HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

ESUTUL MUSCULAR
esutul muscular reprezint un esut nalt specializat! cu pr"prietate esenial contractibilitatea# $n %e&erea n&eplinirii acestei 'uncii celulele musculare c"nin filamente contractile! n principal Actina (i Mi"zina# Structura acest"ra )enereaz '"ra necesar c"ntraciei musculare# Celulele musculare prezint origine mezodermic! &i'erenierea l"r realiz*n&u+se printr+un pr"ces )ra&ual &e alun)ire! cu sinteza simultan &e elemente mi"'i,rilare# Celulele musculare sunt &enumite (i cu termenul impr"priu &e -fibre.! &at"rit '"rmei l"r alun)ite! t"tu(i ele tre,uie &i'ereniate &e 'i,rele a&e%rate! c"mp"nente ale esutului c"n/uncti%# esutul muscular p"ate 'i clasi'icat 'unci"nal n0 Voluntar0 esutul muscular striat sc1eletal Involuntar0 esutul muscular car&iac (i nete& %isceral# Clasi'icarea m"r'"l")ic! ,azat pe aspectul cit"plasmei celulel"r musculare! este urmt"area0 e!ut mu!cular !triat0 sc1eletal (i car&iac e!ut mu!cular neted0 %isceral# Or)anitele celulare sunt &enumite &i'erit 'a &e c"resp"n&entele l"r &in alte celule! &at"rit aspectului esutului muscular c"mparat cu carnea &e pe(te 2 sarcos! n lim,a )reac3! &up cum urmeaz0 Cit"plasma 2'r mi"'i,rile3 reprezint !arco"la!ma REN reprezint Reticolul Sarco"la!mic #RS$ mem,rana celular sau plasmalema reprezint !arcolema#

e!utul mu!cular !triat !c%eletal

Localizare esutul muscular striat sc1eletal se )se(te at*t la ni%elul musculaturii as"ciate sc1eletului! c*t (i la ni%elul ,uzel"r! lim,ii (i p"riunii superi"are a es"'a)ului# A!"ect &n micro!co"ia o"tic $n micr"sc"pia "ptic se c"nstat prezena &e mnunc1iuri &e 'i,re musculare lun)i 2p*n la 45 cm3! &e '"rm cilin&ric n inci&en seci"nal l"n)itu&inal sau r"tun&+"%alare sau p"li)"nale n seciunile trans%ersale sau ",lice 2&iametrul &e 65+655 m3# Se c"nstat aspectul aci&"'il al cit"plasmei! cu striaii l"n)itu&inale &eterminate &e prezena miofibrilelor 2colonetele Le'dig37 n inci&ena trans%ersal se c"nstat un aspect intat &eterminat t"t &e prezena mi"'i,rilel"r! aspect &enumit c(m"urile Co%n%eim# Celulele musculare striate sc1eletale sunt multinucleate! 'apt &at"rat 'uzi"nrii celulel"r em,ri"nare m"n"nucleate+miobla!te# Nucleii sunt situai su, sarc"plasm! &e '"rm alun)it! n seciunile l"n)itu&inale (i mai r"tun/it! n inci&enele trans%ersale# 8isp"ziia peri'eric (i multitu&inea nucleil"r 'aciliteaz &ia)n"sticul &i'erenial cu 'i,rele musculare car&iace (i nete&e care prezint nuclei unici! centrali# La micr"sc"apele "ptice cu " rez"luie nalt se c"nstat alternana &e di!curi clare! izotro"e! monorefringente 2I3! cu di!curi &ntunecate! anizotro"e! birefringente 2A3# )i!cul I! cu " lun)ime &e 5!9 m este c"mpus &in : 1emi&iscuri! 'iin& ,isectat &e " ,an& ntunecat * 2!tria Amici sau ;<is1ens1ei,e3# )i!cul A! cu lun)imea &e 6!= m! prezint " treime '"arte ntunecat! ,ire'rin)ent n lumina p"larizat! " treime central mai puin ntunecat! m"n"re'rin)ent+ banda +en!en , +elle
6

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

2+3 care c"nine central " ,an& su,ire mai c"l"rat! linia M (i nc " treime ntunecat! ,ire'rin)ent# Spaiul &elimitat &e &"u ,enzi ;! c"nin*n& un 1emi&isc I! un &isc A (i nc un 1emi&isc I! c"nstituie unitatea m"r'"+'unci"nal a celulei musculare! !arcomerul# A!"ect &n micro!co"ia electronic (i ultra!tructur Micr"sc"pia electr"nic a e%i&eniat c pe 'iecare ,an& ;! pe am,ele 'ee! se inser 'ilamente su,iri &e Actin! 'r a se nt*lni cap la cap# Linia ; are aspect &e linie 'r*nt &at"rit emiterii a c*te > pici"ru(e unite prin - actinin! nebulin (i filamin. $n /ur se )sesc 'ilamente interme&iare &e de!min 2!c%eletin3! vimentin! anc"rarea la sarc"plasm realiz*n&u+se prin 'ilamente &e vinculin! talin! prin '"rmarea &e co!tamere# ?rintre 'ilamentele su,iri se )sesc 'ilamente mai )r"ase &e Miozin cu am,ele e@tremiti li,ere# Ele ptrun& pe " anumit &istan printre 'ilamentele su,iri! sunt unite la mi/l"c prin interme&iul un"r puni pr"teice &e miomezin! " pr"tein+enzim 2creatin-/inaz3! "roteina C (i titina 2conectina3# Se p"t c"ncluzi"na urmt"arele0 &iscul I c"nine &"ar 'ilamente su,iri+m"n"re'rin)ent z"na A c"nine &"u tipuri &e 'ilamente care &etermin ,ire'rin)ena z"na H c"nine numai 'ilamente )r"ase linia M reprezint puntea pr"teic# Mi"'i,rila reprezint " suit repetiti% &e sarc"mere i&entice ca ultrastructur# $n seciunile trans%ersale pe la ni%elul &iscului I se ",ser% A 'ilamente &e Actin &ispuse n un)1iurile unui 1e@a)"n# Seciunile pe la ni%elul &iscului A prezint A 'ilamente &e Actin &ispuse n 1e@a)"n cu un 'ilament &e Mi"zin central# Bilamentele &e Mi"zin sunt &ispuse n un)1iurile unui triun)1i (i la ni%elul liniei M capetele triun)1iului sunt unite prin puni pr"teice# Rap"rtul t"tal &intre 'ilamentele &e Mi"zin (i cele &e Actin este &e C# Cito!c%eletul Cit"sc1eletul este alctuit &in# filamente intermediare necontractile care sta,ilizeaz structura &escris0 de!min 2sc1eletina3! vimentin! !inemin circa :5 &e "roteine acce!orii! cum ar 'i0 -actinina! filamin! amorfin! "roteina C! miomezina! nebulina! vinculina! talina! titina 2c"nectina3! alturi &e di!trofin! &ispus &e /ur mpre/urul mi"'i,rilei (i !incrofin situat intern t"t cu &isp"ziie c"ncentric# )i!trofia mu!cular )uc%enne este " ,"al )enetic caracterizat prin imp"si,ilitatea sintezei &e &istr"'in! mani'est*n&u+se prin &e)enerarea celulel"r musculare striate sc1eletale! une"ri (i a cel"r car&iace (i nl"cuirea prin esut 'i,r"+a&ip"s! urmat &e &eces p*n la %*rsta &e :5 &e ani# Ti"uri de fibre mu!culare !triate $n rap"rt cu pr"p"ria &intre mi"'i,rileDsarc"plasm e@ist trei ti"uri de fibre mu!culare !triate0 Ti"ul 0! ro1ie! lent! de "o!tur! n care pre&"min sarc"plasma ,")at n mioglobin! care cupleaz "@i)enul n m"& similar Hem")l",inei! mitocondrii ,")ate n cit"cr"m! numer"ase enzime o2idative! AT?+az re&us! mai puine mi"'i,rile# Acest tip &e 'i,r este mai n)ust! 'i,rele 'iin& su,iri (i &etermin " c"ntracie puternic! susinut! lent! repetiti%! a%*n& " mare rezer% &e "@i)en (i ener)ie )enerat prin '"s'"rilarea "@i&ati%# Ti"ul 34! alb! ra"id! n care pre&"min miofibrilele! mi")l",ina 'iin& mai re&us! sarc"plasma (i mit"c"n&riile mai sla, reprezentate! enzimele "@i&ati%e sunt mai puine! AT5aze! fo!forilaze a,un&ente7 '"rmeaz 'i,re mai mari! cu " c"ntracie '"arte rapi&! '"arte 'in! &e &urat mai scurt! mai re&us ca amplitu&ine! pe ,aza )lic"lizei anaer",e#
:

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

Ti"ul intermediar! 3A! cu un c"ninut interme&iar &e mi")l",in! mit"c"n&rii (i c"ninut enzimatic! cu " c"ntracie rapi&! prelun)it! pe ,aza '"s'"rilrii "@i&ati%e (i a )lic"lizei anaer",e# La "m! n )eneral! e@ist t"ate cele trei tipuri! cu unele pre&"minene# Apariia acest"r tipuri &e 'i,re st su, &epen&ena iner%aiei m"t"rii care este n rap"rt cu 'uncia mu(c1iului7 un neur"n nu iner%ez c"nc"mitent (i 'i,re al,e (i 'i,re r"(ii# Si!temul T-RS Si!temul T este reprezentat &e tu,i trans%er(i! aprui prin in%a)inri ale sarc"lemei la 'iecare /"nciune &isc I + 8isc A# Sarc"merul are &"i tu,i T! specializri necesare pentru ca un&a &e &ep"larizare s a/un) la mi"'i,rile# 8up ce ptrun& n interi"rul celulei se rami'ic '"arte mult! ast'el nc*t 'iecare mi"'i,ril %a a%ea c*te un tu, T la /"nciunea &isc I + 8isc A# Si!temul RS este c"mpus &in RS (i este &ispus pe 'iecare se)ment &intre &"i tu,i T# $n %ecintatea 'iecrui tu, T! &e+" parte (i &e alta e@ist " cistern terminal! &eci sistemul RS reprezint un spaiu nc1is# Seciunea trans%ersal la ni%elul unui tu, T %a prezenta &e+" parte (i &e alta c*te " cistern terminal realiz*n&u+se ast'el triade# Biecare sarc"mer prezint &"u tria&e! ntre elementele tria&ei apar &in l"c n l"c z"ne mai electr"n"&ense+ "icioru1e 6onc ionale# RS c"nine : pr"teine0 AT5aza Ca:E+M):E+&epen&ent (i cal!ec%e!trina! a%i& &e Calciu# 7rganizarea molecular a filamentelor contractile 8ilamentele !ub iri0 Actina este alctuit &in Actina globular 9 care se "r)anizeaz ntr+un lan p"larizat &u,lu+spiralat F Actina fibroa! 8. Actina B are " lun)ime &e 6 m (i un &iametru &e G nm (i prezint " z"n cu a'initate pentru Mi"zin+ !itu! activ# ?e Actina B se )sesc alte 'ilamente! &up cum urmeaz0 Tro"omiozina 2Tm3 este " m"lecul 'i,r"as! linear! cu " lun)ime &e >6 nm! alctuit &in &"u lanuri p"lipepti&ice 2&imer3# O m"lecul &e Tr"p"mi"zin ac"per G m"lecule &e Actin G! 'iin& &ispus n &epresiunea spiralei Actinei B! m"leculele %ecine cupl*n&u+se ntr+" manier cap+c"a&# Tro"onina 2Tn3 este " pr"tein )l",ular &ispus ntre m"leculele &e Tr"p"mi"zin! 'iin& alctuit &in 4 su,uniti 2trimer30 Tn t! la ni%elul c"zii! se cupleaz la tr"p"mi"zin Tn c se cupleaz la Calciu! prin > situsuri Tn i este in1i,it"rie pentru interaciunea Actin+ Mi"zin# Tro"omodulina 2Tm3 se inser la capetele 'ilamentel"r &e Actin! realiz*n&! prin ,l"carea p"limerizrii! sta,ilizarea lun)imii acesteia# 8ilamentele groa!e0 Miozina este " m"lecul pr"teic mare! cu " lun)ime &e 6!= m (i un &iametru &e 6= nm! cu " '"rm spaial asemnt"are unei cr"se cu &"u capete# Ti/a este alctuit &in &"u lanuri p"lipepti&ice 1elic"i&ale 2lanuri )rele3 (i capul este alctuit &in &"u perec1i &e lanuri u("are! realiz*n& un se)ment )l",ular ,il",at# Cele &"u p"riuni p"t 'i scin&ate prin tratarea cu ?apain# $n alctuirea 'ilamentel"r sunt :=5+455 &e m"lecule cu ti/ele paralele# Capetele pr"emin la e@teri"r &"ar n z"na n care 'ilamentele )r"ase se ntreptrun& cu cele su,iri 2z"na H este lipsit &e capete )l",ul"ase3! a%*n& " &isp"ziie n spiral# La ni%elul e@tremitii )l",ul"ase se )se(te " z"n cu mare a'initate pentru Actin (i cu acti%itate AT?+azic# ?r"teinele as"ciate Mi"zinei sunt0 miomezina care realizeaz puni trans%ersale cu acti%itate creatin+Hinazic! titina 2conectina3 care anc"reaz Mi"zina la linia ; (i "roteina C care se cupleaz la Mi"zin n %ecintatea liniil"r M# Tripsina scin&eaz Mi"zina n0 meromiozin grea 2+3! care c"respun&e capetel"r )l",ul"ase (i )*tului
4

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

meromiozina u1oar 2L3 care c"respun&e restului ti/ei# ;"na &e /"nciune prezint " mare 'le@i,ilitate! put*n& realiza un)1iuri &e p*n la 6:5I! 'le@i,ilitate care 'ace p"si,il mecanismul c"ntraciei musculare prin )lisare# Tran!miterea im"ul!ului de contrac ie Mem,rana plasmatic este p"larizat p"ziti% la e@teri"r &at"rit i"nil"r Na (i ne)ati% la interi"r &at"rit i"nil"r J# 8ep"larizarea mem,ranei presinaptice &etermin &esc1i&erea canalel"r &e Calciu 2Ca++3 cu intrarea acestuia n a@"n! ceea ce &etermin eli,erarea Acetilc"linei &in ,ut"nii terminali! )sirea recept"ril"r speci'ici (i in&ucerea &ep"larizrii mem,ranei ntr+un punct 25oten ial de ac iune3! 'en"men urmat &e e@tensia rapi& pe t"at sarc"lema# 8ep"larizarea mem,ranei " 'ace re'ractar la alt stimul# $ntre ,ut"ni (i pliuri e@ist " cantitate mare &e Acetilcoline!teraz care 1i&r"lizeaz Acetilc"lina! ceea ce c"n&uce la rep"larizarea (i recepti%itatea pentru n"i stimuli# Acetilc"lina este reciclat! c"lina este returnat terminaiei a@"nale pentru a 'i rec"m,inat cu acetilcoenzima A &in mit"c"n&rii (i a 'i st"cat n %ezic"lele sinaptice# Mem,ranele %ezic"lel"r sinaptice )"lite sunt reciclate prin %ezic"le en&"cit"zice tapetate &e clatrin# $n into2ica iile cu "e!ticide se inacti%eaz acetilc"linesteraza! apr*n& c"ntracii musculare prelun)ite# $n Mia!tenia gravi!! se pr"&uc Aut"antic"rpi cu " "r)anizare spaial asemnt"are Acetilc"linei! &etermin*n& ,l"carea recept"ril"r speci'ici# 8ep"larizarea a/un)e n %ecintatea mi"'i,rilel"r prin sistemul tu,il"r T! se pr"&uce activarea AT5-azei &in RS! cu de!c%iderea canalelor de Ca++ &in mem,rana RS# Acest 'en"men %a &etermina eli,erarea Ca++ &e pe calsec1estrin! ni%elul su cresc*n& ,rusc la ni%elul mi"'i,rilei# Ni%elul Ca++ este resp"nsa,il pentru &eclan(area m"&i'icril"r ,i"c1imice resp"nsa,ile &e c"ntracia muscular# Intensitatea c"ntraciei unui mu(c1i &epin&e &e numrul 'i,rel"r musculare care intr n c"ntracie# O 'i,r ner%"as m"t"rie mpreun cu t"talitatea 'i,rel"r musculare striate iner%ate &e aceasta '"rmeaz " unitate motorie 2neuromotorie3# T"ate celulele musculare &intr+" unitate se c"ntract la unis"n! &up legea :totul !au nimic;# $n cazul unui numr re&us &e 'i,re al,e c"ntraciile musculare sunt &e 'inee iar n cazul unui numr ri&icat &e 'i,re r"(ii! c"ntracia este puternic# B"ra c"ntraciei unui mu(c1i este pr"p"ri"nal cu numrul unitil"r m"t"rii care intr n aciune# Iner%aia m"t"rie menine tr"'icitatea 'i,rel"r musculare iner%ate# $n "oliomielit! &at"rit &e)enerrii 'i,rel"r ner%"ase! se pr"&uce 1ip"tr"'ia muscular# Mecani!mul contrac iei $n timpul c"ntraciei se pr"&uce " scurtare a sarc"merel"r &e la :5 p*n la =5K# Mecanismul este cel &e gli!are ,azat pe " sec%en &e as"ciere (i &is"ciere a m"leculel"r &e Actin (i Mi"zin# La ni%elul 'i,rel"r musculare n repaus! AT?+ul este 'i@at pe captul )l",ul"s al Mi"zinei! nu este 1i&r"lizat &e AT?+aza mi"zinic &e"arece com"le2ul Tn-Tm se interpune ntre cele &"u z"ne &e a'initate recipr"c Actin+ Mi"zin# C*n& Ca++ este p"mpat &e RS la ni%elul mi"'i,rilel"r se realizeaz dema!carea zonei de afinitate Actin-Miozin prin urmt"arele sec%ene0 Ca++ se 'i@eaz pe Tn c! '"rm*n&u+se un c"mple@ Ca+++Tn7 acest c"mple@ &etermin " alt "rientare spaial a c"mple@ului Tn+Tm 2Tr"p"mi"zin37 &eplasarea Tm &emasc p"riunea &e Actin capa,il s acti%eze AT?+aza! se pr"&uce %idroliza AT5-ului rezult*n& A)5 (i energie care mi1c bra ul Miozinei 2ca " ,alama3! &etermin*n& &eplasarea 'ilamentel"r &e Actin# Ast'el! &at"rit c"ntraciei! di!cul A rm(ne ne!c%imbat! di!cul I !e &ngu!teaz! 'ilamentele su,iri ptrunz*n& pe " &istan mai mare printre 'ilamentele )r"ase! p*n la di!"ari ia zonei +# ?rin 1i&r"liza AT?+ului se &ecupleaz Actina &e Mi"zin (i ia s'*r(it un ciclu# $ntr+un ciclu sunt acti%ate c*te%a capete ale Mi"zinei (i n urmt"arele cicluri alte capete sunt puse n mi(care!
>

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

permi*n& cel"r care s+au c"ntractat s+(i re'ac AT?+ul# Ast'el! prin pa(i succesi%i! Actina e!te tra! "rintre filamentele de Miozin# C*n& Ca++ &ispare! Tn c pier&e cuplarea cu acesta (i se pr"&uce re'acerea "rientrii Tn! Tm! "prirea 1i&r"lizei AT? &uc*n& la rela@are# Condi iile nece!are rela2rii mu!culare sunt0 ! nu e2i!te Ca++ 2p"mpat &in cit"s"l n RS pentru a 'i cuplat la calsec1estrin3 s e@iste AT5 pe captul Mi"zinei ! nu fie dema!cat zona Actinei cu afinitate "entru Miozin care aci"neaz ca un c"+'act"r al AT?+azei# Condi iile nece!are contrac iei mu!culare sunt urmt"arele0 aflu2 de Ca++ dema!carea Actinei 2c"+'act"r prin '"rmarea c"mple@el"r Ca+++ Tn3 activarea AT5-azei cu &e)a/are &e ener)ie# Se p"ate c"nstata c AT?+ul este necesar at*t c"ntraciei c*t (i rela@rii musculare# Lipsa sa e@plic apariia rigidit ii cadaverice 2rigor mortis3 care apare p"st+m"rtem &at"rit meninerii cupla/ului Mi"zin+ Actin! pentru c nu se mai re'ace AT?+ul# AT?+ul este pr"&us &e enzimele mit"c"n&riale prin +"@i&area acizil"r )ra(i (i &in Gluc"z! pe calea ciclului Jre,s 2)lic"liz mai rapi&3# Re'acerea AT?+ului se realizeaz &in '"s'"creatin 2 la ni%el mit"c"n&rial prin utilizarea )lic")enului (i a acizil"r )ra(i3! care! prin '"s'"rilare! se trans'"rm n '"s'at (i acesta n A8?# ?rin )lic"liz aer", &intr+" m"lecul &e Gluc"z se pr"&uc 49 m"lecule &e AT?# ?rin )lic"liz anaer",! &intr+" m"lecul &e Gluc"z se )enereaz &"u m"lecule &e AT?! cu pr"&ucerea &e lactai! piru%ai care &etermin ","seala (i febra mu!cular# 5laca motorie ?laca m"t"rie este reprezentat &e " 6onc iune neuromu!cular 2!ina"! neuromu!cular3# Bi,ra ner%"as m"t"rie se rami'ic ntr+" serie &e mici e@tensii ,ut"nate care c"nin neur"me&iat"rul Acetilc"lin st"cat n %ezic"le sinaptice! REN! mit"c"n&rii# Bi,ra ner%"as pier&e n aceast re)iune teaca &e mielin rm*n*n& nc"n/urat &"ar &e teaca celulel"r Sc1<ann# Ast'el se realizeaz membrana "re!ina"tic# 8anta !ina"tic c"nine un material asemnt"r lamei ,azale am"r'e# Membrana "o!t!ina"tic se prezint ast'el0 sarc"lema pier&e mem,rana ,azal! la ni%elul /"nciunii! '"rmeaz pliuri /"nci"nale 2'ante sinaptice II3 pe care sau n structura cr"ra se )sesc m"lecule+recept"ri speci'ici pentru acetilc"lin! mit"c"n&rii! ri,"z"mi! RER# $n botuli!m 2t"@in'ecie alimentar cauzat &e Clostridium botulinum3 este in1i,at eli,erarea &e acetilc"lin la ni%elul /"nciunii mi"+neur"nale! ,"ala mani'est*n&u+se prin paralizie muscular! tul,urri %izuale (i 'iin& 'atal &ac nu este tratat# 8u!ul neuro-mu!cular Busul neur"+muscular realizeaz re)la/ul intrinsec al c"ntraciei musculare! 'unci"n*n& ca un mecano-rece"tor n principal pentru '"rele &e ntin&ere# Acesta are un aspect 'uzi'"rm! cu lun)imea &e 6+4 mm! 'iin& nc"n/urat &e 'i,re musculare sc1eletale ",i(nuite 2 fibre e2tra-fu!ale3# La e@teri"r prezint un n%eli( su,ire &e esut c"n/uncti%# $n interi"rul su se )sesc 9+65 'i,re musculare striate 2fibre intrafu!ale3 cu anumite particulariti0 'i,re cu p"riunea central mai &ilatat! cu 4+> nuclei 2 fibre cu nuclei :&n !ac;37 la e@tremiti se a'l &iscuri I (i A 'i,re cilin&rice! care c"nin la e@tremiti &iscuri I! A (i la mi/l"c " multitu&ine &e nuclei 2 fibre cu nuclei :&n lan ; sau :&n 1irag;3. $n spaiul peria@ial se )se(te un c"ninut &e c"nsisten 'lui&# Celulele primesc terminaii ner%"ase senz"riale &e &"u tipuri0 I! mai )r"ase! cu " c"n&ucere rapi&! n rap"rt cu am,ele tipuri &e 'i,re II! mai su,iri! cu " c"n&ucere lent! n rap"rt cu cu celulele cu nuclei - n lan. 2 termina ii nervoa!e :&n ieder;3#
=

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

Gra&ul &e c"ntracie al unui mu(c1i este recepi"nat prin )ra&ul &e c"ntracie al acest"r 'i,re striate specializate! transmis prin nervii !enzoriali la mduva !"inrii! re)l*n& rata 2r!"un!ul fazic3 (i &urata 2r!"un!ul tonic3 ntin&erii musculare# Bi,rele &e tip I 'ac sinaps cu neur"nul m"t"r &e la acela(i ni%el al m&u%ei spinrii iar 'i,rele &e tip II 'ac sinaps (i prin interme&iul neur"nil"r as"ciati%i# Ast'el! n mod refle2! este c"man&at c"ntracia muscular necesar meninerii p"sturii# Bi,rele specializate prezint (i inerva ie motorie 2fibre 3# Acestea realizeaz "lci neuromu!culare n z"nele n care e@ist striaii# Suprastimularea muscular &etermin stimularea fibrelor eferente care &etermin c"ntracia cu c"ntra,alansarea ntin&erii# Ln "r)an asemnt"r se )se(te (i n apr"pierea 6onc iunilor mu!culo-tendinoa!e! printre 'i,rele ten&in"ase! a%*n& r"lul &e re)lare a p"sturii+7rganul 9olgi# Acesta este alctuit &in 'i,re &e c"la)en ncapsulate! nc"n/urate &e rami'icaii terminale ale ner%il"r senziti%i tip 6M# C"ntraciile prea puternice &etermin cre(terea tensiunii n ten&"n! stimularea 'i,rel"r senziti%e 6M! a%*n& rezultat in1i,area 'i,rel"r m"t"rii # Refle2ul rotulian reprezint un e@emplu al prezenei acest"r "r)ane G"l)i# 7rganizarea general a mu(c1il"r striai sc1eletali Bi,rele musculare striate &in ca&rul unui mu(c1i se "r)anizeaz n fa!cicole< cu 'i,rele paralele ntre ele! "rientate n lun)ul mu(c1iului# Biecare 'i,r c"nine n /urul sarc"lemei un n%eli( &e tipul membranei bazale 2MM3# ?rintre 'i,re se )sesc mici septuri &e esut c"n/uncti% la@ 2a crui 'i,re reticulare intr n alctuirea MM3! cu capilare san)uine (i 'ascic"le ner%"ase! '"rm*n& endomi!iumul# Biecare 'ascic"l este in%estit cu un sept c"n/uncti% mai ,")at n 'i,re! c"nin*n& arteri"le! %enule! lim'atice! ner%i! '"rm*n& "erimi!iumul# $n%eli(ul mu(c1iului este c"nstituit &in e"imi!ium sau a"onevroz 2c*n& musculatura este etalat3# Epimisiumul este alctuit &in esut c"n/uncti% &ens semi"r&"nat! per'"rat &e ner%i (i &e %ase care se rami'ic n perimisium (i en&"misium# La e@tremiti se )sesc structuri c"n/uncti%e care ata(eaz mu(c1iul pe elementul ce urmeaz a 'i m",ilizat 2"s! cartila)iu3! '"rm*n& tendoanele# N"nciunea mu(c1i+ten&"n reprezint " /"nciune &e tip contiguitate! realizat prin /"nciuni a&erente la ni%elul ,enzil"r ;! cu pliuri (i n)r"(ri &at"rit occludinelor (i de!mogleinelor# Structurile c"n/uncti%e ale mu(c1iului (i ale ten&"nului sunt n relaie &e c"ntinuitate! &up cum urmeaz0 Endomi!ium- endotenoniu 5erimi!ium- "eritenoniu E"imi!ium- e"itenoniu# Celulele !atelite reprezint celule re)enerati%e! situate n lamina e@tern a celulei musculare striate sc1eletale# Acestea )enereaz prin &i'ereniere (i 'uzi"nare 'i,re musculare sc1eletale# +i!togeneza musculturii striate Miotomul mezodermic reprezint "ri)inea miobla1tilor care sunt m"n"nucleari! 'uzi'"rmi# Ace(tia %"r mi)ra n %ecintatea piesel"r cartila)in"ase! %"r su'eri &i%iziuni succesi%e! sintetizeaz Actina! ap"i Mi"zina! care se %"r structura n 'ilamente# Se %"r pr"'ila ast'el mi"'i,rilele &ispuse peri'eric# 8at"rit inter%eniei un"r cit"Hine se %a pr"&uce !inci ializarea! cu realizarea un"r celule multinucleate cu nuclei centrali! cu c"ntinua pr"&ucere &e mi"'i,rile! mi"'ilamente! cpt*n& 'alsa &enumire &e Miotom# Sinteza %a c"ntinua! cu &isl"carea nucleil"r (i p"zii"narea l"r spre peri'erie! z"na central 'iin& "cupat &e mi"'i,rile! '"rm*n&u+se 'i,ra matur# Apr"@imati% =K &in mi",la(ti rm*n ,l"cai n maturare! 'iin& celulele !atelite# Modificri ada"tative,"atologice +i"ertrofia nseamn cre(terea &imensiunil"r 'iecrei 'i,re! su, in'luene &e natur ner%"as! cu cre(terea numrului 'ilamentel"r (i cu antrenarea un"r celule satelite# +i"otrofia semni'ic mic("rarea &at"rit lipsei stimulil"r ner%"(i m"t"ri! cum ar 'i p"st+ traumatic# +i"er"lazia nseamn mrirea numrului 'i,rel"r musculare#
A

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

e!utul mu!cular cardiac

Localizare esutul muscular car&iac reprezint c"mp"nenta principal a inimii! miocardul! 'iin& situat (i la emer)ena %asel"r mari! n tunica l"r me&ie# +i!togenez $n timpul &ez%"ltrii em,ri"nare! &in mezobla!tul "recordal apar celule care se aliniaz c"r&"nal! 'r a 'uzi"na (i realizeaz c"mple@e /"nci"nale intercelulare# 8i'erenierea ulteri"ar se realizeaz printr+un pr"ces treptat &e alun)ire (i rami'icare! cu sinteza c"nc"mitent &e pr"teine mi"'i,rilare# 7rganizare general esutul muscular car&iac este "r)anizat su, '"rm &e reea! cu multiple anast"m"ze! reea '"rmat &in 'i,re musculare car&iace care &etermin apariia a numer"ase "c1iuri pline cu esut c"n/uncti%# Aceast structur este a&aptat la necesitatea &e c"ntracie a ca%itil"r car&iace# Celulele musculare car&iace sunt asam,late n coloane de c(te 3-= celule 2miocite3# Sarcolema prezint un strat &e tipul laminei ,azale pe care se inser 'i,re reticulare &in esutul c"n/uncti% interstiial al mi"car&ului# La e@teri"rul sarc"lemei se )se(te un esut c"n/uncti% la@ &enumit endomi!ium# esutul c"n/uncti% &ispus n "c1iurile reelei &e c"l"ane musculare reprezint c"resp"n&entul "erimi!iumului# Acesta este un esut c"n/uncti% la@! ,")at n %ase san)uine! lim'atice! ner%i (i 'i,re elastice 2mai ales n pereii atriali3! n c"ntinuitate cu esutul c"n/uncti% al en&"car&ului! epicar&ului! cu sc1eletul 'i,r"s al inimii (i cu pereii %asel"r mari# Oasele san)uine realizeaz un "le2 ca"ilar 2apr"@imati% un capilar la 4 celule car&iace3# Bi,rele ner%"ase simpatice (i parasimpatice realizeaz "le2uri nervoa!e miocardice# Se c"nstat " %eterogenitate a fibrelor mu!culare cardiace ! care &etermin &elimitarea a trei ti"uri &e mi"cite car&iace! &up cum urmeaz0 celulele musculare car&iace contractile< comune sau efectoare care se )sesc la ni%el atrial! c*t (i la ni%el %entricular celulele musculare car&iace ale !i!temului de conducere 2e2cito-conductor! cardionector! embrionar3 care sunt )rupate su, '"rma nodului !ino-atrial! nodului atro-ventricular! fa!cicolului atrio-ventricular +i! cu ramurile sale (i re elei 5ur/in6e# celulele musculare car&iace cu "ro"riet i !ecretorii 2endocrine! mioendocrine3 care se )sesc mai ales n atriul &rept# Celula mu!cular cardiac contractil prezint " '"rm cilin&ric! capetele 'iin& bifide sau! mai rar tri'i&e! cu " lun)ime &e 9=+655 m (i un &iametru &e 6=+:5 m# Sunt mononucleate! une"ri ,inucleate! cu nucleii situai central! alun)ii! cu " lun)ime &e apr"@imati% 9!4 m! 1ip"cr"mi! cu nucle"l %izi,il# Sarco"la!ma este aci&"'il (i prezint " &u,l striaie0 Stria ia longitudinal 2colonetele Le'dig3 este c"n'erit &e a)re)rile mi"'i,rilel"r! mai su,iri (i cu &isp"ziie mai nere)ulat &ec*t n 'i,ra muscular striat sc1eletal# Mi"'i,rilele "c"lesc nucleul! ast'el nc*t &elimiteaz " arie perinuclear# Stria ia tran!ver!al este e%i&ent (i se &at"reaz alternanei &e &iscuri clare (i ntunecate! %izi,ile n micr"sc"pia "ptic (i n micr"sc"pia n c"ntrast &e 'az! n m"& similar 'i,rel"r musculare striate sc1eletale# Sec iunile tran!ver!ale n MO prezint un c"ntur r"tun/it! sau mai p"li)"nal! unele 'i,re 'iin& mai nere)ulate (i mai alun)ite &at"rit rami'icril"r# Nucleii sunt &ispu(i central! au aspect r"tun/it n cazul inci&enel"r seci"nale trans%ersale# Mi"'i,rilele apar ca mici z"ne aci&"'ile care

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

c"n'er sarc"plasmei un aspect intat+ c(m"uri Co%n%eim! reprezent*n& &e 'apt mai ales )rupri arte'actuale &e mi"'i,rile# Sarcomerul este mai scurt &ec*t cel al 'i,rei musculare striate sc1eletale! cu " lun)ime &e apr"@imati% :!= m! "cazi"nal put*n& a/un)e la G+9 m# 8ilamentele !ub iri sunt c"mpuse &in0 Actin Tro"omiozin Tro"onin Tro"omodulin# 8ilamentele groa!e sunt reprezentate &e Miozin# )i!cul intercalar sau !tria !calariform sau !tria Ebert% reprezint " caracteristic a 'i,rei musculare car&iace! su, '"rma unei linii trans%ersale &ispuse la inter'aa &intre &"u celule musculare car&iace %ecine! &e '"rm linear sau n trepte! &at"rit lun)imii ine)ale a mi"'i,rilel"r# Aceast structur p"ate 'i %izualizat n preparatele uzuale &ar mai ales cu Hemat"@ilin+aci& '"s'"tun)stic 2+emato2ilin feric3# $n cazul n care stria prezint un aspect &e treapt! i se &escriu &"u re)iuni0 com"onenta tran!ver!al! n un)1i &rept 'a &e mi"'i,rile! care este ns"it &e interdigitarea 'i,rel"r musculare a&iacente com"onenta lateral! paralel cu mi"'i,rilele! nete&# >onc iunile intercelulare &e la ni%elul striei scalari'"rme sunt &e trei tipuri0 8a!ciile aderente c"nstituie p"riunea principal a c"mp"nentei trans%erse! mai ntinse &ec*t maculele! ls*n& un spaiu &e 6=+:5 nm ntre cele &"u mem,rane plasmatice7 ME e%i&eniaz un material electr"n"&ens n acest spaiu# Se ns"esc &e c"n&ensarea cit"plasmei a&iacente# Sr%esc &rept situsuri &e anc"rare a 'ilamentel"r su,iri &e Actin &in sarc"merul terminal pe mem,rana plasmatic! ast'el nc*t reprezint n esen %emidi!curi *# Maculele aderente 2de!mozomi3 se )sesc (i n p"riunile trans%ersale (i n cele laterale# R"lul &esm"z"mil"r este &e a &m"iedica di!ocierea celulelor! n m"mentul c"ntraciei# >onc iunile ga" #ne2u!$ c"nstituie elementul structural ma/"r al c"mp"nentei laterale# Acest tip &e /"nciune permite trecerea n am,ele &irecii a m"leculel"r cu )reutate m"lecular mic! 'r ca acestea s &i'uzeze n spaiul intercelular# Realizeaz " c"municare i"nic (i c"ntri,uie la !incroni!mul func ional al 'i,rel"r musculare car&iace# Sarc"plasma este mai a,un&ent perinuclear! c"nin*n& mai mult RER! c"mple@ G"l)i (i incluzii &e li"ofu!cin 2tel"liz"z"mi! pi)ment &e uzur3 su, '"rma un"r )ranule )al,en+,rune! %izualizate "ptim n c"l"raia Hemat"@ilin 'eric 2met"&a Hei&en1eim3# $n ceea ce pri%e(te rap"rtul &intre "r)anitele &in sarc"plasm! 'i,ra muscular car&iac se aseamn cu 'i,ra muscular striat sc1eletal tip 60 pre&"min mioglobina (i mit"c"n&riile 2sarc"z"mii3 'a &e mi"'i,rile# Sarcozomii "cup cel puin >5K &in %"lumul sarc"plasmei 2'a &e &"ar :K n mu(c1iul sc1eletal3! ceea ce re'lect necesitatea c"ntinu &e meta,"lism aer",# ?e l*n) mit"c"n&riile /u@tanucleare! se )sesc (i mit"c"n&rii mari! a%*n& creste &ense! &ispuse n m"& c"n&ensat printre mi"'i,rile! e@tinse pe ntrea)a lun)ime a sarc"merel"r# Incluziile de glicogen sunt c"n&ensate printre mi"'i,rile# $n c"n&iii &e stress! " mic parte &in )lic")en p"ate 'i scin&at n )luc"z (i utilizat ca surs &e ener)ie# $n m"& ",i(nuit ns sursa ener)etic este reprezentat &e acizii )ra(i! transp"rtai ca lip"pr"teine ctre mu(c1iul car&iac (i &ep"zitai ca tri)liceri&e n numer"ase "icturi li"idice# Si!temul T-RS Tubii T! ca in%a)inri ale sarc"lemei! nu se )sesc la /"nciunea &intre &iscurile A (i I! ca n celulele musculare striate sc1eletale! ci la nivelul benzilor *! 'iin& mai largi! tapetai &e un strat )lic"pr"teic c"ntinuu cu stratul care ac"per sarc"lema# Un !arcomer are numai un tub T! asemn*n&u+se ast'el cu mu(c1iul striat al ,atracienel"r# Si!temul RS prezint c*te " ci!tern terminal n %ecintatea tu,il"r T (i altele su,sarc"lemale# ?rezint "icioru1e 6onc ionale !arco"la!mice! ca prelun)iri emise &e ctre
9

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

cisterna terminal! apr"piin&u+se '"arte mult &e tu,ul T (i c"nin*n& canale &e Ca EE &epen&ente &e AT?+az# Sistemul l"n)itu&inal este mai puin &ez%"ltat (i anast"m"zat la ni%elul z"nei mi/l"cii 2z"na H3# RS c"nine cal!ec%e!trin care lea) CaEE (i AT5-az care eli,ereaz CaEE # 8in l"c n l"c apar diade! alctuite &intr+un tub T (i o ci!tern RS! n l"cul tria&el"r 2&"u cisterne RS (i un tu, T3! nt*lnite la mu(c1iul striat# Mecani!mul contrac iei C"ntracia mi"car&ului se realizez n special pe ,aza &e)ra&rii aer",e a )luc"zei (i a acizil"r )ra(i (i prin '"s'"rilarea "@i&ati%# Mecanismul c"ntraciei se realizeaz prin gli!area 'ilamentel"r su,iri printre cele )r"ase# $n stare &e repaus! A8?+ul (i '"s'atul an"r)anic rm*n cuplate la AT?+aza &in captul )l",ular al m"leculei &e mi"zin# Influ2ul de Ca?? se realizeaz prin "om"e ionice de Ca?? care &e%in acti%e ca urmare a stimulil"r %e)etati%i ce acti%eaz A&enilat+ciclaza mem,ranar cu pr"&ucerea &e aci& a&enilic+ciclic resp"nsa,il &e &esc1i&erea canalel"r &e CaEE# Acest ap"rt e@tra+celular &e Ca este necesar &e"arece RS este mai puin &ez%"ltat (i rezer%a intra+celular &e CaEE este mai re&us la 'i,ra muscular car&iac 'a &e cea sc1eletal# In'lu@ul &e CaEE &etermin " sec%en &e e%enimente similar celei e@istente la 'i,ra muscular striat sc1eletal0 cu"larea Ca?? la Tn c! !c%imbarea configura iei Tn (i modificarea "ozi iei Tm# Aceasta &etermin e2"unerea !itu!ului Actinei 9 de cu"lare la Miozin# Cuplarea Mi"zinei la Actin c"n&uce la eli,erarea A8? (i '"s'atului iar ca"tul globulo! al Miozinei !e &ndrea"t ctre zona + # Actina %a urma aceea(i &irecie 'iin& cuplat la Mi"zin# Glisarea captului Mi"zinei ree2"une !itu!ul de cu"lare al AT5 ! AT? se cupleaz la AT?+az! eli,er*n& ast'el capul Mi"zinei &e Actin# AT? este scin&at (i Miozina revine la configura ia ini ial# )iferen e fenoti"ice Celulele musculare car&iace c"ntractile prezint diferen e du" localizarea l"r0 celulele cardiace atriale prezint &imensiuni mai mici! tu,i T mai re&u(i numeric celulele cardiace ventriculare prezint tu,i T mai lar)i# A!"ecte "atologice +i"ertrofia celulel"r car&iace c"ntractile p"ate apare la sp"rti%i! la marii ,ut"ri &e ,ere! n cazul un"r &i%erse ",stac"le 2sten"zeDinsu'iciene %al%ulare3! n 4oala +i"erten!iv! &iametrul 'i,rel"r put*n& a/un)e p*n la 45 m# Hipertr"'ia! ne'iin& ns"it &e cre(terea numrului sau a &iametrului capilarel"r! &etermin apariia unei insu'iciene n iri)aie! rezult*n& dilatarea (i in!uficien a cardiac# $n cazul ocluziei arterelor coronare care iri) c"r&ul! prin tr"m,u(i sau c"a)uli! 2a&esea eli,erai &e pe " plac &e ater"m3 sau &at"rit un"r !"a!me va!culare "relungite !e pr"&uce m"artea celular n se)mentul &e mi"car& c"respunzt"r 2 necroz3+Infarct Miocardic# $n cazul un"r In'arcte mi"car&ice ne'atale! esutul necr"tic este reparat prin &nlocuirea cu e!ut fibro!! &e"arece nu e2i!t celule !atelite &up prima c"pilrie! &eci li"!e1te ca"acitatea de regenerare# Inerva ia 8ibrele adrenergice realizeaz !ina"!e &in l"c n l"c 2-en "a!!ant.3 sta,ilin& " relaie &e apr"piere cu celulele musculare car&iace! rm*n*n& un mic spaiu ntre acestea 2655+:55 nm3# 8ibrele !enzoriale sunt resp"nsa,ile &e perceperea durerii miocardice# Celulele mu!culare cardiace ale !i!temului de conducere Celulele musculare car&iace ale sistemului &e c"n&ucere 'ac p"si,il c"ntracia ritmic! sp"ntan (i sincr"n a mi"car&ului! 'r stimuli &ireci &e la sistemul ner%"s# 8up criterii m"r'"+ 'unci"nale se &e"se,esc urmt"arele tipuri &e celule aparin*n& sistemului e@cit"c"n&uct"r0 Celulele situate n @odul Sino-Atrial 2Aeit%-8lac/3 au " 'uncie &e pacemaHer 'izi"l")ic! 'iin& &enumite &in acest m"ti% (i celule 5# Acesste celule prezint &imensiuni mai re&use &ec*t celulele c"ntractile 2apr"@imati% 65 m3! se e%i&eniaz "ptim cu Hemat"@ilin 'eric! sunt alun)ite! cu " cit"plasm mai clar! cu nucleul central! cu miofibrile "u ine !ituate la "eriferie (i "r)anitele sla, &ez%"ltate0 rare mit"c"n&rii! RE re&us! c*te%a %ezic"le pin"cit"zice su,sarc"lemale! 'r tu,i T! 'r elemente ale RS! 'r /"nciuni &e tip strie scalari'"rm! &"ar
P

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

&esm"z"mi# Celulele ? ini iaz im"ul!urile prin m"&i'icarea sp"ntan a permea,ilitii mem,ranare pentru electr"lii! prin &esc1i&erea p"mpel"r i"nice! n special a cel"r &e S"&iu# Aceast &ep"larizare este meninut acti% prin AT?+azele mem,ranare# Ele imprim cel mai rapi& ritm al im"ul!urilor de contrac ieB CD bti,minut # Impulsurile sunt rsp*n&ite &e+a lun)ul celulel"r musculare car&iace atriale! &etermin*n& c"ntracia acest"ra# Celulele situate n @odul Atrio-Ventricular 2A!%off-TaEara3 prezint celule similare+celule 5 care prezint aut"n"mie 'unci"nal! put*n& iniia impulsuri la " rat &e apr"@imat% /umtate &in ritmul cel"r &in N"&ul Sin"+Atrial0 FG bti,minut# 8a!cicolul atrio-ventricular al lui +i!! cu ramurile !ale (i re eaua 5ur/in6e sunt alctuite &in celele 5ur/in6e# Acestea prezint un &iametru mai mare &ec*t celulele car&iace c"mune! sut )l",ul"ase! nere)ulate ca '"rm! prezint /"nciuni intercelulare &e tip &esm"z"mi (i rare )ap# Sarc"plasma c"nine " cantitate mare &e glicogen! p"zii"nat mai ales central! ceea ce &etermin pal"area cit"plasmei n c"l"raiile uzuale# La peri'erie se )sesc mi"'i,rile# Nucleii 26+:Dcelul3 sunt r"tun/ii (i mult mai mari &ec*t ai celulel"r a&iacente# ME rele% "r)anite m"&erat &ez%"ltate! lipsa tu,il"r T! RE sla, &ez%"ltat! mit"c"n&rii numer"ase# $ntre celulele ?urHin/e (i celulele c"ntractile apar celulele T 2tranzi ionale3 care sunt mai alun)ite! ncep s prezinte mai multe "r)anite! mai puin )lic")en! 'r tu,i T! cu miofibrile ata1ate la nivelul 6onc iunilor! cu " "rientare apr"@imati% l"n)itu&inal! u("r spiralat! ns numrul l"r re&us nu reu(e(te s c"n'ere un aspect striat# Ele se /"nci"neaz ap"i cu celulele car&iace c"ntractile! a%*n& r"lul &e a tran!mite im"ul!ul "ornit din celulele 5 (i &e a o"ri im"ul!urile ecto"ice "remature# Iner%aia celulel"r car&iace ale sistemului &e c"n&ucere este vegetativ! cu r"lul &e a re)la ritmul c"ntraciil"r! nu &e a le iniia# 8ibrele "ara!im"atice 2&in ner%ul %a)3 se termin mai ales n /urul N"&ului Sin"+Atrial (i N"&ului Atri"+Oentricular# 8ibrele !im"atice 2&in )an)li"nii cer%icali superi"ri3 iner%eaz N"&ul Sin"+Atrial (i N"&ul Atri"+Oentricular# Bi,rele a&rener)ice realizeaz sinapse -en passant.! ls*n& spaii '"arte re&use! &e apr"@imati% :5 nm ntre cele &"u c"mp"nenete# Stimulii simpatici &etermin cre(terea ratei c"ntraciil"r car&iace! parasimpaticul 'iin& anta)"nist cu simpaticul# Celulele mioendocrine Celulele mi"en&"crine au '"st &escrise n 6PA9 n ME! &e ctre ?ala&e (i Namies"n# $n urec1iu(a &reapt atrial s+a ",ser%at prezena n celulele car&iace! cu l"calizare perinuclear! a un"r )ranule electr"n"+"pace! &elimitate &e mem,rane! cu &imensiuni &e 5!:+5!> m# Aceste )ranule se as"ciaz cu a,un&ena c"mple@ului G"l)i (i a RER! 'iin& mai numer"ase n atriul dre"t! un&e p"t a/un)e la A55Dcelul &ar put*n& 'i nt*lnite (i n atriul st*n)! n %entric"li (i n alte l"calizri &in "r)anism# Granulele c"nin un precurs"r 1"rm"nal cu )reutate m"lecular mare0 %ormonul natriuretic atrial! auriculina! atrio"e"tina care secret prin e@"cit"z &"u p"lipepti&e cu e'ecte 1"rm"nale0 cardiodilatina sau factorul natriuretic atrial #A@8$ cardionatriuretina sau factorul natriuretic cerebral 2brain natriuretic factor-4@83 i&entic cu un 1"rm"n iz"lat prima &at n creier# Efectele acest"r 1"rm"ni sunt0 Aciune asupra tubilor contor i renali 'a%"riz*n& eliminarea de a"! Sodiu! 5ota!iu Aciune antagoni!t a!u"ra com"le2ului Renin-Aldo!teron Rela2area mu!culaturii netede va!culare# Con!ecin ele aciunii acest"r 1"rm"ni sunt0 +i"oten!iune Scderea volemiei#
65

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

$n In!uficien a cardiac conge!tiv! n m"& a&aptati%< 4@8 circulant cre1te! c"nstat*n&u+ se " cre(tere a numrului &e )ranule secret"rii n celulele car&iace %entriculare# Stimulul &e secreie este reprezentat &e )ra&ul &e ntin&ere a 'i,rel"r musculare atriale! c*t (i ni%elul natremiei (i p"tasemiei#

e!utul mu!cular neted

esutul muscular nete& este involuntar! realizeaz " c"ntracie lent! susinut! ritmic! 'iin& su, controlul !i!temului nervo! vegetativ (i al !ub!tan elor biologic active# +i!toar%itectonie 1i organizare esutul muscular nete& prezint m"&aliti &i%erse &e "r)anizare &up l"calizarea sa! put*n&u+se ",ser%a urmt"arele situaii0 celule musculare nete&e izolate &ispuse n esutul c"n/uncti% al capsulei! septuril"r (i str"mei pr"statei! n capsula (i septurile splenice! n esutul su,cutanat perineal (i penian! n esutul c"n/uncti% mamel"nar! &e+a lun)ul &uctel"r lacti'ere! n intima arterel"r (i n a&%enticea %enel"r celule iz"late! &ispuse circumferen ial! di!"er!ate &e+a lun)ul arteri"lel"r precapilare (i a metarteri"lel"r celule musculare nete&e gru"ate &n fa!cicole fine n mu(c1iul erect"r al 'irului &e pr as"ciat '"liculului pil"s (i )lan&ei se,acee! n mu(c1ii intrinseci ai )l",ului "cular! n mu(c1iul c"nstrict"r pupilar al irisului 2&isp"ziie n ,an& inelar3! n mu(c1iul &ilatat"r pupilar 2&isp"ziie ra&iar3! n mu(c1ii ciliari! n mu(c1iul MrQcHe al %il"zitii intestinale celule musculare nete&e )rupate su, '"rma unei "turi !ub iri n pielea scr"tului 2mu(c1iul &art"s3 celule musculare nete&e )rupate ntr+" "tur sau tunic alctuit &in celule &ispuse "r&"nat! circumferen ial! n as"ciere cu esutul c"n/uncti% n pereii %asel"r san)uine 2tunica me&ie3! n pereii "r)anel"r tu,ulare 2tractul respirat"r! &uctele mari ale )lan&el"r ane@e ale tu,ului &i)esti%+&ucte ,iliare! pancreatice! tractul urinar+calice! ,azinet! tractul )enital masculin+c"nuri e'erente! epi&i&im3 celule musculare nete&e )rupate n dou-trei tunici cu orientare diferit 2circular sau l"n)itu&inal3 n tractul &i)esti%+&in treimea mi/l"cie a es"'a)ului p*n la s'incterul anal intern! at*t n musculara muc"asei! c*t (i n musculara e@tern 2pr"priu+zis3! n tr"mpele uterine! n &uctul &e'erent! n %ezic"lele seminale! n ureter celule musculare nete&e &ispuse su, '"rm &e reea &e mnunc1iuri )r"ase intersectate! as"ciate cu un ,")at esut c"n/uncti%+aran6are "le2iform! n mi"metrul uterului (i n musculara %ezicii urinare# Structur (i ultra!tructur Celulele musculare nete&e reprezint su,uniti "r)anizat"rice &enumite tra&ii"nal - fibre.# Ele au un aspect 'uzi'"rm! cu " lun)ime &e :5 m! n pereii %asel"r! put*n& a/un)e p*n la :55 m n peretele intestinal! n inci&enele seci"nale l"n)itu&inale# Bi,rele sunt aran/ate paralel ast'el nc*t e@tremitatea terminal e'ilat a unei celule %ine n rap"rt cu p"riunea &ilatat a celulei %ecine# $n inci&en trans%ersal apar r"tun&+"%alare sau p"li)"nale! &e mrimi %aria,ile# Sarcolema este nc"n/urat &e " membran bazal ,")at n 1i&r"car,"nate (i &e cantiti re&use &e esut c"n/uncti% c"nin*n& Bi,r",laste# $n impre)naia ar)entic se p"ate e%i&enia " reea &elicat reticular str*ns as"ciat 'iecrei 'i,re musculare nete&e# Sarco"la!ma este nete&! aci&"'il n HE! cu &ep"zite ?AS E &e )lic")en# @ucleii sunt unici! centrali! el"n)ai! n inci&en l"n)itu&inal# 8ac se unesc prin linii ima)inare nucleii aparin*n& la &"u straturi a&iacente &e celule musculare nete&e se ",ine " linie n zi)+za)# Lne"ri nucleii prezint aspect pliat 2&e -tir,u("n.3 &at"rit c"ntraciei! c"nstituin& (i un criteriu &e &i'ereniere 'a &e Bi,r",laste# Nucleul prezint cr"matina nuclear &ispus su, '"rma un"r )rmezi re&use &e+a lun)ul mar)inii interne a mem,ranei nucleare (i 6+: nucle"li# $n
66

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

inci&enele trans%ersale! nucleii r"tun/ii se p"t ",ser%a &"ar n seciunile mai mari care trec prin centrele celulel"r# ME de tran!mi!ie e%i&eniaz "r)anitele c"ncentrate perinuclear0 cisterne RER! ri,"z"mi! p"liri,"z"mi! REN! C"mple@ G"l)i# Restul cit"plasmei este "cupat &e 'ilamente &ispersate &e Actin! &e >+9 nm &iametru! as"ciate cu 'ilamente interme&iare! &e 9+65 nm &iametru (i 'ilamente &e Miozin! cu 6:+6A nm &iametru! 'r " aran/are "r&"nat 2reea &e tip cristalin3# Rap"rtul sarc"plasmDelemente c"ntractile este n 'a%"area elementel"r c"ntractile# Bilamentele su,iri sunt relati% lun)i 2>!= m3 (i c"nin Actin 8 '"rmat &in Actin 9! Tro"omiozin (i Calmodulin! n l"c &e Tr"p"nin# Miozina este n stare de"olimerizat! 'r "r)anizarea micr"'ilamentel"r! su, '"rm &e 'ilamente scurte 26!=+:!: m3 iz"late! capetele )l",ul"ase )sin&u+se pe t"at ntin&erea 'i,rel"r7 prezint trei enzime AT?+azice! cu c*te &"u iz"'"rme# Rap"rtul Actin0 Mi"zin este &e 6:06 p*n la 6>06 'a &e :06 sau >06! n celulele musculare striate# Cito!c%eletul este c"nstituit &in structuri lineare sau rami'icate n ME &e transmisie! &enumite "lci de aderen # Acestea sunt electr"n"+"pace! cu lun)ime &e 655+455 nm! cu &"u p"ziii n interi"rul celulei0 su,mem,ranare n masa cit"plasmatic# 8in punct &e %e&ere m"lecular! ele sunt c"stituite &in0 -actinin vinculin filamin# ?lcile &e a&eren reprezint z"ne &e anc"rare pentru 'ilamentele su,iri (i interme&iare 2ec%ivalente ale liniilor * &in celulele musculare striate3# La ni%el su,sarc"plasmic realizeaz contacte &n focar care sta,ilizeaz le)turile e@tracelulare cu laminina (i 'i,r"nectina! 'iin& reacti%e cu antic"rpii pentru vinculin (i talin# ?lcile &e a&eren sunt s"li&arizate printr+" reea anast"m"zat &e la sarc"lem spre interi"rul sarc"plasmei! alctuit &in urmt"arele 'ilamente interme&iare0 )e!min sau Sc1eletin 2la ni%elul %iscerel"r3! reprezent*n& pr"teina ma/"r n t"ate 'ilamentele interme&iare ale tutur"r celulel"r musculare nete&e )i!trofina Vimentina 2la ni%elul %asel"r san)uine3# Sarc"plasma mai c"nine rari micr"tu,uli# Nu e@ist tu,i T! ci n'un&ri ale mem,ranei &enumite caveole! as"ciate cu t"ate ariile mem,ranare &intre plcile &e a&eren# Acestea sunt asemnt"are %ezic"lel"r pin"cit"zice &in alte tipuri &e celule# Ca%e"lele c"nin m"lecule+recept"ri pentru CaEE! NaE! JE! M)EE# Ca%e"lele suplinesc RS n asi)urarea CaEE necesar c"ntraciei! &e"arece RS e!te rudimentar! prezent*n& &"ar c*te%a canalicule! &in care unul perinuclear! cu mici cantiti &e cal!ec%e!trin# Sarc"plasma przint rece"tori pentru0 catecolamine! amine 'izi"l")ice (i %ormoni# N"nciunile intercelulare sunt &e tip ga" sau ne@us# La ni%elul z"nel"r un&e lipse(te mem,rana ,azal se permite c"ne@"nil"r s realizeze le)turi intercelulare# Inerva ia Iner%aia este realizat &e neur"nii %iscerali e'ereni (i a'ereni ai sistemului ner%"s aut"n"m# Blu@ul e'erent este c"mpus &in &"i neur"ni care 'ac sinaps ntr+un )an)li"n simpatic para%erte,ral (i parasimpatic %isceral! ast'el nc*t esutul muscular nete& este iner%at de neuroni "o!tganglionari# Sinapsele sunt &e tip -,"ut"n en passant. realiz*n& un rap"rt &e intim %ecintate ntre terminaia %e)etati% (i meme,rana plasmatic a 'i,rei musculare nete&e! trec*n& &e+a lun)ul su (i realiz*n& mai multe c"ntacte sinaptice# Mut"nii c"nin vezicole !ina"tice cu tran!mi tori neuromu!culari0
6:

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

@oradrenalina! Adrenalina care &etermin c"ntracie prin aciunea pe recept"rii 6+ : (i rela@are prin aciunea pe recept"rii ! st"cate su, '"rma un"r %ezic"le sinaptice cu un material )ranular &ens n ME &e transmisie Acid -aminobutiric 29A4A3! )o"amin st"cate n %ezic"le mari! cu un c"ninut "pac n ME &e transmisie Acetilcolina! care &etermin rela@area mu(c1iului nete&! st"cat n %ezic"le sinaptice aparent )"ale n ME &e transmisie Amine ,i"l")ic acti%e0 Serotonina! +i!tamina! Acidul glutamic! 9licina ?epti&e0 Sub!tan a 5! Relea!ing %ormone! 21"rm"ni &e eli,erare3! En/efaline H"rm"ni secretai &e celulele neur"+en&"crine ale sistemului neur"+en&"crin &i'uz 28NES30 VI5! Coleci!to/inina! @euroten!ina! Motilina# C"ntactul neur"+muscular nu este c"mpara,il cu placa neur"m"t"rie a mu(c1iului striat &in mai multe m"ti%e0 8istana c"nsi&era,il ntre cele &"u c"mp"nente 2:55 m c"mparati% cu 65+:5 m3 Neur"me&iat"rul eli,erat &e terminaia ner%"as tre,uie s &i'uzeze &e+a lun)ul acestei &istane pentru a a/un)e la mu(c1i! ast'el nc*t nu t"ate celulele musculare sunt e@puse &irect la transmit"r $n m"& similar mu(c1iului car&iac! c"ntracia se transmite &e la celul la celul prin /"nciuni )ap! ast'el nc*t se ",ine " " acti%are c""r&"nat ntr+un mnunc1i sau strat muscular# Mecani!mul contrac iei Bi,ra muscular nete& se p"ate scurta la C &in lun)imea sa! )ener*n& " '"r pe seciune trans%ersal c"mpara,il cu cea a mu(c1iului striat &ar cu un c"nsum mai re&us ener)etic# Scurtarea se realizeaz prin mecanismul gli!rii 'ilamentel"r &e Actin! cuplate la cele &e Mi"zin# Scurtarea c"nsi&era,li p"ate 'i atri,uit lun)imii mult mai mari a 'ilamentel"r &e Actin 2>!A m3 c"mparati% cu cele &in 'i,ra muscular striat 26!A m3# CaEE &i'uzeaz n celul "&at cu &ep"larizarea mem,ranei! 'iin& eli,erat &in RS su,plasmalemal (i se cupleaz la " pr"tein0 Calm"&ulina# Se realizeaz ast'el com"le2ul Ca??Calmodulin n l"c &e CaEE+Tr"p"nin# C"mple@ul CaEE+Calm"&ulin activeaz AT5-aza 2mi"zinHinaza3 &e la capetele m"leculei &e Mi"zin! &etermin*n& '"s'"rilarea lanului su u("r# B"s'"rilarea are l"c lent! c"ntracia ma@im realiz*n&u+se &up circa un minut# Cli%a/ul AT? in&uce " modificare conforma ional n ca"etele Miozinei care &etermin " tran!loca ie a filamentelor de Actin a&iacente# Mi"zina 1i&r"lizeaz AT?+ul la apr"@imati% 65K &in rata e@istent n celulele musculare striate sc1eletale! ast'el nc*t c"ntracia este lent# Gra&ul c"ntraciei este in'luenat &e 1"rm"ni care aci"neaz %ia AM?c! cre(terea sa &etermin*n& acti%area lanuril"r u("are ale Mi"zinei! cu '"s'"rilarea acesteia (i c"ntracie iar sc&erea sa &etermin*n& rela@are# H"rm"nii se@uali 'eminini aci"neaz prin interme&iul acestui mecanism0 Estr")enii &etermin cre(terea ni%elului AM?c ?r")ester"nul are un e'ect "pus# E@ist &i'erene n activarea mu1c%iului neted &in %ariate esuturi sau "r)ane0 Mu1c%ii netezi vi!cerali 'unci"neaz n manier sinciial+mu1c%i neted unitar7 aceasta se &at"reaz unei iner%aii unitare0 " 'i,r %e)etati% la mai multe 'i,re musculare nete&e7 prezint aut"ritmicitate7 stimulii )enerai intrinsec sunt c"n&u(i prin /"nciuni )ap &e la " celul la alta! ntr+" arie lar) muscular care se c"ntract la unis"n7 ast'el se pr"&uc un&ele peristaltice intestinale (i un&ele sp"ntane similare &in ureter (i &uctele ,iliare7 capacitatea &e c"ntracie este atri,uit cupla/ului electric al 'i,rel"r a&iacente! n m"& &i'erit 'a &e mu(c1iul sc1eletal un&e 'i,rele sunt iz"late electric! 'iecare necesit*n& stimularea prin pr"pria sa /"nciune neur"+ muscular#

64

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

Mu1c%iul neted multiunitar! &in pereii arterel"r mari! c"rpii ciliari! iris! pereii &uctului &e'erent pr"&uc c"ntracii '"arte precise (i )ra&ate7 n ace(tia e@ist '"arte puine e%i&ene ale c"n&ucerii impulsuril"r &e la " 'i,r la alta! prin /"nciuni )ap! 'iecare 'i,r 'iin& iner%at7 c"ntracia este relati% rapi&7 sinapsele -en passant. menin n pereii %asculari un status &e c"ntracie parial &enumit tonu! mu!cular! care asi)ur re)larea presiunii 1i&r"statice! 'iin& supus m"&ulrii prin in'luene 1"rm"nale7 celulele musculare nete&e &e acest tip prezint rece"tori pentru0 @oradrenalin! Angioten!in! Va!o"re!in 2%as"c"nstrict"ri3 4radi/inine! 5ro!taglandine 2%as"&ilatat"ri3#

8actori %ormonali im"lica i &n reglarea contrac iei M"&i'icarea ni%elului 1"rm"nil"r E!trogeni &in timpul ciclului menstrual se re'lect n %aria,ilitatea c"ninutului &e Actin (i Mi"zin &in mu(c1iul nete& uterin! Estr")enii &etermin*n& c"ntracia (i 5roge!teronul &etermin*n& rela@area# H"rm"nii eli,erai &e Hip"'iza p"steri"ar sunt "ctapepti&e care &i'er n c"ninutul a &"i amin"acizi! st"cai n )ranule neur"+secret"rii ce c"nin (i AT? (i " neur"'izin+pr"tein &e cuplare le)at n"nc"%alent &e 1"rm"n# A)+, Va!o"re!ina! n &"ze mari! &etermin c"ntracia mu(c1iului nete& &in arterele mici (i arteri"le! iar n &"ze 'izi"l")ice cre(te permea,ilitatea p"riunil"r &istale ale ne'r"nil"r# 72itocina &etermin c"ntracia musculaturii nete&e uterine! put*n& 'i utilizat ca in&uct"r e@")en al tra%aliului# 8easemenea in&uce c"ntracia celulel"r mi"epiteliale ale al%e"lel"r secret"rii (i &uctel"r )lan&ei mamare# Secreia "@it"cinei este &eclan(at &e stimuli ner%"(i care a/un) la Hip"talamus! aici iniiin&u+se un re'le@ neur"+um"ral# La ni%elul uterului! stimulul este &eclan(at &e &istensia %a)inului sau a c"lului iar la ni%elul )lan&ei mamare! &e supt# +eterogenitatea fibrelor mu!culare netede Se p"t &i'erenia &"u ti"uri de fenoti"uri 'i,rel"r musculare nete&e0 8enoti"ul contractil! cu " capacitate '"arte re&us &e &i%iziune 8enoti"ul !ecretor care apare n cursul 1ist")enezei! ca prim 'en"tip# Acest 'en"tip se prezint su, '"rma celulelor :rmuroa!e;! l"calizate n me&ia pereil"r %asculari! a musculaturii uterine# Ele prezint mai puine 'ilamente c"ntractile! " mai mare &ez%"ltare a "r)anitel"r implicate n sintez 2RER! c"mple@ G"l)i perinucleare3! /"nciuni intercelulare &e tip mi"+ mi"citar! prin care (i c""r&"neaz pr"cesele &e secreie# Celulele rmur"ase sunt principalele celule resp"nsa,ile pentru sinteza matricei esutului c"n/uncti%0 ?r"te")licani! C"la)en tip III! II! Bi,r"nectin! Laminin (i a Elastinei (i C"la)enului tip IO 2 n mem,ranele ,azale3# Ele (i menin capacitatea &e pr"li'erare# $n esutul su,en&"telial al Intimei arteriale se )sesc celule miointimale care prezint am,ele 'en"tipuri! c"ntractil (i secret"r! cu urmt"arele pr"prieti0 prezint capaciti 'a)"citare! put*n& &e%eni! prin 'a)"cit"za lipi&el"r 2C"lester"lului3! ca (i Macr"'a)ele! celule spum"ase pr"&uc elemente &e matrice! 'act"ri &e cre(tere! 'act"ri c1em"tactici! pr"stacicline# Ti"uri "articulare de fibre mu!culare netede Celulele 6u2taglomerulare sunt celule musculare &in me&ia arteri"lel"r a'erente sau une"ri e'erente )l"merulare care %in n c"ntact cu tu,ul c"nt"rt &istal! n &reptul Maculei 8ensa# Sunt celule musculare nete&e m"&i'icate! mai )l",ul"ase! cu nuclei s'erici centrali! cu caracter epiteli"i&! cu )ranule &e secreie ?ASE! &elimitate &e mem,rane! cu c"ninut electr"n"&ens# $n aceast z"n limitanta elastic intern &ispare! ca (i esutul su,en&"telial! ast'el nc*t celulele /u@ta)l"merulare sunt apr"ape &e lumen! 'unci"n*n& ca ,ar"recept"ri# Ele secret Renin! Eritro"oietin! Aalicrein! 5ro!taglandine# Renina trans'"rm An)i"tensin")enul prin 1i&r"liz n Angioten!in I 2&ecapepti&3 care este trans'"rmat &e " enzim &e c"n%ersie 2secretat &e en&"teliul pulm"nar3 n Angioten!in II 2"ctapepti& acti%3 care este puternic %as"c"nstrict"are#
6>

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

In1i,it"rii enzimei &e c"n%ersie &e tipul Capt"prilului! Enalaprilului sunt utilizai pentru tratarea 4olii %i"erten!ive cronice# Renina stimuleaz z"na )l"merulat a C"rtic"suprarenalei s sintetizeze (i s eli,ereze Aldo!teronul care stimuleaz res"r,ia &e NaE (i ap la ni%elul tu,il"r c"nt"ri &istali! cresc*n& ast'el %"lumul (i presiunea san)uin# Al&"ster"nul este (i un p"tent %as"c"nstrict"r# Stimulii eli,errii &e Renin sunt0 sc&erea %"lumului san)uin! sc&erea c"ncentraiei NaE# Celulele Maculei &ensa m"nit"rizeaz c"ncentraia NaCl n arteri"la a'erent (i re)leaz eli,erarea &e Renin &in celulele /u@ta)l"merulare ntr+" manier paracrin# Celulele mioide testiculare sunt situate n /urul tu,il"r semini'eri# ?rezint " ultrastructur asemnt"are 'i,rel"r musculare nete&e! cit"sc1eletul c"nin*n& 'ilamente &e 8esmin# Imprim mi(cri peristaltice tu,il"r semini'eri n %e&erea transp"rtului spermat"z"izil"r# Ca"acitatea de &noire< re"arare 1i diferen iere Celulele musculare nete&e sunt capa,ile &e &i%iziune pentru a se menine sau pentru a cre(te numeric! n special cele cu 'en"tip secret"r# Ele rspun& la &istru)eri prin mit"ze# Celulele musculare nete&e ale mi"metrului pr"li'ereaz n timpul ciclului menstrual (i al sarcinii! su, c"ntr"l 1"rm"nal# Bi,rele musculare nete&e %asculare se &i%i& n m"& re)ulat la a&ult pentru a nl"cui celulele &istruse sau m,tr*nite# Bi,rele musculare nete&e p"t lua na(tere prin &i%iziune (i &i'erenierea celulel"r en&"teliale (i a pericitel"r! mai ales la %asele n curs &e &ez%"ltare# 5roce!ele de +i"ertrofie-+i"er"lazie-Meta"lazie +i"ertrofia de efort reprezint " mrire a 'iecrei 'i,re musculare nete&e &at"rit apariiei un"r ",stac"le &e+a lun)ul unui "r)an tu,ular# $n am"nte &e ",stac"l se %a pr"&uce 1ipertr"'ia 'i,rel"r musculare nete&e &in perete# Bi,rele musculare nete&e ale mi"metrului au " lun)ime &e >5+95 m! n uterul ne)estant (i p"t a/un)e la =55+A55 m n uterul )estant# Acest 'en"men se &at"reaz suprapunerii a trei mecanisme0 +i"ertrofie pr"priu+zis0 celulele musculare nete&e cresc &e apr"@imati% 65 "ri ca &imensiuni +i"er"lazie! prin multiplicarea numrului &e celule musculare prin mit"ze n special ale un"r mi"cite &e tip secret"r care se %"r trans'"rma ulteri"r n mi"cite cu 'en"tip c"ntractil Meta"lazie prin &i'erenierea Mi"'i,r",lastel"r spre mi"cite c"ntractile# Aceste m"&i'icri sunt 1"rm"n"+&epen&ente# 8up )estaie! &at"rit pr,u(irii ni%elel"r 1"rm"nale! se stimuleaz )enele ap"pt"tice a celulel"r musculare nete&e (i a Mi"'i,r",lastel"r cu re%enirea spre &imensiunile iniiale# ?r")ester"nul (i Rela@ina mpie&ic c"ntracia (i Estr")enii materni (i c"rtic"ster"izii 'etali stimuleaz c"ntraciile mi"metrului# A!"ecte "atologice Leiomiofibromul reprezint pr"li'erarea mi"metrului su, stimulul estr")enic# Musculatura nete& %ascular p"ate su'eri pr"cese &e meta"lazie condroid sau fibrobla!tic#

6=

HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

4I4LI79RA8IE

6# Amlinei C.H Histologie general! E&# C"rs"n! Ia(i! R"m*nia! :556#

:# Amlinei C.! Malan R#! C"tuiu C#7 Histology-microscopic diagnosis of organs! E&# Cantes! Ia(i! R"m*nia! :555# 4# M&escu A#! Cruntu I#! Amlinei C.! Bl"area+Strat A#! A&"mnici M#7 esuturi normale-curs de Histologie! E&# Grap1i@! Ia(i! R"m*nia! 6PP># ># MurHitt H# G#! R"un) M#! Heat1 N# S#! 8eaHin ?# N#7 Wheaters Functional Histology-a text and atlas! E&# C1urc1illl Li%in)st"ne! Ne< R"rH! L#S#A#! 6PP=# =# Cruntu I# 8#! C"tuiu C#7 Histologie special-ghid pentru lucrri practice! E&# Ap"ll"nia! Ia(i! 6PP9# A# Ba<cett 8# S#! Ml""m S#7 A textbook of Histology! E&# C1apman T Hall! Ne< R"rH! L#S#A#! 6PP># G# Gartner ?# L#! Hiatt L# N#! Strum M# N#7 Cell iology and Histology! E&# Silliams T SilHins! Maltim"re! MarUlan&! 6PP9# 9# NunVueira L# C#! Carneir" N#! JelleU O# R#7 asic Histology! E&# Applet"n T Lan)e! Stam'"r&! C"nnecticut! L#S#A#! 6PP=# P# ?"irier N#! Ri,a&eau+8umas N# L#! Catala M#! G1erar&i R# J#! Mernau&in N# B#7 Histologie mol!culaire! E&# Mass"n! ?aris! Brance! 6PPG# 65# R"ss H# M#! R"mrell N# L#! JaUe N# G#7 Histology-a text and atlas! E&# Silliams T SilHins! Maltim"re! MarUlan&! 6PP=#

6A