Morfo-Anatomie vegetala

Sem. al II-lea

 Cunoaterea elementelor principale de structur

i ultrastructur a celulei vegetale.
Dobndirea de cunotine referitoare la
formarea, structura, rolul i clasificarea
esuturilor vegetale.
Cunoaterea i recunoaterea structurii
organelor vegetale cu particularitile specifice
diferitelor grupe taxonomice de plante.
Sesizarea de ctre studeni a unei evoluii
structurale n cadrul unitilor sistematice.

 Sa formeze notiuni, concepte referitoare la

morfologia si structura anatomica a
organismelor vegetale
Sa formeze deprinderi si abilitati de a
manui microscopul, microtomul si alte
instrumente de laborator
Sa dezvolte interes si curiozitate pentru
biologia vegetala

Tematica de curs a semestrului al

II-lea

III.2.Tulpina: Originea tulpinii, morfologia tulpinii, ramificaia tulpinii, tulpini supraterane, tulpini
metamorfozate, tulpini subterane, acvatice i reduse, vrful vegetativ i originea ramurilor.
Structura axei tulpinale: structura I a tulpinii, tipuri de stel i evoluia stelului, tipuri de structuri
primare ale tulpinii, mersul fasciculeleor prin tulpin, stereomul tulpinii, trecerea de la structura
rdcinii la structura tulpinii, structura secundar a tulpinii, structura tulpinii la liane, formaiuni
secundare n tulpina monocotiledonatelor.
III.3.Frunza
Filogenia frunzei, ontogenia frunzei, prefoliaie i foliaie, tipuri de frunze sub raport ontogenetic i
funcional.
Morfologia frunzei, limbul foliar, peiolul, anexele frunzei, filotaxia, variaii privind forma, mrimea
i dispoziia frunzelor pe tulpin.
Anatomia frunzei: variaii ale structurii limbului la briofite, pteridofite, gimnosperme, angiosperme.
Structura peiolului, a bazei foliare,FGHUHDIUXQ]HORU, importana economic a frunzelor.
IV. Reproducerea plantelor
IV:1.Generaliti, definiii.
IV.2.nmulirea asexuat: vegetativ, asexuat specializat, tipuri de spori.
IV.3.Reproducerea sexuat: tipuri de gamei i de fecundaie, fenomene intime ale fecundaiei,
fecundaia i meioza, alternana de generaii.
IV.4.Reproducerea la Bryophyta, reproducerea la Pteridophyta, reproducerea la
Gymnospermatophyta i la Angiospermatophyta (inflorescene, morfologia florii, polenizarea i
fecundaia, embriogeneza, smna, fructul).

Tematica lucrarilor de laborator in

sem.al II-lea

7XOSLQD: morfologie, tulpini metamorfozate, structuri I ale rdcinii la

pteridofite, angiosperme, structuri secundare ale tulpinii.
-morfologia tulpinii, ramuri, tipuri de muguri
-structura I a tulpinii la Psilotum triqetrum, Lycopodium clavatum, Equisetum
arvense, Ranunuculus acer, Zea mays, Triticum aestivum, Asparagus
officinalis, Convallaria majalis.
-structura II a tulpinii la Aristolochia clematitis, Pinus sylvestris, Tilia cordata.
-metamorfoze ale tulpinilor, tulpini subterane: bulbi, rizomi, tubercului,
bulbo-tuberi.
Frunza: morfologia limbului, peiolul, anexele foliare, marginile limbului,
structura frunzuliei la briofite, structura frunzei la ferigi, structuri ale
frunzelor bifaciale dorsi-ventrale i bifaciale ecvifaciale.
- structuri ale frunzelor la: Polytrichum commune, Dryopteris filix-mas, Pinus
silvestris, Abies alba, fagus silvatica, Dianthus caryophyllus, Iris germanica.
Reproducerea: complexele reproductoare (conurile) la gimnosperme,
inflorescene, morfologia i structura florii (simetrie, alctuire, formule i
diagrame florale), smna, tipuri de fructe.

 Tulpina

Tulpina sau axa caulinar este unul dintre organele vegetative

ale plantei, alturi de rdcin i frunze.5ROXOVXHVWHGHDDVLJXUD
transportul sevei brute dinspre rdcin spre frunze i a sevei
elaborate n sens invers. n plus are o funcie mecanic servind ca
suport pentru susinerea aparatului foliar i orientarea frunzelor n
poziie optim fa de lumin, susinerea florilor, fructelor i
seminelor. n afara acestor funcii primare, tulpina a dobndit n
unele cazuri particulare funcia de nmulire vegetativ, de
nmagazinare a substanelor de rezerv (bulbi, rizomi, tuberculi), de
fotosintez.

Tulpina aparine generaiei sporofitice, provine din tigela i

gemula embrionului, iar mpreun cu frunzele constituie o unitate
morfo-funcional numit lstar.

La arbori tulpina se mai numete i trunchi i este rigidizat

prin lignificarea pereilor celulari.

Morfologia (arhitectura axei caulinare)

Poriunea tulpinal cuprins ntre colet (trecerea de la rdcin la tulpin) i
cotiledoane ( formaiuni de depozitare ale embrionului care uneori devin primele
frunze ale plantei) se numete hipocotil. Este partea care se formeaz la nceput
cnd are loc germinaia. La plantele hipogee la care cotiledoanele rmn n sol axa
hipocotil este extrem de scurt. Axa epicotil se situeaz ntre cotiledoane i primele
frunze.
Locul de inserie al frunzelor pe tulpin, ceva mai ngroat, poart denumirea
de nod. Poriunea tulpinal dintre dou noduri consecutive se numete internod. La
plantulele tinere internodiile nu sunt nc dezvoltate i prin urmare frunzele sunt
inserate la niveluri foarte apropiate. Creterea n lungime a internodiilor se datoreaz
meristemelor intercalare situate deasupra fiecrui nod. Acest mecanism genereaz
creterea n lungime a tulpinii i se numete cretere intercalar. Activitatea acestor
meristeme intercalare nceteaz cnd internodiile ajung la talia lor definitiv,
meristemele intercalare epuizndu-se. n cazurile n care internodiile rmn scurte
frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate formnd rozete bazale.
Frunzele, dar i ramurile i florile se dezvolt din muguri. Mugurii sunt alctuii din
cteva internodii foarte scurte, primordiifere, protejate de frunze protectoare numite
catafile.

 Dup poziia lor pe tulpin, acetia sunt: terminali n vrful tulpinii

principale i a celor secundare, determinnd creterea acestora n
lungime; axilari sau laterali, se prind la noduri la axila frunzelor
genernd n anul urmtor frunze sau ramuri. Acetia din urm n
cazul n care rmn inactivi mai mult de un an se numesc muguri
dorminzi i reprezint potenialul regenerator al plantei n caz de
incendiu, tiere, atac masiv de duntori. Pe locuri nedeterminate,
chiar i pe rdcini pot s apar muguri suplimentari numii
adventiviFDUHVHIRUPHD]PDLDOHVn situaii de rniri dintr-un
esut de cicatrizare numit calus. Dac mugurele terminal dispare
locul i funcia sa o preia mugurele axilar cel mai apropiat devenit
astfel mugure de nlocuire. Adesea mugurii axilari sunt nsoii de
ali doi numii muguri suplimentari. Dac sunt aezai de o parte i
alta a celui axilar se numesc colaterali, iar dac sunt deasupra i
sub acesta i numim seriali. Mugurii care produc frunze i numim
foliari, cei care stau la originea florilor, florali, iar din cei care se
dezvolt ambele formaiuni, micti.

Ramificaia tulpinii
Tulpinile numite i telomi caracteristice plantelor primitive erau
ramificate dichotomic. Acest mod de ramificaie se ntlnete astzi
la briofite, dar i la unele ferigi precum Psilotum sau Lycopodium.
Dichotomia este iniiat de la nivelul celulei apicale care se divide n
sens longitudinal, cele dou ramuri dezvoltndu-se din celulele fiice.

La spermatofite tulpina se ramific pornind de la mugurii

laterali. Modul n care din mugurii axilari deriv ramurile secundare
este condiionat genetic, fiind o particularitate a fiecrei specii. Dac
ramurile laterale rmn scurte vorbim de microblaste care de regul
poart flori i fructe. Alte ramuri se alungesc devenind macroblaste
care de regul au doar frunze i late ramuri. La muli arbori se
formeaz macroblaste, iar n cel de-al doilea an pe acestea se
formeaz microblastele fructifere.

Modul de ramificaie foarte variat la diferitele plante se poate

grupa n dou tipuri: monopodial i simpodial.

 Ramificaia monopodial presupune existena tulpinii principale care

strbate ca un ax central ntregul sistem caulinar, alungindu-se prin
activitatea mugurelui terminal. Ramurile laterale se dezvolt
acropetal (de la baz spre vrf) din mugurii axilari. Acest mod de
cretere se datoreaz inhibiiei pe care o exercit mugurele terminal
asupra mugurilor axilari mai apropiai.

Ramificaia simpodial se manifest n urmtorul mod:

mugurele terminal determin alungirea axei principale pn la un
punct, apoi i nceteaz activitatea i rolul su este preluat de
mugurele axilar imediat urmtor care prin activitatea sa determin
formarea unei axe de ordinul II n prelungirea celei dinti; cnd acet
mugure i nceteaz activitatea rolul su este preluat de urmtorul
mugure axilar rezultnd o ax de ordinul III etc; asfel axul principal
al plantei este format din ramuri de diferite ordine de mrimi.
Ramificaia simpodial poate fi simpl, dubl cnd doi muguri axilari
nlocuiesc pe cel terminal avnd aspectul unei false dichotomii sau
multipl dac mugurele terminal este nlocuit de mai muli axilari.

 O ramificaie mixt, combinaie a celor dou de baz, se

ntlnete la bumbac, Gossypium herbaceum, la care
tulpina are ramificaie monopodial, iar crceii una
simpodial.

La Graminee este caracteristic un sistem de

ramificare numit nfrire. LaDFHVWHSODQWHODED]D
tulpinii se gsesc numeroase noduri apropiate, numite
noduri de nfrire, deODILHFDUHGH]YROWkQGX-se un lstar
aerian de aceeai dimensiune ca tulpina principal.
nfrirea are loc nc din faza embrionar din mugurii
situai la axila coleoptilului.

Plantele ramificate pot forma un aparat foliar

fotosintetic activ mai bine dezvoltat.

Tipuri morfologice de tulpini

Morfologia tulpinii este variat n funcie de
configuraia genetic specific, dar i de
condiiile de biotop.

Dup mediul n care se dezvolt se

deosebesc tulpini aeriene, subterane i acvatice.
Tulpinile aeriene sunt articulate i nearticulate.
Tulpinile nearticulate sunt alctuite din internodii
foarte scurte. Din aceast categorie amintim:
-caudexul, tulpin crnoas scurt, cu frunze
dispuse n rozet bazal la Agave americana,
Sempervivum etc;

-stipesul, tulpin columnar care poart n vrf un buchet de frunze, iar pe

trunchi cicatricile frunzelor czute; este caracteristic palmierilor;
Din categoria tulpinilor articulate amintim:
-paiul sau culmul care poate neramificat, gol la interior, la gru sau plin la
porumb i ramificat la bambus;
-calamusul, tulpin articulat, dar fr noduri evidente la Juncus, Scirpus;
-caulisul, tulpin ierboas caracteristicplantelor anuale i bianuale; pot fi
tri-, tetra, sau cu mai multe muchii;
-scapul, tulpina care la baz are o rozet bazal de frunze datorit unor
noduri foarte apropiate i un internod lung fr frunze, dar cu o inflorescen
sau o floare n vrf;
Dup consistena lor tulpinile pot fi crnoase, ierboase sau lemnoase.
Dup orientarea n spaiu pot fi drepte sau ortotrope, volubile,
plagiotrope (culcate).

Tulpinile aeriene metamorfozate

sunt:

-tulpinile asimilatoare caracteristice speciilor xerofile suculente la care frunzele sunt

reduse. esuturile asimilatoare se gsesc imediat sub epiderma tulpinii (Opuntia,
Echinocactus).
-cladodiile, tulpini asimilatoare, lite, fr esuturi suculente, cu cretere
nedeterminat (Genista sagittalis).
-filocladiile, sunt ramuri foliiforme, asimilatoare, cu cretere determinat la Ruscus
aculeatus.
-filodiile sunt peioluri sau rahisuri foliareasimilatoare care se lesc cptnd
aspectul unor frunze.
-tulpinile tuberizate care i dezvolt puternic parenchimul cortical n care se
depoziteaz substane de rezerv. La gulie se tuberizeaz cteva internodii, la unele
orhidee primul sau primele internodii de la baza tulpinii, iar la unii palmieri ntreg
trunchiul.
-tuberulele sunt mugurii axilari (Ranunculus ficaria) sau florali (Polygonul viviparum)
ale cror axe se dezvolt, se tuberizeaz, iar frunzele se reduc puternic.
-bulbilele sunt mugurii axilari sau florali ale cror frunze se dezvolt mult i se umplu
cu substane de rezerv. Plantele care formeaz bulbile florale se numesc vivipare.

Tulpinile subterane metamorfozate

sunt:
-rizomii sunt alctuii din internodii scurte (microblaste sau brahiblaste) sau
lungi prevzute cu muguri la axila frunzelor scvamiforme, n care se
depoziteaz substane de rezerv. Pot fi monopodial ramificai (Paris
quadrifolia, Convallaria majalis) sau simpodiali(Polygonatum, Iris).
-tuberculii sunt microblaste bogate n substane de rezerv, cu muguri
axilari (ochi) la axila unor frunze scvamiforme. Provin din tuberizarea
vrfului unui stolon sau a unor muguri axilari (cartof), din tuberizarea
hipocotilului (Corydalis), a epicotilului subteran (Testudinaria), hipocotilului
i rdcinii primare (Raphanus, Bryonia).
-bulbotuberii spre deosebire de tuberculi sunt nvelii n frunze uscate
numite tunici. Materiile de rezerv se depun n mugurii axilari fie la vrful
bulbotuberului mam.
-bulbii sunt microblaste acopeite de frunze crnoase n care se depoziteaz
substane de rezerv. La exterior se gsesc catafile membranoase i
uscate n cazul bulbului tunicat (Allium cepa, Scilla bifolia) sau frunzele
externe sunt i ele crnoase, mai mici i se acoper imbricat la bulbii
solzoi (Lilium candidum). LaVXEVXRDUDIUXQ]HORUFUQRDVHVHIRUPHD]
mugurii terminali i laterali. n unele cazuri mugurii se tuberizeaz i ei
transformndu-se n bulbiori (cei de usturoi).

 Tulpini acvatice caracterizeaz plantele

submerse. Au caractere anatomice particulare
precum aerenchim bine dezvoltat, elementele
stereomului i ale xilemului slab reprezentate.
Majoritatea plantelor acvatice parcurg perioada
de iarn sub form de muguri terminali sau
axilari numii hibernacule (Utricularia, Stratiotes,
Potamogeton). Unele plante acvatice au tulpina
foarte redus (Lemna, Salvinia, Stratiotes,
Hydrocharis).

Anatomia tulpinii
Conul vegetativ (vrful vegetativ)

Creterea tulpinii se datoreaz n principal extremitii

meristematice numit apex caulinar, con sau vrf vegetativ. La
unele ferigi apexul este reprezentat printr-o singur celul iniial
numit apical tridirecional care genereaz toate esuturile tulpinii.
La gimnosperme i angiosperme apexul este constituit dintr-o
poriune terminal cu activitate meristematic slab numit zona
quiescent (linitit), imediat mai jos inelul apical iniial-zona cea
mai activ meristematic care genereaz celulele noi. Acest inel
iniial are o lungime de cca 50 m, la acest nivel difereniindu-se
frunzele i scoara tulpinii.6XE]RQDGHPD[LPSUROLIHUDUHVH
gsete zona de difereniere avnd 50-80 m lungime. n aceast
zon este determinat care parte a informaiei ereditare a celulelor
embrionare se va exprima n cursul diferenierii celulare. De
asemenea este determinat viitoarea funcie a diferitelor celule.

n organizarea conului vegetativ se distinge un complex tisular central (echivalentul

corpusului) i un esut nvelitor (tunica) ce pot fi recunoscute nc din zona de
difereniere. De asemenea persist un meristem rezidual ntre complexul central
(corpusul) i tunic
n zona de alungire corespunztoare zonei de difereniere, celulele embrionare
se alungesc i se difereniaz genernd diferite esuturi. n acest stadiu de dezvoltare
se recunosc deja elementele precursoare ale esuturilor conductoare. Ele se
formeaz din meristemul rezidual dintre corpul central i tunic, care devine
procambiu n zona de alungire. Iniial procambiul genereaz spre exterior primele
elemente de floem (protofloemul) i ceva mai trziu, spre interior primele alemente de
xilem (protoxilemul). Corpul meristematic central (corpusul) se difereniaz ntr-un
esut parenchimatic PGXYD. Tunica evolueaz spre un parenchim cortical-scoara
i spre epiderm. Ea genereaz de asemenea primordiile foliare care se constituie
nc din zona inelului iniial i n cea de alungire. Primordiile foliare apar la nceput ca
nite excrescene generate de o activitate meristematic mai intens n anumite
puncte ale inelului iniial. Aceste primordii cresc i se difereniaz acropetal cele de la
vrf fiind mai mici, iar cele de la baz mai mari acoperindu-le pe celelalte. Conul
vegetativ mpreun cu primordiile foliare constituie mugurele terminal. n zonele
climatice cu anotimpuri nefavorabile mugurele terminal rmne latent cteva luni,
protejat fiind de catafile, apoi pornete n vegetaie alungind tulpina. Concomitent
tulpina manifest i o cretere primar n grosime datorit procambiului. Tulpina se
ngroa pe msur ce se distaneaz de apexul vegetativ de aceea vrful capt o
form conic. La Monocotyledonatae diametrul viitor al tulpinii este determinat nc
de la nivelul vrfului vegetativ.

Structura primar a tulpinii

Diferenierea celulelor i formarea esuturilor primare sunt evidente
dedesubtul zonei de alungire. La nivelul tulpinii primare se disting
urmtoarele esuturi.

esuturi de aprare. Tulpina primar este delimitat la exterior

de o epiderm monostratificat care prezint stomate i o cuticul.

Parenchimul, format din celule izodiametrice cu pereii subiri

celulozici este reprezentat la nivelul tulpinii prin trei zone: scoara
primar, razele medulare primare i mduva. Scoara primar este
constituit din celule relativ izodiametrice. Scoara primar este un
cilindru parenchimatic situat ntre epiderm i fasciculele
conductoare. n straturile superficiale ale acestui esut se gsesc
cloroplaste, prin urmare au funcie fotosintetic. n centrul axei
tulpinale se gsete mduva care n numeroase cazuri asigur
acumularea de substane nutritive. La multe plante ierboase celulele
medulare se dezorganizeaz genernd o lacun medular.
Legtura dintre mduv i scoar este asigurat de razele
medulare primare care se gsesc ntre fasciculele conductoare.

esuturile conductoare care asigur transportul substanelor la distan

sunt reunite n fascicule conductoare.
Fasciculele conductoare sunt alctuite din xilem i floem,GRX
complexe tisulare cu funcii diferite. Xilemul asigur n principal transportul
pe distan mare a sevei brute absorbite de rdcin. Uneori primvara,
transport i seva elaborat n cazul arborilorsau azotul organic de la
nodozitile radiculare ale Leguminosaceaelor. Floemul transport seva
elaborat de la frunze asigurnd distribuia ei n plant.
Xilemul este constituit din elemente diferite: traheide, trahee, fibre
lemnoase i celule parenchimatice de lemn. Transportul sevei brute este
efectuat de ctre traheide i trahee care sunt celule moarte, protoplastul lor
degenernd. Traheidele sunt vase imperfecte cu pereii spiralizai sau
scalariformi. Traheele sunt tuburi formate din mai multe celule fuzionate
dintre care dispar pereii transversali. Traheidele au o lungime de 0,3-10
mm i un diametru de 30 m, iar n cazul traheelor lungimea celulelor este
similar, dar ele formeaz tuburi continui care dobndesc dimensiuni mult
mai mari. Diametrul traheelor este de 10-400 m sau n cazul lianelor de
pn la 700 m.

Elementele xilemului, moarte fiind nu dezvolt presiune osmotic i

turgescen, dar sunt sub efectul de aspiraie determinat de transpiraie
care induce o presiune negativ ce se transmite de-a lungul lor pn la
rdcin. Pentru a se evita ruperea pereilor celulari datorit acestei
presiuni negative, acetia sunt sunt lignificai. Lignificarea spiralat i inelat
permite alungirea vaselor nainte ca ele s moar de aceea o gsim la
nivelul fasciculelor tinere din apexul tulpinii. Pereii celulari ai traheidelor de
la gimnosperme sunt consolidai puternic cu lignin ceea ce face s
dobndeasc un rol de susinere pe lng cel de transport. Toi aceti perei
sunt strbtui de numeroase punctuaiuni. ApaFLUFXOn sens longitudinal
prin xilem, dar poate de asemenea penetra i pereii laterali spre celulele
vecine. Circulaia apei este facilitat de absena protoplastului, dar la
traheide nc pereii transversali opun o oarecare rezisten. Traheele
reprezint un stadiu evolutiv di punct de vedere al fiziologiei transportului.
Iat de ce un esut conductor numai din traheide este un indicator al unei
evoluii mai puin avansate. Este cazul pteridofitelor i gimnospermelor la
care xilemul este constituit mai ales din traheide. Dar chiar i la aceste
grupe exist i excepii (rizomii de la Filicinae, tulpina de la Welwitschia
mirabilis conin trahee).

 Angiospermele, mult mai evoluate, au lemnul constituit din traheide

i trahee.

Fibrele lemnoase sunt celule moarte, alungite cu pereii

puternic lignificai avnd rol excusiv de susinere. Gimnospermele
nu au fibre lemnoase, susinerea realiznd-o exclusiv traheidele.
Fibrele lemnoase sunt de asemenea absente la angiospermele
ierboase cu structur primar.

Parenchimul lemnos este constituit din celule vii care

nconjoar vasele. Aceste celule devin chiar celule de transfer. Ele
pot servi la eliberarea controlat a ionilor i altor soluii n lumenul
celulelor conductoare. La arbori celulele parenchimului traverseaz
punctuaiunile vaselor lemnoase ptrunznd n interiorul acestora,
umflndu-se i stfel nchiznd lumenul vasului. Aceste expansiuni
se numesc tile, se formeaz la sfritul perioadei de vegetaie i
nchid definitiv vasele.

Floemul este constituit din diferite elemente celulare: vase numite i tuburi ciuruite flancate de
celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene.
Celulele i tuburile ciuruite transport seva brut. Difer esenial de xilem deoarece sunt vii
n stadiul funcional. Din punct de vedere filogenetic celulele ciuruite corespund formelor primitive
de elemente conductoare, existnd la pteridofite i la gimnosperme. Prezena pereilor
transversali oblig existena a numeroi pori.9DVHOHFRQGXFWRDUHVXQWFRQVWLWXLWHGLQDOLQLDPHQWH
de numeroase celule ciuruite.
Tuburile ciuruite sunt filogenetic mai evoluate dect simplele celule. Ele sunt constituite din
elemente alungite asamblate n lanuri lungi. Pereii trasversali sunt perforai de numeroase
punctuaiuni repartizate uniform sau grupate n cmpuri ciuruite. Pereii longitudinali ai tuburilor
ciuruite nvecinate prezint cmpurile ciuruite la acelai nivel. Punctuaiunile tuburilor ciuruite
deriv din plasmodesmele modificate i sunt acoperite de un poli--glucan numit caloz.
Punctuaiunile sunt deschise i permeabile constituenilor solubili i de asemenea virusurilor. Ele
sunt traversate n egal msur de cordoane plasmatice i de reticul endoplasmic.(OHPHQWHOH
tuburilor ciuruite formeaz, prin urmare, un continuum citoplasmatic facilitat de existena
punctuaiunilor. Protoplastul tuburilor ciuruite are cteva caracteristici diferite de a altor celule
vegetale: nucleul este regresat, reprezentnd asfel singurul cazde celule vegetale vii anucleate
(secundar); tonoplastul este regresat, aceste formaiuni neprezentnd vacuole, sucul celular,
adic seva elaborat circulnd prin lumenul celular. Elementele tuburilor ciuruite au o pelicul fin
de citoplasm dens delimitat la exterior de o plasmalem semipermeabil. Prin urmare tuburile
ciuruite funcioneaz ca un sistem osmotic , proprietate necesar mecanismului de transport al
sevei elaborate.

 Tuburile ciuruite funcioneaz un singur sezon de vegetaie. Cele

plurianuale sunt de fapt rennoite n fiecare an.

Celulele anexe i celulele tuburilor ciuruite tisular provin din

aceeai celul mam n urma unei diviziuni longitudinale inegale.
Celulele fiice rmn n legtur prin numeroase plasmodesme.
Celulele anexe asigur un schimb activ cu tuburile ciuruite,
transportul sevei elaborate fiind consumator de energie. Celulele
anexe sunt bogate n mitocondrii furniznd energia necesar
tuburilor ciuruite.

La pteridofite i gimnosperme care nu posed celule anexe,

celulele parenchimului liberian asigur funcia de import-export
energetic necesar transportului sevei elaborate.

Fibrele liberiene formeaz un esut de susinere. Celulele sunt

alungite, moarte i sclerificate. Acest esut de susinere se dezvolt
pe lng vasele conductoare ca o gard protectoare evitnd
turtirea tuburilor ciuruite datorit presiunii esuturilor nvecinate.

 Tulpina este supus forei vntului. Un tub este mai

flexibil dect un cilindru plin. Fasciculele conductoare
coninnd elemente lignificate de xilem ca elemente de
susinere au migrat n cursul evoluieie din centrul axei
caulinare la periferie. S-a format un tub care apare
segmentat transversal sub form de fascicule
conductoare organizate n cerc,GHVSUite prin raze
medulare. Acest tip de organizare este prezent la
dicotiledonate. Teoria originii i evoluiei stelului permite
nelegerea evoluiei organizrii fasciculelor
conductoare pornind de la protostelul cormofitelor
terestre primitive.

 n schimb,ODPRQRFRWLOHGRQDWH,
fasciculele conductoare apar repartizate
pe toat seciunea unei tulpini vzute n
seciune trasversal. Acest tip de
organizare rezult din traiectul fasciculelor
foliare care ptrund n tulpin de la
periferie, i parcurg descendent cteva
internodii. Practic fiecare fascicul
conductor este unul provenit dintr-o
frunz.

 Evoluia stelului i structura fasciculelor

conductoare

Diversitatea structural a fasciculelor conductoare

existente la cormofite este explicat de o manier
sintetic de teoria stelului. Conform acestei teorii
ansamblul fasciculelor conductoare din tulpin i din
rdcin formeaz o unitatea morfologic i funcional,
stelul. Teoria stelului permite nelegerea tuturor tipurilor
de cilindru central pornind de la protostelul caracteristic
cormofitelor primitive. Protostelul este constituit dintr-o
coloan central de traheide nconjurat de un floem
simplu. Protostelul era caracteristic pteridofitelor
primitive de tipul Rhynia i este prezent i la ferigile
actuale n stadiu tnr.

 Etapele urmtoare ale evoluiei corespund unei fragmentri a

stelului n cordoane individuale, rezultnd un protostel fragmentat.
Se pot deosebi trei tipuri de protostel: haplostel cel mai primitiv la
care xilemul este mai mult sau mai puin circular n seciune
transversal, actinostel dac n seciune lemnul apare stelat i
plectostel caracterizat prin fii sau cordoane de lemn dispuse mai
mult sau mai puin paralel, unite ntre ele sau fragmentate. n prima
etap protostelul a dobndit o mduv dispus n centrul coloanei
xilematice, vitaliznd-o. S-a format astfel un sifonostel.6H
deosebesc dou tipuri de sifonostel, unul ectofloic cnd floemul
nconjoar lemnul i unul amfifloic cnd exist doi cilindri floemici de
o parte i alta a lemnului. n acest caz apare endoderm att la
exterior la grania cu scoara, ct i la interior spre mduv.

 Din sifonostel, prin expansiunea mduvei sub form de

raze medulare care fragmenteaz esuturile
conductoare n fascicule s-a format eustelul. Acesta
este constituit din fascicule libero-lemnoase dispuse pe
un cerc i prevzut cu esuturi parenchimatice
interfasciculare. esuturile intrafasciculare apar datorit
foliarizaiei, frunzele i ramurile, prin fasciculele care se
deprind din masivul central pentru a le vasculariza
creeaz bree la nivelul stelului.'LQVLIRQRVWHOXOHFWRIORLF
se formeaz eustel tipic, cu fascicule colaterale Din
eustel a derivat atactoctostelul care const din fascicule
dispuse dezordonat i este lipsit de endoderm.
Caracterizeaz tulpina majoritii monocotiledonatelor i
a unor dicotiledonate.

 Din sifonostelul amfifloic, prin formarea de ramuri i

frunze care ciuruiesc cilindrul de esuturi conductoare,
liberul intern se poate uni cu cel extern sub forma unei
reele rezultnd un dictiostel. Dac frunzele i ramurile
sunt numeroase, stelul este puternic fragmentat, apar
multe raze mdelare i se formeaz fascicule bicolaterale
rezultnd un artrostel caracteristic pentru numeroase
familii de dicotiledonate sau liberul se unete n jurul
lemnului rezultnd fascicule concentrice hadrocentrice.
Dac acestea se nconjoar fiecare de o endoderm
proprie devine un caz tipic de polistelie.

Structura primar a tulpinii la

Pteridophyta

n general la ferigi n structura tulpinii distingem epiderma, scoara i cilindrul central.

La Psilotum triquetrum epiderma are celule alungit-dreptunghiulare, orientate
paralel cu raza, printre ele din loc n loc sunt stomate. Scoara este groas i
difereniat n dou zone: extern care cuprinde cteva straturi clorofiliene i cteva
sclerenchimatice, intern care este n ntregime parenchimatic, se termin cu o
endoderm. Stelul este delimitat de un periciclu, lemnul este central n form de stea,
iar la exteriorul su se afl floemul ntre braele stelei. n axul tulpinii se gsete o
mduv scleificat. Vorbim aici de un actinostel.
La Lycopodium tulpina are un cilindru central de tip plectostel.
La Equisetum tulpina are un contur sinuos-circular cu creste i valecule
(anuri). Epiderma are celule cu pereii silicifiai, scoara este foarte groas, fiind
reprezentat din cordoane hipodermice de celule mecanice i parenchim (clorofilian
spre exterior i incolor,ODFXQRVVSUHLQWHULRU). Exist o endoderm de tip primar.
Stelul este un parenchim fundamental n care se afl dispuse pe un cerc fascicule
libero-lemnoase i o mare lacun medular. Primele elemente de lemn se resorb
rezultnd o lacun fascicular protoxilematic; vasele de metaxilem se afl pe
flancurile lacunei, dar i pe flancurile liberului.

Fascicul amfifloic

Structura primar a tulpinii la

Dicotyledonatae

O seciune trasversal prin tulpina de Ranunculus repens evideniaz un tip de

structur a tulpinii la dicotiledonate. La exterior se gsete o epiderm alctuit dintrun singur strat de celule unite ntre ele. Pereii externi sunt uor bombai i cutinizai.
Printre celulele epidermice se gsesc stomate. Sub epiderm se gsete scoara
alctuit din 4-5 straturi de celule parenchimatice i spaii intercelulare. n stratele
exterioare se gsesc cloroplaste, iar pereii celulari ai stratului subepidermic sunt uor
colenchimatici. Nu se difereniaz o endoderm.
Cilindrul central nu este prevzut cu periciclu, de aceea se consider ca limit
extern a sa punctele exterioare ale fasciculelor conductoare. Fasciculele
conductoare sunt libero-lemnoase de tip colateral deschis. Liberul este dispus spre
exterior i este format din tuburi ciuruite, celule anexe i parenchim liberian.
Dezvoltarea sa se face centripet. Lemnul este dispus spre interior este alctuit din
trahee i parenchim lemnos./DH[WUHPLWDWHDLQIHULRDUDFRUGRQXOXLOHPQRVVH
gsesc elementele protoxilemului formate din elemente vasculare inelate i spiralate.
Metaxilemul este constituit din trahee cu punctuaiuni simple, oblica sau areolate.
Dezvoltarea lemnului se face centrifug.
ntre lemn i liber se gsete cambiul intrafascicular.
Fiecare fascicul este nconjurat de o teaca sclerenchimatic ntrerupt n
dreptul cambiului.
ntre fascicule se gsesc raze medulare constituite din parenchim, iar n centrul
tulpinii o lacun medular.

La Aristolochia siphoVWUXFWXUDWXOSLQLLVHSUH]LQWDVWIHO:
Epiderma este unistratificat cu o cuticul distinct.
Scoara este difereniat n dou zone distincte: extern
colenchimatoas, pluristratiticat i intern, parenchimatoas. Ultimul strat
al scoarei este difereniat n teac amilifer (endoderm).
Cilindrul central este prevzut cu un periciclu pluristratificat difereniat
n dou manoane concentrice: unul extern sclerenchimatic (alctuit din
macrosclereide) n form de arcade, unul intern, pluristratificat i
parenchimatic. Fasciculele libero-lemnoase, de tip colateral deschis au
aceeai structur ca i la Ranunculus,GDUIUWHDFGHVFOHUHQFKLP.
n tulpinile vrstnice se poate observa uor cambiul vascular
interfascicular, care dup racordarea cu cel fascicular va genera elementele
conductoare secundare.
Parenchimul medular i razele medulare completeaz eustelul de la
aceast specie.
Mai menionm prezena zonei perimedulare,SDUWHDPGXYHLFDUHVH
nvecineaz cu fasciculele conductoare.

Structura primar a tulpinii la

Monocotyledonatae

Tulpina la Zea maysDUHXUPWRDUHDVWUXFWXU. Epiderma unistratificat este

alctuit din celule mici strns unite ntre ele cu pereii ngroai i
impregnai cu SiO2. Din loc n loc se gsesc stomate.
Hipoderma este alctuit din 2-3 straturi de celule cu pereii sclerificai
i lignificai. Scoara este foarte subire i nu exist endoderm.
Cilindrul central este de tip atactostel, ocupnd cea mai mare parte a
tulpinii. Este constituit dintr-un parenchim fundamental n care sunt
dispersate o mulime de fascicule colateral nchise, inegale ca mrime.
Fasciculele mai mari sunt dispuse spre centrul tulpinii, ele sunt
prevzute cu arcuri de sclerenchim.
Lemnul este alctuit din protoxilem (traheide sau articule vasculare
inelate i spiralate) n care se observ o lacun protoxilematic
caracteristic de origine lizigen i din metaxilem alctuit din dou vase
mari i din parenchi lemnos. Lemnul este dispus n forma literei V
cuprinznd ntre braele sale liberul. Acesta este constituit din elemente
ciuruite, celule anexe i parenchim liberian.

 La Triticum aestivumWXOSLQDDUHXUPWRDUHOHesuturi:

Epiderma unistratificat i silicifiat este prevzut cu stomate,

dispuse n ortostihuri n dreptul cordoanelor de esut asimilator.

Scoara este alctuit dintr-o zon pluristratificat,

sclerenchimatic n care se gsesc cordoane de esut clorofilian.
Endoderma lipsete.

Cilindrul central, de tip atactostel este lipsit de periciclu.

Fasciculele colateral nchise sunt dispuse pe dou cercuri
concentrice. Cele externe sunt mai mici, nglobate complet n
sclerenchim, iar cele mai mari, interne, au cte dou arcuri de
sclerenchim. Structura fasciculelor este identic cu cea de la
porumb.
n centru se gsete o lacun medular de origine rexigen.

 La Asparagus officinalis:
Epiderma este lipsit de stomate i cu o cuticul foarte groas, iar
peretele extern este foarte ngroat.

Scoara este alctuit dintr-un parenchim meatic format din

cteva straturi de celule cu pereii celulozici i bogate n cloroplaste.
Cel mai adesea celulele straturilor externe sunt uor alungite radiar,
lund aspect palisadic. Nu se difereniaz o endoderm.

Cilindrul central are spre exterior o zon de parenchim

sclerificat pe care unii o consider periciclu sclerenchimatic, iar spre
interior un parenchim fundamental. n aceast zon intern sunt
dispuse pe mai multe cercuri concentrice fasciculele conductoare
libero-lemnoase de tip colateral nchis. Fasciculele interne sunt mai
mari, iar cele periferice, dispuse parial sau total n zona de
sclerenchim, sunt mai mici.

 Rizomul de Convalaria majalisDUHFkWHYD

particulariti: o endoderm tipic cu celule
n form de potcoav ca la rdcina de
Iris, fascicule conductoare de dou tipuri,
unele colaterale nchise spre periciclu i
altele concentric leptocentrice spre centrul
cilindrului central.

Creterea secundar n grosime

n cazul plantelor ierboase anuale, cormul este relativ
mic, iar structura primar a tulpinii este suficient pentru
asigurarea alimentaiei i a rezistenei mecanice.
Dimpotriv la arbori i arbutii plurianuali precum cei din
gimnosperme i angiospermele lemnoase este nevoie
de o capacitate crescut de transport i o rezisten
mecanic suplimentar. Pe de alt parte durata vaselor
conductoare este limitat i de aceea este nevoie de o
cretere secundar n grosime care s adauge esuturi
conductoare i mecanice. Gimnospermele i
angiospermele dicotiledonate prezint o cretere
secundar n grosime tipic, pe cnd
monocotiledonatele cresc n grosime n mod diferit.

Cambiul
Creterea n grosime la gimnosperme i dicotiledonate este
rezultatul activitii unui meristem lateral cilindric numit cambiu.
Cambiul este constituit din celule prismetice subiate la capete.
Cambiul sub form de cilindru nchis necesar creteri secundare n
grosime poate fi amplasat n dou variante. La multe specii, n
special la arbori exist de la nceput un inel cambial. El separ
xilemul interior de floemul exterior. El provine direct din inelul iniial
al meristemului primar apical al tulpinii i prin urmare constituie o
zon generatoare primar. La alte specii doar la nivelul fasciculelor
conductoare se gsete cambiu intrafascicular. n cazul din urm
se formeaz un cambiu secundar din aceste arcuri cambiale
intrafasciculare care se racordeaz cu nite arcuri cambiale ce se
difereniaz din razele medulare, celulele parenchimatice
redobndind capacitatea de diviziune. n cursul creterii secundare
n grosime celulele cambiale se divid continuu tangenial formnd
celule fiice spre exterior i spre interior. Ele se difereniaz n
esuturi secundare definitive.

 Bibliografia selectiv:
Grinescu, I., Botanica, 1985, Editura tiinific i enciclopedic,
Bucureti.
erbnescu-Jitariu, Gabriela, Toma, C., Morfologia i anatomia
plantelor, 1980, Edit. Didactic i pedagogic, Bucureti.
Andrei, M., Anatomia plantelor, 1978, Edit. Did. i Ped. Bucureti.
Deliu, Cornelia, Morfologia i anatomia plantelor vol I i II,,
Presa Universitar clujean, Cluj-Napoca.
erbnescu-Jitariu, Gabriela et. col. Practicum de biologie
vegetal, 1983, Ed.Ceres, Bucureti.
Hutira, Maria, Lucrri practice de morfologia i anatomia plantelor,
1993, Baia Mare.
Marian, Monica, Morfologie i anatomie vegetal, 2003, Ed.
Risoprint, Cluj Napoca