Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
EMBRIOLOGIE
Profesor Doctor George LUPU
Note de curs
Transcrise n anul universitar 2012/2013
Acest manuscris conine transcrierea notelor de curs preluate de studeni din anul I, seria I n timpul
prelegerilor magistrale (comune) inute de domnul profesor George Lupu n anul universitar 2012-2013,
semestrul I. Ele au fost create de ctre studeni pentru a sprijini pregtirea examenelor i colocviilor. Autorii
nu-i asigur responsabilitatea pentru eventualele greeli din manuscris sau care au survenit n timpul
transcrierii.
Desenele au fost preluate direct din notele manuscrise. Textul din editia prezent reprezint cursurile din
perioada de 2.10 - 20.11, dup cum urmeaz
Curs 01 - 02.10.2012 - Introducere
Curs 02 - 09.10.2012 - Introducere n embriologie, Reproducerea
Curs 03 - 16.10.2012
Curs 04 - 23.10.2012
Curs 05 - 30.10.2012
Curs 06 - 06.11.2012
Curs 07 - 13.11.2012
Curs 08 - 20.11.2012
Colocviu anatomie (3 subiecte x 5 min/subiect = 15 min)
1 subiect de embriologie;
2 subiecte de anatomie (LP).
Ediiile urmtoare vor fi ameliorate printr-o calitate mai bun desenelor, prin completarea cu informaii
interesante, prin scheme mnemotehnice etc.
Tabla de materii
TABLA DE MATERII ........................................................................................................................................... 5
INTRODUCERE .................................................................................................................................................. 7
DISCIPLINA ANATOMIE .............................................................................................................................................. 7
EMBRIOLOGIA......................................................................................................................................................... 7
Ramurile embriologiei ................................................................................................................................... 7
Stadiile postnatale (postpartum) ................................................................................................................... 7
ASPECTE GENERALE ALE REPRODUCERII ........................................................................................................... 9
REPRODUCEREA ...................................................................................................................................................... 9
Clasficarea filogenetic (pe scar animal) a reproducerii: .......................................................................... 9
Clasificare n funcie de locul de fecundaie i dezvoltare a produilor de concepie: ................................... 9
GAMEII ................................................................................................................................................................ 9
Comparaie ntre celule somatice i celule gametice:.................................................................................... 9
Originea gameilor....................................................................................................................................... 10
Diviziunile de maturaie premergtoare formrii gameilor. ...................................................................... 10
GAMETOGENEZA ................................................................................................................................................... 12
Gametogeneza masculin ........................................................................................................................... 12
Spermatogeneza ..................................................................................................................................... 12
Spermiogeneza ....................................................................................................................................... 13
Spermatozoidul ....................................................................................................................................... 13
Gametogeneza feminin ............................................................................................................................. 14
Ovogenez .............................................................................................................................................. 14
Ciclul folicular.......................................................................................................................................... 14
Ciclul ovogenetic ..................................................................................................................................... 15
Ovulaia ................................................................................................................................................... 16
Mucoasa uterin ..................................................................................................................................... 17
Ciclul menstrual ...................................................................................................................................... 18
FAZELE DEZVOLTRII EMBRIONARE ............................................................................................................... 19
NSMNAREA .................................................................................................................................................... 19
Caracteristicile spermatozoizilor.................................................................................................................. 19
FECUNDAIA......................................................................................................................................................... 20
Scopurile fecundaiei: .................................................................................................................................. 21
Etapele fecundaiei ...................................................................................................................................... 21
Anomalii ale fecundaiei .............................................................................................................................. 21
PRIMELE DOU SPTMNI DE DEZVOLTARE INTRAUTERIN ........................................................................................... 22
Sptmna I................................................................................................................................................. 22
Segmentarea 1 ........................................................................................................................................ 22
Caracteristici ........................................................................................................................................... 22
Nidaia..................................................................................................................................................... 23
Membrana decidu ................................................................................................................................. 24
Sptmna a II-a (zilele 8 - 14) .................................................................................................................... 25
Modificri la nivelul butonului embrionar .............................................................................................. 25
Modificri la nivelul trofoblastului (sptmna a doua) ......................................................................... 27
Placentaia .............................................................................................................................................. 27
SPTMNA A III-A ............................................................................................................................................... 28
Evoluia trofoblastului ................................................................................................................................. 29
Evoluia discului embrionului ....................................................................................................................... 30
Apariia notocordului ................................................................................................................................... 31
SPTMNILE IV-VIII ............................................................................................................................................ 32
Derivatele foielor embrionare .................................................................................................................... 32
Evoluia ectoblastului .................................................................................................................................. 32
anul neural................................................................................................................................................ 32
Veziculele cefalice ........................................................................................................................................ 33
Introducere
Disciplina anatomie
Anatomia este studiul formei i alctuirii corpului uman (gr tomos - a tia). Ramurile anatomiei
radioanatomia;
chirurgical.
Anatomia dezvoltrii
o
postnatal
Anatomie comparat
Embriologia
Ramurile embriologiei
pn la un an - sugar;
de la un an pn la 14 ani - copil;
pn la 6 ani - precolar;
pn la 60 de ani - adult.
asexuat (agametic)
o
sciziparitatea;
sporulaia;
nmugurirea;
sexuat (gametic) caracterizat prin prezena gameilor care se unesc prin actul fecundaiei.
ovoviviparitatea - la reptile i psri (fecundarea se face n mediul matern, iar dezvoltarea se produce
n mediul extern de la ou);
Naterea poart numele de parturaie ceea ce duce la diferenierea celor dou perioade de dezvoltare a
individului:
Gameii
Fecundarea are loc cu participarea gameilor. Gameii sunt celule speciale care prezint asemnri, dar mai
ales deosebiri fa de restul celulelor (celulele somatice).
Deosebiri
o
gameii sunt celule complementare adic i ndeplinesc scopul numai prin fecundare, n lipsa
acesteia degenereaz.
Diferene ntre gamei (ovul i spermatozoid): Spermatozoidul este mobil, prezint un aparat motor propriu
cu un sistem mai bine adaptat la fecundare.
Originea gameilor
Gametogeneza este procesul prin care n urma unor diviziuni de maturaie se formeaz gameii cu setul
haploid de cromozomi: XY - spermatogeneza (spermiogeneza) i XX - ovogeneza.
Figura 1
Gameii au o origine mezodermal din structurile gonadei primitive. Teoria modern susine c originea
genetic a celulelor germinale primordial este endodermal adic din peretele sacului vitelin, din apropierea
alantoidei spre jumtatea inferioar a corpului.
Celulele primordiale germinale apar n sptmna a III-a de la fecundaie. Din sptmna a IV-a i nceputul
sptmnii a V-a ncep s se deplaseze spre locul gonadei primitive (n dreptul vertebrei L3) medial de
mezonefros. Din acest moment au fost descrise dou teorii:
Teoria clasic: celulele germinale primordiale ar avea efect inductor asupra structurii gonadale
primitive.
Teoria modern: celulel germinale primitive au origine endodermal proprie, gonada primitiv
continundu-i diviziunea de maturaie.
2.
10
profaza;
metafaza;
telofaza;
anafaza;
Diferena intervine la profaza diviziunii primare care este mai lung cu debut i evoluie diferite. Profaza
diviziunii primare are urmtoarele subfaze:
leptoten;
zigoten;
pachiten;
diploten;
diachinesis.
Div. ecuaional
22X
22X
Meioz
22X
spermatide
Mitoz
44XY
22Y
44XY
Div. reducional
spermatogonie
spermatocit I
22Y
22Y
spermatocit II
Div. ecuaional
22X
Meioz
22X
44XX
Div. reducional
ovogonie
22X
ovocit II
Mitoz
44XX
22X
ovocit I
22X
ovocit polar
Figura 2
11
22X
Ovul
ovocit polar II
Gametogeneza
Gametogeneza evolueaz n mod diferit
- la gameii masculini debuteaz la pubertate i este continu pn la moarte;
- la gameii feminini ncepe din luna a III-a de dezvoltare intrauterin i evolueaz pn la natere cnd
profaza diviziunii primare este blocat (profaza suspendat) ce dureaz diferit pentru fiecare ovul ajuns la
maturitate ntre pubertate i menopauz. Cu ct profaza suspendat este mai lung (spre menopauz) cu att
crete riscul malformaiilor genetice.
Gametogeneza masculin
Are o finalitate (2 faze):
- spermatogeneza n care se produc spermatidele 22X/22Y;
- spermiogeneza n care se produce spermiile (spermatozoizii) care prezint un aparat motor propriu.
Spermatogeneza
Spermatogeneza are loc la nivelul testicululi, mai exact la nivelul cordoanelor genitale (cordoane testiculare).
Cordoanele testiculare pn la 8-10 ani sunt fr lumen, dup care ncepe tunelizarea lor astfel nct la
pubertate ele se vor transforma n tubi seminiferi. Spermatogenza ncepe la pubertate la nivelul tubilor
seminiferi contori.
Tubul seminifer contort este format dintr-un epiteliu germinativ aezat pe o membran bazal ce prezint trei
tipuri de celule:
celule de susinere (sacuole mezrodemale). Aceste celule pe lng rolul de susinere mai au rol de
transport al hormonilor androgeni (testosteron).
origine embriologic
clasic: mezodermal;
Figura 3
12
Spermiogeneza
Spermiogeneza = procesul prin care spermatidele devin spermii cu aparat motor propriu. Spermatoidul la
nivelul tubului contort cu capul cufundat ntr-o mas prismatic format din epiteliul germinativ i cu coada
spre lumen.
Se caracterizeaz prin:
1.
nucleul lui capt structur omogen prin canalul cromatinic i se orienteaz spre o anumit parte a
citoplasmei;
2.
citoplasma se alungete;
3.
aparatul Golgi se aeaz pe unul dintre polii nucleului devenit mai apoi polul anterior i se va
transforma n acrozom.
4.
unul dintre centrioli se aeaz la polul opus acrozomului i se numete centriol proximal, cellalt se va
numi centriol distal i va emite un filament.
5.
centriolul distal se divide aparte i rmne legat de filament transformndu-se n buton terminal, iar
cealalat parte devine inelar (inel terminal) i gliseaz de-a lungul filamentului.
6.
ntre buton i inelul terminal i n jurul filamentului, mitocondriile se aeaz spiralat pe vagina
mitocondrial.
Figura 4
Epiteliul germinativ este lipsit de vase proprii fiind limitat de o barier hematotesticular care asigur pe deo parte transportul selectiv de substane nutritive i protecia imunologic.
Spermatozoidul
n structura spermatozoidului se disting cap, gt i coad.
Coada este partea cea mai lung i are trei pri: ntermediar, principal i terminal.
Viteza este de 2 mm/min (n tractul genital feminin), deci durata total de traversare este de 45
minute.
13
Gametogeneza feminin
Ovogenez
Celula primordial germinal cu origine endodermal ncepe s populeze gonada primitiv (viitorul
ovar) din sptmna 4-5. Aceste celule germinale se vor numi ovogonii.
Ovogeneza propriu-zis ncepe la sfritul lunii a 3-a de dezvoltare intrauterin. ntre lunile 3-5
intrauterine ovogoniile se divid mitotic, la sfritul lunii a 5-a: numrul ovogoniilor i ovocitelor este aproximativ
6 milioane (o parte dintre ovocitele primare intra in profaza diviziunii reducionale).
Pn la natere prin procesele de degenrare celular pe care le sufer mai ales ovogoniile dar i
ovocitele primare numrul acestora se reduce la 700.000 2.000.000 (CGP celule germinale primordiale)
Din acest moment pn la pubertate ovocitele primare intr n aa numit faza de ateptare (profaza
suspendata). La natere ovocitele I:
Profaza suspendat are durate variabile diferite ntre pn la 40 -45 de ani, cu ct aceast durat este
mai lung cu ct crete riscul malformaiilor cromozomiale legea avorturilor (femeile de peste 40 de ani
puteau avorta).
Ciclul ovarian = totalitatea transformrilor de la nivelul ovarului respectiv (care se suprapun)
Ciclul folicular
La natere ovocitele primare sunt nconjurate de celule epiteliale turtite mpreun cu care formeaz
foliculul primordial. Numrul foliculilor primordiali i ovocitelor I la pubertate ajunge la aproximative 40.000.
Dintre acestea ajung s se matureze (pn la ovul) doar 400.
Figura 5
Celulele epiteliale din jurul ovocitul I devine cubice folicul primar, iar celulele epiteliale se vor numi
celule foliculare. Iniial celulele foliculare vin n contact direct cu membrana ovocitului I, ulterior celulele
14
foliculare secret pe faa lor intern glucopolizaharide care formeaz acelular = zona pelucid. ntre aceasta i
membrana ovocitul I se delimiteaz spaiul perivitelin n care vor fi expulzai globulii primare.
Sub influene hormonale mai ales FSH, celule foliculare se divid formnd cu jurul ovocitului mai multe
straturi celulare = folicul n cretere/evolutiv. Stratul profund de celulele foliculare trimite prelungiri
digitiforme care transverseaz membrana pelucida ajungnd n contact cu membrana ovocitului. Aceste
contacte au rol de transport nutritiv i hormonal pentru ovocit. ntre celule foliculare apar spatial de clivaj care
conflueaz formnd cavitatea / antriumul folicular. Foliculul se va numi din acest moment pe cale de
maturaie sau veziculos.
Foliculul vezicular ajunge la 6-12 mm: el ajunge folicul matur de Graaf cu dimensiune maxim de 15
mm. n toate fazele de dup de dup folicul primar, foliculii sunt nconjurai la suprafaa de o membrana
conjunctiv, capsula folicului Koelicker-Slavynski.
Tunicile foliculilor ovariani din jurul capsule conjuctive
Tunica intern cu capilarele sangvine nconjurate de celule endocrine care produc estrogen.
Tunica extern conjunctiva cu plexuri sangvine din care pleac capilarele tunicii interne.
Ciclul ovogenetic
Se petrece concomitent cu cel folicular. Ovocitul I aflat n faza de ateptare devine ovocitul II care
pstreaz volumul i configuraia n cea mai mare parte. Ovocitul I din interiorul unui folicul pe cale de
maturaie intr n a doua diviziune de maturaie ecuaional, iar cnd ajunge in metafaza acesteia ovulaia i
evoluia folicular ovariana restanta (corpul galben).
15
Ovulaia
Ovulaia = procesul prin care este eliminat pe suprafaa ovarului ovocitului II aflat n metafaza divizunii
ecuaionale, proces periodic lunar n a 14-a zi a ciclului menstrual. La om este un proces spontan independent
de activitatea sexual. Este sub influena mai multor factori
n apropierea momentului ovulaiei apare pe suprafaa ovarului o bombare numit stigm palid
nconjurat de o zon hiperemic: stigma posibil datorit creterii presiunii lichidului folicular se rupe i ovocitul
II nconjurat de corona radiata este eliminat pe suprafaa ovarului.
n mod normal, ovocitul II este captat de tromp prin absorbie tubar i ajunge n treimea lateral a
trompei, n poriunea ampular cu ajutorul micrilor peristaltice ale trompei i micrile cililor epiteliului
tubar.
Ajuns la acest nivel ovocitul II trebuie fecundat n 12 ore. Dac fecundaia nu are loc, ovocitul II este
impins spre cavitatea uterin i eliminat odat cu menstruaia. Dac fecundaia are loc, ovocitul II i parcurge
rapid fazele diviziunii secundare devenind pentru scurt perioad ovul.
2.
Modificri imediate: celule foliculare devin policotrice si nu ncarc un pigment galben = celule
leuteotrofe. Folicul se ncreete i este inconjurart de vasele din jurul sau, rezultatul se numete corp/folicul
galben care 8-9 zile dup ovulaie crete i secret progesteron.
Modificri la distan:
Dac fecundaia nu are loc corpul galben dup 8-9 zile degenereaz, se fibrozeaz, devenind
corp alb (corp albicens).
Dac fecundaiaare loc ,corpul galben cretese hipertrofiaz ajugnd n luna 3-4 de sarcin la
dimensiunea de 1/3 din volumul ovarului, se va numi corp galben de sarcin care secret
progesteron (forma preluat de placent).
16
Mucoasa uterin
Figura 7
Mucoasa uterin (endometrul) este format dintr-un epiteliu cubic unistratificat i un casion aezat pe
membrana bazal. Aceasta este adus direct la miometru (peretele uternin este lipsit de mucoas).
Endometrul are 3 straturi:
1. Stratul bazal (profund) - fundurile glandelor uterine pe seama crora se regenereaz mucoasa.
2. Stratul spongios - prile dilatate ale glandelor.
3. Stratul compact - suprafaa mucoasei uterine, cu orificiile de deschidere ale glandelor.
Mucoasa este vascularizat de dou tipuri de arteriole cu origini n plexul vascular miometrial.
1. arteriole scurte - ce ajung doar la nivelul stratului bazal.
2. arteriole lungi (helicine) - ce ajung i la straturile spongios i compact.
Straturile spongios i compact i arterioelle helicine sunt formaiuni hormonodependente, n sensul c
datorit scderii concentraiei de FSH, LH, estrogeni i mai ales progesteron arteriolele helicine fac
vasoconstricie, aprnd ischemia straturilor spongios i compact care necrozeaz i sunt eliberate la
menstruaie.
17
Figura 8
Ciclul menstrual
Menstruaia este o hemorogia fiziologic periodic prin care este eliminat o parte a mucoasei uterine i o
cantitate variabl de snge, snge care nu se coaguleaz.
Ciclul se desfoar n aproximativ 28 de zile (cu unele variaii: 25-31 de zile). Are urmtoarele faze:
Faza menstrual (1-5). n aceast faza datorit scderii nivelului de hormoni (progesteron, PG) dintr-o faz
premenstrual, arteriolele helicine din straturile spongios si compact ale mucoasei produc vasoconstrictie, iar
straturile sunt eliminate. Acest lucru se face secvenial/sectorial adic nu se elimin toat mucoasa dintr-odat.
La sfritul fazei ncepe i procesul de regenerare pe seama fundurilor glandelor uterine.
Faza proliferativ (5-14), sub influen estrogenic. n aceast faz sunt refcute straturile mucoasei uterine
ajungnd la grosimea de 3 mm.
Faza secretorie (14-26), sub influen estrogenic. n aceast faz are loc hipertrofierea glandelor uterine i
creterea secreiilor acestora, inclusiv glicogen. Spre sfritul acestei faze ncepe scderea procentului de
hormoni spre faza premenstrual.
18
Dac fecundaia are loc, ciclul menstrual este ntrerupt i datorit creterii de progesteron asigurat de
sarcin, mucoasa se hipertrofiaza i se pregtete pentru nidaie (implantarea oului). Dup natere, ciclul
menstrual se reia la 8-10 sptmni cu condiia ca femeia s nu alpteze.
Caracteristicile spermatozoizilor
Numrul spermiilor la o ejaculare n mediu fiziologic este de 300 -500 milioane (100 milioane/ml). Scderea
acestui numr sub 20 milioane/ml este simptom de sterilitate masculin. Din acest numr imens de spermii
ajung n jurul ovocitului mai muli, dar numai unul realizeaz fecundaia.
19
viteza de deplasare (maxim) n interiorul tractului genital intern: 2 mm/min. Fecundaia are loc n 545 min.
Din 1970 a fost introdus noiunea de capacitaie care este complexul proces prin care spermia sufer
modificri structural-fiziologice metabolice n urma travesrii tractului genital intern feminin astfel nct la
sfritul procesului el s capete putere fecundant.
1.
2.
3.
Figura 9
Spermatozoizii sunt dispui la nivelul cavitii vaginale. pH-ul vaginal este acid, distrugnd o parte din
spermii. Spermiile traverseaz apoi canalul cervical. La cest nivel sunt reinute spermiile aparinnd altor specii
i cele imobile.
spermiile restante ajung n lumenul trompei uterine, respectiv n apropierea ovocitului II, nconjurat de
coroana radial.
la acest nivel (1/3 lateral a trompei) spermiile mai pot fi distruse datorit aciunii lichidului folicular
(r. Lillie).
ultimii spermatozoizi nconjoar ovocitul II cu coroan radiant, actul urmtor fiind fecundaia.
Fecundaia
Fecundaia este procesul prin care spermia ptrunde n citoplasma ovocitului II pe care l activeaz. Acest
lucru este posibil n urma traversrii stratului care n conjoar ovocitul II.
20
coroana radial;
membrana pellucida;
membrana citoplasmatic a ovocitului II.
Scopurile fecundaiei:
Scopul iniial al nsmnrii este activarea ovocitului II aflat n metafaza diviziunii ecuaionale.
Etapele fecundaiei
Fecundaia este realizat de spermatozoizii capacitai care pot realiza fecundaia.
Traversarea coroanei radiale. Are loc n r. acrozomiale. R. acrozomial const n ruperea membranei
citoplasmatice a spermiei i spargererea acrozomiului cu eliminarea trei enzime:
hialonidaza
acrozina
zenolizina
Coroana radial este traversat prin aciunea hialonidazei.
Traversarea zenei pellucida se realizeaz sub influena acrozinei i zenolisinei. n urma acestui proces
spermia determin din partea ovocitului II o reacie numit reacie zoonal. Aceast reacie determin apariia
la nivelul citoplasmei ovocitului II a unor granule ce s-au dovedit a fi factori (anit-acrozin i anti-zonalizin).
Aceast reacie asigur monospermia fiziologic.
Traversarea membranei citoplasmatice a ovocitului II este un mecanism incomplet cunoscut. Specia rmne
fixat cu capul n aceast membran citoplasmatic.
Figura 10
Poliploidia, cnd doi spermatozoizi ptrund n citoplasma ovocitului II, garnitura este de 69 de
cromozomi, iar produsul de concepie este neviabil, fiind eliminat prin avort spontan timpuriu.
21
Poligenia - nu este eliberat cel de-al doilea globul polar. Materialul genetic este reprezentat de 69 de
cromozomi, iar produsul de concepie neviabil este eliminat prin avort spontan.
nidaia/implantarea blastocistului
Figura 11
Segmentarea 1
n ziua 4 (8-12 blastomere) zigotul se gsete la nivelul ostiului uterin al trompei. Deplasarea prin tromp se
efectueaz prin micri peristaltice i cu ajutorul epiteliul ciliat.
Caracteristici
segmentarea este total, volumul protoplasmei celulei este egal cu suma volumelor celulelor fiice.
segmentarea este aproape egal/subegal: treptat, unele celule fiice ajung mai mari (macromere),
altele mai mici (micromere). Acest lucru este vizibil dincolo de stadiul de 56 de blastomere (stadiul de
morul) datorit aspectului de mur.
22
Figura 12
Din acest moment se observ c cele dou tipuri de blastomere se aeaz diferit:
Figura 13
Nidaia
Nidaia (implantarea oului) este procesul prin care blastocitul ader la mucoasa uterin. La om nidaia este
de tip interstiial (n grosimea mucoasei). La alte mamifere poate fi central (pe suprafaa mucoasei) sau
excentric.
Nidaia are loc la nivelul peretului uterin (posterior) i fundului uterin. Patologic nidaia poate avea loc i n
alte locuri n urmtoarele cazuri:
23
sarcina abdominal
Figura 14
Membrana decidu
Blastocitul ptrunde n grosimea mucoasei, deasupra locului de ptrundere, mucoasa reepitelizndu-se.
Uneori, la nivelul locului nidaie se poate produce o mica hemoragie (prima/a doua lun) care poate fi
confundat cu o alt menstruaie (semnul Hartman). Mucoasa uterin, fa de procesul de nidaie,
reacioneaz prin decidualizarea (mucoasa uterin se va chema decidu).
Figura 15
Tipologia membranei decidu
1.
Decidua bazala: mucoasa de la locul nidaiei, unde se vor petrece cele mai importante modificri, iar
n urma procesului de placentaie se formeaza placenta.
2.
3.
Nidaia are loc prin aciune proteolitic manifestat de trofloblast. Blastocitul ptrunde n grosimea
mucoasei prin polul lui embrionar. Trofloblastul din dreptul acestui va suferi cele mai importante modificri.
Produsul de concepie n timpul dezvoltrii lui preia dou modaliti de nutriie
1.
histotrof - pentru stadiile mici (sptmn 1, puin din sptmna 2) din interstiiile intercelulare ale
mucoasei.
2.
24
Privit n suprafa (ectoblastul ?), ia form discoidal, stadiul numindu-se disc embrionar bilaminar.
Ectoblastul va fi considerat faa dorsal a discului.
Figura 16
n zilele 8-9 ectoblastul vine n contact direct cu citotrofoblastul (derivat al trofloblastului). Din ziua 9 apar
spaii de draft care se unesc detandu-se ectoblastul de citotrofloblast. Se formeaz astfel o cavitate viitoarea
cavitate amniotic. Pe tavanul acesteia se difereniaz celulele amnioblaste cu origine discutabila:
25
Figura 17
Figura 18
Trecerea de la ectoblast la amnioblast se face la nivelul formaiunilor amnioblastice (locul viitorului inel
ombilical).
n ziua 9, la polul opus al cavitii amniotice, pe faa intern a trofoblastelor se difereniaz o membrana
celular, membrana exoceloric cu origine de asemenea discutabil:
- din citotrofoblast;
- prin proliferarea periferic a endoblastelor
Se delimiteaz astfel o a doua cavitate n locul discului embriona - vezicula vitelin primitiv.
ntre zilele 9-12 vezicula vitelin primitiv devine vezicul vitelin definitiv.
n ziua 14 celulele endoblastice dinspre viitoarea (?) cefalic se ngroa i ader mai strns la celulele
ectoblastice. Apare astfel placa procordal (prima schi (?) de polarizare a discului).
Sptmna se termin sub form de disc bilaminar.
26
citotrofoblastul format dintr-un singur rnd celular, celule difereniate, uninucleare cu diverse
mitoze.
sciniotrofoblastul nconjoar citotrofoblastul fiind format din mai multe straturi celulare, celule
slab individualizate, polinucleare, fr mitoze (deciu din citotrofoblast).
ntre zilele 9-13, ntre citotrofoblast i discul embrionar nconjurat de cele dou caviti spre o nou
structur (tot din citotrofoblast) rezult mezenchimul extraembrionar.
Spre sfritul acestei perioade, mezenchimul se cliveaz o parte rmnnd pe disc cu cele 2 vezicule
(mezenchim intra-splanopleural), restul rmnnd pe faa intern a citotrofoblastului (mezenchim extrasomatopleural). ntre aceste dou rmne ca punte pediculul de fixaie (locul viitorului cordon de fixaie).
mezenchim
extraembrionar
Figura 19
barier placentar
(Sngele mamei nu se amestec cu sngele produsului de concepie)
Figura 20
Placentaia
n sptmna a doua ncepe procesul de placentaie (ziua 9) care parcurge urmtoarele etape:
27
1.
Stadiul lacunar. La nivelul sciniotrofoblastului apar vacuole care conflueaz formnd lacune. Ulterior,
sciniotrofoblastul se aeaz n jurul citotrofoblastului sub forma unor trabecule.
2.
Stadiul trabecular.
Spre sfritul sptmnii a doua, citotrofoblastul ptrunde n axul trabeculelor sciniotrofoblastului formnd
vilozitatea trofoblastic primar. Concomitent cu aceste procese, la nivelul mucoasei uterine au loc procese de
congestie i apoi vasodilataie cu apariia capilarelor sinusoidale (legturi ntre arteriolele helicine i venule (?))
Figura 21
Spre sfritul sptmnii a doua, capilarele sinusoidale sunt erodate de sciniotrofoblast astfel nct sngele
matern adus de ele ajunge n lacune.
28
Sptmna a III-a
Figura 22
Evoluia trofoblastului
La sfritul sptmnii II apar vilozitile trofoblastice primare. n ziua 16 n axul vilozitilor ptrunde i
mezenchimul splanopleural formndu-se vilozitatea corial secundar. Corionul este format din:
mezenchimul somatopleural
citotrofoblast
sciniotrofoblast
Spre sfritul sptmnii III n axul vilozitar, la nivelul mezenchimului somatopleural apar primele vase de
snge care treptat se pun n legtur cu vasele din grosimea pediculului de fixaie, iar n sptmna a 4-a cu
vasele corpului embrionar. Vilozitile ce prezint capilare n axe se numesc viloziti coriale teriare.
Toate aceste modificri au loc de jur mprejurul discului cu cele dou vezicule, dar mai ales n dreptul
pedicului de fixaie (locul viitorului cordon ombilical i locul de formare a placentei). Corionul este mprit n
dou tipuri:
29
Figura 23
apariia notocordului;
Zilele 7-14. Placa precordal (prima schi de polarizare a discului). La nceputul sptmniia doua
discul i modific forma, de la ovoidal devine piriform, cu o extremitate mai voluminoas ce va
deveni viitoare extremitate cefalic.
Zilele 15-16. Pe faa dorsal discului la nivelul ectoblastului spre jumtatea inferioar a discului se observ
apariia unei depresiuni lineare, linia primitiv. Extremitatea superioar a acesteia este marcat de un nodul,
nodulul primitiv ce precede central foseta primitiv.
La nivelul liniei primare se observ intense procese de multiplicare i difereniere. n urma acestor procese
apar celulele mai sferice ce vor ptrunde ntre ecto- i endoblast crendu-se astfel cea de-a treia foi
embrionar, mezoblastul (mezodermul embrionar).
Figura 24
Discul embrionar devine trilaminar. Mezoblastul migreaz ntre ecto- i endoblast n toate direciile
respectnd dou zone:
30
zona precordal;
o zon dinspre partea inferioar a discului, numit membrana cloacal.
Apariia notocordului
Zilele 7-17. La nivelul fosetei primitive apare o imigrare celular care avanseaz n grosimea mezoblastului
pn n apropierea plcii primordiale formnd procesul notocordal. Are un lumen (calibru) numit canalul
procesului notocondral.
Zilele 7-18. Procesul notocondral se apropie i se lipete de endoblastul subadiacent formnd procesul
notocondral endoblastic. Podeaua acestuia se resoarbe n sens cranio-caudal aprnd astfel o comunicare
temporal n CA i W numit canal neuroentric (entric = intestin).
Figura 25
Tavanul procesului notocondral rmne temporar legat de endoblast. Ulterior el se detaeaz i se
repoziioneaz n grosimea mezoblastului formnd notocordul (coarda dorsal) fr lumen. Canalul neuroentric
se nchide. Notocordul are un important rol inductor asupra ectoblastului de deasupra i n procesul de
neuro(?). Din el rmn ca i resturi doar nucleii palpari ai discului intervertebral.
31
Figura 26
Vezicula vitelin trimite o prelungire n grosimea pediculului de fixaie numit alantoid.
Sptmnile IV-VIII
Derivatele foielor embrionare
n sptmna 4 au loc modificri la nivelul celor 3 foie embrionare, n sensul modificrilor de form a
discului care se curbeaz transversal i n lungime pn n sptmna 8 cnd embrionul ncepe s capete
nfisarea general uman. Tot n sptmna 4 apar primele modificri ctre organogenez.
Evoluia ectoblastului
Sptmna 4. Pe faa dorsal a discului embrionar (jumtatea superioar lateral) sub influena inductoare a
notocordului, ectoblastul se ngroa i se difereniaz n placa neural. Aceasta se adncete n sens craniocadal lund forma anului neural. Trecerea de la placa neural la ectoblastul din exterior se face la nivelul
unor jonciuni neuroectodermale.
Figura 27
anul neural
anul neural ncepe s se nchid transformndu-se treptat n canal neural/tub neural. Concomitent
jonciunea neuroenteric se detaeaz de ectoblast i se aeaz lateral de tubul neural formnd crestele
neurale. Tubul rmne deschis la cele dou capete prin nite comunicri numite neuropori (anterior i
posterior). Prin aceti neuropori tubul comunic cu CA. Neuroporul anterior (NPA) se nchide n ziua 25, iar
32
neuroporul posterior (NPP) se nchide n ziua 27. Tubul neural se detaeaz complet de ectoblast i i ocup
poziia definitiv.
Figura 28
Veziculele cefalice
Tubul neural evolueaz difereniat n sensul c extremitatea lui superioara crete mai mult, la acest nivel
aprnd veziculele cefalice.
Figura 29. Prozencefal (1), mezencefal (2) i rombocefal (3). Restul tubului neural formeaz cordonul medular
(nu are lumen).
Cele trei vezicule encefalice se transform n:
diencefal.
rombencefal
o
33
meningele;
Derivatele ectomezenchimului
Celulele neurale dau o serie de derivate care de multe ori erau considerate de origine mezodermal din care
motiv a fost introdus noiunea de ectomezenchim.
Derivatele sale sunt
medulosuprarenalele;
Derivatele endodermului
mucoasele respiratorii;
hepatocitele;
Intestinul primitiv
n urma curbrii transversale a discului, endordermul formeaz anul intestinal care ulterior se nchide
formnd tubul intestinal (intestin primitiv). Acesta este nchis la extremiti:
esofagul;
stomacul;
jejunul;
ileonul;
cecul;
34
apendicele;
colonul ascendent
metenteron:
o
colonul descendent;
sigmoid;
ampula rectal.
Figura 30
Figura 31
35
Figura 32
Figura 33
mezodermul intermediar;
36
Figura 34
Faza somitic. n aceast faz membrana intraembrionar evolueaz astfel:
4 somite occipitale din care provin musculatura extrinsec a globului ocular i muchii limbii.
8 somite cervicale;
12 somite toracale;
5 somite lombare;
5 somite sacrale;
2.
Sclerotomul are potenial de a forma fibroblati, condroblati care ulterior se vor osifica formnd n jurul
tubului neuronal vertebre.
Dermatomiotomul particip la formarea dermului, hipodermului, musculatura dorsolateral a trunchiului.
Musculatura derivat din miotoame i trage nerv propriu din tubul neural prin nmugurire (muchiul i trage
nervul).
37
Figura 35
Mezodermul intermediar
Mezodermul intermediar se fragmenteaz n regiunile cervical i toracal superioar unde formeaz
nefrotoane. n rest rmne sub form de cordon nefrogen. Toate acestea sunt la originea unei pri
importante ale aparatelor renal i genital, evoluia lor avnd loc n 3 etape:
pronefros;
mezonefros;
metanefroms.
Mezodermul lateral
Somatopleura este la originea dermului, hipodermului i musculaturii antero-laterale a trunchiului i
membrelor. Din splanopleur deriv submucoasa muscular i adventicea tubului digestiv.
ML se gsete la originea seroaselor i canalelor seroase ale trunchiului, respectiv:
ntre cele dou tipuri de seroase din fostul celom intraembrionar vor deriva cavitile seoase ale (pericard,
pleurale...)
Mezodermul intraembrionar are proprieti angioformatoare - la originea sistemului cardiovascular i
esuturilor care genereaz sngele. Anterior de placa procordal exist o ptur de mezoderm intraembrionar
care nu se fragmenteaz numit mezoderm nesegmentat cefalic. n urma curbrii cranio-caudale a discului
rezult mezodermul nesegmentat cefalic. Din partea cranial ajunge n partea ventral (anterior de
proenteron) unde formeaz mezodermul cardiogen.
38
anul umrului;
antul gleznei;
anul cotului;
anul genunchiului.
Figura 36
n sptmna a VII-a, la nivelul mugurilor apar proeminene digitale unite prin membrane interdigitale care
se resorb n sptmna a VIII-a. Tot n sptmna a VIII-a, membrele se apropie n unghi ascuit de trunchiul
embrionar. Sufer un proces de rotaie diferit:
Axul mugurilor membranelor este format din mezodermul lateral somatopleural acoperit de ectoblast. n
acest mod cu excepia epidermului, toate structurile membrelor au origine mezodermal. n luna a II-a apar
centrii de condrificare care n luna a III-a ncep s se osifice.
39
Perioada fetal
Generaliti
Vrsta gestaiei
Perioada fetal dureaz de la luna a II-a de sarcin pana la natere (luna a IX-a). Vrsta gestaiei se calculeaz
astfel: ultima zi a menstruaiei + 10-14zile + 9 luni (+ 2 zile)
Dezvoltarea caracterelor
n aceast perioad apar urmtoarele caractere:
creterea n greutate a ftului;
maturarea sistemelor i organelor;
definitivarea nfirii umane.
La nceputul acestei perioade ftul are ochii frontalizai, urechile lateralizate, membrele n unghi ascuit,
organele genitale vizibile macroscopic.
luna a III-a: 7 cm i 20 g;
luna a V-a: 300g i 25 cm;
luna a VII-a: 1500 g i 35 cm;
luna a IX-a: 2500 g i 45 cm;
la natere: 50 - 55 cm i 3500 g.
Extremitatea cefalic
40
La natere corpul fetal este acoperit de compui din cavitatea amniotic ce formeaz un nveli, vernix
Cazeza. Firele de pr formeaz lanubo (partea rmas dup). Ftul este nvelit de anexele embrionare. Acestea
prsesc n mod normal cavitatea uterin mpreun cu noul nscut cu mici excepii.
Morfologia fetal
Figura 37
Cavitatea amniotic, CA
Dezvoltare
apare n sptmna a II-a pe faa dorsal a discului cuprins ntre ectoblast i amnioblaste (jonciunea
amnio-blastic).
n stadiile de dezvoltare maxim, lichidul amniotic este secretat n cantitate de aproximativ de 500
mL/h, rata de schimb total fiind de 3h.
41
2.
Nutriie
a.
lichidul amniotic conine celule distruse, resturi proeice, este nghiit dup luna a V-a i este
supus digestiei, produii de excreie fiind eliminai digestiv i urinar;
b.
n malformaii fetale ale sistemului nervos central SNC (hipofiza) sau ale aparatului digestiv,
lichidu amniotic nu poate fi folosit de ft cantitatea acestui crescnd spre termen.
c.
3.
Travaliu. La natere cnd n urma contraciilor uterine cavitatea amniotic se sparge, lichidul amniotic
uureaz coborrea/alunecarea ftului prin canalul pelvian.
Vezicula vitelin, VV
Evoluie
asigur pentru o scurt perioad nutriia embrionului (oul are puin vitelus);
n mod normal VV i CV se atrofiaz i dispar (mic parte din CV particip la formarea ansei
ombilicale).
Malformaii
fistul intestinal - CV rmne deschis la ombilic, caz n care coninutul intestinal este interiorizat.
Diagnosticul se pune cu hrtie de turnesol (pH bazic).
Diventriculul Merckel reprezint persistena unui rest al CV sub forma unui diventricul rmas n
comunicare cu ileonul terminal (d simptome de apendicit i poate degenera malign).
42
Alantoida
Evoluie
n urma curbrii longitudinale, alantoida ajunge ntr-o poziie ventral fa de metenteron cu care
are o dechidere comun, cloaca.
alantoida dup sectarea cloacei devine sinus urogenital din care se dezvolt vezica urinar i
uretra.
extremitatea cranial numit canal alantoid, n mod normal se fibrozeaz transformndu-se ntrun ligament ce leag la adult vrful vezicii urinare de ombilic, uraca (ligament ombilical medial);
dac canalul nu se nchide apare fistula urinal (uracal), caz n care urina se exteriorizeaz,
diagnostic cu hrtie de turnesol (pH acid).
Cordonul ombilical
Morfologie
are dou extremiti, una fetal cu inserie la nivel ombilical i una placentar cu inserie pe
acesta.
central, excentric
marginal.
Lungimea
o
normal: 50-60 cm (cu o grosime de 1-2 cm) care asigur mobilitatea ftului.
de formare de circulare n jurul corpului fetal (de exemplu circulare pin jurul
umrului, toracelui, gtului).
de noduri false - ngrori din loc n loc, cordonul fiind acoperit cu amnioblaste.
Structura cordonului
resturi fibroase din CV i vase de snge care la natere sunt n numr de trei
o
2 artere ombilicale care transport snge neoxigenat de la corpul fetal spre placent.
43
Figura 38
Vasele ombilicale
Prezint o structur special o tunic muscular format din fibre netede i elastice dispuse spiralat ceea ce
favorizeaz nchiderea lor dup secionarea cordonului ombilical.
Dup natere resturi din cele 3 vase rmn n corp, respectiv
Placenta
Figura 39
44
Stadiile placentare
placentar;
trabecular;
vilozitar
o
primar;
coriol secundar;
coriol teriar.
citotrofoblastul ader la decidua bazal formnd puni de trecere ntre ele (viloziti) ce constituie
coaja citotrofoblastic.
parte din sciniotrofoblast de pe vrfurile vilozitilor rmne ntre coaja citotrofoblastic i decidua
bazal, degenernd fibrinoid spre stratul Nitrabusch.
sciniotrofoblastul n rest se unete cu cel al vilozitilor vecine, nchiznd astfel sistemul lacunar.
Figura 40
Vascularizaia fetal
Sngele matern cu origine n planul vascular miometrial ajunge n lacunele placentare traversnd nite structuri
care formeaz placa bazal:
miometru;
decidu;
strat Nitabusch;
coaja citotrofoblastic;
45
sciniotrofoblast;
ntre sngele matern din lacune i sngele embriofetal din capilarele axului vilozitar se fac schimburi prin
bariera hematoplacentar format din:
sciniotrofoblast;
citotrofoblast;
mezenchim;
perete capilar.
Pe msur ce o sarcin avanseaz, placenta crete, unele din structurile barierei se subiaz/dispar
(citotrofoblast, mezenchim) aprnd zoenele alpha unde schimburile sunt mai intense. Restul, n zonele beta,
funciile hormonale sunt mai intense.
Configuraia placentar
La termen, placenta are urmtoarea configuraie
2 fee
o
Placenta uman este de tip hemocorial. Toate structurile ei au o origine n celulele produsului de concepie i
din acest motiv la natere (prin delivren) trebuiesc eliminate toate aceste structrui strine din cavitatea
uterin.
Funciile placentei
1.
2.
46