DEFINIIA I OBIECTUL DE STUDIU AL ECOLOGIEI Potrivit definiiei date de Stugren, ecologia reprezint tiina interaciunii dintre organisme i a interaciunii

materiei vii cu scoara terestr, a schimbrii numrului de indivizi i masei vii n natur, a productivitii biologice i a relaiilor omului cu natura. Termenul de ecologie provine de la grecescul oicos cas, gospodrire, economie i logos vorbire, tiin. Ecologia a fost definit pentru prima dat, ca obiect al cunoaterii, de ctre zoologul german E. Haeckel, ca tiina despre gospodrirea naturii, producerea, circulaia i distribuia substanei organice n natur. Mai trziu, tot el definea ecologia astfel totalitatea relaiilor animalului att cu mediul su anorganic, ct i cu cel organic, n primul rnd relaiile de prietenie i dumnie fa de acele animale i plante cu care el ajunge n contact direct sau indirect. Definirea n timp a unor noiuni, precum biocenoz (de ctre Mobius), ecosistem (Tansley), dezvoltarea ciberneticii, informaticii, au permis precizarea i delimitarea domeniului de cercetare a biologiei la sistemul ecologic supraindividual ncadrat n mediul su abiotic. Astfel nct, ecologia apare ca o tiin a organizrii i productivitii sistemelor biologice supraindividuale. Eugen Odum definete ecologia ca tiin a ecosistemelor. Botnariuc i Vdineanu consider c ecologia este o tiin a sistemelor supraindividuale de organizare a materiei vii (populaie, biocenoz, biosfer) integrate n mediul lor abiotic. Toat problematica ecologiei moderne ca tiin, graviteaz n jurul noiunii de ecosistem (unitatea funcional fundamental a ecosferei format din comunitatea biotic biocenoza, inclus n mediul su abiotic biotop). n funcie de amploarea studiului ecologic se poate alctui o piramid de percepie pornind de la uniti mici, care sunt integrate n uniti mai mari i mai complexe. Astfel, ecologia cuprinde n domeniul su urmtoarele nivele: Populaia complexe de indivizi conspecifici care ocup acelai habitat Biocenoza sisteme de populaii asociate cu biotopul lor, ce alctuiesc ecosistemul Complexe de biocenoze biomuri Biosfera ansamblul materiei vii planetare integrate n ecosfer. Ecologia studiaz individul ca unitate vital integrat nivelului superior de organizare, studiaz individul ca element al unei populaii integrate unui ecosistem. Locul ecologiei printre alte tiine Ecologia este o tiin pluridisciplinar, sintetic, care prin specificul ei, este legat de alte discipline biologice i nebiologice. Cele mai strnse legturi le are cu tiinele biologice care studiaz structuri i procese de nivel individual i infraorganismic, a cror dezvoltare reprezint punctul de plecare n cercetarea ecologic. Ecologia cuprinde n sfera sa de cercetare studiul tuturor sistemelor biologice supraindividuale, inclusiv biocenozele i biosfera, delimitnd astfel un domeniu propriu i specific de cercetare. Ecologia studiaz structura populaiei i modul cum i ndeplinete funcia de transfer a materiei, energiei i informaiei n cadrul ecosistemelor respective, avnd un cmp de cercetare bine delimitat. Relaiile funcionale dintre populaii i dintre acestea i mediul lor de via, constau n schimburi materiale, energetice i informaionale. Aceasta implic utilizarea conceptelor, datelor i metodelor din diferite domenii, precum: fizica, biochimia, fiziologia, informatica.

Ecologia i geografia studiaz aceleai fenomene fizice ale scoarei terestre dar de pe poziii diferite: n timp ce geografia este preocupat de interrelaiile vieii cu mediul abiotic (din punct de vedere al proceselor geomorfologice), ecologia studiaz aceste conexiuni din punct de vedere al substanei vii. Ecologia i geografia sunt legat printr-o tiin de grani ecotopologie tiina structurii, funciei i evoluiei unitilor elementare ale scoarei terestre. Geochimia studiaz distribuia i migraia elementelor chimice n nveliurile profunde i superficiale ale Terrei mbogind ecologia cu informaii privind condiiile chimice de existen a vieii pe Terra. Unii autori au confundat ecologia cu biogeografia tiina distribuiei vieuitoarelor n natur, ignornd faptul c arealul speciei este determinat pe lng cauzele climatice, de natur ecologic i de cauze istorice paleogeografice. Ecologia este nrudit i cu etologia tiina comportamentului animalelor, aceasta deriv din aceea c, comportamentul animalelor nu se manifest dect ntr-un mediu determinat i n raport cu el. De asemenea, ecologia are legturi strnse cu climatologia, geomorfologia, hidrologia, fizica, chimia (apei, solului, aerului). Dac ne referim la legturile ecologiei cu alte tiine, trebuie s avem n vedere faptul c aceste legturi au o trstur specific, caracteristic, determinat de punctul de vedere ecologic, n abordarea problemelor i n utlizarea diferitelor metode. De ex. un fiziolog al animalelor studiaz respiraia unui animal (lmurirea mecanismelor acestui proces, influena factorilor asupra sa, eficiena sa pentru activitatea organismului). Un ecolog studiaz respiraia animalelor prin metodele folosite de un fiziolog, dar rezultatele le raporteaz la rolul respiraiei n viaa unei populaii, adic se raporteaz la structura populaiei, dinamica ei spaio-temporal, n funcie de condiiile biotice i abiotice ale ecosistemului. Omul, interfereaz cu ecosistemele naturale, influennd structura i funcionarea lor, astfel nct ecologia prezint legturi i cu tiinele sociale, devenind baza teoretic a atitudinii i activitii omului n natur. Definirea unei tiine necesit i delimitarea sa de alte tiine care se ocup de aceeai form de micare a materiei. n cazul ecologiei, delimitarea sa de alte tiine biologice iese n eviden prin analiza nivelurilor de integrare ale sistemelor biologice. Fiecare sistem biologic este integrat n altul de rang superior, mai complex, guvernat de legi mai generale. Astfel, dac ne referim la materia vie, deosebim urmtoarele niveluri de integrare, de la inferior la superior: macromolecula, organitul celular, celula, esutul, organul, organismul, populaia, specia, comunitatea de specii (biocenoza), ecosistemul (biocenoz i biotop) i biosfera. Dintre aceste niveluri, ecologia studiaz nivelul organismului, al populaiei, speciei, biocenozei, ecosistemului, biosferei, respectiv interaciunea sistemelor biologice de pe aceste niveluri cu mediul lor. Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt studiate i de alte tiine, dar sub alte aspecte. De ex. nivelul organismului este studiat i de morfologie, genetic, fiziologie, dar ecologia studiaz alte laturi ale acestui nivel. n timp ce morfologia studiaz rezultatele aciunii mediului asupra structurii organismelor, ecologia studiaz transformarea mediului prin reaciunea organismului i legile generale ale interaciunii dintre organism i mediu. Mult vreme ecologia a fost confundat cu noiunea ecologism i protecia mediului. Ecologia este o tiin teoretic, cu caracter aplicativ, care fundamenteaz msurile luate pentru utilizarea raional a resurselor planetei conform cu funcionarea materiei vii. Ecologismul este o micare n favoarea naturii, a crei problematic nu e tiinific, militnd pentru conservarea naturii, lupta mpotriva polurii, retehnologizarea unor industrii, crearea unora noi nepoluante. Dar lipsite de un fundament tiinific acestea nu sunt realiste. Protecia mediului reprezint reacia constant a omenirii fa de impactul exercitat de activitatea uman asupra mediului nconjurtor, axat pe 4 domenii de aciune gestionarea

raional a resurselor naturale, ocrotirea naturii, combaterea polurii, reconstrucia ecologic. Dar, aceste msuri pot fi viabile i durabile numai dac sunt fundamentate pe principii ecologice. Subdiviziunile ecologiei Ecologia are dou subdiviziuni: autecologia i sinecologia. Autecologia studiaz interrelaiile unei specii cu mediul ei, pornind de la individ, fr a lua n consideraie interrelaiile cu alte specii. Din acest studiu se obin informaii privind modul de adaptare al indivizilor la mediu, comportamentul acestora sub aciunea diferiilor factori de mediu, caracteristicile ciclurilor lor vitale n funcie de aceti factori. Sinecologia studiaz relaiile indivizilor tuturor speciilor dintr-o biocenoz cu mediul lor. De ex. studiul relaiilor multilaterale ale unei populaii de insecte, ce aparin unei singure specii, dintr-o livad reprezint un punct de vedere autecologic; n timp ce studiul relaiilor dintre pomii fructiferi, insecte, psri, sol, factori de mediu reprezint un punct de vedere sinecologic. Conform altui criteriu, cel taxonomic, ecologia se mparte n ecologia plantelor i animalelor, dar aceast mprire a fost abandonat, deoarece plantele i animalele reprezint un tot organic, cu o problematic identic i supuse acelorai legi de funcionalitate. Din punct de vedere al mediilor de via, exist trei subdiviziuni ale ecologiei: terestr, marin (oceanologie) i a apelor continentale (limnologie). Din punctul de vedere istoric, care privete ecologia de pe poziia evoluiei scoarei terestre, aceasta cuprinde: paleoecologia (a perioadelor vechi) i neoecologia (a perioadelor geologice noi). Istoricul ecologiei Ca n cazul majoritii tiinelor, ecologia ia natere naintea numelui su. Astfel, n epoca primitiv, dup ce omul preistoric s-a civilizat, a nceput s utilizeze focul i s-i modifice mediul de via n funcie de necesitile sale, el a nceput s acumuleze cunotine privind ecologia vieuitoarelor n timpul vntorii, al cutrii resurselor de hran, a unui adpost. Mai trziu, n antichitate apar primele nregistrri scrise ale cunotinelor empirice de ecologie, reflectate n operele lui Aristotel, Theophrast, Dioscoride, Plinius cel Btrn, Hipocrate., care cuprind date despre diferite plante i animale, interrelaiile dintre organisme i mediul lor de via. Evul Mediu se caracterizeaz printr-o stagnare a cercetrilor din toate domeniile biologice. Abia n timpul Renaterii apare n biologie o tendin preecologic, determinat de necesitatea de a pune ordine n uriaul material faptic acumulat de-a lungul timpului. n sec. 18, prin opera lui Buffon, istoria natural se orienteaz spre studiul legturii dintre organisme i mediul lor. n 1798 apare lucrarea lui Malthus Eseu despre populaie n care, acesta afirm c n timp ce populaia uman tinde s creasc exponenial, hrana nu crete dect n progresie aritmetic, ceea ce l-a determinat s afirme c reproducerea populaiei umane ar trebui s fie limitat i corelat cu producerea de hran. Franklin n lucrrile sale afirma c populaiile animale i vegetale se dezvolt pn cnd sunt limitate de lipsa hranei i a spaiului. n acest sens apare o prim formulare a principiului reglrii efectivelor populaionale dependente de densitate. Momentul apariiei ideilor eseniale ale ecologiei este legat de lucrrile lui Ch. Darwin, care descoper conexiunile complexe din natur, semnificaia lor evolutiv, caracterul lor dinamic i istoric, cuprinse de el n termenul metaforic de lupt pentru existen.

El evideniaz rolul important al conexiunilor indirecte, mediate, dintre specii i dintre ele i mediul abiotic, subliniind importana conexiunilor biologice fa de rolul factorilor abiotici n procesul evoluiei. Darwin descoper i demonstreaz importana raporturilor numerice dintre speciile unei regiuni, importana schimbrii componenei unei asociaii (prin introducerea sau eliminarea unor specii) pentru evoluia ulterioar a speciilor. La 7 ani de la apariia Originii speciilor, Haeckel introduce i definete termenul de ecologie. Spre sfritul secolului 19, nceputul sec. 20, sub imboldul ideilor evoluioniste i al problemelor practice legate de dezvoltarea agriculturii, silviculturii, zootehniei se dezvolt cercetri care marcheaz perioada descriptiv a ecologiei, care duce la acumularea unui bogat material faptic. n aceast perioad cercetrile s-au axat pe cunoaterea factorilor fizici, autecologie i sinecologie. Acum au fost introdui termenii de: biocenoz (Mbius), autecologie i sinecologie (Schrter). n aceast perioad s-au acumulat informaii privind asociaiile vegetale i animale studiate n mare msur separat, sunt descrise structura i succesiunea vegetaiei, modul de asociere al plantelor n comuniti, bazele ecologice ale rspndirii plantelor, legtura dintre succesiunile ecologice i clim. n 1910, Johnson introduce termenul de ni ecologic unitate de distribuie a speciilor n funcie de hran i de factorii abiotici. Gleason i Cowles elaboreaz studii privind dinamica i evoluia populaiilor. n 1916, Clements introduce noiunea de climax - ca stadiul final al succesiunii asociaiilor vegetale, acesta fiind fondatorul colii geobotanice americane. Shelford, Adams, Elton, Forbes, Thieneman, Nuaman studiaz comunitile animale punnd accent pe legtura lor cu plantele pe seama crora triesc direct sau indirect. Forel fondeaz limnologia, iar Muray i Hsort pun bazele oceanologiei, tiin dezvoltat de Petersen care studiaz zona bentonic marin limitrof Danemarcei. Elton n lucrarea sa Animal ecology definete bazele tiinifice ale ecologiei, prezentnd comunitile de organisme din perspectiva structurii i funciei, explicnd abundena i modul de distribuie al speciilor n natur. Un rol important n dezvoltarea ecologiei ca tiin l-a avut Hutchinson, care s-a preocupat de circuitul substanelor prin ecosistem i de bioenergetica comunitilor biotice. Dar punctul principal n cristalizarea ecologiei ca tiin a fost introducerea conceptului de ecosistem de ctre Tansley n 1935, astfel nct ecologia capt un obiect concret de studiu, definit prin dou componente eseniale: biocenoza i biotopul. Odat cu ptrunderea cercetrilor populaionale n diferite domenii ale biologiei, Pearl i Reed, redescoper ecuaia logistic a lui Verhulst, care reprezint modelul matematic al creterii populaiei umane ntr-un spaiu limitat. n tiina evoluiei se elaboreaz tot mai profund ideea c populaia reprezint obiectul seleciei i purttorul material al evoluiei. Se instaureaz ceea ce Mayr a denumit gndire populaional. n aceast perioad este abordat studiul ecologic complex al populaiilor, cercetrile din aceast direcie artnd c populaia are o structur spaio-temporal, ca i structura pe sexe, vrste, c populaia reprezint o entitate, un sistem, cu o anumit organizare i ndeplinete anumite funcii n biocenoz. n acest sens, ecosistemul este conceput ca o entitate structuralfuncional, dinamic i productiv, capabil s fixeze, s transforme i s acumuleze energia radiaiilor solare sub form de substan organic a vieuitoarelor biocenozei. n acest sens, Juday este primul care realizeaz cercetri privind energetica ecosistemelor, studiind bugetul energetic al lacului Mendota (S.U.A). Rezultatele obinute de Lindeman n urma studiilor privind fluxul energetic n lacul Cedar-Bong (S.U.A.) i raporturile energetice ntre nivelele trofice, reprezint azi, un model al cercetrilor consacrate energeticii ecosistemelor.

Dezvoltarea teoriei generale a sistemelor (Bertalanffy, Botnariuc, Needham), a ciberneticii, teoriei informaiei au atras atenia asupra problemelor modului de organizare i funcionare a materiei vii. Astfel nct, s-a dovedit c toate sistemele biologice de orice nivel de organizare i complexitate ar fi, nu sunt doar structurale, funcionale, energetice, dar sunt organizate i funcioneaz dup principii cibernetice, sunt autoreglabile i au caracter informaional. Aceast etap marcheaz n cercetarea ecologic trecerea de la perioada descriptiv la cea dinamic, ce caracterizeaz ecologia modern, tranziie marcat de apariia, n 1957, a lucrrii lui Eugen Odum Fundamental of Ecology, n care se pune accentul pe calitatea de sistem, proprie comunitilor biotice i pe aspectul energetic al acestora. Sub influena gndirii sistemice se afirm n domeniul ecologiei terestre colile lui Sukacev, Whittaker, Tischler, scoala de la Zurich-Montpellier, iar n domeniul ecologiei acvative scoala de limnologie a lui Winberg. Dup 1962, anul apariiei crii lui Rachel Carson, Silent Spring, prin care se semnaleaz degradarea naturii, ecologia i ecologii se implic n aciunile legate de protecia mediului. Dup anii 60, se dezvolt ecologismul ca micare pentru schimbarea mentalitii oamenilor n favoarea naturii i apar micri ecologiste i partide ecologice. Astfel, n ecologia contemporan se afirm dou curente: 1. unul promovat de ecologia academic dezvoltat n catedrele universitare preocupate de descifrarea mecanismelor ecologice din diferite medii de via mai puin cunoscute; 2. altul al ecologiei aplicate, preocupat de dezvoltarea unor probleme ieite din sfera tiinific, devenite o preocupare pentru om (exploatarea raional i pe termen lung a resurselor regenerabile, prevenirea polurii, crora li se caut soluii de rezolvare durabile). n acest sens, ecologia devine o tiin complex care absoarbe majoritatea problemelor din domeniul biologiei actuale, care genereaz restructurri radicale n comunitatea tiinific contemporan. Istoricul ecologiei n Romnia n Romnia, meritul de a fi pus bazele ecologiei, ca tiin i revine lui G. Antipa, elev al lui Haeckel, care a aplicat n mod creator ideile evoluiei n cercetrile sale hidrobiologice asupra zonei inundabile i Deltei Dunrii. Pentru prima dat n biologia romneasc el pune problema cauzelor care determin productivitatea biologic a zonei inundabile, abordnd astfel, problema structurii i funcionrii biocenozelor n general. Ion Borcea iniiaz studiului ecologic al elfului din litoralul romnesc al Mrii Negre i nfiineaz staiunea de cercetri marine de la Agigea. Tradiia ecologic fondat de Antipa i Borcea este continuat de coala Limnologic a lui Botnariuc i Vdineanu. Emil Racovi s-a remarcat prin lucrrile sale n care a fost preocupat de problemele evoluionismului, dezvoltnd concepia sa despre echilibrul biologic. Lupta ntre fiarele slbatice, ntre animalele carnivore i cele ierbivore care le servesc drept hran, nu reuete s schimbe faa pmntului, din contr, ea are o aciune mai mult conservatoare, cci rezultatul ei de cpetenie este stabilirea echilibrului biologic. nc de pe atunci, Racovi a neles coninutul i sensul biologic al conexiunilor dintre specii i caracterul autoreglabil al stabilitii lor, dar i fragilitatea acestui echilibru n faa impactului activitii umane i importana sa pentru omenire.

Echilibrul biologic natural este astzi pe cale s dispar din ce n ce mai complet i din ce n ce mai repede, cci dezechilibrul provocat de activitatea speciei omeneti e prea brusc, prea ntins i prea grozav ca s fie stvilit din nou prin autoreglareDe vor merge treburile aa, fr ca s intervin vreo schimbare n tactica lui Homo insapiens putem s-i cntm de pe acum prohodul. Racovi este ntemeietorul primului Institut de speologie din lume la Cluj, punnd bazele biospeologiei ca tiin. Cercetrile sale au fost continuate de C. Mota i Tr. Orghidan. Ecologia animalelor terestre a fost fondat la noi de Alex Popovici Bznoanu, care a avut contribuii importante privind ecologia unor specii de animale; el este cel care nfiineaz Staiunea zoologic de la Sinaia, punnd la dispoziia cercettorilor mijloacele de investigaie a vieii n mediul montan. Cel care a pus bazele studierii covorului vegetal al rii noastre i al asociaiilor vegetale a fost Al. Borza, ntemeietorul cercetrii geobotanice romneti, adoptnd metodologia lui Braun Blanquet. Tr. Svulescu abordeaz studiul bolilor plantelor din punct de vedere ecologic i creeaz Scoala romneasc de fitopatologie i micologie. Apariia i dezvoltarea ecologiei n Romnia este legat de organizarea primului Congres al naturalitilor, la Cluj de ctre Bznoanu, sub preedenia lui Racovi, crendu-se, astfel, Comisia Monumentelor Naturii sub egida Academiei Romne. n 1930 a fost promulgat prima lege de ocrotire a monumentelor naturii, iar n 1935 a fost nfiinat prima rezervaie tiinific de la noi Parcul Naional Retezat. n 1957 apare prima revist cu tematic ecologic din Romnia Ocrotirea Naturii, devenit azi Ocrotirea Naturii i a Mediului nconjurtor. ncepnd cu anii 50, cercetri ecologice se desfoar n numeroase centre universitare din ar, institute de cercetare, studii care privesc att regnul animal, ct i cel vegetal. Metode de studiu n ecologie Ca tiin de sintez a fenomenelor i proceselor biologice i nebiologice, ecologia utilizeaz metodele tiinelor particulare: meteorologia, hidrografia, fizica, chimia. Observaia este realizat n laborator i permite formarea unei imagini aproximative asupra fenomenelor, contribuind la stabilirea factorilor de influen; experimentul prin care se cunosc intimitile procesului, reacia organismului la aciunea conjugat a factorilor ecologici. Experimentul ecologic reclam reproducerea n condiii de laborator a unui numr mare de factori de mediu i operarea cu colectiviti de organisme, aspect greu de realizat. n teren experimentul ecologic dureaz foarte mult, ani. Evaluarea cantitativ a fenomenelor i proceselor din ecosisteme necesit aplicarea procedeelor statistice i a modelrii matematice, mai ales n problemele de ecologie sistemic. tiinele apeleaz la modele matematice, fizice, grafice pentru analiza fenomenelor reale. n ecologie se utilizeaz modelele verbale i grafice, cele mai multe fiind reprezentri matematice ale fenomenelor naturale. Tentativele de a pune n ecuaie fenomenele din natur astfel nct s se prevad evoluia lor, dei interesante prin ele nsele nu corespund realitii. Metoda tipologic permite aprecierea ansamblului, a unui anumit tip de sistem (populaie, biocenoz) fcnd abstracie de particularitile individuale sau apreciind individul mijlocit, prin ansamblu. n acest sens, ecologia caut s stabileasc anumite tipuri de ecosisteme potrivit trsturilor generale ale acestora, abstractiznd esenialul.

ORGANIZAREA SISTEMIC A MATERIEI VII NOIUNEA DE SISTEM Sistemul este un ansamblu de elemente identice sau diferite, unite ntr-un ntreg prin conexiuni i interaciuni. Deci, un sistem apare ca un ansamblu organizat, alctuit astfel nct conexiunile i funciile elementelor componente concur la meninerea i ndeplinirea funciilor ntregului. Atomii, moleculele, celulele, plantele, animalele, pdurea, mlatina, planeta, fiecare n parte, reprezint un sistem. Dup relaiile cu mediul nconjurtor sistemele sunt izolate, nchise i deschise. Sistemele izolate nu au schimburi de energie i materie cu mediul nconjurtor. n natur astfel de sisteme nu exist, ele sunt postulate teoretic, i reprezint o stare ideal de sistem. Sistemele nchise realizeaz doar schimburi de energie cu mediul nconjurtor, nu i de materie. Ex. Un vas cu ap nchis ermetic ntreine schimburi de energie cu mediul: primete energie dac temperatura mediului e mai mare dect cea din vas i cedeaz energie daca temperatura lichidului e mai mare dect cea a mediului. Vasul nchis ermetic nu primete i nici nu cedeaz materie. n natur nu exist sisteme absolut nchise, cu excepia celor create de om. Sistemele deschise realizeaz schimburi permanente de materie i energie cu mediul nconjurtor. Natura nconjurtoare posed o diversitate de sisteme deschise, vii i nevii. Sistemele vii sunt sisteme biologice, iar cele nevii aparin materiei lipsite de via i sunt sisteme nebiologice. O stnc, un lac, o plant, un animal, o populaie a unei specii, o biocenoz sunt exemple de sisteme deschise. Ex. Planta ca sistem biologic, primete materie prin soluiile minerale din sol i CO2 luat din atmosfer, prin frunze, i cedeaz materie prin transpiraie, gutaie, substane eliminate prin rdcinile din sol, iar de frunze n atmosfer. Planta primete energie prin radiaia solar i o cedeaz mediului sub form de cldur sau energie chimic, cnd este consumat de un animal erbivor. Lacul pierde o parte din ap prin evaporare, infiltraie, scurgere, consum biologic i primete alt ap prin precipitaii, izvoare. El primete energie n timpul zilei de la soare i cedeaz energia n timpul nopii. Sistemele biologice se deosebesc de cele nebiologice printr-o serie de nsuiri, unele cu o mare importan ecologic: caracter istoric, caracter informaional, integralitatea, echilibrul dinamic, programul, autoreglarea, heterogenitatea. Caracterul istoric Sistemele biologice au un caracter istoric, adic nsuirile structurale i funcionale sunt rezultatul evoluiei lor n timp, deci a istoriei lor, n sensul propriu al cuvntului. De ex. Pentru a explica structura, modul de funcionare al unui organism, al unei populaii noi, trebuie s studiem originea lor, evoluia istoric a speciei din care fac parte. Caracterul informaional Sistemele biologice sunt sisteme informaionale, capabile s recepioneze, s acumuleze, s prelucreze informaii din mediu, i la rndul lor s transmit informaii ctre alte sisteme. Informaia este un mesaj format dintr-o succesiune de semnale diferite ca natur. Un organism, o populaie poate recepiona i transmite informaii pe ci fizice (sunete, culori), chimice (mirosuri, substane chimice din sol, ap), fiziologice (comportamente, gesturi).

Cantitatea de informaie a unui sistem biologic depinde de gradul su de organizare. Cu ct organizarea sa este mai avansat, cu att sistemul este mai difereniat, deci cu ct gradul de probabilitate al sistemului este mai mic i cantitatea de informaie coninut este mai mare. n cursul evoluiei sistemelor biologice se manifest tendina acestora de a realiza nu cantitatea maxim de informaie, ci cantitatea optim pentru asigurarea persistenei sistemului. Un alt aspect important al caracterului informaional al sistemelor biologice l reprezint fidelitatea informaiei recepionate sau transmise, trstur esenial pentru meninerea speciilor, ca i a altor sisteme biologice. Un mijloc frecvent de asigurare a fidelitii const n repetarea informaiei, fenomen numit redundan. Tendina general a sistemelor biologice este de a realiza redundana optim care s asigure fidelitatea necesar cu minimum de pierderi. Cu toate mijloacele elaborate de sistemele biologice, nu se realizeaz o fidelitate absolut nici n recepionarea , nici n transmiterea informaiei. Acest lucru nu este ntmpltor, putem spune c este un ru necesar. Ex. Suprapopulaia are efecte duntoare asupra populaiei, ducnd la slbirea ei, pierderea indivizilor. Dar ea poate determina o emigrare a lor, ocuparea de noi teritorii, ntemeierea unor noi populaii, deci extinderea, diferenierea, evoluia prosper a speciei. Integralitatea Sistemele biologice nu se pot reduce la suma nsuirilor prilor componente. Sistemul integrator prezint nsuiri noi, proprii, pe care nu le regsim la prile lui componente. Ex. O populaie are nsuiri noi fa de cele ale indivizilor si: longevitate nedefinit, o anumit structur pe sexe, vrste, densitate, structur genetic, dinamic, dispersie, energetic, etc. O biocenoz are nsuiri diferite fa de cele ale populaiilor componente: productivitatea biologic, lanurile trofice, reeaua trofic, cicluri trofice. O plant este format din mai multe organe (rdcin, tulpin, frunze, flori) fiecare cu o anumit structur i ndeplinind anumite funcii. Fiecare organ luat separat nu are nsuirea ntregului, funciile de nutriie, relaie, reproducere nu pot fi ndeplinite dect de organismul luat ca ntreg, nu de fiecare organ luat separat. Aceste nsuiri noi ale sistemului integrator apar ca rezultat al conexiunilor dintre prile lui componente. Cu ct prile componente sunt mai difereniate, mai specializate n ndeplinirea unor funcii n viaa ntregului, cu att interdependena lor va fi mai mare, organizarea sistemului mai complex, integralitatea mai pronunat, iar trsturile noi ale sistemului mai pregnante. Ex. Un ecosistem acvatic format din bacterii, plante, molute, peti degradeaz mult mai repede fenolul dect bacteriile singure dei, dintre aceste grupe de organisme numai bacteriile sunt capabile s degradeze acest compus toxic. Explicaia st n conexiunile care apar ntre speciile componente: plantele furnizeaz oxigenul necesar activitii bacteriilor, animalele, prin cataboliii lor, furnizeaz elementele biogene (fosfor, azot, sulf) necesare activitii vitale a bacteriilor. Relaiile de simbioz dintre alge i ciuperci au dat natere unui grup de organisme noi lichenii, cu nsuiri cu totul diferite fa de alge i ciuperci. O alt consecin a integralitii este aceea c un element component al ntregului, integrat n sistem are alte nsuiri dect n afara ntregului, sau n cadrul unui nou sistem. Ex. Un roztor n captivitate, n tensiunea stresului este mai rezistent la pesticide dect atunci cnd este integrat n biocenoza sa. O populaie a unei specii integrate ntr-un ecosistem se deosebete de alte populaii ale aceleai specii integrate n alt ecosistem. Diferenele reies din conexiunile diferite ale populaiei cu hrana, factorii abiotici, dumanii din cele dou ecosisteme.

Echilibrul dinamic este starea caracteristic sistemelor biologice de a ntreine un schimb permanent de materie, energie i informaie cu sistemele nconjurtoare. La sistemele lipsite de via aceste relaii duc la dezorganizarea sistemului. Ex. O stnc, n contact cu mediul este treptat dezagregat i transformat n pietri i nisip. Conservarea acestor sisteme depinde de gradul de izolare fa de sistemele nconjurtoare. Sistemele biologice au capacitatea de a transforma condiiile mediului n condiiile lor proprii. Astfel, n timp ce unele elemente se dezintegreaz, elibereaz energia folosit n sistem, fiind nlocuite pe baza substanelor i a energiei venite din exterior. Deci, sistemele biologice au capacitate de autorenoire, care reprezint premisa dezvoltrii i a evoluiei. n timp ce sistemele nebiologice evolueaz n sensul creterii entropiei, al dezorganizrii i al realizrii echilibrului termodinamic, cele biologice au capacitatea de a compensa creterea entropiei i a o depi. Deci, au un caracter antientropic, ceea ce permite sporirea cantitii de substan organic, deci creterea productivitii. Programul Toate sistemele biologice sunt sisteme cu program. Aceast trstur este legat de faptul c organizarea sistemelor biologice este de aa fel nct trsturile lor morfologice, funcionale, comportamentale nu sunt rigide, fixe, ci se pot schimba ntre anumite limite, astfel nct sistemul poate realiza stri diferite. Astfel nct o stare posibil a unui sistem reprezint un program al sistemului, n limitele permise de organizarea sa. Pentru c sistemele biologice sunt ierarhizate, n fiecare sistem exist o ierarhie de programe. n aceast ierarhie, se disting trei categorii de programe: 1. programe pentru sine reprezentnd strile unor structuri i funcii care asigur autoconservarea sistemului. Ex. Programele care asigur nutriia i aprarea indivizilor sau populaiilor reprezint programe pentru sine ale sistemelor individuale i populaionale. 2. programele inferioare strile realizabile ale subsistemelor sistemului. Ex. Programele celulare, tisulare integrate ntr-un organism; programele indivizilor n cadrul unei populaii. 3. programele superioare strile unui sistem care asigur existena sistemului superior n care este integrat. Ex. Trsturile structurale, funcionale, comportamentale ale indivizilor, asigurnd reproducerea lor reprezint realizarea programelor superioare care asigur supravieuirea populaiei, speciei. Autoreglarea este comun tuturor sistemelor biologice i reprezint un mecanism cibernetic. Informaiile sunt culese de receptori, ajung la un centru de comand, unde sunt selectate i se elaboreaz rspunsul cel mai potrivit pentru conservarea sistemului. De la centrul de comand pornete dispoziia ctre efector care execut comanda primit, constituind rspunsul sistemului fa de informaiile recepionate. Rspunsul dat de efector este comunicat receptorului pe cale invers i comparat cu comanda primit. Dac rspunsul nu corespunde cerinelor sistemului, se emite o nou comand, se obine un nou rspuns, i are loc o nou comparaie. Calea de transmitere a informaiei de la receptor la efector se numete conexiune direct, iar cea de la efector la receptor conexiune invers (feedback). Conexiunea invers este de dou tipuri: negativ i pozitiv. n cazul conexiunii inverse pozitive, semnalele venite de la efector ctre receptor i apoi ctre centrul de comand duc la intensificarea efectului, autonegarea i autodistrugerea sistemului.. Acest efect este prentmpinat prin intervenia altui sistem care s opreasc, la un moment dat, aciunea conexiunii inverse pozitive.

Conexiunea invers negativ face ca rspunsurile unui sistem la schimbrile de mediu s nu fie ntmpltoare, adic ele reprezint modificri cu valoare imediat fa de modificrile de moment ale factorilor care acioneaz asupra sistemului. Sistemele biologice au mecanisme proprii de autocontrol, fiecare parametru este controlat pe mai multe ci. Ex. Scderea temperaturii mediului ambiant face ca animalele s ia msuri de contracarare, de conservare a integritii sale. Un animal homeoterm va contracara scderea temperaturii prin modificarea mecansimului fiziologic de termoreglare. Informaiile privind scderea temperaturii mediului sunt culese de receptori, i transmise la creier unde se afl centrii termoreglrii. La acest centru informaiile privind scderea temperaturii sunt aduse i de snge, care vine de la periferie. Centrul de comand din creier emite impulsuri nervoase care comand contracia vaselor de snge din piele, micornd pierderea de cldur. Evitnd pierderea de cldur, prul se zbrlete, iar aerul aflat n spaiile firelor de pr devine un bun izolator termic, oprind degajarea de cldur. Muchii realizeaz contracii cu menirea de a regla temperatura corpului. Metabolismul se intensific. Aceste pri ale mecanismului fiziologic intr n aciune pe rnd, sau toate odat n funcie de comanda elaborat de centrul nervos. Dac acest mecanism devine insuficient, atunci animalul recurge la alte mecanisme: construirea unui adpost, gruparea cu ali indivizi pentru a compensa pierderile de cldur. Datorit capacitii de autoreglare, sistemele biologice au un comportament finalizat n sensul asigurrii, persistenei integralitii sistemului dat i a echilibrului dinamic. Heterogenitatea Fiecare sistem biologic, indiferent de rang este format din elemente diferite i posed o diversitate intern. Elementele componente nu sunt independente, ntre ele apar corelaii indispensabile existenei i integritii sistemului. n cadrul sistemelor biologice individuale exist corelaii ntre organe; n cadrul celor populaionale exist conexiuni ntre sexe, prini i descendeni; n cele biocenotice exist corelaii ntre populaii. Corelaiile duc la creterea eficienei autocontrolului sistemului i a stabilitii sale, implicit a gradului de incertitudine n structura sa. Prin urmare, exist un anumit grad de heterogenitate optim ctre care tinde orice sistem biologic, i care asigur cel mai bine meninerea lui n condiiile concrete ale existenei sale. n concluzie, innd cont de nsuirile sistemelor biologice, putem afirma c: sistemele biologice sunt sisteme deschise, informaionale; datorit modului lor de organizare au capacitatea de autoconservare, autoreproducere, autoreglare i autodezvoltare de la forme simple spre cele complexe; au un comportament antientropic i finalizat care le asigur stabilitatea n relaiile lor cu alte sisteme.

IERARHIA SISTEMELOR BIOLOGICE

10

Ierarhia sistemelor reprezint o trstur esenial a organizrii materiei, care rezult din definiia sistemului, c orice sistem este format din subsisteme, i la rndul su reprezint un element component al unui sistem mai cuprinztor. n ierarhia sistemic a materiei vii, trebuie deosebite nivelele de integrare de cele de organizare a materiei vii. Nivelele de integrare reprezint totalitatea sistemelor ierarhizate, cuprinse n alctuirea unui sistem biologic dat. Ex. Un organism pluricelular are integrat n el o ierarhie ntreag de sisteme, ncepnd cu cele subatomice, atomice, moleculare, macromoleculare, organite ale celulelor, celule, esuturi, organe, complexe de organe. Aici sunt ncadrate att sisteme nebiologice (atomi, molecule), ct i sisteme biologice (celule, esuturi). Nivelul de organizare al materiei vii este format din sisteme biologice echivalente unite prin trstura comun a universalitii. Universalitatea exprim nsuirea sistemului unui nivel de organizare de a cuprinde toat materia vie, fr excepie. Ex. esuturile i organele nu sunt nivele de organizare ale materiei vii, ci de integrare ale sistemelor biologice n ierarhia morfofiziologic. Neexistnd la toate organismele, aceste sisteme nu ndeplinesc criteriul universalitii i nu au o existen de sine stttoare. Conform definiiei sunt recunoscute azi patru niveluri de organizare ale materiei vii: individual, populaional (speciei), biocenotic i al biosferei. Nivelul individual are ca uniti reprezentative indivizii biologici, indiferent de complexitatea organizrii lor i reprezint forma elementar i universal de organizare a materiei vii. Legea specific sistemelor de nivel individual este metabolismul. Schimburile materiale i energetice cu mediul sunt hotrtoare n determinarea nsuirilor caracteristice organismelor: ereditatea, variabilitatea, excitabilitatea, micarea. Acestea permit integrarea indivizilor n mediul lor ambiant. Prin asimilaie i dezasimilaia indivizilor se asigur capacitatea biosistemelor din nivelele superioare de a acumula, transforma i transfera materia, energia i informaia. Nivelul populaional (speciei) este reprezentat de sisteme populaionale. Orice specie este reprezentat prin una sau mai multe populaii, astfel nct sistemele populaionale i cele ale speciei reprezint acelai nivel de organizare a materiei vii. Procesul fundamental caracteristic sistemelor populaionale l reprezint relaiile intraspecifice. Aceste relaii determin o anumit organizare a populaiei, deci o structur i o funcie proprie. Aceste trsturi se elaboreaz pe fondul relaiilor cu alte specii i cu factorii abiotici, i deci reprezint adaptri ale populaiilor (speciilor). Spre deosebire de indivizii biologici a cror durata de via este determinat genetic i este finit, durata de existen a unei populaii este determinat ecologic i este nedefinit, populaia putnd exista n succesiunea nentrerupt a generaiilor, atta timp ct sunt condiii potrivite. Deci, populaia apare ca sistemul cel mai elementar capabil de a exista timp nedefinit, n mod de sine stttor. Astfel, evoluia ca proces istoric care se desfoar n timp, apare ca o trstur a sistemelor populaionale. Populaia este obiectul i purttorul material al evoluiei, iar legile evoluiei sunt legi caracteristice sistemului populaional. Cea mai important dintre aceste legi este selecia natural. Deoarece efectul principal al seleciei este adaptarea speciilor, rezult c adaptarea este o caracteristic a populaiei. Una din funciile proprii ale populaiei este autoreproducerea. Din punct de vedere fiziologic, reproducerea este o trstur a indivizilor. O pereche de indivizi sau chiar un individ sunt suficieni pentru efectuarea procesului reproductiv. Dar din punct de vedere al supravieuirii populaiei i evoluiei ei din punct de vedere ecologic, unitatea reproductiv elementar este populaia, deoarece numai ea, n ansamblul su poate asigura organizarea, heterogenitatea i celelalte trsturi necesare meninerii i adaptrii ei.

11

n cadrul biocenozei, populaia are rolul de a fi verig n acumularea, transformarea i transferul de materie, energie i informaie. Aceste funcii complementare cu funciile celorlalte populaii din biocenoz asigur funcionarea biocenozei ca sistem. Nivelul biocenotic Cuprinde populaii ale unor specii diferite care n baza unor cerine comune fa de factorii de mediu ocup un biotop definit. Biocenoza i biotopul ei se intercondiioneaz alctuind un sistem mixt special ecosistemul. Integralitatea biocenozei este dat de diferenierea funcional a populaiilor coexistente n biotop. Relaiile interspecifice care nlnuiesc productorii, consumatorii i descompunatorii n procesul de hrnire reprezint condiia fundamental care-i confer biocenozei caracterul unitar. Prin relaiile dintre specii, precum i dintre acestea i factorii abiotici se constituie un mecanism care asigur homeostazia i productivitatea biologic a sistemului biocenotic. Nivelul biomic reprezint un complex de ecosisteme diferite, cu o mare extindere geografic n anumite zone climaterice de pe Glob. Trstura caracteristic biomului o reprezint covorul vegetal cu o anumit compoziie floristic i faunistic. Ex. Pdurea ecuatorial, savana, tundra, stepa, pdurea de foioase. n structura unui biom intr numeroase i variate ecosisteme: mlatini, lacuri, stncrii, ape curgtoare, caracterizate printr-o anumit structur floristic i faunistic. Condiiile climatice, structura solului sunt i ele caracteristice. ntre ecosistemele unui biom exist conexiuni, interaciuni, i deci interdependene (schimburi materiale, energetice, informaionale). La unii biomi cum este deertul, tundra oceanul, factorii fizici (precipitaii reduse n deert, temperaturi sczute de lung durat n tundr, mediul acvatic n biomul oceanului) sunt cei care controleaz biocenoza i determin caracteristicile i stabilitatea biomului. Nivelul biosferei este reprezentat de biosfer ca sistem biologic unic al planetei noastre. Biosfera ncadreaz toate biocenozele terestre, subterane, acvatice care constituie biomii. Conexiunea ntre biosfer i geosferele Terrei a dus la apariia sistemului ecologic -ecosfera. Biosfera aflat n limite relativ largi de 15-20 km n atmosfer, 3000 m adncime n litosfer i 11000 m n hidrosfer funcioneaz ca un ansamblu ce asigur circulaia materiei sub form de circuite (al carbonului, azotului, fosforului, calciului, sulfului). RELAIILE DINTRE SISTEMELE BIOLOGICE DIN NIVELE DIFERITE DE ORGANIZARE Sistemele de nivele diferite nu pot exista separat. Coexistena lor este obligatorie. Indivizii triesc integrai n populaii, care nu pot exista n afara biocenozei. Nu este doar o coexisten ci o permanent interaciune i condiionare reciproc, desfurat dup anumite legiti. Fiecare sistem funcioneaz conform programelor sale astfel nct s asigure autoconservarea sa i ndeplinirea funciilor care asigur existena i activitatea normal a sistemului ierarhic superior n care este integrat. Desfurarea metabolismului proces specific sistemelor individuale este determinat de trsturi specifice individului dat (specificul genotipului, a substanelor proteice). Aceasta face ca metabolismul unei alge s fie diferit de cel al unei ciuperci, pete, mamifer. Acest specific determin i modul propriu de funcionare a mecanismelor de autocontrol care asigur homeostazia organismului i caracterul adecvat al rspunsurilor sale. Rezultatul final este autoconservarea individului. Dar semnificaia biologic o vom nelege dac examinm

12

valoarea rspunsurilor (a comportamentului, funcionrii) individului n viaa sistemului ierarhic superior. Relaiile dintre individ i populaia (specia) din care face parte sunt contradictorii, n sensul c evenimentele ce se produc la un nivel i au o anumit semnificaie, pot s aib alt semnificaie pentru alt nivel. Rspunsurile, variaiile individuale adecvate pentru supravieuirea individului se pot dovedi dezavantajoase pentru populaie, iar alte variaii cu semnificaie negativ pentru existena individual se pot dovedi utile populaiei. Deci, variaiile individuale ale proceselor metabolice apar ca fiind obiectiv ntmpltoare din punct de vedere al valorii lor pentru populaia respectiv. Rspunsurile individuale sunt apreciate de legile speciei i anume de selecia natural: acele variaii care vor contribui cu succes la ndeplinirea funciei principale a individului n existena speciei reproducerea vor persista, vor fi pstrate, se vor generaliza n populaie prin creterea numrului descendenilor posesori ai acestor variaii, cele care se vor dovedi ineficiente n ndeplinirea acestei funcii vor fi eliminate mai devreme sau mai trziu. Deci, selecia (legea nivelului populaional) ca controla i va orienta desfurarea metabolismului n sensul util supravieuirii speciei.

MEDIUL I FACTORII DE MEDIU Ansamblul spaio-temporal al componentelor biotice i abiotice care influeneaz un sistem biologic formeaz mediul. Mediul este un sistem fr limite precise, un ansamblu funcional care determin activitatea unui sistem biologic. n biologie, geografie se utilizeaz i ali termeni precum: mediu ambiant, mediu nconjurtor, mediu ecologic, mediu de via, ambient sau environment. Orice element al mediului susceptibil de a aciona direct sau indirect asupra vietilor, cel puin ntr-o faz din ciclul de via i de a provoca o reacie reprezint un factor de mediu sau factor ecologic. Factorii ecologici se clasific n: factori abiotici, biotici i antropici. Factorii abiotici se mpart n: factori fizici climatici (temperatura, umezeala, aerului, precipitaii, vntul) i fizici neclimatici (factori edafici, factori acvatici). Energia solar i nutrienii sunt factori structurali eseniali n ecosistem pentru c intr n alctuirea biomasei. Ceilali factori nenutrieni, care nu particip la alctuirea biomasei alctuiesc condiiile de existen, care pot influena viaa favorizndu-o sau nu. n condiiile de existen sunt inclui factorii climatici (temperatura, umezeala aerului, presiunea atmosferic, vntul), factorii fizici neclimatici (chimismul apei, curenii apei, factorii edafici) i timpul. Timpul influeneaz mrimea arealului speciilor. Gndacul de Colorado ocupa n sec. 19 un areal limitat n partea central a Americii de Nord i se hrnea pe solanaceele slbatice. Cnd culturile s-au extins n zona sa de via, cartoful i-a oferit o hran bogat, determinnd creterea efectivelor populaionale. Arealul s-a extins n America de Nord, iar apoi prin transporturile n Europa a ajuns i aici. Astfel, timpul a avut un rol important n modificarea arealului i a posibilitilor de nmulire. Factorii biotici i abiotici au un caracter de factori limitani, prin aciunea lor limiteaz dezvoltarea biomasei din biosfer.. Legate de aciunea factorilor ecologici asupra organismelor s-au formulat trei legi n ecologie: legea minimului, a toleranei i aciunii combinate a factorilor.

13

Legea minimului formulat de Liebig n 1840, la origine era formulat astfel: Creterea plantelor este limitat de elemente a cror concentraie este inferioar unei valori minime sub care sinteza nu mai are loc. Ex. Borul dei este un element rar n sol, el este indispensabil dezvoltrii plantelor. n lipsa lui creterea plantelor nceteaz, chiar dac li se furnizeaz alte elemente utile. n deert lipsesc plante i animale, dei exist un fond de elemente biogene suficient. Dar cantitatea de ap insuficient este factorul rspunztor pentru biomasa redus. Astfel, absena unui factor util este din punct de vedere ecologic mai important dect prezena minimului de elemente biogene din mediu. Se vorbete astfel, de legea factorilor limitani, conform creia, un factor devine limitant cnd lipsete total sau se afl ntr-o cantitate sub minimul critic sau cnd depete nivelul maxim tolerabil. Ex. Coninutul apei de mare n fosfai joac rol de factor limitant reglnd abundena fitoplanctonului. Legea toleranei (Shelford, 1913) potrivit creia dezvoltarea substanei vii este posibil numai ntre anumite limite de concentraie ale factorilor. Aceste limite variaz de la pessimum ecologic, care poate fi concentraia minim sau maxim a factorilor la optimul ecologic. Prin toleran ecologic se nelege capacitatea organismului de a suporta variaii mai mari sau mai mici ale factorilor ecologici. Prin valen ecologic se nelege mrimea variaiilor factorilor ecologici care permit existena unui organism. n funcie de valena ecologic o specie poate popula medii caracterizate prin variaii mai mari sau mai mici ale factorilor ecologici. Astfel, specia stenobiont nu poate suporta dect variaii limitate ale factorilor ecologici. n schimb specia euribiont suport variaii mari i are valene ecologice mari. Dac aceste noiuni sunt aplicate la temperatur, salinitate, hran vom califica speciile respective ca: stenoterme/euriterme, stenohaline/eurihaline, stenofage/eurifage. ntr-un mediu n care unul din factorii de mediu prezint variaii mari, flora i fauna vor fi srace n specii, dar dotate cu valene ecologice mari. Ex. n apele salmastre caracterizate prin variaii mari n salinitate sunt cteva specii eurihaline reprezentate prin numr mare de indivizi. n acest mediu speciile stenohaline originare fie din apele marine, fie din cele dulci vor fi eliminate. Valena ecologic poate varia la una i aceeai specie n funcie de stadiul de dezvoltare. Ex. Crabii aduli pot suporta ariditatea plajelor n timp ce larvele lor sunt planctonice, ducnd o via strict marin. Smna chiparosului e foarte sensibil la ariditate i cantiti mari de ap, dar planta matur suport bine att seceta ct i inundaia. Chiar n stadiu de adult exist variaii ale valenei ecologice n funcie de sex sau de unele stadii critice. Ex. Crustaceii, reptilele, mamiferele sunt sensibile n timpul nprlirii. Legea interaciunii factorilor Formulat de Taylor n 1930, potrivit creia organismul se dezvolt n funcie de aciunea combinat a tuturor factorilor. n prezent formularea acestei legi a fost modificat n sensul interaciunii permanente a factorilor limitani, dintre care unul sau altul devin precumpnitori n anumite condiii i etape de via. n deert, principalul factor limitant este apa, iar n regiunile polare frigul. Interaciunea dintre doi sau mai muli factori de mediu poate modifica limitele de toleran fa de aceti factori. Ex. Orhideele tropicale cultivate n sere se dezvolt mai bine la soare dect la umbr, dac stau la o temperatur mai mare. n natur se dezvolt la umbr, pentru c nu pot suporta nclzirea radiaiei solare directe. Dei clasificarea factorilor ecologici n factori biotici i abiotici este simpl, ea este arbitrar pentru c uneori este dificil s se ncadreze un factor ntr-o anumit categorie. Temperatura este un factor abiotic, dar poate fi modificat de prezena vieuitoarelor. Ex.

14

Studiindu-se albinele s-a constatat c dac temperatura mediului scade la 13 0C, albinele se agit i ridic temperatura stupului la 25-300C, astfel nct microclimatul stupului este mai stabil dect cel exterior. Exist numeroase sisteme de clasificare dup criterii diferite a factorilor ecologici. Clasificarea lui Mondchasky ine seama de reaciile vieuitoarelor supuse acestor factori, ia n considerare gradul de perfecionare al adaptrii organismelor la aceti factori. El mparte factorii ecologici n trei categorii: factori periodici primari, factori periodici secundari i factori neperiodici. Factorii periodici primari au o periodicitate regulat zilnic, lunar, anotimpual, anual. Aceti factori sunt o consecin a rotaiei regulate a Terrei n jurul axei sale de revoluie, n jurul soarelui sau a succesiunii fazelor lunare. Temperatura, lumina, ritmul mareelor sunt exemple de factori primari. Aceti factori determin existena zonelor climatice terestre intervenind n ariile de rspndire ale speciilor. Factorii primari au roluri importante, cu excepia unor medii particulare de via (cavernicol, abisal) unde variaiile lor sunt nule sau foarte mici. Factorii periodici secundari sunt o consecin a variaiilor factorilor primari avnd o periodicitate regulat. Umiditatea aerului este un factor secundar legat de temperatur. n regiunile tropicale sau cele cu climat musonic cderea precipitaiilor se supune unei periodiciti eoliene sau sezoniere. Hrana vegetal este un factor secundar legat de ciclul de vegetaie. Pentru prdtori, parazii modificarea przii sau gazdelor reprezint un factor secundar pentru c variaiile numerice ale populaiilor lor au un caracter periodic. n mediul acvatic, coninutul n O2, srurile minerale, transparena apei, circulaia pe orizontal i vertical, viteza de curgere sunt factori periodici secundari. Factorii periodici secundari au o vechime mai mic, la aceti factori vieuitoarele s-au adaptat pentru puin timp i sunt mai puin precise, dar diversificate i slab ancorate n patrimoniul ereditar. Factorii neperiodici nu exist n habitatul unui organism, apar brusc astfel nct vietile nu au timp s se adapteze datorit caracterului fortuit. n aceast categorie intr att factori climatici (vnt, furtuni, incendii, inundaii), dar i forme de activitate uman (factori antropici), aciunea speciilor prdtoare sau parazite. Aceast absen a reaciilor adaptative fa de factorii neperiodici ofer o baz metodelor de lupt contra duntorilor. Se tie c repetarea unor tratamente cu unele fungicide, insecticide timp ndelungat a permis apariia unor rase rezistente pentru c tratamentele s-au transformat din factori neperiodici n periodici secundari la care au aprut reacii adaptative. Interaciunile dintre organisme i mediu au anumite particulariti enunate de Raymond Pearl. Aceste interaciuni se caracterizeaz prin: specificitate, reciprocitate, continuitate i indisolubilitate. Specificitatea interaciunile care se realizeaz ntre diferite grupe de organisme i mediu sunt diferite. ntr-un fel reacioneaz o amib i altfel un vertebrat la acelai factor de mediu. Reciprocitatea aceste interaciuni sunt cu dublu sens: mediul influeneaz organismele i organismele influeneaz mediul abiotic. Continuitatea interaciunile dintre organisme i mediu sunt continue, dei pot suferi modificri n timp n funcie de intensitatea lor. Ex. Plantele n stadiu de smn sau animalele n diapauz au funciile metabolice lente. Unele nematode n stare de anabioz pot fi supuse unor temperaturi mai mari de 1000C sau sub 0 absolut pentru ca aduse treptat la condiiile normale, s-i recapete viaa. La microscopul electronic s-a observat c n stare de anabioz celulele i coninutul nucleului par dezorganizate, cu elementele contractate, ceea ce

15

a determinat pe unii s considere c n acest stadiu interaciunile dintre organism i mediu se suspend. Indisolubilitate relaiile dintre organism i mediu nu pot fi suspendate fr ca cele dou elemente legate prin aceste legturi s nu dispar sau s nu se modifice.

ECOSISTEMUL Ecosfera reprezint ansamblul tuturor vietilor de pe planet care ocup un anumit spaiu. Componentele anorganice i organice ale ecosferei nu sunt izolate n spaiu. Pe orice suprafa a scoarei terestre materia vie se ntreptrunde cu materia nevie, astfel nct rezult o combinaie de sisteme biologice i anorganice care reprezint uniti funcionale de transfer a energiei numite ecosisteme. Ecosistemele sunt uniti structural-funcionale fundamentale ale ecosferei, cu un tip determinat al interaciunii componentelor organice i anorganice, cu o configuraie energetic proprie, care asigur desfurarea ciclurilor bio-geochimice i transformrile energetice ntr-un fragment dat al scoarei terestre. Biotopul reprezint o ntindere mai mult sau mai puin delimitat care conine resurse suficiente pentru meninerea vieii. n literatura ecologic adesea se confund noiunea de biotop cu cea de habitat. Habitatul reprezint locul unde triete o specie, iar biotopul locul care gzduiete o biocenoz. Habitatul are un sens restrns autecologic, iar biotopul are un sens mai larg sinecologic. Biocenoza i biotopul sunt elemente nedesprite care se influeneaz reciproc producnd un sistem stabil denumit, n 1935 de Tansley, ecosistem. Conceptul de ecosistem a fost prezentat iniial de Forbes (1877) cu termenul de microcosmos, Friedericks (1930) utiliza termenul de holocenoz. Thieneman n 1939 folosea termenul de biosistem, iar ecologii rui pe cel de biogeocenoz. Ecosistemul prezint o omogenitate din punct de vedere topografic, climatic, botanic, zoologic, pedologic, hidrologic, geochimic. Schimburile de materie i energie dintre constitueni se fac cu o intensitate caracteristic. Din punct de vedere termodinamic este stabil n timp i deschis. Constituenii care intr sunt:energia solar, elementele minerale, apa, iar cei care ies sunt O2, CO2, gaze, cldura, compuii humici, substanele biogene. Majoritatea ecosistemelor sunt rezultatul unor transformri realizate n decursul unei evoluii i o consecin a unor procese de adaptare dintre specii i mediul ambiant. Ecosistemele sunt dotate cu autoreglare i rezist cel puin ntre anumite limite modificrilor mediului ambiant i variaiilor brute ale densitii populaiilor componente. STRUCTURA TROFIC A ECOSISTEMULUI n funcionarea unui ecosistem complet exist urmtoarele etape n circulaia substanelor i n transferul energiei: 1. recepionarea energiei 2. producerea de materie organic de ctre productori 3. consumul materiei organice de ctre consumatori i elaborarea de substane noi, proprii lor 4. descompunerea materiei vii n compui organici diferii 5. transformarea acestor compui n substane asimilabile de ctre productor

16

Acest circuit nu cuprinde numai producia i moartea componentelor vii ale ecosistemului, ci i biotopul, care reprezint sediul acestor transformri. Legate de aceste funcii n structura ecosistemului exist urmtoarele componente: nevii i vii. Componentul neviu este biotopul totalitatea factorilor de mediu ntre care rolul esenial l au lumina i nutrienii. Componentele vii sunt: productori, consumatori, descompuntori i transformatori. Productorii sunt specii capabile a produce substan organic pornind de la substan anorganic, utiliznd o surs de energie nebiologic. Productorii sunt reprezentai de organismele autotrofe care acumuleaz energie potenial sub form chimic, prezent n substanele organice sintetizate (glucide, lipide, proteine). n ecosistemele terestre, sinteza substanelor organice pornind de la substane anorganice, n prezena luminii este realizat de macrofite (muchi, ferigi, gimnosperme, angiosperme). n mediul marin, funcia de producie o au microfitele reprezentate de algele microscopice, care alctuiesc fitoplanctonul i accesoriu de algele macroscopice (verzi, roii, brune) care triesc n bentosul litoral i la care se adaug cteva rare angiosperme. n apele dulci, productorii sunt fie algele, fie fanerogamele, fie ambele. n aceast categorie a productorilor sunt incluse i bacteriile sintetizante, cu activitate minor, dar n anumite medii speciale pot prezenta importan cantitativ. Aceste bacterii pot utiliza pentru activitatea lor, fie energia luminoas (fotosintez, mod de nutriie fototrof), fie energia eliberat n cursul reaciilor chimice oxidative la ntuneric (majoritatea bacteriilor care sunt capabile de chimiosintez, i au mod de via chimitrof). n categoria productorilor intr bacteriile fotolitotrofe (chimiolitotrofe) care folosesc n sintez substraturi anorganice oxidabile i bacteriile fotoorganotrofe (chimiorganotrofe) care folosesc substanele organice cu funcia de donori de energie. Bacteriile fotolitotrofe triesc n medii anorganice, i utilizeaz sulful redus, H2S ca donor de hidrogen. Sunt reprezentate prin dou grupuri: sulfobacterii roii (Thiocapsa, Chromatium, Thiosarcina) i sulfobacterii verzi (Chlorobacterium, Chlorocromatium). Clorofilele bacteriene absorb radiaia cu lungime de und apropiat de cea a radiaiilor infraroii, astfel nct bacteriile fac fotosintez n lumin sczut, apropiat de obscuritate, i care corespunde unei zone a spectrului neperceptibil de ctre om. Aceste bacterii triesc la adncimi mari, unde primesc radiaii care au trecut prin filtrul biologic reprezentat de algele de la suprafa. Capacitatea bacteriilor de a utiliza radiaiile infraroii asigur obinerea unui supliment din energia solar de pe Glob. Din suprapunerea spectrelor de absorbie ale diferitelor organisme fotosintetizante rezult c toate regiunile spectrului de lumin solar sunt utilizate n fotosintez. Astfel nct, rezult exist o relaie de complementaritate ntre fotosinteza bacterian i cea a algelor acvatice: Algele realizeaz fotosinteza n aerobioz la suprafaa apelor, absorbind radiaiile din regiunile albastre i roii ale spectrului, lsnd s treac pe cele din regiunea rou ndeprtat pn la infrarou preluate de bacteriile fototrofe n procesul de fotosintez anaerob, din zonele adnci ale apelor i de la suprafaa mlului. Bacterii chimiolitotrofe includ bacteriile autotrofe care obin energia necesar sintezelor i a altor manifestri vitale din reaciile de oxido-reducere folosind diferii donatori de electroni. Din aceast categorie fac parte urmtoarele grupe de bacterii: sulfobacteriile filamentoase (Thiotrix, Beggiatoa), bacilare (Thiobacillus) oxideaz diferite forme reduse de sulf (H2S, S sau tiosulfai); ferobacteriile de tipul Gallionella, Crenothrix oxideaz compuii fierului dizolvai din roci, de ap, ncrcate cu CO2;

17

bacterii nitrificatoare (nitritbacteriile de tipul Nitrosomonas, Nitrosococcus) care oxideaz NH3 la nitrii i nitratbacteriile de tipul Nitrobacter, Nitrocystis care oxideaz nitriii la nitrai); bacteriile metanogene i i-au energia din oxidarea anaerob a unor compui minerali sau organici simpli la metan.

Consumatorii la care predomin descompunerea i restructurarea moleculelor organice complexe n substan vie proprie. Acetia utilizeaz substanele complexe, sintetizate de autotrofe pe care le structureaz sau le descompun. n funcie de raportul fa de productori sunt: consumatori primari reprezentai de organisme care consum vegetale (fitofagi), iar pentru animale ierbivore. Sunt reprezentai de bacterii fitopatogene, ciuperci parazite pe plante, plante superioare parazite pe alte plante superioare, insecte, psri, mamifere fitofage (roztoare, psri granivore, copitate). n ap, consumatorii primari sunt crustacei, copepode, filopode, molute care se hrnesc cu fitoplancton, peti fitofagi. Consumatorii primari au funcia de punere n circulaie a hranei produs de plante i transformarea ei n hran animal, bacterian, fungic. consumatorii secundari subzist depinznd de fitofagi. Sunt reprezentai de: bacterii zoopatogene, ciuperci parazite pe animale, animale devoratoare de bacterii heterotrofe protozoarele, animale zoofage molute, cefalopode, rechini, peti rpitori, insecte rpitoare i parazite pe animale, pianjeni, viermi parazii, psri insectivore, amfibieni, reptile, mamifere carnivore. Devornd fitofagii, consumatorii secundari mpiedic pierderea prematur a energiei i distrugerea substanelor organice asigurnd creterea productivitii biosferei. consumatorii teriari sunt carnivore care se hrnesc cu consumatori secundari. Sunt organisme care nu cad prad dumanilor, nu sunt consumate de animale. Ex. tigrul, acvila, leul, ursul, precum i paraziii consumatorilor secundari. n grupa consumatorilor secundari i teriari exist prdtori care captureaz prada i o omoar nainte de a o consuma i paraziii care respect prada lor. n acest mod s-ar defini consumatori de ordinul IV, V, dar n ecosistem rareori exist lanuri trofice cu mai mult de 3-4 verigi de consumatori, deoarece consumatorii teriari utilizeaz ultimele resurse energetice ale substanelor vii. Saprofagele reprezint o categorie de consumatori aparte care se hrnesc cu materie organic moart fr a o transforma n materia anorganic. Din aceast categorie fac parte: necrofagele (se hrnesc cu cadavre), coprofagele (cu materii fecale), detritivorele (cu fragmente mici de materie organic n descompunere detritus). Detritivorele sunt organisme mici, triesc n sol i depind de litier. n aceast categorie intr i ciupercile mari de pe sol, trunchiurile copacilor n descompunere (iasca). Saprofagele au funcie specific, repun n circulaie substana care ar fi degradat de descompuntori. Saprofagele cad prad altor organisme ridicnd productivitatea biosferei, intensificnd circulaia materiei n natur. Descompuntorii sunt reprezentai de ciuperci i bacterii saprofite care determin descompunerea final a substanelor organice din moartea plantelor i animalelor, asigurnd ntoarcerea n lumea mineral a elementelor biogene, coninute n materia organic. Descompunerea este rezultatul proceselor prin care bacteriile i ciupercile obin hrana, deci este o funcie vital. O celul bacterian sau miceliul unei ciuperci posed echipamente enzimatice care catalizeaz reacii chimice specifice. Aceste enzime sunt secretate n celule, eliminate n 18

mediu degradnd substratul organic. Unii produi de descompunere sunt utilizai ca hran de aceste organisme, alii rmn n mediu sau reprezint produi de excreie ai microorganismelor. O specie de descompuntor nu are n echipamentul enzimatic tot setul de enzime care mineralizeaz un substrat organic complex. n procesul de descompunere particip numeroase specii de microorganisme, care intervin succesiv n diferite etape ale descompunerii. n final, substratul organic poate fi complet degradat (mineralizat). Nu toate substanele organice sunt descompuse n acelai ritm. Zaharurile i proteinele sunt descompuse uor, altele (celuloza, chitina, lignina) se descompun mai greu. Bacteriile i ciupercile pot conlucra n procesul de descompunere sau pot alterna n aceast aciune de scindare a materiei organice complexe. Bacteriile au un rol important n descompunerea produilor organici de natur animal, dar n descompunerea celulozei i a lemnului mai eficiente sunt ciupercile. n ecosistemele terestre descompunerea are loc n dou etape: descompunerea parial i rapid a materiei organice moarte, care se acumuleaz n sol cu formarea humusului (complex de substane organice greu putrescibil, rezistent la aciunea descompuntorilor) mineralizarea lent a humusului (descompunerea substanelor organice n substane minerale). n afara funciei de repunere a circulaiei materiei n ecosistem, descompuntorii pot avea i funcii secundare. Consumai de alte organisme sunt o rezerv de energie n ecosistem. O alt funcie este aceea c pot modifica mediul n care triesc, punnd n libertate diferite substane care acioneaz specific asupra creterii i dezvoltrii altor organisme din biocenoz. Aceste substane exocrine i ectocrine numite i hormoni mediali pot avea efecte inhibatoare asupra altor organisme aa cum sunt streptomicina, penicilina antibiotice sau stimulatoare vitamine, hormoni de cretere (tiamina, histidina, biotina). Astfel, descompuntorii intervin n mecanismele de coordonare a unitilor din ecosistem, reglarea numrului de vieti din biocenoze, explic mecanismul succesiunii speciilor i procesele de reglare i meninere a echilibrului biocenotic. Descompuntorii prezint urmtoarele caracteristici biologice: talie mic, biomas redus, numr mare de indivizi, metabolism intens, slab difereniere morfologic, mari deosebiri funcionale care le fac s acioneze succesiv n degradarea materiei organice. Activitatea lor este att de intens astfel nct n mediul terestru descompuntorii transform cantiti mai mari de energie potenial dect fitofagele i zoofagele la un loc. Transformatorii reprezint o categorie special de descompuntori. Cu mult timp n urm se considera c substanele organice i anorganice rezultate n urma aciunii descompuntorilor, care se afl n ape sau n sol sunt utilizate de organismele autotrofe. Mai trziu s-a constatat c ele reprezint o cantitate mic de hran, i muli produi de descompunere au rol important ca regulatori chimici dect ca hran. Preteniile productorilor privind nutrienii sunt foarte diferite. n ce privete sursa de azot, flagelatele verzi cresc bine cnd azotul e sub form de uree, acid uric, amoniac. Diatomea Nitschia din fitoplanctonul normal are nevoie de azot anorganic sub form de nitrai. Flagelatele intervin ntr-un anumit punct n circulaia azotului, neateptnd ca materialul organic s fie transformat n azotai. Nu toate substanele din activitatea descompuntorilor reprezint nutrieni pentru productori. n circulaia materiei ntre descompuntori i productori se interpune grupul funcional al transformatorilor care preiau produii de descompunere i i transform n nutrieni, care sunt compuii asimilabili de productori. Plantele verzi utilizeaz n special azotai i azotii, puin amoniac sub form de sruri de amoniu. n procesul de descompunere a substanelor organice cu azot, sub aciunea unor descompuntori, rezult cantiti mari de amoniac n urma procesului de amonificare. Amoniacul sub aciunea bacteriilor nitrificatoare (transformatori) este oxidat mai nti la acid 19

azotos, proces n care intervin nitritbacteriile, iar n cea de-a doua faz n acid azotic sub aciunea nitratbacteriilor. Aceti acizi intr n reacie cu bazele din sol care conin K, Na, Mg i rezult nitrii i nitrai asimilabili de ctre productori., reprezentnd principalii nutrieni care conin ca element biogen azotul. n urma unor procese anaerobe din degradarea substanelor organice sub aciunea descompuntorilor rezult H2S, S2, ali compui redui ai sulfului, care nu pot fi asimilai de plantele autotrofe. Aceti compui sub aciunea oxidativ a transformatorilor trec n compui oxidai pn la acid sulfuric, care mpreun cu bazele din sol formeaz sulfai, asimilai de plante. O serie de microorganisme intervin ca transformatori n procesul de mineralizare a compuilor organici ai fosforului i trecerea lor n sruri ale acidului fosforic care sunt asimilabile. Aceste grupe funcionale sunt cuprinse n procesul unic de circulaie a substanelor prin biosfer care se numesc cicluri trofice. Ciclul trofic include ca verigi i substanele abiotice ale mediului fizic (combinaii minerale care reprezint materialul iniial n biosinteza substanelor organice). Interaciunea componentelor structural-funcionale ale ecosistemului Din punct de vedere structural un ecosistem este alctuit din componeni nevii (lumina, nutrienii) i vii care formeaz biocenoza. ntr-un ciclu trofic din ecosistem se desfoar urmtoarele procese funcionale: producia n care intervin lumina, nutrienii i productorii; consumul n care intervin fitofagele, ierbivorele, paraziii, saprofagele, detritivore; descompunerea n care intervin diferite tipuri de organisme i transformarea, n care microorganismele redau produciei nutrienii i repun n circulaie materia din ecosistem. Unele organisme pot avea funcii duble n ecosistem: descompuntorii sunt i consumatori, unii transformatori (nitrobacteriile, sulfobacteriile) sunt i productori, bacteriile fixatoare de azot sunt i consumatoare, unele organisme (Euglena) pot fi succesiv i productor i consumator. Din punct de vedere funcional, ntr-un ecosistem se distinge o component autotrof i alta heterotrof. Cea autotrof este reprezentat de productori, care folosesc energia luminoas i sintetizeaz substan vie din substane simple anorganice. Cea heterotrof este reprezentat de consumatori, descompuntori i transformatori care utilizeaz substanele organice complexe sintetizate de autotrofi pe care le structureaz sau le descompun. Diferitele organisme din biocenoz pot avea activitate separat n spaiu, fiind etajate. n ecosistemele terestre i acvatice productorii ocup etajele superioare, unde este disponibil lumina, n timp ce consumatorii i transformatorii au activitate maxim n etajele inferioare, n soluri, sedimente, unde se acumuleaz materia organic. Componentele structurale vie i nevie se afl n relaii reciproce, influenndu-se reciproc. Biotopul influeneaz biocenoza, i biocenoza influeneaz i modific biotopul. Din punct de vedere al componentelor majore, ecosistemele se clasific n: ecosisteme complete i incomplete. Cele complete prezint toate categoriile de componeni (productori, consumatori, descompuntori, transformatori). Ex. pdure, lac. n cele incomplete lipsesc anumite categorii de componeni. Ex. n zona abisal a mrilor, nu exist productori, hrana vie vine sub forma resturilor de plante i animale czute de la suprafa. n mediul cavernicol, datorit lipsei luminii nu exist productori. Aici hrana i are originea n dejeciile chiropterelor, n frunzele aduse de vnt, substanele organice dizolvate n ap.

20

Sunt i ecosisteme din care lipsesc consumatorii: stadiile incipiente ale comunitilor planctonice, nainte de a aprea zooplanctonul. Aici exist productori (fitoplanctonul) reprezentai de alge microscopice. Acest stadiu este de scurt durat, pentru c dup productori apar i celelalte categorii de grupe funcionale de organisme. Dup origine, ecosistemele sunt: spontane (naturale) care au aprut spontan, prin lupta pentru existen a fiinelor vii, datorit forelor constructive ale naturii. Ex. pdure veche de munte, pajite cu alge pluricelulare, recif de corali. antropizate (antropogene, artificiale) formate datorit interveniei omului. Ex. livad, podgorie, un lan, un loc ruderal. Dup natura biotopului, ecosistemele sunt: terestre i acvatice (care se mpart n ecosisteme marine, i de ape interioare continentale). Deosebirile ntre ecosistemele terestre i cele acvatice constau n faptul c sunt populate cu specii diferite. Pe continente, autotrofele sunt reprezentate de plantele mari macrofite, iar n ape cea mai mare parte a productorilor este reprezentat de fitoplancton. Componentele ecologice sunt similare, iar n condiii de iluminare suficient i de nutrieni, att algele microscopice, ct i macrofitele pot produce aceeai cantitate de protoplasm vie ntr-o unitate de timp dat. Ambele tipuri de productori susin cte o serie similar de consumatori i descompuntori.

Interaciunile dintre componentele structurale i funcionale ale ecosistemului

CONEXIUNILE TROFICE N CADRUL ECOSISTEMULUI

21

Terra reprezint un sistem nchis, n care prile componente se afl n interaciuni evolund spre un echilibru termodinamic. Apariia vieii a reprezentat un fenomen planetar, marcnd nceputul unei noi ere n circulaia materiei i transferurile energetice. Circuitul biologic al materiei se desfoar n interiorul ecosistemului, pentru c aici exist condiii specifice, att din punct de vedere al structurii i funcionrii biocenozei, ct i n ce privete condiiile abiotice. n desfurarea acestor cicluri biologice ale materiei, procesele de baz sunt cele metabolice, individuale ale organismelor care aparin diferitelor specii. Sinteza materiei vii, cu acumularea energiei pe de o parte i degradarea i utilizarea energiei eliberate sunt procese specifice i coordonate. Astfel nct, n acest proces sunt implicate serii diferite de organisme care ndeplinesc funcii specifice. ntre aceste organisme se stabilesc conexiuni trofice care formeaz structura trofic a ecosistemului. Elementele de baz ale acestei structuri sunt: nivelul trofic, lanul trofic, reeaua trofic, industria cheie i nia ecologic. Nivelul trofic este format din totalitatea organismelor care ndeplinesc n biocenoz aceeai funcie trofic i se despart de productorii primari prin acelai numr de trepte. Ex. Plantele verzi productoare de materie organic reprezint primul nivel trofic. Consumatorii primari reprezentani prin organismele fitofage reprezint al doilea nivel trofic, consumatorii teriari, reprezentai de carnivore al treilea nivel trofic. De regul, nr. nivelurilor trofice dintro biocenoz nu este mai mic de trei. Fiecare nivel trofic produce o anumit cantitate de substan organic, materializat n substan vie denumit biomas. Nivelul trofic urmtor nu consum dect o parte din ce produce cel anterior, astfel nct cantitatea de substan i energie pus la dispoziie de un nivel trofic, nivelului trofic urmtor scade foarte repede, astfel nct la un moment dat dup 3-4-5 trepte, organismele de pe nivelurile trofice superioare trebuie s cheltuiasc mult energie pentru procurarea hranei, astfel nct nu mai pot compensa pierderea de energie. Producia maxim este realizat de organismele de pe primul nivel trofic, care asigur energia pentru meninerea unui anumit nr. i mas de fitofagi, care vor susine un nr. mai redus i o biomas mai mic de carnivore. Cnd producia primar scade, ecosistemul se dezechilibreaz. Relaiile cantitative dintre nivelurile trofice formeaz grafic piramidele ecologice, care cuprind n trepte nr. indivizilor, biomasa lor i energia.

Nivelurile trofice ntr-un ecosistem terestru i acvatic Piramidele numerice sau eltoniene au fost introduse n tiin de Ch. Elton (1927). Acestea redau relaiile cantitative dintre nivelurile trofice din biocenoz i reprezint o piramid

22

a numerelor. Numrul de indivizi de pe un nivel trofic este dependent de nr. de indivizi de pe alt nivel trofic. Ex. n mediul acvatic, productorii primari sunt algele planctonice, reprezentate prin nr. mare de indivizi, longevitate mic i ritm de reproducere intens. n celelalte niveluri trofice care se succed, nr. de indivizi scade treptat, talia i longevitatea cresc, iar ritmul de reproducere este lent. ntr-o pdure de molid, nr. productorilor este mai mic dect al insectelor fitofage, iar nivelurile trofice urmtoare corespund scadent numeric spre consumatorii teriari. Similar este i situaia unui ecosistem lacustru, unde nr. productorilor este mic (plante emerse, submerse) n comparaie cu nr. animalelor fitofage. De la acest nivel trofic, nr. consumatorilor scade progresiv spre consumatorii de vrf.

Piramidele numerice ntr-un ecosistem terestru (A) i acvatic (B) Piramidele de biomas exprim greutatea indivizilor de pe diferite niveluri trofice. Fiecare nivel trofic nmagazineaz o anumit cantitate de biomas. Ex. n ecosistemele terestre i cele acvatice cu macrofite, ca productori primari, biomasa productorilor este cea mai mare, i scade treptat spre vrful piramidei. n lacuri, oceane, unde algele reprezint baza piramidei, se constat c biomasa productorilor este mai mic dect biomasa tuturor consumatorilor. i totui, ntreaga biocenoz se bazeaz trofic pe activitatea de sintez a materiei organice realizat de productori, i aceasta datorit capacitii rapide de rennoire a biomasei productorilor, care se nmulesc mai repede, n comparaie cu cei de pe nivelurile trofice superioare. Astfel productorii pot susine un nr. mare de consumatori, care depesc prin biomasa lor pe cea a productorilor. Piramidele de numr i de biomas nu au valoare descriptiv mare, deoarce n ele se acord acceai importan tuturor indivizilor indiferent de talie, greutate. Nu se ine seama de factorul timp, biomasa msurat este acumulat n cetva zile (n cazul fitoplanctonului) sau n cteva sptmni, luni (ntr-o pdure). Piramidele de energie evideniaz cel mai bine prezena cantitativ a organismelor n ecosistem. Raporturile ntre nivelurile trofice sunt exprimate prin producie n kcal. Aceste piramide in cont de factorul timp pentru c n ele se reprezint grafic productivitatea (cantitatea de energie acumulat pe unitatea de suprafa, n unitatea de timp).

23

Piramidele de biomas ntr-un ecosistem terestru (a) i unul acvatic (b) Piramidele de biotop au n vedere activitatea de explorare a teritoriului pentru cutarea hranei de ctre animalele zoofage. Acest model al piramidei cu vrful n jos evidenieaz faptul c nr. de biotopuri n care este activ o specie este mai mic pe niveluri trofice inferioare i mai mare pe niveluri trofice superioare. Ex. Speciile fitofage sunt ataate trofic de un singur ecosistem, unde gsesc hran suficient pentru a supravieui i a se reproduce. Speciile zoofage, mai ales consumatorii teriari, trebuie s parcurg distane din ce n ce mai mari pentru a-i procura hrana. Ele depesc limitele biotopului specific i ptrund n mai multe biotopuri. ntre nivelurile trofice ale unei biocenoze exist o nlnuire a fenomenelor nutriionale. Indivizii de pe un nivel trofic sunt consumai de cei de pe alt nivel trofic. Fiecare grup devine surs de hran pentru alt grup de organisme, rezultnd lanurile trofice. Lanurile trofice Seriile de organisme din cadrul unui ecosistem care sunt succesiv consumate i consum la rndul lor formeaz un lan trofic. Acesta reprezint calea prin care se realizeaz transferul de substan i energie n ecosistem. n funcie de baza trofic, n natur exist urmtoarele tipuri fundamentale de lanuri trofice: 1. lanuri trofice fitofage (prad-prdtor) sunt formate din 5-6 verigi trofice, la originea lor stau productorii primari autotrofi (macrofite, alge microscopice), care devin prad pentru animalele fitofage, dup care urmeaz 2-3 grupe de animale zoofage. Ex. ntr-o pdure: frunzele unui arbore afide coccinelide pienjeni psri insectivore psri rpitoare (mamifere rpitoare). ntr-o livad: mrul-cariul mrului ciocnitoarea pestri mare uliul psrilor. ntr-o balt sau lac: alge-crustacei (cladocere, copepode), puiet de pete peti rpitori - psri ihtiofage (omul). Pe traiectul acestor lanuri trofice are loc o descretere a nr. de indivizi pentru fiecare verig, concomitent cu creterea taliei lor. Substana organic sub form de hran trece de la plante la animale fitofage, i de la acestea la cele zoofage. Consumatorii fitofagi prelucreaz un volum mare de biomas vegetal pe care o transform n biomas animal, cu coninut mai mare de energie. Aceasta trece mai departe n organismul carnivorelor pn la consumatorii teriari. Consumatorii nu pun n circulaie toat biomasa speciilor, o parte devine mas organic moart care intr n sfera de activitate a organismelor detritivore, necrofage, saprofage.

24

2. lanuri trofice detritivore - exist n toate ecosistemele i au la baz detritusul, care este consumat de organismele detritivore. Urmtoarea verig este reprezentat de un animal zoofag. Astfel de lanuri exist n orizontul organic al pajitilor, cel din litiera pdurii, pe fundul apelor cu depozite organice. Ex. ntr-un lac: nmol cu detritus organic larve chiromonide pltic pete rpitor-om; n orizontul organic al pajitilor: detritus rme crti.

3. lanuri trofice necrofage i saprofage. Lanul necrofagelor este format din animale care se hrnesc cu plante netransformate n detritus sau din animale care se hrnesc cu cadavrele altor animale. Ex. Cu plante moarte se hrnesc termite i coleoptere; cu cadavrele animalelor se hrnesc larvele unor insecte (diptere), unele specii de crustacei, peti, psri, mamifere (hiene). Lanul saprofagelor este format din bacterii i ciuperci care se hrnesc cu resturi de plante i animale. Cu ciupercile mari se hrnesc larve de insecte, insecte adulte, unele gasteropode (limax), unele mamifere (omul, porcul). Ciupercile i bacteriile prin activitatea nutriional produc mineralizarea organismelor moarte, eliberndu-se elementele minerale utilizate din nou de ctre plante. 4. lanuri trofice bacterivore au ca surs de hran biomasa bacteriilor i sunt consumate de alte vieuitoare.

25

Ex. n bli: bacterii din plancton- parameci-pureci de ap; n sol: bacterii din capilarele solului-protozoare; n biomul abisal, bacteriile chimiosintetizante reprezint sursa de hran primar a animalelor abisale. 5. lanuri trofice parazitice sunt numeroase i diversificate. Acestea pot fi ectoparazitice, endoparazitice sau o combinaie a celor dou. Lanurile trofice pot fi formate din dou verigi (Lucern-cuscut; tutun-virusul mozaicului tutunului; rdcina arborilor-muma pdurii), trei verigi (plant-insect fitofag-virus). n natur exist i lanuri trofice parazitice lungi, acestea funcioneaz prin parazitarea succesiv a unei specii de ctre o alt specie. Nr. indivizilor pe specie scade spre veriga final, iar talia indivizilor descrete. Ex. Unele specii de mute depun ou pe omizi. Larvele ieite din ou ptrund n corpul omizilor, parazitndu-le. Unele specii de himenoptere depun ou pe larvele mutelor parazite pe omizi. Din aceste ou ies larve care paraziteaz larvele de mute, rezultnd astfel hiperparazitismul.

6. lanuri trofice zoofage sunt lanuri trofice de plante i animale carnivore, a cror surs de hran sunt animalele mici (viermi, insecte, microcrustacei). Aici relaia este urmtoarea: animalul este hrana, iar planta consumatorul. Plantele carnivore i sintetizeaz singure substana organic, prin fotosintez, dar datorit cantitilor reduse de substane minerale, n special azotoase s-au adaptat la prinderea insectelor, din corpul crora i extrag substanele necesare dezvoltrii normale. Acestea i-au modificat conformaia organelor (frunzelor) pentru prinderea insectelor: urne, plnii, peri glandulari lipicioi. Aceste organe sunt sensibile la excitaiile fizice i chimice, iar glandele lor digestive secret enzime care degradeaz substanele organice complexe n substane organice simple, asimilabile de ctre plante. Ex. La marginea mlatinilor cu substrat turbos: microcrustacei-otrelul de balt; n perniele muchiului de turb: insecte-roua cerului. Ciupercile prdtoare prezint adaptri speciale pentru capturarea animalelor vii: filamente miceliene lipicioase, hife miceliene anastomozate, inele capcan formate de-a lungul filamentelor miceliene. Unele specii de ciuperci din sol, au filamente lipicioase, de care se lipesc insectele mici, ciuperca trimite n corpul przii haustori, prin care absoarbe tot coninutul.. Exist ciuperci care 26

atac viermii cilindrici din sol, pe care i rein prin anastomozarea filamentelor miceliene, care ptrund n corpul animalului, unde diger i absorb tot coninutul. Alte ciuperci au sisteme ingenioase de capturare a przii: pe traiectul filamentelor miceliene formeaz inele prin curbarea unor ramuri scurte, n care ptrund nematozii. Chiar dac reuete s se desprind de inel, filamentele miceliene ptrund n corpul su unde i consum coninutul. Reeaua trofic n ecosistem lanurile trofice nu sunt izolate, ele interconexeaz. Unele specii sunt active n mai multe lanuri trofice realiznd puncte de contact ntre ele. Interconexiunea lanurilor trofice configureaz reeaua trofic a ecosistemului. Reeaua trofic este un sistem dinamic, care reflect organizarea fluxului de substan i energie. Punctele de contact dintre lanurile trofice funcioneaz ca noduri asigurnd stabilitatea reelei trofice. Numrul de noduri din reea corespunde cu abundena speciilor polifage din biocenoz. n afar de speciile omnivore, aceast funcie este ndeplinit i de carnivore, care controleaz numeroase lanuri trofice din biocenoz. Ex. Psrile rpitoare de noapte (bufnia, cucuveaua, huhurezul), sunt polifage, activnd pe mai multe planuri, se hrnesc numai cu animale vii (oareci, obolani, psri) pe care le prind singure. Huhurezul este inclus n peste 30 de lanuri trofice care constituie reeaua trofic a ecosistemelor forestiere. Prezena acestui prdtor de vrf n cadrul reelei trofice joac un rol important n reglarea numeric a tuturor populaiilor de roztoare. Reelele trofice ale biocenozelor au puncte de contact cu alte biocenoze. Reeaua trofic a unei biocenoze de balt ntr n contact cu reeaua trofic a unei biocenoze terestre. Legtura dintre reelele trofice, care uneori sunt foarte diferite este realizat de animale care sunt active n dou sau mai multe reele trofice. Ex. Strcii sunt psri ichtiofage, i procur hrana (petii) din mediul acvatic, i cuibresc pe uscat, deci n alt ecosistem. Uliul de balt vneaz psri de balt i realizeaz contactul trofic dintre cele dou biocenoze care aparin la dou ecosisteme diferite. Libelula se hrnete att cu insecte de balt, ct i cu insecte terestre. Cu insecte din mediul acvatic i terestru, inclusiv cu libelule se hrnesc i psrile insectivore, care aparin ecosistemelor terestre. Acestea, la rndul lor cad prad psrilor rpitoare, care sunt consumatori teriari.

27

Deci, lanurile trofice depesc limitele ecosistemului i realizeaz legturi cu alte structuri trofice, care aparin altor tipuri de ecosisteme. Aceste legturi ntre reelele trofice ale ecosistemlor sunt foarte importante, deoarece prin ele se asigur migraia biogeochimic a atomilor elementelor chimice care reunesc biocenoze ndeprtate i diferite ntre ele. Industria cheie reprezint grupa de animale cu cea mai mare greutate de pe un nivel trofic. Aceste specii au ca funcii importante n ecosistem - transformarea biomasei vegetale n biomas animal. De existena lor depind zoofagele i saprofagele. n ecosistemele terestre, lcustele, roztoarele pot reprezenta industria cheie, iar n mri i oceane aceast funcie este ndeplinit de copepode. Nia ecologic Aceste termen a fost utilizat pentru prima oar de Grinnell i dezvoltat de Ch. Elton. Nia ecologic definete poziia unei specii n reeaua trofic, funcia sa n ecosistem i locul su n habitat. Nia ecologic precizeaz poziia funcional a unui organism n ecosistem, care rezult din adaptrile structurale, fiziologice i de comportament ale organismului respectiv. Nia ecologic se mparte n: ni de habitat i ni trofic. Nia de habitat reprezint locul n spaiul ecosistemului n care poate fi gsit animalul respectiv, deci dup expresia lui Odum, poate fi definit ca adresa organismului. Nia trofic reprezint modul de nutriie, relaiile trofice cu celelalte specii din biocenoz, i locul n care animalul i dobndete hrana, adic profesiunea organismului. Cele dou componente ale niei coincid. Ex. Gndacul mare al molidului triete i se hrnete pe molid. Alteori dou specii pot coexista n aceleai biotop, dar pot avea nie ecologice diferite. Ex. n zona litoral a lacurilor i blilor pot exista plante acvatice, gasteropode, hirundinee, insecte de ap. Dei au acelai habitat, aceste specii au nie trofice diferite. Plantele sunt productori, gasteropodele consumatori primari, insectele de ap consumatori secundari, hirundineele parazii temporari. Unele specii au nie trofice largi, putnd consuma multe specii de pe nivelurile trofice inferioare. Ex. Unele lepidoptere (Limantria dispar) sunt specii polifage, ce atac numeroi arbori din grupa foioaselor. Alte specii sunt monofage, cum este fluturele alb al verzei, care triete pe varz i ocup o ni ecologic strict. Toate animalele eurifage au nie ecologice mari, n timp ce stenofagele (specializate pe anumite plante i animale) au nie ecologice stricte. Natura i ntinderea nielor ecologice depind de caracterele biologice ale speciei. Acest principiu este cunoscut ca principiul aciunii i a fost formulat de Tischler. Ex. Uliul are aripi scurte i coad lung. Nia sa ecologic este situat n pdure i are ntindere restrns. oimul cltor are aripi lungi, nguste i ascuite, iar nia sa ecologic este reprezentat de cmpiile ntinse, deschise. Cunoaterea nielor ecologice prezint importan n explicarea fenomenului de competiie interspecific, repartiie geografic. Relaiile de antagonism dintre dou specii sunt mai acute cu ct niele lor ecologice sunt mai apropiate. La limit se admite c aceste specii nu pot coabita, una dintre ele este eliminat. Aceast constatare a fost dat ca lege cunoscut n ecologie ca principiul lui Gausse (principiul excluderii competitive). Dac se reprezint ntinderile nielor ecologice la dou specii prin 2 variabile x i y, atunci ntre cele 2 nie ecologice exist 4 posibiliti de raporturi spaiale ntre ele: cele dou nie sunt separate cele dou nie se suprapun parial i au o parte comun cele dou nie sunt juxtapuse 28

una dintre nie este inclus n cealalt. Atunci cnd dou specii sunt alopatrice (cu arii de rspndire distincte), niele lor ecologice pot fi separate sau cel mult se pot acoperi parial. n acest caz, separarea geografic este suficient pentru a mpiedica competiia. Cnd speciile sunt simpatrice (coabiteaz n acelai biotop), niele lor ecologice se suprapun parial, pot fi juxtapuse, sau una din ele este cuprins n cealalt. Hutchinson definete o ni potenial i una real. Nia potenial reprezint ansamblul condiiilor de mediu necesare speciei, corespunztoare expansiunii maxime pe care o poate atinge specia respectiv n absena competiiei altor specii. Nia real reprezint poriunea din cea potenial care este ocupat n biotop. n fenomenul de competiie specia cea mai specializat, cu nia ecologic cea mai strict domin i elimin pe celelalte, pentru c stenofagele utilizeaz cel mai eficient mijloacele de existen. Ex. Acest fenomen a fost evidenia la planarii (P. montenegrina i P. gonocephala). Atunci cnd cele dou specii sunt alopatrice, P. montenegrina ocup partea superioar a rurilor, ale cror ape au temperaturi ntre 6,5 160 C. P. gonocephala tolereaz temperaturi cuprinse ntre 0,5-230 C i triete pe tot cursul rului. Dac cele dou specii sunt simpatrice, P. montenegrina, care are o ni strict, elimin pe P. gonocephala din cursul superior al rului i aceasta din urm triete doar n apele cu temperaturi cuprinse ntre 13-230 C. Deci, prezena speciei mai competitive poate reduce nia potenial a altor specii. n Alpii elveieni exist dou asociaii vegetale de plante: un Nardetum n care domin Nardus stricta, pe soluri silicioase cu pH<6 i Seslerio-semperviretum n care specia dominant este Sesleria caerulea, ntlnit pe soluri calcaroase, cu pH>7. Experienele au demonstrat c n monocultur, Nardus stricta crete bine i pe sol calcaros, iar Sesleria pe sol silicios. Dar cultivat mpreun, pe sol neprielnic, Nardus stricta elimin pe Sesleria de pe solurile silicioase, iar Sesleria elimin pe Nardus de pe solurile calcaroase. Dac organismele stenofage au avantajul unei rezistene mai bune la concurene, organismele eurifage au avantajul unei rezistene la variaiile mari ale factorilor de mediu. Echivalena de poziie termen introdus de Tischller, reprezint corespondea dintre dou nie situate n ecosisteme diferite, ocupate de specii diferite, dar cu fizionomie ecologic similar. Atunci cnd numrul de nie ecologice echivalente n dou biocenoze este mare i biotopurile respective au trsturi similare, aceste biocenoze se numesc izocenoze. Ex. Pdurile de stejar de la noi din ar i cele din estul SUA sunt izocenoze.

29

RELAIILE INTERSPECIFICE DIN BIOCENOZ Biocenozele sunt formate din numeroase populaii care aparin unor specii diferite, i care trind n acelai biotop stabilesc ntre ele anumite relaii. Aceste relaii sunt relaii interspecifice numite i coacii. Coaciile se pot clasifica dup obiectul lor i dup efectul pe care l au asupra ratei de cretere i de supravieuire a populaiilor speciei respective. Dup obiect, coaciile se clasific n relaii: topice, forice, fabrice i trofice. Relaiile topice au ca obiect substratul oferit de o specie alteia. Muchii, lichenii, unele plante superioare (iedera, orhidee tropicale) i gsesc suport pe alte plante superioare. Crustaceul Balanus se fixeaz pe cochiliile midiilor. Astfel de relaii dintre animale sunt de epiecie. n alte cazuri un organism poate tri n interiorul altui organism, i atunci relaiile sunt de endoecie. n cavitatea general a celenteratelor i spongierilor triesc specii diferite de crustacei fr a-i duna gazdei. Relaiile forice constau n transportul unei specii de ctre o alt specie. Transportul seminelor, fructelor plantelor de ctre animale (zoochorie), transportul diferitelor specii de acarieni de scarabeide (forezie). n cazul zoochoriei, fructele i seminele plantelor prezint adaptri speciale, crlige pentru agarea lor de blana animalelor. Alte semine au formaiuni nutritive cutate de furnici, asigurnd rspndirea lor. Unele semine trec nevtmate prin tubul digestiv al animalelor, sunt eliminate la exterior asigurnd rspndirea plantelor pe suprafee mari. Relaiile fabrice atunci cnd invidizii unei specii folosesc ca material de construcie indivizii unei alte specii sau rmiele lor. Psrile utilizeaz pentru construcia cuibului resturi de plante, fulgi, pr, ln. Viespile i construiesc cuibul din resturi de lemn mort, rzuit cu ajutorul mandibulelor, amestecat cu saliv. Castorii produc modificri n regimul rurilor construind baraje din tulpinile arborilor, ceea ce determin ridicarea nivelului apei i meninerea ei la o cot constant. Locuinele lor sunt situate deasupra nivelului apei, au aspectul unor movile construite din nisip, ramuri, pmnt, scoar de copac. Interiorul este divizat n camer de locuit i pentru provizii, iar adposturile au mai multe ci de acces, care pornesc de sub ap. Relaiile trofice reprezint cea mai important form de legtur dintre speciile unei biocenoze. Fiecare specie devine o verig n mecanismul de circulaie i transformare a substanelor i energiei n biocenoz i ecosistem. Legturile trofice din ecosistem se concretizeaz n lanuri trofice asamblate n reele trofice. O alt clasificare a coaciilor este n funcie de efectul asupra ratei de cretere i al supravieuririi celor doi parteneri. Teoretic ntre dou specii din biocenoz se pot stabili urmtoarele tipuri de relaii redate n tabelul de mai jos, n care prin 0 populaia nu este afectat; + populaia este favorizat i - populaia este dezavantajat n dezvoltarea ei. Dup efectul asupra celor doi parteneri, coaciile se grupeaz n: 1. relaii bilateral neutre neutralism 2. relaii unilateral pozitive comensalism i amensalism 3. relaii bilateral pozitive mutualism, protocooperaia 4. relaii bilateral negative competiia 5. relaii unilateral pozitive sau unilateral negative prdtorism, parazitism. Relaiile bilateral neutre sunt relaiile de neutralitate dintre dou specii sau populaii. Ele nu se influeneaz n nici un fel, nu utilizeaz aceeai surs de hran. n natur, astfel de relaii sunt foarte rare, pentru c orice specie este influenat direct sau indirect de o alta. n general, speciile cu relaii neutre sunt cele care au nie ecologice diferite. Ex. populaia de veverie este indiferent fa de populaiile de coleoptere. Populaiile de pianjeni fa de cele de rme.

30

Tipul de coacie

Speciile nu interacioneaz A 0 0 0 B 0 0 0

Neutralism Competiie Mutualism Protocooperaia

Speciile interacioneaz (coabiteaz) A B 0 0 + + + +

Rezultatul general al interaciunii Nici o populaie nu afecteaz pe cealalt Ambele populaii sunt afectate Interaciune obligatorie pentru ambele populaii Interaciune favorabil ambelor populaii, dar neobligatorie Obligatorie pentru A, B nu este afectat A inhibat, B neafectat Obligatorie pentru A, B afectat

Comensalism (A comensala lui B) Comensalism (A amensala lui B) Parazitism: A- parazit, B-gazd Prdtorism: A-prdtor, B-prad

0 -

0 0 0 0

+ + +

0 0 -

Relaiile unilateral pozitive comensalismul reprezint acel tip de relaie n care specia A nu este influenat de specia B, dar specia B are avantaje obligatorii din partea lui A. Comensalul nu jeneaz gazda, dar profit de adpost, hran, transport din partea ei. Ex. Forezia (transportul organismului mai mic de ctre cel mare), sau relaia dintre celenterate i organismele care triesc n cavitatea lor general. Corpul unei alge macroscopice servete ca suport pentru hidr, dar i pentru alte alge microscopice, fr ca acestea s aduc un ru gazdei. Un alt caz l reprezint larvele de scoic. La nceput stau fixate de branhiile materne, apoi primvara ies i se fixeaz de branhiile i nottoarele petilor. Dup un timp se desprind i cad pe fundul bazinului acvatic, fixndu-se de ml sau nisip. n cazul amensalismului o specia amensal este inhibat n creterea i reproducerea ei, n timp ce o specie inhibatoare nu este inhibat. Este cazul n care o specie afecteaz alte specii numai prin prezena sa, adesea elibernd n mediu metabolii cu efect antibiotic. Unele ciuperci, bacterii saprofite secret antibiotice care mpiedic dezvoltarea altor specii. Albinele i tapeteaz stupul cu un amestec de rini, cear care au un efect antibiotic. Plantele superioare elibereaz n mediu substane care pot mpiedica dezvoltarea unor populaii de microorganisme sau de plante superioare, care se numesc fitoncide. Relaiile bilateral pozitive sunt reprezentate de mutualism i protocooperaia. Mutualismul este o relaie permanent i unilateral obligatorie, astfel nct o specie este legat de alta prin relaii reciproc avantajoase. Ex. Simbioza dintre bacteriile fixatoare de azot i rdcinile plantelor leguminoase (bacteria simileaz azotul molecular, l cedeaz plantei, iar planta furnizeaz substana organic pentru hrana bacteriei), relaia dintre ciuperci i rdcinile plantelor superioare care a dus la formarea micorizelor (ciuperca ofer plantei apa cu srurile minerale, produii asimilabili cu azot, dar se i substituie periorilor absorbani ndeplinind funcia de absorbie), precum i relaia dintre ciuperci i alge albastre verzi care au dus la formarea unui nou organism - lichenii. Relaiile dintre insectele antofile i plantele 31

entomofile. Insectele nu pot tri fr nectar i polen, iar plantele adaptate la entomofile ar disprea n lipsa polenizatorilor. Multe specii de termite nu pot digera celuloza, aceasta putnd fi descompus de unele flagelate specializate, care diger intracelular fragmentele de lemn. n lipsa acestor flagelate, termitele mor. Protocooperaia reprezint o relaie dintre speciile unei biocenoze, neobligatorie, nepermanent, unde fiecare profit de prezena celeilalte. Convieuirea nu este obligatorie, i este de scurt durat, ele putnd tri i independent. Ex. Relaia dintre crabi i actinii Actinia se fixeaz de corpul crabului, i profit de mobilitate i nutriie prin micarea crabului, putnd utiliza i resturile de hran rmase crabului. Crabul este protejat de actinie, protejndu-l de parazii i ali dumani prin tentaculele sale urzictoare. Relaiile bilateral negative corespund atitudinii de concuren dintre indivizii a dou sau mai multor populaii privind unele activiti trofice sau de alt natur din biocenoz. n biocenoz exist populaii care se afl n competiie pentru acelai tip hran, adpost, acelai factor ecologic indispensabil vieii. n cadrul competiiei pentru acelai scop pot fi afectate ambele populaii. n cele mai multe cazuri una dintre populaii este eliminat de cealalt. Ex. n pdurile de foioase, plantele intr n competiie pentru lumin, ap sau un element mineral. Vegetaia ierboas este mai bogat nainte s se dezvolte complet frunziul arborilor. Unele plante i desfoar ciclul biologic pn la creterea frunziului arborilor (vioreaua, ghiocelul). La animale competiia se duce n special pentru teritoriu, pentru sursele de hran sau alte cauze. Ex. Crescute separat, n cultur, dou specii de parameci (P. caudatum i P. aurelia), au curbe normale de cretere, dar cnd sunt mpreun P. aurelia elimin pe P. caudatum. n natur competiia este atenuat prin specializarea nielor ecologice, ca de exemplu la psri. Ex. Speciile de strci, cu toate c triesc n acelai habitat, i pot exista mpreun, niele lor trofice i activitatea lor nu se suprapun. Strcul alb utilizeaz ca loc de cuibrit stuful, iar hrana lui, alctuit din peti, o procur din largul lacurilor. Strcul cenuiu de pe malul aceluiai lac, umbl prin apa adnc, dar nu se deprteaz de stufri. Strcul rou triete i cuibrete pe malul lacului, dar n hrana sa petii au o pondere mic, hrnindu-se mai mult cu insecte terestre, acvatice, broate, oprle. Relaii unilateral pozitive i unilateral negative Parazitismul este o relaie obligatorie, care implic un efect pozitiv pentru parazit i negativ pentru gazd. Parazitismul este o adaptare secundar la un mod de nutriie particular al unor organisme, care iniial au fost libere. Schimbarea condiiilor de mediu a tulburat echilibrul dintre ele i biotopul lor. Astfel nct, adaptarea la noile condiii a constat n apariia de modificri chimice, fiziologice, morfologice i comportamentale care le-au permis trecerea la viaa parazitar. Virusurile, unele micoplasme, bacterii, ciuperci, animale, plante sunt exclusiv parazite. Relaiile dintre gazd i parazit sunt complexe. Parazitul profit de pe urma gazdei, procurndu-i toate cele necesare vieii de la ea, iar gazda manifest diferite grade de suferin. n natur exist asocierea dintre: animal parazit pe animal gazd (viermii parazii la om), animal parazit pe plant gazd (insectele galicole miniere), plant parazit pe plant gazd (plante superioare parazite pe alte plante superioare). Prdtorismul este relaia dintre dou vieuitoare, dintre care una este prdtorul iar cealalt este prada. ntre indivizii a dou specii aflate pe niveluri trofice diferite, aceast relaie este antagonic i obligatorie. Ex. n ecosistemele terestre, obolanul este prdtor i vneaz insecte, dar la rndul su cade prad pentru rpitoarele de noapte.

32

n ecosistemele acvatice petii rpitori (tiuca, bibanul) sunt prdtori hrnindu-se cu peti din cadrul altor populaii. Aceti prdtori pot deveni prad, fiind pescuii de om sau de psrile ichtiofage. ntre populaia przii i a prdtorului apar oscilaii numerice, care duc la reglarea numrului i densitii n biocenoz. Att prdtorul, ct i prad prezint adaptri care devin caracteristice pentru specie. Prdtorul are simul vzului, mirosului bine dezvoltate, agilitate n micri, gheare, dini puternici, viteza mare de deplasare, culoare de protecie, etc. Prada se sustrage prdtorului prin modificarea aspectului morfologic i a culorii, prin comportament adecvat (fug, ascundere, aprare activ). Dei similare ca efect ecologic, ntre parazitism i prdtorism exist deosebiri: parazitul este mai mic dect gazda, iar prdtorul mai mare sau mai puternic dect prada paraziii au un metabolism mai intens dect gazdele paraziii au un potenial biotic mai mare dect al gazdei specificitatea paraziilor pentru gazd este mai mare dect a prdtorilor pentru prad. Clasificarea relaiilor interspecifice este relativ, n natur relaiile pot fi mult mai complexe, putndu-i schimba natura n timp.

CICLURILE BIOGEOCHIMICE n etapa abiogen circulaia i transformarea materiei erau rezultatul interaciunii a trei geosfere: atmosfera, hidrosfera i litosfera. Apariia vieii ca o nou form de micare a materiei a marcat nceputul unei noi ere n circulaia materiei i n transferurile de energie de pe Terra. Materia vie a adus schimbri n intensitatea, ritmul i sensul acestui proces prin apariia, desfurarea i dezvoltarea ciclurilor bio-geo-chimice desfurate sub influena vietilor. Vietile au nevoie de 60 de elemente pentru sinteza protoplasmei lor. Aceste elemente antrenate n circuitul biologic al materiei se numesc elemente biogene. Trecerea alternativ a elementelor biogene din materia vie n cea nevie alctuiete ciclurile bio-geo-chimice a elementelor respective. Aceste circuite nu se desfoar n interiorul unui singur ecosistem, ele depesc limitele ecosistemului, desfurndu-se la nivelul ecosferei. Aceste circuite ale elementelor chimice fiind determinate de activitatea organismelor au un caracter cibernetic. Autoreglarea lor const n tendina de a se echilibra, intrrile i ieirile elementelor biogene din biomas desemnate prin input i output. Fiecare ciclu are anumite mecanisme de compensare a acestor intrri i ieiri care aparin unui sistem propriu de autoreglare. Ciclurile bio-geo-chimice se clasific n: gazoase (perfecte) sedimentare (imperfecte) Ciclurile gazoase sunt nchise, n care intrrile i ieirile de biomas sunt compensate, astfel nct aceste cicluri sunt echilibrate. Pe timpul desfurrii lor nu se nregistreaz pierderi mari sub form de stocri n sedimente. Din aceast categorie fac parte ciclurile bio-geochimice ale carbonului, azotului, oxigenului, apei. Caracteristicile acestor cicluri sunt: vitez mare de circulaie a elementelor din mediu n biomas i invers. elementul care circul se afl n natur, rezervorul principal din ecosfer este atmosfera.

33

au mecanisme bine puse la punct care compenseaz fluctuaiile cantitative ale elementului respectiv, acestea fiind mici. Ciclurile sedimentare sunt deschise, neechilibrate i n desfurarea lor prezint anumite momente de stocare sub form de sedimente, astfel nct pierderile nu mai sunt compensate de intrrile corespunztoare. Sunt cicluri deficitare precum ciclurile fosforului, sulfului, calciului, fierului, magneziului. Pentru acestea, izvorul principal este litosfera din care elementele biogene sunt eliberate prin procese fizico-chimice. Unele cicluri (ale sulfului, iodului) au i faze gazoase, dar acestea nu au importan practic pentru c rezervoarele gazoase sunt mici. Ele se numesc cicluri imperfecte pentru c viteza de circulaie a elementului respectiv este mic. Numrul mecanismelor de echilibru este redus, astfel nct coninutul elementului n mediu poate prezenta fluctuaii. Cele dou categorii de cicluri au i caractere comune: la ele exist un fond disponibil care circul repede (ciclul azotului din sol) i unul relativ nedisponibil, mult mai lent (circuitul azotului din atmosfer).

Ciclul biogeochimic al azotului Cea mai mare parte a acestui ciclu se desfoar n sol. Pentru majoritatea plantelor sursa de azot o reprezint srurile amoniacale i azotaii. Azotiii (nitriii) sunt utilizai de plante n cantiti mici, deoarece sunt toxici, iar n sol se afl n cantiti mici, ca produi intermediari n procesul nitrificrii. n sol, cantitatea cea mai mare de azot se afl sub form organic din dejecii, resturi de plante i cadavre de animale. Din azotul total din sol o cantitate mic se afl sub form de sruri minerale (azotai, azotii, sruri minerale) solubile n ap i asimilabile de plante. Aceste forme accesibile plantelor reprezint 1% din azotul total din sol. Sub aceste forme azotul este absorbit de plante i utilizat n sinteza materiei organice n prezena luminii i a energiei rezultate din reaciile chimice. Aceste rezerve de forme accesibile din sol rmn relativ constante datorit unor mecanisme de compensare biologice sau nebiologice. Mecanisme de compensare: 1. Pe msur ce rezervele de azot accesibil plantelor se consum, se rennoiesc prin activitatea organismelor amonificatoare i nitrificatoare. Sub influena diferitelor specii de ciuperci, bacterii, resturile organice sunt degradate n compui intermediari, din care prin dezaminare rezult amoniac. Toate aceste reacii se desfoar cu degajare de energie. O parte din amoniac se combin cu H2CO3, H2SO4, HNO3 din sol i rezult sruri ale acestor acizi, care reintr n fondul de rezerve accesibil plantelor. Alt parte din amoniac se degaj n aerul din sol, apoi n cel din atmosfer. Alt parte de amoniac prin oxidare se transform n HNO2 i apoi n HNO3, acizi care la rndul lor sunt neutralizai de baze din sol, rezultnd sruri (azotii, azotai) care reintr n fondul accesibil plantelor. Procesul de transformare a NH3 prin oxidare n azotii i azotai se numete nitrificare. n prima faz a acestui proces intervin nitritbacteriile (Nitrosomonas, Nitrosocystis). O parte din HNO2 se combin cu bazele din sol rezultnd azotii. O parte din azotii ntr n fondul de rezerv accesibil plantelor. Alt parte din HNO2 este preluat de

34

nitratbacterii (Nitrobacter, Nitrocystis) i oxidat la HNO3, care va fi neutralizat de bazele din sol i reintr n fondul de rezerv accesibil plantelor sub form de nitrai. Azotul acumulat prin nitrificare nu rmne tot la dispoziia plantelor. n acest proces au loc pierderi pentru c o parte din azotul nitric este preluat de bacteriile denitrificatoare (Thiobacillus denitrificans) i redus la azot molecular, care se adaug celui din atmosfer i reprezint fondul relativ nedisponibil, care nu poate fi utilizat direct, dect de puine specii de plante. 2. O parte din azotul molecular sub influena descrcrilor electrice trece n NH3, care este splat de ploi, revine pe sol i reintr n circuit adugndu-se fondului de rezerv accesibil plantelor. 3. Alt mecanism de reglare de natur biologic l reprezint activitatea organismelor fixatoare de azot. n sol exist organisme (bacterii) care utilizeaz N2 atmosferic pentru sintetizarea substanelor organice azotoase proprii (Azotobacter, Clostridium pasteurianum). Din grupa bacteriilor fixatoare de azot fac parte i bacteriile cu nutriie chimiotrof (Chlorobacterium, Bacillus hydrigenes, Chromatium). Exist i alge care fixeaz N2 algele albastre-verzi (Nostoc, Anabaena). Organisme fixatoare de N2 sunt i bacteriile din genul Rhizobium i ciuperci (Phoma betae) care triesc n simbioz cu rdcinile plantelor leguminoase. Aceste organisme, prin protoplasma lor aduc n circuitul de rezerv disponibil plantelor, o parte din azotul atmosferic. 4. Alt mecanism de reglare este de lung durat. O parte din produii azotai de pe sol sunt splai de ap, se acumuleaz n mri ca sedimente superficiale sau reprezint sursa de azot necesar dezvoltrii fitoplanctonului, care reprezint productorul principal al ecosistemului marin. n acest fel, N2 intr n lanurile trofice marine, iar prin petii pelofagi i a altor organisme marine, care reprezint sursa de hran a diferitelor specii de psri, produii organici sau anorganici cu azot sunt readui la suprafa prin dejeciile psrilor marine, ca depozite guano. Prin intermediul omului sau pe cale natural acest azot ajunge pe sol i se adaug fondului de rezerv disponibil plantelor. 5. Un alt mecanism cu durat mare: o parte din sedimentele superficiale, prin apele de infiltraie, devin sedimente adnci, unde zac milioane de ani, pn cnd micrile orogenetice le aduc la suprafa, sub form de lav vulcanic. Emanaiile vulcanice au cantiti mari de NH3, care se adaug celui din atmosfer i reintr n fondul de rezerv disponibil plantelor.

35

Ciclul biogeochimic al carbonului Singura surs utilizabil de plantele autotrofe pentru sinteza materiei organice este CO2 din aer sau dizolvat n ap. Carbonul rocilor sub form de carbonai nu este utilizabil. Ciclul carbonului este unul din ciclurile perfecte, n care carbonul este returnat din biocenoz n mediul abiotic la fel de repede pe ct este fixat de biot. n atmosfer, C se afl n stare gazoas sub form de CO2 (0,03-0,04%). n ape s-a evaluat o cantitate de circa 50 de ori mai mare dect n atmosfer, aceste rezervor fiind foarte important n reglarea cantitii de C atmosferic. n natur, sensul principal al deplasrii C este de la rezervorul atmosferic la productori, apoi la consumatori i de la ambele grupe la descompuntori i din nou n atmosfer. n cadrul acestui ciclu se disting dou procese eseniale i contradictorii. Primul este reprezentat de intrarea C atmosferic n circuitul biologic, prin fixarea sa n timpul fotosintezei de ctre plante. O mic parte din C poate intra n circuitul biologic fiind fixat direct de unele nevertebrate marine. Al doilea proces este reprezentat de eliberarea CO2 n atmosfer prin activitatea respiratorie a organismelor (productori, consumatori, descompuntori). Descompuntorii n descompunerea i mineralizarea substanelor organice restituie atmosferei cea mai mare parte din CO2 asimilat. O restituire adiional a CO2 din biot are loc prin procesul nebiologic al arderilor, att prin folosirea intenionat substanelor organice drept combustibil, ct i n urma incendiilor. n acest proces sunt antrenate toate tipurile de organisme. O cantitate mare de C este fixat n urma descompunerii anarobe sub form de CH4, la care se adaug o cantitate mare de CH4 produs n stomacul rumegtoarelor. Metanul degajat n atmosfer este oxidat prin descrcri electrice i pe cale fotochimic se transform n CO2. Componentul geologic de lung durat al acestui ciclu implic depunerea i acumularea C n zcminte naturale, biogene sub form de turb, petrol, gaze naturale.

36

n rocile calcaroase este stocat o cantitate mare de C de origine biogen, cea mai mare parte a depozitelor de calcar au origine biogen, provin din CaCO3 rezultat n urma activitii animalelor i plantelor. Plantele acvatice din mediul alcalin elibereaz CO2 ca produs auxiliar al fotosintezei. Prin dizolvarea i descompunerea rocilor calcaroase, arderea combustibililor fosili, activitatea vulcanic care antreneaz depozitele de origine biogen este retrocedat atmosferei o cantitate mare de CO2. i n cazul circuitului carbonului exist mecanisme de autoreglare, unul dintre aceste mecanisme este reprezentat de procesul de fotosintez. Creterea concentraiei de CO2 din atmosfer este urmat de o cretere a intensitii fotosintezei, deci o fixare intens de C. Un alt mecanism de autoreglare este de natur geologic fixarea C n roci calcaroase i depozite de combustibili fosili, returnarea lui n atmosfer n urma activitii vulcanice.

Un alt mecanism de compensare l reprezint interaciunile care au loc ntre CO2 din atmosfer i cel acvatic, aceste interaciuni sunt reversibile i depind de concentraia relativ a CO2. Trecerea CO2 atmosferic n faza acvatic are loc prin precipitare. CO2 din apa de ploaie se combin cu apa din sol sau cu cea din ecosistemele acvatice i rezult H2CO3, ntr-o reacie reversibil. n ciclu H2CO3 disociaz n H+ i HCO3-. Acesta din urm disociaz printr-o reacie reversibil n ioni carbonat. O scdere local a CO2 atmosferic are ca rezultat declanarea unor reacii de compensare care duc la transferarea n atmosfer a unei cantiti de CO2 n stare dizolvat. Cile prin care carbonul este utilizat i restituit atmosferei reprezint un mecanism de feed-back care confer un caracter homeostatic. Utilizarea de ctre om a rezervelor de carbon din combustibilii fosili i roci biogene echivaleaz cu restituirea unei cantiti mari de CO2 care a existat n atmosfera primitiv. Acest proces nu se limiteaz numai la arderi. Restrngerea suprafeelor de pduri, extinderea punatului sporesc procesele de descompunere i degajare de CO2, reducnd procesul fotosintezei, deci determinnd n final, creterea concentraiei de CO2 n atmosfer. Sub form de CO2, C formeaz un ecran care oprete radiaiile termice, infraroii emise de suprafaa terestr rezultnd efectul de ser. Ciclul biogeochimic al fosforului

37

Fosforul reprezint componentul esenial al acizilor nucleici (ADN, ARN), prin urmare are rol important n procesul de stocare i transmitere a informaiei genetice. Intr n alctuirea fosfolipidelor, scheletului vertebratelor, are rol esenial n procesul de fotosintez, precum i n procesele de transfer de energie prin compuii si macroergici (ATP). Rezervorul principal de fosfor l reprezint apatita (fosfat natural de Ca), la care se adaug fosforul din rocile magmatice i guano. P din rocile sedimentare i eruptive este eliberat prin dezagregare chimic, splat de apele de precipitaii, i transportat treptat, prin ruri spre mri i oceane, unde se depune sub form de sedimente superficiale sau de adncime. n ecosistemele terestre o parte din P eliberat prin dezagregarea rocilor este preluat de plante, apoi o cantitate mic trece la animale. Excrementele i cadavrele plantelor i animalelor sunt degradate prin activitatea microorganismelor, ceea ce duce la eliberare de P. O parte din acesta reintr n circuit, alt parte formeaz compui insolubili. Din acest circuit se produc permanent pierderi antrenate de ap sub form de compui organici sau anorganici solubili i sub form de detritus organic.

O dat ajuni aceti componeni n mediul acvatic, P organic dizolvat este preluat de fitoplancton i intr n circuitul biologic. O parte din fitoplancton este consumat de zooplancton, care la rndul su este consumat de diferite categorii de consumatori. Cadavrele i excrementele sunt mineralizate permind reintroducerea parial a P, deoarece o parte important din cadavre se depune sub form de sedimente. De aici P poate reveni la suprafa doar prin cureni de convecie. ntoarcerea P din mediul acvatic n cel terestru nu compenseaz nici pe de parte scurgerile de P. Sunt dou ci mai importante de ntoarcere: depunerea excrementelor psrilor marine i pescuitul efectuat de om. Deoarece n circuitul P au loc permanent pierderi, acest element devine factor limitant al productivitii biologice. Carena P este compensat de activitatea uman (aplicarea de 38

ngrminte chimice cu P, exploatarea rocilor fosfatice, deeurile organice, folosirea detergenilor). Cantitile execesive de P, datorit activitilor umane, ajunse n apele lacurilor au determinat nmulirea excesiv a algelor (nflorirea fitoplanctonului) i reprezint un factor important al eutrofizrii apelor i o form a polurii. Ciclul biogeochimic al calciului Calciul are un rol important n creterea, dezvoltarea i activitatea normal a organismelor vegetale i animale. Este un component important al scheletului nevertebratelor (spongieri, celenterate, crustacei, molute) i vertebratelor. n alctuirea scheletului vertebratelor Ca este sub form de carbonat i fosfat. Cele mai mari cantiti de Ca se gsesc n scoara Pmntului, sub form de calcit, aragonit, gips, creta, marmura. La aceste rezerve se adaug cele din apele naturale unde formeaz sistemul carbonai-bicarbonai (cel mai important sistem tampon al variaiilor de pH). Carbonaii de Ca sunt dizolvai de apele de precipitaii i antrenai n ruri, lacuri, oceane, procesul fiind influenat de clim i de structura covorului vegetal. n zonele forestiere, cu precipitaii abundente, vegetaia lemnoas imprim Ca trsturi caracteristice: o mare parte din Ca se acumuleaz n ramuri, trunchiuri, i doar frunzele care cad toamna restituie solului o parte din compuii minerali. Precipitaiile spal din litier i antreneaz n profunzime, prin apele de infiltraie, o parte din Ca, determinnd decalcifierea solului i acidifierea lui. Astfel, n pduri se formeaz soluri podzolite, care atunci cnd sunt redate circuitului agricol, trebuie amendate cu Ca. Din straturile profunde, unde se acumuleaz Ca, acesta este extras de rdcinile arborilor, dar restituirea lui de ctre sol este lent, datorit depozitrii n esuturile de rezisten. Parial, carbonaii din profunzime sunt antrenai de ape subterane n izvoare i ruri. n zonele de step, unde cantitatea de precipitaii este mai redus, se produce calcifierea solului: plantele ierboase dup moartea lor, restituie solului toat cantitatea de Ca, deoarece precipitaiile sunt puine fr a-l mai antrena n adncime. Solul devine alcalin, i de aici o parte din carbonai sunt antrenai de apele de iroire n ruri. n apele acvatice circuitul Ca este dependent de relaia dintre carbonai i bicarbonai. n bazinele oceanice la mare adncime temperatura este sczut i se acumuleaz cantiti mari de CO2 (datorit absenei luminii i a lipsei consumului prin fotosintez) fiind favorizat solubilizarea carbonailor i nu depunerea lor. La adncimi mici, pe platformele continentale, unde temperatura este mai ridicat, CO2 este mai puin (datorit intensificrii fotosintezei), pH-ul mai ridicat, se creeaz condiii de depunere a sedimentelor calcaroase. Acest proces este accentuat de simbioza dintre celenterate i alge: algele folosesc CO2 din respiraia celenteratelor i astfel favorizeaz imobilizarea carbonatului de Ca din care celenteratele i construiesc scheletul calcaros ducnd la formarea recifelor de corali. Readucerea n circuit a carbonailor depui n apele oceanice se face lent prin micrile orogenetice. Cantitatea de Ca mpreun cu Mg i ali cationi prezeni n ap determin duritatea apei. O ap dur este aceea care conine peste 25 mg/l CaCO3 i una moale care conine sub 9mg/l CaCO3. n mod curent se determin duritatea temporar, cea datorat carbonailor i bicarbonailor care pot fi eliminai din ap prin fierbere, rmnnd doar sulfaii i unele cloruri care reprezint duritatea permanent. Ciclul biogeochimic al sulfului

39

Sulful intr n alctuirea unor aminoacizi importani (cisteina, cistina, metionina), n structura unor molecule proteice, cum sunt cele ale vitaminelor i a altor substane organice. Principalele rezervoare de sulf se gsesc att n atmosfer (sub form de SO2 de provenien industrial din arderea cumbustibililor fosili, de origine vulcanic sau biologic), ct i n litosfer (zcminte biogene crbuni, petrol, humus, detritus organic; zcminte minerale pirit, calcopirit, gips). Circuitul biogeochimic al sulfului se realizeaz printr-o interaciune indisolubil a circuitului hidrologic cu procesele fizico-chimice i cu cele biologice. H2S odat ptruns n atmosfer (fie din activitatea industrial, fie din emanaiile vulcanice) este oxidat i transformat n SO2, care se adaug celui din atmosfer. SO2 n prezena apei este transformat n H2S04 i antrenat de precipitaii pe suprafaa Terrei, unde n prezena cationilor se transform n sulfai. Sulfaii sunt folosii de plante pentru sinteza materiei organice, i apoi ajung la animale. Excretele animalelor mpreun cu resturile de plante i cadavrele animalelor sunt mineralizate sub aciunea descompuntorilor. n funcie de pH-ul mediului, de prezena sau absena oxigenului, procesele de mineralizare se pot desfura n sensul reducerii sau oxidrii S i a compuilor si. Astfel, n condiii de anaerobioz, deci n condiii reductoare, microorganismele transform S organic n sulfuri, inclusiv H2S, care n condiii de oxigenare este transformat n S elementar. Att H2S, ct i S elementar sub aciunea bacteriilor sulfoxidante sunt transformai n sulfai, care pot fi absorbii de plante sau splai de ape i iau calea circuitului hidrologic. n condiii reductoare att sulfaii, ct i S elementar pot fi transformai n sulfuri. H2S rezultat din activitatea microorganismelor se poate transforma n sulfuri (pirite) sau se poate degaja n atmosfer. Cnd piritele ajung la suprafa, n contact cu aerul sau apa se formeaz n sulfat de fier, acid sulfuric, hidroxid de fier, care cu diferii cationi din ap sau sol produc sulfai. Sulfaii iau calea circuitului hidrologic, iar o mic parte sunt utilizai de plante. n unele ecosisteme, H2S poate avea un rol ecologic foarte important. n apele normale, H2S format prin descompunerea anaerob a substanelor organice nu persist mult vreme, datorit circulaiei, mai ales, pe vertical a apei, diurne sau sezoniere, determinat de diferenele de temperatur, densitate sau vnt. n urma acestui proces se aduce un aport de oxigen de la suprafa care determin oxidarea H2S i transformarea lui n sulfai. Cnd o astfel de circulaie este mpiedicat, n straturile acvatice profunde se produce o concentrare a H2S, blocnd dezvoltarea vieii, care persist doar sub forma bacteriilor sulfatreductoare.

40

TRANSFERURI DE ENERGIE N ECOSISTEM Energetica ecosistemului Funcionarea ecosistemului este nsoit de transformarea i transferuri de energie, pe acestea sprijinindu-se ciclurile biogeochimice, creterea i dezvoltarea organismelor, civilizaia uman. Funcionarea vieii pe Pmnt se bazeaz pe energia radiant provenit de la Soare, energie care i are originea n reaciile termonucleare care nsoesc fuziunea nucleilor de hidrogen n nuclee de heliu. Energia eliberat este emanat de fotosfer ca energie radiant, i reprezint componentul anorganic cel mai mobil al ecosferei, trecnd uor n alte forme de energie: potenial nmagazinat n substana organic, energie cinetic de micare. Radiaiile provenite de la Soare traverseaz inegal atmosfera, astfel nct la suprafaa solului nu ajung 41

dect radiaiile vizibile cu lungimea de und cuprins ntre 3900-7700 Ao. Radiaia vizibil transport doar jumtate din energia global, la aceasta adugndu-se o mic parte din radiaiile ultraviolete, infraroii i undele radio cu lungimea peste 106 Ao. Cantitatea de energie care traverseaz atmosfera este constant, avnd o valoare ntre 1,98-2 cal/cm2/min, i se numete constant solar. Razele care ntlnesc ecosistemul sunt parial absorbite de productori, aproape jumtate sunt reflectate. Plantele verzi, pentru c au clorofil absorb o parte din radiaiile vizibile ale spectrului, mai ales pe cele cu lungime de und mare (roii, albastre, violete), transformnd energia radiant n energie chimic potenial inclus n protoplasm i substanele de rezerv. Deci, plantele au o funcie cosmic, realiznd legtura energetic dintre Pmnt i Soare. Fiecare organism pentru a-i fabrica esuturile, pentru a fi capabil s se reproduc are nevoie de o anumit cantitate de energie, utilizat astfel: - pentru asigurarea cheltuielilor de ntreinere (metabolism). Acestea sunt cheltuieli de natur energetic i plastic datorit necesitii rennoirii esuturilor n timpul vieii. - pentru a permite deplasarea, n cazul organismelor mobile (cheltuieli de activitate). Cheltuielile de ntreinere i cele de deplasare alctuiesc cheltuielile de meninere. - pentru asigurarea creterii prin formare de protoplasm nou - pentru asigurarea produciei de elemente necesare reproducerii (ou, embrioni, semine), a rezervelor energetice sub form de glucide, lipide la animale. Drumul parcurs de energia adus de un foton n clorofil pn la transformarea sa n cldur conform principiului II se numete curent de energie. Toat reeaua curenilor de energie din ecosistem formeaz fluxul energetic. Aceti cureni pot importa energie n ecosistem i pot exporta energie n alte ecosisteme. Curentul energetic parcurge n ecosistem mai multe etape, cele mai importante sunt: - absorbia fotonilor n cloroplastele plantelor autotrofe - transformarea energiei radiante n energie potenial i cldur de ctre productori - transmiterea energiei poteniale cu pierderi energetice sub form de cldur de la productori la consumatori - disiparea energiei n ecosistem i n cele vecine prin activiti vitale ale organismelor - degradarea energiei i transformarea ei n cldur. n ecosistem, fluxul energetic const n trecerea energiei din hran pe traseele lanurilor trofice. Fluxul energetic nu este identic cu circulaia substanelor n ecosistem, dei ambele procese sunt legate n procesul material unitar. n timp ce substana este reversibil n circuit, transferul energiei este unidirecional i ireversibil. N, H2O, O, C i alte substane care intr n alctuirea protoplasmei pot circula de mai multe ori n ecosistem trecnd de la uniti vii la mediul neviu. Energia utilizat la un moment dat de o populaie i transformat n cldur prsete sistemul, iar viaa se menine numai prin aport continuu de energie. Cele dou principii fundamentale ale ecologiei generale fluxul energetic unidirecional i circulaia elementelor biogene se aplic n orice sistem viu, inclusiv la om. Transferuri de energie n ecosistem Studiul transferului de energie i productivitii n ecosistem este azi un domeniu de baz al ecologiei generale, cercetrile bioenergetice se realizeaz azi la trei niveluri: populaional, trofic i ecosistemic.. Devine astfel posibil compararea diferitelor ecosisteme sau a componentelor lor utiliznd o unitate comun caloria. Productivitatea brut reprezint cantitatea de materie vie produs n unitatea de timp de un nivel trofic sau de unul din elementele sale.

42

Productivitatea net corespunde productivitii brute din care scdem cantitatea de materie vie degradat prin respiraie. Productivitatea primar este materia organic sintetizat de productori pe unitatea de suprafa, n unitatea de timp i se poate exprima sub form de energia din biomas n cal/cm2/an sau materia organic uscat n g/m2/an. Productivitatea nu trebuie confundat cu producia (biomas, recolt) care se refer la cantitatea de materie organic prezent la un moment dat pe unitatea de suprafa. Producia se exprim n g/m2, kg/m2, t/ha. Productivitatea primar brut reprezint totalitatea energiei fixate sau a materiei organice create de plantele verzi pe unitatea de suprafa n unitatea de timp. Productivitatea primar net reprezint cantitatea de energie fixat sau materie organic creat pe unitatea de suprafa n unitatea de timp rmas dup respiraia plantelor. Aceasta este disponibil pentru animale i om. Transferul de energie de-a lungul diferitelor niveluri trofice din ecosistem este descris n schema de mai jos. Plantele absorb doar o parte din energia solar (LT) pe care o folosesc pentru fotosintez. Restul (ER) este lumin reflectat, deci pierdut pentru ecosistem. Lumina absorbit (LA) este risipit sub form de cldur (C), dar i utilizat pentru sinteza substanelor organice i corespunde fotosintezei brute sau productivitii primare brute (PB). Productivitatea primar net (PN) sau fotosinteza aparent corespunde PB minus cantitatea de substan organic (R1) pierdut prin respiraie. Fluxul energetic care traverseaz nivelul trofic la productorilor este PB=PN+R1. O parte din PN servete pentru nutriia nivelului trofic al fitofagilor. O alt parte (ENU1) nu este utilizat i trece n biomasa vegetal i animal nainte de a fi prad bacteriilor i ciupercilor (descompuntori). Cantitatea de energie (EU1) corespunde cu energia utilizat la acest nivel trofic. O parte din EU1 este pierdut sub form de excremente, deeuri (pr, pene, fulgi, unghii, gheare) notat cu ENA1. Din fraciunea asimilat EA1 o alt cantitate de energie R2 reprezint cheltuielile prin respiraie la acest nivel trofic. Astfel nct, productivitatea secundar (PS1) este egal cu EA1-R2, iar fluxul de energie care traverseaz acest nivel trofic este: EA1=PS1+R2. Un raionament asemntor este fcut pentru carnivore. Fluxul de energie care traverseaz aceste nivel trofic este: EA2=PS2+R3.

43

Schema fluxului energetic ntr-un ecosistem

LT- lumina total; LA- lumina absorbit; R-pierderi prin respiraie; C- cldur; PB-productivitate primar brut; PN-productivitate primar net; EU 1- energie utilizat de fitofagi; EU 1-energie utilizat de carnivore; ENU- energie neutilizat; EA-energie asimilat; ENA-energie neasimilat; ER- energie reflectat; PS1-producie secundar a fitofagilor; PS2-producie secundar a carnivorelor.

Modelul fluxului energetic prezentat este un model liniar cu un canal principal de energie, care se ngusteaz ctre nivelurile superioare. Acesta exist foarte rar n natur, deoarece nu toat producia net de la un nivel trofic trece la nivelul trofic urmtor. Fluxul energetic se bifurc: o parte din producia net se duce la consumatorii direci (care se hrnesc cu plante i animale vii - prdtori, parazii), iar o alt cantitate de energie la consumatorii indireci (care se hrnesc cu materie organic moart saprofagi, detritivori). n funcie de cantitatea de energie dirijat spre cele dou lauri trofice fitofage i detritivore, fluxul energetic are dou aspecte: 1. majoritatea produciei primare se duce la fitofagi i mai puin la saprofage 2. majoritatea produciei primare se duce la saprofage i nu la fitofage. Primul model este caracteristic ecosistemelor acvatice (oceane, mri, lacuri mari n care biomasa productorilor este reprezentat de fitoplancton). Biomasa productorilor reprezentat de fitoplancton apare mic dac ne referim la talia lor (alge microscopice). Dar n timp, datorit nmulirii rapide i a metabolismului intens, fitoplanctonul poate susine energetic o cantitate mare de biomas. Majoritatea biomasei i energiei trece la consumatorii primari direci (zooplancton), apoi spre cei secundari din lanul prdtor. O cantitate mai mic ia calea detrital, unde n timp se acumuleaz biomas mare, ce reprezint baza energetic a lanului detrital. Deci, lanul fitofagelor predomin asupra celui detrital.

44

n ecosistemele terestre este caracteristic al doilea model de flux energetic. ntr-o pdure decidual, biomasa productorilor este foarte mare. La nivelul coronamentului consumul realizat de fitofagi este redus, majoritatea biomasei trecnd spre depozitare ca detritus (frunze czute, ramuri, trunchiuri putrede) i apoi ca humus care este consumat n timp. Detritusul i humusul reprezint baza trofic a lanului saprofagelor i detritivorelor (rme, acarieni, ciuperci, bacterii) formnd edafonul solului. Deci, n acest caz o cantitate mai mare de energie este dirijat spre lanul saprofagelor dect spre cel al fitofagelor.

Nu n toate ecosistemele terestre mersul fluxului energetic se desfoar n acest sens. n punile suprapunate, lanul fitofagelor e mai voluminos dect cel al saprofagelor. n pdurile invadate de insecte duntoare (omizi) producia primar merge pe calea lanului trofic fitofag n cea mai mare parte. Exist i ecosisteme acvatice n care producia primar ia calea detrital n cea mai mare parte (bli puin adnci, cu vegetaie bogat i cu animale care se hrnesc cu detritus, ml peti, molute, larve de insecte). Productivitatea primar la nivelul biosferei Diferitele ecosisteme din ecosfer sunt foarte heterogene n ceea ce privete productivitatea. n tentativa sa de a face o sintez a productivitii primare, E. Odum deosebete patru categorii de ecosisteme: - ecosisteme cu productivitate primar foarte sczut de ordinul a 0,1 g/m2/zi i sub 0,5 g/m2/zi (greutatea biomasei uscate). Ex. oceanele, mrile adnci i deerturile. - ecosisteme cu productivitate primar de ordinul a 1 g/m2/zi, variind de la 0,5-3 g/m2/zi. Ex. formaiunile ierbacee semiaride (stepe), zone cu agricultur temporar, lacuri adnci, pduri de altitudine mai nalte, mri litorale. - ecosisteme cu productivitate primar de ordinul a 3-10 g/m2/zi. Ex. pduri umede, lacuri puin adnci i zone cu agricultur permanent.

45

ecosisteme cu productivitate primar de peste 10 g/m2/zi. Ex. estuarele fluviilor, recifii coralieri, formaiuni de pe esurile aluvionare, culturi intensive de trestie de zahr. Astfel, productivitatea primar n diferite ecosisteme de pe Glob e limitat de diferii factori limitani: cantitatea de ap, temperatur, nutrieni, gradul de dezvoltare al ecosistemului, viteza de circulaie a materiei, intensitatea fluxului energetic. Cea mai mare suprafa a Globului este acoperit de ape i deerturi, care au o productivitate mic. Zonele cu productivitate primar ridicat sunt limitate la cteva regiuni. Zonele mediteraneene i cele calde cu populaii umane ce au cretere exploziv, au o productivitate primar redus. Regiunile arctice i cele antarctice au o productivitate primar mic datorit perioadei scurte de activitate fotosintetic. n schimb, mrile arctice i cele antarctice sunt cele mai productive. n regiunile tropicale exist o mare suprafa de uscat acoperit de deerturi i mri, puin productive. Dar n aceste regiuni exist i ecosisteme foarte productive, cum sunt recifii coralieri, pdurile de mangrove. La fel sunt i mlatinile i pdurile ecuatoriale, unde exist condiii de temperatur, lumin i umiditate favorabile tot timpul anului. Productivitatea primar n diferite ecosisteme terestre Diferitele ecosisteme terestre se clasific din punct de vedere al fizionomiei i productivitii n patru categorii: - silva (28%) reprezentate prin diferite tipuri de pduri - saltus (17%) reprezentate de stepe, preerii, pampas, puni permanente naturale i artificiale - ager (10%)- toate suprafeele cultivate - desertus (45%) deerturi naturale i artificiale (zonele umane orae, drumuri). Alturi de acestea intr zonele acoperite permanent de zpad ale munilor nali i continentul antarctic. n zonele aride exist o cretere liniar a produciei primare cu cantitatea anual de precipitaii. n zonele umede aceast relaie nu mai este valabil deoarece exist o limit la care productivitatea crete puin sau deloc pe msur creterii precipitaiilor. Productivitatea este influenat de distribuia sezonier a precipitaiilor, de temperatura medie, de variaia anual. n ecosistemele de deert i tundr, productivitatea net nu depete 200 g/m2/an. Terenurile din zona temperat cultivate cu cereale au o productivitate egal cu a multor terenuri ierboase natrurale, ntre 200-800 g/m2/an. Terenurile mpdurite produc 400-1000 g/m2/an. Productivitatea ridicat din unele biocenoze sugereaz faptul c utilizarea unor tehnici corespunztoare care asigur cantitate suficient de ap i nutrieni plantelor, poate duce la recolte abundente n majoritatea ecosistemelor terestre fr a se modifica condiiile de temperatur, lumin i CO2. Productivitatea primar n ecosistemele acvatice Pe uscat, umiditatea crescut implic o productivitate ridicat, ceea ce nseamn c biocenozele acvatice ar trebui s fie foarte productive. Dar nu este aa. n ecosistemele acvatice productivitatea primar depinde de substanele nutritive din ap, n special azotai i fosfai. Acolo unde produc micri ascendente ale apei, prin care se aduc din adncime substane nutritive, productivitatea este mare. Ex. n ape puin adnci, din apropierea coastelor datorit circulaiei substanelor nutritive de la fund la suprafa i a depunerii aluvionare a fluviilor. Cea mai mare productivitate a fost nregistrat de-a lungul coastelor Californiei i Antarcticii i n cazul unor recifi coralieri, unde productivitatea poate atinge 10000 g/m2/an.

46

Ecosistemele de ap dulce ofer o gam larg de valori ale productivitii. Cea mai mare productivitate a fost nregistrat la limita dintre uscat i ap, n unele biocenoze umede de uscat i n unele formaiuni de coast cu ape puin adnci. Poluarea excesiv determin scderea productivitii primare. Unele pajiti de ierburi marine de-a lungul coastelor Californiei au fost reduse la 1/10 din suprafaa lor anterioar datorit polurii care a distrus vegetaia bentonic.

POPULAIA Individul biologic reprezint forma elementar i universal de existen i de organizare a materiei vii. Speciile i exercit activitatea n uniti spaiale (teritorii), care depesc limitele unui singur ecosistem. Marea variabilitate a condiiilor de mediu pe cuprinsul arealului general al speciei determin o fragmentare a sa n habitate caracterizate prin condiii specifice de existen. Fiecare habitat este ocupat de un grup de indivizi care alctuiesc o populaie. Orice specie este reprezentat prin una sau mai multe populaii. Ex. Arealul caprei negre este fragmentat n 7 zone principale (M-ii Pirinei, Alpi, Apenini, Dinarici, Carpai, Caucaz i Taurus). Fiecare dintre acestea este fragmentat n habitate astfel nct specia este format din aproximativ 100 de populaii izolate ntre ele. Exist i specii care triesc ntr-un areal limitat i se numesc endemice. Paleoendemismele sunt specii care au avut o rspndire mare, treptat aceasta reducnduse. Neoendemismele sunt specii formate recent cu areal n curs de extindere. Exist specii reprezentate printr-o singur populaie. Ex. Gasteropodul teriar Melanopsis parreyssi din lacul termal Peea Oradea, Linaria minorcensis Ins. Minorca din Arhipelagul Baleare are un areal de numai civa m2, Romanychtis valsanicola aspretele al crui areal este situat pe cursul superior al rului Vlsan). Astfel, specia i populaia se confund, deci sistemul populaional i cel al speciei reprezint acelai nivel de organizare al materiei vii. n aceast accepie specia este un sistem discontinuu de populaii definit reproductiv, cu o istorie evolutiv comun i o durat de existen nedefinit. Populaia este forma elementar de existen a fiecrei specii. Definit ecologic, populaia reprezint o grupare spaio-temporal de indivizi conspecifici. Actualmente, n locul termenului de populaie se folosete noiunea de dem. Astfel nct, exist topodemele (grup de indivizi asociai unei anumite zone geografice), ecodemele (grup de indivizi asociai unui anumit mediu), gamodemele (un grup de indivizi n care gameii de la diferiii membrii ai grupului au ansa s se fecundeze ntre ei), autodemele (cuprind indivizi la care predomin autogamia), endodemele (cuprind plante dioice sau animale bisexuate), agamodemele (sunt formate din plante apomictice sau animale cu nmulire asexuat), cladodemele (grup de indivizi care se reproduc predominant vegetativ). tiina care se ocup cu studiul populaiei se numete demecologia. Populaiile pot avea o anumit mrime, o istorie n care se nasc, cresc, se menin, descresc, pier. Au un metabolism specific i funcioneaz ca sisteme autoreglabile. Populaia are o durat de existen nedefinit, este parcurs de un anumit flux energetic i are o anumit productivitate. n populaii integralitatea e mic, mecanismele de reglare i control sunt mai puin eficiente, mai fine dect la sistemele individuale. Populaia are i caracteristici proprii: efectivul, densitatea, natalitatea, mortalitatea, distribuia vrstelor, sexelor, ceea ce determin o anumit structur ecologic, o organizare i o dinamic proprie.

47

Populaia este un sistem integral cu nsuiri proprii care nu pot fi reduse la suma nsuirilor prilor componente. Legea tipic sistemului populaional este legea evoluiei. Din punct de vedere ecologic funcia principal a populaiei n biocenoz este cea de verig n procesele de acumulare, transformare i transfer de substan, energie i informaie. Populaia este unitatea organizatoric complex n care intr indivizi diferii din punct de vedere fenotipic i genotipic ntre care exist relaii specifice care asigur integralitatea i elaborarea unor mecanisme determinate de autoreglare. Ca sistem autoreglabil populaia trebuie s prezinte o diversificare intern care-i confer un anumit grad de heterogenitate. Indivizii unei populaii nu sunt identici ntre ei, se deosebesc dup sex, vrst, genotip astfel nct populaiile nu sunt monomorfe ci polimorfe. Putem deosebi un polimorfism genetic i unul fenotipic. Polimorfismul fenotipic (polifenism) exist n cazul n care deosebirile dintre indivizi sunt fenotipice. Acestea apar n procesul de acomodare prin modificri care nu afecteaz genotipul (nu sunt ereditare). Ex. La plante la care formele terestre, acvatice i semiacvatice se deosebesc ntre ele morfologic Ranunculus aquatilis, Polygonum amphibium. Deosebirile dintre castele genetic identice ale insectelor sociale sau formele sezoniere din ciclomorfoza animalelor de ap dulce. Gruprile de indivizi posesoare ale acestor particulariti fenotipice se numesc ecofene. Polimorfismul genotipic se refer la diversitatea intrapopulaional determinat genetic i reprezint una din formele variabilitii ereditare. Speciile se ajusteaz la condiiile de via variabile n spaiu i timp prin fragmentare n grupuri de indivizi adaptate la condiii ecologice diferite din unul sau mai multe subarealuri ale domeniului speciei. Aceste populaii difereniate alopatric (ecotipuri, rase ecologice) reprezint uniti separate ntre ele prin diferite bariere geografice, ecologice, fiziologice. n interiorul aceleai populaii, simpatric se pot produce diferenieri genotipice care determin apariia unor uniti infrapopulaionale micropopulaii, fiecare cu combinaie de gene specifice i cu expresie fenotipic discontinu. Diferenele genotipice se manifest vizibil n fenotip prin diversitatea caracterelor morfologice (culoare, desen), trsturilor fiziologice (vitalitate, rezisten la diferii factori de mediu), biochimice (polimorfismul grupelor sangvine). Structura spaial a populaiei Distribuia spaial a indivizilor Tipul de distribuie reprezint rezultatul interaciunii indivizilor unei populaii cu mediul su biotic i abiotic. Acest tip reflect cum un factor ambiental afecteaz creterea, supravieuirea i comportamentul indivizilor. Tipul de distribuie d indicaii asupra gradului de dispersie a microhabitatelor preferate, asupra prezenei sau absenei instinctelor gregar sau solitar motenite genetic. Determinarea tipului de distribuie spaial se face prin metode statistice, rezultate din analiza unitilor de prob prelevate din populaie. Astfel, n literatura de specialitate sunt propuse 3 tipuri de distribuie spaial: distribuie uniform - cnd indivizii sunt separai prin distane egale, ceea ce presupune existena unui mediu uniform, care s satisfac cerinele momentane ale indivizilor n orice punct i n aceeai msur. Ex. ntr-o pdure matur aflat n stadiu de climax, arborii sunt plasai mai mult sau mai puin uniform, datorit competiiei pentru lumin, ce determin spaierea lor la intervale egale pentru a evita umbrirea reciproc. distribuie ntmpltoare apare atunci cnd poziia n spaiu a fiecrui individ este independent de a acelorlali indivizi. Ex. Distribuia larvelor de Tribolium n mediul de cultur fin; unii viermi i larve de insecte n sol sau unii duntori pe plantele cultivate.

48

distribuie aglomerat cea mai frecvent form ntlnit n natur, prin care indivizii se asociaz n grupuri variabile numeric pentru a-i satisface exigenele fundamentale i a rezista presiunii mediului. Cunoaterea modului de distribuie a indivizilor ntr-o populaie, a gradului de agregare, a mrimii i stabilitii grupurilor este necesar pentru o evaluare corect a efectivului i densitii populaiei respective prin eantionaj. Tipul de distribuie spaial este determinat de activitatea comun a dou tipuri de factori: particularitile mediului fizic, starea populaiei i comportamentul indivizilor ei. Prin aciunea lor combinat factorii climatici, topografici, substratul, oferta de hran determin apariia unor microhabitate cu dozri diferite, dispersate n mod neuniform. n baza preferinelor lor comune indivizii populaiei se vor repartiza n habitat n acele puncte care ntrunesc condiii similare. Distribuia spaial se modific n timp de la un an la altul sau chiar n cursul aceluiai ciclu vital n funcie de variaia n densitate, de concurena cu alte specii sau de necesitile fiecrui stadiu de dezvoltare. Izolare i teritorialitate Izolarea este efectul relaiilor antagoniste dintre indivizii solitari sau ntre grupuri mici de indivizi dintr-o populaie. Izolarea apare datorit unei competiii intraspecifice pentru hran i spaiu sau unui antagonism direct ntre indivizi. Indivizii solitari i duc viaa pe o anumit parcel individual sau familial, care atunci cnd este aprat devine teritoriul lor. Mecanismul prin care are loc izolarea n spaiu a indivizilor unei populaii se numete teritorialitate, termen introdus de Odum. Forme de teritorialitate La plante, alelopatia este expresia cea mai ntlnit a teritorialismului i consecina meninerii distanelor ntre indivizi prin mecanisme chimice (eliberarea n spaiu a unor substane chimice, alelopatice). La animale, meninerea unei distane individuale este principalul mecanism de izolare teritorial. n acest caz indivizii evit sau nu tolereaz apropierea semenilor si sub o anumit distan. Frecvena manifestrii agresive dintre indivizi crete pe msura mririi densitii populaiei i scderea resurselor de hran. Supraaglomerrile determin la unele populaii stri de stres care duc la alterarea comportamentului i moartea indivizilor. Ex. La babuinii din genul Papia inui n captivitate n ngrmdii excesive, datorit imposibilitii meninerii distanei, n lipsa unei ierarhii, s-au observat ncierri nicicnd ntlnite n condiii naturale. n timpul vieii, indivizii unei populaii sau diferite componente ale acestor cupluri i stabilesc o baz personal de operaii, limitndu-i deplasrile la o anumit zon, menit s le asigure toate necesitile vitale: hran, adpost, cuibrit. Aceast zon poart numele de zon de domiciliu, care n totalitate sau numai o parte din ea poate fi aprat activ mpotriva intruilor. Acest sector aprat reprezint teritoriul, iar comportamentul de aprare al acestuia se numete teritorialism. Mrimea zonei de domiciliu, perioada i durata teritorialismului sunt nsuiri ereditare caracteristice fiecrei specii. Dar, chiar la aceeai specie structura teritorial i comportamentul teritorial poate varia n funcie de condiiile de mediu, sezon, vrst, abundena hranei, densitatea populaiei. n funcie de durat, teritoriile pot fi: permanente i temporare. n funcie de specie, teritoriul poate fi mprit n mai multe sectoare, care dup activitatea care are loc n cadrul lor, pot fi: de copulaie, cuibrit, alimentar, de odihn, de iernat.

49

Mrimea unui teritoriu difer foarte mult de la o specie la alta depinznd de talia indivizilor, gradul lor de mobilitate, sex, vrst, biotop, abundena hranei, densitatea populaiei. Tipuri de teritorii Cele mai cunoscute cazuri de teritorialism sunt la vertebrate. Ex. Instinctul de aprare a cuibului, oulor, progeniturii caracteristice petilor din familiile Centrarchidae (peti soare), Salmonidae, precum i la numeroase specii de oprle, psri cnttoare, mamifere (carnivore, roztoare). Cazul cel mai rspndit este determinat de asigurarea hranei pentru creterea puilor, ceea ce impune o repartizare uniform a grupurilor reproductoare n spaiu, evitnd o exploatare excesiv a resurselor alimentare din habitat. Aceste teritorii se constituie n perioada de reproducere i dispar odat cu prsirea cuibului. Organizarea teritorial i comportamentul teritorial presupune o cunoatere a spaiului aprat i nu dezvoltarea instinctului al gsirii lui de la distan. Ex. Rndunelele se ntorc la cuib de la 1000 km distan, liliecii de la 700 km. n ocuparea i meninerea unui teritoriu un rol important l au semnalele, care sunt recunoscute de toi indivizii unei populaii sau ai altor populaii din aceeai biocenoz. Semnalele pot fi acustice sau chimice reprezentate de ex(secreii). Ex. La psri semnalul sonor domin legat de recunoaterea semenilor, atracia sexelor, aprarea teritoriului, puilor. Feromonii (secreii glandulare specifice) asigur la speciile de animale gsirea locului, a partenerilor, a hranei, ca semnale de alarm. La numeroase mamifere graniele sectoarelor individuale sunt marcate cu urin, materii fecale. Cerbii las urmele mirosurilor lor frecndu-i coarnele de copaci, ursul grizli atinge copacii cu botul, iar gazele cu lacrimi. Nerespectarea granielor se soldeaz cu lupte ce au ca urmare alungarea intruilor. Comportamentul teritorial duce la o organizare topic, la o mprire a spaiului ntre membri populaiei. n acest fel se regleaz densitatea populaiei, evitnd suprapopularea i asigurnd supravieuirea. Agregarea determin intensificarea competiiei intraspecifice, pe cnd izolarea teritorial reduce competiia anulnd avantajele vieii de grup. Mrimea populaiei reprezint un parametru care reflect procesele ce se desfoar n interiorul unei populaii i relaiile acesteia cu mediul nconjurtor. Cel mai frecvent se exprim ca numr de indivizi care exist la un moment dat n habitat, adic efectivul. Are o valoare relativ, decurgnd din metodele de evaluare care nu pot duce dect la estimri aproximative ale efectivului. Efectivul este un ordin de mrime care se schimb de la o generaie la alta deoarece populaia este o entitate dinamic. Una din cele mai importante adaptri ale populaiei, n procesul evolutiv o reprezint reglarea efectivului. n aceste sens, n procesul seleciei naturale se elaboreaz mecanisme de autocontrol ale nivelului numeric i de adaptare a populaiei la condiiile de via. Deci, efectivul reflect starea de prosperitate sau de declin a populaiei, gradul de evoluie i poziia filogenetic a speciei creia i aparine populaia dat. n timp, omul prin vnat excesiv, desecri, despduriri, poluri, colonizri a contribuit la extinderea sau reducerea efectivelor populaionale a unor specii. Efectivul populaional se evalueaz prin metode directe i indirecte. Ca metod direct i ideal se folosete numrarea indivizilor unei specii, adic realizarea unor recensminte globale. Dar acestea nu pot fi aplicate dect n cazul unor specii de animale (mamifere mari, psri i mamifere cu comportament de teritorialitate) i plante (care vegeteaz pe suprafee mici). De asemenea se mai efectueaz i recensminte pariale care permit formarea unei idei privind dinamica unei populaii locale.

50

Ca metod indirect pentru evaluarea efectivelor populaionale se folosete metoda itinerariilor, care const n parcurgerea unui itinerar jalonat prin repere notnd tot ce se vede i se aude. Densitatea populaiilor reprezint mrimea populaiilor raportat la unitatea de suprafa. Se exprim n nr. de indivizi/unitatea de suprafa (volum). Alteori se exprim n uniti de biomas, fie ca greutate a substanei proaspete sau uscate sau a anumitor constitueni (ADN, ARN, clorofila a). Rata fluxului energetic reprezint parametru relevant n evaluarea metabolismului populaiei, a productivitii sale. n timp ce densitatea numeric exagereaz importana organismelor mici, densitatea n biomas exagereaz importana organismelor mari. Densitatea ca energie consumat, transformat pe unitatea de suprafa exprim rolul unei populaii n economia ecosistemului. Odum consider necesar s se fac distincie ntre densitatea brut (numrul de indivizi/unitatea de spaiu total ocupat de o populaie i cea ecologic (specific raportat la spaiul care corespunde amplitudinii ecologice a speciei, care este efectiv colonizat de indivizii populaiei). Uneori densitatea brut i cea ecologic variaz n sens invers proporional. Ex. n blile din Sudul Floridei pe msura scderii nivelului apei datorit evaporrii de timp uscat, densitatea brut a petilor mici scade, datorit micorrii numrului i dimensiunii bazinelor acvatice, dar densitatea ecologic crete, deoarece petii rmai se concentreaz pe o suprafa mai mic. Densitatea reprezint rezultatul interaciunii unor factori proprii populaiei i a interaciunii populaiei cu factorii externi. Densitatea depinde de: natalitate, mortalitate, condiiile habitatului, nivelul trofic pe care se situeaz indivizii populaiei, talia lor, comportamentul. Densitatea populaiei s-a constituit n decursul istoriei, nu poate varia mult fr a periclita existena normal a populaiei. Limita superioar a densitii unei populaii depinde de productivitatea biocenozei, iar cea inferioar nu este deocamdat clar definit. Prin aciunea seleciei s-au elaborat mecanisme de autoreglare pentru realizarea unei densiti optime, care asigur populaiei eficiena cea mai ridicat n explorarea resurselor mediului, n lupta pentru existen. Densitatea este un parametru dinamic i din acest motiv este mai important s se cunoasc nu densitatea absolut la un moment dat, ci modul cum populaia se modific n timp. n acest caz se utilizeaz indici de abunden relativ n care mrimea populaiei se raporteaz la unitatea de efort, exprimndu-se ca numr de fluturi capturai n capcan, numr de mamifere identificate pe fia de savan, cantitatea de pete prins n nvod. Agregarea indivizilor i principiul lui Allee Agregarea indivizilor este o caracteristic a structurii populaiei, sensul i eficiena ecologic a agregrii const la plante i animale n asigurarea supravieuirii grupului n ansamblu. Cele mai simple forme de agregare sunt gruprile de indivizi meninute printr-o reacie comun fa de anumii stimuli externi. Este vorba doar de o toleran reciproc ntre indivizii situai ntr-un spaiu restrns n mod pasiv prin deriv prin aciunea vntului sau activ printr-o reacie tactic. Aceste grupri sunt slabe i instabile. n general, se disperseaz dup ncetarea factorului care le-a determinat. Deplasarea organismelor libere n mediu n funcie de direcia i sensul excitantului se numete tactism. Dup natura factorului declanator, acestea pot fi: chemotactisme, aerotactisme, hidrotactisme, foto-, termo-, galvanotactisme. i animalele mai evoluate prezint micri direcionale condiionate de aceeai factori i se numesc taxii (kinezii).

51

Diferenele locale de habitat, modificrile zilnice sau sezoniere ale factorilor climatici i tipul de reproducere determin gradul de agregare la plante i animale. Agregarea este obligatorie la plantele care se reproduc pe cale vegetativ. Pe o treapt superioar de agregare se situeaz gruprile la care indivizii sunt legai ntre ei prin relaii de cooperare puternice i stabile (plante i animale care apar sub forma coloniilor cu conexiuni fizice i nutriie comun colonii de alge, celenterate). Exist animale care triesc n grupuri, care nu se datoresc unei preferine pentru un anumit microhabitat, avnd la baz o atracie reciproc ntre indivizii conspecifici, un instinct social care este ereditar i i determin s triasc grupai. Acest fenomen de grupare voluntar se numete congregare. Comportamentale sociale individuale se ncorporeaz ntr-un comportament social colectiv nsoit de mecanisme reglatoare adecvate gruprii. La animale, aceste grupri se manifest sub form de crduri, stoluri, bancuri, haite cu caracter defensiv sau agresiv, nchise sau deschise, temporare sau permanente. Uneori instinctul social se manifest periodic n funcie de anumite condiii de mediu sau de un anumit stadiu al vieii. Ex. Unele insecte (buburuze, batracieni, salamandre) n timpul verii triesc ca indivizi izolai, iar n sezonul rece se aglomereaz n grupuri. n afara acestor grupri cu caracter temporar exist i grupri permanente. Ex. Multe copitate (reni, capre negre, elefani, psri) triesc n turme, crduri care se deplaseaz pe suprafee mari. Mrimea coloniilor variaz de la cteva zeci de indivizi la cteva sute de mii sau milioane. n interiorul acestor grupri se dezvolt sisteme de dominan, de subordonare menite s regleze conflictele dintre indivizi. La aceste animale se stabilete o ierarhie a dominanei care leag indivizii unei populaii prin relaii de dominan-supunere sau conducere-dominan-supunere. Cel mai nalt grad de organizare social, cu excepia speciei umane este ntlnit la insecte (termite, albine, furnici). n cadrul acestor comuniti exist o diviziune a muncii nsoit de difereniere morfo-fiziologic a indivizilor, o specializare pentru ndeplinirea anumitor funcii biologice de hrnire, reproducere, aprare, toate ducnd la o interdependen a indivizilor agregai. Agregarea ofer populaiei avantaje pentru supravieuirea individului, pentru creterea posibilitilor de explorare i exploatare a mediului, de aprare n faa dumanilor. Ex. Un grup de arbori rezist mai bine la uscciune, vnt, eroziune dect indivizii izolai. Lupii organizai n haite pot ucide mai uor animale mai mari i mai puternice dect ei. Grupurile de psri mici pot alunga psrile rpitoare mai mari (ulii, bufnie). Dimensiunile efective mai mari ofer animalelor o independen mai accentuat fa de factorii de mediu. Ex. Unii peti n grup suport mai bine o doz mai mare de toxin introdus n apa acvariului dect petii izolai. Psrile i mamiferele se nclzesc pe vreme rece adunndu-se n grupuri. Trind n grupuri animalele au avantajul de a nva unele de la altele. Agregarea poate s fie prea mic (subagregare) sau prea mare (supraagregare). Supraagregarea dezavantajeaz populaia prin declanarea luptei pentru existen dintre indivizi pentru hran, spaiu. Populaiile supraagregate au i un grad sczut de imunitate ecologic, datorit frecvenei mari a contactelor animalelor sntoase cu cele bolnave, care favorizeaz rspndirea bolilor. Subagregarea reduce posibilitile de exploatare eficient a resurselor mediului. Sub o anumit valoare a agregrii existena populaiei poate fi periclitat, fiind incapabil s se mai refac i s existe de sine stttor. Pentru fiecare populaie exist un anumit grad optim de agregare care n condiiile date asigur un numr maxim de supravieuitori n generaia urmtoare. n afara unor valori limit maxime i minime existena populaiei este periclitat. Att supraagregarea, ct i subagregarea sunt factori limitani ai supravieuirii.

52

Structura pe sexe a populaiei (sex ratio) n funcie de caracteristica sex, o populaie este format din dou subpopulaii: masculi i femele. Raportul dintre mrimea celor dou subpopulaii se numete sex ratio (rata sexelor). Pentru c rata variaz n funcie de vrsta indivizilor, ntr-o populaie sunt mai multe tipuri de sex ratio: - rata primar rata la fecundarea ovulului i formarea zigotului - rata secundar rata la natere - rata teriar rata juvenililor independeni - rata cuaternar rata adulilor reproductivi Rata primar la majoritatea speciilor este de 1:1. La natere, rata sexelor se deplaseaz fie ntr-o direcie, fie n alta n funcie de mortalitatea difereniat a indivizilor celor dou sexe. n prognoza evoluiei unei populaii prezint importan cunoaterea ratei cuaternare a sexelor, deoarece acest parametru permite aprecierea potenialului reproductiv al populaiei. La numeroase specii, inclusiv la om s-a constatat c la natere rata sexelor este n favoarea masculilor, rat care la clasa reproductiv se menine n favoarea femelelor. Mortalitatea masculilor mai ridicat este o caracteristic att a rilor dezvoltate, ct i a celor n curs de dezvoltare, i este determinat de cauze de ordin genetic, social, economic, sau de efectele unor evenimente excepionale rzboaiele. Rata sexelor este un caracter adaptativ al speciei, rod al seleciei naturale care prin selecia sexual determin formarea diferitelor tipuri de mperechere. Numeroase specii de psri i mamifere sunt monogame, populaiile lor avnd o proporie egal de indivizi masculi i femeli. Cnd rata cuaternar depete valoarea 1, atunci se formeaz sisteme reproductive poligame, cele mai cunoscute fiind cele poligine (numrul femelelor este de pn la 10 ori mai mare dect al masculilor la fazan, cprioare, curcani, foci), cele poliandre fiind mai rare (numrul masculilor mai mare dect al femelelor la ginua de pampas, fazanii de ap). Rata cuaternar a sexelor nu este constant. Specii de psri vnate de om care n condiii naturale sunt monogame, dup sezonul de vntoare sau n captivitate devin poligine. Astfel, comportamentul sexual este adaptat pentru a compensa ratele dezechilibrate ale sexelor i de a menine o capacitate reproductiv a populaiei. Structura pe vrste Populaia este o mulime heterogen alctuit de indivizi neechivaleni, care difer ntre ei mai ales prin vrst. Proporiile n care sunt reprezentate diferitele grupe de vrst n cadrul populaiei formeaz structura sa de vrst. Structura pe vrste reflect vitalitatea populaiei, capacitatea sa de cretere n viitor. n raport cu vrsta, Bodenheimer deosebete 3 perioade de vrst ntr-o populaie: - perioada prereproductiv (de dezvoltare) de la unirea gameilor pn la prima reproducere realizat de individ - perioada reproductiv de la prima reproduce pn la ultima reproducere realizat de individ - perioada postreproductiv ntre ultima reproducere i moartea sa. Celor trei perioade ecologice de reproducere le corespund 3 clase de vrst n populaie: juvenili, aduli i senesceni. Importana celor trei perioade variaz n funcie de specie. Ex. Efemeridele triesc civa ani n stare larvar, iar stadiul de adult (imago) este de cteva zile, timp n care are loc fecundaia i depunerea pontei. La greierele american, stadiul larvar dureaz 17 ani, iar cel de imago este limitat pe un sezon. La musca ee nu exist perioad postreproductiv, cele dou sexe fiind fecunde toat viaa. Structura pe vrste poate fi reprezentat grafic sub forma piramidelor de vrst. O piramid de vrst este format dintr-o serie de dreptunghiuri suprapuse ale cror suprafee sunt

53

proporionale cu ponderea claselor de vrst crora li se asociaz. Limea dreptunghiului reprezentat pe axa ordonatelor indic mrimea intervalului de vrst utilizat i lungimea sa trasat pe axa absciselor e asociat cu numrul indivizilor din intervalul de vrst sau cu ponderea procentual a clasei respective din efectivul total. Piramida de vrst e un mijloc de analiz plastic i intuitiv care oglindete istoria unei populaii i indic sensul evolutiv al ei. Exist patru tipuri ipotetice de piramide de vrst: Tipul 1 n form de accent circumflex , cu baza larg indicnd un procent ridicat de juvenili este caracteristic populaiilor n expansiune. Tipul 2 piramid de tip cpi, n care clasele de vrst a juvenililor i adulilor sunt aproape egale, reflect o populaie matur staionar din punct de vedere numeric. Tipul 3 piramid de tip urn n care clasele de vrst reproductive i postreproductive sunt predominante caracterizeaz o populaie mbtrnit, n declin numeric, datorit scderii fertilitii. Tipul 4 piramid n form de pic specific un populaii n proces de rentinerire urmnd unei perioade de depopulare. ntr-un biotop n care condiiile de mediu nu sufer modificri eseniale i n care nu se simt efectele activitii umane ratele natalitii i mortalitii specifice vrstei devin constante realiznd o structur de vrste staionar. Analiza structurii pe vrste este rar utilizat n ecologia vegetal pentru c plantele nu se preteaz la o astfel de analiz. Gospodrirea tiinific a unui ecosistem presupune cunoaterea structurii de vrste a populaiilor constituente pentru nelegerea capacitii lor de producie i a dinamicii lor cauzale. Natalitatea reprezint capacitatea de cretere a unei populaii prin adugare de noi indivizi rezultai prin diferite moduri de nmulire asexuat sau sexuat (natere, ecloziune, nmugurire, germinarea diasporilor, diviziunea celulelor la organismele unicelulare). Natalitatea se exprim n dou moduri: ca natalitate maxim i realizat. Natalitatea maxim (absolut, fiziologic) este producia teoretic maxim de indivizi n condiii ideale de existen a populaiei, adic producia nelimitat de factori ecologici ci numai de posibilitile fiziologice. Natalitatea maxim nu este atins niciodat n natur, datorit abaterii factorilor ecologici de la concentraia optim (lipsa unui factor esenial, existena prdtorilor). Dac aceasta ar fi o realitate n lumea vie ar aprea populaii cu densiti extraordinare. Ex. Darwin a calculat c n cazul unei perechi de elefani aceasta ar produce dup 750 ani 19 milioane de indivizi. Dup o pereche de psri ar rezulta dup 15 ani circa 10 milioane de indivizi. Natalitatea realizat (ecologic) reprezint numrul de indivizi noi produi de populaie n condiii concrete de existen. Acest parametru variaz n funcie de mrimea populaiei, modificarea condiiilor mediului abiotic. Rata natalitii reprezint numrul de indivizi noi produi ntr-un anumit interval de timp. Dac notm cu N efectivul populaiei ca numr de indivizi i cu t timpul, atunci DN va indica modificarea ca numr a populaiei, iar Dt intervalul de timp cnd a avut loc schimbarea. Cnd rata natalitii reflect viteza de producere de noi indivizi a ntregii populaii se numete rat a natalitii absolute notat astfel: B=DNn/Dt. Raportul ntre producia de indivizi pe unitatea de timp i efectivul populaiei se numete rata natalitii specifice, notat cu b=DNn/NDt, unde N- reprezint fie numrul total de indivizi, fie numai partea reproductiv din populaie. La organismele superioare rata natalitii se raporteaz la numrul de femele mature i se numete rata de reproducie.

54

n cazul n care suntem interesai de ratele instantanee ale natalitii la un anumit moment, B i b se exprim prin formulele: B=dNn/dt; b=dNn/Ndt, unde dNn sunt indivizii noi produi de populaie rata natalitii nu poate avea valori negative; dN- creterea (descreterea) populaiei i este rezultatul nu numai al natalitii, ci i al emigraiei i imigraiei, deci rata de creterea negativ cnd populaia este n descretere, 0 cnd populaia este staionar i pozitiv cnd aceasta este n cretere. Mortalitatea Cantitativ mortalitatea se exprim prin rata mortalitii, adic numrul de indivizi care mor n unitatea de timp. Rata absolut de mortalitate (rata brut de mortalitate) D- indic frecvena deceselor n populaia total i se exprim prin D=DNm/Dt. Deoarece valoarea de cunoatere este aproximativ n unele studii se recurge la calculul unei rate specifice de mortalitate, notate cu d care exprim frecvena deceselor pe unitatea de structur populaional (N) care pot fi n funcie de vrst, sex, cast, etc. Astfel, formula acestei rate este: d=DNm/NDt. Mortalitatea minim reprezint pierderile suferite de o populaie n condiii ideale de existen, cnd durata de via este determinat de longevitatea fiziologic i nu de activitatea limitant a unor factori de mediu. Mortalitatea ecologic (realizat) reflect pierderea n indivizi a populaiei n condiii concrete de existen determinate de longevitatea lor ecologic. n funcie de natura cauzelor de deces, mortalitatea poate fi endogen sau exogen. Mortalitatea endogen este determinat de condiiile interne ale individului (malformaii congenitale, tare ereditare, grad de uzur i deteriorare a organismului). Mortalitatea exogen este consecina aciunii factorilor ecologici (decese prin accidente, boli infecioase, etc). Pentru cercetrile ecologice este important rata de supravieuire. Dac mortalitatea se noteaz cu D, atunci rata de supravieuire este S=1-D. Ca i natalitatea, mortalitatea specific variaz cu vrsta. n general, animalele mari au o mortalitate redus n prima perioad a vieii, n timp ce organismele mici au o rat a mortalitii mare la vrste mici. O imagine global a ratelor mortalitii, supravieuirii i speranei de via se obin din tabelele de mortalitate, de supravieuire, de via. Biologul Raymond Pearl a utilizat pentru prima dat tabelele de mortalitate n studiul populaiilor animale. Alctuirea unei tabele de mortalitate presupune culegerea unor informaii statistice privind vrsta de deces a animalelor, distribuia indivizilor n diferite clase de vrst, numrul de supravieuitori din generaie. Astfel nct, majoritatea tabelelor de mortalitate s-au ntocmit pentru populaia uman i pentru animalele crescute n laborator, mai puin pentru populaiile naturale, deoarece se pot ntmpina o serie de dificulti legate de biologia speciilor, imperfeciunea metodelor de eantionaj. Analiza tabelelor de mortalitate permite stabilirea unor programe judicioase de exploatare a unor populaii utile omului i prognoza evoluiei populaiilor duntorilor agricoli sau forestieri pentru evitarea daunelor cauzate de ei. Astfel, n literatur se cunosc curbele de supravieuire efectuate asupra unor specii de duntori. La plante, mortalitatea poate fi exprimat ca putere de germinaie a seminelor, supravieuire a puieilor. n silvicultur, similare tabelelor mortalitii se folosesc tabelele de producie care prezint numrul de arbori pe clase de vrste indicnd i diametrul, aria bazal i volumul acestora.

55

Curbele de supravieuire ale populaiilor Pornind de la tabela de mortalitate a populaiilor se traseaz curba de supravieuire, ce reprezint grafic numrul de indivizi din cohorta iniial care supravieuiesc pn la o anumit vrst. Curba de supravieuire se alctuiete n dou moduri: prima situaie n care pe abscis se reprezint timpul cu intervale de vrst ale indivizilor notate cu X, iar pe ordonat numrul de supravieuitori de vrst X, notate cu lx, dup o scar zecimal sau una semilogaritmic. n a doua situaie pe abscis se noteaz deviaia n procente a fiecrei clase de vrst n raport cu durata medie de via la natere sau n raport cu vrsta n procente din durata maxim de via atins. Acest ultim mod de reprezentare se utilizeaz actualmente deoarece permite s se compare populaii care aparin unor specii cu longeviti diferite. Curbele de supravieuire se clasific n cinci tipuri: Tipul 1 reprezint o curb convex caracteristic populaiilor de rotiferi, de mufloni americani, omului, vertebratelor mai mari, dar i musculiei de oet. Indivizii acestor populaii au o mortalitate sczut n prima perioad de via, au o durata de via aproximativ egal i mor n interval de timp scurt. Tipul 2 (diagonal) prezint o curb aproape rectilinie n coordonate semilogaritmice care indic o rat de mortalitate aproape constant, independent de vrst care exprim o scdere exponenial a supravieuirii. Aceast curb caracterizeaz populaiile bacteriene i unele populaii de celenterate. Tipul 3 (uor sigmoid) indic o speran de via constant la fiecare vrst, moartea unei fraciuni constante din populaii la toate vrstele. Acest tip caracterizeaz unele mamifere mici (veveria cenuie), numeroase psri, amfibieni (salamandre) i peti. Tipul 4 (curb concav) caracteristic speciilor care prezint o rat a mortalitii foarte ridicat la vrste mici i la care un numr redus de indivizi ajung la maturitate. Acest tip este ntlnit la specii cu fecunditate ridicat (molute, insecte, psri, majoritatea plantelor). Tipul 5 este reprezentat de diferite curbe cu sinuoziti diferite corespunznd schimbrii cauzelor mortalitii la diferite vrste. Sunt caracteristice unor specii de insecte la care curbele de supravieuire prezint multe puncte de inflexiune. n esen, toate curbele de supravieuire reprezint variaii ale unui tip general la care mortalitatea este ridicat n faza juvenil, descrete n faza adult i crete odat cu senescena. Juvenilii prezint o mortalitate ridicat deoarece sunt mici, vulnerabili, fr experien. Diferena dintre rata de mortalitate a juvenililor i cea a adulilor poate fi considerat un cost al dezvoltrii. La maturitate, probabilitatea de deces a indivizilor este cea mai sczut. Pe msura creterii n vrst, mortalitatea are o tendin de cretere datorit efectelor mbtrnirii (costul senescenei). PRINCIPALELE ECOSISTEME DE PE GLOB Peisajele ecosferei sunt alctuite dintr-un mozaic foarte diversificat i infinit de ecosisteme. Ecosistemele de pe un continent nrudite prin anumite trsturi comune i legate de un tip determinat de macroclim, sol alctuiesc un biom. Biomii sunt formaiuni ecologice majore n care productorii primari au forme de cretere similare, iar consumatorii alctuiesc reele trofice asemntoare, dei identitatea lor taxonomic poate fi diferit. Ex. Pdurile de stejar din America de Nord i cele din Europa difer prin compoziia n specii, dar sunt similare structural i funcional. 56

Biomii sunt edificai de vegetaie i corespund cu formaiunile vegetale. Ele reflect caracterul zonal al distribuiei vieuitoarelor de la Pol la Ecuator, de la malul mrii spre interiorul uscatului i de la baz spre vrful marilor masive muntoase. Aceast zonalitate este perfect perceptibil n zonele cu slab influen uman, dar tinde s se estompeze pe msur ce omul modific peisajul. Totalitatea biomilor teretri i acvatici formeaz biosfera. Biomii se recunosc dup formele de vegetaie dominant ale biocenozelor n stadiul de climax, dar, datorit modificrilor cauzate de om, limitele biomului sunt foarte greu de delimitat. Ecosistemele de tranziie dintre doi biomi se numesc ecotoni. Dup unii autori acetia ar fi biomi distinci. n 1963, cu ocazia lansrii programului biologic internaional (IBP) sub egida consiliului internaional al uniunilor tiinifice i a uniunii internaionale a tiinelor biologice sa decis sintetizarea biomilor biosferei n: - tundra cuprinde stepe reci, pajiti scunde, turbrii, semideerturi cu licheni din regiunile arctice, antarctice i alpine - taigaua cuprinde pduri boreale i montane de conifere - pduri temperate cu frunze deciduale - pduri intertropicale - pduri i hiuri mediteraneene - stepe (grasslands) - formaiuni mltinoase (wetlands) La acestea se adaug dou biomuri acvatice: de ap dulce (freshwater) i cel oceanic (ocean). ECOSISTEMELE TERESTRE Reprezint obiectul de studiu al ecologiei terestre. Se caracterizeaz prin: - substrat solid acoperit cu aer, nu cu ap lichid - prezena apei sub form de vapori (umiditate atmosferic) reprezentnd un factor limitant important - principalii productori de substan organic sunt macrofitele (briofite, pteridofite, cormofite). Suprafaa maxim de captare a energiei radiante se realizeaz prin mrirea suprafeei foliare. productorii acumuleaz substanele de rezerv n corp, astfel nct n ecosistemele terestre exist mereu o cantitate disponibil de energie pe primul nivel trofic. Printre productori o importan mai mic o au algele i bacteriile autotrofe din sol. ntr-un ecosistem terestru tipic (pdure) exist mai multe grupe ecologice de organisme: - organisme hipogee din sol bacterii, ciuperci, rme, larve de insecte care formeaz edafonul (hipogaionul) - organisme epigee care triesc pe sol care alctuiesc epigaionul - organisme care formeaz perifitonul terestru bacterii, ciuperci, licheni, plante i animale epifite, care triesc pe plante superioare - organisme endobionte bacterii, ciuperci, flagelate care triesc n interiorul plantelor (endofit) sau al animalelor (parazii, simbioni). - organisme permeante, cu grad mare de mobilitate. Pe uscat nu exist nici organisme planctonice, independente de substrat i nici animale sesile. Ecosistemele terestre sunt edificate de vegetaie care impune aproape mereu particularitile sale eseniale, existnd o coinciden spaial ntre asociaiile vegetale i cele animale la nivelul biomului. Pduri tropicale pluviale (pluviisilvae) se afl n zona tropical umed, cu ploi abundente, uniform distribuite n cursul anului i bine reprezentate n bazinul Amazonului,

57

Africa Tropical i IndoMalaezia. Formele vegetale dominante sunt arbori foarte nali, reprezentai prin specii numeroase. Stratul ierbaceu este slab reprezentat i format din specii sciafile (ombrofile). Sunt prezente numeroase specii de liane i plante epifite din familia Orchidaceae, Bromeliaceae. Fauna este foarte diversificat datorit resurselor trofice i diversitii habitatelor care permit formarea a numeroase nie ecologice. Pduri aride mediteraneene (durisilvae) ocup regiunile cu clim mediteranean i semiarid din California, Mexic, Spania, Sicilia, Africa de Nord, Australia. Sunt alctuite din arbori cu frunze persistente (stejar de plut, cedru de Liban, pin umbrel, pin de Alep). Pduri temperate cu frunze caduce (aestisilvae) caracteristice pentru Europa i America de Nord, reprezentate prin pduri de stejar i fag la care se asociaz specii de arbori cu frunze late, caduce. Fauna este reprezentat de specii de animale cu activitate sezonier. Pduri de conifere subarctic-subalpine (aciculisilvae) - taigaua reprezint o centur care mrginete tundra spre Nord. Ocup regiuni cu climat aspru, ierni lungi cuprinznd America de Nord i partea de Nord a Eurasiei. n regiunile sudice ocup zonele montane superioare i subalpine. Arborii dominani sunt coniferele: brad, molid, pin. Fauna este srac n specii, mamiferele fiind reprezentate prin cervide (elan, cerb loptar, cerb mare european). Ecosisteme de cmpii aride se caracterizeaz prin absena arborilor datorit ariditii climei i cuprinde 3 biomtipuri cu formaiuni ierbacee: stepe, savane, deerturi aride. Stepele se dezvolt n regiunile ale cror climate prezint perioad de secet, uscciune prelungit (n Eurasia formnd o band continu din Ucraina pn n Mongolia, n America de Nord formeaz preeria, n America de Sud formeaz pampasul). n Europa, stepa se instaleaz pe un sol de tip cernoziom a crui grosime poate ajunge pn la 1,5 m. Gramineele caracteristice aparin genurilor Stipa, Koeleria, Festuca cu rdcini dezvoltate care permit extragerea apei din profunzime. n America de Nord, preeria este dominat de ierburi nalte. n zonele mai umede unele specii pot ajunge pn la 2 m nlime, n timp ce n regiunile uscate specii ierboase sunt scunde aa cum este Buchloe dactyloides iarba bizonilor. Fauna este bogat reprezent de ierbivore mari care triesc n crduri antilopa saiga n Eurasia, bizoni i antilocapre n America de Nord, specii de rztoare, prdtori. Savanele se ntlnesc n regiunile intertropicale din Africa, Asia, America i Australia. Vegetaia este dominat de ierburi nalte, alturi de care exist arbori i arbuti. Plantele ierboase sunt reprezentate de graminee xerofile, anuale, perene. Arborii i arbutii au tulpini contorsionate, cu numeroase noduri, acoperite de ritidom gros, crpat, care-i ferete de secet, foc baobabul, acacia, palmieri. Animalele sunt reprezentate de ierbivore mari ( antilope, elefani, girafe, canguri), psri alergtoare, maimue arboricole, insecte (lcuste, termite). Deerturile calde sunt caracteristice regiunilor aride i semiaride al cror caracter fundamental este cantitatea redus de precipitaii i neregularitatea cderii lor. Vegetaia este rar, format din plante anuale cu cretere rapid, plante perene adaptate la uscciune, arbori, arbuti, tufriuri scunde, graminee, cactacee. Fauna este reprezentat de oprle, oareci sritori, reptile, roztoare. Ecosisteme de cmpii umede nu prezint strat de arbori datorit temperaturii sczute. Se grupeaz n dou biomtipuri: tundra i semideerturile reci alpine. Tundra reprezint zona circumpolar situat dincolo de limita natural a pdurii n prile septentrionale (nordice) ale Americii, Europei i Asiei. Principalele grupri vegetale sunt formaiunile cu arbuti cu frunze cztoare, slcii, mesteacn pitic din apropierea pdurii de taiga, urmate spre Nord cu formaiuni edificate de ericacee, graminee, ciperacee, juncacee, muchi, licheni care mrginesc regiunile cu regim climatic aspru din apropierea zonelor cu zpezi perene arctice. Fauna este reprezentat de reni, lupi, uri polari. n America de Nord este caracteristic specia de bou moscat. Alturi de aceste mamifere exist specii de roztoare, lemingi, iepurele

58

alb, marmote, psri (gte, rae, lebede, ginue polare, psri rpitoare). Caracteristic pentru aceste ecosisteme este absena reptilelor i reprezentarea slab a amfibienilor. Semideerturile reci alpine (tundra alpin) ocup poriuni restrnse pe marile nlimi ale munilor Alpi, Caucaz, Himalaya, n apropierea zonelor nivale. Vegetaia este srac n specii, frecvente sunt ierburile i arbutii circumpolari (slcii pitice, ericacee, ciperacee, graminee, muchi, licheni). Ecosistemele antropizate rezult n urma aciunii omului ca factor constructivodistructiv n natur. Sunt cunoscute ca antropogea i sunt alctuite din agroecosisteme care cuprind cmpiile cultivate, grdini, vii, livezi, locuri ruderale. Principalii productori sunt plantele de cultur, iar elementele din flora spontan au rol secundar. Deoarece biomasa vegetal este ndeprtat de om sub form recolt, fitofagele au pondere redus n biocenoz. Aceste biocenoze (agrobiocenoze) au mecanisme ineficiente de autoreglare, fiind dirijate de om, care le mprumut programul su. Au o rezisten slab la invaziile de duntori. ECOSISTEMELE ACVATICE Bazinele acvatice de pe Glob se afl sub influena condiiilor geologice, geografice i climatice de la suprafaa Terrei, sub influena unor factori extrateretri (radiaia solar, atracia lunar, razele cosmice). Mediul acvatic reprezint o entitate aparte, cu un specific al su, cu o evoluie proprie, care formeaz obiectul de studiu a dou discipline: limnologia (tiina apelor continentale sub forma apelor curgtoare, lacuri, pnze freatice) i oceanologia (care studiaz mrile i oceanele). Aceste dou domenii alctuiesc hidrobiologia disciplin complex care studiaz structura, funciile ecosistemelor acvatice, productivitatea biologic n aceste bazine i elaborarea metodelor de dirijare activ a acestor procese biologice n interesul omului fr a prejudicia echilibrul natural i circuitul normal al materiei din bazine. Limnologia Apele dulci reprezint 0,2% din totalitatea celor marine, iar suprafaa total a apelor interioare este de 1,3% din suprafaa uscatului. Acestea au o importan deosebit pentru om, n primul rnd prin bogia natural i n al doilea rnd prin apa folosit pentru consum, industrie, irigaii. Apele interioare i au originea n precipitaiile atmosferice care infiltrndu-se n pmnt alimenteaz pnzele de ap freatic sau scurgndu-se la suprafa formeaz izvoare, ruri, fluvii sau se acumuleaz sub form de lacuri, bli. Apele dulci reprezint faciesuri care se deosebesc ntre ele prin cantitatea de ap, micarea ei, anumite particulariti fizico-chimice, biocenozele care le populeaz. Se mpart n trei categorii: ape subterane, ape curgtoare i ape stttoare. Apele subterane umplu golurile, crpturile Terrei, mbib straturile subterane cu o structur poroas, care formeaz pnzele freatice sau care alctuiesc scurgeri subterane de ruri, acumulri de ape adpostite n goluri din scoar, n peteri. Peste 90% provin din apele de infiltraie rezultate din precipitaiile atmosferice. Acestea formeaz apele vados, ce se scurg prin porii scoarei i mbib straturile de roci nesaturate n ap formnd pnze freatice, straturi acvifere. O alt parte provin din condensarea subteran a vaporilor, rezultai din gazeificarea magmelor vulcanice ape juvenile, ape magmatice. O alt categorie o reprezint apele nsoitoare a unor zcminte de petrol ape de zcmnt. Apele vadoase reprezint cel mai important biotop subteran, n el avnd originea toate reelele hidrografice de la suprafaa solului.

59

Unele pnze freatice pot avea legtura cu apele curgtoare de la suprafa prin freaticul aluvionar care impregneaz cu ap albia rurilor. Prin aceste legturi microfauna subteran se poate amesteca cu cea a rului i invers sau cu microfauna unui alt ru care atinge aceeai pnz freatic. Unele organisme caracteristice pnzelor freatice din interiorul uscatului pot intra n legtura cu cele din pnzele freatice marine realiznd schimb de fauna subteran dulcicol cu fauna freatic marin. Exist acumulri de ap subteran la sute i mii de metri de la suprafa, care mbib straturile poroase sau umplu golul din scoar formnd mri subterane. Astfel de bazine uriae exist n regiunea Donek din Ucraina, geosinclinalul munilor Atlas, deertul Sahara. Principalele caracteristici ale apelor subterane sunt: - lipsa luminii i a plantelor verzi autotrofe, deci a productivitii primare. Cu excepia unor cazuri n care exist bacterii chimiosintetizante, aceste medii sunt srace n hran, care provine din exterior, prin putrezirea detritusului. - variaii termice mici - viteza de circulaie a apei sczut, nlocuirea oxigenului necesar vieii, se realizeaz ncet, prin apele de infiltraie de la suprafa. - spaiile care exist n porii rocilor sunt mici i nu permit dezvoltarea unor organisme de talie mare. Dar, exist i acumulri de ap liber unde pot tri organisme mai mari. Ex. n pnza freatic, la peste 1000 m adncime din regiunea Omed Rhir (Sahara) au fost identificai peti, crabi asemntori cu formele de la suprafa din care au provenit. Freaticul aluvionar din apropierea albiei minore a rurilor este un biotop hipogeic, un mediu cu condiii de via constante comparativ cu cele ale rului, caracterizat prin prezena unei faune bogate, cu specii de talie mic (oligochete, nematode, hidracarieni, copepode, ostracode, amfipode). ntre biocenozele rului i cele ale mediului hipogeic exist un schimb permanent faunistic. Peterile reprezint un domeniu particular al mediului hipogeu, un biotop care are slabe legturi cu mediul epigeu, caracterizat printr-o constan relativ a factorilor fizico-chimici. Fauna cavernicol este bogat n specii de nevertebrate i vertebrate. Biocenozele subterane sunt alctuite din specii cu vrste diferite, unele datnd din Teriar, altele din Cuaternar. Constana factorilor de mediu a determinat o evoluie lent a speciilor ceea ce explic numrul mare de forme relictare, ce nregistreaz o mare ntrziere filogenetic fa de rudele lor de la suprafa. n funcie de gradul de adaptare la mediul subteran, Emil Racovi a mprit animalele cavernicole n: troglobii, troglofile i trogloxene. Troglobiile sunt specii care triesc permanent n subteran, neputnd suporta aciunea factorilor epigeici. Troglofilele sunt specii care triesc n principal n subteran, dar pot iei, tri i la suprafa. Trogloxenele sunt specii epigeice care se refugiaz un anumit interval de timp n mediul cavernicol. Fauna cavernicol este reprezentat de specii de: turbelariate, hidracarieni, insecte, crustacei, peti, batracieni, mamifere (Neotoma pensylvanica). Formele de organisme cavernicole provin din cele epigeice terestre, marine, dulcicole asupra crora au acionat factori de mediu specifici mediului hipogeic, determinnd modificri adaptative, morfo-funcionale, cu att mai profunde cu ct vechimea lor n mediul subteran este mai mare. Lipsa luminii a determinat regresia vzului, depigmentarea. Lipsa analizatorului vizual i a luminii a determinat o dezvoltare exagerat a altor organe de sim (tactile, olfactive). Animalele cavernicole prezint antene lungi, subiri, fragile care depesc lungimea corpului. Constana relativ a temperaturii determin pierderea mecanismelor de termoreglare astfel nct speciile cavernicole sunt stenoterme.

60

Dei n unele peteri s-au evideniat procese de producie primar prin chemosintez bacterian, hrana este de origine alogen alctuit din substane organice antrenate de apa de la suprafaa solului i subsolului, din resturi de dejecii de chiroptere (guano) i cadavrele animalelor. Datorit penuriei de hran organismele subterane sunt fie detritivore, fie omnivore. Rpitorii exist doar excepional n mediul cavernicol. Condiiile de via fr oscilaii sezoniere determin un ritm de via lipsit de periodicitate. Reproducerea animalelor are loc tot timpul anului, astfel nct se ntlnesc indivizi din aceeai specie care aparin tuturor etapelor ontogenetice. Mediul cavernicol nu reprezint un mediu imobil, iar formele de via care-l populeaz nu rmn aceleai pentru c ntre mediul hipogeic i epigeic exist un schimb faunistic. Apele curgtoare Apele sunt ecosisteme incomplete din punct de vedere energetic, deoarece o mare parte din producia primar este de origine alogen importat din ecosistemele terestre vecine sau rareori din locuri apropiate. Apele curgtoare se mparte n ape cu albia erodat i cu fund solid i ape cu albia aluvionar i cu fund rezultat din depuneri noi. Aceast situaie se schimb de-a lungul aceluiai curs de ap determinnd dezvoltarea unor biocenoze specifice. Fiecare ap curgtoare i are originea ntr-un izvor, care ia natere la intersecia pnzei de ap freatic cu suprafaa terestr, i are caracteristici fizico-chimice i biologice apropiate de apa subteran. Un rol important n compoziia i stabilitatea biocenozei o are fora cu care apa nete din pmnt, astfel nct din acest punct de vedere exist 3 tipuri de izvoare: limnocrene, reocrene i helocrene. Izvoarele limnocrene sunt bazine mici n care apa intr de jos n sus sau lateral, fundul bazinului este cptuit cu nisip fin sau ml, iar excesul de ap se scurge alctuind un pria cu vegetaie higrofil. Aceste izvoare exist la baza terasei rurilor. Curentul de ap fiind slab i hrana abundent n aceste izvoare exist o faun bogat. Speciile proprii acestor izvoare se numesc crenobrii, cele situate n afara lor sunt crenofile, iar cele care intr accidental sunt crenoxene. Izvoarele reocrene sunt caracteristice regiunilor calcaroase. Popular sunt cunoscute sub numele de pote sau izbucuri, nind tumultuos din stnci, de sub pietre. Apa curat i rece se adun n bazine. Fauna este srac, iar dac exist condiii favorabile n unele izvoare reocrene exist pstrv pentru depunerea icrelor. n cazul izvoarelor helocrene apa mustete la suprafa, rezultnd zone umede, cu vegetaie caracteristic. Au debit mic, iar n sezonul secetos pot seca, iar solul se usuc. Vegetaia este reprezentat de plante rezistente la uscciune. Izvoarele termale au o temperatur care depete la ieirea la suprafa temperatura maxim a apelor de suprafa fiind de aproximativ 300C. La noi n ar exist la Bile Herculane (700C) i n zona Oradei (Bile 1 Mai). Flora i fauna este caracteristic format din specii stenoterme-termofile adaptate la temperaturi ridicate. Ex. molusca Melanopsis parreyssi, petele Scardinius racovitzai care suport temperaturi de pn la 400C. Partea superioar a apelor curgtoare care i au originea n zona de munte formeaz prul de munte. Continuarea acestuia sau unirea mai multor praie dau natere rului, o formaiune de ap curgtoare cu o albie mai stabil, mai larg, mai adnc. Fluviul este un curs de ap continental care strbate unul sau mai multe bazine hidrografice, colectnd aflueni i care se vars ntr-un bazin marin sau oceanic. n general, albia unei ape curgtoare are trei sectoare: sectorul prului, rului, fluviului (bazin superior), mijlociu i inferior. De-a lungul apei curgtoare, factorii de mediu fizici, chimici variaz, aciunea lor combinat determinnd instalarea unor biocenoze caracteristice. Un factor important pentru

61

viaa din apele curgtoare este viteza de curgere (curentul apei), care variaz de la izvor pn la vrsare. Acest factor determin orientarea, micarea i forma organismelor, de el depinde transportul materialului erodat precum i alte caracteristici fizico-chimice. Biotopul lotic este cel n care viteza de curgere a apei este mare, iar n cel lentic, viteza este mai mic. Fiecrui biotop i corespunde organisme caracteristice, adaptate la aciunea factorului determinant tria curentului de ap. n biotopul lotic nu se formeaz plancton, aici exist organisme bine fixate pe suport sau bune nottoare. n biotopul lentic, localizat n ntrndurile de lng maluri se dezvolt un plancton de ape curgtoare numit potamoplancton. n zona de vrsare a marilor fluvii biotopul lentic este predominant. Viteza de curgere a apei determin o structur a albiei, care n cursul superior cu muli cureni este erodat, cptuit cu material grosier (bolovani, pietre), n cursul mijlociu cu nisip, iar n zona inferioar cu ml fin sau cu un material loessoid. Transparena apei scade de la izvoare la vrsare. Dac n apele limpezi i puin adnci de munte, lumina ajunge pn la fundul apei, n apele adnci i tulburi 95% din lumina incident este absorbit n ptura de 25 mm de la suprafa, astfel nct n aceste ape dezvoltarea planctonului i a vegetaiei de fund sunt limitate. Apele curgtoare se nclzesc de la izvoare la vrsare diferenele de temperatur ajungnd pn la 100C. n acelai sens, scade i concentraia gazelor dizolvate, astfel nct apele de munte sunt mai bine oxigenate dect cele din cursul mijlociu sau inferior. n funcie de cerinele fa de factorii de mediu, anumite pri din cursul apelor sunt dominate de specii diferite de peti, astfel nct exist mai multe zone piscicole: zona pstrvului, lipanului, mrenei, crapului. n praie i ruri, biocenozele lotice sunt alctuite din specii reofile, cu cerine mari fa de oxigen i cu adaptri specifice curentului puternic de ap. Vegetaia este reprezentat de specii de muchi, alge filamentoase care formeaz pajiti pe bolovani i pietre alctuind bioderma vegetal. Fauna este reprezentat de forme torenticole, adaptate s noate activ mpotriva curentului (reolactic pozitive) sau dotate cu anexe cu care se fixeaz pe un suport. Hrana este format din particule de detritus antrenate de curentul apei. Biocenozele lentice formate n apropierea malurilor cu ape linitite, au o flor i o faun mai diversificat. Aici se dezvolt fitoplanctonul, dominnd macrofitele reprezentate de briofite i cormofite higrofile. Zooplanctonul este reprezentat de specii fitofile sau care se dezvolt pe nisip, n ml (hidracarieni, insecte, viermi, crustacei). Fluviile au biocenoze caracteristice mult mai stabile dect cele din ru, cu unele forme endemice. Fitoplanctonul este reprezentat de alge verzi, albastre, diatomee, iar zooplanctonul de rotiferi, protozoare. Fluviile transport n bazinele de vrsare cantiti mari de plancton care contribuie la creterea productivitii biocenozelor marine n zonele de vrsare. Fluviile posed un bentos bine dezvoltat, n aceste biocenoze un rol important l are flora bacterian care descompune detritusul organic i readuce nutrienii n circuitul trofic. Fluviile se vars n bazinele marine sau oceanice prin delte, n zonele fr variaii mareice i n estuare n zonele unde mareele reprezint un regulator fizic important. Gurile fluviile, alturi de apele litorale reprezint regiuni naturale fertile unde fluxul energetic se menine la un nivel mai nalt dect n apa srat marin sau n apa dulce din apropiere. n estuare, mareele favorizeaz o circulaie rapid a hranei i ndeprteaz rapid deeurile. Ecosistemele naturale de ap dulce prezint mecanisme complexe de autopurificare i autoepurare n care sunt implicate procese de natur mecanic, fizic, biologic n urma aciunii crora apa i poate recpta proprietile iniiale de ap curat. n apele curgtoare sunt deversate ape reziduale att sub form de substane care exist deja n ecosistemele naturale, ct i sub form de substane chimice de sintez care nu exist n

62

natur. Activitatea de autopurificare se manifest mai ales fa de prima categorie de substane cu condiia ca acestea s nu suprancarce ecosistemul i s existe suficient oxigen pentru desfurarea procesului ecologic de epurare. Intoxicarea apelor dulci cu substane deversate se poate produce acut avnd drept consecin distrugerea formelor de via atunci cnd aciunea toxic se cumuleaz treptat. Indivizii se comport diferit la aciunea poluanilor, putnd aprea perturbri n relaiile interspecifice care favorizeaz dezvoltarea exagerat a unor populaii apte s reziste la aciunea toxic. Apele stttoare n aceast categorie intr: lacurile, blile, mlatinile, heleteele, lacurile de baraj. Se caracterizeaz prin: - bazin determinat i puin variabil - constan relativ a nivelului apei - tendin de colmatare care se desvrete n timp - dinamic redus datorit mrimii relativ mici - echilibru chimic datorit unui circuit specific intern al substanelor Lacurile sunt cele mai stabile forme de ap stttoare, avnd o adncime i o ntindere care le permit o dezvoltare proprie. Factorul termic i fotic determin o diviziune permanent a lacului n dou zone cu proprieti diferite: epilimnion i hipolimnion. Epilimnionul (zona fotic, trofogen) este ptura superficial de ap, agitat de vnt, bogat n oxigen dizolvat i n care temperatura descrete lent cu adncimea. n apele curate, epilimnionul are aproximativ 10 m grosime, n timp ce n apele tulburi grosime este doar de 2-3 m. Hipolimnionul (zona afotic, trofolitic) este zona profund puin sau deloc luminat, aici predominnd consumul. Este zona cu ape calme, fr variaii de temperatur, populat cu organisme care consum materia organic produs n zona superioar. Cele dou zone sunt separate printr-o zon de tranziie-metalimnion (termoclin), n care saltul termic este brusc de 10-150C pe o adncime de civa metri. Astfel, amestecul apelor din epilimnion i hipolimnion nu se poate realiza datorit diferenelor de densitate. Termoclina ncepe la adncimea pn la care se resimt variaiile zilnice de temperatur de la suprafa i variaz n funcie de adncimea lacurilor. n ara noastr doar cteva zone cu ape stttoare pot fi considerate lacuri potrivit definiiei clasice a acestora: Lacul Snagov, Bucura, Sf. Ana. Restul bazinelor puin adnci lipsite de o zon profundal sunt considerate bli permanente. n unele ri, densitatea lacurilor este foarte mare, ocupnd o mare parte din suprafaa rii. Ex. Lacul Titicaka (America), Lacul Ciad, Tanganika, etc. Din punct de vedere topografic, n lacuri exist 3 zone principale: zona litoral, sublitoral (limnetic) i profundal. Aceste zone au o adncime variabil de la un lac la altul dar prezint o desfurare similar a proceselor biologice. Zona litoral are o adncime de 2-3 m, este o zon bine luminat, ocupat de o vegetaie fanerogamic fixat de fund. Se numete zona de centur n care se ntreptrunde aciunea factorilor din mediul terestru cu cei din mediul acvatic. Zona sublitoral reprezint masa principal a lacului, fr vegetaie nrdcinat i limitat n adncime de nivelul de compensaie al fotosintezei, de nivelul la care consumul respirat egaleaz producia fotosintetic astfel nct productivitatea primar este nul. Sub acest nivel nu mai este posibil dezvoltarea fitoplanctonului i se dezvolt zona profundal. Dup raportul fa de substrat, comunitile de organisme ale unui lac se grupeaz n: organisme pelagice (formate din organisme flotante) i bentonice (situate pe fundul bazinului acvatic).

63

Pe baza caracteristicilor fizice, chimice i biologice lacurile sunt: bine conturate, lacuri cu acizi humici i lacuri fr acizi humici. Lacurile fr acizi humici sunt lacuri oligotrofe i eutrofe. Lacurile oligotrofe sunt lacuri profunde i limpezi, srace n elemente biogene i n organisme, avnd un coninut mare de oxigen dizolvat. Fitoplanctonul este reprezentat de alge verzi, albastre-verzi. Sunt lacuri de zone alpine i nordice (lacurile alpine din Elveia, lacul Znoaga). Lacurile eutrofe sunt puin adnci, cu o zon litoral bine difereniat, nconjurat de o centur vegetal. Apele sunt puin transparente, bogate n elemente nutritive i cu hipolimnionul srac n oxigen. Au un circuit biologic foarte activ i o productivitate primar mare care o poate depi pe cea a oceanelor. Ex. lacurile finlandeze, westfalice, lacul Snagov. Lacurile cu acizi humici sunt reprezentate de lacurile alistrofe i cele sapropelotrofe. Lacurile alistrofe sunt lacuri de turbrii, acide, srace n elemente biogene, cu ape colorate n brun i srace n oxigen, cu productivitate biologic sczut. Planctonul dei variat ca numr de specii este reprezentat prin puini indivizi. Ex. lacurile i mlatinile din regiunile nordice. Lacurile sapropelotrofe sunt lacuri puin adnci, mrginite de pduri, cu ape srace n calciu, dar bogate n alte sruri. Planctonul este bogat n flagelate i cianoficee. Pe fundul acestor lacuri se dezvolt un ml gros sapropel rezultat din descompunerea incomplet a materiei vegetale, n urma fermentaiei butirice. Ex. lacul Amara, Techirghiol. Procesul de eutrofizare apare n urma transformrii unui lac oligotrof n unul eutrof. Omul este factorul cel mai activ n aceast succesiune, mrind viteza de transformare a lacurilor oligotrofe n lacuri eutrofe i a celor eutrofe n lacuri distrofe, prin poluarea apelor n special cu deeuri menajere i reziduale netratate, bogate n substane fosfatice i azotai.

64