Increngatura Phaeophyta

Melanophyta

 (phaios gr. = brun nchis la culoare; melanos gr. = negru)

 Feofitele sau algele brune alctuiesc un grup nume-ros, cca. 2000 specii. Cele mai multe specii sunt marine, prefernd apele reci i temperate, trind fixate n zonele litorale (n algocenozele bentonice formeaz adevrate jungle subacvatice) excepional, n pelagial, puine sunt dulcicole. Cteva sunt epifite, iar foarte puine sunt parazite.

 Talul este pluricelular cu organi-zare foarte divers, n aceast ncreng-tur ntlnindu-se tipurile de tal: heterotrih, tubular, lamelar, plectenchimatic haplotrih, polistih, dimensiunile variaz de la civa mm la aproximativ 400 m, iar structural talurile pot fi unistratificate omogene, pluristratificate cu difereniere celular morfologic i structural pn la taluri parenchi-matice masive. Creterea este de tip terminal, marginal i intercalar. Sunt superioare altor grupe de alge prin organizarea morfologic a talului. Ciclul biologic este de la haplo-diplobiont la mongenetic diplofazic.

Organizarea celular Celula este uninucleat cu cariochinez tipic. Conine cloroplaste (cromatofori) parietali discoidali sau lobai coninnd o gam larg de pigmeni asimilatori prin urmare culoarea lor variaz de la brun-nchis pn la brun-glbui. Pigmentul caracteristic este fucoxantina, alturi de care se gsesc xantofile, aceti pigmeni permind valorificarea radiaiilor luminoase cu lungime scurt de und care ajung n profunzimea stratelor de ap. Se mai gsesc pirenoizi extraplastidiali, corpi ficoizi (vacuole cu fucozan, derivat al fluoroglucinei cu reacie acid), vacuole, de obicei mici i numeroase, rar una. Produii de asimilare caracteristici sunt laminarina i manitolul (polizaharide) acumulate n sucul vacuolar, precum i diferite lipide. n protoplast se mai gsesc iod, vitamine, compui cu aciune antimicrobian etc. Peretele celular conine alginai i fucoidin (polizaharid care n contact cu apa se gelific), datorit cruia talul este mucilaginos, rmne umed n timpul refluxului prelun-gindu-se perioada de fotosintez. Peretele celular al speciilor evoluate (Laminariales, Fucales) prezint punctuaiuni.

 Organizarea talului Talul este divers organizat la diferitele specii. La speciile primitive talul este filamentos ramificat cu structur haplostih (tal heterotrih), iar la speciile mai evoluate are aspect filamentos, tubular, bandiform sau difereniat n rizoid (disc sau crampon ramificat), cauloid i filoid cu structur haplostih, frecvent plectenchimatic sau polistih. Crete-rea este intercalar, terminal, marginal, iar ramificaia este dicotomic sau lateral.

 La specii precum Laminaria hyperboreea, Macrocystis etc. talul politrih are o structur complex determinat de diferenierea n dou zone alctuite din esuturi distincte funcional. La periferie se gsete cortexul format din celule izodiametrice, mici, cu un perete gros i bogate n cloroplaste, avnd rol n susinere i n fotosintez. Median se afl corpul central alctuit din celule alungite, axial difereniindu-se medula . Aceasta apare ca un plectenchim alctuit din filamente asemntoare hifelor. Celulele filamentelor longitudinale ale medulei sunt unite ntre ele, la fel i cu cele transversale, pereii despritori avnd pori nct se aseamn cu plcile ciuruite ale vaselor liberiene. Aceste celule au rol n conducerea substanelor nutritive, fr s fi ajuns la gradul de diferenire al esuturilor conductoare. ndeprtarea local a esuturilor medulei duce la nlocuirea acesteia cu aer i formarea unor caviti numite plutitori sau aerochiti.

 Celulele din partea exterioar a corpului medular au rolul de a depozita substane de rezerv. Mai ales n cortex se pot diferenia canale cu mucus secretat de celule care mrginesc aceste canale dispuse n cerc. La unele specii cauloidul este cilindric, peren, iar filoidul, anual este palmatfidat. Meristemul intercalar situat la limita dintre cauloid i filoid determin creterea n lungime a cauloidului i reface an de an filoidul. Cauloidul crete i n grosime datorit stratului extern al cortexului, adevrat meristem (meristoderm) care prin activitatea sa monolateral (numai pe faa intern) ritmic (iarna i primvara) genereaz straturi de celule corticale, concentrice cu lumen diferit, comparabile inelelor anuale ale lemnului secundar.

 Prezena meristemelor i a esuturilor definitive primare i secundare, apropie foarte mult, pe plan histologic feofitele de cormofite, dar numrul esturilor difereniate funcional este mic, de asemenea nu prezint esuturi conductoare tipice. De asemenea nu sunt exemple actuale i fosile de forme amfibice sau terestre.

 nmulire, reproducere i ciclu de dezvoltare Feofitele se nmulesc vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se bazeaz pe marea capacitate regenerativ pe care o au algele brune. Asfel fragmentele rezultate prin ruperea datorit gheurilor sau animalelor regenereaz noi indivizi. Unele specii se nmulesc vegetativ prin propagule. Asexuat se nmulesc prin zoospori. Mitozoosporii se formeaz n sporociti, iar uneori la multiplicare particip i meiospori, care sunt de asemenea flagelai i mobili i mai rar tetraspori sau aplanospori (imobili). Zoosporii i zoogameii sunt singurele stadii flagelate din ontogenia feofitelor, au aspect piriform i un un aparat flagelar heterocont inserat lateral, precum i un cromatofor i o stigm.

 Reproducerea poate fi izogamie, anizogamie sau oogamie, fecundaia desfurndu-se n ap. Gametocitii au organizare unic n rndul algelor. Ei sunt pluriloculari, n fiecare locul difereniindu-se cte un gamet. Evoluia reproducerii atrage dup sine o regresie morfologic a gametocitilor. La speciile izomorfe gametocitii sunt pluriloculari izomorfi, iar la cele anizogame, gametocistul avnd loculi mai puini i mai mari, n timp ce speciile oogame au gametocitii uniloculari, iar cei pluri- sau uniloculari. n cadrul ciclului de dezvoltare alterneaz o generaie gametofitic i una sporofitic existnd o succesiune de la tipul izomorf (cel mai primitiv la acest grup), trecnd prin cel heteromorf fie gametofit fie sporofit dominant, la tipul monogenetic diplofazic. Ciclul heteromorf cu gametofit dominant reprezint o linie colateral.

Ecologie, importan
Algele brune populeaz ecosistemele marine (foarte puine dulcicole), n special cele stncoase, bolovnoase i doar rare n cele de nisipuri din lagune. n mare parte constituie elementul dominant al fitobentosului marin. Specii sezoniere pot fi epifite ca de exemplu: Phyaiella litoralis pe Fucus, Ascophyllum. Dei nu lipsesc nici n mrile calde, feofitele prefer apele reci i temperate unde vegeteaz exuberant. Specii de Sargassum de pe rmul american al Atlanticului se desprind i devin pelagice fiind rspndite de cureni n mrile calde, acoperind zeci de km, acumulndu-se n zone linitite cum ar fi Marea Sargasselor. Rspndirea lor depinde de nivelul minim i maxim al apei, de maree, de agitaia apei, de temperatur, dar i de factorii istorici ai adaptrii n diferitele zone ale oceanului planetar. n marea majoritate sunt autotrofe i extrem de puine sunt heterotrofe parazite ca Herponema velutinum pe Himanthalia elongata. Cele autotrofe, prin numr i prin cantitatea mare de fitomas constituie principalii producto-ri ai ecosistemelor marine.

Importan i aplicabilitate practic

Coninutul mare n alginai, vitamine, substane cu aciune anti-microbian, iod, brom etc a determinat utilizarea pe scar larg a algelor brune. Specii ca Laminaria hyperboreea, Alara esculenta, Ascophyllum nodosum pot fi utilizate ca salat sau n supe, prjituri. Altele precum: Fucus, Chorda sau Pelvetia constituie furaje, iar o serie de specii pot fi folosite ca ngrminte. Dintr-o serie de feofite (Fucus serrarus, F. vesiculosus, Pelvetia, Cystoseira) se extrag principii active utilizate n farmaceutic, industria alimentar, cosmetic. Foarte utiliza-i sunt alginaii pentru prepararea jeleurilor i a mediilor de cultur n microbiologie. n vederea protejrii rezervelor naturale de alge i a ecosistemelor marine, n prezent se dezvolt ramura culturilor intensive de alge.

Vechime, filogenie i clasificare

Datorit lipsei mineralizrii pereilor celulari nu s-au pstrat feofite fosilizate, totui unele impresii siluriene i devoniene seamn cu formele actuale evoluate de tip Laminaria, Lessonia sugernd c algele brune sunt un grup mbtrnit. Datorit pigmenilor asimilatori i prezenei flagelilor se presupune c ele descind din crizofite primitive sau dintr-un strmo comun cu acestea. Feofitele s-au difereniat i specializat foarte mult, exclusiv n mediu acvatic, constituind un trunchi filetic nchis cu mai multe linii evolutive distincte. n funcie de organizarea talului, de modul de reproducere i de ciclul de dezvoltare sunt grupate n trei clase: Phaeophyceaealge inferioare cu tal filamentos; Laminariophyceae i Fucophyceae cele mai evoluate, cu ciclu monogentic diplofazic.

Clasa Phaeophyceae (Isogeneratae)

cuprinde numrul cel mai mare de specii, diversificate sub multiple aspecte: tal de la heterotrih pn la polistih; reproducerea de la izogamie la oogamie, dar cu gametocist brbtesc plurilocular; ciclu digenetic izomorf i heteromorf cu gametofitul dominant. Reunete mai multe ordine:

Ordinul Ectocarpales
feofite cu structura cea mai simpl. Ca reprezentant tipic este Ectocarpus vesiculosus, specie cosmopolit cu tal heterotrih i cretere intercalar. Ciclul este izomorf, dar rar ntlnit adesea existnd numeroase abateri precum: dezvoltarea partenogenetic a gameilor prin anularea fecundaiei, sau a meiozeiaposporie, planta multiplicndu-se doar prin diplofaz.

 Ordinul Sphacelariales specii cu cretere terminal printr-o celul iniial mare, colorat n brun i prin structura polisih a talului. Reprezentant este Sphacelaria cirrhosa epifit pe Cystoseira.

 Ordinul Cutlerales cuprinde specii cu structur polistih, cretere trihotalic sau marginal i gametociti heteromorfi. Cutleria multifida este rspndit mai ales n mrile tropicale.

 Ordinul Tilopteridales

 Ordinul Dictyotales ambele au tetraspori; Dictyota dichotoma are un tal lamelar bandiform dicotomic ramificat tristratificat i cu creterea printr-o celul iniial monovalent. Se reproduce prin oogamie, gametocitii asociinduse n sori, cei brbteti prezentnd la periferie celule sterile. Anterozoidul (singurul stadiu flagelat) are un singur flagel. Tetrasporocitii se formeaz n sori. Ciclul este izomorf.

Dictyota dichotoma (Hudson) Lamouroux

 Clasa Laminariophyceae (Heterogeneratae) Reunete feofite cu ciclu heteromorf, sporofit bine dezvoltat i gametofit microscopic. Cuprinde ordinele:

 Ordinul Chordinales cu tal filamentos pn la parenchimatic, cu medul i cu strat cortical unic. Reprezentant Chordaria sp.

 Ordinul Sporochnales cu diferite tipuri de tal, cu un ax central i ramuri laterale care formeaz un cortex (Spermatochnus paradoxus).

 Ordinul Desmarestiales alge cu cretere trihotalic i cu structur polistih (Nereia filiformis).

 Ordinul Dictyosiphonales

 Ordinul Laminariales cuprinde feofite parenchimatice dfereniate n rizoid, cauloid i filoid i specializare histologic; meiosporocitii sunt grupai n sori i alterneaz cu parafize mai lungi dect acetia; gametofitul este filamentos i cu dimorfism sexual; reproducerea este o oogamie, fecundaia are loc n ap, iar uneori oosfera, apoi zigotul rmn n apexul oogonului, caz n care zigotul se dezvolt in situ,

 genernd un embrion care va genera un sporofit relaia sporofit-gametofit o amintete pe cea de la pteridofite; reprezentani: Laminaria hyperboreea; L. saccharina care conine mult manitol i se poate consuma proaspt, Lessonia fuscescens cu aspect de palmier, vegetnd n sudul Oceanului Pacific, Macrocystis pyrifera cu filoizi avnd la baz plutitori, Nereocystis prezent din Alasca pn n California, cu un cauloid de cca. 25 m, terminat cu o vezicul, de la care se difereniaz filoizi care pot atinge 5 m lungime

 Clasa Fucophyceae (Cyclosporeae) Sunt feoficee cu tal bandiform sau difereniat n rizoid, cauloid i filoid cu simetrie radiar. Sunt exclusiv parenchimatice, se reproduc prin oogamie, iar ciclul este monogenetic diplofazic; nu prezint mitospori; gametocitii se formeaz n invaginri numite conceptacule; acestea se difereniaz n partea terminal a ramurilor sau filoizilor ntr-o zon numit receptacul. Speciile sunt homo- sau heterotalice, dup cum gameii de sexe diferite se formeaz pe acelai tal sau pe taluri diferite. La Fucus ntr-un oogon se formeaz cte 8 oosfere printr-o mitoz supranumerar care urmeaz meiozei (analog cu sacul embrionar de la angiosperme, dar la alge toate cele 8 devin libere funcionnd ca i gamei). Este un singur ordin Fucales, cu mai multe familii, iar ca reprezentani pot fi amintii: Fucus serratus, F. vesiculosus, genurile Sargassum, Cystoseira, Pelvetia, Himanthalia.