Tulpina: morfologie, tulpini metamorfozate, structuri I ale rdcinii la pteridofite, angiosperme, structuri secundare ale tulpinii.

-morfologia tulpinii, ramuri, tipuri de muguri -structura I a tulpinii la Psilotum triqetrum, Lycopodium clavatum, Equisetum arvense, Ranunuculus acer, Zea mays, Triticum aestivum, Asparagus officinalis, Convallaria majalis. -structura II a tulpinii la Aristolochia clematitis, Pinus sylvestris, Tilia cordata. -metamorfoze ale tulpinilor, tulpini subterane: bulbi, rizomi, tubercului, bulbo-tuberi. Frunza: morfologia limbului, peiolul, anexele foliare, marginile limbului, structura frunzuliei la briofite, structura frunzei la ferigi, structuri ale frunzelor bifaciale dorsi-ventrale i bifaciale ecvifaciale. - structuri ale frunzelor la: Polytrichum commune, Dryopteris filixmas, Pinus silvestris, Abies alba, fagus silvatica, Dianthus caryophyllus, Iris germanica. Reproducerea: complexele reproductoare (conurile) la gimnosperme, inflorescene, morfologia i structura florii (simetrie, alctuire, formule i diagrame florale), smna, tipuri de fructe. Tulpina Tulpina sau axa caulinar este unul dintre organele vegetative ale plantei, alturi de rdcin i frunze. Rolul su este de a asigura transportul sevei brute dinspre rdcin spre frunze i a sevei elaborate n sens invers. n plus are o funcie mecanic servind ca suport pentru susinerea aparatului foliar i orientarea frunzelor n poziie optim fa de lumin, susinerea florilor, fructelor i seminelor. n afara acestor funcii primare, tulpina a dobndit n unele cazuri particulare funcia de nmulire vegetativ, de nmagazinare a substanelor de rezerv (bulbi, rizomi, tuberculi), de fotosintez. Tulpina aparine generaiei sporofitice, provine din tigela i gemula embrionului, iar mpreun cu frunzele constituie o unitate morfo-funcional numit lstar. La arbori tulpina se mai numete i trunchi i este rigidizat prin lignificarea pereilor celulari. Morfologia (arhitectura axei caulinare) Poriunea tulpinal cuprins ntre colet (trecerea de la rdcin la tulpin) i cotiledoane ( formaiuni de depozitare ale embrionului care uneori devin primele frunze ale plantei) se numete hipocotil. Este partea care se formeaz la nceput cnd are loc germinaia. La plantele hipogee la care cotiledoanele rmn n sol axa hipocotil este extrem de scurt. Axa epicotil se situeaz ntre cotiledoane i primele frunze. Locul de inserie al frunzelor pe tulpin, ceva mai ngroat, poart denumirea

de nod. Poriunea tulpinal dintre dou noduri consecutive se numete internod. La plantulele tinere internodiile nu sunt nc dezvoltate i prin urmare frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate. Creterea n lungime a internodiilor se datoreaz meristemelor intercalare situate deasupra fiecrui nod. Acest mecanism genereaz creterea n lungime a tulpinii i se numete cretere intercalar. Activitatea acestor meristeme intercalare nceteaz cnd internodiile ajung la talia lor definitiv, meristemele intercalare epuizndu-se. n cazurile n care internodiile rmn scurte frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate formnd rozete bazale. Frunzele, dar i ramurile i florile se dezvolt din muguri. Mugurii sunt alctuii din cteva internodii foarte scurte, primordiifere, protejate de frunze protectoare numite catafile. Dup poziia lor pe tulpin, acetia sunt: terminali n vrful tulpinii principale i a celor secundare, determinnd creterea acestora n lungime; axilari sau laterali, se prind la noduri la axila frunzelor genernd n anul urmtor frunze sau ramuri. Acetia din urm n cazul n care rmn inactivi mai mult de un an se numesc muguri dorminzi i reprezint potenialul regenerator al plantei n caz de incendiu, tiere, atac masiv de duntori. Pe locuri nedeterminate, chiar i pe rdcini pot s apar muguri suplimentari numii adventivi care se formeaz mai ales n situaii de rniri dintr-un esut de cicatrizare numit calus. Dac mugurele terminal dispare locul i funcia sa o preia mugurele axilar cel mai apropiat devenit astfel mugure de nlocuire. Adesea mugurii axilari sunt nsoii de ali doi numii muguri suplimentari. Dac sunt aezai de o parte i alta a celui axilar se numesc colaterali, iar dac sunt deasupra i sub acesta i numim seriali. Mugurii care produc frunze i numim foliari, cei care stau la originea florilor, florali, iar din cei care se dezvolt ambele formaiuni, micti. Ramificaia tulpinii Tulpinile numite i telomi caracteristice plantelor primitive erau ramificate dichotomic. Acest mod de ramificaie se ntlnete astzi la briofite, dar i la unele ferigi precum Psilotum sau Lycopodium. Dichotomia este iniiat de la nivelul celulei apicale care se divide n sens longitudinal, cele dou ramuri dezvoltndu-se din celulele fiice. La spermatofite tulpina se ramific pornind de la mugurii laterali. Modul n care din mugurii axilari deriv ramurile secundare este condiionat genetic, fiind o particularitate a fiecrei specii. Dac ramurile laterale rmn scurte vorbim de microblaste care de regul poart flori i fructe. Alte ramuri se alungesc devenind macroblaste care de regul au doar frunze i late ramuri. La muli arbori se formeaz macroblaste, iar n cel de-al doilea an pe acestea se formeaz microblastele fructifere. Modul de ramificaie foarte variat la diferitele plante se poate

grupa n dou tipuri: monopodial i simpodial. Ramificaia monopodial presupune existena tulpinii principale care strbate ca un ax central ntregul sistem caulinar, alungindu-se prin activitatea mugurelui terminal. Ramurile laterale se dezvolt acropetal (de la baz spre vrf) din mugurii axilari. Acest mod de cretere se datoreaz inhibiiei pe care o exercit mugurele terminal asupra mugurilor axilari mai apropiai. Ramificaia simpodial se manifest n urmtorul mod: mugurele terminal determin alungirea axei principale pn la un punct, apoi i nceteaz activitatea i rolul su este preluat de mugurele axilar imediat urmtor care prin activitatea sa determin formarea unei axe de ordinul II n prelungirea celei dinti; cnd acet mugure i nceteaz activitatea rolul su este preluat de urmtorul mugure axilar rezultnd o ax de ordinul III etc; asfel axul principal al plantei este format din ramuri de diferite ordine de mrimi. Ramificaia simpodial poate fi simpl, dubl cnd doi muguri axilari nlocuiesc pe cel terminal avnd aspectul unei false dichotomii sau multipl dac mugurele terminal este nlocuit de mai muli axilari. O ramificaie mixt, combinaie a celor dou de baz, se ntlnete la bumbac, Gossypium herbaceum, la care tulpina are ramificaie monopodial, iar crceii una simpodial. La Graminee este caracteristic un sistem de ramificare numit nfrire. La aceste plante la baza tulpinii se gsesc numeroase noduri apropiate, numite noduri de nfrire, de la fiecare dezvoltndu-se un lstar aerian de aceeai dimensiune ca tulpina principal. nfrirea are loc nc din faza embrionar din mugurii situai la axila coleoptilului. Plantele ramificate pot forma un aparat foliar fotosintetic activ mai bine dezvoltat. Tipuri morfologice de tulpini Morfologia tulpinii este variat n funcie de configuraia genetic specific, dar i de condiiile de biotop. Dup mediul n care se dezvolt se deosebesc tulpini aeriene, subterane i acvatice. Tulpinile aeriene sunt articulate i nearticulate. Tulpinile nearticulate sunt alctuite din internodii foarte scurte. Din aceast categorie amintim: -caudexul, tulpin crnoas scurt, cu frunze dispuse n rozet bazal la Agave americana, Sempervivum etc; -stipesul, tulpin columnar care poart n vrf un buchet de frunze, iar pe trunchi cicatricile frunzelor czute; este caracteristic palmierilor; Din categoria tulpinilor articulate amintim: -paiul sau culmul care poate neramificat, gol la interior, la gru sau plin la porumb i ramificat la bambus; -calamusul, tulpin articulat, dar fr noduri evidente la Juncus, Scirpus; -caulisul, tulpin ierboas caracteristicplantelor anuale i bianuale; pot fi tri-, tetra, sau cu mai multe muchii; -scapul, tulpina care la baz are o rozet bazal de frunze datorit unor

noduri foarte apropiate i un internod lung fr frunze, dar cu o inflorescen sau o floare n vrf; Dup consistena lor tulpinile pot fi crnoase, ierboase sau lemnoase. Dup orientarea n spaiu pot fi drepte sau ortotrope, volubile, plagiotrope (culcate). Tulpinile aeriene metamorfozate sunt: -tulpinile asimilatoare caracteristice speciilor xerofile suculente la care frunzele sunt reduse. esuturile asimilatoare se gsesc imediat sub epiderma tulpinii (Opuntia, Echinocactus). -cladodiile, tulpini asimilatoare, lite, fr esuturi suculente, cu cretere nedeterminat (Genista sagittalis). -filocladiile, sunt ramuri foliiforme, asimilatoare, cu cretere determinat la Ruscus aculeatus. -filodiile sunt peioluri sau rahisuri foliareasimilatoare care se lesc cptnd aspectul unor frunze. -tulpinile tuberizate care i dezvolt puternic parenchimul cortical n care se depoziteaz substane de rezerv. La gulie se tuberizeaz cteva internodii, la unele orhidee primul sau primele internodii de la baza tulpinii, iar la unii palmieri ntreg trunchiul. -tuberulele sunt mugurii axilari (Ranunculus ficaria) sau florali (Polygonul viviparum) ale cror axe se dezvolt, se tuberizeaz, iar frunzele se reduc puternic. -bulbilele sunt mugurii axilari sau florali ale cror frunze se dezvolt mult i se umplu cu substane de rezerv. Plantele care formeaz bulbile florale se numesc vivipare. Tulpinile subterane metamorfozate sunt: -rizomii sunt alctuii din internodii scurte (microblaste sau brahiblaste) sau lungi prevzute cu muguri la axila frunzelor scvamiforme, n care se depoziteaz substane de rezerv. Pot fi monopodial ramificai (Paris quadrifolia, Convallaria majalis) sau simpodiali(Polygonatum, Iris). -tuberculii sunt microblaste bogate n substane de rezerv, cu muguri axilari (ochi) la axila unor frunze scvamiforme. Provin din tuberizarea vrfului unui stolon sau a unor muguri axilari (cartof), din tuberizarea hipocotilului (Corydalis), a epicotilului subteran (Testudinaria), hipocotilului i rdcinii primare (Raphanus, Bryonia). -bulbotuberii spre deosebire de tuberculi sunt nvelii n frunze uscate

numite tunici. Materiile de rezerv se depun n mugurii axilari fie la vrful bulbotuberului mam. -bulbii sunt microblaste acopeite de frunze crnoase n care se depoziteaz substane de rezerv. La exterior se gsesc catafile membranoase i uscate n cazul bulbului tunicat (Allium cepa, Scilla bifolia) sau frunzele externe sunt i ele crnoase, mai mici i se acoper imbricat la bulbii solzoi (Lilium candidum). La subsuoara frunzelor crnoase se formeaz mugurii terminali i laterali. n unele cazuri mugurii se tuberizeaz i ei transformndu-se n bulbiori (cei de usturoi). Tulpini acvatice caracterizeaz plantele submerse. Au caractere anatomice particulare precum aerenchim bine dezvoltat, elementele stereomului i ale xilemului slab reprezentate. Majoritatea plantelor acvatice parcurg perioada de iarn sub form de muguri terminali sau axilari numii hibernacule (Utricularia, Stratiotes, Potamogeton). Unele plante acvatice au tulpina foarte redus (Lemna, Salvinia, Stratiotes, Hydrocharis). Anatomia tulpinii Conul vegetativ (vrful vegetativ) Creterea tulpinii se datoreaz n principal extremitii meristematice numit apex caulinar, con sau vrf vegetativ. La unele ferigi apexul este reprezentat printr-o singur celul iniial numit apical tridirecional care genereaz toate esuturile tulpinii. La gimnosperme i angiosperme apexul este constituit dintr-o poriune terminal cu activitate meristematic slab numit zona quiescent (linitit), imediat mai jos inelul apical iniial-zona cea mai activ meristematic care genereaz celulele noi. Acest inel iniial are o lungime de cca 50 m, la acest nivel difereniindu-se frunzele i scoara tulpinii. Sub zona de maxim proliferare se gsete zona de difereniere avnd 50-80 m lungime. n aceast zon este determinat care parte a informaiei ereditare a celulelor embrionare se va exprima n cursul diferenierii celulare. De asemenea este determinat viitoarea funcie a diferitelor celule. n organizarea conului vegetativ se distinge un complex tisular central (echivalentul corpusului) i un esut nvelitor (tunica) ce pot fi recunoscute nc din zona de difereniere. De asemenea persist un meristem rezidual ntre complexul central (corpusul) i tunic n zona de alungire corespunztoare zonei de difereniere, celulele embrionare se alungesc i se difereniaz genernd diferite esuturi. n acest stadiu de dezvoltare se recunosc deja elementele precursoare ale esuturilor conductoare. Ele se formeaz din meristemul rezidual dintre corpul central i tunic, care devine

procambiu n zona de alungire. Iniial procambiul genereaz spre exterior primele elemente de floem (protofloemul) i ceva mai trziu, spre interior primele alemente de xilem (protoxilemul). Corpul meristematic central (corpusul) se difereniaz ntr-un esut parenchimatic mduva. Tunica evolueaz spre un parenchim cortical-scoara i spre epiderm. Ea genereaz de asemenea primordiile foliare care se constituie nc din zona inelului iniial i n cea de alungire. Primordiile foliare apar la nceput ca nite excrescene generate de o activitate meristematic mai intens n anumite puncte ale inelului iniial. Aceste primordii cresc i se difereniaz acropetal cele de la vrf fiind mai mici, iar cele de la baz mai mari acoperindu-le pe celelalte. Conul vegetativ mpreun cu primordiile foliare constituie mugurele terminal. n zonele climatice cu anotimpuri nefavorabile mugurele terminal rmne latent cteva luni, protejat fiind de catafile, apoi pornete n vegetaie alungind tulpina. Concomitent tulpina manifest i o cretere primar n grosime datorit procambiului. Tulpina se ngroa pe msur ce se distaneaz de apexul vegetativ de aceea vrful capt o form conic. La Monocotyledonatae diametrul viitor al tulpinii este determinat nc de la nivelul vrfului vegetativ. Structura primar a tulpinii Diferenierea celulelor i formarea esuturilor primare sunt evidente dedesubtul zonei de alungire. La nivelul tulpinii primare se disting urmtoarele esuturi. esuturi de aprare. Tulpina primar este delimitat la exterior de o epiderm monostratificat care prezint stomate i o cuticul. Parenchimul, format din celule izodiametrice cu pereii subiri celulozici este reprezentat la nivelul tulpinii prin trei zone: scoara primar, razele medulare primare i mduva. Scoara primar este constituit din celule relativ izodiametrice. Scoara primar este un cilindru parenchimatic situat ntre epiderm i fasciculele conductoare. n straturile superficiale ale acestui esut se gsesc cloroplaste, prin urmare au funcie fotosintetic. n centrul axei tulpinale se gsete mduva care n numeroase cazuri asigur acumularea de substane nutritive. La multe plante ierboase celulele medulare se dezorganizeaz genernd o lacun medular. Legtura dintre mduv i scoar este asigurat de razele medulare primare care se gsesc ntre fasciculele conductoare. esuturile conductoare care asigur transportul substanelor la distan sunt reunite n fascicule conductoare. Fasciculele conductoare sunt alctuite din xilem i floem, dou complexe tisulare cu funcii diferite. Xilemul asigur n principal transportul pe distan mare a sevei brute absorbite de rdcin. Uneori primvara, transport i seva elaborat n cazul arborilorsau azotul organic de la

nodozitile radiculare ale Leguminosaceaelor. Floemul transport seva elaborat de la frunze asigurnd distribuia ei n plant. Xilemul este constituit din elemente diferite: traheide, trahee, fibre lemnoase i celule parenchimatice de lemn. Transportul sevei brute este efectuat de ctre traheide i trahee care sunt celule moarte, protoplastul lor degenernd. Traheidele sunt vase imperfecte cu pereii spiralizai sau scalariformi. Traheele sunt tuburi formate din mai multe celule fuzionate dintre care dispar pereii transversali. Traheidele au o lungime de 0,3-10 mm i un diametru de 30 m, iar n cazul traheelor lungimea celulelor este similar, dar ele formeaz tuburi continui care dobndesc dimensiuni mult mai mari. Diametrul traheelor este de 10-400 m sau n cazul lianelor de pn la 700 m. Elementele xilemului, moarte fiind nu dezvolt presiune osmotic i turgescen, dar sunt sub efectul de aspiraie determinat de transpiraie care induce o presiune negativ ce se transmite de-a lungul lor pn la rdcin. Pentru a se evita ruperea pereilor celulari datorit acestei presiuni negative, acetia sunt sunt lignificai. Lignificarea spiralat i inelat permite alungirea vaselor nainte ca ele s moar de aceea o gsim la nivelul fasciculelor tinere din apexul tulpinii. Pereii celulari ai traheidelor de la gimnosperme sunt consolidai puternic cu lignin ceea ce face s dobndeasc un rol de susinere pe lng cel de transport. Toi aceti perei sunt strbtui de numeroase punctuaiuni. Apa circul n sens longitudinal prin xilem, dar poate de asemenea penetra i pereii laterali spre celulele vecine. Circulaia apei este facilitat de absena protoplastului, dar la traheide nc pereii transversali opun o oarecare rezisten. Traheele reprezint un stadiu evolutiv di punct de vedere al fiziologiei transportului. Iat de ce un esut conductor numai din traheide este un indicator al unei evoluii mai puin avansate. Este cazul pteridofitelor i gimnospermelor la care xilemul este constituit mai ales din traheide. Dar chiar i la aceste grupe exist i excepii (rizomii de la Filicinae, tulpina de la Welwitschia mirabilis conin trahee). Angiospermele, mult mai evoluate, au lemnul constituit din traheide i trahee. Fibrele lemnoase sunt celule moarte, alungite cu pereii puternic lignificai avnd rol excusiv de susinere. Gimnospermele nu au fibre lemnoase, susinerea realiznd-o exclusiv traheidele. Fibrele lemnoase sunt de asemenea absente la angiospermele ierboase cu structur primar.

 Parenchimul lemnos este constituit din celule vii care nconjoar vasele. Aceste celule devin chiar celule de transfer. Ele pot servi la eliberarea controlat a ionilor i altor soluii n lumenul celulelor conductoare. La arbori celulele parenchimului traverseaz punctuaiunile vaselor lemnoase ptrunznd n interiorul acestora, umflndu-se i stfel nchiznd lumenul vasului. Aceste expansiuni se numesc tile, se formeaz la sfritul perioadei de vegetaie i nchid definitiv vasele. Floemul este constituit din diferite elemente celulare: vase numite i tuburi ciuruite flancate de celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene. Celulele i tuburile ciuruite transport seva brut. Difer esenial de xilem deoarece sunt vii n stadiul funcional. Din punct de vedere filogenetic celulele ciuruite corespund formelor primitive de elemente conductoare, existnd la pteridofite i la gimnosperme. Prezena pereilor transversali oblig existena a numeroi pori. Vasele conductoare suntconstituite din aliniamente de numeroase celule ciuruite. Tuburile ciuruite sunt filogenetic mai evoluate dect simplele celule. Ele sunt constituite din elemente alungite asamblate n lanuri lungi. Pereii trasversali sunt perforai de numeroase punctuaiuni repartizate uniform sau grupate n cmpuri ciuruite. Pereii longitudinali ai tuburilor ciuruite nvecinate prezint cmpurile ciuruite la acelai nivel. Punctuaiunile tuburilor ciuruite deriv din plasmodesmele modificate i sunt acoperite de un poli-glucan numit caloz. Punctuaiunile sunt deschise i permeabile constituenilor solubili i de asemenea virusurilor. Ele sunt traversate n egal msur de cordoane plasmatice i de reticul endoplasmic. Elementele tuburilor ciuruite formeaz, prin urmare, un continuum citoplasmatic facilitat de existena punctuaiunilor. Protoplastul tuburilor ciuruite are cteva caracteristici diferite de a altor celule vegetale: nucleul este regresat, reprezentnd asfel singurul cazde celule vegetale vii anucleate (secundar); tonoplastul este regresat, aceste formaiuni neprezentnd vacuole, sucul celular, adic seva elaborat circulnd prin lumenul celular. Elementele tuburilor ciuruite au o pelicul fin de citoplasm dens delimitat la exterior de o plasmalem semipermeabil. Prin urmare tuburile ciuruite funcioneaz ca un sistem osmotic , proprietate necesar mecanismului de transport al sevei elaborate. Tuburile ciuruite funcioneaz un singur sezon de vegetaie. Cele plurianuale sunt de fapt rennoite n fiecare an. Celulele anexe i celulele tuburilor ciuruite tisular provin din aceeai celul mam n urma unei diviziuni longitudinale inegale. Celulele fiice rmn n legtur prin numeroase plasmodesme. Celulele anexe asigur un schimb activ cu tuburile ciuruite, transportul sevei elaborate fiind consumator de energie. Celulele

anexe sunt bogate n mitocondrii furniznd energia necesar tuburilor ciuruite. La pteridofite i gimnosperme care nu posed celule anexe, celulele parenchimului liberian asigur funcia de import-export energetic necesar transportului sevei elaborate. Fibrele liberiene formeaz un esut de susinere. Celulele sunt alungite, moarte i sclerificate. Acest esut de susinere se dezvolt pe lng vasele conductoare ca o gard protectoare evitnd turtirea tuburilor ciuruite datorit presiunii esuturilor nvecinate. Tulpina este supus forei vntului. Un tub este mai flexibil dect un cilindru plin. Fasciculele conductoare coninnd elemente lignificate de xilem ca elemente de susinere au migrat n cursul evoluieie din centrul axei caulinare la periferie. S-a format un tub care apare segmentat transversal sub form de fascicule conductoare organizate n cerc, desprite prin raze medulare. Acest tip de organizare este prezent la dicotiledonate. Teoria originii i evoluiei stelului permite nelegerea evoluiei organizrii fasciculelor conductoare pornind de la protostelul cormofitelor terestre primitive. n schimb, la monocotiledonate, fasciculele conductoare apar repartizate pe toat seciunea unei tulpini vzute n seciune trasversal. Acest tip de organizare rezult din traiectul fasciculelor foliare care ptrund n tulpin de la periferie, i parcurg descendent cteva internodii. Practic fiecare fascicul conductor este unul provenit dintr-o frunz. Evoluia stelului i structura fasciculelor conductoare Diversitatea structural a fasciculelor conductoare existente la cormofite este explicat de o manier sintetic de teoria stelului. Conform acestei teorii ansamblul fasciculelor conductoare din tulpin i din rdcin formeaz o unitatea morfologic i funcional, stelul. Teoria stelului permite nelegerea tuturor tipurilor de cilindru central pornind de la protostelul caracteristic cormofitelor primitive. Protostelul este constituit dintr-o coloan central de traheide nconjurat de un floem simplu. Protostelul era caracteristic pteridofitelor primitive de tipul Rhynia i este prezent i la ferigile actuale n stadiu tnr. Etapele urmtoare ale evoluiei corespund unei fragmentri a stelului n cordoane individuale, rezultnd un protostel fragmentat. Se pot deosebi trei tipuri de protostel: haplostel cel mai primitiv la care xilemul este mai mult sau mai puin circular n seciune transversal, actinostel dac n seciune lemnul apare stelat i plectostel caracterizat prin fii sau cordoane de lemn dispuse mai mult sau mai puin paralel, unite ntre ele sau fragmentate. n prima etap protostelul a dobndit o mduv dispus n centrul coloanei xilematice, vitaliznd-o. S-a format astfel un sifonostel. Se deosebesc dou tipuri de sifonostel, unul ectofloic cnd floemul nconjoar lemnul i unul amfifloic cnd exist doi cilindri floemici de

o parte i alta a lemnului. n acest caz apare endoderm att la exterior la grania cu scoara, ct i la interior spre mduv. Din sifonostel, prin expansiunea mduvei sub form de raze medulare care fragmenteaz esuturile conductoare n fascicule s-a format eustelul. Acesta este constituit din fascicule libero-lemnoase dispuse pe un cerc i prevzut cu esuturi parenchimatice interfasciculare. esuturile intrafasciculare apar datorit foliarizaiei, frunzele i ramurile, prin fasciculele care se deprind din masivul central pentru a le vasculariza creeaz bree la nivelul stelului. Din sifonostelul ectofloic se formeaz eustel tipic, cu fascicule colaterale Din eustel a derivat atactoctostelul care const din fascicule dispuse dezordonat i este lipsit de endoderm. Caracterizeaz tulpina majoritii monocotiledonatelor i a unor dicotiledonate. Din sifonostelul amfifloic, prin formarea de ramuri i frunze care ciuruiesc cilindrul de esuturi conductoare, liberul intern se poate uni cu cel extern sub forma unei reele rezultnd un dictiostel. Dac frunzele i ramurile sunt numeroase, stelul este puternic fragmentat, apar multe raze mdelare i se formeaz fascicule bicolaterale rezultnd un artrostel caracteristic pentru numeroase familii de dicotiledonate sau liberul se unete n jurul lemnului rezultnd fascicule concentrice hadrocentrice. Dac acestea se nconjoar fiecare de o endoderm proprie devine un caz tipic de polistelie. Structura primar a tulpinii la Pteridophyta n general la ferigi n structura tulpinii distingem epiderma, scoara i cilindrul central. La Psilotum triquetrum epiderma are celule alungit-dreptunghiulare, orientate paralel cu raza, printre ele din loc n loc sunt stomate. Scoara este groas i difereniat n dou zone: extern care cuprinde cteva straturi clorofiliene i cteva sclerenchimatice, intern care este n ntregime parenchimatic, se termin cu o endoderm. Stelul este delimitat de un periciclu, lemnul este central n form de stea, iar la exteriorul su se afl floemul ntre braele stelei. n axul tulpinii se gsete o mduv scleificat. Vorbim aici de un actinostel. La Lycopodium tulpina are un cilindru central de tip plectostel. La Equisetum tulpina are un contur sinuos-circular cu creste i valecule (anuri). Epiderma are celule cu pereii silicifiai, scoara este foarte groas, fiind reprezentat din cordoane hipodermice de celule mecanice i parenchim (clorofilian spre exterior i incolor, lacunos spre interior). Exist o endoderm de tip primar. Stelul este un parenchim fundamental n care se afl dispuse pe un cerc fascicule libero-lemnoase i o mare lacun medular. Primele elemente de lemn se resorb

rezultnd o lacun fascicular protoxilematic; vasele de metaxilem se afl pe flancurile lacunei, dar i pe flancurile liberului. Fascicul amfifloic Structura primar a tulpinii la Dicotyledonatae O seciune trasversal prin tulpina de Ranunculus repens evideniaz un tip de structur a tulpinii la dicotiledonate. La exterior se gsete o epiderm alctuit dintrun singur strat de celule unite ntre ele. Pereii externi sunt uor bombai i cutinizai. Printre celulele epidermice se gsesc stomate. Sub epiderm se gsete scoara alctuit din 4-5 straturi de celule parenchimatice i spaii intercelulare. n stratele exterioare se gsesc cloroplaste, iar pereii celulari ai stratului subepidermic sunt uor colenchimatici. Nu se difereniaz o endoderm. Cilindrul central nu este prevzut cu periciclu, de aceea se consider ca limit extern a sa punctele exterioare ale fasciculelor conductoare. Fasciculele conductoare sunt libero-lemnoase de tip colateral deschis. Liberul este dispus spre exterior i este format din tuburi ciuruite, celule anexe i parenchim liberian. Dezvoltarea sa se face centripet. Lemnul este dispus spre interior este alctuit din trahee i parenchim lemnos. La extremitatea inferioar a cordonului lemnos se gsesc elementele protoxilemului formate din elemente vasculare inelate i spiralate. Metaxilemul este constituit din trahee cu punctuaiuni simple, oblica sau areolate. Dezvoltarea lemnului se face centrifug. ntre lemn i liber se gsete cambiul intrafascicular. Fiecare fascicul este nconjurat de o teaca sclerenchimatic ntrerupt n dreptul cambiului. ntre fascicule se gsesc raze medulare constituite din parenchim, iar n centrul tulpinii o lacun medular. La Aristolochia sipho structura tulpinii se prezint astfel: Epiderma este unistratificat cu o cuticul distinct. Scoara este difereniat n dou zone distincte: extern colenchimatoas, pluristratiticat i intern, parenchimatoas. Ultimul strat al scoarei este difereniat n teac amilifer (endoderm). Cilindrul central este prevzut cu un periciclu pluristratificat difereniat n dou manoane concentrice: unul extern sclerenchimatic (alctuit din macrosclereide) n form de arcade, unul intern, pluristratificat i parenchimatic. Fasciculele libero-lemnoase, de tip colateral deschis au aceeai structur ca i la Ranunculus, dar fr teac de sclerenchim. n tulpinile vrstnice se poate observa uor cambiul vascular

interfascicular, care dup racordarea cu cel fascicular va genera elementele conductoare secundare. Parenchimul medular i razele medulare completeaz eustelul de la aceast specie. Mai menionm prezena zonei perimedulare, partea mduvei care se nvecineaz cu fasciculele conductoare. Structura primar a tulpinii la Monocotyledonatae Tulpina la Zea mays are urmtoarea structur. Epiderma unistratificat este alctuit din celule mici strns unite ntre ele cu pereii ngroai i impregnai cu SiO2. Din loc n loc se gsesc stomate. Hipoderma este alctuit din 2-3 straturi de celule cu pereii sclerificai i lignificai. Scoara este foarte subire i nu exist endoderm. Cilindrul central este de tip atactostel, ocupnd cea mai mare parte a tulpinii. Este constituit dintr-un parenchim fundamental n care sunt dispersate o mulime de fascicule colateral nchise, inegale ca mrime. Fasciculele mai mari sunt dispuse spre centrul tulpinii, ele sunt prevzute cu arcuri de sclerenchim. Lemnul este alctuit din protoxilem (traheide sau articule vasculare inelate i spiralate) n care se observ o lacun protoxilematic caracteristic de origine lizigen i din metaxilem alctuit din dou vase mari i din parenchi lemnos. Lemnul este dispus n forma literei V cuprinznd ntre braele sale liberul. Acesta este constituit din elemente ciuruite, celule anexe i parenchim liberian. La Triticum aestivum tulpina are urmtoarele esuturi: Epiderma unistratificat i silicifiat este prevzut cu stomate, dispuse n ortostihuri n dreptul cordoanelor de esut asimilator. Scoara este alctuit dintr-o zon pluristratificat, sclerenchimatic n care se gsesc cordoane de esut clorofilian. Endoderma lipsete. Cilindrul central, de tip atactostel este lipsit de periciclu. Fasciculele colateral nchise sunt dispuse pe dou cercuri concentrice. Cele externe sunt mai mici, nglobate complet n sclerenchim, iar cele mai mari, interne, au cte dou arcuri de sclerenchim. Structura fasciculelor este identic cu cea de la porumb. n centru se gsete o lacun medular de origine rexigen. La Asparagus officinalis: Epiderma este lipsit de stomate i cu o cuticul foarte groas, iar peretele extern este foarte ngroat. Scoara este alctuit dintr-un parenchim meatic format din cteva straturi de celule cu pereii celulozici i bogate n cloroplaste. Cel mai adesea celulele straturilor externe sunt uor alungite radiar, lund aspect palisadic. Nu se difereniaz o endoderm. Cilindrul central are spre exterior o zon de parenchim sclerificat pe care unii o consider periciclu sclerenchimatic, iar spre interior un parenchim fundamental. n aceast zon intern sunt dispuse pe mai multe cercuri concentrice fasciculele conductoare

libero-lemnoase de tip colateral nchis. Fasciculele interne sunt mai mari, iar cele periferice, dispuse parial sau total n zona de sclerenchim, sunt mai mici. Rizomul de Convalaria majalis are cteva particulariti: o endoderm tipic cu celule n form de potcoav ca la rdcina de Iris, fascicule conductoare de dou tipuri, unele colaterale nchise spre periciclu i altele concentric leptocentrice spre centrul cilindrului central. Creterea secundar n grosime n cazul plantelor ierboase anuale, cormul este relativ mic, iar structura primar a tulpinii este suficient pentru asigurarea alimentaiei i a rezistenei mecanice. Dimpotriv la arbori i arbutii plurianuali precum cei din gimnosperme i angiospermele lemnoase este nevoie de o capacitate crescut de transport i o rezisten mecanic suplimentar. Pe de alt parte durata vaselor conductoare este limitat i de aceea este nevoie de o cretere secundar n grosime care s adauge esuturi conductoare i mecanice. Gimnospermele i angiospermele dicotiledonate prezint o cretere secundar n grosime tipic, pe cnd monocotiledonatele cresc n grosime n mod diferit. Cambiul Creterea n grosime la gimnosperme i dicotiledonate este rezultatul activitii unui meristem lateral cilindric numit cambiu. Cambiul este constituit din celule prismetice subiate la capete. Cambiul sub form de cilindru nchis necesar creteri secundare n grosime poate fi amplasat n dou variante. La multe specii, n special la arbori exist de la nceput un inel cambial. El separ xilemul interior de floemul exterior. El provine direct din inelul iniial al meristemului primar apical al tulpinii i prin urmare constituie o zon generatoare primar. La alte specii doar la nivelul fasciculelor conductoare se gsete cambiu intrafascicular. n cazul din urm se formeaz un cambiu secundar din aceste arcuri cambiale intrafasciculare care se racordeaz cu nite arcuri cambiale ce se difereniaz din razele medulare, celulele parenchimatice redobndind capacitatea de diviziune. n cursul creterii secundare n grosime celulele cambiale se divid continuu tangenial formnd celule fiice spre exterior i spre interior. Ele se difereniaz n esuturi secundare definitive.