UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINA

VETERINARA CLUJ-NAPOCA
FACULTATEA DE ZOOTEHNIE ŞI BIOTEHNOLOGII

GEORGETA ŢARĂLUNGĂ

BIOFIZICĂ ŞI AGROMETEOROLOGIE

ANUL I

2010 - 2011
 INTRODUCERE

Biofizica este o ştiinţă multidisciplinară, care studiază structurile şi

funcţionarea biosistemelor sau ale subsistemelor acestora cu ajutorul metodelor
fizicii teoretice şi experimentale. In acelaşi timp, ea cercetează efectul factorilor
fizici: temperatura, presiunea, umiditatea, radiaţiile ionizante şi neionizante,
ultrasunetele, câmpul electromagnetic, câmpul gravitaţional etc, asupra sistemelor
boilogice.

Luând drept criteriu de clasificare, nivelul de organizare a materiei vii,

ramurile principale ale biofizicii sunt:
a) Biofizica electronică (cuantică) abordează aspectele intime ale
transferului intra- si intermolecular de sarcină (electroni şi protoni) şi de energie.
b) Biofizica moleculară se ocupă cu determinarea structurii spaţiale şi cu
proprietăţile biomoleculelor.
c) Biofizica supramoleculară abordează studiul complexelor
macromoleculare (membrane, cromozomi, ribozomi etc) şi interacţiile fizice ale
particulelor biologice, subcelulare şi celulare, în procesul funcţionării acestora.
d) Biofizica celulară se ocupă de comportarea din punct de vedere fizic a
celulelor individuale: limfocite, eritrocite, neuroni, fibre musculare, celule
receptoare etc. Studiază probleme referitoare la transportul substanţei prin
membrana celulară, interacţiuni specifice celulare, fenomene electrice, generarea
şi propagarea influxului nervos, precum şi mecanisme de traducere a stimulilor la
nivelul tuturor tipurilor de celule receptoare (celule fotoreceptoare, celule ciliate
etc).
e) Biofizica sistemelor complexe abordează structura şi funcţionarea
ansamblurilor celulare (tesuturi, organe) din punct de vedere fizic, precum şi
bioelectrogeneza ţesuturilor şi organelor, operarea analizorilor biologici şi
bioenergetica contracţiei musculare.
In concluzie, cu toate că numărul problemelor abordate de biofizică este
foarte mare, ele au un numitor comun, şi anume posibilitatea de a fi studiate şi
clasificate cu ajutorul teoriilor şi tehnicilor fizicii.

1
 CAPITOLUL 1
ELEMENTE DE TERMODINAMICĂ BIOLOGICĂ
1.1. Noţiuni generale

Termodinamica este o ramură a fizicii, care studiază legătura reciprocă

dintre mişcarea termică şi mişcarea mecanică, precum şi procesele intime ale
materiei privite din punct de vedere energetic.
Termodinamica fenomenologică, parte a termodinamicii, utilizează pentru
explicarea fenomenelor şi proceselor mărimi fizice ce pot fi măsurate direct
(presiune, volum, temperatură), sau indirect, pe cale experimentală (capacităţi
calorice, potenţiale termodinamice etc). Termodinamica statistică, plecând de la
faptul că mişcarea termică la nivel atomo-molecular este dezordonată, studiază
modificările, schimburile şi transformările energetice la nivel macroscopic.
Deoarece, pentru lumea vie, o importanţă deosebită o au procesele de
conversie energetică, termodinamica biologică se ocupă în special cu studiul
transformărilor de energie din sistemele biologice şi formulează legile generale ale
oricărui biosistem. Schimburile energetice ce se produc în cursul reacţiilor care
asigură existenţa lumii vii sunt acţionate de aceleaşi legi fundamentale valabile
lumii nevii.

1.1.1. Sisteme termodinamice

Sistemul termodinamic este orice ansamblu bine definit de corpuri
macroscopice aflate in interacţiune.
Clasificarea sistemelor termodinamice se poate face după mai multe
criterii:
a) în funcţie de compoziţia internă:
 sisteme omogene – în care proprietăţile sistemului sunt aceleaşi în orice punct.
 sisteme heterogene – au suprafeţe de separaţie în care proprietăţile sistemului
prezintă salturi. Regiunile omogene delimitate de aceste suprafeţe se numesc
faze.

2
b) în funcţie de variaţia spaţială a proprietăţilor:
 sisteme izotrope – în care proprietăţile fizice şi chimice sunt aceleaşi în toate
direcţiile spaţiului.
 sisteme anizotrope - în care proprietăţile fizice şi chimice variază cu direcţia.
c) după caracterul interacţiunii cu mediul înconjurător:
 sisteme izolate – care nu schimbă nici substanţă şi nici energie cu mediul
înconjurator.
 sisteme închise – care fac numai schimb de energie cu mediul.
 sisteme deschise – care fac schimb de substanţă şi de energie cu mediul.
Observaţie: Sistemele biologice sunt sisteme deschise, schimburile permanente cu
exteriorul fiind necesare pentru desfăşurarea ansamblului de procese care
reprezintă viaţa.

1.1.2. Parametri şi funcţii de stare

Starea unui sistem termodinamic este definită de totalitatea mărimilor
fizice, chimice, biologice etc., care îl caracterizează. Unele din aceste mărimi pot
fi măsurate direct şi se numesc parametri de stare, de exemplu temperatura (T),
volumul (V), presiunea (p). Parametrii de stare îşi modifică valoarea atunci când
condiţiile exterioare se modifică.
Relaţiile care se stabilesc între parametrii de stare ai unui sistem se
numesc ecuaţii de stare.

În funcţie de varaţia spaţială sau temporală a parametrilor de stare un

sistem termodinamic se poate afla în:

 stare de echilibru - parametrii lui de stare rămân constanţi în spaţiu şi timp;

 stare staţionară - diferiţi parametri ating valori constante, dar care totuşi sunt
diferite de acelea din alte zone ale sistemului;
 stare de neechilibru staţionar - parametrii variază de la un punct la altul, dar
rămân constanţi în timp;
 stare de neechilibru nestaţionar - parametrii variază atât în spaţiu cât şi în
timp.

3
 Echilibrul termodinamic poate fi atins numai în sistemele închise. În
sistemele deschise, specifice sistemelor biologice, procesele energetice nu ating
starea de echilibru, ci numai o stare staţionară (echilibru dinamic) de menţinere a
organizării proceselor energetice, care asigură dezvoltarea prin schimb de
substanţă şi energie.
Alte mărimi care definesc starea energetică şi sensul de evoluţie al unui
sistem termodinamic sunt funcţiile de stare, mărimi ce nu pot fi măsurate direct,
ele fiind exprimate în funcţie de parametrii de stare. Termodinamica utilizează
următoarele funcţii de stare: U-energia internă, H-entalpia, S-entropia, F-energia
liberă Helmholtz, mărimi asupra cărora se va reveni în paragrafele următoare.

1.1.3. Procese termodinamice

Procesul termodinamic este orice modificare care se produce în sistem ca
urmare a variaţiei în timp a cel puţin unuia din parametrii de stare. Procesul
termodinamic este echivalent cu o transformare de stare.
Clasificarea proceselor termodinamice se poate face după mai multe
criterii:
a) după mărimea variaţiei parametrilor de stare:
- procese elementare – cu o variaţie foarte mică a parametrilor de stare;
- procese finite – cel puţin unul dintre parametrii de stare suferă o variaţie relativ
mare;
b) după natura stărilor intermediare:
- procese cvasistatice – au loc cu viteză foarte mică astfel, încât orice stare
intermediară se poate considera o stare de echilibru;
- procese necvasistatice – decurg cu viteză mare, iar stările intermediare sunt
diferite de stările de echilibru.
c) după sensul procesului:
- procese reversibile - dacă se schimbă sensul de variaţie al parametrilor de stare,
sistemul trece prin aceleaşi stări intermediare ca în procesul direct;
- procese ireversibile - procesele a căror revenire în starea iniţială se face
obligatoriu prin cu totul alte stări intermediare ca în procesul direct.

4
d) după parametrul de stare care rămâne constant:
- proces izoterm - cu T = const., ecuaţia procesului fiind: pV = const.;
- proces izocor - cu V = const., ecuaţia procesului fiind: p/T = const.;
- proces izobar - cu p = const., ecuaţia procesului fiind: V/T = const.;
- proces adiabatic - nu există schimb de căldură cu mediul înconjurător (Q=0),
ecuaţia procesului fiind: pV = const. ( - coeficient adiabatic);
-proces politrop - energia schimbată este constantă.
e) după distincţia între stările finale şi iniţiale:

- procese închise (ciclice) - starea finală şi cea iniţială coincid;

- procese deschise - starea finală şi cea iniţială nu coincid.
Tipuri de procese termodinamice reprezentate în coordonate Clapeyron
(p,V) sunt schiţate în figura 1.1.

Fig.1.1. Procese termodinamice: (a) reversibil; (b) ireversibil; (c) izoterm;

(d) izobar; (e) izocor; (e) ciclic.

Procesele din sistemele biologice, care sunt sisteme deschise, se pot

desfăşura numai dacă există schimburi permanente (alimentaţie, respiraţie,
informaţie etc) cu mediul exterior.

5
 1.2.Termodinamica stărilor de echilibru

Termodinamica stărilor de echilibru, specifică sistemelor închise, studiază

legile generale ale fenomenelor termice, având la bază trei principii (descoperite
în urma unor studii experimentale laborioase).
Prin principiu se înţelege un enunţ legic rezultat din generalizarea unor
constantări experimentale, care nu poate fi demonstrat, însă poate fi verificat
experimental.
1.2.1. Principiul I al termodinamicii
Interacţiunea unui sistem cu mediul exterior are drept consencinţă
schimbarea stării sistemului. Aceasta poate avea loc prin două modalităţi: prin
efectuarea unui lucru mecanic (L) fie de sistem, fie de forţe exterioare şi prin
schimb de căldură (Q) între sistem şi mediul exterior. Prin convenţie s-a stabilit că
lucrul mecanic efectuat de sistem şi căldura primită de sistem sunt pozitive (L  0;
Q  0), iar pentru procesele inverse sunt negative (L  0; Q  0).

Lucrul mecanic şi cantitatea de căldură se numesc mărimi de transformare

(de proces). Ele depind de transformarea suferită de sistem şi sunt forme ale
schimbului de energie dintre sistem şi mediul exterior.
Funcţia de stare care caracterizează transferul de energie, respectiv
schimbarea stării unui sistem, este energia internă U = f(T).
Energia internă este o mărime macroscopică de natură statistică şi depinde
direct proporţional de temperatură, precum şi de de masa şi compoziţia
sistemului.
Experimental s-a constatat că în cazul efectuării unui proces
termodinamic, dintr-o stare iniţială într-o stare finală, lucrul mecanic (L) şi
căldura (Q) sunt diferite pentru diverse căi, însă diferenţa lor rămâne constantă pe
orice drum, reprezentând tocmai variaţia energiei interne a sistemului.
Variaţia energiei interne U a unui sistem, care primeşte căldura Q din
exterior şi efectuează un lucru mecanic L, suferind o transformare de la starea

6
iniţială (1) caracterizată prin energia internă U 1 la starea finală (2) caracterizată
prin energia internă U2, este dată de relaţia:
U = Q – L (1.1)

sau pentru variaţii infinitezimale:

dU = Q - L (1.2)
Relaţiile (1.1) şi (1.2) reprezintă principiul I al termodinamicii pentru
variaţii finite, respectiv infinitezimale.
Dacă relaţia (1) se scrie sub forma Q = U + L, se poate spune că atunci
când un sistem primeşte căldura Q în timpul unui proces, o parte din ea (U)
rămâne în sistem, modificând energia internă, iar restul (L) părăseşte sistemul sub
formă de lucru mecanic efectuat de sistem asupra mediului înconjurător.

Deci, modificarea energiei interne a unui sistem prin participarea

schimbului de căldură are drept rezultat variaţia energiei interne a mediului
extern.
Energia internă U este o funcţie de stare, variaţia ei depinzând numai de
starea iniţială şi finală a sistemului, pe când lucrul mecanic L şi căldura Q, fiind
mărimi de transformare, depind de drumul parcurs în timpul procesului. Toate
cele trei mărimi U, Q şi L au în Sistemul Internaţional (SI) aceeaşi unitate de
măsură joule (J). Este acceptată şi o unitate tolerată numită calorie (cal), între cele
două existând relaţia 1cal = 4,185 J.
Observaţie : Principiul I al termodinamicii exclude posibilitatea construirii unui
perpetuum mobile de speţa I-a, care să furnizeze lucru mecanic fără consum de
energie.
1.2.1.1. Entalpia
Marea majoritate a proceselor biologice se desfăşoară la presiune
constantă
(p = 1 atm), din acest motiv se introduce o noua funcţie de stare, numită entalpie
H, care prin definiţie este:
H = U + pV (1.3)
Intr-un proces izobar (p = const.) variaţia entalpiei este:

7
 H = U + pV (1.4)
sau pentru variaţii infinitezimale:
dH = dU + pdV (1.5)

Ţinând cont că într-un proces izobar lucrul mecanic este L p = pV 

că
H = U + Lp = Qp, deci:

H = Qp sau dH = dQp (1.6)

Relatia (1.6) exprimă semnificaţia fizică a entalpiei şi anume: variaţia entalpiei

între două stări reprezintă căldura schimbată de sistem intr-un proces izobar.
Entalpia unui sistem creşte (H 0) atunci când primeşte căldură şi scade
(H  0) când cedează căldură mediului exterior.
Reacţiile chimice, respectiv biochimice se numesc exotermice dacă
degajă căldura (H 0) şi endotermice dacă absorb căldura (H 0).

1.2.2. Principiul II al termodinamicii

Principiul I al termodinamicii şi funcţiile de stare definite pe baza lui (U şi
H) exprimă legea conservării energiei interne în cazul particular al proceselor
termice, însă nu pot da nici o indicaţie despre conversia energiei dintr-o formă în
alta şi despre sensul în care se poate desfăşura un proces ireversibil.

Generalizarea multor studii experimentale au condus la formularea

principiului II al termodinamicii. Există mai multe formulări ale acestui principiu
exprimate de către Carnot, Clausius şi Kelvin, dintre care amintim:
 nu este posibil un proces termodinamic în care întreaga cantitate
de căldură absorbită de sistem să fie transformată în lucru
mecanic;
 într-un proces ciclic reversibil, căldura nu se poate transforma
integral în lucru mecanic, o parte din căldura primită de la sursa
caldă fiind trecută sursei reci;

8
  trecerea căldurii de la o sursă rece la una caldă se poate realiza
numai prin consum de lucru mecanic;
 este imposibilă trecerea căldurii, de la sine, de la un corp mai
rece la un corp mai cald.
Observaţie: Principiul II al termodinamicii exclude posibilitatea realizării unui
perpetuum mobile de speţa a II-a, care să transforme integral cantitatea de căldură
absorbită în lucru mecanic sau, cu alte cuvinte, este imposibil să se realizeze o
maşină termică pe baza unei singure surse de energie.
Un motor termic poate să efectueze un lucru mecanic (Fig.1.2) numai
dacă există o diferenţă de temperatură între sursa caldă (T1) de la care sistemul
primeşte o cantitate de căldură Q1 şi sursa rece (T2) căruia îi cedează o cantitate
de căldură Q2 (T1  T2).

Fig. 1.2. Schema unui ciclu ideal

Pentru o maşină termică ideală (Fig.1.3.), formată din două izoterme şi
două adiabate, Carnot a stabilit expresia randamentului ca fiind:

Fig. 1.3. Ciclul Carnot

9
 L Q T
  1 2  1 2 (1.7)
Q1 Q1 T1

deci:
Q2 T2
 0 (1.7a)
Q1 T1

Se poate constata că randamentul este subunitar (  1) şi nu depinde de

natura substanţei de lucru, ci numai de temperatura sursei calde (T 1) şi a sursei
reci (T2). Această concluzie a fost denumită teorema lui Carnot.

1.2.2.1. Entropia
Pentru a exprima cantitativ pierderile de energie şi tendinţa de evoluţie
spontană a unui sistem termodinamic se introduce o nouă funcţie de stare numită
entropie (S).
In general se măsoară variaţia de entropie S, care se defineşte:
Q
S = (1.8)
T
In cazul proceselor reversibile, variaţia entropiei este nulă:
S = 0 (1.9)

iar în cazul proceselor ireversibile variaţia totală de entropie este pozitivă:

S  0 (1.10)
În concluzie, entropia unui sistem izolat nu se modifică într-un proces
reversibil şi creşte într-un proces ireversibil: S  0

1.2.3. Principiul III al termodinamicii

Entropia este o funcţie de stare. Teoretic sau experimental se poate
determina numai variaţia de entropie. Nernst a stabilit valoarea absolută a
entropiei într-o stare particulară, enunţând principiul III al termodinamicii: la
temperatura de zero absolut entropia oricărui sistem este nulă (la T = 0K  S =
0).

10
1.2.3.1. Interpretarea statistică a entropiei
Semnificaţia fizică a entropiei poate fi înţeleasă dacă se recurge la
interpretarea statistică dată de Boltzmann, care a corelat această mărime cu
structura atomo-moleculară, şi anume cu gradul de ordonare al particulelor
componente ale unui sistem.
Pentru aceasta se defineşte probabilitatea termodinamică a unui sistem ca
fiind numărul de stări microscopice distincte care realizează o stare macroscopică
dată. Deci, stările microscopice distincte pot fi considerate configuraţiile distincte
în care se pot plasa particulele sistemului în aceeaşi stare macroscopică.
Observaţie: Probabilitatea termodinamică nu trebuie confundată cu probabilitatea
matematică de realizare a stării macroscopice.
Fie un sistem termodinamic format dintr-un număr mare N de particule
identice, care pot avea n nivele energetice distincte şi pe fiecare nivel energetic
există Ni particule, astfel încât Ni = N. Raportul pI = Ni/N reprezintă
probabilitatea ocupării unui nivel energetic. Astfel, în funcţie de probabilitatea
termodinamică, entropia poate fi definită:
S = - k  pI ln pi (1.11)

unde k = 1,3810-23 J/K, fiind constanta lui Boltzmann.

Din punct de vedere al ordonării orice sistem termodinamic se afla în două
situaţii limită:
- stare perfect ordonată - în care toate particulele sunt în aceeaşi stare
energetică, deci i = 1, Ni = N, iar entropia sistemului devine nulă S = 0;
- stare de dezordine maximă - în care fiecare particulă se află într-o stare
energetică diferită, astfel încât Ni = 1, iar entropia are valoare maximă, deci
S = klnN.
Astfel, se poate constata că entropia este o măsură a dezordinii unui sistem.
Cu ajutorul entropiei se poate da un nou enunţ principiului II al
termodinamicii, enunţ care permite stabilirea sensului de evoluţie al proceselor
termodinamice: pentru un sistem fizic izolat există o funcţie de stare univocă

11
numită entropie, a cărei valoare rămâne constantă pentru un proces reversibil şi
creşte pentru un proces ireversibil. Un proces termodinamic se desfăşoară până
când entropia atinge valoarea maximă. Stările de echilibru sunt stări de entropie
maximă.
În concluzie, cu cât un sistem are un grad de organizare mai mare, cu atât
entropia lui este mai mică şi tinde în mod spontan spre o stare mai dezordonată,
de entropie mai mare.

1.2.4. Energia liberă

După cum s-a constatat, evoluţia spontană a unui proces termodinamic
este în sensul creşterii entropiei, însă entropia S nu poate fi măsurată direct
experimental. Din acest motiv, în raport cu condiţiile experimentale de
desfăşurare a procesului, a fost necesară introducerea unor noi funcţii de stare, şi
anume energia liberă Helmholtz (F) şi energia liberă Gibbs (G).
În cazul sistemelor termodinamice vii, unde procesele se desfăşoară în
condiţii de presiune şi volum constante, se utilizează entalpia liberă Gibbs definită
prin relaţia:
G = H – TS (1.12)

Iar variaţia entalpiei libere este:

G = H - TS (1.13)
Se poate observa că termenul TS defineşte cantitatea de căldură consumată
pentru creşterea entropiei, adică Q = TS. Deci, rezultă că entalpia liberă este
acea parte din entalpia sistemului care poate fi transformată în lucru mecanic.
În concluzie, creşterea entropiei şi scăderea entalpiei libere definesc sensul
evoluţiei spontane a oricărui sistem termodinamic.
Obsevaţie: În cazul sistemelor termodinamice vii se utilizează entalpia liberă
Gibbs, deorece procesele se desfăşoară în condiţii de presiune şi volum constante.
O reacţie chimică sau biochimică se poate desfăşura spontan numai dacă
duce la scăderea entalpiei libere, G. O astfel de reacţie se numeşte exergonică, iar
o reacţie care duce la creşterea entalpiei libere este endergonică, însă ea nu poate

12
avea loc spontan, ci numai cu consum de energie. Termenii exergonic/endergonic
nu sunt sinonimi cu exotermic/endotermic, noţiuni care nu dau nici o indicaţie
privind sensul desfăşurării spontane a reacţiei.
De exemplu, în cazul reacţiei de ardere a glucozei:
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O cu H = - 673 kcal şi G = - 690 kcal
se constată că entalpia liberă G scade mai mult decât entalpia H, iar diferenţa de
17 kcal corespunde creşterii entropiei. Acest lucru se datorează ruperii unor
legături chimice, când se trece de la o structură organizată, complexă şi bine
determinată, la o structură mai dezorganizată, mai relaxată. Deci, reacţia în sens
invers nu se poate desfăşura spontan, deoarece în timp ce prin arderea glucozei se
eliberează numai 673 kcal, pentru sinteza ei trebuie să se consume 690 kcal.
Variaţia entalpiei libere (G) a reacţiilor chimice depinde de natura
reactanţilor şi de concentraţiile lor molare, conform relaţiei:
G = G0 + RT lnke (1.14)
unde G0 este variaţia entalpiei standard şi reprezintă variaţia entalpiei libere a
reacţiei în condiţii standard (p0 = 1 atm, pH = 7, T = 298 K şi concentraţiile
reactanţilor de 1M), iar ke este constanta de echilibru a reacţiei.
La echilibru termodinamic G = 0, iar variaţia entalpiei standard devine:
G0 = -RT ln ke (1.15)
Din punct de vedere energetic, pentru ca o reacţie chimică să poată avea
loc, reactanţii trebuie să posede energia necesară depăşirii unei anumite bariere de
potenţial, energie numită energie (entalpie) de activare.
În figura 1.4. sunt prezentate entalpiile libere în cazul unei reacţii chimice
şi a unei reacţii mediate enzimatic.

13
 Fig.1.4. Variaţia entalpiei libere şi a energiei de activare: (a) într-o reacţie
chimică şi (b) într-o reacţie mediată enzimatic.

Se constantă că, în cazul unei reacţii chimice, un substrat (S) cu entalpie

liberă GS formează un produs (P) a cărui entalpie liberă GP este mai mică (GP 
GS). Pentru ca reacţia să decurgă în mod spontan, se trece printr-o stare de
tranziţie de entalpie Gt, mai mare decât a substratului şi a produsului (G t GS
GP). Reacţia are loc doar atunci când o parte semnificativă din moleculele
substratului posedă o energie suficientă pentru a atinge starea de tranziţie necesară
trecerii barierii de potenţial. În starea de tranziţie există o probabilitate mare să se
formeze sau să se desfacă o legătură chimică. Diferenţa dintre entalpia liberă a
stării de tranziţie Gt şi entalpia liberă a substratului GS reprezintă tocmai energia
(entalpia) liberă de activare G+:
G+ = Gt - GS (1.16)
În cazul participării şi a enzimelor la reacţie, acestea se combină cu
substratul creind căi noi de reacţie, în care entalpia stării de tranziţie este mult mai
mică. În acest fel, energia de activare G+ scade, bariera energetică se micşorează,
iar probabilitatea reacţiei şi a vitezei ei cresc.

1.2.5. Căi de menţinere a entropiei scăzute în sistemele vii

Toate procesele care se desfăşoară în organismele vii necesită consum de
energie, care este de natură chimică. Această energie se obţine prin arderea
substanţelor ingerate şi se înmagazinează în legăturile macroergice ale
moleculelor de ATP (adenozintrifosfat), GTP (guanozintrifosfat), ADP

14
(adenozindifosfat) etc., ea fiind eliberată în funcţie de necesităţile organismului.
În general, acumularea de energie şi realizarea proceselor negentropice au loc prin
mecanisme biochimice.
Principalele căi de menţinere a entropiei scăzute în organismele vii sunt:
- cuplarea reacţiilor biochimice – în organism au loc în paralel procese
cuplante, producătoare de entropie şi procese cuplate, negentropice
consumatoare de energie;
- scăderea energiei de activare care se poate realiza prin mecanisme
enzimatice;
- procese de reglare homeostatică a parametrilor fiziologici;
- exces de ordine – existenţa structurilor disipative face ca organismul să
producă mai multă ordine decât strictul necesar, astfel încât aceasta să se
păstreze chiar şi în cazul apariţiei unor perturbaţii;
- utilizarea informaţiei genetice pe baza căreia se sintetizează macromolecule,
care se organizează în celule, ţesuturi, organe şi determină apariţia proceselor
de reglare;
- reacţiile autocatalitice care permit formarea de structuri disipative;
- autoînoirea – în organismele vii, pe măsură ce are loc maturizarea şi
îmbătrânirea celulelor, datorită proceselor ireversibile entropia lor creşte, iar
structurile disipative se deteriorează, şi atunci ele sunt înlocuite cu celule
tinere a căror entropie este mică.

15
 CAPITOLUL 2
STRUCTURA MATERIEI

Materia în univers se găseşte sub două forme de existenţă:

 substanţă - care are o structură discontinuă, discretă, formată din
microparticule din a căror asociere rezultă corpurile, şi se prezintă sub diferite
stări de agregare: gazoasă, lichidă, solidă şi plasmă;
 câmp - cu o structură continuă prin intermediul căreia particulele de substanţă
interacţionează între ele. După natura lui câmpul poate fi: gravitaţional,
electric, magnetic, nuclear, biologic etc.
Materia vie este forma superioară de organizare a materiei, fiind
constituită din substanţă cu structură specifică, şi câmp biologic. Se caracterizează
printr-o mare heterogenitate şi complexitate, precum şi prin capacitatea de a-şi
menţine structura, de a se reînnoi şi adapta în funcţie de condiţiile mediului
înconjurător.

2.1. Structura moleculară

Prin asocierea atomilor se formează grupări stabile numite molecule, care
păstreazâ proprietăţile şi compoziţia procentuală a substanţei. Dimensiunea
moleculelor este de ordinul 10-10 m în cazul moleculelor mici, care sunt constituite

16
dintr-un număr restrâns de atomi, şi 10-7 - 10-6 m în cazul macromoleculelor care
pot cuprinde peste 104 atomi. Organismele vii conţin molecule mari (de exemplu,
macromolecula de ADN are 108 – 109 atomi).
Structura şi stabilitatea moleculelor sunt determinate de interacţiunile
fizice ce se manifestă între particulele constituiente ale atomilor, precum şi între
atomii moleculei. Efectul imediat al interacţiunilor dintre atomi sau grupuri de
atomi este formarea legăturilor chimice şi dispunerea spaţială a acestora.
In general, forţele interatomice (intramoleculare) sunt de natură electrică,
deoarece atomii sunt formaţi din nuclee pozitive şi electroni negativi, ceea ce
determină apariţia interacţiunilor repulsive, respectiv atractive. Expresia acestor
forţe electrostatice este dată de legea lui Coulomb:
1 q1q2
F (2.1)
4 r 2

unde q1, q2 sunt sarcinile electrice, r distanţa dintre particule, iar  este
permitivitatea mediului.

2.1.1. Stabilitatea moleculelor

Se consideră un ansamblu de doi atomi aflaţi la distanţa r unul de altul,
când forţele dintre aceştia pot fi predominant de atracţie sau de repulsie, sau în
ansamblul lor să se compenseze reciproc. In figura 2.1. este reprezentată variaţia
cu distanţa a energiei potenţiale datorată forţelor intramoleculare.
Energia potenţială datorată forţelor de atracţie este negativă, iar cea
datorată forţelor de respingere este pozitivă. Energia potenţială totală este
rezultanta celor două energii (linia punctată).
Când distanţa dintre cei doi atomi este mare, practic forţele interatomice
sunt nule, iar energia ansamblului este dată de suma energiei fiecărui atom. Cu
scăderea distanţei încep să se manifeste forţele de atracţie şi de respingere, şi cum
variaţia acestora este diferită, la o anumită distanţă, r 0, cele două devin egale în
modul. Această configuraţie corespunde energiei potenţiale minime a ansamblului
de atomi, respectiv stării stabile în care cei doi atomi formează o moleculă.

17
 Fig.2.1. Energia potenţială datorată forţelor intramoleculare.

Când distanţa dintre cei doi atomi este mare, practic forţele interatomice
sunt nule, iar energia ansamblului este dată de suma energiei fiecărui atom. Cu
scăderea distanţei încep să se manifeste forţele de atracţie şi de respingere, şi cum
variaţia acestora este diferită, la o anumită distanţă, r 0, cele două devin egale în
modul. Această configuraţie corespunde energiei potenţiale minime a ansamblului
de atomi, respectiv stării stabile în care cei doi atomi formează o moleculă.
Dacă molecula primeşte o energie mai mare decât energia potenţială
minimă Wmin, egală cu energia gropii de potenţial, ea se desface în atomii
constituenţi care se deplasează separat cu viteze determinate de surplusul de
energie. Energia minimă necesară desfacerii moleculei se numeşte energie de
legătură Wleg, deci:

Wleg = - Wmin (2.2)

In concluzie, stabilitatea moleculei se datorează forţelor interatomice

(intramoleculare) şi corespunde energiei potenţiale minime.

2.1.2. Dipoli electrici

O proprietate importantă a moleculelor este distribuţia spaţială a sarcinilor
electrice, care explică unele interacţiuni moleculare şi comportarea moleculelor în
câmpurile de forţe externe.

18
 Moleculele, care din punct de vedere electric sunt neutre, pot avea o
structură spaţială simetrică sau una asimetrică, în care centrul de greutate al
sarcinilor pozitive (nucleele) nu coincide cu centrul de greutate al sarcinilor
negative (electronii), ele fiind despărţite spaţial (Fig.2.2.). O astfel de moleculă se
comportă la interacţiunea cu un câmp exterior ca un dipol electric permanent,
fiind caracterizat de un moment dipolar permanent ():
 = q d (2.3)
unde q este sarcina iar d distanţa dintre centrele de greutate ale sarcinilor electrice.
Exemple de molecule ce se comportă ca un dipol permanent sunt apa, amoniacul
gazos, cetonele, esterii, aminele primare, urea etc.

Fig.2.2. Dipoli electrici: (a) permanent, (b) indus, (c) instantaneu.

Unele molecule cu o structură simetrică pot deveni dipoli în prezenţa unui

câmp electric exterior, care separă centrele sarcinilor, inducând un moment
dipolar:
=E (2.4)
unde  reprezintă polarizabilitatea moleculei – capacitatea de formare a norului
electronic, iar E este intensitatea câmpului electric extern. Acest tip de moleculă
este un dipol indus.
Exită unele molecule unde repartiţia asimetrică a sarcinilor electrice
rezultă datorită mişcării norului electronic, obţinându-se un dipol instantaneu, a
cărui orientare variază în timp, având un moment dipolar doar într-un interval de
timp foarte scurt.
Majoritatea moleculelor de natură biologică sunt molecule de tip dipol.

19
 2.2. Legături intramoleculare şi intermoleculare

Studiile privind structura materiei au condus la concluzia că, în condiţii

normale, sub formă de atomi liberi stabili există numai gazele rare şi metalele în
stare de vapori. Atomii celorlalte elemente se combină între ei, dar mai ales cu
atomii altor elemente. Prin asocierea atomilor se degajă energie, obţinându-se
molecule sau grupări moleculare de energie mai mică,dar mai stabile decât dacă
ar rămâne în stare liberă.
Modul cum se formează o moleculă din atomi individuali se reflectă în
legătura chimică intramoleculară. Există trei tipuri de legături: ionică, covalentă,
metalică.
Moleculele, la rândul lor, pot să interacţioneze între ele, formând legături
intermoleculare şi rezultând macromolecule. Aceste legături sunt: legătura van der
Waals şi legătura (puntea) de hidrogen.
Din punct de vedere energetic, legăturile intramoleculare sunt mai
puternice, astfel legătura ionică şi cea covalentă au energia de legătură de ordinul
10 – 102 kcal/mol. In schimb, legăturile intermoleculare sunt mai slabe, dar au rol
esenţial în menţinerea structurii materiei vii şi a dinamicii ei.
Deci, la baza oricărei legături stau interacţiunile fizice, exprimate prin
diferite tipuri de forţe, lucru valabil şi pentru legăturile ce formează moleculele
biologice.

2.2.1. Legătura van der Waals

Majoritatea substanţelor organice şi unele combinaţii anorganice ale
nemetalelor formează asociaţii moleculare datorită existenţei unor interacţiuni
fizice slabe între molecule sau grupări moleculare, care determină deformarea
orbitalilor atomici sau moleculari. Forţele van der Waals apar datorită acestor
deformări şi se manifestă fie între molecule, fie între părţi ale unor molecule mari.
In general, sunt forţe de natură electrică mai slabe, intensitatea energetică este mai
mică decât în cazul legăturilor ionice şi covalente, fiind de ordinul 1-2
kcal/mol.Forţe van der Waals sunt proporţionale cu 1/ r4.

20
 2.2.2. Legătura de hidrogen
Legătura de hidrogen sau puntea de hidrogen este de natură electrostatică,
fiind o formă specială a interacţiunii dipol-dipol, dar mai puternică decât legătura
van der Waals, având o energie de legătură cuprinsă între 4-7 kcal/mol.
Acest tip de legătură se formează între atomul H legat covalent de un atom
puternic electronegativ ca O sau N şi un al doilea atom tot cu electronegativitate
ridicată. Este specifică apei, căreia nu îi conferă o structură rigidă, ci mai degrabă
o structură în echilibru dinamic în care aceste punţi de hidrogen se rup şi se
formează permanent. Astfel se pot explica agregatele moleculare şi proprietăţile
speciale ale apei.
Punţile de hidrogen au un rol important în stabilirea structurilor spaţiale
ale biopolimerilor şi în formarea dublei elice între două lanţuri complementare de
ADN.

2.2.3. Interacţiunea hidrofobă

După interacţiunea cu molecula de apă, unele substanţe imersate se
încadrează în două tipuri sau grupări moleculare:
 hidrofile - care interacţionează cu apa. La dizolvarea lor se degajă o cantitate
mare de energie (G  0). Din categoria acestor substanţe fac parte electroliţii
şi diferite grupări polare ale unor molecule, chiar dacă gruparea este legată de
un rest molecular cu caracter apolar.
 hidrofobe - care nu interacţionează cu apa. Energia eliberată la dizolvare nu
este suficientă pentru desfacerea structurii supramoleculare a apei. Astfel de
substanţe sunt: hidrocarburile saturate, catenele hidrocarburice din acizii graşi
etc.
Caracterul hidrofob al unor substanţe este evaluat prin variaţia energiei
libere Gibbs, în cazul dizolvării lor într-un solvent apolar, respectiv polar, care este
pozitivă (G  0). Dacă moleculele au o parte hidrofobă şi una hidrofilă, când
sunt introduse în apă, îşi orientează părţile hidrofile spre apă iar cele hidrofobe se
grupează.

21
 In concluzie, interacţiunea hidrofobă reprezintă tendinţa moleculelor sau a
agregatelor moleculare apolare de a se grupa atunci când sunt imersate în apă.
Acest fapt se constată des în cazul macromoleculelor biologice. Astfel,
interacţiunea hidrofobă contribuie la formarea structurii spaţiale a proteinelor, la
stabilirea dublei elice a ADN-ului şi chiar la structura supramoleculară a materiei
vii.
Referitor la structura organismelor vii se pot face următoarele observaţii:
 materia organică din biosisteme este alcătuită, în principal, dintr-o varietate
foarte mare de biopolimeri, care au la baza structurală un număr destul de
restrâns de monomeri.
 componenţii macromoleculari au proprietăţi şi funcţii specifice, determinate
de compoziţia lor chimică, dar şi de structura lor spaţială.
 interacţiunile moleculare din organismele vii au un grad ridicat de
specificitate, determinat de configuraţia spaţială.
 componenţii macromoleculari alcătuiesc complexe supramoleculare din care
se asamblează organitele celulare, celulele, organele, ţesuturile etc până la
întregul organism.
 toate procesele şi interacţiunile ce au loc la diferite nivele de organizare ale
sistemelor vii se supun legilor fizicii şi chimiei.

22
 CAPITOLUL 3
STĂRILE FIZICE ALE MATERIEI

3.1. Clasificarea substanţelor după stările de agregare

La nivel macroscopic materia se prezintă în trei stări net diferite, numite

stări de agregare: gazoasă, lichidă şi solidă, fiecare cu proprietăţile ei specifice.
Din punct de vedere fenomenologic, cele trei stări de agregare pot fi caracterizate
astfel:
 starea gazoasă - nu are nici formă şi nici volum propriu;
 starea lichidă - nu are formă proprie, însă are volum propriu;
 starea solidă - are şi formă şi volum propriu.
Substanţele aflate în stare solidă, în funcţie de aranjarea spaţială a
particulelor componente, în condiţii normale de temperatură şi presiune, se
clasifică în:
- solide cristaline - în care particulele componente sunt aranjate ordonat şi
periodic în spaţiu în nodurile unei reţele numită reţea cristalină;
- solide amorfe - în care particulele componente nu mai sunt dispuse ordonat,
de aceea starea amorfă este o stare intermediară între starea cristalină şi cea
lichidă.
Existenţa stărilor de agregare ale materiei poate fi explicată dacă se ţine
cont de mişcarea, interacţiunea şi structura particulelor ce alcătuiesc corpurile.
Particulele se găsesc într-o stare de mişcare numită agitaţie termică, care este

23
dependentă de temperatură şi are un caracter haotic. Această mişcare conferă
particulelor energie cinetică, însă în acelaşi timp particulele interacţionează între
ele ceea ce determină apariţia energiei potenţială. Interacţiunea dintre particule
este exprimată prin forţele intermoleculare, care pot fi de tip electric, van der
Waals, etc., toate împreună fiind numite forţe de coeziune. Intre forţele de
coeziune din cele trei stări de agregare există următoarea relaţie:
Fgaz  Flichid  Fsolid (3.1)

3.2. Transformări de fază

Aprecierea asupra stării de agregare a materiei se face în condiţii normale
de temperatură şi presiune (T= 293 K, p = 1 atm), însă o substanţă poate exista în
toate cele trei stări de agregare, în funcţie de condiţiile de temperatură şi presiune
la care este supusă. Trecerea dintr-o stare de agregare în alta se numeşte
transformare de fază.
In figura 3.1. este prezentată diagrama de stare şi procesele care apar când
au loc transformările de fază.
Punctul triplu (PT) – reprezintă punctul în care coexistă toate cele trei stări
de agregare, în echilibru dinamic fiind caracterizat de o anumită temperatură şi
presiune, specifice substanţei respective.
Punctul critic (PC) – este punctul peste a cărui temperatură gazul nu mai
poate fi lichefiat, indiferent cât de mult ar creşte presiunea.
Un sistem material poate fi constituit din mai multe componente, fie în
aceeaşi stare de agregare, fie în stări diferite. Dacă mediul este continuu, fără zone
separate, sistemul este monofazic. Când în sistem există zone de discontinuetate,
sistemul este polifazic, iar suprafaţa de separaţie dintre două zone se numeşte
interfaţă.

24
 Fig. 3.1. Diagrama de stare; PT - punct triplu, PC - punct critic, (a) topire şi
solidificare; (b) vaporizare şi condensare; (c) sublimare şi desublimare.

3.3. Stări de agregare în organismele vii

Din punct de vedere al stării de agregare materia vie este heterogenă, fiind
un sistem polifazic. Totuşi, ca urmare a adaptării organismelor vii la diferitele
condiţii de mediu, se poate decela existenţa substanţei în cele trei stări de
agregare.
Gazele în sistemele vii se găsesc sub trei forme:
- nedizolvate în alveolele pulmonare, sinisuri osoase, în tubul digestiv etc;
- dizolvate în diversele lichide: plasmă, lichid cefalorahidian etc;
- combinate cu unele biomolecule, cum este hemoglobina.
Starea lichidă este prezentă în organism sub diferite forme:
- lichide circulante: sânge, plasmă, lichid cefalorahidian;
- mediu lichid: citoplasma, lichidul interstiţial;
- lichide de secreţie;
- lichide de excreţie: urina, transpiraţia;
- structuri fluide: mediile refringente din ochi, membrana celilară.
Lichidele biologice nu sunt niciodată lichide pure, ele sunt sisteme de
dispersie complexe de cele trei tipuri: soluţii, coloizi sau suspensii. Solventul
tuturor lichidelor biologice este apa, ce se găseşte în cantitate mare în organismele
vii şi posedă proprietăţi speciale, care vor fi studiate în capitolul următor.

25
 Starea solidă în organismele vii se găseşte sub formă de:
- structuri microscopice: macromolecule, organite citoplasmatice, organite
nucleare, citoschelet, dispozitive contractile, structuri solide extracelulare,
cum ar fi substanţa fundamentală din ţesutul conjunctiv, cartilaginos şi osos,
scheletul celulozic la plante;
- solide cristaline şi amorfe: oase, dinţi, păr;
- structuri complexe care din punct de vedere macroscopic se comportă ca
solide: muşchi, organe, pereţii vaselor sangvine.
In organismele vii nu există întotdeauna o delimitare precisă între stările de
agregare ale substanţei din cauza existenţei stărilor de intermediare şi mixte. De
exemplu, sângele este un fluid cu o alcătuire complexă, ce conţine elemente
figurate (leucocite, hematii, trombocite) cu proprietăţi de solide plastice şi elastice
şi în care sunt dizolvate gaze ca oxigen, bioxid de carbon, azot etc.

3.4. Cristale lichide

Cristalele lichide sunt o clasă specială de substanţe care din punct de vedere al
mobilităţii se comportă ca lichidele, însă au proprietăţi asemănătoare cristalelor, de
exemplu, optic, ele sunt birefringente. Starea de cristal lichid poate fi obţinută prin
topirea, prin răcirea materialului topit sau prin acţiunea unui solvent (în cazul
substanţelor liotrope).
In cazul substanţelor de interes biologic, cristalele lichide sunt substanţe
organice la care tranziţia solid – lichid se face prin intermediul unor stări stabile în
care substanţa este anizotropă, dar fluidă. Aceste faze intermediare se numesc
mezofaze, faze mezomorfe sau fluide condensate cu anizotropie spontană.
Orientarea spaţială a moleculelor sau a agregatelor moleculare este o
caracteristică impotantă care conferă substanţei proprietăţi de cristal lichid. Pentru
a se forma faze mezomorfe stabile, moleculele trebuie să îndeplinească
următoarele condiţii:
- să fie alungite şi să aibă părţi aşezate în acelaşi plan (exemplu ciclul benzoic);

26
- axa lungă a moleculei să conţină legături duble sau triple care să-I ofere
rigiditate;
- trunchiul rigid al moleculei să conţină dipoli electrici permanenţi, puternici,
dar şi grupări care se pot polariza uşor;
- la extremităţile moleculei trebuie să existe grupări dipolare slabe.
In cazul materiei vii se cunosc trei tipuri de structuri moleculare care pot
îndeplini aceste cerinţe, şi anume:
 molecule organice mici, de exemplu esterii colesterorului (observaţie:
colesterolul însăşi nu este cristal lichid);
 agregate moleculare elicoidale lungi, sub formă de baghete (exemple ADN-ul
şi anumite virusuri);
 structuri asociate care sunt amestecuri de amfoliţi cu solvenţi polari, cum ar fi
apa, obţinându-se la o anumită concentraţie o orientare a grupărilor hidrofile
şi hidrofobe (exemplu membrana celulară).
Cristalele lichide, în funcţie de condiţiile de formare a fazei mezomorfe, se pot
clasifica în:
a) termotrope - care se obţin într-un anumit domeniu de temperatură (Fig. 3.2).
După orientarea spaţială a moleculelor, acestea se împart în:
- nemantice - în care toate moleculele se aranjează cu axa lungă după o direcţie
preferenţială. Aceste cristale au o transparenţă de 100%, însă nu au activitate
optică.
- colesterice - sunt formate din straturi în care moleculele sunt orientate cu axa
lungă paralel. Straturile sunt rotite continuu spre stânga sau spre dreapta cu un
anumit unghi, ce diferă de la un strat la altul, obţinându-se astfel o structură de
tip elicoidal. Aceste cristale sunt optic active.
- smectice - care au o structură stratificată, grosimea unui strat fiind egală cu
axa lungă a moleculelor (exemplu mielina).

27
 Fig. 3.2. Cristale lichide termotrope. (a) nemantice, (b) colesterice, (c) smectice.

b) liotrope - se obţin într-un anumit domeniu de concentraţie.

Lichidele biologice, fiind formate dintr-o parte hidrofilă şi din două părţi
hidrofobe, au un caracter amfoter. Astfel, într-un anumit domeniu de concentraţie
al mediului apos, care este puternic polar, ele formează structuri micelare sferice,
cilindrice, prismatice sau structuri lamelare (fig. 3.3.).

Fig. 3.3. Cristale lichide liotrope.

Micelele sunt complexe moleculare, rezultate în urma interacţiunilor de tip

van der Waals ale unor compuşi moleculari, care pot fi constituiţi din molecule
mici sau macromolecule. Stabilitatea acestor agregate moleculare este asigurată
de legăturile hidrofile şi interacţiunile hidrofobe.
Acest tip de structură moleculară se regăseşte în membranele celulare,
care au caracteristicile unor cristale lichide.

28
 CAPITOLUL 4
APA IN SISTEMELE BIOLOGICE

Apa este substanţa cu cea mai mare răspândire pe glob, acoperind

aproximativ 70% din suprafaţa Pământului. Ea se găseşte atât în atmosferă cât şi
în subsolul planetei, precum şi în toate organismele animale şi vegetale, luând
parte la organizarea structurală şi la activitatea metabolică a acestora.

4.1. Structura apei

4.1.1. Structura atomică şi electronică a moleculei de apă

Molecula de apă este formată din doi atomi de hidrogen legaţi covalent de
un atom de oxigen. Deoarece atomii constituienţi prezintă fiecare câte trei izotopi
1 2 3 16 17
ai hidrogenului ( 1H , 1H -deuteriu, 1H -tritiu) şi oxigenului ( 8O ,
8O ,
18
8O ), teoretic ar putea exista 18 specii moleculare de apă. Insă, în natură specia
1 16
cea mai răspândită este apa obişnuită (H2O) formată din izotopii 1H şi 8O ,
celelalte specii moleculare fiind în proporţii foarte mici, de exemplu apa grea
(D2O) reprezintă doar 0,0166%.

29
 Atomii constituenţi ai moleculei de apă se găsesc în acelaşi plan, legăturile
covalente O – H au o dimensiune de cca. 0,99 Å, iar unghiul dintre ele este de
aproximativ 1050 (Fig.4.1.).

Fig. 4.1. Schema unei molecule de apă.

Din cauza caracterului mult mai electronegativ al oxigenului comparativ

cu al hidrogenului, densitatea de sarcină negativă este maximă în vecinătatea
oxigenului, astfel încât poziţia centrului de greutate al sarcinii negative nu
coincide cu cea a sarcinii pozitive. Deci, apa este o moleculă polară, având un
moment de dipol permanent:
 
p  q l (4.1)

unde q - sarcina dipolului, l - distanţa dintre centrele de greutate a sarcinilor

dipolului, iar valoarea momentului dipolar este p = 1,858 D (1Debye = 3,33·10 -30
cm).
Deoarece moleculele de apă mai pot poseda momente de cuadrupol,
octopol etc, au tendinţa de a interacţiona electrostatic între ele, cu ionii din
mediile intra- şi extracelulare, precum şi cu grupările hidrofile ale
macromoleculelor. Fiind polare, moleculele de apă se orientează în câmpuri
electrice şi magnetice.
Din punct de vedere electronic, molecula de apă are 10 electroni a căror
distribuţie spaţială este următoarea: 2 electroni se găsesc în permanenţă în
vecinătatea oxigenului pe orbitalul 1s, iar ceilalţi 8 electroni de valenţă gravitează
pe 4 orbitali bilobaţi care au axele de simetrie de-a lungul direcţiilor ce unesc
vârfurile unui tetraedru cu centrul acestuia (Fig. 4.2.).

30
 Fig. 4.2. Structura tetraedrică a moleculei de apă.

4.1.2. Asociaţii moleculare

Molecula de apă poate forma legături coordinative cu alte molecule de
apă, legături cunoscute sub numele de punţi de hidrogen (legături de hidrogen).
Nucleele celor doi atomi de hidrogen de pe orbitalii bilobaţi 1şi 2
(Fig.4.2.), fiind slab ecranaţi de către norul electronic, generează un câmp electric
puternic, determinând fiecare câte o interacţiune electrostatică asupra unui atom
de oxigen, ce aparţine altei molecule de apă. Deci, se formează două punţi de
hidrogen cu două molecule de apă. De asemenea, electronii ce se mişcă pe
orbitalii 3 şi 4 pot trece parţial pe orbitalii atomilor de hidrogen, care aparţin altor
două molecule de apă vecine, realizându-se încă două legături de hidrogen.
In consecinţă, o moleculă de apă poate realiza patru punţi de hidrogen
(Fig. 4.3.). Lungimea unei legături de hidrogen este de 1,77 Å.

Fig. 4.3. Asociaţii moleculare.

Spaţial, cele patru molecule de apă asociate prin punţi de hidrogen sunt
dispuse în vârfurile unui tetraedru, iar molecula tetracoordinativă se află în centrul
tetraedrului.

31
 In stare solidă, punţile de hidrogen sunt permanente, în schimb în stare
lichidă ele se formează sau se rup neîncetat datorită agitaţiei termice. Asocierea
moleculară, determină apariţia unor microdomenii ordonate de molecule de apă,
dar cu o existenţă foarte scurtă, deoarece timpul de viaţă al unei punţi de hidrogen
în stare lichidă este de 10-9 secunde.

4.2. Proprietăţile apei

Structura moleculară, determinată de existenţa punţilor de hidrogen şi de

caracterul dipolar, explică proprietăţile specifice ale apei. Prezenţa anomaliilor
deosebesc apa de celelalte lichide.

4.2.1. Proprietăţile fizice ale apei

Proprietăţile fizice ale apei, care prezintă însemnătate deosebită pentru

funcţionalitatea şi reglarea unor procese din sistemele vii, sunt:

a) Densitatea Apa, spre deosebire de alte lichide, prin solidificare îşi măreşte
volumul, determinând micşorarea densităţii. Densitatea variază neliniar cu
temperatura.
Anomalia dilatării apei constă în faptul că în domeniul 00C şi 40C volumul
se măreşte prin răcire,deci densitatea scade. Astfel, la 00C densitatea are valoarea
de 999,87 kg/m3, iar la 40C are valoarea maximă de 103 kg/m3. După cum s-a
arătat mai sus, această creştere a densităţii se datorează pătrunderii monomerilor
liberi în spaţiile intermoleculare ale reţelei hexagonale. Comportament al apei în
funcţie de temperatură explică existenţa vieţii acvatice în anotimpul rece,
straturile de apă de sub crusta de gheaţă formată la suprafaţă au temperaturi mai
ridicate decât cea de îngheţ.
b) Căldura specifică - reprezintă cantitatea de căldură necesară unităţii de masă
pentru a-şi ridica temperatura cu un grad. Căldura specifică a pei are valoarea de
4180 J/kg·K şi este mai mare decât a altor lichide şi a majorităţii solidelor. Ea
variază cu temperatura, având un minim la 350C.

32
 Valoarea mare a căldurii specifice permite apei să anihileze variaţiile mari
de temperatură. Astfel, cantitatea mare de apă din ţesuturi va împiedica
supraîncălzirea sau răcirea acestora înainte ca sistemele de termoreglaj să intre în
funcţiune.
Sângele, având în compoziţie apă, transportă cantităţi importante de
căldură din locul de producere în tot organismul, uniformizând temperatura
acestuia. La suprafaţa corpului sângele elimină prin iradiere surplusul de căldură.
c) Căldura latentă de vaporizare - reprezintă cantitatea de căldură necesară
unităţii de masă ca să treacă din stare lichidă în stare de vapori. Pentru apă această
constantă este de 2,3 ·106 J/kg, valoare foarte mare în raport cu alte lichide.
Aceasta permite ca la temperaturi ridicate, surplusul de căldură din organismele
vii să fie eliminat prin evaporare pulmonară (0,73 ·10 6 J/zi) sau prin evaporare
cutanată (1,73 ·106 J/zi).
d) Conductivitatea termică- este fluxul termic ce se propagă prin unitatea de
suprafaţă între două puncte aflate la distanţa de 1 cm şi când între ele există o
diferenţă de temperatură de un grad.
La 200C conductivitatea termică a apei are valoarea de 0,59 J/scmK, mai
mare decât majorităţii lichidelor. Această valoare ridicată permite menţinerea
constantă a temperaturii corpului (homeostazia termică), atunci când căldura nu
poate fi evacuată prin circulaţia fluidelor biologice.
e) Temperaturi nete la transformări de fază: topire la 00C şi fiebere la 1000C,
valori ridicate comparativ cu cele ale compuşilor similari cu doi atomi de
hidrogen, de exemplu H2S.
f) Coeficientul de tensiune superficială are valoarea de 0,0725 N/m la interfaţa
apă-aer. Această valoare mare este o consecinţă a exitenţei punţilor de hidrogen.
Moleculele de la interfaţa apă-substanţă nepolară nu pot realiza numărul complet de
legături de hidrogen, astfel încât energia lor potenţială va fi mai mare decât a
moleculelor din straturile interne.
g) Coeficientul de vâscozitate dinamică are valoarea de 1,0050 ·10-3 Ns/m2 la
200C. Variază anormal cu presiunea, întâi scade şi apoi creşte liniar cu creşterea
presiunii.

33
h) Constanta dielectrică relativă este aproximativ 80, valoare mare care arată
capacitatea apei de a ioniza substanţele ce sunt dizolvate în ea.
i) Proprietăţi optice. Apa este transparentă, lăsând să treacă lumina vizibilă,
ceea ce permite dezvoltarea vieţii în mediul apos. Apa absoarbe total radiaţiile
infraroşii şi parţial pe cele ultraviolete.

4.3. Apa în sistemele biologice

4.3.1. Conţinutul şi repartiţia apei în organismele vii
Apa este solventul universal şi se găseşte în toate organismele vii, în
procente diferite. Conţinutul de apă din biosisteme este variabil, începând cu 50%
în cazul bacteriilor sporulate şi ajungând până la 97% în cazul celenteratelor, şi
are tendinţa de scădere pe parcursul vieţii.
In general, în cazul mamiferelor şi, în particular, al omului, conţinutul de
apă se situează între 60 şi 70%. Astfel, pentru organismul uman apa reprezintă 65-
70% şi în jur de 60% pentru cel animal. In Tabelul 4.1. este prezentat conţinutul
de apă pentru diferite animale.

Tabel 4.1. Conţinutul de apă pentru diferite

animale
Organism Conţinut de apă
animal [%]
taurine 60,4
suine 58,0
ovine 60,0
cabaline 60,0
păsări 56,0

In organismele vii apa se găseşte în diferite structuri, de la cele mai simple

la cele mai complexe. Se face o clasificare a apei din organismele superioare după
mai multe criterii.
10 După locul unde se sflă în raport cu celulele, apa poate fi:
 intracelulară (70%)

34
 extracelulară (30%): - interstiţială sau extravasculară (23%)
- circulantă sau vasculară (7%)
20 In funcţie de distribuţia in ţesuturi apa este:
 tisulară
 extratisulară sau cavitară, ca de exemplu în cazul umorilor apoase şi
sticloase, lichidului cefalorahidian şi al sângelui.
30 Din punct de vedere al interacţiei cu macromoleculele biologice avem:
 apă liberă
 apă legată sau structurată - se fixează în cea mai mare parte prin hidratare
pe grupările hidrofile (polare) ale proteinelor, acizilor nucleici, glucidelor şi
lipidelor.
40 După provenienţa în organism apa poate fi:
 exogenă - introdusă din exterior,şi
 endogenă - rezultată din procesele metabolice prin oxidare aerobă.
In mediul intracelular au loc reacţiile caracteristice materiei vii, din acest
motiv este necesar să se cunoască starea apei intracelulare (citoplasmatice), care
reprezintă 55% din totalul apei din organism. Cercetările experimentale au condus
la concluzia că o fracţiune (5-10%) din apa citoplasmatică prezintă proprietăţi
total diferite de apa lichidă, având un grad superior de ordonare. Această fracţiune
este apă legată (apă structurată).
In raport cu proprietatea specifică pe care o prezintă, apa citoplasmatică
poate fi:
 apă fixată - rezistă la deshidratare;
 apă nesolvatată – nu are proprietăţile unui solvent;
 apă necongelată – nu îngheaţă chiar la temperaturi mai scăzute de –200C;
 apă netransferabilă osmotic – nu este transferată prin membrana celulară în
cadrul schimburilor osmotice dintre celule şi mediu.
Restul de apă citoplasmatică (până la 55%) este parţial legată sau liberă.
Apa legată joacă un rol important în desfăşurarea proceselor biologice.

4.3.2. Distribuţia apei în ţesuturi

35
 In general, conţinutul de apă dintr-un ţesut depinde de raportul dintre
cantitatea de colesterol, care este hidrofil, şi cantitatea de acizi nucleici care sunt
hidrofobi, raport cunoscut sub numele de coeficient lipocitic.
Se constată că un organ sau ţesut are un conţinut de apă mai ridicat cu cât
este sediul unor procese metabolice mai intense. De exemplu, ţesuturile
embrionare conţin apă în proporţie de 97%, la fel ca şi celenteratele.

Tabel 4.2. Conţinutul de apă din diferite ţesuturi umane.

Apă Apă
Ţesut Ţesut
[% din masă] [% din masă]
Păr 4 Muşchi 76
Dentină 9 Inima 77
Schelet 30 Creier 77
Ţesut adipos 30 Rinichi 78
Cartilaj 50 Plămâni 81
Ţesut nervos Ţesut nervos
70 85
(substanţa albă) (substanţa cenuşie)
Ficat 75 Plasma sangvină 93
Pancreas 75 Ţesut embrionar 97

Procesele anabolice scad cu vârsta, ceea ce determină şi o scădere a

cantităţii de apă cu vârsta. Astfel, dacă la copii nou născuţi conţinutul de apă este
de 76%, în cazul femeilor peste 60 de ani procentul de apă este doar de 46%.
Cantitatea de apă este variabilă în funcţie de tipul de ţesut, pentru
organismul uman conţinutul de apă variind între 4% şi 97%.
In Tabelul 4.2. sunt prezentate valori ale procentelor de apă din diferite
ţesuturi.
Se constată din tabel că şi în cazul aceluiaşi ţesut pot exista diferenţe mari
ale cantităţii de apă, cum este cazul ţesutului nervos.

4.3.3. Importanţa apei în sistemele biologice

Apa, datorită conţinutului ridicat în organismele vii şi a proprietăţilor sale
structurale şi fizico-chimice, poate fi considerată “matricea vieţii”, ea intervenind
în toate procesele vitale.

36
 Apa este solventul universal al materiei vii atât la nivel interstiţial cât şi
intracelular.
In interiorul celulelor apa are rol de mediu de dispersie, intervenind într-o
serie de reacţii biochimice, cum ar fi hidroliza, şi se formează ca produs final al
oxidărilor biologice.
Apa este mediul de transport al substanţelor (molecule, ioni,
macromolecule, etc.) de la un organ la altul, prin intermediul fluidelor circulante
extracelulare şi de eliminare a produşilor de dezasimilaţie în afara organismului,
în procesele de micţiune şi transpiraţie.
Apa are rol de protecţie mecanică a sistemelui nervos central sau a
embrionului.
De asemenea constituie mediu de suspensie al unor celule libere, ca de
exemplu elementele figurate ale sângelui, spermatozoizii,etc.
Datorită proprietăţilor sale: căldura specifică ridicată, căldura latentă de
vaporizare mare şi a conductivităţii termice ridicate, apa are şi un rol de protecţie
a organismului faţă de variaţiile termice ale mediului, contribuind astfel la
procesele de termoreglare ale homeotermelor.
In concluzie, apa fiind o substanţă cu structură complexă şi cu proprietăţi
deosebite, joacă un rol important în desfăşurarea proceselor vitale, fiind
indispensabilă vieţii.

37
 CAPITOLUL 5
FENOMENE DE INTERFAŢĂ

Suprafaţa de separare dintre două faze, numită interfaţă, are o structură

proprie şi proprietăţi specifice, diferite de structura şi proprietăţile fazelor
volumice. Fenomenele de interfaţă sunt datorate forţelor intermoleculare şi sunt
cu atât mai intense cu cât mărimea suprafeţei de contact creşte.
In funcţie de starea de agregare a fazelor de contact se disting următoarele
interfeţe:
 lichid-gaz (L-G)
 lichid-lichid (L-L)
 lichid-solid (L-S)
 solid-gaz (S-G)

38
 Fenomenele fizice ce apar la interfaţe sunt: tensiunea superficială,
capilaritatea şi adsorbţia.

5.1. Tensiunea superficială

5.1.1.Coeficientul de tensiune superficială

Se consideră interfaţa lichid-gaz, suprafaţa liberă a lichidului aflat în
repaus fiind plană şi orizontală.
Asupra fiecărei molecule din volumul lichidului acţionează forţe de
atracţie moleculară de către moleculele din jur, numite forţe de coeziune, ele se
manifestă pe distanţe scurte de ordinul nanometrilor (10-9). Spaţiul în care
acţionează forţele de coeziune pentru o moleculă dată se numeşte sferă de acţiune
moleculară, iar raza acestuia rază de acţiune moleculară (r0). In sfera de acţiune
moleculară se găsesc un număr foarte mare de molecule (~ 10 5), care din punct de
vedere statistic sunt distribuite uniform în jurul moleculei considerate. Din această
cauză rezultanta forţelor de coeziune dintre molecula considerată şi cele din sfera
de acţiune moleculară este nulă.
Sfera de activitate moleculară pentru o moleculă situată în partea
superioară a păturii superficiale, care reprezintă stratul de lichid de la interfaţă de
grosime egală cu raza de acţiune moleculară, cuprinde molecule de lichid, dar şi
un număr mai mic de molecule de gaz, densitatea gazului fiind mai mică decât a
lichidului.
Astfel, pe de o parte între molecula considerată şi cele de lichid acţionează

forţe de coeziune, a căror rezultantă ( RC ) este îndreptată vertical spre interiorul
lichidului. Pe de altă parte, între molecula din stratul superficial şi cele de gaz

acţionează forţe de adeziune mai slabe, rezultatnta lor ( R A ) fiind orientată
vertical în sus şi mult mai mică decât cea a forţelor de coeziune. Rezultanta finală

( R ), al cărui modul este egal cu R = R C – RA , va fi orintată spre interiorul
lichidului, perpendicular pe suprafaţa acestuia (Fig.5.1).

39
 Fig5..1. Forţele ce acţionează asupra moleculelor unui lichid.

Asupra tuturor moleculelor de lichid aflate la suprafaţă acţionează această


rezultantă R , ceea ce determină ca stratul superficial să exercite o presiune
asupra restului lichidului, numită presiune moleculară (p mol). Ea este foarte mare,
de ordinul 104 atm, şi sub acţiunea ei moleculele lichidului se aproprie foarte mult
unele de altele, aceasta fiind cauza incompresibilităţii lichidelor în stare normală.
De asemenea şi motivul pentru care moleculele din stratul superficial au tendinţa
de a intra în volumul lichidului, micşorându-i suprafaţa liberă.

Fig.5.2. Forţe de tensiune superficială.

Intre moleculele stratului superficial se exercită de asemenea forţe de

coeziune, care se anihilează reciproc, cu excepţia celor din vecinătatea pereţilor
vasului, numite forţe de tensiune superficială (F). Ele acţionează tangenţial la
suprafaţa liberă, fiind distribuite uniform pe lungimea conturului şi perpendicular
pe acesta (Fig.5.2.).
Forţele de tensiune superficială au tendinţa de a micşora aria suprafeţei
libere a lichidului, până la o valoare minimă, care să corespundă unei energii
potenţiale minime, deci unei stabilităţi a stratului superficial.
Forţa de tensiune superficială depinde numai de natura lichidului şi de
lungimea conturului stratului superficial (l):

40
 F = l (5.1)
unde  este coeficient de tensiune superficială, fiind o mărime specifică fiecărui
lichid în parte. In SI coeficientul de tensiune superficială se măsoară în N/m.
Deplasarea unei molecule înspre şi dinspre pătura superficială presupune
efectuarea unui lucru mecanic (L), corelat cu variaţia suprafeţei stratului
superficial (S), respectiv cu variaţia energiei potenţiale (Ep):
Ep = - L =  S (5.2)
de unde
 = Ep / S (5.3)
Deci, coeficientul de tensiune superficială reprezintă lucrul
mecanic efectuat împotriva forţelor de tensiune superficială, pentru mărirea
suprafeţei libere a lichidului cu o unitate.
Studii asupra coeficientului de tensiune superficială au arătat că depinde
de natura fazelor aflate în contact şi scade cu creşterea temperaturii, deoarece
prin creşterea agitaţiei termice forţele intermoleculare scad. Se anulează la
temperatura critică, atunci când are loc transformarea de fază lichid-gaz.
In Tabelul 5.1. sunt prezentate valori ale coeficientului de tensiune
superficială şi ale presiunii moleculare pentru unele lichide la diferite temperaturi,
la interfaţa lichid-aer.

Coeficient de tensiune superficială şi presiuni

Tabel 5.1.
moleculare ale unor lichide
Lichid t (0C)  (mN/m) pmol (atm)

apă 20 72,51 11.000

alcool etilic 20 20,21 2.400
glicerină 20 66,00 -
mercur 18 490,00 40.000
ser sangvin 18 67 -
urină 18 70 -

Stratul superficial, având tendinţa de a-şi micşora suprafaţa, se comportă

ca o membrană elastică tensionată, care spre deosebire de membrana elastică

41
 propriu-zisă, are aceeaşi tensiune în orice punct. In acelaşi timp, suprafaţa
lichidului se comportă ca un rigid la impactul cu alte corpuri, datorită comprimării
ei de către stratul superficial.

5.1.2. Substanţe tensioactive

Tensiunea superficială a soluţiilor depinde de natura solventului şi
solvitului, precum şi de concentraţia solvitului. Apa, solventul general din
organismele vii, este unul din lichidele cu cel mai mare coeficient de tensiune
superficială (vezi Tabelul 5.1.), ceea ce are o deosebită importanţă în desfăşurarea
proceselor biologice.
Notând cu 0 coeficientul de tensiune superficială al solventului pur şi cu  pe
cel al soluţiei se poate urmări influenţa solvitului asupra tensiunii superficiale a
solventului. Sunt posibile următoarele trei situaţii:
a)  = 0 – tensiunea superficială a solventului pur rămâne constantă, deoarece
solvitul nu modifică forţele intermoleculare prin intercalarea lui în reţeaua de
punţi de hidrogen ale apei (exemplu: soluţii apoase de zahăr)
b)  0 – tensiunea superficială a soluţiei creşte uşor, situaţie întâlnită în cazul
soluţiilor de electrolit. Unde, pe de o parte există interacţiuni puternice între
ionii şi dipolii apei, determinând o creştere a forţelor moleculare din lichid,
respectiv o mărire a tensiunii superficiale. Pe de altă parte, ionii din stratul
superficial sunt atraşi spre interiorul volumului de lichid tot de legăturile
polare, astfel încât concentraţia lor în stratul superficial este destul de redusă.
Din acest motiv creşterea tensiunii superficiale va fi foarte mică.
c)   0 – tensiunea superficială a soluţiei scade, fiind cazul soluţiilor apoase de
substanţe organice polare. Substanţele care determină micşorarea
coeficientului de tensiune superficială se numesc substanţe tensioactive sau
agenţi tensioactivi.
Tensioactivitatea este o consecinţă a structurii atât a solventului cât şi a
solvitului.

5.1.3. Importanţa tensiunii superficiale pentru sistemele biologice

42
 In general, coeficientul de tensiune superficială al lichidelor biologice este
mai mic decât al apei, ceea ce demonstrează că moleculele de interes biologic sunt
substanţe tensioactive.

In organismele animale axistă două categorii de agenţi tensioactivi:

 molecule care acţionează în mod secundar ca substanţe tensioactive, cum sunt
majoritatea cataboliţilor ajunşi în stadiul de acizi organici, care sunt
tensioactivi. Exemplu lipidele şi glucidele metabolizate la stadiul de cataboliţi
acizi.
 substanţe ce au ca rol principal scăderea tensiunii superficiale. Din această
categorie fac parte acizii biliari: glicocolic şi taurocolic, care formează săruri
solubile în apă cu metalele alcaline. Sărurile acizilor biliari sunt agenţi
tensioactivi foarte puternici, ele atacă bolul alimentar din duoden prin
scăderea tensiunii superficiale a grăsimilor alimentare, ducând la
emulsionarea lor şi uşurând astfel acţiunea lipazei pancreatice.
Substanţele tensioactive în organism produc scăderea tensiunii superficiale
şi prin aceasta condiţionează procesele de permeabilitate ale membranelor
biologice, astfel favorizează permeabilitatea şi resorbţia intestinală.
Agenţii tensioactivi sunt utilizaţi ca adjuvanţi în industria farmaceutică,
mizându-se tocmai pe creşterea permeabilităţii membranare. Anestezicele,
deoarece micşorează coeficientul de tensiunea superficială a sângelui, sunt
substanţe tensioactive.
Tensiunea superficială condiţionează forma celulelor circulante (celule
libere), care în general este sferică, suprafeţele membranelor celulare având arie
minimă. Astfel, dacă celula nu prezintă endoschelet membrana ia formă sferică,
ceea ce corespunde unei energii potenţiale superficiale minime. Desigur, celula
poate avea şi o altă formă, însă menţinerea ei se face cu cheltuială suplimentară de
energie metabolică.
Proprietăţile amiboidale ale unor celule implică modificări locale ale
tensiunii superficiale, modificări realizate prin activarea unor enzime proteolitice.
Unele insecte (Hydrometa, Halobater etc) folosesc pentru locomoţie
proprietăţile elestice ale stratului superficial de apă. Aceste insecte prezintă

43
adaptări specifice, de exemplu sunt foarte uşoare şi extremităţile membrelor sunt
unse cu grăsimi hidrofobe, care împiedică udarea lor. Gasteropodul Aeolis secretă
un mucus pe care pluteşte, mucus ce are densitate mai mică decât apa, dar
tensiune superficială mai mare decât a apei.

5.1.4. Interfaţa lichid-lichid

Tensiunea interfacială este o formă generalizată a noţiunii de tensiune
superficială, folosită pentru alte tipuri de interfeţe (lichid-lichid, lichid-solid).
In cazul contactului dintre două lichide nemiscibile (apă-ulei, apă-
glicerină, apă-mercur, etc.) apare o tensiune interfacială mai mică decât tensiunea
superficială a fiecărui lichid în parte.
In Tabelul 5.2. sunt prezentate valori ale tensiunii interfaciale în cazul
unor interfeţe lichid-apă. Din tabel se poate constata că tensiunile interfaciale
scad cu creşterea temperaturii.
Tabel 5.2. Tensiunea interfacială (in) interfaţa lichid-apă

t in
Lichid
(0C) (mN/m)
Sulfură de carbon 20 48,0
20 45,1
Tetraclorură de carbon
25 43,7
20 35,0
Benzen
25 34,6
Nitrobenzen 20 26,0
Amilină 20 5,85

In funcţie de tensiunea superficială a lichidelor şi tensiunea interfacială pot

apărea două cazuri distincte:
- una din faze se separă de cealaltă sub formă de picături (exemple: picături de
glicerină în apă, grăsimi topite pe apă fierbinte etc), şi
- una din faze se întinde pe suprafaţa apei formând, o peliculă monomoleculară,
în care grupările hidrofile interacţionează cu apa, iar cele hidrofobe sunt
îndreptate spre exterior. De exemplu pot exista straturi monoproteice la
suprafaţa celulei sau la contactul dintre plasmă şi pereţii vaselor.

44
 5.2. Fenomene capilare

5.2.1. Interfaţa solid – lichid

Fenomenele superficiale au loc şi la contactul dintre solid şi lichid. In
acest caz trebuie să se ţină cont atât de forţele de coeziune F C dintre moleculele
lichidului, cât şi de forţele de adeziune FA dintre moleculele solidului şi ale
lichidului. Aceste forţe au un rol important în forma suprafeţelor libere a
lichidelor în regiunea de contact cu solidul.
Suprafaţa liberă a lichidului dintr-un vas cu secţiune mare poate fi plană,

când rezultanta R a forţelor de coeziune şi adeziune este îndreptată în lungul

peretelui vasului, sau sub forma de menisc. Meniscul este concav când R este

orientată spre exteriorul vasului, în acest caz lichidul udă solidul. Dacă R este
îndreptată spre interior, meniscul este convex şi lichidul nu udă solidul.
Rezultanta este perpendiculară pe tangenta dusă la suprafaţa liberă în unghiul de
racord . Suprafaţa de la mijlocul vasului este orizontală, deoarece în această zonă
acţionează numai forţele de coeziune.
Un solid în raport cu lichidele (Fig.5.3) poate fi:

Fig.5.3. Forma suprafeţelor libere a lichidelor la contactul cu diferite solide: a)

menisc concav (solid liofil); b) suprafaţă orizontală (solid indiferent); c) menisc
convex (solid liofob).

 
a) solid liofil (hidrofil în cazul apei) când FA  FC şi 0    /2, menisc
concav, fiind udat de lichid;
b) solid indiferent cu  = /2, suprafaţa liberă a lichidului fiind orizontală;
 
c) solid liofob (hidrofob) când FA  FC ,     /2, menisc convex,
lichidul nu udă solidul.

45
 5.2.2. Capilaritatea
Consideraţiile prevăzute în paragraful anterior se regăsesc şi în cazul
tuburilor cu diametre mici (10-6  d 10-3), numite tuburi capilare. Cu ajutorul lor
se pune în evidenţă fenomenul cunoscut sub numele de capilaritate, care constă
în urcarea sau coborârea lichidului în tub în raport cu nivelul lichidului din vas.
In cazul suprafeţelor curbe din tuburile capilare, forţele de tensiune
superficială, care acţionează tangent în fiecare punct al meniscului, au o
componentă îndreptată în lungul tubului. Rezultanta acestor componente se
numeşte forţă Laplace şi este orientată spre exteriorul lichidului pentru meniscul
concav, respectiv spre interior în cazul meniscului convex (Fig.5.4.). Forţa
Laplace va determina apariţia unei presiuni suplimentare capilare, ps, de forma:
ps = 2 / r (5.4)
unde r este raza capilarului.
Deci, sub acţiunea forţelor de tensiune superficială la nivelul meniscului
are loc un salt de presiune p, expresia pentru meniscul ideal fiind:
p = pext - pint = 2 / r (5.5)

Fig. 5.4. Forţa Laplace; a) menisc concav şi b) menisc convex.

Datorită acestui salt presiunea de-a lungul capilarului variază astfel: sub
meniscul concav este p0 - 2/r, deci mai mică decât presiunea atmosferică (p0), şi
creşte spre baza tubului capilar ajungând la nivelul lichidului din vas egală cu p 0.
Deci, în tot capilarul presiunea este mai mică decât cea atmosferică, şi lichidul
urcă în tub. In cazul lichidului care nu udă pereţii capilarului, fenomenele se
petrec invers, are loc o depresiune capilară, respectiv o scădere a presiunii în tubul

46
capilar de la valoarea p0 + 2/r la nivelul meniscului convex până la p 0, la baza
tubului capilar.
In cazul lichidelor reale, în expresia presiunii suplimentare trebuie să se
ţină cont şi de contribuţia unghiului de racord dintre suprafaţa liberă şi pereţii
tubului.
Ascensiunea pentru tuburile capilare liofile şi depresiunea capilară pentru
tuburile capilare liofobe este dată de legea lui Jurin:
2
h cos  (5.6)
gr

unde  - coeficientul de tensiune superficială,  - densitatea lichidului, g –

acceleraţia gravitaţională, r – raza capilarului şi  -unghiul de racord.
Capilaritatea este un fenomen foarte des întâlnit în lumea vie, dar este
produs şi pe cale artificială. Astfel, stă la baza ascensiunii sevei în tulpinile şi
frunzele plantelor, contribuie la circulaţia sangvină în capilarele organismelor vii,
la menţinerea umidităţii solului. Utilizarea hârtiei de filtru, a buretelui şi vopsirea
fibrelor se bazează tot pe fenomene capilare.

5.3. Adsorbţia

La nivelul interfeţelor dintre două faze pot apărea modificări de

concentraţie ale substanţelor aflate în contact. Astfel, substanţele liofobe se
aglomerează la suprafaţa lichidului, concentraţia superficială fiind mult mai mare
decât cea din volumul de lichid, determinând scăderea tensiunii superficiale. Deci,
apare o repartiţie inegală a substanţelor între fazele sistemului heterogen.
Adsorbţia este fenomenul de acumulare şi fixare a moleculelor unei
substanţe pe suprafaţa unui suport lichid sau solid. Faza care reţine moleculele se
numeşte adsorbant, iar substanţa care se fixează se numeşte adsorbit.
Observaţie: Adsorbţia este un fenomen de suprafaţă, spre deoserbire de absorbţie
care este un fenomen de volum.
Fenomenul de adsorbţia se poate clasifica după mai multe criterii.
1. Din punct de vedere al interfeţelor există:
- adsorbţie gaz-lichid;

47
- adsorbţie gaz-solid;0
- adsorbţie lichid-lichid;
- adsorbţie lichid-solid.
Pentru biologie, importanţă deosebită prezintă ultimele două interfeţe.
2. In funcţie de tipul de interacţiune de la suprafaţa de separare:
- adsorbţie fizică – permite formarea pe suprafaţa adsorbantului a unui strat, de
regulă monoatomic, sub acţiunea forţelor van der Waals.
- adsorbţie chimică (chemisorbţie) – adsorbantul formează un complex
molecular nou cu adsorbitul prin diferite tipuri de legături chimice.
3. In funcţie de mărimea forţelor dintre moleculelor adsorbantului, F 0 , şi a
forţelor dintre moleculele de adsorbant şi adsorbit, F,:
- adsorbţie pozitivă - când F0  F, atunci moleculele adsorbitului sunt “
împinse” spre pătura superficială, unde creşte concentraţia lor. Acest tip de
adsorbţie se întâlneşte la substanţele tensioactive.
- adsorbţie negativă - când F0  F, atunci moleculele adsorbitului se
acumulează în volumul lichidului, şi de fapt, practic este absorbţie. Se
întâlneşte la soluţiile de electrolit.
Adsorbţia este un proces în mare măsură reversibil, fenomenul invers se
numeşte desorbţie. Cele două procese au un anumit grad de selectivitate şi, din
acest motiv, au o largă aplicabilitate în cromatografie, pentru separarea prin eluţie
a componentelor unui amestec fixat pe un suport.

48
 CAPITOLUL 6
FENOMENE DE TRANSPORT

Organismele vii sunt sisteme deschise, care în mod permanent realizează

schimburi de substanţă, de energie şi de informaţie cu mediul înconjurător.
Schimburile au loc în ambele sensuri şi constituie condiţia “sine qua non” de
menţinere a structurii şi funcţionării optime a biosistemelor.
Fenomenul de transport spre interior (influx) şi spre exterior (eflux) se
manifestă la toate nivelele de organizare ale materiei vii.
In acest capitol este tratat transportul de impuls de către moleculele unui
lichid real, de la un strat la altul, datorită vâscozităţii lichidului, precum şi
transportul de substanţă, în sensul creşterii entropiei, prin difuzie şi osmoză,
atunci când există gradienţi de concentraţie, de potenţial sau de presiune.

6.1. Vâscozitate

6.1.1. Coeficienţi de vâscozitate

Curgerea unui fluid real are loc în straturi foarte subţiri, moleculele din
acelaşi strat având aceeaşi viteză, în timp ce cele din straturile adiacente, viteze

49
diferite. Intre moleculele straturilor vecine, dar şi între moleculele aceluiaşi strat,
se exercită forţe de interacţiune de tip van der Waals, care se opun deplasării
relative a moleculelor, determinând apariţia unei frecări interne, numită
vâscozitate.
Forţele de frecare internă, numite forţe de vâscozitate (Fv), rezultă ca
urmare a transportului de impuls de către moleculele lichidului de la un strat la
altul.
Forţele de vâscozitate sunt orientate tangenţial la suprafaţa straturilor şi în
sens opus vitezei stratului respectiv (Fig.6.1).

Fig. 6.1. Forţa de vâscozitate.

Forţa de vâscozitate pentru o curgere laminară, când straturile de lichid
rămân paralele (vezi paragraful 6.1.3.), este dată de legea lui Newton:
dv
F  S  (6.1)
dx
unde:  - coeficientul de vâscozitate dinamică, S - aria comună a celor două
straturi şi dv/dx - gradientul de viteză, perpendicular pe direcţia de curgere.
Semnificaţia fizică a coeficientului de vâscozitate dinamică: forţa de
frecare dintre două straturi cu secţiunea egală cu unitatea pentru un gradient de
viteză egal cu unitatea.
Unitatea de măsură în SI pentru  se poate deduce din legea lui Newton şi
este: []SI = NSm-2 =Poiseuille, iar ca unitate tolerată în CGS se utilizează []CGS
=dynscm-2 = 1P (poise).
Inversul coeficientului de vâscozitate dinamică se numeşte fluiditate
dinamică ( = 1/). Deoarece densitatea () a lichidului joacă un rol important în
curgerea lichidului, se introduce o nouă mărime numită coeficient de vâscozitate
cinematică (), definit:
 = / (6.2)

50
a cărui unităţi de măsură sunt []SI = m2s-1 =1dakts (decakilostokes), respecriv
[]CGS = cm2s-1 = 1 St (Stokes).
In general, vâscozitatea unui sistem de dispersie depinde de concentraţie,
din acest motiv se utilizează şi noţiunea de coeficient de vâscozitate relativă (r):
r = /0 (6.3)
ca fiind raportul dintre coeficientul de vâscozitate dinamică al soluţiei () şi cel al
solventului pur (0).
Lichidele pentru care este valabilă legea lui Newton se numesc lichide
newtoniene. Pentru aceste lichide, coeficientul de vâscozitate dinamică depinde de
natura lichidului şi de temperatură, scăzând rapid cu creşterea temperaturii. In
cazul când temperatura rămâne constantă,  pentru un lichid dat este considerat
constant şi nu depinde de gradientul de viteză. Din clasa lichidelor newtoniene fac
parte un număr mare de lichide, în special lichide pure, unele soluţii coloidale de
concentraţii mici şi majoritatea lichidelor biologice (lichidul cefalorahidian,
plasma sangvină, urina).
Lichidele care nu se supun legii lui Newton se numesc lichide
nenewtoniene, pentru care coeficientul de vâscozitate dinamică depinde de
gradientul de viteză şi nu mai este constant la o temperatură dată. Din această
categorie fac parte soluţii macromoleculare, coloidale, suspensii (sângele).
Coeficientul de vâscozitate dinamică pentru lichidele nenewtoniene, în
speţă sisteme coloidale macromoleculare, depinde de forma şi concentraţia
particulelor disipate, conform legii lui Einstein:
 = d (1 + kV) (6.4)
unde d – coeficient de vâscozitate dinamică a mediul de dispersie; V – volumul
fazei dispersate din unitatea de volum a soluţiei; k – constantă care depinde de
mărimea şi natura particulelor dispersate.
In Tabelul 6.1. sunt prezentate valorile coeficientul de vâscozitate
dinamică pentru unele lichide biologice, la câteva temperaturi.

Tabel 6.1. Valorile coeficientului de vâscozitate

dinamică

51
 t 
Lichid
(0C) 10-3 (N s m-2)
20 1,005
Apa
37 0,691
Lichid cefalorahidian 20 1,014
Ser sangvin 20 1.21-2,14
20 4,003-5,00
Sânge
37 2,721-2,795
Urina 20 1,00-1,14

6.1.2. Vâscozitatea sângelui

La temperatura de 370C, vâscozitatea sângelui este de cca. 4 ori mai mare
decât a apei, sângele fiind un lichid nenewtonian.
Sângele este un lichid complex, fiind un sistem dispers heterogen, mai
precis o suspensie de elemente figurate (celulele) în plasmă (soluţie apoasă de
electroliţi, neelectroliţi şi macromoleculare).
Procentul din volumul total al sângelui ocupat de elementele figurate, în
majoritate covârşitoare hematii, poartă numele de hematocrit, valoarea normală
fiind cuprinsă între 45 şi 50%.
In consecinţă, vâscozitatea sângelui variază în funcţie de mărimea
hematocritului, de viteza de curgere şi de raza tubului.
Dependenţa descrisă de ecuaţia lui Einstein (relaţia 6.4.) pentru lichidele
nenewtoniene este de tip liniar. Insă, în cazul sângelui, această dependenţă este
aproape exponenţială (Fig. 6.2.). Această variaţie bruscă a vâscozităţii relativă se
explică prin faptul că la valori de peste 58-60% a hematocritului, apar aglomerări
ale hematiilor, acestea deformându-se datorită presiunii dintre ele. Astfel,
imposibilitatea mişcării libere a hematiilor determină o creştere accentuată a
vâscozităţii.

52
 Fig. 6.2. Variaţia vâscozităţii relative cu hematocritul.

Măsurătorile pentru cele două curbe din figură au fost efectuate cu

capilare diferite: curba (1) cu 1  1mm şi curba (2) cu 2  1mm. Dependenţa
coeficientului de vâscozitate relativă de diametrul capilarului este cunoscută sub
denumirea de fenomenul Fahraeus-Lindquist (Fig.6.3).
Matematic, această dependenţă este descrisă de relaţia:

r  2
 d  (6.5)
1  p 
 r 

unde  - coeficientul de vâscozitate pentru un tub cu raza foarte mare;

dp – diametrul particulelor (hematii)
r – raza capilarului

53
 Fig.6.3. Variaţia vâscozităţii relative a sângelui cu raza capilarului.

Variaţia coeficientului de vâscozitate relativă cu raza tubului şi cu viteza

de curgere se datorează acumulării şi aranjării hamatiilor în zona axială a tubului
şi formării unui manşon plasmatic de vâscozitate mică la contactul cu pereţii
vasului. Procesul are loc la viteze de curgere mici, astfel încât vâscozitatea nu
mai este influenţată sensibil de variaţia vitezei în circuitul sangvin. In schimb,
când raza tubului scade sub 0,5 mm se constată o micşorare accentuată a
vâscozităţii relative, ceea ce favorizează curgerea în vasele sangvine mici.
Modificări ale vâscozităţii apar în diferite stări patologice, astfel creşte la
hipertensiune, poliglobulie, axfixie şi scade la anemie.
Vâscozitatea creşte în urma consumului de alcool, cafea şi datorită
existenţei produşilor de dezasimilaţie acumulaţi în organism în perioada de
oboseală. Creşterea concentraţiei de CO2 în sânge duce la mărirea (umflarea)
elementelor figurate, ceea ce determină creşterea vâscozităţii. Aşadar, sângele
venos este mai vâscos decât cel arterial.
Creşterea vâscozităţii cu scăderea temperaturii şi conjugată cu
vasoconstricţia capilară determină stagnarea circulaţiei periferice, ducând la
apariţia degerăturilor.
De asemenea, creşterea vâscozităţii determină o creştere a efortului inimii
pentru menţinerea unui debit normal, deci o creştere a tensiunii arteriale.
Vâscozitatea este mai mică la femei decât la bărbaţi şi la copii decât la
adulţi.

6.1.3. Reologia
Reologia studiază curgerea lichidelor reale (0), unde au loc pierderi
datorită frecărilor dintre straturile de lichid.
In cazul lichidelor newtoniene curgerea nu influenţează coeficientul de
vâscozitate dinamică, deoarece la o temperatură dată acesta are o valoare
constantă. In schimb, coeficientul de vâscozitate al lichidelor nenewtoniene este
dependent de condiţiile de curgere.

54
 Există două regimuri de curgere pentru un lichid vâscos: laminar şi
turbulent.

Fig. 6.4. Profilul vitezelor; a) curgere laminară şi b) curgere turbulentă.

In curgerea laminară straturile de lichid se deplasează paralel unele faţă
de altele, încât liniile de curent nu se intersectează. Viteza de curgere nu are
componentă radială. Curgerea laminară poate fi staţionară sau nestaţionară. In
regim laminar, profilul vitezelor în secţiune transversală este parabolic, având
valoare maximă de-a lungul axului tubului (Fig.6.4.a).
Curgerea turbulentă se caracterizează prin traiectorii dezordonate ale
particulelor de lichid, astfel încât straturile se amestecă între ele. Acest regim de
curgere apare dacă viteza lichidului creşte depăşind o valoare critică (v c), şi/sau
secţiunea tubului se măreşte. In acest caz, există componente radiale ale vitezei de
curgere. Curgerea turbulentă este numai nestaţionară. Dacă în timpul curgerii
apar mişcări de rotaţie (vârtejuri, turbioane) curgerea turbulentă devine curgere
turbionară. In regim turbulent, profilul vitezei nu mai este parabolic (Fig.6.4.b).
Curgerea turbulentă este consumatoare de energie.
Caracterul laminar sau turbulent al curgerii unui fluid printr-un tub cu
pereţii rigizi se poate stabili cu ajutorul numărului lui Reynolds (Re):
 v r
Re  (6.5)


unde v - viteza de curgere, r – raza tubului,  - densitatea fluidului şi  -

coeficientul vâscozitate dinamică a fluidului.
S-a văzut că pentru condiţii date (lichid şi tub) există o viteză de curgere
critică (vc), peste care curgerea devine turbulentă, viteză care este corespunzătoare

unui număr Reynolds critic, a cărui valoare este Rcr

e = 1000. In funcţie de
această valoare există regimurile de curgere:
a) Re  Rcr
e -curgere laminară;

55
 e = 1000  Re  2000 -curgere nestabilă;
b) Rcr

c) Re  2000 curgere turbulentă.

6.1.4. Noţiuni de hemodinamică

Hemodinamica este un capitol al biofizicii, care se ocupă de fenomenele
fizice legate de circulaţia sângelui.

Sistemul cardiovascular este alcătuit din inimă, cu rol de pompă aspiro-

respingătoare, şi o reţea continuă de vase închise cu secţiuni diferite (artere,vene
şi capilare) prin care circulă sângele.
Circulaţia sangvină, în afara parametrilor ce caracterizează curgerea
oricărui lichid (vâscozitate, gradient de presiune, diametrului conductei), are şi
particularităţi datorită proprietăţilor specifice ale sângelui şi ale pereţilor vaselor
sangvine:
- sângele este un lichid nenewtonian;
- pereţii vaselor sangvine sunt elastici;
- circulaţia sângelui nu este continuă, ci pulsatorie.
Vâscozitatea relativ mare a sângelui, neomgenitatea lui, expulzarea ciclică
sub presiune mare, precum şi forma diferită şi variabilă a vaselor sangvine
determină o curgere care nu este strict laminară, profilul vitezei nefiind parabolic.
Curgerea turbulentă propriu-zisă se observă, în mod normal, doar în partea iniţială
a aortei şi a arterei pulmonare. In celelalte vase mari apare o microturbulenţă,
adică un regim intermediar între curgerea laminară şi cea turbulentă. Acest tip de
curgere favorizează schimburile între sânge şi pereţii vasului, precum şi
omogenizarea substanţelor dizolvate.
Pentru ca hematiile să poată să treacă prin capilare, acestea se orientează
perpendicular pe axul tubului. In cazul când diametrul capilarului este mai mic
decât cel al hematiilor, acestea se deformează elastic, pentru a fi posibilă curgerea
sângelui.
Viteza de curgere a sângelui în diferite zone ale aparatului circulator
depinde de secţiunea şi rezistenţa la curgere a vaselor sangvine. Aria totală a
secţiunii transversale a capilarelor este de 700-800 ori mai mare decât a aortei,

56
deci viteza medie în capilare va fi de 103 mai mică decât în aortă unde valoarea
mediei este de 0,5 m/s, iar la nivelul capilarelor de 0,5 mm/s. (vezi Fig.6.6)

Fig.6.6. Variaţia vitezei medii a sângelui în vasele sangvine.

Presiunea sângelui suferă variaţii mari în aparatul circulator. Este maximă

la nivelul orificiilor ventriculare ale marilor artere (aortă): 120-130 mm Hg, scade
la nivelul capilarelor: 10-30 mm Hg, şi ajunge la valoarea minimă de 2-5 mm Hg
la nivelul marilor vene.
Presiunea arterială este caracterizată de două valori: maximă, care
corespunde presiunii ventriculare în timpul sistolei (ps), şi minimă, care este
presiunea diastolică (pd). Tabelul 6.2. sunt prezentate presiuni arteriale pentru
organismele vii.

Tabelul 6.2. Valori ale presiunii arteriale

ps pd
Organism (mm Hg) (mm Hg)
om 120-140 75-90
cal 180 110
câine 150 100

Curgerea turbulentă este consumatoare de energie şi s-a constat că la mamifere

există o adaptare a arborelui cardiovascular, pentru evitarea acestui tip de curgere.
Ţinând cont de valoarea critică a numărului Reynolds, pentru o curgere
laminară trebuie îndeplinită condiţia:

57
  v r
Re   1000 (6.6)


şi de relaţia pentru debitul sangvin:

V S  l
Q   S  v   r2  v (6.7)
t t
Combinând relaţiile (6.6) şi (6.7) rezultă că valoarea minimă a razei vasului
sangvin trebuie să satisfacă următoarea inegalitate:
1 Q
r  (6.8)
1000 

Ştiind că  = 1,1 g/cm3 şi  = 0,03 Poise, avem:

r  0,013Q (6.9)
In figura 6.7. sunt prezentate valorile experimentale ale ale razelor
aortei umane şi ale unor specii de mamifere.

Fig. 6.7. Valori ale razei aortei pentru diferite mamifere.

Se ştie că turbulenţa poate să apară la nivelul aortei unde viteza sângelui
este cea mai mare. In aorta umană debitul sangvin este Q = 100 cm 3/s,
introducând această valoare în relaţia (6.9) se obţine r  1,3 cm. Experimental,
pentru raza aortei s-agăsit valoarea rexp =1,5 cm.
Se poate constata că relaţia (6.9) este satisfăcută şi pentru alte mamifere,
ceea ce arată că natura vie poate să evite apariţia curgerii turbulente, care este
consumatoare de energie metabolică.

6.2. Difuzia

58
 Difuzia reprezintă un transport de substanţă (atomi, molecule, ioni sau
complexe moleculare) între zone de concentraţie sau potenţial diferite, datorită
agitaţiei termice.
Fenomenul de difuzie are loc în mod spontan, fără consum de energie,
deci pasiv, în sensul creşterii entropiei, adică tinzând spre echilibru termodinamic.
Difuzia pasivă este cea mai intensă la gaze, unde viteza termică a
moleculelor este foarte mare, şi cea mai lentă la solide, unde moleculele (ionii) au
poziţii relativ fixe în spaţiu.
Intre două zone de concentraţie diferită există un gradient de concentraţie
dC/dx, care determină apariţia unui flux J c ce se manifestă prin transport de
substanţă de la zona de concentraţie mare spre cea de concentraţie mică. Difuzia
încetează când gradientul de concentraţie devine nul, potenţialul chimic este
acelaşi în tot sistemul, iar entropia atinge valoarea maximă.

6.2.1. Legile lui Fick (legile difuziei)

Din punct de vedere cantitativ, fenomenul de difuzie este descris de cele
două legi ale lui Fick. Prima se referă la viteza de transport, iar cea de a doua la
viteza de variaţie a concentraţiei.
Prima lege a lui Fick: cantitatea de substanţă ce difuzează normal
printr-o suprafaţă S în unitatea de timp este proporţională cu gradientul de
densitate, adică:

dm d
 DS (6.6)
dt dx

unde D – coeficient de difuzie, se măsoară în SI în m 2/s;  - densitatea

moleculelor difuzate.

sau

d dC
JC   DS  M (6.7)
dt dx

CM – concentraţia molată

59
 iar enunţul legii: fluxul molar printr-o suprafaţă S este proporţional cu
gradientul de concentraţie.

Fig.6.8. Variaţia concentraţiei într-un sistem dispers (CM1  CM2 )

Semnul “-“ arată că fluxul are loc în sens invers gradientului de

concentraţie (Fig.6.8.).

Coeficientul de difuzie (D) variază direct proporţional cu temperatura (T),

invers proporţional cu volumul particulelor ce difuzează, depinzând şi de forma
lor. Domeniul de valori pe care le poate lua coeficientul de difuzie este foarte
mare, astfel: pentru gaze D  10-5 m2/s, soluţii reale D  10-9 m2/s, soluţii coloidale
liofobe D  10-10 m2/s, soluţii macromoleculare D  10-11 m2/s.

In cazul particulelor coloidale de formă sferică, coeficientul de difuzie este

dat de relaţia lui Einstein:

kT
D (6.8)
6r

unde: k - constanta lui Boltzmann,  - coeficientul de vâscozitate dinamică, r –

raza particulei.

Se constată că D este invers proporţional cu rezistenţa la înaitare R, dată

de ecuaţia lui Stokes:

R = 6rv (6.9)

unde: v – viteza particulei.

60
 In Tabelul 6.3. sunt prezentate valori ale coeficientului de difuzie pentru
diferite molecule proteice de interes biologic.

Tabelul 6.3. Coeficienţi de difuzie pentru unele molecule proteice

D D
Proteina Proteina
10-11(m2/s) 10-11(m2/s)
Mioglobina (bou) 11,3 Serrumglobina (om) 4,0
Hemoglobina (cal) 6,3 Lisosima (om) 11,2
Hemoglobina (om) 6,9 Ureaza (om) 3,5
Serrumalbumina (cal) 6,1 Pepsina (porc) 9,0
Serrumalbumina (om) 5,9 Insulina (bou) 7,5

Legea a doua a lui Fick: viteza de variaţie a concentraţiei în orice punct al

sistemului de dispersie este proporţională cu variaţia spaţială a gradientului de
concentraţie, adică:
dC d  dC  d2C
 D     D  (6.10)
dt dx  dx  dx 2

Această lege nu va fi tratată în acest capitol.

6.2.2. Difuzia prin membrane

Membrana reprezintă o peliculă de grosime foarte mică, care desparte
medii de dispersie cu caracteristici fizico-chimice diferite. Ea acţionează ca o
barieră fizică între două fluide, dar permite un anumit grad de comunicare între
acestea.

O membrană este caracterizată prin grosimea, , şi premeabilitatea, P, care

se defineşte ca:

Dm
P (6.11)


unde Dm este coeficientul de difuzie al membranei. Permeabilitatea în SI se

măsoară m/s.

61
 Sensul fizic al permeabilităţii este: viteza de pătrundere a diferitelor
substanţe prin membrană în condiţii de concentraţii date, fiind determinată de
structura membranei, iar pentru aceeaşi membrană de tipul particulei difuzante.
Deci, permeabilitatea trebuie determinată pentru fiecare sistem difuzant în parte.

Din punct de vedere al permeabilităţii, membranele pot fi clasificate în

următoarele categorii:

 membrană impermeabilă – nu permite traversarea ei nici de solvent şi nici

de solvit;
 membrană permebilă – este permeabilă atât pentru solvent cât şi pentru
solvit;
 membrană selectiv permeabilă – este permeabilă numai pentru anumiţi
solvenţi şi solviţi. La rândul ei se clasifică în:
- membrană semipermeabilă – permeabilă numai pentru solvenţi;
- membrană ireciproc permeabilă – are permeabilitate diferită pentru cele două
sensuri ale aceluiaşi solvit.
In organismele vii se găsesc membrane permeabile şi selectiv permeabile.
Membranele biologice sunt caracterizate prin permeabilităţi foarte mari pentru
apă, deorece componentele membranei se află în stare hidratată. De asemenea au
permeabilităţi ridicate pentru anumite molecule polare (glucoză, uree) şi pentru
unii ioni (K+, Na+. Cl- etc). Pentru alte substanţe sunt impermeabile, ceea ce
determină acumularea unor anumite molecule pe cele două feţe ale membranei şi,
implicit, apariţia unor fenomene şi procese la nivelul lor.

6.3. Osmoza
Osmoza repezintă transportul de solvent printr-o membrnă
semipermeabilă, care desparte două compartimente conţinând aceaşi soluţie, dar
de concentraţii diferite. Sensul fluxului osmotic este de la concentraţie mică a
solvitului spre concentraţie mare a solvitului.
Acest proces decurge spontan, deci pasiv, şi dacă nu este oprit duce la
egalizarea concentraţiei solvitului în cele două compartimente.

62
 6.3.1. Presiunea osmotică
Fenomenul de osmoză poate fi pus în evidenţă realizând un experiment în
care se utilizează un vas mare (1) ce conţine un solvent pur (apă) şi un dispozitiv
numit osmometru (2), format dintr-un tub, care în partea inferioară este prevăzut
cu o membrană semipermeabilă (vezică de porc). In tub se găseşte o soluţie cu
acelaşi solvent (soluţie de zaharoză).
Transportul solvitului fiind imposibil, apre un flux de solvent dinspre
vasul mare spre osmometru, ceea ce determină creştera volumului de soluţie şi
implicit nivelul lichidului din tub (Fig.6.9). Deoarece membrana este
impermeabilă pentru solvit, acesta nu poate pătrunde în vasul mare, ceea ce
cauzează neegalizarea concentraţiilor. Insă, se obţine o diluare a soluţiei din tub
prin pătrunderea solventului pur.

Fig.6.9. Fenomenul de osmoză.

Echilibrul se stabileşte numai atunci când presiunea hidrostatică exercitată
de lichidul ce a urcat în tub egalează presiunea exercitată de soluţie, numită
presiune osmotică ()
 =gh (6.12)

unde  - densitatea soluţiei şi g – acceleraţia gravitaţională.

In cazul în care o membrană semipermeabilă separă două soluţii de
concentraţii diferite şi, din exterior, asupra soluţiei mai concentrate se exercită o
presiune foarte mare, se constată că solventul difuzează, în mod forţat, de la
soluţia mai concentrată spre cea mai diluată, fenomen cunoscut sub numele de
osmoză inversă.

63
 Acest fenomen are importante aplicaţii, de exemplu, este utilizat în
instalaţiile pentru desalinizarea apei.
Se întâlneşte la animalele acvatice şi la unele păsări, care îşi asigură apa
potabilă din apa de mare, care fiind foarte sărată are şi o presiune osmotică mare.
Van’t Hoff a făcut o analogie între presiunea exercitată de o soluţie diluată
de neelectrolit şi presiunea exercitată de un gaz, enunţând legea:
Presunea osmotică, , exercitată de o soluţie diluată de neelectrolit este
numeric egală cu presiunea pe care ar exercita-o solvitul, dacă la temperatura
dată s-ar afla în stare gazoasă şi ar ocupa singur un volum egal cu al soluţiei:
ms
V  RT (6.13)


relaţie care exprimă legea lui van’t Hoff.

unde: V – volumul soluţiei; ms- masa solvitului;  - masa molară a solvitului; R –
constanta universală a gazelor; T – temperatura absolută a soluţiei.
Dacă se ţine cont că ms/ =  reprezintă numărul de moli de solvit, iar /V = CM
concentraţia molară a soluţiei, relaţia (6.13) devine:
 = CMRT (6.14)
relaţie ce reprezintă o altă formă a legii lui van’t Hoff.
Se constată că pentru soluţii diluate de neelectrolit presiunea osmotică
depinde numai de concentraţia soluţiei şi de temperatură.
Legea lui van’t Hoff nu este valabilă pentru soluţii concentrate aflate la
temperaturi mai mari de 40 0C, pentru soluţii de electrolit şi macromoleculare.

6.3.2. Osmoza în biosisteme

Osmoza este implicată în multe fenomene fiziologice ce au loc la diferite
nivele de organizare a materiei vii. Intervine în procesele de transport al apei şi al
substanţelor nutritive în organism, în menţinerea volumului şi arhitecturii
celulare, a metabolismului celular.
La plante, de exemplu, apa încărcată cu substanţele nutritive dizolvate din
sol pătrunde prin osmoză în rădăcinile plantelor, iar în asociere cu fenomenul de
capilaritate asigură ascensiunea sevei în plante.

64
 In ţesuturi osmoza are efecte mecanice, determinând o stare de tensiune
mecanică, numită turgor. Astfel, la plantele cu membrană celulozică, prin
pătrunderea apei prin osmoză în celule, ţesuturile vegetale devin mai consistente
şi au o rezistenţă mecanică ridicată.

CAPITOLUL 7
TRANSPORTUL DE SUBSTANŢĂ PRIN MEMBRANA
CELULARĂ
7.1. Membrana celulară

Una din caracteristicile importante ale biosistemelor este existenţa unor

limite distincte, ce le separă de mediul înconjurător. Aceste limite, reprezentate de
membranele biologice, se întâlnesc până la nivel subcelular.

Celula alcătuită din citoplasmă şi organite celulare este înconjurată de

membrana celulară (membrană plasmatică), având o grosime cuprinsă între 50 -
100 Å. Prin urmare, membrana celulară este limita de separare între mediul
intracelular şi mediul extracelular reprezentat de lichidul interstiţial.
Lichidul interstiţial şi citoplasma sunt sisteme disperse, în care mediul de
dispersie este apa, iar fazele dispersate sunt electroliţii (Na+, K+, Cl-, Ca2+, Mg2+
etc), micromoleculele şi macromoleculele, în concentraţii diferite. Per ansamblu,
cele două lichide sunt izotonice, având aceeaşi osmolaritate ( 300 mosmol/l).

65
 Compoziţia, structura şi funcţiile membranei celulare au fost studiate
experimental prin difracţie de raze X, microscopie electronică şi printr-o serie de
metode termodinamice şi electrochimice.

7.1.1. Structura supramoleculară a membranei celulare

Prin metode de analize fizico-chimice moderne s-a stabilit că în
compoziţia membranelor celulare se găsesc în principal lipide şi proteine, la care
se adaugă carbohidraţi, ioni şi apă.
Modul de asamblare şi configuraţia spaţială a componentelor membranare
au determinat conceperea unor modele de membrane celulare, care au satisfăcut
într-o măsură mai mare sau mai mică proprietăţile complexe ale membranei.
Astăzi, pe baza datelor experimentale şi a cerinţelor termodinamicii
sistemelor macromoleculare, este acceptat pentru structura supramoleculară a
membranei celulare modelul de mozaic fluid lipo-proteic, elaborat de Singer şi
Nicolson în 1972. Acest model consideră că membrana celulară este formată
dintr-un strat bilipidic în care sunt inserate proteinele (Fig. 7.1).

Fig.7.1. Modelul de membrană de mozaic fluid lipo-proteic;

L – strat bilipidic; P – proteine membranare

Aranjarea structurală a membranei celulare este determinată de

interacţiunile dintre componentele membranare şi mediul apos adiacent, ce pot fi
de mai multe tipuri: hidrofobe, hidrofile, punţi de hidrogen, interacţiuni
electrostatice, în general interacţiuni necovalente. Dintre acestea, cele mai
importante sunt interacţiunile hidrofile şi hidrofobe, care asigură condiţia
realizării unei energii libere minime pentru sistemul membrană-mediu apos.

66
 Conform acestor considerente termodinamice, rezultă că reziduurile
proteice nepolare ale aminoacizilor hidrofobi împreună cu lanţurile de acizi graşi
ale lipidelor se orientează spre interiorul mozaicului fluid, pe când cele polare
împreună cu reziduurile polare ale zaharidelor se îndreaptă spre mediul ionic apos
intra- şi/sau extracelular.
In general, proteinele, în funcţie de caracterul lor hidrofob sau hidrofil, se pot lega
de matricea stratului bilipidic în diferite poziţii. După modul de legare proteinele
se clasifică în:
 proteine intrinseci sau integrale ( în proporţie de 70%) - care traversează o
dată sau de mai multe ori membrana pe toată grosimea ei.
Părţile intramembranare sunt structuri hidrofobe, în dublu helix, legate
între ele în mediul apos prin zone hidrofile neelicoidale.
Proteinele intrinseci sunt implicate în procesele de transport.
 proteine extrinseci sau periferice (în proprţie de 30%) - care se găsesc pe
suprafaţa membranei sau pot pătrunde în ea pe o anumită grosime.
Proteinele extrinseci pot interacţiona cu suprafaţa bistratului lipidic prin
legături electrostatice. In general, la ele predomină caracterul hidrofil, motiv
pentru care sunt expuse atât spre mediul extracelular, cât şi spre cel intracelular,
dar pot fi legate şi prin interacţiuni hidrofobe, fără a pătrunde prea mult în stratul
bilipidic. De asemenea, acestea pot interacţiona cu alte proteine membranare,
formând complexe proteice. Proteinele extrinseci au un rol important în
transmiterea informaţiilor spre interiorul celulei.
Date experimentale au arătat că interacţiunile dintre lipide şi proteine nu
sunt foarte puternice, cu toate că ele au un rol important într-o serie de funcţii
membranare. Deci, lipidele şi proteinele se pot mişca relativ independent în planul
membranar.
Această afirmaţie este susţinută de cel puţin două argumente. Pe de o
parte, faptul că cele mai multe dintre lipide se găsesc sub formă de bistrat, şi
numai cele de la extremităţi, aşa numitele lipide de graniţă, interacţionează
puternic cu proteinele membranare. Pe de altă parte, la temperatura la care se

67
desfăşoară procesele vitale, membrana celulară este fluidă, prin urmare
macromoleculele dispun de mai multe grade de libertate.
Lipidele pot avea mişcări de translaţie în stratul în care se află, mişcări de
rotaţie în jurul propriei axe sau pot fi basculate dintr-un strat lipidic în celălalt.
Proteinele pot efectua mişcări de translaţie laterală prin bistrat şi de rotaţie în jurul
unei axe perpendiculare pe bistratul lipidic. Spre deosebire de lipide, care se pot
mişca liber în bistrat, mişcarea proteinelor este influenţată de interacţiunile cu alte
proteine. Aceste interacţiuni sunt importante în stabilirea proprietăţilor şi
funcţiilor membranelor. Astfel, pot determina legarea specifică a unei proteine
extrinseci de partea hidrofilă a unei proteine intrinseci sau asocierea mai multor
proteine intrinseci pentru a forma un complex proteic specific (agregat specific) în
interiorul membranei, ca în cazul pompelor ionice.
Experimental s-a constatat că cele două feţe ale membranelor celulare
diferă în compoziţie, structură şi funcţie, această asimetrie se datorează în special
proteinelor. De exemplu, prin microscopie electronică s-a observat dispunerea
carbohidraţilor din compoziţia glicoproteinelor numai pe faţa externă a
membranei. Absenţa lor pe faţa internă demonstrează că tranziţiile rotaţionale din
exterior spre interior sunt nefavorabile din punct de vedere energetic.

7.2. Transportul prin membrana celulară

O celulă vie, fiind un sistem termodinamic deschis, are în permanenţă

schimburi de substanţă cu mediul extern. Aceste schimburi se realizează în
ambele sensuri prin intermediul unor mecanisme de transport prin membrana
celulară.
Mecanismele de transport sunt diferite, fiind impuse de natura substanţei
transferate, de tipul celulei şi de aportul ei energetic în schimbul de materie.
Transportul unor particule de dimensiuni mari (macromolecule, agregate
macromoleculare) se realizează prin distrugerea locală a integrităţii membranei
celulare, ca de exemplu în cazul fenomenelor de:

68
 fagocitoză - care reprezintă înglobarea unor particule solide de dimensiuni
relativ mari, prin emiterea de prelungiri protoplasmatice (pseudopode), şi
 pinocitoză - care este înglobarea de picături microscopice de lichid
extracelular, ce conţine coloizi şi macromolecule, prin formarea unei vezicule
sau a unui canal în membrană prin care picătura trece în citoplasmă.
In ambele fenomene, după transport, membrana se reface datorită plasticităţii sale
deosebite.
In cazul particulelor de dimensiuni mici (micromolecule, atomi, ioni,
molecule de apă, etc) transferul de substanţă are loc cu păstrarea integrităţii
membranei celulare prin:
 transport pasiv - care se realizează datorită gradienţilor de concentraţie, de
presiune, de potenţial electric, în sensul lor, fără consum de energie. Depinde
de structura şi proprietăţile fizico-chimice ale membranei celulare şi are loc
prin procese de difuzie şi osmoză.
 transport activ - ce are loc împotriva gradienţilor de concentraţie, de
potenţial electric sau presiune osmotică şi necesită consum de energie
metabolică, care se obţine din reacţiile biochimice exergonice. Se realizează
cu ajutorul moleculelor transportoare, care au proprietăţi enzimatice.
In acest capitol se tratează transferul de substanţă prin mecanisme de
transport pasiv şi activ.

7.2.1. Transportul pasiv

Transportul pasiv este un proces de difuzie al moleculelor şi ionilor prin
membrana celulară. Se realizează fără consum de energie metabolică, în sensul
gradienţilor electrochimici sau de presiune.
Membrana celulară având o structură de bistrat lipidic, o particulă pentru a
trece de pe o faţă pe cealaltă a membranei, trebuie să traverseze zone hidrofile şi
hidrofobe. Din acest motiv, mecanismele de transport sunt diferite pentru
particule hidrofile (ioni şi molecule polare) şi particule hidrofobe (molecule
nepolare), respectiv pentru particule hidrosolubile şi liposolubile. In funcţie de
natura particulelor transportul pasiv poate avea loc prin:

69
 difuzie simplă prin stratul bilipidic,
 difuzie prin canale,
 difuzie facilitată,
 osmoză (în general pentru moleculele de apă).
Transportul pasiv are tendinţa de a aduce sistemul celulă-mediu extern în stare
de echilibru. Procesul încetează când energia potenţială totală are aceeaşi valoare
în cele două compartimente extra- şi intracelular.

7.2.1.1. Difuzia simplă

Substanţele ce traversează membrana celulară prin difuzie trebuie să fie

solubile în lipidele care alcătuiesc dublul strat membranar. In general,
solubilitatea unei substanţe este diferită în mediul apos şi în membrana lipidică
fluidă.
Se numeşte coeficient de partiţie solvent-apă () raportul dintre
solubilitatea într-un solvent (în acest caz membrana lipidică fluidă) şi solubilitatea
în apă.
In cele două compartimente extracelular şi intracelular separate de
membrană se găsesc medii apoase: lichidul interstiţial, respectiv citoplasma, de
concentraţii diferite. La interfaţa soluţie-membrană apare câte un salt de
concentraţie, determinat de coeficientul de partiţie  1. (Fig. 7.2.). Intre
concentraţia membranei (Cm) şi concentraţia soluţiei apoase ( C ) există relaţia:
Cm =  C (7.1)
Ţinând cont de relaţia (7.21) de definiţie a coeficientului de permeabilitate
(vezi Legile lui Fick), permeabilitatea prin membrana celulară devine:
Dm
P (7.2)


unde Dm – coeficientul de difuzie al membranei, iar  - grosimea membranei.

70
 Fig. 7.2. Saltul de concentraţie la interfeţele membranei
datorat coeficientului de partiţie.

Se poate constata că permeabilitatea membranei celulare depinde de

caracteristicile particulei transferate () şi de proprietăţile bistratului lipidic (D m).
Astfel, pentru ionii din mediul apos de dimensiuni mici (r = 1Å) coeficientul de
partiţie este de ordinul   10-60, deci permeabilitatea membranei, ţinând cont de
relaţia (7.2), este extrem de mică. Macroionii nu pot difuza prin membrană,
deoarece au dimensiuni mari şi sarcină electrică.
Moleculele hidrofobe (nepolare) pot traversa membrana dacă dimensiunile
lor sunt mici şi se pot “dizolva” în matricea lipidică a membranei, cum sunt
alcoolii, acizii graşi, unele medicamente (exemplu penicilina etc).
In concluzie, membrana celulară este o barieră selectivă pentru ionii
anorganici, macroionii organici, macromoleculele polare sau hidrofobe. Prin
difuzie simplă doar moleculele mici nepolare pot traversa membrana.

7.2.1.2. Difuzia prin canale

Difuzia ionilor (Na+, K+, Cl-, Ca2+, Mg2+ etc) prin membrană are loc prin
intermediul unor structuri proteice specializate, ce străbat membrana pe toată
grosimea ei, numite canale. In general, canalele permit trecerea ionilor în ambele
sensuri, direcţia lor de deplasare fiind determinată de gradientul electrochimic.
Canalul ionic trebuie considerat o structură cu proprietăţi de selectivitate şi
funcţii complexe. Canalele ionice au caracteristici asemănătoare cu cele ale
enzimelor, cum ar fi: energie redusă de transport, specificitate pentru un anumit

71
ion, posibilitate de saturare la concentraţii mari, posibilitate de inhibare. Ele
mediază transportul pasiv al ionilor.
Transportul ionilor prin canale poate fi descris formal printr-o cinetică de
tip Michaelis-Menten, specifică reacţiilor enzimatice. Astfel, canalul ionic poate fi
considerat enzima E, care formează un complex (ES) cu ionul ce trebuie
transferat, el reprezentând substratul S:
k+ k2
E + S1 (ES) E + S2 (7.3)
k
-

unde S1 şi S2 reprezintă concentraţia ionului în compartimentul extracelular,

respectiv intracelular.
Factorii care influenţează selectivitatea canalului ionic sunt următorii:
- bariera energetică de legare a ionului de canal, exprimată prin constanta de
viteză k+;
- bariera energetică de translocare a ionului de pe o faţă pe alta a membranei,
exprimată prin constanta de viteză k2 ;
- concentraţia de saturare a canalului.
Eficacitatea de transport a canalelor este foarte mare, astfel printr-un
singur canal pot trece 106 – 108 ioni/s.
Canalele pentru cationi sunt mult mai frecvente decât cele pentru anioni.
Astfel, canalele ionice pentru Na+, K+, şi Ca2+ sunt proteine cu masa de cca.
300.000 Da, existând între ele o similitudine: reduc bariera energetică cauzată de
interiorul nepolar al stratului bilipidic (de cca. 60 kcal/mol) prin realizarea la
nivelul stratului membranar a unei căi polare apoase. Deci, mediază difuzia
cationilor (Fig. 7.3).

Fig.7.3. Canale ionice transmembranare.

72
 Fluxul ionilor Na+ şi K+ prin membrana celulară se realizează conform
gradientului electrochimic: un influx pentru Na+ şi un eflux pentru K+. Aceşti doi
ioni joacă rolul cel mai important în stabilirea potenţialului de repaus al
membranei şi în transportul substanţelor nutritive, respectiv al produşilor de
catabolism. Dacă în anumite situaţii permeabilitatea membranei pentru aceşti ioni
se schimbă, ei pot fi utili ca traductori de semnale.
Concentraţia ionilor Ca2+ în mediul intracelular este mult mai mică decât
în cel extracelular, această disproporţie permiţând celulei utilizarea Ca 2+ ca
mesager în declanşarea unor funcţii fiziologice. Are un rol important în
memţinerea contractilităţii cardiace, în procesele de cuplare stimul-răspuns, în
menţinerea integrităţii celulare.
Deschiderea sau închiderea canalului ionic se realizează printr-o
modificare conformaţională a proteinei canal şi se poate face:
- electric, prin modificarea potenţialului de membrană (exemplu canalele de
Na+ şi K+ din membrana axonală);
- chimic, prin moleculele ce se leagă specific la proteina canal (exemplu:
canalul ionic de Na+ şi Ca2+ din membrana celulei fotoreceptoare controlat de
guanozinmonofosfatul ciclic GMPc ,sau canalul de acetilcolină);
- prin alte mecanisme (exemplu canale sensibile la variaţiile de presiune).
Selectivitatea canalelor se realizează prin diferite mecanisme, de regulă
cunoscute. Excepţie face canalul de Na+, al cărui mod de selectivitate nu este
complet elucidat.
S-au descoperit două posibilităţi de transport pasiv ionic, la care, spre
deosebire de canalele ionice selective, există coordonări între diferiţi ioni. Astfel,
s-a constatat că pentru concentraţii mici de ioni de calciu (maxim 1mol/l în mediu
intracelular) există un canal de eflux de K + deschis, numit canal de K+ activat de
Ca2+. De asemenea, există un canal membranar numit schimbător de Na +-Ca2+, care
transportă aceşti ioni fără consum de energie (Fig.7.4.).

73
 Fig.8.4. Mecanisme de transport ionic pasiv
a) canal de K+ activat deCa2+
b) schimbător Na+-Ca2+

In concluzie, particulele încărcate (ioni) sunt transportaţi prin membrană prin

difuzie cu ajutorul canalelor ionice, care din punct de vedere electric au o
rezistenţă mică, respectiv o conductanţă constantă, de ordinul 10-12 S
(Siemens).

7.2.1.3. Difuzia facilitată

Moleculele hidrofile mari, cum sunt majoritatea factorilor nutritivi şi

anumiţi ioni, nu pot trece nici matricea lipidică şi nici prin canalele ionice, nefiind
liposolubile. Transferul acestora de pe o faţă pe cealaltă a membranei poate avea
loc printr-un transport mediat de o moleculă transportoare, proces cunoscut sub
numele de difuzie facilitată.
Transportul de substanţă prin difuzie facilitată, deşi are loc în sensul
gradientului electrochimic, se desfăşoară cu viteze mai mari decât valorile date de
legile difuziei simple. De regulă, molecula transportoare este o proteină specifică
cu rol enzimatic. Difuzia facilitată poate fi descrisă tot pe baza cineticii
Michaelis-Menten, având caracteristici comune cu cataliza enzimatică, cum ar fi:
- fiecare proteină are un loc specific de legare a substratului (molecula ce
trebuie translocată);

74
- viteza transportului este maximă când toate locurile de legare ale proteinei
sunt ocupate;
- difuzia depinde de pH;
- există o inhibiţie competitivă cu compuşi similari şi necompetitivă prin alte
substanţe.
Proteina transportoare se poate afla în două stări conformaţionale diferite, având
un loc de legare pe una din feţele membranei.
Mecanismul transportului facilitat constă în crearea unei stări legate între proteina
transportare P şi molecula de transferat M, deci formarea unui complex proteină-
moleculă. Modificarea conformaţională are drept rezultat transferul complexului
pe cealaltă faţă a membranei şi eliberarea moleculei M (Fig.7.5.). Viteza de
reacţie este proporţională cu concentraţia substratului, aşadar transportul se
desfăşoară în sensul gradientului chimic.
Acest tip de difuzie facilitată se cunoaşte şi sub denumirea de mecanism
ping-pong. Apare la transportul glucozei, glicerolului, neelectroliţilor, ureei,
aminoacizilor.

Fig. 7.5. Difuzia facilitată: mecanism ping-pong. M – molecula transferată,

P1,P2 – proteina în starea conformaţională 1, respectiv 2.

Eficacitatea transportului mediat de o moleculă transportoare este mult

mai mică decât a celei prin canale. De exemplu, transportul de glucoză prin
membrana eritrocitară mediază transferul a cca. 300 molecule/s.
Un caz particular al difuziei facilitate îl constituie transportul ionilor prin
formarea în jurul lor a unor structuri hidrofobe, care le permit difuzia prin stratul

75
bilipidic. Se numeşte ionofor o substanţă, care inclusă în membrana celulară,
permite translocarea ionilor de pe o faţă pe cealaltă.
Ionoforii mobili sau cărăuşii sunt proteine, de regulă peptide ciclice, care au o
zonă polară capabilă să capteze un ion. Mecanismul de transport (Fig.7.6.) poate
fi imaginat ca un lanţ de reacţii:
S(1) + C(1)  SC(1)  SC(2)  S(2) + C(2) (7.4)
unde: S – substratul (ionul de transportat)
C - proteina cărăuş.

Fig. 7.6. Mecanism de transport cu ionofori mobili.

Fluxul de ioni este pasiv, transportul având loc în sensul gradientului

electrochimic.
Dacă se consideră afinitatea substratului (ionului) faţă de proteină aceeaşi
pe ambele feţe ale membranei şi N un număr cunoscut de proteine din membrană,
în primă aproximaţie, lanţul de reacţii este determinat de mişcarea proteinei de pe
o parte pe alta a membranei. Atunci, numărul de ioni transportaţi este:
dN/dt = - k N (x1 – x2) (7.5)
unde: k – constanta de reacţie
x1, x2 – fracţiile de saturare ale proteinelor pe cele două feţe.
Se poate constata că transportul încetează când substratul are aceeaşi
concentraţie în ambele compartimente despărţite de membrană sau când fracţiile
de saturare ale proteinelor pe cele două feţe sunt egale.
Ionoforii mobili au o specificitate pentru un anumit ion, de exemplu:
valomicina pentru K+, gramicidina pentru Na+.
In ce priveşte transportul apei, respectiv al protonilor, se realizează atât
prin difuzie simplă, cât şi prin pori apoşi (canale). Din datele experimentale s-a
constatat că permeabilitatea membranelor pentru apă este mult mai mare decât

76
ceea ce ar corespunde celor prezentate mai sus. Mecanismele de transport al apei
sunt mai complexe, un rol important având gradientul de presiune osmotică.
In concluzie, membrana celulară poate fi traversată prin transport pasiv de
molecule mici hidrofobe prin difuzie simplă, de ioni prin canale sau difuzie
facilitată şi de molecule hidrofobe mari prin difuzie facilitată. Permeabilitatea
membranei pentru o specie moleculară sau ionică caracterizează capacitatea
particulei respective de a traversa în mod pasiv membrana, indiferent de
mecanismul de transport.

7.2.2. Transportul activ

Transportul activ are loc împotriva gradienţilor de concentraţie, de
potenţial electric sau de presiune osmotică, necesitând consum de energie
metabolică. Din acest motiv, procesul este cuplat cu reacţii biochimice
exergonice, donoare de energie liberă.

7.2.2.1. Transportul activ primar

Transportul activ primar este determinat de existenţa unei distribuţii
asimetrice a ionilor în cele două compartimente extra- şi intracelular despărţite de
membrana celulară.
Substanţa este transferată de pe o faţă pe cealaltă a membranei celulare
prin intermediul unor molecule transportoare cu proprietăţi enzimatice.
Transportul activ este de două tipuri:
 primar – realizat prin pompe ionice, fiind cuplat cu o reacţie producătoare de
energie metabolică;
 secundar – care este cuplat cu transportul simultan al unei alte substanţe în
sensul gradienţilor.
Transportul activ este o caracteristică fundamentală a materiei vii şi
permite adaptarea la condiţiile de mediu.
Se realizează prin intermediul unei proteine transportoare cu rol enzimatic,
care leagă ionul pe o parte a membranei şi suferind modificări conformaţionale îl

77
“pompează” pe cealaltă parte. Acest mecanism a primit denumirea generică de
pompă ionică.
Reacţia de transfer, endergonică, este cuplată cu o reacţie exergonică, de
obicei hidroliza ATP:

ATP + H2O  ADP + Pi cu G = -7,3 kcal/mol (7.6)

unde ATP – adenozintrifosfat, ADP – adenozindifosfat, Pi – fosfat anorganic.

In funcţie de ionii specifici translocaţi, în organismele vii există mai multe
tipuri de pompe ionice.

a) Pompa Na+/ K+.

Pompa ionică Na+/ K+ transportă ionul Na+ din mediul intracelular (i) spre mediul
extracelular (e) şi ionul K+ din exterior spre interiorul celulei, concentraţiile celor
doi ioni în mediile respective fiind [Na+]i  [Na+]e şi [K+]i  [K+]e. Deci,
transferul ionilor se face în sens invers gradientului electrochimic, necesitând
consum de energie metabolică.
Proteina transportoare cu rol enzimatic este ATP-aza specifică, ce are două stări
conformaţionale distincte: X cu locuri de legare pe faţa internă şi Y cu locuri de
legare pe faţa externă a membranei.
Mecanismul de funcţionare al pompei Na+/ K+ este ilustrat în figura 7.7.

Fig.7.7. Mecanismul pompei Na+/ K+.

Forma conformaţională X leagă pe faţa internă a membranei ATP şi ioni de sodiu,

formând complexul X-ATP-3Na+. Legarea sodiului determină hidroliza ATP,
ceea ce duce la fosforilarea enzimei şi eliberarea de ADP. Enzima se transformă

78
în forma Y, astfel ionii Na+ sunt transferaţi pe faţa externă unde sunt eliberaţi.
Această formă leagă ionii de potasiu formând complexul Y-P i-2K+. Legarea K+
determină defosforilarea enzimei şi trecerea ei în forma X, iar ionii K + sunt
translocaţi pe faţa internă a membranei. Astfel se închide un ciclu în care sunt
transportaţi 3 ioni de sodiu spre lichidul interstiţial şi 2 ioni de potasiu spre mediul
celular.
Pompa Na+/ K+ poate fi inhibată de către glicozidele cardiotonice (digitala
şi oubaina) şi de oligomicina, care împiedică eliberarea ionului Na + din complexul
enzimatic. De asemenea, ATP-aza Na+/ K+ specifică poate lega în locul fosfatului
(Pi) vanadatul, care care nu mai disociază, blocând astfel pompa.
Stoechiometria pompei Na+/ K+ poate fi exprimată prin reacţia:
3(Na+)i + 2(K+)e + ATP  3(Na+)e + 2(K+)i + ADP + Pi (7.7)
Se constată că la fiecare ciclu de funcţionare al pompei are loc un
transfer net de sarcină pozitivă (1Na+) spre exterior, ceea ce determină polarizarea
menbranei: pozitiv spre exterior şi negativ în interior.
In condiţii fiziologice normale, ţinând cont de numărul de cicluri efectuate în
unitatea de timp ( 175 cicluri/s) curentul transmembranar creat de pompă este de
ordinul 10-15 A. Cunoscându-se rezistenţa membranei celulare de 1011 -1012 ,
diferenţa de potenţial este de ordinul mV sau chiar mai mică are o contribuţie
foarte mică la potenţialul de repaus al membranei.

7.2.2.2. Transportul activ secundar

Transportul activ secundar reprezintă transportul unei substanţe împotriva
gradientului de concentraţie, cuplat cu transportul altei substanţe în sensul
gradientului de concentraţie, asigurat de un transport activ primar. Cele două
substanţe sunt translocate de pe o faţă pe alta a membranei celulare de aceeaşi
proteină transportoare.
Prin transportul activ secundar pot fi transferaţi aminoacizii, acizii mono-
şi dicarboxilici, acizii biliari, glucidele, precum şi diverşi ioni de fosfat, sulfat,
bicarbonat, calciu.

79
 Transportul activ secundar este întâlnit în ţesuturile epiteliale, cum ar fi
ţesutul intestinal şi renal.
Transportul activ secundar are un consum de energie metabolică mai redus
decât transportul activ pasiv, deoarece utilizează energia furnizată de gradientul
electrochimic menţinut de pompa ionică.
Din punct de vedere al sensurilor fluxurilor de substanţă, transportul activ
secundar este de două tipuri: antiport şi simport.
a) Antiport (contratransport)
Antiportul transportă o substanţă în sensul gradientului ei electrochimic,
menţinut prin transport activ primar şi o altă substanţă în sens contrar gradientului
ei. Acest transport activ secundar este cunoscut şi sub denumirea de
contratransport.
Mecanismul de funcţionare al pompei antiport este asemănător cu cel al
pompei ionice, dar cu consum energetic redus. Astfel, proteina transportoare (T),
ce se poate transforma conformaţional, leagă pe faţa (1) a membranei o substanţă
(S) pe care o translocă pe faţa (2) a membranei, unde leagă o altă substanţă (P)
transferând-o pe faţa (1) a membranei (Fig. 7.8).

Fig.7. 8. Pompa antiport – mecanism.

Viteza de transport depinde de concentraţiile celor două substanţe pe feţele

membranei unde sunt legate de proteină, mai exact de produsul acestor
concentraţii.
In cazul unor coeficienţi stoechiometrici ai reacţiei enzimatice egali cu
unitatea (s=p=1), la echilibru, vitezele de transport pe cele două feţe sunt egale:
S1 P2 = S2 P1 (7.8)

80
respectiv raportul concentraţiilor este:
S1 P1
 (7.9)
S2 P2

Generalizând, dacă sunt transportaţi s moli de substanţă (S) şi p moli de

substanţă (P), raportul concentraţiilor devine:
s p
 S1  P 
    1  (7.10)
 S2   P2 
Astfel, se constată că raportul concentraţiilor substanţelor transportate
depinde de stoechiometria reacţiei enzimatice.
Un exemplu de contratransport este antiportul Na+/Ca2+, care asigură o
concentraţie scăzută de ioni de calciu în interiorul celulelor ţesutului muscular
cardiac
b) Simport (cotransport)
Simportul asigură transportul a două substanţe în acelaşi sens, din acest motiv este
denumit şi cotransport. Proteina transportoare leagă pe aceeaşi faţă a membranei
ambele substanţe, una dintre ele fiind transferată în sensul gradientului de
concentraţie, menţinut tot de transportul primar activ, şi cealaltă în sens contrar
gradientului (Fig. 7.9).

Fig. 7.9. Simport – mecanism.

Viteza de transport este proporţională cu produsul dintre concentraţiile celor două

substanţe pe aceeaşi faţă a membranei.
La echilibru, pentru o stoechiometrie de 1/1, vitezele de transport sunt egale S 1 
P1 = S2  P2 , iar raportul concentraţiilor este:

81
 S1 P2
 (7.11)
S2 P1

Pentru o stoechiometrie a reacţiei enzimatice de s/p, raportul concentraţiilor este:

s p
 S1   P2 
    (7.12)
 S2   P1 
Exemplu de cotransport este simportul Na+/glucoză care se găseşte în
ţesutul intestinal şi cel renal.
In continuare este prezentat simportul Na+/glucoză utilizat în elaborarea urinei.
Concentraţia de glucoză din urina pimară este comparabilă cu cea din sânge. Ea
este reasorbită total la nivelul tubului urinar împreună cu ionii de natriu, care sunt
transportaţi în sensul gradientului de concentraţie, menţinut de pompa Na+/K+.
In tubul urinar se găsesc două pompe simport Na+/glucoză: una în regiunea
proximală cu o stoechiometrie de 1/1 şi cealaltă în zona distală cu o
stoechiometrie de 1/2. Ele asigură absorbţia totală a glucozei în patul vascular
(Fig. 7.10.).

Fig. 7.10. Simportul Na+/glucoză la nivelul tubului urinar.

Glucoza este o moleculă neutră, ionul Na+ transferă o sarcină pozitivă, astfel apare
un potenţial electrochimic, deci simportul Na+/glucoză este electrogenic.

82
 CAPITOLUL 8
FENOMENE BIOELECTRICE

Bioelectrogeneza este fenomenul de producere de electricitate de către

biosisteme, fiind un proces permanent de care depinde însăşi existenţa materiei
vii.
Din punct de vedere electric, sistemul viu este un mediu neomogen,
neuniform, anizotrop, diferenţiat structural şi funcţional. El poate fi privit ca un
conductor electrolitic, în care purtătorii de sarcină sunt ionii pozitivi şi negativi.
Trebuie menţionat că există situaţii, cum este în cazul proceselor de respiraţie şi
fotosinteză, când se poate realiza şi un transport de electroni prin intermediul unor
enzime specializate.
Procesele energetice rezultate din metabolism generează diferenţe de
potenţial de ordinul mV, iar migrarea cationilor şi anionilor duce la apariţia
biocurenţilor, care pot fi continui sau pulsatorii, de frecvenţe mici, sub 1 kHz.

83
 Bioelectrogeneza se întâlneşte la toate nivelele de dezvoltare, atât în lumea
vegetală, cât şi în cea animală. Materia vie sub aspect electric este foarte unitară,
toate celulele vii, vegetale şi animale, îşi manifestă starea de activitate şi prin
generarea unor fenomene electrice.
Fenomenele bioelectrice se produc la limitele de separare a două medii
distincte, printr-o membrană activă, prin urmare sunt fenomene electrice de
membrană. Ele se manifestă în două direcţii:
a) realizarea şi menţinerea unei stări electrice, caracterizată printr-o anumită
polaritate a membranei reprezentată de potenţialul de repaus (VR), şi
b) schimbarea tranzitorie a polarităţii membranei, ca urmare a interacţiunii
biosistemului cu stimulii din mediul extern sau intern, modificare ce se poate
propaga la distanţă, reprezentată de potenţialul de acţiune (PA).

8.1. Potenţialul membranar de repaus

8.1.1. Echilibrul de membrană

Cercetările efectuate în cadrul unei categorii mari de celule au pus în

evidenţă o distribuţie inegală a ionilor de o parte şi alta a membranei celulare.
Aceasta generează o asimetrie electrică, în sensul că membrana este polarizată
pozitiv în exterior şi negativ în interior, ceea ce determină existenţa unei diferenţe
de potenţial electric între cele două feţe ale membranei.
In stare staţionară se atinge echilibrul de membrană, când se stabileşte o
relaţie bine determinată între toţi parametrii biosistemului: potenţial chimic,
potenţial electric, presiune etc.
Echilibrul de membrană este determinat de o serie de factori dependenţi de
caracteristicile membranei şi de particularităţile mediilor de dispersie despărţite
de membrana celulară.

84
 Astfel, mediile intra- şi extracelular conţin diferite tipuri de particule: ioni
atomici, ioni moleculari, molecule mici difuzibile prin membrană. Insă, mediul
intracelular cuprinde şi anioni proteici nedifuzibili prin membrană, ceea ce
determină o diferenţă de potenţial între cele două feţe ale membranei, dată de
relaţia lui Nernst, deci apare o asimetrie a ionilor difuzibili.
De asemenea, şi transportul activ, impunând un raport bine stabilit al
concentraţiilor, duce la apariţia unei diferenţe de potenţial între cele două feţe ale
membranei.
Membranele au permeabilităţi diferite pentru speciile ionice. Astfel, ionul
ce difuzează mai uşor prin membrană, impune un gradient de potenţial electric,
care va accelera difuzia ionului de semn contrar, aşa încât la echilibru nu se
egalizează concentraţiile şi nu se anulează diferenţa de potenţial.
Transportul pasiv prin difuzie şi osmoză tind să antreneze sistemul spre
echilibru termodinamic, însă transportul activ, prin procese cuplate, îndepărtează
sistemul de echilibrul termodinamic, plasându-l într-o stare staţionară.
In concluzie, prin acţiunea factorilor amintiţi mai sus se atinge echilibrul
de membrană, care corespunde unei stări staţionare şi impune în cele două
compartimente intracelular şi extraxcelular:
- egalizarea potenţialului elctrochimic, deci anularea transportului net de solvit
prin membrană;
- neutralitatea electrică a soluţiilor, şi
- izotonicitatea sistemelor disperse, deci anularea fluxului osmotic.

8.1.2. Determinarea potenţialului membranar de repaus

Diferenţa de potenţial ce se creează la nivelul membranei celulare, în stare

staţionară, datorată concentraţiilor diferite de sarcini electrice pe feţele
membranei, se numeşte potenţial de repaus (VR). El reprezintă suma
potenţialelor de echilibru ale principalelor specii ionice aflate în mediul întra- şi
extracelular, şi este o măsură a stării de polarizare a membranei.
Prin definiţie, diferenţa de potenţial transmembranar este dată de expresia:

85
 VR = Vi - Ve (8.1)

unde: Vi - potenţialul pe faţa internă a membranei (potenţial intracelular)

Ve – potenţial pe faţa externă a membranei (potenţial extracelular)
Deoarece Vi  0 şi Ve  0  VR  0, deci potenţialul de repaus este negativ,
având o plajă de valori cuprinse între -100 mV şi -40 mV.
Teoretic, potenţialul membranar de repaus se poate calcula cu relaţia
Goldman – Hodgkin - Kats , obţinută din condiţia de anulare a transportului net
pentru toate speciile ionice:

RT
 PC j K
j
  e
  PA j A j
j
 i
VR   ln (8.2)
F  PC j Cj
j
  j
  PA j A j
j
 
e

unde: Cj , A j - concentraţiile cationilor,respectiv anionilor

PC j , PA j - permeabilitatea membranei pentru cationul j, respectiv pentru

anionul j
e, i – faţa externă, respectiv internă a membranei.
Relaţia este scrisă pentru ioni monovalenţi.
Dacă se ţine cont că principalii ioni ce intervin în echilibrul membranar
sunt Na+, K+,Cl-, relaţia Goldman – Hodgkin – Kats devine:

VR 
RT
 ln
 
Pk K
e
 
 PNa Na 
e
 PCl Cl    i
(8.3)
F  
Pk K
i
 PNa  Na 

i
 PCl  Cl 

e

Observaţie: Prin convenţie, potenţialul lichidului interstiţial este considerat nul,

fiind luat ca referinţă. Deci, potenţialul feţei interne a membranei este egal cu
diferenţa de potenţial transmembranar, astfel că sintagma “potenţial membranar”
este corectă şi reprezintă potenţialul feţei interne (citoplasmatice) a membranei.
Potenţialul membranar de repaus este legat în mod evident de
metabolismul celular, deoarece lipsa oxigenului, scăderea temperaturii şi aplicarea
de inhibitori metabolici generali determină reducerea valorii VR până la dispariţia

86
 totală. Metabolismul energetic menţine compoziţii ionice diferite între mediul
interstiţial şi citoplasmatic, potenţialul de repaus fiind tocmai expresia electrică a
acestei distribuţii ionice diferite.
Concentraţia ionilor Na+ şi K+ este menţinută de pompa Na+/K+, care
compensează fluxurile pasive ale ionilor respectivi. Pentru ionii Cl - nu există un
pompaj activ, ei se vor distribui în cele două compartimente în mod pasiv,
respectând echilibrul electrochimic.
Dacă se introduc în relaţia (9.3) valorile măsurate ale concentraţiilor şi
permeabilităţilor ionilor Na+, K+, Cl- se obţin valorile potenţialului de repaus
pentru diferite celule şi diverse specii.
Tabelul 8.1.conţine pentru două tipuri de celule valori ale concentraţiilor
ionilor K+, Na+ şi Cl- în cele două medii citoplasmatic şi interstiţial, potenţialele
de echilibru electrochimic ale celor trei ioni VK, VNa, VCl calculate cu relaţia lui
Nernst şi potenţialul membranar de repaus calculat cu relaţia Goldman-Hodgkin-
Kats.
Din tabel se poate constata că potenţialele de echilibru electrochimic V K şi
VCl sunt de acelaşi semn cu potenţialul de repaus V R, având valori apropiate de
acesta. Aceasta înseamnă că permeabilitatea membranei celulare pentru ionul K+
este foarte mare, iar pentru ionul Cl - are o distribuţie pasivă, adică fluxul ionilor
de clor datorat gradientului de potenţial este compensat de cel datorat gradientului
de concentraţie. In schinb, VNa este foarte diferit de VR, având valori pozitive,
ceea ce indică o permeabilitate a membranei extrem de redusă pentru Na+.
Tabel 8.1.Concentraţii ionice, potenţiale de echilibru electrochimic şi potenţial
de repaus
Concentraţia
în mediului VK, VNa, VCl VR
Tip de celulă Tip de ion
intracelular extracelular [mV] [mV]
[mM] [nM]
K+ 400 20 -75
Axon gigant de
Na+ 50 440 +55
calmar -61
Cl- 52 560 -61
Fibră K+ 115 2,5 -98
musculară Na+ 15 110 +52
-96
de broască Cl- 3 98 -89

87
 Experimental, potenţialul membranar de repaus poate fi măsurat cu
ajutorul unor microelectrozi ce se introduc în celulă. Un microelectrod este format
dintr-o pipetă cu vârf efilat, cu diametru de 0,5 m, umplută cu soluţie saturată de
KCl şi având în interior un electrod de argint. Străpungerea membranei de către
microelectrod nu produce o lezare considerabilă. Scurtcircuitarea între citoplasmă
şi lichidul interstiţial nu are loc, deoarece membrane se strânge în jurul vârfului
pipetei datorită tensiunii interficiale.
Montajul pentru măsurarea potenţialului de repaus trebuie să conţină un
milivoltmetru cu impedanţă de intrare mare. Potenţialul măsurat este negativ,
valoarea lui depinzând de tipul celulei, compoziţia mediului extracelular şi de
starea funcţională a celulei. Din cauza valorilor foarte mici ale biocurenţilor şi
potenţialelor, sistemul de măsurare presupune utilizarea de amplificatoare sau
comparatoare, precum şi a unor metode electronice diverse (Fig. 8.1).

Fig. 8.1. Principiul de măsurare a potenţialului membranar;

1,2 – microelectrozi, SC – sistem comparator.

In Tabelul 8.2. sunt prezentate valori ale potenţialului membranar de

repaus în funcţie de tipul celulei şi de condiţiile de măsurare.

Tabelul 8.2. Valori ale VR pentru diferite tipuri de celule

Specia Condiţiile de VR
Tipul celulei
animală [mV]
măsurare

88
 - axon mielinizat -soluţie Ringer -67,6
Broască - ventricul -in vivo -62
- fibră musculară -soluţie Ringer -92,2
- neuron spinal -in vivo -70
Pisică - celulă piramidală -in vivo -55
corticală
- fibră musculară -in vivo -99,8
Şobolan
- fibră Purkinje -in vivo -90
Câine
- fibră musculară
Porc -soluţie fiziologică -51,5
netedă
- axon gigant -apă de mare -45
Sepie
- axon gigant -in vivo -60,2
Calmar

Se constată că valorile potenţialului membranar de repaus VR calculate cu

relaţia Goldman-Hodgkin-Kats sunt în bună concordanţă cu datele experimentale.
Diferenţele ce apar sunt datorate existenţei în concentraţii mici a unor alţi ioni,
cum ar fi Mg2+, Ca2+ etc, cu rol important în realizarea funcţiei anumitor celule şi
ţesuturi.

8.2. Excitabilitatea membranei celulare

Organismele vii recepţionează informaţii din mediul înconjurător prin

intermediul unor structuri senzoriale şi le transmit sistemului nervos. Astfel,
sistemul nervos central şi periferic poate fi privit ca o reţea complexă de
comunicaţie în organism, care prelucrează informaţii atât din mediul extern cât şi
din cel intern, informaţii necesare funcţionării coordonate a organismului.

In ansmblul proceselor de comunicaţie, poziţia centrală este ocupată de

influxul (impulsul) nervos, considerat ca “echivalent universal”, în care sunt
convertiţi toţi stimulii externi şi o mare parte din cei interni. Influxul nervos este
un fenomen de natură bioelectrică.

Fenomene ca generarea excitaţiei în celulele receptoare, propagarea

impulsurilor nervoase şi transmiterea informaţiei între celule se desfăşoară în
special la nivelul membranei celulare. Aceasta are proprietatea ca sub influenţa

89
stimulilor să sufere variaţii tranzitorii propagabile de permeabilitate, constituind
baza activităţii electrice a celulelor excitabile.

8.2.1. Caracteristicile stimulilor

Reactivitatea este una din proprietăţile importante ale sistemelor vii şi

reprezintă capacitatea de a răspunde la acţiunea unui stimul. Se manifestă prin
iritabilitate şi excitabilitate.

Iritabilitatea este o reacţie primară la un stimul şi are caracterul unui

răspuns adecvat local.

Excitabilitatea reprezintă un răspuns adecvat al unor structuri specializate

(receptori) la stimulii proveniţi din mediul extern şi/sau intern, şi se manifestă
prin transmiterea către centrii nervoşi a unor impulsuri (influxuri) nervoase, care
codifică proprietăţile stimulilor.

Stimulul sau excitantul reprezintă o variaţie în intensitate a unei forme de

energie, ce se manifestă prin schimbarea caracteristicilor fizico-chimice ale
mediului, ceea ce determină o modificare fiziologică a parametrilor biosistemului.
Prin acţiunea stimulilor, sistemele vii trec din starea de repaus relativ în stare de
activitate, numită stare de excitaţie.

Pentru declanşarea unei excitaţii, stimulul trebuie să posede anumite

caracteristici:

- să aibă o intensitate specifică minimă, dependentă de pragul de sensibilitate al

structurii excitabile, intensitate de prag. Stimulul care are valoarea energetică
minimă necesară declanşării unei excitaţii se numeşte stimul liminar ;
- să acţioneze suficient de rapid, astfel încât viteza de variaţie a intensităţii să
depăşească viteza de instalare a acomodării;
- să dureze un anumit timp minim;
- să excite specific.
In funcţie de natura lor, stimulii pot fi:

- fizici (mecanici, termici, electrici, electromagnetici, optici etc);

90
- chimici (acizi, baze);
- biologici (substanţe chimice produse în organism ca: acetilcolina, hormoni
etc).
In cercetările experimentale, stimul cel mai utilizat este cel electric,
deoarece este adecvat majorităţii sistemelor biologice, poate fi dozat şi măsurat cu
precizie, iar excitarea are loc cu efecte total reversibile dacă intensitatea nu
depăşeşte pragul la care energia furnizată structurii excitabile are efect distructiv.

Una din structurile excitabile, ce răspunde la acţiunea stimulilor, este

membrana celulară, la nivelul ei excitaţia putând avea diferite aspecte:

 electrice – determină modificarea parametrilor electrici ai membranei celulare

(polarizare, curenţi transmembranari, impedanţă etc);
 chimice – apariţia unor reacţii biochimice;
 termice – producere de căldură;
 optice – modificări de transparenţă, indice de refracţie, polarizarea luminii;
 radiante – emisia de radiaţii infraroşii şi uneori vizibile sau chiar ultraviolete.
Aspectele excitaţiei diferă de la un tip de celulă la altul. In continuare se
prezintă numai manifestarea electrică a excitaţiei la celula neuronală şi musculară
striată.

8.2.2. Manifestarea electrică a procesului de excitaţie celulară

Celulele excitabile răspund la acţiunea stimulilor prin modificarea

permeabilităţii membranei celulare pentru diferite specii ionice, care din punct de
vedere electric se manifestă prin variaţia tranzitorie a potenţialului membranar, de
la valoare negativă la una pozitivă. Deci, apare o depolarizare a membranei
specifică pentru marea majoritate a celulelor. Există cazuri când membrana se
poate hiperpolariza.

In repaus, permeabilitatea membranei pentru ionii Na+ este foarte scăzută,

ei fiind menţinuţi în concentraţie mare în exteriorul celulei prin transport activ.

91
Pentru ionii K+ permeabilitatea este foarte mare, ei părăsind celula prin transport
pasiv.

In momentul apariţiei unui excitant se produce o depolarizare locală a

membranei, ceea ce determină deschiderea canalelor de sodiu comandate electric,
având drept consecinţă un influx masiv de ioni Na+ în sensul gradientului
electrochimic. Efluxul de ioni K+ are tendinţa de a restabili echilibrul, însă
numărul de sarcini transferate prin canalele de potasiu este mult mai mic, şi în
consecinţă se produce o depolarizare mai avansată a membranei celulare.

La acţiunea unui stimul există două tipuri de răspuns electric al

membranei celulare: potenţial local (electrotonic) şi potenţial de acţiune.

Intre momentul aplicării stimului şi a declanşării răspunsului celulei există

o întârziere numită perioadă latentă. Aceasta depinde de caracteristicile specifice
ale excitantului, de mecanismele membranare implicate şi de constantele de timp
ale reacţiilor biochimice ce determină deschiderea canalelor ionice.

8.2.2.1. Potenţialul local (electrotonic)

Potenţialul local sau electrotonic este răspunsul membranei la acţiunea

unui stimul slab, aflat sub intensitatea de prag, denumit stimul subliminar. Acesta
nu se constituie într-un influx nervos.

Modificările tranzitorii locale ale potenţialului de membrană se manifestă

printr-o depolarizare redusă, de exemplu de 30-35 mV faţă de potenţialul de
repaus, în cazul membranei axonale. După depolarizare, potenţialul membranei
revine la valoarea iniţială, de echilibru, datorită efluxului de ioni K+ (Fig.9.3).

Potenţialele locale se propagă pe suprafaţa membranelor datorită

proprietăţilor electrice pasive ale acestora, pe distanţe mici (maximum 1 mm).
Propagarea este decrementală (cu consum de energie), amplitudinea potenţialului
scăzând exponenţial cu distanţa.

Potenţialul electrotonic este specific anumitor zone specializate ale

sistemului nervos cum sunt: membrana postsinaptică, unde formează potenţialul

92
postsinaptic excitator sau inhibitor, şi celulele senzoriale, unde se manifestă sub
formă de potenţial receptor şi/sau generator.

Din punct de vedere electric,potenţialul local este un semnal analogic,

modulat în amplitudine, şi creşte cu intensitatea stimulului.

8.2.2.2. Potenţialul de acţiune

Potenţialul de acţiune (PA) reprezintă manifestarea electrică a influxului

nervos, fiind caracteristic sistemului nervos central (SNC). Are următoarele
caracteristici:

 este declanşat numai de stimulii supraliminari ce induc o depolarizare a

membranei peste un anumit prag, a cărui valoare variază în funcţie de tipul
celulei şi de durata stimulului. De exemplu, pentru membrana axonală
potenţialul de prag are valoarea de 55 mV;
 reprezintă o depolarizare puternică a membranei până la pozitivarea feţei
interne a membranei;
 se supune legii “tot sau nimic”, în sensul că nu apare pentru stimulii
subliminari, dar apare pentru cei supraliminari, păstrând invariant aceleaşi
caracteristici (amplitudine, formă, durată etc), indiferent de intensitatea
ecitantului;
 se propagă în toate direcţiile, pe distanţe mari fără decrement;
 este ireversibil, odată declanşat evoluţia sa numai poate fi stopată;
 este scurt, durează 1-3 ms, adică 6 cronaxii;
 din punct de vedere electric este un semnal discret, modulat în frecvenţă,
fiindcă, în general, intensitatea stimulului se traduce în frecvenţa de repetiţie a
PA;
 propagarea potenţialului de acţiune este regenerativă, deoarece membrana
după transmiterea unui PA la scurt timp se reface, fiind aptă de transmiterea
unui alt PA, fenomenul având un caracter ciclic.

93
 Mecanismul generării potenţialului de acţiune este foarte complex, sub aspect
electric, în evoluţia stării membranei axonale distingându-se mai multe faze (Fig.
8.3.).

Fig. 8.3. Manifestarea electrică a excitaţiei celulare:

PL – potenţial local, PA – potenţial de acţiune
a) Prepotenţial
Sub acţiunea stimulului are loc o depolarizare locală mai lentă a
membranei până se atinge valoarea de prag, când influxul de Na+ este egalat de
efluxul de K+. In această fază permeabilitatea membranei pentru Na+ devine de
30-40 ori mai mare decât pentru K+ şi se constată o pozitivare a feţei interne a
membranei în raport cu cea externă.

b) Faza ascendentă
In momentul atingerii valorii critice a depolarizării (55 mV pentru
membrana axonală) se declanşează potenţialul de acţiune. Are loc o creştere
rapidă şi foarte mare a permeabilităţii membranei pentru Na+ ( 500 de ori faţă de
starea de repaus) prin deschiderea canalelor de sodiu. Astfel, se declanşează un
proces în avalanşă de pătrundere a Na+ în interiorul celulei, care nu mai poate fi
compensat de transportul activ şi de efluxul de K+. Rezultatul influxului masiv de
Na+ este o depolarizare accelerată şi accentuată a membranei, potenţialul
membranar creşte rapid, atingând valoarea de vârf de +30 mV. Aceasta duce la

94
 inversarea polarităţii membranei: faţa internă devine pozitivă, iar cea externă
negativă.

c) Faza descendentă
Când se atinge potenţialul de vârf scade permeabilitatea membranei pentru
Na+ la valoarea stării de repaus relativ prin blocarea specifică a canalelor de sodiu
şi creşte permeabilitatea pentru K+ prin deschiderea canalelor de potasiu. Deci, are
loc un eflux masiv de K+ din celulă, în urma căruia se restabileşte polarizarea
iniţială a membranei, ajungându-se la valoarea potenţialului de repaus. In acest
moment s-a restabilit echilibrul electric, dar nu şi cel ionic iniţial.

d) Postpotenţial
La sfârşitul fazei descendente (de repolarizare) în celulă există exces de
Na+ şi deficit de K+, ceea ce implică o uşoară hiperpolarizare a membranei.
Echilibrul ionic iniţial este refăcut prin transport activ, cu ajutorul pompei ionice
Na+/K+. Postpotenţialele negativ şi pozitiv sunt expresia electrică a metabolismului
celular de refacere.

Amplitudinea totală a potenţialului de acţiune este de 120 mV, iar durata

de aproximativ 1 ms, din care faza ascendentă nu depăşeşte o treime.

In diferitele faze ale potenţialului de acţiune caracteristicilele funcţionale

ale celulei sunt modificate, prin urmare şi proprietăţile de excitabilitate sunt
diferite. Se întâlnesc două situaţii:

- perioada refractară absolută – corespunde fazei ascendente şi începutul celei

descendente a potenţialului de acţiune, când membrana este total insensibilă la
aplicarea unui stimul. In faza ascendentă, canalele de sodiu fiind deschise, un
al doilea stimul nu mai poate produce o nouă depolarizare. In faza
descendentă inactivitatea canalelor de sodiu este maximă, iar conductanţa
canalelor de potasiu (gK) este mult mai mare decât a celor de sodiu (gNa), astfel
încât nu poate avea loc iniţierea unui nou PA.
- perioada refractară relativă – corespunde sfârşitului fazei descendente şi
începutului postpotenţialului, când membrana prezintă o excitabilitate scăzută,

95
 răspunzând la stimuli foarte puternici, iar apoi la stimuli mai puţin intenşi.
Amplitudinea răspunsului este foarte mică.
Excitabilitatea membranei revine la normal numai după desfăşurarea
întregului proces al excitaţiei şi refacerii, fenomenul având un caracter ciclic.

Răspuns repetitiv - când asupra celulei se aplică un stimul de intensitate

mare sau de lungă durată, membrana neuronală răspunde printr-o succesiune de
PA. Frecvenţa de repetiţie creşte cu logaritmul intensităţii, fiind limitată de
perioada refractară.

Dacă asupra celulei se aplică stimuli peste valoarea de prag, de durată

scurtă, dar care se repetă cu o anumită frecvenţă, se obţine tot un răspuns
repetitiv, însă nu neaparat cu aceeaşi frecvenţă.

Deci, fenomenul declanşării potenţialului de acţiune reprezintă un proces

de conversie analog-discretă, semnalul analogic modulat (stimul) este convertit
într-un semnal discret modulat în frecvenţă (succesiunea de PA identice).
Transmiterea informaţiei prin impulsuri modulate în frecvenţă este specifică
sistemului nervos central.

Acomodarea reprezintă fenomenul de creştere a pragului de excitabilitate

a celulei, atunci când asupra ei acţionează stimuli de lungă durată. Creşterea lentă
a intensităţii stimulului declanşează procese care frânează transportul sodiului
spre interiorul celulei. Comportamentul la acomodare depinde de tipul ţesutului,
astfel fibrele nervoase somatice şi muşchii striaţi inervaţi se acomodează rapid, pe
când fibra musculară fără conexiuni nervoase se acomodează puţin.

8.3. Propagarea excitaţiei. Mecanisme

Starea de excitaţie a unei celule se exprimă din punct de vedere electric

prin potenţialul local şi potenţialul de acţiune. Propagarea excitaţiei în cazul
celulei axonale se face sub formă de undă de-a lungul membranei. In funcţie de
tipul stimulului ce produce excitaţia şi de natura fibrei nervoase există mai multe
mecanisme de propagare a excitaţiei.

96
 8.3.1. Propagarea pasivă
Potenţialul local este răspunsul membranei la acţiunea stimulilor
subliminari (vezi 8.2.2.1.). Nu se constituie într-un influx nervos şi se propagă
decremental de-a lungul membranei axonale, datorită proprietăţilor electrice
(conductibilitate) ale acesteia.

In figura 8.4. este prezentată schema electrică echivalentă care pune în

evidenţă proprietăţile de cablu ale membranei axonale. Se realizează prin legarea
circuitelor echivalente ale fiecărei porţiuni de membrană, conectate între ele prin
intermediul rezistenţei citoplasmatice, notată cu R i. Rezistenţa lichidului
interstiţial poate fi neglijată, datorită volumului mare de electrolit. S-au neglijat
sursele de t.e.m., iar rezistenţele canalelor ionice au fost înlocuite prin rezistenţa
lor echivalentă Rm:

1 1 1 1
   (8.4)
Rm RNa RK RCl

Astfel, s-a obţinut o structură de cablu cu elemente distribuite.

Fig. 8.4. Caracteristicile de cablu ale membranei axonale;

Ri - rezistenţa citoplasmei; Rm,C – rezistenţa, respectiv
capacitatea membranei

Semnalul (depolarizarea) rezultat la aplicarea unui stimul se propagă de-a

lungul cablului, amplitudinea lui scăzând exponenţial cu distanţa, din cauza
pierderilor energetice pe rezistenţa circuitului (Fig.8.5.).

97
 Fig. 8.5. Descreşterea exponenţială a depolarizării
în propagarea electrotonică

Distanţa la care amplitudinea scade la 1/e (37%) din valoarea iniţială se

numeşte constantă de lungime (), fiind dată de relaţia:
Rm
 (8.5)
Ri

Se poate demonstra că   (d)1/2, unde d este diametrul axonal. Din relaţia

(8.5) se constată că atenuarea semnalului este cu atât mai pronunţată, cu cât
rezistenţa membranei este mai mică, iar cea a citoplasmei mai mare. Rezistenţa
citoplasmei depinde de concentraţia purtătorilor de sarcină, care-i determină
rezistivitatea şi de secţiunea neuronului.
Capacitatea membranei cauzează un răspuns gradual al celulei la excitaţie
într-un anumit timp. Constanta de timp () este dată de expresia:
 = RmC (8.6)

şi joacă un rol esenţial în transmiterea informaţiei prin sinapse.

In concluzie, proprietăţile de cablu ale membranelor neuronale constituie
baza biofizică a proceselor integrative de sumare spaţială şi temporală a
semnalelor electrice, fiind importantă pentru prelucrarea informaţiei de către
sistemul nervos central.

8.3.2. Propagarea regenerativă

Potenţialul de acţiune este răspunsul membranei celulare la acţiunea unor

stimuli supraliminari, fiind purtătorul unei informaţii ce trebuie transmisă.
Propagarea excitaţiei din locul unde s-a produs se face în lungul fibrei nervoase
sub formă de influx (impuls) nervos, realizându-se în două moduri, în funcţie de
tipul fibrei nervoase: nemielinizată sau mielinizată.

98
 In stare de repaus, ca la toate celulele, membrana axonală a fibrei nervoase
este polarizată negativ pe faţa internă, spre axoplasmă, şi pozitiv pe faţa externă,
spre lichidul interstiţial.
La fibrele nervoase nemielinizate, în locul unde se produce un potenţial de
acţiune, se modifică polaritatea membranei, astfel faţa exterioară devine negativă,
iar cea interioară pozitivă. Această depolarizare determină apariţia unei diferenţe
de potenţial între zona activă şi zonele învecinate inactive şi, ca urmare, generarea
unor curenţi locali, numiţi curenţi Hermann (Fig.8.6).

Fig.8.6.Propagarea recurentă a excitaţiei

într-o fibră nervoasă nemielinizată.

Curenţii locali Hermann “scurtcircuitează” atât axoplasma cât şi lichidul

interstiţial, sensul lor fiind spre regiunile mai electronegative. Ca urmare, zonele
adiacente se depolarizează, deci curenţii locali acţionează ca stimul de declanşare
a excitaţiei în aceste zone. Aşadar, în fibrele nervoase nemielinizate impulsul
nervos se propagă din aproape în aproape, adică recurent.
La vertebrate, axonii neuronilor sunt înveliţi într-o teacă izolatoare de
mielină de grosime de cca. 2 m, diametrul fibrei nervoase fiind de ordinul 10
m. Din loc în loc, la distanţe de 1-3 mm, mielina este întreruptă de noduri
Ranvier de dimensiuni de aproximativ 1 m, unde membrana axonală vine în
contact cu lichidul interstiţial (Fig. 8.7.). Datorită compoziţiei sale lipidice, teaca
de mielină acţionează ca un izolator electric, curenţii ionici locali se propagă prin
salt de la un nod Ranvier activ la altul inactiv, determinând depolarizarea lui. Ei
se numesc curenţi Stämpfli şi se propagă cu viteze mult mai mari decât decât
curenţii Hermann.

Fig.8.7. Propagarea saltatorie a excitaţiei într-o fibră nervoasă mielinizată

99
 Deci, în cazul fibrelor nervoase mielinizate, propagarea influxului nervos
se face saltatoriu.
Indiferent de tipul de fibră nervoasă propagarea excitaţiei este
bidirecţională, atât ortodromic (de la dendrite către butonii sinaptici), cât şi
antidromic. In cazul unui nerv, unidirecţionalitatea fiziologică de propagare este
asigurată de structura specifică a sinapselor, care asigură contactele dintre
neuroni.
Propagarea influxului nervos este regenerativă, în fiecare porţiune a
membranei axonale forma şi amplitudinea potenţialului de acţiune rămân aceleaşi,
pierderile energetice pe rezistenţe fiind compensate pe cale metabolică.
Viteza de propagare a influxului nervos depinde de:
- caracteristicile structurale ale fibrei nervoase, fiind proporţională cu diametrul
la fibrele mielinizate şi cu rădăcina pătrată a diametrului în cazul celor
nemielinizate;
- temperatură: se triplează pentru o creştere a temperaturii cu 10 0C în domeniul
fiziologic;
- starea metabolică a fibrelor nervoase.
In tabelul 8.3. sunt sunt prezentate valorile experimentale ale vitezei de
propagare a influxului nervos pentru diferite tipuri de fibre nervoase, la
temperatura de 20 0C, în funcţie de diametrul fibrei nervoase (d).

Tabel 8.3. Viteza de propagare a influxului nervos prin fibre nervoase

Tip de fibră d v
Specia animală
nervoasă [m] [m/s]
mielinizată 13-17 78-102
pisică
nemielinizată 0,5 0,53
mielinizată 4-8 24-48
iepure
nemieliniztă 0,5-1 0,53-2
meduză nemielinizată 6-12 0,50
sepie nemielinizată 1500 20

Se constată că în fibrele mielinizate viteza de propagare a influxului

nervos poate atinge valoride peste 100 m/s, pe când în cele nemielinizate,
specifice nevertebratelor, este de 1-2 m/s.

100
 Adaptarea la condiţiile de supravieţuire la unele animale inferioare s-a
realizat prin mărirea diametrului fibrei nervoase, crescând astfel viteza de
propagare a excitaţiei.
In cazul vertebratelor, prin evoluţie, soluţia a fost dezvoltarea fibrelor
mielinizate, care asigură prin propagarea saltatorie a influxului nervos, rapiditatea
transmiterii informaţiilor din mediul exterior şi a comenzilor de la centrii nervoşi
spre periferie.

8.3.3. Parametrii sistemelor excitabile

Declanşarea potenţialului de acţiune are loc numai atunci când este

îndeplinită relaţia de dependenţă hiperbolică între intensitatea (I) şi durata (t) a
stimulului laminar. Relaţia este dată de legea empirică Weiss-Lapicque:

a
I b (8.7)
t

unde a şi b sunt constante ce depind de pragul de excitabilitate al sistemului.

Reprezentarea grafică a legii Weiss-Lapicque este ilustrată în figura 8.8.

Pentru t   avem:

I=b=R (8.8)

Constanta b este un parametru caracteristic al sistemului excitabil şi poartă

numele de reobază (R).

Fig. 8.8. Intensitatea I în funcţie de durata t a stimulului laminar.

Reobaza reprezintă intensitatea minimă a unui stimul cu durata infinită,

care provoacă un răspuns din partea sistemului excitabil.

101
 Se defineşte timpul util (tu) – ca fiind durata minimă de acţiune a unui
stimul corespunzător unei intensităţi laminare egale cu reobaza. Deoarece, timpul
util nu poate fi măsurat cu precizie, ca parametru de referinţă pentru timp se
utilizează cronaxia (C). Ea reprezintă durata minimă a unui stimul cu intensitatea
egală cu dublul reobazei (I = 2R), care provoacă excitarea sistemului.

In concluzie, reobaza şi cronaxia, parametrii măsurabili experimental,

caracterizează excitabilitatea sistemului.

CAPITOLUL 9
ELEMENTE DE METEOROLOGIE
9.1. Noţiuni introductive

Meteorologia este ştiinţa care se ocupă cu cercetarea tuturor fenomenelor

fizice care se petrec în atmosfera terestră, precum şi cu studiul interdependenţei
lor.
Mulţimea acestor fenomene şi punctul de vedere diferit din care ele pot fi
abordate, a dus la împărţirea meteorologiei în patru mari ramuri:
 Meteorologia generală – se ocupă cu studiul analitic al fiecarui fenomen în
parte indicând condiţiile în care acesta apare şi legile după care el variază.
 Meteorologia sinaptică (sinoptica) – al cărui scop este prevederea stărilor de
timp viitoare.

102
 Climatologia – se ocupă cu studiul sintetic al stărilor de timp şi cu precizarea
condiţiilor de climă ce se întâlnesc pe întreaga suprafaţă a Pământului.
 Aerologia – abordează fenomenele ce se petrec în straturile superioare ale
atmosferei, straturi în care influenţa suprafeţei subiacente (suprafaţa activă a
Pământului aflată imediat sub atmosferă) nu se mai resimte şi care constituie
aşa-numita atmosferă înaltă.

9.2. Atmosfera

Atmosfera este învelişul gazos al Terrei. Ea nu are propriu-zis o limită, ea

devine din ce în ce mai rară pe măsură ce departarea faţă de Pământ creşte şi tinde
ca la înălţimi mari, printr-o tranziţie lentă, să se confunde cu vidul interplanetar.
Atmosfera este menţinută în jurul Pământului datorită forţei de atracţie
newtoniană exercitată de masa acestuia. Moleculele gazului ce constituie
atmosfera se află într-o mişcare continuă, se ciocnesc între ele, îşi schimbă
direcţia, iar la înălţimi mari unde parcursul liber mijlociu al moleculelor devine de
ordinul zecilor de kilometri, ele ating viteze atât de mari încât pot scăpa din sfera
de atracţie a Pământului şi se pot pierde în spaţiul cosmic sau pot reveni în
atmosfera terestră după ce au parcurs traiectorii eliptice foarte alungite. Acest
lucru se petrece la aproximativ 2500 km, nivel la care atmosfera terestră se află
într-o stare de disipaţie atât de înaintată, încât nu mai apar fenomene
meteorologice. Această regiune a fost denumită franj atmosferic sau exosferă.

9.2.1. Structura atmosferei

Din punct de vedere fizic atmosfera este un mediu neomogen. Dacă se ia
în considerare distribuţia temperaturii cu înălţimea, atmosfera poate fi împărţită în
următoarele straturi (fig.9.1.):

103
 Fig.9.1. Structura verticală a atmosferei
1. Troposfera – este stratul din imediata apropiere a Pământului, grosimea ei
atingând 16-18 km la ecuator, 10-11 km la latitudini mijlocii şi 6-8 km la poli.
Trecerea spre stratul superior se face prin intermediul tropopauzei.
2. Stratosfera - se întinde de la tropopauză până la o înălţime medie de 32 km şi
se caracterizează printr-o constanţă a temperaturii de –56,5 0C. Tranziţia spre
stratul superior se face prin stratopauza.
3. Mezosfera – este stratul de la 32-80 km. Aici apare fenomenul de inversiune
termică, adică temperatura până la 50 km creşte atingând valori în jur de 60 –
70 0C, iar apoi scade până la –80 0C sau chiar mai mult.
4. Termosfera – se întinde până către 1000 km. Intre 200-500 km se întâlnesc
straturi puternic ionizate, care constituie ionosfera. Ionosfera reprezintă pătura
pe care se reflectă undele radio şi în care se formează aurorele polare.
Tranziţia spre stratul superior se face prin intermediul termopauzei.
5. Exosfera – este ultimul strat al atmosferei, întinzându-se până la aproximativ
3000 km. Densitatea acestui strat este extrem de mică, apropiindu-se de cea a
materiei interstelare. Gazele care mai persistă la aceste înălţimi se găsesc sub
formă de atomi, ioni şi molecule, existând chiar si a patra stare de agregare a
materiei – plasma.

9.2.2. Masa şi compoziţia atmosferei

Prin calcule masa atmosferei a fost stabilită la 5,26 1015 tone, valoare care
comparativ cu masa Pământului de 5,98 1021 tone, reprezintă aproximativ a
milioana parte din masa Terrei.

104
 Masa atmosferei nu este uniform distribuită pe verticală, astfel 50 % din
ea se găseşte între sol şi primii 5 km înălţime, 75% între sol şi 10 km, 95% în
primii 20 km şi numai restul la înălţimi mai mari. Din acest motiv şi densitatea
aerului scade cu înălţimea.
Aerul uscat din atmosferă este constituit din gaze care se găsesc în
permanenţă, unele în proporţii apreciabile şi constante (N2 – 78,09%, O2 –
20,95%, Ar – 0,93%), iar altele în proporţii extrem de mici (Ne – 1,810-3 %, He –
5,210-4%, H2 -510-5,CH4 –2, 210-5, N2O - 510-5, NO2 - 210-6 etc).
Un aer perfect uscat nu există, el conţine apă sub toate cele trei forme:
vapori, picături, cristale de gheaţaă. In medie vaporii de apă reprezintă 5% din
intregul volum al aerului şi se găsesc în special în partea inferioară a troposferei,
unde dau naştere la nori şi precipitaţii.

9.3. Factori genetici ai climei

9.3.1. Radiaţia solară

Soarele reprezintă cea mai însemnată sursă de energie de care dispune
Pământul, energia solară propagându-se sub formă de radiaţii. Radiaţiile solare sunt
rezultatul reacţiilor termonucleare, în primul rând al sintezei de heliu. Soarele emite
două tipuri de radiaţii:
a) Radiaţii electromagnetice – pot fi produse de mişcările oscilatorii ale unor
sarcini electrice, care determină apariţia unui câmp electromagnetic de intensitate
E variabilă şi a unui câmp magnetic de inducţie B, de asemenea variabilă, orintat
perpendicular pe E. Spectrul radiaţiilor electromagnetice este foarte larg, având
lungimea de undă, , cuprinsă între 104 m si 10-18 m. Radiaţiile cu   100 nm
cuprind două tipuri de radiaţii:  care provin din nucleul atomic şi X care îşi au
sorgintea în păturile profunde ale unui atom excitat.
b) Radiaţiile corpusculare – constituite din particule de dimensiuni subatomice:
protoni, neutroni, ioni, particule  şi . Aceste radiaţii nu ajung până la
suprafata Pământului, ele fiind dirijate de câmpul magnetic terestru către

105
 zonele polare, unde la înălţimi de peste 100 km dau naştere la fenomene de
ionizare ale aerului şi de formare a aurorelor polare.
Din spaţiul cosmic şi nu de la Soare, în atmosfera mai ajunge până la
troposfera inferioara, o radiaţie foarte pătrunzătoare, numită radiaţie cosmică. Ea
este alcătuită din diferite particule şi antiparticule, inclusiv radiaţii .

9.3.2. Radiaţia terestră şi atmosferică

Absorbind o parte din energia solară, Pământul se încălzeşte şi devine
capabil să emită la rândul lui anumite radiaţii, numite radiaţii terestre. Acestea
sunt radiaţii termice a căror energie depinde de natura şi temperatura suprafeţei
terestre care le emite.
Ţinând cont că temperatura Pământului variază între –60 0C şi +50 0C,
rezultă că Pământul emite numai radiaţii infraroşii cu 4 m    120 m.
Considerând temperatura medie a Pămantului de +15 0C, conform cu legea lui
Wien, maximul de radiaţii corespunde unei radiaţii cu   10m, iar valoarea
intensităţii terestre fiind de ~ 0,5 langley/ minut.
Din energia termică radiată de Pământ, o parte se pierde în spaţiul cosmic,
cealaltă parte este absorbită de atmosferă, absorbţia exercitându-se în special pe
vaporii de apă. Absorbind pe lângă radiaţiile solare (cu  mic) şi pe cele terestre
(cu  mare), atmosfera se încalzeşte şi devine la rândul ei capabilă să emită o
radiaţie tot cu  mare, numită radiaţie atmosferică.
In general, atmosfera lăsând să treacă radiaţiile luminoase de la Soare, dar
absorbind pe cele obscure emise de Pământ, împiedică pierderea căldurii şi
exercită un efect de seră. Radiaţia atmosferică se propagă în toate direcţiile şi
implicit spre Pământ.

9.3.3. Bilantul radiaţiilor

Bilanţul radiativ rezultă din ansamblul tuturor radiaţiilor întâlnite la
suprafaţa Pământului, fiind dat de relaţia:
Q = S + D – R + A – r –T (9.1)

106
unde S – radiaţia solară directă, D – radiaţia solară difuză, R – partea reflectată
din radiaţia globală, A - radiaţia atmosferică, r – partea reflectată din radiaţia
atmosferică, T – radiaţia terestră.
Pe timp acoperit, radiaţia solară directă este nulă, astfel bilanţul devine:
Q’ = D – R + A – r – T (9.2)

Relaţie din care se poate constata importanţa radiaţiei difuze pentru sistemele
biologice, când cerul este total acoperit de nori.
In timpul nopţii bilanţul radiativ se reduce la:
Q” = A – r – T (9.3)
Cum T în valoare absolută este mai mare decât A, rezultă un flux de radiaţie
îndreptat dinspre sol spre troposferă, flux ce constituie radiaţia nocturna.

9.4. Elemente meteorologice

9.4.1. Temperatura solului şi a aerului

Energia radiantă solară este absorbită în proporţie de peste 80% de
suprafaţa Pământului şi transformată în energie termică. Astfel, suprafaţa solului
dispune de o anumită cantitate de căldură pe care o transmite o parte straturilor
din adâncime şi altă parte straturilor de aer de deasupra sa. Transmiterea în sol se
face numai prin conductivitate, iar în aer prin conductivitate şi în special prin
convecţie şi radiaţie.
O parte din căldura primită se consumă în procesele fizice, chimice şi
biologice care se desfăşoară la suprafaţa şi în interiorul solului, cum ar fi:
evaporare, dizolvare, asimilarea substanţelor nutritive etc.
Aerul având o conductibilitate termică redusă nu reţine decât într-o mică
măsură energia solară. El se încălzeşte prin intermediul suprafeţei subiacente care
transmite straturilor de aer o parte din căldura primită printr-o serie de procese
cum ar fi: conductibilitate termomoleculară, procese radiative, convecţie termică,
turbulenţă atmosferică, transformări de fază, curenţi de advecţie etc.

107
 9.4.2. Umiditatea solului şi a aerului
In natura apa se poate găsi sub cele trei forme de agregare: gazoasă,
lichidă şi solidă, numite faze şi care se deosebesc între ele prin proprietăţile lor
fizice. Apa sub formă de vapori, este singurul din constituienţii atmosferici care
sub acţiunea temperaturii poate trece dintr-o fază în alta. Datorită agitaţiei
moleculare, sistemul va suferi un transport permanent, starea de echilibru fiind
atinsă când încetează schimburile sau acestea se compensează reciproc.
Riguros, prin umiditatea solului trebuie să se înţeleagă apa în stare de
vapori ce se găseşte în sol. Acest lucru este însă greu de precizat, deorece apa din
sol aflată în stare de vapori este de obicei în contact cu cea în stare lichidă,
prezentă fie sub formă de apa higroscopică, fie sub formă de apă capilară. De
aceea, prin umiditatea solului trebuie să se înteleagă conţinutul de apă de care
acesta dispune, indiferent de forma sub care se găseşte apa.
Vaporii de apă ajung în atmosferă datorită fenomenului de evaporare a
apelor de pe suprafaţa Pământului, a evaporării apei din sol, transpiraţiei plantelor
şi animalelor etc. Difuzia vaporilor de apă de la sursa de vaporizare este
favorizată de curenţii de advecţie şi convecţie şi de schimbul turbulent. Vaporii de
apă se pot răspândi în toată troposfera, uneori putând să ajungă până în partea
inferioară a stratosferei.
Umiditatea aerului exercită o influenţă puternică asupra proceselor
fiziologice, afectând în special procesele de termoreglare. Vaporii de apă din
atmosferă absorb radiaţiile infraroşii menţinând încălzirea atmosferei.

9.4.3. Produse de condensare ale vaporilor de apă din atmosfera.

Precipitaţii atmosferice
Condensarea vaporilor de apă din atmosferă devine posibilă când aerul
este saturat. Saturaţia se poate atinge fie prin creşterea cantităţii de vapori de apă,
fie prin răcirea aerului până la temperatura punctului de rouă. Dacă temperatura
scade sub valoarea punctului de rouă, la aceeaşi cantitate de vapori, aerul se
suprasaturează, şi excesul de vapori se condensează. Pentru ca procesul de

108
condensare să decurgă normal este necesară existenţa nucleelor sau a centrilor de
condensare, care sunt particule higroscopice cu dimensiuni de aproximativ 10-5 m.
Ceaţa este un produs de condensare a vaporilor de apă din straturile
inferioare ale troposferei. Ea se formează în imediata vecinatate a Pământului, cu
care vine in contact. Ceaţa reduce vizibilitatea, ea are aceaşi structură ca norii,
diametrul picăturilor de ceaţa variază între 510-3 mm şi 10-2 mm.
Norii sunt produse de condensare formate în straturile mai înalte mai din
atmosfera liberă, fără să depăşească înalţimea tropopauzei.
Folosind drept criterii de bază cel morfologic, de altitudine şi genetic,
Organizaţia Meteorologică Mondială a clasificat norii în patru familii:
1. Familia norilor superiori: - Cirrus
- Cirrocumulus
- Cirrostratus
2. Familia norilor mijlocii: - Altocumulus
- Altostratus
3. Familia norilor inferiori: - Stratocumulus
- Stratus
- Nimbostratus
4. Familia norilor cu dezvoltare verticală: - Cumulus
- Cumulonimbus
Nebulozitatea este gradul de acoperire al cerului cu nori. Nebulozitatea se
determină pe o scară de la 1 la 10, considerând întreaga boltă cerească până la
orizont. Cifra 0 indică cer senin, iar 10 cer complet acoperit. Cifrele intermediare
exprimă câte zecimi din suprafaţa totală a bolţii cereşti sunt acoperite cu nori.

9.4.4. Mişcările orizontale ale aerului – vânturile

Diferitele regiuni ale Pământului se încălzesc în mod diferit, iar presiunea
în zonele reci este mai ricată decât în cele calde. Din acest motiv, aerul are
tendinţa să se deplaseze din regiunile cu presiune ridicată în cele cu presiune
mică. Aceste mişcări pe orizontală ale aerului formează vânturile.

109
 Mişcarea aerului pe orizontală este influenţată de exitenţa a patru forţe:
forţa de gradient baric care influenţează intensitatea vântului, forţa Coriolis care
deviază masele de aer, forţa centrifugă şi forţa de frecare. Mişcarea maselor de aer
se face după rezultanta acestor forţe.
Clasificarea vânturilor se poate face după mai multe criterii.
10 Din punct de vedere al curgerii aerului vânturile sunt:
- laminare – în care straturile de aer alunecă unele pe celelalte, traiectoriile
fiind paralele;
- turbulente – straturile de aer se întrepătrund, apărând o stare de turbulenţă;
- în rafale – traiectoriile straturilor de aer sunt diferite, iar viteza vântului are un
caracter pulsatoriu, neregulat.
20 După caracterul lor:
- vânturi constante, permanente - bat tot timpul anului. Din această categorie
fac parte alizeele, care bat la suprafaţa Pământului de la tropice la Ecuator, şi
contraalizeele care bat la înălţime de la Ecuator spre tropice;
- vânturi periodice - bat numai în anumite perioade (musonii, brizele). Musonii
sunt vânturi periodice stabile, a căror direcţie dominantă se inversează de la
un sezon la altul. Ele sunt specifice Indiei şi Indochinei. Brizele sunt vânturi
periodice cu intensitate, care ziua bat dinspre mare spre uscat, iar noaptea în
direcţie inversă. Ele apar datorită încălzirii neuniforme a mării şi a uscatului.
- vânturi neregulate – care bat fără nici o regulă. Din această categorie fac parte
vijeliile, care include tornadele şi uraganele. Tornadele sunt vânturi foarte
violente, devastatoare, însă cu arie de acţiune restrânsă, însoţite de ploi
torenţiale. In centrul tornadei viteza vântului este de 300 km/h. Uraganele sunt
vânturi care se desfăşoară pe suprafeţe mari cu viteze foarte mari, de circa 200
km/h, fiind însoţite de descărcări electrice şi ploi violente.
- vânturi locale – apar doar în anumite regiuni ale suprafeţei terestre.
In ţara noastră, sub influenţa anticiclonilor azoric şi siberian, vara
predomină vânturile oceanice de vest şi nord-vest, iar iarna cele continentale de
nord şi nord-est. Trecerea de la regimul oceanic la cel continental se produce în

110
perioada septembrie-octombrie, iar de la regimul continental la cel oceanic în
mai-iunie.
In funcţie de tipul reliefului , în diferite regiuni ale ţării se întâlnesc
următoarele vânturi cu caracter local:
 Crivăţul – bate în special iarna din N-E fiind un vânt rece şi cu intensitate
mare, determinând viscole puternice. Suflă în Moldova, Dobrogea şi Câmpia
Dunării.
 Nemira – este o continuare a Crivăţului, pătrunzând prin trecătorile Carpaţilor
Orientali în partea de est a Transilvaniei, în zona Ciucului. Este un vânt rece,
aducând viscole.
 Austrul – suflă în Câmpia Dunării. Este un vânt uscat, vara cald şi secetos,
iar iarna deosebit de rece.
 Coşova – este un vânt uscat, care bate în sudul Banatului din septembrie până
în aprilie.
 Vântul Negru – bate vara în sudul Dobrogei şi al Bărăganului, fiind cald şi
uscat.
 Vântul Mare – este cald şi uscat, suflând în Depresiunea Făgăraşului şi
provocând primăvara topirea rapidă a zăpezii.
 Baltăreţul – vânt cald şi umed, care bate primăvara şi vara în Muntenia
dinspre S-E.
 Zefirul – vânt călduţ, bate din sud, uşor, primăvara.
 Föhnul – vânt cald care apare apare pe versantul opus curentului aerian,
încălzirea lui producându-se prin comprimare adiabatică La noi în ţară bate pe
Valea Oltului, în Ţara Bârsei şi aproape în toată Transilvania.
 Brizele de mare şi de munte – bat jumătate de zi dintr-o direcţie şi cealaltă
jumătate din direcţia opusă. Brizele de mare bat vara pe litoral, ziua de la mare
spre uscat şi noaptea în sens invers. Brizele de munte suflă de-a lungul
pantelor, ziua din vale spre vârf şi noaptea spre vale.

111
 BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D., Molecular
Biology of the Cell, Third Edition. Garland Publishing Inc., New York &
London, 1994
2. Benga G., Biologie celulară şi moleculară, Ed. Dacia, Cluj-Napoca,1985
3. Bozac R., Curs de biofizică, Tipo Agronomia, Cluj-Napoca, 1989

112
4. Criveanu H., Agrometeorologie – Curs, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca, 2001
5. H.R.Criveanu, Georgeta Ţarălungă, Elemente de fizică şi meteorologie
aplicate la biosisteme, (2004), Editura Digital Data, Cluj-Napoca, ISBN 973-
7768-03-5
6. Dimoftache C., Herman S., Biofizică medicală, Ed. Cerres, Bucureşti, 1993
7. Dissescu C.A., Luca I., Tudor M., Dăbuleanu M.L., Georgescu D., Şoltuz V.,
Fitică şi climatologie agricolă, EDP, Bucureşti, 1979
8. Dragomirescu E., Enache L., Biofizică, EDP, Bucureşti, 1993
9. Gennis R.B., Biomembranes. Molecular Structure and Function, Springer
Verlag, New York, Heidelberg, London, Tokyo, 1989
10. Mărgineanu D.G., Isac M.I., Tarba C., Biofizică, EDP, Bucureşti, 1980
11. Popescu A.I., Elemente de Biofizică Moleculară şi Supramoleculară, Ed.
ALL, Bucureşti, 1996
12. Popescu A.I., Fundamentele biofizicii medicale, vol. I, Ed. ALL,
Bucureşti,1994
13. Rusu V., Baran T., Brănişteanu D., Membrane şi Patologie, Ed. Medicală,
Bucureşti, 1988
14. Shechter E., Biochimie et Biophysique de Membranes, vol. I, Ed.Masson,
Paris, 1990
15. Shechter E., Biochimie et Biophysique de Membranes, vol. II, Ed.Masson,
Paris, 1990
16. Stein W.D., Channels, Carriers and Pumps. An Introduction to Membrane
Transport, Academic Press. Inc., New York, 1990
17. Ţarălungă G., Biofizică moleculară şi celulară, Ed. Todesco, Cluj-Napoca,
2002
18. Georgeta Ţarălungă, Biofizică şi meteorologie – curs, (2003), Editura
Todesco, Cluj- Napoca, ISBN 973-8198-54-2
19. Georgeta Ţarălungă, Tehnici şi metode de laborator în biofizică, (2006),
Editura Mediamira, Cluj-Napoca, ISBN 973-713-133-9; 978- 973-713-133-

113
 CUPRINS
pg
Introducre................................................................................................................................ 2
Cap.1. Elemente de termodinamică biologică................................................................... 3
1.1. Noţiuni generale.............................................................................................................. 3
1.1.1.Sisteme termodinamice................................................................................................. 3
1.1.2.Parametri şi funcţii de stare........................................................................................... 4
1.1.3.Procese termodinamice................................................................................................. 5
1.2.Termodinamica stărilor de echilibru................................................................................ 7
1.2.2.Principiul I al termodinamicii........................................................................................ 7
1.2.1.1.Entalpia...................................................................................................................... 8
1.2.2.Principiul II al termodinamicii...................................................................................... 9

114
1.2.2.1. Entropia..................................................................................................................... 11
1.2.3.Principiul III al termodinamicii.................................................................................... 11
1.2.3.1.Interpretarea statistică a entropiei............................................................................. 12
1.2.4.Energia liberă................................................................................................................ 13
1.2.5.Căi de menţinere a entropiei scăzute în sistemele vii................................................... 15
Cap.2. Structura materiei............................................................................................... 17
2.1.Structura moleculei.......................................................................................................... 17
2.1.1.Stabilitatea moleculelor................................................................................................ 18
2.1.2.Dipoli electrici.............................................................................................................. 19
2.2.Legături intramoleculare şi intermoleculare.................................................................... 20
2.2.1.Legătura van der Waals................................................................................................. 21
2.2.2.Legătura de hidrogen..................................................................................................... 21
2.2.3.Intracţiunea hidrofobă................................................................................................... 22
Cap.3.Stările fizice ale materiei....................................................................................... 24
3.1.Clasificarea substanţelor d.upă stările de agregare .......................................................... 24
3.2.Transformări de fază...................................................................................................... 25
3.3.Stări de agregare ân organismele vii............................................................................... 26
3.4.Cristale lichide................................................................................................................ 27
Cap.4.Apa în sistemele biologice..................................................................................... 30
4.1.Structura apei................................................................................................................... 30
4.1.1.Structura atomică şi electronică a moleculei de apă.................................................... 30
4.1.2.Asociaţii moleculare.................................................................................................... 31
4.2.Proprietăţile apei............................................................................................................. 32
4.2.1.Proprietăţile fizice ale apei........................................................................................... 32
4.3.Apa în sisiotemele biologice............................................................................................ 34
4.3.1.Conţinutul şi repartiţia apei în organismele vii............................................................. 34
4.3.2.Distribuţia apei în ţesuturi............................................................................................ 36
4.3.3.Importanţa apei în sistemele biologice........................................................................ 37
Cap.5. Fenomene de interfaţă........................................................................................... 39
5.1.Tensiunea superficială..................................................................................................... 39
5.1.1.Coeficientul de tensiune superficială............................................................................ 39
5.1.2.Substanţe tensioactive................................................................................................... 42
5.1.3.Importanţa tensiunii superficiale pentru sistemele biologice...................................... 43
5.1.4.Intefaţa lichid-lichid...................................................................................................... 44
5.2.Fenomene capilare.......................................................................................................... 45
5.2.1.Interfaţa solid-lichid..................................................................................................... 45
5.2.2.Capilaritatea.................................................................................................................. 46
5.3.Adsorbţia.......................................................................................................................... 48
Cap.6. Fenomene de transport........................................................................................... 50
6.1.Vâscozitatea.................................................................................................................... 50
6.1.1.Coeficienţi de vâscozitate............................................................................................ 50
6.1.2.Vâscozitatea sângelui.................................................................................................... 52
6.1.3.Reologia........................................................................................................................ 55
6.1.4.Noţiuni de hemodinamică............................................................................................. 56
6.2.Difuzia............................................................................................................................. 59
6.2.1.Legile lui Fick.............................................................................................................. 60
6.2.2.Difuzia prin membrane................................................................................................ 62
6.3.Osmoza........................................................................................................................... 63
6.3.1.Presiunea osmotică....................................................................................................... 63
6.3.2.Osmoza în biosisteme.................................................................................................. 65
Cap.7. Transportul de substanţă prin membrana celulară............................................ 66

115
7.1.Membrana celulară.......................................................................................................... 66
7.1.1.Structura supramoleculară a membranei celulare......................................................... 66
7.2.Transportul prin membrana celulară................................................................................ 69
7.2.1.Transportul pasiv........................................................................................................... 70
7.2.1.1.Difuzia simplă........................................................................................................... 70
7.2.1.2.Difuzia prin canale..................................................................................................... 72
7.2.1.3.Difuzia facilitată........................................................................................................ 75
7.2.2.Transportul activ........................................................................................................... 77
7.2.2.1.Transportul activ primar............................................................................................ 78
7.2.2.2.Transportul activ secundar.......................................................................................... 80
Cap.8. Fenomene bioelectrice............................................................................................ 84
8.1.Potenţial membranar de repaus........................................................................................ 85
8.1.1.Echilibrul de membrană................................................................................................ 85
8.1.2.Determinarea potenţialului membranar de repaus....................................................... 86
8.2.Excitarea membranei celulare......................................................................................... 90
8.2.1.Caracteristicile stimulilor.............................................................................................. 90
8.2.2. Manifestarea electrică a procesului de excitaţie celulară........................................... 92
8.2.2.1.Potenţialul local (electrotonic)................................................................................ 93
8.2.2.2.Potenţialul de acţiune............................................................................................... 93
8.3.Propagarea excitaţiei.Mecanisme.................................................................................... 97
8.3.1.Propagarea pasivă.......................................................................................................... 97
8.3.2.Propagarea regenerativă............................................................................................... 99
8.3.3.Parametrii sistemelor regenerative............................................................................... 101
Cap.9. Elemente de meteorologie........................................................................................ 103
9.1.Noţiuni introductive........................................................................................................ 103
9.2.Atmosfera......................................................................................................................... 103
9.2.1.Structura atmosferei...................................................................................................... 104
9.2.2.Masa şi compoziţia atmosferei...................................................................................... 105
9.3.Factori genetici ai climei.................................................................................................. 105
9.3.1.Radiaţia solară............................................................................................................... 105
9.3.2.Radiaţia terestră şiatmosferică...................................................................................... 106
9.3.3.Bilanţul radiaţiilor....................................................................................................... 107
9.4.Elemente meteorologice.................................................................................................. 107
9.4.1.Temperatura solului şia aerului..................................................................................... 107
9.4.2.Umiditatea solului şi a aerului...................................................................................... 108
9.4.3.Produse de condensare ale vaporilor de apă din atmosferă. Precipitaţii
atmosferice........................................................................................................................... 109
9.4.4.Mişcările orizontale ale aerului – vânturile.................................................................. 110
Bibliografie selectivă............................................................................................................. 113
Anexe..................................................................................................................................... 115
Cuprins................................................................................................................................... 117

116