Anexele şi placenta

Inspre a 16-a zi, apare diverticulul alantoidian, prin

evaginarea entoblastului în manşonul de mezoblast care
leagă edificiul embrionar de trofoblast.
În splahnopleură, care dublează lecitocelul apar la
mijlocul săptămânii a III-a insule celulare la originea
primilor muguri vasculo-sanguini. Sunt insulele Wolff şi
Pander, condensări de celule mezenchimale, care se
înmulţesc rapid. Celulele centrale ale acestor insule vor
forma megaloblastele, iar celulele periferice, elementele
endoteliale ale vaselor.
Micile cavităţi vasculare, la început izolate, se unesc
rapid pentru a forma o reţea care înveleşte lecitocelul şi
apoi vezicula ombilicală care va deriva din ea. Această reţea
va intra mai târziu în legătură cu reţeaua vasculară
intraembrionară.
 Trofoblastul va suferi de asemenea importante transformări
(fig. 21).
Am văzut formarea ansamblului corionic şi a vilozităţilor
pornite din corion în endometru. Acestea au fost vilozităţile primare în
număr de aproximativ 1 000, dispersate pe întreaga suprafaţă a oului.
La începutul săptămânii a III-a o axă de mezenchim se formează în
mijlocul vilozităţilor, transformându-se în vilozităţi secundare.
Vilozităţile terţiare vor apare în a 18-a – a 21-a zi. În această
axă mezenchimală insulele sanguine vor conflua într-o reţea
circulatorie printr-un proces analog celor al insulelor Wolff şi Pander.
Simultan, în mezenchimul corionului şi în cel al pediculului
embrionar, în lungul alantoidei, se stabileşte în acelaşi fel o reţea
vasculară. Astfel se pregăteşte o legătură circulatorie între vilozităţi,
zonă de schimb cu sângele matern şi reţeaua intraembrionară.
Între vilozităţi, lacunele conţinând sângele matern apărute în
cursul săptămânii a II-a, se dezvoltă paralel cu vilozităţile.
Fig. 22 – Formarea şanţului ne-ural (după Tuchman-Duplesis).
1 – Sanţ neural. 2 – Mezoblastul. 3 – Entoblastul
 Fig. 23 – Vedere superioară a unui embrion de 22 de zile (partea
mijlocie a axului nervos este deja închisa în formă de tub).
1 – Entoblast. 2 – Mezoblast. 3 – Somatopleura. 4 – Splahnopleura. 5
– Somitele. 6 – Tubul neural. 7 – Crestele ganglionare
 Metameria somitelor va avea o corespondenţă
nervoasă, deşi existenţa anatomică a neuromerelor este
dificil de dovedit. Există însă pe plan funcţional o perfectă
independenţă a segmentelor medulare, care asigură
fiecare inversare motrice şi senzitivă a viitorului şi
dermatomului corespunzător.
Mezoblastul intermediar, sau lama intermediară, se
va îngroşa şi va suferi apoi o segmentare, în nefrotoame
(fig. 28), cu excepţia feţei sale caudale care va rămâne
nesegmentată.
Mezoblastul intermediar nesegmentat în partea
caudală, va constitui cordonul nefrogenic, care împreună
cu nefrotomii vor participa la constituirea celor 3 rinichi
embrionari: pronefros, mezonefros, metanefros şi a celui
definitiv.
 Fig. 24 – Aspectul mezoblastului la sfârşitul gastrulaţiei (după Tuchman-
Duplesis).
1 – Mugurele cardiac. 2 – Membrana faringiană. 3 – Ectoblastul. 4 – Coarda
dorsală. 5 – Endoblastul. 6 – Mezo-blastul paraaxial (somitele). 7 – Lama
intermediară. 8 – Lama laterală. 9 – Amniosul. 10 – Somatopleura. 11 –
Splahnopleura. 12 – Entoblastul lecito-celului. 13 – Alantoida (în pediculul
embrionar). 14 – Membrana cloacală. 15 – Linia primitivă. 16 – Nodulul Hensen.
 Fig. 25 – Embrion uman de 19 zile (după Tuchman-Duplesis).
1 – Somita. 2 – Lama intermediară. 3 – Lama laterală. 4 – Coarda
dorsală
 Mezoblastul lateral, sau lama laterală, se îngroaşă
foarte puţin şi prin clivaj va da naştere la două foiţe: cea
care va dubla entoblastul va lua numele de
splanhnopleura intraembrionară, în continuare cu cea
extraembrionară, cealaltă, dublând epiblastul, va purta
numele de somatopleură intraembrionară şi se va
continua cu somatopleura extraembrionară care
acoperă amniosul (fig. 29).

Cavitatea formată de cele două foiţe este celomul

intern, care în acest stadiu comunică larg cu celomul
extern. După delimitare el va fi izolat şi va constitui
marea cavitate celomică, comună toracelui şi
abdomenului, cavitate care ulterior va fi împărţită prin
apariţia diafragmului şi a pericardului în trei
compartimente: cavitatea pericardică, pleurală şi
peritoneală
 Fig. 26 – Formarea somitelor (după J. Langman).
A – Embrion de 20 zile. B – Embrion de 21 zile, 1 – Mezoblast paraaxial. 2 –
Mezoblast intermediar. 3 – Somatopleură. 4 – Splahnopleură. 5 – Cavitatea
amniotică. 6 – Celom intern. 7 – Entoblast. 8 – Somită. 9 – Tub neural. 10 –
Cavitatea centrală a somitei,. 11 – Mezoblastul intermediar
 Fig. 27 – Diferenţierea somitelor (după J. Langman).
A – Embrion de 7 mm. B – Embrion de 14 mm. 1 – Somatopleura. 2 –
Nefrotom pe cale de dezvoltare. 3 – Dermomiotom. 4 – Ganglion rahidian. 5
– Celule ale sclerotomului în curs de migrare. 6 – Dermatom. 7 – Miotom. 8
– Celom intern. 9 – Splahnopleură. 10 – Mezonefros. 11 – Condensare a
celulelor sclerotomiale.
 Fig. 28 – Embrion uman de 21 zile.
1 – Aortele dorsale. 2 – Coarda dorsală. 3 – Nefrotomul. 4 –
Somatopleura. 5 – Celomul. 6 – Splahnopleura.
Fig. 29 – Embrion uman de 26 zile (după Tuchman-Duplesis).
1 – Somită. 2 – Coarda dorsală. 3 – Aorta. 4 – Nefrotomul. 5 –
Splahnopleura. 6 – Somatopleura. 7 – Celomul intern
 Fig. 30 – Formarea intestinului primitiv (după Tuchman-Duplesis).
a) Intestin primitiv. b) Amnios. c) Vezicula ombilicală. d) Alantoida.
A – Membrana faringiană. B – Mugurele cardiac. C –
Membrana cloacală.
 Fig. 31 – Secţiune sagitală prin embrion.
1 – Intestin anterior. 2 – Intestin mijlociu. 3 – Intestin posterior. 4 –
Cloaca.
 Fig. 32 – Regiunea neurală.
1 – Placa neuală. 2 – Membrana faringiană. 3 – Mugurele
cardiac.
Fig. 33 – Delimitarea în sens transversal (stadiul iniţial în care embrionul
este plan, situat între cavitatea amniotică şi lecitocel).
1 – Amnios. 2 – Somatopleura. 3 – Splahno-pleura. 4 – Mezoblastul 5 –
Şanţul neural. 6 – Coarda dorsală. 7 – Lecitocelul.
Fig. 34 – Delimitarea în sens transversal (marginile laterale ale embrionului basculează în
direcţie ventrală, vezicula ombilicală se individualizează, peretele ventral se închide cu
excepţie la nivelul ombilicului) (după Tuchman-Duplesis).
1 – Somatopleura. 2 – Celomul intern. 3 – Intestinul 4 – Splahnopleura. 5 – Vezicula
ombilicală. 6 – Cavitatea amniotică. 7 – Amniosul. 8 – Celomul extern. 9 – Canalul vitelin.
 În regiunea ombilicală, închiderea rămâne incompletă,
până la naştere fiind locul de trecere a elementelor cordonului
ombilical. Înainte de delimitare (fig. 32, 33), embrionul este
plan situat între cavitatea amniotică şi lecitocel. Apoi marginile
laterale basculează ventral, vezicula ombilicală se
individualizează, intestinul se delimitează înconjurat de celomul
intern (fig. 34).
Deasupra (fig. 35) şi dedesubtul (fig. 36) ombilicului
procesele iniţiale sunt la fel, în cadrul delimitării, numai că
avem de-a face cu o închidere completă a peretelui embrionar.
Delimitarea în sens longitudinal se face prin faptul că există
diferenţe de creştere între regiunea ventrală şi cea dorsală, iar
embrionul se rulează în jurul regiunii ombilicale (fig. 37).
Modelarea extremităţii craniale rezultă din dezvoltarea
encefalului şi din mişcările de basculă ale mugurelui cardiac
care, din situaţia sa iniţială net cranială, devine ventral,
contribuind la delimitarea intestinului anterior (fig. 38).
 Până la săptămâna a III-a, embrionul este planiform şi în continuare
directă cu părţile extraembrionare sau anexe. La sfârşitul lunii I, el va lua o
formă cilindrică prefigurând morfologia definitivă care va fi completată în luna
a II-a prin apariţia membrelor şi un modelaj mai precis.
În momentul în care devine cilindroid, embrionul se izolează, se
delimitează net de anexe, tinzând spre forma fetală unde nu mai este legat de
restul oului decât prin cordonul ombilical.
La realizarea acesteia concură masiva dezvoltare a zonei embrionare,
cu formarea tubului neural flancat de masa somitelor, alungirea şi îngroşarea
acestui edificiu embrionar cu încurbarea lui laterală şi longitudinală. În timpul
mişcării de încurbare longitudinală, se vor dezolta predominant encefalul şi
cordul embrionar. Membrana faringiană prinsă între cele două reliefuri
proeminente sub epiblast, se va găsi tot mai profund situată în fundul unei
pâlnii reprezentând gura primitivă sau stomodeumul.
La extremitatea caudală, zona de joncţiune cu pediculul embrionar
suferă maximum de deplasare. De fapt, este o mişcare aparentă, acestă zonă
fiind o zonă fixă în jurul căreia se curbează extremitatea caudală în plină
creştere. Prin această mişcare pediculul embrionar va fi adus în poziţie net
ventrală.
 Fig 35 – Regiunea supraombilicală.
1 – Mugurele pancreatic dorsal. 2 – Cavitatea peritoneală. 3 –
Ficatul
 Fig. 36 – Regiunea subombilicală.
1 – Aorta. 2 – Mezenterul dorsal. 3 – Cavitatea
peritoneală
Fig. 37 – Dinamica delimitării în sens longitudinal (regiunea dorsală creşte
foarte repede, cea ventrală variază puţin, iar embrionul se înfăşoară în
jurul regiunii ombilicale).
1 – Membrana faringiană. 2 – Membrana cloacală. 3 – Ectoblast. 4 –
Entoblast. 5 – Mezoblast
 Fig. 38 – Modelarea extremităţii craniale a embrionului (după
Tuchman-Duplesis).
1 – Intestinul anterior. 2 – Inima. 3 – Coarda dorsală. 4 – Encefalul. 5 –
Mugurele hepatic. 6 – Vezicula ombilicală.
 În aceste condiţii entoblastul are o evoluţie mai simplă decât celelalte
foiţe embrionare. Până la aceste delimitări el rămâne o foiţă monocelulara care
formează peretele lecitocelului.
După aceste mişcări ale delimitării el va suferi o mişcare de curbare
laterală şi axială tinzând să devină un tub închis la extremităti şi larg deschis la
partea sa mijlocie. Se va constitui astfel intestinul primitiv anterior închis prin
membrana faringiană, care dispare la începutul celei de a IV-a săptămâni, intestinul
mijlociu şi cel posterior închis de membrana cloacală. Din entoblast vor
deriva ulterior pungile branhiale, mugurii tiroidieni şi paratiroidieni, tubul digestiv,
mugurii hepatic şi pancreatic (fig. 39).
Delimitarea antrenează de asemenea o modificare a anexelor (fig. 40):
- lecitocelul este strangulat în două părţi, una intraembrionară care este intestinul
primitiv, cealaltă extraembrionară reprezentând vezicula ombilicală, comunicarea
între ele făcându-se prin canalul vitelin;
- amniosul în continuitate cu epiblastul urmează mişcarea de încovoiere şi acoperă
tot mai mult embrionul;
- pediculul embrionar conţinând alantoida, va trece dintr-o poziţie caudală într-o
poziţie net ventrală, apropiindu-se de pediculul vitelin format de canalul vitelin
înconjurat de mezenchim. În totalitatea ei, zona de joncţiune între embrion şi
anexă, tinde să se localizeze la faţa ventrală nou formată.
 Fig. 39 – Derivatele entoblastului.
1 – Membrana faringiană (foiţa internă). 2 – Prima pungă entobrahială. 3 –
Pun-gile entobronhiale 2, 3, 4. 4 – Mugurii tiroidieni. 5 – Mugurii paratiroidieni.
6 – Esofagul. 7 – Aparatul traheo-bronşic. 8 – Ficatul. 9 – Stomacul. 10 –
Pancrea-sul. 11 – Alantoida. 12 – Intestinul. 13 – Vezicula ombilicală. 14 –
Membrana cloacală (foiţa internă). 15 – Cloaca
 Fig. 40 – Dezvoltarea anexelor (săptămâna a 4-a) (după Tuchman-Duplesis).
1 – Sinciţiotrofoblastul. 2 – Citotrofoblastul. 3 – Mezen-chimul (chorion). 4 –
Celomul extern. 5 – Amniosul. 6 – Cavitatea amniotică. 7 – Pedi-culul embrionar. 8
– Alantoi-da. 9 – Canalul vitelin. 10 – Vezicula ombilicală. 11 – Splahnopleura. 12 –
Somato-pleura.
 Stabilirea funcţiilor circulatorii
Am văzut modul de instalare a reţelei circulatorii în aria
extraembrionară (în jurul lecitocelului, a veziculei ombilicale, în
vilozităţile coriale, în jurul alantoidei) şi o parte a ariei
intraembrionare. Acest ansamblu se pune rapid în legătură cu un
corp embrionar format la începutul săptămânii a IV-a, care va
permite trecerea de la etapa histiotrofă de nutriţie, la etapa
hemotrofă, atât de necesară pentru dezvoltarea în continuare a
produsului de concepţie.
Formarea inimii este marcată în aria cadiogenă, în faţa
membranei faringiene, de apariţia unei reţele circulatorii dense
formată în splanhnopleură după procesul obişnuit.
Atunci aria cardiogenă suferă o basculare ventrală, în
sânul acestui plex se formează două tuburi, tuburile endocardice.
Ele fuzionează curând între un tub unic înconjurat de o prelungire
a celomului, care va forma mai târziu cavitatea pericardică.
Pe la mijlocul săptămânii a IV-a apar primele bătăi
cardiace.
 Evoluţia placentei
În cursul perioadei embrionare au apărut vilozităţile coriale (fig. 44, 45,
46). În perioada fetală plecând de la unele dintre ele, se va dezvolta placenta
propriu-zisă, de origine mixtă maternă şi fetală, cu dublă funcţiune, de schimb şi
endocrină. Ea este obiectul unei evoluţii continue care poate fi împărţită în două
perioade:
1. Placenta până la luna a IV-a. În cursul celor de a III-a şi a IV-a luni,
evoluţia începută în perioada embrionară şi constând în disparitia vilozităţilor la
nivelul caducei reflectate, se accentuează (fig. 47).
Vilozităţile care se înfundă în caduca bazală (corion frondosum)
proliferează. Ele sunt acelea care vor constitui placenta propriu-zisă; acestei
placente i se va putea recunoaşte o faţă maternă, lama sau placa bazală, o faţă
fetală, lama sau placa corială şi, în fine, un corp marginal circular. Între cele două
plăci se găseşte camera interviloasă în care se scaldă vilozităţile, continând reţeaua
circulatorie vilozitară.
Wilkin (1965) evaluează la 20-40 numărul vilozităţilor constituind
placenta. Este vorba aici de trunchiuri vilozitare de prim ordin care se subdivizează
în trunchiuri vilozitare de al II-lea sau al III-lea ordin cu un total de 25-50 vilozităţi
pe trunchi primar. Ansamblul de ramificaţii şi trunchiuri primare definesc un
cotiledon.
 Fig. 44 – Implantarea blastocistului în mucoasa uterină.
1 – Epiteliul. 2 – Citotrofoblast. 3 – Sinciţiotrofoblast. 4 – Mezenchimul. 5 –
Nodu-lul Hensen. 6 – Lecitocelul. 7 – Entoblastul. 8 – Ectoblastul. 9 – Cavitatea
amnioti-că. 10 – Amnios. 11 – Lacunele sinciţiotrofoblastului. 12 – Mucoasa
uterină. 13 – Musculatura uterină.
 Vilozităţile de ordinul III se fixează pe citotrofoblast
care constituie primul înveliş şi al plăcii bazale, purtând
numele de vilozităţi crampon, a căror extremitate se
curbează adesea după fixare pentru a pluti în camera
interviloasă.
Din trunchiurile vilozitare de ordinele II şi III pleacă
numeroase ramuri, care flotează de asemenea în camera
interviloasă, formând un ansamblu de vilozităţi libere,
acoperite ele însele de numeroase ramificaţii şi muguri.
Numărul de cotiledoane apărut iniţial în corionul
frondosum, ramâne fix până la naştere. Extensia ariei
placentare se face pe baza antrenării trunchiurilor
vilozitare de al III-lea ordin. Astfel, Wilkin explică dispoziţia
foarte particulară pe care o au ramurile aceluiaşi trunchi şi
pe care le-a numit cu termenul de „sistem tambur“.
Diferitele ramuri formează în final un sistem cilindric care
se implantează pe placa bazală după o linie circulară.
 Fig. 45 – Apariţia vilozităţiilor la 13 zile de la implantare sub formă de
travee sinciţiale separate de lacune (după Tuchman-Duplesis).
1 – Amnios. 2 – Mezenchim. 3 – Cito-trofoblast. 4 – Sinciţiotrofoblast. 5
– La-cune. 6 – Mucoasă uterină.