NERVUL TERMINAL (Revista literaturii) Ion Artene (Conductor tiinific : dr. conf.

Teodor Lupacu) Catedra Anatomia Omului USMF Summary The terminal nerve The terminal nerve, also called ,, cranial nerve 0 , is the foremost cranial nerve. It looks like a microscopic ,sympathetic nerve plexus ( J.F. Huber). The nerve is distributed in the subarachnoid space which covers the gyrus rectus , and in the mucous membrane of the olfactory area . The presence of the terminal nerve is a certitude, first stated by Dr. Johnston in 1913 and further confirmed by other researchers . Peripheral distribution and central connections of the nerve with the limbic system prove its implication into the mechanism of olfaction in which has a modulatory role. Rezumat Nervus terminalis, numit i ,, nervul cranian zero , este cel mai anterior nerv cranian. El apare sub forma unui plex nervos microscopic, simpatic (J.F. Huber), cu directie centrifugal de propagare a impulsurilor, distribuit n spaiul subarahnoidian ce acoper girusul rect, precum i n mucoasa ariei olfactive. Prezena nervului terminal la om este o certitudine, semnalat pentru prima dat n anul 1913 de ctre Dr. Johnston, i ulterior reconfirmat de mai muli exploratori. Distribuia periferic i conexiunile centrale ale nervului terminal cu sistemul limbic, demonstreaz implicarea lui n mecanismele olfaciei n calitate de modulator. Nervul terminal este mult mai fin dect restul nervilor cranieni, deaceea, n majoritatea cazurilor, el este nlturat n timpul autopsiilor. Depistarea nervului, fr o coloraie special, este foarte dificil din cauza dimensiunilor lui foarte mici (comparabile cu cele ale unui fascicul de colagen) i fuzionarea acestuia cu filetele nervului olfactiv. Cu toate c nervul terminal este foarte apropiat de nervul olfactiv i este de cele mai multe ori confundat cu o ramur de-a acestuia, el are origine diferit i nu este conectat cu bulbul olfactiv [5,9]. Datele raportate se bazeaz pe diseciile efectuate la fetui cu vrsta ncepnd cu 10 sptmni i la nou-nscui, precum i la persoane adulte. Nervus terminalis a fost identificat n toate cazurile examinate. Poriunea intracranian a nervului terminal, ncepe n regiunea trigonului olfactiv [6,15], i se ntinde n direcie anterioar peste suprafaa medial a tractului i bulbului olfactiv, pe suprafaa lateral a crestei de coco pentru ca mai apoi s abandoneze cavitatea craniului prin orificiile anterioare ale lamei cribriforme. n cursul su peste suprafaa medial a tractului olfactiv, nervul se prezint ca un fascicul de fibre nervoase condensate, mai nchise la culoare dect fasciculele colagene ale meningelui cerebral. Pe faa medial a bulbului olfactiv, fasciculul se ramific formnd un plex de fibre care se ntreptrund cu fila olfactoria. La nivelul punctelor de ramificare ale plexului se formeaz civa microganglioni. Unul dintre acetea, format la nivelul la care nervul terminal se ncrucieaz cu nervul vomeronazal, este mult mai mare dect restul, fiind numit ganglionul terminal [6,9]. Plexul se extinde pe faa lateral a crestei de coco , implantat fiind n pahimeninge. n acest loc, filamentele separate ale plexului nervului terminal sunt situate la o anumit distan ( variabil, dar corelat cu nlimea crestei de coco) deasupra plcii cribriforme, spre deosebire de fila olfactoria care se plaseaz direct pe ea. Dup ce n interiorul cavitii craniului nervul terminal ader la fila olfactoria i la nervii vomeronazali, acesta trece n mucoasa nazal mpreun cu ei. Majoritatea fibrelor plexului intracranian al nervului se reunesc ntr-un singur fascicul, care iese din lama cribriform anterior de nervii vomeronazali. Fibrele regrupate n fascicul, 74

dup ce ajung n cavitatea nazal, traverseaz poriunea antero -superioar a mucoasei septului nazal, anterior de nervii vomeronazali. n partea superioar a traiectului intranazal, acest fascicul al nervului se unete cu un filament mic desprins de la ramura medial nazal a nervului etmoid anterior. Ulterior, fasciculul intranazal al nervului se mparte n 3 ramuri, care tind s se apropie de organul vomeronazal, dar nu ajung pn la acesta [16]. Fibrele plexului intracranian situat pe faa lateral a crestei de coco, care nu s-au condensat n fasciculul sus-menionat, trec prin placa cribriform mpreun cu fila olfactoria i se ndreapt spre mucoasa olfactiv. Cercetrile demonstreaz c nervul terminal inerveaz epiteliul olfactiv al mucoasei [8,10], glandele olfactorii ( Bowman) [6,10] i un ir de vase sanguine din mucoasa septului nazal [6] . n ceea ce privete conexiunea nervului cu formaiunile encefalului, aceasta se realizeaz la nivelul poriunii antero-mediale a trigonului olfactiv, ramificndu-se, n prealabil, n dou ramuri. Studiile bazate pe metode imunohistochimice, prin evidenierea GnRH ( factor eliberator de gonadotropine) dar i a altor substane din componena nervului, sintetizate doar de anumite regiuni ale creierului, demonstreaz legturlie multiple (similare la mamifere) ale nervului cu structurile encefalului. Astfel, nervul terminal se conecteaz cu o serie de formaiuni ale sistemului limbic, i nu numai: ariile preoptic i cea suprachiasmatic, nucleii supraoptici, nucleii ariei hipotalamice laterale, tuberculul cenuiu, nucleul arcuat, nucleii din componena striei terminale, nucleii habenulei, epifiza [7,17]. Fibrele nervoase ce aparin nervului terminal sunt nvelite de un numr mare de celule gliale, identice cu cele din fila olfactoria, lipsind ns celulele Schwann. Aceste celule gliale dau o culoare mai nchis fascicului nervos, dect cea a fasciculelor conjunctive meningeale. Poate c cea mai co1ncludent dovad c avem de a face cu un nerv i c acesta este nervus terminalis, este prezena de celule ganglionare caracteristice numai pentru aceast formaiune [6]. Celulele sunt similare la majoritatea, dac nu la toate vertebratele descrise pn n prezent [2]. La nivelul microganglionilor nervului, celulele ganglionare formeaz grupuri cte 2 -3, numrul de grupuri fiind de 30 n majoritatea cazurilor. ntreaga lime a nervului este de aproximativ 0.1-0.3 mm [16]. n unele cazuri dimensiunile grupurilor ganglionare sunt similare celor ale grosimii fibrelor, la fel cum are loc la diferite vertebrate [2]. n toate cazurile, a fost remarcat o capsul de celule n jurul neuronilor ganglionari, n rest fibrele nervoase sunt nvelite de teci gliale clasice pentru fibrele amielinice. Conform datelor obinute de Wirsig-Wiechmann n anul 2002, fibrele nervului conin acetilcolin i cteva neuropeptide. Iniial funcia nervului era considerat ca fiind de percepie a feromonilor. Ulterior aceast ipotez, bazat pe dispoziia anatomic a nervului (intracranian n apropiere de sistemul limbic, implicat n reglarea comportamentului, ct i extracranian n apropiere de organul vomeronazal i contopirea pe alocuri cu nervii vomeronazali) a fost infirmat. O alt ipotez privind funcia nervului zero vizeaz implicarea acestuia ntr-un mechanism feedback de reglare a sensibilitii olfactive. Ea se bazeaz pe faptul c creierul vertebratelor filtreaz activ informaia senzorial recepionat, focusnd atenia spre stimulii mediului care sunt mai relevani pentru comportamentul animalului ntr-un anumit context social sau stare psihologic. O asemenea modulare centrifugal s-a dovedit a fi esenial n recepia vizual i auditiv. n acest context, se consider c nervul terminal moduleaz activitatea epiteliului olfactiv. Cea de-a doua ipotez a fost confirmat experimental. Biologii Dr. Park i Dr. Eisthen, n anul 2003, au demonstrat direcia centrifugal de conducere a impulsului nervos prin fibrele nervului terminal, i capacitatea nervului de a modula stimulul determinat de un excitant cu intensitatea mai mic sau mai mare dect bariera de recepie a celulei olfactive [9]. Utilizindu-se diferite tehnici citochimice, s-a demonstrat prezena abundent n fibrele nervului a neuropeptidei Y. Aa cum neuropeptida Y este implicat n reglarea apetitului i a 75

senzaiilor de foame, s-a cercetat posibilitatea ca nervul s moduleze activitatea epiteliului olfactiv n dependen de nivelul de foame al animalului. Rezultatele au artat c fibrele nervului elimin neuropeptida Y numai n caz de foame, aceasta fiind corelat cu apariia n aceast stare, a receptorilor pentru acest neuropeptid pe celulele olfactive. Datele obinute demonstreaz faptul, c nervul prin intermediul unor neuropeptide mrete sensibilitatea celulelor olfactive pentru mirosurile referitoare la hran, atunci cnd animalul este flmnd; iar prin alte neuropeptide supreseaz rspunsul la aceleai mirosuri, atunci cnd acesta depete starea de foame [13]. Multitudinea de neuropeptide cu efect antagonist unele mresc, altele reduc sensibilitatea celulelor olfactive pentru un anumit grup de substane- (de exemplu: GnRH blocheaz mirosurile referitoare la mncare ntlnite [12]; SP regleaz reflexul vomei, diminund sensibilitatea la anumite mirosuri [1] ) , par a fi implicate n modularea sensibilitii epiteliului olfactiv n diferite contexte. Aceste fenomene sunt influenate de sistemul limbic, cu care nervul este conectat, pentru a determina un anumit comportament avantajos, adecvat strii organismului. Nervul terminal pare a avea i aciune de reglator al presiunii sanguine, innd cont de substanele depistate (VIP, CGRP) [11], dar i de distribuirea terminaiunilor axonice n pereii unor vase sanguine [6]. Experimentele efectuate pe animale, demonstreaz c nervul are o activitate secretorie ciclic (n perioada reproductiv, neuropeptidele nervului terminal cresc pragul de sensibilitate pentru mirosurile asociate hranei, pentru a concentra atenia individului spre ademenirea partenerului [14] ). Nervul terminal este o parte component a sistemului limbic , intervenind n modu larea recepiei olfactive n vederea adaptrii organismului la condiiile schimbtoare ale mediului, printr-un rspuns adecvat la stimuli chimici de intensitate diferit. Bibliografie 1. Bouvet J. F., Delaleu J.C., Holley A. The activity of olfactory receptor cells is affected by acetylcholine and substance P. Neurosci Res 1988, 5:214223. [PubMed: 2451792] 2. Johnston N. B., 1913. Nervus terminalis in reptiles and mammals. Jour. Comp.Neur., vol. 23, no. 3. Huber G . Carl and Guilt, Stacry. 1913 Observations on the peripheral distribution of the nervus terminalis in Mammalia. Anat. Rec., vol.7, no. 8, p. 253. 4. Brookover C .1 914 The nervus terminalis in adult man. Jour. Comp. Neur., vol. 24, p.131. 5. Demski L.S., Schwanzel-Fukuda M., 1987. The terminal nerve (nervus terminalis). Structure, function and evolution. 6. Demski L.S., 1993. Terminal nerve complex. Acta Anat., 148:8195. 7. Larsell O. 1918. Studies on the nervus terminalis: mammals. J Comp Neurol 30:3 68. 8. von Bartheld CS. 2004. The terminal nerve and its relation with extrabulbar olfactory projections. 9. Wirsig-Wiechmann CR, Wiechmann AF,Eisthen HL. 2002. What denes the nervus terminalis? Neurochemical, developmental, and anatomical criteria. Prog Brain Res 141:45- 58 10. Marilyn L. Getchell Ph.D., 1992 , Fine structural aspects of secretion and extrinsi innervation in the olfactory mucosa p. 111-127. 11. Thomas V. Getchell and Marilyn L. Getchell, 1990, Regulatory factors in the vertebrate olfactory mucosa p.223-231. 12. Heather L. Eisthen, Rona J. Delay, Celeste R. Wirsig-Wiechmann ,and Vincent E.Dionne; Neuromodulatory effects of Gonadotropin Releasing Hormone on olfactory receptor neurons J. Neurosci. 1 June 2000: 3947-3955. 13. Angela Mousley, Gianluca Polese, Nikki J. Marks, and Heather L. Eisthen ,Terminal nervederived neuropeptide Y modulates physiological responses in the olfactory epithelium ; J. Neurosci. 19 July 2006: 7707-7717. 14. Takafumi Kawai ,Yoshitaka Oka and Heather Eisthen , The Role of the Terminal Nerve and 76