Grigora Adriana Alina Floarea-Strat

HISTOLOGIE ILUSTRAT

Ed. Junimea 2009

ORGANE DE SIM
p. 209 - 223
 Capitolul 15
Organe de sim
Informaiile din mediul extern
sunt percepute de ctre organism cu
ajutorul unor structuri senzoriale numite
receptori. Aceste structuri sunt capabile
de a transforma stimuli precum durerea,
lumina, sunetul n semnale care sunt
transmise spre scoara cerebral unde are
loc analiza lor.
Organismul uman posed mai
multe tipuri de receptori, care n raport
cu natura factorilor care-i stimuleaz
sunt grupai n:
- sistemul receptor somatic i visceral;
- sistemul proprioreceptor;
- sistemul chemoreceptor;
- sistemul fotoreceptor;
- sistemul audioreceptor.
15.1. Sistemul receptor somatic
i visceral
Acest sistem cuprinde totalitatea
receptorilor care percep senzaii
superficiale i profunde, ei fiind mprii
n terminaii nervoase libere sau
ncapsulate, n funcie de absena sau
prezena unei capsule conjunctive.
Din punct de vedere structural,
aceti receptori sunt fie terminaii
nervoase dendritice sau celule non-
neuronale specializate care sunt
responsabile de perceperea senzaiilor
tactile i de presiune.
Astfel, n cadrul sistemului
somatic i visceral sunt incluse
urmtoarele categorii de receptori, care
sunt generic cunoscui i sub denumirea
de mecanoreceptori: corpusculii
Meissner, corpusculii Merkel,
terminaiile Ruffini, teminaiile nervoase
din jurul foliculului pilos, corpusculii
Pacini i terminaii nervoase libere.
Cel mai bine studiat
mecanoreceptor este corpusculul Pacini.
Acesta se prezint ca o structur
ovoidal format dintr-o fibr nervoas
nemielinizat cu celule Schwann, care
este nconjurat de 20-70 de straturi
concentrice de fibroblaste n alternan
cu fibre de colagen, ce este similar
aranjamentului foilor ntr-un bulb de
ceap (fig. 472). Corpusculii Pacini sunt
n principal observai pe seciunile
histologice de la nivelul dermului (mai
ales cel de la nivelul palmelor), ei fiind
asociai cu detectarea vibraiilor.
Fig. 472 Corpuscul Pacini piele,
H.E. X 200
Corpusculii Meissner sunt
formai din fibroblaste i fibre groase de
colagen care nconjur un miez
alctuit din celule Schwann i terminaii
nervoase. Ei sunt responsabili de
perceperea simului tactil, fiind localizai
n principal n dermul plantelor,
palmelor, pleoapelor i buzelor.
Terminaiile Ruffini sunt
terminaii nervoase ncapsulate prezente
la nivelul capsulelor articulare i dermul
pielii. Acestea sunt sensibile la traciuni
sau presiuni exercitate asupra pielii i
capsulelor articulare.
Discurile Merkel sunt
mecanoreceptori implicai n perceperea
discriminativ a stimulilor tactili. Ei sunt
formai din terminaii nervoase
nemielinizate asociate cu celule Merkel.
Aceti mecanoreceptori apar localizai la
nivelul pielii cu epiderm gros i n
zonele sensibile la atingere.
Terminaiile Krause sunt
structuri sferice ncapsulate ce apar
localizate la nivelul peritoneului,
regiunii genitale, conjunctivei,
articulaiilor i a dermului. Iniial se
credea c sunt receptori pentru rece, dar
funcia lor nu este pe deplin elucidat.
Terminaiile nervoase libere sunt
receptorii care preiau n general
senzaiile de durere, cald-rece. Acestea
sunt prezente n derm, unde se ramific
intens, strbat MB i se extind i n
straturile profunde ale epidermului.
15.2. Sistemul proprioreceptor
Cuprinde n structura sa
totalitatea receptorilor care detecteaz
poziia n spaiu a corpului. Acetia sunt localizate la nivelul mugurilor gustativi
reprezentai de ctre terminaiile i respectiv a epiteliului olfactiv (vezi
nervoase libere, care sunt dispuse
spiralat n jurul fibrelor musculare striate
scheletale i de ctre fusurile neuro-
musculare.
Fusurile neuro-musculare sunt
structuri alungite, protejate la exterior de
o capsul conjunctiv. Ele sunt formate
din fibre musculare specializate (numite
fibre intrafusale), alturi de fibre
nervoase i vase sanguine.
n cadrul unui fus neuro-
muscular pot exista un numr variabil
(2-10) de fibre intrafusale. Aceste fibre
musculare specializate sunt de dou
tipuri:
- unele mai largi, ngroate n zona lor
central, loc unde sunt concentrai
numeroi nuclei;
- altele mai subiri i care au nucleii
distribuii pe toat lungimea celulei
sub forma unui lan nuclear.
Fibrele nervoase din structura
unui fus neuro-muscular (fibre nervoase
intrafusale) pot fi de tip motor (axonii
motoneuronilor din cornul anterior al
mduvei spinrii) i de tip senzitiv (care
sunt dendrite al neuronilor din ganglionii
rahidieni).
Fibrele nervoase se ramific
intens n vecintatea celor dou tipuri de
fibre musculare intrafusale.
Fibrele nervoase senzitive sunt
de dou tipuri:
- unele primare, dispuse spiralat n jurul
poriunii dilatate a fibrelor musculare
intrafusale mai largi;
- altele secundare, care sunt localizate
tot n spiral, dar numai n jurul
fibrelor musculare intrafusale cu
nuclei n lan.
15.3. Sistemul chemoreceptor
Gustul i mirosul sunt percepute
de ctre celule receptoare specializate
capitolul Sistemul digestiv i Sistemul
respirator).
15.4. Sistemul fotoreceptor
Ochiul este un organ complex,
fotosensibil, care permite analiza formei,
intensitii luminii i a culorii reflectate
de diferite obiecte. El are un diametru de
aproximativ 24mm i este localizat la
nivelul orbitei.
Din punct de vedere structural
ochiul este format din trei straturi
concentrice:
- un strat extern reprezentat de
sclerotic i cornee;
- un strat intermediar numit strat
vascular sau tract uveal, care este
alctuit din coroid, corpul ciliar i
iris;
- un strat intern, de natur nervoas
retina.
a) Stratul extern al ochiului
Stratul extern al ochiului
primete i inseriile muchilor
extrinseci, muchi care sunt responsabili
de coordonarea micrilor oculare.
Stratul extern ocular este n cea mai
mare parte (5/6) reprezentat de ctre
sclerotic (fig. 473). Aceasta, din punct
de vedere morfologic, este format dintr-
un esut conjunctiv dens semiordonat
(bogat n fibre de colagen I, intercalat cu
fibre elastice) cu puine celule de tip
fibroblastic aplatizate i un numr redus
de vase sanguine. Acest esut contribuie
la realizarea formei ochiului, care este
meninut i de presiunea intraocular
realizat de umoarea apoas (localizat
anterior de cristalin) i de umoarea
vitroas (localizat posterior de
cristalin).
c
Fig. 473 Sclerotica (s) i coroida (c)
H.E. X 40
Suprafaa extern a scleroticii
este denumit episclerotic. Aceasta este
conectat printr-un sistem de fibre
subiri de colagen, la un strat de esut
conjunctiv dens numit capsula lui Tenon.
ntre capsula lui Tenon i sclerotic se
delimiteaz un spaiu cunoscut sub
denumirea de spaiul lui Tenon, care
permite micarea (alunecarea, rotirea)
ochiului n toate direciile. ntre
sclerotic i coroid (stratul imediat
urmtor) exist lamina supracoroidal,
care este format dintr-un strat subire de
esut conjunctiv lax ce este bogat n
fibroblaste, melanocite i fibre elastice.
Anterior, 1/6 din tunica extern a
ochiului este reprezentat de ctre
cornee (fig. 474). O seciune
transversal prin cornee permite
diferenierea a 5 straturi: un epiteliu
anterior, membrana Bowmann, esutul
conjunctiv propriu al corneei, membrana
Descemet i un epiteliu posterior.
c
Fig. 474 Camera anterioar i cornee
(c), H.E. X 40
Epiteliul anterior al corneei este unul
de tip stratificat scuamos fr
keratinizare (fig. 475). Sub acesta exist
membrana Bowmann, care este un strat
acelular bogat n fibre de colagen tip I.
esutul conjunctiv propriu cornean este
un esut dens ordonat (vezi cap. esutul
conjunctiv). Membrana Descemet este o
structur acelular alctuit din fibre

Fig. 475 Cornee epiteliul anterior,
H.E. X 100
de colagen organizate ntr-o reea
tridimensional.
Epiteliul posterior al corneei este
reprezentat de un epiteliu simplu
scuamos, care este implicat n sinteza
elementelor din structura membranei
Descemet (fig. 476). Aceste celule, din
punct de vedere ultrastructural, conin
multiple vezicule de pinocitoz i pompe
ionice membranare cu ajutorul crora
excesul de fluid din stroma corneei este
rezorbit de endoteliu, asigurndu-se
astfel o stare de relativ deshidratare a
esutului propriu cornean, fapt care
contribuie la meninerea calitilor
refractive ale corneei.
Fig. 476 Cornee epiteliul anterior i
posterior, H.E. X 100
Jonciunea sclero-corneean sau
limbusul reprezint zona de trecere de la
fibrele de colagen organizate ordonat la
nivelul corneei, la fibrele grupate n
mnunchiuri groase i dispuse neordonat
de la nivelul scleroticii. Aceasta este o
zon bine vascularizat i care particip
activ n procesele inflamatorii de la
nivelul corneei.
Corneeea fiind o structur
avascular (element care contribuie la
transparena ei) primete nutrieni prin
difuziune de la nivelul vaselor sanguine
adiacente i de la umoarea apoas din
camera anterioar a ochiului.
n zona limbusului (fig. 477), n
esutul conjunctiv exist o serie de
canale ce sunt tapetate de un epiteliu
simplu scuamos i care prin confluare
formeaz canalul lui Schlemm, prin care
se asigur drenarea fluidului din camera
anterioar a ochiului (umoarea apoas).
Fig. 477 Unghiul lui Schlemm T.S.
X 40
b) Stratul intermediar al ochiului
Stratul intermediar al ochiului
sau tunica vascular este format din mai
multe componente: coroida, corpul ciliar
i irisul. Acestea mpreun sunt
cunoscute ca alctuind tractul uveal.
Coroida este, din punct de vedere
morfologic, un esut conjunctiv foarte
bine vascularizat, bogat n fibroblaste, un epiteliu simplu prismatic nalt, n
macrofage, limfocite, mastocite, care celulele sunt bogate n
plasmocite, fibre elastice i de colagen. melanin; acest strat ar corespunde
De asemenea, ea conine un numr mare stratului pigmentar din structura
de melanocite, care confer coroidei o general a retinei (tunica intern a
culoare neagr caracteristic. Zona ochiului);
profund a coroidei (denumit strat - al 2-lea strat ce l acoper pe primul
corio-capilar) este mai bine vascularizat i care este derivat din stratul
(are un numr mai mare de capilare senzorial al retinei i care este format
sanguine) dect zona extern a acesteia. dintr-un epiteliu simplu prismatic
Stratul corio-capilar este important nalt nepigmentat.
deoarece particip la nutriia retinei i de
aceea leziuni ale acestui esut induc Procesele ciliare sunt expansiuni
leziuni grave retiniene. neregulate ale corpului ciliar care au o
O membran subire, amorf dispoziie radiar spre exterior. Ele sunt
separ stratul corio-capilar de retin. formate dintr-un esut conjunctiv lax cu
Aceast membran, cunoscut sub numeroase capilare fenestrate i care
denumirea de membrana lui Bruch se este acoperit de cele 2 straturi de epitelii
ntinde de la papila optic (locul unde simple descrise anterior (fig. 478).
nervul optic intr n globul ocular), pn
la ora serrata.
Membrana lui Bruch este format
din 5 straturi: central exist o reea de
fibre elastice, la exteriorul creia pe
ambele fee se afl un strat de fibre de
colagen. Acestea din urm sunt tapetate
de MB a capilarelor din stratul corio-
capilar pe o fa i de MB a epiteliului
pigmentat retinian de partea cealalt.
Coroida este fixat de
sclerotic prin stratul (lamina)
supracoroidal() care este o band de
esut conjunctiv lax bogat n melanocite.
Fig. 478 Procesele ciliare T.S. X 40
Corpul ciliar reprezint
expansiunea anterioar a coroidei pn
Irisul este o extensie a coroidei
la nivelul cristalinului. Din punct de
care acoper parial cristalinul i care
vedere histologic corpul ciliar este
las o deschidere central numit pupil.
format din esut conjunctiv lax bogat n
El este format dintr-un strat discontinuu
vase sanguine, fibre elastice i
de fibroblaste i celule pigmentare sub
melanocite. Suprafaa corpului ciliar ce
care se afl un esut conjunctiv slab
vine n raport cu camera posterioar i
vascularizat, ce conine cteva fibre,
cristalinul este acoperit de o expansiune
multe fibroblaste i melanocite. Stratul
anterioar a retinei. n aceast regiune
urmtor este alctuit dintr-un esut
retina este format din dou straturi:
conjunctiv lax bine vascularizat.
- un strat ce vine n contact direct cu
Suprafaa posterioar, muscular, a
corpul ciliar i care este format dintr-
irisului este tapetat de un epiteliu care
are un strat intern (ce vine n raport cu
camera posterioar) i unul pigmentat
(deoarece celulele conin multe granule
de melanin). Melanocitele din stroma
irisului sunt responsabile de culoarea
ochilor i de asemenea blocheaz pasajul
luminii n ochi (exceptnd zona pupilei).
Dac stratul pigmentat din zona
interioar a irisului este format numai
din cteva celule, lumina reflectat de
epiteliul pigmentat de culoare neagr
prezent pe suprafaa posterioar a
irisului va fi albastr. Dac crete
cantitatea de pigment n acea zon, irisul
va avea tente diferite: albastru-verzui,
cenuii i n final maro. Persoanele cu
albinism, care nu au pigment melanic
vor avea o culoare roz a irisului care
rezult din reflexia luminii de la vasele
sanguine din iris.
Cristalinul este o structur
biconvex caracterizat prin mare
plasticitate, proprietate care se pierde cu
naintarea n vrst. El este format din
punct de vedere histologic din 3
componente:
- capsula cristalinului, care este o
structur omogen, elastic ce
acoper la exterior cristalinul i care
este alctuit n principal din colagen
IV i glicoproteine amorfe;
- epiteliul subcapsular ce este
reprezentat de un epiteliu simplu
cubic i care este prezent numai pe
suprafaa anterioar a cristalinului;
- fibrele cristalinului care apar sub
forma unor structuri subiri i
alungite; ele sunt celule nalt
difereniate derivate din epiteliul
subcapsular; aceste celule i pierd
eventual i nucleii i alte organite
citoplasmatice i devin tot mai
elongate; procesul de elongare
cunoscut sub denumirea
maturare continu toat viaa;
fibrele cristalinului conin n
citoplasm o serie de proteine numite
cristaline; dei producia de fibre are
loc toat viaa, rata ei scade cu
vrsta.
Cristalinul este meninut n
poziie de ctre zonul, care este format
din mnunchiuri de fibre ce se inser pe
capsula cristalinului i pe captul extern
al corpului ciliar i care particip n mod
activ la realizarea acomodrii.
Corpul vitros este un gel
transparent, refractil care umple
cavitatea vitroas a ochiului situat n
spatele cristalinului. El ader de retin
pe ntreaga sa suprafa (n special la
nivelul orei serarata) i este format n
principal din ap (99%), electrolii, fibre
de colagen, acid hialuronic. Ocazional,
macrofage i o serie de celule numite
hialocite sunt observate la periferia
corpului vitros, celule posibil implicate
n sinteza fibrelor de colagen i a
acidului hialuronic.
c) Tunica intern a ochiului (Retina)
Retina este stratul intern al
ochiului. Ea conine n structura sa o
serie de celule specializate, numite
celule cu conuri i celule cu bastonae,
care sunt responsabile de fotorecepie.
Ea deriv din invaginarea
anterioar a veziculei cefalice denumit
vezicul optic. Vezicula optic vine n
contact cu suprafaa ectodermului i
treptat se invagineaz n zona sa central
formnd cupa optic ce prezint perei
dublii. La adult, stratul extern al cupei
optice va genera epiteliul pigmentat, iar
partea optic propriu-zis a retinei va
deriva din stratul intern al cupei optice.
Epiteliul pigmentat al retinei
acoper ntreaga suprafa intern a
de ochiului i se reflect la nivelul corpului
ciliar i pe peretele posterior al corpului Bruch, care este localizat ntre coroid
ciliar i a irisului. i celulele pigmentate. La nivelul feelor
Discul optic este localizat pe membranare laterale aceste celule
peretele posterior i reprezint zona de prezint numeroase jonciuni de tip
ieire a nervului optic. Deoarece el este o ocludens i adherens, care particip la
regiune care nu conine celule realizarea unei bariere snge-retin. Cea
fotoreceptoare, mai este denumit i pata mai important caracteristic a acestor
oarb a retinei. celule este prezena n citoplasma
Aproximativ 2,5 mm lateral de polului apical a numeroase granule cu
discul optic exist o zon de culoare melanin, pe care ele le sintetizeaz i le
galben a retinei numit pata galben stocheaz.
sau macula lutea. Central, n pata Epiteliul pigmentat al retinei are
galben exist o mic depresiune ovalar rolul de a absorbi lumina dup ce
numit fovea centralis, care este zona celulele fotoreceptoare au fost stimulate,
retinian de maxim acuitate vizual. fagociteaz resturile membranoase uzate
Fovea centralis este de fapt o zon de la vrfurile celulelor cu bastonae i
special a retinei, n care se gsesc intervin n perceperea vizual prin
numai celule cu conuri strns realizarea esterificrii vitaminei A.
mpachetate. Pe msur ce crete 2.Stratul celulelor cu conuri i bastonae
distana de fovea centralis la nivelul Poriunea optic a retinei conine dou
retinei se observ o scdere a numrului tipuri diferite de celule fotoreceptoare:
de celule cu conuri i o cretere a celulele cu conuri i celulele cu
celulelor cu bastonae. bastonae. Ambele sunt celule polarizate
Poriunea de retin care a cror poriuni apicale sunt cunoscute
funcioneaz ca i structur receptoare se sub denumirea de segmente externe i
ntinde de la discul optic pn la ora care sunt de fapt dendrite specializate.
serrata i este format, n grosime, din Segmentele externe ale celulelor cu
10 straturi (fig. 479, 480). Pornind de la conuri i bastonae sunt nconjurate de
exterior (adiacent coroidei) spre interior celulele pigmentate retiniene, iar baza
aceste straturi sunt: lor realizeaz sinapse cu celulele
1. epiteliul pigmentat; adiacente ale stratului bipolar.
2. stratul celulelor cu conuri i cu La nivelul retinei exist
bastonae; aproximativ 100-120 milioane de celule
3. membrana limitant extern; cu bastonae i cca. 6 milioane de celule
4. stratul nuclear extern; cu conuri. Celulele cu bastonae sunt
5. stratul plexiform extern; specializate n perceperea vizual n
6. stratul nuclear intern; lumin difuz (ntunecat), n timp ce
7. stratul plexiform intern; celulele cu conuri sunt receptorii pentru
8. stratul celulelor ganglionare; perceperea obiectelor n lumin
9. stratul fibrelor nervului optic; puternic i de asemenea a culorilor
10. membrana limitant intern. acestora. Celulele cu conuri i bastonae
nu sunt uniform rspndite n structura
1.Epiteliul pigmentat retinian este format retinei, astfel celulele cu conuri sunt
dintr-un rnd de celule cubico-prismatice concentrate n zona foveei centralis, acea
cu nucleii situai la polul bazal. Aceste arie retinian fiind zona de maxim
celule ader ferm de membrana lui acuitate vizual.
Celulele cu batonae sunt celule foarte
sensibile ele fiind activate chiar i de un
foton al luminii. Ele ns nu asigur
perceperea vizual n lumin puternic
sau definirea culorilor. Din punct de
vedere morfologic se prezint ca celule
alungite (50m lungime i 3m
grosime), care sunt orientate paralel ntre
ele, dar perpendicular pe retin. La
nivelul lor se descriu mai multe zone: un
segment extern, un segment intern, o
regiune nuclear i una sinaptic.
Segmentul extern al celulelor cu
bastona este o terminaie dendritic,
care prezint cteva sute de lamele
membranoase aplatizate ce sunt orientate
perpendicular pe axul lung al celulei.
Fiecare lamel reprezint de fapt o
invaginare a plasmalemei ce este
detaat de pe suprafaa celulei formnd
un disc. Fiecare disc este compus din
dou membrane separate una de alta
printr-un spaiu de 8 nm. Membranele
plasmatice conin rodopsin, un pigment
sensibil la lumin, care este reciclat cu
ajutorul celulelor epiteliului pigmentar
retinian. Deoarece segmentul extern al
celulelor cu bastona este mai lung dect
al celulelor cu conuri, acestea rspund
mai lent la stimulul luminos.
Segmentul intern al celulelor cu
bastona este separat de segmentul
extern printr-o zon mai ngust numit
regiune de legtur. n zona din
vecintatea acestei constricii citoplasma
celulei cu bastona conine numeroase
mitocondrii i granule de glicogen,
ambele fiind necesare pentru producia
de energie necesar procesului vizual.
Spre zona bazal, citoplasma
segmentului intern este bogat n RER,
complex Golgi i REN. Proteinele
produse n segmentul intern migreaz
spre segmentul extern al celulei unde vor
fi ncorporate la nivelul discurilor.
Celulele cu conuri sunt celule
fotoreceptor specializate ale retinei care
permit perceperea vizual n lumin
diurn precum i distincia culorilor. Se
cunosc trei tipuri diferite de celule cu
conuri, fiecare dintre acestea avnd o
varietate a pigmentului vizual numit
iodopsin. Fiecare tip de iodopsin
prezint o fotosensibilitate maxim fa
de una dintre cele trei culori de baz ale
spectrului rou, verde i albastru.
Celulele cu conuri sunt tot celule
alungite (60 m lungime i 1,5 m
grosime), ele avnd lungimea maxim la
nivelul fovei centralis. Ele prezint o
structur asemntoare cu cea a celulelor
cu bastona, cu cteva diferene:
- segmentul extern are mai mult forma
unui con dect cea a unui bastona;
- discurile conurilor, formate tot din
lamele ale plasmalemei sunt astaate
la nivelul membranei plasmatice,
spre deosebire de lamelele celulelor
cu bastona care sunt separate de
membrana plasmatic;
- reciclarea foto-pigmentului n
celulele cu conuri nu implic celulele
epiteliului pigmentar retinian pentru
procesare, ca n cazul celulelor cu
bastona.
3.Membrana limitant extern
Dei termenul de membran limitant
extern este nc folosit pentru
denumirea acestui strat retinian, aceast
structur nu este o membran. n ME s-a
observat c acest strat retinian
reprezint o zon de zonule adherens
ntre celulele Mller (celule neurogliale
modificate) i celulele fotoreceptoare.
Distal de acestea, microvilii celulelor
Mller se proiecteaz n interstiiul
dintre segmentele interne ale celulelor cu
conuri i bastonae.
4.Stratul nuclear extern
Reprezint o zon ocupat n principal
de nucleii celulelor cu conuri i
bastonae. n MO nucleii celulelor cu
bastonae sunt mai mici, mai rotunzi i
au cromatina mai condensat comparativ
cu nucleii celulelor cu conuri.
5.Stratul plexiform extern
La nivelul stratului plexiform extern sunt
localizate sinapsele de tip axo-dendritice
realizate ntre celulele fotoreceptoare i
dendritele neuronilor bipolari i celulele
orizontale. Exist dou tipuri de sinapse
n aceast regiune retinian: sinapse
aplatizate care prezint structura
histologic comun a unei sinapse i
sinapse invaginate. Acestea din urm
sunt sinapse unice ca structur i care
reprezint o sinaps a unei dendrite a
unei celule bipolare cu dendritele
provenite de la dou celule orizontale, cu
formarea deci a unei triade.
Fig. 479 Retina - H.E. X 100
6.Stratul nuclear intern
Este un strat format din nucleii celulelor
bipolare, celulelor orizontale, celulelor
amacrine i celulelor Mller.
Neuronii bipolari sunt celule localizate
ntre celulele fotoreceptoare i celulele
ganglionare. Aceti neuroni pot fi
conectai la multiple celule cu bastona
(n numr de 10 la nivelul maculei i
peste 100 la nivelul orei serrata)
permindu-se sumarea semnalelor, fapt
care este util n special n situaia
perceperii n lumin de intensitate
redus. Axonii celulelor bipolare
realizeaz sinapse cu dendritele celulelor
ganglionare.
Fig. 480 Retina - H.E. X 200
Celulele orizontale sunt celule localizate
la nivelul stratului nuclear intern retinian
i care realizeaz sinapse cu jonciunile
sinaptice dintre celulele fotoreceptoare i
celulele bipolare, aceste celule
contribuinnd la modularea activitii
sinaptice.
Celulele amacrine sunt celule situate la
limita intern a stratului nuclear intern.
Toate dendritele acestor celule ies n
mod caracteristic dintr-o anumit
regiune (pol) celular i se termin la
nivelul complexelor sinaptice realizate
ntre celulele bipolare i celulele
ganglionare.
Celulele Mller sunt celule neurogliale
care funcioneaz ca i celule de suport
pentru retina neural, ele ntinzndu-se
n aria situat ntre corpul vitros i
segmentele interne ale celulelor cu
conuri i bastonae, unde celulele Mller
realizeaz sinapse cu celulele
fotoreceptoare (reprezentate morfologic
prin membrana limitant extern).
7.Stratul plexiform intern
Procesele celulelor amacrine, celulelor
bipolare, celulelor ganglionare se gsesc
la nivelul acestui strat retinian. Sinapsele
axo-dendritice dintre axonii celulelor
bipolare i dendritele celulelor
ganglionare i amacrine sunt de
asemenea localizate la acest nivel. i n
aceast regiune sunt prezente dou tipuri
de sinapse: sinapse aplatizate i sinapse
invaginate. Sinapsele invaginate sunt
realizate ntre un axon a unei celule
bipolare i dou dendrite, fie ale unei
celule amacrine, fie ale unei celule
ganglionare cu formarea unei diade.
8.Stratul celulelor ganglionare
reprezint localizarea corpului
neuronilor multipolari ai celulelor
ganglionare. Axonii acestor neuroni se
ndreapt spre sistemul nervos central.
Hiperpolarizarea celulelor cu conuri i
bastona activeaz aceste celule
ganglionare, ele ulterior genernd un
potenial de aciune ce va fi transmis pe
cile nervoase vizuale spre scoara
cerebral.
9.Stratul fibrelor nervului optic
Fibrele nervoase reprezentate de ctre
axonii nemielinizai ai celulelor
ganglionare intr n structura acestui
strat. Aceti axoni devin mielinizai n
momentul n care nervul optic strpunge
sclerotica.
10.Membrana limitant intern este
reprezentat de MB a celulelor Mller.
Structurile accesorii ale ochiului
Acestea sunt reprezentate de
conjunctiv, pleoape, aparatul lacrimal.
1.Conjunctiva este o membran
mucoas, subire care acoper poriunea 3.Aparatul lacrimal este format din
anterioar a ochiului pn la cornee
(conjunctiva bulbar) i suprafaa intern sacul lacrimal i canalul naso-lacrimal.
a pleoapelor (conjunctiva palpebral). Ea
este format dintr-un epiteliu stratificat
prismatic cu numeroase caliciforme
dispus pe o MB, sub care exist un esut
conjunctiv lax (lamina propria sau
corion). Secreia celulelor caliciforme
devine parte din compoziia filmului
lacrimal, ea acionnd ca factor de
protecie i de lubrifiere a epiteliului
anterior al ochiului. La nivelul jonciunii
corneo-sclerotice (unde ncepe
corneeea), conjunctiva se continu sub
forma unui epiteliu stratificat scuamos
(pavimentos) - epiteliu cornean, care este
lipsit de celule caliciforme.
2.Pleoapele sunt repliuri mobile ale
pielii care protejeaz ochiul. Pielea
pleoapelor este subire i elastic
permind mobilitatea lor. Pe marginile
libere ale pleoapelor se gsesc genele,
care sunt fire de pr aranjate pe 3-4
rnduri i care nu prezint muchi
erector al firului de pr. Dermul pielii
pleoapelor este redus cantitativ, conine
multe fibre elastice i este lipsit de
adipocite albe. n dermul pielii
pleoapelor exist 3 tipuri de glande:
glandele Meibomian, glandele lui Moll
i Zeis.
Glandele Meibomian sunt glande
sebacee alungite care nu comunic cu
foliculii piloi. Ele produc un material
uleios, ce acoper stratul apos lacrimal
prevenind evaporarea rapid a acestuia.
Glandele lui Moll sunt glande
sudoripare care i vars secreia la
nivelul genelor pleoapelor.
Glandele lui Zeis sunt glande
mici, ele fiind de fapt glande sebacee
modificate, care sunt conectate la
foliculii piloi ai genelor pleoapelor.
glandele lacrimale, canalele lacrimale,
Glanda lacrimal este o gland localizat
n poriunea anterio-superioar-
temporal a orbitei. Ea este o gland
tubulo-acinar de tip seros. Canalele
(canaliculii lacrimali) glandei lacrimale
sunt conducte tapetate de un epiteliu
stratificat scuamos (pavimentos) fr
keratinizare. Ele converg spre un canal
lacrimal comun, care se deschide n
sacul lacrimal. Sacul lacrimal este
poriunea dilatat a sistemului de drenaj
lacrimal care n final se deschide n
meatul inferior.
Sacul lacrimal i canalul nazo-
lacrimal sunt tapetate de un epiteliu
pseudostratificat prismatic ciliat.
Glandele lacrimale produc o secreie
bogat n enzime i lizozim, secreie care
realizeaz umectarea suprafeei ochiului
i funcioneaz i ca factor de protecie
local (prin lizozim).
15.5. Sistemul audioreceptor
(urechea)
Urechea sau aparatul vestibulo-
cohlear este format din trei pri: urechea
extern (unde sunetele sunt captate),
urechea medie (unde sunetele din aer
sunt transmise printr-un sistem osos spre
urechea intern. La nivelul urechii
interne (al 3-lea segment) are loc
traducerea vibraiilor n impulsuri
nervoase, care ulterior sunt transmise
ctre SNC. La nivelul urechii interne se
gsete i organul vestibular ce este
responsabil de meninerea echilibrului.
1.Urechea extern este la rndul su
format din pavilionul urechii i canalul
auditiv extern.
Pavilionul urechii este reprezentat din
punct de vedere morfologic de un un
esut cartilaginos elastic, neregulat ca i
form, care este acoperit pe toate feele
de un strat aderent de piele.
Canalul auditiv extern este un conduct
care se extinde spre osul temporal, limita
sa intern fiind membrana timpanic.
Canalul este tapetat de un epiteliu
stratificat scuamos sub care se afl un
esut conjunctiv care conine foliculi
piloi, glande sebacee i un tip special de
glande sudoripare (glande ceruminoase).
Acestea sunt glande tubulo-glomerulate
care produc cerum, o substan maronie,
semisolid, bogat n lipide. Firele de
pr i cerumul au rol de protecie.
Peretele canalului auditiv extern este
susinut n 1/3 extern de un esut
cartilaginos, dup care rolul su este
preluat de osul temporal.
Membrana timpanic pe
suprafaa extern este acoperit de un
strat subire de epiderm, iar cea intern
de un epiteliu simplu cubic, care se
continu cu epiteliul ce tapeteaz
cavitatea timpanic. ntre cele dou
epitelii exist un ax conjunctiv cu fibre
de colagen, fibre elastice i fibroblati.
Cadranul antero-superior al membranei
timpanice este mai transparent ca urmare
a faptului c esutul conjunctiv la acest
nivel este n cantitate mai mic. Aceast
regiune se numete membrana
Schrapnell.
Membrana timpanic are rolul de
a transmite sunetele captate ctre
oscioarele urechii medii.
2.Urechea medie
Urechea medie se mai numete i
cavitatea timpanic. Ea este un spaiu
neregulat aflat n osul temporal, ntre
membrana timpanic i suprafaa osoas
a urechii interne. Urechea medie
comunic anterior cu faringele prin
trompa lui Eustachio i posterior cu
cavitatea mastoidian spat n osul
temporal.
Cavitatea timpanic este tapetat
de un epiteliu simplu scuamos sub care
se afl un esut conjunctiv lax aderent de
periost. n apropierea trompei lui
Eustachio i n interiorul ei epiteliul
simplu scuamos se transform n epiteliu
pseudostratificat prismatic ciliat. n zona
central a peretelui urechii medii se
gsesc dou membrane de acoperire:
fereastra oval i fereastra rotund.
Membrana timpanic este
conectat la fereastra oval printr-o serie
de oase mici: ciocnelul, nicovala i
scria, acestea avnd rolul de a
transmite mecanic vibraiile membranei
timpanice urechii interne (ciocnelul
fiind fixat pe membrana timpanic, iar
scria pe membrana ferestrei ovale).
Cele trei oscioare sunt legate ntre ele
prin articulaii i ca toate elementele din
urechea medie sunt acoperite de un
epiteliu simplu scuamos.
3.Urechea intern
Este format din labirintul osos i
din labirintul membranos, care este situat
n interiorul primului.
Labirintul osos este o cavitate neregulat
localizat n regiunea pietroas a osului
temporal. El este alctuit din trei
componente: canalele semicirculare,
vestibulul i cohlea.
Labirintul osos este tapetat de
ctre endoost i este separat de labirintul
membranos printr-un spaiu perilimfatic,
care este ocupat de ctre perilimf.
Perilimfa este un lichid clar cu o
compoziie electrolitic asemntoare
fluidului extracelular, dar cu mai puine
proteine fa de acesta.
Cele trei canalele semicirculare
ale labirintului osos (superior, posterior
i lateral) sunt orientate n unghi de 900
unul fa de cellalt. Un capt al fiecrui nsoite de celule cu funcie de susinere.
canal semicircular este mai dilatat, acea
regiune fiind cunoscut sub denumirea
de ampul.
Vestibulul este zona central a
labirintului osos, care este situat ntre
cohlee (situat anterior) i cele 3 canale
semicirculare (localizate posterior).
Peretele su lateral conine fereastra
oval i fereastra rotund. n interiorul
su sunt gzduite dou regiuni
specializate ale labirintului membranos:
utricula i sacula.
Cohleeea apare ca prelungire
osoas spiralat asemntoare unei
cochilii de melc, obinute prin realizarea
a 2 ture i jumtate de rsucire n jurul
unui ax central numit modiol.
Labirintul membranos
Este situat n interiorul
labirintului osos i conine n interior
endolimf. Din punct de vedere
structural i labirintului membranos i se
descriu mai multe zone: utricula i
sacula, canalele semicirculare i canalul
cohlear.
Benzi subiri de esut conjunctiv
care strbat perilimfa, ataeaz labirintul
membranos la endoostul labirintului
osos. Din punct de vedere anatomic
utricula i sacula sunt interconectate
printr-un canal scurt numit ductul
utriculo-sacular.
Utricula i sacula sunt structuri
de tip sacular localizate n interiorul
vestibulului labirintului osos, care conin
celule neuroepiteliale (n zone mai
ngroate numite macule), care sunt
receptori specializai pentru perceperea
poziiei capului i detectrii micrilor
liniare.
n zonele receptoare n
microscopie optic se difereniaz celule
receptoare (celule proase), care sunt
Din punct de vedere structural,
celulele cu rol de receptori prezint la
polul apical o serie de microvili i un cil
(ce este probabil imobil). n raport cu
aspectul terminaiilor nervoase aferente,
celulele proase sunt de dou tipuri:
celule tip I (la nivelul crora terminaiile
nervoase au aspect de cup care
nconjur baza celulelor) i celule tip II
(care prezint la polul bazal terminaii
nervoase aferente mici).
Celulele de susinere din ariile
receptoare sunt celule prismatic nalte,
cu nucleul situat la polul bazal i cu
multiple microviloziti la polul apical.
Ele apar dispersate printre celulele
proase, avnd rol de susinere a
celulelor receptoare.
Acest epiteliu specializat
(neuroepiteliu) este acoperit de un strat
gros glicoproteic, cu o consisten
gelatinoas i n care exist mici
depozite de cristale (carbonat de calciu)
numite otolii.
Ductele semicirculare respect
forma ductelor semicirculare ale
labirintului osos. Ariile receptoare sunt
prezente n zonele mai dilatate
(ampulare) i sunt denumite criste
ampulare. Acestea au o structur
similar cu cea a ariilor receptoare
maculare ale saculei i utriculei, dar
stratul glicoproteic este mai gros i nu
conine otolii.
Dac se realizeaz o seciune
transversal prin labirintul osos, la
nivelul cohleei se constat prezena unui
spaiu cu o form triunghiular care
conine endolimf i care se numete
canal cohlear.
Canalului cohlear i se decriu 3 perei:
- un perete superior reprezentat de
ctre membrana Reissner; aceasta
este format dintr-un ax fin de natur
conjunctiv, ce este tapetat pe
ambele fee de un epiteliu simplu
scuamos;
- un perete inferior format de
membrana bazilar, o structur
conjunctivo-vasculo-nervoas care
este mrginit de un epiteliu simplu
scuamos (pe faa dinspre rampa
timpanic) i un epiteliu senzorial
(organul lui Corti) pe versantul
dinspre lumenul cohlear;
- un perete extern care este mprit
de proeminena spiral extern n
dou regiuni: una superioar
(format dintr-un epiteliu
pseudostratificat, numit stria
vascular, care este situat pe un esut
conjunctiv foarte bine vascularizat)
i alta inferioar (care este format
dintr-un epiteliu simplu cubic, care
se continu pe suprafaa membranei
bazilare pn la organul lui Corti).
Spaiul situat deasupra membranei
bazale se numete spaiul vestibular
(rampa vestibular) i conine perilimf.
De la nivelul membranei spirale pleac o
alt membran de natur conjunctiv,
numit membran bazilar. Membrana
bazilar separ canalul cohlear de un alt
spaiu ce conine perilimf numit, rampa
perilimfatic.
Deci, la nivelul seciunii transversale
prin cohlee se remarc trei spaii: dou
conin perilimf (rampa vestibular
situat superior i rampa timpanic
situat inferior), ntre ele existnd
canalul cohlear (rampa medie) care
conine endolimf. Pe suprafaa
membranei bazilare se afl localizat
receptorul auditiv care se numete
organul lui Corti.
Membrana bazilar este o lam de
esut conjunctiv care conine fibre de
colagen orientate paralel ntre ele, astfel
nct baza canalulul cohlear are o
oarecare rigiditate (ea va vibra sub
influena micrilor endolimfei
determinate de undele sonore transmise
pn la acest nivel). Pe membrana
bazilar exist 2 anuri: anul spiral
extern i anul spiral intern. Organul lui
Corti este situat aproximativ de mijlocul
membranei bazilare.
Organul lui Corti este o structur
format din dou masive epiteliale (unul
intern i altul extern), care se sprijin
unul pe altul i care delimiteaz ntre ele
un spaiu triunghiular, numit tunelul lui
Corti (fig. 481, 482).
Fig. 481 - Organul lui Corti ureche
intern, T.S. X 40
Masivul epitelial intern este format
din celule epiteliale prismatice cu rol de
susinere, care scad treptat n nlime de sunt prezena n citoplasma lor a unor
la stlpul intern al tunelului lui Corti
Fig. 482 - Organul lui Corti ureche
intern, T.S. X 200
pn cnd devin celule cubice la nivelul
jgheabului spiral intern. Un tip particular
de celule de susinere o reprezint
celulele falangeale, acestea avnd o
depresiune care confer celulei o form
special - de fotoliu. Celulele
falangeale susin la nivelul depresiunii
lor celulele epiteliale senzoriale auditive
(numite i celule proase). La nivelul
masivului epitelial intern exist un ir
(rnd) de celule falangeale, care susin
deci un ir de celule senzoriale.
Masivul celular extern este format,
nafar de celulele care alctuiesc stlpul
extern, din celule de susinere de tip
falangeal ce au fost descrise de ctre
Deiters. Masivul epitelial extern prezint
trei iruri de celule Deiters (falangeale),
care susin trei iruri de celule senzoriale
auditive. Dup celulele Deiters epiteliul
masivului epitelial extern scade
progresiv n nlime, cele mai nalte
celule (prismatic nalte) fiind celulele
Hensen, iar cele mai joase celule (celule
cubice) fiind celulele lui Claudius, celule
care se continu cu epiteliul cubic al
peretelui extern. Ceea ce caracterizeaz
celulele pilierilor i celulele falangeale
microtubuli cu un diametru mai mare
dect cei obinuii, fapt care le confer
acestora o rigiditate mai mare, iar n MO
o tictorialitate crescut a citoplasmei.
Celulele senzoriale prezint un nucleu
situat n treimea bazal a celulei, iar la
polul apical acestea au numeroi
stereocili. La o margine a celulei se afl
un centriol, fapt care denot c n cursul
diferenierii celulare ele au prezentat un
cil. nalimea stereocililor nu este egal,
iar dispoziia lor realizeaz un traiect sub
forma literei U sau W. Sunt descrise
dou tipuri de celule senzoriale: celule
senzoriale interne (cu un aspect
piriform) i celule senzoriale externe
(care au o form alungit). La nivelul
lamei spirale osoase, epiteliul de pe membranei bazilare care va realiza mici
suprafaa ei devine un epiteliu simplu oscilaii i ca urmare stereocilii celulelor
prismatic, care are rolul de sintetiza un auditive se lovesc cu vrful lor de
material (ce se apropie de structura membrana tectoria (structur care fiind
keratinei) ce formeaz o mas acelular rigid nu vibreaz), consecina fiind
de aspectul unei membrane care acoper depolarizarea celulelor receptoare
n condiii fiziologice (ca un acoperi) (acestea fiind practic nite
organul lui Corti. Aceast membran se mecanoreceptori). Cu vrsta elasticitatea
numete membrana tectoria i este structurilor implicate n acest lan
produsul de secreie a acestor celule receptor (timpan, articulaiile dintre
epiteliale, numite i celule dinate. Pe oscioarele urechii medii, membrana
preparatele microscopice datorit bazilar) scade i ca urmare apare o
artefactelor de tehnic, membrana reducere a sensibilitii auditive.
tectoria va fi distorsionat i nu va sta ca
un acoperi pe organul lui Corti. Cei
mai nali stereocili sunt n contact direct
cu membrana tectoria. ntre celulele
senzoriale i celulele falangeale exist
jonciuni intercelulare, care dau aspectul
unei cuticule (numit membran
cuticular) zonei apicale a celulelor de
susinere falangeale. n rest lama spiral
osoas este acoperit de un esut
conjunctiv periostal i un epiteliu simplu
cubic pe faa timpanic i un epiteliu
simplu scuamos pe faa vestibular.
Lama spiral osoas propriu-zis este
format din dou lame de os compact,
ntre care se afl canalul spiral care
conine ganglionul Corti.
Ganglionul Corti este un
microganglion care conine numeroi
neuroni n asociaie nsoii de celule
satelit. De la ganglionul lui Corti se
observ fascicule de fibre nervoase care
strbat lama spiral i intr n membrana
bazilar pentru a ajunge la celulele
senzoriale auditive.
Vibraiile sonore care ptrund prin
conductul auditiv extern vor determina
vibraii (micri) ale oscioarelor urechii
medii, care vor fi transmise prin
fereastra oval perilimfei din rampa
vestibular. Acestea prin membrana
Reissner determin vibraii la nivelul
endolimfei. Endolimfa va aciona asupra