Sensibilitatea olfactivă. Membrana olfactivă. Stimularea celulelor olfactive.

Transmiterea
impulsurilor olfactive la nivelul SNC
Membrana olfactivă este localizată în regiunea superioară a fiecărei narine. Medial, mem. olf. se
întinde pe suprafața septului nazal superior; lateral, se întinde la nivelul cornetului nazal superior
și chiar pe o mică porțiune a suprafeței posterioare a cornetului nazal mijlociu. Suprafața= 2,4
cm2 în fiecare narină.
Celulele olfactive reprezintă neuroni bipolari cu originea în SNC. Epiteliul olfactiv conține
aproximativ 100 milioane de cel. olf., dispuse între celule de susținere. Extremitatea de la nivelul
mucoasei a cel. olf. formează o proeminență de la care se proiectează între 4-25 de cili olfactivi
în stratul de mucus care tapetează suprafața internă a cavității nazale. Cilii olfactivi formează o
suprafață densă în mucus și reacționează la agenții olfactivi din aer stimulând cel. olf. Printre cel.
olf. sunt dispuse și glandele Bowman mici, care secretă mucus.

Stimularea celulelor olfactive

Mecanismul stimulării celulelor olfactive
Cilii olfactivi ai fiecărei celule olfactive sunt responsabili pentru răspunsul la stimulii chimici
olfactivi. La contactul cu suprafața mem. olf., substanța chimică odorizantă difuzează inițial în
mucusul care acoperă cilii. Ulterior se atașează de receptorii proteici prezenți în membrana
fiecărui cil. Fiecare receptor proteic este de fapt o moleculă lungă care străbate membrana
celulară de 7 ori, având un traicet sinuos. Substanța chimică odorizantă se atașează de segmentul
extern al receptorului. Segementul intern este cuplat cu proteina G, care reprezintă o combinație
de 3 subunități. La stimularea receptorului proteic, subunitatea alfa se desprinde de proteina G și
activează imediat adenilat-ciclaza, care este atașată la interiorul membranei ciliare în apropierea
receprorului. După activare, adenilat- ciclaza transformă numeroase molecule de ATP în AMPc.
În final, AMPc activează o altă proteină membranară din apropiere, un canal membranar de Na
care se deschide și permite unei cantități mari de ioni de Na să treacă prin membrană spre
citoplasma celulei receptor. Ionii de Na cresc potențialul electric intracelular spre valori pozitive,
ceea ce conduce la stimulare neuronului olfactivși transimiterea PA la nivelul SNC pe calea
nervuli olfactiv. Importanța acestui mecanism de activare a n. olfactivi constă în faptul că
multiplică semnificativ efectul stimulator chiar și în cazul celui mai slab stimul olfactiv. Pe lângă
mecanismul chimic de stimulare a cel. olf. există numeroși factori fizici care influențează gradul
de stimulare al acestor celule. În primul rând, poate fi perceput numai mirosul substanţelor
volatile care sunt aspirate la nivelul narinelor. în al doilea rând, substanţa stimulantă trebuie să
prezinte cel puţin un grad minim de hidrosolubilitate, astfel încât să poată fi dizolvată în stratul
de mucus pentru a ajunge la cilii olfactivi, în al treilea rând, substanţa trebuie să prezinte cel
puţin un grad minim de liposolubilitate, probabil deoarece constituenţii lipidici ai cilului
reprezintă o barieră slabă pentru substanţele chimice odorizante non-liposolubile.

Potenţiale de membrană şi potenţiale de acţiune în celulele olfactive

Potenţialul de membrană din interiorul celulelor olfactive nestimulate, măsurat de micro-
electrozi, este în medie de -55 milivolţi. La acest potenţial, majoritatea celulelor generează în
permanenţă potenţiale de acţiune cu o frecvenţă foarte redusă, care variază de la unul la 20
secunde până la 2-3 pe secundă.
Majoritatea substanţelor odorizante determină depolarizarea membranei celulei olfactive,
scăzând potenţialul negativ intracelular de la nivelul normal de -55 milivolţi până la -30 milivolţi
sau mai mult - altfel spus, voltajul este modificat în direcţie pozitivă. Acest efect determină
creşterea numărului potenţialelor de acţiune la 20-30 pe secundă, ceea ce constituie o frecvenţă
înaltă pentru fibrele nervoase olfactive de dimensiuni mici.
Adaptarea
Adaptarea receptorilor olfactivi se realizează în proporţie de 50% după aproximativ 1 secundă de
stimulare. Ulterior, ei se adaptează foarte puţin şi foarte lent. Fiecare persoană cunoaşte însă din
experienţa personală faptul că senzaţiile olfactive se adaptează până aproape de dispariţie după

1
aproximativ 1 minut de la intrarea într-o atmosferă care conţine substanţe odorizante. Se
presupune că mecanismul neuronal pentru adaptare este următorul: numeroase fibre nervoase
eferente au traiect retrograd de la ariile olfactive corticale prin tracul olfactiv şi se termină la
nivelul unor celule inhibitorii speciale din bulbul olfactiv, denumite celule granulare. S-a
postulat faptul că după expunerea la un stimul olfactiv, sistemul nervos central generează un
mecanism de feed-back inhibitor puternic pentru a suprima transmiterea impulsurilor olfactive
prin bulbul olfactiv.

Senzaţiile olfactive primare:

Pe baza studiilor psihologice s-a încercat o clasificare a acestor senzaţii, după cum urmează:
1. camfor
2. mosc
3. floral
4. mentă
5. eter
6. înțepător
7. putrid
Astăzi cercetările sugerează existenţa a cel puţin 100 de senzaţii olfactive primare - ceea ce
contrastează marcat cu cele numai trei senzaţii vizuale primare cromatice detectate la nivel
ocular şi cu cele patru sau cinci senzaţii gustative primare detectate la nivel lingual.

"Natura afectivă a mirosului": Mirosul, într-o măsură mai mare decât gustul, poate fi, din punct
de vedere afectiv, plăcut sau neplăcut. Din acest motiv, mirosul este probabil mai important
decât gustul în ceea ce priveşte alegerea alimentelor. Dacă ingestia unui aliment provoacă o stare
de rău, percepţia ulterioară a mirosului alimentului respectiv poate induce stare de greaţă. în mod
contrar, un anumit parfum poate stimula intens emoţiile umane.
Pragul olfactiv: Una dintre caracteristicile principale ale mirosului constă în faptul că o senzaţie
olfactivă poate fi generată inclusiv de cantităţi foarte mici ale unui agent stimulant. De exemplu,
substanţa metilmercaptan poate fi percepută când numai a 25-trilioana parte dintr-un gram este
prezentă într-un mililitru de aer. Datorită acestui prag foarte scăzut, metilmercaptanul este
amestecat cu gazul natural pentru ca acesta să dobândească un miros care poate fi detectat chiar
şi atunci când cantităţi foarte mici de gaz se scurg dintr-o conductă.
Gradele intensităţii olfactive: Cu toate că pragurile concentraţiilor substanţelor care determină
senzaţii olfactive sunt extrem de mici, în cazul multor substanţe odorizante (sau al majorităţii)
concentraţii de numai 10-50 de ori mai mari decât concentraţia prag produc senzaţii olfactive
maxime. Acest fapt contrastează cu majoritatea celorlalte sisteme senzoriale ale organismului, în
cazul cărora intervalele pentru diferenţierea intensităţii stimulului sunt foarte mari - de exemplu,
500.000 la 1 în cazul sensibilităţii vizuale şi 1 trilion la 1 în cazul sensibilităţii auditive. Această
diferenţă ar putea fi explicată prin faptul că mirosul implică detectarea prezenţei sau absenţei
stimulului olfactiv şi nu detectarea cantitativă a intensităţii acestuia.

Transmiterea impulsurilor olfactive la nivelul SNC

Transmiterea impulsurilor olfactive la nivelul bulbului olfactiv: Fibrele nervoase olfactive cu
traiect posterior la bulbul olfactiv formează nervul cranian I sau tractul olfactiv. În realitate însă,
atât tractul cât şi bulbul olfactiv s-au format prin hipertrofia anterioară a ţesutului cerebral de la
baza creierului; bulbul olfactiv (regiunea terminală dilatată) este dispus pe placa cribriformă
(ciuruită), care separă cutia craniană de regiunile superioare ale cavităţii nazale. Placa
cribriformă prezintă numeroase perforaţii mici străbătute de un număr egal de fibre nervoase
subţiri care au traiect ascendent de la membrana olfactivă din cavitatea nazală şi pătrund în
bulbul olfactiv din cutia craniană. Fiecare bulb conţine câteva mii de glomeruli, fiecare dintre
aceştia fiind punctul terminal pentru aproximativ 25.000 de axoni ai celulelor olfactive. Fiecare
glomerul este punctul terminal şi pentru dendritele provenite de la aproximativ 25 de celule

2
mitrale mari şi de la aproximativ 60 de celule mai mici în ciucure, ai căror corpi celulari sunt
situaţi în bulbul olfactiv deasupra glomerulilor. Aceste dendrite primesc sinapse de la neuronii
olfactivi, iar celulele mitrale şi în ciucure trimit axoni prin tractul olfactiv care transmit
impulsurile olfactive la niveluri mai înalte SNC. Unele cercetări au sugerat faptul că diferiţi
glomeruli răspund la diferiţi stimuli olfactivi. Este posibil ca specificitatea glomerulilor să
reprezinte indiciul real pentru analiza diferitelor impulsuri olfactive transmise la nivelul SNC.
Căile olfactive de la nivelul SNC
Tracturile olfactive pătrund în creier în regiunea anterioară joncţiunii dintre mezencefal şi
emisferele cerebrale; la acest nivel, tractul se împarte în 2 căi dintre care una are traiect medial -
aria olfactivă medială a trunchiului cerebral, iar alta are traiect lateral spre aria olfactivă
laterală. Aria olfactivă medială reprezintă cel mai vechi sistem olfactiv din punct de vedere
filogenetic, în timp ce aria olfactivă laterală este calea aferentă pentru (1) un sistem olfactiv
maipuțin primitiv şi (2) un sistem olfactiv recent dezvoltat.
Sistemul olfactiv cel mai vechi filogenetic – aria olfactivă medială
Aria olfactivă medială este alcătuită dintr-un grup de nuclei localizaţi în regiunile medio-bazale
ale creierului, imediat anterior de hipotalamus. Cei mai reprezentativi sunt nucleii septali, care
sunt localizaţi pe linia mediană şi trimit axoni către hipotalamus şi alte regiuni primitive ale
sistemului limbic. Aceasta este aria cerebrală care influenţează în cea mai mare măsură com-
portamentul primitiv. Importanţa ariei olfactive mediale poate fi evidenţiată prin înlăturarea
experimentală la animal a ambelor arii olfactive laterale, dar cu menţinerea integrităţii ariei
mediale. în acest caz, se observă o afectare nesemnificativă a răspunsurilor olfactive primitive,
precum linsul buzelor, salivaţia şi alte răspunsuri alimentare declanşate de mirosul alimentelor
sau de instincte emoţionale primitive asociate cu mirosul. în schimb, îndepărtarea ariilor
olfactive laterale conduce la abolirea reflexelor olfactive condiţionate mai complexe.
Sistemul olfactiv vechi - aria olfactivă laterală
Aria olfactivă laterală este alcătuită în principal din cortexul prepiriform şi piriform, la care se
adaugă zona corticală a nucleilor amigdaloizi. De la nivelul acestor regiuni, fibre aferente se
distribuie către aproape toate regiunile sistemului limbic, în special spre regiunile mai puţin
primitive precum hipocampul, care pare a fi cel mai important în aprecierea sau respingerea
anumitor alimente, în funcţie de experienţele individuale. De exemplu, se presupune că această
arie olfactivă laterală şi numeroasele saîe conexiuni cu sistemul limbic ce controlează compor-
tamentul determină dezvoltarea unei aversiuni absolute faţă de alimentele care produc stare de
greaţă şi vomă. O caracteristică importantă a ariei olfactive laterale constă în faptul că numeroase
căi pentru transmiterea impulsurilor provenite din această arie se distribuie direct către o regiune
mai veche a cortexului cerebral, denumită paleocortex, localizată în porţiunea anteromedi- ală a
lobului temporal. Aceasta este singura arie a cortexului cerebral unde impulsurile senzoriale
ajung direct la cortex, fară a trece iniţial prin talamus.
Calea olfactivă recentă: A fost descoperită o cale olfactivă mai recentă din punct de vedere
evolutiv, care are traiect prin talamus la nivelul nucleului dorsomedial talamic, iar ulterior spre
cadranul latero-posterior al cortexului orbito-frontal. Pe baza studiilor efectuate la maimuţe, s-a
constatat că acest sistem mai nou ajută probabil la analiza conştientă a senzaţiilor olfactive.
Reglarea activităţii bulbului olfactiv de către sistemul nervos central: Numeroase fibre cu
originea în ariile olfactive cerebrale au traiect descendent de la creier prin tractul olfactiv şi ajung
la bulbul olfactiv (control de tip centrifug, de la creier spre periferie). Aceste fibre se termină la
nivelul a numeroase celule granulare mici localizate printre celulele mitrale şi în ciucure din
bulbul olfactiv. Celulele granulare trimit impulsuri inhibitorii la celulele mitrale şi în ciucure. Se
consideră că acest mecanism inhibitor de feedback ar putea fi o modalitate de amplificare a
capacităţii unei persoane de a diferenţia în mod specific senzaţiile olfactive.