Neurulaţia

6. Neurulaţia
În urma gastrulaţiei sunt constituite cele 3 straturi celulare primare
ectoderm , mezoderm şi endoderm.
În următoarele faze ale dezvoltării embrionare, din cele 3 straturi se vor
diferenţia diferite structuri şi ulterior organe pe fondul unor interacţiuni
complexe.
Interacţiunea dintre mezodermul dorsal, median şi ectodermul supraiacent
este una din cele mai importante interacţiuni din toată dezvoltarea embrionară şi
în urma ei se declanşează întregul proces de organogeneză.
În cursul acestei interacţiuni, notocordul determină (induce) la nivelul
ectodermului de deasupra sa modificări puternice în urma cărora se formează
tubul neural adică primordiul sistemului nervos central. Transformarea
ectodermului şi constituirea tubului neural se numeşte neurulaţie iar embrionul
aflat în acest stadiu de dezvoltare se numeşte neurulă.
Mecanismul formării tubului neural este similar la amfibieni, reptile,
păsări şi mamifere.
Primul semn care indică regiunea ectodermului ce va deveni ţesut nervos
este o schimbare a mărimii celulelor din ectodermul situat deasupra şi lateral de
notocord.Celulele se alungesc, cresc în mărime, devin columnare, astfel că
ectodermul din această zonă devine mai înalt formând placa neurală. Fig 36 a.
Imediat după formarea plăcii neurale, (care la început ocupă aproape în
întregime regiunea dorsală a embrionului) marginile ei se îngroaşă şi proemină
pe direcţie cranio-caudală, formând cutele neurale. Fig 36 a.
În centrul plăcii neurale, prin invaginare se formează şanţul neural. S-a
observat că celulele ectodermului, pe linia mediană a plăcii neurale, rămân în
contact strâns cu notocordul pe când marginile plăcii neurale se ridică
formându-se astfel şanţul şi crestele neurale. Fig 36 a.
Şanţul neural se adânceşte şi crestele neurale se apropie tot mai mult pe
linie mediană, se ating, se unesc şi formează un tub, numit – tubul neural, peste
care ectodermul se reface.

122
 Neurulaţia

Fig. 36 a. Neurulaţia - schema generală

123
 Neurulaţia

Fig. 36 b. Formarea tubului neural şi a crestelor neurale

Formarea tubului neural nu are loc simultan pe toată lungimea plăcii

neurale. Închiderea tubului neural începe pe axa antero-posterioară, în zona
subcefalică. În continuare închiderea se face ca cea a unui fermoar, avansând
atât în direcţie cranială cât şi caudală.
Celulele din crestele neurale ajung şi ele subectodermal sub forma unor
cordoane celulare aşezate de o parte şi de alta a tubului neural. Celulele
crestelor neurale sunt celule pluripotente şi ulterior ele vor migra în cele mai
diferite regiuni ale corpului embrionului şi vor participa ulterior la formarea
124
 Neurulaţia

ganglionilor spinali, ganglionilor sistemului nervos simpatic şi parasimpatic,

medulara suprarenalei, etc.

Fig. 36 c. Constiturea veyiculelor cerebrale.

În regiunea cranială şi caudală tubul neural este încă deschis sub forma a
două orificii: neuroporul anterior (în regiunea cranială) şi neuroporul posterior
(în regiunea caudală). Primul care se închide este neuroporul anterior. Fig 39 a
După închidere, partea anterioară a tubului neural se dilată puternic,
concomitent cu apariţia a 2 constricţii formându-se 3 vezicule cerebrale:
prosencefal, mezencefal, rombencefal. Ulterior prima şi ultima se divid,
apărând stadiul de 5 vezicule. Din prosencefal se vor diferenţia telencefalul,
diencefalul, iar din rombencefal se va diferenţia metencefalul şi mielencefalul.
Fig 36 c.
125
 Neurulaţia

Din aceste 5 regiuni se vor diferenţia ulterior toate părţile creerului astfel:
Din telencefalul se vor diferenţia:(fig 36 c)
- lobii olfactivi – centri responsabili pentru simţul olfactiv (miros);
- emisferele cerebrale şi hipocampul – structuri cerebrale la nivelul
cărora sunt localizate procesele de gândire, asocieri şi integrare ale
informaţiilor venite de la organele de simţ sau de la alte zone ale SNC
(sistemul nervos central), inteligenţa,centrul responsabil cu memoria;
Diencefalul va da naştere la:
- retină –reponsabilă pentru vedere;
- epitalamus – glanda pineală, regiune endocrină;
- talamus – centrul pentru neuronii optici şi auditivi.
- hipotalamus – temperatură, somn, respiraţie (reglare);
- neurohipofiza(hipofiza posterioară) – zonă cu funcţii endocrine
Din mezencefal - se vor diferenţia coliculii cvadrigemeni.
Metencefalul va da nştere la - punte şi cerebel.
Mielencefalul va da naştere – bulbului rahidian. Fig 36 c.
Restul tubului neural va da naştere măduvei spinării, care se continuă
nemijlocit cu bulbul rahidian.

126
 Neurulaţia

Fig. 37. Neurulaţia la amfibieni.

127
 Neurulaţia

Fig. 38. Neurulaţia la embrion de găină de 40 ore incubaţie, 12 somite.

128
 Neurulaţia

Fig. 39 a. Neurulaţia la embrion uman de 18-23 zile.

129
 Neurulaţia

Fig. 39 b. Neurulaţia la embrion uman de 24-28 zile

Concomitent cu formarea tubului neural, mezodermul intraembrionar şi

endodermul intraembrionar suferă şi ele modificări ample care duc la formarea
principalelor primordii de organe şi aparate.

130
 Neurulaţia

6.1. Modificările mezodermului în timpul neurulaţiei, la

păsări şi mamifere.
Paralel cu formarea şanţului neural, mezodermul situat de o parte şi
cealaltă a notocordului va prolifera intens. El se va organiza formând două
îngroşări paralele cu notocordul numite mezoderm paraxial, iar prelungirile în
lateral ale acestuia formează mezodermul lateral.
La periferie, mezodermul lateral se va continua cu mezodermul
extraembrionar. Fig 40 a.
Mezodermul paraxial se segmentează succesiv cranio-caudal, formând
nişte blocuri celulare formate din mezoderm şi numite “somite”. Fig 40 a.
Somitele sunt formaţiuni metamerice de mezoderm (42-44 la om) din care
ulterior ulterior se vor edifica o serie de structuri ale organismului, în special
coloana vertebrală. Fig 40 b.
O somită matură prezintă 3 zone:
- sclerotomul – zona medio-ventrală a somitelor situată cel mai
aproape de tubul neural. Din celulele sclerotomului se vor
diferenţia: corpurile vertebrelor, coastele, cartilagiile şi
ligamentele;
- miotomul – zona mediană a unei somite care va da naştere în
general musculaturii corpului;
- dermatomul – zona lateral-dorsală din care se va forma pielea
regiunii dorsale.
Mezodermul lateral, imediat după formare se clivează în două lame
mezodermale:
- lama parietală sau mezodermul somatopleural intraembrionar
(somatic) care se va continua cu mezodermul somatopleural
extraembrionar:
- lama viscerală - mezodermul splanchnopleural intraembrionar
(visceral) care de asemenea se va continua cu mezodermul
splanchnopleural extraembrionar:
Între cele două lame există un spaţiu numit celom intraembrionar care
iniţial comunică cu celomul extraembrionar. Fig 40 a, b.
Între mezodermul paraxial somitic şi mezodermul lateral se află o zonă
îngustă de meoderm numită mezodermul intermediar. Acest mezoderm este
131
 Neurulaţia

locul unde se vor constitui, cele 3 tipuri de rinichi embrionar (pronefros,

mezonefros şi metanefros) precum şi la gonade şi de aceea se numeşte
mezoderm gonado-nefrogen .

Fig. 40 a. Evoluţia mezodermului la embrionul uman

132
 Neurulaţia

Fig. 40 b. Evoluţia somitelor la embrionul uman

6.2. Modificările endodermului în timpul neurulaţiei

În stadiul de tub neural cu somite, discul embrionar alungit începe să se
curbeze atât pe direcţie cranio-caudală cât şi pe flancuri ceea ce va conduce la
schiţarea formei generale a corpului embrionar.
Endodermul embrionar care formează tavanul sacului vitelin prin curbare
şi creştere se va transforma în şanţ intestinal cu deschiderea înspre ventral.
Şanţul intestinal se închide în partea sa cefalică respectiv caudală şi se
formează intestinul primitiv. În porţiunea sa mijlocie, intestinul primitiv, nu se

133
 Neurulaţia

închide complet şi astfel el comunică larg cu sacul vitelin, situat ventral de

embrion.
Prin alungirea şi curbarea cranio-caudală, cele două porţiuni închise ale
intestinului primitiv, vor forma două prelungiri: una anterioarăn - intestinul
anterior, şi una posterioară -intestinul posterior.
Intestinul anterior este închis la capătul anterior de membrana
orofaringiană (buco-faringiană). Ulterior în ectodermul situat în dreptul acestei
membrane se produce o invagnare formând stomodeum-ul = viitoarea cavitate
bucală. Mai târziu prin procese de resorbţie membrana buco.faringiană se va
perfora şi apoi va dispare şi astfel intestinul anterior va comunica liber cu
stomodeumul şi astfel se constituie cavitatea bucală. Fig 41 a, b.
Intestinul posterior este delimitat la capătul său posterior de membrana
cloacală. Ectodermul din zona membranei cloacale se invaginează formând o
adâncitură numită proctodeum – viitorul orificiu anal. Membrana cloacală se va
resorbi şi ea şi astfel intestinul posterior va comunica cu proctodeumul
constituindu-se astfel orificiul anal. Fig 41 a, b.
Anterior de membrana cloacală, din peretele ventral al intestinului
posterior va apare o evaginaţie ca un deget de mănuşă, care va da naştere la
ductul alantoidian. Acesta la păsări va da naştere la o importantă anexă
embrionră numită alantoidă, cu rol în respiraţia şi hrănirea embrionului şi
fătului. La mamifere ductul alantoidian va involua după primele luni de
gestaţie. Fig 41 a, b.
Intestinul pe toată lungimea sa, va fi ancorat de peretele dorsal al corpului
embrionar prin mezogastrul şi mezenterul dorsal.
Treptat, comunicarea între intestinul mijlociu şi sacul vitelin se
micşorează, devine canal vitelin. La păsări sacul vitelin şi canalul vitelin vor fi
în legătură directă cu intestinul mijlociu până la ecloziune. La mamifere sacul
vitelin este mai puţin important va regresa şi va fie parte com viitorului cordon
ombilical.

134
 Neurulaţia

Fig. 41 a. Evoluţia endodermului la embrionul de găină

135
 Neurulaţia

Fig. 41 b. Evoluţia endodermului la embrionul uman.

136