l.l.Ameliorarea arborilor.

Definiţie şi specificul
disciplinei
În sens strict genetic, ameliorarea este disciplina
care se ocupă cu îmbunătăţirea calităţilor plantelor
cultivate şi animalelor domestice, în sensul ameliorării
eredităţii acestora în direcţia dorită de către om
(ameliorator).
 În ceea ce priveşte ameliorarea speciilor forestiere trebuie
ţinut cont de specificitatea biologică a arborilor În raport cu
alte specii vegetale, de rolul lor structural şi funcţional
fundamental În cadrul ecosistemelor forestiere şi, nu în ultimul
rînd, de faptul că sunt specii "sălbatice" foarte vechi
(gimnospermele au apărut Încă din era primară, cu apogeu în
mezozoic) ce posedă sisteme genetice complexe şi foarte greu
de modificat (Stănescu, 1983). De asemenea, arborii sunt
plante perene, policarpice, cu maturitate tîrzie, au cicluri de
viaţă foarte lungi şi o lentă manifestare fenotipică a
caracterelor legate de structurile lor genetice. Dacă mai
adăugăm şi dimensiunile mari pe care le realizează, precum şi
o foarte redusă accesibilitate la flori şi fructe, putem alcătui un
tablou complet privind dificultăţile ce apar pe linia
întreprinderii unor cercetări de genetică forestieră teoretică şi
aplicată.
 Cu toate acestea, în ultimele decenii, cercetările şi
activităţile specifice domeniului ameliorării forestiere
s-au perfecţionat şi extins extrem de mult, astfel încît
în tot mai multe ţări există şi se derulează programe
foarte complexe pe linia ameliorării forestiere. În acest
mod sunt atinse tematici vaste ce pornesc de la studiul
provenienţelor şi selecţia de populaţii valoroase şi se
încheie cu abordarea celor mai noi şi performante
tehnici moderne specifice biologiei şi geneticii
moleculare.
 1.2 Scurt istoric
Încă din neolitic au existat preocupări de a se obţine forme
mai productive la plantele cultivate şi, În acest sens, oamenii
din acele timpuri au utilizat o formă empirică de selecţie şi o
depozitare a seminţelor pentru scurte perioade de timp.
Referitor la speciile de arbori, aceste preocupări au fost
mult mai recente, cînd spre sfîrşitul secolului al XVIII-lea s-au
efectuat primele recoltări şi utilizări de seminţe aparţinînd
celor mai frumoase exemplare de arbori, inclusiv pentru
speciile forestiere exotice (Stănescu, 1983). La mijlocul
secolului al XVIII-lea, Amiralitatea suedeză recomanda
recoltarea de seminţe de pin silvestru de la cei mai drepţi
arbori din nordul ţării şi cultivarea lor mai la sud pentru a
constitui o sursă de materie primă mai apropiată, În vederea
construirii navelor(Lucău, 1998).
 Au trecut mai bine de două secole de cînd
Duhamel de Monceau, unul dintre fondatorii
conceptului de silvicultură, a semnalat existenţa unor
diferite rase în cadrul speciilor lemnoase şi, la
iniţiativa sa, se înfiinţează în Franţa primele plantaţii
comparative de pin silvestru cu seminţe din Rusia,
Scoţia sau Europa de sud.
 Tot În Franţa, Între anii 1823-1850, Philippe
Andre de Vilmorin a experimentat primele teste
comparative de provenienţe la pinul silvestru, avînd în
vedere rectitudinea tulpinii, forma coroanei,
dispoziţiei ramurilor pe trunchi, etc. Cu această
ocazie, în regiunea împădurită a Parisului se realizează
multe altoiri pe pin silvestru cu material biologic
provenit din Corsica de Pinus laricio pentru
aclimatizarea acestei specii În condiţiile mai nordice
specifice capitalei franceze.
 În a II-a jumătate a secolului XIX-lea, prin
intensificarea studiilor asupra diferitelor rase de
arbori, în mod deosebit în Germania, s-au putut pune
bazele stabilirii unei taxonomii mai aproape de
realitate a unor grupuri intraspecifice
Începutul secolului XX a coincis cu
redescoperirea legilor lui Mendel privind
ereditatea şi punerea bazelor teoriei
mutaţioniste de către Hugo de Vries. În
domeniul forestier, o importanţă deosebită a
avut-o Correns van Tschermak, creîndu-se o
adevărată efervescenţă şi emulaţie În rîndul
specialiştilor forestieri care erau destul de
dezamăgiţi de recentele eşecuri.
În ceea ce priveşte rezultatele unor vaste acţiuni de
reîmpădurire în Franţa, Belgia sau Germania.
Rezultatele mediocre obţinute s-au datorat, în
principal, utilizării unui material seminal de origine
incertă sau de slabă calitate, ca cel de larice de Alpi,
pin silvestru din zona Haguenau (Franţa) în Germania
şi, invers, material originar din Darmstadt (Germania)
în Franţa. Sensibilizarea specialiştilor forestieri s-a
manifestat şi exprimat concret în cadrul primei
reuniuni internaţionale asupra originii materialului
seminal de pin silvestru (1906) dar, mai ales, în cadrul
Congresului internaţional IUFRO (Uniunea
internaţională a instituţiilor de cercetare forestieră) de
la Bruxelles (1910)(Nanson, 2005).
 O parte a populaţiilor semincere actuale de pin
silvestru şi duglas din Belgia reprezintă consecinţa
directă şi benefică a acţiunilor Întreprinse În acea
perioadă.După primul război mondial, urmează o
perioadă de regres În genetica forestieră şi, din păcate,
mulţi dintre cei angrenaţi În domeniu nu au dat atenţia
cuvenită greşelilor şi eşecurilor anterioare. În
consecinţă, prin neglijarea provenienţei seminţelor, a
crescut numărul de populaţii semincere mediocre, cu
exemplare neperformante ce prezentau ramuri groase
şi care erau devastate adesea de boli produse de
Rhabdocline pseudotsugae sau Phaeocryptopus
gaeumannii (Nanson, 2005).
Cu toate acestea, În unele ţări din Europa
Centrală şi de Vest au fost create bazele privind
crearea unui cadru legislativ şi instituţional pe
linia cercetării agricole, în general, precum şi a
celei forestiere, în special. Astfel, în Belgia a
luat fiinţă, în anul 1929, Staţiunea de Cercetări a
Apelor şi Pădurilor, cu sediul la Groenendaal,
lîngă Bruxelles, cu scopul principal de a reda
pieţii seminţe cunoscute ca provenienţă şi de
bună calitate.
De asemenea, Delevoy a Început instalarea
experienţelor comparative de provenienţe. În
Danemarca, Syrach Larsen a creat, cu adevărat, o
disciplina autonomă de genetică şi ameliorare a
arborilor forestieri, iar În 1926 a efectuat prima
cartare seminologică şi o sistematizare a populaţiilor
semincere. De asemenea, el a pus la punct tehnici
clonale şi de polenizare artificială la arbori, a realizat
primul program complet de ameliorare şi selecţie a
arborilor plus, de creare a primelor livezi de seminţe şi
teste de descendenţă.
 În mod independent, în Suedia, Langlet a
efectuat În 1936 primele observaţii În legătură
cu variabilitatea geografică a pinului silvestru în
funcţie de climat, deschizînd calea viitoarei
genetici ecologice, cu mult înainte de Stebbins
(1950). Geneticianul Nilsson-Ehle a descoperit
exemplare de plop triploid (Populus tremula var.
gigas), iniţiind astfel şirul unor lucrări de
referinţă în domeniul poliploidiei.
 În ciuda acestor realizări cu totul remarcabile,
se pare că ele nu au avut un impact major în
practica forestieră mondială şi nu puţini
silvicultori (unii chiar şi în prezent) au rămas
la convingerea că dezvoltarea arborilor şi a
pădurii ar depinde numai de mediu (Nanson,
2005).
 În perioada interbelică, graţie marilor descoperiri În
domeniul geneticii, încep să se elaboreze şi să se
aplice primele programe sistematice pe linia
ameliorării diferitelor specii forestiere. În acest sens se
evidenţiază programul propus şi iniţiat de către
Fabricius, în Germania, o amplă acţiune de
ameliorare bazată pe introducerea practicilor de
autofecundare, de selecţie, hibridare şi sistem clonal
de Înmulţire.
 Tot În această perioadă, În Statele
Unite ale Americii, ia fiinţă un institut
de genetică forestieră la Placerville
(California), în timp ce în mai multe
ţări din Europa (Germania,
Danemarca, Suedia, Canada, Italia)
apar numeroase şi importante
organizaţii, comitete şi asociaţii în
domeniul ameliorării genetice a
arborilor (Stănescu, 1983).
 După cel de-al II-lea război mondial, un
nume de referinţă ce s-a impus În
dezvoltarea ameliorării speciilor forestiere
a fost cel al suedezului Lindquist (1948),
al cărui concept era ca programele În
domeniu să urmeze filiera: populaţii
semincere, arbori plus şi livezi de seminţe.
Acest concept avea să prezinte un mare
ecou pînă În Statele Unite şi În Japonia.
După 1950, În urma apariţiei unor discipline de mare
importanţă precum genetica evolutivă şi cea a
populaţiilor, bazate pe lucrările de excepţională
însemnătate ştiinţifică ale lui Dobzansky, Stebbins şi
Mayr, s-a putut descifra rolul fundamental ce-l deţine
variabilitatea intra şi interpopulaţională în cadrul
ameliorării genetice forestiere. Ca urmare, s-a putut
trece la o selecţie sistematică a primelor populaţii
semincere în Europa (ex. În Belgia), înfiinţarea
primelor livezi de seminţe în sistem clonal
(Scandinavia, Germania şi Statele Unite) cu material
provenit de la arbori plus aparţinînd populaţiilor
locale, populaţii care s-au dovedit a fi cele mai
productive şi mai bine adaptate.
 Ulterior, prin dezvoltarea studiilor de
provenienţă, s-a dovedit că ecotipurile
locale nu sunt Întotdeauna cele mai bune.
Tot În această perioadă s­au Înfiinţat primele
parcuri de clone cu genotipuri dintre cele
mai valoroase şi s-au creat metode statistice
eficiente În vederea stabilirii unor
comparaţii precise şi elocvente Între
diferite populaţii de arbori.
Apariţia geneticii cantitative după 1960 (Falconer şi
Lerner), coroborată cu dezvoltarea studiilor de
variabilitate intraspecifică la arbori, a permis
perfecţionarea şi ajustarea criteriilor de selecţie a
indivizilor performanţi necesari În activitatea de
ameliorare. În acest sens, În mai multe ţări din Europa
(mai ales În Belgia şi Franţa) s-a mărit semnificativ
aria de culturi comparative de provenienţe, plantaţiile
respective fiind ulterior repetate În mai multe regiuni,
În condiţii ecologice din cele mai diverse. De
asemenea, În Statele Unite, Noua Zeelandă şi
Australia au luat amploare aceste culturi, aplicîndu-se
tot mai mult aceste metode ale genetice cantitative.
 Rezultatele obţinute au stat la baza
definitivării şi delimitării celor mai
valoroase arborete surse de seminţe şi, În
consecinţă, la elaborarea unei legislaţii
clare În domeniul provenienţei, transferului
şi utilizării materialului biologic provenit
din aceste formaţiuni forestiere.
 După anul 1970 s-au perfecţionat şi a luat amploare
utilizarea tehnicilor biochimice, respectiv metode de
electroforeză privind determinarea unor indici
biochimici ca izoenzimele, terpenele şi taninuri.
Acestea au permis caracterizarea genotipurilor şi
populaţiilor de arbori şi o estimare rapidă şi precisă a
gradului de variabilitate intra şi interpopulaţională. În
paralel, În unele ţări precum Franţa, a luat amploare
multiplicarea vegetativă În masă prin utilizarea unor
metode moderne specifice culturilor in vitro, respectiv
micropropagarea.
 După 1980, descoperirile de mare performanţă în
domeniul biologiei moleculare, specifice analizelor de
ADN (RFLP, RAPD, AFLP, marcheri QTL
microsateliţi) şi ale ingineriei genetice (hibridare
somatică şi transfer de gene), au stat la baza apariţiei
biotehnologiilor moderne cu mare impact şi în
cercetările de ameliorare genetică a arborilor.
Utilizarea acestor tehnici de mare performanţă şi-au
găsit o tot mai largă aplicabilitate şi, în prezent,
contribuie din plin la elucidarea unor importante
aspecte privind refugiile şi migrările postglaciare,
structura genetică a populaţiilor de arbori şi gradul
acestora de heterozigoţie.
 II. OBIECTIVELE AMELIORĂRII
ARBORILOR
În esenţă, prin ameliorarea forestieră se
urmăreşte obţinerea unor exemplare de arbori
mult mai performante ca productivitate şi calităţi
tehnologice, mai bine adaptate la mediu în
sensul creşterii rezistenţei la acţiunile nocive ale
factorilor biotici (boli, dăunători) sau abiotici
(inclusiv accidente climatice), în scopul
satisfacerii unor cerinţe economice mereu
crescînde.
 În ultima perioadă sunt avute în vedere şi cerinţe
ecologice - reconstrucţia ecologică a zonelor distruse
sau calamitate, împădurirea unor zone aride, soluri
sărăturoase sau ameninţate cu deşertificarea.
Paleta obiectivelor cantitative şi calitative urmărite
în activitatea de ameliorare a arborilor este extrem de
diversă, ţinînd cont de complexitatea acestor
organisme vegetale (în special complexitatea structurii
genetice), de ciclurile lor de viaţă lungi şi foarte lungi,
maturitate tîrzie şi fructificaţia extrem de abundentă.
 De aici se pot defini cîteva trăsături genetice specifice care
deosebesc fundamental arborii de restul speciilor vegetale.

Arborii sunt posesorii unei uriaşe rezerve de variabilitate genetică,

În sensul că În structura lor genotipică predomină, Într-o proporţie
covîrşitoare, heterozigoţia pentru multe caractere. Această trăsătură
a fost pusă În evidenţă prin efectuarea mai multor teste şi
investigaţii şi prin utilizarea unor tehnici de vîrf ca marcheri
genetici, biochimici, inclusiv "amprentele genetice". Marea
diversitate genetică inter şi intrapopulaţională a arborilor se
datorează faptului că aceste specii au evoluat, de-a lungul timpului,
În cele mai diverse nişe ecologice şi, pe de altă parte, panmixia
atinge În arboretele naturale cotele cele mai ridicate datorită
alogamiei şi capacităţii enorme de Înflorire şi fructificare.
 •O trăsătură extrem de importantă şi cu largi
implicaţii În procesul de ameliorare forestieră o
reprezintă marea frecvenţă a sistemelor poligenice şi
polialelice, arborii caracterizîndu-se printr-un număr
mare de caractere de ordin cantitativ (bioacumulări)
rezultate din multiple şi complexe interacţiuni genice
alelice şi nealelice. Această caracteristică prezintă o
mare importanţă speciilor forestiere şi în plan
ecologic, conferindu-le o mai mare plasticitate şi
capacitate sporită de adaptabilitate.
 •Spre deosebire de alte specii de plante (cele
cultivate sau chiar din flora ierboasă spontană),
arborii au un echipament genetic mult mai stabil,
format dintr-un număr mai mare de cromozomi
şi, în general, de mai mici dimensiuni, aceasta
reprezentînd o consecinţă a vechimii acestor
specii (mai ales gimnospermele) şi evoluţiei lor
îndelungate în nişe ecologice foarte variate.
 •În ciuda structurii lor genetice complexe, a
ciclurilor lungi de viaţă şi a maturităţii tîrzii, arborii
manifestă o accentuată susceptibilitate la diferiţi
factori de mediu. De aceea, în cadrul diferitelor etape
ale procesului de ameliorare forestieră bazate pe
selecţie şi hibridare, problema interacţiunii dintre
genotipul unui arbore şi mediu să prezinte o foarte
mare importanţă pentru amelioratori în sensul utilizării
eficiente a unor metode de testare şi ameliorare a
diferitelor caractere.
 •Pronunţatul caracter de sociabilitate a arborilor este
demonstrat de Însăşi modul lor de existenţă, aceştia edificînd,
În majoritatea cazurilor, populaţii extinse, comunităţi largi, În
care selecţia naturală a acţionat sistematic În condiţiile
specifice mediului de viaţă. În populaţiile alogame de arbori s-
a creat o constelaţie bogată şi specifică de gene, supuse unui
flux panmictic intensiv, acest fenomen datorîndu-se existenţei
unor suprafeţe de schimb de gene foarte mari (cantităţi uriaşe
de polen, inflorescenţe la partea superioară a coroanei, etc.).
De aceea, aceste populaţii naturale constituie adevărate centre
de germoplasmă utilă pentru activitatea de ameliorare dar şi
cea de conservare a unui fond genetic extrem de valoros prin
varietate şi o mare capacitate de recombinare.
 •Tot la arbori, mai ales în interiorul populaţiilor
mari, homeostazia genetică se manifestă cu deosebită
intensitate, fapt explicabil prin prezenţa masivă a
heterozigoţilor care menţin heterogenitatea
populaţiilor respective. Acest fapt face posibilă
menţinerea echilibrului şi fluxului constant de gene
chiar şi în interiorul unor colectivităţi de arbori relativ
restrînse şi izolate (ex. cele de fag din nordul
Dobrogei). Mecanismele stabilităţii genetice, ale
rezistenţei la schimbările structurale profunde, sunt, în
acest caz, cu mult mai puternice decît efectele
consangvinizării sau derivei genetice care, în cazul
altor specii, s-ar manifesta mult mai pregnant.
 •Izolarea reproductivă poate cauza totuşi întreruperi
din arealul unei specii şi duce la apariţia unor
diferenţieri genetice ca urmare a reducerii fluxului
panmictic şi a influenţelor mediogene cu puternice
efecte selective. Acest fenomen stă la baza apariţiei
unor populaţii locale, ecotipuri sau rase geografice,
dar, chiar şi În aceste condiţii, se păstrează constelaţia
de bază a genelor, fără modificări bruşte ale structurii
genofondului şi, în consecinţă, aceste formaţiuni
restrînse rezistă destul de bine la puternice şi bruşte
variaţii de mediu.
 Obiective cantitative
În cadrul acestei categorii sunt incluse toate
caracteristicile legate de creşteri şi bioacumulări,
respectiv producţia de masă lemnoasă, capacitate de
fructificare şi producere de seminţe. Aceste trăsături
sunt supuse controlului unui număr mare de gene
(gene minore), precum şi interacţiunilor între genele
alele şi nealele. În acest caz, influenţa factorilor de
mediu este mare, iar eritabilitatea (în ce măsură se
transmite un caracter de la părinţi la urmaşi) este
redusă.
Obiectivul prioritar urmărit în ameliorarea
caracterelor cantitative la arbori îl reprezintă
producţia de masă lemnoasă, respectiv producţia
totală în volum pe unitate de suprafaţă şi timp
sau maximul creşterii medii anuale exprimată în
m3 / ha / an. Productivitatea totală a unei
populaţii este aproape în exclusivitate
determinată de condiţiile de mediu specifice
fiecărei staţiuni pe de-o parte, dar şi de
materialul genetic utilizat, pe de altă parte.
 Tratamentele aplicate, în special cele privind gradul
de intensivitate a răriturilor, nu au un efect direct
semnificativ asupra producţiei totale. Condiţiile de
mediu reprezintă un factor fix şi, de cele mai multe
ori, defavorabil ameliorării în populaţiile naturale. În
cadrul plantaţiilor, dimpotrivă, silvicultorii pot alege
mult mai uşor şi cu costuri mult reduse cel mai potrivit
material biologic pentru viitoarele generaţii şi pot
prognoza mult mai uşor evoluţia regenerării naturale a
materialului plantat.
În ceea ce priveşte producţia de biomasă, speciile
forestiere se caracterizează printr-o eritabilitate relativ
redusă a caracterelor de creştere care sunt controlate
de un număr foarte mare de gene, fiind implicate, de
asemenea, multiple şi complexe interacţiuni alelice şi
nealelice. De aceea, pe linia ameliorării producţiei
totale de biomasă, selecţia în favoarea exemplarelor cu
cele mai mari creşteri dimensionale (înălţime
dominantă) poate să nu conducă întotdeauna la
rezultatele scontate şi, în consecinţă, geneticienii
amelioratori ar trebui să o aplice cu precădere
 În perioada de juvenilitate a arborilor selectaţi. în
cazul unor specii, cum ar fi de exemplu la molid, în
cadrul culturilor comparative, diferenţele dintre
provenienţele cele mai bune fenotipice şi cele mai
slabe au înregistrat valori spectaculoase în ceea ce
priveşte producţia totală de biomasă, acestea atingînd
pragul de aproape 300%. Totuşi, cea mai
recomandabilă măsură ar fi promovarea unor
genotipuri polivalente, cu caracteristici calitative
remarcabile, cu largă adaptabilitate ecologică,
rezistente la maladii şi la condiţii climatice neprielnice
(Stănescu, 1984).
 Este cunoscut faptul că producţia totală de materie
uscată este mai mare decît producţia economică şi nu
toată cantitatea de lemn ce se poate recolta se poate
utiliza economic. De aceea, în relaţia dintre producţia
biologică (Ybiol) şi cea economică (Yec) este introdus
indicele de recoltă net (IRnet) care exprimă procentul
de lemn, în greutate şi volum, recoltat din pădure şi
utilizat. Deci, în anumite condiţii de mediu, dinamica
relaţiilor dintre cele două producţii este:
Yec = Ybiol x IR
 Un factor favorizant privind reuşita
ameliorării producţiei de biomasă ar fi existenţa
unor variaţii genetice la cel puţin unul din
factorii de care aceasta depinde. Pe de altă parte,
indicele de recoltă net variază cu specia,
provenienţa şi chiar la biotipuri diferite din
cadrul aceleaşi populaţii. Nu în ultimul rînd,
producţia biologică mai depinde de o serie de
caractere fixate ereditar dar şi de influenţa,
uneori însemnată, a mediului În realizarea lor.
 Cele mai importante componente
biologice ale producţiei economice sunt
înălţimea valorificabilă, suprafaţa de bază
fără coajă, factorul de formă, factorul
calităţii tulpinii, factorul calităţii lemnului
şi densitatea arboretului.
 Obiective calitative
Modificarea zestrei ereditare a arborilor ar crea
largi posibilităţi şi în ceea ce priveşte ameliorarea a
numeroase şi extrem de importante caractere
calitative, caractere supuse controlului unui număr
restrîns de gene (uneori fiind implicată chiar o singură
genă), mult mai puţin sau chiar deloc influenţate de
condiţiile de mediu.
În general, se pot delimita două mari categorii de
trăsături calitative, respectiv caractere extrinseci
(exterioare) cum ar fi forma trunchiului, a fusului sau
forma ramurilor şi caractere intrinseci (interioare) ca
cele legate de calitatea lemnului
 Obiective calitative extrinseci
•Rectitudinea tulpinii
O bună rectitudine (dacă ar posibil pînă la mugurele
terminal) creşte proporţia de lemn utilizabil prin raportul la
volumul de lemn brut total, pe cînd defectele de formă la
nivelul tulpinii reduc În bună măsură calitatea lemnului.
Cilindricitatea şi rectitudinea tulpinii reprezintă principalii
factori ai indicelui de zvelteţe care se exprimă prin raportul
dintre diametrul şi lungimea fusului. Tot legat de calitatea
tulpinii, se preferă formele fără Înfurciri şi dacă totuşi acestea
apar În mod repetat, se pare că ar fi un indiciu al predispoziţiei
individuale. De asemenea, este dorită absenţa unor defecte
vizibile ca fibre torse, caneluri, gelivuri, etc.
 •Calitatea ramurilor
În procesul de ameliorare forestieră se urmăreşte
obţinerea de exemplare de arbori cu ramuri cît mai
subţiri (noduri mai puţin profunde) şi cu inserţia cît
mai apropiată de unghi drept şi fără Înfăşurare pe
tulpină.
Lungimea ramurilor se corelează cu lungimea
coroanei şi a tulpinii. Arborii cu ramuri mai scurte şi
cu o coroană Îngustă rezistă mult mai bine la rupturile
provocate de căderi masive de zăpadă moale. De
asemenea, În urma elagajului, rănile sunt mai mici şi
superficiale iar procesul de cicatrizare este mult mai
rapi
 Obiective calitative intrinseci
•Însuşirile lemnului
Preocupările privind calitatea lemnului au trezit un tot mai
accentuat interes al specialiştilor amelioratori şi prin aceea că
îmbunătăţirea însuşirilor tehnologice a căpătat o semnificaţie
practică tot mai profundă.
Densitatea lemnului este corelată cu randamentul în pastă,
calitatea pastei şi a hîrtiei, cu lungimea şi diametrul fibrelor,
cu grosimea pereţilor celulari şi procentul de celuloză. Un grad
redus de albire sau un conţinut mare de compuşi chimici În
lemn poate reduce randamentul de producere a hîrtiei, precum
şi calitatea acesteia.
La unele specii importante economic (pin), variabilitatea
intraspecifică crescută a Însuşirilor lemnului, În raport cu
originea geografică a provenienţelor, prezintă o importanţă
deosebită pentru ameliorare.
 •Rezistenţă şi adaptare
Este vorba, în principal, despre rezistenţa şi adaptabilitatea
la unele categorii de agenţi:
•climatici:
•ger timpuriu autumnal, profund hibernal şi tîrziu de
primăvară
•zăpadă moale
•vînt
•uscăciune;
•biologici:
•boli (micoze, bacterioze, viroze)
•atacuri de insecte;
c) antropici:
•poluare atmosferică (CO2, SO2, NOX, O3, F, HF)
•animale domestice, vînat.
 Creşterea rezistenţei biologice a speciilor
forestiere la dăunătorii biotici şi abiotici
reprezintă un obiectiv cu mare valoare practică,
iar eritabilitatea caracterelor legate de rezistenţă
este foarte mare.
După Zobel (1995), majoritatea caracterelor
intrinseci ale lemnului depind în mare măsură de
trăsăturile extrinseci. În consecinţă, canalizarea
eforturilor În direcţia ameliorării celor din urmă
prezintă urmări favorabile şi importante şi
asupra caracterelor intrinseci.
AMELIORAREA ARBORILOR PRIN
METODE CLASICE
 În cadrul populaţiilor naturale, cît şi în unele populaţii
artificiale sau plantaţii, ameliorarea diferitelor specii de arbori
se poate face fără a se modifica rapid ("forţat") structura
genotipică a indivizilor, ci treptat, prin selecţie sau hibridare a
genotipurilor existente. Aceste metode se încadrează în
categoria metodelor clasice (convenţionale) de ameliorare
genetică a arborilor şi se aplică în strategii privind obţinerea
unor forme cu productivitate superioară (ex. selecţia) sau a
unor exemplare mai rezistente la atacuri masive de boli sau
insecte (ex. hibridarea). În cazul existenţei unei variabilităţi
accentuate în cadrul unei populaţii de arbori, selecţia poate
avea efecte spectaculoase pentru caracterele cantitative
specifice bioacumulărilor.
 În cazul obţinerii unor rezultate rapide în activitatea
de ameliorare a arborilor, rezultate ce depind de
aplicarea unor tehnici energice dar şi de mare fineţe
asupra structurii intime a materialului genetic, sunt
utilizate metodele moderne (neconvenţionale), pornind
cu mutageneza şi terminînd cu tehnicile de mare
precizie şi randament specifice ingineriei genetice
(fuziunea de protoplaşti, seminţe artificiale, culturi in
vitro, tehnici de electroforeză -cromatografie şi pînă la
marcheri genetici moleculari ca PCR, RFLP şi
amprente genetice-secvenţe de ADN).
Alegerea şi aplicarea diferitelor metode în
procesul de ameliorare a diferitelor specii de
arbori depind de obiectele urmărite În cadrul
ameliorării, de strategiile adoptate, de specificul
eco-biologic al speciei şi, nu în ultimul rînd, de
posibilităţile concrete avute la dispoziţie (dotare
şi personal calificat de specialitate).
 Selecţia
În sens strict genetic, selecţia reprezintă o regrupare
într-un număr redus de exemplare de arbori, a unor
gene sau combinaţii valoroase de gene cu efect
favorabil pentru obiectivul de ameliorare urmărit
(Lucău 1998). Din păcate, în cadrul arboretelor
naturale sunt foarte mici şanse ca să existe astfel de
exemplare de arbori datorită faptului că acţiunea
selecţiei naturale se exercită cu intensităţi variabile
asupra diferitelor caractere şi, în plus, majoritatea
caracterelor (mai ales cele cantitative, legate de
bioproductivitate) sunt supuse unui control genetic
extrem de complex avînd un pronunţat determinism
poligenic.
 Genele implicate în manifestarea fenotipică a
caracterelor menţionate au o largă răspîndire în
cadrul unei populaţii datorită unei ample
panmixii, iar, pe de altă parte, aceste sisteme
poligenice sunt extrem de dificil de identificat
astfel încît doar exemplarele purtătoare ale
acestor combinaţii să poate fi identificate şi
analizate.
 Prin dezvoltarea tehnicilor specifice geneticii
cantitative şi o interpretare a acţiunii genelor
implicate prin extrapolare la caracterele
fenotipice, ar fi, în prezent, posibilă o selectare a
unor exemplare de arbori posesori de combinaţii
deosebit de utile în cadrul ameliorării şi
efectuarea, în continuare, de hibridări Între
indivizii selectaţi în scopul realizării unui cumul
de gene favorabile la un număr mai mic de
arbori.
 Selecţia fenotipică ar consta în alegerea dintr-
o populaţie a unor arbori bine dotaţi după simpla
observare a manifestării unor caractere
exterioare.
Selecţia genotipică constă în selectarea unor
exemplare valoroase scopului urmărit în
ameliorare numai în urma efectuării unui amplu
studiu privind valoarea ereditară a unor
caractere, studiu ce ar avea la bază analize şi
testări comparative.
 Principii fundamentale ale ameliorării prin selecţie
•Cele mai sigure garanţii privind eficacitatea unui program
de ameliorare forestieră bazat pe selecţie sunt oferite de
alegerea şi utilizarea celor mai bune provenienţe. Prin
termenul de provenienţă se înţelege locul în care se găseşte o
populaţie artificială (furnizor de material reproducător), avînd
ca origine locul unde se găseşte populaţia naturală, sinonimă,
în acest caz, cu un ecotip (Nanson, 2005). De exemplu,
duglasul ca provenienţă Darrington (statul
Whashington ,USA) furnizează seminţe din populaţia
autohtonă din această regiune, avînd rezultate excelente la
acţiuni de reîmpădurire aproape peste tot: se poate afirma că
Darrington reprezintă o bună provenienţă.
În ciuda longevităţii mari a arborilor comparativ
cu alte specii vegetale, selecţia şi efectele ei, în
limita posibilităţilor, trebuie urmărită pe
parcursul mai multor generaţii. Culturile
comparative de provenienţe, în acest caz, pot
avea un rol extrem de important şi determinant
în ceea ce priveşte depistarea mai rapidă a
efectelor selecţiei. Pe de altă parte, utilizarea
micropropagării la culturile in vitro poate scurta
semnificativ, la unele specii de arbori, perioadele
lungi de timp ce se scurg între cicluri succesive
de selecţie
Numărul de caractere urmărite în cadrul unui
ciclu de ameliorare prin selecţie este de preferat
să se limiteze la 2, cel mult 3, situaţie în care
cîştigul genetic este superior atît în cazul
caracterelor cantitative, cît mai ales în cazul
celor calitative unde eritabilitatea (proporţia în
care un caracter este transmis la descendenţă)
este maximă
 •Selecţia artificială nu poate să fie dirijată pe
traiectul selecţiei naturale, întrucît cea din urmă
cu greu poate fi depăşită privitor la unele
caractere şi adaptări formate într-un lung proces
grefat pe însăşi evoluţia unei populaţii în cadrul
unei anumite staţiuni. De aceea, în cadrul
iniţierii şi derulării unui proces de ameliorare
forestieră bazat pe selecţie trebuie ţinut cont de
specificul fiecărei populaţii locale şi de
condiţiile staţionale ce au stat la baza evoluţiei
acesteia.
 •Întotdeauna, demararea oricărui program de
ameliorare forestieră prin selecţie se va face în
cadrul unor populaţii mari şi foarte mari de
arbori, acest fapt certificînd existenţa unei foarte
largi baze genetice printr-un grad mare de
heterozigoţie. În acest mod este evitată apariţia
efectelor nedorite ale consangvinizării, fenomen
coroborat cu diminuarea semnificativă a bazei
genetice iniţiale.
 •În cele mai multe cazuri, rezultatele cele
mai rapide ale acţiunii selecţiei sunt
remarcate în cadrul regenerărilor
artificiale în comparaţie cu populaţiile
naturale de arbori, deoarece, la acestea din
urmă, nu este posibilă şi o testare a
descendenţelor, aceasta reprezentînd o
condiţie obligatorie în practica ameliorării
forestiere.
 •În general, înainte de iniţierea unui
program de ameliorare forestieră se
recomandă efectuarea unei inventarieri a
populaţiilor existente şi a unor provenienţe
remarcabile, precum şi o estimare a
gradului de variabilitate intraspecifică
generală existent atît pentru speciile
autohtone, cît şi pentru cele exotice din
cultură (Stănescu, 1983).
 Formele selecţiei artificiale
Marea diversitate a formelor selecţiei a
făcut necesară o diferenţiere a acestei
metode pe mai multe tipuri de criterii.
Astfel, În funcţie de valoarea relativă a
exemplarelor, care constituie obiectul direct
al activităţii În munca de ameliorare a
diferitelor specii de arbori, se disting:
 •selecţia pozitivă, în situaţia în care sunt
selectaţi numai arborii de calitate (de regulă
numai arbori plus cu creşteri excepţionale
şi calităţi deosebite), în timp ce restul de
arbori sunt îndepărtaţi total sau parţial, în
funcţie de priorităţi, acest procedeu fiind
caracteristic răriturilor selective;
 •selecţia negativă, ce se practică În arboretele surse
de seminţe din care se extrag arborii slab dotaţi,
defectuoşi şi al căror fond slab de gene nu ar trebui să
participe la perpetuarea speciei, conservîndu-se arborii
valoroşi din punct de vedere biologic şi economic. În
final, selecţia negativă are efecte pozitive şi este
practicată la lucrările de Îngrijire de igienizare şi
stimulare a regenerării naturale.
După natura caracterelor urmărite În ameliorare,
există selecţia fenotipică şi selecţia genotipică, despre
care s-au făcut precizările potrivite în subcapitolul
anterior
 În funcţie de gradul de intensivitate al
lucrărilor, putem avea:
•selecţie În masă practicată mai ales în cadrul
executării unor lucrări de îngrijire în cadrul
arboretelor surse de seminţe. În acest caz se
trece la alegerea unui număr relativ mare de
arbori valoroşi de la care se recoltează seminţe
amestecate, rezultate În urma unui proces de
fecundare liberă, iar evoluţia descendenţei nu
este urmărită individual.
 •selecţia individuală se execută în cadrul
familiilor unde arborii se înmulţesc sexuat
(din sămînţă) sau în sistem clonal
(multiplicare vegetativă). În cazul aplicării
acestui tip de selecţie, exemplarele
valoroase de arbori sunt urmărite individual
şi în descendenţă, evoluţia fiecărui individ
interesînd amelioratorii prin prisma unor
hibridări şi selecţii viitoare.
 După efectele avute asupra structurii genetice a
populaţiilor se disting trei tipuri de selecţie:
•selecţia stabilizatoare prin a cărei acţiune sunt eliminate
formele de la periferia unei populaţii, care sunt mai puţin
adaptate, dar şi exemplarele cu valoare scăzută de reproducere
şi supravieţuire. În acest mod sunt conservate şi promovate
fenotipurile cu capacitate mare de adaptare şi reproducere în
cadrul populaţiei, acestea fiind cantonate,de regulă, În partea
de mijloc (fig.2.1). Cînd condiţiile de mediu sunt relativ
constante, între acţiunea factorilor specifici măririi
variabilităţii genetice (recombinarea, mutaţia, migraţia) şi
acţiunea selecţiei naturale se ajunge la un echilibru, în
structura genetică a populaţiei fluxul genelor şi a genotipurilor
rămînînd constant pe o anumită perioadă de timp (homeostazie
genetică);
selecţia disruptivă reprezintă opusul selecţiei stabilizatoare, în
sensul că acţiunea acesteia favorizează cîteva fenotipuri (în
funcţie de specificul acţiunii şi optimul fiecărui fenotip), restul
fenotipurilor intermediare fiind defavorizate în mod
discriminator (fig. 2.2). În acest mod răspunsul populaţiei pe
ansamblu la acest tip de acţiune se va caracteriza, printre
altele, prin apariţia unei pronunţate discontinuităţi în ceea ce
priveşte variabilitatea. Astfel sunt evidente manifestările unui
pronunţat polimorfism genetic, materializat prin apariţia a
numeroase forme distincte în cadrul fiecărui optim şi, În final,
o tendinţă clară de divergenţă şi izolare, respectiv apariţia unor
subpopulaţii adaptate local.
 •Efectele acestui tip de selecţie sunt foarte rar
aplicate în practică şi numai în cazul unor
caractere supuse unui puternic control genetic.
Intervenţiile neraţionale, uneori iresponsabile, în
viaţa pădurii pe de o parte, sau efectul catastrofal
al unor calamităţi naturale, pe de altă parte, nu pot
avea alt efect decît distrugerea sau alterarea unor
ecosisteme forestiere Întregi şi o reducere
dramatică a diversităţii genetice a populaţiilor şi a
variabilităţii intraspecifice la arbori.
selecţia direcţională se caracterizează prin
acţiune sa alternativă asupra unor forme aflate la
periferia unei populaţii, prin care sunt
promovate fie unele forme superioare sub
aspectul unor caracteristici fenotipice (aşa
numitele plusvariante), caz în care avem o
selecţie direcţională progresivă (fig.2.4), cu
efecte pozitive şi asupra fenotipurilor comune,
sau asupra unor exemplare mai puţin valoroase
(minusvariante), respectiv selecţie direcţională
regresivă (fig.2.3).
 •Evident, în practica silvică interesează cel mai
mult efectele selecţiei progresive prin faptul că se
urmăreşte o înmulţire constantă a numărului de arbori
de valoare, cu mult peste media populaţiei prin prisma
dimensiunilor, volumului total, etc. În anumite situaţii
(mult mai rar), este promovată în ameliorarea
forestieră şi selecţia regresivă, mai ales cînd sunt
urmărite unele minusvariante utile în anumite condiţii
specifice zonei (ca de ex. arbori cu ramuri subţiri şi
coroane înguste preferaţi celor cu lemn de calitate)
(fig. 2).
 În funcţie de natura genotipurilor din
populaţie, promovate sau eliminate prin selecţie,
se diferenţiază: selecţie în favoarea sau
împotriva homozigoţilor dominanţi (a genelor
aditive), selecţie în favoarea sau împotriva
heterozigoţilor, selecţie în favoarea sau
împotriva homozigoţilor recesivi. Avînd în
vedere mărimea coeficienţilor de selecţie care se
folosesc, adică intensitatea selecţiei, aceste tipuri
de intervenţie pot fi parţiale sau totale (Stănescu,
citat de Lucău,1998).
Figura 2. Forme ale selecţiei după structura genetică a populaţiei (după Lucău 1998)
 Determinarea efectelor selecţiei
Eficienţa unui program de ameliorare
forestieră este concretizată prin gradul de
rentabilitate a metodei (în cazul nostru este
vorba de selecţie), legat de parametri
specifici şi tehnologia utilizată, dar şi de
natura speciei care face obiectul activităţii
de ameliorare.
 Este evident faptul că scopul oricărei iniţiative privind
derularea unui program de ameliorare bazat pe selecţie îl
constituie realizarea unui cîştig de producţie ce se estimează
prin calcularea cîştigului genetic (AG), parametru exprimat
prin relaţia:
AG = ih2GF
În care:
i - reprezintă intensitatea selecţiei şi este dată de raportul
n/N (n - nr. de arbori selecţionaţi şi N - nr. total de arbori); este
factorul ce poate cel mai mult influenţat de către silvicultor;
h - reprezintă eritabilitatea unui caracter urmărit în
ameliorare şi este un factor fix asupra căruia silvicultorul nu
poate interveni în nici un fel;
gf - este ecartul tip fenotipic sau rădăcina pătrată a
varianţei fenotipice ce poate estima gradul de variabilitate al
caracterului respectiv şi acesta poate varia de la o staţiune la
 Cîştigul genetic poate fi calculat În valori
absolute, respectiv În unităţi de măsură
specifice caracterului considerat sau În
valori relative, cu ajutorul raportului dintre
termenii ecuaţiei de mai sus şi valoarea
genotipică medie (G) (Stănescu, citat de
Lucău,1998):
AG ih2GF/ G G
 Procentul de arbori promovaţi din efectivul total al
unei populaţii ne precizează dimensiunea reală a
proporţionalităţii directe dintre cîştigul genetic şi
intensitatea selecţiei (i). Pe de altă parte, intensitatea
selecţiei, oricît de mare ar fi la nivelul unei populaţii
de arbori, nu poate genera un cîştig genetic substanţial
atunci cînd existentă o slabă eritabilitate (h 2) a
caracterului urmărit În ameliorare. În sfîrşit, cîştigul
genetic este influenţat şi de ecartul de tip fenotipic
(gf), prin aceea că există o mult mai mare posibilitate
de a depista prin selecţie genotipuri valoroase prin
prisma existenţei unei mari variabilităţi la un anumit
caracter urmărit În procesul ameliorării.
Întotdeauna, În cadrul arboretelor surse de
seminţe, chiar şi în condiţiile aplicării unui
sistem intensiv de selecţie, cîştigul genetic va fi
extrem de mic, în primul rînd datorită existenţei
unui coeficient de eritabilitate redus pentru
majoritatea caracterelor. În urma efectuării
selecţiei în masă a indivizilor rezultaţi prin
polenizare liberă, cîştigul genetic este detectabil
şi creşte pe măsura aplicării unor rărituri ce
favorizează arborii cei mai valoroşi.
 O cu totul altă situaţie se înregistrează în
cadrul livezilor semincere de descendenţe
materne în care, în urma selecţiei celor mai bune
familii şi a celor mai valoroşi indivizi, cîştigul
genetic creşte semnificativ. Cele mai
spectaculoase creşteri ale cîştigului genetic se
înregistrează în cadrul livezilor semincere de
descendenţe biparentale, în care exemplarele
plantate rezultă întotdeauna din încrucişarea
controlată a 2 genitori cunoscuţi (tab.1).
Cîştiguri genetice relative obţinute la diferite forme ale selecţiei, după eritabilitate
(după
Wright, 1963, citat de Lucău, 1998)
Forme de selecţie Cîştigul genetic În:
Unităţi AG % din valoarea medie
cînd eritabilitatea este:
0,05 0,10 0,20 0,30 0,05 0,1 0,2 0,3
Arborete surse de seminţe, alegerea 0,12 0,12 0,12 0,12 0,05 0,1 0,2 0,4
semincerilor
Plantaje de clone fără teste de 1,25 1,25 1,25 1,25 0,5 1,0 2,0 3,0
descendenţe
Plantaje de clone cu teste de 2,70 2,06 1,52 1,26 1,1 1,7 2,4 3,0
descendenţe
Plantaje de descendenţe materne; 2,03 1,63 1,30 1,14 0,8 1,3 2,1 2,7
rărituri În favoarea celor mai bune
familii
2,83 1,83 1,55 1,42 1,1 1,5 2,5 3,4
Plantaje de descendenţe materne;
rărituri În favoarea celor mai buni
arbori din cele mai bune familii

Plantaje de descendenţe biparentale; 4,91 3,08 2,11 1,88 2,0 2,5 3,3 4,5
rărituri În favoarea celor mai buni
arbori din cele mai bune familii
 Obţinerea de informaţii şi calculul
parametrilor genetici pentru stabilirea căilor
optime de selecţie
O ameliorare genetică, cu adevărat eficientă, se
poate îndeplini numai atunci cînd toate caracterele
urmărite sunt controlate genetic şi prezintă în cadrul
populaţiei stabilite un suficient grad de variabilitate.
Pe de altă parte, este foarte important de cunoscut
gradul de legătură existent între caractere, cunoscut
fiind faptul că selecţia pentru o anumită trăsătură
poate antrena şi modificarea alte trăsături datorită
existenţei fenomenelor de pleiotropie şi linkage.
 Controlul genetic şi manifestările
fenotipice ale diferitelor caractere ale
organismelor depind foarte mult de factorul
genetic, de factorul mediu, cît şi de
interacţiunea acestora:
F = G + M + GM
În care, F - valoarea fenotipică, G -
structura genotipică şi M - influenţa
mediului.
 Factorul genetic rămîne, pentru majoritatea
caracterelor, factorul determinant şi, în funcţie de
modul său de acţiune, se manifestă sub două forme de
bază:
•gene cu efect aditiv (A), ce se transmit prin
reproducere pe bază de hazard, sunt independente faţă
de alte gene şi au efect propriu asupra manifestării
anumitor caractere;
•gene complexe care, de regulă, interacţionează alelic
şi nealelic (I) cu multe alte gene, cu efect de
dominanţă (D) în cadrul caracterelor specifice
bioacumulărilor (cantitative), acestea reprezentînd
efectul neaditiv (fig. 3).
 O pereche de cromozomi omologi

Locus D
Locus C
Locus B
Locus A

ax a2

Figura 3. Efectele interacţiunii dintre alela A2 şi alte alele, fie din

acelaşi locus fie din loci diferiţi (după Kremer, citat de Lucău,
1998).
 Prin urmare, efectele de ansamblu al tuturor genelor
implicate (G) asupra unui caracter (ex. volumul unui
arboret) s-ar rezuma prin relaţia:
G=A+D+I
Este deja cunoscut faptul că efectele aditive (D şi
I ) deţin ponderea cea mai însemnată în ceea ce
priveşte exprimarea fenotipică a celor mai importante
caractere urmărite într-un program de ameliorarea
genetice, numai că aceste efecte nu pot fi calculate
individual, ci numai estimate global.
Referitor la existenţa unui anume grad de variabilitate
fenotipică pentru diferite caractere, se poate afirma că
în populaţiile forestiere există un grad foarte mare de
variabilitate, ceea ce, comparativ cu plantele cultivate
(caracterizate de existenţa unei Înguste variabilităţi
genetice) reprezintă un avantaj enorm privind eficienţa
unor metode de selecţie practicate Într-un program de
ameliorare. Astfel, prin aplicarea selecţiei pe termen
scurt a unor exemplare de mare valoare şi
multiplicarea în masă a acestora, pe cale sexuată sau
în sistem clonal, prezintă o deosebită utilitate în
practica silvică.
 Datorită existenţei numeroaselor legături de ordin
genetic Între diferite caractere urmărite în ameliorare,
selecţia poate avea efecte diferite, în funcţie de natură
legăturilor existente. În funcţie de aceasta, pot exista
trei situaţii:
•selecţie fără eficienţă, atunci cînd există legături
defavorabile Între anumite caractere urmărite a fi
ameliorate;
•selecţie relativ eficientă, atunci cînd sunt legături
puţin defavorabile Între caracterele urmărite;
•selecţie simultană foarte eficientă, dacă Între
caracterele vizate nu există legături sau acestea sunt
favorabile.
 Din păcate, legăturile ce aparţin primei categorii sunt cele
mai multe într-o populaţie de arbori şi, de aceea, stabilirea
unei metodologii adecvate de selecţie implică mari riscuri şi
creează multiple probleme amelioratorilor. Evitarea sau
reducerea la minimum a apariţiei acestor riscuri implică
apelarea la metode specifice geneticii cantitative, respectiv
evaluarea unor parametrii statistici ca eritabilitatea unui
anumit caracter, ecartul tip fenotipic sau coeficientul de
corelaţie genetică pentru legăturile dintre anumite caractere.
Populaţia de arbori destinată culegerii şi interpretării acestor
date şi în care se realizează încrucişări libere sau controlate
între indivizi reprezintă populaţia de informare (I).
 Stabilirea celor mai valoroase genotipuri
Selecţionarea celor mai valoroşi arbori, pe baza
trăsăturilor lor fenotipice, se face pe parcursul
lucrărilor de Îngrijire În pădure. Totuşi, pentru
îndeplinirea unui program riguros de ameliorare, este
necesară evaluarea exemplarelor selecţionate şi din
punct de vedere al valorii lor genotipice, inclusiv a
valorii aditive. Acele populaţii care sunt formate din
grupuri de arbori, potenţiali candidaţi la selecţie, şi din
care sunt adunate informaţii şi date privind valorile
fenotipice specifice selecţiei, constituie populaţiile de
evaluare (E).
 În funcţie de datele culese, valorile
estimate şi, ţinînd cont şi de legăturile
dintre caractere, se poate definitiva acţiunea
de selectare a celor mai valoroase
genotipuri. Ansamblul de exemplare
rezultat în urma selecţiei constituie
populaţia de ameliorare.
 Încrucişările dintre genotipurile
selecţionate
În acest stadiu al populaţiei de ameliorare,
selecţia se poate opri, iar exemplarele cele mai
valoroase pot fi multiplicate intensiv (mai ales
În sistem clonal), aceasta constituind sursa de
bază în programe de reîmpăduriri. Pe de altă
parte, populaţia de ameliorare constituită poate
reprezenta un punct de plecare pentru o nouă
ameliorare, această populaţie devenind practic o
nouă populaţie sălbatică.
 În urma încrucişărilor care se efectuează între
indivizii populaţiei de ameliorare au loc noi
recombinări de gene, rezultă noi genotipuri,
posesori a noi constelaţii de gene, ce pot servi la
realizarea altor obiective urmărite În ameliorare.
În acest stadiu, cea mai importantă operaţiune
este cea de realizare a încrucişărilor controlate.
Sistemul vegetativ ar fi acum cu totul
contraindicat pentru realizarea unui spor al
cîştigului genetic, deoarece nu este valorificat
potenţialul ereditar al noilor forme selectate.
 Cele trei operaţii prezentate (A,B,C) stau la
baza formării unui ciclu de selecţie, fiecare etapă
avînd ca suport specific următoarele formaţiuni
(fig. 4):
•dispozitive experimentale cu diferite
populaţii de arbori;
•teste de descendenţe (pentru populaţii de
informare şi evaluare);
•parcuri de clone (pentru populaţii de
ameliorare) (Lucău, 1998).
 Populaţie de Populaţie de
informare evaluare

Figura 4. Ciclul de selecţie (I - populaţie

de informare, E - populaţie de evaluare)
 Repetarea ciclurilor de selecţie
În funcţie de obiectivele urmărite în cadrul unui program de
ameliorare forestieră, dar şi de dispozitivul experimental
utilizat, vor evolua şi tehnicile de selecţie, urmarea firească
fiind separarea populaţiei iniţiale În mai multe subpopulaţii.
Acest fapt se datorează urmăririi În ameliorare a mai multor
obiective, cantonate, în primă fază, într-un singur dispozitiv
experimental. De aceea, principiul de bază în cadrul
programelor moderne de ameliorare se referă la repetarea
ciclurilor de selecţie prin care cîştigurile genetice se
acumulează pe parcursul derulării întregului program de
ameliorare.
 De remarcat faptul că pentru fiecare nou
ciclu de selecţie, populaţia de plecare este de
fapt populaţia de ameliorare a ciclului
precedent. Acest tip de selecţie se numeşte
selecţie recurentă intrapopulaţională şi
constituie metoda curentă de ameliorare prin
selecţie a principalelor specii forestiere dar
care fixează numai efectele aditive (proprii
genelor ce controlează anumite caractere)
(fig. 5)
 Figura 5. Repetarea ciclurilor de selecţie - selecţia recurentă
intrapopulaţională (după Lucău, 1998)
O alternativă mai completă a acestui tip de
selecţie este reprezentată de selecţia recurentă
reciprocă, în urma căreia populaţia de
ameliorare iniţială este subdivizată în 2
subpopulaţii, A şi B, ameliorate independent prin
selecţie recurentă normală. Acest subtip de
selecţie permite valorificarea completă şi a
efectelor neaditive, acestea din urmă constituind
baza realizării unor cîştiguri genetice reale în
ameliorarea forestieră.
 Acest proces este asigurat prin încrucişarea
controlată, la un moment dat, a celor mai bune
exemplare din cadrul celor două subpopulaţii, iar
rezultantele ar putea fi purtătoare a celor mai
interesante combinaţii de gene ce controlează
caractere urmărite În ameliorare. Un exemplu
concludent în acest sens îl constituie pinul maritim,
specie la care s-a observat că aplicarea selecţiei
recurente la 2 subpopulaţii separate (cea olandeză
viguroasă dar cu formă defectuoasă şi cea corsicană
mai slab viguroasă dar cu formă bună) a dus la
obţinerea unor provenienţe constituite din arbori cu
cele mai bune rezultate la încrucişările dirijate
(Kremer citat de Lucău 1998).
 Limitele selecţiei
Există două categorii principale de limite
ce pot apărea pe măsura repetării ciclurilor
de selecţie, respectiv limite genetice şi
limite metodologice, fiecare categorie
avînd un anume grad de impact asupra
variabilităţii populaţiei de ameliorare sau
asupra gradului de dificultate al
metodologiei utilizate În cadrul
programelor de ameliorare forestieră.
 •Limite genetice şi biologice
Limitele genetice se fac simţite atunci cînd
se face o repetare a ciclurilor de selecţie
timp de mai multe generaţii şi, în
consecinţă, apare pericolul scăderii, uneori
drastice, a bazei genetice, în sensul
reducerii gradului de heterozigoţie şi
creştere a celui de consangvinizare la
nivelul populaţiilor de ameliorare şi de
producţie.
 Creşterea gradului de înrudire între exemplarele
supuse încrucişărilor controlate, în acest caz, devine
tot mai evidentă, pe măsura reducerii numărului de
indivizi. Instalarea unui început de depresiune
consangvină este de nedorit şi, pentru acest fapt, se
pot lua unele măsuri de contracarare, ca de exemplu:
•alegerea unei populaţii de plecare cu un efectiv
numeros şi un grad mare de heterozigoţie;
•urmărirea precisă a pedigreului în cursul
generaţiilor - măsură destul de dificil de realizat dar
absolut necesară, mai ales în cazul populaţiilor reduse
numeric.
 Limitele biologice se fac simţite doar în
corelaţie cu o serie de caracteristici biologice
specifice arborilor ca perenitatea sau lungimea
generaţiilor şi, cel mai adesea, îngreunează
efectuarea unei evaluări şi caracterizări mai
rapide a genotipurilor existente. În al doilea rînd,
acest tip de limite afectează rotaţia generaţiilor,
în sensul prelungirii perioadelor de succesiune.
 •Limite metodologice
De cele mai multe ori, în stabilirea unei strategii de
ameliorare forestieră este luată în calcul însemnătatea
economică a unei anumite specii de arbore urmărită În
programul de ameliorare, precum şi evoluţia utilizării
varietăţilor obţinute în acest program.
Datorită faptului că pe timpul derulării activităţii de
ameliorare pe bază de selecţie pot apărea, în diferite etape ale
programului, noi obiective conexe şi contingenţe exterioare, se
recomandă ca la iniţierea oricărui program să se pornească cu
o paletă cît mai largă privind metodele de lucru, fapt ce poate
asigura atît o anumită supleţe a programului pe ansamblu, cît
şi continuitatea acestuia.
 Strategii de selecţie
• Strategii pe termen lung

• Strategii pe termen mediu

•Strategii pe termen scurt

 Etapele principale ale unui program de selecţie
Orice program de ameliorare forestieră
bazat pe selecţie va include obligatoriu
parcurgerea unor etape importante, după
cum urmează:
•alegerea provenienţelor;
•identificarea de populaţii semincere;
•crearea populaţiilor de producţie.
 Operaţiuni specifice
•A. Crearea de plantaţii comparative de
provenienţe
a) Eşantionajul provenienţelor

b) Stabilirea siturilor experimentale

c)Alegerea provenienţelor

•B.Alegerea provenienţelor în lipsa culturilor

comparative
•C.Introducerea de specii exotice

•D.Evaluarea provenienţelor
 Identificarea populaţiilor semincere
În funcţie de origine, provenienţă, compoziţie,
clasă de producţie, categorii de calitate, elagaj,
starea fitosanitară, vîrstă şi suprafaţă ocupată,
populaţiile semincere din ţara noastră se împart
În două mari categorii:

arborete surse de seminţe de categoria A (plus)

arborete surse de seminţe de categoria B

(normale)
Crearea populaţiilor de producţie (plantaţii
semincere, plantaje)

sistemul de reproducere sexuată

sistem clonal (în special butaşi)

Livezi de seminţe în sistem vegetativ
(plantaje în sistem clonal)

Livezile de clone (parcuri de clone)

Livezi de clone pentru hibridare (livezi de

seminţe biclonale)
Tipuri de livezi de seminţe (după Lucău, 1998)
 Livezi de seminţe în sistem de
reproducere sexuată

•A) Livezi de descendenţe

materne (plantaje de semifraţi)
•B)Livezi de familii cu repetiţii

•C)Livezi de descendenţe biparentale

(plantaje de fraţi buni)
 Hibridarea
Principii generale privind aplicarea tehnicilor de
hibridare

Evaluarea posibilităţilor de hibridare interspecifică

Efectuarea testelor de pepinieră şi de teren a

hibrizilor rezultaţi

Selectarea şi multiplicarea intensivă a celor mai

valoroşi hibrizi
 Criterii şi modalităţi concrete de hibridare
•După modul cum se produc
hibridarea naturală hibridarea artificială

•După tipul de polenizare a exemplarelor materne

hibridarea liberă
hibridarea semiliberă
hibridarea forţată
 III. După numărul şi natura genitorilor care iau
parte la hibridare

hibridarea simplă Hibridarea dublă hibridarea repetată (backcross)

(AXB) (AXB)X(CXD) AXB=AB, ABXA=(AB)A1

hibridarea reciprocă hibridarea ciclică

A(F)X
B(M)=AB, B(F)X A(M)=BA, AB^BA.
BXA, CXA, DXA

hibridarea complexă hibridarea dialelă

A(F) X (B+C+C+D+E) AXB, AXC, AXD, AXE; BXC,
BXD, BXE; CXD, CXE; DXE.
Particularităţi ale reproducerii sexuate la
arbori
Aspecte teoretice şi practice asupra înfloririi şi fructificaţiei la arbori
•Fenomenul de incompatibilitate interspecifică în
ameliorarea forestieră
Explicarea fenomenului de androsterilitate
Ipoteza apariţiei spontane
Ipoteza apariţiei În momentul efectuării Încrucişărilor
Ipoteza apariţiei la inducerea mutagenezei

Ipoteza virală
Ipoteza mitocondrială
 METODE MODERNE
(NECONVENŢIONALE) DE
AMELIORARE FORESTIERĂ
Mutageneza şi implicaţiile practice în ameliorarea arborilor
Interesul obţinerii de varietăţi
poliploide la speciile forestiere

•Obţinerea de poliploizi la răşinoase

Obţinerea de poliploizi la foioase

 Mutageneza şi implicaţiile practice în
ameliorarea arborilor
Interesul obţinerii de varietăţi poliploide la speciile
forestiere

•Obţinerea de poliploizi la răşinoase

•Obţinerea de poliploizi la foioase

 Producerea de plopi tremurători triploizi
1) Plecînd de la triploizi naturali

Producerea artificială de triploizi la plopul tremurător (după Nanson)

2) Plecînd de la triploizi artificiali

Mutaţii genice şi cromozomiale la speciile forestiere
AMELIORAREA ARBORILOR PRIN
BIOTEHNOLOGII ŞI INGINERIE
GENETICĂ
Cultura in vitro de celule şi ţesuturi vegetale
Specificul activităţii într-un laborator de culturi in vitro
Laboratorul propriu-zis

Camera de creştere

Zona aseptică sau camera sterilă

Cameră de creştere (după Nanson, 2005)
Hotă cu flux laminar de aer steril (original)
Aclimatizarea în seră şi repicajul în pepinieră

Seră amenajată pentru aclimatizarea vitro-plantelor de Prunus avium

(după Nanson, 2005)
 Rezultate obţinute la specii forestiere

La specii ale unor importante genuri de foioase

(Prunus avium, Populus sp., Betula, Quercus robur, Q.
petraea, Eucalyptus, etc) s-au înregistrat rezultate
pozitive sub aspect tehnic, însă din punct de vedere al
eficienţei economice, realizări notabile au fost
obţinute doar la cireşul sălbatic. De altfel, în Franţa au
fost iniţiate şi dezvoltate programe complexe privind
cultura şi multiplicarea in vitro la Prunus avium.
 Referitor la specii de răşinoase, s-au obţinut
unele rezultate sub aspect tehnic doar la cîteva
specii cum ar fi Picea abies, Pseudotsuga
menziesii sau Larix eurolepis. De asemenea,
unele experimente privind cultura in vitro,
parţial reuşite, au fost efectuate la Sequoia
sempervirens, în Statele Unite, sau Pinus
radiata, în Noua Zeelandă.
 Inducerea şi obţinerea de haploizi

Obţinerea de haploizi prin androgeneză

Microspori tetradici Microspor uninucleat

Prima mitozd polinicd
A 56

vegetativ

Dezvoltarea normală a microsporilor la angiosperme (după Raicu, 1980)

Planta haptoida ,
Obţinerea de haploizi prin ginogeneză

Macrosporogeneza şi formarea sacului embrionar la

angiosperme(după Şerbănescu şi Toma, 1980)
Importanţa genetică a haploizilor obţinuţi prin
androgeneză
Plantele haploide sunt pure din punct de vedere genetic
datorită fenomenului de hemizigoţie, existînd o corespondenţă
totală între genotip şi fenotip.
Plantele haploide obţinute prin androgeneză experimentală
sunt şi foarte variate genotipic, datorită faptului că în meioza a
I-a are loc recombinarea genetică, ceea ce constituie un mare
avantaj pentru ameliorarea bazată pe selecţie.
La haploizi se pot selecta foarte uşor cei cu mutaţii
recesive, acestea fiind foarte greu decelabile la diploizi.
Utilizarea haploizilor În ameliorarea plantelor conduce la o
reducere semnificativă (cca. 7-8 ani) a timpului necesar
obţinerii unor linii pure.
 Cultura de embrioni sexuaţi in vitro

Embriogeneza somatică şi seminţele artificiale

Embriogeneza somatică

Tehnica embriogenezei somatice urmăreşte

multiplicarea indivizilor, plecînd de la embrioni
imaturi sau chiar maturi (la anumite specii). Un
scop asociat acestei tehnici îl constituie obţinerea
de seminţe artificiale.
 Tehnologia obţinerii seminţelor artificiale

Obţinerea şi cultura protoplaştilor. Hibridarea celulară (somatică)

Obţinerea de protoplaşti

CulturQ de protoplaєti
 Fuziunea protoplaştilor

. Principalele etape ale hibridării somatice la plante (după Raicu, 1980)

Diferite utilizări ale protoplaştilor (după Raicu, 1980)
Transferul de gene şi obţinerea de plante transgenice

Schema obţinerii insulinei umane

 Obţinerea pe cale biologică a ADN-ului recombinant - transferul indirect
Izolarea pasagerului
Vehicul (plasmidг, virus) Cromozom
Izolarea, deschiderea şi
pregătirea vectorului
Transferul genei de interes

Transformare

Etapele formării ADN-ului recombinant

Transferul de gene la arbori cu ajutorul plasmidelor Ti şi Ri
a) Transferul de gene cu ajutorul plasmidei Ti
b)Transferul de gene cu ajutorul plasmidei Ri

Transferul de gene cu ajutorul plasmidului Ti În celula vegetală

 Transferul direct (transfecţie)
a) Tratamentul cu polietilenglicol
b)Fuziunea protoplaştilor cu lipozomi.

c)Electroporarea

d)"Tunul" de particule
e)Microinjecţiile

f) Incorporarea de organite celulare în

protoplaşti.
 Strategii sens şi antisens
Prin aplicarea tehnologiilor de transfer a unor
gene de interes în genomul altor specii de plante
are loc integrarea genelor străine în genomul
gazdă şi crearea practic a unor organisme
vegetale cu structura genetică modificată, acest
modalitate de transfer constituind strategia sens.
De asemenea, prin tehnologia ADN-ului
recombinat, se pot crea organisme deosebite, în
sensul diminuării unei funcţii, respectiv o
diminuare a expresiei unui caracter deja existent
în genomul iniţial, ceea ce constituie strategia
 Realizări În silvicultură
Spre deosebire de plantele cultivate,
arborii sunt cu mult mai puţin „receptivi" la
aplicarea şi dezvoltarea tehnologiilor
privind transferul de gene datorită
complexităţii lor structural morfologice şi
genetice, longevităţii şi trăsăturilor
fiziologice deosebite.
Totuşi, la unele angiosperme lemnoase (ex.
la plop), cu înmulţire vegetativă facilă şi cu
cicluri mai scurte de producţie (25-30 ani),
s-au putut obţine, relativ uşor, varietăţi
modificate genetic, pornind de la cîteva
celule şi de la care, ulterior, prin culturi in
vitro şi micropropagare, s-au edificat
formaţiuni forestiere monoclonale
 În ceea ce priveşte obţinerea unor varietăţi cu
rezistenţă crescută la unele insecticide,
cercetările pe această linie nu au înregistrat
deocamdată rezultate spectaculoase, dar au fost
create varietăţi prin modificarea unor gene ce
codifică sinteza unor toxine ale bacteriei
Bacillus thuringiensis împotriva unor insecte
xilofage. Principiul constă în inhibarea sintezei
proteazei, enzimă foarte importantă în ceea ce
priveşte digestia produşilor ingeraţi de către
insectele respective.
 În prezent, noi programe vizează modificarea
cantitativă şi calitativă a ligninei din fibra
lemnoasă, aplicînd o strategie antisens care
determină o subexprimare a genei codificatoare
a sintezei acestui produs. În acest sens se pot
utiliza tehnici directe de transfer a genelor
modificate (protoplaşti sau "tunul" de particule),
dar şi cele indirecte prin intermediul plasmidului
de Agrobacterium sp.
 Raportul diminuat lignină/celuloză, în
favoarea celui de celuloză, interesează
producătorii de hîrtie. Invers, cînd interesul se
manifestă pe linia proprietăţilor mecanice, atunci
contează mai mult conţinutul În lignină. În orice
caz, pentru ambele scopuri se pot obţine, de
exemplu, două clone de plop, în ciuda unor
inconveniente de ordin economico-financiar.
În concluzie, utilizarea transferului de gene
sau combinaţii de gene modificate în
vederea creării şi utilizării OMG în
ecosistemele forestiere este privită, în
stadiul actual al cunoştinţelor, cu rezervă şi
prudenţă de către marea majoritate a
specialiştilor silvicultori şi chiar cu
ostilitate de către ecologişti.