MUSTA

GHEORGHE

MUSTA MARIANA

COSTIC
MIHAI

REGNURILE LUMII VII

IAI
2004

Refereni tiinifici:
PROF.DR. IONEL ANDRIESCU
PROF.DR. TOADER CHIFU
CONF.DR. ION MOGLAN

Tehnoredactare i grafic computerizat:

ATODIRESEI ELENA ALEXANDRINA

CUPRINS
Introducere 5
mprirea lumii vii n regnuri (Gh. Musta) ... 7
Superregnul PROKARYA .. 17
Regnul MONERA (Mariana Musta, Gh. Musta) .. 17
Superregnul EUKARYA 49
Regnul PROTOCTISTA (PROTISTA) (Gh. Musta, Mariana Musta) .. 49
Regnul ANIMALIA (Gh. Musta, Mariana Musta) ... 99
Regnul FUNGI (Mihai Costic) 137
Regnul PLANTAE (Mihai Costic) .. 147
Bibliografie ... 169

INTRODUCERE
De ce o nou mprire a lumii vii n regnuri?
tiina a evoluat n toate domeniile sale de manifestare. Asta nu nseamn c lumea
vie se schimb n funcie de modificrile aprute n concepiile tiinifice. Lumea vie este
aceeai, nu de la nceputul timpului biologic, ci dup intrarea n via a omului, care este
ultima specie rezultat din evoluia arborelui vieii.
Omul este cel mai recent fruct al Pomului Vieii. Odat cu omul apare o nou direcie
evolutiv cosmic evoluia spiritului.
Dac urmrim scara lucrurilor aristotelian vom sesiza c lumea material este
mprit n trei mari regnuri: mineral, vegetal i animal. Intuiia genial i-a permis lui
Aristotel s sesizeze c la fruntarii, la limita dintre regnuri, este foarte dificil s realizezi o
separare tranant. Trecerea este aa de fin i de subtil de la regnul mineral la cel vegetal,
deci la via, nct cu anevoie poi s le separi. Parc i mai dificil pare separarea dintre
plante i animale. Acest lucru este confirmat de faptul c unele organisme, precum ar fi
Euglena viridis, dar nu numai ea, sunt nc studiate n mod separat de ctre botaniti i de
ctre zoologi.
Prin punerea la punct a microscopului optic a fost descoperit o lume nebnuit pn
atunci, a microorganismelor. Unde pot fi ele ncadrate? Cele mai multe (bacteriile, virusurile
i algele unicelulare) au fost trecute n lumea plantelor, n timp ce organismele mai dinamice
au fost nregistrate n lumea animalelor.
Marele naturalist, na al naturii, Carol Linn a pecetluit pentru totdeauna aceast
mprire a lumii vii.
Microorganismele au fost, n timp, bine amnunite, iar cercetrile de genetic,
privind structura materialului ereditar au probat c Bacteriile au celula altfel structurat
fa de toate celelalte fiine vii. Nu au un nucleu bine individualizat i au i multe alte
caractere care i-au ndreptit pe microbiologi s le scoat din lumea plantelor i s formeze
chiar un superregn aparte Prokarya. Toate celelalte fiine vii intrnd n supraregnul
Eukarya cu nucleu bine individualizat i structurat.
Ali biologi i anume unii micologi au considerat c nu mai putem fora lucrurile
plasnd ciupercile n continuare ntre plante. n primul rnd nu sunt autotrofe, ci
heterotrofe. Apoi, nu au peretele celular constituit din celuloz, i multe alte caractere care
nu mai sunt ntlnite la alte grupe de organisme, nct ar trebui s constituie un regn aparte.
Dac ruptura s-a realizat, iat c i organismele unicelulare au fost separate n
regnul Protoctista (Protista), chiar dac acest regn este obositor de heterogen i nu
nglobeaz numai organisme unicelulares.
Reprezint mprirea lumii vii n mai multe regnuri o mod? De ce unii biologi nu se
aliniaz la acest nou concept? Nu este vorba de o mod, ci de nelegerea mai profund a
lumii vii. Pare anacronic pentru un biolog care studiaz bacteriile s susin c, de fapt,
cerceteaz plantele, chiar dac unele dintre bacterii au clorofil i fac fotosintez. Faptul c
5

unii biologi nu se aliniaz acestui concept fiind conservatoriti, se explic prin interesele de
breasl. Un profesor care pred sistematica plantelor se simte nedreptit s nu mai predea i
bacteriile i ciupercile.
mprirea lumii vii n regnuri a devenit o necesitate a zilelor noastre, ca urmare a
nivelului de dezvoltare la care a ajuns Biologia.
Este firesc s fim informai n ce const aceast reclasificare a lumii vii, s
cunoatem care sunt principiile cluzitoare i s fim receptivi la noutile care apar n acest
domeniu.
Lucrarea se adreseaz studenilor i profesorilor de biologie.
Am ncercat s facem o caracterizare succint a fiecrei ncrengturi, astfel nct s
nelegem diferenierea acestora, multe dintre ele fiind noi. Am fcut i o succint prezentare
a regnurilor, mai ales a acelora care au un statut bine definit.
Sperm ca aceast carte s devin un instrument de lucru util pentru cei interesai.
Ne-am axat mai ales pe clasificarea lumii vii propus de Lynn Margulis i Karlene
V. Schwartz n cea de-a treia ediie a lucrrii Five Kingdoms (ediia a III-a).
Nu este exclus ca, ntre timp, s fi fost fcute alte propuneri de mprire n regnuri a
lumii vii. Este i firesc. Trebuie s fim receptivi la toate noutile care apar i s le filtrm n
funcie de acumulrile noastre n domeniu.

Autorii

MPRIREA LUMII VII N REGNURI

Din totdeauna omul a cutat s fac ordine n natur, s neleag logica lucrurilor i
s stabileasc relaiile fireti dintre ele. Cutnd s descifreze tainele naturii omul a ncercat s
realizeze tot felul de mpriri i clasificri ale lucrurilor materiale. Nu ntmpltor anticii au
mprit lumea material n trei mari regnuri: mineral vegetal i animal. Interesant este faptul
c pentru om n-au creat un regn aparte, ci l-au aezat printre animale, cu care se aseamn mai
mult. Comparnd cele trei regnuri ntre ele i ajungnd la fruntarii, filosofii antici i-au dat
seama c problema este mult mai complex dect se crede, c n delimitarea unui regn de altul
se ajunge la o zon n care nu poi stabili o linie tranant de delimitare. n cadrul fiecrui
regn se poate stabili o ierarhie a lucrurilor, o scar a lucrurilor, aa cum genial a intuit
Aristotel. n aceast scar a lucrurilor porneti de la structurile inferioare i simple i urci
ctre cele complexe, superioare. Exist o trecere gradat n scara lucrurilor, o cretere
perpetu a complexitii structurilor i, corelativ, a funciilor. De aici a pornit ideea
continuitii n lumea vie i n istoria natural.
Aristotel a susinut c toate organismele pot fi ornduite ntr-o succesiune ascendent
de forme. El a neles perfect c organismele difer ntre ele pe multiple planuri: prin forma
extern, prin structura anatomic, prin habitat, sensibilitate etc., c o fiin poate fi superioar
altuia. Aristotel arat c exist o schimbare gradual a proprietilor unei clase n acelea a
clasei urmtoare, c apare o distincie ntre ele, c natura refuz s se conformeze dorinei
noastre de a trasa linii clare de demarcaie, c i plac zonele crepusculare, unde exist forme
care, dac trebuie s fie clasificate, atunci se impune s fie nscrise n dou clase simultan. S
nu uitm c i n zilele noastre Euglena viridis este trecut n acelai timp i ntre plante i
ntre animale.
Natura trece att de treptat de la neanimate la animate, nct continuitatea lor face
ca grania dintre ele s fie imperceptibil; s existe o specie de mijloc care aparine ambelor
ordine. Cci plantele urmeaz imediat dup lucrurile neanimate; i plantele difer una de
alta n gradul n care par c particip la via. Cci aceast clas luat n ansamblu pare, n
comparaie cu alte corpuri, n mod clar animat; dar fa de animale pare neanimat.
Tranziia de la plante la animale este continu; pentru c cineva se poate ntreba dac unele
forme de via marine sunt animale sau plante, de vreme ce multe dintre ele stau lipite de roci
i pier dac sunt separate de ele (Aristotel - De animalibus historia, VIII, 1, 588).
Ideea progresului i a continuitii organismelor lansat de Aristotel avea s se
dezvolte i s ajung la conturarea marelui lan al fiinelor, care a dominat gndirea Evului
Mediu i a Renaterii i a consfinit concepia existenei unui numr infinit de legturi,
ntinzndu-se n ordine ierarhic, de la cele mai firave existente, care abia scap nefiinei,
pn la eus perfectissimum, sau cel mai nalt nivel posibil al fiinei.
Multe aspecte par a nu fi rezolvate nici n zilele noastre. Dac dorim s difereniem
tranant o plant de un animal nu vom ntmpina nici o dificultate atunci cnd comparm
organisme evoluate (laleaua i cprioara). Dac dorim s coborm pn la zona fruntariilor
vom constata paradoxul de care am amintit, c la nceputul celui de al treilea mileniu Euglena
viridis (o specie mixotrof) este analizat i ncadrat n acelai timp, ntre plante i ntre
animale.
Dac pn la punerea la punct a microscopului optic diferenierea dintre plante i
animale era oarecum rezolvat, iat c descoperirea unui nou univers, al fiinelor
microscopice, a complicat lucrurile.
Pe de o parte a aprut un nou univers al lumii vii, cel al microorganismelor, iar pe de
7

alt parte a fost descoperit unitatea structural i funcional a vieuitoarelor - celula.

Ceea ce pare paradoxal este faptul c, dei biologii au fost pui n faa unui univers al
microorganismelor, aproape de necuprins i nespus de heterogen, nu s-a acceptat mprirea
lumii vii n mai multe regnuri. S-au creat situaii care astzi ni se par bizare. Bacteriile sunt
trecute n lumea plantelor alturi de virusuri, care sunt ncadrate n phylum Virophyta, sau nu
sunt recunoscute ca fiine vii.
Examinarea structurii celulei la microscopul electronic a scos n eviden un mare
hiatus ntre celula procariotelor i cea a eucariotelor. Mai mult dect att, chiar n lumea
procariotelor se constat c ntre arhebacterii i eubacterii se deschide o prpastie din ce n ce
mai evident, de parc ar fi vorba de dou regnuri diferite. De aceea, mprirea lumii doar n
dou regnuri Plantae i Animalia nu numai c este anacronic, dar constituie n zilele noastre
o grav greeal (fig. 1.1.). ncadrarea bacteriilor n lumea plantelor precum i a fungilor
reprezint pentru taxonomistul timpurilor noastre o situaie nefireasc.
Plantae

Animalia

Fig. 1.1. Schem simplificat a sistemului de clasificare bazat pe dou regnuri

Interesant este faptul c, nc din 1860, Hgg a lansat ideea c microorganismele s
fie grupate ntr-un regn aparte - Primigenium. Ulterior s-a folosit pentru acest regn noiunea
de Protoctista. n 1866 Ernst Haeckel propune crearea unui regn care s grupeze toate
organismele unicelulare, pe care l numete Protista. De altfel, n a sa teorie a arhegoniei,
privitoare la originea vieii pe Terra, Haeckel apeleaz la grupul ipotetic Monera, care ar fi
reprezentat primele organisme vii. Monerele ar fi fost organisme fr membran, fr nucleu
organizat i cu micri amoeboide. Nu ar fi depit stadiul de procariote.
Stanier RY. (1941) concepe o clasificare a lumii vii pe trei regnuri. El consider c
organismele unicelulare se difereniaz esenial de cele pluricelulare care, la rndul lor, pot fi
mprite clar n plante i animale. mparte regnul Protista n dou subregnuri, n funcie de
complexitatea structural a celulei: Protiste inferioare (Procariote) i Protiste superioare
(Eucariote).
Subregnul INFERIOARE
Bacterii
(PROCARIOTE) - Alge albastre-verzi
Regnul I PROTISTA
(unicelulare, coenotice sau
Subregnul SUPERIOARE
Alge
multicelulare fr difereniere)
(EUCARIOTE)
Fungi
Protozoare
Regnul II PLANTAE
Bryophyta
(multicelulare, difereniere)
Tracheophyta
extensiv)
Regnul III ANIMALIA
Nevertebrate
Vertebrate
8

Dei Stainer susinut de Doudoroff i Adelberg s-au aventurat ntr-o mprire mai
categoric a lumii vii nu au reuit s nving conservatorismul biologilor de a mpri lumea n
mai mult de dou regnuri.
F. H. Copeland (1938, 1956) emite ideea mpririi lumii vii n patru regnuri (fig.
1.2.). El este susinut de G.E. Hutchinson (1967) i de P.B. Weisz (1971).

Metazoa
Metaphyta

Protoctista
Monera
Fig. 1.2. Sistemul lui Copeland de clasificare a lumii vii, cu
nivelele de organizare corespunztoare
F.H. Copeland delimiteaz dou regnuri n lumea microorganismelor:
- MONERA (MYCHOTA) care include organismele procariote;
- PROTOCTISTA care cuprinde organismele eucariote unicelulare, unicelularcoloniale, sinciiale sau multicelulare ns fr diferenierea celulelor (alge, fungi, mixomicete
i protozoare).
Urmeaz regnul PLANTAE (METAPHYTA) - n care sunt cuprinse plantele terestre
i acvatice;
ANIMALIA (METAZOA) care cuprinde toate animalele pluricelulare.
Dup cum observm regnul PROTISTA al lui Stanier este separat n dou regnuri,
ceea ce este firesc.
Au aprut discuii asupra denumirii regnului MONERA, deoarece ar putea conduce la
gndirea lui Ernst Haeckel i la imaginea doar a unor organisme amoeboide fr membran
i fr nucleu, fr a cuprinde toate procariotele. Considerm ns c aceast interpretare
poate s fie evitat atta timp ct se precizeaz faptul c n acest regn sunt cuprinse
organismele procariote.
Whittaker R.N. (1969) atac cu ndrzneal sistemul cu patru regnuri i propune unul
cu cinci (fig. 1.3.). Stabilete nti trei tipuri majore de organizare: procariot, eucariot
unicelular i eucariot multicelular. n categoria organismelor pluricelulare eucariote
deosebete trei modaliti de nutriie: fotosintetic (autotrof) caracteristic plantelor,
ingestia-tipic pentru animale i absorbtiv proprie fungilor. De fapt sunt dou tipuri majore
de nutriie: autotrof i heterotrof. Cea heterotrof se realizeaz dup dou modaliti:
ingestiv (prin nglobare sau halozoic) i absorbtiv caracteristic fungilor.
Interpretnd ecologic aceste modaliti de nutriie putem surprinde faptul c ele
corespund celor trei grupri ecologice funcionale din punct de vedere trofic: productorii
reprezentai de plante, consumatorii care sunt, fr excepie, animale i reductorii
reprezentai n acest caz prin fungi. Desigur c, n categoria reductorilor intr n primul rnd
9

Fig. 1.3. Sistemul celor cinci regnuri propus de R.H. Whittaker

bacteriile, care au rolul cel mai important n realizarea circuitului bio-geo-chimic. Bacteriile
se gsesc ns la un anumit nivel de evoluie, care le asigur un alt statut i o alt poziie n
seria evolutiv a organismelor, sunt procariote.
Organisme autotrofe fotosintetizante ntlnim n mai multe grupe: bacterii, alge i
plante. n aceast situaie includerea lor n unul i acelai regn Plantae ar prea explicabil.
Doar din acest punct de vedere. Chiar n lumea bacteriilor putem face diferenieri evidente
ntre grupele crora le este proprie nutriia autotrof: fotosintetic: Athiorhodaceae,
Chlorobacteriaceae, Thiorhodaceae (sulfuroase roii) i Cyanobacterii i chemosintetice:
sulfobacterii, ferobacterii etc.
Nivelul structurii celulare ne ndreptete ns scoaterea acestei grupe din lumea
plantelor. Algele macrofite (verzi, roii i brune) sunt trecute n lumea plantelor alturi de
muchi, licheni i plantele vasculare. Algele unicelulare, prin excelen autotrofe
fotosintetizante, au un statut particular propriu, determinat de structura unicelular de tip
eucariot.
Cele cinci regnuri propuse de Whittaker sunt urmtoarele:
I. MONERA;
II. PROTISTA;
III. PLANTAE;
IV. FUNGI;
V. ANIMALIA.
Sistemul lui Whittaker a fost, de la nceput, acceptat de muli biologi. Scoaterea
algelor roii i brune din grupa protistelor i plasarea lor ntre plantele superioare pare mai
fireasc. Fungii pot constitui o grup evolutiv separat prin particularitile lor structurale i
de nutriie.
Regnul Protista este cel mai heterogen i ridic multe probleme. Unele ncrengturi
din acest regn prezint mai curnd afiniti structurale i biologice cu alte ncrengturi din
regnurile superioare dect ntre ele. Singura caracteristic ce le poate lega este nivelul
unicelular eucariot. Considerm c, mai devreme sau mai trziu, acest regn va suferi
modificri eseniale, va fi scindat n funcie de anumite particulariti morfofiziologice i
ecologice.
Filum Chlorophyta include forme unicelulare i unicelular-coloniale. Aceasta
contravine att regnului Plantae n care este ncadrat ct i regnului Protista n care ar putea fi
introdus. Trecerea de la formele unicelulare la cele pluricelulare este att de gradat nct
acest filum apare ca o continuitate fireasc.
10

Myxomicetele ridic, de asemenea, probleme destul de complicate att prin

particularitile structurale ct i prin cele de nutriie. Ar putea fi trecute n regnul Protista,
dar au, n acelai timp, afinitate i cu Fungii i cu Animalia. Whittaker a considerat ns c
tranziia ntre structura unicelular i cea multicelular-multinuclear ar putea justifica mai
bine plasarea acestui grup ntre organismele inferioare dect cele superioare.
mprind lumea vie n mai multe regnuri trebuie s precizm c este necesar
diferenierea a dou mari supraregnuri, n funcie de tipul de structur celular i anume:
PROCARIOTA i EUCARIOTA. n supraregnul PROCARIOTA ncadrm regnul
MONERA, iar n supraregnul EUCARIOTA introducem celelalte regnuri: PROTISTA
(PROTOCTISTA), PLANTAE, FUNGI i ANIMALIA.
Considerm c nu ne putem opri la individualizarea a doar cinci regnuri n lumea vie.
Se impune s ncadrm virusurile ntre fiinele vii i s le plasm ntr-un regn aparte. Vom fi
nevoii s grupm n acest regn Virusurile, Viroizii, Virusoizii i poate i alte formaiuni:
Plastide, Traspozonii. Toate aceste formaiuni conin acizi nucleici.
Nu ne putem pronuna asupra Prionilor. Structura lor i-ar separa de cele sus
menionate.
mprirea lumii vii n mai multe regnuri apare ca o necesitate n zilele noastre.
Lucrurile par simple i logice dac ne gndim la criteriile de baz care au condus la o astfel de
mprire. Ne exprimm ndoiala asupra unitii regnului PROTOCTISTA. Aceast ndoial
persist, dar vom ncerca s vedem cum putem pune fiecare ncrengtur la locul ei n etapa
actual, chiar dac apar unele neajunsuri.
Cea mai nou i mai interesant mprire a lumii vii n mai multe regnuri o realizeaz
Lynn Margulis i Karlene V. Schwartz (1982, 1988, 1998, 2000) n Five Kingdoms.
Este pstrat mprirea lumii vii n cinci regnuri, virusurile nefiind luate n
consideraie. Aceste regnuri sunt: MONERA (BACTERIA) care intr n supraregnul
PROKARYA, celelalte patru regnuri fiind plasate n supraregnul EUKARYA:
PROTOCTISTA, FUNGI, PLANTAE i ANIMALIA. Aceast mprire n supraregnuri a
fost realizat n funcie de structura celulelor: procariote i eucariote. PROCTISTA
(PROTISTA) nglobeaz toate organismele unicelulare, fie ele solitare sau coloniale. Celelalte
trei regnuri sunt difereniate n funcie de modul de nutriie. Regnul PLANTAE grupeaz
toate speciile de organisme pluricelulare care prezint pigmeni clorofilieni i care sunt
capabile de nutriie autotrof fotosintetizant. FUNGII i ANIMALIA prezint nutriie
heterotrof. Diferenierea dintre aceste dou regnuri este dat att de caracteristicile
structurale i biochimice ale celulelor ct i de faptul c animalele au o nutriie heterotrof
prin nglobare (nghiire) sau holozoic, n timp ce fungii se hrnesc prin absorbie.
n ceea ce privete regnul MONERA sau BACTERIA, trebuie s clarificm, de la
nceput faptul c se mparte n dou subregnuri: ARCHAEA i EUBACTERIA. Se menine
deci vechea mprire a bacteriilor n Archaebacteria i Eubacteria, totui, se insist asupra
faptului c ntre cele dou subregnuri apar importante diferenieri morfofuncionale.
Subregnul ARCHAEA prezint dou ncrengturi: Euryrchaeota i Crenarchaeota.
Subregnul EUBACTERIA prezint 12 ncrengturi i anume: Proteobacteria,
Spirochaetae, Cyanobacteria, Saprospirae, Chloroflexa, Chlorobia, Aphragmabacteria,
Endospora, Pirellulae, Actinobacteria, Deinococci i Thermothogae.
n ceea ce privete regnul PROTOCTISTA (PROTISTA) problemele sunt ceva mai
complicate. Este vorba de punerea la un loc a unor grupe de organisme foarte diferite ntre
ele, care ar avea drept numitor comun alctuirea corpului dintr-o singur celul (dintr-o
singur unitate). Complicarea de care aminteam este dat de faptul c acest criteriu
(unicelularitatea) nu este respectat cu strictee. Totui, care sunt ncrengturile care sunt
ncadrate n acest regn? Aceste ncrengturi ar fi (fig. 1.4.):
11

Fig. 1.4. mprirea lumi n cinci regnuri dup L. Margulis i K. Schwartz (2000)
1. Archaeprotista
2. Microspora
3. Rhizopoda
4. Granuloreticulosa
5. Xenophyophora
6. Myxomyceta
7. Dinomastigota
8. Ciliophora
9. Apicomplexa
10. Haptomonada
11. Cryptomonada
12. Discomitochondria
13. Chrysomonada
14. Xanthophyta
15. Eustigmatophyta
16. Diatomea
12

17. Phaeophyta
18. Labirinthulata
19. Plasmodiophora
20. Oomycota
21. Hyphochytriomycota
22. Haplospora
23. Paramyxa
24. Rhodophyta
25. Gamophyta
26. Actinopoda
27. Chlorophyta
28. Chytridiomycota
29. Zoomastigota
Dup cum putem observa n regnul Protoctista au fost adunate organisme care au avut
poziii total diferite n clasificarea lumii vii doar n dou regnuri. Aici intr toate Protozoarele,
care erau cuprinse n regnul Animalia, toate algele, i cele macrofite i cele plasate ntre
ciuperci
(Myxomycota,
Plasmodiophory,
Oomycota,
Hyphochytriomycota
i
Chytridiomycota). Mai sunt i unele ncrengturi noi, care au aprut n tabloul lumii vii n
ultimele decenii sau au fost individualizate grupe noi din cele mai bine conturate sau mai
puin conturate (Incertis sedis). Este vorba de Xenophyophora, Dinomastigota, Paramyxa,
Gamophyta, Labyrinthulata i Haplospora.
Regnul Fungi merit cu adevrat s fie scos dintre plante deoarece prezint suficiente
particulariti structurale, biochimice i funcionale care s le dea un statut aparte. Fungii ns
au fost curai de o serie de grupe, considerate acum ncrengturi independente, care parc
reprezentau nite rdcini adnc nfipte n arborele genealogic al lumii vii. Un element nou,
care necesit toat atenia, este c fungii au absorbit n totalitate toat fantomatica
ncrengtur a lichenilor. n regnul Fungi deosebim acum doar trei ncrengturi bine
conturate: Zygomycota, Basidiomycota i Ascomycota. Basidiomycota i Ascomycota au
nglobat i lichenii care, practic, se difereniau ntre ei n funcie de tipul de fungi care
particip la formarea talului.
Regnul Animalia pare acum destul de unitar. nglobeaz aa-numitele Eumetozoa sau
metazoarele adevrate. Sunt exclusiv pluricelulare. Totui, ntlnim i aici unele grupe a cror
poziie este destul de controversat. Este vorba de aa-numitele Metazoare inferioare, n care
sunt incluse ncrengturile: Monoblastozoa, Placozoa, Rhombozoa i Orthonectida.
Lynn Margulis i Karlene Schwartz separ 37 de ncrengturi pe care le grupeaz n
regnul Animalia i anume:
1. Placozoa
2. Porifera
3. Cnidaria
4. Ctenophora
5. Platyhelminthes
6. Gnathostomulida
7. Rhombozoa
8. Orthonectida
9. Nemertina
10. Nematoda
11. Nematophora
12. Acanthocephala
13. Rotifera
13

14. Kinorhyncha
15. Priapulida
16. Gastrotricha
17. Loricifera
18. Entoprocta
19. Chelicerata
20. Mandibulata
21. Crustacea
22. Annelida
23. Sipuncula
24. Echiura
25. Pogonophora
26. Mollusca
27. Tardigrada
28. Onychophora
29. Bryozoa (Ectoprocta)
30. Brachiopoda
31. Phoronida
32. Chaetognatha
33. Hemichordata
34. Echinodermata
35. Urochordata
36. Cephalochordata
37. Craniata
n afar de ceea ce aminteam cu privire la metazoarele inferioare, doar unele aspecte ar
merita s fie luate n seam. Fostul subregn Mezozoa sau Moruloidea nu mai apare n noua
nomenclatur, ns reprezentanii acestuia, Orthonectidele i Dycyemidele apar acum ca dou
ncrengturi separate: Orthonectida i Rhombozoa. Gnatostomulida este o alt ncrengtur
format din viermi marini de dimensiuni mici, care prezint flci bine conturate, ce
delimiteaz o gur cu poziie ventral. Ca un caz particular la reprezentanii acestei
ncrengturi este faptul c spermatozoizii sunt injectai direct prin peretele corpului cu
ajutorul unui stilet care face parte din structura penisului.
Regnul PLANTAE este acum curat de toate algele i de tot ceea ce nelegem noi
prin fungi. De asemenea, Bacteriile au fost eliminate, ele constituind un grup cu totul
particular, chiar dac ntre ele sunt i specii care au pigmeni porfirinici i fac fotosintez.
Poate c tocmai aceast curire a impus mprirea lumii vii n mai multe regnuri.
Este i firesc s ne ntrebm acum: ce ncrengturi au mai rmas n lumea plantelor?
Lynn Margulis i Karlene Schwartz ne propun 12 ncrengturi i anume:
1. Bryophyta
2. Hepatophyta
3. Anthocerophyta
4. Lycophyta
5. Psilophyta
6. Sphenophyta
7. Filicinophyta
8. Cycadophyta
9. Ginkgophyta
10. Coniferophyta
14

11. Gnetophyta
12. Anthophyta
Dup cum putem constata, muchii sunt reprezentai prin trei ncrengturi: Bryophyta,
Hepatophyta i Anthocerophyta. Ferigile ar fi reprezentate prin ncrengturile: Lycophyta,
Psilophyta, Sphenophyta i Filicinophyta. Gymnosperemele sunt reprezentate de
ncrengturile Cycadophyta, Ginkgophyta i Coniferophyta.
ncrengtura Gnetophyta, care prezint specii cu caractere evoluate ntre
gimnosperme, cum ar fi Welwitschia i Ephedra, unele comune cu angiospermele, fr a lsa
s se cread c se pot stabili legturi filogenetice directe, ocup o poziie interesant n
clasificarea actual. n sfrit, ncrengtura Anthophyta ncadreaz toate angiospermele sau
aa-numitele Magnoliofite.
Aceasta ar fi o mprire mai modern a lumii vii, dac ntre timp n-au aprut alte
concepii, care s atrag o alt grupare a fiinelor vii.
Relum ideea c, rmne un mare semn de ntrebare: ce facem cu virusurile? Cnd ne
vom clarifica cu adevrat care sunt parametrii de care trebuie s inem seama n definirea
vieii? Rmne s ne oprim la bariera impus de capacitatea de autoreproducere sau de o
reproducere dup modelele proprii, dup tipare bine stabilite, dar realizat i de alte fiine vii.

15

SUPERREGNUL PROKARYA
REGNUL MONERA

Include toate organismele procariote. Prin procariote nelegem, de fapt Bacterii. n

conceptul de Bacterii vom cuprinde i aa-numitele alge albastre-verzi sau Cyanophyceae.
Cyanophyceele sunt, de fapt, Cyanobacterii.
Bacteriile sunt organisme primordiale. Dimensiunile lor variaz ntre 0,125-0,250 m
(1 m = 1 = 0,001 mm) la Mycoplasma i peste 500 m la unele bacterii filamentoase.
nmulirea bacteriilor se face prin diviziune simpl. Exist i un fenomen de
parasexualitate sau protosexualitate. Acest proces const ntr-un transfer de material
genetic. Donatorul este considerat mascul, iar primitorul femela.
Bacteriile sunt unicelulare. Ele pot forma ns i structuri coloniale. La Beggiatoa i
Sphaerotilus coloniile sunt filamentoase. Apariia formelor coloniale reprezint o tendin
ctre pluricelularitate. La unele cianobacterii (Nostoc, Anabaena etc.) apare o difereniere
structural i funcional a celulelor n cadrul coloniilor. Se stabilesc chiar legturi ntre
celule, prin plasmodesme, care fac posibil transferul de nutrieni ntre celulele coloniei.
Totui, la procariote nu ntlnim forme pluricelulare.
Bacteriile sunt cele mai vechi organisme de pe Terra, cu o vechime de peste 3,8
miliarde de ani. Supravieuirea lor ar putea fi explicat prin dimensiunile mici, metabolismul
foarte intens i prin capacitatea de multiplicare rapid. A fost determinat i de diferenierea
funcional care a prut i s-a accentuat n timp. O foarte mare parte din timpul geologic Terra
a fost populat numai de procariote. Diferenierea ecologic n productori, consumatori i
descompuntori a fcut posibil supravieuirea lor. Productorii sunt reprezentai de bacteriile
foto- i chemoautotrofe, consumatorii de bacteriile heterotrofe, iar o mare parte dintre bacterii
sunt descompuntoare de substane organice. Diferenierea funcional a procariotelor a
reprezentat condiia esenial a durabilitii lor. Evoluia a condus, prin apariia eucariotelor,
la diferenierea funcional mult mai ampl i mai subtil a organismelor.

Caracteristicile structurale ale bacteriilor

Dei bacteriile au fost puse n eviden nc din 1675 de ctre Leeuwenhoek,
conceptul de bacterie a prins contur abia n deceniul al aptelea al secolului XX. Stanier a
demonstrat c lumea bacteriilor este caracterizat prin unitatea structural comun celula
procariot.
Forma bacteriilor este determinat genetic i variaz foarte mult, unele elemente
structurale constituind criterii taxonomice de difereniere a speciilor i a taxonilor superiori.
Dup forma celulelor i a modului lor de grupare dup diviziune deosebim: bacterii
sferice (coci), bacterii cilindrice (bacili), bacterii spiralate sau elicoidale, bacterii filamentoase
i bacterii ptrate (fig. 2.1.).
Cocii sunt bacterii sferice, ovoidale sau elipsoidale, unele forme fiind neregulate (fig.
2.2.).
Bacteriile cilindrice sau bacilii, au forme de bastonae. Capetele sunt rotunjite sau
tiate drept.
Bacteriile spiralate sau elicoidale sunt, la rndul lor, de trei tipuri:
- vibrionul, care are form de virgul (Vibrio cholerae);
17

- spirilul, n form de spiral rigid cu mai multe spire (Spirillum volutans);

- spirocheta, n form de spiral flexibil, care se poate strnge sau relaxa i are mai
multe spire (Treponema, Leptospira).

10

11

14
15

12

13

Fig. 2.1. Tipuri principale de bacterii:

1-2. Micrococcus aureus; 3. M. gonorrhoeae; 4. M. tetragenus; 5. Sarcina
ventriculus; 6. Planococcus roseus; 7. Microspira comma; 8. Bacillus anthracis;
9. Myobacterium tuberculosis; 10. Bacterium typhii; 11. B. subtilis;
12. Planosarcina mobilis; 13. Spirillum tenue; 14. Spirochaete plicatilis;
15. S. pallida (dup N. Topal, 1980)

(a)
(b)

(c)
(d)
(e)

Fig. 2.2. Variante de aranjare a cocilor, n funcie de planurile de diviziune:

a. diplococi; b. streptococi; c. tetrad; d. sarcin; e. stafilococi
Bacteriile filamentoase se aseamn mult cu fungii deoarece formeaz un fel de hife
ramificate, dnd aspect de miceliu, aa cum ntlnim la actinomicete (fig. 2.3.). La
Sphaerotilus natans, filamentul este format din dispunerea celulelor n lanuri, intuite printr-o
plac comun.
18

Bacteriile ptrate au forma unor cuburi. Celulele sunt unite printr-o teac. Uneori
celulele sunt dispuse neregulat n interior.

Structura celulei procariote

Celula procariotelor are o structur caracteristic. La exterior se gsete un perete
celular care nvelete membrana citoplasmatic i care se deosebete prin compoziia chimic
de peretele celulozic al celulei vegetale. La exteriorul acestui perete se poate gsi i o capsul.
Citoplasma conine un numr mare de ribozomi, care au rol n sinteza proteinelor. Nu se
gsesc alte organite, iar nucleul este lipsit de o membran nuclear proprie. Pentru deplasare
prezint flageli sau pili (fig. 2.4.).
Capsul

Spor

Perete celular
Membran plasmatic
Ribosomi
Pili
Vacuole
Flageli

Incluziune
Material nuclear
(nucleoid)
Citoplasm

Mezosom

Fig. 2.4. Structura unei celule bacteriene tipice

(dup C. Mzreanu, 1999)
innd cont de peretele celular constituenii celulei procariote (bacteriene) pot fi
grupai n dou categorii:
- extraparietali: - capsula, stratul mucos, glicocalixul, spinii, flagelii, fimbriile i
pilii;
- intraparietali: - membrana plasmatic, mezozomii, citoplasma, nucleoidul,
ribosomii, aparatul fotosintetic, sporul, vacuolele, rhapidosomii,
magnetosomii, incluziunile.

Peretele celular
Acoper membrana citoplasmatic i poate s fie, la rndul su, acoperit de o capsul
sau de un strat mucos.
Peretele celular reprezint 15-30% din greutatea uscat a celulei bacteriene. Este rigid
i asigur forma celulei. Rigiditatea peretelui este dat de prezena unui peptidoglican
mureina.
Peretele celular este organizat dup dou tipuri de bacterii: Gram pozitive i Gram
negative.

19

La bacteriile Gram pozitive peretele celular este format dintr-o ptur de murein i
acid teicoic n proporii aproape egale, fr delimitri distincte. Urmeaz spaiul periplasmatic
i apoi membrana celular citoplasmatic (fig. 2.5.).
Acidul teicoic joac rol n activitatea i stabilitatea membranei citoplasmatice.
La bacteriile Gram negative peretele celular este mult mai subire, ns cu o structur
mai complex:
peretele format din
peptidoglycan
plasmalema

Fig. 2.5. Structura peretelui la bacteriile Gram-pozitive (dup Levin)

- un nveli extern (manon extern) cu structur tristratificat, gros de 9-13 nm, format
din lipoproteine i lipopolizaharide;
- urmeaz ptura de murein care este subire i vine n contact mai mult sau mai
puin, n funcie de specii, cu nveliul extern;
- spaiu periplasmatic care face legtura cu membrana citoplasmatic. Manonul
extern este responsabil de specificitatea antigenic (fig. 2.6.).
protein
lipoproteine i
lipozaharide
peptidoglycan
plasamalema

Fig. 2.6. Structura peretelui la bacteriile Gram-negative (dup Levin)

Peretele celular are rol n meninerea formei normale a celulei i protejarea ei
mpotriva factorilor nefavorabili de mediu. Peretele celular particip la diviziunea celulei
formnd septul parietal transversal. Unii constitueni ai peretelui celular au rol de receptori
pentru fixarea bacteriofagilor.
Mycoplasmele sunt lipsite de perei celulari. Ele acioneaz ca parazii intracelulari.
Mureina are rol n meninerea formei celulei i asigurarea rigiditii peretelui celular.
Mureina este atacat i hidrolizat de lizozim. Dac ntr-o cultur de bacterii adugm lizozim
are loc depolimerizarea mureinei, peretele i pierde rigiditatea, iar celulele devin sferice.
Bacteriile Gram pozitive tratate cu lizozim pierd peretele celular, iar celula rmne delimitat
numai de membrana citoplasmatic. Aceste celule se numesc protoplati.
La bacteriile Gram negative lizozimul distruge doar ptura de murein, iar manonul
extern rmne intact. i aceste celule bacteriene devin sferice i se numesc sferoplaste.
Sferoplatii se obin i prin tratarea bacteriilor Gram negative cu penicilin.
Spre deosebire de sferoplati, protoplatii se multiplic numai n medii solide, nu i
lichide.
20

Membrana citoplasmatic
Ader la peretele celular i delimiteaz citoplasma la exterior. La microscopul
electronic are o structur tristratificat, caracteristic tuturor membranelor celulare. Grosimea
membranei este de 7,5-10 nm, este format din 40-70% proteine, 15-40% lipide i 10-20%
glucide. Modelul de structur se propune a fi cel imaginat de Singer-Nicolson, 1972
modelul mozaicului fluid (fig. 2.7.).

Fig. 2.7. Evidenierea structurii membranei plasmatice, de-a lungul planului

central (dup Staehlin i Hull, 1979)
Fosfolipidele formeaz un film fluid, discontinuu, n care plutesc proteine globulare.
Glucidele interacioneaz cu proteinele sau cu fosfolipidele.
Prin proprietile sale de permeabilitate controleaz ptrunderea i ieirea din
citoplasm a diferitelor substane. Sistemele enzimatice, aa-numitele permeaze, asigur
ptrunderea unor substane nutritive. Aceste sisteme permit bacteriilor s concentreze n
citoplasm cantiti mari de substane.
Membrana citoplasmatic prezint numeroase invaginri veziculare, tubulare sau
lamelare, care ptrund n citoplasm i care mpreun cu membrana formeaz sistemul
membranar unic (unit membrana).
Se poate stabili un raport direct ntre suprafaa total a membranei i activitatea
metabolic a celulei.
La bacteriile Gram pozitive invaginrile membranei poart numele de mezozomi. Se
prezint ca nite pungi formate de membrana citoplasmatic i pot conine lamele
membranoase, tubuli sau vezicule. Mezozomii conin unul sau mai muli tubuli nrulai n
punga pe care o formeaz (fig. 2.8.).
Situs de legare
genom

Sac mezosomal
Mediu extern
Citoplasm
Cisterna tubului
Membrana protoplastului
Perete
celular

Fig. 2.8. Structura schematic a mezozomului bacterian (dup G. Zarnea, 1983)

21

La bacteriile Gram negative mezozomii sunt mai puin dezvoltai. Au forma unor
membrane nrulate. La Caulobacter i Achromobacter s-au pus n eviden mezozomi
asemntori cu cei de la bacteriile Gram pozitive. Membrana citoplasmatic are rol energetic,
coordoneaz creterea i diviziunea celular, iniiaz replicarea cromozomului bacterian i
asigur separarea cromozomilor fii prin formarea septului transversal de diviziune.

Citoplasma
Reprezint un sistem coloidal complex, format din proteine, glucide, lipide, ap, sruri
minerale i o serie de alte substane care variaz cantitativ i calitativ n funcie de starea
funcional i de vrsta celulei. Este o mas hialin, omogen, amorf, intens colorabil care
ader strns la membrana citoplasmatic.
n citoplasm se gsesc ribozomi i granulaii difereniate. Coninutul n ARN i
confer proprieti bazofile. Chiar dac exist cureni citoplasmatici acetia sunt foarte slabi.

Materialul nuclear sau nucleul bacterian

Nucleul bacterian are o form primitiv de organizare ca urmare a lipsei unei
membrane proprii. Datorit lipsei membranei proprii materialul nuclear este numit n mod
diferit: nucleoid, nucleosom, material nuclear, nucleoplasm, echivalent nuclear sau chiar
nucleu, prin analogii funcionale cu cel de la eucariote.
Materialul nuclear este localizat n regiunea central a celulei. Apare ca o zon mai
clar i cu o densitate mai mic dect cea a citoplasmei. Regiunea nuclear este format din
fibrile fine cu diametrul cuprins ntre 2,0 i 5,0 nm care fac parte din cromozomul bacterian.
Cromozomul bacterian, numit i nucleosom, genofor sau lineom este format dintr-o singur
molecul de ADN dublu catenar, care este de 1000 de ori mai mare dect lungimea celulei.
Structura cromozomului poate fi diferit, realizndu-se o mpachetare a filamentului
de ADN dup modelul Worcel i Burgi (1972) sau Pettijohn (1974) (fig. 2.9.).
A

B
pliere

incizie monocatenar

formare de
superhelice

reacie
parial
a DNazei

reacie
parial
a RNazei

D
C
E
Fig. 2.9. Structura cromosomului la bacterii (dup Zarnea, 1983)
Cromozomul bacterian are informaia genetic necesar pentru procesele metabolice
de biosintez, cretere i diviziune celular i pentru asigurarea arhitecturii celulei i a
evoluiei sale.

22

Ribosomii
Sunt formaiuni nucleoproteice intracitoplasmatice cu form stabil. Se caracterizeaz
prin constana de sedimentare la centrifug, msurat n uniti S (Svedberg) i prin
capacitatea de a participa la sinteza proteinelor in vitro.
La procariote se gsesc n citoplasm, n faza de cretere activ, 1500-100000 de
particule ribosomale, avnd constana de sedimentare de 70S (g.m. 3 x 106 dal). Aceste
particule au tendina de a se disocia rapid n dou subuniti mai mici, inegale cu constantele
de sedimentare de 30 S i 50 S.
Mrimea i stabilitatea ribosomilor este dat de concentraia ionilor de Mg2+ i K+.
Ribosomii 70 S, caracteristici celulelor procariote se disociaz reversibil n prezena unei
concentraii reduse de Mg2+, n cantiti stoichiometrice de subuniti 30 S i 50 S, i se
reasambleaz atunci cnd concentraia Mg2+ crete, dup relaia: 70 S 30 S + 50 S.
Subunitatea mic are trei regiuni: un cap, o baz i o platform. Subunitatea mare are o
protuberan central, un peduncul i o creast (fig. 2.10.).

Fig. 2.10. Reprezentarea schematic a subunitilor ribosomale 30 S i 70 S

(dup Zarnea, 1983)
Ribosomii au rol esenial n traducerea informaiei genetice, funcionnd ca adevrate
uzini de proteine. Pentru aceast activitate cele dou subuniti sunt asociate i combinate
cu ARNm i ali componeni. n biosinteza proteinelor ribosomii se asociaz (4-50 ribosomi)
i formeaz poliribosomi sau ergosomi, permind ca lanul polipeptidic s creasc n
lungime.

Aparatul fotosintetic
Este format de un ntreg de structuri membranare particulare care asigur conversia
energiei luminoase n energie chimic. La bacterii aparatul fotosintetic este localizat n
complexul membranei plasmatice la nivelul unor invaginri, vezicule i sisteme lamelare (fig.
2.11.).
La bacteriile sulfuroase roii (Thiorhodaceae) aparatul fotosintetic este format din
diferite tipuri de structuri:
- vezicule membranoase simple situate la extremitile celulei;
23

- membrane tubulare ce formeaz o reea tridimensional;

- pachete sau fascicule de lamele.
La bacteriile sulfuroase roii, Athiorhodaceae aparatul fotosintetic este format din:
- vezicule membranare rspndite n citoplasm;
- sisteme lamelare simple dispuse n pachete la periferia celulei;
- sisteme lamelare complexe dispuse n inele concentrice n jurul celulei.
La bacteriile verzi (Chlorobium) se gsete un sistem de vezicule mari fr legturi cu
membrana celular.
Cianobacteriile au aparatul fotosintetic format dup dou tipuri:
- o structur similar cu a cloroplastului eucariotelor, fiind format din saci
membranoi turtii (tilacoizi), separai de membrana celular. Ficobiliproteinele care capteaz
lumina formeaz un irag de granule, numite ficobilisomi ataai pe suprafaa membranei
externe a tilacoizilor;

Membrana
Peretele celular
Vezicule Membrane
fotosintetic
Membrana
Vezicula membranoase tubulare
plasmatic

Sistem lamelar
Unitate
tilacoid
extern

Vezicule membranoase

Sistem
lamelar
complex
e

Sistem
lamelar
g
simplu
Fig. 2.11. Structura aparatului fotosintetic la bacterii:
a. Chlorobacteriaceae, b., c., d. Thiorhodaceae, e., f., i g. Athiorhodaceae
(dup Zarnea, 1983)
- la alte specii (Gloeobacter violaceus) aparatul fotosintetic se aseamn cu cel al
bacteriilor verzi o membran cu structur simpl, iar ficobilinele sunt localizate ntr-un strat
continuu.

24

Vacuolele
Apar la nceput ca nite caviti mici, ns se mresc progresiv i sunt mpinse spre
poli. Vacuolele formeaz tonoplastul. Sunt delimitate de o membran lipoproteic
unistratificat.
Deosebim dou tipuri de vacuole:
- vacuole cu suc celular, care conin substane organice dizolvate i unele substane
minerale;
- vacuole cu gaz, ntlnite la bacterii fotosintetizante mai ales la unele bacterii
acvatice. Conin probabil i azot rezultat din metabolism sau provenit din aer. Vacuolele cu
gaz pot avea rol i n flotaie.
Incluziunile
Sunt formaiuni inerte care apar n citoplasm mai ales la sfritul perioadei de
cretere activ a celulelor. Dup structura lor putem diferenia dou tipuri:
- incluziuni nconjurate de membrane (carboxizomii i incluziunile de poli-hidroxibutirat);
- incluziuni nenconjurate de membrane (granule de cianoficine, incluziuni de
polifosfat, incluziuni parasporale etc.).
Rhapidosomii
Sunt particule ribonucleoproteice care apar sub form de bastonae situate intra- sau
extracelular. Apar sub forma unor structuri tubulare submicroscopice, cu un canal central n
care ptrunde substana de contact electronoopac. Conin proteine i ARN, cu o structur
helical, sunt lipsite de toxicitate i neinfecioase pentru alte bacterii. Au fost comparai cu
microtubulii de la eucariote.
Magnetosomii sunt incluziuni care conin fier i sunt rspunztori de fenomenele de
orientare i migrare sub influena cmpurilor magnetice slabe.

Capsula i stratul mucos

n anumite condiii de mediu unele bacterii pot sintetiza, un material macromolecular
gelatinos, vscos care poate difuza n mediul nconjurtor.
Putem deosebi diferite forme de structur:
- Microcapsul, cu o grosime de 0,2 m, n care substana mucoid alctuiete un
strat foarte fin n jurul celulei bacteriene;
- Capsul sau macrocapsul, cu grosimi mai mari de 0,2 m, care se prezint ca o
formaiune distinct i nvelete fiecare celul sau o pereche de celule;
- Stratul mucos, apare ca o mas amorf, care se dispune n jurul celulei bacteriene;
- Zooglea (masa zoogleic) leag ntre ele, prin fibrile extracelulare, mai multe celule,
formnd colonii mucilaginoase.
Capsula nu este o component structural constant i esenial a celulei deoarece una
i aceeai specie poate prezenta sau nu capsul. La Diplococcus pneumoniae tulpinile
capsulate sunt patogene deoarece nu sunt fagocitate, iar cele necapsulate sunt lipsite de
patogeneitate i fagocitabilitate.
Glicocalixul
Este format dintr-o mas de filamente polizaharidice ataate de lipopolizaharidele de
pe suprafa.
Flagelii sau cilii
Unele bacterii prezint organite speciale cu ajutorul crora pot s se deplaseze i cili
sau flageli. Numrul i poziia lor variaz.
n funcie de numrul de cili i de poziia lor putem deosebi diferite tipuri de bacterii:
- monotriche, cu un singur cil polar (Vibrio chlolerae, Pseudomonas spinosa);
25

- amfitriche, cu cte un cil la fiecare pol (Bacillus megaterium);

- lofotriche, cu cte un smoc de cili la un pol sau la ambii (Pseudomonas
cyanogenes);
- peritriche, cu cili pe toat suprafaa celulei (Proteus vulgaris).
Flagelii (cilii) sunt alctuii din 3 structuri principale (G. Zarnea, 1983):
- corpul bazal, care funcioneaz ca un motor rotativ al crui ax de transmitere
(bastonaul) este conectat cu filamentul helical printr-un crlig, care servete ca articulaie
flexibil;
- crligul (articulaia flexibil) care face legtura ntre axul de transmitere al
motorului i al filamentului flagelului;
- filamentul helical extracelular care asigur micarea.
Pilii i fimbriile
Sunt apendice filamentoase neflagelate, ajutnd la transferul cromozomului bacterian
n conjugare. Au rol i de receptori specifici de fagi. Servesc la realizarea fenomenului de
conjugare prin realizarea punii de legtur dintre cele dou celule.
Fimbriile sunt apendice filamentoase vizibile doar la microscopul electronic, dispuse
pericelular, uni- sau bipolar, alctuite din molecule de fimbrilin. Au origine intracelular, ca
i pilii, deoarece dup ndeprtarea peretelui celular rmn legate de protoplati i sferoplati.
Au rol n activitatea respiratorie i n creterea suprafeei de absorbie a substanelor nutritive.
Spinii sau spiculele bacteriene sunt apendice pericelulare, rigide, tubulare prezente la
unele bacterii Gram negative. Sunt alctuite dintr-un filament rsucit helical astfel c
formeaz o structur tubular. Sunt legai de suprafaa membranei externe a peretelui celular.

Sporul bacterian
La unele bacterii forma vegetativ se poate transforma, n condiii neprielnice, ntr-un
spor. Sporul este o formaiune intracelular, metabolic inactiv, refringent nzestrat cu
caliti de rezisten la temperaturi extreme, uscciune, radiaii, substane chimice etc.
La bacterii putem diferenia 4 tipuri de specii:
Endosporul sau sporul propriu-zis este o formaiune intracelular refringent i
rezistent la factorii de mediu. Celula bacterian care formeaz un endospor se numete
sporangiu.
Artrosporul este o formaiune intracelular cu o rezisten mai mic dect a
endosporului. Se formeaz n urma fragmentrii celulei vegetative.
Chlamidosporul sau microchistul se formeaz prin ngroarea peretelui celulei
vegetative i acumularea substanelor de rezerv. Celula este mai rezistent, dar nu au
caracteristicile unui spor adevrat.
Gonidia este o formaiune intracelular sferic provenit din fragmentarea
coninutului celular i condensarea lui. Se formeaz mai multe gonidii, iar prin ruperea
peretelui celular (a gonidangiului) se elibereaz n mediu.

Structura sporului
Este mai mult sau mai puin asemntoare la toate bacteriile i prezint tunicile
sporale, constituite din trei straturi diferite suprapuse (fig. 2.12.): exina la exterior, intina la
interior i un strat mijlociu care le separ. Reprezint 20-30% din greutatea uscat i conin
80% din proteinele sporale;

26

perete celular
exin
strat intermediar
intin
cortex
membrana
sporoplasmei
sporoplasma
citoplasma celulei
Fig. 2.12. Structura sporului bacterian (dup C. Mzreanu, 1999)
- cortexul situat sub tunica intern sporal, conine acid dipicolinic care d
termorezisten i reprezint 10-20% din greutatea uscat;
- membrana sporoplasmei, care este membran citoplasmatic a celulei;
- sporoplasma, care reprezint 60-70% din greutatea uscat a sporului. Este
citoplasma celular cu coninutul su caracteristic (ribosomi, nucleoplasma). ADN-ul sporal
reprezint 35-54% din cantitatea existent n celula vegetativ. Se gsete i ARN ribosomal,
dar lipsete ARN mesager.
La unele bacterii la suprafaa sporului se poate gsi i un strat extern mucos, numit
exosporium (fig. 2.13.).

Fig. 2.13. Reprezentarea schematic a straturilor sporilor maturi de Bacillus cereus.

Sgeile duble indic planurile de clivare cel mai des ntlnite dup
ngheare-fracturare (dup Aronson i Fitz-James, 1976)

Sporogeneza
Transformarea celulei bacteriene n spori reprezint sporogeneza. Putem deosebi 6-7
stadii (fig. 2.14.).
Stadiul I (durata 0-1,5 ore): cei doi nucleoizi formai n urma unei diviziuni nucleare
fr diviziunea celulei se contopesc;
Stadiul II (durata 1,5-2,5 ore) filamentul de cromatin se separ formnd doi
cromozomi: unul migreaz spre un pol, unde va fi nchis printr-un sept pentru a forma
sporul;
Stadiul III (durata 2,5-5 ore) formarea protoplastului sporal care se acoper cu o
membran dubl, rezultat din creterea membranei celulare a sporangelui;
27

Stadiul IV (durata 4,5-6 ore) are loc formarea peretelui celular peptidoglicanic, al
viitoarei bacterii iar cortexul sporal devine refringent. ncepe sinteza acidului dipicolinic;
Stadiul V (durata 6-7 ore) formarea nveliurilor sporale prin depozitarea de
proteine i cistin;
Stadiul VI (durata 7-8 ore) are loc maturarea sporului, i asigurarea rezistenei
acestuia;
Stadiul VII corespunde eliberrii sporului.

Perete Membrana Septum

celular plasmatic ADN
Membrane
Prespor
Peptidoglican
nveliul
endosporului
Endospor
liber
Fig. 2.14. Procesul de sporogenez la bacterii
(dup C. Mzreanu, 1999)
Germinarea sporului
Se realizeaz n trei faze: activarea, iniierea germinrii i creterea postgerminal.
Activarea nu este nsoit de modificri morfologice observabile. Ca ageni activatori
intervin unii factori ai mediului.
Iniierea germinrii se caracterizeaz prin apariia unor modificri morfologice:
- se mrete volumul cu circa 20%;
- se pierde refringena;
- cortexul i tunicile se tumefiaz;
Creterea postgerminal necesit prezena unor substane nutritive i obinerea
proceselor de biosintez. Se sfrete n momentul n care celula vegetativ rezultat intr n
prima diviziune.
Dezintegrarea structurilor sporale se face gradat i se desvrete n faza de cretere.

28

Subregnul ARCHAEA
Diviziunea MENDOSCICUTES
Cuprinde procariote care ar avea o origine filogenetic timpurie din forme ancestrale.
Originea filogenetic distinct se bazeaz pe secvena nucleotidelor din ARNr corelat cu
maniera unic n transferul ARN. Multe specii nu conin acid muramic, de aceea nu formeaz
peptidoglican. Morfologic pot apare sub form de coci, bastonae, filamente sau au o form
neregulat. Multe specii sunt pleomorfice (pot avea forme diferite). Sunt Gram-negative i nu
formeaz endospori. Multe specii au flageli. Include specii metanogene, strict halofile i
termoacidofile.
1. ncrengtura EUARCHAEOTA
n aceast ncrengtur sunt ncadrate dou grupe de bacterii foarte diferite ntre ele:
halofile i metanogene. Acestea se deosebesc ntre ele prin caracteristici structurale i
funcionale, ns au la baz secvene similare de ARNr. Metanogenele pot fi Gram-pozitive
sau Gram-negative, imobile sau se mic cu ajutorul flagelilor. Pot prezenta cele trei tipuri
morfologice comune pentru bacterii: bacili, coci i spirili. Cocii se pot asambla n pachete sau
n filamente. Cele mai multe specii suport temperaturi ridicate. Metanogenele populeaz
ntreaga lume n apele de canalizare, n sedimentele marine, n tractusul digestiv al
mamiferelor rumegtoare sau al unor insecte xilofage. n mod obinuit au denumiri care
poart prefixul metha: Methanobacillus, Methanobacterium, Methanococcus,
Methanogenium, Metanosphaera (fig. 2.15.), Methanosarchina (fig. 2.16.).

Fig. 2.15. Methanosphaera stadtmanoe

(dup Tortora J. et coll, 2002)

Fig. 2.16. Methanosarchina sp.

(dup Tortora J. et coll, 2002)

Metanogenele nu pot folosi zaharurile i proteinele ca surse de carbon i de energie.

Cele mai multe folosesc ca surse de carbon metanolul, acetaii, aldehida formic etc. Pot
forma CH4, reduc carbonul la CO2 i oxideaz hidrogenul (H2). Deoarece produc gaze
reductoare nu pot tolera prezena oxigenului. Cele mai multe metanogene produc gazul de
balt (CH4). Produc circa dou miliarde de tone de gaz metan pe an. Metanul poate fi fcut
din CO2 i H2 sau H2CO (formaldehid) ca n cazul speciilor de Methanobacterium sau de
acetai (n cazul speciilor Methanothrix i Methanosalta).
Methanobrevibacter ruminantium triete n stomacul rumegtoarelor ca
endosimbiont (fig. 2.17.). Este absolut indispensabil acestora alturi de alte specii de bacterii
i de protiste.
Methanolobus vulcani a fost identificat n craterele unor vulcani oceanici abisali (fig.
2.18.).
29

Fig. 2.17. Methanobrevi bacter ruminatium

(dup Tortora J. et coll, 2002)

Fig. 2.18. Methanolobus vulcani

(dup Tortora J. et coll, 2002)

Euarchaeota halofile triesc n apele srate sau alcaline. n mediile extreme triesc sub
form de spori.
Formele halofile sunt aerobe. Sunt adaptate la concentraii saline extreme.
Halobacterium salinarium triete n apele hiperhaline. Halobacterium sodomense se
ntlnete n apele cu nalte concentraii de magneziu. Cele mai multe halofile sunt obligat
aerobe i au o mortalitate ridicat.
Natronobacterium gregori, N. pharaonis i N. magadii au fost gsite n ape alcaline
extreme soda lakes, la un pH de 9,5.
2. ncrengtura CRENARCHAEOTA (Thermoacidophile)
Crenarcheota se gsesc n apele sulfuroase de pe fundul oceanelor, n unele hot
springs, n sursele geotermale, n geizerele din Parcul Naional Yellowstone, n conurile nc
active ale unor vulcani submarini etc. Cel mai bine au fost cercetate speciile de Sulfolobus i
de Thermoproteus.
Au pereii foarte rezisteni la acizi deoarece sunt formai din glicoproteine dispuse sub
form de hexagoane. Sulfolobus triete n apele fierbini la 90 C i la un pH de 1 sau 2.
Thermoplasma este genul cu cele mai cunoscute specii. Thermoplastele sunt singurele
procariote car conin ADN mbrcat n proteine bazice similare histonelor din cromozomii
eucariotelor. Aceste proteine asigur rezisten la o aciditate ridicat. i Methanothermus,
care este o form metanogen, are ADN-ul mbrcat cu proteine. Thermoplasma poate fi
considerat un gen primitiv, un ancestor al nucleocitoplasmei din eucariote.
n ultimii ani n hornurile submarine a fost descoperit Pyrodictium. Este o bacterie
strict anaerob, cu o form ce amintete de o ancor, cu o reea fibroas cu care se ataeaz de
substrat. Crete la temperaturi de 110C, fiind un rival al bacteriei care triete la cea mai
ridicat temperatur 113C Pyrolobus.
Dintre genurile de bacterii termoacidofile mai menionm: Acidianus,
Desulfurococcus, Thermococcus, Thermophilum i Thermoplasma.
Thermoplasama acidofilum a fost izolat din geizerele firbini din Parcul Naional
Yellowstone (fig. 2.19.).

Fig. 2.19. Thermoplasma acidophilum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

30

ARCHAEA
Descoperirea arhebacteriilor a fost foarte trzie. n 1977 Woese i Fox au urmrit
secvenele nucleotidelor din moleculele de ARN 16S i au constatat c la bacteriile
metanogene Methanobacterium ruminantum i M. thermoautrophicum exist deosebiri
importante fa de celelalte specii de bacterii. Bacteriile metanogene se dovedesc a fi cele mai
vechi bacterii, care pstreaz o form de metabolism bine adaptat la condiiile reductoare
care au caracterizat atmosfera prebiotic. Din momentul n care n atmosfera reductoare
primordial a nceput s se acumuleze oxigen ca urmare a fenomenelor de fotosintez
rspndirea organismelor procariote anaerobe s-a limitat la anumite medii speciale care au
rmas i astzi anaerobe.
Bacteriile arhaice, arhebacteriile (Subregnul Archaea) cuprind bacteriile metanogene,
halofile extreme i termoacidofile.
Sulfolobus acidocaldarius, S. solfataricus i S. brierleyi sunt bacterii termofile
extreme i acidofile, care triesc n fisurile vulcanice, i n izvoarele fierbini i acide, la peste
80-90 C i la un pH de 1,0-4,0. Dei suport un pH att de sczut, n mediul lor intracelular
pH-ul are circa 7 ca urmare a membranei care asigur pomparea anumitor substane dizolvate.
Peretele celular apare format din molecule proteice dispuse dup un model hexagonal.
Conine i mici cantiti de lipide, ns nu conine acid muranic, peptidoglican i nici acid
diaminopimelic. Peretele celular nu este atacat de antibiotice i nici de lizozim.
n natur sunt autotrofe. Oxideaz fierul i sulful n condiii extreme de pH i
temperatur.
Thermoplasma acidophilum se gsete la marginea grmezilor de carbon care ard
mocnit. Nu prezint perete celular. Prezint ADN legat de proteine asemntoare histonelor,
care protejeaz segmente de 40 de baze azotate, fa de 140 de baze la eucariote. Dup
Stacey (1980) ar fi strmoul protoeucariotelor.
Au fost gsite bacterii n apele expulzate de unele cratere vulcanice la 2600 m
adncime, la presiuni de 265 atmosfere i la temperaturi de + 350C (apa fierbe la 460C n
aceste condiii).
Durata unei generaii este de 8 ore la 150C, de 1,5 ore la 200C i doar de 40 de
minute la 250C i la o presiune de 265 atmosfere. La aceste bacterii aminoacizii au o
structur particular, ceea ce ar explica aceast rezisten termic. Acizii grai au catene
ramificate, cea ce confer o mare coeziune membranelor. Sunt bacterii autotrofe
rspunztoare de degajrile de H2S, CN4, H2 i CO.
Unele archaea nu au perei celulari. Cele care au perete celular, acesta nu conine
peptidoglicani i nici acizi muramici, care sunt prezeni la eubacterii.
Lipidele din membrana celular a arhebacteriilor se deosebesc de cele ale eubacteriilor
i ale eucariotelor. Nu conin acizi grai liberi i nici lipide saponificabile sub form de esteri
ai glicerolului.
Din totalul de lipide celulare, 70-80% sunt lipide polare, de tipul esterilor dintre
glicerol i alcooli poliizoprenoizi. Aceste bacterii sunt capabile s realizeze o sintez a
hidrocarburilor izoprenoide ramificate, cu un coninut n C comparabil celui gsit n
sedimente i n petrol. Compoziia n baze a ADN, indice de baz a diversitii filogenetice
este cuprins ntre G + C% = 27-68% moli.
Conin un spectru particular de coenzime.
Ceea ce prezint o semnificaie deosebit este afinitatea speciilor de Archaea cu
eucariotele.
Asemnrile bacteriilor halofile extreme ca Halobacterium i Halococcus cu
eucariotele sunt foarte importante din punct de vedere filogenetic. Acestea par a fi o
direcie de evoluie spre eucariote.
31

ntre asemnrile mai importante menionm:

- Prezena la Halobacterium salinarium a unei glicoproteine majore (g.m. 200.000
dal), reprezentnd 50% din proteina parietal, cu o structur similar glicoproteinelor de pe
suprafaa celulelor eucariote;
- Prezena bacteriohodopsinei avnd cromofor un izomer al retinalului eucariotelor i
fiind sintetizat pe aceleai ci;
- Biosinteza carotenului se face pe aceleai ci ca la plantele superioare;
- Transportul aminoacizilor pe ci similare celulelor eucariote;
- Utilizarea metionil-ARN modificat (tipic eucariot) pentru iniierea sintezei
proteinelor;
- Prezena unei proteine A ribozomale care seamn cu proteina A din ribozomii
citoplasmatici ai eucariotelor. Cu toate acestea ARNr halobacterian are o mrime
asemntoare cu cea de la bacterii, iar transcrierea informaiei se face dup modelul de la
eubacterii.
Archaea constituie un grup particular ntre procariote. Prezint o serie de particulariti
structurale i funcionale care le individualizeaz fa de eubacterii reprezentnd o ramur
evolutiv care precede cu mult apariia acestora.
Aceasta nseamn c nu mai este de actualitate tradiionala concepie conform creia
organismele vii au aprut de-a lungul a dou linii principale de evoluie procariote i
eucariote.
Woese (1981) consider c la originea organismelor actuale au stat trei ci distincte:
Archaebacteria; Eubacteria; Urkaryotes.
Urkariotele reprezint un grup ipotetic cu o organizare mai simpl dect bacteriile
actuale, dar care acumuleaz unele caracteristici care conduc ctre eucariote. Deci, de la
nceput evoluia s-a desfurat pe trei ci diferite i nu pe dou.

Regatul vieii archaene

Cercetrile moderne actuale au fcut dovada existenei unei mari varieti de
organisme primitive de la nceputul timpului biologic, n Archaean, cu 2500-3900 milioane de
ani n urm.
ncepe s se fac lumin n ceea ce privete cunoaterea primelor forme de existen a
vieii, dei ceaa care se ridic dezvluie pe alocuri i mai mult ntuneric.
Rasmussen a gsit probe de via microbian n rocile vulcanice din adncul
oceanelor, vechi de peste 3200 milioane de ani. Au fost gsite filamente care sunt orientate n
diferite direcii, rsucite n chip drcesc i ngemnate, care se dovedesc a fi fosile de
microorganisme. Astfel de fosile ale primelor forme de via se gsesc mai ales n sulfurile
masive vulcanogene. Rasmussen apreciaz c aceste fosile aparin unor organisme
hipertermofile chemotrofe (nefotosintetozante) care foloseau materia organic din supa fin
i cald a oceanului Primordial. Triau la temperaturi de circa 100 C. Dup Rasmussen
aceste procariote triau n izvoarele fierbini submarine i n sistemele vulcanice.
Exist numeroase dovezi asupra existenei cu mai bine de 3500 sau chiar 3700
milioane de ani a unor organisme heterotrofe i fotosintetizante (anoxigenice i oxigenice).
Cercetrile recente au lansat ipoteza c organisme generatoare de gaz metan
(metanogene) reciclau materia organic moart (abiogen i/sau biogen) de la nivelul
sedimentelor, i c n apele de mici adncimi costale ar fi existat o comunitate divers i
extrem de bogat de organisme chemotrofe higrotermale. Organismele archaeene
nefotosintetizante ar fi trit n jurul sistemelor hidrotermale din apele adnci.
Descoperirile lui Rasmussen i a altor cercettori, printre care Roger Buick au
deschis o dimensiune neimaginat a ecologiei archeanului. Printre dorsalele medio-oceanice
32

din jurul unor aa-numite scuturi de komatiite i ntre andezitele vulcanice se gseau populaii
masive de organisme fotosintetizante anoxigenice i oxigenice. Pelagialul deschis al oceanului
era imperiul unui fitoplancton fotosintetizant, iar n mlul cu concentraii masive de sulfai i
de H2S triau organisme heterotrofe care asigurau ciclul sulfului.
Se pare c primii pai din istoria vieii au fost fcui n jurul izvoarelor hidrotermale.
Pe baza cercetrii secvenelor de nucleotide din ARNr al organismelor actuale s-au realizat
arbori filogenetici care au permis conturarea direciilor primare evolutive.
O mare parte din chimia vieii ar fi putut s se desfoare n condiiile care sulfurile
metalice erau la tot pasul iar ocul termic era omniprezent. Astfel se consider c proteinele
care au ncorporat nichel i-ar putea avea originea n vecintatea lavelor cu temperatur
ridicat, numite komatiite, care erau adevrate depozite de sulfuri cu nichel.
Intrarea cuprului, a zincului sau a molibdenului n unele structuri proteinice trebuie s
fi avut loc n mediile tipice formate de izvoarele hidrotermale. Chiar unele proteine mai
complexe, cum ar fi chaperoninele, care asigur asamblarea unor proteine par a-i avea
originea tot n mediul sistemelor hidrotermale.
Se consider c chiar i sensibilitatea la temperatur ar fi putut s se realizeze tot n
jurul sistemelor hidrotermale din apele adnci. n astfel de medii ar fi putut s se preadapteze
organismele pentru a putea folosi lumina. Mai nti ar fi putut s exploateze fotosinteza
anoxigenic, apoi cea oxigenic pentru a dezvolta ecosisteme din ce n ce mai complexe.
Se pare c sulful a avut un rol esenial n zorii vieii. Chiar dac se consider c exist
n depozitele archeene doar o fracionalitate redus a izotopilor de sulf, dovezile moleculare
par s probeze c ciclul sulfului i implicit fracionalitatea lui are o origine extrem de veche.
Evoluia vieii timpurii pare s fie din ce n ce mai legat de timpul Archaean, dar i de
organismele extrem de simple i de enigmatice ncadrate acum n subregnul Archaea.

Subregnul EUBACTERIA
Diviziunea GRACILICUTES
Cuprinde bacterii Gram-negative ce prezint un perete cu o structur complex format
din straturi externe i interne fine de peptidoglican (care conine acid muramic) i un variat
complex de alte componente ntre aceste straturi fine. Celulele sunt de form sferic, oval,
curbat, helical sau filamentoas. Unele dintre aceste forme pot fi acoperite cu o teac
(capsul).
Reproducerea se realizeaz prin diviziune binar sau multipl (Pleurocapsales). Nu
formeaz endospori. Se pot forma mixospori la Myxobacteriales. Cele mai multe specii sunt
parazite obligatorii intracelulare.
3. ncrengtura PROTEOBACTERIA (Bacterii purpurii)
Speciile acestui grup de bacterii sunt clasificate n funcie de ARNr 16S, de
metabolism i de morfologie. Comparnd secvenele de nucleotide din ARNr 16S, de la mii
de bacterii izolate s-a ajuns la reorganizarea acestei mari ncrengturi n mai multe grupe
notate cu literele greceti , , i .
Multe specii au respiraie aerob, altele sunt facultativ aerobe, iar unele folosesc
diveri compui: SO42 , NO 3 , NO 2 sau S.
Multe specii sunt chemoheterotrofe reducnd substanele organice compuse pentru
obinerea de energie i pentru cretere.
Speciile de Bdellovibrio i Daptobacter sunt prdtoare. Unele specii triesc n
intestinul unor animale i chiar la om, cum ar fi: Escherichia, Edwardsiella, Salmonella,
Citrobacter, Shigella, Klebsiella, Enterobacter, Proteus etc.
33

Grupul Agrobacterium, Nitrobacter, Pseudomonas, Rhizobium,

Rhodomicrobium, Rhodopseudomonas;
Grupul Alcaligenes, Neisseria, Nitrosomonas, Sphaerotilus, Spirillum,
Thiobacillus;
Grupul Azotobacter, Beggiatoa, Escherichia, Legionella, Salmonella, Shigella,
Thiocapsa, Thiospirillium, Vibrio;
Grupul Bdellovibrio, Chondromyces, Desulfovibrio, Desulfomonas.
Unele bacterii care triesc n intestin au aspect de virgul, prezentnd un singur flagel
polar. Se mai numesc vibrioni: Vibrio, Beneckea, Aeromonas, Pleisiomonas, Photobacterium
etc.
Unele bacterii Gram-negative precum: Chromobacterium, Haemophilus,
Actinobacillus, Streptobacillus, Calymmatobacterium sunt simbionte la ciliate, formnd
diferite structuri, cum ar fi kappa, lambda, sigma.
Alte proteobacteria sunt extrem de heterogene. Un grup de bacterii aa-numite
prosthecate au apendici numii prosthecae (tulpini) formate din material mai ieit n afara
celulei. Caulobacter i Asticcacaulis au o singur prostheca polara sau subpolara.
Bacteriile coloniale includ pe Sphaerotillus. Acestea oxideaz fierul sau magneziul.
ntre bacteriile neflagelate menionm pe Nesseria care provoac gonorea i o form
bacterian de meningit.
Acid acetic bacteriile Gluconobacter i Acetobacter oxideaz etanolul la acid acetic.
Foarte bine cunoscutele bacterii chemolitoautotrofe aparinnd grupelor , , i au
evoluat, probabil din ancestori fototrofici.
Unele bacterii chemolitoautotrofe reduc azotaii compui: Nitrobacter, Nitrospira,
Nitrocystis i Nitrococcus.
Alte bacterii oxideaz amoniacul la nitrii: Nitrosomonas, Nitrosospira,
Nitrososcoccus i Nitrosolobus.
Thiobacillus este cel mai cunoscut gen dintre bacteriile care oxideaz sulfurile.
Thiobacillus ferrooxidans oxideaz compuii feroi. Bacteriile metilomonade folosesc CH4
sau CH3OH pentru sursa de carbon i pentru energie.
Mai mult de 18 genuri de bacterii sunt sulfat-reductoare. Dintre acestea
Desulfotomaculum desulfonema, Desulfovibrio sunt mai cunoscui. Desulfacinum i
Thermodesulforhabditis sunt i termofili.
n grupa sunt bacterii heterotrofe multicelulare: myxobacteria. Atunci cnd nutrienii
din sol sau din ap se reduc, indivizii unor myxobacterii (Stigmatella i Chondromyces)
produc myxospori. Ciclul biologic al speciei Stigmatella aurantiaca poate fi urmrit n fig.
2.20.
formarea sporilor
mixospori
sporangi
structuri reproductive

colonie

germinarea
chistului
tulpina
Fig. 2.20. Ciclul biologic la Stigmatella aurantiaca
(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
34

4. ncrengtura SPIROCHAETAE
Bacterii sub form de spiral ce conin 2 pn la 200 de flageli interni (filamente
axiale, endoflageli, axostil, fibrile periplasmatice), n spaiul dintre citoplasma intern i
membrana celular. Sunt bacterii Gram-negative, care triesc n apele dulci sau marine, n
sedimente, dar i n tractusul digestiv al unor animale.
Grupul mare al spirochetelor include diferite forme: leptospire (Leptospira i
Leptonema), spirochete (Spirochaeta) i pillotine (Pillotina, Hollandina i Diplocalyx).
Unele specii de Leptospira triesc ca parazii n tubii renali ai mamiferelor. Specii de
Borrelia, Treponema i Spirochaeta triesc ca parazii interni la unele animale, iar unele
pillotine sunt simbionte la animale.
Specii de Pillotina, Hollandina, Diplocalyx i Clevelandina au fost gsite asociate cu
unele protoctiste n tractusul digestiv al termitelor.
Treponema pallidum este agent patogen al sifilisului, iar Borrelia recurentes
provoact febra recurent la om i la animale. Leptospira canicola i Icterohaemorrhagiae
provoac aa-numitele leptospiroze.
5. ncrengtura CYANOBACTERIA
Bacterii fotosintetizante care prezint un aparat fotosintetic particular. Se mai numesc
alge albastre sau alge albastre-verzi.
Peretele celular are o structur tipic pentru bacteriile Gram-negative i este frecvent
acoperit de o teac gelatinoas, polizaharidic sau fibroas (fig. 2.21.).
Genomul este reprezentat de o molecul de ADN dublu helical, circular, de
dimensiuni variabile (g.m. 1,6-7,6.109 dal).
Aparatul fotosintetic este format dintr-o serie de saci membranoi turtii i suprapui,
tilacoizi, care sunt sediul pigmenilor lipofili (clorofila a, carotenoizi). Tilacoizii au structuri
diferite.
Este caracteristic aezarea a filicobilinelor, pigmenii majori de captare a luminii.
Unele cianoficee au heterociti. Sunt celulele terminale care i-au pierdut capacitatea
de reproducere i de difereniere dar care au rol n reducerea N2 la NH3, deci confer
capacitatea de fixare a azotului. Unele specii prezint akinei, care sunt celule cu rol n
supravieuire, prezente la formele cu heterociti. Au form sferic sau cilindric cu un nveli
celular gros, multistratificat. Prezint o structur granular datorit prezenei de cianoficin,
iar tilacoizii au forme contorsionate. Sac
Granule de cianoticin
tilacoid
Membran celular
Ribosomi 70 S
Granule de
glicogen
Polifosfat
Ficobilisomi
(seciune frontal)
Ficobilisomi
(seciune lateral)

Carboxisom
Nucleoplasm
Vacuole cu gaz

Fig. 2.21. Structura intern a celulelor la cianobacterii

(dup G. Zarnea, 1983)
35

Cianobacteriile sunt foarte rspndite n natur n toate mediile. Unele triesc chiar i
n deert, n izvoarele termale pn la temperaturi de 75C. Provoac nflorirea apelor.
Unele specii triesc n simbioz cu alte plante, formeaz talul lichenilor etc. Din grupa
cianobacteriilor s-au format cloroplastele celulelor eucariote.
Clasa Coccogoneae
Cuprinde specii coccoide (sferice).
Ord. Chroococales: forme coccoide cu diviziune binar: Gloeocapsa, Chroococcus,
Anacystis, Prochloron, Synechocystis.
Ord. Chamaesiphonales: forme coccoide care se reproduc prin endospori:
Chamaesiphon i Dermocapsa.
Ord. Pleurocapsales: forme coccoide care se reproduc prin propagule (baeocytes).
Clasa Harmogoneae cianobacterii filamentoase; Multe specii au formaiuni speciale
numite hormogoni.
Ord. Nostocales filamente neramificate: Anabaena, Nostoc, Oscillatoria,
Prochlorothrix.
Ord. Stigonematales filamentele au ramificaii: Stigonema, Fischerella.
Se consider c Proterozoicul (ntre 2500 i 600 milioane de ani n urm) era dominat
de cyanobacterii. Stromatolitele i condritele probeaz c lumea Proterozoicului era albastrverde.
Prochlorococcus pare s fie cea mai comun bacterie din lume.
Multe specii sunt asociate cu animalele marine tropicale i subtropicale, cum ar fi
tunicatele.
Prochloron a fost gsit n speciile: Didemnum carneolentum, n cloac i la Didemnum
ternatanum. De asemenea la Diplosoma virens, Lissoclinum molle i Trididemnum cyclops.
6. ncrengtura SAPROSPIRAE
Bacterii Gram-negative care se grupeaz dup secvenele de nucleotide din
subunitile mici de ARNr 16S.
Unele specii sunt anaerobe, altele aerobe i se mic prin alunecare (Cytophaga,
Flexibacter, Microscilla, Saprospira, Sporocytophaga etc.).
Speciile de Bacteroides au o nutriie organoheterochemotrof; Saprospira este aerob
i triete n medii bogate n substane organice (fig. 2.22.).
formarea
noul perete
teaca
strat extern al
peretelui
strat intern al
peretelui
membrana
cellulara

ribosomi
ADN

Fig. 2.22. Saprospira sp. (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

36

Cytophaga, Capnocytophaga, Saprospira i Sporocytophaga constituie un grup

natural de bacili, filamente spirale rigide, care gliseaz i care produc pigmeni carotenoizi.
Cytophaga descompune agarul, celuloza i chitina, Flexibacter metabolizeaz zaharurile, iar
Herpetosiphon descompune celuloza ns nu chitina i agarul.
Sporocytophaga formeaz mici celule de rezisten numite microchiti.
7. ncrengtura CHLOROFLEXA (Bacterii verzi fototrofe nesulfuroase)
Cuprinde bacterii verzi fototrofe nesulfuroase, care prezint secvene speciale de
nucleotide n ARNr 16S. Au fost descoperite n 1900 n aa-numitele hot springs.
Genul Chloroflexus este tipic pentru aceast ncrengtur. Prezint o toleran la O2 i
la lipsa de sulfuri n mediu. Chloroflexus este grupat acum n aceast ncrengtur pe baza
metabolismului fototrofic, mpreun cu genurile Heliathrix i Oscillochloris. Ca i acestea
este o bacterie nesulfuroas, filamentoas, care gliseaz pe substrat. Celulele prezint
chlorosomi, n care se gsesc tilacoide (fig. 2.23.).
Lipsa CO2 fixat n direct n ciclul Clavin-Benson (ribulosediphosphocarboxylase
ciclu)se observ la speciile din acest grup. Chlorosomii, asemenea tilacoizilor de la
cianobacterii, alge i plante depoziteaz clorofila i proleinele. Conin n membran
bacterioclorofil, pigmeni cartenoizi alfa i beta (care se aseamn cu cei de la cianobacterii,
alge i plante).

chlorosomi
tilacoid

Fig. 2.23. Chloroflexus aurantiacus (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

Chloroflexus poate crete bine fotoautotrofic cu CO2 ca surs de carbon i cu H2 ori
H2S ca donori de hidrogen. Aceast proprietate presupune c acest complex cere abiliti
fotosintetizante i conduce la clasificarea acestor bacterii ca bacterii verzi fototrofe sulfuroase
din Chlorobia, dar secvenele de nucleotide din ARNr 16S ne conduc clar la alt ncrengtur.
i alte caracteristici disting pe Chloroflexus. Triete n medii fr lumin hrnindu-se cu
substane organice (zaharuri, acizi aminici, acizi organici i alte surse de carbon).
Chloroflexus i alte bacterii purpurii are o reducere a potenialului la aproape 0,15 V
(comparat cu cel de la Chlorobia de 0,5 V).
Chloroflexus a fost descoperit cu filamente de cianobacterii n izvoarele termale
fierbini la 40-70 C. Heliothrix a fost gsit la suprafaa lui Chloroflexus. Heliothrix necesit
lumin cu intensitate puternic pentru cretere deoarece i lipsesc chlorosomii i conine doar
bacterioclorofila a.
8. ncrengtura CHLOROBIA (Bacterii verzi, sulfuroase, anoxigenice)
Speciile fotolithoautotrofe i iau energia de la lumina vizibil, carbonul din CO2
atmosferic i electronii pentru reducerea CO2 i formarea de compui organici de la H2S,
Na2S, H2 sau H2O. Speciile de Chlorobia depind de sursele de sulf. Astfel bacteriile verzi
sulfuroase sunt obligat anaerobe. Pigmenii fotosintetici sunt situai n chlorosomi ca i la
37

Chloroflexus. Atunci cnd H2S sau Na2 reprezint donorii de hidrogen producia de
fotosintez este sulfuric, iar sulful este eliminat n diferite forme.
Chlorobacteria sunt inevitabil gsite n nmolul anaerobic, n mlurile negre de la
fundul oceanului, n lacuri sau n rocile bogate n sulf.
Chlorobia tinde ctre fundurile din zona fotic. Sunt specii oxigen-intolerante i avide
de lumin. Sunt ncnttor colorate n galben, roz sau verde, sunt cosmopolite n nmolurile
luminate mai ales pe stncile frumos colorate. Ele absorb lumina soarelui. Stratul
comunitilor de bacterii fototrofe poate forma structuri sedimentare cum ar fi stromatolitele.
Chlorobium este un gen mare. Este tolerant la temperaturi nalte extreme ori la
temperaturi foarte sczute i salinitate. Sunt bacterii coccoide imobile i formeaz comuniti
anoxice. Speciile genului Chlorobium sunt lipsite de vezicule gazoase. Incluziunile
membranoase i intracelulare sunt folosite n flotaie.
Un alt gen fr vezicule gazoase este Prosthecochloris. Veziculele cu gaz la alte
genuri neflagelate de Chlorobia ajut la meninerea poziiei pe verticala coloanei de ap.
Speciile de Prosthecochloris formeaz proeminene pe celulele lor elipsoidale sau sferice.
Aceste proeminene se numesc prosthecae.
Sunt i Chlorobii cu vacuole gazoase. Pelodyction are celulele ramificate, bacili
imobili cu desprituri, cu o reea neregulat. Chloroherpeton este format din bacili care
gliseaz, iar Chloronema are flageli.
Pe Chlorochromatium agregatum se pot fixa unele bacterii fototrofe simbionte (fig.
2.24.).

simbionti
fototrofici
Fig. 2.24. Chlorochromatium agregatum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Diviziunea TENERICUTES
Procariote fr perete celular (numite obinuit Mycoplasme) i include clasa
Mollicutes. Nu sintetizeaz precursori de peptidoglycan. Corpul este pleomorfic, putnd lua
diferite forme de mici vezicule legate ntre ele. Filamentele pot prezenta ramificaii.
Reproducerea se realizeaz prin diviziune binar sau prin fragmentare. n mod obinuit sunt
Gram-negative.
Unele specii iau forma literei L. Aceast form poate fi prezent la multe specii de
bacterii. Sunt specii saprofite sau parazite. Unele se dezvolt i pe culturi de esuturi.
9. ncrengtura APHARAGMABACTERIA (MYCOPLASMA)
Cuprinde bacterii fr perete celular. Prezint o membran proprie care nu permite
trecerea apei i a unor substane mici. Lipsesc peptidoglicanii. Membrana nu poate sintetiza
polizaharide, acid diaminopimelic, acid muramic. Lipsind peretele celular sunt rezisteni la
penicilin i la alte droguri.
Bacteriile tipice sunt de 0,5-5,0 nm de-a lungul axei, iar diametrul este de 0,2 nm.
Corpul are aspectul unor filamente ramificate care amintesc de hifele fungilor (fig. 2.25.).
Cele mai multe specii triesc n profunzimea esuturilor unor animale unde sunt simbiotrofe
lundu-i carbonul i energia din celulele gazdei.
38

Mycoplasma are o mare importan economic i social deoarece produce pneumonia

la om i la animalele domestice. Speciile de Spiroplasma atac citricele.
ribosom
nucleoid

membrana
celulara

perisori
Fig. 2.25. Mycoplasma gallisepticum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Cteva specii de Mycoplasma reprezint, probabil, limita cea mai de jos a vieii de pe
Terra, fiind asemntoare cu formele ancestrale, care nu aveau perei celulari. Mycoplasma
genitalium are doar 4,5 x 108 dal de ADN, ceea ce este de cel puin zece ori mai mic dect
bacteriile obinuite.
Din cauza lipsei peretelui celular se mai numesc i Mollicutes = cu pielea moale. Au o
mare plasticitate. Mycoplasma este dependent de prezena sterolilor n mediu, n timp ce
Acholeplasma se dezvolt independent de steroli.
Au fost descrise sub form de PPCD = pleuropneumonia like organisms = organisme
asemntoare cu agentul patogen al pleuropneumoniei bovideelor.
Dintre genurile mai comune: Anaplasma, Bartonella, Ehrlichia.
Diviziunea FIRMICUTES
Procariote Gram-pozitive. Peretele este puternic i durabil. Celulele au form de coci,
filamente sau bacili, neramificate. Prezint diviziune binar. Formeaz endospori sau spori pe
hife. Sunt heterotrofe sau chemosintetice, aerobe, anaerobe sau facultativ anaerobe.
10. ncrengtura ENDOSPORA
Include specii fermentative anaerobe obligate, precum facultativ sau obligate aerobe,
cele mai multe Gram-pozitive. Este un grup de bacterii cu cel mai sczut numr de perechi de
baze C-G n catena de ARNr 16S dintre toate bacteriile. Sunt heterotrofe, cele mai multe
formnd endospori. Endosporii reprezint propagule specializate formate fr celula mam
(fig. 2.26.).
strat extern
mesosom
membran al sporului
ribosom
invelisul
respiratorie
ribosom
sporului

nucleoid
perete celular

strat intern
membran al sporului
celular
strat intern
al peretelui

nucleoid
strat extern
al peretelui

Fig. 2.26. Bacillus sp. (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

39

Bacillus este cel mai important gen, urmat de Sporosarcina i Sporomusa, care sunt
obligat anaerobe. Sporomusa este endosimbiont la insecte i este Gram-negativ.
Sporolactobacillus i Lactobacillus sunt foarte bine cunoscute n fermentaia acidului
lactic. Sporolactobacillus produce endospori i respir n prezena oxigenului.
Genuri mai comune: Heliobacterium, Peptococcus, Peptostreptococcus, Sporosarcina
i Streptococcus.
11. ncrengtura PIRELLULAE
Sunt organisme procariote care paraziteaz obligat celulele eucariote de la animale i
om. Grupul se recunoate dup secvena de nucleotide n ARNr 16S. Pirellula i
Planctomyces au un perete puternic unic, fr peptidoglicani.
Pirellula i Planctomyces conin mari cantiti de aminoacizi, proline i cysteine.
Lipidele acestora acizii palmitic, oleic i palmitoleic sunt stranii pentru bacterii, comuni
fiind pentru ecucariote. Peretele lor celular aberant le asigur insensibilitatea i rezistena la
antibiotice, cycloserine, cefalosporine i penicilin.
Gemmata, Pirellula i Planctomyces sunt obligat aerobe i triesc n ape reci. Sunt
heterotrofe i cresc n soluii saline i n alimente. Unele se fixeaz de suprafaa rocilor, de
vegetaie, tulpini prin zona de aderare. Cele care au prosthecae (appendages) difer de cele
din Proteobacteria prin natura peretelui i secvenele de ARN.
Pirellula, Blastobacter i Planctomyces formeaz muguri n procesul de reproducere
(fig. 2.27.).

Fig. 2.27. Panctomyces moris (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

Speciile de Chlamydia sunt parazii obligai. Ciclul de via ncepe cu corpii
elementari, cu via latent care intrnd n citoplasma celulei gazd formeaz structuri
vegetative (corpi reticulai) din care se formeaz noi corpi elementari care reiau ciclul de
infecie. Chlamydia psittaci paraziteaz la papagali determinnd boala numit psittacoza i
ornitoze la om.
12. ncrengtura ACTINOBACTERIA (ACTINOMICETES,
ACTINOMYCOTA)
Aici sunt ncadrate bacterii apropiate prin morfologie, fiziologie i secvenele de
nucleotide din catenele de ARNr 16S. Include bacterii corineforme i filamentoase.
Corineforme unicelulare i Gram-pozitive, bacili mai mult sau mai puin curbai, cu tendina
de a forma umflturi la capt (mciuci).
Actinomicetele formeaz o reea ramificat de filamente numit miceliu, asemnnduse cu cel de la fungi (fig. 2.28).
Aceste micelii se caracterizeaz prin:
- organizarea celular de tip procariot;
- diametrul hifelor, structura i dimensiunile constituenilor interni;
40

prezint unele forme strict anaerobe i forme cu nutriie de tip chimic autotrof,
ceea ce nu se ntlnete la fungi;
sunt sensibile la aciunea unor fagi de tip bacterian, actinofagi i la aciunea
bacteriilor Gram-pozitive;
au capacitatea de a face sinteza lizinei pe calea acidului diaminopimelic.

Miceliu
aerian
Miceliu de
substrat
Fig. 2.28 Reprezentarea schematic a unei seciuni verticale prin centrul unei
colonii de Streptomyces coelicolor n momentul maxim al sporulrii
(dup Wildermuth, 1970)
Corinebacteriile includ pe Corynebacterium i Arthrobacter care au filamente rsucite
n spiral.
Cele mai multe actinomicete sunt saprofite n sol, altele sunt parazite la plante, la
animale sau la om.
Actinomyces, Nocardia i Streptomyces provoac infecii viscerale. Dermatophilus i
Micromonospora produc infecii superficiale.
Genul Streptomyces are peste 500 de specii, cunoscute pentru capacitatea de a produce
streptomicina i ali antibiotici.
13. ncrengtura DEINOCOCCI (Bacterii Gram-pozitive radiatio rezistente,
termo-rezistente)
Un grup caracterizat prin secvenele unice de nucleotide din ARNr 16S. Sunt bacterii
Gram-pozitive, nalt rezistente la radiaii i la temperaturi extreme, heterotrofe i aerobe.
Deinococci au form sferic i nu formeaz spori sau propagule. Celulele stau izolate
sau grupate n perechi caracteristice (fig. 2.29). Diviziunea este binar n mai mult dect un
plan producnd tetrade.

Fig. 2.29. Deinococcus radiodurans (dup Tortora J. et coll., 2002)

41

Aici sunt incluse dou genuri: Thermus i Deinococcus.

Thermus este nalt rezistent la temperaturi, iar Deinococcus la radiaii. Rezist la
3.000.000 razi produi de izotopii radioactivi.
Au fost izolate celule vii de Deinococcus radiodurans n urma unor bombardamente
de radiaii care distrug orice form de via. Pentru omul obinuit 500 de razi sunt letali, iar
bacteriile pot fi distruse la 100 de razi. Deinococci sintetizeaz pigmenii respiratori din grupa
citocromilor i o clas de quinone care particip, de asemenea la respiraie, menaquinone.
Multe specii metabolizeaz glucoza pn la CO2 i H2O.
Thermus aquaticus a fost descoperit de Thomas Brock n hot springs, pe fundul
oceanelor i n Parcul Naional Yellowstone, n geizerele fierbini. Unele specii pot crete bine
n ape hiperhaline.
Deinococcus i Thermes au pereii celulari foarte rezisteni cu o compoziie stranie.
Acidul diaminopimelic i peptidoglicanii sunt abseni; conin ns ornitin i nanoproteine.
Spre deosebire de alte bacterii Gram-pozitive prezint o extramembran n jurul peretelui (fig.
2.29).
Celulele de Deinococcus sunt protejate de mai multe straturi ale peretelui celular.
14. ncrengtura THERMOTOGAE (Fermentative termofile)
Este o ncrengtur recent descoperit frapant deosebit de celelalte grupe de bacterii
prin secvenele de nucleotide ale ARNr 16S. Thermotoga i Thermosipho populeaz aanumitele hot vents la temperaturi de peste 90 C. Rezistena este dat de lipidele unice de la
lanurile lungi, de acizii grai. Totui, au ca i bacteriile peptidoglicani n peretele protector.
Sunt strict anaerobe i ocolesc oxigenul. n jurul hornurilor marine se stabilesc grdini
luxuriante de pogonofore i molute bogate n sulf.
Thermotoga subterranea este strict anaerob, a fost izolat din rezervele continentale
din East Paris Basin (France), la temperatura de 75 C. Este inhibat de sulful elementar, ns
reduce cystina i thyosulfaii la hidrogen sulfurat.
Fervidobacterium islandicum a fost descoperit din hornurile oceanice din dreptul
Islandei.
Thermotoga este vizibil acoperit cu o toga, un perete gros i des n afara peretelui
celular (fig. 2.30).

Fig. 2.30. Thermotoga (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

42

ORIGINEA I EVOLUIA BACTERIILOR

A rezolva originea i evoluia bacteriilor este echivalent cu a rezolva originea vieii.
Bacteriile fiind exclusiv Procariote trebuie s acceptm c acestea au constituit primele forme
de via.
Teoria evoluiei chimice a apariiei vieii fundamentat de A.I. Oparin i J.B.S.
Haldane i completat n timp, pn la refuz, de muli ali cercettori considera c viaa a
putut s apar pornind de la o atmosfer reductoare (cu NH3, CH4, HCN, H2, N2, H2O etc).,
n condiiile formrii planetei Terra, sub influena energiilor cosmice i telurice ale timpului
prebiologic.
Sub aciunea acestor energii au nceput s se acumuleze n Oceanul Primordial
monomeri organici abiogeni (specii active sau crmizile vieii). Acetia au format aanumita sup cald i fin n care au avut loc fenomene de polimerizare care au condus la
apariia protobiopolimerilor (protenoide, catene de acizi nucleici, zaharuri, acizi grai,
pigmeni porfirinici etc.). Ar fi urmat autoasamblarea acestor prtobiopolimeri i formarea aanumitelor protocelule. Au fost propuse diferite modele de asamblare, ntre care coacervatele
lui Oparin sau microsferele lui Fox au strnit cele mai multe discuii i patimi. Biologii i
biochimitii i-au dat ns seama c nu putem vorbi de protocelule fr a avea asigurat
suportul informaional (deci bioinformaia legat de acizii nucleici) care asigur multiplicarea
purttorilor vieii i prin aceasta apariia vieii ca fenomen cosmic.
Cum au putut s se realizeze structurile informaionale? Rezolvarea acestui aspect,
poate cel mai important din toat evoluia vieii, avea s fie realizat n mod magistral de M.
Eigen, care propune teoria hiperciclului, pentru care a primit premiul Nobel.
Din momentul n care putem vorbi de apariia, pe cale abiogen a unor structuri
informaionale stabile cu o replicare corect i cu o protecie asigurat de structurile
enzimatice putem pi n imaginarea protocelulelor premergtoare vieii. Un model de
asamblare a protobiopolimerilor mpreun cu structurile replicatoare i cu cele enzimatice ni-l
ofer Barbieri n a sa teorie a ribotipului. Ne putem imagina deci apariia primelor celule,
deci apariia vieii.
Ce structur puteau avea celulele primordiale?
Woese i Fox numesc primele organisme progenoi.
Progenoii reprezint ancestorul universal al organismelor vii. Structura lor trebuie s
fie cvasisimpl, de genul primelor fiine imaginate de J.B. Lamarck sau al aa-numitelor
monere propuse de Ernst Haeckel, adic nite celule fr membran (adic cu o membran
incapabil s asigure o form constant celulelor), cu micri amoeboide, fr nuclei i fr
organite membranare. Erau primele procariote, ns n-ar fi avut funciile att de rafinate ale
procariotelor actuale. Chiar structura informaional n-ar fi fost capabil s realizeze replicri
perfecte. Probabil c au existat mecanisme mai rudimentare de traducere a informaiei
genetice. Ar fi existat acizi nucleici cu un numr redus de gene care nu puteau realiza copii
fidele ale unor proteine, ci mai curnd o clas de proteine statistice, care aveau doar relaii
de grup cu gena originar.
Evoluia progenotului a fost axat pe perfecionarea mecanismelor de replicare, pe
realizarea unor nivele ridicate de acuratee, conturndu-se anumite direcii ale evoluiei
biologice.
n evoluia progenoilor s-au canalizat anumite ci metabolice i structurale care ar fi
determinat ca, aproape de la nceputul timpului biologic, s se contureze direcii evolutive
diferite.
43

Woeze i Fox consider c din progenoi s-ar fi difereniat o cale ctre aa-numitele
Archaebacteria, una ctre Eubacteria, iar direcia de baz a evoluiei ar fi condus ctre un grup
ipotetic numit Urkaryota. Aceste trei direcii ar fi conturat, de fapt primele trei regnuri ale
lumii vii.
n gndirea clasic biologii nu concepeau altfel dect c procariotele au fost
primordiale i c din ele s-au desprins eucariotele prin diferite procese endosimbiotice
(conform concepiei susinut de L. Margulis, larg acceptat n zilele noastre). Dac la
nceput hiatusul dintre procariote i eucariote nu era considerat prea mare, n timp distana
dintre aceste grupe s-a mrit inimaginabil. Mai mult dect att, descoperirea aa-numitelor
Archaebacteria a complicat i mai mult situaia. Conceptul de Archaebacteria i-a fcut loc
treptat i acestea au intrat pe deplin n tabloul actual al lumii procariotelor. Cercetrile asupra
lor au scos ns la iveal nite aspecte de-a dreptul paradoxale. Dup cum am vzut mai
nainte, arhebacteriile, adic Archaea, prezint mai multe afiniti cu eucariotele dect
eubacteriile. Se prea absolut normal s considerm c arhebacteriile ar fi fost primordiale, c
din ele ar fi derivat eubacteriile, iar din acestea, prin fenomene de endosimbioz ar fi evoluat
eucariotele.
Se pare c nu este chiar aa. Ar trebui s gndim altfel.
Aa cum ne propun Woese i Fox din progenoi s-ar fi difereniat n timp trei direcii
evolutive: ctre Archaebacteria, ctre Eubacteria i ctre Eukarya prin Urkaryote (fig. 2.31).
Aici ns trebuie s fim ateni i s nuanm unele subtiliti. Archaebacteria i Eubacteria se
pare c nu s-ar fi desprins din grupul comun n acelai timp ca nite direcii evolutive
simetrice.
Afinitile biochimice i funcionale mai mari dintre arhebacterii i eucariote ne
determin s considerm c, din progenoi s-ar fi desprins nti Eubacteriile. Archaebacteriile
ar mai fi evoluat mpreun cu Urkaryotele, timp n care ar fi acumulat unele caracteristici
comune, dup care s-au separat de urcariote. Afinitile de care vorbeam ar fi explicat tocmai
de aceast perioad de evoluie comun. Eucariotele nu s-au desprins din arhebacterii, ci
mpreun ar fi evoluat un timp dup care s-au desprit (fig. 2.32). n acest arbore filogenetic
constatm c din progenoi se difereniaz dou direcii evolutive evidente: una conduce la
Bacteria, iar a doua conduce ctre Archaea i Eukarya. Dup o etap parcurs mpreun
Archaea se desprinde i urmeaz o evoluie proprie.
Nu vom agrea separarea simultan a celor dou grupe de bacterii, ca n fig. 2.31, ci
vom accepta diferenierea celor trei direcii evolutive primare ca n fig. 2.33, ns cu condiia
ca desprinderea grupului Archaea s se fac de pe un trunchi comun cu al grupului Eukarya.
Interesant este evoluia arhebacteriilor. Dup cum putem observa n fig. 2.34
arhebacteriile par a urma de la nceput dou direcii evolutive diferite. Aceasta nu-i de mirare,
ci pare o consecin logic a evoluiei celor dou ncrengturi n medii foarte diferite.
Euarchaeata urmeaz o linie evolutiv separat. Aici ncadrm bacteriile metanogene i pe
cele halofile. Vedem astfel desprinzndu-se pe de o parte Thermococcus, Methanococcus,
Methanobacterium i bacteriile extreme halofile, iar pe de alt parte se desprind
Thermoplasma, Methanospirillium i Methanosarcina. Bacteriile din ncrengtura
Crenarchaeota prezint o evoluie separat, fiind vorba de bacterii termoacidofile, care au
evoluat n medii total diferite, extreme.
Putem urmri astfel desprinderea lui Thermoproteus i a lui Pyrodictium pe de o parte
i a lui Sulfolobus i Desulfurococcus pe de alt parte.
Evoluia subregnului Eubacteria poate fi urmrit n fig. 2.35. Dup cum putem sesiza,
din direcia evolutiv major a eubacteriilor se desprinde o prim linie evolutiv care conduce
ctre bacteriile din Firmicutes i Tenericutes.
44

O alt direcie evolutiv se separ pentru grupul comun Gracilicutes. Din aceast
direcie evolutiv major se desprinde o linie separat ctre Saprospirae trunchiul comun
evolund mai departe pe o anumit direcie, dup care se desprind dou linii evolutive
importante. Cyanobacteria i Proctobacteria pe de o parte i Chlorobia, Spirochaetae i
Chloroflexa pe de alt parte.

Fungi
Myxomycete

Animalia

Protozoa

Plantae
Cloroplaste
Cyanobacteria
Bacterii Gram +

EUKARYOTES
Sulfolobus
Thermoplasma

Flageli

Halofile extreme

Spirochaeta

Fotobacterii purpurii
Metanogene

Mitocondrii

Fotobacterii verzi

Thermoacidofile
ARCHAEBACTERIA

EUBACTERIA

URKARYOTA

ANCESTOR UNIVERSAL
(PROGENOT)
Fig. 2.31. Direciile evolutive ale celor cinci regnuri

45

Archaebacteria
Eubacteria

Eukaryote

Methanogene
Halobacteria
Sulphobacteria

Fig. 2.32 Arborele evolutiv al Monerelor n funcie de ARN ribosomal

(dup Irene Ridge i Iain Gilmour)

Fig. 2.33. Arborele genealogic al lumi vii adaptat dup L. Margulis i Schwartz

46

Methanogens/Extreme halophiles
Methanogens

Extreme halophiles

Fig. 2.34. Arborele filogenetic al subregnului Archaea (dup Tortora J. et coll, 2002)

47

48

Fig. 2.35. Arborele filogenetic al subregnului Eubacteria (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

SUPERREGNUL EUKARYA
REGNUL PROTOCTISTA (PROTISTA)
n acest regn au fost adunate grupe de organisme diferite, care ar trebui s aib o
caracteristic particular comun, alctuirea corpului dintr-o singur celul. Spunem c ar
trebui deoarece aceast regul de baz nu este strict respectat. Lsm la o parte faptul c
unele organisme unicelulare se pot asocia i pot forma colonii cu structuri mai mult sau mai
puin complexe. Unicelularele coloniale n-ar depi acest palier evolutiv i n-ar ajunge n nici
un caz la organisme pluricelulare (Metazoare sau Metaphyte). i, totui, ntre Protoctiste sunt
introduse unele specii (mai ales dintre alge) care au talul pluricelular.
De altfel n regnul Protoctista ar intra Protozarele (deci animalele unicelulare) i algele
(indiferent de culoarea pe care o prezint). Cum la unele grupe de plante este foarte greu s
realizezi o separare categoric a speciilor unicelulare de cele coloniale i pluricelulare, atunci
s-a czut de acord ca toate algele, fie ele microfite, fie macrofite s fie trecute mpreun n
cadrul acestui curios regn.
Dac am ncerca s gsim o comuniune structural i funcional ntre Ciliata i
Rhodophyta sau Phaeophyta cu greu am gsi elementele comune care s ne determine s le
aezm n cadrul aceluiai regn.
Deocamdat ne mulumim cu att, cu aceast mprire a lumii vii i vom atepta ca
acest regn paradoxal s fie mprit la rndul su.
1. ncrengtura ARCHAEPROTISTA
Cuprinde organisme anaerobe, care amintesc de eucariotele primordiale, constituind
relicte din primele etape ale apariie eucariotelor. Structura molecular a acestor organisme
probeaz c s-au desprins de timpuriu din alte eucariote, care nc nu aveau mitocondrii.
Lipsa mitocondriilor i determin pe unii biologi s considere c este vorba de o lips primar,
c n-au avut mitocondrii n ntreaga lor evoluie. Se pare c, ntr-adevr, unele eucariote
ancestrale n-au avut mitocondrii.
Archaeprotista i Microspora sunt dou grupe de organisme fr mitocondrii. Acest
fapt a fost ignorat mult vreme, unele specii fiind cunoscute ca microflagelate sau ca
animale parazite.
Harold Kirby (1900-1952) , Lemuel R. Cleveland (1892-1969) i alii au difereniat
trei clase:
1. Clasa Archamoebe, care include specii libere de ape dulci i marine, care au fost
grupate n dou subclase. Pelobiontae (Caryoblastea) cu specii anaerobe, crora le lipsesc
flagelii i stadiul nottor i Mastigoamoebae cu specii amoeboide anaerobe care prezint n
ciclul biologic i forme cu flageli, care noat.
Subclasa Pelobiontae are un singur gen, Pelomyxa, care are o celul gigantic, vizibil
cu ochiul liber, ce poate fi o relict a primelor eucariote (fig. 3.1.). Pelomyxa palustris este o
amoeb mare, cu muli nuclei, care nu se divid printr-o mitoz obinuit. Ca i nucleoidul
bacteriilor se divide prin trangulare direct.
n 1970 s-a dovedit existena n citoplasma sa a unui aparent nefuncional flagel, ceea
ce ar proba c a evoluat dintr-o form flagelat ancestral. Microtubulii i flagelul nu iau parte
la diviziunea nucleului. Nu prezint gamei, iar sexualitatea este absent.
49

Dei nu prezint mitocondrii Pelomyxa este microaerofil, solicitnd slabe concentraii

de oxigen, ca multe eucariote. Pelomyxa prezint trei tipuri de bacterii endosimbiotice care
funcioneaz asemenea mitocondriilor.
pseudopod

bacterii
simbiotice

nucleu
granule de
cromatin
vacuole
digestive
corpusculi de
glicogen

vacuole
bacterii simbiotice
perinucleare
nucleu

membran nuclear

Fig. 3.1. Pelomyxa palustris (dup L. Margulis, 2000)

Dou dintre cele trei tipuri de bacterii endosimbiotice sunt de tip metanogenetic,
determinnd formarea i emanarea de gaz metan. Unele bacterii endosimbiotice sunt
perinucleare, altele se gsesc diseminate n citoplasm (fig. 3.1.). Pelomyxa a fost descoperit
ntr-un singur tip de habitat, nmolul de pe fundul apelor dulci. Se hrnete cu alge i cu
bacterii.
Subclasa Mastigamoeba are dou genuri: Mastigina i Mastigamoeba, care sunt
unicelulare heterotrofe, cunoscute prin faptul c prezint cte un flagel i pseudopode. Nu
prezint plastide, sunt fagotrofe sau osmotrofe.
2. Clasa Metamonada prezint specii al cror nucleu este ataat de flagel prin fibre
numite conectori nucleari sau rizoplaste. Nucleul cu astfel de fibre se numete
cariomastigont (Kariomastigont). n aceast clas sunt ncadrate subclasele Diplomonadida,
Retortamonadida i Oxymonadida. Subclasa Diplomonadida se mai numesc i
Dikaryomastigote deoarece prezint doi nuclei, fiecare asociat cu mai muli flageli.
Giardia intestinalis este un reprezentant foarte cunoscut deoarece paraziteaz la om,
la oareci, cini, oi i obolani. La om specia atac foarte frecvent copiii. Prezint o form i o
structur celular caracteristic (fig. 3.2.).

Fig. 3.2. Giardia intestinalis: A vzut ventral; B vzut lateral (dup V. Radu)
50

Subclasa Retortamonadida cuprinde specii exclusiv parazite, mai ales n tubul digestiv
al insectelor. Prezint unul sau doi flageli i un citostom distinct, aa cum ntlnim la
Chilomastix i Retortamonas.
Subclasa Oxymonadida cuprinde specii parazite, multinucleate, fiecare nucleu fiind
pus n legtur cu 4 flageli. Flagelii se ntorc spre partea posterioar i se alipesc de suprafaa
coprului. Pyrsonympha i Dinenympha, ca i alte specii ai acestui grup triesc n simbioz cu
unele insecte xilofage (termite) i gndaci de buctrie (fig. 3.3).

Fig. 3.3. Oxymonadide: Pyrsonympha,

3. Clasa Parabasalia cuprinde specii parazite i endosimbionte n tubul digestiv al
unor animale. Cuprinde dou ordine: Hypermastigida i Trichomonadida.
Ordinul Hypermastigina este alctuit din specii care au mai muli (chiar sute) flageli i
kinetosomi dispui circular, n plan longitudinal sau spiral. Multe specii sunt endosimbiotice
la insecte. Aici includem genurile: Joenia, Staurojoenia i Trichonympha. Trichonympha are
un numr foarte mare de flageli i o structur foarte complex a polului anterior (fig. 3.4.).
Trichonympha chattoni se gsete n intestinul termitelor, iar Joenia este, de asemenea
endosimbiont la termite.
Ordinul Trichomonadida cuprinde patru familii: familia Monocercomonadidae, cu
genurile: Hexamastix, Monocercomonas i Histomonas; familia Devescovinidae, unde
ncadrm genurile Devescovina i Metadevescovina; familia Trichomonadidae, care grupeaz
specii parazite sau simbiotice. Trichomonas vaginalis care paraziteaz vaginul femeilor,
atacul fiind favorizat mai ales de mediul acid i de o secreie mucoas abundent (fig. 3.5).

acoperi extern
centriol

tub rotund
flagel
an

acoperi intern
rdcina flagelului
ectoplasm
ectoplasm median
A

Fig. 3.4. Ultrastructura formaiunii apicale de la A - Trichonympha

B Trichonympha chattoni (dup Barnes R. et coll., 1988)
51

flageli

Fig. 3.5. Trichomonas vaginalis (dup Tortora J. et coll., 2000)

Trichiomonas intestinalis (hominis) care paraziteaz n mediul alcalin al intestinului
subire al omului produce iritri, fr afeciuni grave.
Familia Calonymphidae unde ncadrm genurile Calonympha i Snyderella.
2. ncrengtura MICROSPORA
Este cel de-al doilea filum cu organisme amitocondriale, care sunt heterotrofe i care
au un filament polar mai lung sau mai scurt.
Difer de Apicomplexa i de alte organisme simbiotrofe. Sporii microsporelor
reprezint un stadiu din ciclul biologic cu funcie de diseminare. Unele specii au ribozomii
foarte mici asemntori cu ai procariotelor.
Toate speciile sunt parazii intracelulari mai ales la vertebrate. Au o mare capacitate de
nmulire. Peretele gros, chitinos conine un evident filament polar i o sporoplasm
infecioas. Cnd penetreaz gazda, sporoplasma formeaz spori: acetia se strecoar printrun tub gol derivat din tubul polar i foreaz celula gazd.
Glugea stephani este parazit la cambula (fig. 3.6). Ichthyosporidium de asemenea
paraziteaz la peti. Nosema bombycis paraziteaz larvele viermilor de mtase i d boala
numit pebrina (fig. 3.7)
Encephalitozoon paraziteaz n sngele vertebratelor.
polaroplast
sporoplasma
nucleu

masa polara
partea bazala a filamentului

filament polar
polaroplast
Fig. 3.6. Spor de Glugea stephani (dup L. Margulis, 2000)
celule infectate
spor

Fig. 3.7. Nosema apis o microsporidie tipic (dup Barnes R., et coll, 1988)
52

3. ncrengtura RHIZOPODA
(Amoebe fr flagel i mucegaiuri celulare).
Cuprinde amoebe fr flagel i care prezint mitocondrii. Putem lua ca reprezentant
tipic pe Amoeba proteus, care nu prezint formaiuni scheletice. Corpul este polimorf
deoarece i schimb forma n funcie de formarea pseudopodelor pe direcia de deplasare.
Pseudopodele se formeaz i n jurul hranei pentru a realiza fagocitoza. n formarea
pseudopodelor i n micare un rol important l au ionii de calciu Ca2+.
Se consider c ncrengtura Rhizopoda se mparte n dou clase: Lobosea i
Acrasiomycota.
Clasa Lobosea cuprinde aa-numiii amoebieni nuzi care se ncadreaz n subclasa
Gymnamoeba, ordinul Amoebida.
Ordinul Amoebida se mparte n cinci subordine bine cunoscute:
1. Subordinul Tubulina, care include specii unicelulare, amoebe nude Amoeba
proteus, Entamoeba histolytica etc.
2. Subordinul Thecina cuprinde specii care formeaz pseudopode monopodiale.
Hartmannella formeaz un singur pseudopod monopodial, iar n condiii neprielnice se
nchisteaz.
n Thecina alturi de Thecamoeba putem ncadra i unele specii care i organizeaz
un test pentru protecie. Acesta poate fi simplu, cu elemente luate din mediu, ca la Difflugia
oblonga sau poate fi format dintr-o secreie proprie, ca la Arcella vulgaris i Euglypha
strigosa (fig. 3.8.).

Arcella vulgaris

Difflugia oblonga

Euglypha arceolata

Fig. 3.8. Rhizopode din subordinul Thecina

3. Subordinul Flabellina cuprinde specii care au pseudopodele sub form de spatul,
cum ntlnim la Hyalodiscus.
4. Subordinul Conopodina, la care pseudopodele au aspectul unor degete. Mayorella
penardi (fig. 3.9.) i Paramoeba eilhardi conin n citoplasm bacterii endosimbionte.
membran nucelar
endosom

vacuole digestive

cromatin
pseudopod
locomotor
incluziune

pseudopod nelocomotor

Fig. 3.9. Mayorella penardi structur

53

5. Subordinul Acanthopodina grupeaz specii care au nite pseudopode fine i

alungite.
Subclasa Acanthopodina au pseudopode fine i dispuse radiar. Aici ncadrm dou
familii:
Familia Acanthamoebidae, cu genul Acanthamoeba, de form poliedric, cu un est
gros care conine celuloz.
Familia Echinoamoebidae, cu specii care au pseudopode fine, ca nite spini.
Speciile clasei Lobosea sunt rspndite n ape dulci i marine, n special n sol. Multe
specii sunt endosimbionte la animale. Le lipsete meioza i orice form de sexualitate.
Clasa Acrasiomycota conine dou subclase: Acrasea i Dictyostelia. Au forme
unicelulare care triesc pe solul umed i se hrnesc cu bacterii sau cu substane organice
moarte particulate. n condiii neprielnice formeaz un sorocarp multicelular care produce
spori ce realizeaz trecerea perioadelor neprielnice. Pentru formarea sorocarpului se adun
mai muli indivizi care matizeaz un plasmodiu sau sinciiu. Celulele se divid mitotic dar nu
se separ prin membrane celulare. Aceast structur se numete pseudoplasmodiu, deoarece
este format din constituenii monocelulari reinui n membrana lor celular. La Acrasea
tulpina sorocarpului este format din celule vii capabile s germineze, deoarece nu au perei
celulozici, n timp ce la Dictyostelia tulpina este format din celule care au pereii celulozici i
care mor dup formarea sorocarpului.
Subclasa Acrasea cuprinde specii care n stadiul de nutriie au forma unor celule
amoeboide, avnd pseudopode mari, rotunjite. Sorocarpul are o structur primar. La unele
specii celulele care vor forma sporii se difereniaz din celulele tulpinii, la altele toate celulele
sunt capabile s formeze spori. Pocheina este o form care emite un flagel.
Subclasa
Dictyostelia
conine
genurile:
Acytostelium,
Dictyostelium,
Polysphondylium i Coenomia. Celulele amoeboide de dictiostelide sunt n mod obinuit,
uninucleate i haploide. Unele celule sunt chiar aneuploide. Sunt i celule diploide. Ciclul
biologic al speciei Dictyostelium discoideum este bine cunoscut (fig. 3.10.).
sorocarp
sporofor

nucleu

migrarea pseudoplasmodiului

eclozarea amoebei
amoeba

sporofor
pseudoplasmodium

fagocitarea unei
bacterii
agregarea amoebelor

Fig. 3.10. Ciclul biologic la Dictyostelium discoideum (dup L. Margulis,

K. Schwartz, 2000)

54

4. ncrengtura GRANULORETICULOSA
Aceste organisme sunt uor de recunoscut dup reeaua de reticulopode pe care o
formeaz. Prezint dou clase: Reticulomyxida i Foraminifera.
Foraminiferele sunt organisme exclusiv marine. Cele mai mici au circa 10 nm n
diametru, iar cele mai mari au mai muli centimetri. Dou familii au specii care noat liber
fcnd parte din plancton constituind hrana pentru multe animale (familiile Gloligerinidae i
Globorotalidae).
Ciclul biologic este bine cunoscut la Rotatiella roscoffensis (fig. 3.11) i la Elphidium
crispum (Polystomella crispa). Este important de reinut c att gameii (izogameii) ct i
schizozoizii sunt flagelai (fig. 3.12).
gamont
proloculus (prima loj)
nucelu adult
agamei
dezvoltarea
nucleilor
fertilizare
zigot
prima
diviziune
nucleu
nuclei
haploid
meioz
generativi
nucleu
somatic
dezintegrarea
individ
nucleului somatic
tnr
adult nucleu
generativ
Fig. 3.11. Ciclul biologic la Rotaliella roscoffensis
(dup L. Margulis, K. Schwartz, 2000)

Fig. 3.12. Elphidium crispum (dup V. Radu)

Lepidocyclina elephantina are testul de pn la 1,5 cm, iar Camerina laevigata
(cunoscut ca Nummulites) are diametrul de circa 10 cm.
Dintre genurile mai importante menionm: Allogromia, Fusulina, Globigerina,
Miliola, Nodosaria, Textularia.
5. ncrengtura XENOPHYOPHORA
Cuprinde specii mari, bentale, unele chiar abisale. Descoperite de Ernst Haeckel n
1889 au fost considerate mai nti spongieri apoi rizopode marine. F.E. Schulze a constatat c
55

nu au test ca amoebele i nici csue asemenea foraminiferelor, ci un schelet n aparen

amorf, incongruent format din particulele sedimentelor. Unele sunt mari, n stadiul adult
ajungnd la 7 cm. Stannophyllum este masiv de 25 cm n diametru dar numai la 1 mm
grosime.
Xenophyophorele se hrnesc fagotrof cu bacterii i protiste pe care le prind cu
pseudopodele alungite. Sunt specii cosmopolite. Prezint un plasmodiu multinucleat inclus
ntr-un sistem de tuburi ramificate, un complex numit granellae. n citoplasm pot conine
cristale de barite numite granellae. Sunt heterocariote, avnd nucleii difereniai n nuclei
somatici i generativi. Nucleii sunt sferici sau ovoidali i msoar 2-10 mm n diametru, n
mod obinuit 3-4 mm. Granelarele (xenofiile) pot avea pn la 2-5 mm.
estul xenophyophorelor este format din material strin (xenophyae = particule
stranii) format din pri din scheletul foraminiferelor, radiolarelor, spiculi de spongieri i
granule minerale, ce sunt ntiprite ntr-o substan care le cimenteaz. Scheletul prezint i
fibre proteice care constituie aa-numitele linellae. Fecalele sub form de granule (grune) se
numesc stercome.
Examenul microscopic arat o citoplasm multinucleat cu granellare i cu stercome.
O singur specie are reproducere gametogam. Gameii au doi flageli sau pot fi
amoeboizi.
Se cunosc 13 genuri cu 42 de specii. Sunt mprite n dou clase:
Clasa Psamminida
Sunt n general organizate n patru familii. Lipsesc aa-numitele linellae.
Familia Psammettidae cuprinde specii ce au xenofiile cimentate ntr-un masiv prevzut
cu cocoloae: Maudammina i Psammeta.
Familia Psamminidae au specii cu xenofiile cimentate n una sau mai multe straturi.
Corpul are forme variate, plin de cocoloae, ramificat sau reticulat: Galatheammina tetraeda
(fig. 3.13), Reticulammina, Psammina, Semipsammina, Cerelpemma.

Fig. 3.13. Galatheammina tetraedra (dup L. Margulis, K. Schwartz, 2000)

Familia Syringamminidae. Speciile au xenofiile cimentate mpreun formnd un
perete din tuburi; corpul este format dintr-un numr numeros de asemenea tuburi.
Syringammina, Ocultammina i Aschemonella.
Familia Cerelasmidae au xenofiile cimentate mpreun cu mari cantiti de ciment la
Cerelasma.
Clasa Stannomida
Xenofiile sunt simple, ns prezint i linnellae.
Familia Stannomidae. Speciile au corpul ramificat sub form de arbore sau este
aplatizat. Stannoma i Stannophylum.

56

6. ncrengtura MYXOMYCOTA
Ca i foraminiferele i plantele mixomicotele au alternana unor generaii haploide i
diploide. Celulele haploide poart doi flageli inegali situai anterior. Aceste celule se
transform n amoebe i devin mixamoebe. Mixamoebele pot reveni la forma flagelat
(mastigote). Ambele tipuri (mixamoebele i mastigotele) pot cpta forme variate. Dou
mixamoebe sau dou mastigote pot fuziona i dau natere la un zigot diploid. Zigotul se
divide repetat prin mitoz i formeaz un plasmodiu multinuclear. Nu este un plasmodiu
celular ca la acrasiomicote deoarece nucleii diplozi nu sunt separai prin membrane celulare.
Uneori plasmodiul poate cpta n ciclul biologic aspectul unei reele, ca la Echinostelium
minutum (fig. 3.14). Plasmodiul are aspect mucos, vscos dnd impresia unei spume ce
alunec pe diferite suporturi (pe scoar, pe trunchiuri etc.). Plasmodiul poate fi colorat n
galben, oranj sau alte culori, ns nu este fotosintetic. Se hrnete fagotrof cu bacterii care se
dezvolt pe vegetaia putred.
Se cunosc 400-500 de specii. Culoarea, forma i mrimea structurilor reproductive,
prezena unei aa-numite tulpini (columela) i a sporocarpului cu forme variate sunt elemente
cu valoare taxonomic. Structurile reproductive pot fi protejate de formaiuni care
concentreaz CO3Ca i care sunt numite capillitium. Aceast structur difer foarte mult de la
o specie la alta.
Myxomycota se mparte n trei clase:
Clasa Cercomonadida, care cuprinde unele specii care nu formeaz plasmodiu aa
cum sunt cele de Cercomonas. Este o clas cu caractere ancestrale.
Clasa Protostelida cuprinde specii ale genului Protostelium.
Clasa Myxomycetes, cea mai mare, are trei subclase: Echinostelialis cu
Echinostelium, Clastoderma i Barbeyella; Liceales cu Lycogala i Dictydium; Stemonitales
cu Stemonitis.
spori
nucleu de
spori

sporocarp

iniierea
sporocarpului
celule
binucleate

plasmodiu
matur
plasmodiu
multinucleat

nucleu
zigot

Fig. 3.14. Ciclul biologic la Echinostelium minutum

(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

57

7. ncrengtura DINOMASTIGOTA
Dinomastigota, Ciliophora i Apicomplexa sunt grupe care se caracterizeaz prin
prezena unor alveole, a unor anuri sau scobituri i prin secvene comune ale ARN-ului.
Acestea ar putea fin ncadrate ntr-o grup numit Alveolata.
Dinomastigotele se numesc dino deoarece au doi flageli. Unul dintre ei se plaseaz
ntr-o scobitur caracteristic, o ncingtoare n jurul celulei, iar altul ntr-o scobitur
longitudinal. Cnd aceti doi flageli se mic celula se nvrtete (fig. 3.15 A).
Multe specii au un perete rigid numit est. estul are o deschidere superioar numit
epicon i una inferioar numit hipocon, ncrustate n membran. estul este format din
celuloz ncrustat cu siliciu. Prezint dou vacuole care se deschid ntr-o camer mai mare
(pusul) care se deschide printr-un canal la exteriorul celulei (fig. 3.15 B). Pusula are o
funcie osomreglatoare. Sub membran se pot gsi trichociti, care pot nepa prada i pot
descrca brusc diferite substane toxice.
Se gsesc mai mult de 4000 de specii ncadrate n 550 de genuri. Cele mai multe sunt
marine i formeaz planctonul, mai ales n apele calde. Sunt i specii caracteristice apelor
dulci. Unele formeaz colonii.
Unele specii produc toxine puternice. De asemenea unele specii realizeaz fenomene
de nflorire, cum ar fi Gonyaulax tamarensisi, iar altele sunt bioluminiscente Noctiluca
miliaris, care determin aprinderea mrilor. Unele specii sunt simbiotrofe sau epibiotice pe
diferite animale marine. Noctiluca este bacterivor, ns aproape jumtate din speciile de
Dinomastigota sunt fotosintetizante. Sunt i specii endosimbiotice n corali sau n bivalve.
Gymnodinium microadriaticum este o specie fotosintetic comun ce triete ca endosimbiont
n corali. Formele fotosintetice conin plastide brune care conin clorofila a, C2 (uneori i C1),
beta- i gamma caroteni, multe xantine (diadinoxanthin, diatoxanthin, fucoxanthin,
neoperidinoxanthin) i pigmeni carotenoizi.
Sunt eucariote care au un nucleu cu o structur situat ntre procariote i eucariote.
ADN-ul lor este complexat cu foarte mari cantiti de proteine alcaline, asemntoare cu
histonele eucariotelor, iar cromatina este organizat ca la procariote.
plci
celulozice

vacuole

por
apical
epicon

cingulum
Aparat
Golgi
cromozom
hipocon
nucleol
membran
nuclear por nuclear
flagel
longitudinal

flagel

porii
trichocistului

plastid
pirenoid

alveol
trichocist
pusul
mitocondrie
flagel
transvers

an
flagel
longitudinal

A
B
Fig. 3.15. Gonyaulax tamarensis: A aspect exterior; B structur intern
(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
58

Unele specii au specializri remarcabile. Petele oculare pot fi formate din pigmeni
carotenoizi: Protopsis, Warnowia, Nematodinium. Specie sedentar Erythropsidium
pavillardii are un complex de ochi celulari i oceli dezvoltai prin care localizeaz prada.
Pfeisteria piscicida are o importan economic negativ n industria piscicol
deoarece sintetizeaz substane toxice foarte puternice care ucid petii. Are o capacitate de
nmulire foarte mare, determinnd fenomene de nflorire a apelor cu consecine
dezastruoase.
Dintre genurile mai comune menionm: Ceratium, Cystodinium, Gonyaulax,
Gymnodinium, Noctiluca, Piridinium, Polykrikos, Protopsis, Warnowia.
Noctiluca este fosforescent i se gsete i n Marea Neagr (fig. 3.16).
tentacul
nucleu
protoplasm
central

flagel
peristom

pelicul
reea de
protoplasm
Fig. 3.16. Noctiluca miliaris (dup V. Radu, 1967)
8. ncrengtura CILIOPHORA
Cuprinde peste 8000 specii, comune n mediul acvatic. Cele mai multe sunt libere, ns
sunt i specii sesile i parazite sau simbionte.
Ciliatele se caracterizeaz prin prezena cililor, prin cei doi nuclei difereniai
morfologic i funcional prin i prin reproducerea sexuat sub form de conjugare.
Cilii se pot uni formnd un cir sau o membranel de ciri. Prezint trichociti, care
conin substane toxice. ntre cili se gsete o reea de fibrile de legtur care formeaz aanumita kinetodesma, cu rol n micarea cililor (fig. 3.17).
Deplasarea se realizeaz n mod diferit cu ajutorul cililor. Cili au o structur similar
cu a flagelilor, iar dispoziia lor pe corp este foarte variat (fig. 3.18).

alveola
A

B
trichocist
C

Fig. 3.17. Cilii la Paramaecium: A membranela; B membrana i cilii;

C trichocist (dup Barnes R. et coll, 1988)

59

Fig. 3.18. Tipuri de deplasare la ciliate (dup Barnes R. et coll, 1988)

Ciliatele sunt animale holozoice heterotrofe. Modul de nutriie variaz n limite foarte
largi. Cele mai multe specii prezint un citostom bine difereniat, care este nconjurat de cili
vibratili sau de membranele cu cili vibratili i care se deschide ntr-un citofaringe la captul
cruia se formeaz vacuola digestiv. Aceasta este deplasat prin corp i n final se deschide
n citoproct (fig. 3.19). La Ophryoscolecidae se schieaz un fel de tub digestiv.
Reproducerea este asexuat, prin diviziune binar, transversal (fig. 3.20) i un tip
particular de nmugurire. Reproducerea sexuat este o conjugare. Are loc apropierea a doi
indivizi, care stabilesc o punte de legtur ntre ei i realizeaz un schimb de material nuclear
dar nu i de protoplasm (fig. 3.21).
cavitate
bucal
citostom
C

citostom
A
citofaringe
pr.

B
citofaringe
citofaringe

vestibul
D

citostom
E

citofaringe

citofaringe
citostom

F
G

Fig. 3.19. Formaiuni cu rol digestiv la ciliate: A la Gymnostomatia; B Vestibulifera;

C-D Hymenostomatia; E Peritricha; F Hypotrichida; G Blepharisma;
(dup Barnes R. et coll, 1988)

60

Micronucleu
A
Macronucleu
B
C
Micronucleu
D
Macronucleu

E
F

G
mugure

Fig. 3.20. nmulirea asexuat la ciliate: A-D diviziune binar, E-H nmugurire
(dup Barnes R. et coll, 1988)
Exist i un fenomen de endomixie, atunci cnd curarea aparatului nuclear se face
fr participarea a doi indivizi (fig. 3.22).

4
6

Fig. 3.21. Conjugarea la Paramaecium: 1 alipirea indivizilor; 2 macronucleul se

dezintegreaz; 3 stadiul cu 3 macronuclei; 4 remanierea nucleului;
5 macronucleii fuzioneaz; 6 macronucleul sufer 3 diviziuni;
7 diferenierea micro- i macronucleelor; 8 separarea nucleelor

61

micronucleu macronucleu
A
macronucleul
degenereaz

micronucleu
C
micronuclei care
degenereaz

micronucleul care se
comport mai departe ca
un sincarion

D
E
micronucleu
F

macronucleu

Fig. 3.22. Endomixia la Paramaecium (schem)

Subncrengtura Postciliodesmatophora
Reprezentanii acestei subncrengturi prezint dou kinetide. Kinetidele sunt structuri
universale la formele care poart flageli sau cili. Un kinetid cu un singur kinetosom se
numete monokinetid, iar unul cu doi kinetosomi dikinetid; rar sunt polikinetide.
Aici ncadrm clasele: Kariorelyctea i Spirotricha.
Ordinul Heterotrichida
Cu o ciliatur somatic puternic i alungit i cu nucleul multilobat. Corpul are form
diferit; libere sau parazite. Blepharisma, Spirostomum, Stentor i Gastrostyla (fig. 3.23) .
zon adoral
peristom
vacuol pulsatil
vacuole
canalicule excretoare

B
corpuscule bazale

teac gelatinoas

Fig. 3.23 Stentor polymorphus. A Organizaia unui individ;

B Poriune mult mrit din zona adoral;
Ord. Odontostomatida
62

Ciliatura somatic redus; corpul mic, adesea turtit lateral: Mylestoma, Saprodinium
Ordinul Oligotricha
Cu ciliatura somatic redus, dar cilii prezeni sunt bine dezvoltai. Cuprinde tintinide
care au o loric cilindric.
Cycloposthium bipalmatum i Ophryoscolex caudatus au o structur particular a
corpului, iar n interior se schieaz un tub digestiv, ceea ce presupune o strict difereniere
funcional a corpului (fig. 3.24).
zon
adoral

zon
adoral

vacuole pulsatile

vacuol
pulsatil

C
A

Fig. 3.24. Oligothrica: A Ophryoscolex caudatus; B Entodinium caudatum;

C Cycloposthium bipalmatum
Tintinnopsis prezint o formaiune de protecie a corpului (fig. 3.25).
ciri
micronucleu
macronucleu

membranela

Fig. 3.25. Tintinopsis; Euplotes (dup Barnes R. et coll, 1988)

Subncrengtura Rhabdophora
Ciliatele care au kinetidele cu fibre kinetodesmale scurte i un ir tangenial de
microtubuli. Cuprinde clasele Prostomea i Litostomea.
Include specii endosimbionte n rumenul animalelor rumegtoare. Din ordinul
Entodiniomorpha fac parte Epidinium, care se gsete la oi i la bovine i Epiplastron
africanum, care se gsete la antilope.
Subncrengtura Cyrtophora
Se caracterizeaz prin prezena cirilor. Cuprinde mai multe clase: Nassophorea,
Phyllospharyngea, Colpodea i Oligohymenophora.
Clasa Nassophorea cu subclasele:
Din subclasa Peniculida face parte Paramaecium.
Subclasa Hypotrichia cuprinde ciliate ce se deplaseaz prin mers pe un substrat
solid. Corpul este turtit dorso-ventral iar cirii sunt puternici i servesc ca suport pentru
susinerea corpului n deplasare.
La Stylonychia forma i modul de deplasare sunt caracteristice (fig. 3.26).
z.ad.
63

c.fr.

z.ad.
c.ex. c.fr.

c.pr.
c.v.
v.d.
c.v.

m.o.
p.
v.p.
N. m.o.
c.v.
n.
c.m.
c.a.
c.a.

c.p.

N.
n.
c.ex.
v.p.
c.t.
n.
N.
c.p.

A
B
Fig. 3.26. Stylomychia mytilus: A vzut ventral; B vzut lateral
c.a. ciri anali; c.ex. canicul excretor; c.fr. ciri frontali; c.m. cili marginali
c.p. ciri codali; c.pr. ciri preorali; c.t. cili tactili (periori); c.v. ciri ventrali;
m.o. membran ondulat; n micronuclei; N macronucleu; p. peristom;
v.d. vacuol digestiv; v.p. vacuol pulsatil; z.ad. zon adoral
(dup V. Radu, 1967)
Clasa Colpodea, cu subclasa Colpodida, genul cel mai comun Colpoda.
Clasa Oligohymenophora, cu subclasa Peritricha, avnd ca reprezentant pe Vorticella.
Clasa Phyllopharyngea
Subclasa Suctoria
Forme parazite, care prezint tentacule sugtoare sesile sau pedunculate. Sunt solitare
sau coloniale, unele sunt simbiotice. Sunt i specii care au o loric rigid: Acineta,
Discophrya, Ephelota, Paracineta (fig. 3.27).

Fig. 3.27. Acineta sp. (dup V. Radu, 1967)

Ciliatura oral bine dezvoltat, ns cea somatic este redus. Prezint o membranel
distinct adoral i o membran oral. Unele sunt sedentare i sesile, altele sunt mobile i
parazite, cu corpul conic sau cilindric i cu o singur band de cili somatici.
Vaginicola, Vorticella (fig. 3.28)

64

membrana ondulanta
vestibul
micronucleu
macronucleu

guler
vacuola pulsatila.
vacuole digestive
mioneme
peduncul

Fig. 3.28. Vorticella (dup V. Radu, 1967)

9. ncrengtura APICOMPLEXA (Sporozoa, Telosporidia)
Cuprinde specii parazite care trec prin faza de spor. Termenul de Apicomplexa provine
de la faptul c n regiunea apical prezint structuri complexe (aranjamentul fibrilelor,
microtubuli, vacuole i alte organite (fig. 3.29 A). Este probabil un grup filetic.
Clasa Gregarinomorpha (Gregarinida)
Triesc parazite n intestinul sau n organele genitale la nevertebrate (viermi i
artropode).
Corpul este alungit i este format din dou segmente: protomerit i deuteromerit.
Protomeritul poate fi prelungit ca o tromp, la nivelul creia se gsete o dilatare numit
epimerit. La unele specii epimeritul este armat pentru fixare n epiteliul gazdei (Corycella
arnata) (fig. 3.29 B).
inel apical
anterior
epimerit
conoid
inel apical
posterior
protomerit

deutomerit
vezicul
microtubul
membrana
intern

membrana
extern
A
B
Fig. 3.29. Complexul apical la: A Apicomplexa; B Corycela arnata
(dup R. Barnes et coll, 1988)
Reproducerea este sexuat i asexuat. n ciclul biologic deosebim mai multe faze. La
Stylorhynchus longicollis deosebim:
- faza gamogonic: indivizii ajung la maturitate (cefalini), se desprind de epiteliul
gazdei prin ruperea epimeritului. Indivizii devenii liberi se numesc gamoni sau sporadini.
65

Se unesc doi cte doi formnd cupluri care se numesc sizigii. Fiecare cuplu se nconjoar cu
un chist dnd natere la gametochiti. n interiorul gametochitilor se difereniaz un gamont
mascul, care va da natere la microgamei, flagelai i mobili i un gamont femel, care d
natere la macrogamei neflagelai, imobili. Are loc copularea i formarea unor zigoi (fig.
3.30);
- faza sporogonic: fiecare zigot se transform treptat ntr-un sporoblast, n care se
formeaz opt sporozoizi;
- faza vegetativ
- membrana sporocitilor plesnete i sporozoizii devin liberi i invadeaz
celulele intestinale.

Fig. 3.30. Ciclul biologic al speciei Stylocephalus longicollis, parazit la Blaps mortisaga:
1-4 faze din interiorul gazdei; 5-15 faza din afara gazdei; 2 gamei;
3-4 formarea chistului; 5-7 diviziunea mitotic i producerea de ovizigogamei;
8 fecundaia; 9 zigotul; 10-14 formarea sporilor (dup Barnes R. et coll, 1988)
Ordinul Eugregarinaria
- Monocystidea corpul nu este mprit n protomerit i deutomerit;
- Monocystis agilis paraziteaz la Lumbricus terrestris.
- Polycystidea - corpul este mprit n protomerit i deutomerit.
- Stylocephalus longicollis, parazit la Blaps mortisaga i
- Corycella armata
Ordinul Schizogregarinaria
Parazite n tubul digestiv i n organele anexe la artropode, anelide i tunicieri.
Ophyocystis, care paraziteaz la Tenebrio molitor.
Clasa Coccidiomorpha (Coccidia)
Parazii intracelulari n celulele epiteliale de la vertebrate i nevertebrate.
Eimeria schubergi, parazit la urechelni, Lithobius forficatus.
Ciclul biologic poate fi urmrit n fig. 3.31.
Eimeria perforans paraziteaz intestinul subire la iepurele de cas dnd coccidioza
intestinal;
Eimeria stiedae d coccidioza hepatic la iepure.

66

trofozoid
platou
striat
sporozoizi
nucleu.

spor
sporoblast

sporoblast

membrana oochistului.

platou
striat

celula
epiteliala

nucleu
gamont

Fig. 3.31. Ciclul biologic la Eimeria (dup V. Radu, 1967)

Clasa Haemosporidia
Parazite n globulele roii ale vertebratelor dnd boala numit malarie, transmis de
Anopheles maculipennis. Ciclul biologic este destul de complex i poate fi urmrit n fig.
3.32.
- Plasmodium falciparum provoac febra ter malign;
- Plasmodium vivax provoac febra benign;
- Plasmodium malariae provoac febra cvart.

67

1
sporozoizi
ficat
2
merozoizi
5
3
n intestinul
narului
4
gametocist

Fig. 3.32 Ciclul biologic la Plasmodium 1-2 sporoizi care ptrund n ficat
i formeaz merozoizi (faza exo-eritrocitar); 3 faza endoeritrocitar;
4 formarea gametociilor; 5 fazele din Anopheles (dup Barnes R. et coll, 1988)
10. ncrengtura Haptomonada
Mici specii marine planctonice. Prezint dou tipuri diferite de organizare: alge aurii,
mobile i coccolithoforide. Coccolithoforidele prezint la suprafa structuri impregnate cu
carbonat de calciu, care au aspectul unor plci sau discuri.
Haptomonadele ar reprezenta organisme marine primare, unele ns au trecut n apele
dulci. Au o structur diferit de chrisomonade ceea ce explic separarea lor ntr-o
ncrengtur aparte. Ultrastructura, tipul de dezvoltare i caracteristicile structurale
moleculare au condus la separarea a dou grupe: Golden chrysomonad like i
Coccolithophoride. Acestea sunt aceleai organisme n diferite stadii de evoluie istoric.
Haptomonadele se caracterizeaz prin haptonemele lor (flageli foarte spiralai), solzi
i la cteva forme aa-numitele coccolite. Fiecare celul are o haptonem dispus la captul
anterior (fig. 3.33). Haptonema ar putea fi o specializare particular a unui flagel, a cum
observam la Prymnesium parvum.
Haptomonadele tipice au dou plastide galben-aurii (chrysoplaste), nconjurate de
reticulul endoplasmatic care vine n contact cu membrana nuclear. Plastidele conin
clorofilele a, C1 i C2; lipsesc clorofilele b i e. Prezint ns att alfa- ct i gama caroten i
fucoxantin. Fucoxantina are importan n formarea culorii galben-aurii.
Populaiile de haptomonade nude sunt responsabile de producerea i emiterea n
atmosfer a unei mari cantiti de gaz de dimetil sulfid.
La Emiliania huxleyi putem observa particularitile structurale ale coccolitului (fig.
3.34).

68

flagel

haptonema

Aparat
Golgi

reticul
endoplasmatic
vacuole
contractile
nucleol
nucleu
mitocondrie
chrisoplast
vezicula cu ulei
solzi
membrana
celular

Fig. 3.33 Primnesium parvum, structura intern (dup L. Margulis i

K. Schwartz, 2000)

Fig. 3.34. Emiliania huxleyi (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

11. ncrengtura CRYPTOMONADA
Cuprinde specii cu celule aplatizate, eliptice sau sferice, care noat cu uurin. Att
cele heterotrofe ct i cele fotosintetizante se gsesc peste tot n lume n ape dulci, salmastre
sau marine i n medii umede. Cele mai comune pot nflori n apele costale, iar altele pot fi
parazite la unele animale domestice. Coloniile palmeloide de fotosintetizatori se ntipresc n
gelul lor propriu.
Ca i euglenidele pot prezenta pigmeni strlucitori i de culoare brun, verde,
galben, roie, aurie etc. Criptomonadele poart anterior doi flageli, unul alungit situat la
nivelul citofaringelui sau criptei (fig. 3.35).
Modul de nutriie este diferit. Cyathomonas inger particulele prin citofaringe.
Speciile fagotrofe au n jurul citofaringelui trichociti dispui n form de band (liniar), cu
care alung petii, i cu care ucid i cuceresc prada. Multe specii fotosintetizante au
trichociti.

69

flageli
vacuole
contractile
trichocisti
cripta
vacuole
digestive

kinetosom
nucleu
nucleol

Fig. 3.35. Structura speciei Cyathomonas truncata

(dup Margulis i Schwartz, 2000)
Pigmenii situai n plastide sunt clorofila C2 i a. ntre speciile fotosintetizante
menionm pe Cryptomonas i Chroomonas, care conin ficobiline. Spre deosebire de multe
alge nu conin betacaroteni i zeaxanthin. Alte specii conin ficocianin sau ficoeritrin. Pot
conine pigmeni albatri-intens sau rou-intens. Ficocianinele sunt pigmeni strict limitai n
natur: se gsesc mai ales la cromobacterii, rodofite i la unele alge cum ar fi Cyanophora
paradoxa. Deoarece criptomonadelor le sunt proprii pigmeni de culori variate ar putea fi
specii fotosintetizante secundare. Mai mult dect att, n cursul evoluiei ele ar fi putut
ngloba procariote fotosintetizante sau chiar eucariote ca endosimbioni care au devenit
cloroplati sau rodoplaste.
Chilomonas are o plastid redus, ceea ce nseamn c a dobndit capacitatea de
fotosintez apoi a pierdut-o secundar.
Sexualitatea meiotic i gametogeneza nu au fost gsite la criptomonade. De divid
binar. Diviziunea se realizeaz n dreptul criptei (citofaringelui).
Nucleul este bine dezvoltat. Cromatoforul este nconjurat de patru membrane. Cea
extern este provenit din reticulul endoplasmatic. Materialul nuclear din cloroplast probeaz
c este vorba de o endosimbioz.
La exteriorul celulei se poate gsi un periplast cu o structur complex, rigid sau
flexibil.
Dintre genurile mai comune menionm:
- Chilomonas, Chroomonas, Corpomonas, Cryptomonas, Cyathomonas, Hemiselmis,
Hillea, Nephroselmis.
12. ncrengtura DISCOMITOCHONDRIA (Flagellate, Zoomastigote,
Zooflagelate)
Speciile grupate n aceast ncrengtur au comun faptul c mitocondriile sunt cu
criste discoide, nu au meioz i nici ciclul fertilizrii.
Exist circa 800 de specii, cele mai multe unicelulare, care triesc n ape stagnante.
Unele specii sunt solitare, altele coloniale, multe sunt ns endosimbionte. Cele mai multe
specii sunt fotosintetizatoare, dar sunt i heterotrofe unele dintre ele deoarece nu au
cloroplaste.
Bodo ar fi dobndit, cu siguran, plastidele n mod secundar. Acest scenariu ar fi
ilustrat de dubla membran care nconjur plastidele. Plastidele conin, ca i cele de la
clorofite i de la plante clorofilele a i b, beta-caroteni i derivai ca alloxanthina,
antheraxanthina, canthoxantina, neoxanthina i zeaxanthina.
Sunt recunoscute 4 clase:
70

Clasa Amoebomastigota (Schyzopyrenida), care transform stadiul amoeboid n

stadiu flagelat, nottor.
Paratetramitus jugosus se gsete n apele dulci sau triete endosimbiont i se
caracterizeaz prin capacitatea de a se schimba rapid de la forma amoebian la cea flagelat i
de a reveni. Aceast transformare este indus de nutrieni.
Transformarea a fost urmrit i la Naegleria, deoarece acest gen se cultiv cu uurin
n diferite medii. Cnd forma amoeboid de Naegleria este inut n ap distilat, atunci se
dezvolt kinetosomul cu (9(2) + 2) axoneme i capt forma de flagelat. Pornete n cutarea
bacteriilor. Dup ce le gsete pierde flagelul i devine amoeboid hrnindu-se fagotrof (fig.
3.36).

Fig. 3.36. Paratetramitus jugosus, o form amoeboid (dup L. Margulis

i K. Schwartz, 2000)
Clasa Kinetoplastida
Include genul Bodo, care triete liber n apele stagnante i faimoasele tripanosome.
Ca o condiie pentru includerea n acest grup este prezena unor mitocondrii speciale mari,
numite kinetoplaste, sexualitatea meiotic i fertilizarea lipsind.
Trypanosoma i Crithidia sunt patogene la om i la animale domestice.
Ordinul Kinetoplastida
Organisme uni- sau biflagelate, libere sau parazite.
n familia Trypanosomidae sunt incluse forme parazite. Trypanosoma gambiense (fig.
3.37) produce boala somnului, care este transmis de Glossina palpalis (musca tze-tze).
membran
flagel

corpuscul bazal

baza flagelului
kinetoplast
mitocondrie

nucleu

Fig. 3.37. Thypanosoma gambiense (dup Barnes R. et coll, 1988)

71

Leishmania donovani paraziteaz n esutul reticuloendotelial al omului (ficat, splin,

mduv osoas). Boala se numete splenomegalie, febr de India sau Kala-azar, ceea ce
nseamn boala neagr, care produce moartea.
Kinetoplastida i Euglenida au fost puse n aceeai grup deoarece se aseamn prin
secvenele de nucleotide din ARN.
Clasa Euglenida
Cuprinde specii biflagelate (un flagel mai lung i unul mai scurt) fr reproducere
sexual. Nucleii pot prezenta diferene la indivizii aceleai specii. Nucleii conin cariosomi
mari, care se mai numesc endosomi i care au o structur omoloag cu nucleolii de la alte
celule. La suprafa nu exist perei celulari ci un periplast, care este subire i elastic sau
gros i rigid la diferite specii de Phacus.
Discomitochondria
Periplastul este alctuit dintr-un ansamblu de benzi suprapuse i unite ntre ele. Unele
specii sunt autotrofe, altele mixotrofe. Sunt i specii heterotrofe care absorb substanele
organice prin osmoz sau prin fagocitoz. Dintre speciile mai comune Euglena gracilis,
Euglena viridis. Specii de Phacus, Peranema (fig. 3.38).

nucleu de
Euglena

flagel
corpuscul
bazal
citofaringe

nucleu de
Peranema
flagel

Fig. 3.38. Peranema nghind o Euglen (dup Barnes R. et coll, 1988)

Clasa Pseudociliata
Cuprinde specii care triesc liber i au celula acoperit cu cili (flageli).
Stephanopogon un reprezentant care a fost plasat ntre ciliate. Lipsete ns
diferenierea nucleilor. Prezint pn la 16 nuclei.
Stephanogopon a fost clasificat ntre Cilophora. n 1982 D.L. Lipscomb i J.O.
Corliss au urmrit caracteristicile structurale ale acestui gen i au gsit o nalt specializare.
Cilii la Stephanogon sunt scuri i modificai spre flagel. Cei doi nuclei de la
Stephanopogon sunt foarte rar difereniai n macro- i micronuclei ca la ciliate (mult timp
acest fapt a fost ignorat dei a fost cunoscut din 1920).
Diviziunea este foarte asemntoare cu a zooflagelatelor iar celula nu are un sistem
kinetidal. Celulele la Stephanopogon au falgeli neobinuit de mici cu kinetosone la baza
fiecrui flagel.

72

Lipscomb i Corliss au propus ca genul Stephanopogon s fie considerat un nou ordin

de zooflagelate. El ar putea constitui un nod filogenetic ntre ciliate i flagelate i chiar
ctre metozoare.
13. ncrengtura Chrysomonadine (Chrysophyta)
Acest grup a fost stabilit pe baza similaritii secvenei genelor n ARNr ceea ce
sugereaz c au un ancestor comun. Toate speciile produc celule cu flageli heteroconi (ataai
anterior i inegal dezvoltai; flagelii sunt penai) (fig. 3.39).
Aici sunt ncadrate algele care conin un pigment galben-auriu. Se gsesc n apele
dulci, n lacurile temperate i n eletee. Unele sunt alge marine planctonice. Silicoflagelaltele
sunt marine. Au o puternic tendin de pluricelularitate.

membran
nuclear
nucleu
nucleol

mastigonema
flagel
anterior
flagel scurt
plastid
tilacoid

microtubuli

reticul
endoplasmatic

vacuol cu
ulei

Fig. 3.39. Structura speciei Ochromonas danica (dup L. Margulis

i Schwartz, 2000)
Chrysomonadinele nu au celule germinative; nu au meioz i nici stadii sexuale.
Formeaz zoospori (roi de celule) care noat i se dezvolt n colonii. O alt form de
nmulire este fragmentarea coloniei n dou sau mai multe colonii mici, fiecare coninnd
sute sau mii de celule.
Chrysomonadele interacioneaz puternic cu mineralele, n special cu siliciul i cu
fierul. Silicomastigotele planctonice formeaz un est sau o cochilie din siliciu luat din ap.
estul este uneori complex structurat i servete la determinare.
Unele crysomonadine din apele dulci trebuie ca pe timpul iernii s sufere o desicaie i
formeaz un aa-numit statocist (statospor) de natur celulozic impregnat cu siliciu sau fier.
Cele dou statociste acumuleaz adesea evidente granule de ulei de rezerv, numit leucosin
sau chrysolaminarin. La vrful statocistului exist un por astupat cu un material care se
dizolv atunci cnd germineaz form amoeboid.
Clasa Chrysophyceae
Subclasa Chrysomonadales
Ordinul Chrysocapsineae
- forme multicelulare ce dau colonii sferice sau ramificate Chromulina, Mallomonas,
Ochromonas, Chrysobotrys, Monas, Rhizochrysis i Dinobrion
Subclasa Chrysosphaerales
- Chrysosphaerella brevispina, form colonial cu zoospori heteroconi
73

Subclasa Chrysotrichales
- Nematochrysis, Thallochrysis i Phaeothamnion. Sunt forme filamentoase.
Un grup obscur de alge unicelulare mari, asemntoare cu chrysomonadele conin
plastide cu clorofila a i c = Chloromonade.
Se accept curent c acest grup este format din Raphidomonade.
Alte Chysomonade grupeaz pe Chattonella, Gymnostonum, Merotricha,
Thaumatomastix, Reckertia i Vacuolaria. Prezint doi flageli apicali, unul n fa i unul
orientat posterior.
Thaumatomastix i Reckertia sunt fr culoare i fr plastide.
Clasa Pedinellophyceae prezint un ir de flageli cu cte un ir de mastigoneme i se
caracterizeaz prin radiaia citoplasmei n afar sub form de tentacule.
Clasa Dictyochophyceae (Silicomastigote) prezint specii cu un schelet extern ca un
co cu o frumoas dantelrie.
14. ncrengtura Xanthophyta
Sunt alge galben-verzi. Cu toate c sunt unicelulare au o tendin de a forma colonii
stranii sugernd c relaiile se bazeaz pe coloraia stigmelor ocelare. Xanthoplastele sunt,
probabil ancestrale avnd relaii cu Eustigmatoforele ancestrale.
Sunt forme unicelulare. n celula se poate gsi un singur nucleu (monoenergida) sau
mai muli nuclei (polienergide). Sunt specii fotosintetice, dar i saprofite i chiar mixotrofe.
Sunt organisme haploide. nmulirea sexuat este izogamie sau oogamie.
Formarea de zoospori heteroconi le apropie de Oomycote i Plasmodiophore.
Xantoplastele conin clorofilele a, C1, C2 i e. Numrul mare de xanthine este caracteristic:
cryptoxanthina, eoxanthina, diadinoxanthina i diatoxanthina. Au fost detectate i
heteroxanthina i beta-caroten. Produsele de sintez sunt uleiurile, amidonul lipsete.
Xanthophyta, n formele tipice prezint un perete celular pecto-celulozic. Multe specii
sunt acoperite cu solzi (coaj) caracteristici. n timpul ierni formeaz chiti ncrustai cu sruri
de fier sau siliciu.
Populeaz apele dulci Ophiocytium arbuscula. Au fost gsite diferite forme de
structur, multicelulare i sinciiale. Unele produc amoebe sau zoospori flagelai (fig. 3.40).
flagel lung
mastigoneme
Aparat
kinetosomi
Golgi
reticul
flagel nottor
pat ocelar
endoplasmatic
anthoplast
flagel scurt
mitocondrii
tilacoide
nucleu
nucleu
membran vacuole
nuclear
Fig. 3.40. Zoospor de Ophiocytium arbuscula (dup L- Margulis i Schwartz)

74

Clasa Heterochloridales
Conine formele morfologice cele mai mici.
Ord. Heterochlorineae mobile, unicelulare.
Ord. Heterocapsineae, cu forme coloniale, Botryococcus.
Clasa Heteroccales cuprinde forma coccoidale.
Unele formeaz colonii filamentoase, ramificate sau n ciorchine. Ophiocytium are
forma coccoid, iar Botrydiopsis ca un ciorchine.
Clasa Heterotrichales cuprinde specii multicelulare, cele mai multe sub form de
filamente Heterodendron.
Clasa Heterosiphonales conin cele mai complexe specii.
Botrydium granulatum are un tal sifonal veziculos, ca un balon prins de sol prin
rizoizi i ncrustat cu calciu. Procesul sexual este izogamie.
Vaucheria sessilis triete pe solul umed din jurul blilor i a lacurilor. Prezint
filamente ramificate, alctuite dintr-o singur celul. Sunt filamente sifonale. nmulirea
asexuat se realizeaz prin sinzoospori, care se formeaz n sinzoosporociti. Reproducerea
sexuat este o oogamie.
15. ncrengtura Eustigmatophyta
Deoarece sunt galbene-verzi, formate din celule vegetative coccoide imobile i
prezint zoospori acest grup se aseamn cu xanthophyta.
Cercetrile electronomicroscopice au pus n eviden existena unor pete ocelare
distincte i o organizare particular cu un set fotosintetic unic de aceea au fost grupate ntr-o
ncrengtur aparte.
Genurile Pleurochloris, Polyedriella, Ellipsoidion i Vischeria sunt tipice pentru
aceast ncrengtur. Exist i forme multicelulare i coloniale (Chlorobotrys). Celulele sunt
unite printr-un strat de mucilagiu. Nu formeaz zoospori.
Sunt organisme primare de ape dulci. Conin xanthoplaste care au clorofila a, C1, C2 i
e. Lipsete clorofila b. Conin ns i beta caroten. Violaxanthina este comun prin:
epoxanthin, diadinoxanthin i diatoxanthin. n unele celule vegetative este evident un corp
cristalin care constituie un pirenoid al plastidei. Este ataat n mod obinuit de tilacoizi printrun pedicel. Cele mai multe specii au un singur flagel n partea anterioar care servete la not.
Flagelul este penat (fig. 3.41).
Prezint o pat ocelar evident care nu este asociat cu plastidele i nici cu
membrana. Unele specii au un al doilea flagel neted.
Plastida este unic i alungit. Tilacoidele se gsesc n interior. Reticulul
endoplasmatic este asociat cu plastida i nu este asociat cu membrana nuclear. Peretele
celular este ntreg n jurul celulei i n unele cazuri conin silicai.
Procesul sexual nu este cunoscut.
ntre genurile cunoscute menionm i pe Eustigmatos, Monodopsis, Nanochloropsis,
Pseudocharaciopsis.

75

mastigoneme
flagel
nottor
pat ocelar
membran nuclear
nucleol
nucleu
reticul endoplasmatic
vezicule lamelate

flagel
kinetosom
kinetosom
secundar
mitocondrii

anthoplast
membran celular
incluziuni citoplasmatice
Fig. 3.41. Zoospor de Vischeria sp. (dup Drawing i R. Golder)
16. ncrengtura Diatomeae (Bacillariophyta)
Cuprinde peste 10.000 de specii. Sunt forme unicelulare care pot forma colonii. Celula
nu prezint flageli. Prezint un perete pectocelulozic impregnat cu SiO2. Peretele este format
din dou teci: epiteca i hipoteca, care au aspectul unor cutii, una fiind mai mare i o
cuprinde pe cealalt mai mic. Fiecare teac este format dintr-o valv i din pleure (laturile).
Valva poate avea forme diferite: circular, ovoid, lanceolat, baciliform etc. (fig. 3.42).
Valvele pot prezenta ngrori caracteristice: doi noduli terminali i unul central. Nodulii sunt
conectai printr-o despictur numit raf.
Nucleul este mare Prezint i unul sau mai muli cromatofori care conin clorofila a, c,
beta-caroten i xantofil incluznd fucoxanthin, lutein i diatoxanthin.
Deplasarea se poate face prin glisare cu ajutorul citoplasmei care exud la nivelul
rafei. Speciile care nu au raf nu pot s se deplaseze, ci plutesc pasiv.
nmulirea are loc prin diviziunea binar dup un plan paralel cu valvele i
perpendicular pe pleure. Una dintre valve rmne la o celul fiic, iar cealalt la a doua celul
fiic. Valva mic devine valv superioar la o celul, ceea ce face ca celulele s devin n
generaii din ce n ce mai mici. La un moment dat celulele mici devin auxospori. Acetia nu
mai au teac silicioas i pot reface dimensiunile celulelor caracteristice speciei respective.
Reproducerea sexuat este o izogamie sau o anizogamie.
La penate procesul sexual amintete de conjugare, avnd loc un schimb de substan
nuclear.

A
B
Fig. 3.42. A Valv de Entogonia; B Thalassiosira nordenskioeldii
(dup L. Margulis i Schwartz, 2000)
76

Dintre genurile mai comune menionm: Amphipleura, Asterionella, Biddulphia,

Coscinodiscus, Cymbella, Diatoma, Diploneis, Fragilaria, Melosira, Meridion, Navicula,
Nitzschia, Pinnularia, Surirella, Thalassiosira etc.

membran nucleu
nuclear
valv
superioar
reticul
endoplasmatic

nucleol
Aparat
Golgi

mitocondrie
crist tubular

anthoplast
valv
inferioar
membran
celular

plastid

ribozomi mitocondriali

nucleoid plastid

ribozomi
citoplasmatici

Fig. 3.43. Structura la Melosira sp. (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

17. ncrengtura PHAEOPHYTA (Alge brune)
Talul este pluricelular. Sunt cele mai mari protoctiste putnd depi 30 m. Unele ajung
pn la 200 m. Sunt specii marine, puine de ap dulce. Prefer apele curate cu transparen
mare.
Talul este filamentos, lamelar, simplu sau ramificat i poate avea un habitus ce
amintete de plantele superioare prezentnd rizoizi, cauloizi i filoizi. Unele specii pot avea
difereniate chiar esuturi conductoare, asimilatoare i de rezerv (de fapt sunt
psudoparenchimuri) innd cont de dimensiunile foarte mari ale acestora. Celulele sunt legate
ntre ele prin plasmodesme.
Celulele conin plastide galben-brune sub form de discuri care au clorofila a i c,
niciodat b. Fucoxanthina este pigmentul dominant. Dintre carbohidraii sintetizai laminarina
este caracteristic. Acumuleaz i lipide, care sunt depuse n rezerv. Alturi de laminarin se
mai poate gsi manita, ca produs de sintez, dintre glucide i fucosanul (o substan
caracteristic mai ales pentru Fucus).
Celulele pot avea pirenoizi, ns sunt multe specii care nu au (Laminaria).
Peretele celular conine puin celuloz, n schimb prezint muli alginai care i
confer un aspect mucilaginos.
nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori. Talul este diploid ca urmare a
fertilizrii oului. Sporangele de pe talul sporofit formeaz zoospori care sunt flagelai i
haploizi, deoarece are loc nti meioza.
nmulirea sexuat este o izogamie, care tinde spre anizogamie i chiar oogamie. n
ciclul biologic al feofitelor deosebim o alternan de generaii: una sporofitic i una
gametofitic. Cea sporofitic genereaz spori, iar cea gametofitic gamei. i zoosporii i
gameii sunt flagelai.
Cele dou generaii pot fi asemntoare (homomorfe) sau mult diferite (heteromorfe).
La speciile heteromorfe poate domina gametofitul sau sporofitul. Cele mai multe specii sunt
haplodiplobionte.
Este ntlnit i partenogeneza i chiar apogamia.
77

Subclasa Isogeneratophycidae
Aici sunt ncadrate speciile primare, care au talul filamentos i sunt de talie mic.
Talul crete intercalar. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori produi n
zoosporociti care sunt pluriloculari. nmulirea sexuat se realizeaz prin izogamei. Acetia
se formeaz n gametociti pluriloculari.
Reprezentani: Ectocarpus siliculosus, E. confervoides.
Dictyota dichotoma prezint talul ramificat dichotomic i fixat prin rizoizi.
Gametofitul este mult diferit de saprofit. Anterozoizii sunt uniflagelai, iar oosferele imobile.
Cutleria are gametofitul ramificat, ca o band, fixat de substrat. Gametofitul este
heterotalic chiar dac nu apar diferenieri morfologice deosebite. Microgameii (anterozoizii)
sunt biflagelai, de asemenea i macrogameii.
Ectocarpus are talul pluricelular, filamentos. Gametocistele sunt pluricelulare.
Sporofitul se aseamn cu gametofitul.
Subclasa Heterogeneratophycidae
Cele dou generaii sunt evident diferite: saprofitul domin n timp i spaiu (uneori
este gigantic), iar gametofitul este microscopic.
Laminaria japonica poate fi considerat ca model de organizare. Sporofitul este
format din rizoid, cauloid i filoid. Filoidul este laminar, de unde i vine i numele. Poate
depi 3-4 m. Pe filoid se formeaz sporociti uniloculari care se grupeaz n sori. n
sporociti se formeaz zoospori haploizi biflagelai heteroconi. Zoosporii sunt de sexe
diferite i dau natere la gametofii masculi i femeli foarte redui. Pe gametofitul mascul se
formeaz anterozoizi biflagelai, iar pe cel femel oosfera.
Laminaria este rspndit n mrile reci.
Macrocystis pirifera are un tal de peste 200 m. Se gsete n Oceanul Pacific.
Subclasa Cyclosporophycidae
Alga propriu-zis este sporofitul i are o structur foarte complex, n timp ce
gametofitul este redus la gamei, care se formeaz pe aa-numitele conceptacule.
Fucus vesiculosus are un tal bine dezvoltat i difereniat n rizoid, cauloid i filoid. Pe
filoid se dezvolt conceptaculele care dau natere la anteridii sau oogoane (fig. 3.44). Filoidul
prezint flotori care menin alga la o anumit adncime.
Cystoseira barbata a fost mult rspndit n Marea Neagr.
gametangium
femel
flageli
spori apicali
conceptacule
anterozoizi
receptacule anteridie
ou
filoid
gametangium
parafize
mascul

cauloid
disc de fixare
Fig. 3.44. Talul, anteridia i oogonul la Fucus vesiculosus
(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
78

18. ncrengtura LABYRINTHULATA

Aceast ncrengtur se caracterizeaz, prin structura cu totul particular a coloniilor.
Prezint nite organite particulare numite bothrosomi sau sagenogenosomi i o matrice
ectoplasmatic mucoas. Protoplasma mucoas extern (ectoplasma) se continu cu cea
intern din bothrosom (fig. 3.45).
membrana
interna
lipide
nucleu
nucleol
mitocondrii
vacuole
matrix

Aparat Golgi
membrana
celulara
reticul
endoplasmic
bothrosom

matrix
Fig. 3.45. Structura speciei Labirinthula coenocytes: A aspect general,
B detalii de structur (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Thraustochytridele reprezint un grup obscur din apele marine care formeaz
zoospori umflai (sori), care superficial se aseamn cu cei de la Chytridiomycete, de aceea au
fost plasate ntre fungi. Datorit faptului c produce celulele flagelate i prezint i alte
caracteristici structurale au fost introduse aici. Matricea ectoplasmic nu nconjur fiecare
celul aa cum se ntmpl la Labyrinthulidae. Aceste protoctiste cuprinde 6 genuri cu trei
duzine de specii. Peretele sporangiilor conine mari cantiti de galactoz. n unele
Thraustochytridae a fost depistat sulfatgalactanul.
Toate Labyrinthulidele se ncadreaz n genul Labyrinthula.
Formeaz colonii celulare care sunt reunite prin ectoplasma mucoas, format din
mucopolizaharide i actomiosinproteine. Ele nu au aspect de amoeb i nici nu sunt amoebe.
Coloniile sunt transparente i sunt de civa centimetri lungime. Mecanismul de micare nu
este cunoscut, ns nu formeaz nici pseudopode nici flageli. Sunt specii osmotrofe, nu inger
bacterii sau drojdii.
Cnd condiiile nu sunt prielnice se deshidrateaz i formeaz chiti care nu au o
form bine conturat.
Se pare c produii meiozei sunt izogamei. Nu se difereniaz n masculi i femeli.
Fuzioneaz i formeaz un zigot.
Zoosporii sunt biflagelai la Labyrinthula marina i L. vitollina. Multe specii se
fixeaz pe Zostera marina, pe Ulva i alte alge.
19. ncrengtura PLASMODIOPHORA
Sunt organisme osmotrofice i obligat parazite. Cele mai multe specii triesc n
interiorul plantelor. innd cont de faptul c n ciclul biologic trec printr-un stadiu de
plasmodium multinucleat, pereii celulari lipsesc, iar zoosporii sunt biflagelai, au fost grupate
ntr-o ncrengtur separat. Formeaz o ax mitotic, care din punct de vedere genetic este o
diviziune adevrat. Uneori diviziunea este de tip special. Membrana nuclear persist n
timpul diviziunii. Nucleul se tranguleaz pentru a forma doi nuclei, iar n timpul trangulrii
se vede evident nucleolul ntunecat i divizat n jumti. n metafaz cromozomii formeaz
79

un inel n nucleu, ceea ce d nucleului, n lumina microscopului, o form caracteristic crossshoped (n form de cruce). Cnd are loc duplicarea cromozomilor n seturi separate rezult
dou inele de cromozomi situai n poziii opuse de-a lungul nucleolilor. Protoplasma
plasmodiului d natere la sporangi care formeaz zoospori ori cystosori. Cystosorii se agreg
prin celulele uninucleate care rezist la uscare. Ciclul la Plasmodiophora brassicae este foarte
bine cunoscut (fig. 3.46).
zoospori
primari

plasmodiu
sporangi
secundari

germinare

zoospori
secundari

chist

fertilizare
chist n
celul
fuziune
nuclear

plasmodiu
stadiu
acariot

plasmodiu

Fig. 3.46 Ciclul biologic la Plasmodiophora brassicae (dup L. Margulis

i K. Schwartz, 2000)
Plasmodiophora brassicae i Spongospora subteranea au importan economic
deoarece atac varza i cartofii.
Alte genuri: Tetramyxa, Polymyxa, Octomyxa, Sorosphaera etc.
20. ncrengtura OOMYCOTA (Oomycetes)
n funcie de morfologia zoosporului i a secvenelor de nucleotide n ARNr s-a
individualizat aceast ncrengtur. Oomicotele cuprind variate mucegaiuri de ap, rugine
albe, praf de mucegai etc.
Sunt ageni patogeni la diferite plante. Sunt parazite sau simbiotrofe. Ele se hrnesc ca
ciupercile prin filamentele pe care le introduc n gazd (hife). Realizeaz digestia enzimatic
apoi absorb produsele. Toate sunt coenocitice. Aparatul vegetativ poate fi unicelular sau poate
forma un sifonoplast plurinuclear.
Miceliul poate fi un sifonoplast inter- i intracelular.
Se nmulesc asexuat, prin zoospori. Zoosporii pot fi flagelai. Flagelii sunt egali ca
lungime, ns unul este prevzut cu peri.
Se pot forma i pseudoconidi.
Reproducerea sexuat este o oogamie. Oogonul i anteridele pot prezenta diferite
tipuri de structur.
Saprolegnia ferox are aparatul vegetativ un sifonoplast, care se dezvolt bine n
mediul acvatic. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori, care se formeaz n
zoosporangi bine individualizai. Ciclul biologic este bine cunoscut. Oogonul i anteridile se
formeaz pe ramificaiile hifelor principale (fig. 3.47).
80

Rhipidium i Lagenidium sunt comune. Rhipidium este un saprofit care se dezvolt pe

suprafaa fructelor n descompunere, iar Lagenidium se gsete n mediul acvatic.
Perenospora destructor produce mana de ceap, iar Plasmopora viticola mana vieide-vie.
Pythium de barynum produce putregaiul plantelor de rinoase.

anteridie
oogon
reproducere
zoosporangium asexuata

zigoti

oospori

Fig. 3.47. Ciclul biologic al speciei Saprolegnia (dup Raven J. et coll, 1986)
Phytophthora infestans produce mana cartofului. Prezint un sifonoplast ramificat
intracelular. Sporangioforii formeaz un praf albicios. Acetia sunt monopodiali, neseptai i
au aspect hialin.
Albugo candida produce albumeala ciupercilor.
Alte genuri mai importante: Achlya, Aphanomyces, Apodachlya, Dictyuchus,
Myzocytium.
21. ncrengtura HYPHOCHYTRIOMYCOTA
Au fost considerate mult vreme ca fungi. Filamentele lor invadeaz esuturile gazdei
ori substanele organice moarte, realizeaz digestia apoi absorb nutrienii. Difer de fungi
deoarece produc celule flagelate. Flagelul este situat anterior i asigur un not rapid.
Sunt parazite la alge, la fungi, ori n scheletul insectelor.
Aparatul vegetativ este un plasmodiu, un sifonoplast, iar la unele specii chiar un
miceliu pluricelular.
Reproducerea asexuat se realizeaz prin zoospori, care se formeaz n interiorul
sporangelui.
Talul poate fi holocarpic ori eucarpic. La speciile cu talul holocarpic acesta este
format n esutul gazdei. La aceste specii talul const ntr-un organ reproductiv care poart
rizoizi, asemenea unor rdcini care penetreaz substratul i realizeaz hrnirea.
Speciile cu talul eucarpic au hifele la suprafa, rar n esuturile gazdei.
Organul reproductiv asexuat este zoosporangele care formeaz zoospori. noat foarte
activ cu un flagel care se mic helicoidal. Zoosporii noat pentru o nou surs de hran (fig.
3.48). Nu se cunosc forme sexuale i nici de rezisten. Triesc n apele dulci sau marine.
Clasa Anisolpidia cu Anisolpidium
Clasa Rhizidiomycetae Rhizidiomyces apophysatus parazit.
Clasa Hyphochytria Hyphochytrium catenoides se gsete pe polenul coniferelor.
81

zoospor inchistat

zoospori
sporangium
gol
septa

sporangium
papila

sporangium

sporangium
gol
zoospori
protoplasm inainte de
formarea zoosporilor
Fig. 3.48. Ciclul biologic al speciei Hyphochytrium catenoides (dup R. Golder)
22. ncrengtura HAPLOSPORA
Cuprinde specii parazite, cele mai multe la peti i la alte animale marine. Sunt parazii
celulari. Structur ultramicroscopic i secvena nucleotidelor n ARNr, precum i aminoacizi
mai abundeni din proteine au determinat individualizarea acestei ncrengturi. Au avut o
coevoluie cu gazda lor. Se cunosc trei genuri: Haplosporidium, Minchinia i Urosporidium,
cu 33 de specii.
Pentru rspndire sunt sporii, care au un por anterior acoperit cu un capac, ori o pies
cu un material rabatabil.
Haplosporidiile sunt unicelulare de la nceputul istoriei vieii. Conin mitocondrii
tubuloveziculare, cu un mic numr de tubuli i organite distincte cu funcii necunoscute
haplosporosomi, dup care este numit grupul. Haplosporosomii sunt mprtiai prin
citoplasm, de form sferic sau eliptic de 0,07-0,25 nm. Au dou membrane sau o
membran intern care delimiteaz organitul.
Nu au perei celulari i nici flageli n ciclul biologic. Au un reticol endoplasmatic
foarte redus i puini ribozomi. Aparatul Golgi este evident. Nu sunt n afara esuturilor
gazdei.
nainte de a forma sporii Haplosporidiile cresc n esuturi sau n plasmodii. Membrana
nuclear nu se dezintegreaz n timpul cariocinezei. Primul semn al sporulaiei const n
depunerea celulelor n jurul peretelui i formarea unui sporont. Sporontul este supus
citogenezei i se formeaz sporoblati uninucleai.
O pereche de sporoblati unicelulari pot fuziona formnd sporoblati binucleai.
Nucleii acestor sporoblati fuzioneaz i rezult presupuii diploizi ce au form de clepsidr.
O stranie ntmplare se petrece: jumtatea anucleat aproape n ntregime nghite jumtatea
nucleat formnd jumtatea episporului. Episporul este nchis cu un material din peretele
celulei.
Urosporidium paraziteaz n hepatopancreasul trematodelor care paraziteaz unele
scoici (Patella, Heamaea). Acioneaz deci ca hiperparazit.
Haplosporidium nelsoni este specia cea mai bine cercetat (fig. 3.49).
82

haplosporidii nucleu Aparat

mitocondrii
Golgi

membran
celular

animal
mitocondrial

Fig. 3.49. Haplosporidium nelsoni n celula gazd

(dup L. Margulis i Schwartz, 2000)
23. ncrengtura PARAMYXA
Organisme care nu au organite caracteristice pentru apicomplexa (filamente polare,
capsule ca la myxospora etc.). Se caracterizeaz prin dou criterii de baz: numrul de spori i
de celule care se dezvolt n sporont i poziia taxonomic a gazdelor. Triesc n nevertebrate.
Paramyxa paradoxa paraziteaz n celulele intestinale ale anelidelor, Paramarteilia n
carapacea crustaceelor i Marteilia n hepatopancreasul molutelor bivalve. Sunt parazii
intracelulari obligai. Dei au mitocondrii statutul lor de parazii obligai exclude cultivarea
lor.
Formele lor de transmitere se numesc spori (sunt structuri mici, compacte, sferice
capabile s creasc apoi). Constau din mai multe celule incluse una n alta ce se dezvolt prin
diviziune intern mitotic. Celula stem cu structura amoeboid , se divide i conduce la
formarea unui mugur intern, acesta este o celul tnr n interiorul celei care a produs-o (fig.
3.50). Celula parental este un sporont, celul ce poart sporul. Prezint ntotdeauna un
centriol (kinetosom) nu dup modelul (9(3)+0), ci dup modelul (9(1)+0).
sporoplasma
nucleului
spor
perete de
spor
mitocondrii

sporocit
matur

sporocit
tnr

Fig. 3.50. Paramyxa paradoxa n celula gazdei

(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

83

24. ncrengtura RHODOPHYTA (Alge roii)

Cuprinde aa-numitele alge roii. Este un mare grup de alge cu un sistem sexual
caracteristic. Nu prezint gamei flagelai i au o morfologie i dezvoltare particular. Ciclul
de dezvoltare poate fi diplohaplofazic trigenetic (adic un gametofit haploid, un carposporofit
i un tetrasporofit diploide) sau digenetic, adic heteromorf haplodiplofazic.
Cuprinde circa 675 de genuri cu peste 4100 de specii. Au o distribuie cosmopolit.
Sunt specii primar marine, ns unele au trecut n apele dulci iar altele pe solul umed. Cele
marine sunt bentonice, n apele costale i se fixeaz pe un substrat solid, unele fiind epifite.
Sunt i unele specii parazite. Dei sunt parazite nu au modificri structurale majore, iar atunci
cnd gazda este tot o alg roie dau natere aa-numitului adelfoparazitism.
Talul are o structur variat: filamentos simplu sau ramificat dichotonic. Celulele par a
fi mai puin evoluate. Au un perete celulozic ns acesta se poate gelifica sau poate fi
impregnat cu CaCO3. Peretele celular este format din fibre de celuloz sau xilan dispuse ntr-o
substan amorf care formeaz aa-numitul matrix. Prin structura sa peretele celular nu
permite fixarea epifitelor.
Celulele pot conine unul sau mai muli nuclei i unul sau mai muli cromatofori
granulari sau lenticulari. Cromatoforii au i cte un pirenoid de form variat. n celul se
acumuleaz n rezerv un amidon cu caracteristici particulare numit amidon de floridee, care
are o structur intermediar ntre amidon i glicogen.
Plastidele se numesc rhodoplaste i prezint ca pigmeni alloficocianina, ficocianina
i ficoeritrina localizate n structuri caracteristice , ficobilisomi, care au lamele ca i tilacoizii.
n rhodoplaste se gsete clorofila a, alfa- i betacaroteni, lutein i zeaxantin.
Talul are o structur interesant, formnd un cladom cu aspect inelat, care se fixeaz
prin rizoizi sau printr-un aa-numit dermoid.
nmulirea asexuat se realizeaz prin spori imobili, care se formeaz n sporociti. Se
poate forma un singur spor (monospor) sau patru spori (tetraspori) ca urmare a unui proces de
meioz. Tot asexuat se poate nmuli prin carpospori care sunt monospori diploizi sau
haploizi. Putem urmri ciclul biologic la Polysiphonia (fig. 3.51).
Reproducerea sexuat este o heterogonie, iar gameii nu sunt flagelai.
Clasa Bangiophyceae
Talul este haploid, iar zigotul este diploid. Cromatoforul este stelat. Bangia fuscopurpurea are un tal filamentos. Triete n ape dulci i marine. Porphyra leucosticta are un tal
foliaceu. Triete n mri. Se gsete i n Marea Neagr.
Clasa Florideophycidae
Sunt specii mai evoluate. Celulele au mai muli cromatofori dispui parietal, fr
pirenoizi, iar celulele comunic prin plasmodesme. Carpogonul are trichogiri.
Ordinul Nemalionales. Talul este un cladom uni- sau multiaxial. Batrachospermum
moniliforme triete n apele dulci i are talul filamentos, cu noduri i internoduri.
Lemanea catenata triete, de asemenea, n apele dulci i se fixeaz de substrat printrun disc.
Ordinul Cryptonemiales. Gametofitul i sporofitul se aseamn.
Coralina populeaz mai ales mrile tropicale. Dudresmaya se gsete n mrile sudice.
Ordinul Ceramiales. Callithamnion corymbosum are un tal foarte ramificat,
Polysiphonia violacea cu un tal asemntor unui arbust, de culoare mslinie. Ceramium
rubrum are un tal filamentos, ramificat de culoare roie.
84

spermatie
trichogin
ou
nucleul zigotului

spermatangium
gametofit
gametofit

carposporangi
tetraspori

carposporofit

tetrasporofit

tetrasporangium
Fig. 3.51 Ciclul biologic la Polysiphonia (dup Raven J. et coll, 1986)
25. ncrengtura GAMOPHYTA
Cuprinde alge verzi care nu au celule flagelate n ciclul biologic. Reproducerea
sexuat este o conjugare. Are loc alturarea a dou filamente de sexe diferite, celulele care se
gsesc fa n fa tind una ctre alta i se realizeaz o punte de legtur, deoarece la punctul
de contact membrana celor dou celule se resoarbe. Prin canalul de conjugare coninutul
celulei care reprezint gametangele mascul trece n celula care reprezint gametangele femel
(fig. 3.52). Are loc contopirea nucleilor i se formeaz un zigot. Zigotul se nconjoar cu un
perete gros i cade la fundul apei, rezistnd n timpul iernii. Primvara are loc germinarea
zigotului. nti are loc o meioz i se formeaz 4 celule haploide. Dintre acestea numai una
sau cel mult dou vor da noi filamente. Pigmentarea este asemntoare cu cea a algelor verzi.
Conin clorofila a i clorofila b. Cromatoforii au diferite forme, mai ales sub form de
panglic.

tub de
copulare

2
Fig. 3.52. A Spirogyra: 1 celul din filament; 2 conjugarea; B Cosmarium botrytis
(A1, dup L.I. Kusanov, din BUIA, 1965; A2, B din I. Pop et al., 1983)
Clasa Euconjugatae include alge filamentoase verzi.
Ordinul Zygnematales. Alge cu talul filamentos, neramificat, liber n ap. Sunt alge
lunecoase la pipit. n citoplasm se gsesc 1-2 cromatofori sub form de panglic rsucit n
spiral.
Familia Mesotaeniaceae Cylindrocystes, Mesotaenium, Netrium
Familia Zygnemataceae: Zygnema, Spirogyra, Mougeotia.
85

Clasa Desmidioideae cuprinde alge sub form de semilun, stelate sau ovale. Celulele
sunt formate din dou jumti simetrice. Cloroplastele sunt axiale.
Familia Desmidaceae cu subfamiliile:
- Penieae Penium
- Closterieae Closterium
- Casmarieae Cosmarium.
26. ncrengtura ACTINOPODA
Cuprinde protiste marine pe care Ernst Haeckel le numea Radiolari. Aici sunt
ncadrate clasele: Heliozoa, Phaeodaria i Polycistina. Prezint pseudopode subiri, care sunt
dispuse radiar i care sunt prevzute cu un ax central numit axonem. Corpul poate prezenta
un schelet cu o structur deosebit de complex, format pe baz de siliciu, stroniu etc.
Sunt protoctiste heterotrofe, care se caracterizeaz tocmai prin axopodele fine i lungi.
La Sticholonche axopodele sunt puse n legtur cu membrana nuclear dup un model de tip
hexagonal (fig. 3.53). Fiecare axopod prezint microfibrile care permit o micare destul de
ampl. n axonem se gsesc foarte muli microtubuli.
membran
celular
citoplasm

nucleu

axopod

coloneta

Fig. 3.53 Aspectul celulei de Sticholonche zanclea (dup L. Margulis i Schwartz, 2000)
Policistinele i feodariile au adesea un schelet sticlos, opalin format din hidrai amorfi
de siliciu. La policistine scheletul este format din opal, iar la feodori din siliciu sau/i din
unele substane organo-minerale.
Unele policistine sunt fotoautotrofe deoarece triesc n simbioz cu zooxantele sau
zooclorele.
Clasa Heliozoa
Nu au capsula central. Scheletul este silicios sau chiar de natur organic, de cele mai
multe ori sferic. Sunt forme solitare, rareori coloniale. Pseudopodele sunt numeroase i
dispuse radiar, de aceea au fost numite Heliozoare. Aceste pseudopode se numesc actinopode
(actinos = raz). Actinopodele sunt ntrite de un filament axial, format dintr-o protoplasm
mai dens. Filamentele axiale se sprijin pe o formaiune central granular sau pe nucleu.
n zona extern sau cortical a protoplasmei se gsesc foarte multe vacuole, iar n zona
medular se gsete nucleul, aa cum deosebim la Actinophrys sol i Actinosphaerium
eichorni (fig. 3.54).
n zona medular se poate gsi o granul central care se numete centroplast ca la
Acanthocystis aculeata (fig. 3.55).
86

Reproducerea asexuat se face prin diviziune linear, iar cea sexuat este o
pedogamie, ca la Actinophrys (fig. 3.56). Exceptnd ordinul Desmothoraca (Clathrulina
elegans) reproducerea se realizeaz prin zoospori sau celule flagelate care roiesc este
necunoscut.
medulla
axopodia
cortex
axial rod

food vacuole
Fig. 3. 54 Actinosphaerium eichorni (Heliozoa)
A Individ ntreg; B elemente de detaliu (dup Barnes R. et coll, 1988)

axopod

nucleu .

granula
centrala
Fig. 3.55 Acanthocystis aculeata (dup V. Radu, 1967)

mitoza
Zigochist

chist
gamont

adult
fuziunea
gametilor

meioza I

gameti

meioza II

Fig. 3.56. Reproducerea la Actinophrys sol. (dup Barnes R. et coll, 1988)

87

Clasa Polycystinea (Phaeodaria, Radiolaria)

Prezint o capsul central perforat. Scheletul este silicios, sferic i simetric sau de
forme variate. Citoplasma extracapsular poate secreta un nou schelet, astfel c se gsesc
capsule suprapuse.
Scheletul este format din capsule suprapuse, iar la exterior sunt spini ramificai la
unele specii (fig. 3.57).

Fig. 3.57. Scheletul silicios al unui radiolar (dup E. Giltsch)

Sunt forme marine. Capsula central cuprinde endoplasma. Fiind perforat, capsula
permite trecerea citoplasmei i la exterior, formnd exoplasma, care mai poart denumirea de
calima (calymma = nvelitoare) (fig. 3.58).

schelet
por
principal
nucelu
capsula
centrala

feodiu
pori secundari
nucelu

membranele
capsulei
t l
pori secundari pori secundari
B
A
Fig. 3.58. Challengeria murrayi: A individ la care pseudopodele nu au fost
reprezentate; B o poriune de individ cu capsula central mult mrit
(dup V. Radu, 1967)
n interiorul protoplasmei extracapsulare se poat instala zooxantele, ca la Thalassicolla
nucleata (fig. 3.59). Capsula central este foarte fin, astfel nct nu constituie un schelet
adevrat, ns n jur se gsesc numeroase vezicule, care reprezint un mecanism de flotaie,
specia fiind planctonic.
La majoritatea radiolarilor scheletul este format din silice pur sau silicat de calciu i
aluminiu.
Ordinul Peripylea cuprinde forme solitare, fr schelet cum ar fi Thalassicolla
nucleata (fig. 3.59) sau cu schelet, cala Heliosphaera. Collozoum inerme este o form
colonial.
88

Ordinul Monopylea cuprinde specii cu schelet silicios de diferite forme, ns nu

sferice.
Ordinul Tripylea include specii care prezint n citoplasm un pigment caracteristic
numit pheodium, de unde i denumirea grupului Aulacantha scolymantha.
axopodia

Fig. 3.59. Thalassicolla nucleata (dup V. Radu, 1967)

Supraclasa Acantharea
Prezint o capsul central prevzut cu perforaii i cu un schelet sub form de spini,
formai din stroniu.
Acanthometra elastica are o structur particular. Din corpul sferei ies afar nite
baghete de acantin. Aceste baghete susin nite pseudopode radiare sau axopode.
O structur particular o prezint spiculele scheletice, formate din acantin i sulfat de
stroniu.
n capsula central se gsete endoplasma, iar ectoplasma la exterior. n endoplasm
sunt mai muli nuclei. Citoplasma conine fascicule de fibrile, care sunt legate de baghetele
scheletice. Se gsesc i nite filamente subiri, contractile, numite mioneme, care servesc la
micare. Cnd mionemele se contract se mrete volumul corpului, scade greutatea specific
i urc pe verticala apei. Cnd se relaxeaz procesul se desfoar invers.
Reproducerea este asexuat i sexuat. Reproducerea sexuat domin. Pseudopodele
se resorb, nucleul sau nucleii se divid i se formeaz gamei biflagelai. Are loc copularea i
formarea zigotului.
Ali reprezentani: Lithosphaera elegans, Acanthocolla etc.
27. ncrengtura CHLOROPHYTA (Alge verzi)
Algele verzi triesc n medii foarte variate: ape dulci, marine, pe soluri umede, pe
ziduri etc. Talul este unicelular sau pluricelular. Pot forma colonii simple, cu puine celule,
sau deosebit de complexe, cu mii de celule (Volvox) (Fig. 3.60). Celulele prezint un perete
celulozic sau pectocelulozic bine conturat, uneori impregnat cu sruri de calciu. Celulele
prezint un nucleu sau mai muli. Cromatoforii sunt de culoare verde i au forme variate (inel,
panglic, clopot, stea etc.). Pe cromatofori se gsesc pirenoizi, care sunt formai din rezerve
de amidon. Conin clorofila a i b iar produsul de sintez este amidonul.
nmulirea vegetativ se realizeaz prin diviziunea talului sau a celulelor, atunci cnd
sunt unicelulare. Asexuat se nmulesc prin spori, care pot fi zoospori sau aplanospori.
nmulirea sexuat poate fi o copulaie sau o conjugare. Copulaia poate fi izogam,
anizogam sau oogam (fig. 3.61). Oosfera se formeaz ntr-un singur oogon, iar anterozoizii
n anteridiu. Conjugarea se realizeaz prin participarea a dou celule ale talului.

89

Chlamydomonas

Gonium

Volvox

Eudorina

Fig. 3.60. Diferite genuri caracteristice pentru Volvocale

(dup Barnes R. et coll, 1988)
Acestea funcioneaz ca gametangii. Nu se formeaz gamei. n urma conjugrii rezult
zigotul. n momentul germinrii zigotului are loc meioza, iar din cele 4 celule care se
formeaz numai una sau cel mult dou formeaz o nou alg.

meioza

formarea
zigotului

nucleu
flagel
reproducere sexuat

reproducere asexuat

fertilizare
formarea gameilor
Fig. 3.61. Ciclul biologic la Chlamydomonas (dup Raven J. et coll, 1986)
Clasa Chlorophyceae
Cuprinde specii unicelulare, coloniale sau solitare i alge neflagelate i imobile.
Populeaz apele dulci i marine.
Ordinul Volvocales: Chlamidomonas, Volvox
Ordinul Oedogoniales: Oedogonium
Ordinul Chaetophorales: Stigloconium, Fritschiella
Clasa Ulvophyceae cuprinde specii primare marine, ns unele s-au adaptat la apele
dulci. Sunt alge filamentoase, dar pot prezenta i alte structuri. Au mitoza nchis n anvelopa
nuclear care persist. Celulele pot prezenta doi sau mai muli flageli.
Ciclul biologic poate fi urmrit la Ulva (fig. 3.62).

90

gametofit femel
gametangium
femel

spori

gametangium
gameti
mascul
gametofit mascul

meioza

sporofit

zigot
fuziunea
gameilor

Fig. 3.62. Ciclul biologic la la Ulva (dup Raven J. et coll, 1986)

Ordinul Ulotrichales
Microspora, Cylindrocapsa, Ulva, Enteromorpha. Ulva are un tal sifonal format dintro singur celul cu mai muli nuclei (cenotic). Talul este foliaceu i poate fi foarte mare
(pn la 1 m lungime). Enteromorpha este cilindric, asemenea unui intestin subire.
Ordinul Siphonocladales include familia Cladophoraceae cu alge verzi tipice
neramificate (Urospora i Chaetomorpha) i ramificate (Cladophora i Spongomorpha).
Coidium i Acetabularia fac parte din Ulvophyceae.
Acetabularia are talul cu cladom sifonal uninuclear, cu aspect de ciuperc. Caulerpa
are talul sifonal cu un habitus asemntor cu al plantelor superioare, prezentnd rizoizi,
cauloid i filoizi.
Clasa Charophyceae are talul multicelular i triete n apele dulci. Cuprinde specii
unicelulare, coloniale filamentoase sau parenchimatoase: Chara fragilis.
Clasa Prasinophyceae cuprinde specii unicelulare. Nu prezint gamei i reproducere
sexuat. Celula prezint anterior o scobitur unde se adpostete flagelul.
Platymonas este un simbiont n turbelariatul Convoluta roscoffensis.
28. ncrengtura CHYTRIDIOMYCOTA
Recent secvenele de nucleotide din ARNr probeaz c chytridiile ar fi evoluat prin
desprinderea lor dintr-o linie ancestral de fungi.
Sunt specii saprofite, sau parazite pe organisme vegetale sau animale. Aparatul
vegetativ este un gimnoplast ns acesta se poate transforma n zoosporange.
Peretele celular al Chytridimycota, conine chitin; unele au ns i celuloz. Talul este
de tip cenocitic (cu muli nuclei care nu sunt separai de un perete celular). n comparaie cu
hifele unele specii au pseudosepte, care nu realizeaz complet separaia.
Toate speciile au zoospori flagelai care se formeaz n sporangium. Zoosporii au un
singur flagel.
nmulirea sexuat poate fi o izogamie (gameii nu se difereniaz morfologic). Se
ntlnete ns i heterogamia i chiar oogamia. Gameii se formeaz n gametangi. n urma
fecundaiei se formeaz un zigozoospor diploid. La aceast ncrengtur domin faza haploid
(fig. 3.63).
91

Clasa Chytridiales (Polyphagus). Aparatul vegetativ este un dermoplast sau

gimnoplast. Parazii pe plante sau saprofii pe resturi vegetale sau animale.
- Cladochytrium tenue.
- Olpidium brassicae
- Sychitrium endobioticum
Clasa Spizellomycetales = Neocallimastix
Nucleul este conectat cu kinetosomul prin microtubuli sau un conector nuclear fibros.
Clasa Monoblepharidales Monoblepharella, Monoblepharis.
Cuprinde mai multe saprofite. Aparatul vegetativ este format din hife neseptate.
nmulirea sexuat este o oogamie.
Clasa Blastocladiales Allomyces, Blastocladiella, Coelomyces.
Specii saprofite sau parazite pe ciuperci i nevertebrate acvatice (larve de nar,
nematode).
La Blastocladiella zoosporii au o structur caracteristic. Reproducerea sexual se face
prin unirea gameilor care se numesc planogamei (planos = rtcitor).
germinarea sporului

meioza

sporangiu cu
zoospori
zoospori

saprofit
matur

gametofit
tnr

gametangium

gamei

zigot

gametofit
adult
gametangium

gamei
saprofit

tnr
Fig. 3.63. Ciclul biologic la Allomyces arbusculus
(dup Raven J. et coll, 1986)
29. ncrengtura ZOOMASTIGOTA (Zooflagellate)
Sunt specii fagotrofe sau osmotrofe, unicelulare, aerobe i nottoare. Ar reprezenta
ancestorii animalelor. Pot fi specii libere, simbiotice sau parazite. Sunt heterotrofe cu
mitocondrii tubulare, fr plastide.
Flagelul poate fi simplu sau poate prezenta filamente fine dispuse penat, ca la
Acronema sippewissettensis (fig. 3.64).

92

flagel anterior
peristom
kinetosom
nucleu
mitocondrii

lipide

corp paranuclear

flagel
postrior

Fig. 3.64. Acronema sippewissettensis (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

Clasa Jakobide
Sunt monucleate, biflagelate i bacterivore. Un flagel este orientat anterior, iar cellalt
posterior, pe faa ventral a celulei.
Flagelul ventral realizeaz prin btaia sa atragerea bacteriilor spre citostom.
Diviziunea este binar i longitudinal. Reproducerea sexuat nu este cunoscut la
acest grup.
Genul Jakoba nu are loric sau schelet. Triete n sedimentele marine. Poate ataa
sedimente la partea sa anterioar.
Reclinomonas are o loric hialin care este acoperit cu spini solzoi.
Histiona locuiete n apele dulci i are o loric.
Clasa Bicosoecida
Sunt specii marine purttoare de schelet i cu doi flageli, unul orientat nainte i are
aspect de flagel subire i numeroase apendice numite fluturai sau beteal. Cellalt este
ascuit i situat la suprafaa celulei.
Clasa Proteronadina cuprinde dou genuri: Proteromonas i Karotomorpha, cu cinci
specii. Triesc n intestinul posterior de la unele specii de amfibieni, reptile sau mamifere.
Clasa Opalinida se caracterizeaz printr-o structur cu totul particular. Au muli
nuclei i sute de cili cu kinetosomi. Opalinidele sunt organisme simbiotice n intestinul de la
pet., reptile i amfibieni.
Protoopalina este considerat cea mai primitiv. n fig. 3.65 prezentm ciclul biologic
de la Opalina ranarum.
Cepedea este o specie cu muli nuclei mari i cu dimensiuni pn la 2,8 mm.
Clasa Choanoflagellata cuprinde specii la care celula are un gulera n mijlocul
cruia se gsete un flagel.
Monosiga nu este colorat, n schimb Desmarella conine plastide verzi. Unele specii
sunt coloniale. O importan particular o prezint Proterospongia haeckeli, care a fost mult
discutat n legtur cu afinitile structurale i filogenetice pe care le prezint cu spongierii.
93

11
1
10

2
Mg
8

3
7

5 mg

Fig. 3.65. Opalina ranarum. Ciclul de dezvoltare.

1. Diviziunea binar obinuit, 2-3 Diviziunea binar rapid, n indivizi mici i
nchistarea (3), 4-5-6 Formarea macrogameilor (Mg) i a microgameilor (mg),
conjugarea (5) i formarea chistului (6), 7-10 Creterea pn la forma definitiv
(dup Barnes R. et coll, 1988)

94

EVOLUIA PROTOCTISTELOR
Regnul Protoctista pare o aduntur de ncrengturi puse de-a valma la un loc pentru a
elibera celelalte regnuri i a le da un aspect mai unitar. Te poi ntreba, n mod firesc ce au
comun ciliatele pentru a fi grupate n acelai regn cu Laminaria sau Fucus din ncrengtura
Phaeophyta, sau chiar cu Plasmodium malariae din Apicomplexa. Dac am lua drept criteriu
unic pentru plasarea celor 29 de ncrengturi n acelai regn, Protoctista, constituia celular a
indivizilor, am putea remarca cu destul uurin c nu este respectat ntocmai acest criteriu i
c i fac manifestat prezena printre speciile unicelulare i suficient de multe specii
pluricelulare. Faptul c introducem aici i diferite specii coloniale, a cror colonie este mai
mult sau mai puin complex, pare a fi lesne de neles. i, totui, Myxobolus pfeifferi, din
ncrengtura Myxospora, poate fi o form colonial? Putem disemina celulele coloniei
asemenea celor de la Volvocale i fiecare celul s genereze o nou colonie? Par a fi celulele
acestor protoctiste indivizi unicelulari asociai pentru a tri n comun? Cu siguran c nu?
Atunci ce caut aici? Au dreptate zoologii care le ncadreaz ntre animale, deci ntre
Metazoa.
i, totui, putem rupe Rhodophyta i Phaeophyta n dou? n alge microfite i
macrofite? Ar fi, cu siguran destul de greu. Cum vom putea grupa aceste ncrengturi i ce
relaii filogenetice vom stabili ntre ele?
Fiind vorba de fiine eucariote unicelulare ar trebui s le descindem din cele procariote
care sunt exclusiv unicelulare. Trecerea de la Procariote la Eucariote am vzut c ar putea fi
realizat prin intermediul grupului ipotetic Urkariota apelnd ns i la concepia fenomenului
de endosimbioz n serie.
Mitocondriile, cloroplastele i falgelii, formaiuni care reprezint organite ale
eucariotelor, par a fi procariote endosimbionte. Nu toate eucariotele vor avea cloroplaste, ceea
ce nseamn c nu toate vor realiza fotosintez. Mai mult dect att, nu toate fiinele eucariote
prezint mitocondrii. Asta se tia mai puin pn acum i chiar dac se tia acest aspect nu
prea a fost pus n discuie. Un aspect i mai interesant l constituie faptul c nu toate
mitocondriile sunt la fel structurate. Are acest fapt important taxonomic? Se pare c da i
chiar hotrtoare. Parc ar fi mitocondrii provenite din grupe diferite de procariote. Diferena
dintre mitocondrii este dat de modul de structur a cristelor. Sunt mitocondrii care au cristele
sub form de discuri, altele au cristele aplatizate, iar multe altele au formaiuni tubulare.
Faptul c nici o ncrengtur nu prezint dou categorii structurale de mitocondrii
prezint o semnificaie particular, care poate avea importan taxonomic.
Astfel, din trunchiul comun al arheprotistelor anaerobe ancestrale s-ar fi desprins un
grup de protiste care nu au n structura celulei mitocondrii (fig. 3.66). Acest aspect ni se pare
foarte important. Aceste organisme n-au realizat acest tip de endosimbioz i au gsit alte
modaliti de rezolvare a cilor energetice. Vom ncadra aici Archaeprotista i Microspora.
Am gsit astfel calea evolutiv pentru specii precum Trichomonas, Pelomyxa, Trichonympha
pe de o parte i Nosema, Glugea i Encephalitozoon pe de alt parte. De altfel Pelomyxa pare
chiar a veni neschimbat de la nceputul timpului biologic.
Din direcia evolutiv a grupului de Amitocondriate se desprinde o linie evolutiv de
organisme care prezint mitocondrii ale cror criste sunt sub form de discuri. Putem vorbi de
aa-numitele Discomitochondria. Aici vom ncadra chiar ncrengtura Discomitochondria care
ar constitui reprezentani tipici, dar i alte ncrengturi care prezint mitocondrii cu acelai tip
de structur. Este vorba de Myxomicota i Ganuloreticulosa pare a avea unele afiniti
structurale cu Xenophyophora n aa msur nct acestea din urm ar fi putut s se desprind
dintr-un trunchi comun cu Granuloreticulosa.
95

Rodophyta pare a urma o linie evolutiv independent asemenea celorlalte

ncrengturi. Rhizopoda i Gamophyta. Iat deci c algele roii, Rhodophyta au fost izolate de
celelalte tipuri de alge. Hotrtor pare a fi aici tipul de structur al mitocondriilor.
Din trunchiul comun al arheprotistelor anaerobe ancestrale s-au desprins mai trziu,
deci dup acumularea unor caractere comune noi, dou direci evolutive i anume: una mai
mic, a cror mitocondrii au criste tubulare i una considerabil mai mare care prezint
mitocondrii cu criste aplatizate.
Grupele cu criste tubulare au ntre elementele structurale comune i alveolele bine
evideniate. Aici vom ncadra Ciliophora i Dinomastigota pe de o parte i Apicomplexa i
Chlorophyta pe de alt parte. Tot aici gsim i linia evolutiv care conduce ctre regnul
Plantae. Desprinderea ncrengturii Chlorophyta din trunchiul comun cu cel al plantelor ni se
pare soluia cea mai potrivit.
Cealalt mare direcie evolutiv este cea a grupelor care au mitocondriile cu cristele
aplatizate. De la nceput, ceea ce nseamn c prezint caractere mai primitive, se deprind
liniile evolutive ale ncrengturilor: Haplospora, Paramyxa, Cryptomonada i Haptomonada.
Haplospora i Paramyxa par a avea multe afiniti filogenetice, nu ntmpltor au fost puse
alturi n arborele filogenetic. Tot aa Cryptomonada i Haptomonada prezint unele afiniti
structurale care ar putea fi explicate prin momentele apropiate n care s-au desprins din
trunchiul comun al evoluiei.
Un grup mai mare de ncrengturi pare a fi urmat o cale evoluia comun care a
condus la diferenierea celor doi flageli, care sunt heteroconi. Aici ncadrm Chrysomonada
i Hyphochytriomycota pe de o parte i Labyrinthulata, Phaeophyta, Eumastygophyta,
Xanthophyta, Oomycota, Plasmodiophory i Diatomea pe de alt parte.
Grupul pare teribil de heterogen i chiar este. Nu tim dac va rezista acest criteriu
pentru gruparea lor.
Myxospora deschide o alt cale evolutiv n care intr i Actinopoda, Chytridiomycota
i Zoomastigota.
Aici gsim i direcia evolutiv pentru celelalte dou regnuri importante, Fungi i
Animalia. Chytridiomycota a mers o etap evolutiv pe aceeai direcie pe care au evoluat
fungii. S-au desprins ns destul de timpuriu, dar au rmas cu suficiente afiniti structurale
care s le explice poziia n arborele filogenetic.
Animalele au mers mpreun mult timp cu Zoomastigota. Aa au gndit L. Margulis
i Schwartz. Parc am cuta alt cale din care s se desprind animalele. Desigur c
Metazoarele nu puteau s se desprind dect din protiste coloniale. Choanoflagelatele
coloniale de tipul coloniilor de Proterospongia haeckeli. Ar prea deocamdat o cale mai
plauzibil.

96

sexualitate (fertilizare, meioza)

mitoza

97

fara mitoza clasica

pigmenti

Archaea ancestrale

Eubacterii ancestrale

Archae protista ancestrale anaerobe

flagel anterior sau unul anterior si

unul posteior
fara flageli

conjugare

criste dicoidale

criste tubulare

criste plate

Mitocondrii

fara
mitocondrii

Fig. 3.66. Arborele genealogic al Protoctistelor (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

Verde
Galbena
Galbena-verde
Bruna
Rosie

culoarea
palstidelor

flagel
posterior

REGNUL ANIMALIA
mprind lumea vie n mai multe regnuri vom ncadra n regnul Animalia numai
organismele pluricelulare care erau grupate n Metazoa i n Metazoarele Inferioare (Lower
Mertazoans).
S-ar prea c prin scoaterea Protozoarelor din rndul animalelor sfera i coninutul
noiunii de animal s-ar modifica mult. Sfera de acoperire se reduce, ntr-adevr, deoarece am
dat deoparte toate organismele unicelulare, ns n ceea ce privete caracteristicile biologice i
modalitatea de nutriie nu apar elemente noi. Toate animalele sunt heterotrofe i au
capacitatea de a ngloba hrana, avnd o nutriie aa-numit holozoic. Aceast modalitate de
nutriie presupune existena unui tub digestiv prevzut cu un orificiu bucal i unul anal sau
mcar buco-anal. i, totui, unele animale nu prezint tub digestiv. Lipsa tubului digestiv
poate s fie primar, n sensul c n evoluia lor animalele respective nu au ajuns la edificarea
unui tub digestiv (Placozoa, Spongieri, Acoella dintre Turbelariate) sau secundar, ca urmare
a modului de via parazitar (Cestoda). n ceea ce privete ncrengturile Rhombozoa i
Ortonectida situaia este cu totul particular. Reprezentanii acestor grupe de animale, ca de
altfel i cele din ncrengtura Myxozoa (dup unii autori ncadrate ntre animale, dup alii n
Protista) sunt, fr excepie, animale parazite. Modul de via parazitar ar fi putut conduce,
printr-o evoluie de specializare (impropriu denumit i involuie sau evoluie regresiv) la
simplificarea structurii corpului. ncadrate mult vreme ntre Mesozoa (Moruloidea)
Ortonectida i Rhombozoa cu siguran c nu au ajuns n evoluia lor la edificarea unui tub
digestiv.
O caracteristic a regnului Animalia o reprezint reproducerea sexuat, care este, fr
excepie, o copulaie.
Toate animalele pornesc n ontogenez de la un ou (zigot). Dezvoltarea embrionar
prezint unele caracteristici comune. Este vorba de trecerea n ontogenez prin faze
asemntoare: ou, morul, blastul i gastrul, chiar dac tipul de segmentare variaz n
funcie de unele particulariti structurale ale oului. La metazoarele inferioare gastrulaia nu se
face prin invaginare, astfel c se succed fazele: ou, morul, blastul, parenchimul i planul.
Segmentaia oului se realizeaz dup mai multe tipuri:
1. - radiar, la spongieri, celenterate i echinoderme;
2. spiral, la viermi i molute. Privind morula la polul animal se poate observa
dispunerea spiral a blastomerelor. Orientarea este spre partea dreapt n segmentaia
dexiotrop, sau n partea stng, n cea leiotrop (fig. 4.1.);

D
E

Fig. 4.1. Schema segmentrii radiare A i B, spirale C i D, trecerea de la

8 la 16 blastomere E, stadiul cu 16 blastomere F (dup E.G. Conklin, 1932)
99

3. bilateral, caracteristic nemerienilor, rotiferelor, tunicienilor i vertebratelor.

Blastomerele se dispun, de la nceput, dup un model bilateral;
4. bisimetric, ntlnit la ctenofore, la care blastomerele se dispun dup dou
planuri de simetrie (unul longitudinal i unul transversal);
5. parial, caracteristic oulor telolecite i celor centrolecite. Deosebim o
segmentaie discoidal, caracteristic pentru cefalopode i vertebrate. Oule au o cantitate
mare de vitelus, peste care se gsete un disc germinativ. Se segmenteaz numai discul
germinativ, formnd un disc embrionar. Un alt tip de segmentaie parial se ntlnete la
artropode, care au oule de tip centrolecit. Se difereniaz blastomere numai la periferia oului,
unde se gsete ovoplasma. Se formeaz un blastoderm periferic care nconjur vitelusul, care
este dispus central.
Gastrulaia se realizeaz dup trei modaliti: prin invaginaie sau embolie, prin
nvluire sau epibolie i prin imigraie.
Gastrulaia prin embolie se desfoar dup un model simplu (fig. 4.2.).

Fig. 4.2. Gastrulaia prin epibolie. Formarea celoblastului la Polychaeta:

A coeloblastula de la Amphitrite; B la Nereis; C gastrula vzut
de la polul vegetativ; D vzut lateral; E seciune sagital prin gastrul
(dup C.H. Waddington, 1956)
Celulele de la polul vegetativ se nfund n interiorul blastocelului pn cnd se
formeaz o larv cu dou foie embrionare. La exterior se gsete ectodermul, iar n interior
endodermul. ntre cele dou foie embrionare mai poate rmne o parte din cavitatea general
primar (blastocel) sau aceasta devine virtual. Endodermul formeaz arhenteronul, sau
intestinul primitiv, care comunic cu exteriorul prin blastopor. Se formeaz astfel o blastul
tipic, aa cum ntlnim la Asterias glacialis, sau la Amphioxus (fig. 4.3.).

Blastocel

Blastopor
Fig. 4.3. Gastrulaia la Amphioxus (dup E.G. Conklin, 1932)
100

Gastrulaia prin epibolie conduce la formarea unei sterogastrule. Blastomerele de la

polul animal sunt mult mai mici dect cele de la polul vegetal, care conin mult vitelus.
Celulele mici de la polul animal se divid rapid i le nvluie pe cele de la polul vegetativ pn
le acoper complet i formeaz i un blastopor, aa cum ntlnim la Turbelariate.
Gastrulaia prin imigraie este proprie animalelor primitive. Blastula are blastocelul
plin cu lichid, fiind o celoblastul. La un moment dat unele celule din blastoderm se desprind
i cad n interiorul cavitii, la polul inferior. Se formeaz o aglomerare de celule care poart
numele de parenchim, de unde i denumirea larvei parenchimul. Celulele parenchimului se
dispun apoi n dou rnduri dnd natere la o larv didermic numit planul. Planula este
caracteristic pentru spongieri i celenterate.
Mezodermul este caracteristic animalelor triploblastice. Cele care au numai dou foie
embrionare (ectodermul i endodermul) se numesc diploblastice.
Formarea mezodermului se realizeaz dup dou modaliti: teloblastic i
enterocelic.
Modalitatea teloblastic se ntlnete la anelide, artropode i molute. La acestea, n
timpul formrii gastrulei se difereniaz ntre endoderm i ectoderm dou celule numite
teloblaste. Sunt celule pe baza crora se formeaz mezodermul. Aceste celule se divid
succesiv i formeaz dou benzi de celule. Celulele se separ, apoi fiecare se divide multiplu,
formnd la nceput un fel de morul, care se ordoneaz asemenea unei blastule i apoi se
transform n sac celonic. Aceti saci celonici cresc ntre endoderm i ectoderm pn ce
cavitatea general primar dispare, devine virtual.
Veziculele mezodermice se altur i se lipesc de ectoderm i de endoderm. Se
formeaz astfel o somatopleur la exterior i o splanchnopleur la interior. n zona dorsal de
contact se formeaz mezenterul dorsal, iar n cea ventral mezenterul ventral. Peretele dublu
format de sacii celonici se numete disepiment. Mezodermul formeaz cavitatea general
secundar.
Formarea mezodermului pe care enterocelic este proprie pentru echinoderme,
chetognate i cordate (fig. 4.4).
Cea mai simpl cale este proprie echinodermelor. Dup formarea gastrulei peretele
endodermului se evagineaz dnd natere la una pn la trei perechi de vezicule simetrice,
care cresc, se desprind i se dispun ntre endoderm i ectoderm.
tub neural
Somit
Notocord
Intestin
Mezodermul
lateral
Celom
Epiderm

creier
cup
optic
Faringe
Poziia viitorului
Fantele branhiale orificiu bucal

Fig. 4.4. Structura embrionului la vertebrate. Este reprezentat numai

jumtatea anterioar; epiderma a fost ndeprtat de pe partea stng
pentru a expune structurile interne (dup C.H. Waddington, 1956)
Mezodermul formeaz deci a treia for embrionar. Ea se poate discocia la animalele
primitive dnd natere unui parenchim care umple cavitatea general primar. n aceast
situaie nu mai poate fi vorba de existena unui celom. Aceste animale sunt acelomate 101

Plathelminthes. Dac n parenchim se formeaz lacune care sunt pline cu hemolimf, atunci
putem vorbi de un schizocel. Dac ntregul parenchim se disociaz, iar ntre ectoderm i
endoderm se formeaz o cavitate plin cu hemolimf atunci este vorba de un pseudocelom.
n situaia n care se formeaz o cavitate general secundar, ns aceasta sufer unele
modificri i reduceri contopindu-se parial cu cavitatea general primar, atunci este vorba de
un mixocel.
Simetria animalelor este diferit.
Simetria de tip monaxonic este caracteristic formelor sferice, alungite, libere sau
fixate printr-un peduncul. Deosebim un pol de fixare i unul opus. Prin cei doi poli trece un
singur ax, axul principal. Perpendicular pe axul principal se pot duce un numr nedefinit de
axe secundare, care sunt axe homopolare. Acest tip de simetrie se ntlnete la spongierul
Ascon, la cnidarul Protohydra etc.
Simetria radiar. Animalul are un ax principal heteropolar, situat ntre polul oral i cel
aboral i mai multe axe dispuse radiar. Dup numrul de axe radiare deosebim mai multe
tipuri de simetrie: pentaradiar la echinoderme, hexaradiar i octoradiar la cnidari etc. (fig.
4.5).
r
b
ir.
r

ir.

ir.

ir.

pol oral (apical)

b
st

ir.

A
d

c
p
c

f
a
ob
d
pol oral (antapical)
B
C
Fig. 4.5. A tip de ax radiar: a-b=ax principal heteropolar, o-ir.=ax interradiar,
o-r.= ax radiar; Tip de simetrie disimetric (Hormiphora): B vzut lateral i C
vzut n seciune transversal: a-b=ax principal heteropolar, c-c=ax homopolar
i plan transversal, d-d=ax homopolar i plan sagital, f=faringe, ob=orificiu bucal,
p=locul axului principal vzut n seciune, st=statocist, t=tentacul
(dup V. Radu, 1967)
102

Simetria disimetric este proprie ctenoforelor. Pe axul principal heteropolar se pot

duce numai dou axe secundare (un plan sagital i altul transversal).
Simetria bilateral este ntlnit la majoritatea animalelor. Deosebim un ax principal
heteropolar, numit i ax longitudinal. Prezint o parte anterioar i una posterioar, o parte
dorsal i una ventral.
dorsal
dreapta
plan sagital

plan
transversal

pol aboral
(posterior)

pol oral
(anterior) plan lateral
(frontal)
ax lateral
homopolar

stnga

ax sagital (de grosime)

homopolar

ventral
Fig. 4.6. Tip de simetrie bilateral (dup V. Radu, 1967)
Prin corpul cu simetrie bilateral se pot executa trei planuri:
1. un plan sagital care este median i trece vertical prin mijlocul corpului astfel nct
acesta este mprit ntr-o parte stng i una dreapt perfect simetrice;
2. un plan lateral, orizontal, situat perpendicular pe planul sagital, care mparte corpul
ntr-o parte ventral i una dorsal;
3. un plan transversal, sau ecuatorial, care este vertical, ca i planul sagital, ns
perpendicular pe acesta i mparte corpul ntr-o parte anterioar i una posterioar.

103

METAZOARE INFERIOARE
1. ncrengtura MONOBLASTOZOA
Cuprinde un singur reprezentant, Salinella, descoperit n 1892 ntr-o salin din
Argentina.
Corpul este format dintr-un singur strat de celule, care delimiteaz o cavitate deschis
la ambele capete, orificiile putnd funciona ca gur i anus. n jurul orificiului bucal se
gsesc epi. Celulele sunt ciliate i la exterior i la interior (fig. 4.7).
Micarea se realizeaz cu ajutorul cililor.
orificiul
Se hrnete cu detritus, care este digerat n
bucal
cavitatea corpului.
Reproducerea se face prin divizarea corpului.
cavitatea
Se pare c este i o reproducere sexuat.
digestiva
Fig. 4.7. Seciune prin Salinella (dup Barnes R. et coll, 1988)

anus

2. ncrengtura PLACOZOA
Cuprinde pe Trichoplax adhaerens descoperit n 1883 n medii marine.
Corpul este format din celule dispuse ntr-un singur strat cu aspect dublu (fig. 4.8 A i
B). Prezint simetrie bilateral. Celulele dorsale sunt aplatizate i au un singur flagel, n timp
ce celulele ventrale sunt columnale i au cte un flagel. ntre cele dou straturi de celule se
gsete un mediu gelatinos n care sunt celulele mezenchimale (fig. 4.8. C).
Cele dou straturi ar funciona ca ectoderm i endoderm.
Se mic cu ajutorul cililor.
Digestia nu este elucidat. Celulele ventrale par a se invagina formnd o cavitate n
care ar putea fi nglobate particule de detritus. Nu a fost evideniat o digestie extracelular.
Reproducerea asexuat se face prin diviziunea binar a corpului.
A

epiteliu
dorsal
B

camera digestiva

mezenchim
epiteliu ventral

cili

Fig. 4.8. Trichoplax adhaereus: A si B seciune prin corp;

C aspect general n seciune (dup Barnes R. et coll, 1988)
Reproducerea sexuat a fost pus n eviden. n mezenchim se formeaz un ovul i,
probabil i spermatozoizi.
Trichoplax are o molecul de ADN mic, asemntoare cu cel de la protiste.
3. ncrengtura MYXOZOA (MYXOSPORA)
Cuprinde peste 1200 de specii parazite la anelide i la unele vertebrate poikiloterme.
Sporul are valve de protecie uni- sau plurinucleate (celulare) i conine celule cu
tuburi polare, care se aseamn cu cnidoblastele. Tuburile polare sunt organizate ca i cele de
la Microspora i servesc la fixarea n epiteliul gazdei (fig. 4.9).
Sporul mai conine un germene amoeboid, care are doi nuclei.
104

spor
germene
amoeboid
spori n ap

n afara peretelui

Fig. 4.9. Ciclul biologic la Myxobolus cerebralis (dup Barnes R. et coll, 1988)
Myxobolus pfeifferi, ca reprezentant tipic, paraziteaz la peti (Barbus barbus).
Sporul ptruns n gazd se fixeaz cu filamentele polare n epiteliul digestiv. Valvele
servesc la protecie mpotriva sucurilor digestive.
Germenele amoeboid se strecoar i ptrunde n snge. Are loc unirea celor doi nuclei.
Aa-numitul trofozoid crete, nucleii se divid de mai multe ori i formeaz un plasmodiu. Din
plasmodiu se difereniaz formaiuni unicelulare, care se disemineaz i ajung la nivelul
tegumentului. Nucleul se divide multiplu i se formeaz 14 nuclei. Acetia se dispun astfel
nct se formeaz doi spori cu cte 6 nuclei. Se formeaz astfel sporoblati cu cte doi spori.
Au fost plasate n Protozoa, ncrengtura Cnidosporidia (Amoebosporidia). Prezena
lor n grupa protozoarelor este discutabil deoarece structura sporului nu probeaz o structur
de tip colonial ci, mai curnd, o structur de metazoar care poart amprenta parazitismului.
Myxobolus cerebralis paraziteaz i distruge cartilajul cutiei craniene la peti.
PARAZOA
4. ncrengtura SPONGIERI
Cuprinde animale diploblastice, care nu prezint esuturi i nici organe. Nu prezint
tub digestiv, deci nici orificiu bucal. Cavitatea atrial nu este o cavitate gastric. Apa intr
prin porii inhalatori i iese prin oscul. Sunt animale filtratoare. Majoritatea sunt coloniale.
Endodermul prezint celule de tip coanocit, ceea ce amintete de coanoflagelate dintre
protiste. Organizarea corpului poate fi de tip Ascon, Sycon sau Lemon (fig. 4.10).

Ascon

Sycon

Leucon

Fig. 4.10. Tipuri de structur de spongieri

Fecundaia este indirect, iar n timpul dezvoltrii embrionare are loc o inversare a
foielor embrionare. Larva este o planul.
105

Prezint un schelet calcaros sau silicios sau format din fibre de spongin, astfel c are
un aspect spongios.
Reprezentani: Sycon ciliatum, Spongilla lacustris, Euplectella aspergillum.
EUMETAZOA
5. ncrengtura CNIDARI
Cuprinde animale diploblastice la care celulele formeaz esuturi i chiar unele organe.
n structura epidermului prezint celule cnidoblaste, cu o structur particular. Indivizii au
aspect de polipi sau de meduz (fig. 4.11.). Meduza poate fi de tip hidrozoar (cu velum) sau
de tip scifozoar (fr velum). Pot prezenta un schelet calcaros. Structura polipului poate fi
simpl, tetraradiar, hexaradiar sau octoradiar.
Sistemul nervos este de tip difuz (n reea), cu unele concentrri sub form de inele sau
chiar ganglionare.
Pot prezenta alternan de generaii sexuate i asexuate. Larva este o planul.
Reprezentani: Hydra viridis, Aurelia aurita, Corallium rubrum i Actinia equina.
orificiul buco-anal
manubrium
tentacul
gonad
hidroteca
hidrocalus
gastrozoid
meduz
gonozoid

zigot

cavitate gastrovascular

planul
stolon

colonie tnr
Fig. 4.11. Ciclul biologic la Obelia
6. ncrengtura CTENOFORA
Sunt organisme diploblastice. Se pare, totui, c apar primele elemente de origine
mezodermic.
tentacul
tentacul
Au o structur caracteristic a tubului digestiv,
statocist
care are opt canale meridiane (fig. 4.12.). n dreptul
por anal
canalelor meridiane se gsesc nite plci purttoare
de piepteni. Nu prezint cnidoblaste, ci coloblaste, care
au funcie de lipire.
Sexele sunt separate. Diviziunea este total i
neegal, iar larva este de tip cydippid (tot o planul).
Reprezentani: Pleurobranchia, Mnemiopsis leidyi, pieptene
Bero ovata.
Fig. 4.12. Structura unui ctenofor

106

cavitate
gastrovascular

orificiul bucal

7. ncrengtura PLATYHELMINTHUS
Animale cu simetrie bilateral. Sunt animale triploblastice, ns mezodermul se
disociaz i formeaz un parenchim, deci sunt acelomate. Sunt animale libere sau parazite.
Corpul este turtit dorso-ventral.
Tubul digestiv este bine dezvoltat (cu excepia cestodelor unde a disprut) i este
ramificat. Aparatul excretor este de tip pontonefridian (fig. 4.13.). Nu prezint aparat
circulator i nici respirator. Sunt specii hermafrodite. Aparatul genital foarte complex
structurat. La turbelariate larva liber este larva lui Mller. La cele parazite sunt diferite tipuri
de larve.
Reprezentani: Dendrocoelium lacteum, Diplozoon paradoxum, Fasciola hepatica,
Taenia solium.

ochi
creier
aparat excretor

ovar

intestin
oviduct

testicul
fainge
vezicule seminale
uter

glanda vitelogena
cordon
nervos lateral

atrium
genital
por genital

gura

comisur nervoas
transversal
Fig. 4.13. Schema unui turbelariat (dup Barnes R. et coll, 1988)
cavitate
ciliara
8. ncrengtura GNATHOSTOMULIDA
Animale cu simetrie bilateral, triploblastice,
cu cavitatea general plin cu esut mezenchimatic
i cu lacune schizocelice. Nu prezint aparat circulator
i nici respirator. Aparatul excretor de tip protonefridian.
Sistemul nervos n mare parte difuz, dar prezint ganglioni
i fibre nervoase (fig. 4.14).
Specii hermafrodite. Segmentarea oului este spiral.
Dezvoltarea direct.
Reprezentani: Problognathia ninima.
Fig. 4.14. Structura unui gnatostomulid
(dup Barnes R. et coll, 1988)
107

falca
faringe

ovar

vagin
testicul
orificiul
mascul

9. ncrengtura RHOMBOZOA
Cuprinde animale care au fost ncadrate n Mezozoa (Moruloidea). Nu prezint foie
embrionare i nici esuturi i organe.
Adultul este vermiform sau nematogen, format dintr-un numr constant de celule. n
interior se gsesc celule axiale. n partea anterioar un numr de 8-9 celule ar contura un cap,
polar distinct. Un numr de 10-15 celule formeaz trunchiul, iar restul de celule delimiteaz
polul celular terminal (uropolar).
Micare se face cu ajutorul cililor. Adulii se ataeaz cu capul polar pe metanifridia
gazdei. Adulii extrag din urin unele particule prin fagocitare sau unele picturi prin
pinocitoz.
Celulele axiale au rol n reproducere.
Citoplasma celulelor axiale a adulilor nematogeni formeaz mai multe celule
axoblaste. Prima diviziune a axoblastului este inegal i produce o celul axial i una
somatic presumptiv. Celula presumptiv somatic se divide multiplu i celulele formate
nvelesc celula axial. Se formeaz indivizi care se ataeaz apoi de gazd (fig. 4.15).

celul axial
axoblast

celule somatice
nucleul celulei axiale

Fig. 4.15. Ciclul biologic al speciei Dicyema (dup Barnes R. et coll, 1988)
Cnd densitatea indivizilor de pe nefridie este mare se declaneaz reproducerea
sexuat. n axoblast se dezvolt structuri celulare infuzorigene. Se formeaz larvele
infusorigene, care au celule apicale, celule centrale nconjurate de celule capsulare, iar la
exterior celule somatice.
Reprezentani: Dicyema truncatum, Pseudocyema, Dicyemennea.
La Heterocyemida adultul are un cap polar mare, cu celule voluminoase (fig. 4.16).
Celulele trunchiului nu prezint cili. Axial se gsesc axoblaste care dau natere la larve ciliate
infusoriforme, care nu au un cap polar. Formele infusorigene produc larve infusoriforme
similare celor de dicyemide.
Celulele presumptive somatice care delimiteaz celula precursorului se rup rezultnd
un individ amoeboid cu o mas sinciial. O alt modalitate d natere unei larve Wagener
care are o structur particular (fig. 4.17).
Reprezentani: Conocyema, Microcyema.

108

celule polare
celul axial
celul axial
axoblast
celul somatic
dezvoltarea stadiului
B
vermiform
dezvoltarea larvei celul somatic
A
infusiforme
Fig. 4.16 Conocyema: A adult viermiform; B formarea larvelor infuzoriforme

C
D

B
A

Fig. 4.17. Ciclul biologic la Microcyema: A adult viermiform; B embrion dezvoltat

din axoblast; C-D faze din dezvoltarea noului individ; E larva lui Wagener;
F form nematogen cu 3 celule axiale (dup Barnes R. et coll, 1988)
10. ncrengtura ORTHONECTIDA
Organisme parazite n cavitatea general i n gonade la turbelariate, nemeriei,
molute i echinorderme.
Au fost incluse n Mezozoa (Moruloidea).
Corpul lor are un ectoderm unistratificat, format din celule ciliate, care nvelete o
mas de celule germinale.
Adulii noat n linie dreapt n masa apei, de unde vine i numele.
Prezint un dimorfism sexual accentuat, masculii fiind pigmei.
Femela are o form alungit, elipsoidal. La exterior prezint un strat de celule ciliate,
care formeaz un ectoderm, care nconjur o mas de celule germinative. Cilii au orientri
diferite, ceea ce ar indica o difereniere a corpului. Anterior celulele au cilii orientai n fa.
Se difereniaz astfel un con anterior. n rest cilii sunt orientai posterior. n zona median se
gsete un por genital (fig. 4.18).
Masculul este foarte mic, are corpul cilindric ce pare a fi format din 5 segmente.
Primul i ultimele trei segmente cu cili. Al doilea segment are granulaii. Porul genital se
deschide ntre al doilea i al patrulea segment. Sub ectodermul ciliat se gsete un testicul i
nite structuri fibrilare (seamn cu nite structuri musculare).
109

plasmodiu
B

nuclei
plasmodiali
dezvoltarea
embrionului

E
Fig. 4.18. Ciclul biologic al speciei Rhopalura aphiocomae: A stadiul plasmodial;
B-D dezvoltarea adulilor din celulele plasmodiale; E formele adulte;
F larv infuzoriform (dup Barnes R. et coll, 1988)
n ciclul biologic gsim nite structuri de tip plasmodial, foarte rar ntlnite la
metazoare.
Rhopalura ophiocome paraziteaz pe Amphipholis squamata, o stea de mare.
Plasmodiul se fragmenteaz i d natere la indivizi sexuai. Civa nuclei cu o parte
din plasm dau natere la embrioni. ncepe organizarea embrionar i formarea de indivizi
sexuai n care se dezvolt gameii. Un stadiu plasmodial produce numai masculi sau numai
femele. La unele specii ambele sexe.
Masculul este foarte mic la unele specii. Se ataeaz de femele i injecteaz
spermatozoizii n partea posterioar a corpului. Are loc copulaia i formarea zigoilor. Din
zigot iese o larv ciliat care prsete corpul femelei i trece n alt gazd. n gazd larva
pierde celulele somatice, iar masa intern d natere unui nou stadiu plasmodial (fig. 4.19).
Fragmentare
Stadiu plasmodial
Celule interne

Agamei

Sunt eliminate celulele somatice

Indivizi sexuai
Ptrunde ntr-o nou gazd
Prsesc plasmodiul parental
Larv ciliat
Producerea de spermatozoizi
i ovule
Zigot
Fecundaia
Fig. 4.19. Ciclul biologic la Orthonectida (dup Barnes R. et coll, 1988)

110

Rhombozoa i Orthonectida sunt animale parazite. Modul de via parazitar i-a pus,
cu siguran, amprenta asupra structurii corpului determinnd o simplificare a acestuia. Se
bnuiete c ar putea proveni din unele animale triploblastice (poate din platehemini).
Aceast ipotez pare a fi susinut de cercetrile privind secvena de nucleotide din ADN,
gena DoxC, care amintete de unele metazoare tridermice.
Mori Kobayashi, Hidetaka Furuyat i Peter W.H. Holland aduc date genetice prin
care probeaz c diciemidele i ortonectidele sunt animale evoluate, apropiate de
lofotrochozoare (anelide, nemeriei, brachiopode, planarii) care au suferit o simplificare
excesiv a corpului n legtur cu modul de via parazitar.
11. ncrengtura NEMERTINA
Animale cu simetrie bilateral, cu aspect de viermi, triploblastice, ns mezodermul
formeaz un parenchim. Sub tegument prezint un sac musculo-cutaneu. Tubul digestiv se
deschide prin orificiul anal. Apare pentru prima dat n seria animal un aparat circulator.
Este un aparat circulator de tip nchis, care funcioneaz alturi de unele lacune schizocelice.
Aparatul excretor este de tip protonefridian (fig. 4.20).
Sistemul nervos de tip ganglionar. Doi ganglioni cereboizi, un inel nervos n jurul
trompei, dou cordoane nervoase longitudinale (uneori i unul dorsal) i filete nervoase.
Sexele sunt separate, fecundaia intern, iar segmentarea de tip spiral. Larva se
numete pillidium (fig. 4.21).
Reprezentani: Lineus longissimus.
trompa

ochi
creier

cordon
nervos

rhynchocoel
trompa

gonade

diverticule
intestinale

muchi retractor
al trompei

anus
Fig. 4. 20. Organizarea intern a unui
Fig. 4.21. Larva pilidium a nemerienilor
nemerian (dup Barnes R. et coll, 1988)
(dup Barnes R. et coll, 1988)
12. ncrengtura NEMATODA
Viermi cilindrici cu simetrie bilateral. Corpul acoperit cu o cuticul groas. Nu
prezint celule ciliate. Cavitatea corpului este un pseudocelom. Nu prezint muchi circulari.
Tubul digestiv se deschide printr-un orificiu anal sau cloacal. Aparatul excretor este de tip
protonefridian (fig. 4.22).
Sistemul nervos de tip ganglionar. Sunt ganglioni i cordoane nervoase. Sexele sunt
separate. Dezvoltarea de cele mai multe ori direct.
Reprezentani: Ascaris suum, Trichinella sipralis.

111

bulb
faringeal
intestin
ovar
inel nervos
faringe
buza
por valv
uter
orificiu genital
excretor
femel

(a)

(b)

anus

accesorii genitale
spermiduct cloac

testicul
Fig. 4.22. Structura general la nematode (Rhabditis): (a) femel; (b) mascul
(dup Barnes R. et coll, 1988)
13. ncrengtura NEMATOMORFA
Viermi cilindrici cu simetrie bilateral. Cavitatea general un pseudocelom care pe
alocuri este plin cu un mezenchim. Nu prezint muchi circulari. Intestinul este drept, la unele
specii atrofiat. Aparatul excretor de tip protonefridian.
Sitemul nervos intraepitelial. Un inel nervos i dou cordoane nervoase. Fr
ganglioni.
Sexele separate, fecundaia intern. Larva poate fi de tip gardioid sau echinoderoid
(fig. 4.23).
Reprezentani: Gordius aquaticus, Nectonema, Chordodes.
con bucal
solzi
inele
cuticulare

intestin

canal bucal

anus

Fig. 4.23. Larv de tip gardioid de la nematomorfe (dup L. Margulis

i K. Schwartz, 2000)
14. ncrengtura ACANTHOCEPHALA
Viermi cilindrici cu simetrie bilateral. Prezint o
tromp retractil prevzut cu spini. Cavitatea general
este un pseudocelom. n hipoderm se gsesc lacune cu
hemolimf. Nu prezint aparat digestiv i nici excretor
(fig. 4.24). Sistemul nervos este regresat. Un ganglion
la baza trompei i dou cordoane nervoase laterale.
Sexele separate, fecundaia intern. Larva
acantor paraziteaz la insecte i se transform n acanthel.
Reprezentani: Macracanthorrhynchus hirundinaceus.
Fig. 4.24. Structura speciei Neoechinorhynchus (mascul)
(dup Barnes R. et coll, 1988)
112

trompa
spin
muschi retractor
lemnisc
ligament suspensor
testicul
glanda cimentara
vezicula seminala
cloaca

15. ncrengtura ROTIFERA

Animale care poart dou coroane de cili vertebrali: trochus i cingulum. Corpul se
termin cu un picior, care are dou degete cu care se fixeaz. Corpul poate fi protejat de o
loric pseudochitinoas. Cavitatea general este un pseudocelom.
Tubul digestiv este bine dezvoltat i are un aparat masticator caracteristic numit
mastax (fig. 4.25). Aparatul excretor este de tip protonefridian. Sistem nervos de tip
ganglionar. Ganglioni cereboizi i cordoane nervoase. Sexele separate. Segmentarea oului de
tip spiral. Dezvoltarea direct. Se pot nmuli i prin partenogenez. Prezint fenomenul de
ciclomorfoz.
Reprezentani: Philodina roseola, Brachyonus colyciflorus.
creier
piese
mastax

(a)

flacr vibratil
protonefridie
stomac
glanda
vitelin
ou
cloaca
vezic
glanda
piciorului
degete

tentacul
dorsal
epiderm

(b)

Fig. 4.25. Structura corpului la rotifere: (a) vedere din fa; (b) vedere din lateral
16. ncrengtura KINORHYNCHA
Animale cu tromp mobil prevzut cu
stilei. n regiunea cefalic prezint mai muli epi. creier
Trunchiul prezint mai multe segmente (zonite) gland
prevzui cu epi. Pe zonitul terminal se deschide salivar
orificiul anal i sunt doi epi mai lungi. Cavitatea
general este un pseudocelom. Aparatul excretor este
protonefridian (fig. 4.26).
Sistemul nervos este format din ganglioni
cereboizi, inel perifaringean i nervi care pleac la
organe. Sexele separate. Larva seamn cu adultul i
crete prin nprliri succesive.
Reprezentani: Echinoderes kozloffi.
Fig. 4.26. Structura corpului la Kinorhyncha
(dup Barnes R. et coll, 1988)
113

con bucal
solzi
solzi epoi
faringe
glanda digestiv
intestin mijlociu
organe genitale
protonefridie

17. ncrengtura PRIAPULIDA

Animale cu simetrie bilateral, viermiform. Corpul are aspectul unui falus, dat de
trompa mare i de inelaia corpului. Trompa este exertil i are epi. Corpul are posterior unul
sau mai muli apendici caudali (fig. 4.27). Cavitatea general pare a fi un celom delimitat de o
membran acelular, este ns un pseudocelom (L. Margulis, 2000).
Tubul digestiv este bine dezvoltat i se termin cu
orificiul anal sau cloaca.
Sistemul nervos este redus i plasat sub ectoderm.
Prezint un inel perifaringian i cordoane nervoase. Poate
prezenta un ganglion n zona rectal.
Sexele separate i fecundaia extern. Segmentarea
oului este total i egal. Larva seamn cu adultul.
Reprezentani: Priapulus caudatus.
Fig. 4.27. Priapulide aspectul corpului
(dup Barnes R. et coll, 1988)
18. ncrengtura GASTROTRICHA
Cuprinde animale marine bentonice care au cili pe corp i peri rigizi pe burt (ventral).
Regiunea cefalic are ciri lungi orientai anterior. Regiunea terminal are prelungiri
digitiforme puse n legtur cu glande adezive (fig. 4.28). Mezodermul se disociaz i se
gura
formeaz un pseudocelom.
comisura
Tubul digestiv se deschide prin orificiul anal.
cereboid
ganglion
Sistemul excretor este protonefridian.
faringe
Sistemul nervos are ganglioni cerebroizi,
por faringeal
comisura perifaringean i cordoane nervoase.
Sexele separate sau sunt hermafrodite.
testicul
Dezvoltarea este direct.
intestin
Reprezentani: Acanthodasys aculatus,
ovar
Tetranchyroderma.
gland adeziv
rect
Fig. 4.28. Structura unei gastrotrich
tub adeziv
19. ncrengtura LORICIFERA
Animale purttoare de loric. Zona cefalic are un con bucal cu stilei ascuii, o
tromp retractil (introvertul) prevzut cu solzi i spini lungi. Trunchiul este protejat de o
loric fixat din patru plci (fig. 4.29.). Mezodermul se disociaz i cavitatea general este un
pseudocelom. Nu prezint un sac musculo-cutaneu. Tubul digestiv este drept i se deschide
prin orificiul anal. Aparatul excretor este protonefridian. Sistemul nervos este format dintr-un
ganglion cereboid i filete nervoase. Sexele sunt separate. Larva se aseamn cu adultul dar
prezint dou prelungiri digitiforme terminal.
lorica
solzi
con bucal
gura
stilet oral

anus
regiunea gtului

tromp
Fig. 4.29. Corpul la loricifere
114

Reprezentani: Nanoloricus mysticus.

20. ncrengtura ENTOPROCTA (KAMPTOZOA)
Cuprinde animale al cror orificiu anal este situat n interiorul coroanelor de tentacule.
Tentaculele formeaz un lofofor, care se gsete pe caliciu. ntre tentacule se deschid: orificiul
bucal, orificiul anal, orificiul excretor i orificiul genital (fig. 4.30). Cavitatea general este un
pseudocelom. Caliciul nu prezint sac musculo-cutaneu.
Tubul digestiv are aspectul literei U. Aparatul excretor este protonefridian.
Sistemul nervos are un ganglion cereboid situat ntre intestinul anterior i cel posterior
i filete nervoase.
Sexele sunt separate. Segmentarea oului este spiral. Dezvoltarea este indirect. Larva
este de tip trochofor.
Reprezentani: Pedicellina cernua, Urnatella gracilis.
gur
an ciliat

membrana intertentacular

papile anale
atriu incubator

sfincter
tentacule

Fig. 4.30. Pedicellina cernua, caliciul i lofoforul vzute apical

21. ncrengtura CHELICERATA
Sunt artropode caracterizate prin prezena chelicerelor i lipsa antenelor. Corpul este
format din prosoma i opistosoma. Opistosoma este mprit n mesosom sau abdomen i
metasom sau postabdomen. Apendicele corpului sunt uniramate. Prosoma mai are, alturi de
chelicere i pedipalpi i 4 perechi de picioare ambulatoare. Abdomenul nu prezint apendice
dect la formele primitive (fig. 4.31).
Corpul este acoperit de un schelet chitinos care nu este impregnat cu calciu.
Cavitatea corpului este un mixocel.
Tubul digestiv este bine dezvoltat i difer ca structur de la un ordin la altul.
Aparatul circulator este format din inim i vase de snge care se deschid n mixocel.
Aparatul excretor este format din glande coxale sau tuburi Malpighi.
Aparatul respirator este branhial, pulmonar sau trahean.
Sistemul nervos format din creier i dintr-un lan ganglionar. Nu prezint un
deutocerebrum deoarece nu au antene. Organele de sim bine dezvoltate.
Sexele sunt separate. Dezvoltarea direct.
Reprezentani: Limulus polyphemus, Euscorpius carpaticus, Aranea diademata,
Acarus siro.

115

prosoma
opistoma

spin caudal
Fig. 4.31. Limulus polyphemus adult
22. ncrengtura CRUSTACEA
Cuprinde artropode care au exoscheletul impregnat cu CO3Ca.
Prezint dou perechi de antene. Aparatul masticator este format din: mandibule, dou
perechi de maxile i trei perechi de maxilipede. La formele primitive apendicele sunt biramate
(fig. 4.32).
diverticul inim gonad
carapace
intestin posterior
digestiv
gland
maxilar

lan ganglionar
telson
furca

ochi
compui
gura
mandibule + maxile
maxilipede
antene

anus
pereiopode

pleopode

Fig. 4.32. Structura general a unui crustaceu

Corpul este format din cap, torace i abdomen sau cefalotorace i abdomen.
Cavitatea general este un mixocel.
Tubul digestiv este dezvoltat i poate prezenta un stomac glandular i unul triturator,
de asemenea un hepatopancreas.
Aparatul circulator format din inim i vase de snge.
Aparatul respirator este de tip branhial.
Aparatul excretor este format din metanefridii modificate (glande maxilare sau
antenare, glanda verde).
Sistemul nervos este de tip scalariform, cu concentraii nervoase la formele evoluate.
Organele de sim sunt bine dezvoltate: antene, antenule, ochi compui, ochi, statociti.
Sexele sunt separate. Fecundaia intern. Dezvoltarea cu metamorfoz. Din ou iese un
nauplius care se transform n metanauplius sau diferite forme de larve.
Reprezentani: Artemia salina, Daphnia magna, Astacus fluviatilis, Palinurus vulgaris,
LInguatula serrata (era trecut n ncrengtura Linguatulida).

116

23. ncrengtura UNIRAMIA (MANDIBULATA)

Cuprinde artropode care au o singur pereche de antene i armtur bucal cu
mandibule puternice (fig. 4.33). Corpul are un exoschelet chitinos. Corpul poate fi format din
cap, trunchi (som) i pigidiu (Miriapode), sau cap, torace i abdomen (Insecte).
Capsula cefalic este unitar, nesegmentat i prezint antene, ochi i/sau oceli i
armtur bucal.
Aparatul digestiv este bine dezvoltat. Armtura bucal este format din: labrum,
mandibule, maxile i labium (a doua pereche de maxile).
Aparatul circulator de tip deschis, format din inim i vase de snge care se deschid n
mixocel.
Aparatul respirator de tip trahean.
Aparatul excretor format din glande maxilare n zona capului sau/i din tuburile lui
Malpighi.
Sistemul nervos este de tip scalariform cu o puternic concentrare i centralizare a
ganglionilor la formele superioare.
Organele de sim sunt bine dezvoltate (ochi compui, oceli, peri senzitivi, palpi,
organe cordotonale etc.).
Aparatul genital bine dezvoltat. Fecundaia este intern.
Dezvoltarea direct sau cu metamorfoz.
Reprezentani: - Miriapode: Scolopendra cingulata, Julus terrestris;
- Insecte: Musca domestica, Pieris rapae, Apis mellifica.
Miriapod

oceli
lateraliglanda intestin gonad inima
maxilara
antena

creier
gura

anus

glanda stigme tubul lui

gonopor
lan
picioare
salivar
Malpighiganglionar
muchii
creier aripilor

arip

antena
ochi
compui

inim
gonada
rect

gura
Hexapod

glanda
salivar

cecum

picioare

cerc
anus
penis
sternit
tubul lui Malpighi
stigme
lan ganglionar

Fig. 4.33. Seciune longitudinal prin corpul de la reprezentanii

ncrengturii Uniramia
117

24. ncrengtura ANNELIDA

Cuprinde viermi cu corpul segmentat (inelat) i cu metameric. Celomul este o cavitate
general veritabil care se formeaz pe cale teloblastic. Corpul este format dintr-un lob
cefalic (prostomiu), soma (trunchiul) i pigidiu. Numrul de segmente este variabil (fig. 4.34).
Epidermul este acoperit de o cuticul fin. Muchii
circulari i longitudinali sunt bine dezvoltai.
Tubul digestiv este linear, are un faringe puternic,
care poate avea i flci (la polichete).
Aparatul circulator este de tip nchis, bine dezvoltat.
Aparatul respirator poate fi format din branhii adevrate
sau adventive i tegument.
Aparatul excretor de tip nefridian, metameric.
Sistemul nervos de tip scalariform, care poate deveni un
lan ganglionar.
Organele de sim bine dezvoltate la polichetele erante:
ochi compui, oceli, palpi, filamente, tactile.
Se formeaz pentru prima dat n seria animal organe de
locomoie (parapode).
Fig. 4.34. Tipuri de structur la polichete
Aparatul genital este bine dezvoltat. Specii hermafrodite. Fecundaia este ncruciat.
Segmentarea oului este spiral. Din ou iese o larv caracteristic numit trocofora.
Polichaeta Nereis diversicolor, Arenicola marina
Archiannelida Saccocirus papilocerus
Oligochaeta Lumbricus terrestris
Hirudinea Hirudo medicinalis
25. ncrengtura SIPUNCULA (Sipunculida)
Cuprinde viermi care seamn cu o pip. Corpul este nesegmentat i este format dintro tromp invaginabil i din som (trunchi).
Trompa are la vrf orificiul bucal, care este nconjurat de o coroan de tentacule
ciliate. La baza trompei se deschide orificiul anal, iar pe partea opus orificiile excretoare (fig.
4.35).
creier
nerv ventral

orificiul anal
orificiul bucal
tentacul

intestin

sac tentacular
A

esofag

Fig. 4.35. Structura corpului la Sipunculus: A seciune prin corp i

B detaliu privind sistemul hidraulic (dup Barnes R. et coll, 1988)

118

Tegumentul este acoperit cu o cuticul, iar sub tegument este sacul musculo-cutaneu.
Cavitatea general este compartimentat n dou zone i este pus n legtur cu o serie de
canale din tegument.
Tubul digestiv este bine dezvoltat, rsucit n spiral.
Aparatul excretor este de tip metanefridian.
Sistemul nervos este format dintr-un ganglion cereboid, un inel periesofagian i un
cordon nervos ventral.
Sexele sunt separate. Segmentarea inegal i spiral. Larva este de tip trocofor.
Reprezentani: Sipunculus nudus, Aspidosiphon.
26. ncrengtura EHIURA (ECHIURIDA)
Animale marine cu dimorfism sexual extrem de accentuat (masculi pigmei). Corpul
are o tromp de diferite mrimi. Este echivalent cu prostoniul anelidelor. La baza trompei se
gsete orificiul bucal i 2 peri puternici. Corpul are terminal mai muli peri chitinoi (fig.
4.36).
jgheab

trompa

vas intestinal
intestin anterior
nefridie
cordon nervos ventral
vas ventral
intestin
sac anal
gonada
rectum

cheti
trunchi
cordon nervos
ventral

Fig. 4.36. Structura corpului la Echiura

Celomul are dou compartimente. Sacul musculo-cutaneu dezvoltat. Sunt i muchi ai
trompei.
Tubul digestiv are un sifon deschis anterior i posterior ca la echinoderme.
Aparatul circulator are un sinus dorsal de la care pleac un vas de snge ce intr n
tromp, se bifurc i apoi se unesc ramurile n vasul ventral.
Aparatul excretor este metanefridian.
Sistemul nervos are un inel perifaringian i un cordon nervos ventral de la care
pornesc nervi.
Sexele separate, fecundaia extern. Larva de tip trochofor.
Reprezentani: Echiurus pallasi, Bonellia viridis.
27. ncrengtura POGONOPHORA
Cuprinde animale marine, bentale, tubicole cu aspect viermiform. Prezint un mare
numr de tentacule la partea superioar, cu rol n respiraie i n capturarea przii. Corpul este
protejat de un tub.
Tegumentul este unistratificat, neciliat. Epidermul cu celule glandulare cu a cror
secreie se formeaz tubul. Sub tegument se gsete un sac musculo-cutaneu.
Cavitatea general este un celom dintr-o vezicul n protosoma, cte dou n
mezosoma, metasoma.
Corpul are un lob cefalic cu un numr mare de tentacule, care au pinule pe faa intern.
Mezosoma este slab delimitat i are dorsal un frenulum cu care se fixeaz n tub. Metasoma
119

este partea cea mai lung a corpului i are numeroase papile dispuse metameric de o parte i
de alta a unui an ventral, opistosoma este mic i are chei pentru fixare.
Nu prezint tub digestiv. Se hrnesc cu ajutorul tentaculelor. Microorganismele sunt
antrenat la baza tentaculelor. Animalul se retrage n tub, secret enzime digestive care
realizeaz digestia, iar nutrimentele sunt absorbite de tentacule.
Aparatul circulator este de tip nchis; un vas dorsal, unul ventral i vase circulare de
legtur. Vasul ventral musculos asigur pomparea sngelui. Aparatul respirator lipsete.
Excreia se face prin metanefridii (fig. 4.37).
Sistemul nervos este primitiv, intraepitelial. Un inel nervos n prosoma, care are un fel
de creier dorsal i un cordon nervos cu poziie dorsal. De la inel pleac nervi n tentacule.
Pe cap se gsesc formaiuni senzitive tactile.
Sexele sunt separate. Gonadele sunt perechi n metasoma. Din ou iese o larv.
Reprezentani: Oligobranchia ivanova, Lamellibranchia barhami.
tentacule
lobi cefalici
orificiul excretor
regiune glandular

frenulum

gonade
trunchi
coelom
segmente
chei
Fig. 4.37. Structura corpului la pogonofore
28. ncrengtura MOLLUSCA
Cuprinde organisme cu corpul moale, acoperit de o cochilie calcaroas format de un
pliu tegumentar numit manta.
Corpul este format din cap, picior i mas visceral (fig. 4.38).
cochilie
gonada
diverticul digestiv
stilet
tentacul

inima

rinichi
anus
camera mantalei
ctenidie

orificiul bucal
radula

cordoane
nervoase

picior

Fig. 4.38. Structura general a unui molusc

Sunt animale triploblastice. Cavitatea general secundar se formeaz dup
modalitatea teloblastic, ns se umple cu parenchim n care se gsesc lacune.
120

Tubul digestiv este bine dezvoltat i are o structur particular a radulei. Pot prezenta
i flci. Hepatopancreasul este bine dezvoltat.
Aparatul circulator are o evoluie spectaculoas. La grupele primitive se gsesc lacune
hemocelice. Acestea se vascularizeaz treptat i se poate ajunge pn la o reea de capilare
care irig tot corpul. Aparatul respirator de tip branhial i chiar pulmonar.
Aparatul excretor este format din metanefridii modificate.
Sistemul nervos este de tip ganglionar mprtiat, cu cinci perechi de ganglioni dispui
pe dou conective: cerebro-pedioase i cerebro-viscerale.
Organele de sim sunt foarte bine dezvoltate la speciile rpitoare: ochi, organe de
echilibru, organe chemo-gustative.
Sexele sunt separate sau sunt hermafrodite. Segmentaia de tip spiral. Larva este de tip
trochofor sau este caracteristic pentru anumite grupe.
Clasa Chaetodermomorpha Chaetoderma
Clasa Neomeniomorpha Neomenia carinata
Clasa Monoplacophora Neopilina galatheae
Clasa Polyplacophora Lepidochiton cinereus
Clasa Gastropoda Helix pomatia
Clasa Bivalvia Mytilus galloprovincialis, Mya arenaria
Clasa Scaphopoda Dentalium vulgare
Clasa Cephalopoda Nautilus pompilus, Sepia officinalis, Octopus vulgaris
29. Clasa TARDIGRADA
Animale mici, cu corpul scurt i greoi, nesegmentat i cu o inelaie uoar.
Tegumentul este protejat de un strat chitinoid.
Prezint un cap slab difereniat corpul, are patru perechi de picioare prevzute cu
gheare (fig. 4.39).
faringe
muchi gonada tuburi Malpighi
glande salivare
creier
orifiul bucal
peretele
corpului stilet

ganglion
anus
cavitate
general
Fig. 4.39. Structura corpului la tardigrade: A aduli; B organizaia intern
(dup Barnes R. et coll, 1988)
A

picior

Sub epiderma stratificat se gsete muchii bine difereniai, fr a forma un sac

musculo-cutaneu.
Cavitatea general este un hemocel.
Tubul digestiv bine dezvoltat se deschide de prin orificiul anal.
Aparatul circulator lipsete, la fel cel respirator.
Aparatul excretor este format din tuburi Malpighi.
Sistemul nervos de tip scalariform. Prezint peri tactili i ochi.
Sexele sunt separate. Dezvoltarea este direct.
Reprezentani: Macrobiotus hufelandi.
121

30. ncrengtura ONYCOPHORA

Cuprinde organisme cu simetrie bilateral, cu aspect viermiform, cu mai multe perechi
de picioare prevzute cu gheare.
Corpul prezint o pereche de antene, mandibule i o pereche de maxile.
Trunchiul are 13-43 de perechi de picioare dispuse metameric (fig. 4.40).
anten

gland
adeziv

inima

gonad coelom

ochi

papil oral
metanefridie

anus
creier

intestin

picior
B

Fig. 4.40. Onicofore: A organizaia intern; B adult

(dup Barnes R. et coll, 1988)
Corpul este acoperit cu un strat de chitin. Sub epiderm se gsete un sac musculocutaneu. Cavitatea general este un hemocel.
Tubul digestiv este dezvoltat, drept i se deschide posterior prin orificiul anal.
Aparatul circulator este format dintr-o inim dorsal i vase de snge care se deschid
n lacune.
Aparatul respirator este prototrahean.
Aparatul excretor este format din metanefridii dispuse simetric i metameric.
Sistemul nervos este format dintr-un creier care amintete de cel de la artropode.
Urmeaz zgarda perifaringean i dou cordoane nervoase ventrale care au unele aglomerri
ganglionare. Organele de sim: papile tactile i ochi. Sexele sunt separate. Fecundaia intern,
dezvoltarea direct.
Reprezentani: Peripatopsis alba.
31. ncrengtura BRYOZOA (ECTOPROCTA)
Cuprinde animale coloniale cu aspect de muchi. Fac parte din grupul Laphophorata
deoarece prezint un lofofor caracteristic, ns orificiul anal este n afara coroanei de tentacule
ciliate.
Corpul este format din polipid, care cuprinde organele interne i lofoforul i din cistid,
care formeaz zona inferioar. Cistidul poate fi protejat de un schelet n care se poate retrage
polipidul.
Orificiul bucal se gsete n interiorul coroanei de tentacule. Exist un polimorfism
colonial accentuat: autozoizii (cu rol de hrnire i reproducere), ovicele (unde se pot dispune
ou i are loc dezvoltarea embrionar), avicularii (n form de cioc de pasre, cu rol de
aprare), vibracularii (cu aspect filamentos, care prin vibrai genereaz cureni de ap).
Tegumentul este unistratificat i secret un nveli impregnat cu sruri de calciu numit
zoecil. Sub tegument se gsesc muchi circulari, longitudinali i muchi difereniai, retractori
ai polipedului (fig. 4.41).
122

Cavitatea corpului este incomplet mprit printr-un diafragm situat la baza

lofoforului.
Tubul digestiv este bine dezvoltat i are forma literei U.
Nu prezint aparat circulator i nici excretor i respirator.
Sistemul nervos este format dintr-un ganglion nervos i filete nervoase.
Sunt animale hermafrodite. Larvele sunt de tip trochofor.
Reprezentani: Membranipora membranacea, Cristatella mucedo.
tentacule

esofag
ovar
stomac
peretele corpului
muchi retractor

lofofor
anus
intestin
cecum
stolon
statoblast

Fig. 4.41. Structura unui briozoar - zooid

32. ncrengtura BRACHIOPODA
Cuprinde animale bentonice care se fixeaz n substrat printr-un peduncul. Corpul este
protejat de dou valve calcaroase (una dorsal i una ventral). Prezint un lofofor care se
sprijin pe structuri speciale. Braele sunt ciliate i au un an prin care antreneaz apa cu
hrana. Orificiul bucal se gsete ntre cele dou brae ale lofoforului, iar orificiul anal ntre
cele dou orificii excretoare.
Valvele sunt cptuite de o manta. Marginea mantalei are peri chitinoi. Mantaua
delimiteaz cavitatea paleal. Valvele au o dentiie special de articulaie i muchi aductori
(fig. 4.42).
cochilia
an alimentar
manta
lofofor
armtura lofoforului
gonad
orificiul bucal
gond nefridie
inel nervos
stomac
muchi adductori
cavitatea corpului
peduncul

Fig. 4.42. Structura corpului la brachipode

Tegumentul este unistratificat i de protejat de un strat de chitin sub care se gsesc
lamele organice i minerale.
Celomul nu este metamerizat i are prelungiri n lobii mantalei i n tentacule.
Tubul digestiv este bine dezvoltat i are aspectul literei U.
Aparatul respirator lipsete. Respiraia se face prin tentaculele loforului.
Aparatul circulator are o inim i dou vase de snge (anterior i posterior).
123

Aparatul excretor este format din dou metanefridii.

Sistemul nervos este format dintr-un ganglion dorsal i unul ventral unite printr-o
zgard periesofagian i din filete nervoase.
Sexele sunt separate. Larva este de tip trochofor.
Reprezentani: Clasa Ecardines: Lingula anatina
Clasa Testicardina: Magellania flavescens.
33. ncrengtura PHORONIDA
Face parte din grupa Lophophorata.
Corpul este cilindric, nesegmentat i prezint un lofofor n partea superioar, o mic
ampul i trunchiul. Lofoforul este format dintr-o coroan dubl de tentacule dispuse ca o
potcoav.
Orificiul bucal este plasat ntre coroana de tentacule. n afara tentaculelor se deschid
orificiile excretoare.
Corpul este protejat de un tub cuticular pe care se fixeaz particule din mediu.
Sub tegument este sacul musculo-cutaneu. Celomul este trimer: protocel-, mezocel- i
metacel.
Tubul digestiv are aspectul literei U (fig. 4.43). Sunt animale microfage.
lofofor
epistom
anus
nefridie
metacoel
tub

mezocoel
protocoel
nerv
orificiul bucal

stomac
gonad

Fig. 4.43. Structura corpului la foronide

Aparatul circulator este de tip nchis: un inel vascular periesofagian, dou vase laterale
care merg n partea posterioar i vase care intr n tentacule.
Respiraia se face prin braele lofoforului.
Aparatul excretor este de tip metanefridian.
Sistemul nervos este subepidermic: un ganglion plasat pe un inel n dreptul
lofoforului, un cordon nervos n trunchi i filete nervoase.
Animale hermafrodite sau cu sexe separate. Larva actinotroc se aseamn cu larva
trochofor.
Reprezentani: Phoronis euxinicola.

124

34. ncrengtura CHAETOGNATHA

Deuterostomieni marini, planctonici. Corpul are aspect de sgeat i este format dintro zon cefalic, trunchi i coad.
n regiunea cefalic orificiul bucal este subterminal. Pe laturi au chei, de unde i
numele ncrengturii. Prezint i ochi, fiind animale rpitoare.
Trunchiul prezint o pereche de nottoare laterale, una median, i urmeaz
nottoarea caudal (fig. 4.44).
Tegumentul este format dintr-un epiteliu unistratificat, ns are zone n care este
pluristratificat. Urmeaz patru benzi de muchi longitudinali, care asigur o micare rapid.
Celomul este trimer: n zona cefalic, n trunchi i n coad.
orificiul bucal
creier

gland
zgard perifaringian
ganglion ventral

conduct
genital mascul
orificiul
genital macul

mezenter ventral
ovar
conduct genital femel
orificiul anal
orificiul genital femel
aripioar
testicul

ochi

Fig. 4.44. Chaetognatha: A Structura corpului la Spadella; B capul la Sagitta

(dup Barnes R. et coll, 1988)
Tubul digestiv este drept. Are flci puternice.
Nu prezint aparat circulator i nici excretor i respirator.
Sistemul nervos este format din ganglioni cerebroizi unii prin zgarda perifaringean
cu un ganglion ventral i din filete nervoase.
Animale hermafrodite, fecundaia intern i dezvoltarea direct.
Reprezentani: Sagitta setosa.
35. ncrengtura HEMICHORDATA (ENTEROPNEUSTE,
PTEROBRANCHIATE)
Deuterostomieni cu aspect de viermi, care duc o via bental. Corpul format din:
prosoma, mezosoma i metasoma. Prosoma formeaz o tromp. Mezosoma apare ca un fel de
guler, iar metasoma este trunchiul.
125

Epidermul unistratificat i cu celule ciliate. Urmeaz stratul conjunctiv i apoi cel

muscular (un sac musculo-cutaneu).
Cavitatea general este un celom adevrat separat n trei compartimente. Tubul
digestiv este bine dezvoltat. Esofagul are nite orificii care se deschide la exteriorul corpului.
La nivelul faringelui se gsete aa-numitul complex visceral. Stomocordul apare ca o
evaginaie a faringelui. n stomocord se gsete un canal cu celule turgescente separate de un
cartilaj. Sub stomocord este o plac de natur cartilaginoas pe care se gsete un sinus al
aparatului circulator peste care este plasat vezicula cardio-pericardic (fig. 4.45).
Aparatul respirator este format dintr-un numr variat de saci branhiali (10-200
perechi). Sacii branhiali se deschid n intestin. Aparatul circulator este lacunar: dou vase
sanguine conectate prin plexuri.
Organul excretor este format dintr-un glomerul, care este o evaginare a protocelului.

tentaculele lofoforului

fant faringeal

orificiul bucal

Fig. 4.45. Formarea curenilor alimentari la Cephalodiscus

Sistemul nervos este format din dou componente: sistem nervos difuz situat la baza
epidermului i sistem nervos centralizat. Cel centralizat este format dintr-un inel perifaringian
de la care pleac un cordon dorsal i unul ventral.
Organele de sim reduse la formaiuni tactile din tegument.
Sexele separat. Larva tornaria se aseamn cu dipleurula de la echinoderme (fig.
4.46).
Pterobranchiata: Cephalodiscus dodecvalophus
Graptboloidea: Dendrograptus.
lofofor
anus

gonad
trunchi
metacoel
A

mezocoel
tromp
protocoel
orificiul bucal
fant faringeal
stomac
peduncul

Fig. 4.46. Structura intern la hemicordate (pterobranchiate) A;

larva tornaria - B
126

36. ncrengtura ECHINODRMATA

Cuprinde animale cu simetrie pentaradiar, peste care se suprapune una bilateral la
unele grupe.
Prezint un schelet calcaros de natur dermic.
Cavitatea celomic se realizeaz dup modelul enterocelic.
Sistemul hidric formeaz un hidrocoel care comunic cu sistemul ambulacrar, format
dintr-un inel periesofagian i cinci cordoane radiare pe care se prind ambulacrele.
Epiderma este unistratificat i acoperit cu o cuticul subire. Stratul conjunctiv are la
baz celule nervoase, apoi urmeaz dermul, care formeaz plcile calcaroase scheletice.
Acestea au spini i chiar pedicelarii la unele grupe.
Sistemul digestiv este bine dezvoltat i suspendat prin mezentere n celom. La
echinide aparatul bucal are aa-numita lantern a lui Aristotel (fig. 4.47).
La nivelul intestinului se gsete un tub care funcioneaz ca un sifon.
Aparatul circulator sau hemal este format dintr-o reea de lacune absorbante
preintestinale i canale radiare care conduc substanele nutritive la gonade i ambulacre.
Respiraia se realizeaz prin branhii i/sau aparatul ambulacrar.
ovar
canal hidrofor

ambulacru

sifon intestinal

lanterna lui Aristotel

Fig. 4.47. Organizaia intern a unui arici de mare

Nu exist organe excretoare individualizate. Sunt celule care asimileaz substane
excretoare, dup care sunt eliminate din corp.
Sistemul nervos este subepidermal. Un inel nervos oral periesofagian i 5 cordoane
nervoase radiare. Exist i un inel aboral de unde pleac nervi la gonade.
Sunt animale hermafrodite sau cu sexe separate. Se dezvolt prin metamorfoz. Prima
larv se numete dipleurul urmeaz larve caracteristice fiecrei grupe (echinopluteus la
echinide, brachiolaria i bipinaria la asteride, ofiopluteus la cozile de arpe, auricularia la
holoturii (fig. 4.48).

Fig. 4.48. Dezvoltarea embrionar la holoturii: A- gastrula de Cucumaria; B larva

Auricularia de la Holothuria; C larva Auricularia de la Labidoplax; D larva de
la Cucumaria planci

127

Crinoidea Antedon bifida

Asteroidea Astropecten aurantiacus
Centricycloidea Xylopax medusiformes
Ophiuroidea Amphiura florifera
Holothurioidea Holothuria tubulosa.
37. ncrengtura UROCHORDATA (TUNICATA)
Deuterostomieni care au notocordul situat n regiunea caudal. Cavitatea general este
n mare parte plin cu celule care formeaz un mezenchim hemocelian. Un rest de celom n
reprezint pericardul.
Corpul este format din torace, abdomen i postabdomen, la ascidii sau au forma unui
butoia la salpe. Comunic cu mediul prin sifoanele bucal i cloaca (fig. 4.49).
curent de ap
inhalant
sifon branhial
ganglion
curent de ap
exhalant
brae bucale
sifon atrial
anus
tunic

fante faringiene
endostil
inim
stomac

gonade

Fig. 4.49. Structura general a unei ascidii

Tegumentul este unistratificat i secret o tunic de protecie care conine tunicin.
Urmeaz muchi circulari ca la salpe sau muchi longitudinali n lungul cozii ca la
apendiculari.
Sifonul bucal este acoperit de ectodem i este separat de faringe printr-un velum,
format dintr-o coroan de tentacule. Faringele este foarte mare i are ventral un endostil, iar
dorsal un ir de baghete ale lui Lister. Anterior are arcurile perifaringiene care leag endostilul
cu creasta dorsal. Lateral faringele are numeroase orificii tapisate cu cili vibratili. Apa trece
prin orificii n sacul perifaringean i este eliminat prin cloac. Endestilul antreneaz
particulele alimentare, le aglutineaz i le mpinge n creasta dorsal de unde trec n esofag,
stomac i intestin. Tubul digestiv are forma literii U. Respiraia este ndeplinit de faringe.
Aparatul circulator este format din inim cu pereii dubli i dou deschideri. Prin
contracii succesive inima mpinge sngele anterior i posterior.
Excreia este realizat de nite celule care formeaz aa-numiii rinichi de acumulare.
Sistemul nervos este format dintr-un ganglion dorsal de la care pleac nervi.
Organele de sim sunt otociti i pete oculare.
Specii hermafrodite. Din ou iese un oozid, care prin blastogenez formeaz colonia.
Larva noat liber.
Clasa Larvacea (Appendicularia): Oikopleura dioica
Clasa Ascidiaceae: Ascidiella aspersa
Clasa Salpidea: Salpa maxima
Clasa Thaliacea: Pyrosoma atlantica
128

38. ncrengtura CEPHALOCHORDATA (ACRANIA)

Le lipsete un craniu, chiar dac au regiune cefalic.
Corpul este comprimat lateral, hialin i lung de 5-7 cm.
Dorsal prezint un pliu tegumentar care formeaz o nottoare dorsal care ajunge
pn la cea caudal care are aspect de spatul. nottoarea ventral ine pn la porul
abdominal (fig. 4.50).
Anterior se gsete un rostru. De la cirii bucali, de o parte i de alta a corpului se ntind
metapleurele cu dou cute tegumentare ventrale.
Scheletul este format din notocord (de origine endodermic) i de esut conjunctiv (de
origine mezodermic). Muchii sunt formai din miomere, care au dispoziie metameric.
Tubul digestiv este foarte dezvoltat. Orificiul bucal este nconjurat de ciri. Faringele
este voluminos; prezint ventral un endostil cu celule ciliate i glandulare. n endostil hrana
este aglutinat i mpins n intestin. Pe peretele lateral al faringelui se gsesc pn la 90
perechi de fante branhiole, care formeaz aparatul respirator. Apa trece n cavitatea
perifaringian i este eliminat prin atriopor.
muchi

anus

tub neural notocord

ciri bucali

atripor gonade endostil faringe

ciri bucali

Fig. 4.50. Structura la Branchiostoma lanceolatum

Hrana trece prin intestin, care se deschide prin orificiul anal. n intestin se vars ficatul
i pancreasul.
Aparatul circulator este de tip nchis. Nu prezint inim, ns la baza arterelor
branhiale sunt formaiuni contractile.
Aparatul excretor este format din numeroase nefridii care sunt alctuite din celule
solenocite.
Sistemul nervos este situat deasupra notocordului i are aspectul unui tub nervos, care
este mai dilatat anterior formnd o vezicul cerebral. De la tubul nervos pornesc tubii spinali
dispui metameric. Pe partea dorsal a tubului neural se gsesc ochii lui Herse.
Sexele sunt separate. Fecundaia este extern. Din ou iese o larv.
Reprezentani: Branchiostoma lanceolatum.
39. ncrengtura CRANIATA (VERTEBRATA)
Craniatele au trei caracteristici definitorii:
- prezena tubului nervos dorsal situat deasupra notocordului;
- natura cartilaginoas a notocordului, care se desprinde de timpuriu din intestin
(endoderm);
- existena faringotremiei.
Tubul digestiv este bine dezvoltat i adaptat n funcie de natura hranei. Pot prezenta
flci (cu excepia ciclostomilor) i dentiie. Intestinul posterior se deschide prin orificiul anal
sau coacal.
Aparatul respirator este de tip brahial sau pulmonar. Branhiile pot fi externe sau
interne. i tegumentul poate avea funcie respiratorie.
129

Aparatul circulator este de tip nchis, cu o circulaie simpl sau dubl. Inima poate fi
bicameral, tricameral sau tetracameral.
Reproducerea este sexuat, sexele fiind separate. Poate exista i o reproducere
partenogenetic. Fertilizarea oulor este extern sau intern. Spermatozoizii sunt flagelai.
Reproducerea poate fi direct sau cu metamorfoz.
La agnate lipsesc membrele perechi i flcile.
Tegumentul este format dintr-o epiderm pluristratificat, de origine ectodermic, din
derm, care este esut conjunctiv i din hipoderm, care este tot de natur conjunctiv.
Tegumentul poate da natere la diferite tipuri de formaiuni care pot fi de origine epidermic
(pr, pene, glande mucoase, sebacee, sudoripare, mamare) sau dermic (solzii petilor, plci
dermice). Unele formaiuni sunt dermo-epidermice (dini, coarne etc.).
Scheletul este format din dou componente: axial i apendicular. Scheletul axial este
format din craniu, coloana vertebral, coaste i stern. Craniul are dou componente majore:
neurocraniu i splanchnocraniu. Coloana vertebral poate fi sudat sau articulat la craniu.
Coastele sunt n numr variabil i perechi. Sternul poate forma mpreun cu coastele o cuc
toracic.
Scheletul apendicular este format din centuri i membre. Sunt dou centuri: scapular
(pentru membrele anterioare) i pelvian pentru cele posterioare. Scheletul membrelor poate fi
sub form de aripioare nottoare ca la peti, sau sub form de cros ca la tetrapode (care
cuprinde: stilopodul, zeugopodul i autopodul care, la rndul lui, este format din bazipod,
metapod i acropod).
Musculatura este de tip striat, neted i cardiac. Musculatura sistemului de relaie
(somatic) deriv din miotoane (cea parietal) i hipomere (lamele laterale). n forma cea mai
simpl musculatura parietal este plasat ntr-un sistem de lame conjunctive. Masa muscular
este format din miomere separate prin miosepte. La vertebratele superioare musculatura
parietal se difereniaz i specializeaz n funcie de legtura cu oasele.
Sistemul nervos central este format din neurax, care are poziie dorsal i care este
format din encefal i mduva spinrii. Sistemul nervos periferic este format din ganglioni,
nervi i plexuri nervoase. Sistemul nervos vegetativ are dou componente: simpatic i
parasimpatic. Analizatorii sunt dezvoltai i foarte bine difereniai: cutanai, olfactivi,
gustativi, vizuali i stato-acustici.
Clasa Cyclostomata Petromyzon marinus, Myxine glutinosa
Clasa Chondrichthyes Carcharodon carcharias, Manta birostris
Clasa Osteichtyes Acipenser stellatus, Cyprinus carpio
Clasa Choanichthyes Latimeria chalumnae, Lepidosiren paradoxa
Clasa Amphibia Bombina bombina, Salamandra salamandra, Syphonops annulatus
Clasa Reptilia Chelonia mydos, Lacerta viridis, Boa constrictor, Crocodilus
niloticus
Clasa Aves Struthio camelus, Aptenodites patagonica, Paser domesticus
Clasa Mammalia Ornithorhynchus anatinus, Didelphis virginiana, Canis lupus,
Gorilla gorilla, Homo sapiens

130

REGNUL FUNGI
Regnul Fungi cuprinde eucariote care prezint chitin n pereii celulari, spori (un fel
de propagule, rezistente) i nu au flageli (undulipodii) n toate stadiile ciclului lor de via.
Dintre 1500000 specii de ciuperci estimate a fi cunoscute, doar 60000 au fost descrise, cele
mai multe sunt terestre i doar puine sunt specii acvatice. Deoarece ciupercile difer adesea
doar prin detalii de structur, pigmeni, componena complexului organic, multe dintre ele nu
sunt recunoscute ca specii distincte.
Fungi fosili dateaz nc din perioada Ordovician, acum 450 mil 500 mil ani.
Strmoul fungilor nu este nc bine neles. Nutriia heterotrof asociat cu pluricelularitatea,
sinciiile (mai muli nuclei n celul) i sporii au evoluat n timp la mai multe grupe de
organisme: mixomicete, oomicete, hifochitride i chiar ciliate ca Sorogena.
Ascomicetele i bazidiomicetele sunt mult mai apropiate una de cealalt dect cu
zigomicetele i probabil provin dintr-un strmo comun. Organismele fr stadiul sexual sunt
grupate mpreun n Deuteromycota. Deuteromicetele, care provin fiecare din ascomicete sau
bazidiomicete ce au pierdut stadiului sexual, au fost incluse printre ascomicete i
bazidiomicete i s-a renunat la taxonul artificial Deuteromycota. Lichenii, care au evoluat
prin asocierea cel mai adesea a unei ciuperci aparinnd ascomicetelor cu o alg din grupa
cianobacteriilor sau grupa cloroficeelor, au fost plasai n grupa ascomicetelor (fig. 5.1).
Fungii sunt mai apropiai de animale dect de plante, considernd chitina, prezent n
pereii celulari i n exoscheletul artropodelor, ca element de legtur. Fungii difer de plante
i de animale prin ciclul de via, modul de nutriie, dezvoltare i prin multe alte caractere.
Trebuie susinut ipoteza micologilor care consider fungii ca un regn aparte.
Fungilor le lipsete stadiu embrionar i se dezvolt din spori. Adesea formai n
sporangi, sporii pot avea origine mitotic sau meiotic. Sporii germineaz i dau natere la
hife, sau n cazul drojdiilor dau natere la celule care cresc, nmuguresc i formeaz un
pseudomiceliu. Hifele care se dezvolt din spori fungici sunt filamente subiri cu perei
despritori numii septumuri. Nucleii se dezvolt prin mitoz odat cu creterea hifelor.
Fiecare celul poate conine mai mult dect un nucleu. Septumurile separ uneori complet
celulele.
Citoplasma, nucleii, mitocondriile, i alte incluziuni citoplasmatice se pot deplasa mai
mult sau mai puin prin interiorul hifelor. Hifele ctorva specii de fungi nu au deloc septumuri
i de aceea sunt numite sifonale. Totalitatea hifelor formeaz un miceliu, care crete i se
dezvolt odat cu ciuperca.
Sporii produi n absena oricrei fuziuni sexuale sunt numii conidii (la zigo- sau
ascomicete) i sunt purtai de pri ale miceliului numite conidiofori. Majoritatea conidiilor
sunt dispersate de vnt i pot rezista la condiii vitrege de clim, temperatura crescut sau
sczut, secet, condiii ce sunt nefavorabile dezvoltrii i creterii fungilor. Aproape toate
ciupercile, chiar i cele ce au stadiu sexual, se dezvolt direct din spori, ceea ce reprezint de
fapt o form asexuat a nmulirii. Majoritatea produc prin diviziune mitotic spori, mai des
dect prin nmulire sexuat. Cu timpul, majoritatea ciupercilor cu stadiul sexual, au format
structuri reproductive numite gametangi. Toate bazidiomicetele formeaz sporii n bazidii,
zigomicetele formeaz sporii n sporangi, iar ascomicetele n structuri numite asce ce
adpostesc spori rezultai prin proces sexual care include meioza. Aceti spori sunt denumii :
bazidiospori, zigospori sau ascospori.

137

Fig. 5.1. Arborele filogenetic al fungilor (dup L. Margulis i

K. Schwartz, 2000)
Reproducerea sexuat la ciuperci se realizeaz prin conjugare adic unirea a dou hife
de sex diferit. Conjugarea const n cel puin dou procese: conjugarea hifelor (fuziune
citoplasmatic sau citogamia) i fuziunea nuclear sau cariogamia. La ciuperci, dup unirea
hifelor, nucleii care sunt haploizi nu fuzioneaz imediat. Situaia este asemntoare cu
fuziunea ntrziat a ovulului cu nucleii spermatici la animale. La ciuperci fiecare dintre
nucleii parentali cresc i se divid n interiorul citoplasmei comune, adesea pe perioade lungi
de timp i se dispun n perechi (cte un nucleu de fiecare sex). O hif care conine perechi de
nuclei haploizi este numit dicariotic, iar un miceliu format din astfel de hife se numete
dicariotic (secundar). Dac nucleii fiecrei perechi difer ca genotip, miceliu este denumit
heterocariotic. Dac perechile de nuclei au acelai genotip, miceliu se numete homocariotic.
138

Dac hifele conin nuclei nepereche, miceliu se numete monocariotic (primar). Nucleii
pereche fuzioneaz i formeaz zigotul diploid. Diploidia este trectoare, fiindc zigoii prin
meioz dau spori haploizi i astfel se restabilete stadiul haploid. (asexuat).
Organismele cu stadiul sexual lips produc spori doar prin mitoz. Nucleii hifelor ce
nu includ deloc stadiul sexual sunt n permanen haploizi.
Aproape toate ciupercile sunt aerobe, i toate sunt heterotrofe ceea ce caracterizeaz
absorbia hranei. Ele secret enzime ce transform hrana n molecule mici la exteriorul
ciupercii i apoi hrana este preluat prin membrane.
Ciupercile sunt rezistente la secet i alte schimbri climatice. Nu ntmpltor
ciupercile formeaz micorize cu plantele vasculare servind la creterea circulaiei
substanelor prin sol cum ar fi: fosfai, nitrai, cupru, zinc, magneziu i la transportul
substanelor nutritive din sol ctre rdcini. Dovezi ale micorizelor dateaz chiar de acum
400 mil. de ani.
1. ncrengtura ZYGOMYCOTA (ZYGOMYCETES)
Membrii acestei ncrengturi au talul sifonal, cu structurile reproductive separate de
restul miceliului prin perei despritori. Aproape 1100 specii de zigomicete sunt rspndite n
lume. Multe sunt saprofiote, cteva triesc parazit pe animale, plante, protiste, i chiar unele
pe altele. Zigomicetele prezint dou moduri de reproducere: 1- dezvoltarea direct prin
mitoz a sporilor (conidii) i 2 formarea zigosporangilor n care, prin meioz, se formeaz
spori haploizi. n reproducerea prin sporulaie direct, sporangiosporii haploizi se dezvolt n
interiorul sporangiei, care adesea ia natere n vrful unei hife speciale numit sporangiofor.
Hifele care se formeaz din astfel de spori sunt haploide i fiecare poate forma un miceliu.
Reproducerea sexuat a zigomicotelor const n conjugarea hifelor. Hifele de sex diferit
(notate + sau -) numite gametangi sunt atrase unele de altele datorita hormonilor i cresc
pn n momentul fuziunii. Vrful (captul) hifei se umfl, pereii se dizolv i cele dou
tipuri de citoplasm fuzioneaz (citogamie). Multiplii nuclei haploizi formai, de ambele sexe,
ptrund n umfltura format, care se dezvolt ntr-o formaiune rigid numit zigosporange.
Zigomicotele prezint mai mult dect o simpl ncruciare (fuziune) n timpul reproducerii,
deoarece mai muli nuclei fuzioneaz n perechi (cariogamie), rezultnd mai muli nuclei
diploizi deodat, unii dintre ei suferind transformri prin meioz n cursul germinrii.
Zigosporangii se comport ca i sporii i germineaz formnd un miceliu sau se transform
direct ntr-un sporangiofor purttor de sporangi.
Diferii taxonomiti au difereniat mai multe ordine de zigomicete: Mucorales,
Entomophthorales, Zoopagales, Glomales, Dimargantales, Kickxellales, i Endogonales.
Ordinul Mucorales sunt organisme saprofite; care secret extracelular enzime digestive i
diger materie organic. Ele formeaz sporangi. Sporangii apar pe miceliu haploid i produc
spori prin mitoz, sau apar din germinarea zigosporangelui prin meioz cnd sporii sunt
haploizi i de sexe diferite (fig. 5.2). Muli sporangi conin fiecare unul sau mai muli spori.
Pereii lor la maturitate vor crpa i vor elibera coninutul (sporii). Membrii acestei grup includ
mucegaiul negru comun de pine Rhizopus stolonifer, i genurile Mucor, Phycomyces, i
Pilobolus.
Sensibilitatea la lumina a ctorva membrii din genul Phycomyces este interesant doar
civa fotoni sunt necesari fotoreceptorului (vitamina B2) pentru a iniia dezvoltarea
sporangelui. Pilobolus formeaz micelii pe blegar de cal. La maturitate, sporangele se
deschide i arunc sporii n aer pn la o nlime de 2 m.

139

C
D

Fig. 5.2. Mucor mucedo: A- miceliu cu sporangiofori; B sporange cu spori;

C-zigospor matur; D formarea celor dou gametangii de ctre suspensori
(dup N. tefan, L. Ivnescu, 2002)
Ordinul Entomophtorales conine multe specii care paraziteaz animalele, mai ales
insectele. Basidiobolus este poate cel mai cunoscut membru al Entomophtoraceelor. Se
ntlnete pe excrementele de broasc i poate fi uor crescut dup ce este adunat din apa unde
triete o broasc
Ordinul Zoopagalales cuprinde aproape 65 specii grupate n 25 de genuri Toate
triesc simbiotrof pe amibe sau alte protiste, precum nematodele i alte animale mici, iar
multe dintre ele formeaz hife ce ptrund n esuturile plantelor. Ele penetreaz pielea
animalului, ptrund nuntru i determin slbirea organismului victimei. Din resturile
animalului gazd apar gametangi mciucai care fuzioneaz i formeaz zigosporangele.
Dintre aceste genuri mai fac parte Cochlonema (C. verrucosum, un parazit al amoebei ), Endocochlus, i Stylopage.
Ordinul Glomales include specii care realizeaz asociaii simbiotice cu plantele.
Glomus este unul din cele 100 specii de zigomicete gsit n endomicorize la aproape 80% din
plantele vasculare. Prezena micorizelor n ecosistemele terestre actuale i n rdcinile
plantelor fosile arat c platele s-au asociat deja cu ciupercile cnd strmoii lor au colonizat
pmntul acum 400 mil. ani.
2. ncrengtura ASCOMYCOTA
Ascomicetele reprezint un grup vast, diversificat de ciuperci i important din punct de
vedere economic. Se cunoscute n jur de 30.000 de specii. Ascomicetele prezint organul
caracteristic numit asc. Ascele sunt de dou tipuri: unimembranare cu perei omogeni, i
bimembranare cu perei dubli i un strat interior subire ce absoarbe apa.
Hifele ascogene sunt dicariotice (nuclei provenii de la prini) i se formeaz dup
fuzionarea ascogonului cu anteridia situate n vrful hifelor primare de sex opus. La cteva
specii, ascele i hifele asociate sunt att de numeroase, nct se organizeaz n grupuri dense
(mase) formnd un corp numit, dup caz cleistoteciu, periteciu sau apoteciu.
Asca provine din zigotul rezultat n urma fuzionrii nucleilor pereche Acest nucleu
diploid sufer transformri datorate meiozei i produce 4 nuclei haploizi cu acelai numr de
cromozomi ca i nucleii parentali, dar calitativ diferii de acetia. Aceti nuclei nou formai
sufer una sau dou diviziuni mitotice, se nconjoar cu citoplasm, i formeaz perei celulari
i devin ascospori (fig. 5.3). Ascosporii sunt caracteristici membrilor din acest filum. Dac
ascosporii ajung pe substrat favorabil i condiiile sunt prielnice, vor germina i din ei vor
aprea hife. Formarea ascosporilor prin fuzionarea hifelor de sex opus nu este singurul mijloc
de nmulire a ascomicetelor. Reproducerea prin spori fr fuziune sexual este aproape
universal la ascomicete. n hifele ascomicetelor se dezvolt, prin mitoz, un mugur natural
liber numit conidie. Conidii sunt dispersate de vnt, ap, sau animale (adesea insecte). De
140

fapt, un numr mare de ascomicete au pierdut procesul sexual i se reproduc doar prin mitoza
sporilor; aceste ascomicete sunt numite deuteromicete. Ascomicetele secret enzime
digestive n substrat i absorb substanele dizolvate pe aceast cale. Ele au un rol ecologic
important prin dizolvarea i digestia moleculelor complexe ale plantelor i animalelor cum ar
fi celuloza, lignina i colagenul. Cteva specii de ascomicete fac simbioze cu algele i cu
cianobacteriile i dau natere la licheni care sunt mai degrab fotosintetizani dect
heterotrofi.
citogamie
hife ascogene (n+n)

ascospori
asc

dezvoltarea ascelor
cariogamie

meioz

meioz

mitoz

hif
ascogen
Fig. 5.3. Formarea ascosporilor (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Ciuperca Claviceps purpurea (fig. 5.4), determin boala cornul secarei pe floarea de
secar, care devine astfel toxic pentru om i animalele domestice. Drogurile din conul de secar,
utilizate n tratarea migrenelor i a hemoragiilor uterine, sunt foarte valoroase nct s-au fcut
eforturi pentru cultivarea acestei speciei. Ca majoritatea simbiontelor Claviceps este imposibil de
crescut n culturi. Alte ascomicete patogene sunt aproape distructive pentru arbori cum ar fi
castanul american i ulmul american.

A
B
Fig. 5.4. Claviceps purpurea: A spic cu scleroi; B sclerot cu strome pedicelate
(dup N. tefan, L. Ivnescu, 2002)
Ascomicetele formeaz micorize cu arborii, arbuti i alte plante vasculare. Micorizele
rspund de transportul substanelor anorganice i a apei din sol n procent de 80% ctre
plantele vasculare.
141

Exist
patru
clase
de
ascomicte:
Hemiascomycetae,
Euascomycetae,
Loculoascomycetae i Laboulbeniomycetae. Toate cu excepia ultimei pot fi simbionte cu
fotobionte (alge) i cianobacterii pentru a forma licheni.
Clasa Hemiascomycetae cuprinde ciuperci simple. Ele prezint pseudomicelii mici;
asca se formeaz direct i este dezvelit..
Cele mai cunoscute dintre hemiascomicete sunt drojdiile (Saccharomyces cerevisiae)
(fig. 5.5). Drojdiile sunt formate dintr-o singur celul i felul lor de via pare a fi asemntor cu
cel al protistelor, dar formarea ascelor arat c asemnarea este superficial. Drojdiile se
nmulesc prin nmugurire astfel: dup cariochinez noul nucleu este preluat de ctre o prelungire
n form microtubul subire i introdus ntr-un mugure. Mugurele crete ajungnd la mrimea
celulei mam, i prin citochinez se formeaz dou celule fiice aproximativ egale. Conjugarea se
face prin fuziunea direct a celulelor haploide n urma creia rezult un zigot diploid, care sufer
transformri datorate meiozei i formeaz meiosporangele (asca). Ascosporii drojdiilor sunt
aranjai n tetrade. Germinarea ascosporilor i eliberarea lor din asc se face prin nmugurire,
ceea ce este tipic pentru drojdii.

A
B
C
D
Fig. 5.5. Saccharomyces cerevisiae: A celul izolat; B celul n proces de nmugurire;
C colonie (pesudomiceliu); D asc cu 4 ascospori (din BUIA, 1965)
Clasa Euascomycetae reprezint ciupercile cele mai cunoscute i grupul cel mai
rspndit n natur. Ascele de regul se formeaz din hife ascogene, care particip la formarea
apoteciului. Hifele ascogenice sunt susinute de hife sterile, formnd o reea numit stroma.
Ascele sunt unimembranare straturile interne ale pereilor asceleor sunt mai mult sau mai
puin rigizi i nu se separ cnd sporii sunt eliberai.
Genul Neurospora este mult folosit n cercetrile genetice. Avantajul n aceste studii l
reprezint aezarea strict a ascosporilor n asc. Informaia astfel obinut arat comportamentul
cromozomilor n timpul unei singure meioze i poziia genelor n cromozomi.
Clasa Loculoascomycetae au asce cu perei dubli. Apoteciul se formeaz ntr-o mas
omogen de esut de susinere numit stroma. Genul Elsinoe cuprinde multe specii patogene,
obligatoriu simbionte, ce cauzeaz boli la citrice, zmeur, i avocado.
Clasa Laboulbeniomycetae sunt toate parazite ale insectelor. Parazitismul lor este strict
specializat la o gazd de un anumit sex sau o anumit parte a organismului, cum ar fi aripile sau
picioarele. Ascosporii din asce germineaz i formeaz direct o structur de reproducere cu
diametru cuprins ntre 0,1 10 mm i cu dou pri separate printr-un septum. Partea superioar
a celulei se difereniaz ntr-un organ reproductor mascul cu cteva celule viabile productoare
de gamei masculi numii spermatii; partea inferioar a celulei devine organ reproductor femel
care este fertilizat de spermatii. Numrul celulelor este fix pentru fiecare specie. Genul cuprinde
speciile Rhizomyces i Amorphomyces.

142

3. ncrengtura BASIDIOMYCOTA
Basidiomicetele cuprind ciuperci cu organul sporifer numit bazidie. Fiecare bazidie
poart de regul 4 spori haploizi meiotici numii bazidiospori (fig. 5.6). Exist aproximativ
225000 specii de bazidiomicete. Toate au nutriie heterotrof. Multe bazidiomicete alctuiesc
importante asociaii simbiotice numite ectomicorize (la exteriorul rdcinilor) cu majoritatea
copacilor i arbutilor din pduri. Ciupercile simbionte secret hormoni ce stimuleaz rdcina
s se ramifice, nlocuiesc adesea perii radiculari abseni, transfer fosforul, azotul i alte
elemente plantelor i primesc n schimb carbohidrai.
Multe bazidiomicete prezint trei stadii de dezvoltare: miceliu primar (monocariotic),
miceliu secundar (dicariotic) i bazidiocarpul care de asemenea este dicariotic i numit miceliul
teriar. La germinarea bazidiosporilor apar hife miceliene primare (monocariotice). Dou hife de
sex diferit fuzioneaz i rezult miceliul secundar de lung durat.
Creterea miceliului secundar se face printr-o ans lateral de cretere. Aceast ans
este un fel de evaginare (bucl) din hif prin care unul din cei patru nuclei rezultai din
mitoz (aflat n vrful ansei) se deplaseaz n segmentul imediat inferior, apoi se formeaz
un nou septum de o parte i de alta cu nuclei de la prini diferii ca origine (fig. 5.7).
basidiospori

basidie

Fig. 5.6. Boletus chrysenteron (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

ntlnire
fuziune
diviziunea nucleului
cariocinez
conexiunea formaiunilor
dicarion stabil
Fig. 5.7. Conjugarea la basidiomicete (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Dup o perioad de cretere, ultima celul a miceliului secundar sufer cariogamia i
noul nucleu se divide meiotic formndu-se bazidia cu bazidiospori. Dup ce sporii sunt
eliberai, bazidia se dezintegreaz. Astfel, ciclul de via al bazidiomicetelor nchide un cerc
complet: miceliu monocariotic, dicariotic i bazidiospori
Sunt recunoscute dou clase de bazidiomicete.
Clasa Heterobasidiomycetae cuprinde ciuperci numite tciuni i rugini. Toate
ciupercile productoare de rugini sau tciuni produc spori numii teliospori. Din teliospor,
143

apare o bazidie septat care dezvolt bazidiosporii. Altele, de exemplu, ciupercile

productoare de rugini care cauzeaz boli la cereale au un ciclu de dezvoltare complex ce
este dependent de condiiile climatice ce intervin n dezvoltarea biologic a plantelor gazd.
Heterobazidiomicetele sunt bazidiomicete ce au bazidia septat.
Toii membrii clasei Holobasidiomycetae produc bazidii neseptate, de regul
coninnd 4 bazidiospori. Printre homobazidiomicete sunt himenomicetele reprezentate de
specii toxice i comestibile. Himenomicetele poart bazidiile situate ntr-un strat numit
himeniu. Himeniul este situat pe himenofor epos sau tubulos. O alt grup de
homobazidiomicete, gasteromicetele, cuprind ciuperci cu dou zone diferite numite gleba
fertil i gleba steril. Fenotipic gasteromicetele seamn cu nite burdufuri cu picior. Gleba
fertil este acoperit cu peridie i elibereaz sporii numai dup ce peridia se rupe sau se
deschide prin pori.
(ncrengtura Deuteromycotina) Deuteromicetele (grecete deuteros secund;
mykcs ciuperci) sunt ciuperci fr organe sexuale de reproducere. La fel ca, ascomicetele i
bazidiomicetele se dezvolt din spori, sau conidii, ntr-un miceliu a crui hife sunt septate.
Cteva din aceste ciuperci dezvolt un ciclu parasexual. Procesul parasexual nu necesit
miceliu specializat. n literatur termenul de deuteromicete se refer la acele ascomicete sau
bazidiomicete care i-au pierdut capaciatea de a forma asce sau bazidii.
Exist aproape 15000 specii de deuteromicete, care sunt mprite n patru grupe
caracteristice morfologice i funcional asemntoare claselor ascomicetelor: Sphaeropsidae,
Melanconiaceae, Moniliaceae, i Miceliul Sterilia.
Sphaeropsidele se reproduc prin structuri numite picnidii, structurii cptuite n interior
cu conidii purttoare de hife sau conidiofori. Clypeoseptoria aparothospermi are form sferic i
formeaz sporii aciformi.
Melanconiaceele se nmulesc prin conidii care se formeaz pe conidiofori scuri, strns
mpachetai ce au forma unei rogojini. Aceste structuri adesea pot fi observate ca nite discuri pe
plantele gazd. Sunt caracterizate de asemenea prin prezena unei forme taxon artificial
numit Melanconiales, din care se crede c aceste deuteromoicete au evoluat. Un exemplu este
specia Cryptosporium lunasporum, care produce conidiospori n form de semilun.
Moliniaceele cuprind mai mult de 10 mii specii. Din acest grup fac parte ciuperci
patogene i multe alte specii care nu formeaz nici asce nici bazidii. Moliniaceele se reproduc
prin conidii care se desprind din vrfurile unor hife obinuite. Cteva moliniacee se nmulesc
prin nmugurirea unei celule descendente din prini. Obinuitele infecii vaginale i afte sunt
determinate de dezvoltarea speciei Candida albicans.
Miceliu Sterilia cuprinde acele genuri ce au lips structurile de reproducere; miceliu
simplu se dezvolt fr difereniere vizibil. Cel mai cunoscut gen este Rhizoctonia, o ciuperc
obinuit, de pmnt ce determin umiditate mare i putrezirea rdcinilor plantelor.
(ncrengtura Lichenes) Lichenii reprezint un grup special de organisme care au n
componena lor o ciuperc i o alg aflate n relaii de simbioz. Deoarece un numr diferit de
ciuperci au dezvoltat relaii simbiotice cu membrii aceluiai gen de alge sau cianobacterii (de
exemplu cu Trebouxia sau Nostoc), majoritatea lichenologilor au insistat ca lichenii s fie
clasificai n acelai grup cu ascomicetele sau bazidiomicetele de care ciupercile aparin. La
fel ca ciupercile care formeaz lichenii, unele protiste i animale (viermi i molute) necesit
un anumit gen de partener fotosintetizator.
Numrul de specii de licheni este apreciat la 13500. Acest numr reprezint de fapt
numrul speciilor de ciuperci partenere fotobiontului ncadrate de cele mai multe ori ntre
ascomicete.
144

Lichenii, pot fi astfel cu uurin clasificai, n funcie de cum partenerul fungic este o
ascomicet, o bazidiomicet sau o deuteromicet (grupate mpreun cu ascomicetele). Licheni
care cuprind n structura lor ascomicete sunt Lichina, Collema, i Cladonia. Comun n nordestul Americii de Nord, Cladonia este consumat ca hran de multe animale i (n caz de
nevoie) de ctre oameni. Ele reprezint baza alimentaiei renilor i a oamenilor din zona
Arctic. Multe bazidiomicete lichenizate aparin homobazidiomicetelor ncadrate n familiile
Clavariaceae i Coraceae.
Lepraria i Lichenothrix, specii de inuturi mpdurite, sunt licheni care au n
componen ciuperci la care structurile sexuale nu sunt cunoscute (sunt deuteromicete
lichenizate incluse n cadrul ascomicetelor).
Naturalitii grupeaz lichenii conform nfirii lor externe. Astfel sunt licheni crustoi,
foliacei (frunzoi) sau fruticuloi (tufoi).
Modul de reproducere a lichenilor l realizeaz ciuperca. Structura sexual n care are loc
meioza i unde de regul se formeaz sporii, are o nfiare aparte; lichenii alctuii din
ascomicete formeaz asce. Procesul sexual este urmat de formarea ascosporilor prin meioz.
Aceti ascospori germineaz doar n prezena algei, i produc hife fungice asociate nc de la
nceput cu celulele algei, de obicei Trebouxia.
Lichenii se nmulesc cel mai adesea prin propagule. Ei elibereaz soredii, mici
fragmente coninnd cel puin o celul algal nconjurat de hifele ciupercii. Sorediile,
dispersate de curenii de aer i ajunse ntr-un mediu favorabil, dezvolt noi licheni.
Lichenii sunt larg rspndii n Antartica, tundra arctic, nlimile munilor, la tropice i
n pdurile nordice; ei cresc de obicei pe scoara copacilor sau pe stnci. n zonele de flux a
coastelor stncoase, lichenii sunt foarte variai. Verrucaria serpuloides este un lichen marin.
Lichenii sunt rezisteni la secet. Seceta duce la ncetarea fotosintezei, la creterea rezistenei
la intensitatea luminii solare i la situaiile extreme de ari i ger. Studii asupra lichenilor au
artat c ntr-un an acetia cresc doar cu 0,1 10,0 mm.
Creterea lichenilor este nceat, dar metabolismul este rapid. n cteva minute
dioxidul de carbon este fixat ntr-o materie organic de ctre fotobiont. Partenerul
fotosintetizant transfer acest compus foarte repede sub form de zaharuri, alcool sau
nitrogen (aminoacizi) ctre ciuperc.
Lichenii cu cianobacterii fixatoare de azot pun la dispoziia arborilor seculari din
pdurile nordice mari cantiti de azot prin urmtorul mecanism. Lichenoflora epifit (exemplu
Lobaria) fixeaz azotul atmosferic n compui care se depoziteaz pe suprafaa lichenilor.
Ploaia i ceaa dizolv compuii azotici de pe licheni, compui ce ajung pe sol, unde ciupercile
micorizante din rdcinile arborilor i absorb sub form de nutrimente. n plus cteva specii de
arbori au rdcini adventive care ptrund n ptura de licheni epifit extrgndu-i direct azotul
fixat.
Lichenii sunt importani iniiatori ai evoluiei biologice. Prin nceata lor dezvoltare i
datorita dizolvrii mineralelor ce alctuiesc stncile pe care sunt localizai, lichenii pregtesc
suprafeele pentru germinarea seminelor i nrdcinarea plantelor superioare. n ciuda
tenacitii lor, lichenii sunt foarte sensibili la anumite substane din aer, de exemplu, dioxid de
sulf i compui volatili ai metalelor care sunt eliberai prin arderea crbunelui. Astfel, prezena
lichenilor i starea lor de purificare, este utilizat ca indicator de poluare.

145

EVOLUIA FUNGILOR
Este firesc s considerm c fungii, ncadrai n regnul Fungi, i au originea n grupele
din regnul Protoctista. L. Margulis i V. Schwartz consider c unele chitridiomycote sau
conjugate flagelate ar putea constitui formele ancestrale care ar fi putut contura o linie
evolutiv ctre regnul Fungi. Din aceste forme ancestrale s-ar fi desprins o direcie evolutiv
care a condus la Chytridiomycota, ns trunchiul de baz a evoluat ctre fungi ancestrali
neflagelai. Acetia ar reprezenta formele primitive de ciuperci. Din trunchiul de baz o prim
direcie evolutiv a condus ctre Zygomycota. n cadrul acestei ncrengturi se poate
considera c ordinul Mucorales reprezint formele primitive, din care se desprinde ordinul
Entomophthorales, iar din formele iniiale ale acestui ordin se desprind reprezentanii
ordinului Zoophagales (fig. 5.1).
O a doua direcie evolutiv contureaz marea grup a Basidiomycotelor. Acestea
genereaz dou direcii evolutive: una ctre Holobasidiomycetae, din care se desprinde linia
evolutiv a grupei Heterobasidiomycetae. Trunchiul de baz al evoluiei fungilor conduce
ctre Ascomycota. Formele primitive ale ascomicetelor deschid dou linii evolutive: una ctre
Hemiascomycetae i a doua ctre Laboulbeniomycetae. Trunchiul de baz ns, dup o
evoluie comun, care conduce la acumularea unor caractere structurale comune se desface n
dou direcii evolutive i anume ctre Euascomycetae i Loculoascomycetae. Aceste dou
grupe stau la baza formrii lichenilor care au n structura lor ciuperci din grupa ascomicetelor.
Ceilali licheni conin ciuperci din grupa basidiomicetelor i anume din grupa
Heterobasidiomycetae. Astfel lichenii nu mai reprezint un grup independent, fiind ncadrai
ntre ciuperci.
Evoluia ciupercilor a fost marcat de ieirea pe uscat, ceea ce a dus la pierderea
stadiilor mobile, la complicarea structurii talului, la desvrirea reproducerii i diseminrii
sporilor n condiiile noi de via.

146

REGNUL PLANTAE
Informaiile mai vechi din domeniul botanicii foloseau termenul de plant pentru toate
organismele care fac fotosintez. Astzi cei mai muli botaniti consider plante urmtoarele grupuri:
muchii de pmnt, ferigile i plantele cu flori.
Plantele au pigmeni (clorofila a, b, carotenoizi) similari algelor verzi, au amidon
depozitat ca substan de rezerv, perei celulari cu celuloz i fragmoplast microtubular n citokinez.
Fragmoplastul i celulele plate (n form de farfurie) se cunosc numai la plante i algele verzi. Aceste
caractere sugereaz originea ntr-un strmo comun.
Cele mai vechi fosile arat c primele plante existau acum 400 milioane de ani n urm, aa c
strmoul ipotetic a fcut tranziia de la mediul acvatic la mediul terestru chiar mai devreme n timp
geologic. Cu timpul plantele au rmas legate de uscat, unele dintre ele dezvoltndu-i structuri care s
le confere rezisten la uscciune. Dintre aceste structuri amintim cuticula de la suprafaa lor, peretele
protector al gametangiilor i esutul sporogen. n plus zigotul, aprut dup fecundarea oosferei, este
protejat de un esut care nconjoar oosfera.
Spre deosebire de regnurile: Monera, Protista i Fungi, care au gametociti (excepie fac
caroficeele), toate plantele produc gameii n gametangi (structuri pluricelulare). Prin fecundare se
formeaz zigotul (moment n care ncepe sporofaza) din care se va dezvolta embrionul protejat de
structuri ale gametofitului femel. Din acest motiv plantele mai sunt numite embriofite.
Membrii regnului Plantae au o organizare structural complex i prezint o mare diversitate.
Astfel, plantele au esuturi specializate pentru fotosintez, conducere, susinere i protecie, iar
numrul speciilor atinge ordinul a sute de mii. Reproducerea sexuat are sporofaza dominant i
reprezint un avantaj pentru acele specii mai evoluate dintre plante (ferigi, gimnosperme i
angiosperme).
Briofitele i plantele vasculare au ciclul de via similar, cu alternan de generaii heteromorfe
(gametofitul difer de sporofit). O important caracteristic a briofitelor este gametofitul dominant, n
comparaie cu plantele vasculare unde domin sporofitul. De aceea ocuparea substratului neacoperit de
ap de ctre briofite a nceput cu dezvoltarea generaiei productoare de gamei, care necesit ap
pentru a permite anterozoizilor flagelai s noate pn la oosfer.
Relativ devreme n istoria plantelor, evoluia sistemelor eficiente n conducerea fluidelor,
xilemul i floemul, au rezolvat problema transportului apei i substanelor organice n corpul plantelor
care capt dimensiuni mari pe uscat. Abilitatea de a sintetiza lignina (localizat n pereii celulari ai
celulelor de susinere i ai vaselor conductoare) a fost un pas important n evoluia plantelor. Dac
unele plante stau n poziie vertical numai prin intermediul presiunii de turgescen (caz n care
mediul i portul plantelor sunt limitate), alte plante care au lignin au dobndit un sporofit vascularizat
capabil s ating dimensiuni mari. Plantele vasculare se pot ramifica abundent pe baza meristemelor
localizate la extremitile tulpinii i ramurilor. La briofite creterea este subapical, iar sporofitul este
neramificat producnd un singur sporange. Prin contrast, plantele vasculare produc mai muli
sporangi, iar gametofitul a suferit o progresiv reducere n dimensiuni devenind treptat mai protejat i
dependent nutriional de sporofit.
Condiiile defavorabile de mediu pe uscat au impus apariia altor forme de protecie i astfel
apare smna care aprovizioneaz sporofitul embrion cu nutrieni.
Evident c gametofitul briofitelor a rmas liber i c apa este necesar pentru ca anterozoizii
s poat ajunge prin not la oosfer.
Prin adaptrile lor la existena pe uscat, plantele vasculare au avut succes ecologic i sunt
dominante n habitatele terestre. Ele erau deja numeroase i diverse n Devonian (acum 408 362
milioane de ani n urm). Astzi exist 9 ncrengturi de plante vasculare i alte cteva ncrengturi
care cuprind plante vasculare disprute, iar plante nonvasculare exist 3 ncrengturi ajungndu-se n
total la un numr de 12 ncrengturi n regnul Plantae.

147

1. ncrengtura ANTHOCEROPHYTA
Anthocerophyta cuprinde plante numite i hepatice cu sporofit n form de corn.
Numele lor comun fiind derivat de la sporofitul elongat n form de corn care este mplntat
n gametofit printr-un picior. n jur de 100 specii triesc n lumea ntreag n regiunile
temperate i tropicale, pe trunchiurile copacilor i pe malurile splate de ape.
Memberii acestui filum se aseamn superficial cu hepaticele. Gametofitul este un tal
verde turtit dorso-ventral, n interior cu o cavitate plin cu mucus. O cianobacterie fixatoare de
azot (Nostoc) triete n interiorul unei specii numit Anthoceros (fig. 6.1). Organismele
fixatoare de azot ncorporeaz azotul atmosferic n compui anorganici cu azot care sunt pui la
dispoziia plantei. De aceea nu este surprinztor c anthocerofitele sunt printre plantele
pioniere pe substrat steril ca rocile golae. Rizoizii conecteaz talul de substrat. Ca i
hepaticele, anthocerofitele absorb apa i ionii anorganici prin suprafaa talului.
Anthocerofitele produc propagule care dau natere la noi taluri. Anumite specii din
Anthocerophyta au organe sexuale att mascule ct i femele pe acelai tal; altele sunt
unisexuate. Reproducerea sexuat cu anterozoizi care noat este similar procesului de la
muchi.

sporangium i
sporofit (2n)

meristem

picior

tal (gametofit haploid)

Fig. 6.1. Gametofitul i sporofitul la Anthocerus (dup L. Margulis i
K. Schwartz, 2000)
Sporofiii de la Anthocerophyta poart stomate i sunt acoperii cu cuticul, ca i
sporofiii muchilor, dar deosebii de sporofiii de la hepatice. Sporofiii de la anthocerofite
sunt verzi i fac fotosintez; Ca i sporofiii tineri de la muchi, ei sunt nutriional
independeni de gametofii. Spre deosebire de cei ai muchilor i hepaticelor, care au cretere
limitat, sporofiii anthocerofitelor i menin creterea cu ajutorul unui meristem localizat ntre
picior i capsul. Sporagele matur eventual crap de la vrf spre baz, ejectnd sporii care sunt
deseori multicelulari. Cele mai multe anthocerofite se aseamn cu hepaticele n ceea ce
privete modul de dispersie al sporilor. mpachetate printre spori, n sporofit se afl celule
lungi, rsucite helicoidal, sterile, higroscopice (absorb apa) numite elatere, care ajut la
dispersarea sporilor. Aceti spori iniiaz formarea de gametofii tineri fr formarea
protonemei.
Fiecare celul de anthocerofite are un singur cloroplast mare care conine un pirenoid,
o caracteristic unic a acestui filum n cadrul regnului Plantae. Pirenoizii, care sunt
obinuii la alge ca Spirogyra, sunt morfologic definii ca regiuni ale cloroplastului care sunt
asociate cu produi de fotosintez ( amidon) i au rol n stocarea substanelor nutritive.
Anthocerofitele, muchii i hepaticele au evoluat, probabil, independent unele de altele.
Spori fosilizai de anthocerofite din Cretacic (de la 144 milioane la 66 milioane de ani .e.n)
148

sunt mai tineri dect cele mai vechi fosile de muchi, care dateaz din Carboniferul timpuriu.
Pn n prezent nu s-au gsit fosile care s lege muchii, hepaticele i anthocerofitele.
Originea anthocerofitelor poate fi dedus prin examinarea mrturiilor fosile i a celor
moleculare obinute pe algele verzi.
2. ncrengtura HEPATOPHYTA
Hepatofitele au denumirea comun de hepatice derivat de la forma asemntoare
unui ficat pe care o are gametofitul. Hepaticele sunt cele mai simple dintre toate plantele. Ele
populeaz habitatele umede i sunt mai puin cunoscute dect muchii. Hepaticele pot fi
deosebite de muchi prin forma lor lobat i sporofitul mai puin complex.
Lobii verzi ai gametofitului poart organe reproductive pedunculate (arhegoniofori i
anteridiofori) la faa superioar i rizoizi filiformi, de obicei unicelulari, la faa inferioar (fig.
6.2). Gametofitul este numit tal. Talul este subire (la hepatice taloase) sau gros (la hepatice
frunzoase). Toate talurile de hepatice sunt lipsite de caviti pline cu mucus (prezente la
Anthocerotate).
receptacul cu anteridii

tal (n)

rizoizi

Fig. 6.2. Talul gametofit la Marchantia (dup L. Margulis

i K. Schwartz, 2000)
Genul Marchantia crete pe malurile rurilor printre muchi pe roci i pe cenua
umed dup foc. Toate hepaticele sunt lipsite de cuticul (nveliul de compoziie lipidic
rezistent la ap prezent la muchi i anthocerofite) i realizeaz schimb de gaze prin pori care
se deschid n camerele aerifere din interiorul talului. Porii de la hepatice difer ca form de
stomatele plantelor vasculare. Rizoizii de la hepatice sunt unicelulari n comparaie cu rizoizii
muchilor care sunt ntotdeauna multicelulari: rizoizii ancoreaz talul i absorb apa i srurile
mineralele. Multe hepatice au o regiune median mai ngroat care se ramific dichotomic
pentru fiecare lob. Talul la unele specii are esuturi specializate, dar cu o funcie nespecificat
cu siguran. Hepaticele se reproduc sexuat (prin intermediul gameilor) i asexuat (prin spori,
prin fragmentare i prin propagule).
Oosfera de la hepatice este produs n arhegonul gametofitului prin diviziuni mitotice.
Pe un tal separat (gametofitul mascul ), anteridiile produc anterozoizi mobili biflagelai
(biundulipodiai). Anterozoizii transportai de picturile de ploaie realizeaz fecundaia
oosferei. Embrionul de la hepatice d natere unui sporofit care rezult din zigotul diploid.
Sporofitul de la hepatice este permanent ataat printr-o mic set de gametofitul femel.
Sporofitul const dintr-o capsul (sporangiu), set i picior.
149

Diviziunea meiotic are loc n capsul, conducnd la formarea sporilor haploizi Dup
deschiderea capsulelor, sporii sunt rspndii mpreun cu elaterele (fig. 6.3.). Acestea sunt
filamente spiralate care se rsucesc n condiii de uscciune i se dezrsucesc brusc la umiditate
aruncnd sporii la o oarecare distan de locul unde au ajuns iniial. Sporii se disperseaz cu
ajutorul vntului, animalelor i apei. La hepatice un spor germineaz i d natere direct unui
tal tnr, sau la cteva genuri formeaz un filament de celule care precede talul. Pe gametofit
se difereniaz gametangi i ciclul de via ncepe din nou. Ciclul de dezvoltare dominant
haploid caracterizeaz toi muchii, hepaticele i anthocerotatele.
Reproducerea asexuat prin propagule la hepatice duce la formarea de organisme haploide care sunt genetic identice cu plantele parentale. La suprafaa superioar a talului se afl
organe n form de cup sau coulee n care cresc propagule. Cnd propagulele sunt
rspndite cu ajutorul picturilor de ploaie pe un sol cu umiditate potrivit, cresc i dau
natere la noi hepatice haploide.
anteridie

anterozoid
gametofit mascul (n)
gametofit femel (n)
Fig. 6.3. Gametofitul la Marcanthia (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Multe dintre cele 6000 specii de hepatice triesc n regiunile tropicale pretutindeni: pe
roci, arbori umbrii i sol. Hepaticele se afl uneori n cascade sau n alte ape dulci rapid
curgtoare i ca epifite fr a fi parazite. Un numr de specii se cunosc din Antarctica. Aici
ele pot supravieui condiiilor aspre de mediu prin producerea de substane antinghe
(antigel). Se crede c hepaticele au fost utilizate n tratarea bolnavilor de ficat n Evul Mediu.
La acea vreme plantele care aveau nfiarea unui organ din corpul omenesc erau utilizate la
tratarea medical a acelui organ. Hepaticele nu sunt curent creditate cu valoare terapeutic i
nu se consum. Valoarea lor const n funcionarea lor ca plante pionier n ariile distruse prin
ardere i n alte habitate neospitaliere.
Dovezi combinate morfologice i moleculare indic faptul c hepaticele probabil au
evoluat din strmoi alge verzi dar independent de anthocerofite sau muchi. O alt
modalitate de a exprima aceast idee este c cele trei patru grupe de plante nevasculare par
s fie parafiletice. Hepaticele nu au dat natere la alte linii de plante.

150

3. ncrengtura BRYOPHYTA
Plantele nevasculare se numesc, n general, briofite i se grupeaz n hepaticofite,
anthocerofite, Takakia i muchi. Dintre aceste grupe doar muchii i Takakia sunt
actualmente incluse n ncrengtura Bryophyta. Muchii sunt plante diferite de hepaticofite i
anthocerofite prin multe caractere, dintre care amintim, prezena celulelor conductoare i
lipsa elaterelor. Muchii au gametofitul difereniat n tulpini, rizoizi pluricelulari i
frunzioare, dar fr tulpini i frunze adevrate ca cele prezente la sporofitul plantelor vasculare.
Rizoizii sunt filamente multicelulare cu rol asemntor rdcinilor ancornd gametofitul
muscilor pe substrat.
n ciclul de via al muchilor alterneaz gametofitul i sporofitul. Oosfera i
anterozoidul fuzioneaz n perechi formnd zigotul care rmne n arhegon. Din zigot se
formeaz prin mitoz embrionul care se transform ntr-un sporofit diploid ataat de
gametofitul femel. Sporii haploizi produi de sporofit germineaz i dau natere la urmtoarea
generaie de gametofii tineri.
Muchii sunt plante terestre cu cretere limitat i greoaie. Ei populeaz habitatele
uscate, umede, inclusiv apele dulci proaspete. Unii cresc pe roci oceanice, dar nu exist nici un
reprezentant marin. Multe dintre cele aproape 10.000 specii de muchi triesc n mediile
tropicale umede i sunt mai uor de observat dect alte grupe nonvasculare ntlnite n aceste
medii.
Cele trei clase ale acestei ncrengturi sunt: Sphagnopsida (muchi de turb),
Andreaeopsida (muchi de granit) i Bryopsida (muchii adevrai - musci) clas care include
cei mai muli muchi precum Polytrichum. Takakia este considerat de unii autori ca o briofit
similar cu cele din Andreaeopsida, iar de alii un gen inclus ntr-o clas sau ncrengtur
separat. Muli muchi rezist bine la secet i supravieuiesc ca spori sau gametofii uscai n
timpul sezonului secetos. Cteva specii de muchi se gsesc n zonele deertice clduroase, iar
altele (de exemplu Andreaea) domin deerturile reci din tundra arctic.
De la descoperirea sa n 1951, Takakia a fost gsit n Himalaya (Nepal, Sikkim, i
China), Japonia, Insulele Alcutian i British Columbia.
Takakia are gametofitul ca o ax cu frunzioare i o parte subteran cu rol de rizom
de pe care cresc rizoizi. Frunzioarele muchilor sunt formate dintr-un singur strat de celule
(cu nervuri pluristratificate) i la unele specii sunt aezate n spiral n jurul tulpiniei. Takakia,
n comparaie, are filidii - apendici solizi, cilindrici - alctuite din trei sau patru straturi de
celule n grosime care cresc singulare sau cte dou, trei sau patru ntr-o spiral neregulat pe o
ramur erect a gametofitului. Filidia este unic la Takakia. Gametofiii i sporofiii muchilor,
inclusiv Takakia, sunt lipsii de xilem lignificat i de floem, caracteristice plantelor vasculare.
esuturile conductoare ale muchilor conduc apa prin hidroide, rar leptoide. La muchi sunt
stomate (mici deschideri n epiderm) prin care are loc schimbul de gaze la nivelul
gametofiilor (ca la anthocerofite i cu o form diferit de a porilor de la hepaticofite), iar unele
specii au stomate i la nivelul sporofiilor (la Takakia lipsesc stomatele). Stomata (deschiderea
din epiderm) este nconjurat de o singur celul n form de cimpoi, n comparaie cu celulele
perechi reniforme de la plantele vasculare. Anthocerofitele i unii muchi au cuticul la
suprafaa frunzioarelor. La Takakia cuticula lipsete. Potytrichum, gen comun n regiunile
temperate, este exemplul tipic de muchi dioic (ntreaga plant este mascul sau femel). La
Takakia gametofiii sunt masculi, femeli sau sterili, asemntori ca mrime unii cu alii. n
situaia altor muchi, cele dou sexe cu organele lor reproductive se gsesc pe aceeai plant
(muchi monoici). Prin fragmentarea tulpinielor, a frunzioarelor sau prin propagule (gemme)
se pot nate noi indivizi de muchi. Fiecare individ produs asexuat poart informaia genetic
haploid a plantei parentale (reproducerea asexuat nu a fost observat la Takakia).
151

Gametofitul muchilor produce gamei n structuri pluricelulare numite gametangi.

Aceste organe reproductive sunt arhegoane care produc oosfere, sau anteridii care produc
anterozoizi cu doi flageli (undulipodii) orientai n fa cu ajutorul crora gameii noat, ca i
cei de la hepaticofite i anthocerofite (fig. 6.4). Anterozoizii de la Polytrichum i de la ali
muchi sunt dispersai ntr-o pictur de ploaie colectat de capul anteridiei. Picturile de ap
mai nti provoac deschiderea anteridiei, dup care urmeaz ejectarea anterozoizilor pe o
distan mare, n picturi mici de ap capabile astfel s ajung la arhegoane. Insectele, de
asemenea, disperseaz anterozoizii descrcai n ap. La ncheierea ciclului, chemotaxia
direcioneaz spermatiile n pictura de ap pentru a nota spre oosfera situat la baza
arhegonului.
flagel

Fig. 6.4. Anterozoid de Polytrichum juniperinum (dup L. Margulis

i K. Schwartz, 2000)
Fecundaia iniiaz dezvoltarea embrionului care este reinut n arhegon i d natere la
sporofit. Sporofitul diploid obine nutrieni din gametofitul femel de care se ataeaz permanent
printr-un picior. Sporofitul la muchi poate face fotosintez pe parcursul creterii sale, ca i la
anthocerofite, ceea ce nu se ntmpl cu sporofiii de la hepatice. Sporofiii maturi ai muchilor
elibereaz spori haploizi ntr-o secven de evenimente care includ formarea sporilor prin
meioz, uscare i dobndirea culorii maro a sporangiului (capsulei), deschiderea operculului
capsulei i dispersarea sporilor (fig. 6.5). La musci (clasa Bryopsida) esuturile de desubtul
operculului se despic ntr-un cerc dinat numit peristom. Cnd acesta se usuc elibereaz
sporii.
opercul

spori
peristom

Fig. 6.5. Formarea sporilor la Polytrichum juniperinum

(dup P.H. Raven et coll., 1986)
La alte clase de briofite lipsete peristomul. O singur capsul poate elibera peste 50
milioane de spori. Germinarea sporilor iniiaz generaia haploid gametofaza- formnd
protonema (un filament de celule fotosintetizatoare care seamn cu o alg verde filamentoas,
dar diferit prin pereii transversali oblici). Protonema d natere n vrful unor ramuri scurte la
152

structuri care seamn cu nite mugurai din care cresc gametofiii cu frunzioare. Unii spori dau
natere la gametofii masculi, ali spori dau natere la gametofii femeli. La muscii monoici, cu
organe reproductive mascule i femele pe acelai individ, un spor produce protonema pe care se
dezvolt tulpinie cu arhegoane i anteridii. Dezvoltarea sporofitului de Takakia sugereaz dovezi
pentru clasificarea acestui gen printre muchi. Sporofitul de Takakia este erect de aproape 2 mm
nlime dezvoltndu-se ca un muchi cu o capsul la vrful gemetofitului pe un lujer subire.
Sporangele se deschide prin rupere elibernd sporii maturi (fig. 6.6).
Muchiul de turb Sphagnum crete n mlatinile acide din nordul Eurasiei i n America
de Nord i contribuie la dezvoltarea natural a solurilor noi. La lumina intens a soarelui
Sphagnum capt o culoare roie datorat antocianilor. Grdinarii i floricultorii utilizeaz
muchiul de turb pentru creterea capacitii solului de a reine apa. Tulpiniele de Sphagnum se
carbonizeaz n absena aerului i dau natere la turba cunoscut ca bun combustibil. Sphagnum a
fost folosit ntre 1880 i primul rzboi mondial ca material de pansat rni. Sphagnum absoarbe
umiditate de mai multe ori greutatea sa i conine iodine.
capsul cu
spori
frunzulie

rizoizi

Fig. 6.6. Gametofitul i sporofitul la Takakia (dup L. Margulis

i K. Schwartz, 2000)
Cloroplastele i pigmenii muchilor seamn cu cei ai clorofitelor. Ele conin clorofilele
a i b i caroteni ca betacarotenul. Celulele muchilor depoziteaz amidon ca substan de
rezerv n interiorul cloroplastelor, evideniind faptul c muchii au evoluat din algele verzi
ancestrale. Muchii au fosile record datnd din Paleozoicul trziu, de aproape 395 milioane de
ani n urm, dar probabil nu au fost niciodat plantele dominante pe pmnt. Nu par s fi fost
strmoii plantelor vasculare ori ai anthocerofitelor sau hepaticofitelor .
Dovezile evideniate de oamenii de tiin care au plasat Takakia n propria sa
ncrengtur sau clas includ prezena filidiilor, creterea dat de numeroase celule
meristematice (celule care continu s se divid pe tot parcursul vieii organismului ), i
ramificarea rizomului. La fel ca sporofiii licopodiatelor, Takakia prezint un meristem
multicelular. La fel ca i anthocerofitele, Takakia are mai puine plastide n celulele mitotic
active dect celulele mitotic inactive. Aceste dovezi sugereaz bine relaia dintre Takakia i alte
plante nevasculare.

153

4. ncrengtura PSILOPHYTA
De la grecescul psilo, neacoperit, neted; phyton, plant.
Psilofitele, Psilotum i Tmesipteris, sunt unice printre plantele vasculare fr semine.
Ele constituie singura ncrengtur dintre plante vasculare care, ca i plantele nevasculare,
sunt lipsite de rdcini i frunze. Tulpina verde, dichotomic ramificat are esuturi
conductoare i excrescene mici alternante. Aceste excrescene solziforme la Psilotum i cu
aspect de frunze la Tmesipteris - sunt lipsite de fascicule conductoare. Sinangiile distinctiv
tripartite (triloculare) de la Psilotum (sporangi fuzionai) produc spori i sunt susinute n
axil de excrescenele solziforme. Un rizom de pe care cresc rizoizi ancoreaz sporofitul
psilofitelor pe substrat (fig. 6.7).
Psilotum i Tmesipteris sunt dou genuri actuale. Specii ale genului Psilotum (P. nudum
i P. complanatum) din zonele subtropicale pot fi meninute n zonele temperate n sere.
Naturalitii interesai pot vedea Tmesipteris n Australia, New Zealand, i n alte insule din
Pacific crescnd ca epifit, sau o pot vedea n marile grdini botanice ale lumii ca Royal Botanic
Gardens de la Kew, n Londra.
sinangie

tulpin
ramuri dichotomice

rizom
rizoizi
Fig. 6.7. Psilotum nudum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Provin psilofitele actuale din descendeni direci ai Rhyniei, una dintre primele plante
terestre?
La Rhynia sporangii sunt uniloculari i se formeaz la extremitile tulpinilor i nu n
axilele excrescenelor ca la psilofitele actuale. Nu au fost identificate fosile intermediare care
s fac legtura ntre psilofitele moderne i vechea Rhynia; este nesigur dac psilofitele
moderne sunt descendenii direci ai rhyniofitelor.
Compararea ADN ului cloroplastidial sugereaz c rudele apropiate ale psilofitelor sunt
plante vasculare asemntoare cu ferigile. Unii botaniti consider c psilofitele actuale au
evoluat direct din ferigi veritabile prin simplificare i pierderea structurii (mai degrab dect
prin descinderea direct din strvechea Rhynia). Psilofitele, ca i cele mai multe ferigi,
sfenofite, i unele licofite au un singur tip de spori. Plantele din aceste ncrengturi au de
asemenea cicluri de via similare. Cuvntul final este nu n ceea ce privete relaia
rhyniofitelor strvechi cu psilofitele moderne Tmesipteris i Psilotum.
Ferigile moderne i psilofitele actuale produc compui secundari. Aceste substane
biochimice nu sunt absolut necesare pentru dezvoltare, dar deseori joac un rol crucial n
dezvoltarea i ecologia plantelor. Compuii secundari de la ferigile actuale difer clar de cei
154

de la Psilotum. Aceste argumente de ordin chimic n opoziie cu dovezile privind ADN ul

cloroplastidial susin o strns legtur evolutiv dintre psilofite i ferigi.
Similariti suplimentare dintre psilofitele actuale i unele ferigi actuale sunt protalele
micotrofe subterane de la ferigi i protalul i rizomul micotrof de la psilofite. Pe protalul
psilofitelor se formeaz arhegoane i anteridii cu anterozoizi poliflagelai (poliundulipodiai).
Anterozoizii cu mule undulipodii se formeaz n interiorul anteridiei prin mitoz. Ei
au [9(2) + 2] grupe de microtubuli i sugeteaz protoctistul ancestral al acestor plante.
5. ncrengtura LYCOPHYTA
Licofiteles sunt relicte ale unei glorioase perioade de acum 400 milioane de ani. Numele
curent al filumului, Lycophyta, este contracia numelui - Lycopodophyta. Derivarea de la
Lycopodophyta - format de la grecescul lykos, lup i pous, picior se bazeaz pe
asemnarea dintre aspectul unui picior de lup i forma ramificat a licofitelor.
Att licofitele arborescente ct i cele erbacee se regsesc n dovezile fosile. Doar 1015 genuri cuprinznd peste 1000 specii sunt nc vii; mult mai multe care au trit n Devonian
sunt astzi disprute. Toate genurile sunt erbacee. Isoetes, Selaginella, i Stylites au caracteristici
de legtur cu licofitele strvechi lemnoase (toate sunt heterosporee -avnd dou tipuri de sporii au ligule). Licofitele arborescente - lepidodendralele aveau nlimi de pn la 40 m. Pdurile
de ferigi n Carbonifer erau dominante. Dup apariia i evoluia plantelor cu flori - acestea au
disprut (acum 280 milioane de ani n urm).
Licofitele sunt plante vasculare sempervirente ( mereu verzi ) care nu poart nici semine,
nici flori. Cele mai multe specii tropicale sunt epifite, depinznd de gazda suport.
Lycopodium i Selaginella sunt dou genuri prezente n regiunile temperate.
Lycopodium cuprinde 200 de specii i este cel mai familiar dintre licofite, iar Selaginella
include n jur 700 specii rspndite n cele mai umede habitate din zona montan. Ca excepie
Selaginella lepidophylla este nativ din regiunile uscate din Mexic i din sud vestul Statelor
Unite. O caracteristic curioas a acestei specii este c ea renvie dup contactul cu apa,
chiar dup ce a fost n stare uscat sau dormant pentru cteva luni. Cicluri repetate de
deshidratare i renviere nu par s duc la pierderea vigorii acestei specii.
La licofite alterneaz generaiile haploid i diploid. Sporofitul (diploid) este mult
mai dezvoltat dect gametofitul (haploid). Sporofitul la Lycopodium const dintr-o tulpin
scurt, ramificat cu frunze ataate i un rizom trtor, ramificat (tulpin subteran) care
este lipsit de frunze, dar care are rdcini adventive.
Frunzele lucioase la Lycopodium sunt dispuse n spiral, de obicei alipite de ramuri,
imbricate. Frunzele caracteristice licofitelor sunt unice i numite microfile. Ele provin
probabil din enaniuni epidermice care au dobndit prin evoluie o singur nervur prin care
este condus apa i substanele nutritive. n contrast, frunzele numite megafile (macrofile) au
multiple fascicule vasculare i probabil, s-au format printr-un mecanism diferit. Megafilele
sunt caracteristice ferigilor (pteridofite) i plantelor cu semine. La unele specii, microfilele
fertilenumite sporofile i microfile sterile (frunzele trofofile) sunt interdispersate ca la
Lycopodium selago (ambele frunze fiind fotosintetizante). La alte specii, Lycopodium clavatum,
microfilele sterile nefotosintetizatoare sunt structuri solzoase grupate n strobili formai n
vrful unor ramuri (fig. 6.8).
Unele licofite, cum ar fi Lycopodium, sunt homosporee, producnd doar un singur tip
(haploid) de spori. Altele din filum Selaginella sunt heterosporee, formnd dou tipuri
de spori haploizi pe sporofile diferite ale aceluiai strobil i anume megaspori i microspori.
Sporii germineaz dnd un gametofit haploid (protal). Protalul produce gamei haploizi
(oosfere n arhegoane i anterozoizi n anteridii) prin mitoz, dac licofitele sunt homosporee i
155

homoprotaliane, sau protalul produce numai arhegoane ori numai anteridii, situaie cnd
licofitele sunt heterosporee i heteroprotaliene. Astfel megasporii germineaz formnd
gametofii femeli, la care apar arhegoane ce conin oosfere, iar microsporii germineaz n
gametofii masculi care produc anterozoizi n organe reproductive mascule (anteridii). Dup
ce planta parental pierde att microsporii ct i megasporii, anterozoizii noat spre i
fertilizeaz oosfera . Sporofiii tineri n final dezvolt rdcini, tulpin i microfile. Protalele
licofitelor pot fi autotrofe epigee, sau cele micotrofe pot fi, n general, hipogee. Aceti
gametofii subiri triesc mai muli ani. n toate cazurile, fecundaia oosferei de ctre
anterozoizi necesit ap pentru ca anterozoizii biundulipodiai s poat nota spre arhegonul
apropiat i s fecundeze oosfera. Cum zigotul rezultat devine un sporofit verde, acesta poate
rmne ataat de gametofit de care este nutriional dependent, completnd ciclul de via.
sporofil

trofofil

Fig. 6.8. Lycopodium clavatum (dup N. tefan i L. Ivnescu, 2002)

6. ncrengtura SPHENOPHYTA (EQUISETOPHYTA)
Genul Equisetum
Ca i briofitele, licofitele i, probabil, psilofitele, sfenofitele sunt relictele unui trecut
foarte ndeprtat. n pdurile din Devonian i Carbonifer aceste plante erau dominante. Acum
300 milioane de ani n urm unele equisetofite erau arborescene atingnd 0.5 m n diametru i
n jur 15 m nlime, cu frunze liniare, verticilate i parial concrescute, iar tulpina cu esuturi
secundare.
Speciile actuale au ramuri articulate care cresc la nodurile tulpinii, dnd natere la
verticile care sugereaz coada de cal. Aceste specii aparin la singurul gen de plante ierboase Equisetum. Ele cresc, de-a lungul cilor rutiere, pe maluri de ape i n pduri umede.
Sporofitul la sfenofite este reprezentat de dou tipuri de tulpini: tulpinile verzi, fotosintetice
i tulpinile pale, fertile, fiecare terminndu-se cu un con terminal care produce un singur tip
de spori (homosporee). Conul, numit strobil, poart sporofile peltate pe care cresc
sporangiofori (fig. 6.9). n interiorul fiecrui sporangiofor se afl civa sporangi n care are
loc meioza, reducnd celulele diploide la spori haploizi. Peretele extern al sporului (episporul)
se difereniaz formnd benzi spiralate numite elatere. Elaterele duc la agarea sporilor ntre ei
i diseminarea lor n grupuri. Acest fapt uureaz fecundaia fiindc protalele unisexuate ale
equisetofitelor actuale au o mai mare probabilitate de a fi alturate, iar anterozoizii poliflagelai
(multiundulipodiai) pot nota ntr-o pictur de ap pn la oosfera de pe protalul femel vecin.
Zigotul se transform ntr-un sporofit independent diploid cnd gametofitul parental moare.
Equisetofitele, de asemenea, se nmulesc vegetativ prin tulpini subterane (rizomi).
Americanii, englezii, i romanii consumau cndva aceste plante. Unele surse de
documentare contemporane le citeaz ca i comestibile. Oricum sunt cunoscute ca fiind
156

toxice pentru ficat i produc hematurie n special la vaci i cai datorit siliciului care se
gsete n peretele celular. Toxicitatea este dat de prezena unei enzime tiaminaza, care
distruge tiamina.

strobil

sporangiofori

tulpina
frunz
solzoas

spor
sporangium

Fig. 6.9. Lstar fertil i spor rangiofor de Equisetum arvensis

(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
7. ncrengtura FILICINOPHYTA
Ferigile sunt plante vasculare care se reproduc i se rspndesc prin intermediul sporilor.
Sporofitul ferigilor prezint megafile (din greac - "frunze mari"), cu nervatur dichotomic,
cretere terminal i prefoliaie circinat. Uneori megafilele sunt numite fronde cu referire la
ferigi care au frunze ataate de rizom. Frunzele ferigilor, divizate de obicei n componente
mai mici numite pinule, pot avea funcie numai de fotosintez (trofofile) sau pot purta i
sporangi cnd sunt numite trofosporofile. Sporangele ferigilor tinde s se dezvolte n
mnunchiuri numite sori. La anumite specii, sorii sunt golai, dezvelii, iar la multe specii sorii
sunt acoperii cu o induzie. Muli sporangi au un annulus, o fie de celule care au pereii
externi subiri. Cnd sporangele matur se deshidrateaz, celulele din annulus i contract
suprafaa extern i determin deschiderea esutului n form de coif situat n capul
sporangelui matur (fig. 6.10).
Cele mai multe ferigi formeaz numai un singur tip de spori i de aceea sunt
homosporee; numai cteva sunt heterosporee, producnd att spori mari ct i spori mici.
Sporofitul ncepe reproducerea sexuat cu meioza formnd spori haploizi n sporangi. Sporii
acumuleaz nutrieni pentru utilizarea ulterioar, incluznd cteva substane similare
proteinelor aflate n seminele angiospermelor. Mai acumuleaz acid abscisic, care menin
starea dormand a sporilor parial deshidratai. Apa i lumina obinuit pot stimula germinarea
sporilor. Gametofiii tineri ce se formeaz din spori cresc ca un filament verde
fotosintetizator (protonema). Lumina albastr de la soare orienteaz dezvoltarea filamentului
spre cretere lateral, formnd un gametofit lit n form de inim, numit protal. La faa
inferioar a protalului sunt numeroi rizoizi care-l ancoreaz de substrat. La unele ferigi
protalul realizeaz simbioze specifice cu fungii.
157

esut sporogen
sporangium imatur

sporangium cu spori

sporofit
rizom
Fig. 6.10. Formarea sporilor la Polypodium (dup P.H. Raven et coll., 1986)
n funcie de specie, gametofiii ferigilor poart numai anteridii (ce conin anterozoizi )
sau numai arhegoane (ce conin oosfere) sau ambele (aceasta nsemnnd c ele sunt
bisexuate sau hermafrodite). Ferigile homosporee de obiecei produc gametofii bisexuai. La
ferigile heterosporee, cei mai mici spori masculi formeaz gametofii subiri care dezvolt
numai anteridii, n timp ce sporii mai mari femeli formeaz gametofii rotunzi care dezvolt
numai arhegoane. n unele cazuri factori de mediu concertai pot induce schimbri n raportul
gametangilor de pe gametofii; un hormon secretat de gametofii este responsabil pentru
stimularea creterii anteridiale.
Un firicel ap din jurul fiecrui gametofit (femel i mascul) este necesar pentru
fecundaie. Apa intr n anteridie i creeaz o presiune deschiznd calota (coiful) anteridiei,
permind anterozoizilor s noate liber. Anterozoidul poliundulipodiat se deplasez prin gtul
ngust al archegonului spre oosfer, deplasare facilitat de celulele gt care particip la
formarea unui canal. Apa dizolv mucusul secretat de celulele gtului i elibereaz molecule
(cum ar fi acidul malic) care atrag anterozoizii prin chimiotactism. Un anteroziod (haploid)
fecundeaz o oosfer (haploid), ncepnd generaia sporofitic.
Ferigile uneori se reproduc asexuat celule de la vrful megafilelor se divid mitotic i
formeaz noi plante diploide care cad pe sol. Aceste forme de rspndire vegetativ sunt
identice cu formele parentale..
Speciile se deosebesc prin morfologia sporilor i prin detalii legate de ciclul lor de via.
De exemplu heterosporeele produc dou tipuri diferite de spori (ferigile de ap ca Salvinia i
Azolla).
Deosebirea se poate face i prin natura sporangilor lor. Ofioglosalele (Ophioglossum)
formeaz eusporangi. Eusporangele la unele specii are un perete care const din cteva
straturi de celule, iar la alte specii de ferigi au un perete celular format din cteva straturi de
celule. Alte specii de ferigi (Polypodium) formeaz leptosporangi, care se dezvolt dintr-o
singur celul i au pereii formai dintr-un singur strat de celule. Printre cele mai mici ferigi se
numr Azolla. Aceste ferigi plutitoare adpostesc, n caviti plasate la faa inferioar a
frunzelor lor, caviti cu cianobacteria fixatoare de azot Anabaena. Compexul simbiotic
furnizeaz azot pentru creterea acestei ferigi. Frunzele de Azolla sunt tipic de l cm lungime, n
timp ce frunzele ferigilor arborescente pot fi de 500 de ori mai mari. Cele mai mari ferigi sunt
ferigile n form de arbore cu trunchiul gros, cu frunze de 5 m, tulpini de 30 cm n diametru i
158

nlime de mai mult de 25 m. "Arbore" este o denumire greit; ferigile arborescente sunt
lipsite de ritidom i lemn secundar specifice arborilor.
Rizomii de ferigi au proprieti medicinale. Decoctul de Dryopteris - filix mas intr n
drogurile pentru combaterea viermilor intestinali, iar cel de Equisetum arvense contribuie la
creterea diurezei i mineralizarea leziunilor pulmonare.
8. ncrengtura CYCADOPHYTA
Cuprinde subarbuti (Zamia) de 0,3 m nlime, sau arbori monopodiali (Cycas) cu mai
mult de 18 m nlime. Dei seamn cu nite palmieri, aceste cycadate nu sunt adevrai
plamieri. Palmierii au flori, fructe i aparin ncrengturii Anthophyta. Cycadatele au
semine care rezult dup fertilizarea ovulului matur. Deoarece seminele sunt golae,
cycadatele sunt clasificate ca gimnosperme, alturi de conifere, ginkgoate i gnetate. La Cycas
tecile frunzelor acoper trunchiul numit stip, iar limbul foliar este divizat n pinule i de
aceea mai sunt numite frunze pteridoide. Cycadatele au rdcini coraloide numite astfel
pentru aspectul lor de coral.
Ca i alte plante vasculare, cycadatele sunt heterosporee. Reproducerea sexuat este
zoidiogam i include prezena camerei polinice prin care noat anterozoizii flagelai pn
la oosfer. Anterozoizii la Cycadate sunt condui un timp spre oosfer prin tuburi polinice.
Combinaia de anterozoizi mobili i tuburi polinice este caracteristic pentru cycadate.
Plantele mascule de cycadate poart conuri. Conurile de la Cycadatae i de la conifere
sunt analoage i au o evoluie mai degrab independent dect s fi derivat dintr-un strmo
comun.
Cele 185 specii actule de cycadate sunt grupate n 11 genuri. Toate triesc la tropice sau
n regiunile subtropicale i astzi sunt specii ameninate vulnerabile datorit distrugerii
habitatului lor. n zonele temperate cycadatele sunt ocazional crescute n sere.
Stipul cycadatelor este o tulpin cu puin lemn deoarece cambiul este puin activ pe
parcursul vieii acestor plante. n plus cycadatele au tulpini cu reacii specifice la diferii factori
de mediu. Cnd sunt expuse la secet sau la foc tulpinile de cycadate se contract mai mult de
30 % din lungime, trgnd plantele n jos unde sunt protejate de sol.
Contracia este dat de plierea celulelor din scoar esut ntlnit n rdcin sau tulpin,
delimitat extern de epiderm i intern de cilindrul central.
Toate cycadatele au rdcinile asociate cu cianobacterii fixatoare de azot din genurile
Anabaena sau Nostoc. Fixarea azotului atmosferic de ctre bacteriile simbiotice probabil
permit cycadatelor s populeze arii unde solul este splat de substane care conin azot.
Sporofitul de Cycadatae este dioic. Indivizii masculi au conuri productoare de polen
numite conuri microsporangiate, iar indivizii femeli au conuri productore de semine numite
conuri megasporangiate. Conurile mascule dezvolt microsporangi (antere) grupai cte 2-3 pe
faa inferioar a microsporofilelor. Microsporofilele reprezint stamina. Conurile femele au
megasporangi nscui pe suprafaa megasporofilelor (carpelelor). Megasporofilele sunt
mpachetate n conuri femele ori sunt aranjate ntr-un pseudocon.
Gametofiii sunt redui ca mrime pn la numai cteva structuri multicelulare
endoprotaliene (incluse n spor sau n sporange). Gametofaza ncepe odat cu prima diviziune
reducional a celulelor din anter i nucel. Gametofitul mascul ia natere n anter iar
gametofitul femel n nucela ovulului. Microsporii rezultai prin meioz i apoi multiplicai prin
mitoz, conin fiecare cte o celul vegetativ, dou celule protaliene (protal redus) i o celul
generativ(anteridia). Megasporii se formeaz cte patru dintr-o celul sporogen a nucelei prin
diviziune meiotic i apoi mitotic. Trei dintre ei se resorb i unul se divide dnd natere la
159

endospermul primar, haploid (protal femel). Rezult c aceste plante sunt heterosporee i
endoprotaliene cu ciclul de via diplobiont.
9. ncrengtura GINKGOPHYTA
Ginkgo biloba, este singurul gen i specie din filum Ginkgophyta. Particularitile care
caracterizeaz Ginkgo includ nervaiunea dichotomic a frunzelor, cambiul activ (celule care
produc lemn) i ovule golae, incluse numai n integument. Ca i ferigile Ginkgo are
megafile, anterozoizi mobili i dou tipuri de spori (heterosporee). n contrast cu gametofii
independeni de la ferigi, la Ginkgo gametofitul este microscopic i total dependent de
sporofit, aa cum este la cycadate. Sporofitul de la Ginkgo este un arbore care crete n grosime
pe seama cambiului activ n toat perioada vieii. n fiecare sezon de cretere, un cilindru de
cambiu adaug noi celule cilindrului de xilem la interiorul acestuia. Dup vrsta lemnului,
xilemul mai btrn moare i devine inima lemnului, un esut de susinere fibros. La Ginkgo
caracterele principale sunt legate de polen, tuburi polinice de transport a anterozoizilor,
polenizarea anemofil, ovule i semine. Printre gimnosperme, Ginkgo i coniferele sunt
polenizate cu ajutorul vntului, iar cycadatele i gnetatele sunt polenizate de ctre vnt i
insecte. Combinaia de anterozoizi mobili i polen prezent numai la cycadate i Ginkgo
este o tranziie ntre anterozoizii mobili (de la ferigi) i tuburile polinice combinate cu
anterozoizii imobili spermatii (de la conifere, gnetate i plante cu flori ).
Ginkgo biloba este singurul descendent actual al unui grup important de plante
cunoscut din dovezile fosile care ar fi existat n perioada cnd au trit dinozaurii. Ginkgo i
are originea n Permian, odat cu cycadatele i coniferele. Arborele Ginkgo este originar din
pdurile temperate ale Chinei. Pe marginile abrupte din sudul Chinei, pot fi gsite cteva
populaii semi - slbatice de Ginkgo. Ginkgo biloba a fost cultivat pe terenurile din temple sau
grdini din Asia timp de secole.
Ginkgo este dioic i heterosporeu. Pe arborele mascul n inflorescenele care atrn,
se dezvolt microspori haploizi n microsporangi grupai n microstrobili (conuri) (fig.
6.11A). Pe arborii femeli, megasporii haploizi se dezvolt n megasporangi. Megasporul
megasporangelui i integumentul su protector constituie o singur structur numit ovul
(fig. 6.11B). Celulele din interiorul mega- i microsporangelui dau natere prin meioz la
megaspori i, respectiv, microspori .
frunz

ovule

frunz

microstrobil
lstar fals
A

lstar fals

ovule

microsporangium

B
lstar lung

lstar lung

Fig. 6.11. Ginkgo biloba A ramuri brbteti; B -ramuri femeieti

(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

160

Megasporul haploid se dezvolt ntr-un gametofit femel haploid (endospermul primar).

Acest gametofit se dezvolt n interiorul unui ovul compus din esutul sporofitului parental
(arborele femel) de care este dependent n totalitate. n interiorul ovulului, gametofitul femel
dezvolt oosfera situat ntr-un arhegon fr perete numit corpuscul.
n microsporange, fiecare microspor (gruncior de polen) dezvolt un gametofit imatur
format din dou celule protaliene. Vntul transport polenul la arborele femel, iar unele granule
de polen vor ateriza pe ovulele expuse. Gametofitul femel secret o pictur de lichid de
polenizare lng ovul care mpinge fiecare granul de polen n micropil i mai departe n
camera polinic. Acolo granula de polen germineaz, formnd un tub polinic mult ramificat
(din aceast cauz polenul este numit haustorial). Din celula generativ se formeaz doi
anterozoizi cu sute de undulipodii care vor rmne n tub pn acesta i termin creterea.
Dup aproape 5 luni de cretere hrnit de ovul, tubul polinic elibereaz anterozoizii mobili.
Numai un anterozoid fecundeaz oosfera. Deoarece tubul polinic al granulei de polen
elibereaz anterozoizii n interiorul camerei polinice pline cu lichid, fecundaia la Ginkgo
nu necesit ap din mediu (ca la ferigi ). Dezvoltarea embrionar are loc dup ce seminele au
fost eliberate de pe arborele parental. Dac polenizarea are loc devreme n aprilie, fecundaia
are loc n septembrie, iar dezvoltarea embrionar este complet pe parcursul iernii i
seminele germineaz n luna mai urmtoare. Embrionul i gametofitul femel care l hrnete
se dezvolt n interiorul unei semine adevrate, dar golae. nveliul extern (integumentul) al
ovulului de Ginkgo devine un nveli crnos dup fecundaie. Dac seminele cad ntr-un loc
favorabil germineaz i se transform ntr-o plantul sporofit, completnd ciclul de via
10. ncrengtura CONIFEROPHYTA (PINOPHYTA)
Coniferele sunt arbori, arbuti, rar liane sau subarbuti. Sporofitul coniferelor reprezint
generaia dominant, iar gametofitul este mic i dependent nutriional de sporofit. Ca toate
plantele cu semine coniferele sunt heterosporee i au megafile. Dintre plantele cu seminele
golae, coniferele (cu 550 specii actuale) sunt cele mai familiare. Coniferele sunt grupate n
50 de genuri, incluznd Pinus (pinul), Taxus (tisa), Abies (brad), Pseudotsuga, Picea (molid), i
Larix (lari). Dou genuri din ncrengtura Coniferophyta sunt cele mai mari plante actuale:
Sequoiadendron giganteum, sequoia care crete pn la 100 m nlime i 8 m diametru n
munii Sierra Nevada din nordul Californiei; Sequoia, din California i coastele Oregonului
care depete 115 m n nlime i este cel mai nalt arbore de pe planet. Araucaria este un
gen din emisfera sudic ce acoper mari suprafee montane.
Coniferele cresc n pdurile temperate din nord, n pdurile de la tropice i n cele din
sud. n habitatele montane sau n nordul ndeprtat rdcinile acestor plante se asociaz cu
fungi realiznd ectomicorize. Ectomicorizele fac posibil viaa coniferelor n deertul rece din
nord unde apa ngheat nu este accesibil pentru plante o perioad lung din an.
Cele mai multe conifere au frunze aciculare, excepie Podocarpus, la care frunzele sunt
plate, nguste, n form de band. Frunzele aciculare sunt dispuse cte dou sau mai multe pe
ramuri mici numite microblaste, situate la rndul lor pe ramuri lungi numite macroblaste. O
adaptare interesant la viaa din condiii de secet fiziologic o reprezint formarea unui strat
transparent de cear epicuticular care mpiedic pierderea apei din frunzele aciculare, dar
permite luminii s intre n interiorul celulelor pentru fotosintez.
Membrii celor mai multe genuri i pierd frunzele pe rnd, rmnnd mereu verzi,
realiznd fotosintez i n timpul iernii. Frunzele aciculare de Larix (laria) i Taxodium devin
galbene i cad n fiecare toamn. Celule cambiale se divid pe tot parcursul vieii plantei
producnd lemn.
161

Cele mai multe conifere sunt monoice - organele reproductive mascule i femele fiind
situate pe aceeai plant. Conurile (floarea strobilar la conifere) conin solzi ce poart sporangi
structuri productoare de spori. Exist dou tipuri de sporangi i spori: sporii masculi formai
n microsporangi situai pe solzi staminali n conuri mascule; sporii femeli n megasporangi
situai pe solzi carpelari n conuri femele (fig. 6.12). Dintr-o celul sporogen a megasporangelui
(nucelei) se formeaz patru macrospori n urma unei diviziuni meiotice urmate de o mitoz.
frunze

conuri mascule
microspori
microsporangium

fascicul de
frunze

ram lung
flori mascule

ram fals

con tnr

frunze

con desfcut

integument

micropil
ram lung

con matur

aripioar

bractee
macrospor
ovul

conuri femele
Fig. 6.12. Structuri reproductive la Pinus rigida
(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Numai un macrospor rmne viabil, iar ceilali trei degenereaz. Macrosporul viabil sufer
mai multe diviziuni mitotice i d natere la un gametofit femel numit endosperm primar.
Endospermul produce dou arhegoane fr perete de protecie numite corpuscule. Corpusculul
este format din o oosfer i cte dou-trei celule gt. n microsporange prin mai multe diviziuni
(din care prima este meiotic) apar microspori (gruncioare de polen) cu dou celule protaliene,
o celul vegetativ i o celul generativ. Unele granule de polen ajung pe conul femel cu ajutorul
vntului (polenizare anemogam). O pictur de lichid dulce secretat de ovar mpinge granula
de polen printr-o deschidere numit micropil spre ovul. Cnd polenul atinge ovulul, gametofitul
mascul produce dou spermatii imobile i un tub polinic. Numai o spermatie fecundeaz oosfera,
iar cealalt degenereaz. Deoarece spermatiile coniferelor nu sunt mobile i sunt transportate de
tuburile polinice, fecundaia este numit sifonogam. Fecundaia este foarte ndelungat fiindc
de la polenizare, formarea tubului polinic i a spermatiilor i pn la ptrunderea acestora n
oosfer, dureaz aproximativ un an de zile. Dup fecundaie (care ncheie gametofaza) apare
zigotul i ncepe sporofaza. Zigotul sufer diviziuni i formeaz un proembrion cu aproximativ
162

1000 de nuclei. Prin diferenierea histologic a proembrionului apare embrionul care devine
plantul. n aceast faz ovulul devine smn
Seminele de conifere sunt golae i nsoite de o arip cu origine epidermic.
Rspndirea seminelor se face cu ajutorul vntului (anemochorie).
11. ncrengtura GNETOPHYTA
Gnetophyta cuprinde trei genuri actuale cu 70 de specii foarte neobinuite pentru nite
gimnosperme. Aceste genuri sunt Gnetum, Ephedra i Welwitschia, cu specii arbustoide sau
liane, nerinoase, cu frunze opuse i flori unisexuate, dioice, cu perigon foarte redus, ovul cu
tubilus i dou integumente. Gnetum supravieuiete n pdurea tropical dominat de
angiosperme i din anumite puncte de vedere se asemn cu angiospermele prin polenizarea
cu ajutorul insectelor i diseminarea seminele cu ajutorul psrilor. Cel puin unele specii de
Gnetum, Ephedra i Welwitschia produc nectar, fapt care crete eficiena polenizrii. Gnetum
este polenizat de insecte, n timp ce celelalte specii sunt polenizate cu ajutorul vntului sau a
insectelor. Seminele de Gnetum leyboldii au un integument crnos care este numit
pseudofruct. Partea crnoas dulce atrage tucanii care se hrnesc cu acest pseudofruct. Mai
trziu tucanul regurgiteaz seminele, uneori contribuind la diseminarea seminelor de
Gnetum.
Welwitschia a fost descoperit n 1859, de ctre Friedrich Welwitsch, n zona arid
din sud vestul Africii. Acest gen extraordinar conine numai specii disprute cu excepia uneia
singure, Welwitschia mirabilis cu indivizi care pot avea chiar vrsta de 2000 ani. Fiecare
plant produce dou frunze asemntoare unor benzi de civa metri lungime. Aceste frunze
cresc pe tot parcursul vieii i, odat cu vrsta la vrf se franjureaz (fig. 6.13). Frunzele sunt
ataate la partea extern a unei tulpini lemnoase care se ridic la un metru sau mai mult de le
sol. n funcie de vrsta plantei, tulpina poate avea diametrul de pn la un metru. n subteran
tulpina se continu cu o rdcin care se ramific la o adncime de aproximativ un metru. Apa
este obinut cu ajutorul frunzelor din ceaa de diminea format 100 de zile pe an n
habitatul acestei specii (zona costier a deertului Namib), care este echivalentul
precipitaiilor de 50 mm pe an. Absorbia apei de ctre frunze n dimineile ceoase a fost
considerat principala cale de obinere a apei, dar i sistemul radicular poate absorbi cantiti
de ap similare.
tulpin
frunze
strobil brbtesc

Fig. 6.13. Welwitschia mirabilis - plant mascul

(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Genul Gnetum cuprinde aproximativ 30 de specii de arbuti, liane cu frunze mari care
i au originea n deerturile, pdurile tropicale i munii din Asia, Africa i America Central
163

i de Sud. Gnetum gnemon este un mic arbust care crete n insulele din Pacific. Are
aproximativ 7m, frunze lucioase i semine stacojii. Acest arbust este cultivat i pentru
seminele comestibile.
Ephedra i are originea n deerturile i zonele nalte din sud vestul Americii de Nord,
n zonele Mediteraneene, n Himalaya i Mongolia. Cele aprox. 40 de specii de Ephedra sunt
arbuti pereni venic verzi de pn la 3 m nlime. Ramurile verzui au nervuri longitudinale.
Frunzele reduse la solzi se unesc cte dou (frunze opuse) i formeaz nite noduri n locul de
unire a dou ramuri (fig. 6.14). Reducerea suprafeei frunzelor este probabil o reacie la
pierderea de ap din zonele semiaride.

Fig. 6.14. Ephedra distachya (dup N. tefan i L. Ivnescu, 2002)

Cea mai veche fosil gnetofit dateaz din Triasic (acum 245 mil de ani). Se consider
c gnetofitele nu au dat natere nici unei alte grupe de plante. Probele de polen fosil cu o
vechime de 280 mil de ani evideniaz faptul c Welwitschia i are originile acum 300 mil de
ani n urm din plantele cu conuri ce au derivat din progimnosperme care sunt strmoi
comuni nu doar pentru gnetofite ci i pentru coniferele moderne. Fecundaia dubl, care a fost
considerat exclusiv pentru angiosperme, a fost descris n 1990 i la Ephedra artnd c
gnetofitele sunt nrudite cu angiospermele printr-un strmo comun disprut, iar dovezile
moleculare sugereaz faptul c gnetofitele sunt filumul cel mai apropiat de plantele cu flori.
12. ncrengtura ANTHOPHYTA (MAGNOLIOPHYTA)
Din aceast ncrengtur fac parte arborii, arbutii, plante ierboase cu flori i fructe,
tipic terestre i doar secundar adaptate la mediul acvatic limnicol, foarte rar la cel marin.
Antoine Laurent de Jussieu a mparit plantele n funcie de prezena cotiledoanelor n
plante fr cotiledoane, cum ar fi muchii, cu un cotiledon (monocotiledonate) sau cu dou
cotiledoane (dicotoledinate). Monocotiedonatele i dicotiledonatele sunt subdiviziuni n
cadrul ncrengturii Anthophyta. Cotiledonul este o structur asemntoare frunzei i aparine
embrionului plantei. Uneori cotiledoanele conin substane de rezerv necesare nutriiei
embrionului (dicotiledonate), sau pot depozita substane de rezerv (monocotiledonate) pe
care la furnizeaz ca nutrieni pe parcursul germinrii seminei.
Monocotiledonatele (aproximativ 65000 de specii) sunt foarte uor de difereniat de
dicotiledonate dup urmtoarele caractere: frunzele sunt adesea simple, nervatura paralel sau
arcuat, teaca bine dezvoltat, cilindrul central un atactostel cu fascicule colateral nchise,
florile frecvent cu perigon i mai ales pe tipul 3, embrionul cu un singur cotiledon dezvoltat.
De departe cel mai larg grup de plante cu flori, dicotiledonatele cuprind aproximativ
170.000 specii. Printre caracteristicile dicotiledonatelor se numr prezena a dou
cotiledoane, nervuri foliare ramificate, fascicule conductoare colateral deschise, flori pe tipul
5 diplochlamide.
164

Dezvoltarea florii i a frunzei prezint multe similariti. Structura reproductoare

femel, carpela (alctuit din ovar, stil i stigmat) a evoluat de la o frunz rsucit. La primele
angiosperme ovulele probabil luau natere pe faa inferioar a carpelelor. Una sau mai multe
carpele nchid la interior seminele jucnd un rol de strat protector. n evoluia florilor mai
complexe cteva carpele au fuzionat i au dat natere la un gineceu (tomatele au fructe care
cresc dintr-o floare cu carpelele fuzionate). Stamina, partea mascul a florii (alctuit din
filament i anter) este de asemenea o frunz modificat.
Structurile reproductoare mascule i femele pot fi prezente n aceeai floare ca la
magnolie sau mr, n flori diferite de pe aceeai plant, ca la porumb sau pe plante diferite ca
la curmal. Macrosporii se formeaz prin meioz n ovule, iar microsporii se formeaz prin
meioz n anter. Din aceti spori haploizi se formeaz gametofitul. Gametofitul const n
cteva celule specializate nchise n interiorul florii i dependente de sporofit. Gametofitul
haploid produce gamei: spermatii la mascul i ovule la femel. n acest fel arhegonul i
anteridia de la muchi i de alte plante nevasculare au fost nlocuite la angiosperme i la alte
plante cu smn cu o celul sau mai multe, dar nchise n spori.
Partea mascul a florii la angiospermele este reprezentat de stamin. Stamina este
format din filament i anter (microsporange). Microsporogeneza are loc n microsporange i
d natere la microspori haploizi care vor forma gruncioare de polen. Cnd antera matur
elibereaz polenul, vntul sau animalele transport gruncioarele de polen ctre gineceul
aceleiai flori sau ctre o alt floare, condiie necesar pentru fertilizare.
Partea femel a florii, carpela const n ovar stil i stigmat. n interiorul ovarului sunt
ovulele, sporange femel n care se produc macrosporii prin macrosporogenez. n ovul, o
celul diploid a nucelei (esut sporogen) se divide meiotic i apoi mitotic pentru a forma
macrospori haploizi. Trei dintre aceti macrospori de obicei degenereaz, iar al patrulea, se
divide mitotic pentru a forma civa nuclei haploizi. Un nucleu devine oosfera, doi nuclei
formeaz o celul central binucleat (n+n), separat de celula ou, doi nuclei dau sinergidele
i trei nuclei dau antipodele. Creterea i dezvoltarea nucleilor i a citoplasmei asociate duce
la formarea gametofitului femel matur, care mai este numit sac embrionar. Producerea de
gamei femeli este complex i totui foarte uniform la mii de specii de plante cu flori.
Dac gruntele de polen ajunge pe stigmat, germineaz i produce un tub polinic.
Tubul polinic ptrunde prin stil n sacul embrionar, de obicei transportnd doi nuclei
spermatici (fig. 6.15). Un nucleu spermatic (haploid) fertilizeaz celula ou pentru a forma
zigotul (diploid). Al doilea nucleu spermatic (hapolid) de obicei fertilizeaz doi nucei femeli
(din celula central binucleat) din sacul embrionar, formnd o celul adesea triploid care
va deveni endospermul secundar.
Polen care germineaz
stigmat
tub polinic
stil

nucleu vegetativ
nuclei spermatici (n)
ovul
sac embrionar
nuclei polari (n)
Oosfer (n)

Fig. 6.15. Structuri reproductive la Liriodendron tulipifera

(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
165

Aceasta este dubla fertilizare care mai apare doar la Ephedra i la Gnetum, ceea ce
demonstreaz c gnetofitele i plantele cu flori ar putea avea un strmo comun. Embrionul
sporofit este nconjurat de un endosperm triploid; endospermul nu este destinat pentru
reproducere ci pentru a crete ca esut nutritiv necesar dezvoltrii seminei, iar n unele cazuri
pentru dezvoltarea plantulei.
Astfel s-a ajuns la cea mai important inovaie a evoluiei i anume smna de la
angiosperme. Seminele sunt programate genetic s rmn ntr-o stare latent pn cnd
condiiile devin favorabile pentru reluarea creterii. nveliul seminelor poate rezista la
condiii nefavorabile. n funcie de specie multe conin substane chimice inhibitoare care
menin starea de laten pn ce smna traverseaz tractul digestiv al animalelor sau pn
cnd inhibitorul este ndeprtat pe alte ci. Unele semine necesit s fie zgriate sau arse
pentru a germina. Altele trebuie s fie expuse la lumin cu anumite lungimi de und. Frigul
urmat de nclzire i creterea intensitii luminoase semnalizeaz venirea primverii.
Informaiile venite din partea mediului semnalizeaz anumite condiii de germinare a
seminelor, care implic producerea de hormoni, mobilizarea rezervelor de hran i, n
consecin creterea sporofitului tnr.
Prezena dublei fertilizri, a frunzelor cu nervuri evidente, semine cu dou
cotiledoane i vase conductoare lemnoase att n gnetofite ct i n angiosperme sugereaz
faptul c aceste plante pot avea strmo comun.
La nceputul erei Cenozoice, acum 65 mil de ani, n nregistrrile fosile apar multe
familii i chiar genuri de angiosperme. Speciile mai primitive au un numr nedefinit de piese
florale aezate hemiciclic, iar florile tind spre simetrie radiar. Speciile tinere au flori cu
componente mai puine, constante ca numr i cu simetrie bilateral (orhideele).
Dominana angiospermelor n lumea plantelor este legat, n parte de caracteristicile
care le-au permis un succes mai mare n desfurarea ciclului de via fa de gimnosperme. O
astfel de caracteristic este coevoluia plantelor cu animalele terestre, n special cu insectele i
cu cordatele terestre (reptile, psri, mamifere). Culoarea florilor i speciile de animalele care
transport polenul pentru acea floare au evoluat mpreun. Culoarea florilor are rol de
avertizare pentru specia polenizatoare. ofranul galben, de exemplu atrage insectele
polenizatoare, n timp ce cactusul, ale crui flori albe se deschid noaptea, este mult mai vizibil
n lumin slab i prin urmare atrage fluturii nocturni i liliecii. Polenizarea anemocor (cu
ajutorul vntului) a coniferelor este mult mai eficient dect cea care se desfoar cu ajutorul
animalelor. Polenizarea cu ajutorul animalelor permite producerea unei cantiti mai mici de
polen. La angiosperme, dup polenizare urmeaz imediat fertilizarea, n contrast cu coniferele
la care exist un decalaj ntre polenizare i fertilizare. Inovaiile angiospermelor polenizarea
eficient i diseminarea seminelor, reducerea pierderilor de ap datorate cderii anuale a
frunzelor (care este caracteristic i pentru larice i chiparos), ciclu de via scurt comparativ
cu coniferele, nveliul dur al seminelor, diversitate chimic, i altele au dus la dominana
angiospermelor n zonele tropicale i temperate ale Pmntului.

166

EVOLUIA PLANTELOR
Rdcinile regnului Plantae nu pot fi cutate dect ntre ancestori protoctiti prevzui
cu clorofil. Ar fi vorba de ncrengtura Chlorophyta, care prezint cele mai evidente afiniti
structurale i evolutive cu plantele. Deci, dintr-un trunchi comun de protoctiste ancestrale s-a
difereniat pe de o parte ncrengtura Chlorophyta, care astzi este trecut n regnul
Protoctista, ns direcia evolutiv de baz a acumulat caractere structurale specifice pentru
plantele vasculare TRACHEATA. nainte de diferenierea acestui mare grup s-a desprins o
linie evolutiv a plantelor nonvasculare sau Bryata. Acestea au rmas la o structur simpl a
corpului, considerat tal sau chiar corm, ns nu au vase conductoare. ntre briate deosebim
ncrengtura Bryophyta, care reprezint muchii adevrai i ncrengturile Hepatophyta i
Anthocerophyta, care au aprut mai devreme, fiecare cu cte un strmo distinct printre
clorofile (fig. 6.20).
Din plantele vasculare o prim direcie evolutiv conduce ctre Lycophyta, care erau
cuprinse ntre ferigi. Psilophyta, Sphenophyta i Filicinophyta (Pteridophyta) ar reprezenta
celelalte grupe de ferigi, care au urmat o cale evolutiv comun n care au acumulat unele
elemente structurale i evolutive asemntoare, dup care s-au difereniat n cele trei linii
evolutive independente.
O direcie evolutiv interesant conduce ctre un grup ipotetic numit
Progymnosperme. Din acestea se individualizeaz dou direcii evolutive bine conturate. Una
conduce ctre Cycadophyta, care s-ar desprinde din forme primitive fosile de ferigi cu
smn.
Cealalt direcie evolutiv ar conduce ctre Gimnosperme. Difereniem trei
ncrengturi i anume: Ginkgophyta, Coniferophyta i Gnetophyta. Ginkgophyta ar avea ca
reprezentant pe Ginkgo, iar Gnetophyta pe Welwitschia. Din formele primitive de Gnetophyta
s-ar putea desprinde plantele cu flori Anthophyta.
Prezentm n acest arbore filogenetic doar direciile evolutive ale ncrengturilor de
plante.

167

168
Fig. 6.20. Arborele filogenetic al plantelor (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

BIBLIOGRAFIE
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.

Alexopoulos, C.J., Mims, C.W., Blackwell, M., 1996 - Introductory Mycology. John
Wiley & Sons, Inc. New York Chichesler Brisbane Toronto Singapore
Aronson, A.I., Fitz-Janus, P., 1976 Structura and morphogenesis of the Bacterial
Spore Coal Bacterial. Rev., 40, 360-402
X X X Angiosperm Phylogeny Group, 1998 - An ordinal classification of the families
of flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard . 85:531-553
Barnes, D. Robert, 1974 Invertebrate Zoology. Third Edition: W.B. Saunders
Company, Philadelphia, London, Toronto
Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P.J.W., Golding, D.W., 1988 The Invertebrates,
Blackwel. Sci. Publ., Oxford
Begon H., Harper J., Townsend S., 1989 - Ecology. Individuals, Population and
Communities, Blackwel Sci. Publications
Brusca, J. Gary, 1985 Invertebrates. Sunderland, Massachusetts
Buiuc, Dumitru, 1995 Microbiologie. Ed. Did. i ped. Bucureti
Cernescu, Costin, 1998 Virusologie medical. Ed. Medical
Chauvet, B.M., Olivier L, 1993 - La biodiversit, enjeu plantaire, Ed. Sang de la
terre, Paris
Chifu, Teodor, Zamfirescu, Oana, Mnzu, Ciprian, urubaru, Bogdan, 2001
Botanic Sistematic. Cormobionta. Ed. Universitii Al.I. Cuza Iai
Costic, Mihai, urubaru, Codrin Bogdan, 2003 Botanic sistematic. Talobionta,
Ed. Spiru Haret, Iai
Cristea, V., 1988 - Practicum de Botanic sistematic, UBB, Cluj-Napoca
Cristea, V., 1997 - Dezvoltarea durabil - o singur alternativ pentru un singur
Pmnt, Studii i comunicri, Bistria, 3
Cristurean, Ion, Nstsescu, Maria, 2002 Clasificarea organismelor n cinci regnuri
i realizarea arborelui filogenetic al lumii vii. Ed. Bucureti
Feider, Z, Grass, Al., Gyurk, St., Pop, Victor, 1976 Zoologia vertebratelor, Ed.
Did. i ped. Bucureti
Gams, W., Helkstra, E. S. i Aptroot, A., 1998 - C. B. S. Course of Mycology. Ponsen
& Looyen BV, Wageningen, The Netherlands
Grass, P.P., Devillers, Charles, 1965 Zoologie II. Vertbrs. Masson et Cie.
Editeurs, Paris
Grass, P.P., Poisson, A. Raymond, Tuzet, Odette, 1961 Zoologie I. Invertbrs,
Masson et Cie. Editeurs, Paris
Herlea, Victoria., 1998 - Microbiologie general. Edit. Univ. din Bucureti
Heywood, V.H., Watson R.T.-eds., 1995 - Global Biodiversity Assessment,
Cambridge University Press
House, M.R., 1979 The origin of major invertebrate groups. Acad. Press London
Ion, I., Ion, C., Gache, Carmen, Niculai, Valenciuc, 2003 Zoologia vertebratelor. Ed.
Univ. Al.I. Cuza Iai
Ionescu, Al., Pterf, t., 1981 Tratat de algologie IV. Ed. Acad. Romne, Bucureti
Lvque, C., 1997 - La biodiversit, Ed. Press Univ. De France, Paris
169

26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.

39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.

Margulis, L, Schwartz, K.V., 2000 - Five Kingdoms, Third edition, W.H. Freeman
and Company Ed., New York
Mzreanu, C., 1999 Microbiologie general, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai
Mitchell, G.L., Mitchmar, J.A., Dolphin, D.W., 1992 Zoology. The
Benjamin/Cummings Publ. Comp. Inc.
Mititelu, D., Musta, Gh., Valenciuc, N., 1981 Evoluia plantelor i animalelor, Ed.
Univ. Al.I. Cuza Iai
Musta, Gh., Musta, Mariana, 2001 Origine, evoluie i evoluionism. Vasile
Goldi University Press. Arad
Nimian, Erica, Comnescu, tefan, Marin, Elena, 1997 Ecologia
microorganismelor, Ed. Cerni, Iai
Odum, E.P., 1988 - Basi di Ecologia, Ed. Piccin, Padova
Perry, J.W., Morton, D., 1998 - Photo Atlas for Botany. I.T.P. (An International
Thomson Publishing Company) U.S.A.
Pop, I., Hodian, I. et al., 1983 - Botanic sistematic, Ed. Did. i Ped., Bucureti
Radu, V.Gh., Radu, V.V., 1958 Zoologia nevertebratelor, vol. I. Lit. i Tip. nv.
Bucureti
Radu, V.G., Radu V.V., 1972, 1967 - Zoologia nevertebratelor, vol. I-ed. a II-a, vol.
II, Ed. Did. i Ped., Bucureti
Raven, H. Peter, Evert, F. Ray, Eichhorn, Susan E., 1986 Biology of plants, Fourth
edition, Ed. Worth Publishers, New York
Spichiger, R.E., Savolainen, V.V., Figeat, M., 2000 - Botanique Systmatique des
Plantes Fleurs. Presses Polytechniques et Universitaires Romandes.
Lausanne
Stace, C.A., 1989 - Plant Taxonomy and Biosystematics, second edition, Edward
Arnold Ed., London-Melbourne-Auckland
Stahl, J. Barbara, 1974 Vertebrate History: Problems in Evolution. Ed. McGrawHill Book Company, New York
Strasburger, E. Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (n. arb.: Sitte, P.,
Ehrendorfer, F. et all), 1998 - Lehrbuch der Botanik. Ulm: G. Fischer;
Stuttgart. Jena. Lbeck
Stugren B., Coroiu I., 1994,1995 - Sistematica filogenetic, anatomia comparat i
zoogeografia vertebratelor, vol. I, vol. II, Univ. Babe-Bolyai, ClujNapoca
tefan, Nicolae, Ivnescu, Lcrmioara, 2002 Elemente de morfologie i taxonomie
vegetal, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai
Tnase, Ctlin, Mititiuc, Mihai, 2001 Micologie, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai
Tnase, Ctlin, 2002 Micologie. Manual de lucrri practice. Ed. Univ. Al.I. Cuza
Iai
Topal, Napoleon, 1978 Microbiologie general, vol. 1, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai
Tortora, J. Gerard, Funkl, Berdell R., Casl, Christine L., 2002 Microbiology. An
Introduction, Ed. Benjamin Cummings, New York
Woese, C.R., Kandler, O., Wheelis, M.L., 1990 - Toward a natural system of
microorganisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria and
Eucaria, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 87: 4576-4579
170

49.
50.
51.

Whittaker, R.H., 1969 - New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science 163: 150160
Zarnea, G., 1983-1994 - Tratat de microbiologie general, vol. I-V, Edit. Acad.
Bucureti
Zarnea, G., Herlea, Victoria, 1974 - Poziia microorganismelor n lumea vie.
Conceptul de virus, conceptul de bacterie, n: Progrese i perspective n
Biologie, M.E.I. Bucureti.

171