MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Fotosinteza este un proces complex in cadrul caruia putem distinge doua tipuri de reactii: a) reactii de lumina care sunt direct dependente de lumina si asigura procesul fotochimic prin care energia luminoasa este convertita intr-un compus bogat in energie (ATP) si un reducator primar (NADPH?); b) reactii de intuneric, corespunzatoare fazei biochimice (metabolice) in cadrul careia au loc reducere CO? pana la nivelul hidratilor de carbon. Procesul fotochimic nu este posibil decat prin interventia pigmentilor asimilatori. Deci esenta fotosintezei consta in transformarea unei forme de energie intr-o alta forma de energie, forma ce poate fi utilizata deopotriva de catre organismele fotosintetizatoare si de catre celelalte vietuitoare existente. Fotosinteza reprezinta asadar conditia indispensabila pentru desfasurarea tuturor proceselor metabolice din biosfera. Nu se cunoaste nici un alt proces de transformare a energiei care sa semene cu ce se intampla in frunza verde si care sa efectueze aceasta transformare cu o eficienta atat de mare. Intelegerea mecanismului fotosintezei permite nu numai gasirea celor mai adecvate mijloace pentru cresterea plantelor ci deschide si calea pentru producerea de energie prin fotosinteza.
INFLUENTA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA FOTOSINTEZEI

a) Influena luminii Faptul c plantele nu cresc bine la ntuneric a fost observat nc din antichitate. Totui, numai cu dou secole n urm, s-a demonstrat rolul luminii n creterea plantelor, acordndu-i-se acestui fapt, pe lng importana practic i o semnificaie filozofic. Ingen-Housz mai nti i apoi R. Mayer au contribuit poate cel mai mult la aprecierea rolului luminii ca o condiie indispensabil a asimilrii CO 2 de ctre plantele verzi. Lumina poate influenta fotosinteza prin intensitatea, calitatea si durata ei. Cercetatorii Pantanelli si Liubimenko, adepti ai teoriei celor trei puncte cardinale sustineau ca fotosinteza incepe la o anumita intensitate a luminii. Fotosinteza nu este insa un fenomen de sensibilizare a protoplasmei, ci un fenomen fotochimic de transformare a energiei. Astfel, N. Salageanu, determinad fotosinteza la aceeasi frunza si la intensitati din ce in ce mai slabe de lumina a constatat faptul ca fotosinteza are loc pana la cele mai mici intensitati ale luminii. Valoarea intensitatii luminii la care emisiunea O2 prin fotosinteza este egala cu absorbtia lui prin respiratie reprezinta punctul de compensatie al luminii. Cunoasterea valorii punctului de compensatie prezinta o mare importanta deoarece sub acest nivel respiratia predomina asupra asimilatiei, plantele nu mai produc substante organice, iar organismul traieste din rezervele sale. Supravietuirea si cresterea plantelor nu sunt posibile decat prin iluminarea cateva ore pe zi deasupra punctului de compensatie.

b) Influena concentraiei dioxidului de carbon Importana aerului fixat, adic a CO 2, n procesul de purificare a aerului de ctre plante a fost clar formulat de ctre botanistul elveian Senebier. Acesta, tratnd critic tot ce se cunotea de la Priestley, n lucrrile sale publicate la Geneva n 1783 i intitulate Cercetri fizico-chimice privitoare la influena luminii solare asupra modificrii fiinelor vii din cele trei regnuri naturale i mai ales din regnul vegetal, scria c aerul eliberat de ctre plantele expuse la soare este produsul transformrii aerului cu ajutorul luminii. Priestley, Ingen-Housz i Senebier au fcut numai observaii calitative sau foarte sumare estimri cantitative, iar lucrrile lor foloseau nc limbajul naiv i confuz al terminologiei chimice din vremea aceea. Cei trei cercettori au intrat i ntr-o polemic de prioritate, dar acest aspect nu le umbrete cu nimic meritele. Pentru plantele terestre concentratia de CO 2 este unul dintre cei trei factori limitanti pusi in evidenta de catre F.Blackman. Exceptand iluminarile foarte slabe (sub 1000 lucsi) si temperaturile scazute (sub 5?C), cantitatea de CO? din atmosfera (0,03%) este puternic limitata; nivelul optim al concentratiei de CO? se situeaza catre 0,1%, iar la concentratii mai mari de 2-5% , CO? devine toxic. N.Salageanu a constatat ca frunzele plantelor crescute in umbra au fotosinteza cea mai intensa la concentratii de 0,5 - 1% CO?, iar cele crescute in plin soare, la 2-3% CO?.

c) Influenta temperaturii Ca si in cazul altor procese metabolice, se constata un efect pozitiv al temperaturii asupra fotosintezei pina la 30C, dupa care se constata o actiune depresiva, urmata de incetarea procesului catre 45C. Intensitatea fotosintezei creste odat cu temperatura, atingnd nivelul optim la 30-35C apoi coboar rapid catre zero la temperatura de 40-45C. Partea fotochimica a fotosintezei este independenta de temperatura, in vreme ce partea biochimica, enzimatica este strict dependenta de temperatura. Cu toate acestea exista printre plante o mare varietate si capacitate de adaptare la temperaturile extreme. Muschii, lichenii si coniferele raman verzi si isi pastreaza capacitatea fotosintetica in timpul iernii, iar unele alge albastre din lacurile termale cresc si la temperatura de 80C. Temperaturile minima, optima si maxima a fotosintezei nu sunt fixe, ci difera de la o specie la alta si dupa provenienta plantelor. Astfel, cartoful, adaptat la regiuni mai reci are optimul fotosintezei la 30C, iar frunzele de tomate si castraveti, plante de proveninta sudica au optimul in jur de 40C. d) Influenta concentratiei oxigenului Influenta oxigenului asupra fotosintezei a fost pentru prima data scoasa in evidenta la alga Chlorela de catre Warburg care a gasit ca la lumina intensa fotosinteza scade o data cu cresterea concentratiei O? peste valorile normale de 21% din atmosfera. La plantele superioare terestre, prima observatie referitoare la efectul oxigenului asupra

fotosintezei a fost efectuata de McAlister la frunzele de grau. Oxigenul din atmosfera terestra normala exercita un puternic efect inhibitor asupra fotosintezei unor plante superioare terestre (grau, secara, orz etc.). La toate aceste plante s-a constatat ca la concentratia normala a oxigenului din atmosfera fotosinteza este micsorata cu 4050%.
ROLUL APEI N FOTOSINTEZ

Fenomenul fotosintezei a fost clarificat i descris n termeni chimici abia n anul 1804 de ctre chimistul din Geneva, de Saussure, unul din cei mai buni experimentatori care a pus bazele cercetrii cantitative n fotosintez, n termeni moderni. El a publicat un tratat intitulat Cercetri chimice asupra vegetalelor, n care a artat c suma greutilor materiei organice produse de ctre plante i O2 eliberat este considerabil mai mare dect greutatea CO2 consumat. Deoarece plantele folosite n experienele sale nu primeau nimic n afar de ap i aer, el a conchis just c n fotosintez particip pe lng CO2 i apa.
CO 2 + H 2 O lu min O 2 + materie organic planta verde

De Saussure a observat c plantele nu pot tri nici n absena CO2 i nici a O2, c intensitatea fotosintezei poate crete o dat cu creterea concentraiei CO2 i c CO2 n concentraii ridicate poate fi toxic pentru plante. Totui era de prere c O2 produs n fotosintez provine din descompunerea CO2, ceea ce s-a dovedit greit. Dei nu toate afirmaiile lui de Saussure au rezistat timpului, el rmne totui n istoria

fotosintezei prin aceea c a artat rolul apei, ignorat pn la el. Fotosinteza, deficitul i stresul de ap Dei apa particip n fotosintez, ca i dioxidul de carbon, ea nu constituie, nici chiar cnd este n cantiti reduse, un factor limitant pentru toate speciile. Rolul ei este important n special n meninerea unui potenial al apei ct mai ridicat n protoplasm. n acest sens, toate procesele metabolice depind de cantitatea de ap din esuturi. Un deficit de ap n esuturile asimilatoare influeneaz direct procesul fotosintezei att n faza de lumin, ct i n faza de ntuneric, provocnd inhibarea acestuia. Deoarece principalul rezultat al pierderilor turgescenei n constituie nchiderea stomatelor, schimbul de gaze care are loc n fotosintez, respiraie i fotorespiraie, este mult ngreunat. Totui, i ali factori nonstomatici intervin n reducerea fotosintezei sub influena deficitului i stresului de ap. Cum rezolv plantele problema apei Fr ap viaa plantelor , ca de altfel a tuturor vieuitoarelor de pe Terra, este imposibil. Dup cum se tie, globul pmntesc este aprovizionat cu ap n mod foarte diferit. Cele mai puine precipitaii, inegal distribuite n cursul anului, cad n deerturi. Deerturile se gsesc aproape n toate continentele, ocupnd suprafee mai mari sau mai mici, populate cu o flor i o faun specific. Dei speciile de plante care cresc n inuturile aride aparin mai multor familii botanice, ele

capt mai mult sau mai puin acelai aspect. Astfel datorit apei insuficiente, o parte din plantele din deerturi i-au pierdut frunzele care sau transformat n spini pentru a mpiedica transpiraia, asimilaia clorofilian fiind preluat de ctre tulpinile verzi ce au clorofil. Tulpinile verzi, asimilatoare, pot fi sferice, lite ca nite frunze sau cilindrice i ramificate ca nite candelabre. Dei suculente, coninnd o mare cantitate de ap acumulat de esutul acvifer, animalele nu se pot atinge de ele datorit spinilor puternici ce constituie o bun arm de aprare. i aceti spini nu sunt altceva dect frunzele reduse la nervura principal. Cele mai cunoscute plante de deert sunt cele din familia Cactaceae numite simplu cactui i care sunt caracteristice (cu unele excepii) deertului Mexican. Dac nu chiar toate speciile de plante care triesc n locuri secetoase au imitat, mai mult sau mai puin, forma cactusului, n schimb toate au pstrat caracteristicile de baz: stomatele sunt deschise numai noaptea, cuticula frunzelor este groas i impermeabil, plasma celular se pstreaz ntotdeauna, indiferent de temperatur, n stare hidratat.
ASPECTUL ENERGETIC AL FOTOSINTEZEI

Au trebuit s treac nc 44 ani pentru ca aspectul energetic al fotosintezei s fie cunoscut. Meritul revine medicului i fizicianului german R. Mayer, care a aplicat legea conservrii energiei la vieuitoare. Astfel, n 1845 el a publicat lucrarea Micarea organic n relaie cu metabolismul, n

care a explicat clar transformarea energiei n procesul fotosintezei. n timpul efecturii fotosintezei, plantele nmagazineaz energie luminii solare sub form de energie chimic. Consider fotosinteza ca un exemplu, la scar mare, de transformare a energiei n natur. Plantele nu creeaz energie, ci numai o transform pe cea primit de la soare. n plus, Mayer afirm c viaa animalelor este dependent de aceast proprietate unic a plantelor verzi. Astfel energia consumat de animale n timpul vieii provine din radiaiile solare. Acest fapt stabilete ferm procesul de fotosintez ca fiind unul dintre fenomenele cele mai importante din lumea vieuitoarelor. Ecuaia general a fotosintezei putea fi scris atunci:
CO 2 + H 2 O energia lu min ii O 2 + subs tan organic plante verzi

(energie

chimic nglobat), ceea ce reprezint nu numai bilanul material al procesului, ci i bilanul energetic. Iat cum, timp de 75 de ani, cinci savani de origine diferit (englez, olandez, francez, elveian i german) i de profesiuni diferite, au urmrit cu tenacitatea i spiritul tiinific ce-i caracteriza, stabilirea principalilor componeni i a rolului lor n desfurarea unui dintre cele mai importante procese ale vieii de pe planeta noastr.
POLUAREA AERULUI I FOTOSINTEZA

Este poate necesar s reamintim c rolul epurator al aerului ambiant, atribuit plantelor este totui limitat, astfel c este iluzoriu s considerm

c oxigenul produs de o pdure poate compensa pe cel consumat de ctre avioanele cu reacie la decolarea de pe un aerodrom. n schimb, rolul fizic al plantelor este mult mai important. Diferitele plantaii de arbori, de garduri vii sau de masive mpdurite vor avea un rol fizic de dispersare a poluanilor, modificnd asperitile naturale ale solului, producnd modificri higrometrice i de temperatur locale, toate favoriznd o mai bun dispersare sau fixare la sol a diferiilor poluani emii n atmosfer. Dar utilizarea plantelor n lupta mpotriva polurii aerului nu poate avea loc dect n msura n care vom dispune de o gam ntins de plante rezistente i adaptate la diferitele condiii de sol i clim ale regiunii n cauz. Aceasta presupune n primul rnd, cunoaterea mecanismelor de intoxicare a plantelor cu poluanii aerului, pentru a putea imagina apoi fie o modalitate de atenuare a efectelor, fie un mod de selecionare a speciilor rezistente. Poluarea aerului, dei cunoscut de secole a devenit n zilele noastre una din preocuprile majore, nu numai pentru c ea afecteaz sntatea omului, dar i pentru c poate duna plantelor, animalelor, cldirilor, monumentelor etc. Se denumete poluant orice substan gazoas prezent n atmosfer n cantitate exagerat. Astfel, principalii poluani ntlnii sunt: dioxidul de sulf, derivaii fluorului, oxizii de azot, ozonul i numeroase alte substane produse de diferite industrii, ca acidul clorhidric, pulberile, monoxidul de carbon.

Ozonul i agenii oxidani Ozonul i oxidanii sunt poluani fotochimici care se formeaz sub aciunea radiaiilor luminoase (n special UV) asupra unui amestec de poluani de tipul SO2, NOx i hidrocarburi nesaturate. Ei sunt ntlnii adesea n regiuni cu insolaie puternic, unde condiiile climatice cu cureni slabi de aer permit stagnarea unor mase poluante, creindu-se astfel condiii favorabile reaciei dintre diferiii poluani. Simptomele cele mai obinuite constau n apariia de pete necrotice localizate ntre nervuri pe una sau alta din feele frunzei, n funcie de poluantul n cauz. O expunere prelungit produce o cloroz a frunzei, mbtrnirea prematur i eventual cderea frunzelor atacate. Pe lng aspectul fundamental, cercetarea aciunii ozonului i a oxidanilor asupra fotosintezei, prezint i o importan practic. Se tie c prezena poluanilor poate produce diminuarea creterii plantelor prin reducerea fotosintezei, datorit distrugerii esuturilor. Numeroi cercettori au observat o reducere a creterii plantelor, expuse aciunii oxidanilor, chiar i n absena necrozelor. S-a observat o reducere a creterii cu 10 % la o varietate de tutun expus timp de 3-4 sptmni la concentraii ale oxidanilor cuprinse ntre 0,03 i 0,22 ppm. Aceast diminuare afecteaz mai mult varietile existente. O expunere de 3 sptmni la concentraii comparabile celor nregistrate n natur, mpiedic nflorirea la tomate. Numeroi ali factori ar putea i ei constitui cauza diminurii procesului de cretere, iar dintre acetia amintim: modificrile

anatomice ale esuturilor foliare, intensificarea respiraiei, diminuarea fotosintezei, scderea cantitii de clorofil, creterea permeabilitii pereilor celulari etc. Studiile efectuate asupra rolului stomatelor n absorbia ozonului i oxidanilor au scos n eviden faptul c stomatele nu constituie singura cale de ptrundere a poluantului n plante. Aciunea monoxidului de carbon (CO) asupra fotosintezei Influena acestui poluant asupra fotosintezei a fost studiat la alga verde unicelular Chlorella. Rezultatele au artat o inhibare reversibil a procesului care depinde de presiunile pariale ale monoxidului de carbon i ale oxigenului. S-ar prea c aceast inhibare a fotosintezei se datoreaz fixrii monoxidului de carbon pe nucleul metalic al unei enzime care transport oxigenul n procesul de fotosintez. Inhibarea fotosintezei se accentueaz sub aciunea luminii.
FOTOSINTEZ - CURIOZITI Animalele au clorofil ?

La mijlocul secolului trecut, vestitul zoolog german Teodor Sieboldt a atras atenia lumii tiinifice asupra unui fenomen ciudat. n corpul unor hidre de ap dulce, n organismul unor viermi i infuzori a descoperit clorofil. Mai trziu au fost gsite i alte animale purttoare de clorofil (spongieri, hidropolipi, meduze, coralieri, molute). Dup cum a rezultat din experienele ntreprinse toate aceste fiine puteau tri fr s se hrneasc

luni de-a rndul, iar unele se puteau lipsi cu totul de hran. Dup un deceniu de uimire i de presupuneri fantastice s-a constatat c aceast clorofil animal e n realitate fabricat de plante. Algele microscopice prsindu-i mediul natural s-au mutat sub pielea unor animale marine sau de ap dulce, al cror corp transparent le permitea continuarea activitii de sintez. n acest fel, la adpost de primejdii ele se puteau hrni cu substanele organice produse cu ajutorul clorofilei, oferind o parte din ele i primitoarelor gazde. Acest mod original de ntr-ajutorare a primit numele de endosimbioz. n anul 1881 biologul german J.Brandt a propus ca algele simbionte verzi s poarte numele de zoochlorele, iar cele galben brune s fie numite zooxanthele. Algele verzi se asociaz cu animalele de ap dulce, iar cele galben-brune cu animalele marine.

Luminile din adncul mrilor

Din cele mai vechi timpuri pescarii de pe coasta vestic a Europei folosesc drept momeal pentru scrumbii acea carne de fuego , cum o numesc ibericii. Carnea de foc o reprezint fiile subiri de rechin frecate pe burta unui pete de culoare neagr, cu capul mare i coada lung i subire. Fiile de rechin capr dintr-o dat o luminiscen albstruie, ca i cum ar fi luat foc datorit contactului cu sucul mucilaginos, de culoare glbuie, secretat de pntecul acestui straniu reprezentant al familiei Macruridae. Petele cu numele tiinific de Malacocephalus este ruda marin a mihalului, din apele noastre dulci i vr bun cu codul, adus de traulerele romneti din Oceanul Atlantic i vndut n toate magazinele de specialitate. n 1912, cercettorul portughez Ozorio studiind petele a descoperit sub solzii de pe abdomen o vezicul plin cu lichid fosforescent la ntuneric. ntre cele dou nottoare pectorale el a remarcat dou discuri ovale transparente-luminatoarele prin care radiaiile emise de vezicul se propag n afar. Punnd o pictur de lichid vezical sub microscop el a vzut c prin el plutesc un fel de bastonae microscopice i a tras concluzia c sunt bacterii luminiscente, sugernd astfel existena simbiozei dintre bacteriile luminiscente i animalele marine. Fenomenul de bioluminiscen fusese descoperit cu 24 de ani n urm, n 1888, de biologul francez Raphael Dubois, dar el se referea la animalele care produceau singure lumin i nu la acelea care o folosesc n cadrul simbiozei.
Excitani stereotipici

Cu plantele, problema e mai delicat. Plantele nu au sistem nervos. ntreaga lor via, deci ntregul lor comportament, se bazeaz pe reacii organice de natur biochimic, legat de factorii de mediu. i totui i aici cercetrile au scos n eviden c plantele depesc uneori nivelul tropismelor reacii automate la aciunea unor excitani stereotipici (luminoi, chimici, mecanici). Numeroase experiene efectuate de savani au dovedit c plantele sunt capabile s reacioneze metabolic (de la specie a specie i chiar de la individ la individ) la excitanii sonori (emisiuni muzicale). Ceva mai mult, n raport probabil cu indicii de intensitate, timbru i nlime, plantele manifest preferine pentru unele genuri de muzic i sufer pn la ofilire sub aciunea altor genuri de muzic.
Baterii electrice cu alge

Se pare c algele verzi unicelulare, din genul Chlorella, vor fi inseparabil legate de zborul cosmic de lung durat. S-a constatat c aceast plant inferioar are nete avantaje fa de celelalte specii vegetale: produce o mare cantitate de oxigen, acumuleaz substane organice folosind un volum mic de suspensie, are o perioad scurt de vegetaie, se nmulete foarte repede, iar ntreaga biomas a algei poate fi folosit ca hran. Valoarea ei nutritiv este cea mai ridicat din regnul vegetal. Coninutul de proteine atinge 50% din greutatea plantei uscate. Acestea conin toi cei 8 aminoacizi eseniali pentru om. Pn acum civa ani aceste alge erau considerate doar sursa ideal de hrnire a unui cosmonaut, avantajele menionate mai sus scutind pe constructori s

prevad pentru o cltorie n doi, timp de 5 ani s zicem spaiul pentru o ncrctur de 20 25 tone de alimente i oxigen. Se tie c planta verde realizeaz un aa numit circuit nchis, adic o circulaie a materiei vii n interiorul navei la fel ca n natur datorit fotosintezei. Avnd la dispoziie lumin natural sau artificial i dioxidul de carbon, provenit din respiraia cosmonauilor ele vor degaza oxigen, asigurnd astfel purificarea aerului i vor sintetiza substanele organice care vor constitui hrana cosmonautului. Dar s nu uitm c n cosmos este ntuneric i cltorii au nevoie de lumin necesar fotosintezei din buctria vegetal a navei. i n acest caz se pare c plantele vor aduce soluia cea mai bun, ele putnd asigura curentul electric ntr-un sistem cu circuit nchis. S-a pornit de la constatarea c n stratul din apropierea fundului oceanic se produce electricitate prin fenomenul de descompunere i oxidare a substanelor organice. S-a imaginat o astfel de pil de combustie alctuit din dou vase, desprite printr-un perete semipermeabil. n cele dou vase se afl electrozii pilei. Compartimentul anodic conine combustibilul un amestec de ap de mare i substane organice i catalizatorul reprezentat de bacterii. n vasul n care se gsete catodul se introduce ap de mare cu oxigen. n timpul funcionrii elementului se produce la fel ca i n stratul din apropierea fundului oceanic oxidarea combustibilului i se elimin energie, care trece n circuitul exterior sub form de curent electric. Pentru grbirea procesului de descompunere i de oxidare se

folosete drept catalizator o specie de bacterii datorit crora reacia este accelerat de un milion de ori.