SPECIALIZĂRILE PLASMALEMEI

Majoritatea celulelor vegetale şi animale sunt organizate în ţesuturi solide.

Celulele animale agregate în şiruri şi straturi îşi pot exercita capacităţile
funcţionale doar dacă plasmalemele lor sunt organizate în cel puţin două
regiuni discrete, fiecare din ele posedând funcţii specifice. Astfel de celule sunt
dotate cu polaritate funcţională. Astfel, în special la nivelul celulelor epiteliale,
distingem doi poli funcţionali, unul apical şi unul bazolateral.

Specializările plasmalemei pot fi permanente şi temporare.

SPECIALIZĂRILE TEMPORARE reprezintă o consecinţă a comunicării

permanente dintre celulă şi mediu, în general apariţia primelor menţionate fiind
rezultatul unor fenomene de semnalizare biologică. Apariţia specializărilor
temporare reprezintă o rearanjare a citoscheletului actinic, în general.
Modalităţile diferite de aranjare ale citoscheletului actinic determină apariţia a
două categorii de specializări temporare: protruzii digitiforme (denumite
filopodii), protruzii în bandă (denumite pliuri sau lamelipodii). Dacă în cadrul
acestora din urmă filamentele de actină la nivelul citoscheletului cortical sunt
ataşate la plăci de ataşare membranare se formează fibrele de stress care pot
exercita diverse forţe asupra substratului. Semnalele biologice care determină
formarea unor astfel de specializări acţionează asupra unor GTPaze mici din
familia Rho (CDC42, Rac, Rho)(fig.1).

Fig.1. Specializări temporare ale plasmalemei

SPECIALIZĂRI PERMANENTE.
În această categorie descriem microvilii, stereocilii şi cilii vibratili. Structura
acestor specializări are la bază filamente de actină pentru microvili şi stereocili
şi microtubi în cazul cililor vibratili precum şi la nivelul cozii spermatozoizilor.

Microvilii
În general, aproape toate ţesuturile epiteliale la suprafeţele exterioară sau
interioară ale organismului sunt formate din straturi celulare polarizate
funcţional. Cele mai bine studiate sunt celulele de la nivelul epiteliului
intestinal care sunt înalt specializate pentru absorbţie. Suprafaţa luminală a
celulelor epiteliului intestinal este denumită margine în perie datorită
abundenţei de microvili iar prezenţa acestora din urmă reprezintă o adaptare
funcţională la necesităţile absorbtive.
Sub plasmalemă, la nivelul fiecărei celule, la nivelul marginii în perie, întâlnim
o condensare a reţelei citoscheletale pe care o considerăm a fi citoscheletul
actinic cortical. Acesta face parte teoretic din structurile învelişului celular.
Citoscheletul actinic cortical emite mănunchiuri de filamente de actină care se
extind pe de o parte în miezul microvililor iar pe de altă parte sunt ancorate în
reţeaua de origine actino-spectrinică (fig.2)

Fig.2. Microvili – modalităţi de ancorare

(a) = microscopie electronică de baleiaj
(b) = schemă
Stereocilii.
Unele celule, cum ar fi celulele înalte din epiteliul unistratificat al epididimului,
posedă la polul apical o serie de specializări asemănătoare microvililor,
denumite stereocili. Deoarece epididimul are funcţii absorptive şi secretorii,
stereocilii sunt utili pentru creşterea suprafeţei acestuia. Ultrastructura lor este
asemănătoare cu cea a microvililor dar nu posedă braţele laterale de miozină I,
ceea ce determină imobilitatea acestor specializări.

Cilii vibratili reprezintă specializări ale plasmalemei implicate în mişcarea

celulară. Au un diametru de 0,25m, lungimi variabile, de la câţiva microni la
câţiva mm şi prezintă un miez format din mănunchiuri organizate de microtubi.
Sunt întâlniţi la suprafaţa a numeroase tipuri celulare, în variate organe, de la
protozoare la plante şi la animale.
Funcţia principală a cililor variază în funcţie de localizare. La protozoare şi la
celulele libere, cilii sunt folosiţi la deplasarea fluidelor în jurul suprafeţei
celulare, la locomoţie şi nutriţie. La nivelul unor celule fixe, în ţesuturi animale
au funcţii diferite. La specia umană, două localizări deosebite fac obiectul
particularizării în acest caz. Celulele epiteliale ale căilor respiratorii inferioare
sunt dotate la polul apical cu cili (109/cm2) care înoată într-un start fin de
mucus, formând un "covor ciliar". Aceste specializări, dotate cu capacitatea de
mişcare sincronizată vor îndepărta particulele străine pătrunse în căile
respiratorii în timpul inspirului împreună cu celulele ce trebuie eliminate. La
nivelul oviductului, transportul ovocitelor se face de asemenea cu ajutorul
cililor. O specializare înrudită, bazată tot pe microtubi, flagelul dotează
spermatozoidul, asigurându-i deosebita mobilitate.
Flagelii (întâlniţi la nivelul cozii spermatozoidului sau la protozoare) seamănă
cu cilii în ceea ce priveşte structura intimă dar sunt de obicei mai lungi.
Lungimea cililor şi flagelilor este funcţie de specie şi nu de resursele celulare în
ceea ce priveşte monomerii tubulinici.
Mişcările ciliare diferă de cele flagelare. În timp ce cilii execută mişcări
asemănătoare unui bici, flagelii au mişcări cvasi-sinusoidale, dar baza
moleculară a mişcării lor este aceeaşi.