Tritean Ruxandra, gr.58, s.

VI
• Unitatea motorie
• Jonctiunea neuromusculara
• Cuplarea excitatie-contractie
• Mecanismul contractiei musculare
• Tipuri de fibre musculare
• Fusul neuromuscular
• Organul tendinos Golgi
 Unitatea motorie
• Motoneuronii cu corpul
neuronal in maduva spinarii au
axoni lungi ce se ramifica la
punstul de contact. Fiecare
proces axonal inerveaza o fibra
musculara diferita. Totalitatea
fibrelor musculare inervate de
axonul unui motoneuron =
unitate motorie.
• Muschii mici ce reactioneaza
rapid (control exact) au mai
multe fibre nervoase pentru
un numar mic de fibre
musculare (muschii laringelui)
• Muschii mari (nu necesita
control fin)- fibrele nervoase
actioneaza asupra multor fibre
musculare (m. solear)
 Jonctiunea neuromusculara
= placa terminala = sinapsa dintre motoneuroni si fibrele musculare
scheletale.

1. Portiunea presinaptica

• Procese nervoase nemielinizate=arborizatii terminale.Portiunile distale ce

intalnesc fibra musculara se numesc butoni terminali. Nervul contine si
multe mitocondrii (sinteza de ATP, necesar metabolismului)
• Membrana presinaptica prezinta vezicule produsa in corpii neuronali in
maduva, si transportate de microtubuli.Fiecare vezicula contine 6000-
10000 molecule de Ach
• Ach se sintetizeaza din colina si acetilcoenzimaA de catre
colinacetilcolinesteraza. Transportul Ach in vezicula de face printr-un
schimbator Ach - H + (datorita gradientului electrochimic creat de o pompa
activa H + )
• In zonele active ale membranei presinaptice are loc fuziunea veziculelor
(ME: zone dense) cu eliberarea mediatorului
• Cel Schwann izoleaza celula
 Jonctiunea neuromusculara (2)
2. Membrana postsinaptica a muschiului scheletic
• contine invaginari: falduri postjonctionale(care cresc suprafata membranei
si la nivelul careia nivelul receptorilor Ach este maxim).
• Receptorii pentru Ach: pentameri (α2βγδ) din familia canalelor ionice cu
poarta ce necesita liganzi;
• Activarea receptorilor nicotinici de Ach necesita legarea a 2 molecule de
Ach.

3. Spatiul sinaptic:
• 50 nm- retea de PG si proteine. La nivelul membranei musculare prezinta
lamina bazala sinaptica(contine: laminina, colagen) ce mediaza adeziunea
si joaca un rol important in dezvoltarea si regenerarea sinapsei. Tot aici se
gaseste acetilcolinesteraza(AchE) ce va hidroliza Ach in colina si acetat.
(medicamente ca neostigmina, fizostigmina inactiveaza aceasta enzima,
stimuland jonctiunea neuromusculara)
Agonisti si antagonisti ce influenteaza
transmisia potentialului de actiune
Mecanismul sinapsei chimice la nivelul jonctiunii neuromusculare

1.Moleculele de NT sunt impachetate

in vezicule.
2. Un PA, ce implica canale voltaj
dependente de Na, ajunge la nivelul
terminatiilor presinaptice
3.Depolarizarea determina deschiderea
canalelor de Ca,si Ca intra in celula
presinaptica;
4.Cresterea Ca intracelular determina
fuziunea veziculelor cu mb
presinaptica: mediatorul este eliberat.
5. Ach difuzeaza in spatiul sinaptic si
se leaga de receptori specifici de pe
membrana postsinaptica.
6.Legarea NT activeaza receptorii, care
la randul lor activeaza cel postsinaptica
7.Procesul se incheie prin
•Hidroliza enzimatica a Ach (prin
colinesteraza)
•Preluarea Ach in nervul presinaptic
•Difuzia Ach in afara sinapsei
-Ach este un neurotransmitator
cu efect stimulator la nivelul
jonctiunii neuromusculare.
 Excitabilitatea
• Activarea receptorilor de pe membrana postsinaptica
dupa legarea a 2 molecule de Ach determina deschiderea
canalelor ionice. Are loc un influx de sarcini pozitive (mai
ales Na), care va determina un potential de placa
terminala.
 Cuplarea excitatiei cu contractia
• Fibra musculara este
voluminoasa si propagarea PA
de-a lungul mb nu determina
un curent in regiunea profunda.
PA ajunge la acest nivel prin
tubii transversi (tubii T)
• Tubii T= extensii interne ale
sarcolemei, perpendiculare pe
miofibrile si care comunica cu
exteriorul. Cand PA ajunge la
nivelul tubilor T, Ca este
eliberat din cisternele
reticulului sarcoplasmic(RS) in
sarcoplasma si se va declansa
contractia.
• RS e alcatuit din cisterne si
tubuli longitudinali
 Cuplarea
excitatiei cu
contractia-
schema
Rolul Ca
Concentratia normala a ionilor de Ca (<10 -7M) la nivelul citosulului din jurul
miofibrilelor e prea mica pentru a initia contractia. Complexul troponina-tropomiozina
mentin de asemenea muschiul relaxat. Excitatia tubilor T si RS duce la eliberarea Ca 2x10 -4
M – concentratia creste de 500 de ori. In timpul acestui “puls calcic” (ce dureaza 1/20 sec)
are loc contractia musculara.
Mecanisme de indepartare a Ca din sarcoplasma – relaxare
Mecanismul contractiei
•Organizarea generala a muschiului scheletic
 Fiecare fibra musculara este alcatuita din
sute/mii de miofibrile ce contin actina, miozina
responsabile de contractia propriu zisa.
• Benzile luminoase: contin numai actina(izotrope)
• Benzile intunecate: miozina + capetele
actinei(anizotrope)
• Actina se ataseaza de discul Z
• Unitatea morfofunctionala a muschiului:
sarcomerul-intre doua discuri Z (2 jumatati de
benzi luminoase, si o banda intunecata)
• Filamentul gros de miozina este
alcatuit din corp (format din cozile
moleculelor de miozina –lanturi grele).
O parte a corpului e dispusa lateral de
cap=brat.Bratul si capetele vor forma
punti transversale flexibile in doua
puncte “balamale”. Capul miozinei are
functie enzimatica: scindeaza ATP,
sustinand contractia.
• Filamentul subtire de actina este
alcatuit din molecule dispuse in dublu
helix. Prezinta situsuri active de
interactiune cu miozina
• Tropomiozina, situata in santurile dintre
catenele de actina acopera aceste
situsuri active.
• Troponina – controleaza contractia,
poate fi de 3 tipuri :
Tn I- afinitate pentru actina
Tn T- afinitate pentru tropomiozina
Tn C- afinitate pentru Ca – initiaza
contractia.
• Ca se leaga la Tn C, au loc modificari
conformationale si deplasarea
tropomiozinei spre profunzimea
santului. Situsurile active ale actinei
sunt expuse si interactioneaza cu
puntile transversale ale miozinei =
contractie
Contractia – teoria “glisarii”
 Puntile trasversale miozinice leaga ATP, care va fi
scindat de capul miozinei. ADP si fosfatul ramas la nivelul
capului si se vor dispune perpendicular pe actina. Datorita
legarii miozina - actina dupa indepartarea complexului
troponina-tropomiozina, au loc modificari de forte
intermoleculare intre cap si brat iar capul va fi inclinat, iar
filamentul de actina tractionat. Dupa inclinarea capului,
ADP si P sunt eliberate. Se va lega o noua molecula ATP, ce
va declansa detasarea capului de pe actina. Dupa detasare,
e scindat din nou ATP. Energia ridica din nou capul
perpendicular. Ciclul se reia.
Filamentele de actina trag membrana Z aproape de
capetele miozinei(sarcomerul se scurteaza)
 Tipuri de fibre musculare
Fibre rapide=glicolitice rapide
-fibre de dimensiuni mari
-contractii foarte puternice
-RS bine dezvoltat
-cantitate crescuta de enzime glicolitice
-aport sanguin scazut(deoarece
metabolismul oxidativ are importanta
secundara)
-nr mic mitocondrii(aceeasi explicatie)
-deficit de Mb – muschi albi
- 2-4 X mai multă forţă
-Efort intens de scurtă durată
cu perioade prelungite de
recuperare.
Rezistă la efort sub 30”
+ fibre intermediare = oxidative rapide .Rezistă la efort 30” – 2’
Fibre lente=oxidatice lente
-fibre mici
-contractii cu durata prelungita
-inervate de fibre nervoase mici
-Vascularizatie bogata, multe
capilare(necesita aport de oxigen)
-Nr crescut de mitocondrii(metabolism
oxidativ)
-Mb este cea care ofera culoarea – muschi
rosii
- efort uşor spre moderat pe perioade
prelungite de timp
 Fusul neuromuscular
• Fusul neuromuscular=receptor senzorial
muscular care transmite informatii SNC
despre lungimea muschiului, rata de
modificare a lungimii sale. Principalul rol
este in mentinerea tonusului muscular.
Este organizat jurul a 3-12 fibre
intrafusale mici, efilate la capat si atasate
la glicocalixul fb musc sch mari
extrafusale adiacente.
• In regiunea centrala se afla un numar f
redus de actina si miozina sau deloc –
regiunea centrala nu se contracta
simultan cu capetele, dar are rol
senzorial.
• Contractia fibrelor intrafusale este
stimulata de fibre nervoase motorii γ (cu
originea in motoneuronii A γ din
coarnele anterioare ale maduvei
spinarii=fb eferente γ.
• Fb mari eferente α (de tip Aα) inerveaza
fibrele musculare extrafusale.
 Inervatia senzitiva a fusului
neuromuscular
• In regiunea centrala: fibre senzitive stimulate de intinderea
regiunii de mijloc a fusului prin:alungirea intregului muschi
sau contractia capetelor fb musc intrafusale
• Exista 2 tipuri de terminatii senzitive: primare(dispuse in
centrul fb intrafusale), secundare(acestea se remifica)- fibre
aferente
• Fibrele musculare intrafusale pot fi : fibre cu sac
nuclear/lant nuclear
 Reflexul de intindere (miotatic)
există în toţi m. scheletici, dar sunt mult mai puternic
in muschii extensori
COMPONENTA FAZICĂ (DINAMICĂ)
- de scurtă durată, reprezintă reflexul de corectare prin
contracţie a lungimii m. modificată în urma întinderii
 FUS NEURO-MUSCULAR: se alungeste porţiunea
centrala-det. excitaţia fibrelor senzitive Ia de la nivelul
fibrelor cu sac nuclear şi declanşarea unui răspuns de
tip dinamic
 MĂDUVA SPINĂRII:
− activarea motoneuronilor alfa extensori
− activarea motoneuronilor  dinamici
− inhibiţia prin intermediul interneuronilor Renshaw a
motoneuronilor  flexori

 FIBRE EXTRAFUSALE
− activarea sincronă a mai multor unităţi motorii şi contracţia
muşchiului extensor
− relaxarea muşchiului flexor

• COMPONENTA TONICĂ (STATICĂ)

- se desfăşoară atâta timp cât acţionează forţa care
întinde muşchiul, în cazul muşchilor extensori forţa
gravitaţională
 FUS NEURO-MUSCULAR - alungirea porţiunii centrale
determină activarea terminaţiilor de tip II de la nivelul
fibrelor intrafusale cu lanţ nuclear şi declanşarea unui
răspuns de tip static
 MĂDUVA SPINĂRII:
− activarea exclusivă a motoneuronilor  destinaţi grupului
extensor
− activarea motoneuronilor  statici

 FIBRE EXTRAFUSALE: activarea succesivă a 2-3 unităţi

motorii la nivelul m. extensor determină tonusul
postural ce permite păstrarea lungimii m. restabilită de
componenta fazică
 Organul tendinos Golgi
• Receptor senzorial de la nivelul tendonului, alcatuit din
fibre de colagen, fiind inervat de o singura fibra
senzitiva primara, care se ramifica. Axonul fibrei
aferente este mielinizat. Fiecare organ tendinos Golgi
este cuprins intr-o capsula, in interiorul careia se
gasesc fascicule de fibre intrafusale. Mai multe fibre
nervoase perforeaza capsula si isi pierd teaca de
mielina.
 Reflexul miotatic inversat
Apare atunci cand tendonul muscular este pus in tensiune si este excitat organul
tendinos Golgi.
Este mereu asociat cu reflexul miotatic de intindere si are ca scop limitarea extensiei
extensive
pe calea fibrelor primare şi a conexiunilor la nivel spinal cu interneuroni inhibitori şi
activatori, are loc relaxarea selectivă muşchiului extensor şi contracţia muşchiului
flexor.
 Bibliografie
• Boron & Boulpaep: Medical Physiology
• Guyton & Hall: Textbook of medical
physiology, ed.11
• Studentconsult.com
• Curs de neuromuscular