A treia săptămână

Transformările la nivelul discului embrionar

Evenimentele care se petrec la nivelul discului embrionar în cursul acestei
săptămâni, definesc gastrulaţia, cu formarea celei de a treia foiţe embrionare.
La sfârşitul săptămânii a II-a, discul embrionar începe să se alungească în unul din
diametrele sale. Înspre a 15-a zi, în axa acestui oval şi în partea care mai târziu se va
dovedi a fi caudală, se schiţează începutul liniei primitive care se va continua pînă la
mijlocul câmpului embrionar, unde se va termina într-un nodul – nodulul Hensen
(fig. 15).

Secţiunile transversale practicate în diferite puncte, au arătat că linia

primitivă este constituită printr-o proliferare intensă şi o invaginare a celulelor
ectoblastice în profunzime (fig. 16). Celulele ectoblastice invaginate în acest fel, vor
plonja şi lateral, formând o noua foiţă embrionară, în continuare cu ectoblastul,
situată între ectoblast şi endoblast şi perfect separată de aceasta din urmă. Această
nouă foiţă este mezoblastul primitiv şi este constituită din celule cu dispoziţe mai
laxă decât la nivelul ectoblastului.
 Fig. 15 – Embrion uman de 15-16 zile văzut pe faţa dorsală.
1 – Somatopleura. 2 – Amnios. 3 – Prelungirea cefalică. 4 – Nodulul
Hensen. 5 – Linia primitivă. 6 – Splahnopleura. 7 – Entoblastul
lecitocelului. 8 – Ectoblast. 9 – Entoblast.
 Fig. 16 – Vedere generală a migraţiilor celulare în timpul gastrulaţiei (sageţile
arată direcţia de mişcare a celulelor ectoblastice) (după Tuchman-Duplesis).
1 – Ectoblast. 2 – Mezoblast. 3 – Endo-blast. 4 – Amnios. 5 – Somatopleura. 6 –
Splahnopleura. 7 – Entoblastul lecitocelului. I – Originea mezoblastului
extremităţii caudale. II – Originea mezoblastului lateral. II bis – O parte a
mezoblastului lateral care atinge extremitatea cefalică. III – Originea materialului
cordal (invaginat la nivelul nodulului Hensen). A, B – Zonele în care mezoblastul
nu se interpune între ecto- şi endoblast: viitoarele membrane faringiană (A) şi
cloacală (B).
 Foarte repede după formarea liniei primitive se dezvoltă,
plecând de la nodulul Hensen, o prelungire care progresează
spre extremitatea anterioară a discului embrionar, fără s-o atingă
niciodată. Este aşa-numita „prelungire cefalică“ care pe secţiune
transversală îmbracă aspectul unui organ tubuliform, cunoscut
sub denumirea de canal Lieberkühn sau canal cordal, net separat
de ectoblast şi aderent de endoblast (fig. 17).
În ziua a 18-a peretele inferior al canalului, fuzionat cu
endoblastul, dispare, lăsând peretele superior în continuitate
laterală cu endoblastul. Acest perete superior va forma placa
cordală (fig. 18).
La nivelul nodulului Hensen, mai persistă un scurt
segment al canalului cordal, care va face să comunice cavitatea
amniotică şi cavitatea lecitocelului. Înglobat ulterior în procesul
de neurulaţie, el va face să comunice un scurt moment cavitatea
tubului neural primitiv cu cavitatea tubului digestiv primitiv, sub
denumirea de canal neurenteric
 Fig. 17 – Primul stadiu: canalul cordal (secţiune longitudinală) (după
Tuchman-Duplesis).
1 – Sinciţiotrofoblastul. 2 – Citotrofoblastul. 3 – Somatopleura. 4 –
Amnios. 5 – Lecitocelul. 6 – Nodulul Hensen. 7 – Membrana cloacală. 8 –
Canalul cordal. 9 – Membrana faringiană. 10 – Splahnopleura.
Fig. 18 – Al doilea stadiu: placa cordală (resorbţia planşeului canalului –
a 19-a zi) (după Tuchman-Duplesis).
1 – Somatopleura. 2 – Amnios. 3 – Membrana faringiană. 4 – Mugurele
cardiac. 5 – Splahnopleura. 6 – Nodulul Hensen. 7 – Membrana
cloacală. 8 – Alantoida. 9 – Restul canalului cordal. 10 – Placa cordală.
 Înspre a 20-a zi, placa cordală se izolează din nou de
endoblast, care se reconstituie sub ea într-o foiţă continuă.
Elementele constituind anterior placa cordală, formează coarda
dorsală, element celular plin (fig. 19).

În faţa nodulului Hensen şi lateral corzii, secţiunile

transversale pun în evidenţă două lame laterale de mezoblast
care par a proveni din mezoblastul format la nivelul liniei
primitive. Acest mezoblast se va întinde în final pe toată suprafaţa
discului embrionar, intercalat între ectoblast şi endoblast, în afara
a două zone unde ectoblastul şi endoblastul rămân lipite. Aceste
zone vor constitui: membrana faringiană, punctul terminus al
prelungirii cefalice şi membrana cloacală, situată în spatele
extremităţii caudale a liniei primitive.
Fig. 19 – Al treilea stadiu: coarda dorsală (ea eate izolată
de entoblast care s-a reconstituit sub ea).
1 – Coarda. 2 – Membrana faringiană. 3 – Mugurele
cardiac. 4 – Nodulul Hensen. 5 – Membrana cloacală.
 Trebuie arătat faptul că lamele mezoblastice ocolesc
aceste două zone si se reîntâlnesc apoi înaintea membranei
faringiene într-un teritoriu unde se va dezvolta ulterior cordul
embrionar (aria cardiogenă) şi în spatele membranei cloacale
formând pediculul embrionar.
Pe marginile laterale ale discului embrionar se stabileşte
o continuitate a mezoblastului intraembrionar cu lamele
somatopleurei splanhnopleurei, aparţinând mezoblastului
extraembrionar.
În cursul celor două-patru zile, cât durează acest proces,
discul ajunge la 1,5 mm lungime şi 0,2-0,6 mm grosime, luând o
formă alungită cu o extremitate cefalică largă şi una caudală
subţire.
Înainte de sfârşitul celei de a treia săptămâni, din
ectoblast va lua naştere placa neurală care indică începutul
neurulaţiei, proces care va cuprinde săptămâna a IV-a.
Pe de altă parte mezoblastul paramedian se îngroaşe
notabil, anunţând formarea somitelor care caracterizează de
asemenea perioada următoare (fig. 20).
 Fig. 20 – Vedere dorsală a discului embrionar (după J. Langman).
A – Embrion uman de 22 de zile. B – Embrion uman de 23 de zile. 1
– Şanţ neural. 2 – Placoda otică. 3 – Plafonul tubului neural. 4 – Somite
pe cale de formare. 5 – Marginea amniosului secţionată. 6 – Mar-
ginea şanţului neural. 7 – Zona pericardiacă. 8 – Prima somită. 9 – Cea
de-a 7-a somită. 10 – Neuroporul posterior.
 Mecanismul gastrulaţiei. De unde provine foiţa cordomezoblastică, a
cărei apariţie marchează gastrulaţia? Simpla analiză morfologică, arătând
continuitatea cu ectoblastul primar, dă lămuriri asupra filiaţiei acestei foiţe, din
celulele ectoblastice. Neputându-se studia încă acest fenomen pe oul uman în
dezvoltarea internă, s-au utilizat datele de la mamifere şi păsări, specii în care
procesele de gastrulaţie sunt similare celor ale oului uman.

Pe ouăle de amfibie, tehnica marcajelor colorate Vogt, a permis să se

urmărească cu precizie mişcarea şi evoluţia fiecărei zone ectoblastice, stabilindu-
se o aşa-numită „hartă a teritoriilor prezumtive“ mai precis o hartă a direcţiilor
luate de diferite grupe celulare ectoblastice.

Mecanismele care antrenează aceste mişcări ale celulelor ectoblastice şi

provoacă invaginarea nu sunt cunoscute.

Semnificaţia gastrulaţiei este un fenomen comun tuturor cordatelor, cu

diferenţe neînsemnate în diferitele grupe. Ea constă într-o reorganizare a
structurii oului existent la sfârşitul segmentării şi se sfârşeşte cu naşterea celor
trei foiţe embrionare.
 Celulele embrionare în dezvoltarea lor suferă un proces de
determinare de la o diferenţiere foarte mică până la specializarea
extremă în funcţie de o multitudine de factori, în principal de
localizarea la nivelul diferitelor foiţe embrionare. Pe oul de pasăre s-
a putut determina localizarea precisă în fiecare foiţă embrionară a
originii diferitelor organe.

Odată cu gastrulaţia apare de asemenea simetria bilaterală a

embrionului, axa de simetrie fiind linia primitivă şi prelungirea
cefalică.

Prin ansamblul de transformări, gastrulaţia deschide

perioada organogenezei care începe cu neurulaţia, chiar înainte de
sfârşituI săptămânii a III-a.
 De la a IV-a la a VIII-a săptămână
Sfârşitul primei luni
Evoluţia ectoblastului: neurulaţia.
Ceea ce caracterizează transformările suferite de ectoblast la această vârstă a
embrionului este formarea plăcii (fig. 21), a şanţului (fig. 22) şi, în final, a tubului neural
(fig. 23), elemente care provin din îngroşarea şi adâncirea foiţei ectoblastice de la
membrana faringiană, până la nivelul nodului Hansen. Această diferenţiere a ectoblastului
constituie neurulaţia după terminarea căreia ectoblastul rămas în afara acestui proces ia
numele de epiblast.
Tubul neural va comunica temporar cu cavitatea amniotică prin două orificii:
neuroporul anterior care se închide spre a 20-a zi neuroporul posterior închis înspre a 27-a
zi.
Tubul neural este foarte voluminos înspre extremitatea anterioară (cefalică),
unde se va forma encefalul, care se va segmenta devreme în trei vezicule cerebrale:
prozencefal, mezencefal, rombencefal. El se subţiază începând din zona mijlocie unde se va
dezolta măduva spinării.
De o parte şi de alta a lui se detaşează din marginea şanţului neural anterior
două creste ganglionare, care vor da naştere ganglionilor nervoşi, unei părţi din meninge şi
celulelor pigmentare.
Restul ectoblastului (ectoblastul lateral) care nu a luat parte la formarea tubului
neural va primi numele de epiblast. constituind elementul de origine al aparatului
tegumentar, placardelor senzoriale şi cristalinului
Fig. 21 – Vedere superioară a unui embrion la începutul stadiului de
neurulaţie (dupuchman-Duplesis).
1 – Placa neurală. 2 – Mezoblastul. 3 – Somatopleura. 4 – Splahno-
pleura. 5 – Entoblastul.
 Evoluţia entoblastului
Entoblastul va avea o evoluţie mai simplă, rămânând o formaţiune
unistratificată care va da naştere în partea sa intraembrionară intestinului
primitiv, iar în teritoriul extraembrionar la vezicula ombilicală (fig. 30, 31).
Evoluţia entoblastului nu poate fi înţeleasă decât integrată în descrierea
ansamblului de modificări cunoscute în literatura franceză sub denumirea de
„delimitare“.
Delimitarea este un proces complex. După gastrulaţie embrionul are
formă de disc în continuitate cu anexele la periferie.
Delimitarea este un fenomen care constă în transformarea acestui
aspect discoidal într-unul tubular, separat de anexe, de care rămâne legat doar
printr-un fin pedicul, numit cordon ombilical.
Din punct de vedere didactic, delimitarea poate fi socotită în sens
transversal şi în sens longitudinal.
Delimitarea în sens transversal priveşte regiunea ombilicală,
supraombilicală şi subombilicală.