CURS 7

FOTOSINTEZA I STRESUL DE AP
Dei apa particip n procesul de fotosintez, ca i CO 2 ea nu constituie nici chiar cnd
este n cantiti reduse, un factor limitant pentru toate speciile. Rolul ei este important n
special n meninerea unui potenial al apei ct mai ridicat n protoplasm. n acest sens toate
procesele metabolice depind de cantitatea de ap din esuturi.
Un deficit de ap n esuturile asimilatoare influeneaz direct procesul fotosintezei att
n faza de lumin ct i n faza de ntuneric, provocnd inhibarea acestuia.
TALOFITELE

pentru c sunt plante poikilohidrice (care prezint variaii mari n cantitatea de ap din
corpul plantelor 10-90%) ele prezint o puternic relaie ntre gradul de hidratare din
esuturile lor i umiditatea relativ din mediul nconjurtor.

la cei mai muli licheni optimul de umiditate se gsete la aprox. 100 200% din
greutatea lor uscat;

valorile maxime de 400-500% ale capacitii de ap sunt supraoptimale pentru

fotosinteza lichenilor. Dac se ia n consideraie gradul de saturaie al talului cu ap,
exprimat n procente, atunci pentru Ramalina maciformis, optimul intensitii
fotosintezei aparente se obine la 80%, pentru Cladonia alpestris, la 40-60%, iar pentru
Peltigera polydactyla, la 30-90%.

la Umbilicaria cylindrica (Ried, 1968) intensitatea optim a fotosintezei este la 65%, iar n
talul complet saturat cu ap, fotosinteza aparent scade la jumtate.

sub coninutul critic n ap din tal, att fotosinteza, ct i respiraia sunt foarte reduse.
n zona temperat s-a constatat un ritm sezonier al aprovizionrii cu ap lichenilor, cel
mai favorabil sezon fiind iarna.

n deert s-au observat cele mai uimitoare adaptri la deshidratare a lichenilor; astfel,
Umbilicaria pustulata tolereaz o deshidratare de mai bine de un an, iar Ramalina
maciformis poate supravieui la secet timp de 51 de sptmni, cu un coninut n ap
din tal de numai 1%; dup umectare lichenul i reia relativ repede activitatea
fotosintetic (Lange, 1968);

lichenii din deert pot absorbi apa din aerul umed n timpul nopii i apoi dimineaa,
dup rsritul soarelui, sunt capabili s asimleze CO 2 cteva ore. n restul zilei nu se
observ nici un schimb de gaze pn spre sear, cnd talul se umecteaz din nou.

n condiiile deertului Negev (Israel), Lange a calculat la Ramalina maciformis un

beneficiu fotosintetic anual realizat pe seama apei de rou care ar putea reprezenta 510% din creterea talului. n deert deci apa de rou contribuie decisiv la producia
lichenilor.

la speciile epifite de Cetraria i Evenia o umiditate atmosferic de 80-85% este

suficient pentru a permite desfurarea fotosintezei n preajma punctului de
compensaie

la briofite, n genere, coninutul optim n ap pentru ndeplinirea fotosintezei aparente

este de 200-300% din greutatea lor uscat.

capacitatea muchilor de a-i redobndi activitatea fotosintetic dup deshidratare este

extrem de variat, fiind cuprins ntre o jumtate de or pn la cteva ore.

unele specii, de exemplu, Barbilophozia hatcheri i reiau activitatea fotosintetic

destul de repede n aer cu umiditatea relativ ridicat (98%), n timp ce alte specii nu
reacioneaz deloc (Mnium punctatum) sau numai foarte puin (Pohlia nutans i
Polytricum piliferum).

ecologia muchilor i lichenilor se bazeaz pe proprietile lor poikilohidrice,

aclimatizarea i adaptarea lor fiind determintate de corelaiile dintre rezistena la
uscciune, stressul de ap din habitatul respectiv i schimbul de gaze realizat n aceste
condiii.

PLANTE VASCULARE
Efectul cel mai pronunat al deficitului de ap se resimte n comportamentul stomatelor,
care reacioneaz prompt prin micorarea deschiderii ostioleleor ncetinind pe aceast cale
schimbul de gaze. Dac deshidratarea nainteaz este afectat protoplasma i n final are loc o
reducere simitoare a fotosintezei.

un deficit nu prea mare de ap (5-15%) n celule influeneaz pozitiv procesele

fotosintezei, deoarece la saturarea complet celulele mezofilului care nchid celulele
stomatelor sunt puin aplatizate i stomatele nu se pot nchide.

cretera deficitului peste 15% reduce intensitatea fotosintezei, ntru-ct are loc
nchiderea stomatelor ceea ce face s scad brusc concentraia de CO 2 n frunz. Acest
lucru duce la micorarea transpiraiei i n consecin crete temperatura frunzei.

deshidratarea influeneaz configuraia i implicit activitatea enzimelor ce particip la

faza de ntuneric.
n relaia dintre schimbul de gaze i pierdera apei de ctre plante exist dou

momente critice :

primul moment caracterizeaz trecerea de la capacitatea deplin a schimbului de gaze

la o capacitate limitat; include nceputul nchiderii stomatelor urmat de o cretere a
rezistenei difuziunii CO2 prin stomate. Dac pierdera apei este nlturat dup scurt
timp acest moment critic este depit.

al doilea moment const n anularea total a schimbului de gaze i este determinat de

nchiderea aproape complet a stomatelor asociat cu un efect direct asupra
protoplasmei. Absorbia CO2 este simitor redus, dei CO2 degajat prin respiraie poate
fi utilizat din nou. Redobndirea capacitii de asimilare a CO 2 nu se realizeaz imediat
dup nlturarea deficitului de ap, ci mai trziu, iar dac deshidratarea continu,
nivelul iniial al capacitii fotosintetice, n animite condiii nu poate fi atins niciodat.

Pe msur ce stresul hidric crete fotosinteza scade rapid pn la o valoare apropiat de

zero. Respiraia ns continu, astfel c fotosinteza aparen devine curnd negativ.
Cele mai sensibile, chiar la pierderi mici de ap, sunt sciofitele.
Deficite de ap mai mult sau mai puin severe tolereaz heliofitele i unele ierbacee de
cultur.
Relaia dintre intensitatea fotosintezei i gradul de aprovizionare cu ap depinde de
particularitile biologice ale speciilor (hidrofite, higrofie, mezofite i xerofite).
n aceast privin exist mici diferene ntre plantele de tip C3 i C4.
Plantele C4 au o eficient mai mare n utilizarea apei i aceasta are o important mai mare n
habitatele aride: plantele din aceste medii produc o cantitate de substan uscat mai mare nc
nainte de apariia deficitului de ap. Multe dintre aceste plante menin schimbul de gaze
constant pn ce potenialul apei depete 40 bari. Cu toate acestea nu exist o dovad nici
teoretic nici experimental care s susin c sistemul C4 ar conferi plantelor o toleran mai
mare la secet.
Rezistena la secet este legat de mediul n care triesc plantele i orice corelaie cu tipul
fotosintetic sau taxonomic este mult mai probabil indirect.
Un rol important n rezistena la secet l joac probabil capacitatea ridicat de osmoreglare
pe care o dobndesc plantele n habitatele lor native.
Orice stres de ap afecteaz virtual toate procesele fiziologice i activitile metabolice din
plante, dintre acestea fotosinteza aflndu-se pe primul plan.
Plantele tip CAM i nchid stomatele n timpul zilei chiar de la primul semn al deficitului
de ap. n aceste condiii ele folosesc CO2 obinut din decarboxilarea malatului, acumulat n
decursul nopii. Cnd ns potenialul apei din esuturi scade sub 10, 15 bari, fixarea CO 2 n
3

timpul nopii se reduce i ea foarte mult.

Fotosinteza este inhibat de stresul de ap, n primul rnd, prin intermediul
stomatelor, care se nchid; are loc astfel reducerea transpiraiei. n general, aceasta este
interpretarea dat efectului secetei asupra fotosintezei.
Modificarea conductanei stomatice la plante la plantele de cultur de tip C 3 i C4 supuse
stresului de ap moderat, prezint un mers paralel cu modificarea fotosintezei; n acest sens au
fost realizate experiene la plante de cultura ca: bumbac, mei, gru, tomate, fasole
Efectele stresului de ap nu pot fi dect parial explicate prin factori stomatici.
O reducere a fotosintezei pe alt cale dect cea stomatic se poate observa la specia Larrea
divaricata n tabelul de mai jos (dup Mooney & colab. 1977).
n tabel se observ c inhibarea fotosintezei este nsoit de o reducere a conductanei
stomatice (difuziunea CO2) dar aceast reducere nu poate fi dect parial rspunztoare pentru
inhibarea fotosintezei.
Se pare c printre primele reacii la stresul hidric se numr reducerea vitezei de difuziune a
CO2 prin stomate (conuctana stomatic).

Inhibarea (%)
Potenialul apei

Conductana

Fotosinteza

Datorit

Datorit

(bari)

stomatic

(mol/cm2/s)

nchiderii

altor factori

stomatelor
10

0,80

2,32

27

0,55

1,49

25

75

30

0,44

1,14

20

80

36

0,18

0,65

19

81

Dintre factorii nonstomatici, care sunt influenai de stresul hidric amintim structura i
funciile cloroplastelor.
STRUCTURA CLOROPLASTULUI
DA SILVA& colab. (1974) au constatat c tilacoidele din cloroplastele frunzelor de bumbac
sunt profund afectate de stresul hidric, n multe cazuri structura fin a acestora fiind
distrus.
n urma stresului hidric integritatea structural a cloroplastelor este complet afectat n
sensul c structurile granale s-au disociat, iar stroma a fost invadat de numeroase vacuole
4

(KURKOVA & MOTORINA, 1974)

Aceste modificri ultrastructurale influeneaz mecanismul intim al fotosintezei. S-a
constatat c att transportul fotosintetic de electroni ct i fotofosforilarea au fost inhibate prin
deshidratare. Astfel n 1967 NIR & POL JAKOFF MAYBER au constatat c cloroplastele
izolate din frunzele ofilite de Beta vulgaris, care au pierdut 29 %, 61% din apa lor, prezentau o
activitate a transportului fotosintetic de electroni cu 32% i respectiv 85 % mai cobort dect
la cloroplastele izolate din frunze normale. La stresuri mai modeste cloroplastele nu prezentau
modificri.
FOTOSINTEZA I NUTRIIA MINERAL
Influena nutriiei minerale asupra fotosintezei i respiraiei este extrem de ampl, dar n
puine situaii s-au adus suficiente date care s permit o estimare a componentelor implicate
n cele dou procese.
n general, elementele nutriiei minerale pot varia n sol de la concentraiile cele mai
ridicate, excesive, pn la cele mai sczute, deficitare, ambele extreme afectnd creterea i
distribuia plantelor n habitatele respective.
dintre macroelemente, fosforul i potasiul manifest o influen prompt, direct asupra
fotosintezei.

influena direct a fosforului se explic prin participarea lui la formarea ATP i la

fosforilrile substanelor intermediare care particip n ciclurile reductive ale
fotosintezei.

potasiul, dei nu particip ca element constituional la formarea substanelor organice

i nici nu intr n molecula unor enzime, datorit rolului su special manifestat n
generarea turgescenei i osmoreglarea stomatelor este direct implicat n schimbul de
gaze care are loc n frunze. Carena n potasiu mrete intensitatea respiraiei n frunze
i scade intensitatea fotosintezei. Probabil c potasiul joac un rol de catalizator al
fosforilrilor, n lipsa lui avnd loc o scdere a fosforului din substanele organice. Dar
se pare c efectul principal al carenei de potasiu l constituie inhibarea dezvoltrii
aparatului fotosintetic. La frunzele mature rezistena aparatului fotosintetic la deficite
mici de potasiu i de scurt durat este ridicat, dar la carene avansate i de lung
durat are loc o scdere a coninutului de pigmeni clorofilieni i paralel cu aceasta
scade rapid intensitatea fotosintezei.

urmrind influena fosforului i a potasiului asupra fotosintezei i produilor acesteia

la plantele de floarea-soarelui crescute pe soluii minerale deficitare n aceste
elemente, Georgeta Fabian-Galan (1970) a constatat c dup 8, 13 i 18 zile are loc o
scdere a intensitii fotosintezei i o concentrare a hidrailor de carbon n frunze.
Carena de fosfor i potasiu, asociat cu carena de azot inhib i mai mult fotosinteza.

azotul i sulful au o influen ntrziat asupra fotosintezei, ceea ce reprezint dovada

participrii lor indirecte n proces.

azotul intervine prin intermediul participri sale n molecula clorofilei la sinteza

substanelor proteice care formeaz cu clorofila complexe mai mult sau mai puin
labile, precum i la sinteza aminoacizilor care se numr printre primii produi ai
fotosintezei. n lipsa azotului are loc o scdere a intensitii fotosintezei la plantele de
porumb, bumbac i fasole. n genere, n carena de azot frunzele devin clorotice, scade
cantitatea de clorofil, plantele sintetiznd mai ales glucide. n absena ionilor de
amoniu (NH4+) s-a observat o inhibare a fosforilrilor n cloroplastele izolate i deci o
frnare a dezvoltrii de CO2; n schimb excesul srurilor de amoniu duce la o cretere a
respiraiei i pe aceast cale are loc o reducere a fotosintezei aparente.

sulful intervine n fotosintez indirect prin participarea sa la sinteza amnoacizilor

sulfurai (cistein, cistin, metionin) i la formarea substanelor proteice cu sulf
(glutationul) care au un rol important n reaciile de oxidoreducere din metabolism. n
carena de sulf frunzele devin clorotice iar nervurile capt o culoare deschis.

magneziul influeneaz indirect fotosinteza. El particip la alctuirea moleculei de

clorofil; n lipsa lui fotosinteza este inhibat; n schimb intensitatea respiraiei crete
dar mai puin dect n cazul carenei de potasiu.

microelementele Fe, Cu, Zn, B, Mn, Mo exercit o influen favorabil intensitii

fotosintezei att la plantele inferioare ct i la cele superioare.

manganul, de exemplu, acioneaz ca un activator al fotosintezei, el fiind bnuit a

interveni n calitate de component al unei enzime care ar participa la eliminarea
fotosintetic a oxigenului. Se pare c are un rol activator i al altor enzime, ca
adezintrifosfataza, carboxidismutaza, etc

rezutate obinute cu alte microelemente au artat o influen mai mult sau mai puin
favorabil asupra fotosintezei. Astfel: fierul n caren duce la apariia clorozei; el

particip la sinteza clorofilei, fiind un component important al citocromilor i

ferredoxinei din cloroplaste.

zincul particip la alctuirea anhidrazei carbonice i deficiena lui n plante este n mod
obinuit asociat cu o scdere simitoare a activitii anhidrazei carbonice (Wood i
Sibly, 1952). Se tie c acest enzim joac un rol important n cloroplaste n facilitarea
difuziunii CO2 n fotosintez (Everson, 1970). S-a constatat ns c plante de spanac
crescute sub un stres sever de Zn 2+ (Randall i Bouma, 1973), care produce o scdere a
activitii anhidrazei carbonice sub 10% din control, nu manifestau o scdere
corespunztoare i a fotosintezei. Probabil c zincul intervine pe aceleai ci ca i fierul
i manganul, dar prerile asupra interveniei lui sunt nc mprite.

la fel stau lucrurile i cu sodiul; necesitatea sodiului ca microelement a fost stabilit la

halofita Atriplex vesicaria (Brownell i wood, 1957). n genere, necesitatea pentru
sodiu ca microelement se refer exclusiv la plantele de tip C4, dar chiar la aceste plante
metabolismul carbonului rmne aproape neschimbat n carena sodiului din mediu.

cuprul, molibdenul i borul influeneaz pozitiv fotosinteza dar nu se tie nc bine

cum intervin. kolnic (1967) consider c borul influeneaz fotosinteza prin
intermediul fosforilrilor i a cantitii de clorofil din frunze.

Voica (1970) a gsit o influen favorabil a B, Mn, Cu, Zn, Mo i Fe asupra intensitii
fotosintezei la plantele de orz, ovz, hric i tutun.
Se poate spune, ca o trstur general c unele dintre cele mai comune efecte ale

carenei unui mare numr de macroelemente i microelemente s-au dovedit a fi scderea

coninutului de clorofile din frunze i degenerarea ultrastructurii cloroplastelor. Orice
deteriorare a structurii fine a cloroplastelor duce la o scdere a activitilor fotochimice. n
general, are loc o reducere a numrului de grana n carena de N, P, Mg, Zn, B i Fe.
Excesul de minerale poate fi la fel de duntor: de exemplu, ionii metalelor grele sau
poluanii din atmosfer pot afecta puternic fotosinteza.
Diferitele influene exercitate att n caren ct i n exces de ctre elementele minerale
asupra fotosintezei sunt dependente de nivelul cantitativ atins, durata expunerii, vrsta
frunzelor i toxicitatea proprie a elementelor implicate.