CURS 4 Morfologie şi anatomie vegetală - Biologie an I/semestrul II

7 martie 2022

Organografia

Corpul plantelor superioare se numeşte corm (cormofite) şi este alcătuit

din: organe vegetative – rădăcina, tulpina şi frunza (asigură funcţiile de nutriţie)
şi organe de reproducere (asigură reproducerea).

Rădăcina

Radăcina este un organ vegetativ cu creştere geotropică pozitivă (creşte

vertical, de sus în jos, în direcţia centrului de gravitaţie); este un organ
nearticulat, cilindric, cu simetrie radiară (actinomorfă), lipsit de muguri (în
general), frunze şi stomate.
Fixarea plantei ȋn sol
Funcţii principale
Absorbţia apei şi a sărurilor minerale
Rădăcina
ȋndeplineşte:
Organ de depozitare a substanţelor
Funcţii secundare de rezervă, de multiplicare
vegetativă etc.
o
După origine şi funcţii se deosebesc trei tipuri de rădăcini: normale, r
adventive şi metamorfozate. g
Rădăcinile normale (principale) se dezvoltă din radicula embrionului şi a
îndeplinesc funcţiile principale ale rădăcinii. Baza rădăcinii se racordează la n
baza tulpinii printr-o zonă de tranziţie numită colet (fr. collet=gât).
Rădăcinile adventive nu iau naştere din radicula embrionului şi nu se i
formează pe rădăcina principală sau pe radicele (rădăcini secundare) ci pe m
tulpini subterane (rizomi, bulbi) sau supraterane (Tradescantia sp., Hedera p
helix), ramuri (Ficus sp.) sau frunze (Begonia sp.). l
Rădăcinile adventive îndeplinesc funcţiile principale ale rădăcinii; din i
punct de vedere structural sunt asemănătoare cu rădăcinile normale. c
Rădăcinile adventive sunt prezente la ferigi şi la majoritatea a
angiospermelor monocotiledonate la care rădăcina principală formată din t
radicula embrionului, are o viaţă scurtă şi este înlocuită de rădăcini adventive.
ȋ
n

r
e
 La reprezentanţii Fam. Orchidaceae embrionul nu are radiculă şi astfel,
rădăcinile care se formează pe tulpiniţă sunt de la început adventive.
Rădăcinile metamorfozate au altă formă şi structură şi îndeplinesc alte
funcţii decât cele caracteristice rădăcinii; ele s-au adaptat la alte funcţii decât
cele specifice, modificându-şi forma şi structura, corespunzător noilor funcţii.

Morfologia rădăcinii
În general la o rădăcină de la vârf spre baza acesteia se disting 4 zone
morfologice: zona vârfului vegetativ, zona netedă, zona piliferă şi zona aspră
(Fig. 1).
1. Zona vârfului vegetativ are formă conică (con vegetativ), este scurtă
(1 mm) şi conţine una sau mai multe celule iniţiale şi derivatele acestora –
promeristem, precum şi meristemele primare apicale. Vârful vegetativ
este protejat de caliptră (scufie, piloriză) la plantele terestre şi de rizomitră
(gr. rhiza=rădăcină; mitra=turban) la plantele acvatice (Fig. 1; Fig. 2).
2. Zona netedă este foarte scurtă (5-10 mm lungime) şi corespunde zonei de
creştere în lungime a rădăcinii. În această zonă celulele încă nediferenţiate şi
nespecializate nu se mai divid ci cresc (prin întindere), mărindu-şi
dimensiunile iniţiale.
3. Zona piliferă (zona perilor absorbanţi) măsoară câţiva milimetri sau
centimetri (0,1-3 cm), în funcţie de specie. Întreaga zonă este acoperită de
peri absorbanţi subţiri şi lungi care înconjură rădăcina ca un manşon. Din
punct de vedere structural zona piliferă coincide cu zona de formare a
ţesuturilor definitive primare. Zona piliferă este prezentă constant la
plantele terestre (excepţie unele conifere care formează micorize) şi, în
general, lipseşte la plantele acvatice (absorb apa şi sărurile minerale pe toată
suprafaţa corpului).
4. Zona aspră ultima zonă a rădăcinii, se întinde de la zona piliferă până la
nivelul coletului, zona de tranziţie spre tulpină. În zona aspră se află
numeroase cicatrice ale perilor absorbanţi care au căzut. În această zonă rolul
protector al rizodermei este preluat de primele straturi corticale de la
periferia rădăcinii ale căror celule se suberifică sau se lignifică, căpătând o
culoare brunie şi alcătuind exoderma.
 Zona aspră:
-se pot forma şi pot acţiona meristemele
secundare;
-are loc ramificarea rădăcinii.

Zona piliferă (a perilor absorbanţi): structura

primară a rădăcinii cu ţesuturi definitive
primare

Zona netedă: zona de creştere ȋn lungime a

rădăcinii prin alungirea celulelor

Zona vârfului vegetativ radicular protejat de

caliptră: Promeristeme (ci + CS/CD) şi meristeme
primare apicale

Fig. 1 Zonele morfologice ale rădăcinii (reprezentare schematică)

Fig. 2 Lemna sp.:

1-Lemna sp. cu
rădăcina simplă,
neramificată, protejată
de rizomitră;
2- rizomitra (detaliu);
tm-tulpina
metamorfozată;
rz-rizomitra.

Ramificaţia rădăcinii

Neramificate, simple; ex.: Lemna sp. (Fig. 2)

Rădăcinile izopodial
dicotomic
anizopodial
Ramificate

lateral monopodial
 Ramificaţia dicotomică sau terminală (gr. dichotomein=a tăia în două)
este considerată ca fiind un tip primitiv de ramificaţie şi este intâlnită la o serie
de pteridofite.
Ramificaţia prezintă o axă principală comună (picior) care se ramifică din
vârf ȋn două axe egale sau inegale de ordin I; acestea la rândul lor, se ramifică
tot din vârf, ȋn alte două axe egale sau inegale de ordin 1 etc. Ramificaţia
dicotomică poate fi isotomă şi anizotomă.
Ramificaţia dicotomică este isotomă (izopodială) atunci când axele
succesive de diferite ordine sunt egale (gr. isos=egal, asemănător; tomein=a
tăia) (Fig. 3.1).
Ramificaţia dicotomică este anisotomă (anizopodială) atunci când pe
picior se formează două axe inegale şi, de regulă, numai axa mai mare se
dezvoltă şi se ramifică la rândul său.

1 2 rădăcina principală
= monopodiu

Fig. 3 Sisteme de ramificaţie: 1-ramificaţia dicotomică izotomă; 2-ramificaţia

laterală monopodială; p-picior; 1-3 – axe succesive de vârste şi ordine diferite.

Ramificarea laterală se fece subterminal, monopodial.

În cazul ramificaţiei monopodiale (gr. monos=unul singur; pus,
podos=picior) se distinge o rădăcină principală (monopodiu) cu creştere
continuă, ce trece prin ȋntregul sistem de ramificaţie (axă principală unitară); pe
rădăcina principală se formează axe secundare - radicele de ordin I (rădăcini
laterale / secundare) pe care se formează radicele de ordin II etc. (Fig. 3.2).
În funcţie de raportul de mărime dintre rădăcina principală şi ramificaţiile
ei ȋn cadrul ramificaţiei monopodiale se deosebesc 3 sisteme radiculare (tipuri
morfologice de rădăcini): pivotant, rămuros şi fasciculat.
În cazul rădăcinilor pivotante rădăcina principală formată din radicula
embrionului, se dezvoltă mai mult şi are formă de ţăruş sau pivot. Pe rădăcina
principală se formează numerose radicele subţiri şi scurte (Daucus carota,
Taraxacum sp., Capsella bursa-pastoris, Phaseolus vulgaris, Brassica rapa,
Abies alba ş.a.) (Fig. 4.1).
În cazul rădăcinii rămuroase, radicelele formate pe rădăcina principală au
aproximativ aceleaşi dimensiuni şi depăşesc ȋn lungime şi grosime rădăcina
principală. Acest tip de rădăcină este prezent la majoritatea arborilor şi a
pomilor fructiferi dar şi la unele plante erbacee (Picea excelsa, Fagus sylvatica,
Malus, Pyrus, Ricinus communis ş.a.) (Fig. 4.2).
Rădăcina fasciculată este caracteristică angiospermelor monocotiledonate
(ȋn special la Fam. Poaceae). Rădăcina principală formată din radicula
embrionului are o viaţă scurtă. De la nodurile tulpinale inferioare (cele mai
apropiate de sol) se formează rădăcini adventive subţiri, lungi şi numeroase
dispuse ca ȋntr-un mănunchi sau fascicul (Fig. 4.3).

nod

internod

nod

rădăcina principală

rădăcini adventive

1 2 3

Fig. 4 Ramificaţia rădăcinii ȋn sistem monopodial; 1-rădăcina pivotantă

(Daucus carota); 2-radăcina rămuroasă (Picea excelsa); 3-rădăcina fasciculată
(Zea mays); r-radicele; rp-rădăcina principală.

Structura rădăcinii
Din punct de vedere anatomic rădăcina prezintă o structură primară şi în
unele cazuri şi o structură secundară.

Structura primară
Structura primară a rădăcinii este alcătuită din ţesuturi definitive primare, cu
originea în meristemele primare apicale ale rădăcinii.
Structura primară este prezentă la toate plantele în primele stadii de
dezvoltare şi persistă toată viaţa la pteridofite, angiosperme monocotiledonate şi
dicotiledonate efemere (plante vernale, de primăvară).
În structura primară a rădăcinii se disting, de la exterior spre interior trei
zone tisulare: rizoderma, scoarţa şi cilindrul central (Fig. 5).
 rizoderma cu
peri absorbanţi

exoderma

scoarţa

endoderma

periciclu
fascicul conducător
liberian
parenchim
medular metaxilem fascicul
conducător
parenchimul lemnos
razelor protoxilem
medulare
primare
Fig. 5 Structura primară a rădăcinii la angiosperme dicotiledonate
(Ranunculus sp.) – secţiune transversală (reprezentare schematică).

Rizoderma (gr. rhiza=; derma=) ţesut de protecţie primar dispus la exterior,

este alcătuită în general dintr-un strat de celule vii, izodiametrice, strâns unite
între ele, cu pereţi subţiri, celulozici. Rizoderma nu prezintă cuticulă. La nivelul
zonei pilifere unele celule ale rizodermei generează peri absorbanţi; în zona
aspră rizoderma se exfoliază parţial sau total locul ei fiind luat de exodermă.
La o serie de epifite (gr. epi=deasupra; phyton=plantă), plante din pădurile
tropicale care se fixează de asperităţile copacilor folosindu-le ca suport (Fam
Araceae, Fam. Bromeliaceae, Fam. Orchidaceae) rădăcinile sunt aeriene. La
acest tip de rădăcini rizoderma este multistratificată (alcătuieşte un ţesut numit
velamen radicum).
Scoarţa (cortex) porţiunea dintre rizodermă şi cilindrul central, este alcătuită
dintr-un număr variabil de straturi de celule parenchimatice (3-30) şi prezintă
trei zone distincte: exoderma, scoarţa propriu-zisă şi endoderma.
Exoderma (gr. exo=înafară; derma=) ţesut specific rădăcinii, este alcătuită
din 1-3 straturi de celule vii, cu pereţii uşor suberificaţi. În dreptul perilor
absorbanţi celulele exodermei au pereţii subţiri, celulozici, constituind celulele
de pasaj.
 Scoarţa propriu-zisă este alcătuită din celule uniforme sau prezintă două
zone mai mult sau mai puţin distincte: scoarţa externă, alcătuită din celule
parenchimatice mari, de forme variate, dispuse altern în care se acumulează
substanţe de rezervă şi scoarţa internă, alcătuită din celule de dimensiuni mai
mici, dispuse ordonat în şiruri radiare, cu spaţii intercelulare mici.
În scoarţă se pot ȋntâlni: canale rezinifere (gimnosperme), laticifere, celule
secretoare, canale secretoare dar şi aerenchim (la plantele acvatice şi palustre).
Endoderma (gr. endon=interior; derma=) ca ultim strat al scoarţei, este
alcătuită din unul sau mai multe straturi de celule mici, fără spaţii între ele.
Unele celule prezintă pe pereţii radiari (laterali) depuneri de substanţe
asemănătoare suberinei şi ligninei; aceste depuneri lenticulare (gimnosperme,
angiosperme dicotiledonate) sau sub formă de potcoavă (angiosperme
monocotiledonate) sunt numite ȋngroşări Caspary.
Celulele endodermei dispuse în dreptul fasciculelor conducătoare lemnoase
rămân cu pereţii subţiri, celulozici, alcătuind celulele de pasaj.
Cilindrul central (stelul) (gr. stele=coloană) zona care ocupă centrul
rădăcinii, este alcătuit din ţesuturi conducătoare -fascicule conducătoare
lemnoase şi liberiene)- şi neconducătoare -periciclu, parenchim fundamental,
parenchim medular, parenchimul razelor medulare.
Periciclul (gr. peri=în jur; kyklos=cerc) este primul strat de celule al
cilindrului central care, alternează cu celulele endodermei. Periciclul este în
general unistratificat, alcătuit din celule cu pereţii subţiri, celulozici. Periciclul
este absent în rădăcina plantelor acvatice, a celor parazite precum şi la unele
ferigi (Equisetum sp.).
Parenchimul fundamental umple cilindrul central.
Parenchimul dintre fasciculele conducătoare reprezintă razele medulare
primare.
În centrul rădăcinii se află parenchimul medular (măduva). Celulele
parenchimului fundamental ca şi cele ale parenchimului medular pot conţine
substanţe de rezervă.
Ţesuturile conducătoare formează în rădăcină fascicule lemnoase şi liberiene
separate, dispuse alternativ în parenchimul fundamental; numărul fasciculelor
conducătoare lemnoase este egal cu cel al fasciculelor liberiene.
În structura primară a rădăcinii ţesutul conducător lemnos este alcătuit din:
 vase conducătoare lemnoase de protoxilem (traheide subţiri, trahee inelate şi
spiralate) şi metaxilem (alcătuit din traheide scalariforme, areolate, trahee
 reticulate, punctate etc.); adesea vasele de metaxilem concresc astfel încât
rădăcina nu are măduvă;
 parenchim lemnos (uneori).
Ţesutul conducător liberian este alcătuit din tuburi ciuruite (protofloem şi
metafloem) însoţite de celule anexe (la angiosperme) şi uneori parenchim
liberian.

Structura secundară a rădăcinii

Structura secundară apare la plante cu durată mare de viaţă (plante perene) şi

determină creşterea în grosime a rădăcinii: gimnosperme, angiosperme
dicotiledonate şi monocotiledonate arborescente (Yucca sp., Dracaena sp.).
Structura secundară este edificată la ȋnceput de ţesuturi primare şi ţesuturi
secundare care se diferenţiază din meristeme laterale. Cu vârsta, proporţia de
ţesuturi secundare creşte, iar la plantele mature ȋntreaga structură conţine numai
ţesuturi secundare.
Structura secundară se formează în urma activităţii a două meristeme
secundare: cambiul vascular(cambiu libero-lemnos) şi felogenul.
Cambiul vascular acţionează anual, la nivelul cilindrului central.
Celulele parenchimatice situate sub fasciculele liberiene îşi recapătă
capacitatea de a se divide (se remeristematizează) şi formează o zonă
generatoare care apare sub forma unor arcuri concave (Fig. 6.1).
Ulterior sunt antrenate în diviziune şi celulele alăturate, inclusiv cele din
periciclu, formând o zonă de cambiu de formă sinuoasă, stelată (Fig. 6.2). Iniţial
se formează mai mult lemn secundar în dreptul fasciculelor liberiene şi treptat
cambiul devine circular (Fig. 6.2; Fig. 6.3).
Cambiul vascular generează lemn secundar spre interior şi liber secundar
spre exterior.
Periciclu

Liber primar

Cambiu vascular

Lemn primar

Lemn secundar
1 2
 Liber primar
Fig. 6 Începutul formării
Liber secundar structurii secundare a
rădăcinii:
Cambiu vascular
1-cambiu vascular sub
formă de arcuri concave;
Lemn primar
2-cambiu vascular stelat
(sinuos);
3 Lemn secundar 3-cambiu vascular circular.

Liberul secundar este dispus sub formă de cerc continuu; este alcătuit din
elemente ciuruite însoţite de celule anexe, parenchim liberian şi fibre liberiene.
Lemnul secundar conţine elemente vasculare (traheide areolate; trahee
reticulate, punctate etc.), parenchim lemnos şi fibre lemnoase, toate dispuse pe
un cerc, pe faţa inferioară a cambiului vascular.
Elementele secundare se diferenţiază sub formă de inele anuale concentrice
(Fig. 7).
Cambiul vascular formează din loc în loc, în dreptul fasciculelor lemnoase
primare, şiruri de celule parenchimatice, alungite în sens radiar ce constituie
razele medulare secundare; acestea străbat lemnul şi liberul secundar şi
depozitează substanţe de rezervă.
Felogenul (cambiu subero-felodermic) apare mai târziu decât cambiul
vascular şi are de la început o formă inelară.
Felogenul generează suber (plută) la exterior şi feloderm (scoarţă secundară),
la interior (Fig. 7).
Succesiunea de ţesuturi generată de felogen alcătuieşte peridermul. Toate
ţesuturile primare exterioare suberului se usucă şi se exfoliază. Un nou felogen
se formează mult spre interior faţă de cel precedent. Pe măsură ce se formează
noi felogene spre interior, o parte din scoarţa secundară crapă şi se exfoliază
împreună cu ţesuturile periferice. Acest complex tisular care include ţesuturi
primare şi secundare alcătuieşte ritidomul (gr. rhitis=zbârcitură, rid).
Rădăcinile cu structură secundară se aseamănă foarte mult cu tulpina cu
structură secundară, distingându-se de aceasta prin ceea ce mai rămâne din
structura ei primară. În rădăcină măduva dispare; practic, rădăcinile cu structură
secundară se recunosc după absenţa măduvei înlocuită de lemn.
 scoarţa liber primar

liber secundar II + I
periciclu

liber secundar III

suber
cambiu vascular
felogen
lemn secundar III
feloderm
lemn secundar II
periderma
lemn secundar I

lemn primar

Fig. 7 Structura secundară a unei rădăcini de 3 ani ȋn care au acţionat ambele

meristeme secundare.

Radicele
Radicelele (rădăcini laterale) se formează în zona aspră a rădăcinii, spre
colet.
Originea radicelelor. Radicelele se dezvoltă endogen, din ţesuturi relativ
mature ale rădăcinii respectiv periciclul: un grup de celule din dreptul
fasciculelor conducătoare lemnoase (în majoritatea cazurilor) sau a celor
liberiene (Fam. Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae) îşi recapătă capacitatea de
diviziune. Celulele se divid; la început radicela are forma unui mic mamelon
numit primordiu de radicelă. Primordiul creşte, străbate endoderma şi scoarţa şi
iese la exterior. S-a format astfel o radicelă de ord. I. (Fig. 8).
Morfologia radicelei este identică cu cea a rădăcinii din care s-a diferenţiat.
Ea prezintă cele 4 zone morfologice specifice rădăcinii; la rândul ei ȋn zona
aspră poate forma radicele de ord. II ş.a.m.d. (Fig. 8).
 exoderma
radicelă

scoarţa
lemn
endoderma
liber
periciclu

radicelă de ord. I
primordiu
de
radicelă
radicela de ord. II

Fig. 8. Formarea endogenă a radicelelor (reprezentare schematică)

Structura secundară particulară (anormală) a rădăcinii:

- apare după formarea unei structuri secundare tipice;
- apare numai la anumite plante; ex. rădăcini metamorfozate cu funcţia de
depozitare de substanţe nutritive (rădăcini tuberizate).
Se deosebesc două modalităţi principale de formare a unei structuri
secundare particulare.
 1.Cambiul vascular funcţionează continuu şi produce mai mult liber
secundar şi lemn secundar.
În rădăcinile tuberizate de Daucus carota şi Pastinaca sativa cambiul
vascular funcţionează continuu, generând o zonă groasă de floem secundar şi o
zonă mai subţire de xilem secundar.
La Daucus carota ȋn liberul secundar predomină parenchimul liberian, ţesut
în care sunt depozitate substanţe de rezervă (zaharoză, pigmenţi carotenoizi ş.a.)
şi care formează masa principală a rădăcinii. Lemnul este slab reprezentat şi
format din puţine vase lemnoase şi mai mult parenchim lemnos.
La Raphanus sativus (ridiche neagră) cambiul vascular produce mult xilem
secundar. Depozitarea substanţelor de rezervă are loc în parenchimul lemnos şi
în parenchimul razelor medulare secundare; liberul secundar ocupă o mică
porţiune, la periferie. Pe măsură ce structura secundară avansează, rădăcina
devine fibroasă („aţoasă”).
 2. Se formează mai multe cambii vasculare suplimentare (zone generatoare
periciclice) care produc ţesuturi secundare.
La Beta vulgaris (sfecla de zahăr) rădăcina primară are o structură diarhă:
conţine două fascicule lemnoase care alternează cu două fascicule liberiene
(Fig. 9.1).
Cambiul libero-lemnos funcţionează normal şi produce lemn şi liber
secundar dar are o activitate scurtă (Fig. 9: 2, 3).
Pe măsură ce apar noi cicluri de frunze ȋn rozeta bazală, periciclul generează
cambii suplimentare/cambii libero-periciclice succesive.
Din activitatea unui cambiu libero-periciclic se formează un parenchim
libero-periciclic secundar ȋn care se diferenţiază fascicule libero-lemnoase
secundare, suplimentare (Fig. 9: 3, 4).
Parenchimul libero-periciclic funcţionează ca parenchim de depozitare
(zaharoză).
Parenchimul libero-periciclic şi fasciculele libero-lemnoase supranumerare
se dispun în inele concentrice şi constituie un început de structură terţiară a
rădăcinii.
Într-un an se pot forma 8-12 cambii suplimentare (supranumerare) şi mult
parenchim secundar care îngroaşă foarte mult rădăcina de sfeclă.
scoarţă cambiu
vascular
periciclu

lemn

1 liber 2

liber primar scoarţă

liber secundar periciclu

fascicule libero-
cambiu vascular lemnoase supranumerare

lemn primar parenchim libero-periciclic

lemn secundar cambiu suplimentar

3
 scoarţă fascicule libero-lemnoase
supranumerare

periciclu
parenchim libero-periciclic

cambii suplimentare

Fig. 9 Creşterea secundară anormală a rădăcinii de Beta vulgaris (reprezentare

schematică); 1,2,3,4 –stadii diferite.

La o serie de angiosperme monocotiledonate arborescente (Yucca,

Dracaena) structura particulară a rădăcinii apare ca urmare a funcţionării unei
zone generatoare în periciclu sau în scoarţa primară. Zona generatoare produce
pe ambele feţe un parenchim secundar, în care se formează fascicule libero-
lemnoase secundare asemănătoare celor din tulpină.