1.1 Receptorii somatosenzoriali. Tipuri de receptori somatosenzoriali si stimuli dictatnti de acestia. Sensibilitatea diferentiala a receptorilor.

Aferentele la nivelul SN sunt asigurate de receptori somatosenzoriali care detecteaza stimuli precum atingerea, sunetul, lumina, durerea, frigul si caldura. 5 tipuri principale de receptori somatosenzoriali: Mecanoreceptori detecteaza compresia mecanica sau intinderea receptorului sau a tesuturilor adiacente receptorului Termoreceptori detecteaza modificari ale temperaturii, unii receptori detectand frigul iar altii caldura; Nociceptori detecteaza leziunile produse la nivel tisular, fie acestea de natura fizica sau chimica Receptori electromagnetici detecteaza lumina la nivelul retinei Chemoreceptori detecteaza gustul la niv. Cavitatii bucale, mirosul la nivelul cavitatii nazale, nivelul de oxygen din sangele arterial, osmolalitatea lichidelor organismului, concentratia dioxidului de carbon si probabil alti factori care au legatura cu chimia organismului

Sensibilitatea diferentiala a receptorilor Fiecare tip de receptor e foarte sensibil la un tip de stimul pentru care este proiectat si este aproape neresponsiv la alte tipuri de stimuli senzoriali. Astfel, celulele cu bastonase si cu conuri de la niv retinei sunt foarte responsive la lumina, insu sunt aproape complet neresponsive la valori normale ale caldurii, frigului si presiunii de la nivelul globului ocular, sau la modificarile chimice ale sangelui. OSmoreceptorii de la nivelul nucleilor supraoptici din hipotalamus detecteaza variatii foarte fine ale osmolalitatii lichidelor organismului, insa nu s-a dovedit niciodata faptul ca acestia ar raspunde de durere.

Fiecare dintre principalele tipuri de senzatii durere, atingere, vaz, auz e denumita modalitate de senzatie.

1.2 Transformarea stimulilor senzoriali in impulsuri nervoase. Curenti electrici locali la nivelul terminatiilor nervoase potentiale de receptor. Adaptarea receptorilor. Oricare ar fi tipul de stimul care excita receptorul, efectul imediat este modificarea potentialului electric membranar al receptorului. Variatia acestui potential este denumita potential de receptor. Modalitati de stimulare a receptorilor: Prin deformarea mecanica a receptorului, care intinde membrane receptorului si deschide canale ionice Prin atasarea unei substante chimice la nivelul mebranei receptorului, care determina de asemenea deschiderea unor canale ionice Modificarea temperaturii la niv membrane Efectele radiatiei electromagnetice

Adaptarea receptorilor O alta caracteristica a tuturor receptorilor somatosenzoriali e adaptarea partial sau complete a acestora la orice stimul constant dupa o perioada de timp. Cand e aplicat un stimul sensorial continuu, receptorul raspunde la inceput prin generarea de impulsuri nervoase cu frecventa ridicata, iar ulterior frecventa se reduce progresiv pana cand in final rata potentialelor de actiune scade la valori foarte reduse sau descarcarea neuronului inceteaza complet.

Corpusculul Pacini se adapteaza extreme de rapid, iar receptorii firelor de par se adapteaza dupa aproximativ 1 secunda, in timp ce unii receptori de la nivelul capsulelor articulare si al fusului muscular se adapteaza lent. Unii receptori se adapteaza intr-o masura mai mare decat altii. De exemplu, corpusculii Pacini se adapteaza complet (generarea potentialelor de actiune inceteaza) dupa cateva sutimi de secunda, iar receptorii de la baza firelor de par se adapteaza complet dupa o secunda sau mai mult. Exista probabilitatea ca toti ceilalti mecanoreceptorii sa se adapteze aproape complet, insa unii dintre acestia dupa cateva ore sau zile, motiv pentru care sunt denumiti receptori neadaptativi. Intervalul cel mai lung masurat pentru adaptarea completa a unui mecanoreceptor este de aprox 2 zile, acesta fiind timpul de adaptare pentru numerosi baroreceptori carotidieni si aortici. In mod contrat, unii receptori de alt tip decat mechanic chemoreceptorii si receptorii pentru durere probabil nu se adapteaza complet niciodata. Mecanismul adaptarii unui receptor este diferit pentru fiecare tip de receptor. 1.3 Fibre nervoase care transmit diferite tipuri de semnale si clasificarea lor fiziologica. Anumite impulsuri aferente si eferente ale SNC trebuie transmise extreme de rapid, deoarece in caz contrar informatia ar fi inutila. Un exemplu in acest sens este reprezentat de semnalele senzoriale care informeaza creierul despre pozitia membrelor inferioare in fiecare fractiune de secunda in timpul alergarii. La extrema cealalta, unele tipuri de informative senzoriala, de exemplu durerea prelungita, nu trebuie sa fie transmise rapid, astfel incat pentru aceasta functie sunt suficiente fibre nervoase cu conducere lenta. Fibrele nervoase au dimensiuni foarte variabile, cu diametrul intre 0,5 si 20 microni cu cat diametrul este mai mare, cu atat viteza de conducere creste. Intervalul vitezelor de conducere este cuprins intre 0.5 si 120 m/sec. Clasificarea generala a fibrelor nervoase. Clasificarea generala: 1) tip A : , , , 2) tip C Fibrele A sunt fibre tipice mari si medii, mielinizate, ale nervilor spinali. Fibrele de tip C sunt fibre nemielinizate mici care conduc impulsurile nervoase cu viteze mici. Fibrele de tip C cuprind mai mult de

jumatate dintre fibrele somatosenzoriale din majoritatea nervilor periferici, precum si toate fibrele nervoase autonome postganglionare. Unele fibre mienilizate mari pot transmite impulsurile nervoase cu viteze de pana la 120 m/sec, ceea ce insemna parcurgerea intr-o secunda a unei distante mai mari decit lungimea unui teren de fotbal. In schimb, fibrele cu diametrul cel mai mic transmit impulsurile cu viteze de numai 0,5 m/ sec fiind necesare aprox 2 sec pentru ca un impuls de la nivelul halucelui sa ajunga la maduva spinarii. Clasificarea alternative Separarea fibrelor de tip A in doua subgrupuri, cu toate acestea, aceleasi tehnici de inregistrare nu pot diferentia cu usurinta fibrele A de cel A .

1.4 Detectarea si transmiterea senzatiilor tactile. Detectarea vibratiilor. Senzatiile de gadilat si pruritul. Cu toate ca atingerea, presiunea si vibratia sunt considerate senzatii distincte, acestea sunt detectate de aceleasi tipuri de receptori. Intre ele exista 3 diferente principale: senzatia de atingere este produsa prin stimularea receptorilor tactili de la nivelul tegumentului sal altesuturilor subiacente senzatia de presiune este produsa prin deformarea unor tesuturi mai profunde senzatia de vibratie este cauzata de semnale senzoriale rapid repetitive, insa tipurile de receptori sunt aceleasi ca si in cazul perceptiei senzatiilor de atingere si presiune.

Exista cel putin 6 tipuri de receptori tactili.

I) Unele terminatii nervoase libere localizate la nivelul intregului tegument si in numeroase alte tesuturi, pot detecta atingerea si presiunea. II) Exista un receptor tactil cu o sensibilitate ridicata denumit corpusculul Meissner care e o terminatie nervoasa alungita si incapsulata a unei fibre nervoase senzoriale mielinizate mari ( de tip A ). In interiorul capsule se gasesc numeroase filament nervoase terminale ramificate. Corupusculii Meissner se adapteaza intr-o fractiune de secunda dup ace sunt stimulate, ceea ce inseamna ca sunt deosebit de sensibili la deplasarea obiectelor pe suprafata tegumentului, precum si la vibratiile cu frecventa joasa. III) Discurile Merkel sunt responsabile pentru generarea semnalelor constant care permit unei personae sa perceapa atingerea continua a obiectelor la nivelul tegumentului. Discurile Merkel sunt adeseori grupate sub forma unui organ receptor denumit receptorul in dom Iggo, care se proiecteaza in sens ascendant pe fata interna a epiteliului cutanat. IV) Fiecare fir de par impreuna cu fibra nervoasa de la baza acestuia constituie un ansamblu denumit organ terminal al firului de par si reprezinta de asemenea un receptor tactil.

V) Organele terminale Ruffini sunt terminatii nervoase extreme de ramificate, incapsulate, ele se adapteaza foarte lent sic a urmare sunt importante pentru semnalarea starilor permanente de deformare tisulara, cum sunt cele cauzate de presiunea intense prelungita. Aceste terminatii sunt si la nivelul capsulelor articulare. Vi) Corpusculii Pacini, localizati imediat sub tegument, sunt deosebit de importanti pentru detectarea vibratiilor tisulare sau a altor modificari rapide ale starii mecanice a tesuturilor.

Transmiterea impulsurilot tactile prin fibrele nervoase periferice Aproape toti receptorii senzoriali specializati transmit semnalele prin intermediul unor fibre nervoase de tip A, care au viteze de transmitere cuprinse intre 30 si 70 m/sec. Receptorii tactili reprezentati de terminatii nervoase libere transmit semnalele predominant prin fibre mielinizate mai mici de tip A, care conduc impulsurile nervoase cu viteze de numai 5-30 m/sec. Unele terminatii nervoase libere tactile transmit semnale prin fibre nemielinizate de tip C, la viteze care variaza de la o fractiune de metro pe secunda pana la 2 m/sec, aceste terminatii nervoase transmit semnalele spre maduva spinarii sis pre regiunea inferioara a trunchiului cerebral, fiind importante in special pentru perceptia senzatiei de gadilat. Semnalele senzoriale fine sunt transmise prin fibre nervoase senzoriale cu conducere rapida. In shcimb, semnalele de tip grosier, cum sunt cele pentru presiune, atingere slab localizata si in special pentru senzatia de gadilat, sunt transmise prin fibrele nervoase mult mai mici si mai lente, care ocupa in filetele nervoase un spatiu semnificativ mai redus in comparative cu fibrele rapide.

Detectarea vibratiilor Toti receptorii tactili sunt implicate in detectarea vibratiilor, cu toate ca diferiti receptori detecteaza vibratii de frecvente diferite. Corpusculii Pacini pot detecta vibratii cu frecventa intre 30 si 800 HZ, p/u ca transmit prin fibre A, care pot transmite pina la 1000 de impulsuri pe secunda. Prin contrast, vibratiile de frecventa joasa, intre 2 si 80 HZ, stimuleaza celelalte tipuri de receptori tactili, in special corpusculii Meissner, care se adapteaza mai lent in comparative cu corpusculii Pacini. Senzatia de gadilat si pruritul Exista terminatii nervoase libere cu rol de mecanoreceptori, care se adapteaza rapid si care transmit numai senzatiile de gadilat si prurit. Mai mult, aceste terminatii se gasesc aproape exclusive in straturile superficiale ale tegumentului, acesta fiind singurul tesut la nivelul caruia sunt generate senzatiile de gadilat si prurit. Aceste senzatii sunt transmise prin fibre nemielinizate foarte mici de tip C, asemanatoare cu cele pentru trasnmiterea durerii de tip lent. Senzatia de prurit are rolul de a atrage atentia asupra stimulilor de intensitate redusa care actioneaza pe suprafata corpului, cum este cazul unui purice care se deplaseaza pe tegument sau al unui tintar, iar semnalele generate activeaza reflexul de grataj sau alte manevre prin care gazda indeparteaza agentul irritant. Pruritul poate fi ameliorat de grataj in cazul in care indeparteaza agentul irritant sau daca gratajul este sufficient de puternic pentru a genera durere. Se presupune ca impulsurile dureroase suprima semnalele pentru prurit la nivelul maduvei spinarii prin inhibitie laterale.

1.5 Caile somatosenzoriale de conducere a sensibilitatii somatice la nivelul SNC. Sistemul coloana dorsala-lemnisc medial. Sistemul anterolateral. De la locul de intrare in maduva spinarii si pana la nivelul creierului semnalele senzoriale sunt transportate prin una dintre cele doua cai somatosenzoriale alternative: 1. Sistemul coloana dorsala lemnisc medial 2. Sistemul anterolateral Aceste doua sisteme se reunesc partial la nivelul talamusului.

1.6 Transmiterea prin sistemul coloana dorsala lemnisc medial. Anatomia sistemului coloana dorsala-lemnisc medial. Cortexul somatosenzorial. Arii somatosenzoriale de asociatie. Caracteristicile de ansamblu ale transmiterii semnalului si ale analizei la nivelul sistemului coloana dorsala lemnisc medial. Interpretarea intensitatii stimulului sensorial. Aprecierea internsitatii stimulului. Simtul pozitiei si al miscarii membrelor. La patrunderea in maduva spinarii prin radacinile dorsale ale nervilor spinali, fibrele mielinizate mari de la nivelul mecanoreceptorilor specializati se ramifica aproape imediat, dand nastere unei ramuri mediale si unei ramuri laterale.Ramura medial are traiect initial spre medial si ulterior ascendant la niv coloanei dorsale pina la creier.

Cortexul somatosenzorial. Este divizat in aproximativ 50 arii dinstincte, deumite ariile lui Broadmann, pe baza unor diferente strcuturale histologice.

In figura se observa fisura central, care se extinde transversal pe suprafata creierului. In general, semnale senzoriale care transmit toate tipurile de senzatie se proiecteaza in cortexul cerebral imediat posterior de santul central. Iar jumatatea anterioara a lobului parietal este regiunea unde se realizeaza in principal receptia si interpretarea semnalelor somatosenzoriale. Jumatatea posterioara a lobului parietal asigura insa niveluri mai inalte de interpretare. Semnalele vizuale se proiecteaza in lobul occipital, iar semnalele auditive in lobul temporal.

1.7 Transmiterea semnalelor senzoriale mai putin fine prin calea anterolaterala. Anatomia caii anterolaterale. Spre deosebire de coloana dorsala, ccalea anterolaterala care conduce semnalele senzoriale ascendant prin maduva spinarii spre creier transmite semnale senzoriale care nu necesita o localizarea foarte precise a sursei si in cazul carora nu e necesara discriminarea unor variatii fine ale intensitatii stimulului. Aceste tipuri de semnale cuprind durerea, caldura, frigul, sensibilitatea tactile protopatica, gadilatul, pruritul si senzatiile sexuale.

1.8 Unele aspect special ale functiei somatosenzoriale. Functia talamusului in relatie cu sensibilitatea somatica. Controlul cortical al sensibilitatii somatosenzoriale fibre corticofugale. Ariile cutanate segmentare ale sensibilitatii.

1.9 Tipuri de durere si caracteristicile acesteia durerea rapida si durerea lenta. Nociceptorii si stimularea acestora. Caile duale ale sensibilitatii dureroase la niv maduvei spinarii si trunchiului cerebral- tractul neospinotalamic si paleospinotalamic.

1.12