1

SPECIALIZRILE PLASMALEMEI
Majoritatea celulelor vegetale i animale sunt organizate n esuturi solide. Celulele animale agregate n
iruri i straturi i pot exercita capacitile funcionale doar dac plasmalemele lor sunt organizate n
cel puin dou regiuni discrete, fiecare din ele posednd funcii specifice. Astfel de celule sunt dotate cu
polaritate funcional. Astfel, n special la nivelul celulelor epiteliale, distingem doi poli funcionali,
unul apical i unul bazolateral.
Specializrile plasmalemei pot fi permanente i temporare.
SPECIALIZRILE TEMPORARE reprezint o consecin a comunicrii permanente dintre celul i
mediu, n general apariia primelor menionate fiind rezultatul unor fenomene de semnalizare biologic.
Apariia specializrilor temporare reprezint o rearanjare a citoscheletului actinic, n general.
Modalitile diferite de aranjare ale citoscheletului actinic determin apariia a dou categorii de
specializri temporare: protruzii digitiforme (denumite filopodii), protruzii n band (denumite pliuri
sau lamelipodii). Dac n cadrul acestora din urm filamentele de actin la nivelul citoscheletului
cortical sunt ataate la plci de ataare membranare se formeaz fibrele de stress care pot exercita
diverse fore asupra substratului. Semnalele biologice care determin formarea unor astfel de
specializri acioneaz asupra unor GTPaze mici din familia Rho (CDC42, Rac, Rho)(fig.1).

Fig.1. Specializri temporare ale plasmalemei

SPECIALIZRI PERMANENTE.
n aceast categorie descriem microvilii, stereocilii i cilii vibratili. Structura acestor specializri are la
baz filamente de actin pentru microvili i stereocili i microtubi n cazul cililor vibratili precum i la
nivelul cozii spermatozoizilor.
Microvilii
n general, aproape toate esuturile epiteliale la suprafeele exterioar sau interioar ale organismului
sunt formate din straturi celulare polarizate funcional. Cele mai bine studiate sunt celulele de la nivelul
epiteliului intestinal care sunt nalt specializate pentru absorbie. Suprafaa luminal a celulelor
epiteliului intestinal este denumit margine n perie datorit abundenei de microvili iar prezena
acestora din urm reprezint o adaptare funcional la necesitile absorbtive.
Sub plasmalem, la nivelul fiecrei celule, la nivelul marginii n perie, ntlnim o condensare a reelei
citoscheletale pe care o considerm a fi citoscheletul actinic cortical. Acesta face parte teoretic din
structurile nveliului celular. Citoscheletul actinic cortical emite mnunchiuri de filamente de actin
care se extind pe de o parte n miezul microvililor iar pe de alt parte sunt ancorate n reeaua de origine
actino-spectrinic (fig.2)

Fig.2. Microvili modaliti de ancorare

(a) = microscopie electronic de baleiaj
(b) = schem
Fiecare microvil are o lungime de 1m i un diametru de 0,08m. Prezena lor determin creterea
suprafeei de absorbie - de exemplu, la nivelul celulelor epiteliului intestinal, suprafaa de absorbie
crete cu 20%. Microvilii cuprind un miez, format dintr-un mnunchi de filamente de actin i sunt
acoperii de plasmalem. Aceast plasmalem prezint ctre mediul extracelular un glicocalix bogat,
format din reziduurile glucidice ale glicoproteinelor (de obicei enzime digestive) i glicolipidelor
(fig.3)

Fig.3. Platou striat format din microvili la nivelul celulelor epiteliale intestinale
(microscopie electronic de transmisie)
Ultrastructura microvililor.
Microvilii sunt structuri bine organizate, prezentnd n interior un mnunchi format din 20-30 de
filamente de actin dispuse paralel i care se ntind de la vrf pn n reeaua citoscheletal cortical.
Filamentele de actin sunt asociate cu proteine de nmnunchere a actinelor cum ar fi villina i
fimbrina dar i cu proteine mai puin abundente cum ar fi ezrina. Mnunchiul de filamente de actin
format cu ajutorul acestor proteine de asociere este ataat la plasmalema care acoper microvilii prin
intermediul miozinelor din clasa I. Asamblarea microvililor, dependent de semnalele colectate din
mediu, este posibil numai n prezena vilinei, fimbrinei i a miozinei I. Proteina major de asociere la
nivelul microvililor este vilina, n contrast cu filopodiile i microspinii, unde proteina major este
fimbrina (fig.4).

Fig.4. Ultrastructura microvilului

(schem)

Reeaua cortical a citoscheletului unde se termin i sunt ancorai microvilii este bogat n spectrin,
protein care determin stabilitatea i rigiditatea miezului acestor specializri. De asemenea, reeaua
actinic se intric i cu numeroase filamente intermediare.
La nivelul vrfului microvililor, mnunchiul de filamente de actin se oprete ntr-un material proteic
amorf, de compoziie neprecizat.
La nivelul zonelor laterale ale microvililor, mnunchiul de filamente de actin este solidarizat la faa
intern a plasmalemei de brae de miozin I i de molecule de calmodulin, care mediaz interaciunea
acto-miozinic. Prezena miozinei I la acest nivel justific mobilitatea activ a microvililor spre
deosebire de stereocili. Coada moleculelor de miozin este ataat la membran iar capul
interacioneaz cu moleculele de actin din filament, aciune dependent de hidroliza ATP. Interesant
est faptul c, moleculele de miozin I se deplaseaz ctre captul (+) al filamentelor de actin, capt
care este nglobat n materialul amorf din vrful microvilului.
Se pare c explicaia const n determinarea formrii de vezicule de endocitoz prin traciunea
exercitat de moleculele de miozin I asupra plasmalemei, punctul fix fiind constituit de miezul actinic
al microvilului. Apare astfel i explicaia ancorrii ferme a mnunchiului de filamente de actin n
reeaua terminal cortical.
Geneza microvililor are loc n dou etape. n prima etap are loc fenomenul de nucleere a monomerilor
actinici, cu formarea unui rudiment microvilar. n faza a doua, miezul actinic al microvilului devine
mai organizat iar microvilii se alungesc odat cu consolidarea reelei terminale. Probabil c i alte
extensii ale plasmalemei cu suport actinic prezint acelai mecanism de formare, baza constituind-o
fimbrina i vilina.
Stereocilii.
Unele celule, cum ar fi celulele nalte din epiteliul unistratificat al epididimului, posed la polul apical
o serie de specializri asemntoare microvililor, denumite stereocili. Deoarece epididimul are funcii
absorptive i secretorii, stereocilii sunt utili pentru creterea suprafeei acestuia. Ultrastructura lor este
asemntoare cu cea a microvililor dar nu posed braele laterale de miozin I, ceea ce determin
imobilitatea acestor specializri.
Cilii vibratili reprezint specializri ale plasmalemei implicate n micarea celular. Au un diametru de
0,25m, lungimi variabile, de la civa microni la civa mm i prezint un miez format din
mnunchiuri organizate de microtubi. Sunt ntlnii la suprafaa a numeroase tipuri celulare, n variate
organe, de la protozoare la plante i la animale.
Funcia principal a cililor variaz n funcie de localizare. La protozoare i la celulele libere, cilii sunt
folosii la deplasarea fluidelor n jurul suprafeei celulare, la locomoie i nutriie. La nivelul unor

4
celule fixe, n esuturi animale au funcii diferite. La specia uman, dou localizri deosebite fac
obiectul particularizrii n acest caz. Celulele epiteliale ale cilor respiratorii inferioare sunt dotate la
polul apical cu cili (109/cm2) care noat ntr-un start fin de mucus, formnd un "covor ciliar". Aceste
specializri, dotate cu capacitatea de micare sincronizat vor ndeprta particulele strine ptrunse n
cile respiratorii n timpul inspirului mpreun cu celulele ce trebuie eliminate. La nivelul oviductului,
transportul ovocitelor se face de asemenea cu ajutorul cililor. O specializare nrudit, bazat tot pe
microtubi, flagelul doteaz spermatozoidul, asigurndu-i deosebita mobilitate.
Ultrastructura cililor evideniaz o organizare complex. Miezul cilului, denumit axonem este format
din 9 dublete periferice de microtubi care nconjur un dublet central. Fiecare dublet de microtubi este
format dintr-un microtub cu perete complet (A - 13 protofilamente) i un microtub cu perete incomplet
(B - 10 protofilamente). Microtubul B dintr-un dublet este situat mai extern dect microtubul A.
jonciunea dintre microtubii A i B din acelai dublet este solidarizat de o protein fibrilar ce
nsoete longitudinal cuplajul, protein denumit tektin. Fiecare filament de tektin are un diametru
de 2 nm i o lungime de 48 nm. Modelul "9+2" este caracteristic pentru cili i flageli

Fig.5. Ultrastructura cilului

vibratil

Microtubul B dintr-un dublet este conectat la microtubul A din dubletul adiacent prin intermediul unor
puni proteice de nexin. Fiecare dublet periferic este conectat la dubletul central prin intermediul unor
puni radiare proteice. La microtubul B al fiecrui dublet periferic sunt ataate dou brae proteice de
dinein. Acestea vor interaciona cu microtubul A dintr-un dublet adiacent.
Dubletul central este nconjurat de un manon proteic. Am descris aici structura tipic a tijei cilului
vibratil. Cilul vibratil intr n contact cu celula la nivelul unui corpuscul bazal care are o structur
tipic, echivalent cu jumtate din structura unui centriol. Corpusculii bazali au de fapt structura unor
centri de organizare ai microtubulor, care au fost considerai pe larg la capitolul citoschelet (fig.6)

Fig.6. Ultrastructura
corpusculului bazal

5
ntre corpusculul bazal i structura tipic a tijei cilului exist o zon de tranziie, n care dubletul central
dispare. La nivelul corpusculului bazal organizarea tipic prezint 9 triplete periferice de microtubi,
lipsind dubletul central. Avnd n vedere c microtubul crete din MTOC (centrul de organizare al
microtubilor) care este corpusculul bazal ctre exterior, se consider c microtubii A i B se continu la
nivelul tijei n timp ce microtubul C se oprete n zona de tranziie.
Captul pozitiv al microtubilor este situat la vrful axonemei.
Avnd n vedere c braele de dinein au tendina de a se deplasa spre captul negativ al microtubilor,
este clar c ele se vor deplasa ctre baza microtubului B dintr-un dublet adiacent. Putem construi astfel
un model al micrii cililor. Dubletele de microtubi alunec unele n raport cu altele datorit
interaciunii dintre braele dineinice ataate la microtubul A dintr-un dublet, brae care se vor deplasa
ctre captul (-) al microtubului B din dubletul adiacent, datorit energiei furnizate de hidroliza ATP.
Aceast micare presupune formarea i ruperea consecutiv de puni ntre braele de dinein i
microtubul B. (fig.7).

Flagelii (ntlnii la nivelul cozii spermatozoidului sau la protozoare) seamn cu cilii n ceea ce
privete structura intim dar sunt de obicei mai lungi. Lungimea cililor i flagelilor este funcie de
specie i nu de resursele celulare n ceea ce privete monomerii tubulinici.
Micrile ciliare difer de cele flagelare. n timp ce cilii execut micri asemntoare unui bici,
flagelii au micri cvasi-sinusoidale, dar baza molecular a micrii lor este aceeai.