Cursul Nr.

S
SIIS
STTE
EM
MU
ULL M
MO
OTTO
OR
R S
SO
OM
MA
ATTIIC
C
SISTEMUL MOTOR SOMATIC SPINAL
REFLEXELE MIOTATICE
-controlul adecvat al activitii musculare necesit:
-stimularea muchilor prin intermediul motoneuronilor anteriori
-un feed-back continuu al informaiilor de la fiecare muchi ctre SN, referitor la
gradul contraciei musculare n fiecare moment
-proprioreceptori - receptori prezeni n numr mare n muchi i tendoane
-furnizeaz informaii de la acest nivel
-reflexe proprioceptive = reflexe -realizate cu proprioceptori
-declanate de ntinderea muscular
Proprioceptorii
1.Corpusculii Ruffini -cel mai frecvent ntlnii
-n esutul conjunctiv al capsulei articulare
-suport deformrile produse n diferite direcii
-sensibili la schimbrile -de poziie
-de direcie ale micrii
2.Corpusculii Golgi -n ligamente
-sensibili la variaiile posturale (foarte puin sensibili la micare)
-nu sunt influenai de contracia muchilor pericapsulari
3.Corpusculii Pacini -n ligamentele articulare
-sensibili la micrile rapide i la vibraii
= receptori de acceleraie
4.Fusurile neuromusculare -la mamifere -n toi muchii
-fiecare fus conine 3 - 12 mici fibre musculare intrafusale,
ascuite la capete i ancorate n glicocalixul fibrelor
musculare extrafusale nconjurtoare
1

-fibre intrafusale
-mai scurte (4 - 7 mm) i mai subiri (15 - 30 m)
-n regiunea central nu prezint filamente de actin i miozin, funcionnd ca
receptor senzorial
-2 tipuri: -fibrele sacului nuclear - mai groase, mai lungi
-poriunea central tumefiat, plin cu nuclei
-fibrele lanului nuclear -mai subiri, mai scurte
-nuclei dispui n ir indian

-zona receptoare a fusului are 2 tipuri de terminaii nervoase senzitive:

-terminaie primar (anulospiral)
-centrul zonei receptoare este inervat de fibre senzitive groase de tip I a ,
ce formeaz o spiral n jurul fibrelor musculare intrafusale
-stimulat de ntinderea fusului
- fibre A

12 - 16 m grosime

impulsurile sunt transmise spre

mduv cu o vitez de 100 m/s

-se termin pe motoneuronii

-colateralele lor urc pn n cerebel

-terminaiile secundare (receptor secundar = receptor eflorescent)

-fibre nervoase de tip II -inerveaz zona receptoare
-n vecintatea terminaiilor primare
-dispuse spiralat n jurul fibrelor musculare intrafusale
-stimulate de ntinderea fusului
-legate de o fibr senzitiv A ( 8 m grosime)
-fusul neuromuscular conine i terminaii motorii de tip A dispuse la extremitile
fusului: - 1

-se termin pe fibrele sacului nuclear

-formeaz o plac neuromotorie la contactul cu fibrele intrafusale
reacii rapide, ca o secus

- 2

-se termin pe fibrele lanului nuclear

contracia foarte lent a fibrei intrafusale
-n reaciile statice de durat

-fibrele eferente inerveaz fibrele musculare striate extrafusale

Stimularea receptorilor musculari (anulospirali i efloresceni) are loc prin
ntinderea poriunii centrale a fusurilor neuromusculare:
-pasiv
-prin contracia capetelor fibrelor intrafusale, efectuat de impulsuri care ajung aici
prin motoneuronii
-ntinderea muchiului cu 0,05 mm timp de 1/20 sec este suficient pentru a iniia
rspunsul motor
-receptorii anulospirali -transmit impulsuri mai frecvente n momentul iniierii ntinderii
zonei centrale a fibrelor intrafusale i impulsuri mai rare n
perioada ntinderii susinute
-receptorii efloresceni -descarc salve de impulsuri la intervale scurte de timp cnd
muchiul rmne alungit
=>

R anulospiral -rspunde la schimbrile brute de lungime a muchiului:

rspuns dinamic
R eflorescent -rspunde numai la ntinderea susinut a muchiului:
rspuns static
3

-reflexul miotatic dinamic -provocat de excitarea R anulospiral este un reflex monosinaptic,

cu o laten scurt, ntrzierea sinaptic fiind de 0,6 - 0,9 ms
-reflexul miotatic static -prezint neuroni intercalari ce ntrein contraciile musculare atta
timp ct muchiul se menine alungit excesiv
*

n condiii obinuite, reflexele miotatice menin poziia antigravitaional

gravitaia
genunchii au tendina s cad nainte
ntinderea m. extensori
i a fusurilor neuromusculare
contracia m.extensori i redresarea poziiei
dezechilibrate a organismului
-poziia vertical a omului este posibil datorit reflexelor miotatice care se opun
gravitaiei

fusurile neuromusculare au rolul de a preveni contraciile spasmodice, smucite i

oscilaiile musculare
-salvele de impulsuri transmise motoneuronilor prin cile cortico-spinale sunt de
intensitate variabil

smucituri musculare

-n prezena reflexelor proprioceptive reaciile motorii devin line, progresive prin

amortizarea smuciturilor
-fusurile neuromusculare ndeplinesc funcia unui traductor ntr-un dispozitiv feed-back ce
menine constant lungimea muchilor

ROLUL MOTONEURONULUI
-sistemul reticulo-spinal
neuromuscular

impulsuri descendente

motoneuronii

excitarea R anulospiral

extremitatea fusului

motoneuron

stimularea f.m. extrafusale

( bucla )
-impulsurile motoneuronilor menin tonusul muscular adic rezistena muchiului la
ntindere sau starea de semicontracie a muchiului
-n somn -impulsurile descendente reticulo-spinale se reduc i tonusul muscular scade
-n anxietate -prin motoneuronii se propag mai multe impulsuri -explic reflexele
miotatice hiperreactive
-motoneuronii au efecte facilitatoare asupra reflexelor miotatice deoarece mresc
sensibilitatea receptorilor intrafusali
4

CIRCUITUL RENSHAW
-circuit medular cu aciune inhibitoare asupra reflexelor miotatice
-din poriunea incipient a axonilor provenii din motoneuronii se desprind colaterale
recurente ce fac sinaps cu celula Renshaw (neuron intercalar din coarnele anterioare ale
mduvei spinrii)
-prelungirile celulei Renshaw se termin prin sinapse inhibitorii pe motoneuronul de la
care a primit colaterale i pe motoneuronii sinergici nvecinai

-efectul inhibitor se produce prin hiperpolarizarea motoneuronilor

-mediatorul chimic dintre colaterala motoneuronului i celula Renshaw este Ach, iar
ntre celula Renshaw i motoneuronul este acidul -amino butiric (GABA)
-rol -limiteaz descrcrile excesive de impulsuri n motoneuronul evitndu-se o
ambalare a activitii neuronale
-neuronul Renshaw reduce ritmul descrcrilor mai ales n motoneuronii statici
care determin contracii izometrice
-tonusul muscular mrit (spasticitatea) ar fi cauzat de reducerea activitii
celulelor Renshaw
-mpiedic difuzarea excitaiei la motoneuronii nvecinai, ameliornd precizia
micrilor

-toxina tetanic
-stricnina

scot din funcie celula Renshaw

anularea inhibiiei motoneuronilor

contractura muscular
5.Corpusculii tendinoi Golgi
-receptor senzorial ncapsulat prin care trece un fascicol subire de filamente tendinoase
-fiecare corpuscul tendinos Golgi este conectat n serie cu 10 - 15 fibre musculare
-stimulat de tensionarea produs prin contracia acestui fascicol de fibre musculare
-diferena major ntre funcionarea aparatului tendinos Golgi i fusul neuromuscular
const n faptul c fusul detecteaz modificri ale lungimii muchiului, iar organul
tendinos detecteaz modificri ale tensiunii n muchi

-excitarea corpusculului tendinos Golgi

efect inhibitor ce const n relaxarea

brusc a musculaturii

-semnalele receptorului tendinos excit celulele intercalare inhibitoare care, la rndul lor
inhib motoneuronul al muchiului respectiv
=> inhibiie autogenic -fora generat de contracia muscular constituie stimulul
propriei relaxri
-reflexele determinate de corpusculul tendinos Golgi = reflexe miotatice inversate -au
rol protector, mpiedicnd rupturile musculare i smulgerile tendoanelor
-sindrom piramidal -ncercarea de flectare pasiv a gambei pe coaps ntmpin rezisten
-mrind fora de flectare se constat c rezistena cedeaz brusc i
flexiunea devine posibil: fenomenul lamei de briceag - datorat
interveniei corpusculilor Golgi excitai numai de un anumit grad de
tensiune, cnd inhib motoneuronul responsabil de contractura
spastic muscular
6

REFLEXELE DE FLEXIUNE ( NOCICEPTIVE, EXTEROCEPTIVE )

-declanate de stimuli dureroi aplicai pe piele, esut subcutanat sau muchi
-multisinaptice -n alctuirea arcului reflex intr 6 - 10 neuroni intercalari
-particulariti:
-perioada de laten lung

-conducere redus n fibrele aferente

-numeroase sinapse ntre neuronii intercalari

-difuzia la nivel medular i la ali motoneuroni din afara regiunii excitate

ex.: Legile lui Pflger
-pe lng contracia muchilor flexori are loc,pe calea neuronilor intercalari,
inhibiia neuronilor ce comand muchii extensori, antagoniti
-reflexul flexor dureaz mult mai mult dect timpul de aplicare a stimulului datorit
unui proces de postdescrcare
-flectarea segmentului de corp dureaz 2 - 5 sec dup ncetarea stimulului
nociv => timp suficient pentru ndeprtarea organismului prin alte reflexe
din faa pericolului
-postdescrcarea -apare datorit unor circuite reverberante
-foarte puternice -rechiziioneaz cile spinale angajate n alte activiti reflexe care
au loc n acelai moment
1. Reflexul de extensiune ncruciat
-face parte din reflexul de flexiune
-la 0,2 - 0,5 sec dup aciunea stimulului nociv membrul opus ncepe s se extind
-numeroi neuroni intercalari
-impulsurile conduse prin fibrele senzitive traverseaz mduva pn n partea opus
determinnd reacii inverse celor care declaneaz reflexul de flexie
-postdescrcarea prelungit n acest reflex favorizeaz retragerea organismului din faa
stimulului nociv
-aciunea unui stimul nociv asupra unui membru inferior provoac extensia ncruciat a
membrului contralateral ce suport greutatea organismului n momentul n care piciorul
excitat se ridic de pe pmnt
-n somn -exagerarea reflexelor de flexiune
7

-n clinic se exploreaz 3 reflexe de flexiune:

-reflexul cutanat abdominal -contracia segmentar a musculaturii abdominale prin
iritarea pielii din regiune
-reflexul cremasterian -contracia cremasterului la iritarea suprafeei interne a coapsei
-reflexul cutanat plantar -flexiunea plantar a degetelor de la picioare dup excitarea
tegumentelor plantare
2. Reflexele ritmice medulare intersegmentare
-pe lng arcurile reflexe segmentare descrise, mduva cuprinde ci reflexe
intersegmentare: ascendente i descendente
-interneuronii acestei ci sunt neuroni propriospinali:
-pericarionii situai n substana cenuie a mduvei
-axonii -se extind n sus i n jos pe distane variabile n substana alb ca
tracte propriospinale ce nu prsesc mduva spinrii
-particip la coordonarea micrilor ntre membrele anterioare i posterioare i ntre gt i
membre
8

-impulsurile aferente pentru aceste reflexe provin

-din terminaiile secundare ale fusurilor neuromusculare (receptorii efloresceni)
-de la R cutanai
-corpusculii tendinoi Golgi
-n mduv exist 2 tipuri de reflexe intersegmentare medulare ritmice:
a. Reflexul de grataj (scrpinare)
-important la animale -mecanism de protecie
-unul din cele mai complicate reflexe medulare, necesitnd localizarea iritaiei i
apoi micri coordonate de deplasare a labei posterioare
-micrile repetitive ale labei sunt asigurate de mduva spinrii prin circuite
reverberante ale neuronilor intercalari care trimit impulsuri mai nti la un grup
muscular i apoi la musculatura opus contractnd alternativ i ritmic cele 2 grupe
musculare
b. Reflexul de locomoie
-aplicarea unor stimuli nociceptivi sau proprioceptivi asupra unui animal spinal
suspendat ntr-un hamac declaneaz reflexul ritmic de locomoie
-n mduva spinrii se afl programat modelul de baz al locomoiei: progresia unei
persoane pe o suprafa solid cu ajutorul micrilor coordonate ale membrelor
-micrile alternative de flexiune i extensiune din timpul mersului, ca i cele de grataj,
sunt controlate de circuitele reverberante ale neuronilor intercalari spinali la care se
adaug fenomenul de inhibiie reciproc
-reflexul de pire al nou-nscutului -reprezint o manifestare a centrilor locomotori
spinali activai de stimulii cutanai
-pe msur ce SN se maturizeaz, centrii medulari ajung sub un control supraspinal att
de puternic nct la vrstnici aceti centrii medulari nu mai pot fi activai independent
-n mod obinuit -activarea circuitelor nervoase medulare ce comand locomoia se face
prin descrcri de impulsuri din mezencefal i din scoara cerebral
9

OCUL SPINAL
-seciune n dreptul vertebrei cervicale IV pentru a pstra respiraia => animalul spinal
-apare o inhibiie a tuturor funciilor medulare = oc spinal
-explicabil prin: -hiperpolarizarea neuronilor medulari de sub seciune, potenialul lor de
membran crete cu 2 - 5 mV
-ntreruperea influenelor facilitatoare descendente din etajele nervoase
superioare ctre mduv
-apare o paralizie a musculaturii scheletice situate distal de leziune
-dispare tonusul muscular: paralizie flasc
-dispare sensibilitatea i toate reflexele medulare somatice i vegetative
-atonia muscular -datorat lipsei de impulsuri prin fibrele reticulo-spinale
-areflexia -este considerat ca un oc spinal
-sfincterul vezical i anal i pstreaz funcia
-hipotensiune arterial -cnd leziunea este sub T1
-max: 40 - 50 mm Hg
-produs prin inhibiia neuronilor simpatici din coarnele laterale
-ocul spinal dureaz cu att mai mult cu ct este mai evoluat animalul:
-broasc -oc spinal -cteva secunde
-reflexe diminuate -5 minute
-cine -2 ore
-om -3 sptmni
-revenirea activitii reflexelor medulare
-datorat unei hipersensibiliti de denervaie fa de mediatorii eliberai de terminaiile
nervoase din mduv
-exist dovezi c din neuronii intercalari i din fibrele senzitive ce ptrund n mduv
cresc colaterale ce ocup spaiul sinaptic rmas vacant prin degenerarea fibrelor
nervoase
-aceste colaterale ndeplinesc rolul de terminaii excitatoare suplimentare ce restabilesc
activitatea reflex
10

=> -muchii netezi rencep s se contracte

-tonusul muscular reapare n 2 - 3 sptmni fr a atinge la om un nivel normal
-membrele adopt o poziie uor flectat
-reflexul cutanat plantar inversat: semnul Babinski
-apare la 3 sptmni
-stimularea cu un ac a prii externe a tegumentelor plantei determin extensia
i abducia degetului mare i chiar i a celorlalte degete
(nu flexie plantar a degetului mare)
-apare i -n leziunile fascicolului piramidal
-la copii pn la mielinizarea fascicolului piramidal
-apar apoi i celelalte reflexe de flexiune
-la 5 sptmni revin i reflexele miotatice
-restabilirea reflexelor vegetative de miciune i defecaie (lipsite de control cortical)
apare dup cteva sptmni
-presiunea arterial i revine la normal n repaus dar lipsete reglarea prin
baroreceptori

apar oscilaii mari ale presiunii arteriale

-activitatea genital se menine fiind controlat umoral

-femei -menstruaie normal
-pot duce la termen o sarcin
-brbai -imediat dup seciune -priapism (erecie ndelungat) datorit parezei
vasculare
-excitarea tegumentelor organelor genitale externe determin erecie
-n perioada de reapariie a reflexelor medulare, datorit scderii pragului de excitabilitate
pentru reflexele de flexiune poate aprea o stare de hiperreflexie ce mbrac 2 forme:
-tripla reacie -cauzat de stimularea tactil sau nociceptiv nsemnat a piciorului
-flectarea piciorului pe gamb, a gambei pe coaps i a coapsei pe
abdomen

11

-reflexul de mas -determinat de stimulii nociceptivi

-tripla reacie ce iradiaz i la membrul opus nsoit de creterea
presiunii arteriale: 200 mm Hg
-miciune, defecaie spontan
-transpiraii profuze
-paraplegicul i exercit un control asupra vezicii i tubului digestiv
datorit acestui reflex
-paraplegie -moartea se produce prin septicemie, uremie i inaniie
-folosirea antibioticelor, alimentaia echilibrat i protecia tegumentelor face
ca supravieuirea s nu mai fie o problem
-s-au fcut ncercri de a stabili o punte funcional ntre zonele medulare ntrerupte cu
mduv embrionar (grefe) pentru refacerea cilor senzitive i motorii

12

CONTROLUL SUPRASEGMENTAR AL ACTIVITII REFLEXE

MEDULARE
-pentru stabilirea rolului diferitelor formaiuni nervoase n reglarea motricitii somatice
s-a recurs la seciuni seriate ale axului cerebrospinal
-animalul spinal -ntreruperea legturii dintre

centrii nervoi superiori

mduva spinrii

-permite studierea controlului medular al motricitii

-animalul decerebrat -seciune prepontin intercolicular
(ntre tuberculii cvadrigemeni)
-poziie caracteristic: rigiditatea de decerebrare
-animalul mezencefalic -seciune subtalamic naintea mezencefalului
-animalul talamic -seciune anterioar talamusului

13

Rigiditatea de decerebrare
-dup o seciune prepontin intercolicular (ntre tuberculii cvadrigemeni)
-hiperextensia coloanei vertebrale, a cozii i a celor 4 membre ce devin rigide ca nite
stlpi
-la om este incompatibil cu viaa
-se produce reflex, cnd seciunea trece infrarubric, caudal fa de nucleul rou
-cauza a fost lmurit n 1946 de Magoun i Rhines care au descris o mas cenuie ce
formeaz formaia reticulat a trunchiului cerebral: o mpletitur de celule situat ntre
cile ascendente i descendente din trunchiul cerebral
Formaia reticular
-are 2 sisteme:
sistemul facilitator descendent -se ntinde din hipotalamusul posterior pn la nivelul
bulbului
-situat dorsal i puin lateral
-stimularea cu un curent electric la animalul normal
determin -o exagerare a reflexelor miotatice extensoare
cu apariia unei rigiditi asemntoare cu cea
de decerebrare
-inhibarea reflexelor de flexiune
-genereaz impulsuri spontane
-primete informaii de la -toate cile -senzitive
-senzoriale
-scoara cerebral
-nucleii subcorticali
sistemul inhibitor descendent
-n partea ventral i median a bulbului
-excitarea acestui sistem la un animal

cu rigiditate de decerebrare determin

dispariia rigiditii
-normal

reduce reflexele miotatice

i de flexiune , inclusiv reflexul de clipire

14

-rigiditatea de decerebrare -se explic prin abolirea influenelor inhibitoare ale SNC
asupra formaiei reticulare din trunchiul cerebral
-aceste influene pornesc de la

-scoara cerebral -din zona 4 s (4 supresoare)

-corpii striai -nucleul caudat i putamen
-cerebel -suprafaa anterioar

-seciunea prepontin intercolicular rupe echilibrul fiziologic ntre cele 2 sisteme n

favoarea efectului de facilitare prin excluderea influenelor inhibitoare corticale i
subcorticale (cu excepia celor cerebeloase)
-exagerarea reflexelor miotatice se produce prin stimularea pe cale reticulo-spinal a
motoneuronilor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii
-extensia membrelor este urmarea prezenei unui mare numr de fusuri neuromusculare n
muchii extensori n comparaie cu cei flexori
-stimulii proprioceptivi -mresc rigiditatea de decerebrare
-somnul -reduce rigiditatea de decerebrare
-rol -cnd persoana trebuie s se aeze intervin nucleii bazali

inhib formaia

reticulat care n mod obinuit stimuleaz musculatura antigravitaional

-n formaia reticulat bulbo-pontin sunt integrate :
-informaii senzitive
-aferene vestibulare asupra echilibrului
-comenzi motorii corticale i din nucleii bazali
-semnale asupra micrii corpului provenite din cerebel
-datorit afluxului crescut de informaii, formaia reticulat controleaz:
-activiti musculare involuntare
-meninerea posturii i a echilibrului

15