BIOFIZICA CONTRACIEI MUSCULARE

1.
2.
3.
4.

Elemente de structur a muchiului striat

Contracia muscular, etape
Manifestrile mecanice ale contraciei musculare
Aplicarea principiului I al termodinamicii n cazul contraciei musculare

Musculatura reprezint un element activ care controleaz deplasarea

structurilor osoase i micrile altor structuri. Micrile datorate muchilor se
bazeaz pe capacitatea fibrelor musculare de autiliza energia chimic procurat
n procesele metabolice, de a se scurta i de a reveni la dimensiunile iniiale.

Elemente de structur a muchiului striat

Muchiul striat este alctuit dintr-un mnunchi (sute, chiar mii) de fibre
musculare. Fibrele musculare sunt celule polinucleate mrginite de o membran
plasmatic - sarcolema, care nvelete fascicule de miofibrile separate ntre ele
de un sistem
de tubuli i cisterne
membranoase care
aparin reticulului
sarcoplasmic. n fibra muscular exist un mare numr de nuclee i organite
celulare ca mitocondrii, ribozomi etc. (figura). Unitatea morfofuncional a
miofibrilei este sarcomerul (la homeoterme - lungime 2,2 m). La microscop
sarcomerul apare sub forma unei succesiuni de benzi luminoase i ntunecate,
care corespund unor filamente longitudinale care se ntreptrund - aceste
filamente formeaz aparatul contractil. Sarcomerele sunt separate prin aanumitele linii
Z.
Filamentele
aparatului
contractil
sunt
de
dou
feluri: filamente subiri (50) care se nser pe linia Z i filamentele
groase (100) (figura, figura). Banda luminoas I conine filamentele subiri;
banda ntunecata A conine filamente groase care se ntreptrund cu cele subiri,
iar n centru se afl banda H format numai din filamente groase. n seciune
transversal se observ urmtoarea imagine: fiecare filament gros estenconjurat
de 6 filamente subiri i fiecare filament subire de 3 filamente groase.
Filamentele subiri sunt alctuite din trei tipuri de proteine: actina
globular (actina G) ( 42.000 D), tropomiozina i troponina. Filamentul propriu-zis
este format din dou iruri paralele alipite formate din actina G, ca dou lanuri
torsionate (a-helixuri) (150-200 molecule) care dau forma fibrilar (F-actina)
(figura) Aceste filamente sunt nsoite de cte dou filamente de tropomiozin
(70000 D) situate n anurile formate de moleculele de actin. Din loc n loc, la
capetele moleculelor de tropomiozin se gsesc moleculele de troponin (50.000
D)(formate din trei proteine). n general, o tropomiozin nsoete 7 molecule de
actin.
Filamentele groase sunt alctuite din molecule de miozin (500.000 D)
(300-400 molecule) protein fibrilar, asemntoare cu o baghet subire,
terminat prin dou capete globulare (aspect de cros de hochei) (figura). Partea
fibrilar este numit meromiozin uoar (MMU), cea globular - meromiozin
grea(MMG). Aceasta din urm are dou componente: S 1 (solubil n ap) i S2 -

legtura cu cea uoar; ntre ele se poate face ndoirea moleculei (figura).
Filamentul de miozin este format din poriunea liniar, iar capetele globulare
sunt orientate lateral, la exteriorul filamentului (figura), formnd aanumitele puni transversale miozinice (expansiuni laterale). S1 are mare afinitate
pentru actin i prezint, n prezena Mg ++, activitate ATP-azic. La rndul
ei, actina are o mare afinitate pentru miozin. Prin legarea celor dou (actina i
miozina) se formeaz complexul actomiozinic care amplific activitatea ATP-azic
a miozinei de 250 de ori.
Fibra muscular este strbtut de 2 reele de canalicule: 1) un sistem de
canalicule dispuse longitudinal care strbat ntreaga sarcoplasm i sunt n
contact strns cu miofibrilele: reticulul sarcoplasmic. Acesta se dilat la nivelul
liniei Z formnd cisternele terminale (figura); 2) canalicule transversale (tubulii
T) de la nivelul miofibrilelor pna la suprafaa celulei, unde se deschid printr-un
por. Acetia se afl n vecintatea liniei Z. Cisternele reticulului sarcoplasmic i cu
tubulii alctuiesc o triad. Cisternele reprezint rezervoare de ioni de Ca +
+
(concentraia de 1000 ori mai mare dect n exteriorullor )(conin vezicule n
care concentraia ionilor de calciu este de cteva ori mai mare dect n
structurile vecine) i acetia se elibereaz n cursul contraciei musculare.
Muchiul relaxat
n repaus, concentraia sarcoplasmic a ionilor de Ca ++ este foarte mic
(10-7 M). n aceast situaie locurile de legare ale actinei cu miozina sunt
mascate
prin
interpunerea
moleculelor
de
tropomiozin. Punile
transversale MMG nu sunt legate de actin. Deoarece miozina are activitate ATPazic, poate s scindeze ATP n ADP i P i (figura), cu un turnover foarte sczut
( 25 s sau 2-3/min.) i produii de scindare sunt eliberai n sarcoplasm.

Contracia muscular
Contracia fibrei musculare implic trei etape succesive:
1. excitaia fibrei;
2. cuplajul excitaie contracie;
3. contracia propriu-zis a fibrei.
1. Excitaia. Nervul motor mielinizat are ramuri terminale nemielinizate.
Acestea parcurg o formaiune specializat a sarcolemei formnd sinapse neuromusculare (placa motorie)(figura). La nivelul acestor sinapse ncepe excitaia
fibrei musculare prin eliberarea moleculelor de mediator chimic (acetilcolina) din
terminaia nervoas n urma unui impuls nervos. Moleculele de acetilcolin se
fixeaz pe moleculele receptoare ale membranei postsinaptice, determinnd
deschiderea unor canale cationice ale acesteia. Cationii intr n fibr, interiorul
acesteia devine local pozitiv i n felul acesta se produce potenialul de
aciune. Acesta se deplaseaz prin sarcolem n lungul fibrei, iar prin membrana
tubilor transversali n profunzime.
2. Cuplajul excitaie- contracie. Tubulii transversali sunt n legtur cu
cisternele reticolului sarcoplasmic. Depolarizarea tubulilor duce, n momentul n
care potenialul de aciune ajunge n dreptul cisternelor, la deschiderea canalelor
de Ca. Ionii de Ca++ sunt eliberai din cisterne, iar concentraia lor n sarcoplasm

crete de la cca 0,1 mM la 10 mM (100 ori). Troponina fixeaz ionii de Ca i n

urma unei modificri conformaionale deplaseaz moleculele de tropomiozin din
anurile filamentului subire astfel nct locurile de legare ale actinei cu miozina
nu mai sunt mascate (figura).
3. Contracia. Din acest moment se poate forma complexul actomiozinic
i contracia ncepe. Contracia implic eliberarea energiei chimice necesare i
fenomenele mecanice care stau la baza producerii forei, respectiv scurtrii fibrei.
Etapele ei sunt:
- n urma rearanjrii troponinei i tropomiozinei extremitatea globular S 1 a
miozinei care dispune de 2 locuri de legare, unul pentru actin, altul pentru ATP,
se fixeaz pe locul de legare actinic. Dup cum am spus mai nainte, miozina
scindeaz ATP n ADP i Pi i n repaus, dar eliberarea lor este foarte lent.
Complexul ATP- miozin are mare afinitate pentru G-actin.
- Prin formarea complexului actomiozinic activitatea ATP-azic crete de
250 ori, produii de scindare sunt eliberai rapid, se elibereaz energie, eliberarea
Pi induce o modificare conformaional a S2, iar puntea (n poziie perpendicular
n stare de repaus, atunci cnd produii de scindare a ATP nu au fost nc
eliberai) se nclin cu 450 fa de filament (figura, Alberts et al., 2002). Prin
aceast nclinare ea antreneaz filamentul subire, deplasndu-l axial cu 7,5 nm
n direcia zonei mediane i sarcomerul este scurtat. Se dezvolt for.
- Locul de legare rmnnd liber, o nou molecul de ATP este ataat
(dup 10-3 s) i aceasta comand desprinderea punii de filamentul subire
(figura). ATP este din nou scindat, puntea se leag din nou de filament ntr-o
poziie apropiat de linia Z i procesul se repet.
n felul acesta, punile transversale se comport ca vslele unei brci i
sarcomerul se scurteaz (figura, figura). Hidroliza ATP este mai rapid ca n
repaus. Turnoverul crete la cca. 10/s. n felul acesta ciclul biochimic al
miozinei este continuat, cnd ncepe contracia, de cel actomiozinic (figura).
Observaie: n timpul scurtrii sarcomerelor nu se scurteaz filamentele - ele se
ntreptrund - gliseaz.Teoria glisrii a fost elaborat n mod independent de
ctre A. F. Huxley i H.E. Huxley n 1954.
n lips ATP, cum se ntmpl dup moarte, ciclul se ntrerupe n faza n
care puntea este legat de filamentul subire, fiind nclinat la 45 0, legtura
actomiozinic devenind permanent. Apare rigor mortis (rigiditatea cadaveric).
Relaxarea
Dup ncetarea excitaiei se produce relaxarea n urmtoarele etape: - se
nchid canalele de Ca++ din cisterne, se reface concentraia de 10 3 ori mai mare n
cisterne dect n sarcoplasma, datoritpompei de Ca. Prin scderea concentraiei
calciului, proteinele filamentelor subiri (troponina) si reiau conformaia,
tropomiozina mascheaz locurile de legare. Att contracia ct i meninerea
strii de repaus se fac cu consum de energie. Exist muchi ale cror sisteme
contractile sunt reglate de ionii de Ca ++ prin aciunea acestora asupra miozinei i
nu prin intermediul sistemului troponin- tropomiozin, aa cum exist i muchi
care pot apela la ambele sisteme de reglare a funciei contractile.
Mecanismele de refacere a rezervei de ATP
Rezervele de ATP din muchi se pot reface pe cteva ci:

Glicoliz anaerob
Fosforilare oxidativ
Reacia creatin-chinazei (reacia Lohmann):

ADP + CP -> ATP + C

Reacia miochinazei:
ADP + ADP -> ATP + AMP

Muchiul glicerinat
Fibra muscular tratat cu soluie de glicerin - devine parial (sau chiar
total) lipsit de sarcolem, tubi transversali i reticul sarcoplasmic (o asemenea
stare poate fi creat i prin tratare cu detergeni sau prin microdisecie). Se
constat c i n asemenea fibre se pot desfura cele 2 cicluri dac se modific
concentraia de ioni de Ca++ i ATP n soluia n care se afl fibra. n soluie lipsit
de ATP -rigor mortis. La adugare de ATP - relaxare. La adugarea ionilor de Ca +
+
se produce contracia. La ndeprtarea ionilor de Ca++ (cu EDTA, EGTA
-chelatori) se produce ori relaxarea, ori rigor (depinznd de prezena ATP).

Manifestrile mecanice ale contraciei musculare

Tipuri de contracie
Muchiul dezvolt o for de contracie egal i de sens contrar forei
creia i se opune. n funcie de mrimea acestei fore muchiul se poate scurta,
alungi sau poate pstra aceeai lungime.
- Contracie izotonic - muchiul se contract contra unei fore exterioare
constante (ridicarea unei greuti). - Contracie neizotonic - fora variaz
ca mrime - ntinderea unui resort.
- Contracie izometric - contracie n care lungimea muchiului nu se
modific, dar tensiunea n el crete. Fora dezvoltat este egal cu cea care
trebuie nvins (contracia postural sau pentru susinerea unui obiect). Muchiul
nu efectueaz lucru mecanic.
- Contracia tetanic - Prin stimulare cu un impuls unic muchiul se
contract sub forma unei secuse unice (intervalul ntre stimuli trebuie s fie mai
lung dect timpul necesar contraciei i relaxrii); la stimulare repetitiv cu o
anumit frecven, peste o limit dat, contraciile individuale fuzioneaz ntr-o
contracie unic - contracie tetanic (figura). Frecvena depinde de tipul de
muchi (mai mare la muchii rapizi)(musculatura ocular 350 stimuli/secund,
muchi solear 30).
- Alungirea muchiului - dac fora exterioar este mai mare dect
valoarea maxim a forei pe care o poate dezvolta muchiul, acesta se alungete
cu toate c se contract activ.
Relaia for-lungime
Fora generat ntr-o contracie muscular depinde de distana dintre
extremitaile sale - deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maxim
pentru o lungime iniial a fibrei (n repaus). Dac este ntins peste aceast
lungime i determinat s se contracte, sau contracia pornete de la o lungime
mai mic, fora de contracie descrete (figura, figura). Pentru a explica aceast

dependen trebuie s se in cont de numrul de puni transversale implicate n

contracie (figura). Dac un muchi este ntins peste o lungime a sarcomerelor de
3,6 m, nu mai are loc ntreptrunderea filamentelor groase i subiri, deci nu se
poate forma complexul actomiozinic i fora va fi nul. Fora este maxim atunci
cnd toate punile sunt implicate n interaciunea actomiozinic. La
muchiul scurtat apare o interptrundere suplimentar a filamentelor subiri
aparinnd aceluiai sarcomer repezentnd astfel un obstacol n interaciunea
actomiozinic; F =0 cnd filamentul subire atinge linia Z din partea opus.
Relaia fora-vitez de scurtare (A.V.Hill)
Viteza de scurtare a unui muchi depinde de fora exterioar ce trebuie
nvins (deci de fora de contracie la un moment dat). Astfel, un obiect uor
este ridicat mai rapid, unul mai greu, mai lent.Ecuaia care reprezint acest
proces, ecuaia Hill, este:

(F+a)(v+b) = (Fmax +a)b

Aceasta este ecuaia unei hiperbole (figura). F- fora de contracie, v-viteza
de contracie, a,b, -constante (a-dimensiune de for, b de vitez). F max - fora
maxim dezvoltat de muchi pentru o anumit lungime iniial la care se
declaneaz contracia (izometric).
De aici, viteza de contracie va fi:

v = (Fmax -F)b/(F+a)
Se obine viteza maxim, vmax, pentru F=0.
La fore mari muchiul se alungete i nu mai respect relaia Hill.
Puterea dezvoltat de muchi:

P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)
Puterea este nul pentru F = 0 i F = Fmax (izometric) (figura). Ecuaia Hill
corespunde unei curgeri vscoase (frecarea la nivelul punilor n glisare).

Aplicarea principiului I n cazul contraciei musculare

La scurtarea unui muchi
efectueaz un lucru mecanic L = Fx.

cu x,

mpotriva

unei

fore

F,

se

Att n repaus, ct i n contracie, muchiul degaj cldur. Cldura

disipat (figura) de muchi este :
- Q1 - cldura de repaus;
- cldura de contracie, care la rndul ei este cldura de meninere a forei
de contracie Q2 i cldura de scurtare Q3 (proporional cu gradul scurtrii);
- cldura de relaxare Q4, care se produce imediat dup ncetarea stimulrii;
- cldura de restabilire Q5, care se produce n urma reaciilor chimice de
regenerare a ATP. ntruct pentru acest din urm proces este necesar un timp
mult mai lung, el nu apare reprezentat n grafic.
Cldura degajat de muchi este rezultatul reaciilor chimice i proceselor
mecanice (ntinderea unor structuri elastice din muchi, frecri interne). Energia
intern a muchiului este rezultatul unor reacii chimice (hidroliza ATP, reacia

creatinchinazei, a miochinazei etc.) Variaia energiei chimice se calculeaz

pentru fiecare reacie :
U = iUmol i = Q - Fx
unde: i - numrul de moli de reactani consumai (gradul de avansare a reaciei)
Umol i - energia molar a reaciei respective, luat din tabele.