CITOLOGIE Citologia este disciplina biologic al crui obiect de studiu este celula.

Celula reprezint unitatea structural, funcional i genetic a tuturor organismelor ii i prin urmare i a organismelor egetale. !orma i dimensiunile celulelor Celulele prezint o mare arietate de forme i dimensiuni dependente de esutul i organismul de apartenen, de gradul de specializare, de funcia pe care o "ndeplinesc, precum i deo serie de ali factori. #n general celulele libere au forme sferice, o ale sau eliptice, iar cele care aparin unui esut pot fi$ poliedrice, cilindrice, tabelare, fusiforme, prismatice, stelate, reniforme etc. #n funcie de forma lor, dar i de raportul dintre principalele diametre, celulele au fost clasificate "n urmtoarele categorii$ a.celule parenc%imatice sau izodiametrice &caracterizate prin diametre relati egale', incluz(nd cele de forme sferice, o ale, cubice etc) b. prozenc%imatice sau %eterodiametrice &unul dintre diametre este de cel puin dou ori mai mare dec(t celelalte' reunesc celulele cu forme alungite "n sensul alungirii organului cruia "i aparin &de e*emplu celulele conductoare') c.idioblaste+celule izolate cu forme particulare, incluse "n esuturi cu celule uniforme &de e*. celulele "n form de T din mezofilul frunzei de Thea sinensis, celulele secretoare din mezofilul frunzei de Laurus nobilis, etc.'. ,imensiunea celulelor ariaz "n limite largi, de la c(te a zeci de microni+ dimensiunile cele mai frec ente e*ist(nd o serie de e*cepii, at(t "ntr+un sens &celulele fructului de portocal ating -+. cm, fibrele liberiene de la unele plante te*tile a/ung la 0+1 cm, iar laticiferele de la unele euforbiacee sunt de c(i a metri', c(t i "n cellalt &se cunosc celule foarte mici de 2+0 microni "n cazul dro/diilor sau de 3,.+3,0 microni la bacterii'. Structura i ultrastructura celulei vegetale O parte din organitele celulei egetale au fost descoperite i studiate cu a/utorul microscopului optic. 4lterior microscopia electronic, %idroliza enzimatic, autoradiografia, ultracitoc%imia, etc au pus "n e iden noi organite celulare, contribuind astfel la aprofundarea cunotinelor referitoare la ultrastructura i funciile celulei. 5e consider c celula egetal este constituit din dou mari categorii de organite celulare$ +organite protoplasmatice sau ii) din aceast categorie fac parte$ citoplasma, reticulul endoplasmic 6E, plastidele, mitocondriile, aparatul Golgi &dictiozomii', nucleul, ribozomii, sferozomii, lizozomii, centriolii, cilii sau flagelii) +organite neprotoplasmatice sau ne ii considerate a fi mai mult rezultate ale metabolismului celular dec(t participante la acesta$ acuolele i incluziunile ergastice &peretele celular, diferite substane de rezer +amidon, grsimi, substane minerale, cristale, taninuri, rini, gume, alcaloizi) Componentele protoplasmatice Citoplasma fundamental sau hialoplasma 5tructur i regiuni$ +la microscopul fotonic citoplasma apare ca o substan lic%id, mai mult sau mai puin (scoas, translucid, incolor, omogen, puin mai refringent ca apa i "nglob(nd o serie de organite i incluziuni diferite ca form, structur, funcie i compoziie c%imic. Electronomicroscopic citoplasma apare eterogen i superior structurat cuprinz(nd trei zone$ %ialoplasma, plasmalema i tonoplastul. 7ialoplasma este substana fundamental care conine diferite organite i incluziuni care "i confer un aspect granular. 8ioc%imic i -

structural este alctuit din fibrile de proteine i un lic%id constituit din ap, proteine globulare, glucide, lipide, acizi aminici, nucleotide, sruri minerale etc. 9lasmalema sau membrana celular este o pelicul difereniat la e*teriorul citoplasmei, mai consistent dec(t aceasta i care o delimiteaz spre e*terior la contactul cu peretele celular. 9lasmalema este "ntrerupt din loc "n loc de plasmodesme+puni de citoplasm care fac legtura cu alte celule. Tonoplastul este de asemenea o membran citoplasmatic ce delimiteaz acuola sau acuolele. Proprietile fizice chimice i fiziologice ale citoplasmei ,intre proprietile fizice mai semnificati e sunt urmtoarele$ densitatea, (scozitatea, elasticitatea, starea de agregare, adsorbia, proprietile electrice, gelificarea, flocularea, coacer area, coagularea, presiunea osmotic. :e om opri sumar asupra lor, deorece or fi tratate lrgit "n cadrul disciplinelor 8iofizic i 8iologie celular. ,ensitatea citoplasmei este de -,3+-,32 g;l fa de cea a apei care este de -,3 g;l. Ea ader puternic la membrana celulozic a celulei de care se desprinde greu, prin plasmoliz. <(scozitatea ariaz "n limite mari de la o celul la alta "n funcie de o serie de factori precum$ starea fiziologic, starea de sol sau gel, prezena sau absena unor ioni, (rsta celulei etc. ,e asemenea factori e*terni precum$ temperatura, lumina, p7+ul, agenii o*ido+reductori modific (scozitatea. Elasticitatea a fost demonstrat cu a/utorul microdiseciei. 4tiliz(ndu+se ace microc%irurgicale citoplasma poate fi "ntins sub forma unor fire foarte subiri care pot re eni la forma iniial "n momentul "n care fora deformatoare "nceteaz. 6e enirea la forma iniial se datoreaz faptului c moleculele au tendina de pstra mereu aceeai distan "ntre ele. 5tarea de agregare+protoplasma este alctuit dintr+un amestec de soluii coloidale i soluii moleculare. ,e aceea ea poate curge ca un lic%id, dar are "nsuiri elastice ca un solid. 5tarea de agregare este reprezentat de o serie de faze intermediare "ntre strile de agregare limit, lic%id i solid, respecti de sol i de gel. =dsorbia >particulele fazei disperse au proprietatea de a fi*a la suprafaa lor molecule sau ioni liberi. 9roprieti electrice. 9articulele fazei disperse sunt "ncrcate electric. #ntr+o soluie coloidal particulele fazei disperse poart sarcini de acelai semn, prin urmare se resping "ntre ele asigur(nd stabilitatea soluiei coloidale prin meninerea "n suspensie "n mediul de dispersie. 9articulele fazei dispersate pot suferi modificri precum$ gelificarea, flocularea sau separarea celor dou faze, coacer area sau gruparea particulelor unui coloid "ntr+un coacer at, coagularea este fenomenul prin care se formeaz mase spongioase, retractile, strlucitoare i care se separ de faza de dispersie sub forma unui coagul. 9resiunea osmotic sau osmoza este procesul de difuziune care are loc printr+o membran semipermeabil, prin aceast membran trec(nd doar moleculele sol entului. ,ifuziunea este determinat de o for care se e*ercit dinspre soluia diluat spre cea concentrat. =ceast for raportat la unitatea de suprafa este denumit presiune osmotic. 5ol entul trece prin membrana semipermeabil de la soluia mai diluat+ %ipotonic &cu presiune osmotic mai mic' spre soluia mai concentrat+ %iperosmotic p(n la egalizarea presiunilor osmotice. ?embranele plasmatice sunt semipermeabile prin urmare introducerea celulei "ntr+o soluie %ipertonic este urmat de o e*osmoz &ieirea apei din mediul celular' produc(ndu+se plasmoliza sau desprinderea protoplasmei de peretele celular, pe c(nd "ntr+un mediu %iposmotic a a ea loc fenomenul in ers de .

endosmoz, acuola celulei acumuleaz ap, crete "n olum a/ung(ndu+se la turgescena celulei. 9roprieti c%imice+analizele c%imice i enzimatice au pus "n e iden un comple* de substane organice i anorganice dintre care menionm$ lipide &grsimi', glucide &monoza%aride, oligoza%aride, poliza%aride', protide care include peptide &oligopeptide i polipeptide' i proteide &%oloproteide sau proteine propriu+zise i %eteroproteide'. 9roteinele propriu+zise sunt constitueii cei mai importani ai protoplasmei celulelor ii. Lor li se datoreaz proprieti ca autore"nnnoirea, e*citabilitatea, creterea i reproducerea. ,intre substanele anorganice, apa este un element deosebit de important, integrat "n procese metabolice multiple i reprezent(nd cca @3A. 5e gsesc deasemenea o serie de ioni, sruri minerale etc. ,intre proprietile fiziologice ale citoplasmei fundamentale amintim$ semipermeabilitatea, e*citabilitatea i micarea. ?icarea citoplasmei se numete cicloz i este de dou feluri$ de rotaie i de circulaie. Cicloza este influenat de lumin, temperatur, absorbia de O i diferii ageni c%imici. #n general alorile ridicate ale acestor factori accelereaz cicloza. Ea este dependent i de starea fiziologic a celulei$ iteza de micare scade odat cu creterea (scozitii citoplasmei, deci cu "mbtr(nirea celulei. Plasmalema membrana celular, membrana plasmatic 9lasmalema delimiteaz citoplasma conferind astfel indi idualitate celulei ca cel mai mic sistem care pstreaz toate caracteristicile iului. #nainte de a fi fost izualizat cu a/utorul microscopului electronic prezena plasmalemei a fost dedus "n urma mai multor constatri pri ind permeabilitatea "n eliului plasmatic al celulei pentru diferite substane din soluiile e*terne. Origine 9lasmalema este considerat un strat periferic al citoplasmei, care se formeaz "n zona "n care aceasta ine "n contact cu o alt structur, iar diferenierea ei este generat de legile de separare ale celor dou faze. ,atorit acestei organizri plasmalema poate s se regenereze "n urma distrugerii determinat de micri amiboidale, de factori mecanici, de plasmoliz. ,up moartea celulei, plasmalema "i pierde semipermeabilitatea, ceea ce demonstreaz c structura i baza molecular a plasmalemei sunt rezultatul acti itii itale care se desfoar cu un mare consum energetic. Compoziia c%imic$ = fost e ideniat cu a/utorul unor metode indirecte precum utilizarea unor sol eni lipidici sau a enzimelor proteolitice, precum i lu(nd "n considerare rezistena electric i elasticitatea plasmalemei. 5+a a/uns la concluzia c plasmalema este constituit din proteine i lipide "n proporie de apro*imati B0A. Lipidele identificate "n membrane fac parte preponderent dintre gliceride, fosfolipide, steroli i alte grsimi. Ele au un rol structural destul de bine cunoscut "n alctuirea membranelor plasmatice. Ele consolideaz stabilitatea fizico+mecanic a plasmalemei i "i confer acesteia proprieti %idrofobe. 9roteinele constituti e ale membranelor plasmatice sunt foarte ariate, "ntre C3 i 03 de tipuri proteice a (nd greutatea molecular cuprins "ntre -3 333 i .33 333. =cestea au mai ales proprieti funcionale. 5+au mai e ideniat i alte tipuri de substane cum ar fi poliza%aridele. 4ltrastructura ,eoarece plasmalema ader str(ns la peretele celular, ultrastructura i organizarea ei molecular au fost studiate cu a/utorul unor metode indirecte, fapt ce nu a permis elucidarea complet a acestor aspecte. #n cursul anilor pornindu+se de la proprietile C

fizico+c%imice ale plasmalemei i de la compoziia ei c%imic au fost elaborate mai multe modele ipotetice ale ultrastructurii i organizrii moleculare ale acesteia. ?odelele propuse nu pot e*plica dec(t parial funciile biologice comple*e ale membranelor celulare. J.F. anielli i !.". avson au elaborat printre primii modele pe baza cercetrilor citofizice i citoc%imice. Conform acestor modele plasmalema este constituit dintr+un strat bimolecular de fosfoaminolipide, acoperit pe ambele laturi de c(te un strat subire de proteine. !osfoaminolipidele sunt asociate prin grupri %idrofobe &lanuri %idrocarbonate', ne"ncrcate electric, orientate fa "n fa, iar gruprile %idrofile, "ncrcate electric sunt orientate spre straturile proteice. 9roteinele pot fi asociate cu regiunea polar a fosfoaminolipidelor prin legturi electrostatice i cu regiunea apolar &catena %idrofob' prin legturi %idrofobe. =proape fr e*cepie, toate fotografiile electronomicroscopice ale seciunilor di erselor materiale biologice, fi*ate cu OsO2, e ideniaz aceeai structur lamelar tripartit a plasmalemei indiferent de de tipul de esut sau de starea funcional a celulei creia "i aparine. 5+a demonstrat c i alte citomembrane &6E, dictiozomi, mitocondrii, plastide .a.' au aceeai structur. =ceste constatri i+au permis lui #obertson elaborarea unui nou concept cel de Dmembran unitarE. ,up #obertson stratul intern al plasmalemei este constituit dintr+ o pelicul bimolecular de lipide, acoperit pe o parte i pe alta de c(te o pelicul de proteine fibrilare. Conceptul Dmembranei unitareD nu a fost unanim acceptat din mai multe considerente$ +funciile membranelor celulare ariaz de la o celul la alta i c%iar "n cadrul aceleeai celule, diferene ce s+ar putea reflecta "n ariaii ale compoziiei c%imice ale membranei celulare, "n raportul dintre proteine i lipide, "n raportul dintre diferite categorii de lipide) +studii efectuate at(t pe celule egetale, c(t i animale au reliefat diferene considerabile "n ceea ce pri ete grosimea citomembranelor &plasmalema are cea mai mare grosime de B+-3 nm, membranele cisternelor golgiene nu depesc @nm, iar membrana mitocondrial i tonoplastul sunt mai subiri0+1 nm') +plasmalema celulelor fi*ate cu permanganat de potasiu apare sub forma a dou linii "ntunecate electronodense, de dimensiuni egale,iar prin fi*are cu OsO2, linia e*terioar apare mai slab colorat dec(t cea intern, suger(nd posibilitatea unei polariti) 5tudiile ulterioare &#obertson, S$%stran&' au artat c structura trilamelar nu se "nt(lnete la toate membranele, "n structura unora fiind prezente structuri globulare subunitare. 5+a demonstrat c macromoleculele proteice care acoper stratul lipidic au o structur globular, fiind alctuite din lanuri polipeptidice rsucite "n spiral, care dau posibilitatea unor lipide s ptrund "n interiorul lor. Cercetrile de microscopie electronic au infirmat modelele structurii simetrice i au permis s se susin e*istena unei polariti de structur. #n -BF. Singer i 'icolson au elaborat un nou model de organizare molecular a membranei plasmatice pe care l+au denumit Fluid Mosaic ModelE Conform acestui model plasmalema este alctuit dintr+o ptur dubl, continu de natur lipoidic, "n care sunt "nglobate, din loc "n loc, macromolecule proteice izolate, care plutesc "n filmul lipoidic mai mult sau mai puin fluid. ,ispoziia insular a proteinelor este determinat de stratul bimolecular lipidic, de care proteinele pot fi legate fie %idrofobic sau %idrostatic. Lipidele confer proprieti %idrofobe membranelor i se consider a fi relati libere, put(nd a e*ecuta micri multiple i comple*e+ de rotaie, translaie, difuzie. 5tarea semifluid a membranelor este asigurat de stratul bimolecular lipidic i este absolut necesar pentru realizarea unor funcii precum transportul membranar, citoza, 2

recepia, etc i e*plic fenomenele de biogenez a membranelor, fuziunea membranelor. 5+a constatat o asimetrie "n compoziia "n lipide pe cele dou fee ale plasmalemei. 9roteinele, cu caracter globular, pot fi superficiale+ periferice &e*trinseci' ale cror molecule mai mici ca dimensiune sunt situate pe cele dou fee ale plasmalemei distribuite pe apro*imati 2FA din aceste dou suprafee i transmembranare &integrale intrinseci' strbat plasmalema de la citoplasm p(n la e*terior, se apreciaz c ele formeaz cca -3 A din suprafaa membranei plasmatice i de fiecare molecul de protein integral se leag cca 133 de lipide, dintre care -C3 "n contact str(ns cu proteina. O alt categorie de substane de la ni elul plasmalemei sunt glicoproteinele, "n special proteine asociate cu d+galactoz i d+glucoz, din aceast grup fc(nd parte i lecitinele responsabile de reacia imunitar la ni el celular) "n general, glicoproteinele /oac rol de receptori ai suprafeei celulare pentru %ormoni, antigeni, %emaglutinine i alte molecule DsemnalE ele put(nd constitui apro*imati 23A din suprafaa membranei celulare. E*ist diferene cantitati e i calitati e "n pri ina compoziiei proteice "ntre cele dou fee. ,ac se iau "n considerare i proteinele funcionale, de tipul enzimelor, receptorilor, asimetria este i mai accentuat. #n ceea ce pri ete enzimele e*ist o specificitate a celor dou fee, niciodat o enzim nu este localizat pe ambele fee. ,ei legate %idrofilic i %idrofobic de stratul bimolecular lipidic, macromoleculele proteice pot efectua unele micri a cror amplitudine este dependent de tipul i numrul cone*iunilor realizate. ?icarea componentelor proteice fa orizeaz formarea unor agregate proteice moleculare. ,ac lipidele sunt "n cantitate mai mare "n membrana celular, proteinele predomin "n membranele energizante &membranele mitocondriale, cele tilacoidale etc.'. 5tructura comple*elor lipo+proteice i glicoproteice din plasmalem nu este static, ci dinamic, componentele afl(ndu+se "ntr+o permanent mobilitate, moleculele i agregatele moleculare re"nnoindu+se permanent. =cest dinamism permite mambranelor s "ndeplineasc mai rapid funciile lor eseniale precum$ absorbia substanelor din mediu, e*creia i aprarea celulei ii de agenii duntori din mediul e*terior. E*istena unui dinamism membranar este do edit de refacerea rapid "n urma tmrilor mecanice i "n procesele de cretere. ,e e*emplu s+a obser at c la graminee filamentele staminale pot s creasc "ntr+o or de 10 de ori ceea ce "nseamn c "n fiecare minut suprafaa plasmalemei se dubleaz. =ceast cretere rapid presupune sinteza rapid a lipidelor i proteinelor i integrarea lor printre poriunile mai ec%i ale membranei celulare. ?odelul mozaicului fluid nu contrazice celelalte modele, dar "nltur limitele acestora, e*plic(nd eterogenitatea citomembranelor, importana componentei proteice "n transportul acti .a. =cest model permite "nelegerea mai profund a multiplelor "nsuiri morfologice i funcionale ale diferitelor tipuri de membrane, dinamismul acestor structuri celulare. !uncii +9ermite sc%imburile de substane "ntre celul i mediul e*tern) procesul este deosebit de comple*, reglat "n permanen cu c%eltuial de energie metabolic) permeabilitatea este selecti depinz(nd de dimensiunile moleculelor, de solubilitatea lor "n ap sau lipide, de "ncrcarea lor cu sarcini electrice) +9ermite sau bareaz ptrunderea informaiilor din e*terior "n celul) +?enine un contact str(ns i direct cu unitile ii "n ecinate, "n cazul organismelor pluricelulare, iar "n cazul unicelularelor sau a celulelor dintr+o suspensie particip la procesele de contact intercelular) 0

#()*C+,+, (' -P,"S.*C 6eticul endoplasmic din celulele egetale, izibil doar electronomicrocopic, se prezint sub forma unui sistem de canalicule, ezicule, cisterne i tubuli, elemente ramificate, adesea aplatizate, cu diametrul ariind "ntre 03 i . 333 G, fiind delimitate de o membran elementar a (nd o grosime de F0G. Elementele constituti e ale 6E pot trece prin peretele celular la ni elul plasmodesmelor, asigur(nd continuitatea "ntre celule. 9e faa e*tern a 6E se pot gsi ribozomi sau granulele lui 9alade, iar pe alte poriuni acetia lipsesc) prin urmare 6E poate fi rugos, alctuind ergastoplasma sau neted. !unciile 6E 6E "ndeplinete o serie de funcii "nc insuficient elucidate. #n celulele egetale 6E asigur sinteza substanelor pectice care intr "n compoziia membranelor celulare. =sigur transportul enzimelor i substanelor necesare sintezei membranelor, dar i al substanelor nutriti e "n corpul plantelor, precum i al substanelor nefolositoare "n mediul e*tracelular. 6E este implicat "n sinteza proteinelor, la ni elul ribozomilor 6E a (nd loc sinteza unor proteine specifice. La ni elul 6E au fost puse "n e iden enzime care inter in "n sinteza %ormonilor steroizi, a colesterolului, glicogenului i probabil i al altor substane a cror natur "nc nu se cunoate cu precizie. 6E particip la diferenierea acuomului, eziculele suferind un proces de acuolizare, care "n final dau natere acuolelor. #*/-0-.** 5e mai numesc i granulele lui Pala&e care i+a descoperit "n -B0C i i+a denumit microzomi. 4lterior #oberts le+a dat numele de ribozomi. 6ibozomii au un coninut ridicat de =6:, conferind citoplasmei proprieti bazofile. =u form elipsoidal i se gsesc liberi "n citoplasm, ataai 6E sau membanei nucleare i "n fine, grupai mai muli la un loc prin intermediul unei molecule de =6:m, "n agregate numite poliribozomi &polizomi'. Cercetrile bioc%imice au demonstrat c ribozomii din citoplasm au rol "n sinteza proteinelor pe baza informaiei ereditare transferate din nucleu prin intermediul unei molecule de =6:m. #n celulele tinere "n care 6E nu s+a difereniat ribozomii sunt liberi "n citoplasm, "n timp ce "n celulele difereniate, sunt dispui de+a lungul membranelor 6E. ,esprinderea ribozomilor de membrane poate s aib loc "n procesul de "mbtr(nire a celulelor c(nd rolul ribozomilor "n sinteza proteic se diminueaz. #n celula eucariot egetal i animal se gsesc dou tipuri de ribozomi$ +citoplasmatici, mai mari, cu o constant de sedimentare de @35 i +ribozomi ai organitelor celulare &plastidiali, mitocondriali', mai mici, a (nd constanta de sedimentare F35 i sunt foarte asemntori cu ribozomii specifici organismelor procariote. 9rin e*tragerea ionilor de ?g din suspensiile de ribozomi acetia se desfac "n dou subuniti cu constant de sedimentare diferit$235 i 135. #n structura ribozomilor intaci se afl 2 tipuri de molecule de =6:, care pot fi separate "ntre ele prin constanta lor de sedimentare, i peste 03 de tipuri de proteine ribozomale cu o greutate molecular cuprins "ntre -3 333 i 13 333 ,. #n cantiti mai mici se gsesc diferii ioni metalici&Ca, ?g', ap.

6olul ribozomilor este de a sintetiza proteine. 9oliribozomii neataai 6E sintetizeaz proteinele de structur, iar ribozomii ataai 6E inter in "n sinteza enzimelor, %ormonilor i altor proteine funcionale. .*)-C-' #**,( &mitos gr.Hfir) c%ondrion gr.Hgruncior, granul' 5unt organite e*istente "n celulele egetale i animale cu e*cepia bacteriilor i a %ematiilor adulte. La microscopul optic se prezint sub forma unor granule sferice &mitocondrii', filamente sau bastonae &condrioconte' sau iraguri de granule &condriomite'. Totalitatea mitocondriilor dintr+o celul constituie DcondriomulE celular. ?itocondriile "n stare ie, necolorate, sunt translucide, cu un indice de refracie diferit de al citoplasmei fundamentale. Ca dimensiuni sunt destul de diferite, lungimea fiind cuprins "ntre C i 0Im, alteori mai lungi, iar diametrul "ntre 3,. i -,3Im, rareori mai mare "n cazul mitoncondriilor mai lungi de FIm. :umrul mitocondriilor dintr+o celul difer "n funcie de acti itatea metabolic a esutului cruia "i aparine. ,e e*emplu "n celulele unor specii de Micrasterias se gsete o singur mitocondrie) "n celulele scufiei rdcinii de porumb pot fi "ntre -33 i C333) "n celulele unor specii de amibe, de e*emplu Chaos chaos p(n la 033 333. #n general "n celule de dimensiuni similare numrul mitocondriilor este mai mic "n celulele egetale dec(t "n cele animale. #n cazul organismului egetal , ele sunt mai puine "n esuturile erzi cu cloroplaste dec(t "n cele lipsite de cloroplaste. ,e e*emplu, celulele parenc%imului lemnos sunt bogate "n mitocondrii. 4ltrastructura mitocondriilor = fost rele at "n -B0C de ctre (. Pala&e. ?itocondria are forma unei cisterne delimitat la e*terior de o membran dubl, continu care "ncon/oar un spaiu liber numit spaiu perimitocondrial. ?embrana e*tern este permeabil pentru molecule cu greutate mic. 5pre deosebire de aceasta, cea intern nu este la fel de permeabil pentru ioni i molecule organice.E*ist transportori specifici care controleaz substanele ce tra erseaz membrana intern. ?embrana intern &i mai nou s+a a/uns la concluzia c i cea e*tern' formeaz "n interiorul mitocondriei nite in aginri denumite tubuli i criste mitocondriale. !orma cristelor difer de la un tip de celul la altul, e*ist(nd criste lamelare, sub form de septe i criste tubulare &digitiforme', mai ales la Paramaecium i la plantele inferioare. Cristele pot fi simple sau ramificate, dispuse "n reea, cu orientri diferite i contribuie la creterea suprafeei celulare interne .5uprafaa intern a membranei interne este de cinci ori mai mare dec(t cea e*tern. #n celulele tinere cristele sunt bine dez oltate, iar "n cele senescente numrul lor se reduce, adesea fiind "nlocuite cu tubuli. :umrul cristelor este dependent i de condiiile ecofiziologice, de e*emplu "n celulele tinere de Cucumis sativus crescute "n condiii de -+2J C scade numrul i mrimea cristelor. #n interiorul mitocondriilor se gsete o substan fundamental denumit matrice &Dmatri*E', cu o structur asemntoare citoplasmei. 5tudii electronomicroscopice cu a/utorul te%nicii de colorare negati , cu tungstat de sodiu -A a e ideniat c membranele mitocondriale, "n special membranele interne i cristele sunt constituite din subuniti sferice pedunculate numite particule elementare sau o*izomi. 5e apreciaz c acestea conin enzimele responsabile de reacia de fosforilare a =,9 "n =T9. 6eacia se petrece pe seama unui curent de electroni pui "n micare de procesul respirator. F

!uncia principal a mitocondriei este de a produce, "n timpul respiraiei celulare, =T9, substan capabil s "nmagazineze o mare cantitate de energie "n legturile sale macroergice. =cumularea energiei "n celul presupune implicarea comple* a citoplasmei i a di erselor regiuni mitocondriale. #n citoplasm are loc degradarea glucozei p(n la piru at) acesta tra erseaz membranele mitocondriale p(n la matrice, unde datorit enzimelor o*ido+reductoare, responsabile de desfurarea ciclului Krebs glucoza este degradat o*idati p(n la dio*id de carbon i ap. O*izomii conin enzimele care asigur transferul de electroni i acumularea energiei acestora prin fosforilarea o*idati a =,9 "n =T9. Compoziia c%imic a mitocondriilor cuprinde$enzimele rspunztoare de o*idarea piru atului, cele ale ciclului acidului citric, ale o*idrii acizilor grai, proteine, =6:, fosfolipide i lipide fr fosfor, cantiti mici de =,: & asemntor cu cel de la procariote' care confer mitocondriei o oarecare autonomie genetic, ribozomi. C-.P,(1+, 2-,2* = fost descoperit de ctre C. 2olgi &-@B@' "n celulele 9urLin/e ale encefalului de strig, iar "n celula egetal abia "n -B0F cu a/utorul microscopului optic. Este organitul celular cu cel mai accentuat polimorfism structural. Celulele mature prezint un aparat Golgi bine dez oltat, pe c(nd "n celulele cu acti itate metabolic redus este slab dez oltat. Totalitatea structurilor golgiene dintr+o celul constituie aparatul Golgi sau pentru o precizie mai mare sunt preferai termenii de Dcomple*E, DsistemE sau DzonaE Golgi. La microscopul optic aparatul Golgi a fost descris sub forma unei structuri reticulare de comple*itate diferit cu rsp(ndire uniform "n citoplasm &"n cazul celulei egetale'. :umrul i localizarea dictiozomilor sunt dependente de tipul de celul. #n celulele flagelatelor e*ist un singur dictiozom care ec%i aleaz cu un aparat Golgi, iar "n celulele sinergide de la Gossypium sp.dictiozomii pot fi c(te a mii i se presupune c formeaz trei comple*e Golgi cu funcii diferite$unul cu rol secretor, al doilea implicat "n formarea pereilor, iar al treilea constitui doar din c(te a ezicule are un rol "nc neelucidat. 4ltrastructura aparatului Golgi. ,ictiozomul este constitui din dou elemente$2+1 saculi aplatizai, limitai de o membran elementar i o serie de ezicule mici pro enite din "nmugurirea saculilor, de care apoi se detaeaz. #n seciune saculii se prezint sub forma unor membrane paralele i dese, lungi de -I. Cisternele &saculii' sunt dispuse "n teancuri paralele, au o form curbat cu marginile fenestrate, iar uneori "ncon/oar o regiune acuolar central. Cisternele pot a ea o form sinuoas i dau natere la ezicule, care un anumit timp rm(n legate de dictiozomi printr+o reea de tubuli fini. ?a/oritatea cisternelor sunt curbate "n arc de cerc, iar eziculele sunt localizate pe faa conca i la e*tremitatea saculilor. #ntre cisterne s+au e ideniat elemente fibrilare dispuse "n paralel i care strbat dictiozomii. 9robabil aceste filamente au rolul de lega cisternele una de alta. :u se cunoate "n ce mod sunt legai dictiozomii dintr+o celul "n aa fel "nc(t funcioneaz corelat. 5c%imbrile sincrone de secreie sugereaz e*istena unor legturi informaionale. 9artea regeneratoare a unui dictiozom, opus celei secretoare, se afl de multe ori "n ecintatea unei cisterne a 6E) "n acest caz la ni elul 6E neted cu orientare spre dictiozom, se e ideniaz e aginri de micro ezicule care or intra "n componena @

dictiozomilor. 9e faa secretoare a dictiozomilor i la e*tremitile cisternelor se difereniaz ezicule mai oluminoase care conin substane de secreie. !unciile aparatului Golgi Comple*ul Golgi "ndeplinete funcii importante "n sinteza i condensarea produilor de secreie, "n generarea i regenerarea de membrane cu o structur asemntoare plasmalemei, "n sinteza proteinelor, acumularea i transformarea proteinelor, sinteza i secreia poliza%aridelor. 4n rol important "l are "n constituirea peretelui celular) s+a constatat c "n timpul di iziunii celulare, "n telofaza t(rzie, mai multe formaiuni golgiene migreaz "n celul i se dispun de+a lungul iitoarei plci separatoare. O serie de ezicule desprinse din cisternele Golgi bogate "n poliza%aride i proteine formeaz rudimente din lamela mi/locie, "n /urul creia se a forma peretele celular. La ni elul comple*ului Golgi sunt localizate o serie de enzime de care depinde sinteza celulozei i a altor substane care intr "n compoziia peretelui celular. Originea aparatului Golgi este contro ersat. E*ista preri conform crora dictiozomii se formeaz Dde no oE "n timpul di iziunii celulare, la sf(ritul telofazei, spri/inite de obser aia c "n celulele meristematice de Zea mays aflate "n di iziune, numrul dictiozomilor este mai mare dec(t "n celulele mature. 9e baza studiilor de citoc%imie i de bioc%imie se presupune c "n celulele mature dictiozomii pro in din elemente ale reticului endoplasmic, ipotez contrazis de unii biologi pe baza constatrii unor diferene de grosime "ntre membranele celor dou organite. 5e mai afirm c dictiozomii ar lua natere din membrana nuclear sau c%iar prin duplicarea celor e*isteni prin dictiozomotomie. C-'S)*)+('3* SP(C*F*C* C(,+,(* 4(2()",( P,"S)* -.+, C(,+,"# Este constituit din totalitatea plastidelor& plastidos gr.Hformator' dintr+o celul. 9lastidele sunt organite caracteristice regnului egetal fr corespondent "n celula animal. =u fost descoperite "nc "n secolul trecut de ctre ".5.F.Schimper i (.Strasburger. #n funcie de culoarea pe care o au se clasific "n$ a'.plastide colorate la r(ndul lor "mprite "n cloroplaste de culoare erde i cromoplaste de alt culoare dec(t erde) b'.plastide incolore sau leucoplaste, a (nd capacitatea de a se transforma unele "n altele. ,e e*emplu leucoplastele pot de eni erzi, iar cloroplastele, galbene. Cloroplastele 6c%loros gr.H erde ca iarba) plastos gr.' 5unt organite specifice plantelor erzi a (nd o importan deosebit "n fotosintez. 5e gsesc "n esuturile erzi ale frunzelor, tulpinilor, "n flori, fructe, i uneori i "n rdcinile aeriene ca la Phillodendron sau "n cele ac atice ca la Elodeea. Cloroplastul a fost descoperit "n secolul trecut de ctre !ugo von .ohl i descris ca grunciori de clorofil. La microscopul optic gruncioarele de clorofil au form lenticular i dimensiuni de C+-3I "n diametru i -+2I "n grosime. La algele erzi cloroplastele poart denumirea i de cromatofori, au dimensiuni mari, sunt "n numr mic i au forme ariate &spiralat la Spirogyra, reticulat la Oedogonium , stelat la Zygnema, lobat la Cosmarium, de clopot la Chlamydomonas etc.'. La numeroase specii, mai ales de alge, forma, numrul i mrimea cromatoforului B

constituie criterii importante de clasificare ta*onomic sau penru identificarea gradului de poliploidie. 9e suprafaa cromatoforilor se pot gsi pirenoizi, formaiuni sferice de natur proteic "ncon/urate de amidon. 5tructura i ultrastructura cloroplastelor Cloroplastele plantelor asculare sunt organite celulare c asi+independente limitate de o membran lipo+proteic dubl &peristromiu'. 5e presupune c membrana plastidial este asemntoare ca structur, funcie i origine cu plasmalema. Ca "n cazul mitocondriilor, cele dou membrane prezint diferene "n structura c%imic i "n ceea ce pri ete capacitatea lor bioc%imic. ?embrana e*tern, relati permeabil este alctuit dintr+un dublu strat de fosfolipide printre care sunt inserate din loc "n loc proteine. 5pre deosebire de membrana intern stratul proteic este mult diminuat, iar organizarea molecular mult mai simpl. Ca la mitocondrii, membrana intern a cloroplastului /oac rolul unei bariere selecti e care controleaz intrrile i ieirile di erselor substane. #ntre cele dou membrane plastidiale e*ist un spaiu numit spaiu periplastidial.9e suprafaa e*tern a membranei cloroplastului e*ist e*crescene, care, se presupune c au rol "n contactele cu alte organite celulare. #n interiorul cloroplastului se afl o substan fundamental numit stroma sau matricea cloroplastului "n care se afl i alte formaiuni. 5troma este constituit din proteine sintetizate de ctre ribozomii plastidiali care se gsesc "n numr ariabil, "ntre c(te a zeci i c(te a zeci de mii. 5unt ribozomi F35 asemntori cu cei mitocondriali i cei bacterieni, diferii de cei citoplasmatici. #n strom se mai gsete o reea de filamente fine de =,:. 9rezena acizilor nucleici pledeaz pentru autonomia parial sau total a cloroplastelor. ,e asemenea se gsesc granule de amidon, picturi lipidice, enzimele cii metabolice responsabile de fi*area fotosintetic a CO. &ale ciclului Cal in'. #n interiorul cloroplastului, "n strom s+a pus "n e iden e*istena unui sistem membranar constituit din formaiuni discoidale dispuse suprapuse "n coloane numite grana &granum lat.Hgruncior' conin(nd pigmenii clorofilieni. Granele sunt legate "ntre ele prin membrane care alctuiesc sistemul intergranar. ?embranele granelor se mai numesc i lamelele discului i tilacoidele granei &t%Mlacos gr.Hsac'. !ormaiunile intergranale mai poart denumirea de lamelele sau tilacoidele stromei. ?embranele tilacoidale reprezint suportul aparatului fotoc%imic al fotosintezei. 8ioc%imic s+a demonstrat c diferitele structuri ale cloroplastului "ndeplinesc funcii diferite. Captarea luminii, primele reacii ale fotosintezei dependente de lumin au loc "n formaiunile membranare ale cloroplastului, "n tilacoidele granare i intergranare. 6eaciile fotosintezei care nu depind de lumin > reacii de "ntuneric + se produc "n stroma plastidial. = e*istat "ntrebarea dac nu cum a tilacoidele posed o structur intim specializat pentru captarea luminii. 9rin analiza electronomicroscopic a preparatelor membranare tilacoidale s+au pus "n e iden pe suprafaa acestora o serie de particule globular o oidale crora li s+a dat denumirea de cuantozomi deoarece s+a presupus c fiecare absoarbe o cuant de lumin. 5+a presupus c aceste uniti cuantozomale sunt cele mai mici formaiuni morfo+anatomice i funcionale la ni elul crora se desfoar reaciile fotoc%imice ale fotosintezei. Cercetrile au do edit c particulele sunt goale la interior, iar din punct de edere bioc%imic reprezint un comple* pentapartit "n structura cruia intr =T9+az, ioni de Ca i unele componente ale lanului de electroni. =ceste particule nu au funcia de a absorbi cuantele luminoase, ci reprezint un factor de con/ugare prezent "n toate membranele energizante. #n interiorul cloroplastului se gsesc i alte formaiuni precum reticulul periferic, plastoglobulii i particulele de amidon. 6eticulul periferic este un sistem membranar care -3

"ncon/oar "ntregul cloroplast, iar "n centru trece sau se contopete cu tilacoidele granare i intergranare. 5e presupune c are un rol important "n transportul substanelor spre interiorul cloroplastului i din interiorul acestuia spre e*terior. 9lastoglobulii reprezint formaiuni osmiofile de natur lipidic. ,ei sunt prezente at(t "n plastidele "n curs de formare i "n cele mature s+a demonstrat c numrul lor este mai mare "n plastidele senescente pe cale de degenerare. La lumin c(nd substanele organice sintetizate "n cloroplast depesc posibilitile cloroplastului de a le consuma sau de a le transmite altor organite celulare, ele sunt depozitate sub form de granule de amidon. Ele sunt frec ente "n a doua /umtate a zilei dup ce fotosinteza a atins ni elul ma*im al intensitii, sunt puine sau c%iar lipsesc dimineaa dup ce respiraia nocturn a consumat rezer a de glucide. Originea cloroplastelor. 9lastidele "i au originea "n formaiuni nedifereniate numite proplastide care se transform sub influena luminii. =ceste proplastide se afl "n primordiile frunzelor i "n alte organe care "n erzesc. ,ez oltarea sau ontogenia cloroplastelor poate urma dou ci$ direct "n prile plantei e*puse la lumin i indirect "n organele e*puse mai t(rziu la lumin. #n mugurii aerieni care sunt e*pui la lumin imediat ce cad solzii din in aginaiile membranei proplastidei se formeaz sistemul membranar intern al cloroplastului cu tilacoidele stromei i tilacoidele granei. #n cazul mugurilor subterani , p(n la contactul frunzelor "n cretere, cu lumina, "n celulele esuturilor asimilatoare palisadic i lacunar, se formeaz, din in aginaiile membranei proplastidului ezicule care apoi genereaz un sistem de tuburi membranoase, nimit Dcorp prolamelarE. #n contact cu lumina Dcorpul prolamelarE genereaz granele cu tilacoidele lor i tilacoidele intergranare. ?ai rar, "n frunzele tinere s+a obser at di iziunea cloroplastelor &cloroplastotomie'. #n acest proces cloroplastele se alungesc, se sranguleaz la mi/loc i "n final se separ "n dou cloroplaste. ,i iziunea cloroplastelor se petrece dup des (rirea dez oltrii lor ontogenetice. Leucoplastele & leuLos gr.Halb) plastos' sunt plastide incolore, lipsite de pigmeni, prezente "n celulele parenc%imatice din organele subterane ale plantelor subterane &bulbi, rizomi, tuberculi', "n celulele esuturilor embrionare din (rful rdcinilor i tulpinilor, "n citoplasma sporilor i gameilor femeli, "n parenc%imul seminal, "n celulele plantelor parazite care au pierdut capacitatea de fotosintez. #n ele se pot acumula substane de rezer "n funcie de natura crora leucoplastele sunt denumite difereniat$ amiloplaste care depoziteaz amidon, proteoplaste &proteinoplaste' depun proteine, elaioplaste care conin lipide sub form lic%id. Cromoplastele &c%roma gr.H culoare) plastos' sunt plastide frec ente "n celulele fructelor, petalelor i ale altor organe colorate ale plantei. Conin "n e*clusi itate sau cu preponderen pigmeni carotenoizi sub form de granule sau cristale, conferind culoarea roie,galben sau portocalie. Compoziia c%imic a plastidelor este insuficient cunoscut. Ele conin pigmeni clorofilieni &clorofil a i b "n proporie de C$-', carotenoizi, alte substane lipidice, proteine,atomi de ?n, !e, Cu etc. ,izozomii

--

=u fost descoperii "n citoplasm "n anii -B2B+-B00. Electronomicrocopic, citoc%imic, bioc%imic s+a demonstrat c lizozomii sunt formaiuni celulare permanente "n celulele egetale. =u un accentuat polimorfism morfologic. 5unt formaiuni sferice delimitate de o membran simpl lipoproteic conin(nd una sau mai multe ca iti interne cu coninut enzimatic. Lizozomii conin o mulime de enzime cu aciune proteolitic, enzime care degradeaz acizi nucleici, lipide etc. !unciile lizozomilor. Lizozomii au fost clasificai "n$ ezicule de depozitare, ezicule Ddigesti eE, ezicule autofagice, corpuri reziduale. Lizozomii particip la procese de digestie intracelular care implic at(t substane e*ogene, c(t i constitueni celulari. 9roteinele, irusurile etc.incluse "n celul prin endocitoz se numesc generic fagozomi. =cetia pot fuziona unii cu alii, se pot di ide, dar "n final fuzioneaz cu un lizozom care iniial are un coninut enzimatic inacti i se numete lizozom primar. ,up fuzionare lizozomul de ine secundar, iar enzimele sale se acti eaz. O parte din substanele rezultate "n urma digestiei trec "n citoplasm i or fi utilizate, iar resturile rm(n "n lizozom, care astfel de ine corp rezidual, apoi sunt eliminate "n e*terior prin e*ocitoz. 4nii lizozomi sunt ezicule autofagice care diger componente celulare proprii "mbtr(nite, uzate. 9rin urmare lizozomii inter in "n aprarea celulei de ageni infecioi, "n dega/area de organitele uzate, degenerate, sunt implicai "n metabolismul celular i "n procesele secretorii. '+C,(+, C(,+,"# &nucleus lat.H miez, s(mbure, nucleu' = fost descoperit "n -@C- de ctre #obert /ro7n studiind perii staminali de la Tradescania sp. :ucleul este un organit indispensabil i constant al tuturor celulelor eucariote, e*cepie fac %ematiile i tuburile ciuruite mature. ?a/oritatea celulelor au un singur nucleu dispus central sau parietal. E*ist i celule binucleate i multinucleate numite coenocite &plasmodii rezultate din di iziunea nucleului, sinciii formate prin fuzionarea mai multor celule, cenoblaste'. :ucleii unei celule plurinucleate sunt identici sau diferii. !orma nucleului poate fi pus "n e iden la celulele interfazice. Ea este "n general sferoidal, dar au fost e ideniai i nuclei filamentoi &la loe saponaria', lenticulari, fuziformi, amiboidali etc. :ucleul interfazic prezint cea mai comple* structur disting(du+se urmtoarele elemente$"n eliul nuclear, carioplasma, cromatina, nucleolul. #n eliul nuclear sau anvelopa nuclear delimiteaz nucleul de citoplasm. Electronomicroscopic apare format din dou membrane elementare separate printr+un spaiu perinuclear. ?embrana e*tern este de tip rugos &a (nd ribozomi ataai' i este conectat cu 6E. ,e asemenea ea prezint perforaii circulare sau poligonale numite pori, a cror distribuie este dependent de specie, de gradul de difereniere celular, de starea fiziologic etc. Lumenul porilor este astupat de structuri comple*e osmiofile numite anuli, demonstr(nd c "ntre citoplasm i nucleu sc%imburile sunt strict controlate. 5e consider c membrana nuclear, 6E i plasmalema constituie un sistem unitar cu specializri diferite. Carioplasma sau substana fundamental a nucleului este un gel proteic "n care sunt "nglobai cromozomii i unul sau mai muli nucleoli. -.

Cromatina are o structur fibrilar puternic bazofil, format din =,: asociat cu %istone, proteine acide, =6:, fosfolipide. =ceast substan nucleoproteic apare sub forma unei reele rezultat prin puternica despiralizare, umflare, %idratare, "ncolcire i suprapunere a cromozomilor. #n anumite zone substana cromatic apare mai condensat, aceste poriuni corespunz(nd regiunilor %eterocromatice, iar alte poriuni sunt mai dispersate constituind eucromatina. #n timpul di iziunii celulare cromozomii se spiralizeaz i diferenele se terg. :umrul de cromozomi este constant pentru fiecare specie. #n carioplasm se mai gsesc particule ribozomale identice cu cele din citoplasm. ,e asemenea se gsesc toate tipurile de =6:, microtubuli, incluziuni cristaline fibrilare i amorfe, proteice i lipidice. :ucleolul este un suborganit al nucleului, a (nd de obicei form sferic i este prezent doar "n interfaz. :umrul nucleolilor este ariabil indic(nd gradul de poliploidie al celulei. #n nucleol are loc sinteza de =6: mesager care transmite informaia ereditar ribozomilor din citoplasm. Cromozomii Cromozomii se e ideniaz doar "n timpul di iziunii celulare. =u form de bastona curbat, de ung%i sau pot fi c%iar sferici. #n celulele somatice diploide, caracteristice organismelor diploide cromozomii sunt grupai c(te doi omologi "ntr+o perec%e, numrul lor total fiind dublu .n, iar "n celulele %aploide, de e*emplu "n gamei &celule se*uale' este doar c(te un singur cromozom din fiecare perec%e, adic sunt "n numr simplu n. <aloare lui n ariaz mult, nefiind corelat cu ni elul e oluti filogenetic al speciei date. #n regnu egetal n ariaz "ntre . i 133. Lungimea cromozomilor ariaz "ntre 3,. i 03 Im, iar diametrul "ntre 3,. i . Im. 5tructura microscopic a cromozomilor i componentele lor sunt e*plicite "n sc%ema de mai /os i "n dicionarul ce urmeaz$ Centromer Linetoc%or > regiune a cromozomului cu care acesta se fi*eaz de filamentele fusului de di iziune "n timpul mitozei sau meiozei. Cromatidele > componentele longitudinale ale cromonemei. Cromomerele + formaiuni nodale puternic colorate ale cromonemei, probabil locuri mai intens spiralizate cu concentrri locale de =:,. Cromonema > element de baz uor colorabil, spiralizat, orientat de+a lungul unei a*e longitudinale a cromozomului. Cromocentrii > pri cromozomiale care rm(n condensate pe durata fazei acti e) sunt constituite din %eterocromatin. Eucromatina > substan uor colorabil care "i sc%imb rapid starea "n cursul di iziunii nucleului i constituie ma/oritatea prii cromozomului. 7eterocromatina > regiuni puternic spiralizate i concentrate ale filamentului de =:,) =cestea se coloreaz mai intens. 9e l(ng =:,, "n concentraie mare se gsesc i proteine de tipul %istonelor. Comisura sau constricia primar > zon necolorabil care "mparte cromozomul "n dou brae. !ilament nucleolar sau constricie secundar > necolorabil care delimiteaz satelitul. !ilamentul nucleolar formeaz nucleolul de "ndat ce cromozomul trece de la forma spiralizat, de transport la cea acti , de sintez. ,in aceast cauz numrul nucleolilor dintr+un nod celular corespunde adesea numrului de satelii.

-C

:uceolul > este constituit din apro*imati 23A proteine, 13A =6: i =:,+ul filamentului nucleolar. El se disociaz "n momentul di iziunii nucleului, iar =6:+ul este e*portat sub form de ribozomi "n citoplasm. ?atricea > substan uor colorabil care "n elete cromozomul. 5atelitul > parte a cromozomului constituit din %eterocromatin legat de un filament foarte fin i necolorabil > filamentul nucleolar. C(')#+, C(,+,"# Iniial a fost descris ca organit specific celulei animale i ulterior descoperit i "n celule egetale ale algelor, ciupercilor, "n celulele mame ale gameilor masculi la briofite etc. #n celula aflat "n interfaz centrul celular se prezint sub forma a una sau dou granule, mici, dense dispuse "n ecintatea nucleului sau la un pol al celulei) aceste formaiuni se numesc centrioli. #n timpul di iziunii celulare "n /urul centriolilor se difereniaz o zon citoplasmatic mai dens denumit centrozom, "ncon/urat de o zon mai puin dens, aparent omogen numit centrosfer de la care pornesc fibre sub form de raze alctuind astrosfera. Centrul celular atinge dez oltarea ma*im la sf(ritul profazei i st la baza diferenierii fusului mitotic. La plantele superioare fusul de di iziune are origine diferit, lipsind centriolii. *4*0*+'(" C(,+,"#8 Procesul de nmulire celular care decurge concomitent i cu transmiterea informaiei ereditare de la celula parental spre celulele fiice se numete diviziune celular sau citochinez. ,i iziunea celular, dei "mbrac o multitudine de forme are ca punct de plecare trei tipuri fundamentale$ amitoza, %aplomitoza i caroic%ineza. #n orice tip de di iziune celular au loc procese replicati e ale materialului ereditar i procese distributi e, respecti repartizarea informaiei ereditare "ntre celulele fiice rezultate. ,i iziunea celular inter ine "n "nmulirea organismelor, creterea lor, repararea organelor afectate. La plante procesul de cretere al organismului este indefinit sau nedeterminat deorece organismele cresc prin acti itatea meristemelor pe toat durata ieii. ,i iziunea celular direct sau amitoza este un tip primiti de di iziune celular caracteriz(nd celulele pe cale de degenerare, celulele esutului tapet din anterele staminelo, celulele esuturilor ce formeaz galele, esuturile neoplazice. #ntr+o amitoz propriu >zis lipsind fusul de di iziune, cromozomii, nucleul se di ide prin strangulare sau g(tuire. #n alte cazuri &"n celulele tapetului, "n celulele corticale ale unor plante ac atice' la suprafaa nucleului apare o fisur care se accentueaz i "n final scindeaz nucleul i celula "n dou. La unele ciuperci strangularea nucleului este inegal rezult(nd un nucleu i respecti o celul mai mic dec(t cea iniial, care prin cretere a/unge la dimensiuni normale.=cest tip se numete meroamitoza. aplomitoza se aseamn cu amitoza prin aceea c nucleul i celula se alungesc, se stranguleaz rezult(nd dou celule+fiice, dar i cu di iziunea carioLinetic prin diferenierea cromozomilor i a fusului de di iziune. Cariochineza reprezint tipul cel mai rsp(ndit de di iziune celular i cel mai eficient, totodat, asigur(nd transmiterea fidel i repartizarea egal a informaiei ereditare. Este de dou tipuri$mitotic i meiotic. -2

Mitoza reprezint tipul general de di iziune al celulelor somatice, fiind o di iziune care pstrez constant numrul cromozomilor. 9rocesele care au loc sunt grupate "n dou etape fundamentale$ etapa pregtitoare i di iziunea propriu+zis. 9regtirea celulei are loc "n interfaz, numit i perioad metabolic a (nd loc procese bioc%imice, un sc%imb acti material i energetic "ntre nucleu i citoplasm, replicarea materialului genetic i a unor structuri celulare) crete olumul celular, inclusi al nucleului, se dubleaz cantitatea de informaie ereditar. #n cadrul interfazei se disting trei perioade$ +perioada presintetic !" caracterizat prin absena proceselor de sintez i e*istena unei cantiti de =,: corespunztoare stadiului de dou cromoneme+#C) +perioada sintetic $ "n care are loc reproducerea =,:+ului, a %istonelor, a altor compui nucleari i citoplasmatici$ =6:, proteine etc. Cantitatea de informaie se dubleaz de la #C la %C. =ceast perioad are o durat constant pentru un anumit tip de celule i pentru o specie fiind cca C0+23A din timpul afectat interfazei. +perioada postsintetic !# "n care cantitatea de &'( rm)ne constant, se intensific sinteza de =6: i a proteinelor implicate "n organizarea aparatului cromatic. 'istribuia materialului ereditar are loc n decursul unui proces comple* care se desfoar continuativ. Profaza9 :ucleul este gata de di iziune, apare dup colorare bine indi idualizat, "ncon/urat de "n eliul nuclear. Totodat are loc spiralizarea cromozomilor i acetia au o dispoziie periferic fiind intim conectai cu "n eliul nuclear. !iecare cromozom se cli eaz longitudinal "n dou subuniti numite cromatide) ele sunt spiralate i se rsucesc una "n /urul celeilelte i sunt unite la ni elul unui punct numit centromer. =poi an elopa nuclear se dezagreg) centrozomul se di ide "n doi diplozomi care se deplaseaz la cei doi poli ai celulei i "mpreun cu structuri filamentoase constituite din asocierea mai multor microtubuli, or forma fusul de di iziune. =cesta este constituit din fibre continui, de sc%elet, necontractile, i cromozomale contractile care unesc cromozomii cu polii celulei. !usul de di iziune, centrozomii i cromozomii alctuiesc aparatul mitotic. ,e asemenea are loc o prim aran/are a cromozomilor "n zona ecuatorial a celulei. .etafaza Cromozomii condensai i di izai "n dou cromatide se poziioneaz la mi/locul celulei pentru a forma placa ecuatorial. 9e fiecare filament al fusului de di iziune se aeaz c(te un cromozom bicromatidic ataat prin centromer. =cest aran/ament al cromozomilor poart denumirea de plac metafazic. #n acest stadiu cromozomii sunt condensai la ma*imum. "nafaza Cromozomii, "nc puternic condensai sunt atrai "n mod egal de cei doi poli ai celulei. 9rin urmare centromerul se cli eaz, cele dou cromatide se despart i migreaz fiecare spre unul din cei doi poli celulari. !uncia precis a fusului nu este bine cunoscut. Cromatidele &cromozomii unicromatidici' migreaz spre poli pstr(nd formaia aliniat, ap(r(nd astfel, ca dou plci anafazice. )elofaza Cromozomii unicromatidici, considerai ca i cromozomi+fii se despiralizeaz treptat pe msur ce se apropie de polii celulei. ,in 6E se formeaz "n /urul cromozomilor despiralizai o nou an elop nuclear. La centrul celulei "ncepe formarea unui perete celular incipient numit fragmoplast. =cesta ia natere dein ezicule golgiene care migreaz "n zona ecuatorial, se aliniaz la -0

centru i fuzioneaz. ?embranele lor furnizeaz material pentru e*tinderea plasmalemei celulelor fiice, iar coninutul lor ser ete la constituirea unei noi lamele pectice care se alungete de la centru spre periferie, di iz(nd, "n final celula mam "n dou celule+fiice.

.eioza ?eioza este un proces celular complementar se*ualitii. 9rin fecundaie doi gamei %aploizi se contopesc rezult(nd un zigot cu nucleu diploid. ?eioza este procesul in ers, reducional, prin care o celul diploid se di ide rezult(nd celule %aploide. Cele dou procese se succed obligatoriu "n cadrul unui ciclu ital al organismelor, "mprindu+l "n dou etape$ cea diploid care "ncepe cu fecundaia i se termin cu meioza i cea %aploid care "ncepe cu meioza i se finalizeaz cu fecundaia. #n timpul meiozei acioneaz mecanisme care asigur distribuia materialului genetic de la o generaie la alta i o mare di ersitate genetic prin reorganizarea complementului cromozomial gener(nd astfel un potenial e oluti sporit pentru populaie sau specie. :u se cunosc suficient mecanismele bioc%imice care declaneaz meioza. 5e presupune c esutul somatic adiacent produce substane iniiatoare asemntoare %ormonilor, de asemenea dac raportul =6:;=:, este mic celulele se di id reducional. Indiferent de condiiile fiziologice necesare di iziunii meiotice, anumite celule ale embrionului se dez olt ctre oogonii i spermatogonii i, respecti ctre celule+ mame ale megasporilor i microsporilor. ,in punct de edere citologic meioza const din succesiunea a dou di iziuni$ una reducional prin care celula diploid genereaz dou celule %aploide i una ec aional &ca o mitoz obinuit ' "n urma creia cele dou celule %aploide se di id fiecare rezult(nd "n final patru celule %aploide. .eioza * 6re&ucional: este i ea di izat "n aceleai subetape ca i mitoza. Profaza meiozei dureaz mult mai mult i se caracterizeaz prin procese comple*e care se deruleaz de+a lungul a 1 stadii succesi e$ +proleptoten > se caracterizeaz prin condensarea cromozomilor prin spiralizare) +leptoten > crete olumul nucleului) - cromozomii sunt despiralizai, alungii, subiri, necli ai longitudinal i ataai "n eliului nuclear) - cromozomii se ataeaz de "n eliul nuclear cu un capt sat cu ambele, iar uneori i cu centromerii) dac se ataeaz cu ambele capete formeaz "n interiorul nucleului o configuraie "n buc%et) - pe parcursul leptotenului cromozomii se spiralizeaz, la "nceput cu spire mai mici care cresc pe msur ce profaza a anseaz) +zigotenul > se caracterizeaz prin con/ugarea cromozomilor perec%i pe baza omologiei genelor) - cromozomii omologi paterni i materni se aprpoipie unul de altul i formeaz cromozomi bi aleni, fenomen numit sinapsis) - "mperec%erea poate "ncepe de la capetele cromozomilor, din regiunea central sau poate a ea loc la "nt(mplare) +pac%itenul > formarea perec%ilor de cromozomi este complet, fiecare cromozom se "nfoar "n /urul celuilalt) -1

ca rezultat al creterii diametrului spirelor i la apariiei unui alt ni el de spiralizarecromozomii sunt mai scuri i mai groi) - "n interiorul spirelor principale i "n ung%i drept cu ele apar spire mai mici) - cromozomii se cli eaz longitudinal, asfel "nc(t fiecare bi alent este format din patru cromatide paralele i unite c(te dou prin centromer) - "n acest stadiu, cel mai lulng al profazei poate a ea loc crossing+o erul "ntre cromozomii omologi) +stadiul difuz > cromozomii sunt sub form de bi aleni, formeaz sinapsa i "ntre ei poate a ea loc crossing+o erul) - "n acest stadiu cromzomii se alungesc fiind asemntori cu cei din zigoten) +diplotenul > cromozomii sufer "n continuare un proces de condensare prin accentuarea spiralizrii) - se e ideniaz o tendin de separare a cromozomilor, ei rm(n(nd unii doar "n c(te a puncte numite c%iasme)&"n regiunea dintre c%iasme, cromozomii sufer de un proces de NrepulsieE') - prin creterea spirelor i scurtarea cromozomilor c%iasmele se deplaseaz spre periferia cromozomilor, proces numit terminalizare) - cromozomii sunt cli ai longitudinal, bi alenii fiind formai din 2 cromatide) - cu c(t cromozomii sunt mai lungi, cu at(t numrul de c%iasme este mai mare) - la ni elul c%iasmelor au loc frec ent fenomene de crossing+o er) +diac%ineza > se caracterizeaz prin continua scurtare i "ngroare a cromozomilor) - cromozomii perec%e migreaz spre periferia nucleului, se separ unii de alii, rm(n(nd unii numai la ni elul c%iasmelor periferice puine la numr) - nucleolii dispar) - membrana nuc*lear se dezorganizeaz) - se difereniaz fusul acromatic) - sunt posibile sc%imburi reciproce de segmente "ntre dou dintre cele patru cromatide ale unui bi alent) Prometafaza * unii consider c e*ist acest stadiu distinct c(nd cromozomii sub form de bi aleni migreaz spre centrul celulei pentru a forma placa metafazic. .etafaza * Cromozomii se dispun "n placa metafazic, la ecuatorul celulei. 9e fiecare filament al fusului de di iziune se aeaz c(te un bi alent. Centromerii sunt orientai spre polii fusului, iar braele "n planul ecuatorial. 6egiunile centromerice se resping reciproc i determin orientarea lor spre poli. 4nii bi aleni mai pstreaz c%iasme terminale. "nafaza * Centromerii celor doi cromozomi ai bi alenilor se deplaseaz fiecare spre un alt pol, indiferent de rezistena c%iasmelor care se opun , unele pstr(ndu+se c%iar i anafaz. #n final cromozomii bi alentului se despart i migreaz fiecare spre un pol al fusului de di iziune. Cromozomul are forma literei O sau P cu centromerul orientat spre pol. Prin faptul c spre poli migreaz cromozomi ntregi+ i nu ,umti ca n cazul mitozei+ cele dou tipuri de diviziune se deosebesc esenial. )elofaza * Cromozomii a/uni la polii celulei se alungesc, se despiralizeaz, dar "i pstrez indi idualitatea. 5e reorganizeaz "n eliul nuclear i reapare nucleolul. Cromozomii se -F

prezint sub forma a dou cromatide unite printr+un centromer. Citoc%ineza poate a ea loc sau nu, asfel "nc(t "n urma primei di iziuni meiotice se formeaz dou celule %aploide sau doar doi nuclei separai sau nu printr+o membran plasmatic. -rmeaz o interfaz scurt n cursul creia nu au loc procese replicative de &('. .eioza ** Este o di iziune care decurge ca orice mitoz obinuit, doar c are loc simultan "n cele dou celule rezultate din meioza I. !inalitatea este formarea a patru celule %aploide. 5e obser c at(t mitoza, c(t i meioza asigur o repartizare ec%ilibrat a materialului ereditar "ntre celulele fiice. #n cazul "n care "n timpul meiozei dintr+o cauz sau alta &de e*emplu tratarea celulelor cu colc%icin, substan ce bloc%eaz cromozomii "n metafaz' cromozomii constitueni ai bi alenilor nu se despart, ei rm(n toi "ntr+o singur celul. 4n astfel de gamet care fecundeaz un altul normal sau similar lui induce apriia unor celule triploide, tetraploide etc.

-#2"'*)( '(P#-)-P,"S.")*C(
4"C+-.+, C(,+,"# Este unul din constituenii cei mai e ideni i mai caracteristici ai celulei egetale, mature tipice i poate ocupa mai mult de B;-3 din olumul celular. Celulele conin una sau mai multe acuole, totalitatea lor form(nd acuomul celular. Ele pot fi obser ate cu a/utorul coloraiei itale sau fr aceasta "n cazul "n care conin antociani. <acuolele sunt delimitate de o pelicul plasmatic cu structur trilamelar i cu semipermeabilitate, membran numit tonoplast. #n interiorul acuolei se gsete sucul celular format din e*cesul de ap din celul, "n care sunt dizol ate substane organice i anorganice, de rezer i de e*creie. 5ucul celular sau acuolar este o soluie ade rat rezultat prin dizol area "n ap a uneia sau mai multor substane minerale &cloruri, ioduri, bromuri, azotai, sulfai, fosfai etc.' crora li se adaug numeroase substane organice &acizi organici$malic, tartric, citric, o*alic) aminoacizi$ asparagina, tirozina, leucina) glucide$ glucoza, fructoza, galactoza) mucilagii, gume, uleiuri eterice, alcaloizi, taninuri, pigmeni'. 4nele substane formeaz uneori soluii coloidale, sucul acuolar a (nd "ntotdeauna o densitate mai mare dec(t apa. #n unele acuole se acumuleaz proteine care de in solide, granulare &granulele de aleuron'. !orma, numrul, compoziia c%imic, p7+ul sucului acuolar sunt caractere care ariaz de la o specie la alta, iar la aceeai specie "n funcie de esut i de gradul de dez oltare ontogenetic a celulei respecti e. #n ceea ce pri ete originea acuomului s+au emis ariate ipoteze$ +s+ar forma prin "nmulirea i creterea "n olum a acuolelor embrionare) +s+ar forma D de no oE) +c sistemul acuolar ar fi o Dspecializare D a 6E, "n special eziculele 6E suferind un proces de acuolizare) + acuolele ar lua natere din %ialoplasma fundamental "n urma unui proces de %idratare i de delimitare prin tonoplast) +e*ist prerea c acuolele se formeaz din eziculele golgiene) <acuolele "nregistrez o e oluie "n raport cu coninutul "n ap al celulelor) celulele meristematice cu coninut redus de ap i acuole numeroase i mici, se -@

%idrateaz "n cursul, diferenierii, celulele parenc%imatice rezultate conin(nd p(n la B0A ap coninut de obicei "ntr+o acuol mare dispus central.un proces in ers are loc "n celulele seminelor, coninutul de ap reduc(ndu+se la 0+-3A, acuolele se fragmenteaz i se transform "n incluziuni ergastice, dense, bogate "n substane organice de rezer . 6olul fiziologic al acuolelor este "nsemnat, ele funcion(nd ca nite osmometre ls(nd s treac apa nu i ubstanele dizol ate "n sucul celular) acest fenomen a fost pus "n e iden prin plasmoliz. #n acuole se pot acumula ioni "n concentraii superioare celor din mediul ambiant. 5ubstanele din sucul acuolar e*ercit asupra moleculelor de ap din mediul ambiant o atracie care constituie presiunea osmotic) e*istena unei diferene de presiune osmotic "ntre sucul acuolar i soluia mediului ambiant determin deplasarea apei, tra ersarea membranelor celulare i meninerea turgescenei celulare. Turgescena este un fenomen important de care depind o serie de procese precum$ seismonastiile de la Mimosa pudica! "nc%iderea i desc%iderea ostiolelor celulelor stomatice etc. E*ist mai multe tipuri de acuole$ contractile specifice protozoarelor dulcicole, gameilor unor alge i ciuperci) digestive la organismele unicelulare care ingereaz particule din mediul "ncon/urtor) de pinocito"# la celulele care "nglobeaz din mediu picturi de lipide! vacuole nucleare obser ate "n nucleolii celulelor de la ciuperci i alte organisme egetale i vacuole ga"oase e ideniate "n celulele procariote &alga albastr $ostoc moscorum introdus "n ap distilat' crescute "n condiii speciale sau c%iar normale, permit algelor s se ridice la suprafaa apei. C*,** ;* F,"2(,** 5unt structuri citoplasmatice prezente la numeroase celule egetale i animale ser ind la deplasarea "n mediu umed. La plante sunt prezeni la bacterii, flagelate, alge erzi unicelulare i coloniale i la anumite celule reproductoare &zoospori, zoogamei' de la plantele superioare i inferioare. #n special gameii brbteti de la speciile fitoflagelate sunt ptre zui cu flageli. :umrul de flageli poate fi -+.) C+2 sau numeroi cili dispui "n benzi sau fascicule. :u e*ist deosebiri structurale i funcionale eseniale "ntre cili i flageli, de obicei cilii sunt mai scuri i acoper mare parte din suprafaa celular. 9lanul general de organizare al cililor i flagelilor este similar$ sunt formaiuni mai mult sau mai puin cilindrice care se subiaz treptat ctre (rf) "n centru se gsesc dou fibrile centrale "nco/urate de nuo fibrile duble dispuse "n form de cilindru la periferia flagelului. La baza flagelului se gsete un corpuscul bazal sau c%inetozom sau blefaroplast care coordoneaz micrile cililor i flagelilor. 4neori c%inetozomul este localizt "ntr+o ad(ncitur constituit dintr+o in aginare a membranei celulare. !unciile cililor i flagelilor constau "n efectuarea unor micri ondulatorii, simetrice, "n acelai plan, %elicoidale, propuls(nd celela "n mediu umed. Cilii e*ecut micri nesincrone, fiecare cli mic(ndu+se cu "nt(rziere fa de cel care+l precede i "n uor a ans fa de cel urmtor. =ceste organite "ndeplinesc i alte funcii precum$propulsia, retragerea, apucarea %ranei, eliminarea "n e*terior a resturilor. P(#()(,( C(,+,"#

-B

= fost descoperit i descris "nc "n secolul al O<II+lea de ctre #obert !oo<e "n seciuni prin plut. Este caracteristic celulei egetale i e dificil de "ncadrat "ntre constituenii protoplasmatici sau ne ii ai celulei deoarece structura i funciile sale sunt dintre cele mai comple*e. !iind situat "n e*teriorul plasmalemei constituie un component e*tracelular. Compoziia c%imic a peretelui celular este diferit calitati i cantitati la diferitele specii de procariote i eucariote. La procariote peretele celular conine "n afr de lipopoliza%aride i lipoproteine constitueni specifici $ acidul mureinic, acidul diaminopimelic, acizii teic%oici. La eucariotele egetale substanele caracteristice din structura peretelui celular sunt cele poliza%aridice asociate cu alte substane "n proporii ariate. Celuloza, polimer liniar al glucozei formeaz elemente structurale numite microfibrile formeaz sc%eletul peretelui celular. Celuloza aproape pur se gsete "n peretele celular al fibrelor de bumbac, in, rafie &peste B0A') "n esutul lemnos coninutul de celuloz este de numai 23+03A) "n celulele endospermului doar -A, iar "n stratul suberos al pereilor secundari ca i la unele plante inferioare celuloza lipsete. 7emicelulozele sunt polimeri constituii din monoza%aride simple ca$ *iloza, glucoza, manoza. 5+au izolat dou tipuri de polimeri prezeni "n %emiceluloze$ *ilanii formai numai din *iloz i glucomanozii formai din glucoz i manoz. 9ectinele sunt poliza%aride uor solubile, prin urmare sunt uor de e*tras. =u "n compoziie L arabinoz, L galactoz i acid , galacturonic. Lignina este un polimer al fenilpropanoidului, este o substan comple* i reprezint coninutul de baz al lemnului. :u se dizol "n ap, reacti 5c%Qeitzer, dar este solubil "n fenol i aceton. La unele ciuperci, "n structura peretelui celular se gsesc i substane precum$ c%itina, glucanii, mananii. #n pereii celulari care au suferit modificri secundare se gsesc i alte substane cu compoziie comple* care constituie adaptri pentru "ndeplinirea diferitelor funcii ale organului$ +proteinele pot constitui cca 0A din substana uscat) se asociaz cu poliza%aridele form(nd comple*e glicoproteice implicate "n elasticitatea peretelui, "n cretere) au fost identificate numeroase enzime care probabil fa orizeaz declanarea reaciilor metabolice i particip la sinteza compuilor peretelui celular. +lipidele ariaz "ntre - i -3A, dar nu se cunosc precis tipurile de lipide i nici rolurile lor structurale i funcionale "n cadrul peretelui celular. Constituenii peretului celular pot fi clasificai dup rolul lor structural "n trei grupe$ +substane sc%eletice, cristaloide, anizotrope$ celuloza, glucanii, mananii +substane care formeaz matricea $%emicelulozele, substanele pectice, proteinele i lipidele +substane "ncrustante caracteristice pereilor celulari cu modificri secundare$lignina, suberina, cutina, taninurile, mucilagiile, rinile,etc. 5ubstanele sc%eletice i matricea se formeaz simultan "n timpul dez oltrii celulare, "n timp ce substanele "ncrustante se formeaz numai dup ce peretele a atins un anumit grad de dez oltare. !ormarea peretelui celular "ncepe imediat dup sf(ritul telofazei prin e*punerea pe ecuatorul celulei mam a unui ir de ezicule dense, elaborate de comple*ul Golgi, microtubuli .a. care prin confluen alctuiesc placa celular alctuit din poliza%aride i proteine. #n timpul formrii fragmoplastului citoplasmele celor dou celule nou formate .3

"n contact printr+o serie de fire protoplamatice care or forma iitoarele plasmodesme. =cestea leag toate celulele ii ale unui organism "ntr+un unic sistem plasmatic, integral, celulele reacion(nd sincron i similar fa de factorii e*terni. !ragmoplastul format se impregneaz cu substane pectice transform(ndu+se "n lamele mi/locie, element de legtur morfoanatomic "ntre celulele unui esut. #n urma depunerilor de microfibrile celulozice de o parte i alta a fragmoplastului se formeaz peretele celular primar. =cesta este format predominant din microfibrile de celuloz "ncruciate "ntre ele i scufundate "ntr+o substan fundamental sau matrice, format din alte poliza%aride i glicoproteine. 9rimele straturi care se depun pe lamela mi/locie sunt bogate "n pectine i %emiceluloze, iar urmtoarele "n celuloz. #n pereii primari microfibrilele sunt dispuse tangenial la suprafaa peretelui, "n mod regulat, "ntr+o estur la* care confer peretelui suplee i capacitate de e*tensie. 9eretele primar este caracteristic celulelor meristematice, rm(ne subire i elastic, permite intercalarea de noi microfibrile i creterea prin intussuscepiune &intus lat.H"nuntru) suscipere lat.H a lua'. C(nd celula i+a des (rit creterea i a atins dimensiunile normale pentru esuturile mature, "ntre coninutul iu al celulei i peretele primar se interpune peretele secundar. !ormarea lui "ncepe "nc "n perioada creterii prin "ntindere a celulei) el este format din celuloz i din alte substane. El este mai gros sau mai subire, mai mult sau mai puin rezistent, incolor sau colorat, "n funcie de esutul egetal, de specie etc. #n structura sa pe l(ng celuloz se mai gsesc %emiceluloze, lignine etc "n proporii diferite. El este format din cel puin trei straturi, acestea deosebindu+se "ntre ele prin orientarea diferit a microfibrilelor de celuloz. ?icrofibrilele celulozice sunt elemente sc%eletice, iar %emicelulozele i pectinele cimenteaz aceste elemente. Organizarea constant a peretului secundar este tristratificat$ +stratul e*tern 5- "n care fibrele celulozice au orientare "ncruciat) +stratul mi/lociu are cea mai mare dez oltare &@0A' apare format din lamele dense de celuloz concentrice sau dispuse "n spiral) densitatea lamelelor crete spre interior) +stratul intern 5C este subire, format din fibrile aran/ate "ntr+o te*tur cu tendine de "ncruciare) +stratul granular+gelatinos constituit din formaiunigranulare acoperite de o memebran adiional i reprezint o structur indi idual deosebit de celelalte straturi) #nspre coninutul iu al celulei muli cercettori disting un strat de fibrile celulozice mai la*e care ar forma aa numitul perete teriar. Creterea peretelui celular se realizeaz "n suprafa i "n grosime. Creterea "n suprafa se realizeaz prin "ntindere i prin intussuscepiune. Creterea prin "ntindere se realizeaz prin "ndeprtarea relati a microfibrilelor celulozice sub aciunea factorilor e*terni i interni. Creterea prin intussuscepiune are loc numai "n peretele primar i const "n intercalarea de microfibrile noi printre cele ec%i. <eziculele Golgi furnizeaz matricea necesar, iar membranele se "ncorporeaz "n plasmalem contribuind la mrirea suprafeei sale. Eliberarea materialului are loc prin e*ocitoz, iar localizarea "n regiunea peretelui primar sau la ni elul plasmalemei are loc prin intercalare numai "n anumite zone, conferind un aspect mozaicat. Creterea prin intussuscepiune poate fi urmrit "n special la celulele rizoidale, la %ifele ciupercilor, la celulele fibrelor de bumbac i la tuburile polinice. E*ist i alte tipuri de cretere a peretelui celular$ "n mozaic, apical, prin creterea matricei, insular, polireticular. .-

Creterea "n grosime se realizeaz prin apoziie i intussuscepiune. Creterea prin apoziie presupune depunerea succesi de noi straturi celulozice de+a lungul peretelui primar. ,epunerea se face spre interior sub form de lamele, a (nd loc o "ngroare centripet a peretului. #ngroarea peretelui celular prin apoziie se poate realiza centrifugal la spori, la granulele de polen i apare sub forma unor ornamentaii caracteristice. Punctuaiunile 9unctuaiunile reprezint formaiuni prin care celulele "n ecinate comunic "ntre ele prin plasmodesme. 5e formeaz "nc "n telofaz, "ntre eziculele pectice ale plcii celulare rm(n(nd spaii numite punctuaiuni primare. ,epunerile ulterioare de substane celulozice conser punctuaiunile care apar ca nite canalicule circulare, simple sau ramificate, la ni elul crora se face comunicarea "ntre celulele unui esut. #n dreptul punctuaiunilor, peretele primar se prezint sub forma unei esturi mai la*e de microfibrile cu numeroi pori prin care trec plasmodesmele. La ni elul peretelui secundar punctuaiunile au forma unor canalicule tra ersate de plasmodesme. 9unctuaiunile pot simple caracteriz(nd celulele parenc%imatice, au form simpl sau o al sau areolate "n cazul "n care peretele secundar se dez olt deasupra punctuaiunii sub forma unei cupole incomplete ls(nd "n centru o desc%idere. <zute din fa punctuaiunile areolate au aspectul a trei cercuri concentrice$ cel mai mic fiind desc%iderea punctuaiunii, cel mi/lociu conturul torusului, iar cel mare baza punctuaiunii. #n seciune trans ersal au form lenticular i sunt delimitate de membrana secundar. 9unctuaiunea este strbtut de lamela mi/locie, iar "n centru "n dreptul desc%iderii se afl o "ngroare suberificat numit torus. =cesta este specific elementelor conductoare ale fasciculelor lemnoase la conifere. Torusul are forma unui disc lenticular care se difereniaz din lamele mi/locie i cele dou membrane primare. El funcioneaz ca o supap a (nd rolul de a regla flu*ul de ap cu sruri minerale "n tra%eide. C(nd presiunea intern este ridicat torusul este "mpins i punctuaiunea se "nc%ide. ?odificrile secundare ale peretelui celular$lignificarea, suberificarea, mineralizarea, cutinizarea, gelificarea, lic%efierea, cerificarea, taninizarea+la laborator Lignificarea const "n impregnarea pereilor celulari cu lignin, fiind o modificare secundar caracteristic plantelor superioare. Impregnarea poate fi total "n cazul celulelor sclerenc%imatice i parial "n cazul aselor conductoare lemnoase. Lignificarea are loc dup "ncetarea creterii lignina depun(ndu+se "n /urul microfibrilelor i "n spaiile intermicrofibrilare din peretele primar i secundar. 9ereii lignificai prezint rezisten i duritate crescut i fle*ibilitate sczut. 5uberificarea este procesul de impregnare a peretelui celular cu suberin, substan bogat "n acizi grai i complet impermeabil. 5uberina se depune la ni elul "ntregului perete celular, "n special "n cel secundar, rezult(nd suberul sau pluta, esut impermeabil, elastic i care asigur protecia esuturilor interne "mpotri a uscrii. 5e presupune c ar a ea rol i de izolator termic. 9rin suberificare celulele mor. 5uberificarea se realizeaz prin apoziie, adugare de suberin pe suprafaa peretelui celular. Resutul a crui perei sunt suberificai poart denumirea de suber, are rol de protecie i este bine dez oltat la specii de arbori precum$ %uercus suber, &lmus campestris'suberosa! Evonymus europaeus etc. Cutinizarea "nseamn impregnarea pereilor e*terni ai celulelor epidermice cu cutin. =ceasta este asemntoare cu suberina, insolubil "n ap, eter, cloroform, alcool. ..

9ereii cutinizai au permeabilitate redus fa de gaze i lic%ide. Cutina se "ntrete "n contact cu aerul i formeaz o pelicul numit cuticul. 9ereii impregnai doar cu cutin se numesc cutinizai, iar cei care sunt acoperii de cuticul se numesc cuticularizai. Cuticula poate fi neted sau cu ornamentaii, este mai groas sau mai subire "n funcie de di ersele adaptri ale plantei. Cerificarea const "n impregnarea pereilor epidermici e*terni de la ramuri, frunze, fructe cu cear. Ceara se poate depune sub form de plci &(lopstoc)ia ceri*era', bastonae &Saccharum o**icinarum', grmezi neregulate. Ceara confer pereilor impermeabilitate, "mpiedic(nd transpiraia e*cesi . Gelificarea este un proces prin care compuii pectici din lamela mi/locie se "mbib cu ap, transform(ndu+se "ntr+o mas gelatinoas. 4neori %ipersecreia de produi pectici conduce la formarea unor gume i mucilagii. 5e poate pune "n e iden la celulele epidermice de la Linum usitatissimum, la albumenul de la Ceratonia sili+ua, celulele din scoara lemnului de prun, de migdal etc. Lic%efierea. 9rin absorbia apei de ctre peretele celular are loc un proces de gelificare, urmat de dizol area i dispariia total a peretelui, fenomen numit lic%efiere. 5e produce la formarea aselor de lemn, la celulele g(tului ar%egonului, la formarea laticiferelor i a spaiilor intercelulare. Taninizarea este fenomenul de impregnare a pereilor celulari cu taninuri. =cestea se gsesc "n cantitate mare "n acuole "n celulele scoarei de la %uercus+-3+.3 A, Eucalyptus 03A. 9rin impregnarea cu tanin pereii celulari nu se putrezesc. ?ineralizarea presupune depunerea de sruri minerale a pereilor celulari. 4nii se pot impregna cu dio*id de siliciu, acid salicilic, carbonat de calciu. Impregnarea cu dio*id de siliciu este frec ent la E+uisetaceae! Cyperaceae! ,iatomee, acidul salicilic se depoziteaz mai ales "n pereii tangeniali i mai rar "n cei radiari. Carbonatul de calciu este prezent "n pereii celulari de la Cucurbitaceae! -oraginaceae, alge roii etc. Celulele subepidermice ale unor specii &Morus! .icus! Cannabis' produc concreiuni calcaroase numite cistolii formai prin impregnarea cu carbonat de calciu a unor "ngrori locale ale pereilor celulozici. 9rin mineralizare peretele celular de ine mai rezistent i nu se deformeaz. 9eretele celular "ndeplinete funcii comple*e la ni elul celulei$ +protecie i susinere) +inter ine "n permeabilitatea celulei) e*ist C tipuri de perete celular$ poros, permeabil i semipermeabil)este permis trecerea soluiilor micromoleculare. +are rol "n depozitarea unor substane de rezer , a unor metabolii, substane e*cretate) +are funcii "n circulaia apei)

.C

7I5TOLOGI= 7istologia &%istos gr.H esut' studiaz esuturile. 9rin esut "nelegem o grupare permanent de celule care au "n general aceeai form, origine, difereniere structural, interdependen i "ndeplinesc aceeai funcie. Legtura dintre celule este asigurat de ctre lamela mi/locie i de plasmodesme constituindu+se astfel un Ncontinuum celularE. =t(t filogenetic, c(t i ontogenetic esuturile se dez olt "n urma proceselor de difereniere celular, adic de specializare a celulelor pentru "ndeplinirea unor funcii precise. ,iferenierea celular presupune modificri ale formei i structurii interne a celulelor. ,iferenierea celular necesit modificri bioc%imice comple*e "n interiorul celulelor i se finalizeaz cu formarea esuturilor ade rate. =ceste modificri sunt posibile datorit plasticitii i e*citabilitii citoplasmei, fiind determinate de interaciunea unor factori interni precum$ informaia genetic, raportul nucleu+citoplasm, planul de di iziune, ribonucleoproteinele, proteinele bogate "n sulf, polaritatea celulei, simetria ei, coninutul "n fito%ormoni, ec%ipamentul enzimatic etc. cu factori e*terni ca$ lumina, temperatura, umiditatea, gra itaia, ocurile mecanice . a. ,iferenierea ontogenetic a esuturilor se produce "n timpul creterii i dez oltrii indi iduale a fiecrui organism. 5e pot e idenia dou etape$ a. de la zigot la esuturile embrionare) b. de la embrion la la esuturile definiti e. Oricare dintre organismele egetale are ca punct iniial o singur celul numit ou sau zigot format prin contopirea *celor doi gamei "n procesul de fecundaie. =ceast celul nespecializat se di ide mitotic repetat gener(nd un numr mare de celule de asemenea nespecializate i cu capacitate de di iziuni repetate, care alctuiesc esuturile embrionare sau meristemele. ,in astfel de esuturi meristematice este alctuit embrionul. Ele or genera apoi esuturile definiti e, specializate ale plantei mature. 9rocesul de specializare decurge cu urmtoarele modificri celulare$ alungirea pereilor celulari, creterea acuolelor, depunerea de substane pe pereii celulari i modificarea secundar a acestora, acumulare unor substane de rezer "n citoplasm sau acuole, dez oltarea unor organite specifice. #ntrebarea care se pune este "n ce mod celule care au aceeai pro enien i aceeai informaie ereditar se specializeaz "n mod diferit d(nd natere la esuturi ariate. 5+a do edit c toate celulele, indiferent de esutul cruia "i aparin pstreaz integral "ntreaga informaie genetic, doar c "n cursul diferenierii se acti eaz doar genele rspunztoare pentru esutul respecti , "n timp ce restu genomului rm(ne represat &inacti at'. 9rocesul de specializare prin careo celul meristematic omnipotent sau totipotent se tranform "ntr+o celul specializat urmeaz o ordine strict cronologic "nscris "n codul genetic al fiecrei specii i se numete difereniere celular. E*ist i situaia in ers c(nd "n anumite condiii celule specializate pentru "ndeplinirea unei funcii precise "i pierd specializarea, rede in celule meristematice, adic urmeaz un proces de dedifereniere. ,e e*emplu, la un buta de frunz sau de tulpin care "nrdcineaz, celulele specializate rede in celule meristematice care se di id gener(nd .2

rdcini ad enti e i regener(nd un nou indi id. ,e asemenea meristemele secundare$ cambiul i felogenul se formeaz din esuturi specializate care se dedifereniaz. ,in perspecti filogenetic diferenierea celular este urmrit "n procesul e oluiei ieuitoarelor. Organismele primiti e sunt unicelulare, fr polaritate, iar cele mai simple, procariotele, c%iar i fr nucleu indi idualizat. =stfel de organisme "nt(lnim "n r(ndul ciupercilor unicelulare &dro/diile' sau algelor &alge erzi sferice precum C%lorella'. Treptat celulele au dob(ndit polaritate, de e*emplu la flagelate "n partea anterioar a celulei s+a difereniat flagelul i stigma, iar "n cea posterioar, cromatoforul. 4n pas "nainte l+a constituit asocierea celulelor "n agregate numite cenobii, plasmodii, colonii. Cenobiile sunt alctuite dintrr+un numr nedefinit de celule pro enite din di iziunea aceleai celule >mame i rm(n grupate sub aceeai membran sau sunt solidare printr+o substan gelatinoas. Celulele astfel asociate nu funcioneaz ca nite uniti integrate, nu depind unele de altel i pot tri i izolate. =stfel de cenobii se "nt(lnesc la alge albastre precum Gloeocapsa, erzi ca 9leurococcus, 5cenedesmus, 9ediastrum. 9lasmodiile sunt constituite dintr+o mas citoplasmatic cu numeroi nuclei rezultai din di iziunea nucleului, fr a urma separarea prin perei despritori. Coloniile sunt alctuite din numeroase celule, legate "ntre ele prin plasmodesme, diferite "ntre ele prin form, structur i funcie, dar care izolate pot totui supra ieui independent. O astfel de colonie este alga <ol o* cu -0 333+.3 333 celule "n colonie, cele situate la polul anterior sunt mari cu stigm mai mare i flageli, a (nd rol de deplasare i nutriie, iar la polul posterior se gsesc celule mai mici, neflagelate, cu ro "n reproducere. La algele mai e oluate sunt prezente corpuri egetati e pluricelulare &taluri' sau o singur celul gigantic cu mai muli nuclei. =ceste corpuri sunt de forme diferite$ filamentoase simple &5pirogMra' sau ramificate &Cladop%ora', lamelare, lite sau difereniate "n rizoid, cauloid i filoid &elemente morfologice analoage cu organele egetati e'. Cele mai e oluate alge au corpuri tridimensionale "n care grupuri de celule prezint aceleai specializri constituind esuturi primiti e. La ciuperci corpul egetati se numete miceliu i este alctuit din celule filamentoase uni+ sau plurinucleate numite %ife. =cestea se "mpletesc "ntre ele i concresc form(nd un esut fals numit plectenc%im. ?uc%ii sunt considerai a a ea un numr mic de esuturi primiti e. Resuturi ade rate, difereniate se "nt(lnesc la ferigi, gimnosperme i angiosperme &plante NsuperioareE'. 7istogeneza 7istogeneza este procesul de formare a esuturilor. Calitile care determin ca o grupare de celule s fie considerat esut sunt urmtoarele$ a. legturile permanente dintre celule) b. specializarea lor comun pentru "ndeplinirea unei funcii) c. interdependena cu alte esuturi i subordonarea lor unitii organismului. Resuturile se formeaz e*clusi prin di iziunea celulelor meristematice. Iniial grupare de celule este lipsit de spaii intercelulare, dar pe msur ce celulele "ncep s se diferenieze, presiunea sucului celular din acuole e*ercit o presiune asupra pereilor celulari care tind s rotun/easc celula i astfel lamela mi/locie se despic, se rupe sau se lic%efiaz, form(ndu+se spaii intercelulare numite meaturi. ,in confluena mai multor .0

meaturi alturate sau prin distrugerea unor celule, apar ca iti numite lacune. #n tulpinile, frunzele unor plante e*ist spaii intercelulare mari care strbat "ntreg organul numite canale. !ormarea spaiilor intercelulare se poate face astfel$ -. 5c%izogen &sc%izo gr.H a despica' c(nd lamela mi/locie se despic i prin urmare pereii celulari "n ecinai se dezlipesc, "nt(i la colurile celulei, apoi pe latura lor. =stfel se formeaz ostiolele stomatelor, buzunarele secretoare din frunzele de la 7Mpericum perforatum &suntoare' sau din frunzele i fructele citricelor &Citrus'. .. Lisigen &lisis gr. H topire' pereii celulari ai uneia sau mai multor celule se descompun, se gelific form(ndu+se speii mai mari sau mai mici. =stfel se formeaz pungile secretoare din frunza de la ,ictamnus albus &frsinel'. 5e pot forma spaii i pe cale sc%izo+lisigen, de e*emplu la formare lacunei din interiorul fasciculelor conductoare din tulpina gramineelor. C. 6e*igen &re*is gr.H rupere' speiile celulare se formeaz prin ruperea i distrugerea unor celule datorit tensiunii care se formeaz "n procesul de cretere al unui organ, e*. "n tulpinile de =steraceae, Cucurbitaceae, =piaceae. 5paiile se pot forma i pe cale sc%izo+re*igen. 5paiile celulare sunt prezente "n parenc%imuri, dar lipsesc "n esuturile mecanice i "n cele de aprare. Ele comunic "ntre ele i cu e*teriorul prin stomate i lenticele. 9rin ele circul gazele necesare "n fotosintez, respiraie, transpiraie. Resuturile egetale se organizeaz respect(nd c(te a principii de baz$ a. principiul specializrii funcionale$ e*ist tendina specializrii asfel ca fiecare esut s "ndeplineasc o singur funcie. b. 9rincipiul mririi suprafeei de contact cu mediul ambiant$ planta are ne oie de o suprafa mare de contact pentr a se apro iziona cu nutrieni, CO ., O.. =cest principiu este e ident la rdcini, dar i la frunzele plantelor submerse. c. 9rincipiul susinerii$ pentru a+i susine fitomasa i a+i "ndeplini funciile fiziologice plantele "i dez olt un sistem de susinere adec at mult mai dez oltat "n cazul plantelor terestre. d. 9rincipiul economiei de material$ esuturile mecanice &colenc%im i sclerenc%im' suntrepartizate astfel "n tulpin "nc(t cu minimum de material s se obin rezistena ma*im la aciunea unor factori e*terni & (nt, ploaie, factori mecanici'. Clasificarea esuturilor Resuturile meristematice &embrionare, de origine, formatoare' ?eristemele &meristos gr.H di izibil' sunt esuturi alctuite din celule cu capacitate de di iziune.Embrionul este alctuit "n totalitate din asemenea esuturi.9rin acti itatea lor ele genereaz toate esuturile definiti e ale plantei, determin(nd creterea i dez oltarea acesteia. Sigotul rezultat "n urma fecundaiei se di ide repetat i genereaz embrionul.Odat cu creterea i dez oltarea embrionului , di iziunea celular se restr(nge doar la anumite pri ale acestuia, la (rful a*ei embrionare &a radiculei i muguraului', deoarece pe msura creterii plantulei i apoi a plantei, esuturile embrionare se fragmenteaz, "ntre ele intercal(ndu+se esuturile definiti e pe care acestea le+au produs. Localizarea meristemelor numai "n (rfurile egetati e ale a*elor &sau deasupra nodurilor tulpinii, "n cazul meristemelor intercalare', este rezultatul unui "ndelungat proces de .1

e oluie "n cursul cruia di iziunea celular, formarea de celule noi, a fost preluat de ctre meristeme.,atorit acestora plantele sunt considerate Dfiine desc%iseE, cresc(nd toat iaa.=stfel arborii "i formeaz "n fiecare an rdcini noi, muguri i ramuri. Caracterele citologice.?eristemele au celule mici, izodiametrice, tabelare sau prismatice.9ereii lor sunt subiri, celulozici, iar celulele sunt bogate "n citoplasm, ribozomi, 6E este slab dez oltat) nucleul este oluminos i dispus central) nu au substane de rezer , acuolele sunt minuscule.#ntre celule nu e*ist spaii intercelulare.Obser (nd microscopic un meristem din (rful unei rdcini sau tulpini se remarc numrul mare al celulelor aflate "n di iziune.!ormarea pereilor despritori "ntre celulele fiice nu se face "nt(mpltor, ci orientarea lor este condiionat genetic.,ac fusul de di iziune este orientat perpendicular pe suprafaa (rfului egetati atunci peretele despritor a e ea o poziie paralel cu suprafaa, rezult(nd perei periclinali sau tangeniali. C(nd diametrul mare al fusului de di iziune are o orientare paralel cu suprafaa (rfului egetati , rezult c pereii despritoridintre celulele fiice or fi situai perpendicular pe aceast suprafa, form(ndu+se astfel perei anticlinali sau radiali.?ai rar fusul acromatic are o poziie oblic rezult(nd perei celulari oblici, ca la unele ase liberiene. ,up originea i gradul lor de cretere i dez oltare, meristemele se clasific "n$primordiale, primare i secundare. .eristeme primor&iale 6=promeristeme, protomeristeme: 9romeristemele sunt esuturile embrionare conser ate "n (rfurile egetati e ale plantei fiind reprezentate de o singur celul iniial sau de mai multe celule iniiale, numite iniiale apicale, precum i de celulele fiice rezultate din acti itatea celulelor iniiale. Celulele iniiale se deosebesc de cele "n ecinate prin forma i mrimea lor. 9rin di iziunea mitotic a unei celule iniiale rezult dou celule dintre care una se numete celul segment sau deri at, iar cealalt "i recapt forma, mrimea i poziia iniial "n (rful egetati pstr(ndu+i nelimitat potenialul de di iziune.#n urma fiecrei di iziuni a celulei iniiale rezult dou celule inegale dintre care cea mic primete "nsuirea de celul iniial, iar cea mare de ine celul deri at, a (nd de asemenea capacitate de di iziune furniz(nd celule pentru meristemele primare.Totalitatea celulelor iniiale "mpreun cu deri atele pe care le+au generat formeaz meristemul primordial.4nii autori consider ca meristem primordial doar celulele iniiale &cunoscute sub numele de punct egetati '. ,up un anumit inter al de timp celulele deri ate aflate la o oarecare distan de punctul iniial de formare &3,3-+3,3.mm' "ncep s se modifice citologic i morfologic furniz(nd material celular pentru meristemele primare din care se or forma esuturile definiti e primare. ,up genez promeristemele pot fi$ fr celule iniiale, cu o singur celul iniial, cu mai multe celule iniiale. ?eristemul primordial fr celule iniiale este caracteristic talofitelor cu talul "n form de sfer, plac sau disc.La acestea talul crete prin toate celulele marginale, nee*ist(nd, de fapt un promeristem specializat pentru cretere.4nii autori utilizeaz "n acest caz termenul de talomeristem. ?eristemul primordial cu o singur celul iniial se "nt(lnete la unele alge, unii muc%i i la ma/oritatea ferigilor.#n (rful egetati se gsete o singur celul iniial care poate a ea forme diferite$ lenticular, bifacial, trifacial, tetrafacial, trilateral+ prismatic, pentalateral+prismatic. .F

,e e*emplu o astfel de cretere apical se realizeaz la alga brun /alopteris *ilicina, unde celula apical ocup "ntregul (rf de cretere al cauloidului i se di ide trans ersal, iar celulele deri ate se pot di ide i longitudinal. La muc%iul %epatic Met"geria *urcata celula iniial este bilateral a (nd forma unei lentile care se di ide prin perei "nclinai la dreapta i la st(nga, rezult(nd dou iruri de deri ate care or forma a*a cu simetrie bilateral. La unele ferigi celula iniial are forma unei piramide trifaciale dispus cu baza spre (rful a*ial, di iziunea fc(ndu+se dup trei direcii rezult(nd trei iruri de celule care prin di iziuni ulterioare or forma "ntregul corp al plantei.Celula iniial apical se di ide i prin perei trans ersali, pe partea bazal, gener(nd celule ce or da natere la scufie &"n cazul (rfului rdcinii'.

.@

?eristemul primordial pro enit din mai multe celule iniiale este caracteristic (rfului rdcinii i al tulpinii la Gymnospermae i ngiospermae. Celulele sunt dispuse alturat sau "n eta/e. La Gymnospermae celulele iniiale apicale sunt aran/ate "n dou grupe, una intern care prin di iziuni periclinale i anticlinale formeaz masa principal a corpului rdcinii, iar grupa e*tern prin di iziuni iniial periclinale apoi i anticlinale formeaz rizoderma i scufia.#n (rful tulpinii se gsesc mai multe celule iniiale ec%i alente care se di idat(t periclinal, c(t i anticlinal. =ngiospermele au "n (rful egetati al rdcinii trei eta/e de celule iniiale din care or rezulta, "n mod diferit la diferitele grupe sistematice de plante, esuturile definiti e. Tulpina se caracterizeaz printr+un numr mai mare de celule din care unele situate la interior se di id periclinal i anticlinal, iar celulele e*terioare se di id numai anticlinal. ?odul "n care are loc di iziunea celulelor apicale se a studia detaliat la capitolul de organografie. .eristeme primare 5e mai numesc i semimeristeme, "i au originea "n promeristeme, celulele lor se caracterizeaz printr+o acuolizare mai accentuat i prin sc%imbarea formei.#n funcie de poziia pe care o ocup "n corpul plantei se disting trei categorii$apicale, intercalare i laterale. ?eristemele primare apicale.#n imediata apropiere a punctului egetati celulele "i pstrez proprietatea de di iziune i "ncep s se aran/eze "n straturi sau cordoane de celule pe care 7anstein le+a denumit foie %istogene. =stfel, la rdcin se deosebesc trei foie %istogene$dermatogenul &derma gr.Hpiele', periblemul &periblema gr.H"mbrcminte' i pleromul &pleroma gr.Humplere'.4nii autori consider c din aceste foie %istogene se formeaz meristemele primare propriu+zise$din dermatogen protoderma care a genera rizoderma)din periblem se formeaz meristemul fundamental care a da natere parenc%imurilor, iar din plerom se formeaz, "n cadrul meristemului fundamental, procambiul, din care or lua natere esuturile conductoare i cele mecanice. .B

#n ultimul timp e*ist preri conform crora foiele %istogene sunt meristemele primare propriu+zise, dermatogenul fiind similar cu protoderma, periblemul cu meristemul fundamental, iar procambiul este o parte a pleromului, cea din care se formeaz esuturile conductoare.

9rotoderma este format dintr+un singur strat de celule care se di id anticlinali form(nd esuturile definiti e de aprare. ?eristemul fundamental ocup cea mai mare parte a (rfului egetati i este format din celule izodiametrice care se di id at(t anticlinal, c(t i periclinal form(nd toate esuturile primare fundamentale$de depozitare, absorbant, asimilator, etc. 9rocambiul sau desmogenul se gsete sub form de cordoane de celule "n s(nul meristemului fundamental. Ele cresc mult "n lungime de enind prozenc%imatice i se C3

di id apoi numai periclinal form(nd esuturile conductoare i mecanice. Cambiul are cea mai lung ia meristematic, anumite poriuni ale lui rm(n(nd cu capacitate continuu de di iziune, "n cadrul fasciculelor libero+lemnoase colaterale desc%ise &la ma/oritatea gimnospermelor i la dicotiledonate'. Cele trei meristeme apicale descrise au fost identificate "n ma/oritatea rdcinilor i foarte rar "n tulpin. 5c%midt deosebete "n (rful tulpinii dou meristeme primare$tunica i corpusul. Tunica este format din -+B straturi de celule care "n elesc o mas celular numit corpus.5tratul e*tern al tunicii, protoderma sau dermatogenul genereaz epiderma, iar din restul celulelor se formeaz o parte din scoar. Corpusul este un masi de celule care se di id at(t anticlinal, c(t i prericlinal furniz(nd material celular pentru restul scoarei i pentru cilindrul central. .eristemele intercalare 5e gsesc "n tulpinile articulate ale multor monocotiledonate, la baza internodiilor.La "nceput "ntregul internod este meristematic, dar pe msura alungirii tulpinii, de /os "n sus, acti itatea meristematic se limiteaz la o zon mai restr(ns situat deasupra nodurilor. ?eristemele apicale fac parte iniial din meristemul apical de care se separ ulterior datorit esuturilor definiti e care se intercaleaz odat cu creterea plantei.#n urma acti itii acestui meristem fiecare nod crete independent. Treptat celulele meristemului intercalar se difereniaz "n totalitate i meristemul dispare. .eristemele primare laterale. =cestea au poziie lateral fa de a*ul rdcinii i tulpinii cu structur primar contribuind la creterea "n grosime a acestor organe. #n tulpin se prezint sub form de arcuri situate "ntre lemnul i liberul fasciculului libero+lemnos desc%is i din aceste arcuri intrafasciculare se a forma meristemul secundar, cambiul.#n rdcin, "n periciclu se difereniaz pericambiul care reprezint punctul de plecare pentru formarea rdcinilor cu structur secundar. Toate esuturile care iau natere din meristemele primare se numesc esuturi definiti e primare i alctuiesc structura primar a plantei. .eristeme secun&are ?eristemele secundare se formeaz din esuturi definiti e printr+un proces de dedifereniere "n urma cruia celulele "i pierd specializarea funcional iniial i redob(ndesc proprietatea de di iziune.Ele au poziie lateral fa de a*ul cormului i prin acti itatea lor realizeaz creterea "n grosime a rdcinii i tulpinii la gimnosperme, la ma/oritatea dicotiledonatelor i la c(te a monocotiledonate lemnoase.?eristemele secundare sunt reprezentate de cambiu i felogen. Cambiul sau zona generatoare libero+lemnoas este un meristem secundar cu poziie fi*, "n cilindrul central. Este format din dou tipuri de celule$ scurte sau radiare i lungi sau fusiforme. Celulele scurte or genera razele medulare secundare, iar cele lungi or genera ase conductoare i elemente mecanice.#n tulpin la ma/oritatea dicotiledonatelor i la gimnosperme partea de procambiu care nu se difereniaz "n lemn i liber primar rm(ne cu caracter meristematic c%iar i dup ce s+a terminat creterea primar. =cest rest de procambiu, caracteristic fasciculelor libero+lemnoase desc%ise, se numete cambiu intrafascicular. 9rin dediferenierea celulelor parenc%imatice ale razelor medulare primare se formeaz arcuri de cambiu interfascicular care se racordeaz "n final cu cele intrafasciculare rezult(nd un inel de cambiu. 5e consider c transformarea cambiului intrafascicular "n cambiu secundar se realizeaz atunci c(nd apar cele dou categorii de celule$radiare i fusiforme. ,up unii autori , cambiul fiind continuarea procambiului nu C-

este considerat ca meristem secundar tipic. #n rdcin, cambiul pro ine "n cea mai mare parte din celulele procambiale de pe faa interna a fasciculelor liberiene i din cele ale periciclului din dreptul fasciculelor lemnoase. Originea cambiului este dubl at(t "n tulpin, c(t i "n rdcin. =tunci c(nd cambiul este acti el apare ca o zon cambial format din mai multe straturi de celule, iar "n perioada de repaus, zona cambial se reduce la un singur strat.Celulele cambiale funcioneaz alternati pe cele dou fee, form(nd alternati pe faa e*tern liber i pe cea intern lemn.?ai "nt(i celula cambial se alungete radiar, apoi se di ide printr+un perete tangenial, rezult(nddou celule fiice inegale.Celula mic crete p(n a/unge la dimensiunea celulei+mam i apoi se di ide din nou rezult(nd trei celulesuprapuse din care cea mi/locie continu s se di id bifacial, form(nd alternati spre e*terior i spre interior celule noi.Celulele generate de cambiu spre e*terior se transform "n elemente de floem &liber secundar', iar cele din interior de in elemente de *ilem &lemn secundar'. Felogenul sau zona generatoare subero>felo&ermic Este situat de obicei "n afara cilindrului central$ epiderm, scoar, periciclu &mai rar'.#n seciune trans ersal felogenul apare ca un inel format dintr+un strat de celule dreptung%iulare cu pereii subiri celulozici. Celulele felogenului se di id periclinal gener(nd spre e*terior suberul sau pluta, iar spre interior felodermul. 5uberul este format din pac%ete de celule cu perii celulari suberificai, impermeabili pentru ap i gaze, prin urmare celulele mor. !elodermul este un parenc%im secundar format din celule ii, cu perei celulozici, cu cloroplaste sau gruncioare de amidon. ,in acti itatea meristemelor secundare rezult esuturi secundare care se suprapun peste cele primare i formeaz structura secundar a plantei. ?eristemoidele sunt celule sau grupuri de celule localizate mai ales la ni elul esutului protector, caracterizate prin alternana de faze de di iziune celular cu faze de repaus.#n urma acti itii lor iau natere stomate, peri, %idropote. =ceste formaiuni apar la distan unele de altele deoarece meristemoidele respecti e formeaz "n /urul lor zone de bloca/ sau c(mpuri de in%ibiie. 3esuturi &e aprare 6?nvelitoare sau &e protecie: 5unt esuturi definiti e dispuse la suprafaa organelor i mai rar "n profunzimea lor, a (nd rolul de protecie "mpotri a diferiilor factori din mediul e*tern. Ele se clasific "n funcie de originea lor "n $primare+epiderma, rizoderma, e*oderma i secundare+suberul secundar i ritidomul. (pi&erma &epi gr.Hdeasupra) derma gr.Hpiele' este un esut care acoper organele aeriene ale plantei$tulpini, ramuri, frunze, elementele florale, fructele.Epiderma pro ine din meristemul primar, protoderma sau dermatogenul "n urma unor di iziuni anticlinale.La plantele care cresc secundar "ngro(ndu+se epiderma este "nlocuit cu esutul secundar numit periderm. Epiderma prote/eaz i izoleaz esuturile interne ale plantei de diferiii factori e*terni, "mpiedic atacurile unor parazii &bacterii, ciuperci, insecte', "mpiedic o e apotranspiraie prea accentuat, prote/eaz celulele de insolaia prea puternic din timpul zilei. Celulele epidermice genereaz stomatele, perii, iar la unele plante, precum Smila0 d natere la felogen. #n epiderm se disting celulele epidermice propriu+zise, dar i celule specializate precum perii, celulele stomatice, celulele ane*e i emergenele. C.

Celulele epidermice propriu+zise sunt celule parenc%imatice mai mult sau mai puin izodiametrice, "n general "n frunze i organe cu simetrie dorsi+ entral i prozenc%imatice "n organele care cresc mult "n lungime$tulpina, peiolul, frunzele lineare, etc. ?rimea celulelor este influenat de condiiile de mediu, cele mai mici celule gsindu+se la *erofite &plantele care cresc "n condiii de uscciune'. Celulele epidermice sunt celule ii cu pereii celulari subiri celulozici sau "ngroai prezent(nd diferite modificri secundare &cerificare, cutinizare, cuticularizare, mineralizare, etc' pentru a+i "ndeplini c(t mai bine rolul de protecie.=ceste modificri secundare sunt mai ales la ni elul pereilor tangeniali e*terni, de regul mai "ngroai i mai bombai, pereii tangeniali e*terni i cei laterali &radiari' rm(n subiri, celulozici, drepi sau ondulai, unii intim i str(ns legai de esuturile subepidermice.Lipsesc spaiile intercelulare.#n interiorul celulelor se gsete citoplasma, diferitele organite celulare, iar acuolele conin antociani, fla one, taninuri, mucilagii, cristale minerale, etc. La ma/oritatea speciilor lipsesc din celulele epidermice cloroplastele, e*cepie fc(nd unele ferigi, plantele de umbr &1anunculus *icaria! 2mpatiens noli'tangere', cele submerse i c%iar unele plante de lumin &Caltha laeta! Lamium purpureum'.<zute din fa, celulele epidermice au un contur poligonal la gimnosperme i dicotiledonate, iar la monocotiledonate sunt dreptung%iulare i dispuse "n iruri paralele. 4neori, de e*emplu la Poaceae, printre celulele epidermice obinuite se gsesc unele mai scurte numite celule silicioase sau silicifere. ,e regul epiderma este unistratificat, dar la unele specii protoderma se di ide i periclinal rezult(nd astfel o epiderm pluristratificat ca la frunzele de $erium oleander! .icus sau la unele Piperaceae &unde aceste celule ser esc la depozitarea apei'.La frunzele de conifere i la tulpinile de Poaceae alturi de epiderm este prezent o %ipoderm constituit din celulele subepidermice. ,imensiunile, forma celulelor epidermice, aspectul cuticulei, forma stomatelor, perilor reprezint caractere importante de diagnoz utile pentru identificarea diferitelor specii de plante, cu alene practice "n diferenierea drogurilor utilizate "n farmaceutic.
Epiderma include numeroase tipuri celulare, precum stomatele, tric%omii sau perii, tesuturile secretoare precum nectariile, atat florale, cat si e*traflorale. 5uprafetele aeriene ale epidermelor sunt acoperite cu o cuticula non celulara, sau cu o epicuticula de ceara. Celulele epidermale nediferentiate sunt numite celule pa imentoase. In dez oltarea plantelor celulele protodermale pot da nastere la tric%omi sau peri, stomate sau simple celule pa imentoase depinzand de pozitia lor relati a.

5tomatele sunt pori specializati la ni elul epidermei, prin care au loc sc%imburile de gaze &eliberarea de apori de apa si obsorbtia dio*idului de carbon'. Ele apar la cele mai multe
plante pe suprafata frunzelor si a tulpinii, dar si pe parti ale florilor. !iecare stomata consta in doua celule ce delimiteaza un por central numit ostiola. Celulele stomatice sunt reniforme la ma/oritatea plantelor sau un forma de %altera &la 9oaceae and CMperaceae'. 5tomatele pot fi scufundate sau usor emergente fata de epiderma si sunt adesea asociate cu o ca itate substomatica in mezofil. Celulele epidermale imediat adicente stomatelor sunt numite celule ane*e daca ele difera morfologic de celulele epidermale incon/uratoare. Clasificarea tipurilor de stomate se realizeaza pe aran/amentul celulelor ane*e mature sau pe baza modelului lor de dez oltare. 9rincipalele tipuri de categorii stomatice sunt$ anomocitic, anizocitic, diacitic, paracitic. La tipul anomocitic lipsesc celulele ane*e in intregime) la anizocitic stomatele poseda trei celule ane*e inegale, diacitic stomatele poseda una sau mai multe perec%i de celule ane*e cu peretii perpendiculari pe celulele stomatice) paracitic stomatele poseda una sau mai multe celule ane*e pe ambele parti ale celulelor stomatice. Oricum diferitele cai de dez oltare pot conduce la tipuri stomatice similare, deci aceste clasificari nu intotdeauna grupeaza tipuri omoloage. Ontogenetic tipurile stomatice includ stomate agetetice, mesogenetice si perigenetice$ in cursul dez oltarii celulel protodermale sunt supuse unui mitoze inegale ce produce o celual fiica mare si o celula

CC

meristemoida &celula mama a stomatei'. In dez oltarea agenetica meristemoida da nastere direct celulelor stomatice, si nu sunt celule ane*e. In tipul perigenetic meristemoida da nastere direct celulelor stomatice si celulele ane*e sunt formate din celulele in ecinate, adesea printr+o di iziune oblica. In tipul mesogenetic celulele stomatice si celulele ane*e au origine comuna) meristemoidul este supus unei mitoze in doua celule , una se subdi ide apoi in celule stomatice si cealalalta formeaza una sau mai multe celule ane*e. In tipul mezo+perigenetic al comple*ului stomatic celulele stomatice si celulele ane*e au origine mi*ta. Celulele ane*e deri ate din meristemoid sunt numite celule mezogene, in timp ce cele deri ate celulele in ecinate sunt numite perigene, gandite in acest fel, celulele mezogene nu sunt distincte de celulele epidermale la maturitate.

!ata inferioara de la frunzele de =rabidopsis t%aliana &8rassicaceae'. 5cara de -3 mm.

C2

5uprafata foliara acoperita cu ceara de la frunza de 9isum sati um

5uprafa frunzei acoperita cu ceara la 5org%um sp. C0

9e frunze stomatele pot sa apara pe ambele fete &frunze amphistomatice ' sau doar pe una dintre ele, pe cea superioara &frunze epistomatic'sau ma/oritatea pe fata inferioara &frunze h/postomatice '.Cate a e*emple asupra densitatii stomatelor &la scara milimetrica' and !ricLer &-BB1' are llium cepa -F0;-F0, rabidopsis thaliana -B2;-3C, vena sativa 20;03, Zea mays -3@;B@, /elianthus annuus -F0;-.3, $icotiana tabacum -B3;03, Cornus *lorida @C;3, %uercus velutina 230;3, Tilia americana @B-;3, Lari0 decidua -1;-2, and Pinus strobus -.3;-.3. In general densitatea este mai mare frunzele *eromorfe decat in cele mezomerfe sau %igromorfe &6ot%, -BB3'. 9rintre plantele ac atice, stomatele sunt distribuite pe toata suprafata frunzelor de deasupra apei, frunzele submerse sunt lipiste in intregime de stomate &5cult%orpe,

C1

-B1F'. La unele frunze stomatele apar grupate in grupuri mai degraba decat a fi mai mult sau mai putin uniform distribuite ca de e*. la -egonia semper*lorens &. to 2 per cluster' si la Sa0i*raga sarmentosa &about 03 per cluster' &TeMers and ?eidner, -BB3'. :i elul la care apar stomatele difera. Ele pot sa apara la acelasi ni el cu cu celulele epidermice adiacente , deasupra sau dedesubtul acestora. Cand sunt sub ni elul epidermei sunt adancite in asa numitele EcripteE reprezentand o adaptare la conditii *erofitice de iata.

Cripte cu peri la $erium oleander

CF

5urface ieQs of stomata s%oQn in scanning electron micrograp%s. ", maize &Zea mays' leaf s%oQing t%e parallel arrangement of stomata tMpical of t%e lea es of monocots. In maize eac% pair of narroQ guard cells is associated Qit% tQo subsidiarM cells, one on eac% side of t%e stoma. /, potato &Solanum tuberosum' leaf s%oQing t%e random, or diffuse, arrangement of stomata tMpical of t%e lea es of dicots. T%e LidneM+s%aped guard cells in potato are not associated Qit% subsidiarM cells. &/, courtesM of ?. ?ic%elle ?cCauleM.'

Trans erse section t%roug% a closed stoma of maize &Zea mays' leaf. Eac% t%icL+Qalled guard cell is attac%ed to a subsidiarM cell. In sectiune celulel stomatice apar ca a and EcoarneE determinate d econturul marginilor. ,aca sunt prezente cele doua coarne marginea e*terna delimiteaza in fata o camera si cea interna o camera posterioara. 5tomata cu doua margini are trei desc%ideri$ una e*terna, una interna formate de catre margini si desc%iderea centrala apro*imati in mi/loc, intre cele doua formata de catre peretii opusi ai celulelor stomatice. ,esc%iderea interna rareori se inc%ide complet si depinde de stagiul formarii porilorcea e*terna sau cea centrala pot fi ingustate &5a*e, -BFB'. Celulele stomatice sunt acoperite cu o cuticula. Cuticula se e*tinde prin desc%iderea stomatei si in camera substomatica. =parent cuticula celulelor stomatice difera ca si compozitie c%imica de cea a celulelor epidermice obisnuite si aceasta din urma este mult mai permeabila pentru apa &5c%Un%err and 6iederer, -B@B'. !iecare celula stomatica are un nucleu oluminos, numeroase mitocondrii si cloroplaste saracacios dez oltate in care se acumuleaza amidon in timpul noptii si scade in timpul zilei odata cu desc%iderea stomatelor. 5istemul acuolar este dez oltat in diferite grade. E*tidenrea olumului acuolar difera intre starile de stomata inc%isa si desc%isa de la fractiuni mici din olumul celular la stomatele inc%ise pana la peste B3A la stomatele desc%ise. La cele mai multe dicotiledonate,

C@

unele monocotiledonate si la gimnosperme forma celulelor stomatice de rinic%i. La poacee si la alte cate a familii de monocotiledonate celulele stomatice au forma de %altera) aceeasi forma o are si nucleul acestor celule, fiind ca o ata in mi/locul celulei. La poacee cele mai multe organite, inclusi acuolele sunt localizate in capatul dilatat al celulei. In plus protoplastii celulelor stomatice sunt interconectate prin pori in peretele comun la capetele dilatate. ,atorita continuitatii protoplasmatice, celulele stomatice sunt considerate ca o unitate functionala, care se realizeaza imediat sc%imbarile de turgescenta. 9orii apar ca rezultat al dez oltarii incomplete a peretelui &Kaufman et al., -BF3a) 5ri asta a and 5ing%, -BF.'. 5unt doua celule ane*e pe fiecare fata a stomatei. 5tomatele celor mai multe conifere sunt adanc ingropate si apar ca suspendate de la celulel ane*e, boltite formand o ca itate ca o palnie numita camera epistomatica. &Vo%nson and 6iding, -B@-) 6iederer, -B@B) Sellnig et al., .33.'. In regiunea mediana celulele stomatice sunt eliptice in sectiune trans ersala si au o lamina ingusta. La capatul lor, celulele stomatice sunt triung%iulare iar lamina este mai larga. O trasatura caracteristica a cestor comple*e stomatice este ca peretii celulari ai celulelor stomatice si a celulelor ane*e sunt partial lignificati. 6egiunile nonlignificate ale peretilor eclulari ai celulelor stomatice apar in zonele de contact, numite arii de articulatie, cu alte celule &celulele ane*e si celulele %ipodermice' unde peretii sunt relati subtiri. =ceste trasaturi ale peretelui apar ca fiind implicate in mecanismul miscarilor stomatice la conifere. O banda speciala subtire nonlignificata a peretilor celulari este fata dinspre ostiola. 9ereti celulari lignificati la celulel stomatice sunt rari la angiosperme &Kaufmann, -B.F) 9ale itz, -B@-'. La pinaceea camera epistomatica tipica este umpluta cu tubuli de ceara care formeaza un dop poros prin stomata. &Vo%nson and 6iding, -B@-) 6iederer, -B@B'. Tubulii au orgine atat in celulel stmatice, cat si in cele ane*e. =ceste dopuri d eceara apar si la alte conifere &9odocarpaceae, =raucariaceae, si Cupressaceae) CarlWuist, -BF0) 8rodribb and 7ill, -BBF', precum si la angiosperme precum Tinteraceae si Troc%odendraceae. La angiosperme stomatele sunt pline cu material al eolar, care in aparenta este ceara, dar in compozitie este cutina. &8ongers, -BFC) CarlWuist, -BF0) !eild et al., -BB@'. !unctia dopurilor stmatice nu este bine cunoscuta &8rodribb and 7ill, -BBF'. 9rima aparenta este ca restrictioneaza transpiratia si pierderile de apa. ,esi dopurile de ceara clar indeplinesc acest rol, 8rodribb and 7ill &-BBF' au sugerat ca dopurile d eceara au e oluat ca o adaptare la conditiile de umiditate si ser esc la pastrarea porilor liberi pentru apa. =ceasta poate facilita sc%imburile de gaze si crestera fotosintezei. !eild et al. &-BB@' in mod similar au concluzionat ca dopurile de cutina de la ,rimys 3interi &Tinteraceae' sunt mai importante pentru promo area acti itatii fotosintetice decat in pre enirea pierderilor de apa. Earlier Veffree et al. &-BF-' au calculat restrictiile sc%imburilor de gaze de catre dopurile de ceara din stomatele de Picea sitchensis4 =u a/uns la concluzia ca in timp ce rat de transpiratie se reduce de cca .;C ori, rata de fotosinteza se reduce doar cu o treime. ,opurile d eceara ser esc la pre enirea infectiilor fngice prin ostiolele stomatelor &?eng et al., -BB0'. Celulele stomatice tipice au peretii neuniform ingrosati cu ingrosari radiare de microfibrile celulozice ,esi celulele stomatice au la principalii ta*oni propriile caracteristici, toate impartasesc aceeasi trasatura remarcabila > prezenta peretilor neuniform ingrosati. =ceasta trasatura apare a fi legata de sc%imbarile de contur si de olum &si concomitent sc%imbari in marimea desc%iderii stomatice' aduse de sc%imbari in turgescenta celulelor stomatice. La celulele reniforme peretele opus ostiolei &perete dorsal' este in general subtire si mai fle*ibil decat peretele ce margineste ostiola &perete entral'. =ceasta forma de rinic%i este constransa la capetele sale in timp ce sunt atasate de o alta) mai mult lungimea peretilor celulari ramane aproape constanta pe timpul modificarilor de turgescenta. Consecuti cresterii turgescentei determinate de subtirimea peretelui dorsal, celulel stomatice sunt trase lateral iar ostiola de ine dreapta sau conca a. Intreaga celula apare ca si curbata departate fata de desc%iderea ostiolei si desc%iderea creste in diametru. ?iscarea re ersibila apare la scaderea turgescentei. La stomatele in forma de %altere de la 9oacee partea mi/locie a celulei are peretii ingrosati, in timp ce capetele dilatate au peretii subtiri celulozici. In aceste celule stomatice cresterea turgescentei determina umflarea capetelor dilatate si in consecinta separarea liniei mediane dintre celedoua celule. ,in nou, o sc%imbare in ersa are loc la descresterea turgescentei. ,e asemenea microtubulii sunt implicati in miscarile stomatice la <icia faba &Pu et al., .33-'. In stomatele larg desc%ise microtubulii celulelor stomatice au fost gasiti orientati dinspre peretele celular entral spre cel dorsal. ,upa inc%iderea stomatei ca raspuns la intuneric, microtubulii de in rasuciti si peticiti) in stomatele inc%ise, ei apar ca dispersati in fragmente difuze. Cu redesc%iderea stomatei ca raspuns la lumina, microtubulii de in din nou orientati trans ersal. ,esi microtubulii corticali sunt cunoscuti ca sc%imband orientarea ca raspuns la stress in peretele celular &7e/noQicz et al., .333', tratamentul stomatelor de la <icia faba cu stabilizatori de microtubuli si cu substante microbuli+ depolimerizatoare au condus la concluzia ca dinamica microtubulilor poate fi implicata in miscarea stomatica& Pu et al. &.33-'. In plus suportul pentru implicarea microtubulilor in functionarea celulelor stomatice de la 5icia *aba ine conform studiilor lui ?arcus et al. &.33-' care concluzioneaza ca

CB

microtubulii sunt necesari pentru desc%iderea stomatelor, in mod mai specifici, astfel ca ei au ne oie de de un curent de e enimente ionice &aflu* de 7 + si influ* de K+' ceea ce conduce la desc%iderea stomatelor, participand posibil in transducerea semnalelor, e enimente legate de flu*urile ionice. Cresterea in olum a celulelor stomatice este compensata in parte de descresterea in celulele adiacente epidermale &celulele ane*e'. &TeMers and ?eidner, -BB3'. 9rin urmare diferenta de turgescenta dintre celulele stomatice si cele din imediata ecinatate determina desc%iderea ostiolei &?ansfi eld, -B@C'. ,e aici inainte comple*ul stomatic poate fi considerat ca o unitate functionala. Lumina albastra si acidul abscisic sunt semnale importante in controlul miscarilor stomatice Transportul ionilor de potasiu intre celulele stomatice si celulele ane*e sau celulel in ecinate este considerat ca principalul factor in miscarile stomatice. 4nele studii indica ca atat potasiul cat si za%arul sunt factorii osmotici predominanti in celulele stomatice, potasiul fiind dominant osmotic in stadiile de dimineata de desc%idere a stomatelor si za%arul de enind dominant osmotic in primele ore ale dupamiezii. &Talbott and Seiger, -BB@'. =bsorbtia de potasiu de catre celulele stomatice este diri/ata de catre gradientul protonic &7+' mediat de catre lumina albastra ce acti eaza 7 + +=T9aza plasmalemei &Kinos%ita and 5%imazaLi, -BBB) Seiger, .333) =ssmann and Tang, .33-) ,ietric% et al., .33-', si este acompaniata de absorbtia de ioni de Cl si de acumularea de malat, care este sintetizat de catre amidon in cloroplastele celulelor stomatice. Cresterea concentratiei solutiei atrage un potential al apei mai negati care determina miscari osmotice ale apei in celulele stomatice, dilatarea cestora si indepartarea lor crescand diametrul ostiolei. 7ormonul egetal + acidul abscisic &=8=' /oaca un rol crucial in semnalizarea endogena care in%iba desc%iderea stmatelor si induce inc%iderea lor. &S%ang and OutlaQ, .33-) ComstocL, .33.'. Locul primar al actiunii =8= apar a fi canalele ionice ale membranelor si tonoplastului celulelor stomatice conducand la pierderea atat a ionilor de K + si a anionilor asociati &Cl si malate. ' atat din acuole cat si din citosol. E identele e*perimentale indica ca =8= induce o crestere a p7 ului citosolic si a ionilor de Ca, care actioneaza ca un mesager secundar in acest sistem &Grabo and 8latt, -BB@) LecLie et al., -BB@) 8latt, .333a) Tood et al., .333) :g et al., .33-'. Cate a protein+fosfataze si protein Linaze au fost de asemenea implicate in regularizarea acti itatii canalelor ionice &?ac6obbie, -BB@, .333'. Celulele stomatice raspund direct la stimuli din mediu ca lumina, concentratia CO . , si temperatura, suplimentar fata de %ormonii plantei. ?ecanismul comple* al miscarilor stomatice este un subiect al studiilro intensi e si discutiilor si asigura informatii aloroase pentru intelegerea transductiei semnalelor la plante &7artung et al., -BB@) =llen et al., -BBB) =ssmann and 5%imazaLi, -BBB) 8latt, .333b) Eun and Lee, .333) 7amilton et al., .333) Li and =ssmann, .333) 5c%roeder et al., .33-'.

23