Embriologia este ramura biologiei care se ocup cu studiul embrionului n toate fazele

dezvoltrii lui, de la formarea celulei-ou pn la ecloziune sau natere. Corespunde etapei

intrauterine. Pentru a se vorbi de embriologie este necesar introducerea termenilor de
ontogenez i filogenez. Ontogeneza reprezint istoria dezvoltrii unui individ de la natere
pn la moarte. Embriologia a fost denumit i anatomia dezvoltrii. n!elegerea
mecanismelor de morfogenez au stat la baza dismorfogenezei, adic a dezvoltrii anormale
la om.
". Caracterizarea perioadei preembrionare# gametogeneza, spermatogeneza, ovogeneza.
$. Etapele de dezvoltare prenatala#
$.". Perioada embrionara# fecundatia, segmentatia, blastulastulatia, gastrulatia, organogeneza.
$.$. Perioada fetal
Etapele fiziologice embriologice
%ezvoltarea organismului uman cuprinde urmtoarele etape i perioade#
Etapa prenatal (antepartum) cu urmtoarele perioade#
- perioada preembrionar reprezentat de gametogenez i nsmn!are&
- perioada de zigot sau prima sptmn de dezvoltare. Cuprinde fecundarea,
segmentarea i formarea discului embrionar unilaminar 'monodermic( &
- perioada embrionar 'embriogeneza( caracterizat de formarea embrionului i
apari!ia primordiilor organelor, este reprezentat de intervalul cuprins ntre
sptmna a $-a i sptmna a )-a &
- perioada fetal 'organogeneza( dureaz pn la sfritul lunii a *-a i este
caracterizat de totalitatea proceselor de morfo- i +istiogenez prin care primordiile
de organe dau natere tuturor sistemelor func!ionale ale nou-nscutului&
,tarea de graviditate presupune un ciclu propriu, denumit ciclul sarcinii#
- concep!ia
- perioada tubar
- perioada uterin - aceast etap are - faze#
o faza de preimplantare
o faza de implantare 'nida!ie(
o faza placentar
o naterea
Etapa postnatal (postpartum), care cuprinde #
- perioada de copilrie
- prima copilrie '.-- ani(#
- perioada perinatal 'prima sptmn postpartum( &
- perioada de nou-nscut 'pn la sfritul primei luni de via! postpartum( &
- perioada de sugar 'primul an de via! postpartum( &
- perioada de copil mic '"-- ani( &
- a doua copilrie '- / 012 ani( &
- a treia copilrie '012 ani / "$ ani pentru fete i 012 ani -"3 ani pentru bie!i(&
- perioada pubertii 'ntre "$-"0 ani la fete i "3-"0 ani la bie!i( &
- perioada de adolescent 'postpubertal( ntre "2 i $. ani &
- perioada de adult 'maturitate(#
- tinere!e 'ntre $" ani i -. ani( &
- maturitate propriu-zis 'ntre -" i 04 ani( &
- perioada de btrnee i senescen
Gametogeneza cuprinde ansamblul transformrilor prin care trec celulele germinale ini!iale
denumite gonocite primordiale pn ating stadiul de celule se5uale mature.
Procesul de gametogenez cuprinde# spermatogeneza i ovogeneza i se desfoar n - faze#
- germinativ 'de multiplicare(
- cretere 'de dezvoltare(
- de maturare.
Gametogeneza
1.Spermatogeneza
,permatogeneza cuprinde totalitatea transformrilor prin care trec spermatogoniile
'gonocitele primordiale masculine( pn devin celule se5uale mature 'spermatozoizi(.
Procesul se desfoar la nivelul epiteliului germinativ din tubii seminiferi de la nivelul
testiculului.
Perioada germinativ 'sau de multiplicare( este parcurs n timpul prepubert!ii cnd
gonocitele primordiale se divid mitotic i produc $ categorii de celule# mici-identice cu
gonocitele primordiale i altele mari-denumite spermatogonii 6prfoase 7 de tipul 8 care
ulterior se vor divide mitotic 'n mod repetat( genernd spermatogoniile 6crustoase7 de tipul
9, care vor continua linia seminal.
Epiteliul tubului seminal
"-,permatogonie& $- ,permatocit :. & -- ,permatocit ::. , 3, 4, 0 - ,permatide n evolu!ie& 2-
,permatozoizi& )- Celula ,ertoli& * - ;embran bazal.
Perioada de cretere debuteaz odat cu pubertatea i const n creterea i dublarea
volumului spermatogoniilor i transformarea acestora n spermatocite de ordinul :.
Perioada de maturare se caracterizeaz prin faptul c, spermatocitele de ordinul : se divid
reduc!ional i produc $ spermatocite de ordinul :: cu set +aploid 'n( de cromozomi. 8cestea se
divid mitotic imediat i rezult n final 3 spermatide.
,permatidele parcurg procesul de metamorfoz celular denumit spermiogenez, fiecare
spermatid se transform ntr-un spermatozoid.
<ransformarea spermatidei n spermatozoid, spermiogeneza, se realizeaz n patru perioade
succesive#
a( perioada =olgi&
b( perioada cap&
c( perioada acrozom&
d( perioada de maturare.
,permiogeneza
"->ucleu& $- Comple5 =olgi& -- ;itocondrii& 3- Centrioli& 4- ?acuol acrozomal& 0- =tul
spermatozoidului& 2- Centriol pro5imal& )- Por!iunea pro5imal a centriolului distal& *- Piesa
intermediar& ".- Por!iunea distal a centriolului distal& "" -Piesa principal a cozii.
2. !ogeneza
PE"#$%$ %E &#G' ',@P<@;A>8 :(
Perioada de zigot se mai numete i faz premorfogenetic i cuprinde totalitatea
transformrilor suferite de zigot 'zigotul-celul rezultat din unirea a doi game!i ' gameii
sunt celule diferen!iate din punct de vedere se5ual. E5is, astfel, game!i masculini i game!i
feminini. Gametul feminin se numete, de regul, o!ul sau oosfer i este, n general, imobil,
n vreme ce gametul masculin se numete, de cele mai multe ori, spermatozoid i este, n
general, mobil(& zigotul se mai numete ou fecundat&( din momentul fecunda!iei pn n
momentul nida!iei. Cuprinde prima sptmn de via! antepartum i se caracterizeaz prin
procesul de segmentare al zigotului, care are ca finalitate formarea discului embrionar
unilaminar.
Segmentaia
Bertilizarea se produce n treimea distal a ampulei tubei uterine. %up fertilizare,
zigotul tranziteaz tuba uterin n apro5imativ 2$ ore. <impul ct zigotul tranziteaz tuba
uterin este foarte important deoarece asigur sincronizarea ntre stadiile de dezvoltare ale
acestuia i adaptrile morfologice ale endometrului n vederea nidrii. n timpul tranzitrii
tubei uterine, zigotul rmne nconCurat de zona pellucida i corona radiata. 8cestea dispar la
scurt timp dup ptrunderea zigotului n cavitatea uterin.
:mediat dup fecundare se declaneaC procesul de segmenta!ie 'scindare, clivaC( n
timpul cruia zigotul sufer o serie de diviziuni mitotice, numite i diviziuni de scindare, n
urma crora rezult blastomerele de dimensiuni apro5imativ egale. 9lastomerele vor avea
dimensiuni din ce n ce mai mici, deoarece n timpul segmentrii nu se produce o cretere
celular ntre ciclurile de diviziune celular, astfel c zigotul i pstreaz volumul ini!ial.
%iviziunile de clivare nu prezint un sincronism n cea ce privete timpul de desfurare,
se produc ntr-un ritm foarte lent 'una pe zi n primele --3 zile( i au ca rezultat o cretere a
raportului nucleo-citoplasmatic.
ncepnd din stadiul de ) celule, la nivelul zigotului are loc un proces de compactare, n
urma cruia blastomerele se turtesc unele peste altele pentru a ma5imiza contactul
intercelular. Procesul de compactare are ca rezultat apari!ia unei diversit!i celulare la nivelul
zigotului, prin apari!ia unor celule cu dispozi!ie asimetric a elementelor citoplasmatice
'nucleul migreaz spre centrul embrionului, iar n citoplasm apare o re!ea de microfilamente
i microtubuli spre fa!a celulei care privete n afara zigotului(. 8ceste modificri determin o
polarizare a blastomerelor, acestea prezentnd un pol apical ce privete spre e5teriorul
zigotului i o fa! bazolateral ce privete spre interiorul zigotului.
O astfel de celul polar poate da natere unor celule fiice diferite, n func!ie de
orientarea a5ei de diviziune fa! de a5a polar a sa. %ac a5a de diviziune formeaz un ung+i
drept cu a5a polar, una din celulele fiice va pstra elementele regiunii apicale a celulei mam
i va fi la rndul su o celul polar. Cealalt celul fiic va pstra regiunea bazal a celulei
mam i va fi o celul nepolar.
%ac a5ul de diviziune este paralel cu a5ul de polarizare a celulei, cele dou celule fiice
rezultate vor fi la rndul lor polare.
Da - zile de la fecundare, cnd zigotul ptrunde n cavitatea uterin, este format din "0
blastomere i poart numele de morul. ;orula este format din celule distincte din punct de
vedere al fenotipului 'polare i nepolare( i al localizrii 'superficiale i profunde(. n stadiul
de "0 celule raportul dintre cele dou tipuri celulare 'polare i nepolare( poate varia ntre "0#.
i )#).
(lastomerele nepolare se divid mult mai lent i au un nalt poten!ial de dezvoltare dnd
natere celulelor formative sau masei interne, care vor forma embrioblastul. 9lastomerele
periferice polare se divid mult mai rapid i vor forma masa celular e5tern sau trofoblastul,
care la rndul su va contribui la formarea placentei.
n ziua a 3-a de la fecundare, nainte de dispari!ia zonei pellucida, ncepe s se
acumuleze lic+id 'fie secretat de celulele trofoblastice, fie transportat de acestea din cavitatea
uterin( n interiorul morulei. Dic+idul acumulat determin o lrgire a spa!iilor intercelulare,
care n final se vor uni i vor forma o cavitate unic plin cu lic+id, numit cavitatea
blastocistului. 8ceast cavitate este mrginit de celulele trofoblastice cu e5cep!ia unei zone
unde se afl masa celular intern alctuit din celule formative 'embrioblastul, butonul
embrionar(, care proiemin n cavitatea blastocistului. 9lastocistul unilaminar format la
sfritul zilei a 3-a este liber n cavitatea uterin. Eona pellucida din Curul blastocistului
dispare n ziua a 4-a, cnd blastocistul are o dimensiune de cca. "3. Fm.
Celulele trofoblastice care acoper embrioblastul formeaz trofoblastul polar, iar cele
care delimiteaz cavitatea blastocistului formeaz trofoblastul mural.
n ziua a 0-a de la fecundare se produce o rearanCare celular la nivelul masei interne,
care are ca rezultat apari!ia a dou straturi celulare, dispuse sub forma unui disc aplatizat#
- epiblastul alctuit de celule columnare&
- +ipoblastul , alctuit din celule cuboidale mici i dispus ntre epiblast si cavitatea
blastocistului.
,pre sfritul zilei a 0-a blastocistul ader de mucoasa uterin cu zona corespunztoare
trofoblastului polar, care e5ercit o ac!iune +istiolitic asupra endometrului i declaneaz
procesul de implantare 'nidare(. Docul de implantare este situat de obicei la nivelul mucoasei
uterine care tapeteaz peretele posterior al uterului.
Pe msur ce blastocistul ptrunde n mucoasa uterin, trofoblastul din zona de contact
prolifereaz rapid, iar celulele care rezult sufer un proces de fuzionare, astfel nct limita
dintre celule este dificil de identificat, rezultnd o mas citoplasmatic cu nuclei dispersa!i n
ea, care poart numele de sinci!iotrofoblast. ;asa de sinci!iotrofoblast acoper treptat toat
suprafa!a blastocistului odat ce acesta se afund n stratul compact al mucoasei uterine. Prin
urmare, peretele blastocistului va fi format din dou straturi celulare#
- o mas celular sinci!ial la e5terior / sinci!iotrofoblastul, care este mai gros la
nivelul polului de implantare al blastocistului&
- un strat celular intern cu o intens activitate proliferativ / citotrofoblastul.
Pe msur ce sinci!iotrofoblastul crete cantitativ, la nivelul su apar o serie de mici
cavit!i care vor conflua pentru a forma lacunele sinci!iotrofoblastului 'stadiul lacunar de
dezvoltare a trofoblastului(. 8ceste lacune se vor umple cu snge matern prin erodarea
capilarelor sinusoide din mucoasa uterin, moment n care se stabilete circula!ia utero-
placentar.
PE"#$%$ E)("#*$"+ ',@P<@;A>:DE :: / ?:::(
,@P<@;A>8 8 ::-8
,ormarea discului embrionar didermic
n ziua a 2-a, pe msur ce blastocistul se implanteaz, la nivelul epiblastului se produce
un fenomen de cavita!ie care are ca rezultat formarea cavit!ii amniotice primordiale. Prin
dispari!ia celulelor care formeaz tavanul cavit!ii amniotice primordiale se formeaz o
cavitate trofo-epiblastic, delimitat inferior de discul embrionar i superior de
citotrofoblastul polar.
n ziua a *-a de la fecundare se definitiveaz formarea cavit!ii amniotice definitive prin
proliferarea i evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului embrionar,
celule care vor forma tavanul cavit!ii amniotice i o va separa de citotrofoblastul polar.
8ceste celule poart numele de amnioblaste.
<ot n acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar ncepe s se formeze prin
proliferarea celulelor +ipoblastului 'epiblastului dup unii autori( o membran fin format
dinr-un singur strat de celule turtite, numit membran e5ocelomic 'Geuser(. 8ceasta va
nconCura cavitatea blastocistului i o va separa de citotrofoblast transformnd-o n cavitate
e5ocelomic sau vezicul ombilical primitiv.
n acest stadiu al dezvoltrii blastocistul a ptruns n totalitate n mucoasa uterin, iar
locul de perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrin. Celulele
endometriale devin poliedrice i se ncarc cu glicogen i lipide, spa!iile intercelulare sunt
lrgite de un con!inut lic+idian e5travazat din celule, iar submucoasa este edema!iat. <oate
aceste modificri caracterizeaz transformarea decidual a endometrului, care are loc ini!ial la
locul de implantare, iar ulterior cuprinde endometrul n totalitate.
<otodat, celulele trofoblastului ncep s prolifereze local i s formeze coloane celulare
nconCurate de sinci!iotrofoblast. 8ceste structuri poart numele de vilozit!i primare.
ntre membrana e5ocelomic i stratul citotrofoblastic se formeaz un spa!iu reticular n
care vor migra celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor discului
embrionar. 8ceste celule vor forma mezoblastul e5traembrionar care va separa discul
embrionar i cele dou cavit!i ale sale de stratul profund al trofoblastului. Prin delaminarea
celulelor mezoblastului e5traembrionar se formeaz o serie de cavit!i la nivelul acestuia care
vor conflua i vor da natere unei cavit!i unice numite celom e5traembrionar sau cavitate
corionic. Celomul e5traembrionar nconCoar discul embrionar i cele dou cavit!i ale sale
mai pu!in o zon ingust, care leag discul embrionar de stratul citotrofoblastic. ;ezoblastul
e5traembrionar din aceast zon formeaz pediculul de fi5a!ie sau pediculul embrionar, iar
mai trziu va contribui la formarea cordonului ombilical.
Pe msur ce cavitatea corionic crete n volum, va gtui vezicula ombilical primitiv
care, printr-un proces de reducere a volumului se va transforma n vezicul ombilical
secundar sau definitiv. Partea eliminat din vezicula ombilical primitiv poate persista n
cavitatea corionic sub forma c+isturilor e5ocelomice. ;ezoblastul care tapeteaz cavitatea
amniotic formeaz somatopleura e5traembrionar, iar cel care tapeteaz vezicula ombilical
formeaz spla+nopleura e5traembrionar. 8ceste dou foi!e mezoblastice se continu una cu
alta la nivelul marginii discului embrionar unde formeaz o zon de Conc!iune.
n acest stadiu de dezvoltare, discul embrionar didermic este simetric i rotund, fr a
avea trsturi care s permit identificarea viitoarelor e5termit!i 'cefalic, respectiv caudal(.
Prima modificare la nivelul discului embrionar este reprezentat de apari!ia unei ngrori
regionale la nivelul +ipoblastului, care va forma mpreun cu epiblastul supraiacent placa
precordal. Placa precordal se diferen!iaz n viitoarea regiune cefalic a discului embrionar
i mpreun cu pediculul de fi5a!ie, permite trasarea a5ului cranio-caudal al discului
embrionar. Odat cu apari!ia plcii precordale discul embrionar capt o form ovalar cu
a5ul lung cranio-caudal.
9lastocistul se implanteaz n mod normal n mucoasa uterin de la nivelul corpului
uterin, n special la nivelul peretelui posterior al acestuia. :mplantarea blastocistului n
vecintatea orificiului intern al colului uterin constituie cauza apari!iei placentei praevia , n
evolu!ia sarcinii e5istnd posibilitatea producerii unor +emoragii severe. :mplantarea se poate
produce i n alte zone dect mucoasa uterin, situa!ii ntlnite n cazul sarcinilor ectopice sau
e5trauterine. 8stfel, implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine sau cavit!ii
abdominale 'e5cava!ia recto-uterin, ovar, anse intestinale(.
,@P<@;A>8 8 :::-8
Gastrulaia
n sptmna a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de
deplasri celulare. 8cestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic 'format
din epiblast i +ipoblast( n disc embrionar tridermic 'format din ectoderm, mezoderm i
endoderm(, prin apari!ia unei noi foi!e embrionare- mezodermul intraembrionar. <otalitatea
acestor transformri i migrri celulare poart numele de gastrula!ie, iar n urma acesteia
discul embrionar tridermic capt un aspect piriform cu e5tremitatea cefalic mai
voluminoas.
,c+imbarea formei discului embrionar este nso!it de apari!ia unei zone proliferative a
ectoblastului embrionar n regiunea caudal a acestuia, zon care formeaz linia primitiv.
Dinia primitiv se termin la e5tremitatea cefalic cu o proeminen! numit nod primitiv
'Gensen(.
Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive ncep s prolifereze intens
i s migreze ntre cele dou foi!e ale embrionului didermic, proces numit invaginare. Celulele
epiblastice de la nivelul liniei primitive migreaz lateral, posterior i anterior la nivelul
discului embrionar formnd mezodermul intraembrionar, foi!a miClocie a discului embrionar
tridermic.
n acelai timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive nlocuiesc
celulele +ipoblastice prin mpingerea acestora ctre pere!ii veziculei ombilicale i formeaz
astfel endodermul embrionar. Celulele epiblastice rmase vor forma ectodermul embrionar.
,e observ c, n urma procesului de gastrula!ie, epiblastul d natere celor trei foi!e
germinale i prin urmare, tuturor !esuturilor i organelor embrionului.
Concomitent cu aceste transformri, de la nivelul nodului primitiv ia natere procesul
notocordal, un cordon celular care aCunge pn la nivelul marginii caudale a plcii precordale.
8Cuns n vecintatea plcii precordale, procesul notocordal sufer un proces de tunelizare
formndu-se astfel canalul notocordal care comunic ini!ial cu cavitatea amniotic la nivelul
nodului primitiv. Hlterior, prin dispari!ia celulelor care formeaz podeaua canalului
notocordal i a celulelor endodermice subiacente, restul canalului notocordal devine parte
constituent a tavanului vezicii ombilicale. ,e stabilete asfel o comunicare ntre cavitatea
amniotic i vezicula ombilical la nivelul nodului primitiv, numit canal neurenteric. Prin
proliferarea celulelor endodermice se reface tavanul veziculei ombilicale la nivelul
notocordului i se va nc+ide canalul neurenteric.
>otocordul devine astfel un cordon celular situat n a5ul discului embrionar, ntre
ectoderm i endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei primitive.
ndeprtarea e5perimental a nodului primitiv are ca efect absen!a formrii notocordului i
declanrii neurula!iei.
;ezodermul intraembrionar se e5tinde pn la marginile discului embrionar unde vine
n contact cu zona de Conc!iune a mezodermului e5traembrionar 'locul de unire al somato- i
spla+nopleurei e5traembrionare(. %iscul embrionar rmne format din dou foi!e 'ecto- i
endoderm( doar la nivelul plcii precordale 'viitoarea membran orofaringan( i caudal de
linia primitiv, ntr-o zon care va forma membrana cloacal. ;ezodermul migrat cranial de
placa precordal va forma aria cardiogen care va da natere cordului i pericardului. <ot
acum, vezicula ombilical trimite un diverticul mic care ptrunde n grosimea pediculului de
fi5a!ie pentru a forma alantoida.
Odat cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizeaz n trei zone
distincte# mezodermul para5ial situat imediat lateral de notocord i placa neural& mezodermul
intermediar situat lateral de precedentul& mezodermul lateral situat ntre mezodermul
intermediar i zona Conc!ional a mezodermului e5traembrionar.
;ezodermul e5traembrionar care tapeteaz citotrofoblastul ptrunde n centrul
vilozit!ilor primare ale trofoblastului i le transform n vilozit!i secundare. Da sfritul
sptmnii a treia, celulele mezodermale de la nivelul vilozit!ilor secundare dau natere
vaselor capilare vilozitare. Odat cu apari!ia acestor vase, vilozit!ile secundare se transform
n vilozit!i placentare ter!iare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu cele de la nivelul
pediculului de fi5a!ie, peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul circulator
intraembrionar.
,ormarea celulelor germinale primordiale
Celulele germinale primordiale se formeaz n perioada gastrula!iei din por!iunea
caudal a liniei primitive 'pn acum se considera c celulele germinale primordiale iau
natere din +ipoblastul veziculei ombilicale i alantoidei(. ,e pare c celulele germinale
primordiale rmn sec+estrate la nivelul mezoblastului e5traembrionar al e5tremit!ii caudale
a embrionului pn la definitivarea procesului de gastrula!ie. Cnd discul embrionar ncepe s
se plicatureze, aceste celule vor migra dealungul alantoidei i intestinului posterior, n
formare, pn la nivelul crestelor genitale.
*eurulaia
%up formarea notocordului, linie primitiv sufer un proces de regresie care are ca
efect dispari!ia complet a sa. Persisten!a por!iunii caudale a liniei terminale are ca rezultat
apari!ia unei anomalii congenitale a nou-nscutului numit teratom sacrococcigian. %eoarece
linia primitiv d natere la cele trei tipuri celulare embrionare 'ecto-, mezo-, endoderm(,
teratomul sacrococcigian este o tumor benign care con!ine derivate ale celor trei tipuri
celulare. Este ntlnit frecvent la feti!e '24I din cazuri( i se poate transforma malign dac nu
este diagnosticat i tratat n timp util.
>otocordul are influen! inductoare asupra ectodermului supraiacent, care sufer o serie
de transformri celulare avnd ca rezultat apari!ia neuroblastelor. 8ceste celule cu nl!imea
mai mare vor formea placa neural, sc+i!a viitorului sistem nervos central.
Diteratura clasic consider c nodul primitiv i derivatul su, notocordul, au rol
inductor al transformrii neurale a ectodermului. ,tudiile recente au artat c evolu!ia
normal a ectodermului este spre diferen!ierea neural, nu ctre diferen!ierea epidermal.
Prin urmare, aa zisa 6induc!ie neuralJ e5ercitat de nodul primitiv i notocord este de fapt o
supresie a diferen!ierii neurale a ectodermului.
Celulele de la nivelul Conc!iunii dintre placa neural i restul ectodermului vor da natere
crestelor neurale. Pe msur ce crete, marginile plcii neurale se evagineaz i formeaz
plicile neurale, care delimiteaz an!ul neural. Prin adncirea an!ului neural, plicile neurale
vin n contact unele cu altele i ncep s fuzioneze dnd natere astfel tubului neural.
Bormarea tubului neural ncepe din viitoarea regiune cervical a embrionului i continu
ctre ambele e5tremit!i ale an!ului neural. <ubul neural comunic cu cavitatea amniotic
prin dou orificii# neuroporul rostral i neuroporul caudal. Prin unirea plicilor neurale, celulele
Conc!iunii neuroectodermice vor forma creasta neural.
Hrmeaz un proces de proliferare a celulelor ectodermice din vecintate, n urma cruia
creasta neural i tubul neural vor fi separate de cavitatea amnitic printr-un strat de celule
ectodermice. >europorul anterior se nc+ide n ziua a $4-a, iar neuroporul caudal n ziua a $2-
a. %up nc+iderea neuroporilor, sistemul nervos are aspectul unui tub cu o por!iune caudal
efilat 'cordonul medular( i o por!iune rostral voluminoas, datorat unor dilata!ii
'veziculele cerebrale primare(. 8ceste vezicule formeaz rombencefalul, mezencefalul i
prozencefalul i reprezint prima sc+i! a viitorului encefal.
8tta timp ct neuroporii sunt prezen!i, +rnirea celulelor nervoase ale tubului neural
este realizat de lic+idul amniotic. nc+iderea neuroporilor coincide cu stabilirea unei
circula!ii sanguine la nivelul tubului neural.
%efectele de nc+idere a neuroporilor au ca rezultat apari!ia unor anomalii congenitale.
8stfel, spina bifida este o anomalie congenital datorat defectului de nc+idere a
neuroporului caudal. ,everitatea acestei anomalii depinde de lungimea i pozi!ia defectului de
nc+idere a tubului neural 'spina bifida ocult, meningocelul, mielomeningocelul(. %efectul
de nc+idere a neuroporului rostral duce la apari!ia anencefaliei, anomalie congenital letal
datorat degenerrii encefalului, care rmne n contact cu lic+idul amniotic.
,ormarea somitelor
%up formarea notocordului i mezodermului intraembrionar para5ial, la nivelul
acestuia din urm are loc un proces de segmentare prin apari!ia unor an!uri transversale care
l separ n blocuri prismatice numite somite. Procesul de segmentare a mezodermului
para5ial debuteaz la sfritul sptmnii a treia i nceputul sptmnii a patra n dreptul
veziculei rombencefalice i se continuu att n sens cranial ct i n sens caudal odat cu
creterea n lungime a embrionului, n final formndu-se 3$-34 perec+i de somite. Primele 3-4
perec+i de somite vor participa la formarea craniului osos i poart numele de somite
occipitale. Hrmeaz apoi ) somite cervicale, "$ somite toracale, 4 somite lombare, 4 somite
sacrale i )-". somite coccigiene.
,omitele con!in ini!ial o cavitate central tranzitorie 'miocelul( care se oblitereaz rapid
prin proliferare celulelor din peretele su. Por!iunea ventromedial a somitei formeaz
sclerotomul, care st la baza formrii sc+eletului a5ial. Por!iunea dorsolateral a somitei
formeaz dermomiotomul care va da natere miotomului i dermatomului. %in miotoame se
vor forma maCoritatea muc+ilor stria!i ai corpului.
,ormarea celomului intraembrionar
Odat cu formarea somitelor, n mezodermul din regiunea precordial se diferen!iaz o
serie de cavit!i care vor conflua pentru a forma sc+i!a celomului intraembrionar. Pe msur
ce se formeaz somitele, n dreptul lor apar o serie de cavit!i n mezodermul lateral. 8cestea
cresc n volum i se unesc unele cu altele pentru a forma o cavitate unic n grosimea
mezodermului lateral. Prin formarea acestei cavit!i, mezodermul lateral este mpr!it ntr-un
strat acoperit de ectoderm 'numit somatopleur intraembrionar( i un strat ce acoper
endodermul 'numit spla+nopleur intraembrionar(. ,omatopleura i spla+nopleura
intraembrionar se continu la nivelul zonei de Conc!iune cu corespondentele lor
e5traembrionare. Prin mrirea cavit!ii din regiunea precordial i unirea cu cele dou cavit!i
de la nivelul mezodermului lateral se formeaz celomul intraembrionar, cavitate n form de
potcoav cu por!iunea central n regiunea precordial i bra!ele pe pr!ile laterale ale discului
embrionar. Celomul intraembrionar va sta la baza formrii cavit!ilor pericardice, pleurale i
peritoneale.
Eona Conc!ional de la nivelul mezodermului lateral va fi strpuns prin mrirea de
volum a celomului intraembrionar, iar n urma acestui proces se stabilete o comunicare ntre
celomul intra- i e5traembrionar la nivelul marginilor laterale ale discului embrionar. Prin
urmare, celomul intraembrionar va avea o cavitate pericardic primitiv situat n regiunea
cardiogen, care comunic cu celomul e5traembrionar prin dou canale pleuroperitoneale
'ducte celomice( situate de-o parte i de alta a discului embrionar n mezodermul lateral.
Con!inutul lic+idian al celomului e5traembrionar ptrunde n interiorul discului embrionar n
urma stabilirii comunicrii dintre celomul intra- i e5traembrionar i contribuie la +rnirea
embrionului pn la stabilirea circula!iei sanguine.
Procesele de curbare ale discului embrionar
%iscul embrionar, ini!ial plat i oval n stadiul bilaminar, iar apoi piriform n stadiul
trilaminar, ncepe s-i sc+imbe forma datorit diferen!elor ntre ratele de cretere a diferitelor
zone embrionare. 8ceste diferen!e ntre ratele de cretere au ca rezultat plicaturarea discului
embrionar n sens cranio-caudal, n special datorit dezvoltrii sistemului nervos central i n
sens lateral, datorat apari!iei somitelor. :nfle5iunea discului embrionar n sens cranio-caudal
are ca rezultat apari!ia plicii amniotice cefalice i plicii amniotice caudale, iar infle5iunea
lateral duce la formarea plicilor amniotice laterale. Prin creterea acestor plici, o parte din
vezicula ombilical este incorporat ntre acestea i apoi n interiorul embrionului i va
contribui la formarea tubului digestiv.
Partea cranial a vezicii ombilicale, ncorporat ntre plica amniotic cefalic i discul
embrionar va forma intestinul anterior sau cefalic, care se termin n fund de sac la nivelul
membranei orofaringiene. Partea caudal a vezicii ombilicale este incorporat n corpul
embrionului prin creterea plicii amniotice caudale i va forma intestinul posterior sau caudal.
8cesta se termin n fund de sac dilatat 'cloac( la nivelul membranei cloacale.
Prin creterea plicilor amniotice laterale, marginile discului embrionar se apropie i
fuzioneaz, formnd pere!ii laterali i ventrali ai corpului embrionului. Por!iunea din vezicula
ombilical incorporat de corpul embrionar n timpul acestui proces va da natere intestinului
miClociu, care rmne n continuare n comunicare cu vezicula ombilical prin canalul
ombilical.
;ezoblastul migrat cranial de membrana orofaringian va forma zona cardiogen i
septul transvers. n urma plicaturrii cranio-caudale, membrana orofaringian, zona
cardiogen i septul transvers vor aCunge ventral i vor contribui la formarea fe!ei ventrale a
capului, gtului i torcelui. Eona cardiogen va aCunge n regiunea toracic a embrionului, iar
caudal de aceasta va aCunge septul transvers, forma!iune mezodermal care va participa la
separarea cavit!ii toracice de cavitatea abdominal.
%eri!atele foielor embrionare
n stadiile timpurii ale dezvoltrii embrionare, celulele embrionare alctuiesc dou tipuri
fundamentale de !esuturi# epitelial i mezenc+imatos. Kesutul epitelial formeaz cele trei foi!e
embrionare# ectodermul, endodermul i mezodermul.
Ectodermul va da natere#
- ectodermului general al corpului&
- plcii neurale&
- crestelor neurale&
- placodelor ectodermale.
%in ectodermul general al corpului se vor forma#
- stratul epidermic al tegumentului& celulele secretoare, celulele care tapeteaz ductele i
celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare, sebacee i mamare& foliculii piloi i
ung+iile&
- epiteliile corneei, conCunctivei i glandelor lacrimale&
- epiteliul cavit!ii nazale i sinusurilor paranazale&
- epiteliul cavit!ii orale i al glandelor salivare&
- epiteliul por!iunii terminale a canalului anal i uretei&
- adeno+ipofiza.
%in placa neural se vor forma#
- neuronii sistemului nervos central&
- celulele gliale&
- celulele ependimare i ale ple5urilor coroidiene&
- celulele sistemului 8PH%&
- celulele retinei, irisului, corpul i procesele ciliare&
- neuro+ipofiza&
Ectodermul crestelor neurale va da natere#
- ganglionilor nervilor spinali i cranieni ':::,?,?:::,:L,L(&
- ganglionilor simpatici i parasimpatici&
- o parte din celulele sistemului 8PH%&
- emailului dentar&
- celulelor ,cMann i leptomeningelui 'pia mater i ara+noida(&
- medulosuprarenalei& celulelor secretore de calcitonin, celulelor de tip : la nivelul
glomusului carotic&
- celulelor pigmentare de la nivelul epidermului&
- !esutului adipos, muc+ilor netezi i dermului de la nivelul capului i gtului&
- !esutului conCunctiv al glandelor salivare, lacrimale, timusului, tiroidei i epifizei.
Placodele ectodermale vor da natere epiteliului olfactiv, urec+ii interne i cristalinului.
Endodermul va da natere#
- epiteliului tractului digestiv i respirator&
- amigdalei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului, pancreasului&
- epiteliului vezicii urinare, uretrei i par!ial al vaginei&
- epiteliul cavit!ii timpanice, tubei auditive, glandelor salivare submandibular i
sublingual.
)ezodermul va da natere#
- !esuturilor conCunctive, cartilaginoase i osoase&
- !esutului muscular striat i neted&
- elementelor figurate ale sngelui, vaselor de snge, vaselor limfatice&
- cordului, rinic+iului, glandelor genitale, corticosuprarenalei, dentinei i cementului
dentar&
- seroaselor pericardic, pleural i peritoneal.
Perioada fetala sau de organogeneza care dureaza pana la nastere& se caracterizeaza prin
procese de +istio- si morfogeneza prin care primordiile de organe se transforma in aparatele si
sistemele noului nascut.
Perioada fetala, care se intinde de la saptamana a *-a a dezvoltarii pana la nastere prezinta o
serie de caracteristici principale#
". cresterea in lungime a corpului, in special pana in saptamana a $.-a&
$. cresterea in greutate in ultimele saptamani&
-. maturarea tesuturilor si organelor&
3. definitivarea infatisarii umane.
Da inceputul saptamanii a *-a capul fetusului reprezinta o Cumatate din lungimea totala a
corpului. Bata este larga, oc+ii lateralizati cu pleoapele fuzionate iar urec+ile sunt Cos
implantate. ;embrele sunt scurte, cu degetele mici iar pana la sfarsitul saptaminii a "$-a
membrele superioare capata proportii definitive, in timp ce membrele inferioare isi capata
proportiile definitive cu o saptamana mai tarziu. Bicatul este principala sursa de elemente
figurate sangvine, dar spre finele saptamanii a "$-a, activitatea sa incepe sa scada si splina
preia acest rol. Betusul reactioneaza la stimuli, dar miscarile sale nu sunt percepute de catre
mama. Da sfarsitul saptamanii a "$-a este prezent refle5ul palpebral si cel de suctiune la
atingereabuzelor.
:ntre saptamanile $0-$* fetusul este viabil, c+iar daca se naste prematur, datorita dezvoltarii
suficiente a plamanilor si vaselor sale& sistemul nervos central este suficient de matur pentru a
controla miscarile respiratorii ritmice precum si temperatura corpului. - $ndronescu $.-
$natomia dez!oltarii omului. Embriologie medicala. Ed. )edicala- (ucuresti 1./0- p.
1/21.3