Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Embriologie Note de Curs PDF
Embriologie Note de Curs PDF
EMBRIOLOGIE
Profesor Doctor George LUPU
Note de curs
Transcrise în anul universitar 2012/2013
1
2
Acest manuscris conține transcrierea notelor de curs preluate de studenți din anul I, seria I în timpul
prelegerilor magistrale (comune) ținute de domnul profesor George Lupu în anul universitar 2012-2013,
semestrul I. Ele au fost create de către studenți pentru a sprijini pregătirea examenelor și colocviilor. Autorii
nu-și asigură responsabilitatea pentru eventualele greșeli din manuscris sau care au survenit în timpul
transcrierii.
Desenele au fost preluate direct din notele manuscrise. Textul din editia prezentă reprezintă cursurile din
perioada de 2.10 - 20.11, după cum urmează
Curs 03 - 16.10.2012
Curs 04 - 23.10.2012
Curs 05 - 30.10.2012
Curs 06 - 06.11.2012
Curs 07 - 13.11.2012
Curs 08 - 20.11.2012
1 subiect de embriologie;
2 subiecte de anatomie (LP).
Edițiile următoare vor fi ameliorate printr-o calitate mai bună desenelor, prin completarea cu informații
interesante, prin scheme mnemotehnice etc.
3
4
Tabla de materii
TABLA DE MATERII ........................................................................................................................................... 5
INTRODUCERE .................................................................................................................................................. 7
DISCIPLINA ANATOMIE .............................................................................................................................................. 7
EMBRIOLOGIA......................................................................................................................................................... 7
Ramurile embriologiei ................................................................................................................................... 7
Stadiile postnatale (postpartum) ................................................................................................................... 7
ASPECTE GENERALE ALE REPRODUCERII ........................................................................................................... 9
REPRODUCEREA ...................................................................................................................................................... 9
Clasficarea filogenetică (pe scară animală) a reproducerii: .......................................................................... 9
Clasificare în funcție de locul de fecundație și dezvoltare a produșilor de concepție: ................................... 9
GAMEȚII ................................................................................................................................................................ 9
Comparație între celule somatice și celule gametice:.................................................................................... 9
Originea gameților....................................................................................................................................... 10
Diviziunile de maturație premergătoare formării gameților. ...................................................................... 10
GAMETOGENEZA ................................................................................................................................................... 12
Gametogeneza masculină ........................................................................................................................... 12
Spermatogeneza ..................................................................................................................................... 12
Spermiogeneza ....................................................................................................................................... 13
Spermatozoidul ....................................................................................................................................... 13
Gametogeneza feminină ............................................................................................................................. 14
Ovogeneză .............................................................................................................................................. 14
Ciclul folicular.......................................................................................................................................... 14
Ciclul ovogenetic ..................................................................................................................................... 15
Ovulaţia ................................................................................................................................................... 16
Mucoasa uterină ..................................................................................................................................... 17
Ciclul menstrual ...................................................................................................................................... 18
FAZELE DEZVOLTĂRII EMBRIONARE ............................................................................................................... 19
ÎNSĂMÂNȚAREA .................................................................................................................................................... 19
Caracteristicile spermatozoizilor.................................................................................................................. 19
FECUNDAȚIA......................................................................................................................................................... 20
Scopurile fecundației: .................................................................................................................................. 21
Etapele fecundației ...................................................................................................................................... 21
Anomalii ale fecundației .............................................................................................................................. 21
PRIMELE DOUĂ SĂPTĂMÂNI DE DEZVOLTARE INTRAUTERINĂ ........................................................................................... 22
Săptămâna I................................................................................................................................................. 22
Segmentarea 1 ........................................................................................................................................ 22
Caracteristici ........................................................................................................................................... 22
Nidația..................................................................................................................................................... 23
Membrana deciduă ................................................................................................................................. 24
Săptămâna a II-a (zilele 8 - 14) .................................................................................................................... 25
Modificări la nivelul butonului embrionar .............................................................................................. 25
Modificări la nivelul trofoblastului (săptămâna a doua) ......................................................................... 27
Placentația .............................................................................................................................................. 27
SĂPTĂMÂNA A III-A ............................................................................................................................................... 28
Evoluția trofoblastului ................................................................................................................................. 29
Evoluția discului embrionului ....................................................................................................................... 30
Apariția notocordului ................................................................................................................................... 31
SĂPTĂMÂNILE IV-VIII ............................................................................................................................................ 32
Derivatele foițelor embrionare .................................................................................................................... 32
Evoluția ectoblastului .................................................................................................................................. 32
Șanțul neural................................................................................................................................................ 32
Veziculele cefalice ........................................................................................................................................ 33
5
EVOLUȚII ȘI DERIVATE ALE STRUCTURILOR EMBRIONARE DIN FAZA PREFETALĂ .................................................................... 33
Derivatele ectoblastului ............................................................................................................................... 33
Derivatele ectomezenchimului .................................................................................................................... 34
Derivatele endodermului ............................................................................................................................. 34
Intestinul primitiv ................................................................................................................................... 34
Mezodermul. Evoluție și dezvoltare ............................................................................................................. 35
Fazele dezvoltării mezodermului ............................................................................................................ 36
Mezodermul intermediar ....................................................................................................................... 38
Mezodermul lateral ................................................................................................................................ 38
Dezvoltarea membrelor (din săptămâna a IV-a) ..................................................................................... 39
Malformații ale membrelor .................................................................................................................... 39
PERIOADA FETALĂ .......................................................................................................................................... 40
GENERALITĂȚI....................................................................................................................................................... 40
Vârsta gestației............................................................................................................................................ 40
Dezvoltarea caracterelor ............................................................................................................................. 40
Repere de talie și greutate ........................................................................................................................... 40
Extremitatea cefalică .............................................................................................................................. 40
MORFOLOGIA FETALĂ............................................................................................................................................. 41
Cavitatea amniotică, CA .............................................................................................................................. 41
Dezvoltare ............................................................................................................................................... 41
Funcțiile cavității amniotice .................................................................................................................... 42
Vezicula vitelină, VV..................................................................................................................................... 42
Evoluție ................................................................................................................................................... 42
Malformații ............................................................................................................................................. 42
Alantoida ..................................................................................................................................................... 43
Evoluție ................................................................................................................................................... 43
Cordonul ombilical ....................................................................................................................................... 43
Morfologie .............................................................................................................................................. 43
Structura cordonului ............................................................................................................................... 43
Vasele ombilicale .................................................................................................................................... 44
Placenta ....................................................................................................................................................... 44
Stadiile placentare .................................................................................................................................. 45
Răspunsul mucoasei uterine la placentație ............................................................................................ 45
Vascularizația fetală ................................................................................................................................ 45
Configurația placentară .......................................................................................................................... 46
Funcțiile placentei ................................................................................................................................... 46
6
Introducere
Disciplina anatomie
Anatomia este studiul formei și alcătuirii corpului uman (gr tomos - a tăia). Ramurile anatomiei
o radioanatomia;
o chirurgicală.
Anatomia dezvoltării
postnatală
Anatomie comparată
Embriologia
Ramurile embriologiei
embriologie generală sau embriogeneză - studiul primelor 8 săptămâni, al reproducerii, a fecundației
și a embrionului. Embrionul este produsul de concepție până la sfârșitul celor 8 săptămâni.
specială sau organogeneză - studiul dezvoltării de la săptămâna a VIII-a până la naștere. În această
perioadă produsul de concepție se numește făt.
până la un an - sugar;
7
16/17 - 22 ani - adolescența;
8
Aspecte generale ale reproducerii
Reproducerea
Reproducerea este proprietatea fundamentală a materiei vii care asigură perpetuarea speciei și
transmiterea caracterelor genetice în descendență.
Nașterea poartă numele de parturație ceea ce duce la diferențierea celor două perioade de dezvoltare a
individului:
prepartum - înainte de naștere;
postpartum - după naștere;
Gameții
Fecundarea are loc cu participarea gameților. Gameții sunt celule speciale care prezintă asemănări, dar mai
ales deosebiri față de restul celulelor (celulele somatice).
9
Diferențe între gameți (ovul și spermatozoid): Spermatozoidul este mobil, prezintă un aparat motor propriu
cu un sistem mai bine adaptat la fecundare.
Originea gameților
Gametogeneza este procesul prin care în urma unor diviziuni de maturație se formează gameții cu setul
haploid de cromozomi: XY - spermatogeneza (spermiogeneza) și XX - ovogeneza.
Figura 1
Gameții au o origine mezodermală din structurile gonadei primitive. Teoria modernă susține că originea
genetică a celulelor germinale primordială este endodermală adică din peretele sacului vitelin, din apropierea
alantoidei spre jumătatea inferioară a corpului.
Celulele primordiale germinale apar în săptămâna a III-a de la fecundație. Din săptămâna a IV-a și începutul
săptămânii a V-a încep să se deplaseze spre locul gonadei primitive (în dreptul vertebrei L3) medial de
mezonefros. Din acest moment au fost descrise două teorii:
Teoria clasică: celulele germinale primordiale ar avea efect inductor asupra structurii gonadale
primitive.
Teoria modernă: celulel germinale primitive au origine endodermală proprie, gonada primitivă
continuându-și diviziunea de maturație.
10
profaza;
metafaza;
telofaza;
anafaza;
Diferența intervine la profaza diviziunii primare care este mai lungă cu debut și evoluție diferite. Profaza
diviziunii primare are următoarele subfaze:
leptoten;
zigoten;
pachiten;
diploten;
diachinesis.
Div. ecuațională
22X
Div. ecuațională
22X Ovul
ovocit II
Mitoză
22Y
44XX 44XX
Div. reducțională
22X 22Y
ovogonie ovocit I ovocit polar
Figura 2
11
Gametogeneza
Gametogeneza evoluează în mod diferit
- la gameții feminini începe din luna a III-a de dezvoltare intrauterină și evoluează până la naștere când
profaza diviziunii primare este blocată (profaza suspendată) ce durează diferit pentru fiecare ovul ajuns la
maturitate între pubertate și menopauză. Cu cât profaza suspendată este mai lungă (spre menopauză) cu atât
crește riscul malformațiilor genetice.
Gametogeneza masculină
Are o finalitate (2 faze):
- spermiogeneza în care se produce spermiile (spermatozoizii) care prezintă un aparat motor propriu.
Spermatogeneza
Spermatogeneza are loc la nivelul testicululi, mai exact la nivelul cordoanelor genitale (cordoane testiculare).
Cordoanele testiculare până la 8-10 ani sunt fără lumen, după care începe tunelizarea lor astfel încât la
pubertate ele se vor transforma în tubi seminiferi. Spermatogenza începe la pubertate la nivelul tubilor
seminiferi contorți.
Tubul seminifer contort este forma dintr-un epiteliu germinativ așezat pe o membrană bazală ce prezintă două
tipuri de celule
celule germinale (endodermul)
celule de susținere (sacuole mezrodemale). Aceste celule pe lângă rolul de susținere mai au rol de
transport al hormonilor androgeni (testosteron).
celulele intersitițiale Leydig
o origine embriologică
clasic: mezodermală;
modern: origine extomezenchimala
o formează glanda diastemică cu rol in secreția de testosteron.
Figura 3
12
Spermiogeneza
Spermiogeneza = procesul prin care spermatidele devin spermii cu aparat motor propriu. Spermatoidul la
nivelul tubului contort cu capul cufundat într-o masă prismatică formată din epiteliul germinativ și cu coada
spre lumen.
Se caracterizează prin:
1. nucleul lui capătă structură omogenă prin canalul cromatinic și se orientează spre o anumită parte a
citoplasmei;
2. citoplasma se alungește;
3. aparatul Golgi se așează pe unul dintre polii nucleului devenit mai apoi polul anterior și se va
transforma în acrozom.
4. unul dintre centrioli se așează la polul opus acrozomului și se numește centriol proximal, celălalt se va
numi centriol distal și va emite un filament.
5. centriolul distal se divide aparte și rămâne legat de filament transformându-se în buton terminal, iar
cealalată parte devine inelară (inel terminal) și glisează de-a lungul filamentului.
6. între buton și inelul terminal și în jurul filamentului, mitocondriile se așează spiralat pe vagina
mitocondrială.
Figura 4
Epiteliul germinativ este lipsit de vase proprii fiind limitat de o barieră hematotesticulară care asigură pe de-
o parte transportul selectiv de substanțe nutritive și protecția imunologică.
Spermatozoidul
În structura spermatozoidului se disting cap, gât și coadă.
Are o lungime de 50-80µ și o grosime de 3µ.
Coada este partea cea mai lungă și are trei părți: ntermediară, principală și terminală.
Viteza este de 2 mm/min (în tractul genital feminin), deci durata totală de traversare este de 45
minute.
este viabil în tractul feminin circa 5-7 zile
puterea sa fecundantă este de 24h.
Spermatogeneza și spermiogeneza au dorată de 64±5 zile
13
Gametogeneza feminină
Ovogeneză
Celula primordial germinală cu origine endodermală începe să populeze gonada primitivă (viitorul
ovar) din săptămâna 4-5. Aceste celule germinale se vor numi ovogonii.
Ovogeneza propriu-zisă începe la sfârşitul lunii a 3-a de dezvoltare intrauterină. Între lunile 3-5
intrauterine ovogoniile se divid mitotic la sfârşitul lunii a 5-a: numărul ovogoniilor şi ovocitelor este aproximativ
6 milioane (o parte dintre ovocitele primare între profaza diviziunii reducţionale).
Până la naştere prin procese de degenrare celulară pe care le suferă mai ales ovogoniile dar şi
ovocitele primare numărul acestora se reduce la 700.000 – 2.000.000 (CGP – celule germinale primordiale)
Din acest moment până la pubertate ovocitele primare intră în aşa numită faza de aşteptare (profaza
suspendare). La naştere ovocitele I
Rămân în subfaza de diplotenul profazei primare;
Depăşesc aceasta rămânând între profaza şi metafaza = dictioten.
Profaza suspendată cu durate variabile diferite între până la 40-45 de ani, cu cât această durată este
mai lungă cu cât creşte riscul malformaţiilor cromozomiale legea avorturilor (femeile de peste 40 de ani
puteau avorta).
Ciclul ovarian = totalitatea transformărilor de la nivelul ovarului respectiv (care se suprapun)
La nivelul foliculilor ovarieni (ciclul folicular);
La nivelul celulelor germinale (ciclul ovogenetic).
Ciclul folicular
La naştere ovocite primare sunt înconjurate de cel epiteliale turtite împreună cu care formează
foliculul primordial. Numărul foliculilor primordiali şi ovocitul I la pubertate ajunge la aproximative 40.000.
Dintre acestea ajung să se matureze (până la ovul) doar 400.
Figura 5
Celulele epiteliale din jurul ovocitul I devine cubic folicul primar, iar celulele epiteliale se vor numi
celule foliculare. Iniţial celulele foliculare vin în contact direct cu membrana ovocitului I, ulterior celulele
14
foliculare secretă pe faţa lor internă glucopolizaharide care formează acelulară = zona pelucidă. Între aceasta şi
membrana ovocitul I se delimitează spaţiul perivitelin în care vor fi expulzaţi globulii primare.
Sub influenţe hormonale mai ales FSH, celule foliculare se divid formând cu jurul ovocitului mai multe
straturi celulare = folicul în creştere/evolutiv. Stratul profund de celulele foliculare trimite prelungiri
digitiforme care transversează membrana pelucida ajungând în contact cu membrana ovocitului. Aceste
contacte au rol de transport nutritiv şi hormonal pentru ovocit. Între celule foliculare apar spatial de clivaj care
confluează formând cavitatea / antriumul folicular. Foliculul se va numi din acest moment pe cale de
maturaţie sau veziculos.
Ciclul ovogenetic
Se petrece concomitent cu cel folicular. Ovocitul I aflat în faza de aşteptare devine ovocitul II care
păstrează volumul şi configuraţia în cea mai mare parte. Ovocitul I din interiorul unui folicul pe cale de
maturaţie intră în a doua diviziune de maturaţie ecuaţională, iar când ajunge cu metafaza acesteia ovulaţia.
Ovulaţia şi evoluţia foliculară ovarian restant (corpul galben).
15
Ovulaţia
Ovulaţia = procesul prin care este eliminat pe suprafaţa ovarului ovocitului II aflat în metafaza divizunii
ecuaţionale, proces periodic lunar în a 14-a zi a ciclului menstrual. La om este un proces spontan independent
de activitatea sexuală. Este sub influenţa mai multor factori
Factori nervoşi = cortexul cerebral şi sistemul limbic;
Factori endocrini = sistemul hipotalomo-hipozfizar;
Factori ovarieni = ciclul folicular + ovogenetic + secreţia hormonală.
În apropierea momentului ovulaţiei apare pe suprafaţa ovarului apare o bombare numită stigmă
palidă înconjurată de o zonă hiperemică: stigma posibil datorită creşterii presiunii lichidului folicular se rupe şi
ovocitul II înconjurat de corona radiata este eliminat pe suprafaţa ovarului.
În mod normal, ovocitul II este captat de trompă prin absorbţie tubară şi ajunge în treimea laterală a
trompei, în porţiunea ampulară şi ajunge cu ajutorul mişcărilor peristaltice ale trompei şi mişcările cililor
epiteliului tubar.
Ajuns la acest nivel ovocitul II trebuie fecundat în 12 ore. Dacă fecundaţia nu are loc, ovocitul II este
eliminat spre cavitatea uterină şi eliminat odată cu menstruaţie. Dacă fecundaţia are loc ovocitul II îşi parcurge
rapid fazele diviziuni secundare devenidn pentru scurtă perioadă ovul.
16
Mucoasa uterină
Figura 7
Mucoasa uterină este formată dintr-un epiteliu cubic unistratificat și un casion așezat pe membrana bazală.
Aceasta adusă direct la miometru (peretele uternin este lipsit de mucoasă).
1. Stratul bazal (profund) - fundurile glandelor uterine pe seama cărora se regenerează mucoasa.
Mucoasa este vascularizată de două tipuri de arteriole cu origini în plexul vascular miometrial.
17
Figura 8
Ciclul menstrual
Menstruația este o hemorogia fiziologică periodică prin care este eliminată o parte a mucoasei uterine și o
cantitate variablă de sânge, sânge care nu se coagulează.
Ciclul se desfășoară în aproximativ 28 de zile (cu unele variații: 25-31 de zile). Are următoarele faze:
Faza menstruală (1-5). În această fază straturile spongios și compact datorită vasoconstricției, arterle
helicine datorită scăderii de hormoni (progesteron, PG) dintr-o fază premenstruală sunt eliminate. Acest lucru
se face secvențial/sectorial adică nu se elimină toată mucoasa dintr-odată. La sfârșitul fazei începe și procesul
de regenerare pe seama fundurilor glandelor uterine.
Faza proliferativă (5-14), sub influență estrogenică. În această fază sunt refăcute straturile mucoasei uterine
ajungând la grosimea de 3 mm.
Faza secretorie (14-26), sub influență estrogenică. În această fază are loc hipertrofierea glandelor uterine și
creșterea secrețiilor acestora, inclusiv glicogen. Spre sfârșitul acestei faze începe scăderea procentului de
hormoni spre faza premenstruală.
18
Dacă fecundația are loc ciclul menstrual este întrerupt și datorită creșterii de progesteron asigurată de
sarcină, mucoasa se hiêrtrofiază și se pregătește pentru nidație (implantarea oului). După naștere ciclul
menstrual se reia la 8-10 săptămâni cu condiția ca femeia să nu alăpteze.
Caracteristicile spermatozoizilor
Numărul spermiilor la o ejaculare este de în mediu fiziologic de 300-500 milioane (100 milioane/ml).
Scăderea acestui număr sub 20 milioane/ml este simptom de sterilitate masculină. Din aces număr imens de
spermii ajung în jurul ovocitului mai mulți, dar numai unul realizează fecundația.
19
viabilitate: 4-7 zile în tractul genital feminin.
putere fecundantă: 24 h (în comparație cu ovulul 12 h).
viteza de deplasare (maximă) în interiorul tractului genital intern: 2 mm/min. Fecundația are loc în 5-
45 min.
Din 1970 a fost introdusă noțiunea de capacitație care este complexul proces prin care spermia suferă
modificări structural-fiziologice metabolice în urma travesării tractului genital intern feminin astfel încât la
sfârșitul procesului el să capete putere fecundantă.
Figura 9
Spermatozoizii sunt dispuși la nivelul cavității vaginale. pH-ul vaginal este acid, distrugând o parte din
spermii. Spermiile traversează apoi canalul cervical. La cest nivel sunt reținuți spermiile aparținând altor specii
și imobili.
Fecundația
Fecundația este procesul prin care spermia pătrunde în citoplasma ovocitului II pe care îl activează. Acest
lucru este posibil în urma traversării stratului care în conjoară ovocitul II.
20
coroana radială;
membrana pellucida;
membrana citoplasmatică a ovocitului II.
Scopurile fecundației:
refacerea garniturii diploide de cromozomi;
stabilirea sexului genetic;
transmiterea caracterelor genetice la descendenți.
Scopul inițial al însămânțării este activarea ovocitului II aflat în metafaza diviziunii ecuaționale.
Etapele fecundației
Fecundația este realizată de spermatozoizii capacitați pot realiza fecundația.
Traversarea coroanei radiale. Are loc în r. acrozomiale. R. acrozomială constă în ruperea membranei
citoplasmatice a spermiei și spargererea acrozomiului cu eliminarea trei enzime:
hialonidaza
acrozina
zeocolizina
Coroana radială este traversată prin acțiunea hialonidazei.
Traversarea zenei pellucida se realizează sub influența acrozinei și zenolisinei. În urma acestui proces
spermia determină din partea ovocitului II o reacție numită reacție zoonală. Această reacție determină apariția
la nivelul citoplasmei ovocitului II a unor granule ce s-au dovedit a fi factori (anit-acrozină și anti-zonalizină).
Această reacție asigură monospermia fiziologică.
Traversarea membranei citoplasmatice a ovocitului II este un mecanism incomplet cunoscut. Specia rămâne
fixată cu capul în această membrană citoplasmatică.
Figura 10
21
Poligenia - nu este eliberat cel de-al doilea globul polar. Materialul genetic este reprezentat de 69 de
cromozomi, iar produsul de concepție neviabil este eliminat prin avort spontan.
Săptămâna I
segmentarea oului - formarea blastiocistului.
nidația/implantarea blastocistului
Figura 11
Segmentarea 1
începe fără pauză după încheierea fecundației;
celula-ou se segmentează în celule fiice - blastomere.
primele blastomere apar la 36h după fecundație.
concomitent cu această segmentație zigotul migrează către cavitatea uterină.
În ziua 4 (8-12 blastomere) zigotul se găsește la nivelul ostiului uterin al trompei. Deplasarea prin trompă se
efectuează prin mișcăru peristaltice și prin epiteliul ciliat.
Caracteristici
segmentarea este totală, volumul protoplasmei celulei este egal cu suma volumelor celulelor fiice.
segmentarea este aproape egală/subegală: treptat, unele celule fiice ajung mai mari (macromere),
altele mai mici (micromere). Acest lucru este vizibil dincolo de stadiul de 56 de blastomere (stadiul de
morulă) datorită aspectului de mură.
22
Figura 12
Din acest moment se observă că cele două tipuri de blastomere se așează diferit:
Până în ziua 5, la periferia tofoblastului se păstrează încă membrana pellucida. În ziua 5, între celulele
butonului embrionar apar spații de clivaj care confluează formând o cavitate numită blastocel (stadiul
blastocist). Blastocistul are doi poli:
polul embrionar
polul abembrionar.
Din ziua 5 dispare pellucida și sub această formă se încheie prima săptămână.
Figura 13
Nidația
Nidația (implantarea oului) este procesul prin care blastocitul aderă la mucoasa uterină. La om nidația este
de tip interstițial (în grosimea mucoasei). La alte mamifere poate fi centrală (pe suprafața mucoasei) sau
excentrică.
Nidația are loc la nivelul peretului uterin (posterior) și fundului uterin. Patologic nidația poate avea loc și în
alte locuri în următoarele cazuri:
23
sarcina abdominală
Figura 14
Membrana deciduă
Blastocitul pătrunde în grosimea mucoasei, deasupra locului de pătrundere, mucoasa reepitelizându-se.
Uneori, la nivelul locului nidație se poate produce o mica hemoragie (prima/a doua lună) care poate fi
confundată cu o altă menstruație (semnul Hartman). Mucoasa uterină, față de procesul de nidație,
reacționează prin decidualizarea (mucoasa uterină se va chema deciduă).
Figura 15
Tipologia membranei deciduă
1. Decidua bazala: mucoasa de la locul nidației, unde se vor petrece cele mai importante modificări, iar
în urma procesului de placentație se formeaza placenta.
2. Decidua capilară: mucoasa care acoperă blastocistul în urma nidației.
3. Decidua vera: restul mucoasei uterine.
Nidația are loc prin acțiune proteolitică manifestată de trofloblast. Blastocitul pătrunde în grosimea
mucoasei prin polul lui embrionar. Trofloblastul din dreptul acestui va suferi cele mai importante modificări.
1. histotrofă - pentru stadiile mici (săptămân 1, puțin din săptămâna 2) din interstițiile intercelulare ale
mucoasei.
2. nehotrofă - în urma procesului de placentație.
24
Săptămâna a II-a (zilele 8 - 14)
Modificările sunt simultane la nivelul butonului embrionar (se formează discul embrionar bilaminar) și
trofoblastocistului (începe procesul de placentație).
Figura 16
În zilele 8-9 ectoblastul vine în contact direct cu citotropoblastul (derivat al trofloblastului). Din ziua 9 apar
spații de draft care se unesc detașându-se ectoblastul de citotrofloblast. Se formează astfel o cavitate viitoarea
cavitate amniotică. Pe tavanul acesteia se diferențiază celulele amnioblaste cu origine discutabila:
25
Figura 17
Figura 18
Trecerea de la ectoblast la amnioblast se face la nivelul formațiunilor amnioblastice (locul viitorului inel
ombilical).
În ziua 9, la polul opus al cavității amniotice, pe fața internă a trofoblastelor se diferențiază o membrana
celulară, membrana exocelorică cu origine de asemenea discutabilă:
- din citotrofoblast;
Se delimitează astfel o a doua cavitate în locul discului embriona - vezicula vitelină primitivă.
Între zilele 9-12 vezicula vitelină primitivă devine veziculă vitelină definitivă.
În ziua 14 celulele endoblastice dinspre viitoarea (?) cefalică se îngroașă și aderă mai strâns la celulele
ectoblastice. Apare astfel placa procordală (prima schiță (?) de polarizare a discului).
26
Modificări la nivelul trofoblastului (săptămâna a doua)
În ziua 8 se diferențiază în 2 structuri:
citotrofoblastul format dintr-un singur rând celular, celule diferențiate, uninucleare cu diverse
mitoze.
scințiotrofoblastul înconjoară citotrofoblastul fiind format din mai multe straturi celulare, celule
slab individualizate, polinucleare, fără mitoze (deciuă din citotrofoblast).
Între zilele 9-13, între citotrofoblast și discul embrionar înconjurat de cele două cavități spre o nouă
structură (tot din citotrofoblast) rezultă mezenchimul extraembrionar.
Spre sfârșitul acestei perioade, mezenchimul se clivează o parte rămânând pe disc cu cele 2 vezicule
(mezenchim intra-splanopleural), restul rămânând pe fața internă a citotrofoblastului (mezenchim extra-
somatopleural). Între aceste două rămâne ca punte pediculul de fixație (locul viitorului cordon de fixație).
mezenchim
extraembrionar
Figura 19
barieră placentară
(Sângele mamei nu se amestecă cu sângele produsului de concepție)
Figura 20
Placentația
În săptămâna a doua începe procesul de placentație (ziua 9) care parcurge următoarele etape:
27
1. Stadiul lacunar. La nivelul scințiotrofoblastului apar vacuole care confluează formând lacune. Ulterior,
scințiotrofoblastul se așează în jurul citotrofoblastului sub forma unor trabercule.
2. Stadiul trabecular.
Spre sfârșitul săptămânii a doua, citotrofoblastul pătrunde în axul trabeculelor scințiotrofoblastului formând
vilozitatea trofoblastică primară. Concomitent cu aceste procese, la nivelul mucoasei uterine au loc procese de
congestie și apoi vasodilatație cu apariția capilarelor sinusoidale (legături între arteriolele helicine și venule (?)
)
Figura 21
Spre sfârșitul săptămânii a doua, capilarele sinusoidale sunt erodate de scințiotrofoblast astfel încât sângele
matern adus de ele ajunge în lacune.
Săptămâna a III-a
28
Figura 22
Evoluția trofoblastului
La sfârșitul săptămânii II apar vilozitățile trofoblastice primare. În ziua 16 în axul vilozităților pătrunde și
mezenchimul splanopleural formându-se vilozitatea corială secundară. Coronul este format din:
mezenchimul somatopleural
citotrofoblast
scințiotrofoblast
Spre sfârșitul săptămânii III în axul vilozitar, la nivelul mezenchimului somatopleural apar primele vase de
sânge care treptat se pun în legătură cu vasele din grosimea pediculului de fixație, iar în săptămâna a 4-a cu
vasele corpului embrionar. Vilozitățile ce prezintă capilare în axe se numesc vilozități coriale terțiare.
Toate aceste modificări au loc de jur împrejurul discului cu cele două vezicule, dar mai ales în dreptul
pedicului de fixație (locul viitorului cordon ombilical și locul de formare a placentei). Corionul este împărțit în
două tipuri:
29
Figura 23
Zilele 7-14. Placa precordală (prima schiță de polarizare a discului). La începutul săptămânii a doua
discul își modifică forma de la ovoidal devine piriform, cu o extremitate mai voluminoasă ce va
deveni viitoare extremitate cefalică.
Zilele 15-16. Pe fața dorsală discului la nivelul ectoblastului spre jumătatea inferioară a discului se observă
apariția unei depresiuni lineare, linia primitivă. Extremitatea superioară a acesteia este marcată de un nodul,
nodulul primitiv ce precede central foseta primitivă.
La nivelul liniei primare se observă intense procese de multiplicare și diferențiere. În urma acestor procese
apar celulele mai sferice ce vor pătrunde între ecto- și endoblast creându-se astfel cea de-a treia foiță
embrionară, mezoblastul (mezodermul embrionar).
Figura 24
Discul embrionar devine trilaminar. Mezoblastul migrează între ecto- și endoblast în toate direcțiile
respectând două zone:
30
zona precordală;
o zonă dinspre partea inferioară a discului, numită membrana cloacală.
Apariția notocordului
Zilele 7-17. La nivelul fosetei primitive apare o imigrare celulară care avansează în grosimea mezoblastului
până în apropierea plăcii primordiale formând procesul notocordal. Are un lumen (calibru) numit canalul
procesului notocondral.
Zilele 7-18. Procesul notocondral se apropie și se lipește de endoblastul subadiacent formând procesul
notocondral endoblastic. Podeaua acestuia se resoarbe în sens cranio-caudal apărând astfel o comunicare
temporal în CA și W numită canal neuroentric (entric = intestin).
Figura 25
31
Figura 26
Vezicula vitelină trimite o prelungire în grosimea pediculului de fixație numită alantoidă.
Săptămânile IV-VIII
Derivatele foițelor embrionare
În săptămâna 4 au loc modificări la nivelul celor 3 foițe embrionare, în sensul modificărilor de formă a
discului care se curbează transversal și în lungime până în săptămâna 8 când embrionul începe să capete
înfățisarea general umană. Tot în săptămâna 4 apar primele modificări către organogeneză.
Evoluția ectoblastului
Săptămâna 4. Pe fața dorsală a discului embrionar (jumătatea superioară laterală) sub influența inductoare a
notocordului, ectoblastul se îngroașă și se diferențiază în placa neurală. Aceasta se adâncește în sens cranio-
cadal luând forma șanțului neural. Trecerea de la placa neurală la ectoblastul din exterior se face la nivelul
unor joncțiuni neuroectodermale.
Figura 27
Șanțul neural
Șanțul neural începe să se închidă transformându-se treptat în canal neural/tub neural. Concomitent
joncțiunea neuroenterică se detașează de ectoblast și se așează lateral de tubul neural formând crestele
neurale. Tubul rămâne deschis la cele două capete prin niște comunicări numite neuropori (anterior și
posterior). Prin acești neuropori tubul comunică cu CA. Neuroporul anterior (NPA) se închide în ziua 25, iar
32
neuroporul posterior (NPP) se închide în ziua 27. Tubul neural se declanșează complet de ectoblast și își ocupă
poziția definitivă.
Figura 28
Veziculele cefalice
Tubul neural evoluează diferențiat în sensul că extremitatea lui superior crește mai mult, la acest nivel
apărând veziculele cefalice.
Figura 29. Prozencefal (1), mezencefal (2) și rombocefal (3). Restul tubului neural formează cordonul medular
(nu are lumen).
Cele trei vezicule encefalice se transformă în
prozencefal care se împarte la rândul său în
o telencefal (ce se va transforma în emisfere cerebrale);
o diencefal.
mezencefal (rămâne așa)
rombencefal
o metencefal din care provin puntea și cerebelul;
o mielencefalul din care provine bulbul rahidian.
33
epitelii terminale ale uretrei și canalului anal;
sistemul nervos (tot) central și periferic;
meningele;
epitelii senzoriale (la analizatori).
Derivatele ectomezenchimului
Celulele neurale dau o serie de derivate care de multe ori erau considerate de origine mezodermală din care
motiv a fost introdusă noțiunea de ectomezenchim.
Derivatele endodermului
mucoasele TD cu glandele lor;
mucoasele respiratorii;
hepatocitele;
celulele exocrine pancreatice;
vezica urinară, parțial uretra.
Intestinul primitiv
În urma curbării transversale a discului endordermul formează șanțul intestinal care ulterior se închide
formând tubul intestinal (intestin primitiv). Acesta este închis la extremități:
34
o apendicele;
o colonul ascendent
o mare parte din colonul transvers.
metenteron:
o colonul descendent;
o sigmoid;
o ampula rectală.
Figura 30
Figura 31
35
Figura 32
Figura 33
36
Figura 34
Musculatura derivată din miotoame își trage nerv propriu din tubul neural prin înmugurire (mușchiul își trage
nervul).
37
Figura 35
Mezodermul intermediar
Mezodermul intermediar se fragmentează în regiunile cervicală și toracală superioară unde formează
nefrotoane. În rest rămâne sub formă de cordon nefrogen. Toate acestea sunt la originea unei părți
importante ale aparatelor renal și genital, evoluția lor având loc în 3 etape:
pronefros;
mezonefros;
metanefroms.
Mezodermul lateral
Somatopleura este la originea dermului, hipodermului și musculaturii antero-laterale a trunchiului și
membrelor. Din splanopleură derivă submucoasa musculară și adventicea tubului digestiv.
Între cele două tipuri de seroase din fostul celom intraembrionar vor deriva cavitățile seoase ale (pericard,
pleurale...)
38
Dezvoltarea membrelor (din săptămâna a IV-a)
Pe laturile corpului embrionar la nivelul ectodermului apar niște creste ectodermale numite crestele
membrelor. Din acestea la nivelul C5-T1 și L1-S3 se diferențiază mugurii membrelor. Este asemănătoare cu un
avans de (?) în favoarea membrului superior. La nivelul mugurilor apar următoarele șanțuri:
șanțul umărului;
șantul gleznei;
șanțul cotului;
șanțul genunchiului.
Figura 36
În săptămâna a VII-a, la nivelul mugurilor apar proeminențe digitale unite prin membrane interdigitale care
se resorb în săptămâna a VIII-a. Tot în săptămâna a VIII-a, membrele se apropie în unghi ascuțit de trunchiul
embrionar. Suferă un proces de rotație diferit:
Axul mugurilor membranelor este format din mezodermul lateral somatopleural acoperit de ectoblast. În
acest mod cu excepția epidermului, toate structurile membrelor au origine mesodermală. În luna a II-a apar
centrii de condrificare care în luna a III-a încep să se osifice.
39
Perioada fetală
Generalități
Vârsta gestației
Perioada fetală durează de la luna a II-a de sarcină la naștere (luna a IX-a). Vârsta gestației se calculează astfel:
ultima zi a menstruației + 10-14zile + 9 luni (+ 2 zile)
Dezvoltarea caracterelor
În această perioadă apar următoarele caractere:
creșterea în greutate a fătului;
maturarea sistemelor și organelor;
definitivarea înfățișării umane.
La începutul acestei perioade fătul are ochii frontalizați, urechile lateralizate, membrele în unghi ascuțit,
organele genitale vizibile macroscopic.
Extremitatea cefalică
luna a III-a: capul reprezintă jumătate din lungimea corpului;
luna a V-a: capul reprezintă o treime;
la naștere: o pătrime;
la adult (peste 18 ani): 1/8 din corp.
40
La naștere corpul fetal este acoperit de compuși din cavitatea amniotică ce formează un înveliș, vernix
Cazeza. Firele de păr formează lanubo (partea rămasă după). Fătul este învelit de anexele embrionare. Acestea
părăsesc în mod normal cavitatea uterină împreună cu noul născut cu mici excepții.
Morfologia fetală
Figura 37
Cavitatea amniotică, CA
Dezvoltare
apare în săptămâna a II-a pe fața dorsală a discului cuprinsă între ectoblast și amnioblaste (joncțiunea
amnio-blastică).
în urma proceselor de curbare transversală și longitudinală această joncțiune va ajunge pe fața
ventrală a corpului embrionar (inel embrionar).
cavitatea este plină cu lichid amniotic secretat de amnioblaste.
în stadiile de dezvoltare maximă, lichidul amniotic este secretat în cantitate de aproximativ de 500
mL/h, rata de schimb totală fiind de 3h.
41
Funcțiile cavității amniotice
Vezicula vitelină, VV
Evoluție
tot în săptămâna a II-a pe fața ventrală a discului, delimitată de endoblast și de membrana
exocelamică.
trece prin mai multe faze de la primitivă la definitivă.
în urma curbării transversale și longitudinale a discului vezicula vitelină rămâne în comunicare cu
șanțul și apoi canalul intestinal.
temporar rămâne o comunicare prin canalul vitelin, CV cu intestinul primitiv
asigură pentru o scurtă perioadă nutriția embrionului (oul are puțin vitelus);
în mod normal VV și CV se atrofiază și dispar (mică parte din CV participă la formarea ansei
ombilicale).
Malformații
fistulă intestinală - CV rămâne deschis la ombilic, caz în care conținutul intestinal este interiorizat.
Diagnosticul se pune cu hârtie de turnesol (pH bazic).
Diventriculul Merckel reprezintă persistența unui rest al CV sub forma unui diventricul rămas în
comunicare cu ileonul terminal (dă simptome de apendicită și poate degenera malign).
42
Alantoida
Evoluție
apare în săptămâna a III-a , ziua 16 ca prelungire a veziculei viteline în grosimea pedincului de
fixație.
în urma curbării longitudinale, alantoida ajunge într-o poziție ventrală față de metenteron cu care
are o dechidere comună, cloaca.
alantoida după sectarea cloacei devine sinus urogenital din care se dezvoltă vezica urinară și
uretra.
extremitatea cranială numită canal alantoid, în mod normal se fibrozează transformându-se într-
un ligament ce leagă la adult vârful vezicii urinare de ombilic, uraca (ligament ombilical medial);
dacă canalul nu se închide apare fistula urinală (uracală), caz în care urina se exteriorizează,
diagnostic cu hârtie de turnesol (pH acid).
Cordonul ombilical
Morfologie
este formațiunea care face legătura între făt și placentă;
are două extremități, una fetală cu inserție la nivel ombilical și una placentară cu inserție pe
acesta.
inserția la nivelul placentei se poate face
o central, excentric
o marginal.
Lungimea
o normală: 50-60 cm (cu o grosime de 1-2 cm) care asigură mobilitatea fătului.
o cordon scurt: risc de dezinserție placentară.
o cordon lung (1-2 m): risc dublu
de formare de noduri adevărate care pot strangula cordonul;
de formare de circulare în jurul corpului fetal (de exemplu circulare pin jurul
umărului, toracelui, gâtului).
de noduri false - îngroșări din loc în loc, cordonul fiind acoperit cu amnioblaste.
Structura cordonului
ax mezenchimatos: mezenchimul extraembrionar din pediculul de fixație are un aspect gelatinos
(gelatina Warton);
resturi fibroase din CV și vase de sânge care la naștere sunt în număr de trei
o o venă ombilicală care aduce sânge oxigenat de la placentă, traversează ficatul și îl
perfuzează, după care ajunge la tubul cardiac.
o 2 artere ombilicale care transportă sânge neoxigenat de la corpul fetal spre placentă.
43
Figura 38
Vasele ombilicale
Prezintă o structură specială o tunică musculară formată din fibre netede și elastice dispuse spiralat ceea ce
favorizează închiderea lor după secționarea cordonului ombilical.
Placenta
Figura 39
44
Stadiile placentare
placentar;
trabecular;
vilozitar
o primar;
o coriolă secundară;
o coriolă terțiară.
citotrofoblastul aderă la decidua bazală formând punți de trecere între ele (vilozități) ce constituie
coaja citotrofoblastică.
parte din scințiotrofoblast de pe vârfurile vilozităților rămâne între coaja citotrofoblastică și decidua
bazală, degenerând fibrinoid spre stratul Nitrabusch.
scințiotrofoblastul în rest se unește cu cel al vilozităților vecine, închizând astfel sistemul lacunar.
Figura 40
Vascularizația fetală
Sângele matern cu origine în planul vascular miometrial ajunge în lacunele placentare traversând niște structuri
care formează placa bazală:
miometru;
deciduă;
strat Nitabusch;
coaja citotrofoblastică;
45
scințiotrofoblast;
Între sângele matern din lacune și sângele embriofetal din capilarele axului vilozitar se fac schimburi prin
bariera hematoplacentară formată din:
scințiotrofoblast;
citotrofoblast;
mezenchim;
perete capilar.
Pe măsură ce o sarcină avansează, placenta crește, unele din structurile barierei se subțiază/dispar
(citotrofoblast, mezenchim) apărând zoenele alpha unde schimburile sunt mai intense. Restul, în zonele beta,
funcțiile hormonale sunt mai intense.
Configurația placentară
La termen, placenta are următoarea configurație
2 fețe
o fața fetală (netedă, lucioasa, acoperită cu amnioblaste);
o fața maternă (catifelată datorită vilozităților);
formă discoidală, diametru de 10 - 25 cm;
grosime maximă centrală spre locul de inserție: 2-3 cm;
greutatea variază în timpul gestației:
o până la 3 luni: mai mare decât fătul;
o 3-4 luni: egală cu masa fătului;
o naștere: 1/6 din greutatea fătului (~500 g).
Placenta umană este de tip hemocorial. Toate structurile ei au o origine în celulele produsului de concepție și
din acest motiv la naștere (prin delivrență) trebuiesc eliminate toate aceste structrui străine din cavitatea
uterină.
Funcțiile placentei
1. Transport pentru gaze, electroliți, nutrienți, anticorpi.
2. Hormonal prin secreția de progesteron, estrogeni și coriogonadotrofine (secretate timpuriu asigură
dezvoltarea corpului galben, susținând sarcina). Secre,tia poate face posibilă diagnosticarea precoce
de sarcină. Hormonii se elimină prin urină.
46