ISBN electronic: 978-606-8236-27-8

Nicolae Cornil Iuliana Cazimir Bogdan Georgescu

Cota de participare a autorilor este egal












STRUCTURA MICROSCOPIC

A ORGANELOR

















Editura Asclepius,
2011
2




Toate drepturile sunt rezervate editurii. Tiprit n Romnia. Nici o
parte din aceast lucrare nu poate fi reprodus sub nici o form, prin nici
un mijloc, mecanic sau electronic sau stocat ntr-o baz de date, fr
acordul prealabil, n scris, al editurii.

All rights reserved. Printed in Romania. No part of this publication
may be reproduced or distributed in any form, by any means or stored in a
data base or retrieval system without the prior, written, permission of the
editor.
























Editura Asclepius, Bucureti
Tel: 072.44.66.481, tel/fax: 021/242.11.01
Website: www.asclepius.ro, e-mail: editura@aslcepius.ro


Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a Romniei
ISBN electronic: 978-606-8236-27-8
3

Prefa

Lucrarea Structura microscopic a organelor este un material didactic,
destinat n primul rnd studenilor care urmeaz specializarea Controlul i
Expertiza Produselor Alimentare din cadrul Facultii de Medicin veterinar
din Bucureti, fiind elaborat n conformitate cu programa analitic (curricula).
Totodat lucrarea este un material informativ complex ce poate fi interesant
i pentru studenii de la facultile de chimie alimentar, medicin veterinar i
uman, biologie, biotehnologie, zootehnie, fr a exclude posibilitatea de a fi util
i unor specialiti din aceste domenii.
Pornind de la aceast adresabilitate, autorii au selectat cu mult discernmnt
i profesionalism didactic, noiunile cele mai adecvate pentru nsuirea de
cunotine i formarea unor depinderi practice n realizarea controlului i
expertizei produselor alimentare.
S-a realizat un folositor ndreptar teoretic i practic pentru studiul materiei
prime de origine animal ce va fi prelucrat pentru obinerea unor produse
alimentare salubre, avnd caliti nutritive ridicate far risc alimentar.
Noiunile prezentate sunt, bine sistematizate nct se preteaz la o reinere
logic i sunt corecte din punct de vedere tiinific.
Autorii vor fi recunosctori tuturor celor care vor face observaii
constructive i sugestii utile la o eventual reeditare.



Autorii.
4
CUPRINS

1. SISTEMUL NERVOS ................................................................................................. 8
1.1. SISTEMUL NERVOS CENTRAL ........................................................................ 9
1.1.1. Mduva spinrii .............................................................................................. 9
1.1.2. Trunchiul cerebral i creierul mic (CEREBELUL) ...................................... 11
1.1.3. Creierul mare (TELENCEFALUL) ............................................................. 18
1.1.4. Meningele ..................................................................................................... 21
1.2. SISTEMUL NERVOS PERIFERIC..................................................................... 23
1.2.1. Ganglionii nervoi ........................................................................................ 23
1.2.2. Nervii ............................................................................................................ 24
2. GLANDELE ENDOCRINE ...................................................................................... 26
2.1. Hipofiza ................................................................................................................ 27
2.1.1. Adenohipofiza .............................................................................................. 27
2.1.2. Neurohipofiza ............................................................................................... 30
2.1.3. Relaiile hipotalamo-hipofizare .................................................................... 31
2.2. EPIFIZA ............................................................................................................... 32
2.3. Glanda tiroid ....................................................................................................... 33
2.4. Paratiroidele ......................................................................................................... 36
2.5. Glandele suprarenale ............................................................................................ 38
2.5.1. Corticosuprarenala ........................................................................................ 38
2.5.2. Medulosuprarenala ....................................................................................... 40
2.5.3. GLANDELE SUPRARENALE ACCESORII ................................................... 41
2.5.4. Glandele suprarenale aviare .......................................................................... 42
2.6. Pancreasul endocrin .............................................................................................. 43
3. ANALIZATORII ....................................................................................................... 45
3.1. ANALIZATORUL CUTANAT ........................................................................... 45
3.1.1. Pielea ............................................................................................................ 45
3.2. ANALIZATORUL CHINESTEZIC .................................................................... 67
3.2.1. SEGMENTUL PERIFERIC ......................................................................... 67
3.3. ANALIZATORUL OLFACTIV .......................................................................... 69
3.3.1. ORGANUL VOMERONAZAL ................................................................... 71
3.3.2. ACUITATEA OLFACTIV ........................................................................ 72
3.4. ANALIZATORUL GUSTATIV .......................................................................... 72
3.4.1. MUGURELE GUSTATIV ........................................................................... 72
3.5. ANALIZATORUL VIZUAL ............................................................................... 73
3.5.1. GLOBUL OCULAR .................................................................................... 74
3.5.2. ORGANELE ANEXE ALE GLOBULUI OCULAR ................................... 87
5
3.6. ANALIZATORUL VESTIBULO-COCHLEAR ................................................. 90
3.6.1. URECHEA EXTERN ................................................................................ 90
3.6.2. URECHEA MIJLOCIE ................................................................................ 90
3.6.3. URECHEA INTERN ................................................................................. 91
4. SISTEMUL CARDIOVASCULAR .......................................................................... 99
4.1. CORDUL ............................................................................................................. 99
4.1.1. Endocardul .................................................................................................... 99
4.1.2. Inelele cardiace ........................................................................................... 100
4.1.3. Miocardul ................................................................................................... 100
4.1.4. Sistemul excitoconductor cardiac ............................................................... 100
4.1.5. Epicardul i pericardul ................................................................................ 102
4.1.6. Vascularizaia i inervaia cordului ............................................................ 103
4.2. STRUCTURA FORMAIUNILOR VASCULARE ......................................... 103
4.2.1. Tunica intern ............................................................................................. 103
4.2.2. Tunica medie .............................................................................................. 104
4.2.3. Tunica extern ............................................................................................ 105
4.3. CAPILARELE ................................................................................................... 105
4.3.1. Capilare cu endoteliu continuu (capilarele tipice) ...................................... 106
4.3.2. Capilare fenestrate (viscerale) .................................................................... 106
4.3.3. Capilarele sinusoide (capilarele atipice) ..................................................... 107
4.4. ARTERELE ....................................................................................................... 107
4.4.1. Arterele elastice .......................................................................................... 108
4.4.2. Arterele musculare ...................................................................................... 108
4.4.3. Arteriolele ................................................................................................... 109
4.5. VENELE ............................................................................................................ 110
4.5.1. Venulele ...................................................................................................... 111
4.5.2. Venele mici ................................................................................................. 111
4.5.3. Venele mijlocii ........................................................................................... 111
4.5.4. Venele mari ................................................................................................ 112
4.6. DISPOZITIVE VASCULARE SPECIALE ....................................................... 112
4.7. RECEPTORII SENZORIALI VASCULARI ..................................................... 113
4.8. VASELE LIMFATICE ...................................................................................... 113
5. ORGANELE LIMFOIDE ....................................................................................... 115
5.1. Organele limfoide primare sau centrale.............................................................. 115
5.1.1. Timusul ....................................................................................................... 116
5.1.2. Bursa cloacal (fabricius) .......................................................................... 118
5.2. Organele limfoide secundare .............................................................................. 120
5.2.1. Nodulii limfoizi .......................................................................................... 121
5.2.2. Limfonodurile sau ganglionii limfatici ....................................................... 121
5.2.3. Splina .......................................................................................................... 123
5.2.4. Structurile limfoide ale mucoaselor ............................................................ 125

6
6. APARATUL DIGESTIV ......................................................................................... 128
6.1. TUBUL DIGESTIV ........................................................................................... 128
6.1.1. Gura ............................................................................................................ 128
6.1.2. Faringele ..................................................................................................... 137
6.1.3. Esofagul ...................................................................................................... 138
6.1.4. Stomacul ..................................................................................................... 139
6.1.5. Intestinul subire ......................................................................................... 149
6.1.6. Intestinul gros ............................................................................................. 155
6.2. GLANDELE ANEXE ALE APARATULUI DIGESTIV .................................. 157
6.2.1. Ficatul ......................................................................................................... 157
6.2.2. Pancreasul ................................................................................................... 164
7. APARATUL RESPIRATOR .................................................................................. 166
7.1. CILE RESPIRATORII .................................................................................... 166
7.1.1. CAVITILE NAZALE ........................................................................... 166
7.1.2. NAZOFARINGELE ................................................................................... 167
7.1.3. LARINGELE .............................................................................................. 167
7.1.4. TRAHEEA ................................................................................................. 167
7.1.5. BRONHIILE EXTRAPULMONARE ........................................................ 168
7.2. PULMONII ........................................................................................................ 168
7.2.1. COMPONENTA DE CONDUCERE ......................................................... 168
7.2.2. COMPONENTA RESPIRATORIE ........................................................... 171
7.2.3. PARTICULARITI HISTOLOGIGE ALE APARATULUI RESPIRATOR
LA PSRI ......................................................................................................... 174
8. APARATUL URINAR ............................................................................................ 179
8.1. RINICHIUL ....................................................................................................... 179
8.1.1. CORPUSCULUL RENAL ......................................................................... 180
8.1.2. NEFRONUL ............................................................................................... 182
8.1.3. TUBII COLECTORI .................................................................................. 184
8.1.4. COMPLEXUL JUXTAGLOMERULAR................................................... 185
8.1.5. VASCULARIZAIA RINICHIULUI ........................................................ 186
8.1.6. RINICHIUL LA PSRI .......................................................................... 187
8.2. CILE URINARE ............................................................................................. 189
8.2.1. CALICELE I BAZINETUL ..................................................................... 189
8.2.2. URETERUL ............................................................................................... 189
8.2.3. VEZICA URINAR .................................................................................. 190
8.2.4. URETRA .................................................................................................... 191
8.3. CILE URINARE LA PSRI ........................................................................ 192
9. APARATUL GENITAL FEMEL ........................................................................... 193
9.1. Ovarul ................................................................................................................. 193
9.1.1. Foliculii ovarieni ........................................................................................ 195
9.1.2. Glanda interstiial a ovarului ..................................................................... 199
9.1.3. Corpul galben ............................................................................................. 200
9.1.4. Vasele i nervii ovarului ............................................................................. 203
7
9.1.5. Ovarul la psri........................................................................................... 204
9.2. CILE GENITALE FEMELE ........................................................................... 206
9.2.1. Oviductele .................................................................................................. 206
9.2.2. Uterul .......................................................................................................... 208
9.2.3. Vaginul ....................................................................................................... 224
9.2.4. Vestibulul vaginal ....................................................................................... 226
9.2.5. Vulva .......................................................................................................... 227
9.2.6. Cile genitale femele la psri .................................................................... 227
9.3. GLANDA MAMAR ........................................................................................ 230
10. APARATUL GENITAL MASCUL ...................................................................... 235
10.1. TESTICULUL .................................................................................................. 235
10.1.1. Albugineea ................................................................................................ 235
10.1.2. Tubii seminiferi ........................................................................................ 235
10.1.3. Glanda interstiial .................................................................................... 241
10.1 4. Testiculul la psri .................................................................................... 242
10.1.5. Cile spermatice ....................................................................................... 243
10.3. Penisul .............................................................................................................. 249
10.4. PREPUUL ...................................................................................................... 250
10.5. ORGANUL COPULATOR LA PSRI ........................................................ 250
10.6. GLANDELE GENITALE ACCESORII .......................................................... 251
10.6.1. Glandele veziculare .................................................................................. 252
10.6.2. Glanda prostat ......................................................................................... 253
10.6.3. Glandele bulbouretrale ............................................................................. 254
11. APARATUL LOCOMOTOR ............................................................................... 256
11.1. Oasele ............................................................................................................... 256
11.1.1. Endostul .................................................................................................... 256
11.1.2. Periostul .................................................................................................... 256
11.1.3. Mduva osoas ......................................................................................... 257
11.1.4. Vascularizaia i inervaia osului .............................................................. 257
11.1.5. Formarea i dezvoltarea oaselor ............................................................... 258
11.2. ARTICULAIILE ............................................................................................ 260
11.2.2. Articulaiile cartilaginoase ........................................................................ 260
11.2.3. Articulaiile sinoviale ............................................................................... 261
11.3. MUCHII ......................................................................................................... 262
11.3.1. Componentele conjunctive ale muchilor striai ....................................... 263
11.4. TENDOANELE ............................................................................................... 264
BIBLIOGRAFIE SELECTIV .................................................................................. 266

8


1. SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos cuprinde totalitatea structurilor de origine ectodermic,
implicate n explorarea i cunoaterea mediului extern i intern prin prelucrarea,
analizarea i integrarea informaiilor, pe baza crora se elaboreaz senzaii sau
comenzi pentru organele efectoare.
Sistemul nervos i ndeplinete funciile prin activitatea unor uniti
morfo-funcionale nalt specializate denumite neuroni. Neuronii sunt celule
specializate care i-au dezvoltat n mod deosebit excitabilitatea i
conductibilitatea.
Formai din corp (pericarion) i prelungiri (dendrite i axoni), neuronii
alctuiesc n interiorul sistemului nervos ci de conducere a potenialelor de
aciune, precum i centrii de analiz sau de comand. Trecerea potenialului de
aciune se realizeaz la nivelul sinapselor. n majoritatea cazurilor, undele de
depolarizare produc eliberarea neurotransmitorilor ce declaneaz un potenial
de aciune n neuronul adiacent. Cei mai frecveni neurotransmitori sunt
acetilcolina i noradrenalina sau norepinefrina.
n butonul terminal, neurotransmitorii sunt mpachetai n vezicule
sinaptice. Veziculele sinaptice se formeaz n cisternele reticulului endoplasmic
neted prezent n axon. Veziculele sinaptice au tendina de a se deplasa i grupa pe
faa intern a mernbranei presinaptice. Atunci cnd potenialul de aciune ajunge
la acest nivel, veziculele i exociteaz coninutul n spaiul sinaptic.
Neurotransmitorii eliberai interacioneaz cu receptorii specifici ncorporai n
membrana postsinaptic. O serie de enzime hidrolitice i oxidative locale
inactiveaz neurotransmitorii ntre dou implusuri nervoase.
Citoplasma adiacent feei interne a membranei postsinaptice conine o
reea dens de fibrile fine, care poate fi asociat unor structuri asemntoare cu
desmozomii, implicate n meninerea integritii sinapsei.
Sinapsele permit trecerea impulsului nervos numai ntr-o singur
direcie, iar rspunsul n neuronul postsinaptic poate fi excitator sau inhibitor, n
funcie de specificul sinapsei i localizarea acesteia n sistemul nervos.
Din punct de vedere funcional sistemul nervos poate fi sistematizat n
dou componente: a) sistemul nervos al vieii de relaie, ce asigur desfurarea
la un nivel optim a interrelaiilor dintre organism i mediul ambiant i b) sistemul
nervos vegetativ, care realizeaz modularea tuturor proceselor fiziologice i
metabolice ale organismului, permind desfurarea normal a funciilor vitale
(alimentaie, circulaie, respiraie, epurare, reproducie).
n funcie de topografia organelor componente, deosebim: a) un sistem
nervos central, ce cuprinde creierul (encefalul) i mduva spinrii, i b) un sistem
nevos periferic, ce cuprinde ganglionii nervoi i nervii.
Din punct de vedere histologic, ntregul sistem nervos este format din
neuroni, nevroglii, fibre nervoase, esut conjunctiv i vase de snge. Vasele
limfatice lipsese n sistemul nervos central, dar sunt prezente n sistemul nervos
periferic.
9


1.1. SISTEMUL NERVOS CENTRAL

Sistemul nervos central sau poriunea central a sistemului nervos apare
format din substan cenuie i din substan alb. Distribuia i topografia celor
dou categorii de substan nervoas apare diferit n creier (encefal) fa de
mduva spinrii. Substana cenuie formeaz scoara cerebral, scoara
cerebeloas i diveri nuclei nervoi, care au aspectul unor insule de substan
cenuie nconjurate de substan alb. n structura substanei cenuii intr
pericarioni, nevroglii, fibre nervoase i vase de snge. Substana alb cuprinde
fibre nervoase mielinice, nevroglii, o cantitate redus de esut conjunctiv lax i
vase de snge. ntreg sistemul nervos central este nvelit i protejat de meninge.

1.1.1. MDUVA SPINRII

Mduva spinrii ocup canalul rahidian, avnd substana cenuie dispus
central, nconjurat de substana alb. Mduva spinrii prezint dou jumti
simetrice, delimitate ntre ele de o fisur median ventral i de un sept median
dorsal. n jumtatea caudal a mduvei spinrii septul este nlocuit de o fisur, iar
la psri este prezent, n zona terminal, corpul glicogenic.
Substana cenuie este mai voluminoas la nivelul segmentelor de
origine a nervilor ce asigur inervaia membrelor. Pe seciune transversal,
substana cenuie are forma literei H, prezentnd dou coarne dorsale, dou
coarne ventrale, dou coarne laterale i o comisur cenuie strbtut de canalul
ependimar sau central, cptuit de nevroglii ependimare sau ependimocite (fig.
1.1.).
Coarnele dorsale sunt mai nguste dar mai lungi, ajungnd n apropierea
anurilor laterale dorsale. Conin pericarioni mici, ai unor neuroni ce intervin n
realizarea sensibilitii exteroceptive i formeaz substana gelatinoas Rolando
i zona periferic Lissauer. La baza coarnelor dorsale, pericarionii sunt mai mari
i formeaz nucleul Clarke, implicat n sensibilitatea proprioceptiv.
Coarnele ventrale apar scurte i groase, cuprind neuroni multipolari
motori relativ comasai n 4 grupuri: medioventral, ventrolateral, central i
lateral. Volumul neuronilor multipolari este direct proporional cu volumul
axonilor i cu numrul unitilor motorii pe care le inerveaz.
Coarnele laterale apar ca dou proeminene laterale, detaate de la nivelul
bazei coarnelor dorsale. n structura coarnelor laterale intr pericarionii
neuronilor preganglionari ai sistemului vegetativ (n etajul dorsal - neuroni
parasimpatici, iar n etajul ventral - neuroni ortosimpatici), precum i neuroni de
asociaie, neuroni senzitivi i neuroni motori.
n afar de pericarionii diverselor tipuri de neuroni, n structura
substanei cenuii din mduva spinrii mai intr: un bogat esut nevroglic, care
este format din astrocite, oligodendrocite, microglii; fibre nervoase amielinice,
fibre nervoase mielinice (lipsite de teaca Schwann, mielina fiind generat de
oligodendroglii) i capilare sanguine.
10



Fig. 1.1. Seciune transversal prin mduva spinrii:
1 - Comisura cenuie; 2 - Canal ependimar; 3 - Corn dorsal; 4 - Corn lateral;
5 - Corn ventral; 6 - Cordon dorsal; 7 - Cordon lateral; 8 - Cordon ventral; 9 -
Fisura median ventral; 10 - Sept median dorsal.


Cele dou jumti simetrice ale substanei cenuii sunt unite de
comisura cenuie, strbtut de canalul ependimar. Substana cenuie ce
nconjoar canalul ependimar este format numai din fibre amielinice i celule
nevroglice i poart denumirea de substan gelatinoas Stilling.
Substana alb a mduvei spinrii este preponderent format din fibre
mielinice, esut glial, capilare sanguine i de o redus cantitate de esut
conjunctiv. Se pot ntlni rare fibre amielinice n zona marginal Lissauer, care se
interpune ntre suprafaa mduvei i vrful cornului. Din punct de vedere al
originii, fibrele mielinice sunt endogene sau exogene, iar dup sensul de
conducere a influxului nervos sunt fibre ascendente sau senzitive, ce fac legtura
cu etajele superioare, i fibre descendente sau motorii, ce pornesc din etajele
superioare i conduc comenzile la organele efectoare.
11
Volumul substanei albe crete progresiv de la regiunea sacral spre
regiunea cervical prin adugarea de fibre ascendente. Fibrele nervoase sunt
grupate n fascicule, iar fasciculele formeaz cordoane sau funicule, delimitate
ntre braele substanei cenuii i anurile longitudinale, dorsal i ventral. Exist,
astfel, pe fiecare parte, un cordon dorsal, un cordon lateral i un cordon ventral .
Cordonul dorsal este senzitiv i cuprinde fasciculele spinobulbare (Goll
i Burdach). Cordonul lateral conine att fascicule ascendente (spinocerebelos
direct - Flechsig, spinocerebelos ventral - Gowers, spinotalamic lateral i
spinotectal), ct i fascicule descendente (piramidal ncruciat i rubro-spinal).
Cordonul anterior sau ventral conine numai fascicule descendente (piramidal
direct Trk, vestibulospinal i tecto-spinal).


1.1.2. TRUNCHIUL CEREBRAL I CREIERUL MIC
(CEREBELUL)

Trunchiul cerebral cuprinde bulbul rahidian, puntea, pedunculii cerebrali
i tuberculii cvadrigemeni. n trunchiul cerebral substana cenuie apare
fragmentat n numeroi nuclei, de ctre fasciculele de fibre ale substanei albe.
Nucleii din substana cenuie pot reprezenta continuri ale substanei cenuii din
mduv sau pot fi nuclei proprii. Din punct de vedere funcional, pot fi nuclei de
terminare senzitiv, n care fac sinaps axonii neuronilor senzitivi din ganglionii
nervilor cranieni i nuclei motori de origine pentru axonii neuronilor efectori.
Substana cenuie a trunchiului cerebral cuprinde i substana reticulat,
format din grupuri de neuroni i fibre amielinice, ce realizeaz o filtrare i o
modulare adecvat att pentru impulsurile aferente (senzitive), ct i pentru
impulsurile eferente (motorii). Substana reticulat reprezint, n fond, o entitate
fiziologic, ce exercit un control att asupra scoarei cerebrale, ct i asupra
motoneuronilor spinali.

1.1.2.1. Bulbul rahidian

Bulbul rahidian prezint o zon ventral (sau bazal) i o zon dorsal.
n zona ventral, cel mai evident nucleu este nucleul olivar, care mpreun cu ali
nuclei olivari accesorii (dorsal i ventral), mai mici, formeaz complexul olivar.
Neuronii acestui complex transmit stimuli, de origine spinal sau cortical, la
cortexul cerebelos. La feline i ovine, olivele bulbare apar bine dezvoltate.
Toate cile ascendente sau descendente trec prin bulb, avnd o dispunere
diferit de cea din mduva spinrii. Astfel, fibrele din fasciculele spino-bulbare
fac sinaps n nucleii gracilis i cuneatus, cu pericarionii deutoneuronilor, ai
cror axoni trec spre talamus prin lemniscul medial, situat medial de complexul
olivar. Ali axoni, cu origine n cortexul motor, converg spre faa ventral pentru
a forma piramidele bulbare. Circa 85 % din fibrele piramidale bulbare se
ncrucieaz, trecnd n partea opus, la nivelul decusaiei piramidale. Totodat,
bulbul rahidian cuprinde tractusurile i nucleii perechilor de nervi cranieni VIII,
IX, X, XI, XII, precum i nucleul i tractusul nervului trigemen, care se extinde
12
din punte pn n mduva cervical superioar.

1.1.2.2. Puntea

Puntea prezint i ea o regiune ventral sau bazal, mai dezvoltat, i o
mic regiune dorsal sau tegmentar, mai redus. n zona bazal se observ
numeroase fibre nervoase dispuse longitudinal sau transversal, care delimiteaz
nucleii pontini. Fibrele longitudinale sunt fibre descendente, ce pot fi ncadrate n
dou categorii. O prim categorie cuprinde axoni ai neuronilor din cortexul
motor, ce se ndreapt spre sinapsele cu motoneuronii din mduva spinrii.
Aceti axoni se grupeaz pentru a forma piramidele bulbare. A doua categorie
cuprinde fibrele descendente, tot cu origine cortical, dar care fac sinaps n
nucleii pontini. Axonii neuronilor pontini trec n partea opus i ajung n cerebel
prin pedunculii cerebeloi mijlocii.
Regiunea dorsal cuprinde trunchiurile spinotalamice i nucleii
perechilor V, VI i VII de nervi cranieni. Pe fiecare parte, lemniscul medial
continu n sens ascendent cile sensibilitii proprioceptive i tactile, ce provin
din nucleii gracilis i cuneatus. Pedunculii cerebeloi superiori sunt formai din
fibre ce provin din nucleii cerebelului i se ndreapt spre talamus i apoi spre
cortexul motor.

1.1.2.3. Cerebelul

Cerebelul este o parte component a creierului, ataat pe faa dorsal a
trunchiului cerebral. Cerebelul este alctuit dintr-un lob median vermisul ce
reprezint, mpreun cu lobul flocculus, paleocerebelul, i doi lobi laterali sau
emisferele cerebeloase, ce reprezint neocerebelul.
Suprafaa cerebelului apare extrem de accidentat de numeroase anuri,
unele profunde, care delimiteaz lobii cerebelului, i altele superficiale, care
delimiteaz lobulii. n cadrul fiecrui lobul, anurile delimiteaz mai multe lame
cerebeloase, pe care sunt dispuse lamele cerebeloase. Prin aceste cutri repetate
se realizeaz o cretere substanial a suprafeei cerebelului, ntr-un volum relativ
redus.
Substana cenuie, dispus superficial, formeaz cortexul cerebelos,
existnd ns i patru nuclei de substan cenuie, cuprini n masa de substan
alb. Substana alb este cuprins n profunzimea cerebelului i trimite
numeroase ramificaii n centrul lamelor i lamelelor cerebeloase, realiznd un
aspect arboriform, cunoscut sub denumirea de arborele vieii.
Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin fibre nervoase aferente i
eferente, care intr n structura pedunculilor cerebeloi (posteriori, mijlocii i
anteriori), conexionnd cerebelul la bulbul rahidian, punte i pedunculii cerebrali.
Scoara cerebeloas are o grosime de aproximativ 1 mm i cuprinde trei
straturi de celule nervoase: stratul molecular, stratul neuronilor piriformi i stratul
granular.
Stratul molecular, situat superficial, apare srac n celule. Are o structur
predominant fibrilar, datorit neuropilului abundent. Neuropilul este o reea
13
format din axoni, dendrite i prelungiri gliale. Neuronii sunt mici (5 - 7 m), de
form stelat, cu prelungiri dendritice scurte. n profunzimea stratului apar i
neuroni de talie mai mare, cu axoni lungi, care emit expansiuni ce formeaz
coulee n jurul corpului neuronilor piriformi (Purkinje), realiznd sinapse axo-
somatice. Dendritele neuronilor din stratul molecular stabilesc sinapse cu axoniii
neuronilor din stratul granular (fig. 1.2.).




Fig. 1.2. Structura cerebelului-schem:
A - Stratul molecular; B - Stratul neuronilor piriformi;
C - Stratul granular; D - Substana alb.
1 - Neuroni piriformi (Purkinje); 2 - Neuroni multipolari mici (granulari);
3 - Neuroni stelai; 4 - Neuroni stelai mari (Golgi).

Stratul neuronilor piriformi cuprinde un singur rnd de celule, cu aspect
de par, fiind situat ntre stratul molecular i cel granular. Neuronii piriformi (sau
Purkinje) au un pericarion mare, un axon relativ fin, ce se extinde spre stratul
granular i dendrite, intens ramificate arboriform i ndreptate spre stratul
molecular. Ramificaiile dendritelor ocup aproape n ntregime stratul molecular
i stabilesc sinapse cu fibrele aferente, denumite fibre agtoare. Axonul
neuronului piriform este lung i strbate stratul granular, ajungnd n substana
alb. Aici se mielinizeaz i face sinapsa cu dendritele neuronilor din nucleii
14
cerebeloi. Axonul emite colaterale care se anastomozeaz cu alte colaterale
desprinse din ali axoni, realiznd o formaiune plexiform n stratul neuronilor
piriformi.
Stratul granular este cel mai gros, mai bogat n neuroni, fiind situat n
profunzime, adiacent substanei albe. Conine neuroni multipolari, ce pot fi de
dou feluri: neuroni granulari propriu-zii i neuroni stelai mari sau Golgi.
Neuronii granulari au pericarionul redus n diametru, localizat n stratul granular.
Dendritele lor sunt scurte i se ramific n jurul propriului pericarion, prezentnd
terminaii n form de gheare. Axonii nemielinizai ai neuronilor granulari au
un traiect ascendent, ajungnd n stratul molecular, unde se ramific n forma
literei T, stabilind sinapse cu dendritele neuronilor piriformi, asupra crora au
un efect excitator. Fiecare neuron granular stabilete sinapse cu mai multe sute de
neuroni piriformi. Neuronii stelai (sau neuroni Golgi) sunt neuroni multipolari
de talie mijlocie, localizai sub rndul neuronilor piriformi. Dendritele lor sunt
lungi i ajung n stratul molecular. Axonii scuri, bogat ramificai, stabilesc
sinapse cu dendritele n form de ghear ale neuronilor granulari, contribuind,
mpreun cu fibrele muscoide aferente, la formarea glomerulilor cerebeloi. n
cortexul cerebelos exist dou tipuri de fibre: fibre muscoide i fibre agtoare.
Fibrele muscoide au aspectul unor tufe de muchi (n latin: muchi =
musculus), sunt ondulate, groase, cu numeroase ngrori i ramificaii colaterale.
Rmn n stratul granular, unde, mpreun cu dendritele n form de ghear ale
neuronilor granulari i cu axonii neuronilor Golgi, formeaz o sinaps specific
scoarei cerebeloase, denumit glomerul cerebelos. Influxul nervos condus de
aceste neurofibre se rspndete pe o mare ntindere n cortexul cerebelos.
Fibrele agtoare, majoritatea cu originea n nucleul olivei bulbare, traverseaz
stratul granular i ajung n stratul molecular n care se termin, agndu-se
precum via de vie (sau iedera) pe dendritele neuronilor piriformi cu care
stabilesc sinapse. Fiecare neurofibr agtoare stabilete sinapse cu un singur
neuron piriform. Fibrele nervoase aferente provin din trunchiul cerebral, dup
care trec prin substana alb a cerebelului pentru a stabili conexiuni complexe cu
neuronii granulari, cu dendritele neuronilor piriformi i cu ali neuroni din
cortexul cerebelos. Fibrele eferente ale cortexului cerebelos sunt axoni ai
neuronilor piriformi care trec prin stratul granular pentru a intra n substana alb,
unde fac sinaps cu neuronii din nucleii cerebelului.
Nevrogliile scoarei cerebeloase sunt reprezentate de: oligodendroglii,
astroglii, microglii i de nevroglii specifice, precum nevroglia penat i nevroglia
Golgi.
Nevroglia penat (Fananas) este localizat exclusiv n stratul molecular,
prezentnd prelungiri laterale, ce-i confer un aspect penat. Nevroglia Golgi are
corpul situat n stratul granular i prezint prelungiri lungi (prelungirile
Bergmann) care traverseaz stratul neuronilor piriformi, ajungnd sub
Ieptomeninge, unde se termin prin trompe perivasculare pe peretele capilarelor
din pia mater.
Substana alb a cerebelului cuprinde fibre nervoase mielinice, axoni ai
neuronilor piriformi, celule gliale i capilare sanguine. Fibrele mielinice sunt: a)
fibre de asociaie, ce leag ntre ele diferite regiuni din aceeai emisfer
15
cerebeloas; b) fibre comisurale, ce leag arii simetrice din cele dou emisfere
cerebeloase; c) fibre de proiecie, care pot avea origine cerebeloas sau
extracerebeloas.
n masa de substan alb a cerebelului se disting patru nuclei de
substan cenuie. Trei nuclei aparin paleocerebelului: nucleul globulos, nucleul
emboliform i nucleul tectal. n neocerebel se gsete un singur nucleu important
- nucleul dinat. Neuronii din nuclei sunt multipolari, putnd avea talie mare sau
mic. Nucleii cerebelului sunt bogai n fier de constituie, ce poate fi decelat
histochimic. Prin bogia lor n fier, nucleii cerebeloi se aseamn cu ali centri
ai sistemului extrapiramidal.
Cerebelul acioneaz, prin paIeocerebel, ca un ganglion nervos interpus
ntre cile proprioceptive medulo-bulbo-vestibulare i nucleul motor tegmentar
mezencefalo-ponto-bulbar. Paleocerebelul coordoneaz funcia de echilibru,
acionnd ca o formaiune ce regleaz tonusul statural. Este mai dezvoltat la
vertebratele inferioare. La animalele acvatice, paleocerebelul asigur echilibrul,
direcia micrilor i orientarea spaial a corpului. Paleocerebelul capt o
importan considerabil la psri, devenind organul ce asigur echilibrul n zbor
i statotonusul.
Funciile cerebelului devin mai complexe la animalele terestre, atunci
cnd se trece de la o staiune patruped la staiunea biped. n acest moment se
constat o dezvoltare considerabil a neocerebelului i a olivei bulbare. Prin
neocerebel, cerebelul stabilete legturi cu nucleii cenuii din punte, iar prin cile
cortico-pontine cu scoara cerebral.
Histostructura cortexului cerebelos este aproape identic la toate
vertebratele, diferenele constnd n dezvoltarea paleocortexului i a
neocortexului.
n realizarea funciilor cerebelului sunt implicai, n primul rnd, nucleii
din substana cenuie. Neuronii din aceti nuclei i trimit axonii n afara
cerebelului, ajungnd la ali neuroni din creier, care rspund de meninerea
statotonusului i de coordonarea micrilor. Prin fibrele aferente se excit nucleii
cerebeloi i anumite regiuni specifice ale cortexului cerebelos. Impulsurile
exterioare provin fie de la proprioceptorii musculari sau articulari, fie de la ali
neuroni cerebrali. Se produce o interaciune ntre neuronii granulari, care sunt
excitatori, i neuronii n coule (basket cells), care sunt inhibitori, reuindu-se o
localizare a activitii neuronilor piriformi. Neuronii piriformi excitai transmit
prin axonii lor impulsuri care inhib activitatea neuronilor din nucleii cerebeloi.
Cortexul cerebelos analizeaz i compar n permanen micrile iniiale cu cele
realizate i moduleaz amplitudinea micrilor prin inhibarea selectiv a
influenelor exercitate asupra nucleilor cerebeloi.

1.1.2.4. Nucleii intranevraxiali ai sistemului extrapiramidalovegetativ

Sistemul extrapiramidalovegetativ este alctuit din ci de conexiune i
nuclei de substan cenuie, dispui n lungul nevraxului, de la limita dintre
telencefal i diencefal pn ctre extremitatea caudal a mduvei spinrii.
Formaiunile cenuii extrapiramidalovegetative cuprind: nucleii din corpul striat,
16
nucleii din talamus, nucleii din hipotalamus, nucleii cenuii din mezencefal i
substana Reichert.

1.1.2.4.1. Corpul striat

Corpul striat, situat la baza emisferelor cerebrale, cuprinde nucleul
caudat i nucleul lenticular. Nucleul lenticular este constituit din dou poriuni,
denumite putamen i globul palid. Putamenul i nucleul caudat se structureaz
mai trziu n seria vertebratelor i reprezint neostriatul, n timp ce globul palid
este mai vechi sub raport filogenetic i reprezint paleostriatul.
Neostriatul este constituit n mod preponderent din neuroni de talie mic
i din rari neuroni de talie mare. Nevrogliile sunt mai numeroase n jurul
neuronilor mari, predominnd astroglia protoplasmatic.
Paleostriatul este format din neuroni mari, cu contur triunghiular,
fuziform, poligonal sau circular. Gliocitele sunt mai puin numeroaae i
predomin astroglia de tip fibros. La mamifere, globul palid prezint un volum
relativ constant, corelat cu constana formaiunilor hipotalamice i n special a
locusului niger.
Neostriatul este puin dezvoltat la animalele cu sistem nervos primitiv i
devine preponderent pe msura complexrii sistemului nervos. Pe msur ce
crete importana functional a cortexului, importana neostriatului scade, n timp
ce paleostriatul i pstreaz constant importana fiziologic.
Corpul striat prezint conexiuni cu hipotalamusul, talamusul,
mezencefalul i, probabil, cu alte formaiuni nevraxiale mai caudale.

1.1.2.4.2. Talamusul

Talamusul sau stratul optic este format din patru nuclei principali: extern,
intern, anterior i posterior (sau pulvinar). Funcional, aceti nuclei sunt motori,
reticulari i senzoriali. Structura celular variaz de la un nucleu la altul. Astfel,
nucleul extern este format din neuroni multipolari mari i mici. Neuronii mari
sunt intens bazofili. Neuronii din nucleul intern sunt mai mici, multipolari, slab
colorai i au tendina de a acumula pigment galben. Nucleul anterior este format
din neuroni multipolari de talie mijlocie. Neuronii multipolari din nucleul
posterior sunt dispui n coloane printre fasciculele radiaiilor optice.
Nucleii hipotalamusului sunt reprezentai de corpul Luys, de zona
incert i de nucleii cmpului Forel.
Corpul Luys este un nucleu de substan cenuie cu aspect de lentil
biconvex. Este bogat n neuroni multipolari, diseminai neregulat la limita
extern i ventral a hipotalamusului. Conine multe nevroglii fibrilare. Prezint
o dezvoltare mai mare la primate. ndeplinete funcii vegetative i motorii
reflexe.
Zona incert are aspectul unei lame de subatan cenuie, delimitat de
fasciculele talamic i lenticular din hipotalamus. Conine neuroni multipolari sau
piramidali, mai redui n volum.
Nucleii cmpului Forel ocup hipotalamusul anterior, fiind situai n
17
apropierea podelei ventriculului al III-lea. Prezint conexiuni cu talamusul i
corpul striat.

1.1.2.4.3. Nucleii de substan cenuie din mezencefal

Sunt reprezentai de nucleul rou i de substana neagr (locus niger).
Nucleul rou Stilling este situat n centrul calotei pedunculilor cerebrali.
La hominide este format, n cea mai mare parte, de neuroni de mrime mijlocie,
ce formeaz un nucleu parvocelular. n acelai cmp cuprinde i cteva cuiburi
cu neuroni foarte mari ce alctuiesc un nucleu magnocelular. La canide i
leporide, nucleul rou este format aproape n totalitate de nucleul magnocelular.
Neuronii nucleului magnocelular aparin categoriei neuronilor reticulari, care
formeaz un vast nucleu discontinuu n calota bulbo-ponto-peduncular. Nucleul
rou apare ca o formaiune intercalat pe de o parte ntre cerebel i talamus, iar pe
de alt parte pe traiectul cilor extrapiramidale (tonigene), ntre corpii optostriai
i formaiunile motorii ale axului medulo-bulbo-pontin.
Substana neagr sau locus niger-Soemmering este un mare nucleu
mezencefalic de substan cenuie, fiind ncadrat n gruprile neuronale cu
pigment melanic, diseminate n axul bulbo-ponto-peduncular. Cuprinde neuroni
multipolari, voluminoi, cu dendrite numeroase i viguroase. La mamiferele cu
via scurt neuronii nu acumuleaz pigment melanic. Volumul substanei negre
apare relativ constant (ca i al paleostriatului), n contrast cu fasciculul piramidal,
al crui volum variaz mult de la o specie la alta. Neuronii substanei negre
conin dopamin, un neurotransmitor cu efecte inhibitorii asupra neuronilor din
corpul striat.
Substana neagr prezint conexiuni cu cortexul cerebral, cu mduva
spinrii i cu formaiunea reticulat. Este implicat n reglarea fin a funciei
motoare.
Centrii vegetativi intranevraxiali sunt reprezentai de o serie de nuclei de
substan cenuie, care se ntind n lungul nevraxului, de la limita dintre
telencefal i diencefal pn n mduva spinrii. Ei coordoneaz tonusul muscular,
statica i echilibrul organismului.
La grania dintre telencefal i diencefal se gsesc nucleii lenticulari i
substana Reichert. n diencefal, centrii vegetativi sunt dispui n hipotalamus, n
regiunea infundibulotuberal, iar n talamus se gsesc ntr-o lam de substan
cenuie juxtaventricular.
Substana Reichert este constituit din insule de neuroni, intens
bazofili. Sunt neuroni mari, multipolari, ce pot acumula pigment galben (lipofil).
Conine i fibre nervoase mielinice. Substana Reichert are o dezvoltare foarte
caracteristic la hominide, n timp ce la alte specii de mamifere este mult mai
redus, fiind apropiat funcional de formaiunile rinencefalice.
Tuberculul cenuiu aparine hipotalamusului i cuprinde mai muli
nuclei: nucleul paraventricular juxtatrigonal, ce cuprinde neuroni sferoidali sau
piriformi, mari sau mici, i multe nevroglii; nucleul bandeletei optice, vechi
filogenetic, cu neuroni asemntori celor din nucleul paraventricular: nucleul
accesoriu al bandeletei optice, cel mai dezvoltat la hominide; nucleul ventral al
18
tuberculului cenuiu, cu neuroni cromofili mari i mici, mai recent filogenetic;
nucleul difuz parvocelular, ce cuprinde neuroni mici, diseminai n toat regiunea
infundibulo-tuberal.
Nucleii tuberculului cenuiu realizeaz un complex centru de coordonare
vegetativ la baza creierului, cu un plan de organizare comun n seria
vertebratelor. Ceilali centri vegetativi din axul bulbo-ponto-peduncular sunt
constituii din neuroni cu pigment melanic i neuroni cu pigment galben (lipofil).
Neuronii care se ncarc cu pigment melanic formeaz substana neagr (locus
niger - Soemmering) n pedunculii cerebrali, locus coeruleus - n punte i un
nucleu discontinuu reprezentat de substana reticulat mezencefalo-ponto-
bulbar. n mduva spinrii centrii vegetativi sunt diseminai n coarnele laterale
i n substana cenuie juxtaependimar.
Se consider c aparin sistemului vegetativ i o serie de formaiuni
extrapiramidale ce moduleaz tonusul musculaturii, statica i echilibrul
organismului, nct noiunea de sistem extrapiramidalovegetativ corespunde mai
bine realitilor funcionale.

1.1.3. CREIERUL MARE (TELENCEFALUL)

Creierul mare deriv din telencefalul embrionar i este format din cele
dou emisfere cerebrale, legate ntre ele printr-o serie de formaiuni comisurale.
Fiecare emisfer cerebral este constituit din substan cenuie i substan alb.
Substana cenuie formeaz scoara cerebral i nucleii cenuii
telencefalici. La peti, reptile, amfibieni i psri, scoara cerebral este slab
dezvoltat, avnd mai puine straturi de neuroni i fiind funcional legat de
olfactaie. Avansnd pe scara filogenetic ctre mamifere, la paleocortexul
reprezentat de rinencefal se adaug neocortexul format din ase straturi
neuronale. O dat cu dezvoltarea cortexului, acesta i mrete suprafaa prin
apariia i amplificarea neregularitilor, organizndu-se circumvoluiuni (sau
girusuri), delimitate de anuri (sau sulcusuri). Se obine, astfel, o suprafa
funcional mai mare la un volum cerebral relativ mic. Grosimea cortexului
variaz, fiind mai redus la nivelul lobului occipital (circa 1,25 mm) i mai
groas la nivelul lobului frontal (circa 4 mm), unde se gsesc centrii motori.
Neocortexul cuprinde cinci tipuri de neuroni, care sunt dispui n ase
straturi. Din punct de vedere funcional, n neocortex se deosebesc arii senzitive,
motorii i de asociaie. Cele cinci tipuri de neuroni corticali sunt:
1. Neuronii piramidali au vrful (apexul) orientat spre suprafaa
cortexului, iar axonul se detaeaz de la nivelul bazei i ptrunde n substana
alb. n cazul neuronilor piramidali mici, situai mai superficial, axonul face
sinaps cu straturile profunde ale scoarei. Din unghiurile bazei se desprind
dendrite scurte care se ramific colateral. Dendritele desprinse din apexul
neuronului se ndreapt spre suprafaa cortexului, unde se ramific abundent.
Mrimea neuronilor piramidali variaz, existnd neuroni piramidali mici, neuroni
piramidali mijlocii i neuroni piramidali mari. Cei mai mari neuroni piramidali
sunt denumii celule Betz i se gsesc n cortexul motor;
2. Neuronii stelai sau granulari sunt neuroni mici, cu un axon scurt,
19
orientat vertical, i cu mai multe dendrite ramificate, ce confer neuronului o
form stelat;
3. Neuronii Martinoti au un contur piramidal, cu puine dendrite scurte i
cu un axon lung, care se extinde spre suprafa i se bifurc n T n stratul
molecular. Sunt considerai neuroni piramidali inversai, axonul detandu-se din
vrful piramidei, n timp ce dendritele se desprind de la baza acesteia.
4. Neuronii fuziformi, mici i medii, sunt orientai cu axul lung
perpendicular pe suprafaa cortexului. Axonul se desprinde de pe o latur a
pericarionului i se dirijeaz spre suprafaa cortexului. Dendritele se desprind de
la extremitile pericarionului i se ramific vertical n straturile adiacente,
superficiale sau profunde.
5. Neuronii orizontali Cajal sunt mici, ovoidali, cu axul mare orientat
paralel cu suprafaa cortexului. Sunt cei mai puin numeroi, fiind prezeni n
stratul molecular, iar axonul lor, dirijat orizontal, stabilete sinapse cu dendritele
neuronilor piramidali. Dendritele se detaeaz de la extremitile pericarionului.
Pe lng neuroni, cortexul mai conine astrocite, oligodendroglii,
microglii i capilare sanguine.
Straturile neocortexului, n numr de ase, difer ntre ele dup
morfologia i densitatea neuronilor. Numrul, grosimea i delimitarea straturilor
variaz de la o regiune la alta, n funcie de grosimea cortexului i de
funcionalitatea sa (fig. 1.3.).



Fig. 1.3. Histostructura scoarei cerebrale:
A - Corpii neuronilor; B - Prelungirile neuronale.
20

1. Stratul molecular sau plexiform este cel mai superficial. n eI
predomin neuropilul, compus din dendritele apicale ale neuronilor piramidali i
din ramificaiile terminale ale axonilor fibrelor aferente. Nucleii sunt rari i
aparin nevrogliilor i neuronilor orizontali (Cajal).
2. Stratul granular extern conine o populaie dens de neuroni stelai
mici i de neuroni piramidali mici. De asemenea, conine axoni variai i dendrite
ce vin din straturile profunde.
3. Stratul piramidal extern conine neuroni piramidali mici i mijlocii.
Aceti neuroni fac sinaps n acest strat cu axonii scuri ai neuronilor de asociaie
(Golgi II) n zona scoarei vizuale i auditive i cu axoni ascendeni ai neuronilor
Martinotti.
4. Stratul granular intern conine o populaie dens de neuroni stelai
mici. Acest strat este mai gros n ariile corticale senzitive (de exemplu aria
vizual), fiind un strat receptor pentru impulsurile aferente senzoriale.
5. Stratul piramidal intern sau ganglionar cuprinde neuroni piramidali
mari, neuroni stelai i neuroni Martinotti. Neuronii piramidali mari sau Betz sau
ganglionari sunt dispui grupat n cuiburi Betz, caracteristice cortexului motor.
Axonii lor particip la formarea fasciculelor piramidale.
6. Stratul multiform cuprinde o larg varietate de neuroni piramidali
mici, neuroni Martinotti, neuroni stelai i neuroni fuziformi.
Sinapsele pe care le realizeaz neuronii cortexului cerebral pot fi lungi,
ntre neuronii din diverse straturi, sau scurte, ntre neuronii din acelai strat.
Fibrele nervoase din cortex sunt aferente (venind din substana alb) sau eferente
(ce ptrund n substana alb i intr n structura cilor piramidale).
Interconexiunile neuronale, realizate prin sinapse, sunt deosebit de complexe, un
neuron putnd forma sinapse cu mai multe sute de neuroni.
Substana alb ocup centrul emisferelor cerebrale i cuprinde fibre
nervoase mielinice de proiecie, de asociaie i comisurale. Fibrele de proiecie
sunt fibre aferente ce aduc impulsuri nervoase la cortex, sau fibre eferente, ce
conduc impulsuri la centrii subcorticali. Fibrele nervoase de asociaie leag o arie
a cortexului cu o alt arie din aceeai emisfer cerebral, putnd fi scurte sau
lungi. Fibrele comisurale leag ariile dintr-o emisfer cu arii din emisfera
congener, intrnd. n componena corpului calos, a trigonului cerebral i a
comisurii albe anterioare.
Bulbul olfactiv este o formaiune ce intr n componena emisferelor
cerebrale, aprnd ca o prelungire ataat feei ventrale, ndreptat spre cavitile
nazale.
n histostructura bulbului olfactiv se disting trei straturi: superficial,
mijlociu i profund. Stratul superficial este format din axonii neuronilor olfactivi
bipolari ce vin de la mucoasa olfactiv. Stratul mijlociu cuprinde dou pturi: - o
ptur extern sau glomerular, constituit din 1 - 2 rnduri de glomeruli
olfactivi, care sunt sinapse dintre axonii neuronilor olfactivi i dendritele
neuronilor mitrali; - o ptur intern sau zona neuronilor mitrali, care sunt
neuroni mari, conici, cu vrful orientat spre stratul profund i baza spre stratul
mijlociu. Stratul profund sau stratul fibrelor centrale cuprinde axonii neuronilor
21
mitrali.

1.1.4. MENINGELE

Meningele sunt nvelitori de protecie ale sistemului nervos central,
reprezentate de dura mater, arahnoida i pia mater. Ele nvelesc i rdcinile
nervilor periferici i nervul optic.
Dura mater (pahimeningele) reprezint meningele dur, format din
fibroblaste, fibre de colagen, fibre elastice, fibre nervoase, corpusculi senzitivi i
formaiuni vasculare.
Pe faa sa intern, dura mater este tapetat de mai multe straturi de
fibroblaste aplatizate, ce vin n contact intim cu arahnoida, delimitnd un spaiu
virtual, ce conine o cantitate infim de lichid. n interiorul cutiei craniene, dura
mater se formeaz prin fuzionarea a dou membrane distincte embriologic: o
membran intern, aflat n prelungirea durei mater spinale; o membran extern,
ce reprezint endoperiostul oaselor neurocraniului. ntre cele dou membrane
sunt gzduite sinusurile venoase cerebrale, care, avnd perei rigizi, dreneaz
sngele venos din interiorul cavitii craniene.
Dura mater spinal este desprit de peretele osos al canalului rahidian
printr-un spaiu epidural, umplut cu esut conjunctiv lax sau adipos i cu plexuri
venoase.
n totalitatea sa, dura mater joac rolul de protecie fizic, mecanic i de
amortizor al ocurilor.
Arahnoida are origine embriologic comun cu pia mater, formnd
mpreun leptomeningele. Arahnoida este lipsit de vase nutritive. Prezint o
component membranoas n contact cu dura, mater i o component trabecular,
format din numeroase trabecule de fibre conjunctive, dispuse n reea ntre
poriunea membranoas i pia mater.
ntre arahnoid i pia mater se delimiteaz un spaiu subarahnoidian care
are un aspect areolar i conine lichidul cerebrospinal. La nivelul marilor
depresiuni ale creierului, acest spaiu apare mai dilatat i formeaz cisternele
arahnoidiene. Ochiurile reelei trabeculare sunt cptuite de un singur rnd de
celule aplatizate, denumite fibroblaste leptomeningeale, cu aspect de celule
mezenchimale. Ele sunt solidarizate ntre ele prin desmozomi n band i pot
desfura activitate fagocitar.
Spaiul subarahnoidian comunic cu ventriculii cerebrali prin mai multe
orificii. Lichidul cerebrospinal trece, pe msur ce este produs din ventriculi n
spaiul subarahnoidian, de unde este drenat n sngele venos din sinusurile durei
mater, prin evaginri denumite viloziti arahnoidiene. La animalele btrne
(cabaline, rumegtoare) vilozitile arahnoidiene pot cuprinde formaiuni
calcaroase, denumite granulaii arahnoidiene (Pacchioni). Spaiul
subarahnoidian se extinde pe o mic distan i n jurul vaselor, care ptrund n
creier sub denumirea de spaiu perivascular.
La nivelul mduvei spinrii, spaiul subarahnoidian este cilindroid i
poate fi puncionat pentru a se extrage lichid cerebrospinal n scop de diagnostic
sau terapeutic.
22
Pia mater se afl n contact intim cu substana nervoas, urmrindu-i
toate neregularitile i acompaniind vasele ce ptrund n substana nervoas. O
fin membran bazal, format numai din lamina densa, separ pia mater
cerebral i spinal de membrana glial extern. Pia mater este format din
elemente fibrilare i elemente celulare. Elementele fibrilare sunt constituite din
colagen i formeaz o reea rar n vecintatea membranei bazale, fiind acoperit
de unul sau mai multe straturi de fibroblaste leptomeningeale, stratul superficial
fiind format din celule mezoteliale. Celulele mezoteliale se comport ca i
elementele adventiiale, fcnd parte din sistemul macrofagic i furniznd
microglia n sistemul nervos central.
La nivelul mduvei spinrii, de-a lungul feelor laterale, fibrele de
colagen din pia mater, lamina externa, sunt foarte groase i formeaz ligamentele
denticulate, care se inser pe faa intern a durei mater, suspendnd mduva
spinrii n interiorul cilindrului dural.
Pia mater este bogat vascularizat, oferind un suport pentru vasele
nutritive ale organelor nervoase. Arterele i venele de calibru mic, mpreun cu
ramurile lor de distribuie, ptrund n sistemul nervos nconjurate de prelungiri
ale piei mater, care delimiteaz un spaiu perivascular (Virchow-Robin), virtual
n condiii normale i aflat n continuitate direct cu spaiul subarahnoidian.
Astfel, sistemul nervos central nu conine vase limfatice, lichidul interstiial fiind
drenat direct n lichidul cerebrospinal prin spaiile perivasculare. n sistemul
nervos central, capilarele sunt tipice, cu membrane bazale continue i celule
endoteliale nefenestrate, legate ntre ele prin jonciuni impermeabile. Membrana
bazal a capilarelor este dublat la exterior de prelungirile perivasculare ale
astrocitelor, teaca pial fiind absent la nivelul capilarelor. ntre sngele din
capilare i esutul nervos se interpune o barier hematoencefalic, format din
peretele capilarului (endoteliu i membrana bazal) i dintr-o membran glial,
alctuit din microglii i picioruele perivasculare ale astrocitelor, care au,
probabil, cel mai important rol n aceast barier.
Plexurile coroide. Plexurile coroide sunt cute intracerebrale ale piei
mater, alctuite dintr-o ax conjunctivo-capilar, acoperit de un epiteliu
unistratificat cubic, format din nevroglii ependimare modificate. Epiteliul se
sprijin pe o membran bazal, care l delimiteaz de reeaua capilar i de
esutul conjunctiv lax. Celulele epiteliului coroidian prezint la polul apical
numeroi microvili, fiind solidarizate ntre ele prin desmozomii n band. La
polul bazal sunt prezente invaginri profunde ale plasmalemei. Citoplasma lor
conine numeroase mitocondrii i un complex Golgi dezvoltat. Aceste aspecte
structurale arat c celulele epiteliului coroidian desfoar o activitate secretorie
intens, participnd i la resorbie. Capilarele plexurilor coroide prezint perei
subiri, uneori fenestrai.
Plexurile coroidiene produc lichidul cerebrospinal i regleaz presiunea
intracranian.
Lichidul cerebrospinal umple cavitile intranevraxiale (ventriculii
cerebrali, canalul ependimar) i spaiul subarahnoidian. Este produs i resorbit
ntr-o cantitate egal, nct organele sistemului nervos central plutesc ntr-o
cantitate constant de mediu lichid, care l protejeaz de ocuri.
23
Lichidul cerebrospinal este rezultatul unui proces de secreie i de
ultrafiltrare. Secreia este demonstrat de prezena veziculelor n citoplasma
celulelor epiteliului coroidian, vezicule care migreaz spre polul apical.

1.2. SISTEMUL NERVOS PERIFERIC

Sistemul nervos periferic include n structura sa ganglionii nervoi
(cranieni, rahidieni, vegetativi) i nervii (cranieni, rahidieni, vegetativi).

1.2.1. GANGLIONII NERVOI

Ganglionii nervoi sunt formaiuni nervoase dispuse pe traiectul
nervilor i au n structura lor: o capsul conjunctiv ce trimite spre interior septe
ce delimiteaz loji sau lojete; neuroni cu o morfologie caracteristic, n funcie de
tipul acestora; nevroglii ganglionare (fig. 1.4.).



Fig. 1.4. Ganglionul spinal la pisic:
1 - Neuroni pseudounipolari; 2 - Corpusculi Nissl;
3 - Nucleu; 4 - Nevroglii satelite; 5 - Neuroni vegetativi.

1.2.1.1. Ganglionii spinali

Numii i ganglioni senzoriali, ganglionii spinali sunt situai pe rdcinile
dorsale ale nervilor rahidieni (ganglionii rahidieni) sau pe traiectul ramurilor
senzitive ale nervilor cranieni (ganglionii cranieni). Includ n structura lor corpul
neuronilor pseudounipolari sau bipolari (n ganglionul vestibulocohlear),
nevroglii stelate i fibre nervoase.
24
Neuronii sunt dispui n grupuri mai mari sau mai mici, la periferia
ganglionului, n timp ce fibrele nervoase mielinice sunt dispuse n zona central.
Kiss a descris trei tipuri de neuroni n ganglionul spinal: neuroni somatosenzitivi,
cu pericarion mare, sferic, clar; neuroni viscerosenzitivi, cu pericarion sferic,
mic, cromatic; neuroni visceroefectori-Kiss, multipolari, hipercromatici, osmofili
(observai mai ales la feline).
Fiecare pericarion este nconjurat de un rnd de celule gliale satelite
(amficite), cu aspect endoteliform, care ndeplinesc rolul de suport structural i
metabolic, avnd aceeai origine ca i celulele Schwann, n crestele neurale.
ntreg ganglionul este ncapsulat de esut conjunctiv dens, care se
continu cu tecile perineurale i epineurale ale nervilor asociai.

1.2.1.2. Ganglionii vegetativi

Ganglionii vegetativi cuprind n structura lor neuroni multipolari mici,
dispui n cuiburi i nconjurai de nevroglii satelite. Pot aprea i neuroni cu mai
muli nuclei. Fibrele nervoase amielinice nu apar grupate n zona central. Kiss a
descris i neuronii mici viscerosenzitivi.
n funcie de topografia lor, exist ganglioni vegetativi paravertebrali,
prevertebrali (sau juxtaviscerali) i intramurali (sau intraviscerali). Din punct de
vedere funcional, ganglionii vegetativi pot fi simpatici i parasimpatici.
Ganglionii simpatici includ n structura lor neuroni multipolari, care sunt mai
distanai ntre ei, fiind desprii ntre ei de numeroi axoni i dendrite. Unele
prelungiri trec prin ganglion fr a face sinaps. Nucleii neuronilor simpatici au o
poziie excentric, iar citoplasma periferic conine o cantitate variabil de
granule de lipofuscin, colorate n maro, reprezentnd detritusuri celulare,
sechestrate n corpi reziduali. Ganglionii parasimpatici cuprind pericarionii
neuronilor efectori, fiind dispui n apropierea sau n interiorul organelor
efectoare. n ganglionii de mrime medie (de exemplu ganglionul otic), neuronii
apar grupai, dar n majoritatea cazurilor, ganglionii parasimpatici sunt mici, cu
puini pericarioni i dispersai n esutul conjunctiv de susinere. Neuronii
parasimpatici au nuclei mari, eucromatici, cu nucleoli evideni i mult
citoplasm bazofil. Neuronii sunt nconjurai de numeroase nevroglii mici, de
fibre ale nervilor afereni i efereni.
n ganglionii vegetativi, axonii colinergici ai neuronilor preganglionari
fac sinapsa cu dendritele neuronilor postganglionari. Neuronii postganglionari
pot fi colinergici, dac produc i elibereaz acetilcolina sau pot fi adrenergici,
dac neurotransmitorul este noradrenalina (sau norepinefrina). Neuronii
adrenergici pot fi identificai dup prezena unor vezicule sinaptice dense. n unii
ganglioni vegetativi apar neuroni cu o fluorescen de mic intensitate, ce conin
numeroase vezicule mari i elibereaz dopamina.

1.2.2. NERVII

Nervul este o structur funcional ce cuprinde fibre nervoase aferente
sau eferente, care aparin sistemului nervos somatic sau vegetativ. Neuronii care
25
i trimit prelungirile n nervi sunt situai n sistemul nervos central sau n
ganglionii nervoi.
Fiecare nerv este compus din unul sau mai multe fascicule de fibre
nervoase. n cadrul unui fascicul, fiecare fibr nervoas mpreun cu nevrogliile
periferice (celulele Schwann) ce-i aparin, este nvelit de o fin teac de esut
conjunctiv lax, denumit endonerv, ce conine puine fibroblaste, fibre de colagen
i capilare sanguine.
Un fascicul de fibre nervoase este nvelit de o teac de esut
conjunctiv, mai dens, denumit perinerv. Perinervul are dou componente:- o
component periferic fibroas, format din esut conjunctiv dens i epiteliul
perineural, format din mai multe straturi concentrice de celule epiteliale
aplatizate. ntre straturile de celule epiteliale sunt dispersate fibrile de colagen, ce
nconjoar fiecare celul epitelial. Epiteliul perineural formeaz o teac continu
de la jonciunea rdcinilor nervoase pn la nivelul ramurilor terminale,
numrul straturilor de celule descresc pe msur ce fasciculele devin mai subiri.
Epiteliul perineural, proliferat n receptorii incapsulai.
Nervii periferici formai din mai multe fascicule sunt delimitai de
epinerv, o teac conjunctiv dens n care ptrund vasele de snge ce irig
nervul. Prin aceste dispozitive conjunctive, nervii capt o deosebit rezisten la
aciunea factorilor mecanici.







26


2. GLANDELE ENDOCRINE

Glandele endocrine sunt organe secretorii, lipsite de canal de excreie,
productoare de hormoni, pe care i elibereaz direct n spaiul conjunctiv
intercelular sau perivascular, de unde trec n mediul intern.
Glandele endocrine sunt constituite din celule secretorii, nconjurate de
esut conjunctiv bogat n capilare sanguine i limfatice. Structura glandelor
endocrine cuprinde pe de o parte capsula i stroma, ntotdeauna de origine
mezodermic, iar pe de alt parte parenchimul, care poate proveni din toate cele
trei foie embrionare (ecto-, mezo- i endoderm). Atunci cnd parenchimul,
stroma i capsula sunt de origine mezodermic, glandele endocrine sunt
omogene.
Glandele endocrine omogene au stroma redus, iar relaiile dintre
parechim i strom sunt relativ simple. Ele produc hormoni steroizi. Stroma lor
i pstreaz posibilitatea de a se diferenia n esut endocrin.
Glandele endocrine heterogene au stroma de origine mezodermic, n
timp ce parenchimul lor poate proveni din ectoderm i endoderm. Ele au o strom
abundent, secret hormoni de natur proteic, iar relaiile epitelio-
mezenchimatoase sunt complexe.
Parenchimul glandelor endocrine este format din celule secretorii
dispuse n cordoane sau n vezicule. Cordoanele celulare sunt puternic
anastomozate, formnd o reea neregulat, n ochiurile creia se gsesc
numeroase capilare sanguine de tip comun sau sinusoid. Producerea hormonilor
are loc intracitoplasmatic, ei fiind eliberai pe msura elaborrii sau dup o
stocare tranzitorie intracelular, cu excepia tiroidei, unde hormonul este
depozitat n foliculii tiroidieni. Ultrastructura celulelor endocrine reflect o
intens activitate de sintez, avnd nuclei eucromatici i organite dezvoltate
(reticul endoplasmic, complex Golgi, mitocondrii, vezicule secretorii).
Fiecare celul endocrin prezint, n funcie de raporturile dintre celul
i strom, trei sectoare: - sectorul apical, prin care se export hormonii ntr-o
lacun stromal sau ntr-un folicul; - sectorul lateral sau omolog, prin care se
stabilesc legturi cu celulele nvecinate; - sectorul bazal sau heterolog, n raport
cu compartimentul extracelular, care se interpune ntre celula endocrin i
lumenul capilar.
Dup modul de dispunere a celulelor glandulare, exist trei tipuri de
glande endocrine: - glande endocrine reticulate (hipofiza, glandele suprarenale),
formate din cordoane celulare, foarte anastomozate; - glande de tip veziculos
(tiroida), n care celulele glandulare sunt dispuse n coroan, delimitnd foliculi; -
glande dispersate sau difuze, reprezentate prin insule de celule, diseminate n
esutul conjunctiv din structura organelor n care sunt ncorporate (glandele
interstiiale din ovar i testicul).
Capsula i trabeculele sunt de natur conjunctiv, bogate n fibre de
colagen i reticulin, cu puine elemente blastice i celulare. Trabeculele se
detaeaz de pe faa intern a capsulei, mpart glanda n lobi i n lobuli,
27
continundu-se cu stroma glandei.
Vascularizaia glandelor endocrine este bogat, reprezentat printr-o
reea capilar, foarte dezvoltat, susinut de o strom reticular. Capilarele sunt
de tip fenestrat i sinusoidal, cu o membran bazal subire, dublat de fibre
reticulare.
Inervaia glandelor endocrine este foarte bogat, de natur vegetativ
(orto- i parasimpatic), dnd ramificaii fine la nivelul celulelor glandulare.
Glandele endocrine se pot prezenta ca: - organe individualizate
morfologic (epifiza, hipofiza, tiroida, paratiroidele, suprarenalele); - glande
mixte, n care celulele endocrine sunt nglobate ntr-o gland exocrin
(pancreasul endocrin, glandele interstiiale din ovar i testicul); - glande
amficrine, n care aceleai celule elaboreaz att secreie exocrin, ct i secreie
endocrin (exemplu: hepatocitul).

2.1. HIPOFIZA

Hipofiza sau glanda pituitar se prezint ca un apendice cerebral, ataat
la faa ventral a hipotalamusulul prin tija hipofizar. Hipofiza se dezvolt din
doi muguri embrionari, unul epitelial din diverticulul faringian, care va genera
adeno- hipofiza i altul nervos, diencefalic, din care se dezvolt neurohipofiza.
Hormonii hipofizari particip la realizarea mecanismului umoral prin care
sistemul nervos central controleaz i integreaz multe din funciile
organismului.

2.1.1. ADENOHIPOFIZA

Adenohipofiza sau lobul anterior este format din trei pri: distal,
tuberal i intermediar. Prezena unor rudimente ale diverticulului stomodeal,
sub forma fantei hipofizare mparte masa adenohipofizei n dou poriuni inegale:
- o poriune oral, format din partea distal i poriunea tuberaI, i o poriune
intermediar situat aboral de fanta hipofizar (Ratke), alipit de neurohipofiz.
La cabaline lipsete fanta hipofizar.
Partea distal ocup 75% din volumul i masa glandei, fiind nvelit de
cortul hipofizar al durei mater, care i formeaz capsula i n care sunt cuprini
numeroi ganglioni simpatici. De pe faa intern a capsulei se detaeaz septe
conjunctive scurte, care delimiteaz slab i incomplet un numr variabil de loji.
Parenchimul este alctuit din cordoane neregulat anastomozate, susinute de o
fin reea de fibre reticulinice i desprite ntre ele prin capilare de tip sinusoid.
Celulele adenohipofizei sunt variate din punct de vedere tinctorial,
existnd celule acidofile, bazofile i cromofobe. Prin metode imunohisto-
chimice, celulele adenohipofizei au fost clasificate n funcie de hormonii pe care
i produc i i conin (fig. 2.1.).
Celulele cromofile, mari, poliedrice, prezint granulaii cu afinitate
pentru coloranii acidofili sau bazofili.
Celulele acidofile sunt cele mai numeroase, ocupnd 75 % din celulele
cromofile. Granulaiile lor, relativ mari, au afinitate pentru coloranii acizi
28
(eozina, eritrozina, fucsina, orange G, azocarmin), dar sunt PAS-negative ntruct
nu conin glicoproteine. Prin metode imunohistochimice i
electronomicroscopice au fost identificate dou tipuri de celule acidofile: alfa ()
i epsilon ().




Fig. 2.1. Hipofiza i relaiile hipotalamohipofizare (dup Liebich-1990):
A - Pars tuberalis; B - Pars distalis; C - Pars intermedia; D - Neurohipofiza:
1 Nucleii supraoptic i paraventricular; 2 - Nucleii infundibular i ventromedial; 3 -
Capilare venoase hipotalamice; 4 - Artera hipofizar dorsal; 5 - Endocrinocite acidofile
somatotrope; 6 - Endocrinocite acidofile mamotrope; 7 - Endocrinocite bazofile
tireotrope; 8 Endocrinocite bazofile gonadotrope; 9 - Endocrinocite bazofile
corticotrope; 10 - Endocrinocite cromofobe; 11 - Capilare venoase hipofizare; 12 -
Cavitatea hipofizar; 13 - Artera hipofizar ventral.

- Celulele acidofile alfa sunt oranj-pozitive (oranjofile), au granulaii
mici (300 - 400 nm), numeroase, limitate de membrane, osmiofile. ncrcarea cu
granule variaz n funcie de vrsta i starea fiziologic a animalului. Ele sunt
situate pe laturile poriunii distale, prezentnd o form ovoidaI. Sunt primele
celule cromofile care, apar n lobul anterior la fetuii de taurine (Cotea, 1977).
Produc hormonul de cretere (STH sau GH), astfel nct mai sunt numite
endocrinocite somatotropice.
29
- Celulele acidofile beta sau endocrinocitele mamotropice au granulaii
mai mari (800 nm) (carminofile sau eritrozinofile), dispersate n citoplasm ,
care capt o tent roie-crmizie. Au o form oval, un nucleu veziculos,
nucleolat, aezat central. Conin un complex Golgi dezvoltat, un reticul
endoplasmic rugos cu cisteme lungi i lizozomi. Sunt rspndite n toate zonele
adenohipofizei i produc hormonul luteotrop (LH) sau prolactina, ce induce
activitatea lactogenic, stimuleaz activitatea secretorie a epiteliului ingluvial la
porumbel i menine activitatea corpului galben ce produce progesteronul necesar
desfurrii gestaiei. Cresc numeric imediat dup parturiie, stimulnd
producerea lactozei. La psri, celulele acidofile beta se mai numesc i celule de
clocire pentru c n perioada de clocire se produce o degranulare intens datorit
solicitrilor funcionale.
Celulele bazofile sunt mai puin numeroase, ocupnd numai 25 % din
celulele cromofile. Sunt localizate n mod predominant spre i la periferia lobului
anterior. Se coloreaz PAS-pozitiv, coninnd glicoproteine. Granulaiile i
citoplasma au afinitate pentru coloranii bazici. Granulaiile bazofile sunt mai
mici dect cele acidofile i prezint variaii de form i afinitate tinctorial, att
n cadrul celulelor din acceai gland, ct i de la o specie la alta.
Imunohistochimic i electronomicroscopic au fost identificate trei tipuri de
celule bazofile: tireotrope, gonadotrope i corticotrope.
Celulele tireotrope sau celulele delta () produc hormonul tireotrop
(TSH) i tireostimulina, care moduleaz activitatea glandei tiroide. Se admite
existena a trei hormoni tireotropi: - TSH-G, care determin creterea masei
celulare a glandei tiroide; - TSH-M, care stimuleaz biosinteza hormonilor
tiroidieni i EPS, responsabil de producerea exoftalmiei hipertiroidiene. Celulele
tireotrope, neregulate ca form, predomin n regiunea medioventral a poriunii
distale, se coloreaz cu fucsin-aldehida i sunt PAS-pozitive. Au un nucleu
veziculos, binucleolat, localizat central. Citoplasma apare intens bazofil, cu
numeroase granulaii mici (200 nm). Numrul de granule este influenat de
temperatur, crescnd n condiii de frig. Celulele tireotrope sunt mai numeroase
la masculi, unde apar concentrate n grupe mici sau izolate.
Celulele gonadotrope sau celulele beta () sunt concentrate n regiunea
anteromedian a lobului anterior. Produc hormonul foliculostimulant (FSH) ce
determin, la femele, maturarea foliculilor ovarieni i elaborarea de hormoni
estrogeni. La mascul, FSH-ul stimuleaz dezvoltarea tubilor seminiferi i
spermatogeneza. Celulele gonadotrope sunt ovalare, de dimensiuni medii, cu
nucleu excentric nucleolat. Citoplasma, slab bazofil, conine granulaii mici,
izolate sau grupate, ce se coloreaz cu albastru alcian, tioinin-aldehid i slab cu
PAS. Reticulul endoplasmic rugos este dezvoltat, cu cisterne uneori dilatate.
Celulele gonadotrope se hipertrofiaz dup castrare, citoplasma li se
vacuolizeaz, rezultnd un aspect tipic, denumit celula de castrare,
asemntoare unui inel cu pecete. Numrul de celule gonadotrope i abundena
granulelor variaz in funcie de starea fiziologic, crescnd n estrus la ovine i
suine, sau n sezonul de mont la tauri. La fetuii de o taurine, celulele beta apar
din luna a IV-a, intervenind n dezvoltarea foliculilor ovarieni i a tubilor
seminiferi.
30
- Celulele corticotrope sau celulele epsilon elaboreaz hormonul
adrenocorticotrop (ACTH) sau corticotropina i beta-lipotropina (B-LPH).
ACTH-ul stimuleaz, activitatea zonelor glomerulat i fasciculat din
corticosuprarenal, iar lipotropina este implicat n reglarea metabolismului
lipidelor. Celulele corticotrope pot fi sferice, ovoide sau stelate, dispersate la
periferia prii distale. Au un nucleu localizat excentric, cu un nucleol evident.
Veziculele secretorii au un diametru de 150 - 200 nm. Sunt dispuse periferic.
Celulele cromofobe formeaz o populaie neomogen, existnd trei tipuri
de celule: foliculare, stelate i granulate. Celulele foliculare i stelate sunt lipsite
de granulaii, fiind interpretate ca celule aflate n faza de refacere, dup eliberarea
produsului.
Celulele granulate, variate ca form i mrime, conin puine granule
specifice, au nucleu picnotic i citoplasm vacuolar, fiind considerate celule
epuizate, n curs de degenerare.
Poriunea tuberal a adenohipofizei reprezint o expansiune a lobului
anterior, care nconjoar ca un manon tija hipofizar sau infundibular. Este
format din celule cubice sau prismatice, dispuse n grupuri mici sau cordoane
scurte, orientate longitudinal, n strnse raporturi cu numeroase capilare
sanguine. Adesea, celulele pot delimita mici foliculi.
Celulele sunt relativ bazofile, cu granulaii fine l cantitate mic de
glicogen.
Lobul tuberal este parcurs longitudinal de ctre vase porte hipofizare,
care i au originea n reeaua de capilare din eminena median. Pe lng
puinele celule gonadotrope i tireotrope, poriunea tuberal conine i alte celule
secretorii care nu exist n alte poriuni ale adenohipofizei.
Poriunea intermediar apare strns ataat de neurohipofiz, fiind
aproape complet separat de poriunea distal prin fanta hipofizar prezent la
carnivore, rumegtoare i suine. Fanta hipofizar lipsete la cabaline, iar lobul
intermediar este absent la psri. Poriunea intermediar este format din grupuri
de celule i din mici foliculi, care conin un material coloid, srac n iod. Vasele
de snge i esutul conjunctiv sunt slab reprezentate. Numrul celulelor este
supus variaiilor de specie. Cele mai numeroase sunt celulele mari, slab colorate,
care delimiteaz foliculi plini de coloid. Mai sunt prezente celule corticotrope,
interstiiale i celule cuboidale care delimiteaz fanta hipofizar. Principalul
hormon este hormonul melanocitostimulator.

2.1.2. NEUROHIPOFIZA

Neurohipofiza reprezint circa 25% din masa i volumul hipofizei.
Cuprinde lobul posterior sau nervos, tija hipofizar i eminena median. La
carnivore i suine, neurohipofiza este excavat de recesusul infundibular al
ventriculului al treilea, cu aspect de fund de sac. La cabaline i rumegtoare,
recesusul infundibular nu ajunge n neurohipofiz. La rumegtoare,
neurohipofiza este situat pe partea distal, ntr-o excavaie a adenohipofizei, n
timp ce la carnivore i la cabaline, adenohipofiza nvelete n ntregime
neurohipofiza. La suine, neurohipofiza este numai parial acoperit de poriunea
31
distal.
Lobul posterior, tija hipofizar i eminena median sunt alctuite din
acelai tip de celule, au vascularizaie i inervaie comun i conin aceleai
substane biologic active. Lobul posterior este delimitat de o capsul conjunctivo-
vasculo-glial, din care se desprind septe bogat vascularizate, care delimiteaz
lobulii. Pe spaiile pericapilare, se epuizeaz fibrele amielinice ale fasciculului
hipotalamohipofizar. De-a lungul acestor fibre se gsesc zone dilatate, eozinofile,
cu form butonat, denumite corpusculi de acumulare a neurosecreiei (sau corpii
Herring). Corpii Herring conin vezicule neurosecretorii i alte organite n
cantiti variate. Ei sunt considerai ca formaiuni de stocaj a materialului
neurosecretat, care va fi transportat n capilarele sinusoidale.
Parenchimul neurohipofizei cuprinde pituicite, celule conjunctive, celule
gonadotrope, fibre nervoase, corpi Herring, lipsind neuronii. Cele mai numeroase
celule apar pituicitele, care sunt nevroglii transformate n vederea desfurrii
unor funcii secretorii.
Exist mai multe feluri de pituicite (macro-, fibro- i reticulopituicite), ce
difer dup forma i dimensiunile lor, emind prelungiri n jurul caparelor
sanguine i la nivelul corpilor Herring. Pituicitele au nucleii sferici sau ovalari,
cu cromatina dispus reticular. La animalele n vrst, pituicitele acumuleaz
granule de pigment melanic sau pigment de uzur, galben brun.
Celulele bazofile gonadotrope reprezint celule migrate din lobul anterior
n timpul dezvoltrii embrionare. Sunt mai mici dect cele din lobul anterior, cu
citoplasma mai puin granulat. Formeaz grupe mici n vecintatea lobului
intermediar.
Fibrele nervoase sunt amielinice i reprezint axoni ai neuronilor
hipotalamici paraventriculari i supraoptici. Fibrele nervoase se ramific diferit,
unele n jurul pituicitelor, iar altele se dispun n jurul capilarelor. Ele constituie
calea de deversare a hormonilor secretai de neuroenii paraventriculari i
supraoptici.
Corpii Herring sunt formaiuni ovalare, sferoidale sau neregulate, situate
n interstiiul lobului posterior, n care se acumuleaz neurosecreiile coloidale,
bogate n glicozaminoglicani i n acid ascorbic.
Eliberarea hormonilor (vasopresina i ocitocina) n corpii Herring este
realizat de ctre pituicitele care i separ de neurofizin i i cedeaz sngelui.
Vasopresina sau hormonul antidiuretic (ADH) este produs de neuronii nucleilor
supraoptici, iar ocitocina de neuronii din nucleii paraventriculari.
Fibrele conjunctive i prelungirile celulelor gliale formeaz stroma
lobului posterior.

2.1.3. RELAIILE HIPOTALAMO-HIPOFIZARE

Relaiile dintre hipotalamus i hipofiz se realizeaz prin dou, sisteme:-
sistemul hipotalamo-adenohipofizar i sistemul hipotalamo-neurohipofizar.
Sistemul hipotalamo-adenohipofizar este format din: - poriunea
hipotalamic, ce cuprinde nucleii hipotalamici; - din poriunea neurohipofizar,
ce cuprinde terminaiile axonilor neuronilor ce provin de la nucleii din
32
hipotalamus i ajung n eminena median i - din adenohipofiz.
Sistemul venos port hipofizar (descris de Popa i Fielding) este format
dintr-un plex capilar primar, situat n jurul eminenei mediane i un al doilea plex
capilar, situat n poriunea distal a adenohipofizei, legate ntre ele prin vase
protale tuberale.
Primul plex capilar cuprinde dou tipuri de capilare: unele n ans i
altele care formeaz un plex superficial. Exist anse capilare scurte, localizate n
zona extern a eminenei mediane i anse capilare lungi, ce ptrund n
profunzime, ajungnd adesea sub ependim. Plexul superficial este situat la limita
dintre eminena median i tija tuberal. Ansele capilare i plexul superficial se
conecteaz cu vasele portale, care parcurg longitudinal poriunea tuberal,
ajungnd n plexul capilar din poriunea distal n care se vars o serie de vase
accesorii.
Poriunea intermediar a adenohipofizei este slab irigat de un plex
vascular redus (la canide i feline), situat n esutul conjunctiv care delimiteaz
lobul intermediar de neurohipofiz. n schimb, la nivelul limitei dintre partea
intermediar i prile tuberal i distal, vascularizaia este bogat. Fibrele
nervoase sunt puine i trec din neurohipofiz n adonohipofiz, unele
terminndu-se n poriunea intermediar. Alte fibre nervoase vegetative ajung n
adenohipofiz, urmrind vasele de snge.
Sistemul hipotalamo-neurohipofizar este format din: poriunea
hipotalamic, ce cuprinde nucleii supraoptici i paraventriculari i poriunea
neurohipofizar, ce cuprinde eminena median, tija hipofizar i lobul nervos
sau posterior.
n poriunea hipotalamic, nucleii supraoptic i paraventricular sunt
formai din neuroni mari, care produc hormonul antidiuretic i ocitocina, stocai
n vezicule cu granulaii neurosecretorii. Hormonii sunt transportai pe calea
axonilor ce trec din hipotalamus prin eminena median n lobul nervos.
Nucleii neurosecretorii din hipotalamus sunt bogat irigai de o reea
dens de capilare sinusoidale n care sunt eliberai hormonii. De asemenea, sunt
prezente fibre nervoase simpatice perivasculare, cu rol vasomotor.
Granulele neurosecretorii conin complexe neurofizin-ocitocin i
neurofizin-ADH. Alturi de cei doi hormoni principali, n lobul neural al
hipofizei au mai fost identificate o mulime de amine biogene precum:
acetilcolina, acid gamma-aminobutiric (GABA), encefaline, dimorfine,
neoendorfine, care moduleaz eliberarea vasopresinei sau ocitocinei.

2.2. EPIFIZA

Epifiza sau glanda pineal are n structura sa capsul, strom i
parenchim.
Capsula deriv din pia mater, aprnd subire la carnasiere, groas la
ecvine i de o grosime mijlocie la suine i taurine. Din capsul se desprind septe
conjunctive vasculare care mpart parenchimul glandular n lobuli de forme i
mrimi diferite. Septele conin vase, nervi, celule musculare netede (la suine) i
ocazional melanocite. Stroma este format din fibre de reticulin, prelungiri
33
gliale i ale pinealocitelor, fibroblaste, melanocite i mastocite. Parenchimul
cuprinde pinealocite, celule gliale, celule nervoase i celule pigmentare.
Pinealocitele sau pinocitele reprezint celulele principale, ocupnd 95 %
din populaia celular. Cu aspect polimorf, pinocitele sunt neuroni modificai,
dispui n grmezi sau cordoane, nconjurate de o reea bogat de capilare
fenestrate. Au un nucleu sferic sau neregulat, cu nucleoli evideni. Citoplasma
este bazofil, slab colorabil. Pinocitele prezint prelungiri lungi i sinuoase,
intens ramificate, evideniabile prin impregnaie argentic. Aceste prelungiri se
termin perivascular, perifolicular sau n jurul altor celule principale, prin butoni
sau coulee.
La microscopul electronic se observ dou tipuri principale de
pinealocite: - unele clare, care conin ribozomi liberi, reticul endoplasmic neted,
microtubuli, filamente i altele ntunecate, care conin poliribozomi, reticul
endoplasmic rugos, complex Golgi dezvoltat, vacuole i granule de secreie,
argirofile, incluziuni de glicogen, lipide, acid ascorbic, enzime.
Pinocitele ntunecate reprezint stadiul activ, fiind mai bogate n
organite, avnd nuclei mai mari, eucromatici, variabili ca form. Granulocitele
citoplasmei conin o varietate do compui indolici, inclusiv melatonina i
serotonina. Prin aceti compui biogeni, glanda pineal intervine n reglarea
bioritmului zilnic i sezonal, n comportamentul sexual, n termoreglare i n
schimbrile culorii la unele animale.
Celulele gliale sau gliocitele centrale sunt reprezentate de astrocite.
Prelungirile lor particip la delimitarea spaiilor perivasculare mpreun cu
prelungirile pinocitelor i cu membrana bazal a capilarelor. Celulele gliale sunt
dispuse n cordoane care separ sau nconjoar grupele de celule principale,
grupe ce au uneori un aspect folicular. Numeric exist mai puine celule gliale.
Ele au un aspect ntunecat, ce contrasteaz cu aspectul clar al pinocitelor. Nucleii
celulelor gliale sunt mici i ntunecai, iar citoplasma bazofil.
Celulele pigmentare apar mai numeroase la adult i conin pigment
melanic, feruginos i lipofuscina.
n parenchimul epifizar se ntlnesc i numeroase concreiuni calcare,
denumite acervuli, cu structur lamelar, formate dintr-o matrice organic
(coloid gelifiat) mineralizat. Aceste concreiuni formeaz nisipul cerebral sau
corpii arenacei, fiind localizate n septele interlobulare i n capsul la animalele
adulte. Paul (1976) interpreteaz aceste concreiuni ca formaiuni distrofice.
Stroma epifizei sufer modificri legate de naintarea n vrst, cnd se nmulesc
fibrele gliale, fibrele connjunctive, acervulii,putnd aprea caviti sau chiti n
parenchim.
Vascularizaia epifizei este foarte bogat, fiind asigurat de vase ce se
desprind din plexurile coroide i formeaz o reea capilar, nconjurat de spaii
perivasculare, delimitate de prelungiri ale pinocitelor i astrocitelor.

2.3. GLANDA TIROID

Glanda tiroid este cea mai dezvoltat gland endocrin. Prezint
organizare de tip vezicular, produsul de secreie fiind acumulat n foliculi, de
34
unde este resorbit i trecut n snge.
Structura tiroidei cuprinde: capsula, stroma i parenchimul.
Capsula apare fin, de natur fibroblastic, puternic aderent la
parenchim. De la nivelul ei se detaeaz travee conjunctivo-vasculare, cu vase i
nervi, ce delimiteaz lobulii. La rumegtoarele mari i suine, capsula i traveele
sunt ngroate, n timp ce la majoritatea speciilor capsula este fin. Fibrele de
colagen din travee se continu n teutul conjunctiv al stromei.
Stroma tiroidian poate fi sistematizat, n raport cu poziia ei
topografic, n: strom perilobular, intralobular i perifolicular.
Stroma perilobular, slab dezvoltat, este format din esut fibroelastic,
ce conine vase i nervi. De la nivelul ei se desprind structurile fibroelastice ce se
insinueaz printre foliculii tiroldieni, formnd stroma intralobular. Stroma
intralobular este bogat n fibroblaste, mastocite, histiocite i celule limfoide, ce
se pot aglomera n noduli. Celulele stromei intrafoliculare reacioneaz la
hormonul tireotrop, demonstrnd nrudirea lor cu parenchimul secretor
Stroma perifolicular formeaz, mpreun cu foliculul, unitatea
morfofuncional a glandei. Stroma cuprinde totalitatea structurilor situate ntre
doi sau mai muli foliculi adiaceni, respectiv reeaua capilarelor sanguine i
limfatice perifoliculare, substana fundamental i o reea de reticulin.
Parenchimul are un aspect mozaicat, fiind format din foliculi aflai n
diferite stadii de activitate i din celule parafoliculare, dispuse grupat ntre
foliculi. Aspectul parenchimului este dependent att de stimulul tireotrop, ct i
de aportul de iod. Foliculul tiroidian se prezint ca o formaiune ovoidal sau
sferoidal, cu diametrul cuprins ntre 20 - 500 m, alctuit din celule foliculare,
dispuse pe un singur rnd pe o membran bazal. Prin polul apical, celulele
foliculare delimiteaz un spaiu n care se depoziteaz produsul de secreie,
coloidul tiroidian.
Celulele foliculare sunt polarizate funcional, polul apical ajungnd n
contact cu coloidul, iar polul bazal se sprijin pe membrana bazal, avnd
legturi funcionale cu stroma perifolicular i capilarele sanguine. Forma
celulelor foliculare variaz n raport cu starea funcional, aprnd: - cuboidal,
n conditii considerate normale; - prismatic sau columnar, n hiperactivitate; i
pavimentoas sau aplatizat, n hipoactivitate. Poziia nucleulul variaz n raport
cu starea funcional, acesta fiind situat: apical, n celulele care elaboreaz
coloidul i l transfer n lumenul folicululul; bazal, n celulele care reabsorb i
hidrolizeaz coloidul. Celulele foliculare sunt solidarizate ntre ele prin jonciuni.
Citoplasma celulelor foliculare, slab bazofil, cuprinde picturi de lipide sau
granule PAS-pozitive, ce coin glicoproteine. La polul apical, plasmalema
prezint microvili, iar lizozomii i granulele specifice sunt mai numeroase.
Microvilii i organitele sunt mai dezvoltate n celulele hiperactive.
Foliculil tiroidieni sunt grupai, cte 20 - 40, n lobuli, cei mai mari fiind
situai la periferia lobulului, iar cei mai mici n centru. Morfocitologia foliculilor
este dependent de starea lor funcional, care poate fi apreciat pe baza
urmtorilor parametrii: - diametrul foliculilor, cantitatea i caracterul coloidulul,
aspectul celuielor foliculare.
Foliculii n repaus au un diametru relativ mare, fiind delimitai de celule
35
cubice mici sau de celule aplatizate. Coloidul este abundent, vscos puternic
acidofil (sau eozinofil).
Foliculii n normofuncie au un diametru mai redus, iar coloidul, mai
diluat i bazofil, prezint periferia festonat datorit existenei unor vacuole de
resorbie. Celulele foliculare sunt cubice i au tendina de a deveni prismatice, cu
un nucleu sferoidal eucromatic, nucleolat.
Foliculii n hiperfuncie sunt mici, cu lumen strmt, n care proemin
polul apical al celulelor foliculare. Coloidul intens bazofil, foarte diluat, prezint
foarte multe vacuole de resorbie. Celulele foliculare, prismatice, nalte, cu
nucleu ovular, nucleolat, preiau coloidul n vederea eliberrii hormonilor
specifici.
Foliculii n hipofuncie au diametral mare, iar coloidul foarte vscos,
intens acidofil, umple pn la refuz lumenul. Celulele foliculare au un aspect
endoteliform, fiind aplatizate, cu nucleu mic, turtit.
La ecvine i bovine, foliculii tiroidieni apar mari, n timp ce la ovine sunt
mici. La bovine, coloidul este abundent, cuprinznd n el celule epiteliale
descuamate i alterate, czute n lumenul folicular. Diametrul i aspectul
citologic al foliculilor variaz n funcie de anotimp, alimentaie i stare
fiziologic (rut sau gestaie). Iarna, foliculii sunt mici, cu celule prismatice nalte
i puin coloid. Vara, celulele foliculare devin plate, iar cantitatea de coloid
crete. n perioada rutului, celulele foliculare intr n mitoz. n timpul gestaiei
se acumuleaz o cantitate mare de coloid la suine, taurine, leporide i canide.
Dup parturiie coloidul scade cantitativ pentru a crete n perioada lactaiei. La
psri, activitatea tiroidei se gsete n raport invers cu ciclul de reproducere.
Coloidul tiroidian se prezint ca o substan omogen, vscoas, de
culoare galben- cafenie (n stare proaspt), ce ocup 30% din greutatea glandei.
Coloidul conine iod i o glicoprotein, tireoglobulina.
Elaborarea i eliberare hormonilor tiroidieni sunt procese complexe, care
cuprind patru etape principale: sinteza, stocarea, resorbia coloidului i eliberarea
hormonilor n snge.
Celulele parafoliculare sunt prezente n spaiile interfoliculare, unde
formeaz mici aglomerri insulare. Exist i celule parafoliculare intercalate n
cadrul epiteliului folicular, situate pe membrana bazal, fr s ajung la nivelul
lumenului. Sunt celule voluminoase, ovale sau poliedrice, slab colorate, cu
nucleu mare ovalar, srac n cromatin, nucleolat. Celulele parafoliculare sunt
dotate cu un numr mare de mitocondrii, fiind numite i celule cu mitocondrii,
iar datorit faptului c produc calcitonin, au fost denumite celule C. Celulele
parafoliculare apar sub dou aspecte electronomicroscopice: celule clare sau
agranulare, care au eliberat hormonul, i celule granulare sau ntunecate, n care
s-a acumulat calcitonina n vezicule condensate.
Vascularizaia tiroidei este foarte bogat, nct permite ca ntreaga
cantitate de snge din organism s poat trece ntr-o or prin tiroid. Circulaia
sanguina se intensific n gestaie, lactaie i n anotimpul rece. Ramurile arteriale
desprinse din arterele tiroidiene formeaz un plex superficial, din care se
detaeaz capilarele care realizeaz plexuri profunde perifoliculare. Debitul
sauguin local este reglat prin arteriole cu perinu i prin numeroase anastomoze
36
arterio-venoase. Venele se desprind din plexurile de capilare i au traiect satelit
arterelor.




Fig. 2.2. Aspecte funcionale ale endocrinocitelor foliculare tiroidiene
(dup Liebich, 1990):
A - Celul folicular n sintez; B - Celul folicular n repaus;
C - Celul folicular n resorbie.
1 - Coloid folicular; 2 - Capilar; 3 - esut conjunctiv; 4 - Terminaii nervoase;
5 - Iod; 6 - Aminoacizi, monozaharide; 7 - Triiodotironin, tiroxina.

Vasele limfatice i au originea la nivelul stromei perifoliculare, de unde
dreneaz limfa n vasele limfatice intralobulare, interrlobulare i apoi
periglandulare.
Inervaia tiroidei este realizat de fibrele vegetative. Fibrele simpatice
provin din plexul cervical, iar cele parasimpatice din nervul vag. Se realizeaz un
bogat plex nervos perifolicular, din care se desprind fibre fine, care se termin
printre celulele epiteliale sub forma de buton sau mciuc

2.4. PARATIROIDELE

Paratiroidele sunt glande mici, ovale, de mrimea unui bob de mei, orez
sau gru, ataate strns de glanda tiroid printr-un esut conjunctiv dens, ce le
structureaz capsula. Ecvinele, taurinele i psrile au o pereche de glande
paratiroide, n timp ce ovinele, carnivorele, suinele i leporidele prezint dou
perechi de glande paratirolde, o pereche cranial i alta caudal. La taurine,
glandele paratiroide pot fl incluse n parenchimul tiroidian, n timp ce la psri
sunt organe distincte. Pot exista i paratiroide accesorii, incluse n tiroid i
timus.
37
Structura histologic a paratiroidelor cuprinde capsul, strom i
parenchim.
Capsula, format din esut conjunctiv dens, cuprinde fibre de colagen i
elastice, vase de snge, nervi i adipocite. Este groas la rumegtoarele mari i
suine, n timp ce la canide i felide apare subire. De la nivelul capsulei se
desprind travee conjunctivo-vasculare, care mpart parenchimul glandular n
lobuli neregulai, slab delimitai. Trabeculele i esutul conjunctiv interstiial sunt
abundente la rumegtoarele mari i suine. Ele conin o reea capilar dens. La
canide se ntlnesc corpusculii senzitivi Vater-Pacini n parotiroid.
Parenchimul paratiroidelor este format din celule glandulare dispuse n
cordoane dense i neregulate. Cordoanele celulare sunt susinute de o strom
reticular care se interpune ntre endocrinocite i capilarele sanguine.
Endocrinocitele sunt poliedrice (6 - 12 m), multe binucleate, lund contact intim
prin una din suprafeele lor cu capilarele. Exist dou tipuri de endocrinocite:
principale i oxifile.
Endocrinocitele principale sunt cele mai numeroase, poliedrice, au un
nucleu eucromatic, nucleolat, ovalar, localizat central. Sunt legate ntre ele prin
desmozomi. Dup aspectul lor, endocrinocitele principale pot fi clare i
ntunecate.
Endocrinocitele principale clare sunt mai frecvente, mai mari (10 - 14
m ) i au citoplasma bogat, n incluzii de glicogen (la felide), lipide i pigment
de uzur (la taurine). Ele sunt n repaus sau la sfrltul ciclului secretor.
Organitele de secreie apar rar sau lipsesc, iar nucleul este mare, slab colarat.
Endocrinocitele principale active sau dense sunt mai mici (8-10 m), au
nucleul cu cromatina condensat, nconjurat de ocitoplasm dens ce conine un
complex Golgi dezvoltat, un reticul endoplasmic rugos abundent, numeroase
mitocondrii i granule secretorii. Produc un hormon indispensabil vieii, cu
aciune hiperglicemiant.
Endocrinocitele oxifile sunt foarte puine n raport cu celulele principale,
fiind rare la animalele domestice, cu excepia cabalinelor i rumegtoarelor mari.
Sunt celule mari (cu diametrul de 27m la cabaline), dispuse singular sau n
grupe. Au un nucleu mic, hipercromatic, o citoplasm intens acidofil, plin cu
numeroase mitocondrii, n timp ce complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos
i granulele secretoril sunt slab reprezentate. Endocrinocitele oxifile sunt
considerate ca celule principale mbtrnite sau ca stadii funcionale ale celulelor
principale. S-a observat i un tip intermediar de celule cu multe mitocondrii, cu
un reticul endoplasmic rugos relativ abundent, cu complex Golgi i granule
secretorii.
La mamiferele domestice, cu excepia caprinelor i ovinelor, celulele
principale dense i clare sunt distribuite la ntmplare, cu predominarea unui tip
sau al celuilalt, n raport cu starea funcional a glandei. De asemenea, se
ntlnesc frecvent chiti coloidali delimitai de celule. La ovine i caprine,
endocrinocitele clare inactive se gsesc la periferia. glandei, n timp ce
endocrinocitele dense sunt dispuse central. La canide i uneori la cabaline,
celulele parenchimului se dispun ntr-un strat simplu sau uneori n rozet.
Glandele paratiroide produc parathormonul.
38
Vascularizaia paratiroidelor se realizeaz printr-o bogat reea de
capilare sinusoide dispuse printre cordoanele de celule. Inervaia cuprinde fibre
vegetative simpatice amielinice, ce formeaz, plexuri perivasculare cu rol
vasomotor.

2.5. GLANDELE SUPRARENALE

Glandele suprarenale sunt formate din dou formaiuni endocrine
distincte ca origine i funcie: corticala sau corticosuprarenala, de origine
mezodermic, provenit din epiteliul celomic, i medulara sau
medulosuprarenala, de origine neuroectodermic, dezvoltat din celule migrate
de la nivelul crestelor neurale.
Exist dou glande suprarenale: una stng i alta dreapt, delimitate de o
capsul fin, format din fibre de colagen i elastice n stratul superficial, n timp
ce n stratul profund sunt prezente fibre de reticulin i numeroase celule
mezenchimale, care formeaz blastemul de rezerv, alimentnd regenerarea
parenchimului cortical. La rumegtoarele de talie mare, capsula mai conine fibre
musculare netede i celule pigmentare.
Stroma glandei este format din septe conjunctivo-vasculare, care se
desprind din capsul i separ cordoanele corticale i medulare, ajungnd pn n
centrul organului. Conine fibroblaste, histiocite i multae fibre de reticulin ce
formeaz reele foarte fine n jurul celulelor glandulare. Stroma se hipertrofiaz
la animalele castrate. La limita cu medulara, stroma apare mai bogat i mai
dens la animalele n vrst.
Parenchimul glandelor suprarenale este reprezentat prin cordoane de
endocrinocite, cu dispunere diferit n cortical fa de medular.

2.5.1. CORTICOSUPRARENALA

Corticosuprarenala ocup 80 - 90% din volumul total al glandelor
suprarenale, fiind subdivizat n trei subzone distincte: - zona glomerulat, zona
fasciculat i zona reticulat. Aceast sistematizare este determinat de
arhitectonica vascular, de o anumit dispunere a cordoanelor de endocrinocite i
de diferene morfofiziologice. Limita dintre zone este puin distinct (fig. 2.3.).
Zona glomerulat cuprinde celule mici, sferice, prismatice sau poliedrice,
dispuse n aglomerri ovoide, cu aspect de glomeruli sau n cordoane arcuate la
ecvine, carnivore, suine i leporide. Cordoanele au convexitatea orientate spre
periferie, nct zona mai este denumit zon arcuat.
Ultrastructural se evideniaz microvili pe faa endocrinocitelor orientat
spre capilare. Citoplasma, bazofil, este bogat n REN, complex Golgi, lizozomi
i mitocondrii. Nucleul este sferic, bogat n cromatin. Lipidele scad cantitativ n
celulele situate n partea profund a zonei glomerulate. La bovine, n zona
glomerulat, sunt prezente granule acidofile cu semnificaie necunoscut.


39


Fig. 2.3. Schema glandei suprarenale:
1 - Capsula; 2 - Zona arcuat; 3 - Zona fasciculat; 4 - Zona reticulat;
5 - Medulosuprarenal; 6 - Plex vascular subcapsular; 7 - Capilare;
8 - Plex vascular medular; 9 - Vena central.

Dimensiunile zonei glomerulate variaz n raport de vrsta, sexul i
alimentaie, atingnd maximum de dezvoltare la maturitatea sexual. Zona
glomerulat produce hormoni mineralocorticoizi, dezoxicorticosteron i
aldosteron, care menin nivelul electroliilor prin controlul reinerii sau excreiei
sodiulul la nivelul nefronilor. Aceti hormoni sunt indispensabili pentru via.
La ecvine, carnivore i ntr-o mai mic msur la taurine, ovine i caprine
se observ o zon de trecere, cu celule mici, nedifereniate, ntre zona
glomerulat i zona fasciculat.
Zona fasciculat este format din cordoane de endocrinocite dispuse
relativ radiar, delimitate ntre capilarele sanguine care converg spre zona
medular. Endocrinocitele zonei fasciculate apar sub dou aspecte: de
spongiocite i de celule ntunecate.
Spongiocitele sunt celule voluminoase, poliedrice, cu citoptlasma
spongioas, datorit dizolvrii lipidelor cuprinse n incluziuni.
Totodat, citoplasma cuprinde un complex Golgi dezvoltat, mitocondrii
cu numeroase creste, lizozomi i lipofuscin. Reticulul endoplasmic rugos i
neted este mai abundent dect n endocrinocitele din zona glomerulat.
n funcie de coninutul n lipide al spongiocitelor, se disting dou tipuri
de corticosuprarenale: glande cu celule bogate n incluziuni lipidice, ce dispar n
40
urma unei activiti intense (prezente la om, obolan i felide) i glande cu celule
lipsite de incluziuni lipidice, cu o sudanofilie difuz (ntlnit la rumegtoare).
Spongiocitele produc hormoni glucocorticoizi (cortisol i corticosteron), care
infiueneaz metabolismul glucidic i protidic.
Endocrinocitele dense sunt situate spre partea central a zonei
fasciculate. Au o citoplasm intens bazofil i reprezint forme de tranziie spre
spongiocite.
Zona reticulat cuprinde o reea neregulat de cordoane celulare, n
ochiurile creia se gsesc capilare sinusoide cu lumen larg. Zona reticulat
cuprinde dou straturi: un strat superficial extern, alctuit din celulele zonei
fasciculate profunde, dar mai srace n incluziuni lipidice; i un strat profund
format din celule clare i ntunecate, unele dintre ele prezentd semne de
degenerescen, sau imbtrnire (nucleu hipercrom sau picnotic, granulaii
pigmentare). Celulele dense au citoplasma intens bazofile, srac n incluziuni
lipidice, cu organite slab dezvoltate. Celulele clare conin cantiti mari de lipide,
iar reticulul endoplasmic agranular este bine reprezentat. Ele produc hormoni
steroizi sexuali (estrogeni, progesteron, androgeni).

2.5.2. MEDULOSUPRARENALA

Medulosuprarenala se autolizeaz rapid postmortem, n circa 60 de
minute. Este compus din celule mari (20-30m), dispuse n reea. Celulele
medulosuprarenalei sunt dispuse ntre capilarele arteriale i venoase, astfel nct
unul din poli se afl n contact cu capilarul arterial, iar cellalt pol n contact cu
capilarul venos. Nucleul este dispus spre polul arterial, n timp ce complexul
Golgi i granulele secretorii se gsesc la polul opus, aspect ce indic descrcarea
hormonilor n sngele venos.
Endocrinocitele medulosuprarenalei sunt neuroni ortosimpatici
postganglionari modificai, ce primesc o abundent inervaie simpatic
preganglionar, care le moduleaz activitatea secretorie. Endocrinocitele pot fi
clare sau dense.
Endocrinocitele clare sau epinefrocitele (epinephrocytus) sunt mai puin
numeroase, aproximativ prismatice, cu nucleu sferoidal mare, eucromatic,
nucleolat. Ele produc epinefrina sau adrenalina. Au citoplasma cromofil, iar
veziculele cu adrenalin nu sunt fluorescente la razele ultraviolete.
Ultrastructural, veziculele apar mai puin electronodense i cuprind un mic spaiu
clar ntre coninutul granulei i membrana ce le delimiteaz. Reticulul
endoplasmic rugos apare abundent, complexul Golgi este dezvoltat, iar
mitocondriille i ribozomii sunt numeroi.
Endocrinocitele dense sau norepinefrocitele produc norepinefrina sau
noradrenalina. Sunt de form poligonal, au un nucleu mare sferoidal, cu 2
nucleoli. Conin granule argentafine, autofluorescente, ce se coloreaz puternic
cu argint i iod. Ultrastructural, granulele argentafine sunt foarte dense, iar
complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos i mitocondriile sunt bine
reprezentate.
Cele dou tipuri de endocrinocite ale medulosuprarenalei, clare i dense,
41
sunt repartizate diferit n funcie de specie, aprnd dispersate (la primate i
leporide) sau grupate n teritorii distincte, bine delimitate (la bovine, cabaline,
ovine i suine). Zona periferic conine celule clare (epinefrocite), n timp ce
zona contral este ocupat de celule dense (norepinefrocite).
n medulara glandelor suprarenale se ntInete un numr relativ mare de
neuroni simpatici, dispui diseminat sau n grupe mici, formnd microganglioni.
Fibrele postganglionare ale acestor microganglioni se ramific n jurul capilarelor
arteriale i n vecintatea celulelor cromafine. Secreia hormonilor suprarenalei se
gsete sub controlul direct al fibrelor terminale ale ganglionilor simpatici.
Vascularizaia suprarenalelor prezint un aspect particular, datorit
absenei unor artere hilare. Sngele arterial provine din mai multe artere cu
origini diferite, care abordeaz periferia glandelor, formnd un puternic plex
intracapsular. Din acest plex se desprind arteriole capsulare i arteriole pentru
parenchimul glandular, unele scurte pentru cortical i altele lungi pentru
medular .
Arterele scurte emit capilare sinusoide de-a lungul cordoanelor celulare
din corticosuprarenal, formnd o reea dens. Capilarele sinusoide ptrund i n
medular, formnd un sistem capilar venos, n jurul cordoanelor de celule
cromafine.
Arterele medulare lungi strbat ntreaga cortical, capilarizndu-se numai
n medular, unde formeaz un sistem capilar arterial n jurul celuleler cromafine.
n final, capilarele din cortical i medular se vars n venele radiculare, care
conflueaz, realiznd vena central, ce prsete glanda prin hil. Venele
radiculare i vena central prezint un perete muscular puternic, iar la
rumegtoare se descriu vene cu pernie ce intervin n reglarea circulaiei locale,
n eliberarea i rspndirea hormonilor. n vena central conflueaz i venele
subcapsulare.
Corticosuprarenala este lipsit de vase limfatice, acestea fiind prezente
numai n medular i la nivelul capsulei. Se realizeaz un plex limfatic
superficial subcapsular i unul intramedular, legate ntre ele prin anastomoze
limfatice cu dispunere radial. Din confluarea limfaticelor ia natere un colector
central, situat n apropierea venei centrale.
Inervaia suprarenalelor cuprinde n exclusivitate fibre nervoase
simpatice preganglionare care se termin n medular, formnd o reea strns n
jurul endocrinocitelor medulare i a capilarelor arteriale. De-a lungul vaselor se
pot ntlni i microganglioni simpatici, ale cror fibre postganglionare se ramific
n jurul vaselor (avnd rol de chemoceptori) sau iau contact direct cu elementele
cromafine.
Un numr redus de fibre nervoase se ntlnete i n corticosuprarenale,
fr a se cunoate semnificaia lor funcional.

2.5.3. GLANDELE SUPRARENALE ACCESORII

Glandele suprarenale accesorii sunt structuri distincte, formate din celule
cu origine n epiteliul celomic i n crestele neurale. n funcie de histostructur,
exist trei tipuri de glande suprarenale accesorii: - tipul mixt;- glande suprarenale
42
accesorii ce conin numai cortical; i - glande suprarenale accesorii ce conin
numai substan medular.
Glandele suprarenale accesoril de tip mixt cuprind att cortical, ct i
medular, fiind localizate n imediata vecintate a suprarenalelor.
Glandele suprarenale accesorii ce conin numai cortical sunt localizate
n vecintatea gonadelor, avnd origine embriologic comun cu gonadele, n
mugurele mezotelial celomic, situat n imediata vecintate a crestei genitale din
care se formeaz gonada.
Glandele suprarenale acceesorii cu substan medular (cromafin) au
origine nervoas, ca i medulosuprarenala. Sunt localizate n aproplerea
ganglionilor simpatici, fapt pentru care mai sunt denumite i paraganglioni.
Paraganglionii cuprind n structurile lor o strom reticular, cu o reea
abundent de capilare sinusoide cu endoteliocite fenestrate i un parenchim
format din grupe de celule cromafine de origine nervoas, din fibre nervoase
mielinice. Paraganglionii produc adrenalin, gsindu-se n esutul conjunctiv al
ovarului, uterului, vezicii urinare i veziculelor seminale.
Exist i paraganglioni acromafinici, ce nu conin celule cromafine i nu
secret adredalina. Ei au un rol chemoceptor, analiznd coninutul sngelui n
gaze, fiind bine vascularizai i inervai. Paraganglionii se gsesc n raport cu
nervul vag i glosofaringian.

2.5.4. GLANDELE SUPRARENALE AVIARE

La psri , glandele suprarenale sunt situate cranial de confluena
rdcinilor venei cave caudale, prezentnd raporturi strnse cu gonadele, astfel
nct suprarenala stng este inclus n pediculul ovarian. La coco, glandele
suprarenale sunt situate la polii craniali ai epididimelor.
Capsula apare format din esut conjunctiv fibroelastic, din care se
detaeaz septe fine. Stroma glandular cuprinde fibre reticulare dispuse n reea.
Corticosuprarenala i medulosuprarenala se ntreptrund reciproc,
deoarece n histogenez nu se produce separarea ntre cordoanele medulare i
corticale. Proporia dintre cele dou glande se modific n funcie de sex, vrst
i stare fiziologic.
Celulele corticosuprarenalei apar ovalare, sferoidale sau prismatice, cu
citoplasma vacuolar, dispuse n cordoane neregulate. Celulele
medulosuprarenalei sunt grupate n insule hipercromatice, neregulate, nconjurate
de cordoane formate din celule corticale. Sunt celule mari, poliedrice, cu
citoplasma intens bazofil, ncrcate cu granulaii cromafine. Bazofilia se
datorete secreiei cuprinse n granule. Granulele sunt sferice, cu un coninut
dens, situat central, nconjurat de un halou clar. S-au observat terminaii nervoase
simpatice ce iau contact cu endocrinocitele.
Posteclozional, structura glandei se completeaz cu esut limfoid, care se
difereniaz fie din mezenchimul de rezerv capsular, fie prin metaplazia
endoteliului. esutul limfoid nglobeaz insulele de celule ale
medulosuprarenalei.
La amfibieni, medulosuprarenala i corticosuprarenala sunt intricate, n
43
timp ce la peti formeaz organe complet separate.

2.6. PANCREASUL ENDOCRIN

Pancreasul endocrin este format din insule pancreatice (Langerhans),
care reprezint aproximativ 1 - 2% din greutatea parenchimului. Insulele
pancreatice au forme variate, sferice sau ovale, fiind delimitate de acinii
pancreatici adiaceni printr-un esut conjunctiv fin. Cele mai multe insule se
gsesc n coada pancreasului, iar la canide lipsesc la nivelul extremitii lobului
pancreatic drept.
n cadrul insulelor, endocrinocitele sunt dispuse n cordoane
anastomozate neregulat, printre care se gsesc capilare de tip sinusoid. Exist mai
multe tipuri de endocrinocite (A, B, C, D i F) (fig. 2.4.).



Fig. 2.4. Pancreasul endocrin:
1 - Insule pancreatice; 2 - Capilare: 3 - Acini seroi.

Endocrinocitele alfa - A sau glucagonocitele sunt celule mari, poligonale,
cu nucleu eucromatic, puternic incizat sau lobulat, la celulele active. n
citoplasm, conin granulaii acidofile sau argirofile. Granulele sunt delimitate de
membran, prezentnd un centru electronodens, nconjurat de o zon periferic
luminoas. Reticulul endoplasmic rugos, complexul Golgi i mitocondriile sunt
mai puin dezvoltate ca n celulele B.
Endocrinocitele A produc glucagonul, un hormon hiperglicemiant,
reprezentnd 5 - 30% din populaia celular a insulelor. La suine, numrul
celulelor A descrete de la 50% la animalele nou-nscute la 8 - 30% la animalele
adulte. La canide, celulele A lipsesc n extremitatea lobului pancreatic drept. La
cabaline, celulele A ocup centrul insuleler, iar la taurine i bubaline tind s se
dispun la periferie.
Glucagonul contracareaz efectul hipoglicemiant al insulinei prin
descompunerea glicogenulul hepatic i eliberarea glucozei. Celulele A pot fi
44
distruse selectiv prin administrarea de sruri de cobalt.
Endocrinocitele beta - B sau insulinocitele apar mai mici, imprecis
delimitate, poliedrice, neargirofile. Celulele B au un nucleu sferoidal, uor zimat
i nucleolat. Conin numeroase granule intracitoplasmatice, solubile n alcool. La
canide, felide i hominide, granulele celulelor B sunt dispuse sferoidal sau
rectangular, coninnd insulin cristalizat, n centru, i o membran periferic.
Se ntlnesc i granule mai puin dense, denumite progranule, care conin
proinsulin. Diferena fa de granulele din celulele A const n mrimea lor i n
densitatea electronic. Reticulul endoplasmic rugos este mai puin abundent dect
n celulele A, complexul Golgi este mai dezvoltat, iar mitocondriile sunt mai
mari. Nucleul este sferoidal i mai mic dect n celulele A.
Endocrinocitele B ocup 60 - 80% din populaia celulelor insulare,
ajungnd la ovine pn la 98% (Dellmann, 1987). La cabaline sunt dispuse la
periferia insulelor, iar la taurine, n centrul acestora. Celulele B realizeaz
contacte cu numeroase fibre nervoase de origine simpatic i parasimpatic.
Produc insulina, hormon hipoglicemiant.
Endocrinocitele C apar neregulate sau slab granulate, reprezentnd
precursori ai celorlalte tipuri de celule din insulele pancretice (Dellmann - 1998).
Cu ajutorul anticorpilor imunofluoresceni s-a observat c produc gastrin, fiind
asemntoare cu celulele cromafine din mucoasa gastric i duodenal.
Endocrinocitele delta sau celulele D sunt relativ rare (ocupnd 5% la
canide), situate la periferia insulelor, n vecintatea celulelor A. Prezint o
marcat polaritate vascular. Conin granule cu o densitate electronic moderat,
delimitate de o endomembran. Ele sintetizeaz somatostatinul, un hormon de
cretere.
Endocrinocitele F, descrise la canide, produc o polipeptid pancreatic,
ce stimuleaz secreia gastric, inhib motilitatea intestinal i secreia biliar.
Formeaz o populaie de celule mici, granulate, fiind considerate ca o varietate de
celule care produc horomoni gastro-entero-pancreatici, precum polipeptida
pancreatic, polipeptida intestinal vasoactiv, colecistokininul sau
pancreoziminul.
Vascularizaia insulelor pancreatice este realizat de o reea dens de
capilare sinusoide cu rol trofic i funcional. Capilarele apar foarte dilatate.
Vasele limfatice se gsesc numal n jurul insulelor.
Fibrele nervoase simpatice ajung la insule nsotind vasele sanguine.
Fibrele parasimpatice axonale ptrund n insule independent de vasele sanguine
i stabilesc cu celulele insulare contacte denumite complexe neuroinsulare. La
canide i felide se observ corpusculi Vater Pacini, dispui periinsular. La alte
specii se ntllnesc microganglioni nervoi.
Ponderea fraciunii endocrine fa de cea exocrin a pancreasulul variaz
de la o specie la alta, fiind de: 20 % la bovinele adulte, 6 - 7 % la tineretul bovin,
5 6 % la suine, 10% la cabaline i 3% la caprine. Numrul insulelor crete la
cinii hrnii cu grsimi i glucide, dar scade sub influenza nfometriil. La
psri, endocrinocitele B sunt foarte rare, iar glicogenul, mucopoliglucidele
acide, riboproteinele i fosfataza alcalin au aceeai dispunere intracelular i
variaie cantitativ ca i la suine.
45
3. ANALIZATORII

Analizatorii sunt complexe morfofuncionale specializate n preluarea
excitaiilor, n analiza lor i n elaborarea senzaiilor, contribuind la integrarea
organismului n mediu. Fiecare analizator este alctuit din trei segmente:
receptor, de conducere i central.
Segmentul receptor sau periferic este specializat pentru a prelua o
anumit form de energie din mediul extern sau intern, sub form de excitaii, pe
care o transform n bioenergie, n influx nervos.
Segmentul receptor este inclus n componenta unor organe de sim, n
care receptorii specifici sunt ncorporai n structuri care moduleaz i selecteaz
recepionarea stimulilor. Celulele senzoriale sunt specializate pentru
recepionarea unei anumite forme de energie (fotonic, chimic, mecanic etc.).
Segmentul de conducere sau intermediar este format din cile nervoase
prin care influxul nervos este transmis la scoara cerebral.
Segmentul central corespunde unei arii din scoara cerebral, la care
ajung fibrele nervoase ale cii de conducere, unde se analizeaz excitaiile i se
elaboreaz senzaiile.
n funcie de forma de energie preluat, se disting urmtorii analizatori:
cutanat, chinestezic, olfactiv, gustativ, vizual, acustico-vestibular.

3.1. ANALIZATORUL CUTANAT

Anlizatorul cutanat recepioneaz excitaiile tactile, termice i dureroaae,
avnd segmentul periferic situat la nivelul pielii care reprezint organul de sim
pentru acest receptor.

3.1.1. PIELEA

Pielea, tegumentul sau cutisul este un organ conjunctivo-epitelial, care
acoper suprafaa extern a corpului, continundu-se cu mucoasele la nivelul
orificiilor naturale ale organismului.
Pielea este cel mai mare i mai ntins organ din corpul animal, ocupnd
circa o esime din greutatea corporal.
Pielea apare mai groas pe partea dorsal a corpului, pe faa lateral a
membrelor n zonele de extensie, n timp ce pe partea ventral a corpului, pe faa
medial a membrelor i n zonele de flexie, pielea este mai subire. Exist
diferene de aspect, mobilitate i grosime, n funcie de regiunea corporal, sex,
ras i specie. Prin msurri efectuate pe diverse specii de animale (cabaline,
bovine, ovine, caprine, suine, carnasiere), grosimea pielii n zonele cele mai fine
variaz de la 0,4 mm (la feline) la 2,4 mm (bovine Holstein), iar n zonele cele
mai groase de la 1,8 mm (la feline), la 10,7 mm la cabaline. La psri, pielea este
mai subire.
Pe cea mai mare parte a suprafeei corporale, pielea este acoperit cu pr.
Lipsa total sau parial a prului este observabil n unele regiuni, precum
perniele digitale, narinele, zona epidermic a botului etc.
46
n ciuda numeroaselor variaii care reflect diferene funcionale,
structura pielii cuprinde trei componente: epidermul, dermul i hipodermul (fig.
3.1.).




Fig. 3.1. Structura pielii cu fire de pr:
A - Epiderm ; B - Derm ; C - Hipoderm
1 - Tija firului de pr; 2 - Glanda sebacee a firului de pr; 3 - Bulbul pilos; 4 - Papila
firului
de pr; 5 - Rdcina; 6 - Muchi erector; 7 - Glanda sudoripal; 8 - Vase de snge; 9
Corpusculi senzitivi; 10 - Paniculi adipoi.




47


3.1.1.1. Epidermul

Epidermul este componentul cel mai superficial al pielii, format dintr-un
epiteliu stratificat pavimentos cornos, de origine ectodermic, delimitat de stratal
subiacent printr-o membran bazal. Epidermul cuprinde cel puin patru straturi:
bazal, spinos, granulos i cornos. ntre stratul granulos i cel cornos se interpune
n unele zone (exemplu, planul nazal sau perniele digitale) un strat lucios, dar
denumit strat lucid.
Suprafaa epidermului apare neted sau acidental de mici proeminene
care reflect dispunerea papilelor dermice. Grosimea epidermului variaz,
aprnd mai subire n regiunile protejate de pr, i mai groas n regiunile
glabre, la nivelul jonciunii cutaneomucoase sau la nivelul pernielor digitale,
unde este supus unor abraziuni considerabile.
n epiderm se ntlnesc patru tipuri distincte de celule: cheratinocitele,
melanocitele, macrofagele intraepidermice i celulele epitelioide tactile.
Cheratinocitele sunt cele mai numeroase celule ale epidermului i produc
cheratina, o protein insolubil, care ncarc celulele stratului cornos.
Cheratinocitele se pot gsi n diviziune, n faza matur sau n repaus. n diviziune
mitotic se gsesc cheratinocitele situate n stratul generator. Pe msur ce sunt
produse, cheratinocitele migreaz spre suprafa i acumuleaz filamente de
cheratin (tonofilamente) i granule neregulate de cheratohialin. Cheratinocitele
inactive (n repaus) i pierd nucleii, iar filamentele de cheratin i granulele de
cheratohialin devin compacte, ocupnd n totalitate celulele pavimentoase din
straturile superficiale.
Melanocitele sau melanoblastocitele sunt celule care produc melanina. i
au originea n crestele neurale, de unde migreaz n epiderm n timpul perioadei
embrionare. Melanocitele emit prelungiri dendritice lungi printre cheratinocitele
stratului spinos, fr a stabili jonciuni cu acestea. Corpul melanocitelor este
situat, n majoritatea cazurilor, ntre celulele stratului bazal i membrana bazal,
dar poate fi ntlnit i n alte straturi ale epidermului. Numrul melanocitelor este
relativ constant n cazul unei specii sau rase. Diferenele de culoare a pielii se
datoreaz mai mult cantitii de melanin dect numrului de melanocite
prezente.
n cutis apar pigmentate att melanocitele care sintetizeaz melanina, ct
i celulele epiteliale care au preluat melanina. De obicei, celulele epiteliale conin
mai mult melanin dect melanocitele nsi. Sinteza de melanin este stimulat
de adenohipofiz printr-un hormon melanotrop. Absena melaninei la unele
animale se poate datora fie absenei melancititelor (n cazul animalelor
albinotice), fie incapacitii melanocitelor de a produce melanina.
Macrofagele intraepidermice sau celulele dendritice agranulare au
origine comun cu celulele sistemului imunitar. Ele reprezint cel mai periferic
post de observaie al sistemului imunitar, funcionnd ca o verig de legtur
ntre mediul nconjurtor i organism, detectnd antigenii. Sunt sensibile la
ultraviolete care le pot leza.
48
n microscopia optic apar ca nite celule slab colorate, clare, diseminate
n stratul bazal i n stratul spinos. La electronomicroscop nu s-au observat
tonofilamente, desmozomi sau granule de melanin. Conin granule caracteristice
n form de rachet (granule Birbeck). Celulele Granstein sunt rezistente la
ultraviolete, colaboreaz cu limfocitele T supresoare i intervin activ n procesele
imunitare.
Celulele epitelioide tactile sau celulele Merkel sunt n contact cu
terminaiile nervoase libere, acionnd ca receptori senzoriali: sunt dispuse n
epiderm, la nivelul unor proeminene tactile n forma de dom la unele specii,
fiind mai bine studiate la felide. Aceste proeminene constau ntr-un epiderm mai
ngroat, cu un ir de celule epitelioide tactile la care ajung terminaiile libere ale
fibrelor senzitive care penetreaz membrana bazal.
n principiu, celulele epidermului sunt dispuse n cinci straturi: bazal,
spinos, granulos, lucidum i cornos.
Stratul bazal. Acesta cuprinde celule cuboidale, dispuse ntr-un singur
rnd, sprijinit de o membran bazal fin. Polul bazal al celulelor din acest strat
apare neregulat i ancorat de membrana bazal prin numeroi hemidesmozomi.
Polul opus stabilete jonciuni desmozomale cu celulele din stratul spinos. n
acest strat sunt observate numeroase mitoze. Linia jonciunii dintre epiderm i
derm este relativ rectilinie n pielea acoperit de pr. n schimb, n zonele supuse
la solicitri mecanice repetate (perniele digitale, buze etc.), suprafaa de
jonciune este mrit prin papilele dermice:
Stratul spinos cuprinde celule mari, poliedrice, legate ntre ele prin
desmozomi. Nucleii sunt evideni, iar citoplasma bazofil indic o activ sintez
de proteine fibrilare, care intr n constituia tonofibrilelor.
Stratul granulos. Este format din celule ce conin n citoplasm
numeroase granule intens bazofile ce mascheaz tonofibrilele. Granulele sunt
formate din cheratohialin, o protein distinct chimic de proteina din tonofibrile.
Procesul de cheratinizare este legat de combinarea tonofibrilelor cu
cheratohialina pentru a forma complexul de cheratin matur.
Totodat, celulele din stratul granulos sintetizeaz glicoproteinele care
intr n compoziia substanei intercelulare. La marginea superficial a stratului
granular, celulele mor, membranele lizozomale se rup, iar enzimele lizozomale
sunt eliberate, jucnd un rol important n finalizarea procesului de cheratinizare.
Stratul lucid. Este inconstant, aprnd numai n zonele cu piele groas.
Are un aspect omogen, sticlos, i se interpune ntre stratul granulos i stratul
cornos, ca o zon de tranziie ntre aceste straturi.
Stratul cornos. Cuprinde mai multe rnduri de celule turtite, lipsite de
organite, ncrcate cu cheratin matur i fuzionate ntre ele. n profunzimea
acestui strat se mai pot ntlni jonciuni desmozomale, n timp ce la suprafaa
stratului dispar desmozomii i organizarea celular, nainte ca celulele s se
desprind prin descuamare.
n regiunile cu piele fin (pe mameloane, pe scrotum, pe faa intern a
pavilionului urechii), epidermul este subire, dei nu sunt acoperite cu pr sau
firele de pr sunt rare. La animalele domestice, epidermul este pigmentat difuz
sau regional, pigmentul aprnd sub form de granulaii n straturile epidermului,
49
profunde sau superficiale.
La psri, epidermul este mult mai subire dect la mamifere, lipsindu-i
stratul granulos. Cornificarea se realizeaz prin ncrcarea treptat a citoplasmei
celulelor poliedrice cu substane cornoase. Cornificarea este mai intens n
regiunile neacoperite cu pene (cioc, solzi, creast, brbie).

3.1.1.2. Dermul

Dermul are origine mezodermic i apare ca o reea de fibre de colagen,
elastice i reticulare, ce cuprinde foliculii piloi,glandele sudoripare i sebacee,
vase sangvine i limfatice, formaiuni nervoase.
Dermul cuprinde dou straturi: un strat papilar, superficial, ce se continu
n profunzime cu stratul reticular, fr o linie clar de demarcare.
Stratul papilar, bogat n esut conjunctiv lax, este separat de epiderm
prin membrana bazal. Cuprinde n structura sa o reea de fibre de colagen,
reticulare i elastice, fibroblaste i fibrocite,macrofage, plasmocite, mastocite,
celule pigmentare, celule adipoase,reele de capilare, esut limfoid i numeroi
corpusculi senzitivi.
Dermul papilar asigur nutriia epidermului i particip la asigurarea
imunitii locale, acionnd ca o barier limfoid. Este implicat n
recepionarea excitaiilor termice, tactile i dureroase. Prin papilele dermice,
mrete suprafaa de contact cu epidermul i, implicit, adeziunea celor dou
componente tegumentare. Papilele dermice sunt mai numeroase i mai nalte n
pielea glabr i la limita dintre piele i mucoase. La nivelul pernielor digitale de
la carnasiere se pot ntlni papile dermice compuse (ramificate). Stratul papilar
apare mai gros la cabaline i bovine dect la carnivore. Include foliculii piloi i
glandele sudoripare adiacente.
La psri, dermul este aproape lipsit de papile, dar este foarte bogat n
fibre elastice, muchi netezi, numeroase anse capilare, vase i terminaiuni
nervoase.
Stratul reticulat apare mult mai gros i dens dect stratul papilar.
Asigur rezistena pielii, fiind foarte bogat n fibre de colagen i elastice, care
formeaz reele papilare pe suprafaa pielii.
Dermul reticulat cuprinde rdcina firului de pr, glande sebacee, glande
sudoripare, muchi horipilatori i horiplumatori. Celulele conjunctive sunt mult
mai numeroase.
La ecvine, n regiunile laterale ale gtului, n regiunea glutean i
scrotal, sub stratul reticulat apare un al treilea strat, stratul tendiniform, dens,
bogat n fibre de colagen, orientate perpendicular sau paralel cu axul longitudinal
al regiunilor.
Dermul mai conine fibre musculare netede n unele zone specializate
(scrotum, mamelon) sau fibre striate ale muchiului pielos, ce formeaz un
panicul crnos la suine. La nivelul feei, fibrele musculare striate se pot insera pe
unii foliculi piloi.
La psri, fibrele musculare netede se inser pe stratul fibroelastic al
dermului i pe foliculii plumiferi prin mici tendoane care se ramific n reea pe
50
teaca fibroas a foliculului. Pe un folicul plumifer se pot insera mai multe fibre
musculare netede, iar pe rdcinile penelor de pe aripi se inser i fibre
musculare striate, detaate din muchii regionali. n stratul superficial al dermului
la psri, se remarc o bogie de fibre elastice, un numr mare de anse capilare
i lipsa unor papile dermice propriu-zise.

3.1.1.3. Subcutisul

Subcutisul sau hipodermul este reprezentat de esutul conjunctiv profund
pe care gliseaz dermul i epidermul. Hipodermul este format dintr-o reea
bogat de fibre de colagen i elastice, care permit mobilitatea i elasticitatea
pielii. Din hipoderm se desprind o serie de fascicule fibroase, denumite conuri
fibroase, care fuzioneaz cu stratul tendiniform al dermului reticulat. esutul
adipos, format, n principal, din adipocite de origine fibrocitar, ocup spaiile
dintre conurile fibroase sau formeaz mase compacte, denumite paniculi adipoi.
La suine, paniculii adipoi se transform n mari depozite de grsime
(slnina). esutul adipos are rol de izolator termic, de amortizor al ocurilor (la
nivelul pernielor digitale), permind, totodat, mobilitatea tegumentului.
Subcutisul gzduiete bulbii foliculilor piloi, adenomerele glandelor
sudoripare, corpusculii nervoi, vase limfatice i sangvine. La animalele
hibernante, hipodermul cuprinde i esut adipos brun.
Vascularizaia cutisului asigur nutriia pielii i a produciilor sale
Intensitatea fluxului sangvin faciliteaz pierderile de cldur, favoriznd
termoreglarea, iar descreterea fluxului sanguin reduce pierderea cldurii,
meninnd ns o nutriie normal. Epidermul este lipsit complet de vase
sangvine i limfatice, nutrindu-se prin mbibare cu plasma care difuzeaz
din vasele superficiale ale dermului. Dermul este foarte bine vascularizat.
Arterele care irig cutisul sunt localizate profund n hipoderm, de unde
trimit ramuri ascendente care formeaz dou plexuri: un plex profund, situat la
limita dintre hipoderm i derm (reeaua subdermic), i un plex mai superficial,
situat la baza papilelor dermice i denumit plex subpapilar.
Plexul cutanat profund irig esutul gras al hipodermului, esutul
conjunctiv al dermului reticulat i formeaz reele de capilare n jurul foliculilor
piloi, n jurul glandelor sudoripare i sebacee.
Plexul subpapilar irig stratul superficial al dermului, furniznd reele
capilare pentru histostructurile acestui strat. Trimite anse capilare n fiecare
papil dermic, din care deriv reeaua periferic de capilare a papilei.
Drenajul venos este realizat prin formaiuni venoase satelite arterelor.
Sunt prezente numeroase anastomoze arterio-venoase (unturi) care au rol
important n termoreglare prin controlarea dinamicii sangvine. Intrarea sngelui
n unturile arterio-venoase este controlat prin dispozitive speciale, denumite
glomuri vasculare, mai numeroase n dermul extremitilor. Un glom vascular
intradermic cuprinde un segment foarte sinuos al untului arterio-venos, nglobat
ntr-un esut conjunctiv dens.
Peretele arterei aferente se ngroa mult, datorit celulelor musculare
netede, care capt un aspect epitelioid.
51

3.1.1.4. Pielea ca organ de sim

Pielea, ca organ de sim, gzduiete segmentul periferic al analizatorului
cutanat, prin care sunt recepionate excitaiile tactile, termice i dureroase din
mediul extern. n piele se gsesc terminaii nervoase libere i toate tipurile de
corpusculi senzitivi.
Terminaiile nervoase libere ajung la nivelul jonciunii dermo-
epidermice, unde iau contacte strnse cu celulele epitelioide (Merkel), dispersate
n stratul bazal al epidermului. Citoplasma celulelor Merkel conine vezicule, cu
aspecte ultrastructurale similare cu cele prezente n sinapse, fr a putea fi
evideniai neurotransmitori. Totodat, diferite plexuri de terminaii nervoase
libere amielinice sunt ncorporate n foliculii piloi, servind ca receptori tactili.
Exist i terminaii libere amielinice, cu diametru mai mare, care recepioneaz
excitaiile tactile i dureroase, distribuindu-se cu precdere la perii tactili
(vibrize) sau formnd panere intraepiteliale (Doghiel) n jurul celulelor tactile.
Astfel de structuri nervoase se gsesc n epidermul botului la canide i n
epidermul rtului la suine.
Corpusculii Meisnner sunt receptori tactili ncapsulai, prezeni n dermul
pielii lipsite de pr (glabr), de la nivelul degetelor, tlpii, buzelor,
mameloanelor. Sunt implicai n recepionarea excitaiilor tactile fine, gradul de
sensibilitate tactil depinznd de densitatea corpusculilor. Au o form ovoidal i
sunt localizai imediat sub epiderm, n papilele dermice. Sunt delimitai de o fin
capsul de esut conjunctiv ce nconjoar un grup de celule ovale, mari, dispuse
transversal fa de axul corpusculului. Capsula se continu cu epinervul filetului
aferent. Terminaiile nervoase amielinice se ramific printre celulele
corpusculului.
Corpusculii Vater-Pacini recepioneaz excitaiile mecanice intense (de
tact i presiune), fiind rspndii n straturile profunde ale pielii, n ligamente
articulare, membrane seroase, n unele viscere (pancreas). n pielea animalelor
domestice sunt relativ rari.Au fost observai n dermul copitei la cabaline, al
ongloanelor la rumegtoare i suine, n perniele digitale la carnivore i n sacii
anali la felide.
Corpusculii Vater-Pacini sunt cei mai voluminoi corpusculi
tactili,ajungnd la 4 mm lungime i 1 - 2 mm lime i avnd o form ovoid.n
structura unui corpuscul intr o capsul i o poriune axial. Capsula este
alctuit din 20 - 60 lamele concentrice. Fiecare lamel este format dintr-o
matrice extracelular, n care sunt nglobate fibrile de colagen i elastice, dispuse
ntr-un strat longitudinal extern i altul circular intern.
Lamelele sunt desprite ntre ele prin spaii umplute cu lichid interstiial
i sunt tapetate pe una sau ambele fee de un strat de celule epitelioide
perineurale. Capsula se continu cu teaca endoneural a fibrei aferente.
Capsula corpusculului este vascularizat de arteriole care formeaz, n
lamelele cele mai externe, o reea capilar. Din reeaua capilar se desprind
venule care prsesc corpusculul.
n poriunea axial este prazent o terminaie dendritic amielinic,
52
ramificat n unii corpusculi i terminat printr-o dilataie. Terminaia dendritic
este nconjurat de mai multe neurolemnocite turtite.
Deformarea corpusculilor lamelari produce o amplificare a stimulilor
mecanici prin poriunea axial, fapt care determin un potenial de aciune n
neuronul senzorial.
Corpusculii bulboi, reprezentai de corpusculii Golgi-Mazoni, Krause i
corpusculii genitali, variaz ca form, mrime i localizare.
Corpusculii Golgi-Mazoni se gsesc n dermul podofilos al copitei, n
perniele digitale, n cutisul glandului penian, n buze, limb i mucoasa
obrazului. Sunt sferoidali, ovoidali, fusiformi sau cilindroizi. Reprezint o
variant structural a corpusculilor Vater-Pacini, avnd o capsul mai subire, cu
lamele mai puine i o poriune central mai voluminoas.Recepioneaz presiuni
mai slabe dect corpusculii Vater Pacini.
Corpusculii Krause se gsesc n dermul pielii, al mucoasei conjunctivale
i bucale. Sunt mai mici dect corpusculul Meissner, sferoidali sau cilindrici i au
capsula format din 1 - 2 lamele conjunctive. Au rolul de recepionare a
excitaiilor termice reci.
Corpusculii genitali, sferoidali, reprezint o varietate a corpusculilor
Krause. Sunt prezeni n zona profund a dermului prepuial, clitoridian,vulvar i
penian.
Corpusculii Ruffini au o capsul redus, format din 4-5 lamele, i sunt
prezeni n profuzimea dermului i n hipoderm, n perniele digitale i n dermul
copitei. Recepioneaz excitaiile produse de traciune, deformare i excitaiile
termice calde.
La psri se ntlnesc corpusculii Grandry i corpusculii Herbst, n cioc,
limb i n bolta palatin, fiind mai numeroi la psrile nottoare.
Inervaia pielii variaz de la o regiune la alta. Filetele nervoase
subcutanate formeaz un plex care emite ramuri n derm i hipoderm, ce
inerveaz glandele, muchii i prul, ct i fine ramuri care urmeaz un traiect
ascendent i formeaz un plex cutanat superficia. Din plexul cutanat superficial
se desprind fibre care se epuizeaz n papilele dermice sau n epiderm.

3.1.1.5. Glandele cutanate

n structura pielii exist dou tipuri de glande cutanate: glande sudoripare
i glande sebacee.

3.1.1.5.1. Glandele sudoripare

Glandele sudoripare sunt glande tubulo-glomerulare, formate dintr-o
poriune glomerular secretorie i o poriune canalicular de eliminare a secreiei.
Pe baza caracteristicilor morfologice i funcionale se deosebesc dou tipuri de
glande sudoripare, unele apocrine i altele merocrine sau ecrine .
Glandele sudoripare apocrine sunt mai vechi din punct de vedere
filogenetic, fiind nlocuite treptat de glandele merocrine. Au un adenomer mai
voluminos, mai puin sinuos, cu un lumen mai larg. Canalul de excreie este
53
relativ rectiliniu. Lumenul adenomerului este delimitat de un epiteliu simplu,
cubic sau prismatic, dup momentul funcional surprins. Celulele secretorii au
citoplasma bazofil, cu granule de glicogen, lipide sau pigmeni. Suprafaa
polului apical prezint prelungiri neregulate, cu aspect de muguri, ce ar putea
indica modul apocrin de eliminare a secreiei. ntre polul bazal i membrana
bazal se gsete un strat discontinuu de celule mioepiteliale. Canalul de excreie
parcurge un traiect intradermic rectiliniu, avnd un lumen ngust, delimitat de
dou rnduri de celule cubice. n mod frecvent, canalul se deschide n teaca
epitelial a firului de pr, aproape de suprafaa pielii.
La animalele domestice, glandele sudoripare apocrine sunt rspndite pe
cea mai mare suprafa a pielii, n contrast cu distribuia lor la hominide, unde se
gsesc numai n regiunile axilar, pubian, perineal i perimamelonar.
La cabaline sunt foarte active i produc o secreie evident n timpul
efortului fizic sau n zilele clduroase. La alte specii, secreia este redus, abia
perceptibil. La canide i felide, glandele sudoripare apocrine sunt glomerulare
sau sinuoase, n timp ce la rumegtoare au aspectul unor alveole largi. Glandele
apocrine au activitate redus la caprine i ovine. La hominide, glandele
sudoripare apocrine nu sunt funcionale pan la pubertate, iar la femeie
activitatea lor este modulat ciclic sub influene hormonale. Sunt omoloagele
glandelor odorante de la multe mamifere.
Glandele sudoripare propriu-zise, merocrine sau ecrine, sunt glande
independente de foliculii piloi (atrichiale). Se gsesc numai n anumite zone ale
pielii, precum perniele digitale la carnivore, furcua la cabaline, planul nazal la
suine, planul nazolabial la bovine, regiunea carpian la suine. Au adenomerul
situat la limita dintre derm i hipoderm, cu aspect tubulo-glomerular. Epiteliul
glandular simplu cubic, sprijinit pe o membran bazal, cuprinde dou tipuri
distincte de celule: celule dense i celule clare.
- Celulele dense conin muli ribozomi i numeroase vezicule la polul
apical. Celulele clare nu prezint bazofilia citoplasmei i sunt implicate n
transportul componentelor lichide de transpiraie.
Lumenul tubului glandular apare neregulat, prelungindu-se spre
membrana bazal sub form de canalicule intercelulare, delimitate de dou celule
nvecinate. Celulele mioepiteliale sunt dispuse pe un rnd,discontinuu, n jurul
unitilor secretorii.
Canalul sudoripar este relativ rectiliniu n poriunea intradermic,are
peretele compus dintr-un epiteliu bistratificat, sprijinit pe o membran bazal.
Poriunea intraepidermic are un traiect sinuos i este lipsit de perete propriu. Se
deschide la suprafaa pielii printr-un orificiu sau por.
La cabaline, ovine, suine i felide, adenomerul glandelor sudoripare are
aspect glomerular. La bovine, caprine i canide, adenomerul are aspect de tub
sinuos, fr a fi glomerular. Felidele au foarte puine glande sudoripare, dispuse
numai n vecintatea buzelor, anusului, n regiunea mandibulei, n perniele
digitale.
Glandele sudoripare lipsesc la psri.
Datorit unor caracteristici topografice i histostructurale se descriu o
serie de glande sudoripare cu aspect particular precum glandele: ceruminoase,
54
ciliare, glandele planului nazal sau nazoepitelial, glandele regiunii anale, glandele
carpale.
Glandele ceruminoase se gsesc n pielea conductului auditiv extern.
Sunt formate dintr-un glomerul i dintr-un canal care se deschide la suprafaa
epidermului sau ntr-un folicul pilos. Secret i elibereaz prin apocrinie un
produs care se condenseaz prin evaporare, formnd o materie pstoas,
cerumenul
Glandele ciliare (Moll) sunt glande sudoripare apocrine, care se deschid
n foliculii genelor. Prezint un adenomer ampular i unul glomerular, iar canalul
este lung i sinuos. Au un epiteliu tipic secretor i celule mioepiteliale sprijinite
pe o membran bazal. Dispunerea i structura lor este asemntoare la toate
animalele domestice, iar funcionarea este puin cunoscut.
Glandele planului nazal sau nazolabial, prezente la ovine, caprine,taurine
i suine, au aspectul unor glande sudoripare merocrine, cu numeroase canalicule
secretoare.
Glandele carpale, specifice suinelor, au aspectul unor aglomerri de
glande sudoripare merocrine, dispuse pe faa medial a regiunii carpiene.EIe se
deschid pe suprafaa pielii prin 3-5 canale largi, cu aspect de diverticule,
delimitate de un epiteliu stratificat pavimentos. Poriunea lor secretoare este
localizat n esutul conjunctiv subcutanat i const din numeroi lobuli, formai
din pachete dense de uniti tipice de glande sudoripare modificate. Conin celule
secretorii clare i dense (precum i celule mioepiteliale). Fiecare lobul este drenat
de un conduct sinuos intradermic, cptuit de un epiteliu bistratificat cubic.
Conductele se deschid n cavitile diverticulelor cutanate.
Glandele sudoripare ale regiunii anale pot fi ncadrate n dou grupe:
glande anale i glande ale sinusurilor paraanale.
- Glandele anale, prezente la canide, feline i suine, sunt dispuse n zona
columnar i intermediar a canalului anal.
Sunt glande sudoripare tubulo-alveolare i produc materiale lipidice la
carnivore i mucoide la suine. Pot cuprinde esut limfoid difuz sau organizat n
noduli.
- Glandele sinusurilor paraanale sunt glande sudoripare tubulare
apocrine, ce se deschid la nivelul gtului sinusului paraanal.

3.1.1.5.2. Glandele sebacee

Glandele sebacee sunt glande alveolare simple,ramificate sau compuse,
cuprinse n grosimea dermului. Se formeaz prin evaginarea tecii epiteliale
externe a foliculului pilos. Produc sebum pe care l elibereaz prin holocrinie. n
cele mai multe cazuri sunt asociate foliculilor piloi n care se deschid printr-un
scurt canal pilosebaceu.Fiecare folicul pilos este n legtur cu una sau mai multe
glande sebacee, dispuse n coroan, care i descarc secreiile pe rdcina firului
de pr. Ele sunt situate n interiorul tecii conjunctive a foliculului pilos.Sunt
cuprinse n unghiul de inserie a muchilor arectori care ajut la evacuarea
secreiei glandulare. Un folicul pilos, mpreun cu glandele sebacee adiacente i
cu muchii arectori, formeaz o unitate pilosebacee. n zonele n care pielea este
55
lipsit de pr, glandele sebacee se deschid direct pe suprafaa pielii printr-un
canal delimitat de un epiteliu stratificat scuamos.
Adenomerul cu aspect de alveol este format dintr-o membran bazal pe
care se sprijin un strat generator, format din celule cu nuclei bogai n cromatin
cu numeroase mitoze. Spre centrul alveolei se gsesc celulele stratului mijlociu
care sunt mai mari, cu nuclei turtii,cu tendin la carioliz i cu numeroase
picturi de grsime. Centrul alveolei este ocupat de celule aflate n diferite stadii
de degenerescen gras, care prin holocrinie se transform n sebum. Alveolele
glandulare sunt delimitate de o teac conjunctiv care este continu cu teaca
foliculului pilos i cu esutul dermic adiacent .
La mamiferele domestice, glandele sebacee au o form ovoidal n
regiunile n care prul este des i sunt sferoidale n pielea slab acoperit cu pr.
Cu ct prul este mai scurt, cu att glandele sebacee sunt mai mari i mai
numeroase. Cabalinele i canidele au cele mai mari glande sebacee, n timp ce la
suine, glandele sebacee sunt rudimentare. La cabaline, ntr-un folicul pilos se
deschid 2 - 6 glande sebacee, iar la carnivore, numrul de glande este egal cu
numrul de peri dintr-un folicul pilos compus. Perii tactili prezint o coroan de
glande sebacee. La nivelul liniilor cuto-mucoase, glandele sebacee sunt mari.
Glandele sebacee lipsesc n unele regiuni lipsite de pr, ca perniele
digitale,buzele, aripile narinelor, mamelonul la bovine, ovine, caprine i
carnivore.
n anumite regiuni de pe corpul mamiferelor exist aglomerri de glande
sebacee, cu aspect particular precum: glandele tarsale, organul submental,
glandele sinusurilor infraorbitar, inghinal i interdigital, glandele cornuale,
glandele sinusurilor paraanale, circumanale, glande prepuiale, i
supracoccigian. La psri exist glanda uropigien.
Glandele tarsale sunt mai dezvoltate n pleoapa superioar. Ele sunt
glande sebacee multilobulare, cu un conduct central, care se deschide pe faa
cutanat a pleoapei, n apropierea fantei palpebrale. Glandele tarsale sunt
nconjurate de un strat compact de fibre de colagen i elastice.Aceste glande sunt
mai dezvoltate la felide i slab dezvoltate la suine.
Glandele sinusului infraorbitar sunt glande sebacee voluminoase, care
formeaz un strat continuu la periferia sinusului, fiind nsoite de glande
sudoripare apocrine.
Organul submental, prezent la felide n spaiul intermandibular, este
format din lobuli, constituii din glande sebacee. Fiecare lobul prezint un spaiu
central de colectare, care se deschide la suprafaa cutisului. Lobulii sunt
nconjurai de muchi scheletici, care favorizeaz eliminarea sebumului.
Glandele sinusului interdigital sunt caracteristice ovinelor. Poriunea lor
secretorie este format din grupuri de adenomere sebacee, simple sau ramificate,
ce se deschid la suprafaa pielii din spaiul interdimital. n profunzimea dermului
din sinusul interdigital se gsesc i glande sudoripare apocrine.
Glandele sinusului inghinal sunt numeroase glande sebacee mari, grupate
n regiunea inghinal la ovine. Ele sunt asociate cu mari glande sudoripare
apocrine.

56
Glandele sinusurilor paraanale, prezente n pereii cutanai ai sinusurilor,
sunt att glande sebacee, ct i glande sudoripare apocrine.
Glandele circumanale sunt glande sebacee modificate, prezente la canide
n zona cutanat a canalului anal, unde formeaz un inel n dermul zonal. Ele se
extind de la nivelul jonciunii cutaneomucoase pe unul pn la trei centimetrii n
toate direciile, fiind formate din lobuli ce cuprind mase compacte de celule
poligonale, cu aspect hepatoid. Se disting trei tipuri de celule: celule bazale sau
periferice, care sunt cuboidale, cu puin citoplasm eozinofil granular i
nucleul intens bazofil; celule clare i celule dense, care au o citoplasm
eozinofil granular i constituie masa principal n fiecare lobul. ntruct nu
exist un sistem canalicular care s dreneze lobulul, ele pot fi considerate glande
endocrine (Calhoum i Stinsom - 1987).
Glanda supracoccigian, ntlnit la canide i felide, este situat pe faa
dorsal, la 3 - 9 cm de la baza cozii. Apare format dintr-o aglomerare de mai
multe glande sebacee care se deschid ntr-un singur folicul pilos. Produce o
seereie ceroas care determin o decolare a prului n aceast regiune, n cazul
unei hipersecreii. Acest fapt poate constitui o problem clinic pentru pisicile de
ras, unde degradeaz mbrcmintea piloas a cozii.
Glanda mamar este tot o gland cu origine ectodermic, a crei
dezvoltare i funcionare sunt corelate cu fiziologia aparatului genital femel, unde
va fi prezentat.
La unele mamifere (castor, mosc, cervidee), glandele sebacee din
anumite regiuni ale cutisului sunt foarte dezvoltate i produc o secreie gras, ce
conine diverse substane odorante, utilizate n industria parfumurilor.
Glanda uropigial, specific psrilor, este o gland sebacee puternic
ramificat. Apare mai dezvoltat la psrile acvatice. Este format dinnumeroase
adenomere sebacee alveolare, dispuse n lobuli, delimitai de travei ce se
desprind din capsul. n cadrul adenomerelor, epiteliul glandular cuprinde mai
multe tipuri de celule: celule bazale, cu nuclei bogai n cromatin; celule
centrale, poligonale, cu citoplasma ncrcat cu lipide. Eliberarea produsului de
secreie se realizeaz prin holocrinie. Din alveolele glandei pornesc canalicule
care se deschid ntr-un sinus glandular, care se continu cu un conduct sinuos,
care se deschide la suprafaa pielii, pe o papil. Papila conine fibre musculare
netede care nconjoar canalul excretor. La psrile acvatice, unde este complet
dezvoltat, glanda uropigial apare format din doi lobi cu aspect de saci ovoizi.
La psri, n restul cutisului nu exist glande sebacee.

3.1.1.6. Produciile pielii sau fanerele

Produciile pielii reprezint structuri funcionale ale tegumentului,
evidente la suprafaa cutisului. Ele se dezvolt din mugurii ectodermici.La
mamifere, fanerele sunt reprezentate de pr, ln, copite, ongloane,unghii i
coarne, iar la psri de pene, cioc, gheare, pinteni i solzi.



57
3.1.1.6.1. Prul

Prul este o formaiune cornoas, filiform, flexibil, caracteristic
mamiferelor. Prezint o poriune liber, tulpina (sau tija) i o poriune profund,
localizat n piele sau rdcin, ce se termin printr-o dilataie ovoid, numit
bulb pilos.
Bulbul pilos prezint o excavaie n care ptrunde o mas de esut
conjunctiv lax, bogat vascularizat i inervat, ce formeaz papila.
Tija i rdcina firului de pr sunt constituite din trei structuri dispuse
concentric: mduva, cortexul i cuticula.
- Mduva ocup centrul firului de pr, fiind format din dou sau trei
rnduri de celule cuboidale sau turtite. n segmentul proximal al rdcinii,
celulele mduvei sunt mari, cu nuclei ovoidali, solidarizate prin desmozomi i
ncrcate cu incluzii de grsime i pigment.
n segmentul distal al tijei, celulele mduvei se cheratinizeaz,
ncrcndu-se cu tricohialin, nucleii devin picnotici sau dispar. n final, celulele
mduvei se transform n vezicule pline cu aer.
Celulele mduvei au o form i dispunere caracteristic la diverse specii
de animale, fapt ce permite identificarea provenienei de specie. Astfel, la
cabaline, celulele mduvei au o form dreptunghiular, cu marginile ondulate,
fiind separate ntre ele printr-un spaiu relativ larg. La bovine, celulele mduvei
sunt turtite, cu margini relativ rectilinii.
Celulele medularei sunt mai nalte dect late, granulare i imprecis
delimitate la suine. La canide, celulele mduvei sunt relativ ptrate, cu margini
drepte. Caprinele au celulele mduvei de form triunghiular, cu baza orientat
spre rdcina firului de pr. La felide, celulele mduvei sunt turtite i dispuse pe
1 - 3 rnduri. Leporidele au n mduv celule dreptunghiulare, dispuse n mai
multe rnduri. La cervidee, celulele mduvei sunt poligonale, cu margini subiri,
dispuse n fagure de miere.Firele de ln sunt lipsite de mduv.
- Cortexul sau scoara formeaz masa principal a firului de pr,
ocupnd: 2/3 din grosimea firului la hominide; 1/3 din grosime la cabaline,
bovine, suine i canide; 1/6 din grosime la caprine i felide i 1/10 din grosime la
leporide i cervidee.
Celulele scoarei sunt cuboidale, cu nuclei sferici sau ovoidali n rdcin
i devin aplatizate, degenernd progresiv spre extremitatea liber a firului de pr.
La nivelul tijei, celulele scoarei formeaz un strat dens, compact, fiind dispuse
cu axul lung paralel cu lungimea firului. Pot conine resturi nucleare i granule de
pigment, ce imprim culoarea. Sunt solidarizate ntre ele prin desmozomi.
- Cuticula apare ca un strat superficial, foarte subire. La nivelul tijei,
celulele cuticulare se transform n solzi cornoi, microscopici, clari, anucleai,
dispui transversal fa de axul tijei i cu marginea liber, orientat spre vrful
firului de pr.
La animalele domestice, prul acoper n ntregime corpul, cu excepia
unor zone precum: perniele digitale, copita, ongloanele, glandul penian,
jonciunile cutomucoase, mameloanele etc.
Foliculul pilos cuprinde ca un sac rdcina firului de pr, fiind alctuit
58
din dou teci epiteliale (intern i extern), ce deriv din ectoderm, i o teac
conjunctivo-fibroas, de origine mezodermic.
Teaca epitelial intern cuprinde rdcina firului de pr pn la
deschiderea canalelor glandelor sebacee. Este format din trei straturi
concentrice: epidermicula, stratul epitelial intern i stratul epitelial extern.
Epidermicula sau cuticula vaginalei este format din celule cheratinizate,
anucleate, cu aspect de solzi, dispui cu marginea liber orientat spre papil,
angrenndu-se intim cu celulele cuticulei i realiznd o solid implantare a firului
de pr n foliculul pilos.
Stratul epitelial intern (Huley) sau granular cuprinde 2 - 6 rnduri de
celule ncrcate cu granule de tricohialin.
Stratul epitelial extern (Henle) cuprinde un singur rnd de celule
poliedrice cheratinizate. n apropierea deschiderii glandelor sebacee, teaca
epitelial intern devine ondulat, formnd mai multe cute foliculare circulare,
dup care
teaca se subiaz, celulele se dezintegreaz, se desprind i intr n
componena sebumului.
Teaca epitelial extern este compus din mai multe straturi de celule
asemntoare celor din stratul spinos al epidermului. Numrul de straturi se
reduce pe msura apropierii de bulbul pilos. La nivelul deschiderii superficiale a
foliculului pilos, teaca epitelial extern se continu cu epidermul. Este
delimitat de teaca fibroas printr-o membran bazal groas, denumit
membran vitroas, din cauza aspectului su sticlos.
Teaca fibroas cuprinde fibre de colagen i elastice, dispuse pe dou
planuri, circular intern i longitudinal extern. Pe aceast teac se inser fibrele
musculare netede ale muchilor arectori (sau erectori), ce delimiteaz un unghi
ascuit cu deschiderea spre epiderm, n care sunt situate glandele sebacee.
Muchii arectori sunt inervai de fibre vegetative, fiind foarte dezvoltai de-a
lungul spinrii la canide, unde produc zburlirea prului. Contracia muchilor
arectori n timpul perioadelor reci permite formarea unor mici pungi de aer n
blan, cu rol termoreglator.
La nivelul bulbului pilos, celulele epiteliale care acoper papila dermic
formeaz matricea celular a prului. Ele genereaz cheratinocite, celule care se
vor cheratiniza pentru a forma firul de pr. Keratinocitele prului nu trec prin
faza de cheratohialin, nu se descuameaz,conin puine lipide i mult sulf.
Cheratina din firul de pr este tare,fiind caracteristic pentru corn, pene i pr. n
timp ce n epiderm apariia de noi cheratinocite este continu din cauza
descuamrilor, n foliculul pilos, matricea celular trece prin perioade de repaus,
fr activiti mitotice, ce alterneaz cu perioade de diviziuni celulare. Activitatea
ciclic a bulbului pilos este corelat cu schimburile sezonale ale prului la
animale, cu nprlirea.
Pigmentul prului este produs de melanocitele epidermale dispuse
deasupra papilei firului. ncrunirea prului se datorete incapacitii
melanocitelor din bulbul pilos de a produce tirozina.
Foliculii piloi pot fi primari i secundari.
- Foliculii primari au un diametru mai mare, sunt situai mai profund n
59
derm i se asociaz cu glande sebacee,sudoripare i cu un muchi arector. Ei dau
natere perilor primari.
- Foliculii secundari apar mai mici n diametru i sunt situai mai
superficial. Pot avea o gland sebacee, dar sunt lipsii de gland sudoripar i de
muchi arector. Ei produc perii secundari.
Foliculul din care erupe un singur fir de pr este numit folicul simplu. La
carnivore i ovine exist foliculi compleci,compui dintr-un folicul primar i din
mai muli foliculi secundari, dispui n jurul celui primar. La nivelul deschiderii
glandelor sebacee, foliculii fuzioneaz, astfel nct firele de pr emerg printr-un
singur orificiu folicular extern. Exist multe diferene n dispunerea foliculilor
piloi pe suprafaa corpului animal. Cabalinele i bovinele au foliculi simpli,
distribuii uniform. La suine, foliculii simpli sunt dispui n grupe de cte trei sau
patru, delimitate de un esut conjunctiv dens.
La ovine exist regiuni cutanate restrnse cu pr gros (jar) pe fa i pe
extremitile membrelor, majoritatea suprafeei corpului fiind acoperit cu ln.
Regiunile cu jar conin n principal foliculi simpli, n timp regiunile acoperite cu
ln conin mari foliculi compui. De regul,grupele de foliculi cuprind trei
foliculi primari i mai muli foliculi secundari. Pe un milimetru ptrat exist 10 -
80 fire de ln. Se ntlnesc trei categorii de fire de pr: jarul, prul scurt cu
mduv de pe cap i extremitile membrelor; prul mijlociu, cu mduv
rudimentar, gros, aspru, nfipt adnc n hipoderm; ln, lipsit de mduv, cu o
grosime ntre 5 - 30 m. Firul de ln este ondulat, prezentnd 10 13 ondulaii
pe milimetru. Celulele cuticulare sunt bine delimitate i intricate, fapt ce permite
toarcerea lnei. Firul de ln este desfcut dac nu este protejat de secreia
glandelor sudoripare i sebacee, care formeaz usucul, ce confer luciul i
elasticitatea lnii.

3.1.1.6.2. Perii tactili

Perii tactili sau senzoriali se gsesc la nivelul capului, fiind specializai
pentru recepionarea excitaiilor tactile. Ei sunt generai de un folicul pilos foarte
mare, ce cuprinde un sinus venos circular, situat ntre straturile tecii fibroase
(intern i extern). Perii senzitivi sunt lipsii de glande sudoripare. n schimb,
numeroase terminaii dendritice ajung n teaca fibroas a prului, n trabecule
sinusale i n teaca epitelial intern.
Perii senzitivi sunt ntlnii sub form de musta la roztoare i
carnivore, i sub forma unor peri mari la solipede i suine.

3.1.1.6.3. Copita

Prezent la mamiferele care fac sprijinul pe sol printr-un singur deget la
fiecare membru, copita reprezint regiunea apexial a degetului, nvelit ntr-o
formaiune cornoas. ndeplinete funcii de protecie, de amortizare i de organ
tactil.
n alctuirea regiunii copitei intr o baz anatomic, ce cuprinde
formaiuni osoase (falanga distal i o parte din falanga medie), articulare i
60
tendinoase, nvelite de un tegument modificat ce produce cutia de corn.
Tegumentul regiunii apexiale este format din subcutis (hipoderm), derm i
epiderm (fig. 3.2.).



Fig. 3.2. Seciune transversal prin peretele copitei:
1 - Baza osoas; 2 - Hipoderm; 3 - Derm; 4 - Lamel
podofiloas; 5 - Lamel cherafiloas; 6 - Tubi cornoi;
7 Glazur.
61
Hipodermul (sau subcutisul), redus cantitativ i format din esut
conjunctiv lax, este prezent numai n zonele n care dermul nu ajunge n contact
direct cu baza anatomic.
Dermul prezint trei straturi: un strat periostal, rezultat din fuzionarea
periostului cu stratul profund al dermului, cuprinde esut conjunctiv dens, fibros,
srac n celule; un strat reticulat,format din esut conjunctiv dens, fibros, bogat
vascularizat, cu numeroase fibre elastice i nervoase; un strat papilar, bogat n
celule, fibre conjunctive, terminaii nervoase i numeroi corpusculi senzitivi
(Pacini, Krause).
mpreun cu o parte din straturile epidermului (stratul generator i
primele rnduri de celule din stratul spinos), dermul formeaz o component
macroscopic, denumit membran cheratogen, ce produce cutia de corn a
copitei. Membrana cheratogen se sistematizeaz ntr-o poriune parietal, ce
genereaz peretele cutiei de corn, i o poriune solear, ce produce cornul din
care sunt formate talpa i furcua. La nivelul poriunii parietale a membranei
cheratogene se disting trei zone morfogenetice: bureletul perioplic, bureletul
cutidural i podofilul.
- Bureletul perioplic cuprinde dermul papilar, situat la marginea
coronar, fcnd trecerea ntre membrana cheratogen i cutisul membrului.
- Bureletul cutidural este dermul papilar care produce cea mai mare
cantitate din cornul copitei. Podofilul reprezint dermul lamelar, avnd o funcie
cheratogen redus, dar ndeplinind, n principal, un rol cheratofor.
Stratul papilar al dermului prezint aspecte diferite n diversele regiuni
ale membranei cheratogene. La nivelul bureletelor (perioplic i cutidural), la
nivelul tlpii i furcuei, papilele dermice sunt filiforme. n restul poriunii
parietale a membranei cheratogene, papilele dermice au un aspect lamelat. Pe o
membran cheratogen exist aproximativ 500 - 600 lamele primare orientate
vertical, mai nalte spre marginea solear. La cabaline, pe fiecare lamel se
gsese 100 - 200 de lamele dermice secundare, ce mresc suprafaa de adeziune
dintre derm i epiderm. Totalitatea papilelor dermice larnelare formeaz esutul
podofilos al copitei, n timp ce papilele dermice filiforme de pe poriunea solear
formeaz esutul velutos sau catifelat al copitei; ambele esuturi sunt puternic
vascularizate i extremde sensibile, fiind prevzute cu numeroi corpusculi
senzitivi (Pacini i Krause).
La nivelul zonei parietale a copitei, dermul se interpune ntre epiderm i
baza anatomic, realiznd o puternic legtur ntre formaiunile cornoase i cele
osteo-artro-tendinoase. Dermul parietal cuprinde o bogat reea de artere i vene
avalvulate ce reduc compresiunile cutiei de corn pe falanga distal i favorizeaz
circulaia venoas. La nivelul tlpii, dermul d natere la papile filiforme lungi i
se continu cu periostul feei ventrale a falangei distale. Dermul furcuei prezint
papile filiforme scurte. esutul conjunctiv dermic se continu n cuzinetul digital
(palmar sau plantar), o formaiune hipodermic cu rol de amortizare, format
dintr-o mas de esut adipos, intersectat de fascicule de fibre de colagen i
elastice. La cabaline, cuzinetul este flancat de dou plci fibrocartilaginoase,
denumite fibrocartilaje complementare, componente ale aparaturii de amortizare.
O serie de glande sudoripare merocrine ramificate se gsesc n dermul care
62
acoper furcua. Canalul lor formeaz un traiect relativ sinuos prin derm i
spiralat n epidermul furcuei.
Epidermul regiunii copitei sufer puternice modificri fa de epidermul
tegumentar, participnd la structurarea cutiei de corn (impropriu denumit
copit). Cutia de corn prezint o poriune parietal, care se prelungete caudal
cu barele i o poriune solear, care cuprinde talpa propriu-zis i furcua.
Peretele cutiei de corn este format din trei straturi: extern, mijlociu i intern.
- Stratul extern (tectorial, periopla sau glazura) este un strat subire de
corn moale, elastic, lucios, care acoper peretele i bulbii copitei. Lipsete n
regiunea barelor i la animalele btrne. Este produs de stratul generator care
acoper bureletul perioplic. Bureletul perioplic apare intens vascularizat, cu
papile fine, orientate spre faa solear. El produce, susine i hrnete periopla.
Periopla este lipsit de structuri tubulare, fiind format din cteva rnduri de
celule cornificate plate.Periopla protejeaz peretele de uscare prin deshidratare.
- Stratul mijlociu sau epiderma tubular este constituit din corn tubar i
corn intertubar, reprezentnd masa principal a peretelui cutiei de corn. Tubii
cornoi sunt orientai paralel cu suprafaa extern a peretelui cutiei de corn. Pe
seciune transversal, tubii apar circulari, ovalari sau neregulai, avnd o zon
central cu corn alb, moale, asemntoare mduvei firului de pr. n peretele
tubului, celulele cornificate sunt dispuse n trei zone: o zon intern, ce conine
celule cornificate dispuse dup un model helicoidal, cu spire laxe; o zon
mijlocie, cu celule dispuse ntr-o helicoid cu spire laxe i o zon extern, cu
celule dispuse helicoidal strns. Aceast dispunere helicoidal a celulelor n tubii
cornoi confer elasticitate peretelui cutiei de corn, atenund ocurile atunci cnd
cutia de corn este lovit de o suprafa dur. Cornul intertubar umple spaiile
dintre tubii cornoi,fiind format din celule cornificate, orientate paralel cu faa
solear.
Cornul din stratul mijlociu al peretelui cutiei de corn este produs de
celulele stratului generator al epidermului care acoper dermul bureletului
cutidural, o zon de esut conjunctiv, nalt vascularizat, cu papile filiforme lungi,
orientate ventral, care se extind pe o mic distan ncentrul tubilor de corn.
Celulele generatoare care acoper vrful papilelor produc un corn alb, moale, ce
ocup centrul tubilor, iar celulele generatoare situate pe versanii papilelor
produc cornul tare din peretele tubilor. Celulele generatoare care acoper
suprafeele interpapilare ale bureletului perioplic produc cornul intertubar.
Dermul bureletului cutidural este compus din fascicule conjunctive dense i din
numeroase vase de snge.
La cabaline, pe faa extern a stratului mijlociu, tubii cornoi sunt foarte
fini, ca nite fibre, formai dintr-un corn intermediar produs de bureletul
perioplic. Ei alctuiesc un strat marginal moale, elastic, lucios,interpus ntre
periopla i stratul tubular. Ca i periopla, stratul marginal acoper numai
jumtatea proximal a feei externe a peretelui, lipsind complet la animalele
btrne.
n evoluia spre cornificare, epiteliul care acoper papilele filiforme ale
bureletului cutidural nu prezint stratul granular i lucidum i nu se ncarc cu
eleidin. Rezult, astfel, un corn cu o consisten mai dens dect a cornului din
63
stratul marginal, care trece prin straturile generator i lucidum.
Prin activitatea stratului generator ce acoper papilele filiforme ale
bureletului cutidural i perioplic, se realizeaz creterea n lungime a peretelui
cutiei de corn, iar cele dou burelete formeaz patul fertil al copitei.
- Stratul intern, lamelar este format din stratul generator i unul sau dou
rnduri de celule din stratul spinos alepidermului care acoper podofilul.
esutul epidermic din stratul lamelar formeaz aproximativ 600 de
lamele primare, cornificate, orientate vertical, desprinse de pe faa intern a
stratului mijlociu i angrenate cu lamelele podofilului. De pe fiecare lam
primar se desprind perpendicular sau oblic, 100 200 de lame secundare.
Lamele epidermice primare sunt produse de stratul generator al
epidermului care acoper lamele podofilului dermic. Pe msur ce se produc,
celulele se cornific, fiind deplasate spre stratul mijlociu al cutiei de corn.
Lamele epidermice secundare se cornific numai parial i prezint sensibilitate,
fiind inervate. Stratul generator al fiecrei lame secundare mbrac lamele
dermice secundare, formnd strnse interdigitaii. Centrul fiecrei lame
secundare este format din celulele stratului generator ce se divid, producnd
celule ce se vor cornifica.
La nivelul tlpii propriu-zise, cornul este format din corn tubar i
intertubar. Cornul tlpii este mai sfrmicios, trecnd prin straturile granular i
lucid i ncrcndu-se cu cheratohialin i eleidin. Straturile superficiale ale
cornului tlpii se descuameaz. La nivelul jonciunii dintre lamele kerofilului i
cornul tlpii se circumscrie linia alb, care marcheaz limita dintre formaiunile
insensibile i cele sensibile, fiind folosite ca punct de reper pentru potcovit.
Cornul barelor i al furcuei este un corn moale, elastic, tubar i
intertubar, incomplet cheratinizat, mai neted dect al peretelui i al tlpii.
Castanele i pintenii cabalinelor sunt formai din corn tubar i intertubar.
Dermul lor prezint papile lungi, intens vascularizate. Sunt lipsite de peri i
glande.

3.1.1.6.4. Ongloanele

Prezente la rumegtoare i suine, ongloanele au o histostructur
asemntoare cu a copitei. Stratul lamelar intern cuprinde numai lamele primare
nalte, dar scurte, lipsite de lamele secundare, ceea ce face ca ataarea cutiei de
corn s fie mai slab.
La nivelul feei soleare, talpa este redus n suprafa, dar structurat ca
i la cabaline. Lipsete furcua, iar un clci proeminent i ntins ocup o parte a
feei soleare, fiind acoperit de un corn moale, subire, puin rezistent.
Ongloanele secundare, prezente la rumegtoare i suine, reprezint
vestigii digitale, acoperite cu material cornos i derm, cu aceeai histostructur ca
i ongloanele principale.

3.1.1.6.5. Unghiile

Sunt formaiuni cornoase care nvelesc i protejeaz falanga distal a
64
fiecrui deget la carnivore. Fiecare unghie prezint un perete i o poriune solear
sau talp.
Peretele unghiei acoper feele dorso-laterale ale degetului, fr a face
sprijin pe sol. nre peretele cornos al unghiei i falanga distal se interpune un
derm fibros, mai dezvoltat n regiunea dorso-median unde prezint o
proeminen cu aspect de burelet. La limitele dintre bureletul dorsal i dermul de
pe feele laterale sunt prezente, pe fiecare parte, cteva papile dermice foarte
nalte. Papilele dermice lipsesc pe suprafaa bureletului dorsal, iar pe feele
laterale ale degetului, sunt mici i neregulate.
Epidermul care acoper bureletul dorsal este format dintr-un strat gros de
celule spinoase i un strat foarte gros, intens pigmentat, de celule cornoase.
Stratul cornos cuprinde un corn mai dens i rezistent,care nu a trecut prin stratul
granulos i lucidum, acestea fiind absente.Stratul cornos acoper i feele laterale
ale vrfului degetului, subiindu-se treptat.
Pe faa dorsal, la limita dintre formaiunea cornoas ungual i
tegument, se observ o cut a pielii. Aceast cut ader prin faa ventral la
stratul cornos al unghiei, iar pe faa dorsal prezint pr, glande sebacee i
sudoripare.
Faa solear a fiecrui deget prezint o poriune cranial, nvelit de
unghie i o poriune caudal, ocupat de pernua digital, limita dintre ele fiind
marcat de un an adnc. n poriunea cranial, corionul este format din esut
conjunctiv dens, cu numeroase fibre de colagen, elastice i vase de snge.
Epidermul acestei zone prezint strat granulos i lucid, nct produc un corn
friabil, ce se descuameaz uor. Acest corn este acoperit parial de marginile
laterale ale peretelui cornos.

3.1.1.6.6. Cornul

Este o formaiune cutanat cornoas care mbrac apofizele cornuale ale
osului frontal. Cuprinde n structura sa epiderm, derm i hipoderm.
Dermul cornual ader la periost formnd, mpreun cu el, un strat
periostal. Peste stratul periostal se suprapune stratul reticulat, care cuprinde
puine celule conjunctive, numeroase fibre conjunctive, vase de snge i fibre
senzitive. Stratul papilar al dermului cornual prezint papile subiri i nalte, mai
dese n regiunea bazei cornului, i mai rare ctre vrf. Hipodermul, foarte redus,
este prezent numai la baza cornului i cuprinde un esut conjunctiv dens, intens
vascularizat.
Epidermul cornual este lipsit de straturile granulos i lucidum. Stratul
cornos este cel mai dezvoltat i apare mai abundent ctre vrful cornului. Cornul
este tubar i intertubar, fiind produs, ca i copita, prin activitatea stratului
generator al epidermului, care mbrac papilele dermice. La bovidee, papilele
dermice sunt mai dese, iar tubii contori sunt fini i foarte numeroi. Pe suprafaa
stratului cornos se depune un strat de corn fin, moale, asemntor perioplei,
denumit epiceras, format la rdcina cornului i extins numai pe o mic poriune
spre vrful cornului.
Creterea cornului se realizeaz ciclic, numai n perioadele n care
65
irigarea papilelor dermice este mai abundent, fiind modulat hormonal.

3.1.1.6.7. Producii cornoase ale pielii la psri

Produciile cornoase ale pielii la psri sunt reprezentate de pene,solzi,
gheare, pinteni, cioc, creast i brbie.
Penele sunt producii cutanate cornoase specifice psrilor, avnd rol n
termoreglare i zbor.
La embrion, bulbul plumifer este destul de superficial implantat n
tegument. n structura sa intr o papil dermic, acoperit de dou straturi
epiteliale concentrice, care vor forma o teac epitelial intern,cu dou-trei
rnduri de celule poliedrice, spinoase i o teac epitelial, extern cu un singur
rnd de celule bazale. Stratul superficial al epidermului sau epatrichiul acoper
pana embrionar, fiind rupt atunci cnd pana erupe.
Pana definitiv se dezvolt prin creterea i adncirea cutei epiteliale ce
nconjoar baza penei embrionare, cut denumit buz de proliferare. Din buza
de proliferare se formeaz foarte de timpuriu, mai nainte ca tulpina penei
embrionare s se fi dezvoltat, un bulb plumifer definitiv, mai mare i mai profund
dect cel primar. Din acest bulb se va dezvolta pana definitiv care erupe prin
punga golit prin cderea penei embrionare.
O pan este alctuit dintr-o tulpin (tij sau rahis) de pe care se desprind
ramuri de prim ordin ce formeaz tijele secundare. De pe tijele secundare se
desprind ramuri denumite barbe, iar de pe barbe se desprind barbule, care sunt
ramuscule foarte fine. Barbulele au aspectul unor peri fini ce se pot termina
printr-un crlig, datorit crora barbulele se leag ntre ele, realiznd o estur
deas, impermeabil.
Rdcina penei este extremitatea profund a tijei cuprins ntr-un folicul
plumifer. n structura foliculului plumifer intr: tija penei, format dintr-un perete
cornos, ce delimiteaz un lumen, umplut de mduv i n care ptrunde papila
penei, format din esut conjunctiv bogat vascularizat; teaca epitelial intern,
care nconjoar rahisul pn la suprafaa tegumentului; teaca epitelial extern
care se continu cu epiteliul cutisului i o teac fibroas, cu aspect de sac fibros.
Pe msur ce pana crete, papila dermic a penei se retrage, n urma ei rmnnd
mduva (sau pulpa) penei ce conine resturi de esut conjunctiv.
Pe fiecare folicul plumifer se inser patru sau mai multe fibre musculare
netede. Pe rdcinile penelor de pe aripi se inser fibre musculare striate, care se
detaeaz din muchii aripii.
Culoarea penelor este dat, n principal, de pigmentul melanic (negru) i
de pigmentul lipocromic (galben). Pigmenii sunt distribuii n diferite straturi ale
nveliului epitelial, iar variaia de culori ce aparen penajul psrilor este
realizat att prin dispunerea mai superficial sau mai profund a celor doi
pigmeni, ct i prin faetele de reflexie ale celulelor cornoase de acoperire.
Pe corpul psrilor se ntlnesc, n afara penelor cu aspect tipic,pene
filiforme i fulgi. Penele filiforme, rspndite n regiunile capului i gtului, au o
structur asemntoare firului de pr. Fulgii au tije subiri i sunt lipsite de
barbule. Apar mobili i pufoi, asigurnd o mai bun izolare termic.
66
La psri, pielea poate realiza i alte structuri speciale, precum solzii,
ghearele, pintenii, ciocul, creasta i brbiele. Ghearele, pintenii i ciocul au o
histostructur asemntoare unghiilor de la mamifere. Solzii,prezeni pe picioare
la toate psrile, i pe aripi la pinguini, pot fi comparai cu solzii petilor i
reptilelor. Crestele i brbiele sunt diverticule ale pielii care conin multe reele
vasculare, esut conjunctiv lax i celule grase. La curcan, moul i mrgelele
cuprind i un esut erectil.

3.1.1.6.8. Varietile regionale ale pielii

La animalele domestice, pielea reprezint o serie de adaptri
morfofuncionale zonale precum: perniele digitale, scrotumul, planul nazal sau
nazolabial, pielea conductului auditiv extern, a sacilor anali, a sinusurilor
infraorbitar, interdigital i inghinal.
Perniele digitale sunt prezente la carnivore, avnd rolul de a amortiza
ocurile i de a rezista la tocire. Epidermul pernielor este mult ngroat i conine
toate straturile, inclusiv stratul lucidum. Stratul cornos predomin i prezint
suprafa neted la felide i cu desen papilar la canide. Pigmentaia apare, de
obicei, intens. Dermul prezint papile nalte care se angreneaz cu ondulaiile
stratului bazal epidermic.
Subcutisul (sau hipodermul), interpus ntre periost i derm, apare bine
dezvoltat, format dintr-un panicul fibro-grsos, cu rol amortizor. Glandele
sudoripare merocrine sunt prezente att n derm, ct i n subcutis,fapt ce permite
testarea la pisici, prin examinarea pernielor digitale, a unor substane
medicamentoase ce stimuleaz sudoraia.
Planul nazal sau nazo-labial cuprinde pielea delimitat ntre narine i
buza superioar. La carnivore (canide i feline), planul nazal, lipsit de glande
sebacee i sudoripare, prezint o epiderm groas, cheratinizat, cu un desen
papilar caracteristic, ce permite identificarea animalelor prin nregistrarea
amprentelor nazale. La cabaline, pielea dintre narine i buza superioar este
subire, slab cheratinizat, cu peri fini i numeroase glande sebacee. Suinele
prezint un plan rostral cu rari peri fini i cu numeroase i dezvoltate glande
sudoripare merocrine. La ovine, caprine i bovine, zona epidermic a botului sau
planul nazo-labial nu conine foliculi piloi, dar are glande sudoripare merocrine
mari, cu numeroase canalicule de excreie.
Pielea urechii externe acoper cartilajul concal i cptuete conductul
auditiv extern. Este subire i cuprinde foliculi piloi, glande sebacee i
sudoripare. Pielea ce acoper faa convex a cartilajului concal are mai muli
foliculi piloi pe unitatea de suprafa dect pielea de pe faa concav, care este
mult mai subire.
Lumenul conductului auditiv extern este delimitat de o piele cutat,ce
conine foliculi piloi, glande sebacee i glande ceruminoase.La ovine, pielea
sinusului infraorditar este subire, cu peri puternici,dar cu numeroase glande
sebacee i sudoripare. Sinusul interdigital este cptuit de o piele slab cornificat,
cu foliculi piloi, glande sebacee i sudoripare apocrine, care formeaz mpreun
glanda interdigital. Sinusul ingvinal este tapetat de o piele fin, cu rari foliculi
67
piloi , glande sebacee i sudoripare apocrine.
Pielea scrotal este mult mai fin dect n alte regiuni ale
corpului,cuprinznd glande sebacee i sudoripare, ce difer de la o specie la alta,
prin mrime i numr. La vier, scrotul cuprinde glande sudoripare apocrine, mici
i puine, n timp ce armsarul prezint glande sebacee mari i glande sudoripare
apocrine. La berbec i taur, n scrotum sunt prezente numeroase melanocite.
Cantitatea de pigment variaz cu specia i rasa. Scurte fire de pr se ntlnesc la
toate speciile. Dermul scrotumului se continu cu dartrosul, ce cuprinde un esut
conjunctiv fibro-elastic i fibre musculare netede. Fibrele musculare netede sunt
influenate de temperaturile exterioare i faciliteaz reglarea temperaturii
intratesticulare prin schimbarea poziiei testiculului fa de peretele
corpului.Cnd temperatura mediului ambiant este ridicat, fibrele musculare
netede se relaxeaz, iar testiculele coboar datorit greutii lor, ntinznd
elementele fibro-elastice din scrotum. n timpul temperaturilor sczute, fibrele
musculare netede se contract ridicnd testiculele, iar scrotumul se ncreete,
reducnd pierderile de cldur. Stimularea mecanic sau tactil a scrotumului
produce contracia fibrelor musculare din dartros.
Sacii sau sinusurile paraanale sunt diverticule cutanate, situate ntre
straturile (intern i extern) muchiului sfincter anal striat. Ele se deschid pe
laturile anusului, la nivelul jonciunii cuto-mucoase. Peretele sacilor i
conductele lor de deschidere sunt cptuite de un epiteliu stratificat scuamos
cheratinizat. n peretele diverticulelor paranale, la felide, sunt cuprinse att
glande sebacee, ct i glande sudoripare apocrine. La canide, sunt prezente numai
glande sudoripare apocrine, nct obstruarea canalelor cu secreie i detritusuri
este mult mai frecvent. La feline, ocluzia este foarte rar, din cauz c glandele
sebacee prezente produc cantiti suficiente de lipide, care faciliteaz eliminarea
secreiei, reducnd riscul de ocluzie.

3.2. ANALIZATORUL CHINESTEZIC

Analizatorul chinestezic preia, conduce i analizeaz informaiile legate
de activitatea motorie a organismului. mpreun cu analizatorii vestibular, vizual
i cutanat particip la reglarea activitii reflexe subcorticale, care conduce la
meninerea echilibrului i coordonarea fin a micrilor.

3.2.1. SEGMENTUL PERIFERIC

Segmentul periferic este reprezentat de proprioceptorii situai n muchi,
tendoane, aponevroze, capsule articulare, membrane sinoviale i periost. Ei
recepteaz excitaiile produse de micare, de modificri ale poziiei corpului, de
orientare n spaiu i echilibru. Proprioceptorii sunt de mai multe tipuri: fusuri
neuromusculare, fusuri neurotendinoase, terminaii nervoase libere i ncapsulate
(corpusculi Vater-Pacini, Rufini).



68
3.2.1.1. Fusurile neuromusculare

Fusurile neuromusculare sunt proprioreceptori senzitivi motori. Un fus
neuromuscular este alctuit din cteva (5 - 7) fibre musculare striate modificate,
asociate cu terminaii nervoase senzitive i motorii i nconjurate de o capsul
fin, derivat din epiteliul perineural al fibrei nervoase ce abordeaz fusul. ntre
capsul i fibrele intrafusale se delimiteaz un spaiu (de cca 10 m), plin cu un
lichid a crei compoziie nu este cunoscut. ntr-un muchi, fusurile
neuromusculare sunt mai numeroase n apropierea jonciunii cu tendonul.Cea mai
mare densitate a fusurilor neuromusculare se ntlnete n muchii extrinseci ai
globului ocular i n muchii laringelui (la hominide).
Fibrele musculare modificate din interiorul fusului, denumite fibre
intrafuzale, prezint o poriune mijlocie, necontractil, nestriat, denumit zona
ecuatorial, unde lipsesc miofibrilele, i dou segmente polare,care se ngusteaz
progresiv spre extremitile fusului. n funcie de structura zonei ecuatoriale se
deosebese dou tipuri de fibre musculare intrafuzale: cu sac nuclear i cu lan
nuclear.
Fibrele intrafuzale cu sac nuclear sunt mai groase, mai puin numeroase
i mai lungi, extinzndu-se extracapsular, unde se ataeaz de perimisiul fibrelor
musculare extrafuzale. Ele conin n zona central 140 - 150 nuclei care
deformeaz fibr, mrindu-i diametrul.
Fibrele intrafuzale cu lan nuclear sunt mai subiri, uniforme ca grosime,
mai numeroase i mai scurte, ajungnd la polii fusului, unde se ataeaz de
fibrele cu sac nuclear. Prezint mai muli nuclei dispui n lan n axul fibrei.
La fiecare fus neuromuscular ajunge o fibr nervoas mielinic,cu
origine n nervul spinal. Fibra nervoas si pierde teaca de mielin la nivelul
capsulei, dup care ptrunde n fus, ramificndu-se n terminaii senzitive
primare, secundare i terminaii nervoase motorii.
Terminaiile senzitive primare (sau anulospirale) sunt nemielinizate si se
dispun sub form de spirale n jurul zonei ecuatoriale a fibrelor intrafuzale. Ele
controleaz reflexele spinale monosipatice (miotatice). Configuraia terminatiilor
senzitive primare variaz de la o specie la alta, putnd fi anulospiral sau
eflorescent.
Terminaiile senzitive secundare provin de la fibre nervoase mai subiri i
se distribuie cu precdere n segmentele polare ale fibrelor musculare intrafuzale
cu sac nuclear. Ele sunt implicate n realizarea reflexelor polisinaptice.
Terminaiile nervoase motorii reprezint terminaii ale axonilor
neuronilor gamma din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Ele se distribuie
segmentelor polare ale fibrelor musculare intrafuzale. Au rolulde a regla
sensibilitatea fusului neuromuscular la ntindere, producnd contracii ale
segmentelor polare ale fibrelor intrafuzale i, consecutiv, creterea sensibilitii la
ntindere a poriunilor ecuatoriale.
Fusurile neuromusculare ndeplinesc rolul unor receptori pentru
ntindere, fiind dispuse n paralel cu fibrele extrafuzale.


69
3.2.1.2. Fusurile neurotendinoase

Fusurile neurotendinoase sau corpusculii tendinoi Golgi sunt
proprioceptori, situai la jonciunea dintre fibrele musculare i tendon. Sunt
ncapsulate, au un aspect fuziform, prezentnd o extremitate ce se continu cu
fibra muscular, iar cealalt extremitate se continu cu fibra tendinoas. Capsula
fin provine din epiteliul perinervului aferent. n momentul n care ptrunde n
fus, fibra i pierde teaca de mielin i se ramific, formnd o reea
perifascicular din care se desprind terminaii butonate, care se aplic intim pe
fibrele tendinoase.Fibrele nervoase ce ajung la fus cuprind dendrite ale
protoneuronilor din ganglionii spinali.
Fusurile neurotendinoase se interpun ntre fibrele musculare i
tendinoase. Ele nu sunt stimulate de ntinderea pasiv a muchilor, ci de
contracia activ a lor. Contraciile fibrelor musculare determin o cretere a
tensiunii n fibrele tendinoase i, implicit, o excitare a corpusculilortendinoi
Golgi. Impulsurile nervoase declanate au un efect inhibitor asupra contraciei
musculare, putnd determina ncetarea brusc a contraciei i relaxarea
muchiului. Fusurile neuromusculare mpiedic,astfel, realizarea unor contracii
puternice, care ar provoca ruperea fibrelor musculare sau desprinderea inseriilor.
Dei corpusculii Vater-Pacini nu sunt proprioceptori, ei ndeplinesc acest
rol atunci cnd se gsesc n tendoane, capsule articulare, ligamente,fascii
musculare, periost i pericondru. Excitantul lor specifie este presiunea exercitat
asupra formaiunilor vii n care ei se gsesc. Corpusculii Vater-Pacini sunt foarte
sensibili la micrile rapide ale aparatului locomotor i la vibraii, avnd un rol
foarte important n detectarea acceleraiilor.
Terminaiile nervoase libere pot fi amielinice epilemale, dispuse spiralat
n jurul fibrelor musculare sau terminaii libere ntlnite n capsulele articulare.
Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele senzitive
ale nervilor spinali, de fasciculele spino bulbare (gracilis i cuneatus) pentru
sensibilitatea proprioceptiv contient i de fasciculele spinocerebeloase (ventral
i dorsal) pentru sensibilitatea proprioceptiv incontient.
Segmentul central este localizat n zona senzitiv din girusul postcentral
al lobului parietal.

3.3. ANALIZATORUL OLFACTIV

Analizatorul olfactiv recepioneaz, conduce i analizeaz informaiile
legate de simul mirosului.
Segmentul periferic sau receptor este localizat n poriunea olfactiv a
mucoasei nazale, care tapeteaz fundul cavitilor nazale, acoperind volutele
etmoidale i numai parial septul nazal i cornetele nazale. Suprafaa mucoasei
nazale este mult mai ntins la carnivore, roztoare i mamifere slbatice.
Mucoasa olfactiv este format din neuroepiteliu pseudostratificat
prismatic ciliat, pigmentat, i din corion. Pe preparatele histologice, mucoasa
olfactiv prezint un epiteliu ngroat, cu numeroase glande olfactive subiri i
numeroase fibre nervoase mielinice n corion.
70
Epiteliul olfactiv cuprinde trei tipuri de celule: bazale, neurosenzoriale i
de susinere.
- Celulele bazale sunt mici, conice, sprijinite pe o membran bazal
foarte subire. Ele reprezint celule stem epiteliale, genernd celule care vor
nlocui celulele olfactive i de susinere uzate.
- Celulele olfactive sunt neuroni senzoriali bipolari, cu pericarionul
dispus n zona mijlocie a epiteliului olfactiv. Au o prelungire dendritic detaat
de la polul apical,ce prezint un gt i o dilataie terminal, denumit bulb
dendritic de pe care se deprind 10 - 80 cili olfactivi. Fiecare cil are o lungime de
50 - 80 m, prezentnd o poriune proximal mai larg i o poriune distal
lung, filiform. Cilii conin microtubuli, aranjai dup modelul 9 - 1 - 2 n
poriunea proximal, dup care numrul se reduce la 1 - 4 tubuli n portiunea
distal. Cilii sunt imobili i stau culcai pe suprafaa epiteliului. Ei au rolul de a
recepiona excitaiile olfactive,stabilind interaciuni chimice cu substanele
odorate, dizolvate n secreia glandelor olfactive. Dendrita cuprinde neurotubuli
i mitocondrii alungite. Bulbul dendritic conine numeroase microvezicule.
Pericarionul celulelor olfactive, ovoidal, conine un nucleu sferic, situat
mai profund dect nucleii celulelor de susinere. Citoplasma apare intens
bazofil, cuprinznd reticul endoplasmatic rugos, ribozomi liberi i complex
Golgi (fig. 3.3.).


Fig. 3.3. Strucutra mucoasei olfactive schem:
1 - Membrana bazal; 2 - Celule bazale; 3 - Celule de susinere;4 - Celul olfactiv;
5 - Bulb dendritic; 6 - Cil olfactiv; 7 - Axon; 8 - esut conjunctiv.
71
Axonul, subire, se detaeaz de la polul bazal, perforeaz membrana
bazal, unindu-se cu axonul altor neuroni, pentru a forma fibrele olfactive.
Celulule de susinere sunt cele mai numeroase i prezint trei poriuni:
apical, mijlocie i bazal. Poriunea apical apare larg, prismatic i conine
granule de pigment, dispuse n iruri longitudinale. Suprafaa polului apical
prezint mai muli microvili lungi, care formeaz cu cilii olfactivi ai neuronilor o
estur dens. Juxtaluminal, ntre celulele de susinere i celulele ofactive, se
stabilesc complexe joncionale. Poriunea mijlocie a celulelor de susinere
conine un nucleu ovalar eucromatic situat mai superficial dect nucleul celulelor
olfactive. n citoplasm se observ complex Golgi i reticul endoplasmic rugos i
neted, mitocondrii i granule de pigment. Poriunea bazal a celulelor de
susinere apare subiat i ramificat, permind fixarea celulelor de membrana
bazal. Celulele de susinere ndeplinesc att un rol mecanic de susinere, ct i
un rol trofic.
Pe seciuni histologice, se pot observa trei straturi de nuclei n epiteliul
olfactiv: un strat superficial, cu nuclei ovalari ai celulelor de susinere; un strat
mijlociu, cu nuclei sferici ai celulelor olfactive, i un strat profund, cu nuclei ai
celulelor bazale.
Corionul mucoasei olfactive esta format din esut eonjunctiv n care se
gsesc capilare sanguine, limfatice, fibre nervoase amielinice i glande olfactive
tubuloacinoase, compuse din celule seroase i mucoase. Produsul de secreie
eliminat la suprafaa epiteliului olfactiv,prin conducte nguste, delimitate de
celule turtite, umecteaz mucoasa olfactiv, favoriznd olfactaia.

3.3.1. ORGANUL VOMERONAZAL

Organul vomeronazal prezint la nivelul peretelui su medial un epiteliu
de tip olfactiv. Dendritele celulelor olfactive din epiteliul organului vomeronazal
sunt lipsite de bulbi i au microvili n loc de cili. n citoplasma apical exist o
abunden de mito-
condrii, corpusculi bazali i precursori ai cililor. Celulele olfactive sunt
nlocuite periodic. La canide, celulele olfactive au cili.
Organul vomeronazal funcioneaz ca un chemoceptor pentru unii
componeni din urin sau din lichidele foetale, cu volatilitate redus.Perceperea
acestor componeni influeneaz comportamentul sexual att la mascul, ct i la
femel, comportamentul maternal i comportamentul foetal intrauterin.
Particulele de substan odorant sunt mai numeroase n conductul incisiv dect
n aerul inhalat n urma prehensiunii apei sau alimentelor n gur. Substanele
deodorante sunt dizolvate n fluidul din lumenul conductului incisiv, fiind
aspirate apoi n conductul palatin unde excit epiteliul olfactiv al organului
vomeronazal. Acest organ apare mai bine dezvoltat la mamiferele slbatice i la
roztoare.
Segmentul de conducere este format din axonii celulelor olfactive care
formeaz filetele olfactive. Aceti axoni fac sinaps cu dendritele neuronilor
mitrali din bulbul olfactiv. Axonii neuronilor mitrali alctuiesc tractusurile
olfactive, ajungnd la segmentul central.
72
Segmentul central sau de percepie este reprezentat de zonele corticale
situate n circumvoluiunea hipocampului i scoara lobului temporal.

3.3.2. ACUITATEA OLFACTIV

Acuitatea olfactiv este influenat, n principal, de sinapsele pe care
axonii celulelor olfactive le stabilesc cu dendritele neuronilor mitrali.De
asemenea, secreia glandelor olfactive mbuntete simul mirosului, favoriznd
dizolvarea substanelor chimice odorante. n raport cu sensibilitatea olfactiv
exist animale anosmatice, microsmatice i macrosmatice.
La animalele anosmatice, sensibilitatea olfactiv este aproape inexistent,
ca de exemplu la cetacee. Animalele microsmatice (psrile,hominidele) au o
sensibilitate olfactiv redus, datorit faptului c excitaiile culese de 60 de celule
olfactive ajung cu ajutorul sinapselor la o singur celul mitral i, n continuare,
la un singur neuron din segmentul
central. Animalele macrosmatice (carnivorele, roztoarele, mamiferele
slbatice) cunosc o maxim dezvoltare a simului olfactiv, datorit faptului c
axonul unei celule olfactive realizeaz sinapse cu dendritele a 5 6 neuroni
mitrali, astfel nct excitaiile culese de o singur celul olfactiv determin
excitaia a 5 - 6 neuroni din segmentul central.

3.4. ANALIZATORUL GUSTATIV

Analizatorul gustativ este implicat n realizarea simului
gustativ,prelund, conducnd i analiznd excitaiile produse de substanele
sapide.
Segmentul periferic este reprezentat de mugurii gustativi, situai n
epiteliul mucoasei linguale. Un numr redus de muguri gustativi se gsesc i n
mucoasa vlului palatin, faringelui, laringelui i originii esofagului.

3.4.1. MUGURELE GUSTATIV

Mugurele gustativ are o form de butoia, prezentnd o extremitate
bazal, mai larg, i o extremitate apical, prevzut cu un canal gustativ,
delimitat de celulele epiteliale ale mucoasei i deschis la suprafaa epiteliului
printr-un por gustativ.
La cabaline, mugurii gustativi sunt sferoidali i nu ating membrana
bazal a epiteliului. Bovinele i ovinele au muguri gustativi ovoidali, care
deformeaz membrana bazal. La caprine, mugurii gustativi au o form neregulat
elipsoidal, iar la suine sunt fuziformi i ptrund n corionul mucoasei.
La ecvine i bovine, mugurii gustativi sunt foarte rari la nivelul papilelor
fungiforme. Apar mai numeroi la ovine i suine. Sunt foarte numeroi i mari la
carnasiere. La caprine acoper toat suprafaa liber a papilelor fungiforme.
La suine i canide, n papilele caliciforme, mugurii gustativi sunt
numeroi i distribuii n pereii laterali. La felide, numrul mugurilor este redus.
Mugurii gustativi sunt rspndii n zona mijlocie a pereilor laterali la
73
rumegtoare i suine, n timp ce la carnivore ocup numai baza acestor perei.
Papilele foliate sunt rudimentare i lipsite de muguri gustativi la felide.
La celelalte specii, mugurii gustativi sunt repartizai relativ egal pe ambele fee
ale foilor papilei. La rumegtoare lipsesc papilele foliate.
n alctuirea unui mugure gustativ intr celulele gustative, celulele de
susinere i celulele bazale.
Celulele senzoriale gustative n numr de 4 - 20 pentru un mugure, sunt
dispuse central, fiind nconjurate de celulele de susinere. Sunt fuziforme, cu
extremitile nguste. La polul apical prezint civa microvili, care se prelungesc
n canalul gustativ, unde iau contact cu substanele sapide dizolvate n saliv.
Microvilii reprezint regiunea senzitiv a celulei gustative, putnd aprea grupai
sub forma unor cili gustativi. Nucleul celulei gustative, intens cromofil, are un
aspect de bastona, localizat n poriunea mijlocie a celulei.
Celulele de susinere, mai numeroase, sunt celule epiteliale modificate.
Celulele situate la periferie apar clare, lite i ncurbate, fiind dispuse ca doagele
unui butoi. Ele prezint o extremitate bazal larg i ramificat, inserat pe o
membran bazal, i o extremitate apical ngust, cu microvili, ce particip la
delimitarea captului profund al canalului gustativ. Alte celule de susinere sunt
situate n centrul mugurelui, aprnd rectilinii. Nucleul celulelor de susinere,
mare, ovoid, slab colorabil, este localizat n treimea mijlocie a celulei. n
citoplasm se observ tonofibrile i incluzii grase, ce atest rolul trofic al
celulelor de susinere.
Celulele bazale, puin numeroase, de talie mic, situate pe membrana
bazal, constituie un precursor pentru celulele gustative i de susinere, pe care le
nlocuiesc dup aproximativ zece zile de via.
Fibrele nervoase ce ajung la nucleii gustativi provin de la nervii cranieni
(trigemen, facial, glosofaringian, vag). Ele formeaz n apropierea membranei
bazale, un plex subgemal, din care se desprind fibre perigemale i intragemale.
Fibrele perigemale formeaz un coule n jurul mugurelui gustativ, n timp ce
fibrele intragemale ptrund n mugure, dnd arborizaii terminale ce fac sinapse
cu celulele gustative. n mugure ptrund i fibre simpatice
Segmentul intermediar sau calea gustativ este alctuit din trei neuroni:
un protoneuron, situat pe traiectul nervilor cranieni; al doilea neuron, situat n
nucleul tractusului solitar din trunchiul cerebral, i al treilea neuron situat n
talamus.
Segmentul central se gsete n poriunea inferioar a girusului post
central din scoara cerebral.

3.5. ANALIZATORUL VIZUAL

Analizatorul vizual recepioneaz, conduce i analizeaz stimulii
luminoi de la distan, permind organismului s reacioneze adecvat la cele
mai diverse situaii care apar n mediul nconjurtor.
Analizatorul vizual are segmentul periferic (retina) situat n ochi Ochiul
sau organul vederii este format din globul ocular i din anexele sale (de protecie,
de micare, glandulare).
74
3.5.1. GLOBUL OCULAR

Globul ocular este alctuit din trei tunici suprapuse concentric, formnd
peretele globului ocular i din mediile transparente.Cele trei tunici sunt: tunica
extern, fibroas; tunica mijlocie, vascular i tunica intern, nervoas,
fotosensibil.

3.5.1.1. Tunica fibroas

Tunica fibroas are dou poriuni: o poriune oral, transparent
corneea i o poriune aboral, sclerotica, mult mai ntins, cu rol de susinere i
de protecie. ntre cele dou poriuni se interpune o zon de tranziie, denumit
limb sclerocorneean.
Corneea apare ca o lentil convex-concav, complet lipsit de vase
sangvine, prezentnd variaii ale grosimii de la o specie la alta. La bovine,
canide, felide i suine, corneea apare mai groas n centru dect la periferie, n
timp ce la cabaline este invers.
n structura corneei intr cinci straturi, dintre care dou anterioare, de
origine ectodermic (epiteliul anterior i membrana bazal anterioar) i trei
posterioare, de origine mezodermic (substana proprie, membrana bazal i
epiteliul posterior).
Epiteliul anterior are 4 - 12 rnduri de celule, fiind un epiteliu stratificat
pavimentos moale. Dei este expus intermitent contactului cu aerul atmosferic,
nu se cheratinizeaz, fiind umezit continuu de pelicula de lacrimi. Celulele
epiteliale stabilesc ntre ele jonciuni prin interdigitaii i numeroi desmozomi,
formnd un strat generator, un strat intermediar i unul superficial. Stratul
generator este bogat n glicogen. Celulele epiteliului corneean conin numeroase
microfilamente, puin reticul endoplasmic rugos i un complex Golgi redus. Cu
ct devin mai superficiale, se aplatizeaz. Celulele stratului superficial prezint
numeroi microvili care au probabil rolul s rein pelicula de lacrimi pe
suprafaa corneei. Epiteliul anterior este bogat inervat de numeroaseterminaii
libere, care stabilesc contacte cu celulele epiteliale, acionnd ca receptori ai
durerii.
Capacitatea regenerativ a epiteliului anterior este remarcabil, asigurnd
o refacere rapid a leziunilor. Exist diferene interspecifice legate de
sensibilitatea corneei la injurii i rapiditatea fenomenelor reparatorii, n timpul
crora se produce o vascularizare a corneei.
Membrana bazal anterioar este format din lamina densa i lamina
reticularis, ce cuprinde o reea neregulat de fibre reticulare.
Substana proprie, stroma sau dermul corneei este un esut conjunctiv
fibros lamelar, ce cuprinde circa 100 de lamele (la feline) sau straturi de fibre de
colagen, paralele cu suprafaa corneei. n interiorul unei lamele, fibrele de
colagen sunt paralele ntre ele, dar n lamelele nvecinate au direcii diferite.
Legtura dintre fibrele unei
lamele i dintre lamele se realizeaz printr-o substan fundamental
redus cantitativ. Aceast substan asigur transparena corneei prin meninerea
75
unui grad optim de hidratare, cunoscut fiind c o cretere a cantitii de ap
produce opacifierea corneei. Totodat, mpiedic vascularizarea corneei n
condiii normale.
ntre lamele sunt prezente fibroblaste, cu aspect stelat, cu puin
citoplasm i puine prelungiri ce vin n contact unele cu altele. Spre limbul
sclerocorneean sunt prezente i histiocite, iar numai ocazional fibre elastice.
Membrana bazal posterioar apare ca o structur subire, PAS-pozitiv,
mai retractil i mai fragil dect membrana anterioar. Ultrastructural, apare
format din fibrile de colagen, lipsite de periodicitatea caracteristic, dispuse n
arii hexagonale regulate. Membranele bazale se pot regenera pe seama epiteliilor
(anterior i posterior).
Sclerotica. n structura scleroticii se disting trei straturi:
episclera,substaa proprie i lamina fusca. Episclera este stratul exterior, format
din esut conjunctiv elastic - lax, cu numeroase vase de snge. Substana (esutul)
propriu este format din esut conjunctiv dens, srac n elemente elastice i vase
proprii. Fasciculele de fibre elastice sunt dispuse longitudinal, paralel cu
suprafaa globului, dar se ntrees strns i se dispun circular la nivelul limbului
sclerocorneean i n jurul nervului optic. Lamina fusca este stratul intern, de
tranziie spre coroid, n care predomin fibrele elastice, fibroblastele i
melanocitele.
Pe sclerotic se inser muchii oculomotori ale cror fibre tendinoase se
ntrees cu fibrele sclerale. Srac vascularizat, sclerotica este perforat de vase
de tranzit, fiind aparent lipsit de capilare limfatice, dar prezentnd spaii
limfatice. Este inervat de fibre mielinice i amielinice, ce se termin n organe
asemntoare cu fusurile neurotendinoase.n grosimea scleroticii s-au semnalat i
celule ganglionare. La batracieni,sclerotica eate format din esut cartilaginos, la
psri din esut cartilaginos hialin care se poate osifica la adulte, iar la reptile din
esut osos.
La psri, n apropierea corneei, se structureaz un inel cartilaginos
cranial (care se osific la speciile rpitoare, inel care preia funcia de sprijin i
protecie a orbitei). Un inel scleral caudal, cartilaginos, nconjoar total sau
parial nervul optic.
Limbul sclerocorneean reprezint zona de trecere dintre cornee i
sclerotic. Epiteliul anterior ai corneei se continu cu epiteliul conjunctival, care
se sprijin pe un esut conjunctiv lax. Substana proprie a corneei se continu cu
substana proprie a scleroticii. Lamele de fibre colagene se asociaz cu fibre
elastice i se continu cu fibrele ecuatoriale ale scleroticii. La nivelul contactului
cu marginea ciliar a irisului, membrana bazal posterioar se desface ntr-un
sistem de lamele care se anastomozeaz cu fibrele conjunctivo-elastice din
stroma irisului,formnd ligamentul pectinat al irisului, foarte dezvoltat la bovine
i cabaline. ntre fibrele ligamentului pectinat se delimiteaz o serie de spaii
intercamunicante (Fontana), ce se deschid printr-o serie de orificii n camera
anterioar. Spaiile intercomunicante sunt cptuite cu un endoteliu, aflat n
continuitate cu endoteliul camerei anterioare i al sinusulu i venos scleral. n
grosimea limbului se gsete o bogat reea vascular ce formeaz un inel
vascular prericorneean, care asigur prin difuziune nutriia corneei.
76
3.5.1.2. Tunica mijlocie

Tunica mijlocie a globului ocular, tunica vascular sau tractusul uveal
(uvea) are trei poriuni: coroida, corpii ciliari i irisul.
Coroida reprezint segmentul aboral al tractusului uveal, aprnd ca o
membran conjunctivo-vasculas i pigmentar,interpus ntre sclerotic i retina
vizual. n structura coroidei se disting patru straturi: epicoroida, stratul vascular,
stratul coriocapilar i membrana bazal.
Epicoroida sau supracoroida este stratul cel mai extern, care se confund
practic cu lamina fusca a scleroticii. Epicoroida este format din fibre de colagen
i elastice dispuse n lamele reticulare. Fascicule de fibre de colagen se desprind
ndreptndu-se spre sclerotic i continundu-se n aceasta. ntre aceste fibre se
delimiteaz numeroase spaii pericoroidale, care mpreun cu lacunele
intercomunicante ale epicoroidei sunt umplute cu lichid cerebro-spinal. Populaia
celular a coroidei cuprinde fibroblaste, numeroase melanocite i ocazional
macrofage.
Stratul vascular cuprinde numeroase artere i vene. Venele au perei
subiri i sunt foarte numeroase, cele mai mari fiind situate extern, iar cele
mijlocii, intern. Venele au traiect puternic spiralat, fiind vorticoase. Arterele sunt
mai puin numeroase, mai mici, situate profund i au un perete muscular evident.
esutul conjunctiv din stratul vascular este format din lamele conjunctive, fibre
elastice, rare leiocite i numeroase melanocite, ramificate i anastomozate.
Stratul coriocapilar este format dintr-o reea de capilare largi, dispus
ntr-un singur plan. Asigur nutriia coroidei. n jurul regiunii maculare,
capilarele sunt foarte largi i realizeaz numeroase anastomoze arterio-venoase.
Printre capilare se gsesc fibre de colagen, elastice, i numeroase celule
conjunctive .
Capilarele prezint un epiteliu fenestrat, iar nucleii celulelor endoteliale
i ai pericitelor sunt dispersai numai pe faa extern a stratului,nct peretele
capilar fuzioneaz cu membrana bazal a epiteliului pigmentar al retinei,
favoriznd schimburile cu aceasta.
Complexul bazal sau membrana bazal (Briich) delimiteaz coroida de
retin. Variaz ca dezvoltare i grosime de la o specie la alta. Atunci cnd este
complet dezvoltat, complexul bazal cuprinde cinci structuri: membrana bazal a
epiteliului pigmentar al retinei; o lam intern de natur colagen; un strat elastic;
o lam colagen extern; membrana bazal a stratului corio-capilar. n regiunea
tapetului lucid, complexul bazal este format numai din fuzionarea celor dou
membrane bazale, lipsind celelalte straturi.
Tapetul lucid, prezent la carnivore, rumegtoare i ecvine, este un strat
zonal al coroidei, care reflect lumina, permind o mbuntire a percepiei
optice n lumina slab. Ocup jumtatea dorso-lateral a fundului de ochi, fiind
dispus ntre stratul coriocapilar i stratul vascular al coroidei. Lipsete la
hominide, suine i psri.
Forma, mrimea, culoarea, ntinderea i structura variaz de la o specie la
alta.

77
La psri, coroida este foarte pigmentat, iar tapetul lucid lipsete. De pe
coroid, la nivelul papilei, se detaeaz spre camera interioar o vilozitate corio-
capilar, ce conine celule pigmentare i nevroglii, denumite pieptene (pecten),
cu aspect de pan, prezentnd o lam central i pliuri secundare. Pectenul apare
mai dezvoltat la psrile rpitoare diurne i la gsc.
Arterele coroidei se ramific intens, realiznd reeaua coriocapilar,din
care se desprind venele.
Inervaia coroidei cuprinde filete nervoase vasomotorii, care formeaz
plexuri n epicoroid i stratul vascular. Se pot ntlni i neuronii ganglionari,
implicai n inervaia vegetativ a vaselor.
Corpul ciliar reprezint continuarea n sens oral a coroidei, fiind situat
ntre coroid i iris. Pe o seciune longitudinal prin globul ocular, corpul ciliar
apare triunghiular, cu baza orientat spre camera anterioar i iris, iar cu vrful
triunghiului spre coroid. Organizarea morfologic a corpului ciliar reprezint o
adaptare funcional a coroidei n sensul c muchiul ciliar nlocuiete
epicoroida, lipsete stratul corio-capilar i apar procesele ciliare. Ca atare, corpul
ciliar este format din muchiul ciliar i procesele ciliare.
Muchiul ciliar este constituit din fibre musculare netede, dispuse n trei
grupe diferit orientate: fibre meridionale, fibre radiale i fibre circulare. La psri
este format din fibre musculare striate
- Fibrele meridionale sau longitudinale, cele mai externe, se ntind de la
cornee spre coroid, inserndu-se prin tendoane pe complexul bazal al coroidei i
acionnd ca tensor al coroidei. La suine, fibrele meridionale predomin n zona
temporal a globului ocular. La alte specii de mamifere formeaz aproape n
ntregime poriunea posterioar a muchiului ciliar. La carnivore, practic tot
corpul ciliar este format din fibre rneridionale.
-Fibrele radiale se desprind de pe rdcina irisului, dispersndu-se n
evantai spre faa intern a corpului ciliar. Fibrele circulare sunt mai puin
numeroase. Predomin n zona nazal a corpului ciliar, unde la suine sunt
singurele fibre existente.
n general, la animalele domestice, muchii ciliari nu sunt bine
dezvoltai, nct posibilitile de acomodare ale cristalinului sunt relativ reduse.
Muchiul ciliar este inervat de fibre vegetative provenite din ganglionul
ciliar.
Procesele ciliare sunt structuri secretorii, cu aspect de cute meridionale,
care se ntind de la nivelul orei serrata pn n apropierea bazei irisului, unde se
termin brusc. Sunt formate din ghemuri vasculare venoase i capilare mari,
cuprinse ntr-o strom conjunctiv bogat n fibre elastice. Procesele ciliare sunt
tapetate de retina oarb, reprezentat de un epiteliu bistratificat, dispus pe o
membran bazal aflat n continuarea complexului bazal al coroidei. Epiteliul
proceselor ciliare prezint un strat epitelial extern, pigmentat, aflat n prelungirea
epiteliului pigmentar al retinei, i un strat epitelial intern, nepigmentat.
Stratul epitelial extern, pigmentat, este constituit din celule cuboidale
intens pigmentate, care prezint invaginaii ale plasmalemei bazale. Suprafaa
opus polului bazal stabilete interdigitaii i complexe joncionale cu celulele
stratului intern, nepigmentat.
78
Stratul epitelial intern, nepigmentat, este format din celule cubice sau
prismatice, sprijinite pe o membran bazal ce continu membrana limitant
intern a retinei. Polul bazal al celulelor din acest strat, orientat spre camera
posterioar, prezint numeroase invaginaii plasmalemale profunde, asociate cu
mitocondrii. n citoplasm este prezent un reticul endoplasmic rugos bine
dezvoltat i un complex Golgi evident. Celulele din acest strat stabilesc jonciuni
gap att ntre ele, ct i cu polul apical al celulelor din stratul pigmentar. Celulele
epiteliului nepigmentat dau natere unor fibre zonulare care se inser pe
membrana bazal.
La cabaline i rumegtoare, procesele ciliare sunt lungi, nct devin
vizibile la marginea dorsal a pupilei formnd funinginea.
Irisul reprezint segmentul cel mai anterior al tractusului uveal, avnd
aspectul unei diafragme circulare, ce delimiteaz un orificiu central, pupila. Prin
poziia sa, irisul mparte compartimentul anterior al globului ocular n dou
camere, anterioar i posterioar, care comunic ntre ele prin pupil.
Irisul prezint o structur complex, fiind format din cinci straturi.Cele
cinci straturi sunt: epiteliul anterior, stratul avascular, stratul vascular, stratul
muscular i epiteliul posterior.
Epiteliul anterior reprezint prelungirea endoteliului posterior al corneei,
aprnd simplu, pavimentos, discontinuu la adult, dar continuu la foetus i nou-
nscut. Este format din fibroblaste mari, poligonale i melanocite. Prin
discontinuitile epiteliului anterior se stabilesc comunicri ntre camera
anterioar i spaiile lacunare din iris, iar la nivelul marginii pupilare, se ptrunde
n cripte ce ajung n strom.
Stratul limitant anterior reprezint stratul avascular al stromei irisului,
asemnndu-se cu structura laminei fusca. Este format din fibre colagene i un
numr mare de celule pigmentare, fiind totodat bogat n proteoglicani. Acest
strat conduce la determinarea culorii ochilor. Culoarea ochilor este dependent de
grosimea stratului limitant anterior, de numrul celulelor melanofore, de gradul
lor de pigmentare i de epiteliul posterior pigmentat.
Stratul mijlociu, stratul vascular sau stroma irisului, intens pigmentat i
vascularizat, conine fibre de colagen i elastice, dispuse circular, radiar sau n
arcade. n acest strat sunt cuprinse arterele iriene, care provin dintr-un cerc
arterial major, dispus la periferie. Un mic cerc vascular peripupilar cuprinde o
ven, rezultat din confluarea capilarelor emise de arterele iriene. n iris nu exist
vase limfatice, ci numai lacune ce conin limfa.
Tot n grosimea stromei se gsesc fibre musculare netede circulare, care
formeaz sfincterul irisului, inervat de parasimpatic. La psri, acest muchi este
striat. Stroma irian mai conine fibroblaste, mastocite,histiocite i numeroase
melanocite. La peti, celulele conjunctive ale stromei prezint o structur fibrilar
sau conin criste aciculare de guanin,care confer irisului un luciu metalic
caracteristic.
Stratul muchiului dilator al pupilei este format din celule mioepiteliale
provenite din modificarea unor elemente celulare din retin. Fibrele musculare
din iris se intersecteaz unele cu altele n unghiuri ascuite cu diferite valori, pe
marginea lateral i medial a pupilei, la animalele cu pupila oval sau pe
79
marginea dorsal i ventral la animalele cu fanta pupilar orientat vertical.
Fibrele musculare din iris primesc o dubl inervaie, orto i parasimpatic.n
acest fel, irisul acioneaz ca un diafragm care regleaz cantitatea de lumin ce
ajunge pe retin i particip la corecia aberanei de sfericitate.
Epiteliul posterior, bistratificat, continu epiteliul corpului ciliar i pe cel
pigmentar al retinei, prezentnd un strat anterior (sau extern) i un strat posterior
(sau intern). Stratul anterior continu stratul corespondent din epiteliul corpului
ciliar i particip la formarea muchiului dilatator al pupilei, prin modificarea
celulelor componente. Astfel, poriunea bazal a celulelor epiteliale se alungete,
se ramific i se cuteaz, cptnd caracteristici ale miocitelor. Poriunea apical
i pstreaz aspectele structurale tipice ale celulelor epiteliului pigmentar, de
unde denumirea de miopigmentocite. Muchiul dilatator al pupilei este inervat de
ortosimpatic.
Nervii irisului sunt n majoritate fibre para- i ortosimpatice, ce
acioneaz asupra fibrelor musculare din iris. Exist, de asemenea, fibre senzitive
pe faa anterioar i fibre vasomotoare.
Unghiul iridian sau iridocorneean corespunde periferiei camerei
anterioare, fiind delimitat ntre faa posterioar a corneei i faa anterioara a
irisului. La nivelul lui, endoteliul corneean se continu cu epiteliul anterior al
irisului. Unghiul iridian prezint o importan funcional deosebit pentru
circulaia i absorbia umoarei apoase. La nivelul unghiului iridian exist o reea
complicat de trabecule ce delimiteaz ntre ele spaiile unghiului (Fontana).
Trabeculele sunt formate din fibre de colagen, fibroblaste i melanocite, fiind
nvelite de celule endoteliale. nspre camera anterioar, trabeculele formeaz
ligamentul pectinat care ataeaz irisul la circumferina intern a corneei. Prin
spaiile Fontana circul umoarea apoas care este preluat din camera anterioar
i drenat prin vene colectoare n plexul venos scleral, la animalele domestice
neexistnd sinus venos scleral (canal Schlemm).

3.5.1.3. Tunica intern

Tunica intern sau retina are origine nervoas (diencefalic), prezentnd
o poriune vizual, fotosensibil, situat posterior i ocupnd 5/6 din
circumferina tunicii, i o poriune oarb, lipsit de elemente fotosensibile, ce
tapeteaz corpul ciliar i irisul. Zona de trecere dintre aceste dou segmente se
numete ora serrata.
n timpul dezvoltrii embrionare a veziculelor optice se produce o
invaginare a acestora, astfel nct n fiecare vezicul se formeaz dou straturi:
un strat intern din care se vor diferenia elementele nervoase ale retinei i un strat
extern, care va genera epiteliul pigmentar al retinei ce va ajunge n contact intim
cu coroida.
Retina vizual sau optic. Are o grosime care se micoreaz de la 350
m n vecintatea papilei optice, la 150 m n apropiere de ora serrata. Este
format din zece straturi de celule, din care unul singur, epiteliul pigmentar al
retinei, este denatur epitelial, iar celelalte nou sunt de natur nervoas, fiind
constituite din neuroni i nevroglii, ca i din prelungirile acestora.
80
n structura retinei particip trei tipuri de celule nervoase: celule
fotoreceptoare, neuroni bipolari i neuronii multipolari, conectai n tandem. Cele
trei tipuri celulare formeaz patru din straturile retinei, datorit faptului c
poriuni ale elementelor vizuale sunt prezente n dou straturi. Conexiunile
sinaptice dintre cele trei tipuri de neuroni formeaz 2 straturi, iar al treilea strat
este alctuit din axonii neuronilor multipolari care formeaz fibrele nervilor
optici. Prelungirile celulelor nevroglice structureaz dou membrane limitante,
una intern i alta extern.
Celulele pigmentare sunt situate pe complexul bazal al coroidei, ce apare
ondulat, lund contact strns cu stratul coriocapilar. Au o form poliedric turtit,
aprnd mai lungi dect nalte. De pe faa lor intern se detaeaz numeroase
prelungiri care se interpun ntre conurile i bastonaele celulelor vizuale,
ajungnd pn aproape de membrana limitant extern. Nucleii, adesea dubli,
mari, ovoizi i nucleolai, sunt situai central. Faa bazal a celulelor prezint
invaginri profunde ale membranei plasmatice, ntre care apar numeroase
mitocondrii. Lateral i paraapical se realizeaz jonciuni de tipul zonulelor
ocludens i adherens. Citoplasma celulelor granulare conine numeroase granule
de fucsin i un reticul endoplasmic (neted i rugos) dezvoltat. n condiii de
ntuneric, granulele sunt concentrate perinuclear, pentru ca n lumin s se
disperseze n toat citoplasma, inclusiv n prelungiri.
Fucsina favorizeaz concentrarea excitaiilor luminoase la nivelul
celulelor vizuale, participnd i la formarea rodopsinei. Granulele pigmentare
lipsesc n epiteliul care acoper tapetul lucid. ntre celulele pigmentare i
prelungirile n form de con sau bastona se stabilesc raporturi strnse,n sensul
c fiecare con sau bastona este cuprins ntr-o minuscula camer obscur,
realizndu-se schimburi ntre cele dou tipuri de celule (fig. 3.4.).
Celulele vizuale sau fotoreceptoare sunt neuroni modificai morfologic i
funcional. Au o form alungit, prezentnd: un corp care conine nucleul, o
prelungire extern, cu semnificaie de dendrit, n form de bastona sau con, i o
prelungire intern,relativ rectilinie, cu semificaie de axon. Corpul i nucleul
celulelor vizuale se gsesc n stratul nuclear extern. Corpul celular, mpreun cu
prelungirea intern, foreaz segmentul intern al celulei fotoreceptoare, n timp ce
prelungirea extern reprezint segmentul extern. Conurile i bastonaele apar
lungi la cabaline, dar scurte la rumegtoare i suine.
Cele dou segmente, intern i extern, ale celulelor vizuale sunt situate n
straturi diferite ale retinei, fiind desprite ntre ele prin membrana limitant
extern.
-Segmentul extern, n form de bastona sau con, este alctuit din dou
poriuni sau articole, legate ntre ele printr-o pies intermediar cu structur de
cil. Articolul extern reprezint structura receptoare, ntrucat conine pigmentul
vizual, o substan fotosensibil care, absorbind lumina, sufer modificri
chimice, genernd un potenial electric, influxul nervos. Articolul extern sufer
un proces continuu de dezintegrare i refacere. Structurile degradate sunt
fagocitate de celulele din epiteliul pigmentar, iar refacerea se realizeaz prin
procesele de biosintez, care au loc n articolul intern.
- Segmentul intern al celulelor vizuale cuprinde corpul celulei i axonul,
81
care stabilete contacte sinaptice cu neuronii bipolari. Nucleii celulelor cu
bastonae sunt mici i situai la oarecare distan de membrana limitant extern,
n timp ce nucleii celulelor cu conuri sunt mari,localizai n vecintatea imediat
a membranei.


Fig. 3.4. Structura retinei - schem:
1 - Epiteliul pigmentar; 2 - Celule vizuale; 3 - Strat plexiform extern; 4 - Neuroni
orizontali; 5 - Neuroni bipolari; 6 - Strat plexiform intern; 7 - Neuroni amacrini; 8 -
Nevroglii radiale; 9 - Neuroni multipolari; 10 - Fibre optice; 11 - Membran limitant
intern; 12 - Membran bazal; 13 - Strat coriocapilar.


Celulele vizuale cu bastonae i datoreaz numele, formei de bastona
pe care o prezint segmentul extern. Celulele cu bastonae sunt cele mai
numeroase, ajungnd la aproximativ 130 milioane, la om.
- Articolul extern al bastonaului prezint o ultrastructur caracteristic,
82
fiind format din sute de discuri membranoase, rezultate prin plicaturarea
plasmalemei. Discurile sunt situate unele peste altele iconin molecule de
rodopsin, care reprezinta pigmentul vizual. Cantitatea de rodopsin este mult
mai mare la animalele cu vedere nocturn, lipsind complet la unele specii de
psri.
- Piesa intermediar, ngustat, unete cele dou articole ale segmentului
extern i are structura unui cil modificat, lipsit de perechea central de
microtubuli.
- Articolul intern al bastonaului, ovoidal ca form, prezint o regiune
extern cu striaiuni longitudinale, determinate de prezena mitocondriilor, i o
regiune intern, cu aspect granular, care conine complexul Golgi i reticul
endoplasmic (rugos i neted). n articolul intern au loc procese de biosintez
proteic, asigurnd refacerea articolului extern.
Celulele vizuale cu bastonae sunt adaptate pentru vederea n lumin
redus. La animalele cu activitate predominant nocturn (oarece, sobolan,
bufni, liliac), retina este formata aproape n exclusivitate din celule vizuale cu
bastona. n fiecare zi, lumina provoac distrugerea discurilor mai vechi de la
extremitatea distal a bastonaului, concomitent cu adugarea de noi discuri la
extremitatea proximal.
Celulele vizuale cu conuri au prelungirea dendritica n form de con.
Apar mai puin numeroase (atingnd 6 - 7 milioane la om), fiind singurele
prezente n regiunea petei galbene. Articolul extern este mult mai scurt (10 m)
dect celintern (25 m). Ultrastructural, articolul extern este format din discuri
membranoase, care se dezintegreaz i se refac continuu. Pigmentul vizual este
reprezentat de iodopsin. Piesa intermediara are structur de cil modificat.
Articolul intern al segmentului extern are form de bulb, prezentnd un aspect
striat n regiunea extern, datorit mitocondriilor, i un aspect granular n
regiunea intern, contractil, denumit corp mioid. Corpul mioid conine
complexul Golgi i reticul endoplasmic rugos i neted, fiind dotat cu proprieti
contractile, nct conurile prezint fenomene retinomotoare scurtndu-se la
lumina i alungindu-se la ntuneric.
Segmentul intern al celulei cu con cuprinde corpul celulelor i axonul.
Corpul celulei prezint un nucleu mare, oval, situat n imediata vecintate a
membranei limitante externe. Axonul se ndreapt spre stratul plexiform extern.
Celulele vizuale cu conuri au aprut relativ tardiv pe scara filogenetic.
Ele se caracterizeaz printr-un ridicat prag de excitabilitate,fiind adaptate pentru
vederea diurn i pentru perceperea formelor i culorilor. La reptile nu exist
dect celule cu conuri.
Neuronii bipolari, de form ovoidal, prezint dou prelungiri: o
prelungire dendritic, extern, i o prelungire axonic, intern. Prelungirea
dendritic face sinapsa cu axonul unei celule cu con sau cu axonii mai multor
celule cu bastona. Prelungirea axonic, subire i lung, stabilete sinapse att cu
neuronii multipolari,ct i cu neuronii amacrini.
Neuronii multipolari sunt neuroni mari, cu nuclei eucromatici, veziculoi.
Prezint mai multe prelungiri dendritice care se ramific n stratul plexiform
83
intern, stabilind sinapse cu axonii neuronilor bipolari. Axonii neuronilor
multipolari trec n stratul fibrelor optice, de unde se ndreapt spre papila
nervului optic.
Neuronii de asociaie din retin sunt de dou tipuri: neuroni amacrini i
neuroni orizontali.
Neuronii amacrini sunt lipsii de axon, prezentnd unul sau dou
trunchiuri dendritice scurte, care se ramific intens, stabilind sinapse cu
dendritele neuronilor multipolari i cu axonii neuronilor bipolari. Nucleii
neuronilor amacrini prezint o form neregulat, cu invaginri profunde ale
membranei nucleare.
Neuronii orizontali sunt celule mari, poliedrice, cu prelungiri dendritice
i axonale, dispuse paralel cu suprafaa retinei. Dendritele par scurte i stabilesc
sinapse cu axonii celulelor vizuale i cu dendritele celulelor bipolare. Axonul lor,
lung i subire, realizeaz sinapse cu prelungirile celulelor vizuale i cu dendritele
neuronilor bipolari. Neuronii orizontali sunt dispui n stratul granular intern.
Celulele de susinere sunt reprezentate de macroglii i de gliocite radiale.
Macrogliile sunt dispuse n stratul fibrelor optice. Gliocitele radiare sau celulele
Mller, sunt elemente nevroglice mari, alungite, cu aspect de fibre, ntinse de la
membrana limitant extern pn la membrana limitant intern. Corpul
gliocitelor radiale, situat n stratul nuclear intern, este format dintr-un nucleu,
nconjurat de un strat subire de citoplasm granular, intens colorat. De la
corpul celular se desprind dou prelungiri radiale, una extern i alta intern. De
pe aceste prelungiri se detaeaz expansiuni care ptrund orizontal n straturile
retinei. Aceste expansiuni sunt lameliforme n straturile nucleare (extern i
intern) i n stratul ganglionar, formnd coulee n jurul celulelor vizuale i
nervoase. n straturile plexiforme (intern i extern) prelungirile sunt filiforme.
Nevrogliile radiale Mller ofer suport mecanic i nutriional neuronilor din
retin. Ele mediaz transferul unor metabolii eseniali (exemplu glucoza) ctre
neuronii retinali.
Diferitele tipuri de celule din retin, mpreun cu prelungirile lor,
particip la realizarea celor zece straturi ale retinei.
Stratul pigmentar adiacent coroidei, este un epiteliu simplu, cuboidal sau
scuamos, format din celule pigmentare. Acest strat ndeplinete funcii complexe
precum: transportul metaboliilor de la snge la celulele vizuale; fagocitarea;
degradarea lizozomal i reciclarea segmentelor externe ale celulelor vizuale,
absorbiia luminii i crearea unor condiii de obscuritate n camera interioar a
globului ocular.
Stratul conurilor i bastonaelor cuprinde segmentele externe (conurile i
bastonaele) ale celulelor vizuale. Membrana limitant extern, format din
extremitile prelungirilor externe ale glicocitelor radiale (Mller) delimiteaz
stratul conurilor i bastonaelor de stratul nuclear extern. Prelungirile radiale ale
celulelor Mller prezint microvili ce proemin ntre segmentele externe ale
celulelor cu conuri i bastonae.
Stratul nuclear extern cuprinde corpul celulelor vizuale, cu nuclei mari,
ovoizi, ai celulelor cu conuri, dispui pe un singur rnd n vecintatea imediat a
membranei limitante externe i cu nuclei mici i rotunzi ai celulelor cu bastonae,
84
dispui pe 2 - 5 rnduri situate n profunzimea stratului.
Stratul plexiform extern este compus din conexiunile sinaptice ce se
realizeaz ntre axonii celulelor vizuale (cu sferule terminale pentru celulele cu
conuri i cu piciorue terminale pentru celulele cu conuri) i dendritele neuronilor
bipolari.
Stratul nuclear intern cuprinde corpul neuronilor bipolari,neuroni de
asociaie (orizontali i amacrini) i corpul gliocitelor radiale (Mller). Nucleii
neuronilor bipolari sunt situai n centrul stratului, aineuronilor orizontali n
ptura extern, iar ai glicocitelor radiale n ptura intern.
Stratul plexiform intern este format din conexiunile sinaptice dintre
axonii neuronilor bipolari i dendritele neuronilor multipolari.
Stratul ganglionar cuprinde corpul neuronilor multipolari. Stratul fibrelor
optice este format din axonii amielinici ai neuronilor multipolari, dispui paralel
cu suprafaa retinei i din astrocite propoplasmatice. Axonii converg spre papila
optic pentru a prsi globul ocular i a forma nervul optic.
Membrana limitant intern, format din terminaiile prelungirilor interne
ale gliocitelor radiale, apare ca o structur subire i omogen.
Retina oarb. Prezint o poriune ciliar i o poriune irian, ce
tapeteaz corpul ciliar i irisul. Are o structur foarte simpl, fiind format din
dou straturi celulare: unul intern i altul extern.
n poriunea ciliar, stratul extern continu epiteliul pigmentar al retinei
vizuale, iar celulele stratului intern dau natere unui sistem de fibre inextensibile
i transparente groase de 2 - 5 m, care se inser prin extremitatea lor pe regiunea
ecuatorial a cristalinului, formnd fibrele zonulei ciliare sau ligamentul
suspensor al cristalinului. La nivelul proceselor ciliare, aceste celule particip la
elaborarea umoarei apoase.
Stratul intern al retinei ciliare este acoperit pe faa sa intern de o
membran ce prelungete n sens oral membrana limitant intern a retinei.
Retina irian cuprinde tot dou straturi ciliare, unul anterior care se
metaplaziaz n elemente mioepiteliale ce formeaz muchiul dilatator al pupilei
i altul posterior, epiteliul posterior al irisului, format din celule pigmentare.
Regiunile specifice ale retinei vizuale sunt reprezentate de pata galben,
ora serrata i papila optic.
- Pata galben este o mic suprafa rotund sau oval, situat pe aria
axului vizual al globului ocular, dorsal i lateral de papila optic. n centrul ei, la
hominide, exist o mic depresiune, foveea central, la nivelul creia retina
conine numai celule vizuale cu conuri, foarte nalte (70 - 85 m) i foarte subiri
(2 - 2,5 m). Spre marginea foveei, celulele cu conuri sunt mai puin lungi i mai
groase i intercalate cu celule cu bastona. Celulele stratului pigmentar sunt mai
mici i subiri. Stratul nuclear extern apare foarte gros, datorit abundenei
celulelor vizuale cu con. Neuronii bipolari i multipolari sunt dispersai n cte un
strat subire. La nivelul petei galbene, fiecare neuron bipolar face sinapsa cu o
singur celul vizual cu con i cu un singur neuron multipolar, realizndu-se un
plan funcional continuu. Acest fapt nu permite o difuziune a excitaiilor, nct
acuitatea vizual este maxim, fa de celelalte regiuni ale retinei, unde o celul
85
ganglionar primete excitaii de la 100 - 2 000 celule vizuale. La anima lele
domestice nu se ntlnete depresiunea numit fovee central.
- Ora serrata este o zon de trecere ntre retina vizual i retina oarb. La
nivelul ei celulele vizuale i neuronale sunt rare i atrofiate, iar celulele de
susinere sunt mai dezvoltate i tind s ia forma unor celule epiteliale prismatice.
Aceste celule prismatice intr n contact prin faa lor extern cu celulele
pigmentare care continu stratul pigmentar al retinei.
- Papila nervului optic sau pata oarb reprezint o suprafa circular prin
care fibrele optice prsesc globul ocular, retina aprnd atrofiat sau absent. La
acest nivel, sclerotica este ciuruit de orificii prin care trec fibrele nervului optic.
n structura petei oarbe intr totalitatea fibrelor nervoase optice amielinice i
cteva gliocite. n centrul papilei optice se gsesc artera i vena central a retinei.
Nervul optic cuprinde fibre optice formate din axonii neuronilor
multipolari. n momentul n care trec prin orificiile sclerei, fibrele devin
mielinice fr a prezenta o teac Schwann bine structuralizat. Nervul optic este
nvelit de cele trei meninge (dura mater, pia mater i arahnoida), prezentnd un
spaiu arahnoidian care se continu cu spaiul subarahnoidian cerebral.
Vasele retinei asigur nutriia retinei prin artera central a retinei i prin
arterele ciliare. Artera central a retinei ptrunde n globul ocular pe la nivelul
papilei optice, dup care se ramific n 4 - 5 ramuri, ce ocolesc pata galben,
formnd n grosimea retinei, dou plexuri n cele dou straturi plexiforme.
Straturile externe ale retinei sunt lipsite de vase, nutriia realizndu-se prin
difuziune din stratul corio-capilar. Artera central a retinei se ramific diferit de
la o specie la alta.
Venulele rezultate din reelele capilare conflueaz n vena central a
retinei, care are un traiect invers arterei. Globul ocular este lipsit de vase
limfatice.

3.5.1.4. Mediile transparente ale globului ocular

Sunt reprezentate de cornee (descris la tunica extern), umoarea apoas,
cristalin i corpul vitros.
Umoarea apoas ocup cele dou camere (anterioar i posterioar) ale
globului ocular. Are aspectul unui lichid incolor, transparent, cu o compoziie
chimic asemntoare lichidului cerebrospinal. Nu coaguleaz i conine foarte
mult acid hialuronic, n stare depolimerizat. Este produs de procesele ciliare,
dup care trece o parte n corpul vitros,iar alt parte n camera posterioar, de
unde prin orificiul pupilar ajunge n camera anterioar. Este resorbit la nivelul
unghiului iridocorneean,de unde, prin venele ciliare anterioare, ajunge n
formaiunile venoase ale sclerei. ndeplinete rolul de mediu refringent, particip
la nutriia cristalinului i la reglarea presiunii intraoculare (de 23 mm Hg).
Cristalinul este o formaiune lenticular, biconvex, transparent,
elastic i incolor, situat aboral de iris, ntre umoarea apoas i corpul vitros. n
structura cristalinului intr capsula, epiteliul anterior i fibrele cristaliniene.
Capsula sau cristaloida este o membran transparent, elastic, puternic
retractil, cu structur lamelar. Lamelele conin fibrile de colagen, solidarizate
86
de un material ce provine din lamina dens a membranei bazale. Cristaloida este
mai groas pe faa anterioar (8 - 12 m), dect pe faa posterioar (2 m).
Epiteliul anterior, dispus sub cristaloida anterioar este de tip simplu
cubic; dispare la nivelul feei posterioare. Celulele epiteliului prezint un pol
bazal, dispus pe cristaloid, i un pol apical, orientat spre fibrele cristalinului. La
nivelul ecuatorului cristalinului, celulele epiteliale devin alungite i se dispun n
rnduri concentrice. Regiunea ecuatorial reprezint zona de formare a noilor
fibre cristaliniene prin modificarea celulelor epiteliale, nct la nivelul feei
posterioare nu exist epiteliu.
Fibrele cristaliniene formeaz esutul propriu al cristalinuiui. Ele sunt
celule ectodermice, alungite, care i-au pierdut prin adaptare funcional
caracterul celular. Fibrele cristaliniene au form de prisme hexagonale, sunt
lipsite de nuclei i conin o citoplasm dens, fin granular. Ele stabilesc
jonciuni prin interdigitaii, desmozomi i jonciuni gap.Fibrele mature sunt
lipsite de organite i ocup centrul cristalinului,formnd nucleul. Fibrele mai
tinere, situate periferic, formeaz corticala. Fibrele cristaliniene sunt incluse ntr-
o matrice amorf cu rol de ciment intercelular. Aceast matrice formeaz la polul
anterior i posterior al cristalinului un fel de suturi sau aparate de susinere, cu
aspect de stele, pe care se inser fibrele. La om exist dou stele, una anterioar
i alta posterioar, cu trei brae n form de Y.n funcie de inserie i direcie, se
descriu: fibre rectilinii, ce se ntind de la un pol la altul; fibre principale sau
mijlocii, curbe, inserate pe primele i dispersate n masa cristalinului; fibre
superficiale, inserate pe unul din braele stelei. La psri, matricea cristalinian,
cu rol de ciment, se dispune punctiform pe ambele fee, formnd o linie vertical
pe faa anterioar, i orizontal, pe faa posterioar. La mamifere, dispunerea se
realizeaz, ca i la om, n Y, cu orientare invers pe cele dou fee.
Ligamentul suspensor al cristalinului sau zonula ciliar menine
cristalinul n poziie, fiind format dintr-un sistem de fibrile transparente,
omogene, inextensibile. Fibrele (de 80 - 100 diametru) se grupeaz, formnd
fibre mai groase sau mai subiri, inserate pe de-o parte la nivelul corpului ciliar,
iar pe de alt parte pe cristaloid, oral i aboral de ecuator. Fibrele ligamentului
suspensor sunt elaborate de celulele nepigmentare ale retinei corpului ciliar. Ele
menin cristalinul n poziie i i transmit contraciile muchiului ciliar. n timpul
contraciei, cristalinul se bombeaz, crescnd puterea de convergen. Cristalinul
este lipsit de nervi i vase, nct nutriia cristalinului se realizeaz, prin
difuziunea substanelor nutritive, din vasele de la nivelul proceselor ciliare i din
umoarea apoas.
Corpul vitros, cu aspect de masa transparent, cu consisten
gelatinoas, ocup camera anterioar, delimitat ntre cristalin i retin. Corpul
vitros este un hidrogel (ce conine 98 - 99% ap), n care faza de dispersie este
umoarea apoas, iar faza dispersat este reprezentat de acid hialuronic i
glicozaminoglicani acizi. Corpul vitros ader puternic la retin, la nivelul papilei
optice i orei serrata. n regiunea oral prezint o foset patelar, determinat de
faa posterioar a cristalinului, dela nivelul creia se ntinde, n sens aboral, pn
la nivelul papilei optice un rudiment al arterei hialoidiene, funcional la
embrion, atrofiat la adult.
87
Ultrastructural, corpul vitros conine o reea fin de fibrile de colagen,
care se condenseaz n regiunea periferic, formnd membrana hialoid, ce
ajunge n contact cu membrana limitant intern. Corpul vitros joac rolul unui
mediu refringent, contribuie la meninerea cristalinului n poziie, contribuie la
hrnirea retinei ce mpiedic dezlipirea acesteia.

3.5.2. ORGANELE ANEXE ALE GLOBULUI OCULAR

Organele anexe ale globului ocular sunt anexe de potecie, reprezentate
de pleoape, conjunctiv i aparat lacrimal i anexe de micare, muchii globului
ocular.

3.5.2.1. Pleoapele

Pleoapele sunt pliuri cutaneomucoase, formate dintr-un ax central
conjuctivo-muscular i fibros, acoperit pe faa extern de piele,iar pe faa intern
de mucoasa conjunctiv. Tegumentul palpebral este subire i conine glande
sudoripare, glande sebacee i.foliculi piloi. Marginea liber a pleoapelor
prezint un tegument mai gros, care conine fire de pr speciale, genele. Fiecrei
gene i sunt anexate 1 - 3 glande sebaeee (Zeiss), iar ntre gene se gsesc glande
sudoripare fr glomeruli (Moll). Genele sunt peri speciali, cu bulbi piloi mari
ce indic nlocuirea lor la 3 - 5 luni. Genele sunt mai numeroase pe pleoapa
superioar, la toate speciile cu excepia felidelor. La pleoapa inferioar, genele
sunt puin numeroase la rumegtoare i ecvine, iar la canide, felide i suine pot
lipsi.
Stroma conjunctivo-muscular este format din esut conjunctiv lax i
fibre musculare striate din muchiul orbicularul pleoapelor. Stratul fibros
reprezint scheletul pleoapelor, fiind constituit dintr-o lam conjunctiv fibroas
foarte dens, impropriu denumit cartilaj tarsal, nvelit de o manta de reele
elastice. n aceast form sunt cuprinse circa 30 de glande tarsale mari, sebacee,
dispuse n jurul unui conduct central, care se deschide la marginea liber.
Produsul secretat de glandele tarsale unge marginea liber a pleoapelor,
asigurnd aderarea acestor margini cnd pleoapele sunt nchise i mpiedicnd
scurgerea secreiilor lacrimale.

3.5.2.2. Conjunctiva

Conjunctiva este format dintr-un epiteliu i corion, prezentnd o
poriune palpebral i o poriune bulbar.
Conjunctiva palpebral prezint un epiteliu stratificat prismatic, format
din 2 - 3 rnduri de celule. Printre celulele stratului superficial sunt intercalate
celule cu mucus. Celulele din straturile profunde sunt mai mici, rotunde sau
ovale, cu nucleu heterocromatic. Epiteliul conjunctivei palpebrale apare, n mod
frecvent, infiltrat cu leucocite, care migreaz din corionul subiacent. n corionul
conjunctivei palpebrale se pot gsi glandetubuloacinoase, denumite glande
lacrimale accesorii, dispuse, mai ales,n apropierea bazei pleoapei. Sunt prezente,
88
de asemenea, numeroase plasmocite i limfocite, ce pot organiza din loc n loc
foliculi limfoizi.
Conjunctiva bulbar reprezint o continuare a conjunctivei palpebrale la
nivelul poriunii anterioare a scleroticii. Prezint un epiteliustratificat
pavimentos, cu 7 - 8 rnduri de celule. Printre celulele stratului superficial se
gsese grupuri de celule clare i mari, ce constituie glande intraepiteliale.
Epiteliul conjunctivei bulbare se continu fr delimitare cu epiteliul corneean.
Corionul este format din esut conjunctiv lax, lipsit de infiltraii limfoide. Conine
vase sangvine i limfatice,corpusculi tactili (de tip Krause) i fibre nervoase care
trec n epiteliu unde se termin liber, formnd plexul intraepitelial.
Continuitatea dintre conjunctiva palpebral i cea bulbar se realizeaz la
nivelul unei nfundturi, denumit fund de sac oculopalpebral.La acest nivel se
gsesc grupe de acini ai glandelor lacrimale, iar epiteliul conjunctival adiacent
limbului sclero-corneean prezint cripte cu aspect glandular. Formaiunile
glandulare din conjunctiva palpebral i bulbar sunt considerate glande
lacrimale accesorii.
Formaiunile conjunctivei sunt reprezentate de carunculul lacrimal i
membrana nictitant.
Carunculul lacrimal, situat la unghiul intern al ochiului, are aspectul unui
nodul redus, pe versanii cruia se deschid punctele lacrimale. Este format dintr-o
strom conjunctiv foarte vascularizat, acoperit de epiteliul conjunctival.
Carunculul lacrimal prezint glande sebacee i sudoripare modificate,
asemntoare celor din pleoape.
Membrana nictitant sau pleoapa a III-a reprezint o cut semilunar a
mucoasei conjunctivale, ce nvelete un schelet cartilaginos la mamifere i fibros
la psri. Cartilajul este de tip hialin (la rumegtoare i canide) sau elastic (la
cabaline,suine i felide). Epiteliul conjunctivei ce acoper membrana nictitant
apare pseudostratificat prismatic (la cabaline i carnivore) sau de tranziie (la
suine i rumegtoare) cu celule mucigene. Corionul este format din esut
conjunctiv lax, intens vascularizat, bogat n fibrocite, macrofage,mastocite,
limfocite i plasmocite. Exist diferene de aspect i structur ntre epiteliul de pe
faa palpebral i cel de pe faa bulbar (Cornil - 1992). La psri, scheletul
cartilaginos este absent, fiind nlocuit printr-o densificare fibroelastic.
- La mamifere, n structura membranei nictitante se ntlnesc glande
superficiale i glande profunde, n funcie de poziia lor fa de scheletul
membranei.
Glandele superficiale sunt formate din acini seroi (la cabaline i felide),
seromucoi (la alte mamifere) i predominant mucoi la suine.
Glanda profund a membranei nictitante (glanda Harder) este prezent la
suine i taurine, dei unii autori (Archibald - 1974) o menioneaz i la canide. n
cercetrile noastre (Cornil - 1992) efectuate pe ovine, canide i psri am
observat numeroase elemente limfoide, att n stratul glandular, ct i n mucoasa
conjunctival, unde ajung pn n apropierea stratului superficial de celule
prismatice.
- La psri, glanda profiund (Harder) este situat n afara structurii
histologice a membranei nictitante, n profunzimea nucleului adipos situat ntre
89
muhiul oblic intern i muchiul drept medial. Este o gland dezvoltat,
tubuloalveolar, ce produce o secreie mucoid, ce se descarc printr-un conduct
simplu n esutul conjunctival delimitat ntre membrana nictitant i globul
ocular, curnd i umezind corneea. Este infiltrat cu plasmocite derivate din
limfocitele B, ca rspuns primar la stimularea antingenic local. Epiteliul
conjunctival ce acoper faa palpebral este stratificat pavimentos cu tendin de
cornificare, continuat la marginea liber cu epiteliul feei bulbare, care apare
stratificat prismatic, uneori ciliat, cu celule mucigene. Numeroase elemente
limfoide sunt situate n apropierea feei palpebrale, putndu-se organiza n
noduli. Aceste elemente particip alturi de glanda Harder la constituirea i
funcionarea compartimentului conjunctival al sistemului imunitar al mucoaselor
(Cornil - 1992).

3.5.2.3. Aparatul lacrimal

Aparatul lacrimal este format din glanda lacrimar i cile lacrimale.
Glanda lacrimal este o gland tubuloacinoas compus, predominant
seroas, cu excepia suinelor, la care predomin celulele mucoase. La feline este
seroas, n timp ce la canide este seromucoas. Tubuloacinii sunt delimitai de o
membran bazal, pe care se dispun celulele mioepiteliale i celulele secretoare.
Celulele secretore sau lacrimocitele conin incluzii lipidice i delimiteaz un
lumen larg, care ptrunde printre celule, sub forma de canalicule intercelulare.
Stroma glandei este foarte dezvoltat i conine numeroase fibre reticulare, unele
fibre de colagen, numeroase limfocite, plasmocite i macrofage. Este strbtut
de vase sangvine, limfatice i fibre nervoase.
Conductele excretoare mici sunt delimitate de un epiteliu simplu
cubic, sub care se gsesc cteva celule mioepiteliale. Conductele mai mari
intralobulare i interlobulare, sunt cptuite de un epiteliu bistratificat cubic.
Cile lacrimale cuprind canalele lacrimale, sacul lacrimal i conductul
lacrimo-nazal.
Canalele lacrimale sunt tapetate de o mucoas, format dintr-un epiteliu
stratificat pavimentos, aflat n continuarea epiteliului conjunctival i dintr-un
corion bogat n fibre elastice, la care se adaug i fibre musculare dispuse
longitudinal.
Mucoasa sacului lacrimal prezint un epiteliu stratificat pavimentos sau
prismatic cu puine rnduri de celule. Corionul, de natur fibro-elastic, conine
glande tubulare mici, de tip seros, o infiltraie limfoid difuz sau nodular. La
cabaline corionul sacului lacrimal conine o mare cantitate de esut limforeticular
i un plex venos, cavernos.
Conductul lacrimo-nazal este delimitat de un epiteliu stratificat prismatic,
cu celule caliciforme sau de un epiteliu de tranziie, la suine.Spre extremitatea
nazal, celulele superficiale prezint cili vibratili, la ovine i caprine.




90
3.6. ANALIZATORUL VESTIBULO-COCHLEAR

Analizatorul vestibulo-cochlear preia, conduce i analizeaz informaiile
legate de auz i echilibru, prezentnd dou segmente periferice,situate n urechea
intern, un aparat acustic, specializat pentru recepionarea excitaiilor auditive, i
un aparat vestibular, specializat pentru recepionarea excitaiilor produse de
schimbrile de poziie ale corpului.
Urechea este un organ complex, format din trei pri: urechea extern,
urechea mijlocie i urechea intern.

3.6.1. URECHEA EXTERN

Urechea extern, format din pavilion i conductul auditiv extern,
colecteaz undele sonore i le dirijeaz spre urechea medie.
Pavilionul prezint un schelet cartilaginos elastic, pe care se inser
muchi striai, nvelit de un cutis subire n care se gsesc glande sebacee,
sudoripare i foliculi piloi. n pielea de pe faa convex a pavilionului, foliculii
piloi sunt mai numeroi, dect n pielea de pe faa intern, concav.
Conductul auditiv extern are un aspect tubular, prezentnd o poriune
medial osoas i o poriune lateral cartilaginoas. n poriunea cartilaginoas,
pielea este dispus pe un strat redus de esut conjunctiv adipos i conine peri
ndreptai lateral i glande ceruminoase (vezi glandele cutanate). n poriunea
osoas, pielea foarte subire ader foarte strns la periost, fiind lipsit de peri i
glande.

3.6.2. URECHEA MIJLOCIE

Urechea mijlocie apare ca o cavitate, plin cu aer, spat n stnca
temporalului i tapetat de o mucoas de origine nazofaringian. Comunic cu
cavitile nazofaringiene i cu faringele prin trompa faringo-timpanic. Este
desprit de urechea extern prin membrana timpanic. Ajunge n raport direct
cu urechea intern prin dou ferestre, o fereastr oval, acoperit de baza scriei
i de ligamentul inelar i o fereastr rotund, acoperit de timpanul secundar.
ntre membrana timpanic i fereastra oval se ntinde un lan, format din trei
oscioare auditive, articulate ntre ele i acionate de doi redui muchi striai.
Mucoasa cavitii timpanice mbrac pereii i oscioarele auditive,fiind
format dintr-un epiteliu simplu scuamos, care devine cubic n apropierea
trompei faringo-timpanice. Corionul, de natur fibro-elastic, este bogat n vase
sangvine, limfatice, i fuzioneaz cu periostul parietal i al lanului de oscioare.
Totodat, mucoasa acoper i faa intern a timpanului, prelungindu-se cu
mucoasa trompei faringo-timpanice.
Membrana timpanului, de natur conjunctivo-elastic, este inserat pe un
inel osos sau elastic, desprind conductul auditiv extern de cavitatea timpanului.
Cuprinde n structura sa dou straturi de fibre conjunctive, unul extern, de fibre
radiare, i altul intern, de fibre circulare. Pe faa extern este acoperit de piele
lipsit de peri i glande, iar pe faa intern de mucoasa cavitii timpanice.
91
Timpanul prezint dou zone diferite,o zon ventral ntins i o zon dorsal,
flasc, lipsit de fibre de colagen, nct cutisul ajunge n contact cu mucoasa.
Timpanul secundar este o membran fibroelastic fin, care acoper
fereastra rotund, tapetat pe faa extern de mucoasa cavitii timpanice,iar pe
faa intern de esutul conjunctiv al spaiului perilimfatic.
Oscioarele auditive (ciocnaul, nicovala i scria) sunt formate din esut
osos compact, cu sisteme Havers dispersate. Suprafeele articulare sunt acoperite
de cartilaj hialin, care apare sub form de insule i n mnerul ciocanului sau la
baza scriei. Scria poate conine i o redus cavitate medular.
Tuba auditiv sau trompa faringo-timpanic (Eustachio) este un conduct
care face comunicarea ntre cavitatea timpanic i nazofaringe. Prezint o
poriune osoas, cu aspect de tub, i o poriune fibrocartilaginoas, cu aspect de
jgheab. Mucoasa tubei auditive prezint un epiteliu pseudostratificat prismatic
ciliat, cu celule caliciforme, sprijinit pe un esut conjunctiv lax. Cartilajul trompei
auditive este de tip hialin la extremitatea timpanic i cuprinde un numr crescut
de fibre elastice spre faringe. Corionul este subire, lipsit de glande n poriunea
osoas i devine mai gros n poriunea cartilaginoas, unde conine glande
seromucoase i noduli limfatici agregai, care formeaz o amigdal tubar, la
extremitatea faringian.
La cabaline, mucoasa tubei auditive se evagineaz ventral formnd punga
gutural, ea avnd aceeai structur histologic, ca i la nivelul tubei.

3.6.3. URECHEA INTERN

Urechea intern cuprinde un sistem de caviti osoase i membranoase,
denumite labirinturi: osos i membranos, ntre care se delimiteaz un spaiu plin
cu un lichid denumit perilimf. La nevertebrate are forma unei vezicule, otocist
sau statocist. La vertebrate, otocistul se transform ntr-o serie de diverticuli cu
funcii diferite, formnd labirintul (fig. 3.5.).

3.6.3.1. Labirintul osos

Labirintul osos este alctuit din caviti neregulate, intercomunicante,
spate n stnca temporalului, i cuprinde trei pri: vestibulul osos, canalele
semicirculare osoase i melcul osos.
Vestibulul osos este o cavitate central, n care se deschid att cele trei
canale semicirculare, ct i canalul osos spiral, spat n melcul osos.Canalele
semicirculare sunt dispuse n planuri perpendiculare unul pe altul i se deschid n
vestibul prin cinci orificii, prezentnd o dilataie ampular la una din extremiti.
Melcul osos sau cochlea prezint o structur complex, format din:
columela sau modiol, un ax conic central; lama spiral osoas, o expansiune
transversal a columelei, dispus n spiral n jurul columelei; canalul osos spiral,
dispus n jurul columelei i delimitat de un perete extern,denumit lama de
contur. Datorit lamei spirale osoase, lumenul canalului osos eate
compartimentat incomplet n dou conducte sau rampe, ce comunic ntre ele la
vrful melcului printr-un orificiu denumit heliocotrem.Rampa vestibular
92
corespunde ferestrei ovale i comunic cu spaiul perilimfatic din jurul saculei.
Rampa timpanic corespunde ferestrei timpanice.


Fig. 3.5. Urechea intern, seciune transversal printr-un tur al melcului:
CC - Canalul cohlear; RT - Rampa timpanic; RV - Rampa vestibular;
cb - Creasta bazilar; crs - Creasta spiral; gs - ganglionul spiral; je - Jgeabul spiral
extern; ji - Jgeabul spiral intern; lc - Lama de contur; ls - Ligamentul spiral; mb -
Membrana bazilar; mr - Membrana vestibular; mt - Membrana tectoria; ps -
Proeminena spiral; sv - Stria vascular.

93
Structura histologic a labirintului osos apare complex, fiind format din
esut osos de origini diferite. Stratul extern conine esut osos puin dens, n timp
ce stratul intern conine un esut osos compact foarte dens, de origine endostal,
fr sisteme Havers. Columela, format din esut spongios adpostete
ganglionul spinal Corti. ntregul labirint osos este tapetat de un periost, pe care se
sprijin un epiteliu pavimentos de origine mezenchimatoas. Periostul canalului
osos spiral formeaz dou ngrori, una extern pe lama de contur, denumit
ligament spiral extern,i alta intern pe faa superioar a lamei spirale, ligamentul
spiral intern.

3.6.3.2. Labirintul membranos

Labirintul membranos prezint dou componente morfofuncionale
majore: labirintul vestibular, format din canale semicirculare, utricul i sacul,
ce adpostete receptorii pentru echiliblu i labirintul cochlear, ce adpostete
organul auzului, organul spiral Corti. Fiind situat n cavitile labirintului osos, pe
care nu le ocup n totalitate, ntre pereii osoi i cei membranoi se delimiteaz
un spaiu perilimfatic n comunicare cu spaiul subarahnoidian, ce conine
perilimf i esut conjunctiv trabecular. Spaiul cuprins n interiorul labirintului
membranos este nchis, fra comunicri.
Peretele labirintului membranos este alctuit dintr-o tunic fibroas,
subire, format din fine fibre conjunctive, fibroblaste i melanocite.Suprafaa
extern a acestui perete este tapetat de un epiteliu simplu pavimentos, de origine
mezenchimatoas. Suprafaa intern a structurilor membranoase este tapetat de
un epiteliu simplu, de origine mezenchimatoas, cu zone specializate, care
formeaz receptorii vestibulari pentru simul static i receptorul acustic,
reprezentat de organul spiral (Corti). Spaiul labirintului membranos este plin cu
endolimf.
Vestibulul membranos este alctuit din dou vezicule, utricula i sacula.
Utricula este vezicula mai mare, uor turtit, situat caudodorsal.Sacula este
vezicula mai mic, sferic, situat rostro-ventral legat de canalul cochlear printr-
un canal foarte scurt, canalul de unire (Hensen).
Cele dou vezicule comunic ntre ele printr-un canal utriculo-sacular,din
care se desprinde canalul endolimfatic care se termin n fund de sac sub
duramater. Canalul endolimfatic este delimitat de un epiteliu simplu columnar, cu
aspecte ultrastructurale, care sugereaz resorbia endolimfei, pentru a fi trecut n
spaiul subarahnoidian. n epiteliul utriculei i saculei se gsesc formaiuni
receptoare pentru simul static, denumite macule sau pete. Sunt mai dezvoltate la
animale dect la hominide.
Maculele sunt formate din celule de susinere i celule senzoriale.
- Celulele de susinere sunt nalte, prismatice, situate pe membrana
bazal. La periferia petelor, celulele de susinere se continu fr delimitare cu
celulele epiteliului vestibular. La polul apical, celulele de susinere prezint
microvili. Nucleul este mic, dispus bazal, citoplasma este vezicular i particip
la sinteza membranei otolitice.
- Celulele senzoriale sunt situate n poriunea superficial a epiteliului,
94
fr a prezenta rapoarte cu membrana bazal. Exist dou tipuri de celule
senzoriale. Celulele senzoriale piriforme (sau de tip I) sunt situate n centrul
maculelor i au un nucleu mare, hipercrom. Poriunea bazal este mai dilatat i
nconjurat de terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul vestibular
(Scarpa). Celulele senzoriale columnare (de tip II), situate la periferia maculei,
sunt prismatice i primesc terminaii dendritice la polul bazal. De pe polul apical
al fiecrei celule senzoriale se desprind 40 - 80 de stereocili care sunt microvili
lungi modificai, ce conin numeroase filamente, ancorate ntr-o reea de
filamente de actin denumite platou cuticulam, care acoper polul apical.
Stereocilii sunt grupai n jurul unui kinocil, care dei are o ultrastructur
microtubular caracteristic (9+2), este incapabil de micri independente.
Stereocilii sunt nclinai spre kinocili, formnd mpreun un fascicul conic,
voluminos i rigid, denumit pr senzorial. Perii senzoriali sunt nglobai ntr-o
structur gelatinoas, denumit membran otolitic sau statoconic, ce conine un
mare numr de corpusculi mici, numii otolite sau statoconii, formate din
complexe proteice i carbonat dublu de calciu i magneziu. n grosimea
membranei otolitice, cilii sunt situai n canalicule fine, ce conin endolimf.
n vestibulul membranos se gsesc dou macule, una situat pe peretele
lateral al utriculei i alta, pe peretele medial al saculei. Macula utriculei apare
reniform i orientat orizontal, n timp ce macula saculei este orientat vertical
i are form de crlig. Ambele macule se sprijin pe un esut conjunctiv, bogat n
vase i nervi. n macula utricular, chino- cilul fiecrei celule se ndreapt
convergent ctre o linie median arbitrar, denumit striol, n timp ce n
matricea sacular, chinocilul fiecrei celule se dirijeaz divergent fa de striol.
Maculele sunt receptori care detecteaz micrile corpului n cmpul
gravitaional, controlnd poziia corpului, mersul i echilibrul.
Canalele semicirculare membranoase, n numr de trel, sunt situate n
interiorul canalelor semicirculare osoase, flind orientate pe cele tre! direcii ale
spaiului. Ele se deschid pe tavanul utriculei prin cinci orificii, deoarece
extremitile neampulare a dou canale (vertical i posterior) fuzioneaz ntr-un
canal comun. Fiecare canal prezint cte o extremitate ampular, n care sunt
situate crestele ampulare. Structura crestelor ampulare este asemntoare cu a
maculelor, cu diferena c stratul conjunctivo-elastic subepitelial este mal gros,
formnd o creast proeminent, orientat perpendicular pe axul canalulul.
Epiteliul senzorial al crestelor ampulare este mai nalt, iar celulele
pseudosenzoriale au pr senzorial mai lung. Fiecare creast este acoperit de o
formaiune gelatinoas (sau terminal), cu aspect fibrilar, care nu conine otolite.
Perii senzoriall ptrund n aceasta cupol, n canalicule fine, pline cu endolimf.
La baza celulelor pseudo-senzoriale din macule i crestele ampulare ajung
ramificaiile dendritelor din ganglionul vestibular (Scarpa). Utricula i sacula
conin aparatul otolitic aferent echilibrulul static, n timp ce crestele ampulare din
canalele semicirculare sunt adaptate pentru echilibrul dinamic. Excitarea
elementelor receptoare este determinat de deplasrile endolimfel consecutiv
micrilor capului.
Canalul cochlear sau melcul membranos, situat n interiorul melcului
osos, ocup parial rampa sau scala vestibular, ntinzndu-se de la sacul pn la
95
vrful melcului osos. Prezint dou extremiti n form de fund de sac, o
extremitate bazal sau cecul vestibular, situat ntre fereastra rotund i oval, i
o extremitate apical, cecul cupolar, situat la vrful melcului osos. La suine,
canalul cochlear se deschide larg n sacul.
Pe seciune transversal, canalul cochlear apare triunghiular, avnd baza
orientat spre lama de contur, iar vrful ctre lama spiral osoas i ligamentul
spiral intern. Este delimitat de spaiul rampei vestibulare prin membrana
vestibular (Reissner), iar de rampa timpanic prin lama spiral osoas,
completat cu lama spiral membranoas sau membrana bazilar. Datorit formei
triunghiulare, prezint trei perei: unul extern, ce corespunde bazei triunghiului,
altul superior sau vestibular ce separ canalul cochlear sau scala (rampa)
mijlocie, de rampa vestibular, i un perete inferior sau timpanic, pe care se
sprijin organul auditiv spiral (Corti).
Peretele extern este format din poriunea mijlocie a ligamentului spiral
extern, care este o ngroare a periostului. Datorit unei mici proeminene spirale
externe se delimiteaz dou jgheaburi: un jgheab inferior, delimitat ntre
membrana bazilar i proeminen spiral extern, tapetat cu un epiteliu simplu
cubic, i un jgheab superior, delimitat ntre proeminena spiral extern i
inseria membranei vestibulare, tapetat cu un epiteliu stratificat, cubic, pigmentar
i vascular, care formeaz stria vascular. Epiteliul striei vasculare este lipsit de
membran bazal, sprijinindu-se direct pe un esut conjunctiv, bogat capilarizat.
Capilarele ptrund i n grosimea epiteliului. Epiteliul este format din celule
bazale clare i celule marginale superficiale, bogate n mitocondrii. La
microscopul electronic s-a identificat i un tip intermediar de celule, cu funcie
nc neclueidat. n funcie de specie, celulele marginale pot prezenta suprafaa
liber neted sau cu microvili. Plasmalema feei profunde prezint invaginri
adnci i numeroase mitocondrii, datorit implicrii celulelor n transportul
ionilor de sodiu i potasiu. Celulele bazale prezint numeroase interdigitaii una
cu alta i cu celulele marginale. Capilarele sangvine ptrund printre celulele
stratului marginal, fiind nconjurate de un spaiu perivascular ngust. Pe baza
acestor aspecte ultrastructurale se apreciaz c stria vascular particip att la
producerea endolimfei, ct i la reglarea coninutului n ioni. Totodat, stroma
vascular particip la resorbia endolimfei. Peretele vestibular este reprezentat de
membrana vestibular (Reissker), format dintr-o lam conjunctiv, tapetat pe
ambele fee de un epiteliu simplu pavimentos. Membrana vestibular particip la
transferul de substane din perilimfa vestibular n endolimfa conductului
cochlear. La rumegoare, membrana vestibular este bogat vascularizat.
Peretele timpanic formeaz podeaua conductulul cochlear, fiiind
constituit din lama spiral osoas i membrana bazilar.
- Lama spiral osoas este acoperit de ligamentul spiral intern i de
epiteliul care le tapeteaz. Ligamentul spiral intern, mpreun cu inseria
membranei vestibulare, delimiteaz jgheabul spiral intern. Epitellul care acoper
ligamentul spiral intern este un epiteliu simplu cilindric dinat care elaboreaz
materialul cuticular, ce va structura membrana tectoria.
- Membrana bazilar este format dintr-un mare numr de fibre bazilare
sau corzi auditive, nglobate ntr-o substan fundamental omogen. n structura
96
membranei bazilare se deosebesc dou zone: una intern, zona arcuat, i alta
extern, adiacent ligamentului spiral extern, zona striat sau pectinat.
Zona arcuat sau neted este format din fibre subiri, dispuse n reea i
nglobate n substan fundamental. n grosimea zonei arcuate se gsese capilare
sangvine care formeaz vasul spiralat, situat subiacent organului lui Corti. Vasul
spiral apare dublu la rumegtoare.
Zona striat sau pectinat este format din dou structuri fibrilare,
suprapuse, una superioar, asemntoare zonei netede, i alta inferloar, cu fibre
mai groase, grupate n panglici, legate prin fine anastomoze. ntre cele dou
straturi fibrilare se interpune o ptur subire de material omogen, fin granular.
Membrana bazilar este mai lat la vrful melcului, astfel nct i corzile auditive
sunt mai lungi la nivelul vrfulul (425 m) i mai scurte la baz (100 m ).
Organul auditiv spiral sau organul lui Corti reprezint receptorul acustic,
rezultat din diferenierea epiteliulul conductulul cochlear. Este situat pe faa
superioar a membranei bazilare, are un traiect n spiral i este absent la cele
dou extremiti ale membranei bazilare. n structura organului spiral sunt
cuprinse trel componente majore: - celule senzoriale (care transform energia
mecanic n bioenergie), celule de susinere i formaiuni nervoase.
Celulele de susinere sunt reprezentate de stlpii Corti, celulele Deiters,
celulele Hensen i celulele Claudius (fig. 3.6.).




Fig. 3.6. Structura organului spiral:
CAE - Celul auditiv extern; CAI - Celul auditiv intern; CB - Creasta
bazilar; CCl - Celule Claudius; CD - celule Deiters; CH - celule Hensen; CRS - creasta
spiral; CSI - Celul de susinere intern; DA - Dini auditivi; FN - fibre nervoase; JSE -
Jgheabul spiral extern; JSI - Jgheabul spiral intern; LSO - Lama spiral osoas; MB -
Membrana bazilar; MR - Membrana reticular; MT Membrana tectoria; PE - Stlpul
extern; PI - Stlpul intern; PS - Proeminena spiral; SN - Spaiul Nuel; TC - Tunelul
Corti; VS - Vas spiral.


Stlpii Corti sau celulele pilare, unul intern i altul extem, delimiteaz
mpreun cu membrana bazilar un spaiu triunghiular, denumit tunelul interior
(Corti). Tunelul este parcurs de fibrele nervoase cochleare, care se distribuie
97
celulelor auditive externe. Cei doi stlpi, fixai cu baza pe membrana bazilar,
sunt nclinai convergent, articulndu-se la nivelul extremitilor apicale. Celulele
pilare prezint o citoplasm nemodificat, ce conine nucleul, localizat bazal, i o
citoplasm difereniat cu fascicule de microtubuli i cuticul, situat apical.
Extremitatea apical a celulelor pilare interne prezint o scobitur, n care
ptrunde extremitatea sferic a celulei pilare externe. Articularea celor doi stlpi
se realizeaz numai prin juxtapunere, fr mijloace de legtur sau fixare.
Celulele pilare interne sunt mai numeroase dect cele externe, astfel nct trei
stlpi externi se articuleaz cu patru stlpi interni. La psri nu exist celule
pilare i tunel Corti.
Celulele de susinere Deiters formeaz stratul bazal al epiteliului audiv
senzorial, care apare bistratificat. Ele sunt dispuse n dou grupuri, un grup
extern, cu 2 - 4 rnduri celulare. ntre celulele Deiters externe i stlpii externi se
delimiteaz un spaiu denumit spaiul Nel care comunic cu tunelul Corti prin
spaiile existente ntre stlpii externi distanai. Celulele Deiters prezint o
poriune central puternic granular, ce conine nucleul, prelungiri bazale, i
prelungiri apicale filamentoase, denumite falange, ce se insereaz printre i n
jurul celulelor auditive. La nivelul suprafeelor apicale, falangele celulelor de
susinere se sudeaz printr-o matrice extracelular, ce formeaz o structur
numit membran reticular. Membrana reticular este o structur subire,
transparent, reticular, ciuruit, fiind perforat de perii auditivi. Ea se afI n
continuarea extremitilor apicale ale stlpilor Corti, intern i extern, terminndu-
se la nivelul celulelor Hensen.
Celulele Hensen sau celulele limitante externe sunt celule prismatice
nalte, situate pe membrana bazal, cu o structur cuticular la polul apical, prin
care particip la formarea membranei reticulare.
Celulele Claudius sau celulele de susinere externe, cubice i clare, se
continu cu celulele epiteliale ce acoper ligamentul spiral extern.
Celulele epiteliale limitante interne formeaz un singur rnd situat
medial de celulele auditive interne.
Celulele auditive formeaz stratul superficial al epiteliului anditiv, fiind
dispuse n dou grupe: celule auditive interne, care formeaz un singur rnd,
adiacent stlpului Corti intern, i celule auditive externe, situate pe 3 - 5 rnduri,
pe partea extern a stlpului Corti extern. Celulele auditive nu au raporturi cu
membrana bazal, fiind sprijinite pe celulele Deiters. ntre stIpul Corti extern i
primul rnd de celule auditive externe se delimiteaz spaiul Nel. La om,
celulele auditive externe sunt dispuse pe 5 rnduri la baza cochleei, pe 4 rnduri
n regiunea mijlocie i pe 3 rnduri la nivelul melcului.
nalte i prismatice, celulele auditive au polul bazal rotunjit, sprijinit pe
celulele Deiters subiacente, nconjurat de dendrite ale neuronilor din ganglionul
spiral Corti. ntotdeauna, celula auditiv este situat mai aproape de stlpul Corti,
dect de celula de susinere, nucleul celulei senzoriale este localizat bazal, iar
citoplasma apare granular, cu organite modificate. Complexul Golgi, dispus spre
polul apical, formeaz corpul Hensen, iar citoplasma hiperpigmentat, localizat
bazal, formeaz corpul Retzius. Suprafaa polului apical este cuprins n ochiurile
reticulare, de pe ea detandu-se microvili lungi sau stereocili denumii peri sau
98
cili auditivi. La nivelul celulelor auditive externe numrul perlior este mai mare
(83 - 100), dect la nivelul celulelor auditive interne (41 - 64). Perii auditivi sunt
dispui pe mai multe rnduri paralele cu direcia longitudinal a canalulul
cochlear spiral. Perii auditivi proemin la suprafaa membranei reticulare, fiind
acoperii de membrana tectoria.
Membrana tectoria sau membrana gelatinoas este produs de celulele
epiteliale care tapeteaz ligamentul spiral intern. Este o structur gelatinoas,
aplicat peste perii auditivi i membrana reticular fr a depi ultimul rnd de
celule Deiters. Vibraiile endolimfei determinate de undele sonore produc micri
ale membranei tectoria, care excit perii auditivi.
Urechea intern este aprovizionat cu snge prin artera cochlear, ramur
din artera auditiv intern. Artera cochlear emite ramificail ce ptrund n
columel i n canalul spiral osos, ajungnd n peretele timpanic, pe suprafaa
superioar a lamei spirale osoase. Venele sunt situate iniial pe faa inferioar a
lamei spirale osoase i au un traiect invers cu al arterelor. n urechea intern
lipsesc capilarele i vasele lirafatice, deoarece spaiul perilimfatic, plin cu
perilimf, reprezint un echivalent al vaselor limfatice.
La psri, canalul cochlear apare mult mai scurt dect la mamifere i
slab ncurbat. Rampa vestibular este rudimentar, n timp ce rampa timpanic
este bine dezvoltat. Cele dou rampe comunic ntre ele att la vrful cochleei
prin helicotrem, ct i la baza cochleei printr-un scurt canal interscalar. Vrful
cochleei este reprezentat de lagena, absent la mamifere, care conine o macul a
lagenei, implicat probabil n funcia auditiv. Membrana bazilar apare mai
scurt la psri dect la mamifere, dar este mai lat, susinnd un numr relativ
mare de celule auditive pe unitatea de lungime. Celulele auditive sunt dispuse la
nivelul unei creste bazilare, ce se ntinde pe toat lungimea membranei bazilare.
Creasta bazilar este omoloag organului lui Corti de la mamifere, fr a
prezenta stIpi i tunel Corti. Fiecare celul auditiv cuprinde un singur chinocil
la 100 de stereocili. Membrana tectoria se ntinde ca o lam groas pe creasta
bazilar i este mult mai masiv dect la mamilere. Experimental s-a demonstrat
c vrful canalului cochlear vibreaz la frecvene sonore joase, iar baza canalului
cochlear vibreaz la frecvene nalte.
Organul echilibrului cuprinde, la psri, canalele semicirculare dispuse n
unghi drept unul fa de cellalt, utricula i sacula. La toate psrile, canalul
circular orizontal este paralel cu planul geografic, atunci cnd capul psrii este
inut n poziie de atenie. Canalele semicirculare sunt relativ lungi i subiri, n
comparaie cu cele de la mamifere, dar apar mai scurte i largi la psrile
domestice dect la psrile slbatice. Fiecare canal prezint o ampul la una din
extremiti, ce conine creste ampulare. Crestele informeaz creierul despre
micrile capului n spaiu. Maculele sunt prezente n utricul, sacul i lagen.
Macula utriculei este strict orizontal, macula saculei este orientat oblic, iar
macula lagenei este dispus n poziie vertical. Celulele receptoare din macul
menin un tonus activ, ca rspuns la efectele gravitaiei. Ele informeaz continuu
creierul despre poziia capului n spaiu.
99
4. SISTEMUL CARDIOVASCULAR

Sistemul cardiovascular sau circulator cuprinde organele care pompeaz,
transport i distribuie fluidele din organism. Are ca funcii principale:
transportul oxigenului i al elementelor nutritive spre esuturi; transportul
bioxidului de carbon i al metaboliilor de la esuturi spre cile de eliminare.
Totodat, sistemul cardiovascular mai particip la reglarea temperaturii corpului,
la distribuirea hormonilor i a celulelor sistemului imun.
Sistemul circulator are dou componente principale: sistemul vascular
sangvin i sistemul vascular limfatic. Sistemul vascular sangvin cuprinde o serie
de formaiuni conductoare: arterele, n care sensul de circulaie a sngelui este
cardiofug, capilarele, la nivelul crora se realizeaz schimburile ntre snge i
esuturi; venele, n care sensul de circulaie a sngelui este cardiopet. Prin
sistemul vascular limfatic circul limfa, care este drenat de la esuturi spre
circulaia venoas fiind lipsit de un mecanism propriu de propulsie. n artere
este cuprins un volum mai mic de snge dect n vene, n care circul cu o vitez
i o presiune mai ridicat.
n capilare este cuprins un volum mai mare de snge, dar presiunea i
viteza de circulaie sunt mai mici dect n artere. Venele cuprind un volum mai
mare de snge dect arterele, dar presiunea i viteza de circulaie sunt mai
sczute.
Peretele formaiunilor vasculare cuprinde trei tunici: tunica intim,tunica
medie i tunica adventicial. La vasele mari, peretele este irigat prin vase mici ,
vasa vasorum, care provin din arterele adiacente. Vasa vasorum formeaz o reea
de capilare n adventice, care se extinde i n tunica medie.
Fibrele musculare netede din structura vaselor prezint o mare
variabilitate legat de prezena i ponderea lor n structura tunicii medii. Fibrele
musculare netede lipsesc n capilare. La nivelul cordului exist esut muscular
cardiac, care formeaz un perete compact. Dinamica circulaiei este puternic
influenat de activitatea fibrelor musculare din pereii vaselor.

4.1. CORDUL

Cordul este organul motor al sistemului cardiovascular. Are peretele
format din trei straturi: endocard, miocard i epicard.

4.1.1. ENDOCARDUL

Endocardul cptuete cavitile ventriculare i atriale, fiind alctuit
dintr-un endoteliu, un strat subendotelial i un strat mioelastic subendocardic.
Endocardul se continu cu endoteliul vaselor care pornesc din cord. Endoteliul
endocardic este un epiteliu simplu pavimentos sprijinit pe o fin membran
bazal. Stratul subendotelial cuprinde un esut conjunctiv dens neregulat, cu fine
fibre de colagen i fibre elastice sau, ocazional, celule musculare netede. Fibrele
elastice sunt mai abundente n pereii atriali i dispuse paralel cu suprafaa
endocardului. Stratul mioelastic continu fr o delimitare stratul subendocardic,
100
cuprinznd un esut conjunctiv lax, cu fibre de colagen, fibre elastice, celule
adipoase, vase sanguine, vase limfatice i ramificaii ale sistemului nodal. Stratul
suendocardic se continu cu esutul interstiial al miocardului. Endocardul nu
posed capilare, hrnindu-se prin imbibiie. Endocardul particip la formarea
valvelor cardiace atrioventriculare i semilunare ale trunchiului pulmonar.
Valvele cardiace au n structura lor un strat central de esut conjunctiv
dens, neregulat, acoperit pe ambele fee de endocard.
Valvulele atrioventriculare (bicuspid i tricuspid) au stratul conjunctiv
central, format din fibre de colagen dispuse n fascicule. Unele fascicule sunt
subiri i se inser pe inelul fibros ce delimiteaz orificiul. Alte fascicule mai
groase ancoreaz marginea liber a valvulelor atrioventriculare la muchii
papilari ai ventriculilor, structurnd cordajele tendinoase.
Valvele semilunare (pulmonare i aortice) au aceeai structur, fiind
prezente ns i numeroase fibre elastice n apropierea pereilor vasculari i pe
faa ventricular. Marginea lor liber apare ns uor ngropat, datorit prezenei
unor noduli de esut conjunctiv lax sau cartilaginos.

4.1.2. INELELE CARDIACE

Inelele cardiace sunt formate prin ntreeserea fibrelor de colagen i
elastice care nconjoar orificiile atrioventriculare,orificiul arterei aorte i
orificiul arterei pulmonare. Ele servesc ca puncte de inserie pentru fibrele
musculare cardiace i emit fascicule ce ptrund n septul interventricular. Spaiul
dintre orificiile atrioventriculare, orificiul aortic i pulmonar este ocupat de dou
trigoane fibroase, stng i drept, formate din esut conjunctiv dens, la suine i
feline. La carnide, trigoanele sunt fibrocartilaginoase. La ecvine, la acest nivel
apare un esut cartilaginos hialin. Acesta se osific la taurinele n vrst, formnd
osul cardiac.

4.1.3. MIOCARDUL

Miocardul reprezint omologul tunicii vasculare mijlocii la nivelul
cordului. Este format din fibre musculare de tip cardiac, legate ntre ele prin esut
conjunctiv lax, ce include fibre de colagen i fibre de reticulin ce se continu cu
fibrele din endocard i epicard. esutul conjunctiv interstiial este mai abundent
n miocardul drept dect n miocardul stng, coninnd fibre nervoase i o dens
reea de capilare. Miocardul atrial apare mai subire dect cel ventricular.

4.1.4. SISTEMUL EXCITOCONDUCTOR CARDIAC

Sistemul excitoconductor cardiac induce i coordoneaz contraciile
miocardului n timpul revoluiei cardiace. Este format din fibre musculare
cardiace modificate, numite miocite nodale. Miocitele nodale sunt de trei tipuri:
celule P, celule T i celule Purkinje (fig. 4.1.).


101


Fig. 4.1. Tipurile de celule miocardice:
C - Celul lucrtoare; CAV - Caveole; GLIC - Glicogen;
D - Desmozomi; T - Tubi T.


Celulele P sunt sferice sau ovale i au o citoplasm clar i un nucleu
mare, situat central. Sarcolema lor prezint numeroase invaginri, probabil de
origine pinocitar, fiind lipsite de tubi T. Miofibrilele apar puine, far orientare
precis, deoarece celulele P nu au funcie contractil. Mitocondriile sunt rare,
mici, cu puine creste, iar reticulul endoplasmic este puin dezvoltat. Celulele P
stabilesc ntre ele i cu celulele T jonciuni de tip desmozonal. Cu celulele T pot
stabili i jonciuni de tipul discului intercalar. Celulele P ndeplinesc funcia de
pace maker.
Celulele T, alungite ca form, au organizare i structuri intermediare ntre
celulele P i miocardiocitele lucrtoare. Conin mai multe mitocondrii i
miofibrile dect celulele P. Nu prezint tubi T. ndeplinesc rolul de a rspndi
impulsul produs n celulele P i de a opri accesul impulsurilor ectopice
premature. CeIulele T stabilese jonciuni cu celulele P i cu miocardiocitele
lucrtoare.
Celulele Purkinje apar mai mari dect miocitele cardiace lucrtoare, au
citoplasma clar unul sau, uneori, doi nuclei dispui central i un inel de
102
miofibrile striate, dispuse periferic subsarcolemal, orientate n axul lung al
celulei. Mitocondriile sunt numeroase, diseminate la ntmplare. Reticulul
sarcoplasmic este slab dezvoltat. n matricea citoplasmatic se gsesc numeroase
granule de glicogen. Lipsesc tubii T ai sarcolemei, dar prezint canale pentru
sodiu i calciu. ntre celulele Purkinje se stabilesc jonciuni de tip desmozomal i
gap.
Sistemul excitoconductor cardiac este compus din nodul sinoatrial, nodul
atrioventricular, fasciculul atrioventricular (His) cu ramificaiile sale i reeaua
subendocardic ( Purkinje).
Nodul sinoatrial, situat n peretele atriului drept, este format dintr-o reea
de celule nodale, cu celulele P dispuse central i celule T dispuse periferic. ntre
celule se gsete un abundent esut conjunctiv lax, puternic vascularizat, multe
fibre nervoase simpatice sau parasimpatice i microganglioni nervoi.
Catecolaminele i exercit aciunea numai asupra nodului sinoatrial, unde sunt
prezeni receptori beta
2
modulnd cronotropismul.
Nodul atrioventricular prezint o structur asemntoare nodului
sinoatrial, cuprinznd celule nodale mici, neregulate, ramificate.
Fasciculul atrioventricular (His), ramurile sale i ramificaiile
subendocardice sunt formate din celule Purkinje. Acest fascicul se prezint ca un
cablu format din celule Purkinje, cu diametrul lung orientat paralel cu axul su
longitudinal. Sistemul excitoconductor este delimitat periferic de o lam fin de
esut conjunctiv.
ntre nodulul sinoatrial i nodul atrioventricular au fost demonstrate, prin
metode histologice, structuri internodale formate din celule Purkinje (James -
1979; Liebman - 1985). Ele conduc impulsul de la nodul sinoatrial la nodul
atrioventricular.


4.1.5. EPICARDUL I PERICARDUL

Epicardul i pericardul reprezint poriunea visceral i parietal a
seroasei pericardice. Epicardul este format dintr-un strat de celule mezoteliale,
dispuse pe un fin strat submezotelial de esut conjunctiv lax ce se continu cu
tunica subepicardic. Celulele mezoteliale produc o redus cantitate de lichid
pericardic, cu aspect seros, care este deversat n cavitatea pericardic i
favorizeaz micrile epicardului fa de pericardul parietal n timpul
contraciilor cardiace. esutul conjunctiv submezotelial cuprinde fibre de colagen
i elastice, ntretiate sub diverse unghiuri, ce formeaz teci protectoare pentru
vase i nervi.
Tunica subepicardic cuprinde un esut conjunctiv lax, cu numeroase
adipocite, grupate n jurul vaselor coronare i fibre nervoase vegetative.
Pericardul seros continu epicardul i reprezint poriunea parietal a
seroasei pericardice. Este format dintr-un mezoteliu ataat la pericardul fibros, ce
deriv din fascia endotoracic mediastinal, bogat n fibre de colagen i fibre
elastice.

103
4.1.6. VASCULARIZAIA I INERVAIA CORDULUI

Irigarea cu snge a cordului este bogat i asigurat de arterele i venele
coronare. Arterele coronare sunt artere de tip muscular, ce pot regla debitul
fluxului sanguin n aceste vase. Din arterele coronare se desprind ramuri ce
formeaz o dens reea de capilare n miocard, n scheletul cardiac, n periferia
valvelor cardiace i n epicard. Sngele este colectat de venule i vene cardiace,
ajungnd n atriul drept.
Vasele limfatice i au originea n reelele de capilare limfatice, situate n
esutul interstiial din miocard, reele ce comunic cu limfaticele subendocardice
i subepicardice. Limfa format n aceste reele este colectat de vase limfatice ce
acompaniaz vasele sanguine la nivelul anurilor cardiace.
Inervaia cordului este de natur vegetativ orto- i parasimpatic.Fibrele
nervoase vegetative se ntrees, formnd plexuri, mai dense n jurul nodurilor
sinoatrial i atrioventricular. Fibrele nervoase sunt mai numeroase n pereii
atriali i mai rare n ventriculi, unde sunt prezente numai fibre ortosimpatice.
Fibrele parasimpatice, de origine vagal, ajung la neuronii ganglionari, care emit
prelungiri ce formeaz plexuri. Att miocardul, ct i epicardul primesc fibre
senzitive.

4.2. STRUCTURA FORMAIUNILOR VASCULARE

Sistemul cardiovascular cuprinde vasele sangvine, reprezentate de artere,
capilare, vene i vasele limfatice. Peretele vaselor este structurat dup un plan
comun, fiind format din 1 - 3 tunici suprapuse: tunica intern, tunica mijlocie i
tunica extern (fig. 4.2.).

4.2.1. TUNICA INTERN

Tunica intern sau intima delimiteaz lumenul vaselor, fiind format din
endoteliu, strat subendotelial i limitanta elastic intern. Endoteliul este
constituit din celule endoteliale dispuse longitudinal, sprijinite pe o membran
bazal. Dei sunt aplatizai, nucleii celulelor endoteliale proemin n lumen.
Endoteliul este prezent n toate formaiunile vasculare.
Celulele endoteliale permit schimburi de substane ntre snge i esuturi,
determinnd realizarea transcitozei i endocitozei. Transcitoza este un proces
activ de transfer a unor materiale cu ajutorul veziculelor, fenestraiilor i
diafragmelor. Exist receptori care mediaz transcitoza,favoriznd micarea unor
molecule. Endocitoza se realizeaz prin fagocitoz, pinocitoz i pinocitoz
mediat de receptori. Celulele endoteliale sunt implicate n metabolismul unor
substane vasoactive i n sinteza unor factori hemostatici, a colagenului,
proteoglicanilor, entactinei, lamininei, fibronectininei i a unor antigeni de
histocompatibilitate.
Lama elastic intern este o condensare de fibre elastice, ce separ tunica
intim de tunica medie.

104



Fig. 4.2. Organizarea peretelui vascular:
A - Arter ; B Ven.


4.2.2. TUNICA MEDIE

Tunica medie sufer cele mai multe variaii structurale n funcie de tipul
vaselor. Reprezint tunica dinamic, fiind format dintr-o mixtur de celule
musculare netede, fibre de colagen, fibre elastice i fibroblaste. Celulele
musculare netede sunt dispuse circular, intim asociate cu fibre de colagen i fibre
105
elastice. n vasele mari, media mai cuprinde vase i nervi ai vaselor.
Membrana limitant extern se interpune ntre medie i adventiie, fiind
reprezentat de o condensare a fibrelor elastice.

4.2.3. TUNICA EXTERN

Tunica extern sau adventiia este de natur conjunctiv, fiind format
din numeroase fibre de colagen, orientate longitudinal i oblic, incluse ntr-o
reea de fibre elastice. Adventiia se continu fr o delimitare cu esutul
conjunctiv perivascular. n adventiie sunt prezente vase de nutriie ale vaselor,
terminaiuni nervoase libere sau ncapsulate, plexuri nervoase.

4.3. CAPILARELE

Capilarele sunt cele mai subiri formaiuni vasculare, ce se
caracterizeaz: prin prezena unui singur strat de celule endoteliale, cu nuclei
aplatizai, ce proemin n lumen; prin absena tunicii medii i a adventiiei; prin
prezena pericitelor, care au funcii contractile. Capilarele sunt dispuse n
interstiii conjunctive unde formeaz reele.
Numrul de capilare variaz n raport cu necesitile metabolice i
funcionale ale esutului sau organului unde se gsesc. Sunt mai numeroase n
muchi, reduse numeric n substana alb a organelor nervoase i lipsesc n
cornee, epitelii i cartilaje. Diametrul capilarelor este variabil (5 - 10 m), n
funcie de intensitatea activitii organului i esuturilor.
Structura peretelui capilar include: endoteliul, membrana bazal i
pericitele.
Endoteliul este format din celule endoteliale solidarizate ntre ele prin
jonciuni strnse i dispuse pe o membran bazal, care permite trecerea
moleculelor mici, reinnd macromoleculele proteice. Endoteliocitele au organite
slab dezvoltate, citoplasm redus i nuclei hipercromatici. Plasmalema i
ectoplasma adiacent prezint numeroase vezicule superficiale (caveole) care nu
sunt de natur pinocitar. Exist endoteliocite nefenestrate i fenestrate, care
prezint fenestraii circulare sau pori, cu diametrul de 60 - 80 nm, care sunt
astupai de diafragme monostratificate. Diafragmele lipsese n capilarele
glomerulilor renali.
Membrana bazal i endoteliul adiacent realizeaz o barier biologic",
deosebit de important n realizarea schimburilor dintre capilare i esuturi.
Pericitele sunt celule musculare intim asociate capilarelor, avnd o
membran bazal comun cu endoteliocitele. Ele prezint caractere asemntoare
celulelor nedifereniate, intrnd uor n mitoz i deplasndu-se n jurul
capilarelor. n anumite condiii se pot transforma n fibroblaste i n celule
musculare netede. Populaiile de pericite sunt interpretate ca grupuri de celule
mezenchimale embrionare, care persist la animalele adulte, putnd fi observate
i n adventiia arterelor i venelor mici. n atmosfera conjunctiv pericapilar se
mai ntlnesc macrofage, fibroblaste, mastocite i celule mezenchimale.

106
n funcie de structur i funcionalitate, se disting mai multe tipuri de
capilare: capilare cu endoteliu continuu, capilare fenestrate i capilare sinusoide
(fig. 4.3.).


Fig. 4.3. Structura peretelui capilar (dup Liebich -1990):
A - Capilare tipice; B - Capilare fenestrate; C - Capilare sinusoidale;
1 - Lumen; 2- Nucleu celul endotelial; 3 - Membran bazal;
4 - Pericite; 5 - Pori; 6 - Spaiu subendotelial.


4.3.1. CAPILARE CU ENDOTELIU CONTINUU
(CAPILARELE TIPICE)

Capilarele cu endoteliu continuu sau capilarele tipice sunt cele mai
rspndite n organism (n muchi, pulmoni, sistem nervos). Au peretele format
din endoteliu i periteliu. Celulele endoteliale sunt nefenestrate i formeaz ntre
ele complexe joncionale, prezentnd mici prelungiri citoplasmatice, ce se
detaeaz de pe faa lumenal. Endoteliul se sprijin pe o membran bazal cu
puine fibre de reticulin.

4.3.2. CAPILARE FENESTRATE (VISCERALE)

Capilarele fenestrate sunt prezente n esuturile i organele n care se
efectueaz multe schimburi moleculare, precum n intestinul subire, glandele
endocrine i rinichi. Fenestraiile apar ca pori ce traverseaz unele poriuni din
citoplasma celulelor endoteliale (endoteliocite fenestrate).
Fenestraiile apar obstruate de o diafragm (fin electronodens, a crei
natur biochimic i funcional este discutabil). Diafragma nu a fost evideniat
la nivelul fenestraiilor capilarelor glomerulare din rinichi. Permeabilitatea
capilarelor fenestrate este mult mai mare dect a capilarelor cu endoteliu
continuu. Fenestraiile permit un pasaj mai rapid pentru macromoleculele mai
mici, dect pentru proteinele plasmatice.Membrana bazal apare continu,
trecnd peste fenestraii. Pericitele sunt rare.
107

4.3.3. CAPILARELE SINUSOIDE (CAPILARELE ATIPICE)

Capilarele sinusoide sau atipice sunt neregulate ca form, cu lumenul mai
larg dect al capilarelor fenestrate.
Aspectul lor variaz n raport cu organele n care se gsesc. n glandele
endocrine, n glomul carotic i n glomul aortic, capilarele sinusoide au endoteliul
fenestrat, iar membrana bazal este fin. n glandele endocrine, capilarele
sinusoide nu sunt asociate cu macrofage, iar celulele endoteliale nu fagociteaz.
n ficat, acestea sunt mai largi, variate ca diametru i form, cu o membran
bazal discontinu. Spaiile dintre celulele endoteliale, porii i discontinuitile
membranei bazale permit realizarea schimburilor cu uurin. n endoteliu sunt
prezente macrofage hepatice, denumite celule Kupffer. n mduva osoas, splin,
limfonoduri i nodurile hemale sunt prezente capilare cu aspect de sinusuri sau
lacune vasculare, mai largi i mai neregulate dect capilarele sinusoide din ficat,
cu membran bazal discontinu. Endoteliocitele lor nu fagociteaz.
Rolul capilarelor const, n principal, n realizarea microcirculaiei,fiind
implicate n desfurarea schimbului de gaze, fluide, substane nutritive i
produse metabolice inutilizabile.
Microcirculaia variaz n raport cu solicitrile funcionale. n reglarea
microcirculaiei sunt implicate patru structuri: - diametrul capilarelor; - aspectul
i tipul endoteliului capilar; - prezena unturilor arteriovenoase care realizeaz
legturi directe ntre formaiunile arteriale i venoase, evitnd circulaia prin
capilare; - densitatea reelei de capilare. n microcirculaie, la reglarea fluxului
sanguin, mai particip arteriolele, metarteriolele i sfincterele precapilare.

4.4. ARTERELE

Arterele sunt conducte sanguine cu peretele mai gros dect al capilarelor,
cu lumen larg i contur regulat, n care sngele circul cardiofug. Au ca funcie
principal distribuirea sngelui de la cord pn la reelele capilare din tot corpul.
Revoluia cardiac produce o circulaie pulsatil a sngelui n artere. La fiecare
sistol ventricular sngele este mpins n artere, cauznd dilatarea pereilor
arteriali. Dilatarea i revenirea pereilor arteriali este permis de prezena fibrelor
elastice n structura formaiunilor arteriale. Debitul sangvin spre diverse organe i
esuturi este reglat prin modificarea diametrului arterelor de distribuie, datorit
contraciei fibrelor musculare netede din peretele vasului, prin controlul
sistemului nervos vegetativ i al hormonilor medulosuprarenalei.
Peretele vaselor arteriale respect structura general a sistemului
circulator, caracterizndu-se prin prezena unei cantiti variabile de fibre elastice
i celule musculare netede. Se disting mai multe tipuri de vase arteriale: artere
elastice, reprezentate de majoritatea arterelor mari (aorta, carotida comun,
arterele pulmonare); arterele musculare n care se ncadreaz marea majoritate a
vaselor arteriale; - arterele mixte, arterele convulute.
Se realizeaz o trecere gradual ntre structura celor trei tipuri de artere.
Ca regul general, cantitatea de esut elastic descrete o dat cu diametrul
108
arterei, n timp ce leiocitele devin mai numeroase. S-a renunat la clasificarea,
dup criteriul anatomic, n: artere mari, mijlocii i mici, deoarece exist diferene
ntre specii. La feline, o arter mic este elastic, n timp ce la taurine este de tip
muscular.
Arterele se termin prin arteriole care ajung la reelele de capilare.


4.4.1. ARTERELE ELASTICE


Arterele elastice au tunica medie format din fibre elastice, grupate n
lame continue sau fenestrate, dispuse concentric, solidarizate ntre ele printr-un
sistem de fibre elastice subiri i oblice. ntre lamele elastice sunt prezente
fibroblaste i celule musculare netede, ce prezint prelungiri prin care se inser
pe reeaua de fibre elastice. Celulele musculare netede produc fibrele
extracelulare i o substan fundamental, bogat n glicozaminoglicani sulfatai.
Pe msur ce arterele se ndeprteaz de cord, celulele musculare netede devin
mai numeroase. Limitanta elastic extern, cu aspect de lamel discontinu,
apare vizibil numai la electronomicroscop.
Tunica intern apare mai groas dect la alte tipuri de formaiuni
arteriale. Endoteliul se sprijin pe o fin membran bazal i pe un strat
subendotelial, ce cuprinde esut conjunctiv cu fibre elastice fine, orientate
longitudinal, fibroblaste i rare celule al cror aspect ultrastructural seamn cu al
celulelor musculare netede, fiind numite celule miointimale.
Pe msura naintrii n vrst, celulele miointimale acumuleaz lipide,
determinnd ngroarea progresiv a intimei. Ele constituie puncte de pornire n
evoluia leziunilor din ateroscleroz. Stratul subendotelial este lipsit de irigaie,
hrnirea realizndu-se prin difuzie i transport transendotelial. La animalele mari
(taurine, ecvine), stratul subendotelial apare bine dezvoltat. Limitanta elastic
intern, format din lamele elastice, se continu n tunica medie, putnd fi
individualizat uor la electronomicroscop.
Tunica extern sau adventicea este format din fibre de colagen, orientate
longitudinal, puine fibre elastice i fibroblaste. Fibrele de colagen limiteaz
extinderea pereilor arteriali n timpul sistolei cardiace. Adventiia mai cuprinde
vasa vasorum, nervi i vase limfatice ce ptrund n ptura extern a tunicii medii.
Trecerea de la arterele elastice la arterele musculare se poate face graduat
sau brusc.


4.4.2. ARTERELE MUSCULARE


Arterele musculare au ca structur predominant a peretelui tunica
medie, compus n principal din leiocite, dispuse n 2 - 20 straturi circulare
concentrice. Printre celulele musculare se ntlnesc fibre elastice i de colagen.
Cele dou limitante elastice (intern i extern) apar evidente, puternic ondulate,
109
bogate n glicozaminoglicani.
Limitanta elastic intern, ngroat i fenestrat, menine deschis
lumenul arterial, conferindu-i un contur ondulat . Prin fenestraiile ei, trec
prelungiri ale celulelor endoteliale, care ajung n contact cu celulele musculare
netede din medie. Limitanta elastic extern, conturat de o densificare a fibrelor
elastice ntre medie i adventice, apare adesea discontinu sau lipsete n arterele
musculare mici.
La arterele musculare de calibru mare sau mijlociu se observ stratul
subendotelial ce cuprinde fibre elastice, fibre de colagen, puine fibroblaste i
celule miointimale, nglobate ntr-o substan fundamental, bogat n
glicozaminoglicani. Substana fundamental se poate impregna cu sruri
minerale sau colesterol, determinnd rigiditatea peretelui vascular i tulburnd
dinamica vascular.
Adventicea cuprinde multe fibre elastice i de colagen, fibroblaste, vasa
vasorum, limfocite i nervi vasorum. Arterele de tip muscular primesc o bogat
inervaie vegetativ, ce le permite s desfoare o intens i rapid
vasomotricitate (vasoconstricie i vasodilataie).


4.4.3. ARTERIOLELE


Arteriolele sunt formaiuni arteriale cu lumenul mai redus dect lumenul
arterelor musculare mici, dar care prezint un perete gros n raport cu diametrul
lumenului. Delimitarea ntre tunici apare mai puin evident. Au un diametru mai
mic de 0,3 mm, nct deosebirea ntre arterele musculare mici i arteriole apare
dificil de sesizat.
Peretele arteriolelor mari cuprinde: - intima, foarte subire, format din
endoteliu, strat subendotelial cu fibre de colagen i elastice; - limitanta elastic
intern, fin, dar distinct; - media, format din 2 - 6 straturi concentrice de
celule musculare netede, fine fibre de colagen i elastice, apare lipsit de
limitanta elastic extern; - adventicea, format din esut conjunctiv lax,
continuat cu esutul conjunctiv nconjurtor.
Arteriolele mici au un singur strat de fibre musculare netede, fiind lipsite
aproape complet de fibre elastice. Nu prezint strat subendotelial.
Arteriolele mici se continu fie cu capilare, fie cu metarteriole sau
arteriole precapilare. Metarteriolele sunt vase mai nguste dect arteriolele, fiind
nconjurate de un strat ntrerupt de celule musculare netede care realizeaz
sfincterul precapilar ce controleaz fluxul sanguin spre capilare.
Indiferent de unde provin, capilarele prezint la originea lor un sfincter
precapilar, format din celule musculare netede (fig. 4.4.).
Arteriolele speciale sunt reprezentate de arteriolele cu perinu din
rinichi i glanda tiroid. Ele prezint o ngroare a intimei, care proemin n
lumen i l nchide atunci cnd arteriola se contract.


110




Fig. 4.4. Poziia reelelorde capilare (dup Liebich - 1990):
1 - Arteriol;2 - Metarteriol (arteriol precapilar); 3 - 4 - Capilare arteriale i venoase;
5 - Venule postcapilare ; 6 - Venule colectoare; 7 - Anastomoz arteriovenoas;
8 - Capilare limfatice; 9 - Vase limfatice.



4.5. VENELE

Venele sunt conducte vasculare n care sngele circul cardiopet, cu o
presiune mai joas dect n artere i cu o vitez mai redus.
Peretele venos apare mai subire dect peretele arterial, respectnd
structura general a peretelui arterial i prezentnd o tunic intern (endovena), o
tunic medie i o tunic extern (adventiia), mai dezvoltat dect la artere.
Componentele musculare i elastice sunt mai puin numeroase.
n funcie de diametrul venelor i histostructura lor, se deosebesc:venule,
vene mijlocii i vene mari.

111

4.5.1. VENULELE

Venulele se formeaz prin confluarea capilarelor, avnd o structur
apropiat de acestea. Peretele venulelor este mai gros dect al capilarelor, fiind
format din endoteliu, membran bazal i esut conjunctiv cu rare celule
musculare netede, dispuse dispersat. Celulele endoteliale sunt legate ntre ele prin
jonciuni strnse. Sub membrana bazal se gsete un strat subendotelial de fibre
colagene orientate longitudinal, rare fibroblaste i numeroase pericite, de unde i
denumirea de venule cu pericite.
Pe msur ce diametrul venulelor crete, depind 30 m, celulele
musculare netede formeaz un strat incomplet, care devine complet,structurndu-
se venulele musculare. Adventicea venulelor musculare devine evident,
coninnd fibre elastice, fibre de colagen i rare fibroblaste.
Jonciunile dintre celulele endoteliale ale venulelor sunt mai permeabile
dect n capilare i mai sensibile la aciunea serotoninei i histaminei, care au un
rol important n realizarea reaciilor inflamatorii.
Venulele permit un amplu schimb molecular ntre snge i esuturile
conjunctive. n organele limfatice se ntlnesc venule postcapilare cptuite de un
endoteliu cuboidal.

4.5.2. VENELE MICI

Venele mici prezint o tunic medie distinct, format din 2 - 4 straturi
continue, concentrice, de celule musculare netede, intricate cu o cantitate mic de
esut conjunctiv, care se continu n tunica extern.

4.5.3. VENELE MIJLOCII

Venele mijlocii sunt vene fibroase, fibroelastice i fibromusculare.
Venele fibroase au peretele structurat din fibre de colagen, dispuse n
vecintatea membranei bazale. Reprezentative pentru acest tip de vene sunt
sinusurile venoase ale durei mater.
Venele fibroelastice, reprezentate de venele coronariene i venele
jugulare, au media format din fascicule circulare de fibre de colagen, ntre care
se gsesc fibre elastice.
Venele fibromusculare sunt vene musculare ce conin n medie att fibre
de colagen, ct i celule musculare netede. n venele musculo-conjunctive
predomin elementele contractile, dispuse n straturi circulare, printre care se
gsesc reele de fibre elastice.
Intima venelor mijlocii cuprinde endoteliul, membrana bazal i un fin
strat subendotelial cu fibre de colagen i fibre elastice, care se condenseaz,
structurnd o limitant elastic intern, evident n vasele mai mari. Tunica
extern cuprinde fibre elastice orientate longitudinal i fibre de colagen ancorate
de tunica medie i continuate n esutul conjunctiv perivascular.

112
4.5.4. VENELE MARI

Venele mari au media mai dezvoltat dect la venele mijlocii, dar mai
subire dect la artere. Media este format din cteva straturi de celule musculare
netede, separate de fascicule de fibre de colagen. Celulele musculare netede apar
mai numeroase n peretele venelor care sunt supuse la presiuni ridicate, exercitate
din mediul perivascular (n cavitatea toracic i cavitatea abdominal). Limitanta
elastic intern apare bine conturat.
Adventicea este evident i cuprinde fibre de colagen, fibre elastice i
celule musculare netede, orientate longitudinal sau spiralat.
Venele mici i mijlocii de la nivelul extremitilor, unde circulaia se
desfoar antigravitaional, sunt echipate cu valvule care previn refluxul
sanguin. Valvulele venoase au un ax conjunctiv, cu fibre elastice concentrate pe
faa lumenal i, ocazional, celule musculare netede, acoperit pe ambele fee de
endoteliu.
n splin, ficat, suprarenale i piele se ntlnesc vene cu structuri speciale.
Venele splenice i hepatice prezint sfinctere musculare netede. Venele din
medulosuprarenal au celule musculare netede dispuse longitudinal sub tunica
intern. Venele pielii prezint dispozitive sfincteriforme de reglare a
hemodinamicii. Venele solicitate de presiuni ridicate au pereii mai groi
(exemplu: venele capului, ale glandului penian). Reducerea grosimii pereilor
vasculari se ntlnete la venele protejate de structuri dense sau dure, ca de
exemplu la sinusurile venoase durale i venele oaselor.
n tunica intern a venelor din penis, oase i uter se ntlnesc grupe de
celule musculare netede care pot modifica lumenul venelor.

4.6. DISPOZITIVE VASCULARE SPECIALE

Dispozitivele vasculare speciale sunt reprezentate de sistemele porte i
admirabile, precum i de anastomozele arteriovenoase.
Sistemul port venos este format din reele de capilare interpuse ntre dou
venule (venul, capilar, venul), ca de exemplu n ficat sau n rinichiul aviar.
Sistemul arterial admirabil este format din reele de capilare interpuse
ntre dou arteriole (arteriol, capilare, arteriol), ca de exemplu n corpusculul
renal.
Anastomozele arteriovenoase simple sunt legturi vasculare directe ntre
o arteriol i o venul, evitndu-se trecerea sngelui prin reeaua de capilare. Sunt
situate proximal de reeaua capilar, permind scurtcircuitarea circulaiei.
Anastomozele arterio-venoase simple se realizeaz prin vase scurte, neramificate,
care conin celule musculare, dispuse longitudinal, pn la zona de tranziie
dintre arteriol i venul. Aceste celule musculare formeaz un manon la care se
distribuie numeroase fibre nervoase vasomotorii. Cnd anastomozele sunt
deschise, se realizeaz un bypas arterio-venos.
Anastomozele arteriovenoase glomeriforme sau glomii neurovasculari
sunt grupri de anastomoze arterio-venoase, nconjurate de o capsul groas de
esut conjunctiv. ntr-un glom, arteriolele apar sinuoase, cu perete ngroat,
113
nconjurate de numeroase venule cu perei mai subiri. n arteriol dispare
membrana limitant intern, iar n stratul subendotelial sunt prezente numeroase
celule epitelioide, dotate cu proprieti contractile. Contractibilitatea este reglat
pe cale neurosecretorie de ctre neuroni, diseminai n stratul subendotelial al
arteriolei, care produc acetilcolin. n venul, tunica muscular dispare aproape
n totalitate, iar lumenul se mrete, primind o cantitate mai mare de snge, dar la
o presiune mai sczut.
Anastomozele arterio-venoase exist n diferite pri ale organismului
animal ( piele, buze, intestine, glande salivare, mucoasa nazal, genital etc.),
constituind un important factor pentru reglarea hemodinamicii locale.

4.7. RECEPTORII SENZORIALI VASCULARI

Receptorii senzoriali vasculari nregistreaz schimbrile presiunii
sanguine (baroceptori) sau modificrile compoziiei chimice (chemoceptori).
Chemoceptorii sunt reprezentai de glomi, situai n peretele arterei
carotide, n peretele arcului aortic i n peretele arterei pulmonare. Baroceptorii
se gsesc la nivelul sinusului carotidian.
Corpusculul carotidian, situat la nivelul terminrii arterei carotide,
cuprinde grupe de celule dispersate ntr-o reea dens de capilare sinusoidale i o
capsul conjunctiv periferic. Exist dou tipuri de celule: - endocrinocite
granulare, celule de tip I sau celule chemoreceptoare, care conin numeroase
granule bogate n catecolamine i serotonin; - epitelioidocite de susinere, celule
de tip II, lipsite de granule sau cu granule puine. Celulele de susinere mbrac
incomplet celulele granulare. Spre celulele granulare (I) converg fibre nervoase
aferente amielinice i terminaiuni nervoase. Celulele granulare (I) sunt
interpretate ca celule endocrine de origine nervoas. Schimbrile ce intervin n
concentraia de O
2
, CO
2
i n pH-ul sanguin genereaz poteniale de aciune n
terminaiile nervoase, nct glomul carotidian ndeplinete rolul unui
chemoreceptor.
Sinusul carotidian apare ca o dilataie vascular situat la nivelul
terminrii arterei carotide comune. La acest nivel, tunica medie este slab
dezvoltat, nconjurat de o adventiie ngroat ce cuprinde numeroase
terminaii senzitive ale nervului sino-carotic, provenit din nervul glosofaringian.
Aceste terminaii nervoase joac rolul unor baroreceptori, care sunt stimulai de
creterea presiunii sanguine, determinnd pe cale reflex bradicardie, scderea
presiunii sanguine i vasodilataie visceral.

4.8. VASELE LIMFATICE

Vasele limfatice sunt reprezentate de un sistem de conducte prin care
circul limfa. i au originea n reelele de capilare limfatice cantonate n esutul
conjunctiv. Din reelele de capilare limfatice se desprind vase limfatice mici i
mijlocii care trec prin unul sau mai multe noduri limfatice, ajungnd n vase
limfatice mari sau n trunchiuri i conducte limfatice colectoare, care dreneaz
limfa n sistemul venos.
114
Capilarele limfatice i au originea n deget de mnu, fr a se
interpune ntre vase aferente i vase eferente. Au peretele format dintr-un
endoteliu subire, fenestrat, dispus pe o membran bazal subire discontinu, ce
poate lipsi. Pericitele sunt absente. Celulele endoteliale nvecinate prezint
jonciuni interdigitate, zonule aderente sau simple suprapuneri marginale (n
solz de pete). Frecvent, se pot observa jonciuni gap, care apar i dispar n
funcie de condiiile locale.
Pe faa abluminal a celulelor endoteliale se ataeaz fine filamente
anastomozate, care se inser apoi pe fibrele elastice i de colagen pericapilare.
Aceste filamente permit ca lumenul capilar s fie meninut deschis atunci cnd
esuturile sunt edemaiate. n general, capilarele limfatice se gsesc n esuturile
conjunctive ce conin mult lichid interstiial. Ele lipsesc n organele n care acesta
este absent, precum n sistemul nervos central, globul ocular, mduva osoas,
cartilaje, pulpa roie a splinei, lobulii hepatici, amigdale. n organele limfoide,
capilarele sunt nlocuite cu sinusuri limfatice cptuite de celule
reticuloendoteliale.
Vasele limfatice mici i mijlocii prezint o mare variabilitate
morfostructural n raport cu localizarea i speciile investigate. Ele au un
diametru mai mare i prezint membran bazal. O dat cu creterea diametrului,
apare un fin esut conjunctiv subendotelial, iar mai apoi unul sau dou straturi de
celule musculare netede i fibre elastice. Adventicea lor nu se distinge de esutul
conjunctiv perivascular.
Vasele limfatice mari (exemplu: marea ven limfatic dreapt) i
conductele limfatice (exemplu: canalul toracic) au peretele format din trei tunici,
imprecis delimitate. Tunica intern cuprinde endoteliul, membrana bazal i un
strat longitudinal de fibre elastice i de colagen. Lipsete limitanta elastic
intern. Tunica medie conine celule musculare netede, nconjurate de numeroase
fibre elastice i de colagen, neorientate. Tunica extern este format din fibre
elastice i de colagen, putnd cuprinde i celule musculare netede.
Valvulele vasculare sunt inconstante n capilare, aprnd n toate
celelalte vase limfatice. Valvulele sunt formate din cute ale endoteliului, cu puin
esut conjunctiv i rare celule musculare netede n vasele mari.
Limfa se formeaz din lichidul interstiial care trece prin peretele
capilarelor limfatice, fiind apoi dirijat spre nodurile limfatice. Cuprinde: plasm,
limfocite, macrofage, celule dendritice, substane i particule strine.
115

5. ORGANELE LIMFOIDE

Organele limfoide produc, stocheaz i educ limfocitele, care sunt
principalele celulele efectoare ale aprrii imune.
Totaliatea organelor limfoide alctuiesc sistemul imun sau limfoid care
cuprinde structurile i celulele din organismul animal care au capacitatea de a
distinge selful de nonself i de a distruge sau inactiva substanele sau
microorganismele strine ce ptrund ntr-un organism viu.
Componenta de baz a organelor limfoide este esutul
limfoid.esutul limfoid este alctuit din reticul i celule libere. Reticulul este
format din fibre reticulare, celule reticulare i macrofage fixe. Celulele libere
sunt, n marea lor majoritate, limfocite (aflate n stadii diferite de difereniere i
matuare), plasmocite i macrofage.
Exist 2 tipuri de esut limofid: - tipul lax, n care predomin celulele
reticulare; i - tipul dens, n care predomin limfocitele, care se organizeaz n
noduli sau foliculi limfoizi.
Se deosebesc dou tipuri de organe limfoide: - primare (sau centrale) i
secundare (sau periferice).
Organele limfoide primare apar primele n filogenez i n
embriogenez. Sunt reprezentate de: timus i bursa cloacal ( Fabricius) i
echivalenii ei la mamifere.
Organele limfoide secundare sunt reprezentate de: ganglioni (noduri)
limfatice, splin, plci Peyer, apendice cecal, amigdale, vegetaii adenoide,
noduli (foliculi) limfoizi, rspndii difuzi n diferite mucoase. n filogenez i n
ontogenez apar mai trziu, dup structurarea oragenelor primare. Sunt
colonizate de celule difereniate n organele centrale, celule ce ocup teritorii
specifice, denumite zone timus dependente, populate de limfocite T sau
zone timus independente, ocupate de limfocitele B.
Au n structura lor o reea fin i complicat de vase sangvine i
limfatice care creeaz posibilitatea ca limfocitele s ia contact cu antigenele
ptrunse n organism sau n circulaie. Celulele sistemului imunitar au
posibilitatea s se recirculeze i s se rentoarc n teritoriile specifice ( fenomen
cunoscut sub denumirea de HOMING). n organele limfoide secundare,
limfocitele au posibilitatea s se diferenieze i s se matureze n continuare, sub
influena stimulilor antigenici. Limfocitele pot s se transforme n celule
efectoare sau n celule cu memorie .

5.1. ORGANELE LIMFOIDE PRIMARE SAU CENTRALE

Organele limfoide primare prezint mai multe caractere generale:
1. apar mai de timpuriu n cursul dezvoltrii embrionare;
2. sunt centre de formare, difereniere i diseminare n organism a
limfocitelor specializate T sau B;
3. n aceste organe, limfopoieza pornete de la celulele STEM
multipotente i este independent de stimularea antigenic. Limfopoieza este
116
intens nainte de natere (cnd animalul este mai puin expus la antigene),
precum i la animalele germ free;
4. extirparea organelor limfoide primare produce tulburri i deficiene
ale rspunsului imun, cu att mai grave, cu ct se efectueaz mai de timpuriu.
Astfel, extirparea nainte de apariia limfocitelor imunocompetente duce la
suprimarea funciilor imunitii specifice. Extirparea tardiv nu genereaz efecte
grave, dac numrul limfocitelor imunocompetente nu este micorat din alte
cauze (iradiere, ser antilimfocitar,vrsta naintat).
5. dup iradiere, organele limfoide primare pot fi repopulate numai cu
celule STEM i nu cu limfocite difereniate din limfonoduri (ganglioni), timus
sau burs;
6. dup stimularea cu antigene, organele limfoide primare nu prezint
modificri citologice caracteristice rspunsului imun;
7. celulele produse de organele limfoide primare migreaz n organele
limfoide secundare, unde i desfoar activitatea la nivelul unor compartimente
funcionale distincte.

5.1.1. TIMUSUL

Timusul este un organ limfoepitelial, ce deine un rol esenial n
realizarea reaciilor de aprare imun. La exterior, are o capsul de esut
conjunctiv, din care se desprind septuri , care mpart parenchimul n mai muli
lobuli.
Lobulul timic este unitatea morfofuncional a timusului. Fiecare lobul
are o zon cortical, periferic i o zon medular, central. Zona cortical apare
comun pentru mai muli lobuli, trecnd dintr-un lobul n altul (fig. 5.1.).


Fig. 5.1. Histostructura timusului:
1 - Capsul; 2- Lobul; 3 - Cortical; 4 - Medular; 5 - Corpuscul timic.
117
Cortexul cuprinde o populaie dens de limfocite T, rare celule
epiteliale reticulare, puine macrofage i limfocite mari. Celulele epiteliale
reticulare sunt stelate, cu nuclei ovali, eucromatici. Ele joncioneaz ele prin
desmozomi i tonofilamente.
n raport cu structura i localizarea lor, se disting mai multe tipuri de
celule epiteliale timice: celule doic, celule epiteliale dendritice din cortexul
profund i celule epiteliale din medular. Ele nu sunt celule limfoide, dar dein un
rol cheie n proliferarea i diferenerea limfocitelor timice n curs de dezvoltare.
Celulele doic sunt celule specializate, localizate n stratul epitelial al
cortexului extern. Ele se evideniaz greu n timusul intact. Apar sub forma unor
celule mari, care exprim pe suprafaa lor antigene de clasa CMH II i cuprind
limfocite corticale incluse n vezicule citoplasmatice. Unii autori consider c ar
fi timocite corticale (fig. 5.2.).



Fig. 5.2. Schema celulelor din componenea timusului (dup Hood-1984):
1 - Mastocit extratimic; 2 - Capsul; 3 - Celul doic; 4 Sept; 5 - Limfocit mare din
cortex; 6 - Plasmocit din sept; 7 - Celul epitelial dendritic cortical; 8 - MAcrofag;
9 - Vas sangvin; 10 - Celul dendritic interdigitat; 11 - Limfocit mediu din medular;
12 - Corpuscul timic (Hassal); 13 - Celul epitelial medular.
118
Sunt considerate ca au origine epitelial i rol n limfopoieza timic.
Celulele epiteliale dendritice se gsesc n cortexul profund. Prezint
numeroase prelungiri foarte ramificate (dendritice), care realizeaz o reea prin
care trec limfocitele n drumul lor spre regiunea medular. Ele delimiteaz spaii
(lacuri) pline cu limfocite, care se gsesc la limita dintre cortical i medular. Pe
suprafaa acestor celule i a prelungirilor lor se gsesc mari cantiti de antigene
codificate ale CMH.
Celulele epiteliale din medular au prelungiri lungi, care formeaz o
reea lax, n care se asigur maturarea limfocitelor T. Conin pe suprafaa lor
ntreaga gam de antigene, codificat de genele CMH. Unele din aceste celule se
grupeaz strns, se dispun concentric i formeaz corpusculii timici (HASSAL),
relativ sferici, prin hialinizarea citoplasmei i dispunerea lor sub forma unor
lamele concentrice n jurul unor zone centrale omogene eozinofile.
Corpusculilor HASSAL pot avea un rol secretor, probabil edocrin, i
particip la distrugerea limfocitelor nematurate corespunztor, pentru a deveni
imunocompetente.
n medulara lobulilor timici se gsesc dou tipuri de celule dendritice
nefagocitare: - celulele reticulare denditritice i celule dendritice interdigitate,
care contribuie la formarea unei esturi laxe. Ele provin din precursori medulari
i sunt implicate n prezentarea antigenelor.
Macrofagele joac rol de sentinele, fiind dispuse pe ambele pri ale
jonciunii corticomedulare, n centrul curentului de limfocite.
Celulele limfoide din linia T sau timocitele formeaz populaia
celular dominant. Ele ocup reeaua format de prelungirile ramificate ale
celulelor epiteliale. Sunt mult mai numeroase n cortexul timic dect n medular.
Rolul timusului. La nceputul vieii, timusul este un organ esenial
pentru maturarea imunitar normal a limfocitelor. La animalele adulte, timusul
particip la amorsarea cu elemente a sistemului de aprare imun de tip celular.
Astfel, celulele epiteliale din timus furnizeaz seturile de antigene CMH i
asigur educaia celulelor T, pentru recunoaterea componentelor SELF.
Alte celule din timus, neidentificate nc, secret mai muli hormoni peptidici
implicai n maturarea limfocitelor T.

5.1.2. BURSA CLOACAL (FABRICIUS)

Bursa cloacal sau diverticulul cloacal este un organ limfoepitelial
specific psrilor, cu aspect de pung, situat dorsal de proctodeum, cu care
comunic printr-un canal bursal. Acest canal poate fi flancat de dou formaiuni
bursale accesorii.
Peretele bursei este format din trei tunici: seroas, musculoas i
mucoas.
Seroasa este reprezentat de peritoneul local, care acoper diverticulul
cloacal pe extremitatea sa cranio- dorsal.
Musculoasa este format din fibre musculare netede, dispuse n dou
straturi, longitudinal extern i circular intern.

119
Mucoasa ocup cea mai mare parte din grosimea peretelui bursal, avnd
lamina propria ocupat, apropape n totalitate, de foliculi (noduli) bursali.
Mucoasa apare puternic cutat, formnd pliuri groase, al cror centru
este ocupat de foliculi (noduli), cu contur poliedric. Suprafa pliurilor este
acoperit de un epiteliu simplu sau pseudoprismatic (Bacha-1990, Banks-1992)
columnar. n acest epiteliu exist trei tipuri de celule columnare (I, II, III), n
funcie de granulele pe care le conin (fig. 5.3.).



Fig. 5.3. Histostructura bursei cloacale:
1 - Peretele bursei; 2 - Epiteliul simplu prismatic;
3 - Corion; 4 - Foliculi (noduli) bursali.


120
Aspectul de epiteliu simplu columnar este mai evident atunci cnd
acoper proeminenele. Acest epiteliu prolifereaz n profunzime, celulele
epiteliale amestecndu-se cu celule din foliculi. Foliculii bursali pot avea dou
aspecte: un aspect uniform, la foliculii primari, i cu dou zone, cortical i
medular, la foliculii secundari.
Foliculii (nodulii) bursali secundari apar dup stimulri antigenice. Ei
prezint la periferia medularei un strat de celule epiteliale nedifereniate, cubice,
i un strat de capilare. Aceste celule epiteliale cubice sunt implicate n activarea
limfocitelor ce trec din cortical n medular pentru a sintetiza anticorpi.
Corticala este separat de medular printr-o membran bazal. Zona
cortical apare mai dens celular, cuprinznd numeroase limfocite, limfoblaste,
celule n mitoz i numeroase macrofage. Vascularizaia zonei corticale este
asigurat de arteriole, venule i capilare.
Zona medular apare mai lax celular i cuprinde celule nedifereniate,
limfoblaste i limfocite. Vascularizaia zonei medulare este asigurat de o reea
de capilare mari, dispus imediat sub membrana bazal.
Rolul bursei const n maturarea limfocitelor B, care vor secreta
anticorpi, asigurnd imunitatea de tip umoral. Iniial, bursa are o structur pur
epitelial, fiind colonizat mai trziu cu celule precursoare, venite din sacul
vitelin sau din ficatul embrionar. Dei involueaz dup ecloziune, i menine
funciile prin care sunt maturate celulele B imature, aflate n circulaie.
Eliminarea experimental sau patologic a bursei determin apariia unui deficit
n funcionarea limfocitelor B, cu att mai sever, cu ct a trecut mai mult timp de
la anihilarea bursei.
De asemenea, bursa produce un factor hormonal, bursopoietina, care, in
vitro, induce diferenierea selectiv a limfocitelor B. Hood (1984) nu exclude
posibilitatea ca i alte esuturi hemopoietice s participe, la psri, la diferenirea
limfocitelor B.
Limfocitele B prsesc bursa prin vasele sangvine care aprovizioneaz
foliculii bursali, ajungnd n esuturile limfoide.

5.2. ORGANELE LIMFOIDE SECUNDARE

Organele limfoide secundare sau periferice sunt reprezentate fie de: -
organe anatomic distincte, cu structur complex, precum: ganglionii
(limfonoduri) limfatici, splina, amigdalele, plcile Peyer; - structuri limfoide
difuze, cum sunt structurile limfoide asociate mucoaselor gastro intestinale sau
respiratorii.
Organele limfoide secundare prezint mai multe caractere generale:
1. Au o apariie tardiv filo- i ontogenetic, fiind populate de celule
limfoide deja difereniate, provenite din organele limfoide primare.
2. Organele limfoide secundare prezint compartimente specializate
pentru celulele T (timodependente) i pentru celulele B (timoindependente), fra
limite rigide, permindu-se trecerea de la un compartiment la altul.
3. n organele limfoide secundare, limfopoieza este slab sau
inexistent naite de natere. De asemenea, limfopoieza este foarte redus la
121
animalele anexice (germ free) chiar dup introducerea parental a antigenelor.
4. n organele limfoide secundare, limfocitele pot intra din circuitul
sangvin, fcnd capabil repopularea lor dup iradiere, n absena celulelor stem;
5. Este imposibil extirparea n totalitate o organelor limfoide
secundare.
6. Datorita structurii lor, organele limfoide secundare permit asigurarea
unor posibiliti mrite de interaciune a limfocitelor cu celulele care prezint
antigenele, cu circulaia sagvin i limfatic, interaciune absolut necesar pentru
declanarea i evoluia raspunsului imun.
7. Organele limfoide secundare conin un numr mare de limfocite
periferice, reprezentate de celulele cu memorie, produse sub influena antigenelor
din mediu. Animalele germ free (anexice) au esuturile limfatice secundare
atipice, n timp ce organele limfoide primare au mecanisme i structuri normale.
Producerea celor 2 clase principale de limfocite T i B, la nivelul
organelor limfoide primare, este urmat de dispersare i localizarea lor n
organele secundare, unde limfocitele mor dac nu ntlnesc antigenul
corespunztor. Sub influena stimulilor antigenici, limfocitele prolifereaz i i
completeaz diferenierea, devenind celule efectoare sau celule cu memorie.

5.2.1. NODULII LIMFOIZI

Nodulii limfoizi sau limfonodulii sunt formaiuni microscopice
neregulate sau sferice. Sunt formai din esut limfoid dens i dispui n esutul
conjunctiv al diferitelor organe, n lamina proprie (corionul) a tubului digestiv, a
cilor respiratorii, a aparatului urinar etc. Limfonodulii nu sunt structuri
permanente, putnd s apar i s dispar n funcie de stimulrile antigenice.
Foliculii limfoizi sunt mai rari la nou-nscui i la animalele crescute n
mediu liber de germeni, prezena lor fiind determinat de stimulii antigenici
locali. Cnd prezint centrii germinativi, se numesc foliculi (noduli) secundari,
fiind diferii de cei primari, care se remarc prin uniformitatea aspectului lor.

5.2.2. LIMFONODURILE SAU GANGLIONII LIMFATICI

Limfonodurile sau ganglionii limfatci sunt organe limfoide secundare,
cu aspect reniform sau sferoidal. Se gsesc izolate sau grupate de-a lungul
vaselor limfatice. Majoritatea speciilor de psri nu au noduri limfatice, cu
excepia psrilor acvatice, unde prezint o form primitiv de organizare.
Histostructura limfonodurilor cuprinde: - capsula, ce detaeaz
trabecule conjunctive, spre interior; i - parenchimul ganglionar, care prezint 3
zone distincte: - corticala; - paracorticala sau cortexul difuz; i - medulara.
Capsula i parenchimul ganglionar sunt separate printr-un sinus
periferic marginal - sinusul subscapsular, de la care pornesc sinusurile corticale
perinodulare, care ptrund n parenchimul cortical i se continu cu sinusurile
medulare, separate unele de altele prin cordoane medulare. Sinusurile medulare
dreneaz limfa n vasele limfatice eferente.

122
Sinusul subscapular nu apare ca o cavitate cu lumen deschis, ci ca o
reea dens prin care se filtreaz limfa (fig. 5.4.).



Fig.5.4. Diagrama structurii unui limfonod (dup Liebich-1990):
1 - Capsul; 2 - Sinus subcapsular; 3 - Nodul secundar; 4 - Paracortex;
5 - Celule reticulare; 6 - Limfocite; 7 - Trabecule; 8 Vas sangvin; 9 - Sinus medular;
10 - Arter i ven; 11 - Vas limfatic eferent; 12 - Vas limfatic eferent.


Parenchimul limfonodului cuprinde o reea de celule i fibre reticulare
ce umple tot spaiul dintre trabecule i capsul, n ochiurile creia se gsesc
limfocite, plasmocite, macrofage, sinusuri limfatice, vase de snge.
Cortexul conine: esutul reticular, limfocite grupate n formaiuni
sferice sau ovale, foliculi sau noduli limfoizi primari, ce conin limfocite mici. n
cursul rspunsului imun se vor transforma n foliculi sau noduli secundari,
caracterizai prin prezena unei zone de proliferare celular sau centru
germinativ, zon timus independent, de reacie i de producere a anticorpilor.
Centrii germinativi au o existen tranzitorie. Ei apar n urma aciunii
unui stimul antigenic i marcheaz transformarea nodulilor primari n noduli
secundari. Sunt formai, n principal, din celule stromale (reticulare) dendritice,
care prezint numeroase plieri ale plasmalemei i permit acumularea unei mari
cantiti de antigene.Parenchimul centrilor germinativi cuprinde 2 zone: - o zon
dens populat i alta cu celule rare.
n zona dens populat predomin celulele bogate n ribozomi,
pironinofile, care produc i secret imunoglobuline. Tot n aceast zon se mai
gsete un numr de macrofage (care fagociteaz celulele moarte i se coloreaz
intens, devenind corpi colorabili.
n zona slab populat, celulele sunt rare, dispersate printre celulele
reticulare care sunt mai abundente, cu suprafee mari, datorit plierii
123
membranelor. Celulele pot migra dintr-o zona n alta (din compartimentul dens n
cel rar populat i, apoi, n masa de celule limfoide nconjurtoare. Zona celulelor
dispersate, mai clar, este ndreptat spre sursa de stimulare antigenic.
Foliculii secundari apar situai imediat sub capsul. Foliculii secundari,
cu centrii germinativi situai mai profund dect acetia, sunt denumii foliculi
teriari.
Centrii germinativi apar i se evideniaz n funcie de intensitatea
stimulului antigenic. Cnd dispare stimulul, activitate proliferativ scade, iar
foliculul revine la aspectul de folicul primar, care conine macrofage cu incluzii.
Cortexul difuz (profund) sau regiunea paracortical apare imprecis
delimitat, situat ntre cortical i medular. Cuprinde mase neregulate de esut
limfoid dens.
Este o regiune timus-dependent, populat de limfocite T, n care
limfocitele dispar dup timectomie sau se hipertrofiaz dupa imunizare cu
antigene care induc o hipersensibilitate de tip intrziat.
Zona medular conine esut limfoid dens, distribuit sub form de
cordoane medulare ntre care se afl sinusurile medulare. Cuprinde o populaie
celular mixt, predominant timus-independent datorit numrului mare de
celule B, asociate cu plasmocitele, macrofagele i celulele (limfocite T) pregtite
pentu migrare.
Vascularizaia limfonodurilor. n limfonoduri, sngele circul n
direcie opus limfei, ptrunznd n ganglioni prin hil (pe unde trec i 90% din
limfocitele, care vor prsi ganglionul). Limfa ptrunde n ganglion prin vase
limfatice aferente, care strbat capsula i se deschid n sinusul subcapsular.
Limfocitele T i B ies din venulele postcapilare trecnd prin endoteliu lor (i nu
printre celulele endoteliale, cum fac granulocitele i macrofagele).
Dup extravazare, limfocitele migreaz spre teritoriile specifice, n
foliculii primari migreaz limfocitele B, iar n cortexul difuz, limfocitele T. Dup
ce au strabtut teritoriile specifice, limfocitele T i B intr n medular i ajung,
n final, n vasele eferente ce conduc limfa modificat n urma tranzitului prin
limfonod. Circulaia prin limfonod permite unui numr mare de limfocite s
treac prin teritoriile specifice, unde vor ntlni substane imunogene, crescnd
ansa ca un numr de limfocite imunocompetente s ntlneasc antigenul
specific i s reacioneze cu el.
n acest fel, nodurile limfatice apar ca nite structuri dinamice, fiind
sediul unui flux continuu de celule, de multiplicare considerabil a limfocitelor i
iniiere a rspunsului imun.

5.2.3. SPLINA

Este cea mai mare acumulare de esut limfoid din organism. Acioneaz
ca un filtru masiv, interpus pe vasele sangvine, avnd rol esenial n imunitate i
n reinerea antigenelor strine, a particulelor strine, a resturilor celulare. Este un
sediu al rspunsului imun.


124
Structura histologic a splinei cuprinde: capsula i parenchimul
splenic.
Capsula sau tunica fibroas este format din esut conjunctiv dens
neorientat, cu fibre de colagen, fibre elastice i celule musculare. Capsula trimite
trabecule ce conin artere trabeculare i delimiteaz compartimente
intercomunicante sau loji splenice, n care se gsete parenchimul alctuit din
pulpa roie si pulpa alba (fig. 5.5.).





Fig. 5.5. Structura splinei - schem (dup Liebich-1990):
1 - Capsula; 2 - Trabecul; 3 - Arter i ven trabecular; 4 - Artera pulpei
albe; 5 - Artera limfonodulului; 6 - Artere penicilate; 7 - Capilare sinusoide; 8 - Pulpa
roie-cordoane splenice; 9 - Teci limfoide periarteriale; 10 Limfonodul secundar;
11 - Zona marginal.


125
Parenchimul splenic sau pulpa splinei este de dou feluri: pulp roie i
pulp alb.
Pulpa roie este format din cordoane splenice i sinusuri venoase.
Ocup cea mai mare parte din parenchim.
Cordoanele splenice au o structur de baz (fibre de reticulin, celule
reticulare, macrofage) n ochiurile creia se gsesc toate tipurile de elemente albe
i un numr foarte mare de hematii.
Sinusurile venoase au diametrul neregulat i sunt situate ntre
cordoanele splenice. Nomina Histologica - 1992 consider c sinusurile venulare
sunt venule postcapilare care leag vasele capilare terminale de venele pulpei
roii. Sunt cptuite de celule endoteliale, ce fagociteaz intens antigenele sub
form de particule. n ele se acumuleaz cea mai mare parte din sngele care
ptrunde n splin i conine numeroase celule fagocitare i productoare de
anticorpi.
ntre pulpa roie i pulpa alb se interpune o zona marginal, care
delimiteaz pulpa roie de pulpa alb. Este o zon bogat irigat de numeroase
arteriole terminale. n aceast zon sunt reinute cele mai multe antigene
provenite din snge. Conine att limfocite T, ct i limfocite B. Este mai bogat
n limfocite i plasmocite dect pulpa roie.
Pulpa alb este format din limfocite i celule nrudite, dispuse
organizat ntr-o reea de celule i fibre reticulare, formnd teci limfoide
periarteriolare i foliculi (noduli) limfatici.
Tecile limfoide periarteriolare sunt manoane de limfocite organizate
n jurul arteriolelor care se detaeaz din arterele trabeculare i ptrund n lojile
splenice, dnd natere la arterele pulpei albe. Fiecare teac are o zona intern,
bogat n limfocite T i o zon extern, bogat n limfocite B. Exist cercetri
care susin c tecile sunt formate exclusiv din celule T, n timp ce foliculii
(nodulii) sunt, n cea mai mare parte, formai din celule B.
Foliculii splenici primari au form sferic sau ovalar, asemnndu-se
cu cei din ganglionii limfatici. Sunt rspndii din loc n loc sau imediat n afara
tecilor limfoide periarteriorale, fiind situai mai frecvent la nivelul bifurcaiilor
arterei centrale sau al ramificaiilor ei principale. Ei se transform n foliculi
germinali cu centrii germinativi, n timpul rspunsului imun.
Splina nu are circulaie limfatic, limfocitele intrnd i ieind pe calea
circulaiei sangvine (n cca. 6 ore, traverseaz cmpurile limfoide ale splinei).
Artera spelnic se ramific dup ce ptrunde n oragn n mai multe artere
trabeculare, din care se desprind arterele lojilor splenice ce emit arterele pulpei
albe, ce se ramific n arterele centrale sau ale limfonodulilor. Arterele
limfonodulilor se ramific dnd arteriole penicilate. Din arterele penicilate,
sngele trece n capilarele poroase, situate la grania dintre tecile limfoide
periarteriolare i zona marginal.

5.2.4. STRUCTURILE LIMFOIDE ALE MUCOASELOR

Mucoasele conin un numr mare de celule care particip la inducerea
i evoluia rspunsului imun, prcum: macrofagele, limfocitele, plasmocitele.
126
Aceste celule pot fi organizate n structuri distincte sau pot fi rspndite difuz n
mucoase. Mai bine studiate sunt structurile limfoide din mucoasele cilor
digestive i ale cilor respiratorii, dei n toate mucoasele exist formaiuni
limfoide.
Structurile limfoide asociate cilor digestive sunt reprezentate de:
amigdale, plci Peyer, diverticulul vitelin, amigdale (plci) cecale i din colon.
Formaiunile limfoide asociate aparatului respirator formeaz sistemul limfatic
BALT (bronchus associated lymphoid tissue).
Structurile limfoide din intestin formeaz sistemul limfatic GALT (gut
associated lymphoid tissue). Aceste structuri nu prezint capsul i nici vase
limfatice aferente. Ele sunt acoperite de un epiteliu diferit de restul epiteliului
zonal , prezentnd o porozitate destul de mare, care favorizeaz ptrunderea
antigenelor, nct lichidul care trece spre foliculi prin acest epiteliu nlocuiete
limfa aferent. Materialul antigenic provenit din lumenul organului este, astfel,
preluat de macrofage i de foliculii limfoizi.
Placile Peyer sunt prezente la toate mamiferele, ntre duoden i illeon,
aprnd mai dezvoltate n jumtatea distal a intestinului. Ele sunt cantonate n
corion i n submucoasa intestinului subire. Se formeaz prin agregarea mai
multor foliculi limfoizi, dar pot aprea i foliculi limfatici izolai. Epiteliul situat
deasupra foliculilor formeaz regiunea domului, bogat infiltrat cu limfocite.
Epiteliul domului este simplu cubic prismatic i conine o serie de celule
modificate, celule asociate cu foliculii sau celule M (microfolds cells).
Celulele M prezint microviloziti scurte i neregulate. n citoplasma polului
apical se gsesc numeroi tubuli, vezicule i vacuole. Au rolul de a transporta
virusurile, microorganismele i particulele strine spre stratul subepitelial
Stratul subepitelial conine numeroase macrofage, celule reticulare
dendritice, limfocite T i B, ce pot reaciona cu antigenii. Foliculii (nodulii)
limfatici i centrii germinativi conin n special celule B, n timp ce cordoanele
interfoliculare conin celule T i venule post-capilare cu endoteliu nalt, ce
reprezint calea de intrare a limfocitelor T i B circulante .
Apendicele cecal, prezent la leporide i hominide, prezint structuri
limfoide cu organizare asemntoare cu a plcilor Peyer. Au domul bine
organizat, cu epiteliu foarte poros, iar agregatele de celule B se organizeaz n
foliculi (noduli). O zon cu limfocite T este plasat ca un sandwich ntre 2
foliculi adiaceni.
Amigdalele sunt primele organe limfo-epiteliale care vin n contact cu
materialele ingerate la nivelul cavitii bucale. Au suprafaa acoperit cu un
epiteliu pluristratificat, infiltrat cu limfocite (fig. 5.6.)
La psri, diverticulul vitelin (Meckel) devine posteclozional un organ
limfo-plasmocito-formator. n corion sunt prezeni noduli limfatici, cu tendin
de a se organiza pe 2 zone, devenind noduli (foliculi) secundari. Este sursa
imunogammaglobulinelor imediat n perioada posteclozional.




127































Fig. 5.6. Amigdala palatin - schem:
1 - Cripta amigdalian; 2 - Epiteliu stratificat necheratinizat; 3 - Infiltraie limfocitar a
epiteliului; 4 - Noduli amigdalieni; 5 Infiltraie difuz internodular; 6 - Condensare
conjunctiv periamigdalian
128


6. APARATUL DIGESTIV

Aparatul digestiv cuprinde tubul digestiv i organele glandulare anexe.
Tubul digestiv prezint trei poriuni: - o poriune ingestiv, ce include
organele situate prediafragmatic (gura, faringele i esofagul); - o poriune
digestiv, situat retrodiafragmatic, ce include stomacul, intestinul subire i cea
mai mare parte a intestinului gros; - o poriune ejectiv, terminal, ce cuprinde
rectul i anusul.
Organele glandulare anexe sunt reprezentate de: glandele salivare (al
cror produs de secreie se vars n cavitatea bucal), ficatul i pancreasul.

6.1. TUBUL DIGESTIV

Segmentele tubului digestiv sunt: gura, faringele, esofagul, stomacul,
intestinul subire i intestinul gros, iar planul general de organizare a peretelui
tubului digestiv include patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculara propriu-
zis i tunica extern, reprezentat de adventice sau seroas.
Mucoasa este format din : epiteliu, corion sau lamina propria i
musculara mucoasei. n poriunea cranial i la nivelul prestomacelor, epiteliul
este stratificat pavimentos, n timp ce n poriunea mijlocie i caudal, epiteliul
este simplu prismatic. Corionul conine n principal esut conjunctiv, glande i
formaiuni limfoide. Musculara mucoasei cuprinde fibre musculare netede.
esutul limfoid din corion (diseminat sau agregat n noduli), formeaza sistemul
limfoid asociat intestinului.
Submucoasa este fomat din esut conjunctiv lax, ce cuprinde: un plex
nervos submucos,descris de Meissner, vase sanguine, vase limfatice i, uneori,
glande (ca de exemplu, n cazul glandelor duodenale).
Musculara (sau musculoasa) apare ca o tunic groas i rezistent,
format din fibre musculare striate la nivelul faringelui i treimii craniale a
esofagului, sau din fibre musculare netede, dispuse n dou straturi, unul circular,
intern i altul longitudinal, extern. ntre aceste dou straturi se gsete plexul
nervos mienteric, descris de Auerbach.
Tunica extern poate fi format din: - esut conjunctiv lax i se numete
adventice, n poriunile tubului digestiv ce nu sunt cuprinse n cavitatea toracic
i abdominal; - esut mezoteliofasciculat, reprezentnd poriunile viscerale ale
seroaselor din cavitatea toracic i abdominal.

6.1.1. GURA

Gura cuprinde totalitatea formaiunilor ce delimiteaz cavitatea bucal
ca prim poriune a tubului digestiv, reprezentate de buze, obraji, limb i dini.
n cavitatea bucal se deschid ca anexe, glandele salivare.
Buzele delimiteaz orificiul bucal i cuprind n structura lor, de la
exterior spre interior: pielea, stratul musculo-aponevrotico-conjunctiv i
129
mucoasa.
Pielea acoper faa extern a buzei, aprnd fin i elastic. Este format
din: epiteliu stratificat pavimentos cornos, derm i hipoderm. n derm i
hipoderm sunt prezeni foliculi piloi (la rumegtoarele mici i suine), glandele
sebacee i glande sudoripare, ce se deschid pe faa cutanat a buzelor. La canide
i feline, n regiunea planului nazolabial, lipsesc foliculii piloi i glandele
sudoripare. Planul nazal este umezit de glandele seroase din regiunea nazal
lateral. La rumegtoarele mari, glandele seroase sunt abundente n hipodermul
planului nazal, umezindu-l cu secreia lor.
Stratul musculo-apronevrotic cuprinde fibrele musculare striate ce
alctuiesc muchiul orbicularul buzelor i tendoanele sau aponevrozele celorlali
muchi pieloi ai botului.
Mucoasa labial continu pielea la nivelul unei linii intermediare
cutomucoase, fiind format din epiteliu i corion.
- Epiteliul este stratificat pavimentos, cheratinizat la cabaline i
rumegtoare, datorit consumrii furajelor predominant fibroase. La suine i
carnivore, epiteliul este stratificat pavimentos necheratinizat.
- Corionul mucoasei labiale cuprinde esut conjunctiv lax i numeroase
glande tubuloacinoase, mucoase (la rumegtoarele mici i carnivore) sau seroase
(la restul animalelor).
Obrajii delimiteaz cavitatea bucal pe prile ei laterale i cuprind n
structura lor pielea, stratul muscular i mucoasa. Pielea acoper faa cutanat,
fiind desprit de stratul muscular printr-un strat conjunctiv mai mult sau mai
puin abundent. Stratul muscular cuprinde muchii striai zonali (m. buccinator,
m. zigomatic, m. maseter). Mucoasa prezint un epiteliu stratificat pavimentos,
cheratinizat sau necheratinizat, n funcie de specie. n corionul mucoasei sunt
cuprinse glandele bucale (de tip tubuloacinos), nconjurate de mnunchiuri de
fibre musculare striate.
La canide, cabaline i rumegtoare, glandele bucale ventrale sunt
seroase, n timp ce glandele bucale dorsale sunt mucoase. La rumegtoare, pe
faa intern a obrajilor sunt prezente papile conice, cu epiteliul cheratinizat,
denumite papile odontoide, cu rol mecanic, de reinere i dirijare a furajelor
fibroase, avnd apexul orientat spre orificiul buco-faringian.
Tavanul cavitii bucale, format din palatul dur i palatul moale este
cptuit de o mucoas , format dintr-un epiteliu stratificat pavimentos i din
corion.
La nivelul palatului dur, epiteliul este puternic cornificat. Corionul este
format dintr-un esut conjunctiv fibros, ce structureaz la rumegtoare bureletul
incisiv, situat la extremitatea oral a palatului dur. n restul suprafeei palatului
dur; mucoasa apare cutat transversal, realiznd crestele palatine. Musculara
mucoasei lipsete la acest nivel. Stratul profund al corionului cuprinde esut
conjunctiv fibros, ce se continu cu periostul scheletului bolii palatine, incluznd
o reea de sinusuri venoase i capilare, mai bine dezvoltat la carnivore i
ongulate.
La nivelul vlului palatin, mucoasa feei orale nu mai prezint epiteliu
cheratinizat i nici creste palatine. Pe faa aboral epiteliul mucoasei este de tip
130
respirator.
Corionul mucoasei cuprinde numeroase glande palatine tubulo-acinoase
(mucoase sau mixte) i noduli limfoizi care structureaz amigdala palatin (mai
evident la carnivore i suine). Glandele tubulo-acinoase sunt absente la suine. n
structura vlului palatin mai exist o lam aponevrotico-muscular, format din
aponevroza stafilin i muchii striai ai vlului palatin.

6.1.1.1. Limba

Limba este un organ musculos mobil, ce cuprinde n structura sa un
schelet, muchi striai, glande, vase, nervi i mucoas.
Mucoasa lingual ajunge n contact direct cu perimisiul muchilor
linguali, care realizeaz o veritabil aponevroz lingual. Epiteliul mucoasei este
stratificat pavimentos moale sau cheratinizat (la rumegtoare i feline). Corionul
mucoasei se densific, concurnd la structurarea aponevrozei linguale. Mucoasa
lingual apare neted pe faa ventral a limbii, iar pe faa dorsal prezint papile
linguale . n cazul limbii, lipsete submucoasa.
Papilele linguale sunt forrnate dintr-un ax conjunctiv acoperit de un
epiteliu stratificat pavimentos. Ele pot avea rol mecanic (papilele filiforme,
conice i odontoide) sau rol gustativ (papilele circumvalate, foliate i
fungiforme.
- Papilele filiforme prezint un epiteliu ce poate fi cheratinizat (la
rumegtoare i feline) sau necheratinizat. Pot avea vrful ramificat i ndeplinesc
un rol n prehensiune. La carnivorele i suinele foarte tinere se descriu papilele
marginale (fig. 6.1.).
- Papilele fungiforme au un aspect de ciuperc, simpl sau compus.
Epiteliul lor este mai puin cheratinizat sau necheratinizat. Papilele fungiforme
sunt mai rare i rspndite printre papilele filiforme. n epiteliul de pe laturile
papilei se pot observa muguri gustativi.
- Papilele foliate sunt formate din 8 - 10 pliuri ale mucoasei, cu aspect de
foi de carte, dispuse perpendicular pe axul longitudinal al limbii. Sunt localizate
la rdcina pliurilor glosopalatine, fiind foarte dezvoltate la leporide i ecvine,
reduse la suine i carnivore, lipsesc la rumegtoare.
- Papilele conice, prezente la rumegtoare i canide, au aspect conic, iar
cheratinizarea epiteliului apare foarte redus.
- Papilele circumvalate sau caliciforme apar dispuse la baza limbii, n
numr diferit n funcie de specie.Sunt nconjurate de un san n fundul cruia se
deschid glande de tip seros (Ebner). Epiteliul ce delimiteaz anul include
numeroi muguri gustativi.


131



Fig. 6.1. Papile linguale filiforme:
A - Papile filiforme necornificate; B, C - Papile filiforme cornificate;
1 - Epiteliu stratificat pavimentos; 2 - Lamina propria.




Corionul mucoasei se continu cu esutul conjunctiv intermuscular.
Muchii limbii sunt formai din fibre musculare striate. Fasciculele de fibre
musculare sunt nvelite de un esut conjunctiv fibroelastic, ce conin numeroase
vase de snge i nervi. esutul conjunctiv apare mai dens pe linia median, unde
formeaz septul lingual. n perimisiu i n corionul mucoasei se gsesc glande
salivare ce pot fi de tip mucos (Veber), seros (Ebner) sau mixte.
La psri, limba prezint un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat cu
numeroase papile cornificate. Lipsesc papilele gustative.

132

6.1.1.2. Dinii

Dinii sunt formaiuni dure, implantate n alveole, ce prezint 3 poriuni:
coroana, gtul i rdcina. Sunt excavai de o cavitate pulpar, n care este
adpostit pulpa dentar. Cavitatea pulpar prezint un orificiu situat la vrful
rdcinii, prin care ptrund n pulp vasele i nervii.
n componena unui dinte intr formaiuni dure (dentina, smalul i
cementul) i formaiuni moi (pulpa dentar, ligamentul alveolodentar i gingia)
(fig. 6.2. i fig. 6.3.).



Fig. 6.2. Seciune longitudinal prin incisivul de rumegtoare:
1 - Smal; 2 - Dentin; 3 -Cement; 4 - Cavitate pulpar; 5 - Alveol;
6 - Ligamentul alveolo-dentar; 7 - Gingia.

133

Fig. 6.3. Structura dintelui:
1 - Odontoblaste; 2 - Prelungirile odontoblastelor (Tomes); 3 - Dentina;
4 - Canalicule dentinale; 5 - Cementul; 6- Cementoplaste.


Dentina sau ivoriul este un esut conjunctiv calcifiat, ce delimiteaz
cavitatea pulpar i canalul radicular, formnd masa principal a dintelui. Are o
origine conjunctivo-mezenchimal. Este primul esut dur, care ia natere n
decursul dezvoltrii dinilor, fiind produs de odontoblaste. Conine 62 - 70%
materii anorganice, din care ap 10 - 15% i 30 - 38% materie organic.
Dentina apare strbtut de numeroase canalicule dentinale, cu orientare
radiar, observabile la microscopul optic. Fiecare canalicul prezint un capt
intern, care se deschide n camera pulpar, i un capt extern, care se termin orb
la nivelul smalului sau cementului. Unele canalicule trec n smal pe o mic
distan, dup care se recurbeaz, revenind n dentin. Canaliculele au un traiect
sinuos, cu peretele format dintr-o teac subire de predentin sau dentin
peritubular. Fiecare canalicul adpostete cte o fibr (fibra Tomes) ce
reprezint prelungirea extern a odontoblastelor.
- Dentina intercanalicular este format dintr-o substana proteic ce
nglobeaz fibre de colagen, dispuse n benzi, cu orientare predominant radiar.
Mineralizarea predentinei pentru a forma dentina const n depunerea cristalelor
de hidroxiapatit. Mineralizarea se realizeaz dinspre pulpa dentar, nct dentina
matur prezint o alternan de zone concentrice, clare i ntunecate, numite linii
de contur sau de cretere.
134
Procesul de mineralizare a predentinei nu este uniform, putnd persista
spaii hipocalcifiate sau lipsite de calciu (spaii Czermak). Aceste spaii sunt
dispuse la nivelul jonciunii dentin-smal sau dentin-cement, pe unul sau dou
rnduri, formnd stratul granular (Tomes).
Dentina este un esut avascular, hrnindu-se cu ajutorul unui lichid seros,
denumit limf dentar, ce se gsete n canaliculele dentinale.
Smalul, emailul sau substana adamantin acoper dentina la nivelul
coroanei, fiind cel mai dur esut din organismul animal. Are origine epitelial.
Chimic este foxmat din: 95 - 97% sruri de calciu, magneziu, fluoruri de sodiu i
potasiu; 1 - 4% ap ; 0,2 - 0,8% substane organice. Smalul se uzeaz numai prin
frecare cu el nsui, prezentnd o duritate deosebit, imprimat de fluorurile de
sodiu i potasiu.
Smalul are o organizare acelular, fiind format din prisme adamantine i
substana interprismatic de legtur.
- Prismele adamantine prezint linii clare ce alterneaz cu linii
ntunecate, situate perpendicular pe axul prismei i echidistant ntre ele, realiznd
linii de cretere sau striaii (descrise de Retzius) care reprezint depunerea ciclic
a smalului i a calcificrii sale.
La microscopul electronic, fiecare prism, apare format dintr-o matrice
organic, ce nglobeaz fibrile fine de colagen i cristale de hidroxiapatit
rspndite printre fibrile. La jonciunea dintre smal i dentin, substana
interprismatic se prezint sub forma unei membrane neregulate, numit
membran Huxley. Suprafaa bucal a smalului este acoperit de o structur
acelular,cuticula smalului sau membrana Nasmyth.
Smalul este produs de adamantoblaste, care acoper suprafaa dentinei
n timpul formrii smalului . Fiecare adamantoblast prezint o prelungire, iar
organitele de sintez sunt foarte dezvoltate. Smalul se comport ca o membran
semipermeabil cu rol de barier pentru microbi i cu rol n procesele, care
asigur mineralizarea smalului i dentinei.
Cementul acoper rdcina dintelui, prezentnd o structur celular
asemntoare cu a osului.
Cementul cuprinde n structura sa substan fundamental i celule,
cementocite sau cementoblaste. Substana fundamental apare calcificat i
excavat de o serie de cementoplaste (cmrue sau lacune) de la care se desprind
canalicule foarte fine, ce se anastomozeaz ntre ele sau cu canaliculele dentinale,
unele putndu-se deschide n spaiul alveolei dentare.
Cementocitele i cementoblastele ocup cementoplaste, genernd
cementul. Ele sunt celule mari, cu numeroase prelungiri, cu citoplasm intens
bazofil i cu un coninut ridicat de fosfataz alcalin cu rol n mineralizare.
Microscopul electronic evideniaz o bun dezvoltare a organitelor implicate n
cementogenez.
Pulpa dentar ocup camera pulpar, fiind de origine mezenchimal.
Apare bogat vascularizat i inervat. Cuprinde n structura sa substan
fundamental, fibre conjunctive i celule.
Substana fundamental are un aspect gelatinos. Iniial, fibrele sunt de
reticulin, fiind nlocuite mai trziu cu fibre de colagen. Celulele sunt
135
reprezentate de : odontoblaste sau dentinoblaste, localizate la periferie, pe un
singur rnd, i pulpocite, care sunt fibrocite, localizate central.
- Odontoblastele sau dentinoblastele sunt celule mari, cu numeroase
prelungiri, din care una este ndreptat spre dentin, lung i denumit fibr
Tomes, n jurul creia se elibereaz dentina. Nucleul odontoblastelor apare situat
la nlimi diferite, rezultnd un aspect de pseudostratificare.
Odontoblastele stabilesc ntre ele jonciuni celulare i au bine dezvoltate
organitele implicate n proteosintez. Elibereaz predentina, ce se depune sub
form de straturi. Pe msura elaborrii dentinei, odontoblastele se retrag
antrennd dup ele i fibra Tomes, n locul ei rmnnd canaliculul dentinal.
- Ligamentul alveolodentar sau periodontal este situat n spaiul dintre
cement i alveola dentar, fiind format din fascicule de fibre de colagen, ntre
care se gsete un redus esut conjunctiv lax. Fibrele de colagen sau fibrele
cementoalveolare se fixeaz cu o extremitate pe osul alveolar, iar cu cealalt
ptrunde n cement n mod asemntor fibrelor perforante (Sharpey) la os. La
rumegtoare este mai lung i mai bogat n fibre elastice, permind o redus
mobilitate a incisivilor mandibulari n alveole.
Gingia reprezint o modificare adaptativ a mucoasei bucale, ce
realizeaz un inel n jurul gtului dentar, prin care dinii sunt fixai n alveole.
Structura gingiei cuprinde: un epiteliu stratificat pavimentos i un corion
reprezentat de un esut conjunctiv fibros.

6.1.1.3. Glandele salivare

Glandele salivare sunt glande tubuloacinoase, anexate cavitii bucale.
Dup aspectul lor morfologic, exist glande salivare minore i glande salivare
majore, monostomatice i polistomatice.
Glandele salivare minore sunt rspndite n corionul mucoasei bucale,
existnd glande labiale, linguale, palatine. Au o organizare de tip tubular sau
tubulo-acinos, fiind formate din unul sau mai muli acini i dintr-un canal
exterior scurt. Acinii sunt de tip seros sau mixt. Glandele salivare mici se
dezvolt pe seama ectodermului stomodeal.
Glandele salivare majore (principale sau mari) sunt uniti morfologice
ce i dreneaz secreia printr-un canal (glandele monostomatice: parotida,
mandibulara, sublinguala monostomatic) sau prin mai multe canale
(polistomatice: glandele bucale, sublinguala polistomatic).
Glandele salivare majore iau natere din epiteliul cavitii bucale prin
intermediul unor muguri epiteliali care ptrund n mezenchimul subiacent. Din
ramificarea cordoanelor epiteliale se dezvolt epiteliul sistemului canalicular, ale
crui extremiti dau natere acinilor glandulari.
Mezenchimul periepitelial genereaz capsula i pereii conjunctivi
interlobulari i interlobari.
Structura glandelor salivare cuprinde : capsula, stroma i parenchimul.
- Capsula apare mai bine individualizat la nivelul parotidelor i
maxilarelor, fiind format din fibre de colagen, reticulin i adipocite. De la
nivelul feei profunde a capsulei se desprind travei sau septe conjunctive care
136
mpart parenchimul n lobi i lobuli. Conine vase i nervi.
- Stroma glandelor cuprinde stroma perilobar, perilobular i stroma
periacinoas (format din reeaua reticulovascular, dispus n jurul acinilor
secretori).
- Parenchimul glandelor este format din acini (seroi, mucoi i micti)
i din sistemul canaliculelor i canalelor excretoare.
Sistemul canalicular intraglandular cuprinde 2 tipuri principale de canale:
canale intralobulare, foarte mici, denumite i canalicule i canale extralobulare,
care pot fi interlobulare i interlobare.
Canaliculele sau canalele intralobulare au un diametru redus, sunt
delimitate de o membran bazal i cptuite de un epiteliu simplu : pavimentos
sau cubic. Nu sunt nconjurate de strom. Sunt reprezentate de 2 categorii de
structuri: canale intercalare i canale cu celule striate.
Canaliculele intercalare (Boll) reprezint continuarea direct a
lumenului acinilor secretori, fiind tapetate de un epiteliu simplu pavimentos sau
cubic. Din confluarea mai multor canicule intercalare ia natere canalul excretor
striat.
Canaliculele striate (Pfluger) sau excretosecretorii sunt delimitate de un
epiteliu simplu prismatic. Celulele epiteliale prezint microvili la polul apical, iar
citoplasma polului bazal prezint striaii datorit mitocondriilor numeroase
dispuse n palisad. Celulele epiteliului canaliculelor striate intervin activ n
transportul de ioni i ap, contribuind la resorbia apei i la concentrarea salivei.
Dup caracterul secreiei lor, glandele salivare pot fi: seroase, mucoase
sau mixte.
Glandele salivare seroase produc o secreie fluid, lipsit de mucin, dar
coninnd amilaz, maltaz etc. n celulele acinilor seroi sunt bine dezvoltate
organitele de sintez i mitocondriile. Parotidele sunt glande seroase prezente la
toate speciile de animale domestice. Din ele s-a extras o protein, parotina, cu
aciune asupra calcificrii esuturilor dure dentare (fig. 6.4.).


Fig. 6.4. Structura glandei parotide:
1 - Acin seros; 2 - Lumen: 3 - Celule centroacinoase;
4 - Canalicul intercalar (Boll); 5 - Stroma.
137
Glandele salivare mucoase produc o secreie semivscoas, care
lubrefiaz bolul alimentar n vederea deglutiiei. n aceast categorie se
ncadreaz glandele mandibulare i sublinguale de la carnivore.
Glandele mixte sunt formate din acini micti (muco-seroi) n care
predomin celulele mucoase, celulele seroase fiind reduse numeric i grupate la
periferia acinului, formnd semilunele seroase (Gianuzzi) (fig. 6.5.).


Fig. 6.5. Glanda mandibular la carnivore (H.E.A. - 20 x 4):
1 - Acini micti; 2 - Semiluna Gianuzzi; 3 - Canalicul intralobular;
4 - Canalicul interlobular.


6.1.2. FARINGELE

Faringele se prezint ca un conduct organic musculo-membranos comun
aparatului digestiv i respirator. Are peretele format din: mucoas, submucoas,
musculoas i adventiie.
Mucoasa este format din epiteliu i corion. Epiteliul are un aspect
morfologic diferit n funcie de cele 3 zone ale faringelui: - de epiteliu stratificat
pavimentos de tip digestiv, n orofaringe; - de epiteliu pseudostratificat cilindric
ciliat, n nazo-faringe i laringo-faringe. Corionul are o structur complex, fiind
relativ tristratificat prezentnd un: - strat superficial cu numeroi acini glandulari
i numeroase elemente limfoide, care structureaz tonsilele sau amigdalele
138
faringiene; un strat mijlociu format din esut conjunctiv lax; un strat profund ce
cuprinde o reea de fibre elastice.
Submucoasa (denumit impropriu submucoas, ntruct nu exist
muscularis mucosae) cuprinde esut conjunctiv fibros, ce realizeaz o aponevroz
faringian pe care se inser muchii faringelui, care sunt de tip striat
Adventicea este reprezentat de esut conjunctiv lax, periorganic.

6.1.3. ESOFAGUL

Esofagul este un organ tubular ce realizeaz legtura dintre faringe i
stomac, prezentnd 3 poriuni: cervical, toracal i abdominal. Jonciunea
faringo-esofagian se realizeaz brusc. Esofagul are n structura peretelui su
patru tunici: mucoas, submucoas, musculoas i adventiia (n poriunea
cervical) sau seroasa (n poriunile toracal i abdominal) (fig. 6.6.).



Fig. 6.6. Esofagul:
1 - Lumen; 2 - Epiteliul stratificat pavimentoc; 3 - Lamina propria; 4 - Musculoasa
mucoasei; 5 - Submucoas; 6 - Glande esofagiene; 7 - Strat muscular intern; 8 - Strat
muscular extern; 9 - Seroas.
139
Mucoasa esofagian prezint pliuri longitudinale, care confer lumenului
esofagului un aspect festonat caracteristic. Epiteliul esofagian este stratificat
pavimentos, puternic cheratinizat la rumegtoare, puin cheratinizat la cabaline,
foarte puin cheratinizat la suine i necheratinizat la carnivore. Corionul, bogat n
fibre elastice, conine numeroi noduli limfoizi i n unele zone glande: - glande
esofagiene propriu-zise, cu adenomere tubulo-alveolare i glande de tip
cardial,cu adenomer tubular.
Musculara mucoasei cuprinde mnunchiuri de fibre musculare netede,
dispuse spiralat pe toat lungimea esofagului la ecvine i rumegtoare. La suine
i carnivore formeaz un strat incomplet.
Submucoasa cuprinde: - esut conjunctiv lax, cu multe fibre elastice
foarte vascularizat i inervat; - glande submucoase tubulo-acinoase (mucoase,
simple sau ramificate). Glandele esofagiene sunt localizate diferit n funcie de
specie: n regiunea jonciunii faringo-esofagiene (la ovine i rumegtoare), n
jumtatea cervical a esofagului la suine, pe toat lungimea esofagului la canide.
Musculoasa propriu-zis apare slab dezvoltat i cuprinde att fibre
musculare striate, ct i fibre musculare netede. Dispunerea pe dou straturi (unul
circular intern, altul longitudinal extern) este caracteristic celor 2/3 caudale unde
predomin fibre musculare netede.
Adventicea, prezent n poriunea cervical a esofagului, este format din
esut conjunctiv lax, cu numeroase formaiuni vasculare, nervoase i limfatice.
Seroasa este format din esut mezoteliofasciculat i este prezent n poriunea
intratoracal i intraabdominal a esofagului.

6.1.3.1. Gua

Gua este o dilataie a esofagului, specific psrilor. Mucoasa guei
apare plisat n repaus, prezentnd un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat
i un corion cu numeroase fibre elastice.
Submucoasa este format din esut conjunctiv lax, cu numeroase fibre
elastice, dar lipsit de glande. Glandele sunt prezente numai la nivelul jonciunii
esofagului cu gua.
Musculoasa prezint cele dou straturi caracteristice ntlnite i la
esofag: circular intern i longitudinal extern. Adventicea este format din esut
conjunctiv lax.
La columbide (porumbei), att la mascul, ct i la femel, gua produce
un lichid trofic (laptele ingluvial) prin descuamarea celulelor epiteliale care se
ncarc cu lipide i prin intensificarea activitii glandelor ingluviale. Compoziia
secreiei se aseamn mult cu a laptelui de mamifer, fiind bogat n lipide i
proteine. Proliferarea epiteliului ncepe n ziua a 8-a de la nceperea clocitului, iar
secreia propriu-zis n a 16-a zi i se menine pn la 2 sptmni dup
ecloziune.

6.1.4. STOMACUL

Stomacul este un organ cavitar, glandulo-muscular, interpus ntre esofag
140
i intestin.
Se prezint monocavitar la ecvine, suine, carnivore i leporide (denumite
generic monogastrice), i compartimentat la rumegtoare.

6.1.4.1. Stomacul monocavitar

Structura stomacului monocavitar este adaptat pentru dou funcii majore
: de rezervor - pentru alimente, i de digestie (asigurat de sucul gastric).
Peretele stomacului cuprinde n structura sa cele patru tunici, ntlnite
att la esofag, ct i la intestin.
Mucoasa gastric este format din epiteliu, corion cu glande i
musculara mucoasei. Are o grosime variabil n funcie de specie i de regiunile
stomacului (esofagian, cardial, fundic i piloric). Prezint numeroase pliuri,
orientate longitudinal, mai evidente atunci cnd stomacul este golit de coninut.
Cu ajutorul lupei se remarc prezena criptelor (sau a infundibulilor gastrici)
rezultate din nfundarea epiteliului de suprafa. n fundul acestor cripte se
deschid glandele gastrice, situate n corion, i care, n funcie de localizare, pot fi
glande: cardiale, fundice (sau gastrice propriu-zise), pilorice.
- Epiteliul de suprafa al mucoasei gastrice este un epiteliu simplu
prismatic, care acoper i criptele, prezentnd dou tipuri de celule: - celule
prismatice nalte, pe suprafaa mucoasei; i - celule bazale, cu un pol bazal mai
larg i un pol apical mai ngust, efilat, aspect ce le permite s se grupeze n
fundul criptelor.
Celulele prismatice nalte sunt legate ntre ele prin zonule ocludens i
desmozomi, prezentnd la polul apical microvili. Microvilii sunt acoperii cu
spiculi,formaiuni fibrilare orientate perpendicular pe plasmalem. Spiculii se
ramific, legndu-se foarte des de cei ai microvilozitilor nvecinate.
n celulele epiteliale prismatice se observ nuclei ovali, situai n treimea
inferioar i dezvoltarea organitelor implicate n realizarea unei secreii
glicoproteice specifice. n zona subnuclear se gsete glicogen, n timp ce n
regiunea supranuclear se gsesc lipide i mai ales mucus. Secreia de mucus se
acumuleaz sub form de granule mucigene la polul apical. Mucusul este
eliminat prin merocrinie, fapt ce permite numirea celulelor ca celule mucipare
nchise.
Celulele epiteliale bazale constituie o rezerv pentru celulele epiteliale de
suprafa, pe care le nlocuiesc n eventualitatea cnd acestea ar fi uzate sau
distruse. Ele au o capacitate secretorie mai redus, dar i pstreaz capacitatea
mitotic.
- Corionul mucoasei gastrice cuprinde aparatul glandular al stomacului
propriu-zis, format din: glande cardiale, glande fundice i glande pilorice. Toate
sunt glande merocrine, tubulare, simple, ce se deschid la baza infundibulilor
gastrici.
Glandele fundice, cele mai numeroase, foarte lungi, ajung pn la
musculara mucoasei i elaboreaz o parte din mucus, enzime i acid clorhidric. O
gland fundic prezint trei poriuni: istm, gt i o poriune principal , format
din corp i fund. Sunt glande tubulare simple i relativ rar bifurcate, delimitate de
141
o membran bazal i formate din trei tipuri de celule exocrine (mucoase,
principale, parietale) i celule endocrine (fig. 6.7., fig. 6.8.).


Fig. 6.7. Glandele fundice - structur:
1 Epiteliu simplu prismatic; 2 - Cript (foveol) gastric; 3 - Istmul glandei; 4 -
Exocrinocite principale; 5 Exocrinocite parietale; 6 - Seciune transversal prin gland.
142




Fig. 6.8. Ultrastructura glandei fundice (dup Liebich, 1990):
1 - Exocrinocite principale; 2 - Granule de pepsinogen; 3 - Nucleu; 4 - Exocrinocite
parietale; 5 - Canalicule intracelulare; 6 - Membran bazal; 7 - Fibre de colagen; 8 -
Fibre nervoase; 9 - Capilare sangvine; 10 Eritrocite.



Istmul face trecerea de la epiteliul de suprafa la epiteliul glandular,
cuprinznd celule nedifereniate. Gtul glandei conine numeroase celule
mucoase, rare celule principale i cteva celule parietale.
Corpul glandei conine celule principale, ce reprezint majoritatea, i
celule parietale. Fundul glandei conine celule principale, puine celule parietale
i celule endocrine.
a. Celulele mucoase (sau celulele accesorii) sunt localizate numai n
poriunea gtului, au citoplasma vacuolar sau fin granular i cu nucleii turtii,
dispui bazal. Ele realizeaz trecerea epiteliului glandular n epiteliul care
acoper infundibulii gastrici, avnd baza lit i polul apical ngust. Mucusul
produs de aceste celule este PAS-negativ i alcian-pozitiv, avnd un grad mai
sczut de vscozitate.
ntre ele, celulele mucoase sunt solidarizate prin jonciuni tipice n
jumtatea apical i prin expansiuni lamelare de angrenare n vecintatea bazal.
143
b. Celulele principale (sau adelomorfe) sunt cele mai numeroase i au
un aspect tipic pentru celulele elaboratoare de proteine, asemnndu-se cu
celulele seroase ale acinilor pancreatici. Au o form de trunchi de con,
prezentnd microvili scuri pe polul apical, mai ngust. Prezint complexul Golgi
dezvoltat, un bogat reticul endoplasmic rugos, i numeroase mitocondrii. Nucleii
lor sunt sferici i hipocromi, situai n treimea inferioar. Unele celule pot aprea
n mitoz sau binucleate. n citoplasma din zona supranuclear se gsesc granule
de pepsinogen, care hidrolizeaz proteinele, dup transformarea lui n pepsin,
sub aciunea acidului clorhidric. Totodat, celulele principale particip la secreia
factorului gastric intrinsec i la secreia de renin, care favorizeaz digestia
proteinelor din lapte.
c. Celulele marginale (parietale, oxintice sau delomorfe) sunt mai rare i
au o form globuloas. Se caracterizeaz prin situarea lor la distan de lumenul
glandular, fiind mpinse spre membrana bazal pe care o deformeaz, mpingnd-
o spre corion (celule delomorfe). Ele menin legtura cu lumenul glandular prin
intermediul unor canalicule intercelulare, situate ntre celulele principale.
Prezint jonciuni desmozomale i zonule ocludens cu celulele vecine.
Celulele marginale prezint 1 - 2 nuclei sferici, cu nucleoli voluminoi,
numeroase mitocondrii, lizozomi, i un reticul endoplasmic neted foarte
dezvoltat. Caracteristic apare existena unor fine canalicule intracitoplasmatice,
delimitate de o structur membranoas, cu numeroase microviloziti, care
realizeaz o mrire a suprafeei celulare pentru elaborarea secreiei specifice.
Canaliculele se realizeaz prin nfundarea plasmalemei polului apical.
Secreia specific a celulelor marginale este acidul clorhidric : ionii de
clor sosesc pe cale sanguin, iar ionii de hidrogen rezult din reaciile oxidative
ce au loc la nivelul mitocondriilor i prin metabolizarea glicogenului din
citoplasm. Cei doi ioni se cupleaz n lumenul canaliculelor intracitoplasmatice
sau intercelulare, acidul clorhidric fiind absent n citoplasm, care are o reacie
alcalin.
d. Celulele endocrine sunt reprezentate de celulele argentafine
(cromargentafine), mai puin numeroase dect la intestin, ns prezente att n
epiteliul de suprafa, dar mai ales n cel glandular. Ele sunt localizate ntre
membrana bazal i celulele principale. Se descriu dou tipuri: celule
argentafine, ce reduc soluia de argint amoniacal colorndu-se n brun cu srurile
de crom, i argirofile, care nu reduc argintul amoniacal, dect dup o tratare
prealabil cu ageni reductori.
Celulele argentafine prezint granule, delimitate de o endomembran, ce
conin serotonin, gasrin i bradichinin. Celulele argirofile par a fi implicate
n metabolismul aminelor, fiind incluse n sistemul APUD (= amine precursor
uptake and decarboxilation).
Glandele cardiale sunt simple, uneori ramificate la baz i conin celule
mucoase i celule argentafine. Produc mucus i gastrin care controleaz
activitatea secretorie a celulelor principale. La ecvine i suine conin i celule
principale.
Glandele pilorice sunt mai scurte, cu aspect tubular simplu sau
ramificat. Sunt formate din celule mucoase, foarte rare celule parietale i celule
144
endocrine. Produc mucus i cantiti mici de gastrin.
Corionul mucoasei gastrice se interpune ntre extremitatea profund a
glandelor i musculara mucoasei. Prezint o zon superficial, format din esut
conjunctiv reticulat i o zon profund ce cuprinde esut conjunctiv lax. La
tineret este format dintr-un singur strat de esut conjunctiv. La carnivorele adulte
prezint un strat profund foarte dezvoltat, format din esut conjunctiv fibros,
realiznd stratul compact sau compacta ce mpiedic perforarea mucoasei de
ctre oasele ingerate.
Corionul este infiltrat cu limfocite (numai rareori, grupate n noduli),
neutrofile, eozinofile, plasmocite i mastocite. De asemenea, sunt prezente vase
sanguine (arteriale i venoase) i limfatice, precum i filete nervoase dependente
de plexul submucos (Meissner).
Musculara mucoasei cuprinde dou straturi de fibre musculare netede:
unul circular intern i altul longitudinal extern. Asigur micrile localizate ale
mucoasei, atenueaz presiunea venoas din submucoas i favorizeaz
expulzarea secreiei din glandele gastrice.
Regenerarea epiteliului mucoasei gastrice se realizeaz prin activitatea
mitotic a celulelor criptelor i a celulelor din istmul glandelor. Se pare c
celulele accesorii de la nivelul istmului dau natere att celulelor principale, ct i
celulelor parietale, care se difereniaz mai trziu.
Submucoasa conine un esut conjunctiv lax i include plexul nervos
submucos (Meissner).
Musculoasa este alctuit din trei straturi de fibre musculare netede : un
strat oblic intern, altul circular - mijlociu i altul longitudinal - extern. ntre
stratul longitudinal i cel circular se gsete plexul nervos mienteric (Auerbach).
Prin contraciile sale peristaltice propulseaz chimul gastric n duoden.
Seroasa este un esut mezotelio-fasciculat, ce intr n componena
poriunii viscerale a peritoneului.
Vascularizaia stomacului cuprinde formaiuni arteriale, venoase i
limfatice. Arterele formeaz o reea n submucoas, din care se desprind ramuri
spre musculoas i spre mucoas, unde realizeaz o reea capilar n jurul
glandelor. Venele i au originea n reelele capilare periglandulare, dup care
acompaniaz arterele. Vasele limfatice iau natere n funduri de sac, situate n
spaiile conjunctive dintre glandele corionului. Se realizeaz un prim plex
subglandular, din care se desprind ramuri ce strbat musculara mucoasei i
formeaz un al doilea plex limfatic n submucoas.
Din plexul submucos se desprind vase limfatice mai mari ce perforeaz
musculatura, realiznd un al treilea plex limfatic la nivelul subseroasei. Din acest
plex, limfa este colectat de vasele aferente ale limfonodurilor satelite i n
continuare prin vasele eferente ale acestora, ajunge n trunchiul limfatic celiac i
apoi n cisterna limfatic.
Inervaia stomacului este de tip vegetativ (simpatic i parasimpatic) i
realizeaz dou plexuri: unul submucos (Meissner) i altul intermuscular
(Auerbach).


145
6.1.4.2. Stomacul pluricavitar (complexul gastric)

Complexul gastric sau stomacul pluricavitar, prezent la rumegtoare este
format din patru compartimente distincte, din care trei sunt neglandulare sau
prestomace (rumen, reea, foios), iar un compartiment este glandular (stomacul
glandular sau abomasul).
Stomacul glandular sau abomasul, prezint aceleai tunici ca i stomacul
monocavitar. La nivelul glandelor gastrice, celulele parietale sunt mai rare, fapt
ce se reflect ntr-o aciditate mai sczut a sucului gastric la rumegtoare fa de
carnivore unde ponderea celulelor parietale este mult mai mare.
Prestomacele au peretele structurat din cele patru tunici : mucoas,
submucoas, musculoas i seroas. Diferenele dintre compartimente se refer
la aspectele morfologice ale mucoasei i musculoasei.
Rumenul prezint pe suprafaa mucoasei numeroase papile de forme i
dimensiuni diferite. n sacul rumenal ventral; papilele sunt mai mari decat n cel
dorsal, iar la nivelul pilierilor, papilele sunt mai reduse (fig. 6.9.).



Fig. 6.9. Rumen:
1 - Papil rumenal; 2 - Epiteliul stratificat pavimentos; 3 - Lamina propria;
4 - Strat muscular intern; 5 - Strat muscular extern; 6 - Seroasa.
146
- Epiteliul mucoasei din rumen este stratificat pavimentos cornificat. Are
o grosime variabil n funcie de dezvoltarea papilei i de sistemul de cretere,
fiind mai mare la animalele crescute n sistem gospodresc, datorit aciunii
mecanice a furajelor grosiere. n grosimea epiteliului s-au evideniat celule
mucoide, ce produc o secreie mucoas permanent cu rol protector. Celulele din
stratul germinativ al epiteliului prezent numeroase mitocondrii i sunt implicate
n transportul ionilor de calciu i sodiu. Musculara mucoasei lipsete n axul
conjunctiv al papilelor.
- Corionul cuprinde fibre elastice i fibre de colagen.
- Submucoasa este reprezentat de un esut conjunctiv lax, cu numeroase
fibre elastice, ce permit adaptarea volumetric a acestui compartiment la
nmagazinarea unor mari cantiti de furaje.
- Musculoasa este format din fibre musculare netede; dispuse ntr-un
strat extern, circular, i un strat intern, orientat cranio-caudal, aglomerat la
nivelul pilierilor.
- Seroasa este reprezentat de peritoneul visceral zonal.
Reeaua prezint mucoasa accidentat de numeroase pliuri (primare,
secundare i teriare). Pliurile mucoasei se intersecteaz i delimiteaz celulele
reelei, teritorii cu aspect de fagure de miere. Pe seciuni ale pliurilor i
papilelor se remarc prezena fibrelor musculare netede, dispuse n corionul
poriunii apicale a papilelor primare i secundare. Aceste fibre sunt dispuse n
mnunchiuri longitudinale, ce se continu spre baz cu cele din musculara
mucoasei (fig. 6.10.).
















Fig. 6.10. Papil din reea:
1 - Epiteliu straticat pavimentos
cornificat; 2 - Musculoasa
mucoasei (m. papilar);
3 - Lamina propria; 4 - Strat
muscular intern; 5 - Strat
muscular extern; 6 Seroas.

147
Foiosul prezint o mucoas extrem de cutat, ce formeaz lame ce pot
fi: primare (I), secundare (II), teriare (III) i cuaternare (IV). Pe aceste lame se
gsesc papile reduse.
n corionul acestor lame se gsesc fibre musculare netede, ce realizeaz
un strat central i dou straturi periferice ce se continu n musculara
mucoasei (fig. 6.11.).



Fig. 6.11. Papil din foios:
1 - Epiteliu stratificat pavimentos cornificat; 2 Musculoasa mucoasei;
3 - Strat muscular intern; 4 - Strat muscular extern; 5 - Seroas.

148
6.1.4.3. Stomacul la psri

Stomacul la psri apare bicompartimentat, prezentnd: o poriune
glandular (proventricul) i o poriune muscular mecanic (ventriculul sau
pipota).
Proventriculul sau stomacul glandular. Acesta prezint o mucoas
foarte bine dezvoltat, cu numeroase glande tubulare (compuse i simple).
Mucoasa este cutat, realiznd pliuri de nlimi variate (pe care se
deschid glandele tubulare compuse) i infundibulii, la baza crora se deschid
glandele tubulare simple. Epiteliul de suprafa este simplu prismatic i cuprinde
celule elaboratoare de mucus. Glandele mucoasei sunt denumite glande rugosale,
avnd aspectul unor anuri delimitate de creste (rugae). n corion, printre
glande, exist infiltraii i noduli limfoizi.
Musculara mucoasei prezint un strat circular, intern, i altul
longitudinal, extern.
Glandele submucoasei sau glandele subrugosale se dezvolt n
submucoas i apoi strbat musculara mucoasei n timpul dezvoltrii lor. Fiecare
gland proventricular este o gland compus, cu un canal principal ce pornete
dintr-o cavitate central, strbate corionul mucoasei i se deschide la nivelul unor
papile. n cavitatea central se deschid mai multe canale secundare. Fiecare canal
secundar corespunde unui lob glandular i primete confluenele a mai multor
canale teriare. n canalele teriare se dreneaz mai multe glande tubulare drepte
(ce formeaz lobulii).
Lobii glandulari sunt delimitai de un esut conjunctiv, foarte vascularizat
i inervat. Canalele principale, secundare i teriare sunt cptuite de un epiteliu
simplu prismatic. Celulele secretoare prezint n citoplasm granule de mucus.
Epiteliul glandelor este simplu cubic sau prismatic,n raport cu starea
funcional a celulelor. Celulele glandulare reprezint, la psri, o combinare
structural i funcional, ntre celulele principale i cele parietale din glandele
fundice ale mamiferelor. Ele secret att acid clorhidric, ct i pepsinogen.
Prezint canalicule intracitoplasmatice.
Submucoasa este reprezentat de o band ngust de esut conjunctiv
fibros, n unele regiuni ale stomacului glandular este greu observabil la
microscopul optic.
Musculoasa cuprinde fibre musculare netede, organizate ntr-un strat
circular intern, mai gros i altul longitudinal extern, mai subire. ntre ele se
gsete plexul nervos mienteric (Auerbach).
Seroasa peritoneal acoper stomaculglandular la exterior.
Ventriculul sau stomacul muscular (pipota), avnd aspect de lentil
biconvex, cunoate o dezvoltare exagerat a tunicii musculare. n structura
peretelui su sunt prezente: seroasa, stratul aponevrotic, musculoasa,
submucoasa, mucoasa i cuticula.
Seroasa aparine peritoneului visceral.
Stratul aponevrotic este mai gros i mai dens la nivelul zonei centrale a
feelor laterale, structurnd o adevrat aponevroz pentru muchiul
ventriculului. Cuprinde fibre de colagen printre care se evideniaz fibroblaste
149
alungite i aplatizate.
Musculoasa apare mai subire n zona central a feelor laterale i mai
groas n zona circumferinei organului. Printre fasciculele de fibre musculare
netede se gsete esut conjunctiv ce se continu cu submucoasa la interior i cu
elementele fibrilare din stratul aponevrotic. Musculoasa este dispus pe trei
straturi : oblic intern, circular mijlociu i longitudinal extern mai subire.
Submucoasa cuprinde esut conjunctiv dens, aderent corionului.
Mucoasa apare lipsit de musculara mucoasei. Este format din epiteliu
i corion dens, n care se evideniaz glandele tubulare simple.
Glandele stomacului muscular au un traiect sinuos, un diametru aproape
constant i sunt dispuse n grupuri, separate de esut conjunctiv. Epiteliul
glandular cuprinde: celule cubice - la baza glandelor, celule principale n toat
lungimea glandei i celule argirofile.
Cuticula cptuete lumenul stomacului muscular. La ginile adulte,
grosimea ei variaz n funcie de sistemul de cretere.Este format din lamele:
unele dispuse paralel cu suprafaa mucoasei, iar altele dispuse perpendicular pe
suprafaa mucoasei, ce ptrund n deschiderile glandelor, atand ferm cuticula la
mucoas.
Cuticula nglobeaz n compoziia sa o matrice proteic i celule
descuamate din epiteliul de suprafa.
Matricea proteic este produs de celulele principale, sub form de
filamente care se dispun fie paralel cu suprafaa mucoasei, sub form de lame, fie
perpendicular pe suprafaa mucoasei ocupnd lumenul glandelor. Lamele
transversale sunt formate din glicoproteine i au o rezisten mai mic. Restul
matricei este format dintr-o substan asemntoare cheratinei, ceea ce i confer
o deosebit rezisten.

6.1.5. INTESTINUL SUBIRE

Intestinul subire este segmentul tubului digestiv n care au loc cele mai
importante procese ale digestiei i absorbiei.
Prezint trei poriuni: duoden, jejun i ileon, avnd peretele structurat n
patru tunici: mucoas, submucoas, musculoas i seroas (fig. 6.12., fig. 6.13.).
Mucoasa intestinal este prevzut cu particulariti structurale, care i
permit mrirea considerabil a suprafeei de absorbtie, precum: pliurile circulare,
vilozitile intestinale, microvilozitile i prezena glandelor n corion.
- Pliurile circulare au aspect de semilun, ntins pe jumtate sau
maximum 2/3 din circumferina lumenului intestinal. n structura lor sunt
prezente toate structurile mucoasei i submucoasei dispuse n jurul unui ax
central, format din submucoas. Sunt dezvoltate n poriunea distal a duodenului
i proximal a jejunului. Sunt rare n ileon i dispar n poriunea lui terminal.
- Vilozitile intestinale au aspect digitiform, la carnasiere i foliace, la
porc i rumegtoare. n totalitatea lor confer un aspect catifelat mucoasei
intestinale. n structura unei viloziti intr epiteliu i corion. Epiteliul vilozitii
este simplu prismatic cu platou striat i cuprinde trei tipuri de celule: enterocite
(sau celule absorbtive), celule caliciforme i celule argentafine.
150

Fig. 6.12. Seciune transversal prin intestinul subire (jejun):
1 - Vilozitate intestinal; 2 - Muchiul vilozitii: 3 - Glande intestinale;
4 - Lamina propria; 5 - Musculoasa mucoasei; 6 - Submucoas;
7 - Vase sanguine; 8 Plex nervos submucos; 9 Strat muscular intern;
10 - Plex nervos mienteric; 11 - Strat muscular extern i seroasa.
151

Fig. 6.13. Mucoasa intestinului subire la feline:
1 - Plic circular; 2 - Viloziti intestinale;
3 - Musculoasa mucoasei; 4 - Epiteliul intestinal.
152
Enterocitul prezint un platou striat , extrem de ngust la celulele de la
baza vilozitilor i mai nalt, la enterocitele de la vrful vilozitilor. La
microscopul electronic, platoul striat se prezint sub form de microvili, cu
aceeai lungime i grosime, n numr de 3 000 - 5 000 pentru o celul. La polul
bazal este prezent un labirint bazal.
Microvilii sunt acoperii de un glicocalix, format din filamente sau
spiculi orientai radiar.
Microvilii sunt structuri specializate n absorbia proteinelor (sub form
de aminoacizi), a hidraiilor de carbon (sub form de monozaharide) i a lipidelor
(sub form de acizi grai i trigliceride). Ei desfoar att activiti de
absorbiie, ct i de digestie, pe membrana microvililor fiind evideniate enzime
(maltaza, lactaza) care intervin n hidroliza dizaharidelor.n spaiile dintre
microvili sunt prezente enzime implicate n procesul fosforilrii (exemplu :
fosfataza alcalin sau acid). La baza microvililor se observ un proces foarte
activ de pinocitoz i exocitoz.
Nucleul enterocitului este dispus n treimea bazal, este ovoidal i are
cromatina dispus lax. n citoplasma subnuclear se gsete un abundent reticul
endoplasmic rugos, numeroi ribozomi liberi i mitocondrii.Citoplasma
supranuclear apare mai clar i conine complexul Golgi.
Membrana plasmatic a enterocitului este puternic cutat la nivelul
feelor laterale, unde prezint desmozomi i numeroase interdigitaii, care se
angreneaz cu interdigitaiile celulelor nvecinate. Aceste interdigitaii reprezint
att mijloace de solidarizare celular, ct i rezerve de suprafa care permit
mrirea volumului celular n decursul absorbiei. n jumtatea bazal,
membranele plasmatice ale feelor laterale se distaneaz, delimitnd mpreun cu
membrana bazal un spaiu triunghiular .
Celulele caliciforme au aspect de cup sau butoia, cnd sunt pline cu
mucus. Nucleul este mpins n jumtatea bazal celulei. La polul apical prezint
microvili care dispar atunci cnd celula se umple cu secreie. Celulele prezint un
ciclu secretor ce se desfoar n trei stadii: de umplere, descrcare i recuperare.
Eliminarea secreiei se realizeaz dup ruperea polului apical, comportndu-se ca
celule mucoase de tip deschis. Celulele caliciforme mai joac un rol n
transportul calciului:
Celulele endocrine (argentafine i argirofile) nu difer morfologic de
cele descrise la stomac. Sunt mai abundente la suine i rumegtoare. Celulele
endocrine din intestin produc substane din grupul catecolaminelor.
Corionul vilozitilor este format din esut conjunctiv n care se observ
fibre de reticulin, dispuse n reea, pe care se prind celulele reticulare
nedifereniate. n ochiurile reelei se evideniaz limfocite, macrofage, mastocite,
plasmocite i eozinocite. Corionul cuprinde i muchiul vilozitii (muchiul
Brucke) format din celule musculare netede orientate longitudinal. Acest muchi
confer vilozitii proprieti contractile, micri de pendulare, scurtare i
extensie.
n corionul vilozitii ptrunde un singur capilar limfatic, denumit chilifer
central, caracterizat prin faptul c este nchis la captul luminal i deschis n
reeaua de vase limfatice de la baza vilozitii. Chiliferul este larg i prezint un
153
endoteliu cu pori mici, dar lipsit de o membran bazal.
- Glandele intestinale (Lieberkhn). Au aspect de glande tubulare
drepte, cu lumen strmt i se deschid la baza vilozitilor intestinale sau n
spaiul dintre ele. Cuprind n structura lor 5 tipuri de celule: - celule caliciforme,
diseminate n epiteliul glandular; - enterocite, mai reduse numeric i cu un platou
striat mai puin nalt; - celule argentafine, mai frecvente n glande dect n
epiteliul vilozitii intestinale, elaboreaz serotonina i bradichinona, fiind mai
numeroaae la suine i rumegtoare;- celulele Paneth i celulele nedifereniate.
Celulele Paneth lipsesc la suine i carnivore. Sunt dispuse la fundul
glandelor, fiind asemntoare cu celulele zimogene din glandele fundice i cu
celulele seroase din pancreas. Au o form piramidal cu baza mare spre
membrana bazal. La polul apical efilat, apar granule de zimogen, n timp ce n
citoplasma bazal se evideniaz ergastoplasma.
Celulele Paneth secret numeroase enzime, care degradeaz compuii
nutritivi din chimul gastric. Celulele Paneth fagociteaz i diger microorganisme
din lumenul glandei. Totodat, celulele Paneth particip la excreia metalelor
grele (zinc) i la reglarea microflorei intestinale.
Celulele nedifereniate sunt prezente la baza vilozitilor i n poriunea
mijlocie i superioar a glandelor intestinale. Sunt celule de rezerv ce vor
nlocui enterocitele i celulele caliciforme, prezentnd numeroase mitoze. Ele
asigur att regenerarea celulelor epiteliului de suprafaa, ct i pe cea a celulelor
secretorii.
- Glandele duodenale (Brunner) sunt prezente n submucoasa
duodenului i la nivelul regiunii pilorice a stomacului.Glandele duodenale sunt
glande tubulo-alveolare puternic ramificate, formate din celule mucoase. Au un
canal excretor lung ce se deschide ntr-o gland Lieberkuhn i mai rar la baza
vilozitilor. n duoden se descrie i un grup intern sau superficial, slab
reprezentat, localizat n mucoas.
Secreia glandelor duodenale este predominant mucoid i alcalin. Se
presupune c unele celule din glandele duodenale elaboreaz factori care
activeaz enzimele produse de pancreas sau ficat (Diculescu).
Corionul mucoasei intestinale apare puin dezvoltat, ocupnd spaiul
dintre epiteliu i musculara mucoasei. Cuprinde esut conjunctiv reticular, fibre
elastice i de reticulin, glande intestinale, formaiuni limfoide i formeaz axul
vilozitii.
Pe toat lungimea intestinului, n corion sunt prezente numeroase
limfocite, dispuse difuz sau aglomerate n noduli. Nodulii pot fi solitari sau
aglomerai n plci Peyer, mai numeroase n jejun i ileon. La nivelul plcilor
Peyer lipsesc vilozitile intestinale, iar limfonodulii sunt situai n corion i n
submucoas.
Stratul profund al corionului se densific la carnivore, realiznd
compacta.
Musculara mucoasei cuprinde dou straturi de fibre musculare netede :
unul circular, intern i altul longitudinal, extern.
Submucoasa intestinal este alctuit din esut conjunctiv lax foarte
vascularizat i inervat de plexul Meissner. Poate prezenta infiltraii limfoide n
154
unele zone, iar plcile Peyer se extind i n submucoas. n duoden, submucoasa
cuprinde glandele duodenale (Brunner), tubuloacinoase, de tip merocrin.
Glandele duodenale pot fi : mucoase (la cine i rumegtoare), mixte (la feline),
seroase (la suine i ecvine). Distribuia glandelor i ntinderea lor variaz de la o
specie la alta.
Musculoasa intestinului cuprinde dou straturi de muchi netezi: unul
circular, intern, altul longitudinal, extern, ntre care se evideniaz plexul nervos
mienteric (Auerbach), ce cuprinde microganglioni nervoi.
Musculoasa intestinului asigur realizarea peristaltismuiui (ce
propulseaz coninutul intestinal) i a micrilor de pendulare (pentru amestecul
chimului cu sucul intestinal).
Seroasa cuprinde esut conjunctiv mezotelial peritoneal. n ea sunt
prezente numeroase ramuri vasculare, nervoase i paniculi adipoi.
Vascularizaia intestinului este realizat de formaiuni arteriale,
venoase i limfatice.
Arterele abordeaz intestinul la nivelul micii curburi, sub forma arterelor
drepte, care sunt de dou tipuri, unele scurte, altele lungi. Arterele drepte scurte
realizeaz un plex arterial, care asigur nutriia elementelor musculare. Arterele
drepte lungi ajung n submucoas, unde realizeaz un alt plex arterial. Din plexul
arterial submucos se desprind ramuri care vascularizeaz musculara mucoasei,
corionul glandelor i vilozitile intestinale.
Venele i au originea n capilarele vilozitilor, dup care se
anastomozeaz cu cele din reelele periglandulare i trec n submucoas, unde
realizeaz un mare plex venos, apoi ajung n stratul subseros. Plexul venos
subseros este descrcat prin ramuri care ajung n rdcinile venei porte.
Vasele limfatice i au originea n chiliferele centrale ale vilozitilor,
care conflueaz cu capilarele limfatice periglandulare, realiznd un plex limfatic
n corionul mucoasei. Din plexul periglandular se desprind vase limfatice care
strbat musculara mucoasei i formeaz un mare plex limfatic n submucoas, n
care se dreneaz i vasele de la plcile Peyer sau din foliculii solitari. Din plexul
submucos se desprind vase limfatice care mpreun cu cele din stratul muscular
formeaz un plex intramuscular, iar n final un mare plex n subseroas. n cele
din urm, vasele limfatice eferente ptrund n mezenter ajungnd la
limfonodurile regionale (mezenterice).
Inervaia intestinului este asigurat de sistemul nervos vegetativ, fibrele
parasimpatice fiind stimulatoare, iar cele simpatice inhibitoare.
Plexul mienteric (Auerbach) cuprinde fibre nervoase i un numr mult
mai mare de neuroni dect plexul submucos.
Plexul submucos (Meissner) reprezint substratul reflexelor locale de la
nivelul mucoasei, cuprinznd fibre nervoase mai fine i neuroni ganglionari mai
mici.
n aceste plexuri exist dou tipuri de neuroni: neuroni argentafini (de tip
I) i neuroni neargentafini (sau de tip II). Neuronii de tip I sunt prezeni numai n
plexul mienteric i prin axonul lor stabilesc legturi sinaptice cu neuronii de tip
II, care joac rol de neuroni de asociaie.
Pe lng neuronii de tip I i de tip II, n plexurile nervoase intraparietale
155
sunt prezente celule interstiiale autonome, care sunt elemente efectoare,
realiznd o conexiune ntre elementele simpatice i parasimpatice.

6.1.6. INTESTINUL GROS

Intestinul gros reprezint segmentul tubului digestiv cuprins ntre
orificiul ileocecal (sau ileocecocolic) i canalul anal. Cuprinde: cecumul, colonul
i rectul. Se caracterizeaz prin absena vilozitilor intestinale, prin prezena
unor glande lungi, foarte bogate n celule caliciforme. Formaiunile limfoide din
colon sunt foliculi solitari mari ce cuprind i submucoasa.
Peretele intestinului gros este structurat din cele patru tunici: mucoasa,
submucoasa, musculoasa i seroasa (fig. 6.14.).

























Fig. 6.14. Structura intestinului
gros:
1 Epiteliu; 2 Lamina propria;
3 Gland intestinal;
4 Musculoasa mucoasei;
5 Submucoasa; 6 Limfonod;
7 Strat muscular intern;
8 Strat muscular extern;
9 Plex nervos mienteric;
10 Seroasa.

156
Mucoasa intestinului gros, lipsit de viloziti, prezint un epiteliu
simplu prismatic, care se invagineaz n corion i formeaz cripte sau glande
intestinale (Lieberkuhn), care sunt numeroase, adnci i lipsite de celule Paneth.
Epiteliul mucoasei cuprinde: - enterocite, cu un platou striat mai puin nalt; -
celule caliciforme extrem de numeroase; - celule endocrine de tip argentafin,
foarte rare.
Corionul mucoasei intestinului gros, format din esut conjunctiv lax i
reticulat, este practic absent datorit numrului mare de glande intestinale.
Prezint strat compact la carnivore. Acest corion redus este infiltrat cu neutrofile,
eozinofile i macrofage. Foliculii limfoizi sunt solitari, mai mari dect cei din
intestinul subire, ptrunznd n submucoasa subiacent.
Musculara mucoasei este slab reprezentat, iar din ea se desprind fibre
ascendente care se infiltreaz printre glande.
Tunica muscular are o dispoziie particular, adaptat mai mult pentru
funcia de rezervor, la acest nivel micrile intestinale fiind lente. Stratul
muscular circular intern este distribuit relativ uniform, n timp ce stratul
longitudinal extern prezint aglomerri longitudinale, n numr de dou sau trei,
denumite tenii, ntlnite la ecvine, suine i leporide. Stratul longitudinal dintre
tenii este subire, adesea diseminat, mai puin contractat. Teniile sunt mai scurte
dect lungimea intestinului, nct determin formarea unor segmente sacciforme,
denumite haustre.
Cecumul prezint frecvente infiltraii limfoide la ecvine, unde are un
aspect de veritabil rezervor intestinal. La rumegtoare i suine, nodulii limfoizi
sunt prezeni la nivelul jonciunii ileocecale, unde musculatura realizeaz un
sfincter. La ecvine, musculatura realizeaz dou sfinctere: unul ileocecal i altul
cecocolic.
Colonul prezint o mucoas mai groas, cu glande Lieberkuhn foarte
lungi. La cabaline, suine i leporide, stratul longitudinal extern al mucoasei se
aglomereaz, formnd tenii, iar intestinul este boselat.
Rectul prezint o mucoas dezvoltat, cu numeroase pliuri longitudinale
cu vase mari n corion. Musculara mucoasei este mult mai groas, fiind dispus
n cele dou straturi caracteristice. Glandele Lieberkuhn sunt foarte numeroase i
formate, aproape exclusiv, din celule caliciforme mucipare. Colonul apare
infiltrat n mod difuz cu limfocite, existnd i foliculi solitari. Tunica extern este
reprezentat parial de seroas i parial de adventice.
Canalul anal prezint trei zone: columnar, intermediar i cutanat.
Zona columnar anal se afl n continuarea mucoasei rectale, de care
este delimitat printr-o linie anorectal. La acest nivel se face trecerea brusc de
la epiteliul simplu columnar la epiteliul stratificat scuamos. Mucoasa conine
infiltraii limfoide i un plex venos cu caractere erectile. n submucoas sunt
prezente glande tubulare ramificate, numite glande anale, ce sunt glande
sudoripare modificate, ce produc o secreie grsoas la cine i mucoas la suine.
Zona intermediar se caracterizeaz printr-un epiteliu stratificat
pavimentos de tip moale. Mucoasa nu formeaz pliuri. n submucoas se gsesc
glandele anale.
Zona cutanat prezint un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat.
157
Cuprinde glande sudoripare i sebaccee modificate, denumite glande
circumanale. La jonciunea dintre zona cutanat i zona intermediar, dou
evaginri laterale ale mucoasei formeaz, numai la carnivore i leporide, sacii
anali.
Sacii anali sunt cptuii de un epiteliu stratificat pavimentos
cheratinizat, iar n corionul lor se evideniaz glandele sinusurilor para anale,
care sunt glande sudoripare apocrine, tubulare simple la canide i glande sebacee
la feline.
n zona anorectal lipsese musculara mucoasei i stratul longitudinal
extern, iar stratul circular realizeaz sfincterul anal intern, continundu-se n sens
caudal cu fibre musculare striate, ce formeaz sfincterul anal extern.

6.2. GLANDELE ANEXE ALE APARATULUI DIGESTIV

6.2.1. FICATUL

Ficatul este o gland amficrin, hepatocitele elabornd att bila (ca
secreie extern), ct i unele substane necesare metabolismului intermediar pe
care le elibereaz direct n snge (ca secreie endocrin).
Ficatul are origine endodermic i prezint funcii multiple, intervenind
n metabolismul proteinelor, glucidelor, lipidelor, enzimelor, srurilor minerale i
vitaminelor. Ficatul este un organ de stocaj pentru un numr mare de factori
activi (vitamine, hormoni), pentru anumii constitueni celulari (glicogen,
enzime). Ficatul particip la sinteza i nmagazinarea unor proteine plasmatice
(protrombina, fibrinogen). Ficatul este un rezervor de snge i un organ de
excreie, prin intermediul lui eliminndu-se unii produi ai metabolismului
intermediar sub form de pigmeni biliari, colesterol i uree.
Ficatul reprezint aproximativ 2 - 3 % din greutatea corporal, fiind
format din circa 300 miliarde de celule, din care 200 miliarde sunt celule intens
active. Distrugerea sau extirparea total a ficatului determin moartea animalului.
Ficatul are o foarte mare capacitate de regenerare nct n cazul n care se pierde
funcional sau anatomic (prin extirpare) 70 % din parenchim, are loc o refacere
complet a organului.
Structura histologic a ficatului cuprinde capsula i parenchimul hepatic.
Capsula (capsula Glisson) sau tunica fibroas delimiteaz ficatul, fiind
format din esut conjunctiv fibros, n care predomin fibrele de colagen. Este
dublat la exterior de subseroas i de seroasa peritoneal visceral. La nivelul
hilului, capsula ptrunde n ficat o dat cu vasele sanguine (artera hepatic i
vena port), cu vasele limfatice i cu nervii.
n interiorul ficatului, esutul conjunctiv formeaz septuri sau travei
portobiliare ce mpart parenchimul n lobuli i adpostete sistemul de conducte
biliare i formaiunile vasculare intrahepatice. Septurille conjunctive
interlobulare sunt mai dezvoltate la suine i rumegtoarele mari.
Parenchimul hepatic are ca unitate morfofuncional lobulul hepatic
(fig. 6.15.).

158



Fig. 6.15. Diagrama organizrii ficatului:
1 - Lobul hepatic clasic; 2 - Lobul hepatic port; 3 - Acin hepatic;
4 - Ven centrolobular; 5 - Capilare sinusoide; 6 Spaiul port.


- Lobulul hepatic are o form de trunchi de piramid cu baza mare, de
obicei hexagonal, orientat spre capsul i baza mic strbtut de vena
centrolobular. Pe seciuni histologice transversale, lobulii hepatici apar sub
forma unor cmpuri pentagonale sau hexagonale, axate pe o ven centrolobular.
Lobulii sunt delimitai complet, la suine i rumegtoare, sau incomplet
(carnivore, hominide) de esutul conjunctiv interlobular ce formeaz stroma
perilobular. La nivelul de contact dintre doi sau mai muli lobuli nvecinai, se
delimiteaz un spaiu relativ triunghiular, denumit spaiul port sau spaiul
Kiernan. n spaiile porte se gsesc patru structuri tubulare : - ramura
interlobular a venei porte, cu lumen larg i perete foarte subire; - ramura
interlobular a arterei hepatice, cu lumen mic i perete gros; - un canalicul biliar;
i - vase limfatice (fig. 6.16.).

159

Fig. 6.16. Lobuli hepatici la suine:
1 - Lobul hepatic; 2 - Canalicul biliar interlobular;
3 - Vase sangvine; 4 - Ven centrolobular;
5 - Capilar sinusoid.


Lobulul hepatic clasic prezint trei zone concentrice: o zona periferic, o
zon mijlocie i o zon central, diferite ca poziie i ca repartiie topografic a
enzimelor.
Zona periferic sau portal este situat n apropierea spaiului port,
fiind adiacent vaselor perilobulare. Este regiunea cea mai bine irigat i
cuprinde elementele celulare care asigura citogeneza i regenerarea
parenchimului.
Zona mijlocie sau medio-lobular cuprinde hepatocite difereniate,
care asigur funciile specializate ale ficatului.
Zona central sau pericentrolobular cuprinde celule mbtrnite sau
uzate, care se dezintegreaz i mor. Celulele zonei centrale sunt, n general,
specializate pentru funcia de stocaj (glicogen, grsimi, pigmeni).
160
n afara lobulului hepatic clasic (morfologic), la nivelul ficatului se mai
descriu dou uniti funcionale: lobulul port i acinul hepatic.
- Lobulul hepatic port este centrat pe un canal biliar din spaiul port i
cuprinde totalitatea unitilor secretorii, indiferent de localizarea lor, care sunt
tributare aceluiai conduct biliar. Limita lobulului port este reprezentat de o linie
imaginar ce unete ntre ele cele trei vene centrolobulare ale celor trei lobuli
clasici adiaceni, venele marcnd vrfurile triunghiului.
Un lobul port este format din cmpuri secretorii care aparin lobulilor
clasici adiaceni, cuprinznd parenchimul hepatic din trei lobuli clasici diferii.
Lobulii portali sunt unitile cu secreie extern ale ficatului .
- Acinul hepatic cuprinde totalitatea hepatocitelor irigate de acelai vas,
care i vars bila n acelai canal biliar. Acinul hepatic este constituit din dou
arii triunghiulare, situaten doi lobuli clasici adiaceni, ale cror vrfuri se gsesc
pe venele centrolobulare, iar bazele lor vin n contact.
Acinii hepatici sunt uniti mai mici dect lobulii, ei intrnd ca elemente
constitutive att n structura lobulului clasic, ct i n structura lobulului portal.
Noiunea de acin hepatic explic, n mod integrativ att funcia de gland cu
secreie intern, ct i funcie de gland exocrin a ficatului.
Lobuli hepatici cuprind urmtoarele elemente componente: celulele
hepatic (hepatocitele), capilarele sinusoide, canaliculele biliare intralobulare,
vena centrolobular i esutul de susinere.
Structura i ultrastructura hepatocitului. Celulele hepatice sau
hepatocitele sunt dispuse n coloane celulare (cordoane Remak), anastomozate
ntre ele, cu orientare radiar, de la vena centrolobular spre periferie. Un cordon
celular (Remak) cuprinde dou iruri de celule, ce delimiteaz ntre ele un
canalicul biliar intralobular. Cordoanele Remak sunt situate ntre dou capilare
sinusoide. n cadrul cordoanelor, fiecare hepatocit prezint: un pol vascular,
orientat spre capilarul sinusoid; un pol biliar, orientat spre canaliculul biliar i
patru fee de contact, prin care se realizeaz contactele intercelulare (prin
interdigitaii) ( fig. 6.17.).
Hepatocitele au o form poliedric, volum variabil i pot fi mono-, bi-
sau trinucleate.
Nucleu apare veziculos, cu unul sau doi nucleoli. Membrana nuclear
prezint pori ce variaz n numr i mrime dup starea funcional.
Citoplasma este bazofil, cu corpi Berg (fragmente de reticul
endoplasmic rugos) evideni.
Reticulul endoplasmic neted apare deosebit de bogat, dar variaz
cantitativ pe msura acumulrii glicogenului.
Ribozomii sunt cel mai adesea ataai de reticulul endoplasmic, dar pot
aprea i ribozomi liberi. Complexul Golgi este dezvoltat i localizat n spaiul
dintre nucleu i canaliculul biliar. Lizozomii au aspect ovalar i sunt bogai n
hidrolaze acide. Ei se concentreaz lng canalul biliar, iar lizozomii din
hepatocitele de la periferia lobulului sunt mai activi dect cei ai hepatocitelor din
centrul lobulului.
Mitocondriile sunt foarte numeroase. Cristele mitocondriale variaz ca
numr i orientare n funcie de desfurarea metabolismului oxidativ. n inaniie
161
sau carene vitaminice scade numrul mitocondriilor i al cristelor mitocondriale.
Peroxizomii, cu aspect sferic sau ovoid, au o matrice fin granular,
bogat n enzime (uricaza, catalaza etc).
Incluziile hepatocitelor conin glicogen, lipide (colesterol, grsimi neutre,
fosfatide, acizi grai), pigment (bilirubina, hepatosiderina).
Glicogenul ncepe s se depoziteze o dat cu dezvoltarea insulelor
Langerhans. Glicogenul reprezint forma de depozitare a glucozei i apare n
celule sub form de granule dispersate sau de blocuri dispuse perinuclear.
Lipidele se gsesc n cantiti mici sub form de picturi mici, osmiofile.
Lipidele se acumuleaz n hepatocitele din zona pericentrolobular.
Echipamentul enzimatic al hepatocitului este foarte bogat. Enzimele sunt
prezente n toate hepatocitele, indiferent de dispunerea lor n lobul.

Fig. 6.17. Ultrastructura hepatocitului - schem (dup Liebich, 1990):
1 - Nucleu; 2 - Reticul endoplasmic rugos; 3 - Reticul endoplasmic neted;
4 - Mitocondrie; 5 Complex Golgi; 6 - Canalicul biliar; 7 - Jonciune impermeabil;
8 - Desmozomi; 9 - Capilar sinusoid; 10 - Celul endotelial; 11 Eritrocit;
12 Spaiu perisinusoidal (Disse); 13 - Colagen tip III; 14 - Microvili;
15 - Circulaia glucozei; 16 Circulaia bilei; 17 - Biosinteza i circulaia proteinelor.

162
Membrana (plasmalema) hepatocitului prezint pe feele de contact cu
celulele vecine, spre spaiile Disse i spre canaliculul biliar, numeroi microvili.
ntre hepatocitele ce delimiteaz un canalicul se realizeaz complexe joncionale
de tipul zonulei adherens i de tipul zonulei ocludens.
Capilarele sinusoide au o dispunere radiar n interiorul lobulului. Ele
realizeaz un sistem capilar de tip port, ntins ntre dou vene (ntre vena
centrolobular i venele perilobulare). Capilarele sinusoide sunt plasate ntre
cordoanele de hepatocite de care sunt separate printr-un spaiu ngust (spaiul
Disse). n spaiile Disse proemin microvilii hepatocitului, realiznd o suprafa
mai mare de schimb ntre snge i celula hepatic.
Spaiul perisinosoidal (Disse) este delimitat ntre capilarele sinusoidale
i hepatocite, fiind ocupat de membrana bazal a capilarelor, de fibre de
reticulin i celule mezenchimale. Pe fibrele de reticulin se gsesc celule
reticulare nedifereniate (celule STEM) care, n viaa fetal, vor genera att
hemocitoblatii, ct i celule reticuloendoteliale sau histiocitare. n viaa
postnatal vor genera prin difereniere numai celule Kupffer. Tot n spaiile Disse
sunt prezente i lipocitele perisinusoidale (celulele Ito) , celulele stelate cu rol n
metabolismul vitaminei A i n patogeneza cirozei.
Peretele capilarelor sinusoidale este format din endoteliu i membrana
bazal. Endoteliul este format din celule endoteliale i din celule Kupffer.
Endoteliul este continuu, fr pori n perioada fetal timpurie. La parturiie apar
pori sau fenestre, astupai de formaiuni diafragmatice tranzitorii. Aceste orificii
sau spaii faciliteaz comunicarea dintre snge, spaiul Disse i hepatocite.
Celulele endoteliale sunt aplatizate, cu mitocondrii i reticul endoplasmic slab
reprezentat.
Celulele Kupffer sau macrofagocitele stelate au nucleul mai globulos,
nct proemin n lumenul vasului. Ele fac parte din sistemul macrofagic, avnd
caracteristice citologice (vacuole, lizozomi, reticul encloplasmic rugos) ce le
deosebesc de celulele endoteliale. Ele sunt specializate pentru funcia de
endocitoz.
Membrana bazal pare a lipsi total sau parial, facilitnd schimbul ntre
snge i hepatocit.
Canaliculele biliare intralobulare au o dispunere radiar, pornind de la
vena centrolobular (vena centralis) spre periferia lobulului hepatic. Nu au perete
propriu, lumenul lor fiind delimitat de membranele hepatocitelor adiacente. Polul
biliar al hepatocitelor prezint un an delimitat de membrana plasmatic,
prevzut cu numerosi microvili. Membranele plasmatice adiacente sunt legate
strns prin zonule ocludens. La periferia lobulului, canaliculele biliare se
continu cu canale foarte scurte cu perete propriu (pasajele Herring), format
dintr-un epiteliu aplatizat. Pasajele Herring fac legtura cu canalele biliare situate
n spaiul port Kiernan.
Vena centrolobular ncepe printr-un capt orb (n deget de mnu)
dup care se ndreapt spre mijlocul bazei, unde se continu cu vena sublobular.
Capilarele sinusoide din ntregul lobul hepatic se deschid n unghi drept n vena
centrolobular.

163
esutul conjunctiv (de susinere) intralobular este redus, fiind reprezentat
de fibrele de reticulin din spaiile Disse i au o orientare predominant radiar.
Ele realizeaz o reea (de unde i denumirea de fibre n grilaj) ce susine
capilarele sinusoid i cordoanele celulare.
Vascularizaia ficatului. Lobulul hepatic este irigat de la periferie spre
centru, existnd dou feluri de circulaii sanguine: o circulaie funcional i una
nutritiv.
Circulaia funcional este realizat de vena port, care transport
substanele nutritive absorbite n intestin, pentru a fi metabolizate n ficat. Vena
port emite ramuri lobare din care se desprind ramuri venoase interlobulare, care
sunt prezente n spaiile Kiernan.
Din venele interlobulare se desprind ramuri venoase perilobulare care
ptrund n lobul, continundu-se cu capilarele sinusoide. Capilarele sinusoide
conflueaz n vena centrobular. Vena centrolobular conduce sngele spre baza
lobulului unde va fi captat de o venul sublobular. Venele colectoare de calibru
din ce n ce mai mare se deschid n venele suprahepatice, iar n final n vena cav
posterioar.
Circulaia nutritiv se realizeaz prin artera hepatic, ale crei ramuri
terminale au acelai traiect cu ramurile venoase pn la periferia lobulului,
existnd ramuri lobare i interlobare. Din ramurile interlobare se desprind
arteriole care urmresc spaiile Kiernan i emit capilare care abordeaz zona
periferic oxigenat. Sngele oxigenat (nutritiv) vehiculat de artera hepatic se
amestec cu sngele venos provenit din vena porta.
Circulaia limfatic este bogat reprezentat. La nivelul ficatului se
produce mai mult limf dect n oricare organ al corpului animal. n lobulul
hepatic nu se evideniaz vase limfatice, acestea aprnd n esutul conjunctiv
perilobular. De la acest nivel, vasele limfatice conflueaz n vase limfatice din ce
n ce mai mari. Acestea prsesc ficatul pe la nivelul hilului, devenind vase
aferente pentru limfonodurile portale.
Inervaia ficatului este de tip vegetativ, fiind asigurat de fibre orto- i
parasimpatice, care formeaz plexuri n jurul vaselor i canalelor hepatice.
Cile biliare. Canaliculele biliare intralobulare se continu la periferia
lobulului cu pasajele Herring, care la rndul lor se vars n canalele biliare din
spaiile Kiernan. Aceste canale sunt denumite canale biliare interlobuare i au
peretele format dintr-un epiteliu simplu cubic sau prismatic, ce se sprijin pe o
membran bazal. Polul apical al celulelor prismatice prezint microvili.
Canalele biliare interlobulare conflueaz i formeaz canalul hepatic, ce
prsete ficatul prin hil.
Canalul hepatic conflueaz cu canalul cistic, ce i are originea n vezica
biliar, formndu-se canalul coledoc. Canalul coledoc se deschide n duoden la
nivelul papilei duodenale, prezentnd o dilataie ampular, dotat cu un sfincter.
Canalele biliare sunt prevzute cu un epiteliu simplu prismatic care ,pe
msur ce se apropie de duoden, prezint un platou striat. Epiteliul cuprinde
celule caliciforme i celule mucoase sau mucocite. Sub epiteliu se gsesc un
corion redus i cteva fibre musculare netede.

164
Vezica biliar. Este un organ glandular cavitar, cu aspect piriform,
prezentnd o regiune fundic, un corp i un gt. Gtul se continu prin canalul
cistic care conflueaz cu canalul hepatic formnd canalul coledoc.
Peretele vezicii biliare este compus din mucoas, musculoas i seroas.
Mucoasa vezicii biliare este plisat (cutat). Prezint un epiteliu simplu
prismatic, cu microvili la polul apical. Celulele epiteliale conin n partea lor
bazal un nucleu sferic sau neregulat, cu incizuri i nucleoli voluminoi. Spre
polul apical i bazal se aglomereaz numeroase mitocondrii i picturi de lipide.
Complexul Golgi este localizat supranuclear. n epiteliul vezical mai sunt
prezente mucocite i celule caliciforme.
Microvilii polului apical particip la absorbia apei din lichidul biliar pe
care o trece n capilarele de la baza epiteliului, producnd o concentrare a bilei cu
10 - 12%. Epiteliul este situat pe o membran bazal. Corionul apare bogat
vascularizat, cu infiltraii limfoide i noduli limfatici. La nivelul gtului sunt
prezente glande mucoase. Faldurile mucoase dispar pe msur ce reacumuleaz
lichid biliar. Lipsesc musculara mucoasei i submucoasa.
Musculoasa este subire i cuprinde fibre musculare netede, dispuse
circular, longitudinal i oblic. n jurul fasciculelor, esutul conjunctiv este foarte
aglomerat.
Seroasa lipsete n regiunea n care vezica biliar ader la ficat. Este
format din esut conjunctiv mezotelio-fasciculat.
Vezica biliar este puternic inervat printr-un plex intramuscular de
natur vegetativ.

6.2.2. PANCREASUL

Pancreasul este o gland tubulo-acinoas compus, de tip seros.
Cuprinde n structura sa: capsula, stroma i parenchimul.
Capsula, subire i slab organizat, trimite perei conjunctivi, cu o bogat
vascularizaie i inervaie, ce mpart complet parenchimul glandei n lobi i
lobuli. Totalitatea acestor perei conjunctio-vasculari formeaz stroma glandei.
Parenchimul glandei este reprezentat de acinii seroi, care sunt unitile
morfofuncionale ale pancreasului exocrin, de insulele pancreatice (Langerhans),
care realizeaz secreia endocrin, precum i de canalele pancreatice intrinseci.
Celulele glandulare seroase au o form de trunchi de piramid, cu baza
pe o membran bazal i cu polul apical proeminent ntr-un lumen ngust. Se pot
observa i celule binucleate.
Nucleul are o form neregulat, cu incizuri adnci. Pe faa extern a
membranei nucleare sunt prezeni numeroi ribozomi. Cromatina nuclear apare
fragmentat n blocuri inegale. Complexul Golgi ocup o poziie supranuclear,
fiind foarte dezvoltat i nconjurat de granule de secreie (sau granule de
zimogen). Reticulul endoplasmic granular apare format din cisterne lungi, cu o
aranjare caracteristic, denumii parazomi. Mitocondriile sunt numeroase i se
aglomereaz ntre nucleu i polul apical.
n activitatea celulei pancreatice sunt mai intens solicitate organitele care
intervin n sinteza proteinelor de export. Granulele de secreie sunt delimitate de
165
endomembrane.
Produsul de secreie, sucul pancreatic, este filant, alcalin i conine ap,
sruri de calciu i enzime care sunt proteolitice (tripsina), lipolitice (lipaza) i
amilolitice (amilaza i maltaza). Produsul de secreie este exocitat n lumenul
acinului. Sistemul canalicular ncepe printr-un canal intraacinar numit conduct
intercalat (sau Boll). Pe o seciune transversal printr-un acin, lumenul apare
mrginit de celule celule centroacinoase. Peretele conductului intraacinar nu este
continuu, deoarece lumenul ptrunde ntre polii apicali ai celulelor acinoase, a
cror plasmalem prezint microvili.
Celulele centroacinoase prezint rare mitocondrii filamentoase, reticul
endoplasmic neted i un complex Golgi redus.
Din canalele intraacinoase , secreia trece n canalele intralobulare.
Peretele canalelor intralobulare prezint un epiteliu simplu prismatic, cu celule
nalte, ce se sprijin pe o membran bazal. esutul conjunctiv pericanalicular
este redus i poate cuprinde rare fibre musculare netede.Ele se deschid n
canalele interlobulare, situate n septele conjunctive dintre lobuli.
Canalele interlobulare conflueaz, formnd canale interlobare. Prin
confluarea canalelor interlobulare, rezult canalele pancreatice colectoare:
principal (Wirsung) i secundar (Santorini).
Peretele canalelor colectoare cuprinde n structura lui: un epiteliu simplu
prismatic cu platou striat, cu celule caliciforme i celule argentafine; o membran
bazal; un esut conjunctiv fibroelastic, cu rare fibre musculare netede. Tunica
muscular crete n grosime pe msura apropierii de duoden, fiind foarte bine
dezvoltat la rumegtoarele mici. La suine, tunica muscular este absent n
canalul Santorini.
Vascularizaia acinilor pancreatici este asigurat de bogate reele capilare
cu dispoziie periacinoas i periinsular. Venele au traiect satelit arterelor
interlobulare. Limfaticele iau natere, la nivelul septelor interlobare, limfa fiind
drenat n ganglionii zonali.
Inervaia pancreasului este asigurat de fibre nervoase vegetative ce
formeaz plexuri periacinoase i periinsulare. Sunt fibre excito-secretorii.
166


7. APARATUL RESPIRATOR

Aparatul respirator este format din ci respiratorii i organe eseniale.


7.1. CILE RESPIRATORII


Sunt reprezentate de: cavitile nazale, nazofaringe, laringe, trahee i
bronhii extrapulmonare.


7.1.1. CAVITILE NAZALE


Cavitile nazale sunt cptuite de o mucoas format din epiteliu i
corion. Mucoasa cavitii nazale prezint particulariti funcionale i structurale
n funcie de cele trei regiuni ale sale: regiunea vestibular, regiunea respiratorie
i regiunea olfactiv.
Mucoasa regiunii vestibulare are un epiteliu stratificat pavimentos, a
crui cheratinizare scade pe msura ptrunderii n interiorul cavitilor. Corionul
prezint papile nalte, bine vascularizate, i cuprinde numeroi foliculi piloi,
glande sebacee i sudoripare, care se deschid la baza periorilor (denumii
vibrissae). La majoritatea speciilor, n corion exist glande seroase dezvoltate,
anterioare sau laterale, care umecteaz mucoasa prin secreia lor, la carnivore,
suine, ovine, caprine, ecvine.
Mucoasa regiunii respiratorii prezint un epiteliu pseudostratificat
prismatic ciliat, bogat n celule caliciforme. Corionul cuprinde glande tubulo-
acinoase seroase i mucoase, infiltraii limfoide i limfonoduli. Corionul ader la
periostul sau pericondrul planului subiacent printr-un esut conjunetiv lax. n
unele regiuni, corionul prezint o reea de capilare foarte bogat, cu aspect de
plex cavernos la rumegtoare i cu rol n nclzirea aerului inspirat. Aceast reea
este drenat prin vene cu dispozitive sfincteriforme.
La microscopul scanning au putut fi observate celule cu microvili a cror
lungime variaz n diferite regiuni ale cavitii nazale. Spre deschiderea narinelor
i nspre orificiile nazofaringiene, microvilii sunt mai scuri i mai groi.
Celulele bazale genereaz celulele ciliate i celulele caliciforme din mucoasa
nazal.
Mucoasa olfactiv cuprinde celule senzoriale i va fi studiat la
analizatorul olfactiv.
Mucoasa care cptuete sinusurile paranazale (frontale, etmoidal,
maxilar, sfenopalatin) este mai subire dect restul mucoasei nazale i mai srac
n celule caliciforme.

167

7.1.2. NAZOFARINGELE

Nazofaringele este poriunea din faringe cu rol n respiraie. Are n
structura peretelui: mucoas, submucoas, musculoas i adventice.
Mucoasa prezint un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, cu
numeroase celule caliciforme. n corion, limfonodulii apar mai grupai n
regiunea dorsomedian unde formeaz amigdala nazofaringian. Lipsete
musculara mucoasei.
Musculoasa cuprinde fibre musculare striate scheletice, care formeaz
muchii faringelui.

7.1.3. LARINGELE

Laringele se prezint ca un organ tubular, cu rol n fonaie i respiraie.
Face legtura ntre faringe i trahee. Are peretele format din mucoas, schelet
condrofibroelastic, muchi striai i adventice.
Mucoasa laringelui prezint un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat.
Corionul este bogat n fibre elastice, mai ales la nivelul corzilor vocale. Corionul
cuprinde infiltraii limfoide, frecvent organizate n limfonoduri i glande tubulo-
acinoase seroase sau uneori mixte.
Ligamentele vocale sunt formate, n principal, din fibre elastice ataate
ferm de muchii nvecinai. Corzile vocale nu au glande n corionul lor.
Cartilajele laringiene sunt de tip hialin, cu excepia epiglotei, care este
de tip elastic. Sunt articulate ntre ele cu ajutorul unor fibre de colagen sau
elastice ataate ferm de pericondrul cartilajelor.
Muchii intrinseci i extrinseci ai laringelui sunt de tip scheletic. Pe faa
sa extern, laringele este nvelit de esut conjunctiv lax.

7.1.4. TRAHEEA

Traheea este un conduct tubular, permanent deschis, ce face legtura
ntre laringe i bronhiile extrapulmonare. Are peretele format din: mucoas,
tunica fibro-musculo-cartilaginoas i adventice.
Mucoasa traheal prezint un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat,
constituit din celule ciliate, celule caliciforme, celule neciliate i celule bazale.
Celulele ciliate se solidarizeaz cu restul celulelor prin desmozomi i expansiuni
plasmalemale digitiforme. Celulele neciliate exociteaz spre lumen glucide
complexe. Celulele caliciforme au mitocondrii mari i ergastoplasm. Celulele
bazale conin tonofilamente i particip la regenerarea epiteliului traheal.
- Corionul mucoasei cuprinde esut conjunctiv lax, cu multe fibre elastice
i infiltraii limfoide. Fibrele elastice formeaz un strat fibroelastic intern i altul
extern, care ader la pericondrul inelului cartilaginos. n corion sunt prezente
glande traheale, de tip mucos i seros.
Tunica fibro-musculo-cartilaginoas cuprinde inelele sau cartilajele
traheale i ligamentele interinelare.
168
- Inelele traheale sunt incomplete (cu excepia psrilor), avnd
extremitile unite prin muchiul traheal, format din fibre musculare netede, ce se
inser pe pericondrul elastic. Acest muchi este situat pe faa extern a
cartilajelor traheale la carnivore i leporide. Inelele traheale sunt formate din
esut cartilaginos hialin.
- Ligamentele interinelare sunt formate din fibre de colagen i elastice,
continund membranele elastice (extern i intern) de la un inel la altul. Ele
permit alungirea traheei.
Adventicea este format din esut conjunctiv lax n care sunt prezente
elementele limfoide vase de snge, vase limfatice i nervi.

7.1.5. BRONHIILE EXTRAPULMONARE

Bronhiile extrapulmonare sau prinicipale ncep la nivelul bifurcaiei
traheale i ptrund n pulmon la nivelul hilului, unde se ramific n bronhiile
lobare. Ele prezint inele cartilaginoase complete i rare fibre musculare netede,
ce continu muchiul traheal, fiind dispuse ntr-un strat continuu, situat ntre
mucoas i tunica fibrocartilaginoas.

7.2. PULMONII

Pulmonii reprezint organele eseniale ale aparatului respirator, la nivelul
lor avnd loc hematoza (schimbul de gaze). Cuprind n structura lor: o
component de conducere, format din ramificaia dicotomic a bronhiilor
intrapulmonare; o component respiratorie (format din totalitatea structurilor
implicate direct n procesele de hematoz); pleura visceral (pleura pulmonar),
care i nvelete la exterior.

7.2.1. COMPONENTA DE CONDUCERE

Componenta de conducere este reprezentat de arborele bronhic
intrapulmonar, ce cuprinde totalitatea bronhiilor rezultate n urma ramificri
bronhiilor primare. Dup topografia lor, aceste ramificaii se clasific n: bronhii
lobare; bronhii segmentare; bronhii interlobulare; bronhii intralobulare (sau
bronhiole).
Bronhiile extralobulare au n structura peretelui lor urmtoarele:
mucoasa, tunica musculo-cartilaginoas i adventiia (fig. 7.1.).
Mucoasa bronhiilor prezint pliuri longitudinale datorit contraciei
fibrelor musculare netede ce aparin muscularei mucoasei. Musculara mucoasei
continu muchiul traheal i este cunoscut sub denumirea de muchiul
Reissessen. Epiteliul este pseudostratificat prismatic ciliat i devine simplu
prismatic ciliat la nivelul bronhiei intralobulare. Corionul este format din esut
conjunctiv lax ce conine fibre elastice, infiltraii limfoide i glande de tip tubulo-
acinos mucos. Musculara mucoasei este format din fibre musculare netede
dispuse circular sau spiralat.

169




Fig. 7.1. Bronhia extralobular (dup Liebich, 1990):
1 - Cartilajul. bronhiei; 2 - Pericondrul; 3 - Glande mucoase; 4 - Vase de snge;
5 Muchi bronhial; 6 - Lamina propria; 7 - Epiteliu pseudoprismatic ciliat;
8 - Celule caliciforme.


Tunica musculo-fibro-cartilaginoas este format din esut conjunctiv n
care predomin fibrele elastice, ce ader la pericondrul plcii cartilaginoase. La
bronhiile lobare i interlobulare, structura cartilaginoas se prezint sub form de
insule de cartilaj, ce dispar la nivelul n care bronhia ptrunde n lobulul
pulmonar. Glande bronhiale, tubulo-acinoase sunt prezente ntre fibrele
musculare netede.
Adventiia este reprezentat de un esut conjunctiv lax, bogat
vascularizat, ce se continu cu esutul conjunctiv intrapulmonar.
Bronhiile intralobulare sau bronhiolele se formeaz prin ramificaii
succesive i sunt de trei ordine: de ordinul I (sau de calibru mare); de ordinul II
(sau de calibru mijlociu) i de ordinul III (sau de calibru mic). Cele de calibru
mic se continu cu bronhiolele terminale (fig. 7.2.).


170



Fig. 7.2. Bronhiola terminal (dup Liebich, 1990):
1 - Lumen; 2 - Epiteliu simplu prismatic ciliat; 3 - Celule caliciforme;
4 - Celule musculare; 5 - Vase de snge; 6 sept interalveolar;
7 - Alveol pulmonar.

Mucoasa, cutat longitudinal, prezint un epiteliu simplu prismatic ciliat
care devine cubic la nivelul bronhiolelor terminale i se aplatizeaz n bronhia
respiratorie i n canalul alveolar. Numrul celulelor ciliate descrete spre
bronhia terminal. Sunt prezente i celule secretorii neciliate (celulele Clara).
Celulele caliciforme sunt prezente pn la nivelul bronhiei terminale. Fibrele
musculare netede se dispun spiralat, formnd musculara mucoasei.
Corionul prezint infiltraii limfoide, rari noduli limfoizi mici i fibre
elastice longitudinale ce se continu cu esutul conjunctiv lax al adventiiei.
Cartilajul lipsete din structura bronhiilor intralobulare.
Bronhiolele respiratorii continu ramificaiile bronhiolelor terminale.
Se caracterizeaz prin faptul c prezint deschideri ale alveolelor pulmonare.
Epiteliul este simplu cubic, cu tendina de aplatizare. Printre celulele cubice
ciliate, se gsesc celulele descrise de Clara, neciliate, cu rol secretor. Corionul,
format din esut conjunctiv lax, cuprinde numeroase limfocite i fibroelastice.
Fibrele musculare netede, dispuse spiralat, formeaz un strat extrem de subire.
Bronhiolele respiratorii fac parte att din componenta de conducere, ct i din cea
respiratorie (fig. 7.3.).
171


Fig. 7.3. Bronhii intralobulare (dup Liebich, 1990):
1 - Bronhiol terminal; 2 - Bronhiol respiratorie; 3 - Canal alveolar;
4 - Sac alveolar; 5 - Alveol; 6 - Sept alveolar.


7.2.2. COMPONENTA RESPIRATORIE

Componenta respiratorie cuprinde canalele alveolare, sacii alveolari i
alveolele pulmonare.
Canalele alveolare continu bronhiolele respiratorii. La nivelul lor se
deschid sacii alveolari i alveolele pulmonare. Epiteliul canalelor este simplu
cubic cu tendina de a deveni simplu pavimentos. Corionul este redus, iar fibrele
musculare netede sunt prezente numai n jurul deschiderii sacilor alveolari i
alveolelor. Canalele alveolare se continu cu sacii alveolari.
Sacii alveolari au pereii perforai de orificiile de deschidere ale
alveolelor pulmonare. Epiteliul apare aplatizat, asemntor celui alveolar. n
pereii lor sunt prezente fibre elastice i fibre reticulare, dar lipsesc fibrele
musculare netede.
Alveolele pulmonare sunt caviti mici poliedrice, dispuse n jurul
sacilor alveolari, a canalelor alveolare i a bronhiolelor respiratorii. Alveolele au
un perete foarte subire, cptuit de un epiteliu simplu pavimentos, sprijinit pe o
membran bazal. Totodat, alveolele sunt delimitate ntre ele prin septe
interalveolare.
Septele interalveolare sunt strbtute de o reea de capilare. n structura
septelor interalveolare intr: subtana fundamental (sau matricea extracelular),
fibre elastice, fibre de reticulin, fibre de colagen i celule septale. Septele sunt
172
delimitate de membranele bazale ale celor dou alveole adiacente.
Celulele septale sau macrofagele alveolare au un nucleu ovalar, situat
excentric. La microscopul electronic, celulele septale prezint numeroi lizozomi
bogai n hidrolaze acide. Celulele septale sunt mobile. Ele pot fi gsite ntre
celulele epiteliului alveolar, dar pot aprea i n cavitatea alveolelor, traversnd
membrana bazal a epiteliului alveolar.
Celulele septale fagociteaz particule strine (de exemplu pulberi), de
unde i denumirea de celule cu praf. Celulele septale se pot transforma n
celule gigantice de corpi strini. Sursa celulelor septale este reprezentat de
monocite, n condiii normale, iar n condiii patologice provin din elementele
celulare locale (din histiocite, din pneumocitele granuloase).
Epiteliul alveolar cuprinde urmtoarele tipuri de celule: pneumocitul
membranos, pneumocitul granulos, pneumocitul cu margine n perie i
macrofagul alveolar.
- Pneumocitul membranos (sau celula alveolar mic sau celula de tip I)
prezint un nucleu de mici dimensiuni. Emite voaluri citoplasmatice lungi i
foarte subiri, ce acoper cea mai mare parte a pereilor alveolari i permit
schimbul rapid de gaze, de unde i denumirea de epiteliocit respirator. Stabilesc
jonciuni cu pneumocitele granuloase pe care le acoper, lsnd liber numai
poriunea lor apical;
- Pneumocitul granulos sau celula alveolar mare sau celula de tip II se
sprijin pe voalurile de citoplasm ale pneumocitelor membranoase. Au
mitocondrii numeroase, complex Golgi, reticul endoplasmic rugos i ribozomi
bine reprezentati. Sunt granulare pentru c n citoplasm conin incluzii
fosfolipidice, care contribuie la formarea surfactantului. La polul apical,
pneumocitul granulos prezint microviloziti.
Surfactantul este un lichid, ce acoper suprafaa pereilor alveolari,
opunndu-se distensiei excesive a pereilor alveolari n timpul respiraiei.
Formeaz o pelicul foarte fin i cuprinde n compoziia sa fosfolipide i
mucopoliozide, ambele elaborate de pneumocitele granulare.
- Pneumocitul cu margine n perie prezint microviloziti lungi la
nivelul polului apical. Au rol n absorbia transsudatului alveolar.
Membrana bazal a epiteliului alveolar, foarte subire, se sprijin pe
esutul conjunctiv care alctuiete peretele propriu al alveolei i septele
interalveolare. esutul conjunctiv conine fibre de reticulin, fibre elastice i
numeroase capilare sanguine.
Capilarele alveolare sunt capilare tipice ocup 70 % din suprafaa total
a alveolelor. ntre snge i aerul alveolar se interpun o serie de structuri care
formeaz obariera hematoaerian. Aceste structuri sunt: surfactantul, epiteliul
alveolar, membrana bazal a epiteliului alveolar, peretele septal (acolo unde
exist), membrana bazal a endoteliului capilar, endoteliul capilar, plasma
sanguin, membrana plasmatic a eritrocitului.
Alveolele pulmonare, sacii alveolari i canalele alveolare care sunt
tributare unei bronhiole respiratorii alctuiesc un acin pulmonar, o unitate
respiratorie a parenchimului pulmonar (fig. 7.4.).

173


Fig. 7.4. Reprezentarea schematic a unui acin pulmonar:
1 Bronhiol intralobular; 2 Arter pulmonar; 3 - Ven pulmonar
4 - Arter bronhic; 5 - Bronhiol respiratorie; 6 - Canal alveolar;
7 Sac alveolar; 8 - Alveole; 9 Pleur.

Mai muli acini pulmonari alctuiesc un lobul pulmonar secundar ce
reprezint unitatea morfologic a parenchimului pulmonar. Lobulii pulmonari
sunt delimitai de septe conjunctive, foarte evidente la bovine i suine, unde
desenul lobular (conturul lobulilor) este vizibil pe suprafaa pulmonilor. Lobulii
pulmonari au form piramidal, cu baza orientat spre suprafaa pulmonului i
vrful perforat de o bronhiol lobular. O dat cu bronhiola, ptrund n lobulul
pulmonar arteriola i vena intralobular, limfatice i nervi.
La rndul lor, lobulii pulmonari sunt dispui n cadrul unor segmente
macroscopice, denumite lobi pulmonari, separati ntre ei prin scizuri
pulmonare.Fiecare lob pulmonar are un pedicul ce cuprinde ramura lobar a
arterei pulmonare, a venelor pulmonare, nervi i limfatice. n cadrul unui lob se
descriu, n funcie de topografia ramificaiilor bronhice, mai multe segmente
pulmonare.
Pulmonii ( drept i stng) cuprind fiecare cte 3 - 5 lobi. Pe faa
mediastinal a fiecrui pulmon de observ, hilul pulmonar prin care ptrund i ies
componentele anatomice ale pediculului pulmonar (artera pulmonar, artera
bronhic, bronhia primar, venele pulmonare, nervi, vase limfatice).
Pleura pulmonar este reprezentat de poriunea visceral a seroasei
cavitii toracice. Cuprinde n structura sa, urmtoarele straturi: mezoteliu, stratul
174
subpleural, limitanta elastic.
- Mezoteliul sau endopleura este constituit din celule aplatizate unite
prin desmozomi i un strat submezotelial, format din esut conjunctiv, n care
predomin fibrele elastice, i infiltraii limfoide.
- Stratul subpleural este format din esut conjunctiv bogat n fibre
elastice i foarte vascularizat. Se continu n profunzimea pulmonului cu septele
interlobulare, mai dezvoltate la taurine i suine.
- Limitanta elastic se formeaz prin condensarea fibrelor elastice la
contactul cu parenchimul pulmonar.
Vascularizaia pulmonilor. Pulmonii au o vascularizaie dubl:
funcional (realizat de arterele i venele pulmonare) i nutritiv (realizat de
artere i vene bronhice).
Artera pulmonar ptrunde prin hil i se ramific, urmrind traiectul
bronhiilor, dnd ramuri interlobulare i intralobulare care se termin cu reele
capilare n jurul bronhiolelor respiratorii, sacilor alveolari i alveolelor.
Venele pulmonare i au originea n reele capilare alveolare care
dreneaz sngele n venele situate n septele conjunctive interlobulare, iar de la
acest nivel, prin ramuri satelite arterelor, n venele pulmonare.n circulaia
venoas pulmonar ajunge snge oxigenat i snge neoxigenat al vaselor
pleurale.
Circulaia nutritiv este realizat de arterele bronhice, cu origine n
trunchiul bronhoesofagian. Irig peretele arborelui bronhic i pleura.
Vascularizaia limfatic realizeaz dou plexuri, unul intrapulmonar i
altul subpleural. Plexul intrapulmonar i are originea n jurul ramificaiilor
bronhice i n jurul vaselor sanguine ce le nsoesc. Septurile interalveolare sunt
lipsite de vase limfatice. Limfa colectat de plexuri este drenat spre
limfonodurile de la nivelul pulmonar.
Inervaia este realizat de fibre parasimpatice (desprinse din nervul vag)
i de fibre ortosimpatice (cu origine n ortosimpaticul cervico-toracic). Se
realizeaz un plex mixt ortoparasimpatic pulmonar, din care se desprind ramuri
care inerveaz arborele bronhic, arterele i venele pulmonare, fcnd jonciuni
neuro-musculare la nivelul fibrelor musculare netede (muchiul Reissessen).
Parasimpaticul produce bronhoconstricie, n timp ce ortosimpaticul produce
bronhodilataie.

7.2.3. PARTICULARITI HISTOLOGIGE ALE APARATULUI
RESPIRATOR LA PSRI

Aparatul respirator la psri prezint particulariti de specie att la
nivelul cilor respiratorii, ct i n structura pulmonilor.
Cavitile nazale. Cornetul nazal rostral, situat n regiunea vestibular a
cavitii nazale, este intens vascularizat i acoperit cu un epiteliu stratificat
pavimentos cornificat. Acest epiteliu prezint un strat bazal cu celule cubice, uor
neregulate, din care pleac spre suprafa coloane celulare, perpendiculare pe
stratul bazal. Scheletul cornetului este format din cartilaj hialin. Lamina propria
cuprinde numeroase vase de snge.
175
Cornetul nazal mijlociu este situat n regiunea respiratorie a cavitii
nazale. Are un schelet cartilaginos hialin, delimitat de un pericondru ngroat.
Este nvelit cu o mucoas de tip respirator, cu un epiteliu pseudostratificat
columnar ciliat cu celule caliciforme. n mucoas sunt prezente numeroase
glande alveolare mari, cu aspect mucos, care se deschid direct la suprafaa
epiteliului, fr a prezenta canal de excreie. Celulele caliciforme sunt extrem de
rare, funcia lor fiind preluat de glandele alveolare. n spaiul conjunctiv dintre
glande i n apropierea membranei bazale se gsesc nuclei de limfocite,
plasmocite, macrofage. Lamina propria (corionul mucoasei) cuprinde un esut
conjunctiv, bogat n fibre de colagen i elastice, celule limfoide dispersate
uniform, numeroase spaii sanguine neregulate i fibre nervoase. Dup stimulri
antigenice, numrul celulelor limfoide crete i apare tendina de a se organiza n
nodului.
Cornetul nazal caudal este situat n regiunea olfactiv a mucoasei
nazale. Este acoperit de o mucoas de tip olfactiv.
Sinusul infraorbitar prelungete aboral cavitatea cornetului nazal caudal
i este cptuit n partea rostral de un epiteliu stratificat pavimentos, iar n partea
caudal de un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat cu puine celule
caliciforme.
n regiunea vestibular se deschide conductul glandei nazale, cu aspect
de gland tubular ramificat.
Laringele respirator. Prezint un schelet cartilaginos care se poate
osifica parial. Muchii laringelui sunt striai, iar mucoasa prezint un epiteliu
pseudostratificat cu celule caliciforme i celule ciliate.
Traheea. Este format dintr-un numr mult mai mare (108 - 126) de
inele cartilaginoase complete, care se articuleaz ntre ele prin ligamente
interinelare, formate din fibre de colagen i elastice. Inelele sunt formate din
cartilaj hialin i pot prezenta nuclei de osificare cu mduv hematogen (mai ales
n treimea cranial a traheei). La palmipede, inelele se pot osifica i pot cuprinde
n structura lor mduva hematogen.
Peretele traheal cuprinde n structura sa: mucoasa, tunica
fibrocartilaginoas i adventiia.
Mucoasa prezint un epiteliu pseudoprismatic ciliat i un corion cu
numeroase glande tubuloacinoase mucoase i frecvente infiltraii limfoide. n
jumtatea caudal a traheei i la nivelul sirixului, glandele mucoase sunt nlocuite
cu celule caliciforme. Tunica fibrocartilaginoas cuprinde inelele cartilaginoase,
mbrcate pe ambele fee de un esut conjunctiv, cu fibre elastice, care ader la
pericondru. Adventiia este reprezentat de un esut conjunctiv lax.
Pulmonii. Prezint o structur complet diferit de aceea a pulmonului de
la mamifere. La psri, arborele bronhic nu prezint canale alveolare, saci
alveolari i alveole pulmonare. Arborele bronhic este compus dintr-o reea de
bronhii intercomunicante. Schimburile de gaze (hematoza) se realizeaz la
nivelul celor mai fine ramificaii ale bronhiilor intrapulmonare, denumite bronhii
teriare (sau parabronhii) i la nivelul diverticulelor aerifere ce comunic cu
aceastea. nainte de a ptrunde n pulmoni, bronhiile prezint inele cartilaginoase
complete, dar nesuprapuse parial.
176
Bronhiile primare, stng i dreapt, rezultate n urma ramificrii traheei,
ptrund n pulmon la nivelul hilului, mpreun cu artera i vena pulmonar.
Strbat pulmonul n sens caudo-cranial, mucoasa lor continundu-se cu sacul
aerian abdominal. De la intrarea n pulmon pn la vestibulul brohic, scheletul lor
apare format din plci de cartilaj hialin, rezultate din fragmentarea inelelor.
Plcile de cartilaj devin din ce n ce mai rare pe msura naintrii n profunzimea
pulmonului, fiind nlocuite de un strat muscular neted.
Mucoasa bronhiei primare prezint un aspect dantelat datorit cutrii sale
i numeroaselor deschideri ale glandelor la suprafaa epiteliului. Glandele
alveolare mucoase dispar, fiind nlociute cu celule caliciforme. Epiteliul este
pseudostratificat prismatic ciliat. n lamina propria sunt prezente fibre elastice,
fibre musculare netede, vase sanguine i celule limfoide, ce se pot organiza n
noduli, dup stimulri antigenice.
n epiteliul mezobronhiei s-a observat prezena unor grupe de celule cu
numeroase microvezicule dense n citoplasm, interpretate ca mecano- i
chemoreceptoare.
Fibrele musculare netede sunt dispuse circular, spiralat sau longitudinal,
avnd raporturi strnse cu fibrele elastice ale corionului.
Din brohiile primare se desprind brohiile secundare, dispuse n patru
grupe (medio-dorsal, medio-ventral, latero-dorsal, latero-ventral). Bronhiile
medio-ventral i medio-dorsal, mpreun cu parabronhiile ce se desprind din
ele, aparin paleopulmonului, care este bine dezvoltat la galinaceele domestice.
Parbronhiile din paleopulmon sunt dispuse paralel ntre ele, iar aerul circul
unidirecional. Bronhiile latero-dorsal i latero-ventral, mpreun cu
parabronhiile ce se desprind din ele, aparin neopulmonului, mai recent
filogenetic, ce ocup numai 20 - 25% din pulmon. n neopulmon, parabronhiile
se anastomozeaz ntre ele, formnd o reea, n care aerul circul bidirecional.
Bronhiile secundare prezint un epiteliu columnar ciliat, cu celule caliciforme.
Bronhiile secundare prezint un epiteliu simplu columnar ciliat n regiunea
iniial, care devine simplu pavimentos n regiunea terminal a bronhiei.
Corionul conine glande mucoase numai n poriunea iniial a bronhiilor, ulterior
fiind nlocuite cu celule mucoase. Sub corion, fibrele musculare netede, dispuse
spiralat sau oblic, se grupeaz n fascicule. Peste ele se suprapune un esut
conjunctiv format din fibre de colagen i elastice (fig. 7.5.).
Pulmonii la pasre prezint un aspect structural spongios datorit
ramificaiilor bronhiale intrapulmonare. Astfel, fiecare pulmon conine o bronhie
primar (sau mezobronhia), patru grupuri de bronhii secundare i un numr mare
de bronhii teriare (sau parabronhii).
Parabronhiiie (sau bronhiile teriare) realizeaz o reea tubular
intrapulmonar n spaiul dintre mezobronhie i bronhiile secundare. mpreun cu
esutul conjunctiv adiacent, o parabronhie realizeaz un lobul pulmonar ce
reprezint unitatea morfo-funcional a pulmonului la pasre. Parabronhiile au un
calibru relativ uniform i fac legtura ntre bronhiile secundare, putnd s se
anastomozeze i cu alte parabronhii. Epiteliul parabronhiilor este simplu
pavimentos, sprijinit pe o mebran bazal, ce l delimiteaz de esutul conjunctiv
intrapulmonar.
177


Fig. 7.5. Seciune transversal prin lobulul pulmonar la psri:
1 - Lumenul parabronhiei; 2 - Sept interatrial; , 3 Muchi atrial; 4 - Atriu;
5 - Sept conjunctiv; 6 - Vas sangvin; 7 - Infundibul; 8 Parenchim.

Lobul pulmonar la pasre are o form hexagonal, pe seciune
transversal, avnd n centrul su o parabronhie, cu un lumen ce ocup circa o
treime din diametrul lobulului. Lumenul parabronhiei este delimitat de un
epiteliu simplu pavimentos, sprijinit de un esut conjunctiv redus.
Mucoasa parabronhiilor apare perforat de numeroase orificii, ce
reprezint deschiderile unor spaii neregulate, sferoidale sau ovoidale, aflate n
peretele parabronhiei i denumite atrii aeriene. Deschiderile atriilor n
parabronhii sunt circumscrise de fibre musculare netede, dispuse sfincteriform,
care formeaz muchi atriali. Muchii atriali sunt capabili s regleze att lumenul
parabronhiilor, ct i comunicrile acetora cu atriile.
Peretele parabronhiilor mai cuprinde un strat de muchi neted, format din
2 - 5 rnduri de fibre musculare netede, organizate sub form de benzi spiralate,
legate ntre ele prin fibre elastice.
Atriile aeriene (aerofore) sunt caviti cu diametrul cuprins ntre 100 -
200 m. Ele sunt cptuite de un epiteliu simplu cubic sau pavimentos .
178
Microscopia electronic a demonstrat c epiteliul diverticulelor aerifere este
format din celule alveolare cu nuclei neregulai, sferoidali sau ovoidali. Ele
conin mitocondrii, complex Golgi, reticul endoplasmic rugos i corpi deni
osmiofili, fapt ce demonstreaz participarea lor la elaborarea peliculei de
limfoproteine, sinonim surfactantului de la mamifere.
Atriile aerifere sunt delimitate de perei i septe interatriale ce conin
fibre de colagen i elastice, celule septale i numeroase capilare sanguine, cu un
endoteliu extrem de aplatizat i lumenul ngustat. Peretele atriilor este foarte
subire (inobservabil la un microscop optic) n zona adiacent capilarului. n atrii
se deschid mai multe infundibule, care conduc aerul la capilarle aeriene.
Capilarele aeriene, cu un diametru variabil de 3 - 10 m se ramific i se
anastomozeaz, formnd o reea dens. Capilarele aeriene ajung n contact intim
cu cele sanguine, fapt ce permite realizarea hematozei. La psri, bariera aer-
snge este foarte subire (1,06 m), tristratificat i cuprinde epiteliul capilarelor
aerifere, membrana bazal i endoteliul capilar.
Sacii aerieni au un perete foarte subire i reprezint o prelungire n
exteriorul pulmonilor a mucoasei mezobronhiilor (sacii abdominali) i/sau a
bronhiilor secundare (restul sacilor). Peretele sacilor aerieni are o vascularizaie
sanguin redus, nc t acetia nu particip direct la schimburile respiratorii,
servind numai ca rezervor de aer sau intervenind n mecanica respiraiei.
n structura peretelui sacilor aerieni intr: un epiteliu simplu cubic ciliat,
la zona de jonciune cu bronhiile intrapulmonare i simplu pavimentos n restul
feei; o membran bazal i o lam subire de esut conjunctiv ce conine fibre de
colagen i elastice.

179

8. APARATUL URINAR

Aparatul urinar particip la epurarea sngelui de o serie de substane
catabolice, la meninerea volumului de snge circulant, a echilibrului acido-bazic
i a nivelului electroliilor sanguini. ndeplinete, prin activitatea renal, i funcii
endocrine, producnd renina i factorul eritropoietic renal.
n alctuirea aparatului urinar intr: organe eseniale, reprezentate de
rinichi i ci urinare, care sunt intrarenale (poriuni ale nefronului) i
extrarenale (calice, bazinet, uretere, vezica urinar, uretra).

8.1. RINICHIUL

Rinichiul este un organ pereche care cuprinde n structura sa capsula i
parenchimul renal.
Capsula renal se prezint ca o formaiune fibroas, uor detaabil,
subire i translucid, care ader la parenchim printr-o mulime de fine travei
conjunctivo-vasculare. Capsula prezint un strat extern dens, cu fibre de colagen,
fibre elastice i un strat intern, format din esut conjunctiv lax, care la cabaline,
suine i canide cuprinde i celule musculare netede. La rumegtoare, capsula
renal are un strat distinct de leiocite, care apare mai gros la ovine i caprine. Nu
exist leiocite n capsula renal de la feline. Capsula renal este nvelit, la toate
speciile, de o capsul adipoas, mai abundent la nivelul hilului. Stroma renal
este mult redus i cuprinde esut conjunctiv lax, ce nconjoar vasele de snge,
limfaticele i nervii.
Parenchimul renal prezint pe seciune medio-sagital dou zone, una
medular i alta cortical, diferite ca aspect i structur microscopic, puternic
ntreptrunse la niveiul unei linii de jonciune cortico-medular.
Zona medular ocup o poziie central n cadrul parenchimului, are un
aspect striat i este constituit din una sau mai multe structuri piramidale, de unde
i denumirea de piramide renale sau piramide Malpighi. Baza unei piramide este
orientat spre cortex, iar vrful este ndreptat spre sinusul renal.
Piramida renal prezint un aspect striat, datorit numeroaselor vase, cu
aspect de strii roietice i a conductelor papilare, cu aspect de strii albe. Vrful
fiecrei piramide renale sau a dou-trei piramide proemin n sinusul renal,
formnd o papil renal, care este perforat de 15 - 30 de orificii papilare,
rezultnd un aspect ciuruit. Orificiile papilare se deschid ntr-o serie de
formaiuni ale mucoasei bazinetului cu aspect de cupe, denumite calice mici. Prin
unirea calicelor mici se realizeaz calicele majore, care se deschid n lumenul
bazinetului renal. De pe baza piramidelor renale se detaeaz spre cortical 400 -
500 prelungiri conice, lungi i subiri, ce reprezint striaiile medulare sau
piramidele corticale (Ferrein). Vrfurile piramidelor corticale nu ajung la
capsul, nct la periferia corticalei exist o zon cortical subcapsular, lipsit
de striaii medulare, zona denumit corticala corticalei.
Zona cortical sau cortexul renal nconjoar la periferie zona medular.
Pe rinichiul proaspt recoltat are o culoare cafeniu rocat, cu numeroase puncte
180
de culoare roie nchis, care i confer un aspect granular. Cortexul prezint
urmtoarele zone: - o zon subcapsular, neintricat cu medulara; - o zon
labirintic, care nconjoar fiecare piramid cortical (Ferrein), intricndu-se cu
medulara i - coloanele renale (Bertin) care ptrund adnc printre piramidele
renale, nconjurndu-le aproape complet i ajungnd pn la nivelul hilului.
Aceast dispunere a formaiunilor structurale din cortical i medular
permite delimitarea lobilor i lobulilor. Un lob renal cuprinde parenchimul renal,
reprezentat de o piramid renal mpreun cu piramidele corticale de pe baza sa
i cu substana cortical, cuprins ntre baza piramidei i capsul.

8.1.1. CORPUSCULUL RENAL

Corpusculul renal (Malpighi) este situat n corticala rinichiului i n
coloanele renale (Bertin). Sunt relativ sferoidali, cu diametrul de 200 - 300 m.
Corpusculul renal prezint doi poli: un pol vascular, prin care ptrunde arteriola
aferent i iese arteriola eferent, i un pol tubular sau urinar, din care se
desprinde poriunea iniial a tubului urinifer. Structura fiecrui corpuscul
include un glomerul capilar, format dintr-o reea de capilare i o capsul
glomerular (fig. 8.1.).


Fig. 8.1. Corpusculul renal (dup Liebich-1990).
1 - Arteriol aferent; 2 - Arteriol eferent; 3 - Pol vascular; 4 - Capsula glomerular,
poriunea parietal; 5 - Capilar glomerular; 6 - Celul mezangial; 7 - Podocit;
8 - Procese podocitare; 9 - Membran bazal; 10 - Endoteliu fenestrat;
11 - Pol urinar; 12 - Tub contort proximal.
181
Glomerulul renal este format din capilare fenestrate,ce realizeaz o reea
admirabil, interpus ntre arteriola aferent i cea eferent. Arteriola aferent
emite 4 - 6 ramuri primare, din care se desprind ansele capilare. La rndul lor,
ansele capilare conflueaz n cteva ramuri primare ce formeaz originea
arteriolei eferente. Capilarele glomerulare sunt desprite ntre ele prin spaii
intercapilare, n care este prezent esut conjunctiv, denumit mezangiu, cu rol de
strom glomerular.
Mezangiul este format dintr-o matrice mucopoliglucidic, celule
mezangiale i o reea de fibrile de colagen. Celulele mezangiale au origine
mezenchimal, ca i pericitele. Au nucleu dens i microfibrile n citoplasm. De
asemenea, celulele mezangiale produc matricea extracelular, ofer suport pentru
capilarele glomerulare i ndeprteaz structurile mbtrnite ale membranei
bazale, prevenind ngroarea acesteia.
Peretele capilarelor este format din endoteliocite fenestrate, dispuse pe o
membran bazal. Endoteliocitele glomerulare au citoplasma perforat de pori,
cu diametrul ntre 50 - 100 nm i cu o diafragm, ce permite ieirea materialelor
din snge, cu excepia celulelor sanguine. Numeroase vezicule de pinocitoz sunt
prezente n citoplasma endoteliocitelor. Membrana bazal se interpune ntre
endoteliocite i prelungirile podocitelor, aprnd PAS-pozitiv, de dou-trei ori
mai groas (325 - 340 nm), comparativ cu alte structuri similare. Examinat la
microscopul electronic, prezint trei straturi: un strat central, lamina dens,
lamina rar extern, orientat spre epiteliul foiei viscerale a capsulei, lamina rar
intern, adiacent endoteliului capilar. Membrana bazal este produs n mod
continuu de epiteliul foiei viscerale a capsulei i reprezint compartimentul
major al barierei de filtrare, capabil s rein moleculele cu greutate molecular
mare.
Capsula glomerulului delimiteaz glomerulul renal, fiind format din
dou poriuni (sau foie): o foi parietal extern, mai groas i neted, i o foi
visceral intern, foarte subire, mulat peste ansele capilare. ntre cele dou
foie se delimiteaz lumenul spaiului capsular, n care se acumuleaz filtratul
glomerular.
Foia extern sau parietal a capsulei este format dintr-o membrana
bazal, PAS-pozitiv, dublat la exterior de un fin strat de esut conjunctiv
periglomerular, i dintr-un epiteliu simplu pavimentos cu celule mari, srace n
organite, cu nuclei evideni.
Foia intern a capsulei este reprezentat de un epiteliu simplu, format
din podocite.
Podocitele sunt celule mari, cu corp ovoid, ce emit numeroase prelungiri
sau procese majore dispuse paralel cu axul capilarelor. De pe procesele majore se
desprind procesele minore sau pedicelele, care ajung n contact cu membrana
bazal a capilarelor fenestrate. ntre membrana bazal, corpul podocitelor i
procesele majore se delimiteaz un spaiu subpodocitar, unde se acumuleaz
filtratul primar.ntre pedicelele adiacente se interpune o diafragm membranoas
foarte subire, numit membrana de filtrare.
Membrana de filtrare prezint pori i constituie un filtru capabil s rein
substane cu o greutate molecular mare. Pe suprafaa podocitelor se gsete
182
glicocalix care, mpreun cu cel de la nivelul celulelor endoteliale, realizeaz un
filtru foarte fin, permeabil numai pentru moleculele cu diametru mai mic de 60
. Totodat, podocitele desfoar o activitate metabolic intens, intervenind n
fagocitoz, n regenerarea membranei bazale i participnd la formarea barierei
de filtrare glomerular. Bariera de filtrare cuprinde totalitatea structurilor ce se
interpun ntre sngele din capilarele glomerulare i lichidul de filtrare din
lumenul capsulei, fiind format din: endoteliul fenestrat al capilarului,
membrana bazal, epiteliul foiei viscerale a capsulei, alctuit din corpul i
prelungirile podocitelor.

8.1.2. NEFRONUL

Nefronul (nefronum) reprezint unitatea morfofuncional a rinichiului,
aflat n relaie funcional cu reeaua capilar a corpusculului renal. Nomina
histologica veterinaria -1992- consider c un nefron cuprinde ase poriuni
histofuncionale:1 - capsula glomerulului; 2- tubul contort proximal; 3- tubul
drept proximal;4 - tubul atenuat;5- tubul drept distal; 6 - tubul contort distal.
Tubii colectori renali (tubulus renalis colligens) sunt considerai ca poriuni ale
unui sistem intrarenal de conducte care colecteaz, concentreaz i transport
urina. Un tub colector renal prezint urmtoarele segmente succesive: 1- tubul
arcuat, 2- tubul colector drept i 3-conductul papilar.
Poriunile contorte, proximale i distale, sunt situate n cortical n
vecintatea corpusculilor renali. Tubul drept proximal, tubul atenuat i tubul
drept distal formeaz ansa nefronului (Henle), care este dispus n medular. La
bovine exist 3 - 4 milioane de nefroni, la suine 1 - 1,5 milioane, la canide 0,3 -
0,4 milioane, iar la hominide 1 milion.
n rinichiul unipiramidal (de leporide, muride, segmentele ansei sunt
dispuse att de ordonat, nct n medular se disting dou zone: - una extern i
alta intern. Limita dintre zonele medularei este marcat de jonciunile dintre
poriunile descendente groase i poriunile ascendente subiri ale anselor
nefronilor. Zona extern a medularei este subdivizat n dou benzi: una extern
i alta intern. Limita dintre benzi este marcat de jonciunile tubilor drepi cu
tubii atenuai.
n rinichiul multipapilar, zonele medularei sunt mai puin distincte, din
cauz c ansele nefronilor au lungimi diferite. Ansele scurte sunt mai numeroase
(85%) i aparin nefronilor superficiali, situai periferic subcapsular. Ansele lungi
aparin nefronilor juxtamedulari situai n profunzimea corticalei.

8.1.2.1. Tubul contort proximal

Tubul contort proximal este segmentul nefronului, cel mai lung i mai
gros. Are un traiect sinuos i este situat n zona labirintic a corticalei, n
vecintatea corpusculului renal.
Peretele tubului proximal cuprinde un epiteliu simplu prismatic, cu
margine n perie, dispus pe o membran bazal. Lumenul tubului este delimitat
de 6 - 8 nefrocite, cu aspect columnar. Nucleii nefrocitelor apar sferoidali,
183
localizai parabazal sau bazal. La polul apical sunt prezeni microvili lungi, ce
formeaz marginea n perie. Organitele celulare sunt bine dezvoltate, iar
mitocondriile sunt situate printre invaginaiile membranei bazale. La microscopul
optic apar ca nite striaii verticale, fiind numite bastonae Heidenhein.
Microvilii mresc suprafaa polului apical de 20 - 40 de ori i apar
acoperii de un glicocalix abundent. La baza microvililor sunt prezente vezicule
de pinocitoz. Nefrocitele particip la absorbia glucozei, clorurii de sodiu,
fosfailor, acidului ascorbic i aminoacizilor. ntre nefrocitele adiacente, la
nivelul plasmalemelor laterale, se realizeaz jonciuni de tipul zonulei occludens
i de tipul zonulei adherens (fig. 8.2.).



Fig. 8.2. Schema nefronului (dup Liebich -1990):
1 - Nefron cortical; 2 - Tub contort proximal; 3 - Tub drept proximal; 4 - Tub atenuat;
5 - Tub drept distal; 6 - Tub contort distal; 7 - Nefron juxtamedular;
8 - Tub colector drept; 9 - Conduct papilar; 10 - Zona extern a medularei.
Tubul contort proximal este segmentul cel mai afectat n procesele
184
patologice i toxice.

8.1.2.2. Tubul drept proximal

Tubul drept proximal prezint aceleai caracteristici histologice ca i
tubul contort proximal, mpreun cu care formeaz segmentul proximal al
nefronului. Tubul drept proximal este situat n radiaiile medularei i n medular.
Nefrocitele sunt cuboide, cu o margine n perie mai redus, cu invaginaii bazale
mai rare, mitocondrii mai puine i incluzii de lipide, foarte numeroase la feline i
canide. Incluziile conin trigliceride i fosfolipide. Tubul drept proximal
reprezint primul segment al ansei nefronului (N.H. - 1992).

8.1.2.3. Tubul atenuat

Tubul atenuat reprezint segmentul subire al ansei nefronului, avnd
aspectul literei U, cu o poriune descendent i o poriune ascendent. Apare
mai lung la bovine, cabaline, feline, i prezint un epiteliu simplu scuamos, cu
nuclei aplatizai care proemin n lumen. Trecerea de la epiteliul simplu cubic al
tubului drept proximal se face brusc. Membrana bazal apare foarte subire.
Nefrocitele tubului atenuat apar aplatizate, cu nuclei hipercromatici, solidarizate
prin interdigitaii cu celulele adiacente. Citoplasma este srac n organite.

8.1.2.4. Tubul drept distal

Tubul drept distal formeaz cea de-a III-a poriune a ansei nefronului. El
prsete zona medular intrnd n zona cortical, unde ocup o poziie
juxtaglomerular. Trecerea de la epiteliul simplu scuamos la epiteliul simplu
cubic se face brusc. La nivelul unde se continu cu tubul contort distal i ajunge
n contact cu arteriola aferent, epiteliul devine mai nalt i mai dens, formnd
macula densa.

8.1.2.5. Tubul contort distal

Tubul contort distal este mai lung la cabaline i suine. Epiteliul tubului
contort distal cuprinde celule prismatice mai puin nalte dect cele din tubul
contort proximal, cu limite laterale mai evidente. Diametrul lumenului i al
tubilor este mai mare. Microvilii sunt rari i scuri. Citoplasma, mai puin
acidofil, cuprinde un reticul endoplasmic granular dezvoltat i muli ribozomi
liberi. Membrana bazal prezint invaginri verticale, ntre care sunt dispuse
mitocondrii. Nucleii sunt situai mai central sau parabazal.

8.1.3. TUBII COLECTORI

Tubii colectori colecteaz urina elaborat de nefroni, fiind formai din
trei segmente succesive: tubii colectori arcuai, tubii colectori drepi i conductele
papilare.
185
Jonciunea dintre nefroni i tubii colectori se realizeaz n cortical. Cu
toate c la nivelul tubilor colectori se absorb unele substane, precum
bicarbonaii, Nomina histologica 1992 - nu consider tubii colectori ca fiind
segmente ale nefronilor.
Tubii colectori arcuai sau pasajele intercalare colecteaz urina de la mai
muli nefroni ai unui lob. Ei ptrund din cortical n radiaiile medulare. Au un
epiteliu simplu, format din celule cuboidale cu nuclei sferoidali, heterocromatici,
i citoplasma slab colorat. Se continu cu tubii colectori drepi care parcurg
radiaiile medulare, conflund cu ali tubi drepi.
Epiteliul tubilor drepi apare simplu cuboidal; mai nalt dect n tubii
arcuai. Exist dou tipuri de celule epiteliale: celule clare, mai numeroase n
poriunea distal, i celule ntunecate, mai numeroase n poriunea proximal a
tubului drept i mai rare spre papil.
Canalele papilare rezult prin confluarea n unghi ascuit a mai multor
canale colectoare, fiind situate n piramidele i papilele renale. Epiteliul
conductelor papilare este simplu columnar, devenind tranziionalla nivelul
orificiului papilar (la canide). La ecvine i rumegtoare, epiteliul de tranziie se
extinde mai mult dect la alte animale domestice.
Interstiiul renal cuprinde esutul conjunctiv intrarenal, care este mai
redus n cortical i mai abundent n medular. Este format din substan
fundamental, fibre de reticulin, fibroblaste i macrofage mononucleare. La
nivelul medularei, celulele esutului interstiial renal sunt orientate perpendicular
pe axul tubilor i al vaselor drepte.

8.1.4. COMPLEXUL JUXTAGLOMERULAR

Complexul juxtaglomerular este format din trei structuri distincte:
macula densa, celulele juxtaglomerulare i lacisul.
Macula densa reprezint o zon difereniat a epiteliului urinifer, din
poriunea incipient a tubului contort distal, ce vine n contact cu arteriola
aferent. La ecvine, macula densa apare stratificat, cu nucleii dispui pe dou
sau trei niveluri. Celulele maculei densa (epitheliocytus maculae densae) prezint
mitocondrii scurte, dispersate uniform, reticul endoplasmic granular redus i
complex Golgi situat bazal. Membrana bazal apare ntrerupt, favoriznd
contactul cu celulele juxtaglomerulare.
Celulele juxtaglomerulare, juxtaglomerulocitele sau endocrinocitele
mioide sunt celule musculare modificate, situate n peretele arteriolei aferente.
Au nuclei sferoidali, puine miofilamente i numeroase granule de secreie ce
conin renin. Limitanta elastic intern lipsete, astfel nct celulele
juxtaglomerulare vin n contact direct cu celulele endoteliale. Celulele
juxtaglomerulare se caracterizeaz prin existena a dou aspecte
morfofuncionale: unele prezint granule numeroase i altele sunt agranulare,
dup ce au eliberat renina; n afar de renin, celulele juxtaglomerulare mai
produc: eritrogenina, care stimuleaz producerea de eritropoietin,
indispensabil pentru eritropoiez; prostaglandine, ce acioneaz asupra
musculaturii viscerelor, cordului i vaselor; hipertensinogenul i enzime ce
186
inactiveaz adrenalina. Chemoreceptorii i baroreceptorii din macula densa
recepioneaz nivelul sodiului i al presiunii sanguine, participnd la reglarea
circulaiei glomerulare.
Lacisul sau insula mezangial perivascular este reprezentat de o
aglomerare de celule agranulare, cu citoplasma slab colorat, nglobate n
substana fundamental, ce umple spaiul dintre arteriole, glomerul i macula
dens. Citoplasma acestor celule conine microfilamente de miozin, vezicule de
pinocitoz i fagocitoz.

8.1.5. VASCULARIZAIA RINICHIULUI

Rinichiul prezint o vascularizaie bogat ce vehiculeaz un mare volum
de snge cu o presiune ridicat, necesar realizrii funciei de filtrare. Circulaia
renal ndeplinete att un rol funcional, ct i unul trofic.
Arterele renale se ramific n regiunea hilului n mai multe artere
principale. Fiecare arter principal emite, la nivelul sinusului renal, mai multe
artere interlobare care parcurg coloanele renale (Bertin), ndreptnduse spre zona
cortical. La nivelul jonciunii cortico-medulare, fiecare arter interlobar se
ramific, emind mai multe artere arcuate, ce se dispun paralel cu baza
piramidelor renale. Din arterele arcuate se desprind spre cortical arterele
interlobulare ce se orienteaz printre radiaiile medularei, marcnd limitele
laterale ale lobulilor i ajungnd pn la periferia organului, unde formeaz o
reea capilar din care vor lua natere venele corticale superficiale, care vor
conflua n venele stelate subcapsulare.
Pe traseul lor, arterele interlobulare emit arterele intralobulare i
arteriolele aferente ale corpusculilor renali, care prin capilarizare formeaz
reeaua de capilare a glomerulului renal. Din glomerul, sngele este drenat prin
arteriola eferent care prezint un diametru redus la jumtate fa de cea aferent
i prsete corpusculul prin polul su vascular. Dup ce ies din corpuscul,
arteriolele eferente se capilarizeaz, formnd o reea n jurul tubilor contori
proximali i distali. Arteriolele eferente din corticala profund i juxtamedular
emit ramuri cu traiect rectiliniu, arteriole drepte care ptrund n piramidele
medularei. Se disting dou grupe de arteriole drepte: arteriole drepte adevrate,
cu originea n arteriolele eferente, i arteriole drepte false, ce provin din
arteriolele arcuate. Arteriolele drepte emit capilare care au un traiect descendent,
fiind nsoite de venule cu traiect ascendent n contracurent. Endoteliul
arteriolelor drepte apare mai gros dect cel al venulelor drepte. Capilarele
medularei sunt fenestrate formnd reele la diverse nivele.
Venele renale iau natere din reeaua de capilare situate n ptura
superficial a corticalei. Din reea se desprind venele corticale superficiale, ce
vor conflua ntre ele rezultnd venele stelate subcapsulare, deosebit de evidente
la canide. Venele stelate i capilarele corticalei sunt drenate de venele
interlobulare, care se deschid n cele arcuate la nivelul jonciunii cortico-
medulare. Venele arcuate se continu cu venele interlobare ce parcurg coloanele
renale, care conflueaz n vena renal. Din capilarele glomerulare nu se desprind
vene.
187
Corpusculii renali i piramidele renale sunt lipsite de vase limfatice. Spre
corpusculii renali situai n vecintatea arterelor interlobulare se ndreapt, la
cabaline i canide, capilare limfatice care nconjoar complet sau parial fiecare
corpuscul. La canide, capilarele limfatice ajung n rapoarte strnse i cu tubii
contori proximali i distali. Limfaticele subcapsulare apar evidente la canide i
feline. Vasele limfatice acompaniaz arterele interlobulare i arcuate, prezentnd
un endoteliu sprijinit pe o membran bazal. La canide i taurine, vasele limfatice
interlobare i hilare sunt valvulate.
Inervaia rinichilor este realizat de filetele orto- i parasimpatice din
plexul situat n hilul rinichiului. Aceste filete ajung la celulele musculare din
peretele arterelor, mergnd pn la arteriolele aferente. Nu s-au observat
terminaii nervoase n glomeruli sau pe celulele epiteliale ale tubilor uriniferi.

8.1.6. RINICHIUL LA PSRI

Fiecare rinichi este format din trei poriuni (cranial, mijlocie i caudal),
care nu corespund lobilor din rinichii mamiferelor. La suprafaa fiecrei poriuni
se observ mici proeminene poliedrice cu diametrul de 1 - 2 mm, care
marcheaz lobulii renali, unitile de baz ale arhitecturii rinichiului aviar.
Lobulul renal aviar prezint o form piramidal cu baza orientat spre
suprafaa rinichiului, fiind delimitat de venele interlobulare ale sistemului port
renal, nsoite de tubii colectori perilobulari. Fiecare lobul are o zon cortical i
alta medular. Zona medular ocup vrful unei piramide i cuprinde pe lng
tubii colectori i ansele nefronilor de tip medular. Zona cortical ocup o mare
parte din lobul, fiind dispus superficial, spre baza lobulului.
O ven eferent dreneaz sngele din fiecare lobul, ocupnd o poziie
centrolobular i acompaniind o arter intralobular. Urina din fiecare lobul este
drenat ntr-un canal secundar al ureterului. Cinci sau ase canale secundare
conflueaz formnd un canal principal. Canalele principale din fiecare rinichi (n
numr de 15 - 17) se deschid n ureter.
Nefronii aviari sunt de trei tipuri (corticali, medulari i intermediari),
formai din corpuscul renal i tub urinifer. Nefronii corticali, asemntori celor
de la reptile, cu un glomerul redus, reprezint majoritatea nefronilor. Nefronii
medulari, asemntori celor de la mamifere, au un glomerul mare, sunt mai
redui numeric i dispui numai parial n medular. Nefronii intermediari sunt
mai rari, avnd un aspect intermediar ntre cei corticali i medulari.
Corpusculii renali apar dispersai intralobular, ntre vena intralobular i
venele interlobulare. Numrul lor este foarte variat, fiind apreciat ntre 200 000
(Benoit -1950) i 840 000 la psrile cu o greutate de 2 - 5 kg. Glomerulul este
format din 2 - 3 anse capilare de tip fenestrat, fiind aprovizionat cu snge de o
arteriol aferent i drenat de o arteriol eferent.
Capsula glomerulului are un epiteliu visceral format din podocite i un
epiteliu parietal, cu celule aplatizate, ce se continu cu epiteliul tubului contort
proximal. n centrul corpusculului se gsete o mas compact de celule
mezangiale mici, cu nuclei largi, neregulai, cu doi sau mai muli nucleoli.
Celulele mezangiale au un aspect bazofil, datorit preponderenei materialului
188
nuclear. Ansele capilare au un epiteliu tipic, cu celule endoteliale, sprijinite pe o
membran bazal, PAS-pozitiv, cu trei straturi.
Complexul juxtaglomerular este prezent la polul vascular al
corpusculului, fiind format ca i la mamifere, din macula densa, din celulele
juxtaglomerulare i din lacis, cu celulele mezangiale chemoreceptoare. Macula
densa difer de cea de la mamifere prin faptul c celulele ei apar mult mai
nghesuite i mai puin nalte. Prezena lacisului a fost confirmat de microscopia
electronic, dup ce o lung perioad de timp a fost discutat.
Tubul urinifer este format din: tub contort proximal, ce reprezint
jumtate din lungimea tubului urinifer, ansa nefronului diferit la nefronii
corticali de cea de la cei medulari, tubul contort distal, ce se continu cu tubul
colector.
Tubul contort proximal prezint aceeai structur pentru ambele tipuri de
nefroni. Nefrocitele lui au margine n perie la polul apical,i organite celulare
bine dezvoltate. Ansa nefronului apare scurt la nefronul cortical i lung la
nefronii medulari. Este format din dou segmente drepte (proximal i distal),
groase i un segment subire n form de U. Segmentele drepte au un epiteliu
simplu cuboidal, cu nuclei ovali, cu 1 - 2 nucleoli. Citoplasma celulelor este mai
intens colorat dect n segmentul subire, fiiind bogat n organite. n tubii drepi
proximali, membrana apical prezint microvili puini i scuri, iar organitele
sunt rare. n tubul drept distal, membrana bazal prezint invaginaii nalte i
mitocondrii lungi. n segmentul subire al ansei,celulele apar aplatizate, cu
microvili apicali redui, neregulai. Lateral i bazal, membrana prezint
interdigitaii. Organitele sunt rare, mitocondriile apar mici, iar reticulul
endoplasmic i ribozomii sunt redui i dispersai.
Tubii colectori fac legtura ntre tubii contori distali i conductele
colectoare perilobulare. n timp ce tubii contori distali sunt concentrai n zona
central a cortexului, tubii colectori sunt dispui mai periferic.Ei prezint un
epiteliu simplu cubic sau columnar, cu granule apicale de mucopolizaharide
acide, PAS-pozitive. Diametrul tubilor colectori atinge n medie 34 m, fiind
intermediar ntre tubii contori proximali i distali. Nucleii celulelor epiteliale
sunt mari, sferici, situai bazal, cu 1 - 2 nucleoli evideni. Membrana bazal i
membranele laterale prezint interdigitaii mai puin complexe, fr a fi asociate
cu mitocondriile. Complexul Golgi este situat supranuclear, participnd la
elaborarea unei secreii mucoase, cu rol de lubrefiere i protecie fa de urina
foarte concentrat.
Conductele colectoare ncep la periferia cortexului lobular unde tubii
colectori ai nefronilor se deschid ntr-un canal colector secundar situat n vrful
fiecrui con medular. Epiteliul conductelor colectoare cuprinde celule ce secret
mucina. n conductele colectoare mici, perilobulare, epiteliul este simplu cubic,
devenind pe msura creterii diametrului, simplu columnar. n apropierea
canalelor secundare, n conductele secundare i principale, epiteliul apare
pseudostratificat columnar cu celule PAS-pozitive, la polul apical.
n rinichiul aviar este prezent un sistem venos port, alimentat cu snge de
dou vene (una cranial i alta caudal) cu originea n vena iliac extern.
Ramificaiile venoase ptrund n parenchimul renal, unde se divid succesiv,
189
continundu-se cu venele interlobulare, care acompaniaz tubii colectori
corticali. Venele interlobulare aprovizioneaz cu snge reeaua de capilare
perilobulare, dup care se termin pe suprafaa rinichiului prin mici vene stelate.
Din reeaua de capilare perilobulare, sngele trece n vena centrolobular i mai
departe n ramurile de origine ale venelor renale, ce nsoesc artera renal,
ajungnd n vena cav caudal. n cortexul lobular, capilarele sunt de tip
sinusoidal, n timp ce n zona medular exist capilare tipice. Fluxul sanguin spre
sistemul port renal este controlat de o valv renal portal, cu aspect conic,
prezent n lumenul venei iliace externe. Valva cuprinde fibre musculare netede
puternic inervate de fibre adrenergice i colinergice.

8.2. CILE URINARE

Cile urinare sunt reprezentate de calice, bazinet, uretere, vezica urinar
i uretr. Cu excepia uretrei, au peretele constituit din trei tunici: mucoas,
musculoas, adventice sau seroas.

8.2.1. CALICELE I BAZINETUL

Calicele i bazinetul prezint o mucoas cu un epiteliu de tranziie
subire, dispus pe o membran bazal foarte fin. La cabaline se ntlnesc celule
mucogene intercalate printre celulele epiteliale. Corionul mucoasei, format din
esut conjunctiv elastic, apare mai subire n calice i mai gros n bazinet. Conine
plexuri vasculare i infiltraii limfoide.
La ecvine, n corion sunt prezente numeroase glande tubuloalveolare
mucoase, denumite glandele bazinetului.
Mucoasa bazinetului mbrac fiecare papil renal, formnd calicele
mici. Calicele mici conflueaz cte trei-cinci, formnd calicele mari, evidente la
rumegtoare, suine i hominide. Calicele mari se deschid ntr-un spaiu comun,
ce se continu cu ureterul.
Musculara calicelui i bazinetului cuprinde fibre musculare netede,
organizate la cabaline, ntr-un strat longitudinal intern i altul circular extern.
Contracia acestor fibre musculare particip la evacuarea urinei din rinichi
mulgnd papilele renale.
Adventicea subire, format din esut conjunctiv lax, cuprinde numeroase
vase de snge, celule adipoase, nervi i microganglioni vegetativi.

8.2.2. URETERUL

Ureterul conduce urina de la bazinet la vezica urinar, prezentnd o
mucoas plisat, format din epiteliu i corion. Epiteliul este de tip tranziional,
cu 5 - 6 straturi de celule, dispus pe o membran bazal foarte subire. Corionul,
de natur fibro-elastic, apare mai dens spre epiteliu i mai lax spre muscular.
La ecvine i canide, n corionul poriunii iniiale a ureterului, se gsesc glande
tubuloalveolare ramificate. Corionul mai cuprinde vase, nervi i formaiuni
limfoide.
190
Musculara ureterului apare mai groas, dect n bazinet, prezentnd trei
straturi: longitudinal intern, circular i longitudinal extern. Aceast dispunere
permite efectuarea de contracii peristaltice, ce mping urina spre vezic. Stratul
longitudinal intern este absent la pisic, cu excepia poriunii proximale. n
apropierea vezicii urinare, dispare stratul circular, nct cele dou straturi
longitudinale se ntretaie cu cele ale vezicii. La deschiderea ureterului n vezic
se realizeaz, datorit traiectului ureterului n peretele vezical, un dispozitiv de
siguran, care previne refluxul urinei, atunci cnd vezica este plin.
Seroasa peritoneal acoper ureterul pn n apropierea vezicii urinare,
unde este nlocuit de adventice. Adventicea este compus din esut conjunctiv
lax, fibre elastice i esut adipos.

8.2.3. VEZICA URINAR

Vezica urinar reprezint un rezervor unic de colectare a urinei, avnd o
structur asemntoare cu a ureterelor.Diferenele fa de uretere constau n
grosimea straturilor musculare i n prezena inconstant a unei reduse musculare
a mucoasei.
Epiteliul tranziional prezint 3 - 14 straturi celulare, n funcie de gradul
de umplere. Epiteliul urinar este dispus pe o membran bazal foarte subire.
Corionul este format din esut conjunctiv lax, bogat n fibre elastice.
Fibrele elastice apar mai abundente la nivelul gtului vezicii urinare, unde sunt
dispuse circular. Corionul este mai dens spre epiteliu i mai lat spre muscular,
permind alunecarea mucoasei peste musculara organului.
La toate speciile de animale domestice, n corion, se observ noduli
limfatici i capilare. La rumegtoare, adiacent membranei bazale, capilarele tind
s formeze un strat distinct.
Musculara mucoasei apare mai dezvoltat la cabaline, unde cuprinde
numeroase fibre musculare netede, nconjurate de esut conjunctiv lax. La
rumegtoare, suine i canide, musculara mucoasei apare extrem de subire,
putndu-se observa rare celule musculare netede izolate. La feline, musculara
mucoasei este absent. Musculara mucoasei se reduce la nivelul gtului vezicii
urinare, la toate speciile de animale domestice.
Submucoasa vezicii urinare, oarecum redus, conine mai multe fibre
elastice decat corionul, vase de snge i microganglioni vegetativi. Submucoasa
devine extrem de subire la nivelul cervixului vezical.
Musculara cuprinde trei straturi de fibre musculare netede: un strat
longitudinal intern; un strat circular mijlociu, cel mai dezvoltat,uneori plexiform
i un strat longitudinal extern. ntre planurile musculare sunt prezeni
microganglioni vegetativi.
Seroasa acoper aproape n totalitate vezica urinar, fiind nlocuit
n treimea caudal de o adventice. La cabaline, peritoneul acoper vezica
urinar pe faa dorsal i pe jumtate din faa ventral. La rumegtoare,
peritoneul se extinde mai caudal dect la cabaline. Mezoteliul peritoneal se
sprijin pe un redus strat de esut conjunctiv lax (subseroasa) ce se continu
caudal cu adventicea. n subseroas i adventice sunt prezente vase de snge,
191
nervi i ganglioni nervoi.

8.2.4. URETRA

Uretra este un organ tubular care conduce urina din vezica urinar ctre
exterior, unde se deschide prin orificiul sau meatul uretral.
Uretra masculin prezint trei poriuni: prostatic, membranoas i
spongioas.
Poriunea prostatic strbate prostata (la hominide i carnivore),
prezentnd un epiteliu tranziional, cu celule mucoase, la nivelul jonciunii cu
vezica urinar, dup care devine pluristratificat columnar. Corionul, de natur
fibroelastic, cuprinde un bogat plex venos, la carnivore i ungulate, glande
coliculare i utriculul prostatic sau uterul masculin. Musculara apare format din
fibre netede, dispuse ntr-un strat longitudinal intern i altul circular extern.
Poriunea membranoas prezint un epiteliu stratificat sau
pseudostratificat columnar cu un corion foarte dezvoltat. n afara mucoasei se
gsesc fibre musculare striate, care formeaz sfincterul rou al uretrei.
Poriunea spongioas prezint un epiteliu ce variaz de la stratificat
columnar, la pseudostratificat i la stratificat pavimentos spre extremitatea
terminal. n corionul acestei poriuni se gsesc glande uretrale (Littre) de tip
mucos i grupe izolate de fibre musculare netede.
Uretra la femel se prezint ca un conduct scurt, cu peretele format din
patru tunici: mucoas, submucoas, muscular i adventice.
Mucoasa uretrei este cutat longitudinal, astfel nct lumenul apare stelat.
La toate speciile de animale domestice, epiteliul este de tip tranziional n
apropierea cervixului vezical, devenind pseudostratificat i apoi stratificat
pavimentos, n apropierea orificiului extern. De-a lungul uretrei apar suprafee cu
epiteliu stratificat cubic sau columnar, ce alterneaz cu epiteliul tranziional.
ntinderea acestor arii variaz de la o specie la alta. La animalele domestice, cu
excepia canidelor, unele celule de pe suprafaa epiteliului elaboreaz o secreie
mucoas. La suine i cabaline, celulele mucigene sunt prezente numai n
apropierea cervixului vezical. La cabaline i rumegtoarele mici, epiteliul uretral
devine stratificat scuamos (pavimentos) la nivelul meatului urinar. La alte specii
de animale domestice, epiteliul se menine de tip tranziional sau stratificat cubic
pn la nivelul meatului uretral.
n mod frecvent la taurine, ecvine i suine, se observ glande uretrale
intraepiteliale, formate din invaginrile tubulare ale epiteliului.
Corionul apare mai dens n ptura subepitelial, dect n profunzime. La
taurine se observ un evident strat capilar adiacent membranei bazale. esutul
limfatic difuz i, ocazional, nodulii limfatici sunt prezeni la toate animalele
domestice. Limfocitele pot migra n epiteliu, ajungnd ntre celulele superficiale.
Totodat, sunt prezente spaii cavernoase care structureaz un strat spongios
erectil. La taurine, suine, canide i cabaline, stratul spongios se ntinde pe toat
lungimea uretrei, aprnd mai evident spre orificiul uretral. La ovine i cervidee,
stratul spongios lipsete n treimea proximal, dar apare n ultimele dou treimi.
Prezena unei musculare a mucoasei este discutabil. La toate speciile de
192
animale domestice, pot aprea leiocite, orientate longitudinal, diseminate n
profunzimea mucoasei, putnd s ptrund i n cutele longitudinale. Fibrele
musculare netede sunt mai numeroase i mai mari la cabaline i taurine.
Tunica muscular cuprinde dou straturi, circular intern i longitudinal
extern n jumtatea proximal. La cabaline, stratul circular cuprinde i fibre
longitudinale, nct se creeaz aparena existenei celui de-al treilea strat. Spre
extremitatea distal a uretrei, fibrele musculare netede se amestec cu fibrele
musculare striate, care devin proeminente i dispuse circular. Rmne un fin strat
de fibre netede orientate circular i longitudinal la faa intern a fibrelor
musculare striate.
La rumegtoare i suine, exist un diverticul suburetral, cptuit de un
epiteliu de tranziie, care devine epiteliu stratificat pavimentos. Corionul
cuprinde un esut conjunctiv lax, infiltrat cu limfocite i eventual limfonoduri.

8.3. CILE URINARE LA PSRI

n afara parenchimului renal, cile urinare aviare sunt reprezentate de
conductele secundare, conductele principale i de uretere, care se deschid n
urodeum. n structura lor, intr mucoasa, musculara i adventicea.
Ureterul rezult prin confluarea a 15 - 17 conducte principale.
Mucoasa ureterului prezint un epiteliu pseudostratificat columnar.
Epiteliul cuprinde dou categorii de celule: - celulele columnare nalte, ce conin
la polul apical numeroi glicozaminoglicani neutri sau acizi i produc mucus; -
celule cubice, rare, cu nucleu veziculos, central, fr granule PAS -pozitive.
Corionul este format din esut conjunctiv lax, cu infiltraii limfoide i noduli
limfatici.
Tunica muscular apare mai redus n conductele secundare i
principale, fiind mai dezvoltat la nivelul ureterului, unde prezint n dou
straturi, unul longitudinal intern i altul circular extern. La deschiderea ureterului
n urodeum, apare un al treilea strat, cel circular intern. Adventicea este format
din esut conjunctiv lax.
La psri, urina este foarte concentrat, pstoas, bogat n acid uric i
urai, economisindu-se pierderea apei. Acidul uric este sintetizat n ficat, iar
rinichiul l excret din plasma sanguin prin filtrare glomerular i prin secreie
tubular.

193


9. APARATUL GENITAL FEMEL

Aparatul genital femel ndeplinete mai multe funcii majore care permit
reproducerea indivizilor i perpetuarea speciilor. n acest sens amintim: - produce
gametul femel, ovulul; - recepioneaz gametul mascul, spermatozoidul; - asigur
condiii corespunztoare pentru fecundaie; - permite dezvoltarea foetusului n
organismul matern (la mamifere) sau produce substanele nutritive necesare
dezvoltrii embrionului n afara organismului matern, n timpul incubaiei la
psri; - realizeaz expulzarea foetusului (la mamifere) sau a zigotului la psri; -
asigur nutriia nou-nscuilor. Toate aceste funcii sunt integrate i coordonate
prin mecanisme hormonale i nervoase.
Aparatul genital femel poate fi sistematizat n trei uniti
morfofuncionale: - gonada femel (ovarul), ce produce ovulul; - tractusul
genital sau cile genitale ce cuprinde: oviductele, uterul, vaginul, vestibulul
vaginal i vulva; - mamela, ca i gland anex.

9.1. OVARUL

Ovarul reprezint gonada femel i ndeplinete dou funcii n procesul
de reproducie: - o funcie exocrin de productor ciclic, la intervale regulate sau
sezonal a gametului femel; o funcie endocrin, de elaborare a progesteronului i
hormonilor estrogeni, necesari pentru nidaia zigotului i dezvoltarea
embriofoetal.
Histostructura ovarului cuprinde epiteliul superficial, albugineea i
parenchimul. Structura ovarului prezint mari diferene n funcie de specie,
vrst i fazele ciclului sexual. Epiteliul germinativ sau superficial este format
dintr-un singur rnd de celule cubice, cu microvili sau aplatizate la animalele n
vrst (fig. 9.1.).
Albugineea, format dintr-o densificare a esutului conjunctiv, cuprinde
fibre de colagen care se orienteaz paralel cu suprafaa ovarului. Este rupt n
momentul ovulaiei.
Parenchimul ovarian este organizat pe dou zone: cortical i medular.
- Zona cortical sau zona parenchimatoas este situat periferic i
cuprinde corionul citogen, foliculii, corpii galbeni i corpii albicans. La iepele
mature, zonele parenchimului apar inversate, zona cortical gsindu-se numai pe
suprafaa feei de ovulaie.
Corionul citogen cuprinde numeroase celule mezenchimale, fibroblaste,
fibrocite, histiocite, macrofage, rare fibre de colagen i reticulin, dispuse pe
direcii diferite, realiznd un aspect de vrtej pe seciuni.
Celulele mezenchimale au potenialiti evolutive deosebite, contribuind
la meninerea i refacerea stromei ovariene, care sufer transformri ciclice n
funcie de evoluia foliculilor ovarieni sau a corpilor galbeni. n zona cortical se
gsesc i celule interstiiale ce elaboreaz hormoni sexuali steroizi. La roztoare
i carnivore, celulele glandei interstiiale apar poliedrice, dispuse n cordoane. La
194
canide, zona cortical poate cuprinde o reea de canalicule delimitate de un
epiteliu simplu cuboidal care n unele puncte se poate continua cu epiteliul de
suprafa.
- Zona medular sau zona vascular cuprinde dou poriuni: o poriune
vascular, ce mrginete hilul i cuprinde vasele mari, sinuoase, i medulara
propriu-zis, care se ntinde pn la cortical, coninnd vase mai mici, esut
conjunctiv, fibre musculare netede, filete nervoase, celule cromafine (ale
paraganglionilor) i corpusculi senzitivi.
La ovine i carnivore, zona medular cuprinde: o reea de canalicule
neregulate, cptuite de un epiteliu simplu cubic. Aceast reea poate furniza
celule foliculare cnd se afl juxtapus unui ovocit. Dup Cotea - 1973, reeaua
ovarian a fost identificat, la ovine, la patru perechi de ovare din zece.


Fig. 9.1 - Structura ovarului - schem (dup C. Cotea, 1973 ):
1 - Folicul primordial; 2 - Folicul primar; 3 - Folicul secundar; 4 - Folicul cavitar; 5 -
Folicul matur; 6 - Corp galben ciclic;7 - Interstiiu ovarian;
8 - Corp galben de gestaie; 9 - Corp albicans; 10 - Medulara;
11 - Epiteliu superficial; 12 - Albuginee; 13 - Celule interstiiale.
195


9.1.1. FOLICULII OVARIENI

Foliculii ovarieni sunt situai numai n zona cortical a ovarului,
prezentnd o structur diferit n timpul vieii foetale, postnatale, la pubertate i
la maturitate sexual.
Foliculii ovarieni pot fi: - involutivi sau tecogeni, cnd dup ce parcurg
un anumit stadiu n evoluia lor, sufer fenomenul de involuie, n sensul c
ovocitul dispare, iar celelalte structuri se hipertrofiaz, ndeplinind o funcie
endocrin temporar; - evolutivi sau gametogeni, ce parcurg toate stadiile de
evoluie care permit dezvoltarea i eliberarea ovulului.
Nomina histologica-1992 distinge patru stadii n evoluia foliculilor
ovarieni: foliculi primordiali, primari, secundari i teriari.
Foliculii primordiali sunt prezeni n corticala ovarului nc din
perioada foetal, la taurine aprnd la patru luni de la fecundaie. Sunt formaiuni
sferoidale, cu un diametru mediu de 20 m. Cuprind n structura lor ovocitul
primar, nconjurat de un singur strat de celule foliculare aplatizate. La sfritul
perioadei foetale devin foliculi primari.
Foliculii primari sunt formai dintr-o ovocit primar, nconjurat de un
singur rnd de celule foliculare cu aspect cubic i activiti secretorii. Foliculii
primari au un diametru de 40 m, fiind delimitai de corionul citogen printr-o
membran bazal. Totodat, celulele foliculare produc membrana pelucid, o
membran PAS-pozitiv, ce se suprapune peste membrana vitelin. Majoritatea
foliculilor primari involueaz, devenind foliculi atrezici involutivi. La
rumegtoare i suine, foliculii primari sunt rspndii relativ uniform n cortical,
n timp ce la carnivore sunt dispui grupat.
n ovocitul primar, complexul Golgi i mitocondriile sunt dispuse
perinuclear. Microvilii sunt prezeni pe o parte din suprafaa ovocitului. n
foliculii primari dintr-un ovar se gsesc sute de mii pn la un milion de ovocite,
existnd mari diferene de specie. Numai cteva sute din aceste ovocite evolueaz
n cursul vieii, multe degenernd nainte de parturiie.
Foliculii secundari, multilamelari sau n cretere, sunt formai dintr-o
ovocit primar n cretere, nconjurat de dou sau mai multe rnduri de celule
foliculare, poliedrice. Ei apar dup parturiie i migreaz n profunzimea
corionului citogen al cortexului ovarian. Nu conin caviti cu lichid printre
celulele foliculare ale granuloasei. La carnivore, suine i ovine exist foliculi
poliovulari cu mai multe ovule. La taurine, foliculii secundari msoar
aproximativ 120 m i conin o ovocit cu un diametru mediu de 80 m.
Ovocitul primar apare nconjurat de un strat glicoproteic cu grosimea de
3 - 5 m, denumit zona pelucid, aflat n contact cu ovolema.
Ovolema, membrana plasmatic a ovocitului, trimite microvili n zona
pelucid, care este produs parial de celulele foliculare ce o nconjoar. Celulele
foliculare emit prelungiri citoplasmatice, care ptrund ntre microvilii ovolemei
cu care stabilesc contacte strnse.
196
Pe msur ce foliculii secundari se dezvolt, apar mici caviti pline cu
lichid printre celulele foliculare, iar la periferie se structureaz un strat
vascularizat de celule tecale alungite.
Foliculii teriari sau cavitari se caracterizeaz prin dezvoltarea unei
caviti centrale denumit antru folicular, care conine lichid folicular.
Ovocita primar, sferic, msoar 100 - 300 m diametru, n funciede
specie. Are un nucleu eucromatic, situat central, cu puin cromatin i un
nucleol evident. Complexul Golgi se concentreaz n apropierea membranei
plasmatice. Mitocondriile au un aspect caracteristic, de glug. Citoplasma conine
lipide i pigment sub form de granule n ovoplasma periferic. Reticulul
endoplasmic neted are elementele dispuse lax. Membrana plasmatic prezint
numeroi microvili care se ntreptrund cu prelungirile celulelor foliculare din
coroana radiat, realiznd jonciuni de tip desmozomal i conferind un aspect
electronomicroscopic striat membranei pelucide. La ovine, suine i carnivore,
ntr-un ovisac se pot ntlni 2 - 6 ovule.
Cavitatea folicular se lrgete pe msura acumulrii de lichid, care
determin situarea ovocitului ntr-o poziie excentric. Totodat, o parte din
celulele foliculare sunt mpinse spre periferie, unde se dispun pe mai multe
rnduri pe membrana bazal (Slawjanski), formnd granuloasa. O alt parte din
celulele foliculare se grupeaz n jurul ovocitului formnd coroana radiat. ntre
coroana radiat i granuloas se interpune o aglomerare de celule foliculare ce
formeaz discul proliger sau cumulus oophorus.
n foliculii teriari maturi (sau De Graaf), celulele coroanei radiata devin
columnare i se dispun radial. Coroana radiat formeaz un suport nutritiv pentru
ovocit.
La rumegtoare, coroana radiat se pierde n momentul ovulaiei, dar
persist pn nainte de fecundaie la alte specii.
Celulele foliculare din granuloas apar poliedrice n majoritate, dar cele
care iau contact cu membrana bazal au un aspect columnar. Celulele granuloasei
conin incluziuni mari PAS-pozitive (corpusculii Call-Exner) care reprezint
precursori ai lichidului folicular. Aspectele ultrastructurale ale celulelor
foliculare din granuloas sunt asemntoare celulelor secretoare de proteine,
prezentnd un reticul endoplasmic dezvoltat. n apropierea ovulaiei, n celulele
granuloasei predomin reticulul endoplasmic neted, iar mitocondriile au creste
tubulare, aceste aspecte indicnd producerea de hormoni steroizi.
La periferia foliculilor teriari se difereniaz o teac intern, vascular,
i alta extern, de natur conjunctiv .
Teaca intern se formeaz prin transformarea celulelor mezenchimale i
a fibroblastelor, rezultnd celule tecale alungite, cu rol endocrin. Teaca intern
este foarte bogat n capilare sanguine i limfatice, care nu ptrund n stratul
granular.
n foliculii teriari maturi, unele din celulele tecale fusiforme cresc n
dimensiuni, capt forme poliedrice i caracteristici epiteloide. Nucleii celulelor
tecale sunt eucromatici, cu nucleoli evideni. Organitele intracitoplasmatice apar
tipice pentru celulele productoare de hormoni steroizi (mitocondrii cu creste
tubulare, reticul endoplasmic neted, complex Golgi i incluziuni lipidice
197
abundente). Endocrinocitele tecale epiteloide sunt abundente n foliculii maturi n
proestrus, estrus i la nceputul metestrului. Prelungiri celulare tecale se extind i
pot ptrunde n granuloas, producnd ondulaii ale membranei bazale i ale
peretelui folicular.
Teaca intern este mai dezvoltat la ecvine, suine, carnivore i leporide.
La roztoare, celulele epiteloide ale tecii interne din foliculii evolutivi contribuie
la formarea glandei interstiiale. La ovine, nu se poate vorbi de o teac intern cu
rol endocrin, celulele tecale fiind reduse numeric i neorganizate, n timp ce
glanda interstiial a ovarului apare dezvoltat.
Teaca extern, mai puin vascularizat, este format dintr-un strat fin de
esut conjuntiv lax. Cuprinde fibre de colagen dispuse n lamele concentrice i
fibrocite fusiforme.
Cele dou teci delimiteaz, susin, protejeaz i nutresc foliculii teriari.
Foliculii teriari proemin la suprafaa ovarului, putndu-se matura: un folicul (la
speciile monotocice) sau mai muli foliculi concomitent (la speciile politocice).
Acetia apar o dat cu instalarea pubertii.
Att celulele granuloasei, ct i celulele tecale ale foliculilor secundari i
teriari prematuri devin sensibili la aciunea hormonilor gonadotropi hipofizari.
Celulele granuloasei i dezvolt receptorii pentru FSH, iar celulele tecale i
dezvolt receptorii pentru hormonul luteinizant (LH).
n foliculii teriari maturi i celulele granuloasei i dezvolt receptorii
pentru LH. Hormonul luteinizant interacioneaz cu celulele din teaca intern,
determinnd producerea de androgeni i de estrogeni n cantiti mici.
Androgenii sunt eliberai n capilare sau traverseaz membrana bazal pentru a
ajunge n stratul granuloasei. Receptorii celulelor din granuloas interacioneaz
cu FSH-ul i activeaz sistemul enzimatic care transform androgenii tecali
(testosteron, androsteron) n estrogeni (17 B estradiol, estron.). Celulele
granuloasei nu sunt capabile s produc. androgeni. Estrogenii sunt deversai
apoi n lichidul folicular sau n capilare. Concentraia 17 B estradiolului este de 1
000 de ori mai mare n lichidul folicular dect n snge i reprezint o condiie
pentru maturarea foliculilor.
n foliculii maturi, FSH-ul induce apariia receptorilor LH pe celulele
granuloasei. Aciunea FSH-ului, ca i a LH-ului asupra celulelor foliculare este
mediat printr-o cretere a produciei de AMP-ciclic, care acioneaz intracelular,
ca mesager secundar.
Lichidul folicular este format din transudat sanguin i ali componeni,
elaborai de celulele granuloasei i ale tecii interne (la taurine i suine).
Cristalizeaz diferit n funcie de fazele ciclului sexual, datorit hormonilor
steroizi elaborai de celulele tecii interne. Lichidul folicular este un mediu
adecvat de cultur n vitro a foliculilor ovarieni, prin hormonii pe care i conine
i care favorizeaz dehiscena, acionnd n regiunea stigmei. Dac nu se
realizeaz dehiscena, foliculii maturi se pot chistiza, ajungnd la suprimarea
funciei exocrine i la exaltarea funciei endocrine.
Foliculii dehisceni sau preovulatorii apar n faza de oestrus a ciclului
sexual i reprezint faza final a foliculogenezei. Au o dimensiune mare datorit
acumulrii exagerate de lichid folicular, nct proemin la suprafaa ovarului.
198
Tecile foliculului se subiaz, iar stigma apare evident, cu aspect transparent,
nconjurat de o reea de capilare, dispuse radiar.
Sub aciunea LH-ului, ovocitul primar i desvrete prima diviziune
reducional, rezultnd dou celule inegale: ovocitul de ordinul II, haploid, i
primul globul polar, cu citoplasm puin, care nu se mai divide, degenernd. La
animalele domestice, prima diviziune meiotic se ncheie cu puin timp naintea
ovulaiei, excepie fcnd ceaua i iapa, la care ambele diviziuni meiotice se
finalizeaz dup ovulaie. La alte specii, a doua diviziune meiotic ncepe
imediat, dar se oprete n metafaz.
Celulele foliculare din discul proliger (cumulus oophoru) sufer
fenomene degenerative, slbind considerabil legtura ovocitului de ordinul II cu
pereii foliculului. Granuloasa cuprinde 2 - 3 rnduri de celule, cu numeroase
mitocondrii, complex Golgi evident i un dezvoltat reticul endoplasmic neted.
Cu puin timp nainte de ovulaie, LH-ul interacioneaz cu receptorii
celulelor granuloasei, inducnd declanarea ovulaiei i inhibnd secreia de
hormoni estrogeni. n lichidul folicular preovulator se acumuleaz inhibina, o
protein care acioneaz selectiv, determinnd supresia aciunii FSH-ului.
Ruperea foliculului preovulator se numete dehiscen folicular, iar
procesul fiziologic de eliberare a ovocitului secundar reprezint ovulaia. Peretele
folicular devine foarte subire i transparent, observndu-se stigma (locul
dehiscenei). naintea dehiscenei, foliculul preovulator atinge un diametru de 15
- 20 mm la vac, 50 - 70 mm la iap, 10 mm la oaie, capr, scroaf i 2 mm la
cea.
Modificrile ce se petrec n pereii foliculului naintea dehiscenei se
datoresc activitii colagenazelor. LH-ul stimuleaz producerea de
prostaglandine, determinnd producerea i eliberarea de colagenaze, ce
depolimerizeaz acidul hialuronic i acidul condroitinsulfuric. Dehiscena
produce o hemoragie mic la carnivore, ovine i caprine, n timp ce hemoragia
este mult mai puternic la ecvidee, bovidee i suine. Se elibereaz unele proteine
care provoac o reacie inflamatorie local, cu eliberare de histamin i infiltraie
leucocitar. Toate aceste procese degenereaz esutul conjunctiv al peretelui
folicular i substana fundamental din cumulus proliger, producnd ruperea
foliculului i eliberarea ovocitului.
Ovocitul secundar, nconjurat de coroana radiat i lichid folicular, este
aruncat n cavitatea peritoneal, de unde este aspirat n pavilionul oviductului.
Dac un ovocit fecundat nu este aspirat n oviduct, se instaleaz o sarcin
extrauterin sau ectopic.
La cele mai multe specii, celulele coroanei radiat se disperseaz n
prezena spermatozoizilor, atunci cnd ovocitul ajunge n oviduct. La
rumegtoare, dispersarea coroanei radiat are loc n timpul ovulaiei.Ovula
rmne fertil mai puin de o zi. Dac nu ntlnete spermatozoidul, ovula
degenereaz i este resorbit.
La unele specii, un ovar este mai activ dect altul. Astfel, la iap, ovarul
stng elibereaz 60% din ovocitele ce vor fi fecundate, n timp ce la vac, 60 -
65% din ovocite provin din ovarul drept. Ovulaia are loc spontan la multe din
speciile de animale domestice, n timp ce la iepuroaic este indus de stimulii
199
produi n timpul montei.
Alte teorii privind declanarea ovulaiei susin c dehiscena, ca i
ovulaia se produce datorit: - acumulrii intense i rapide de lichid folicular,
care mrete presiunea intrafolicular, slbind rezistena peretelui folicular; -
contractrii fibrelor musculare netede perifoliculare.
Concomitent cu eliberarea ovocitului de ordinul II, franjurile oviductului
se aplic pe ovar, iar ovocitul este aspirat n lumenul oviductului, unde va fi
fecundat. n cazul n care nu se produc dehiscena i ovulaia, foliculul cavitar
sufer o transformare chistic, devenind un chist ovarian, ce continu s produc
hormoni sexuali, n timp ce ovocitul degenereaz.
Foliculii involutivi sau tecogeni ating un anumit stadiu de evoluie, dup
care ovocitul dispare, n timp ce teaca intern se hipertrofiaz.
Exist mai multe feluri de foliculi involutivi: atrezici, chistici,
hemoragici, plisai i luteali.
Foliculii atrezici sunt fiziologici, n marea lor majoritate. Atrezia
folicular ncepe din viaa intrauterin i continu pn la maturitatea sexual. Se
realizeaz, astfel, reducerea numrului de foliculi din ovarul foetusului, de la
cteva milioane la cteva sute. n timpul atreziei foliculilor primari i secundari
la vac, ovocitul degenereaz anterior degenerrii peretelui folicular, pe cnd n
foliculul teriar degenereaz mai nti peretele folicular. n funcie de
modificrile atrezice pe care le sufer, se difereniaz dou tipuri de foliculi
teriari atrezici: obliterativi i chistici.
- n foliculii atrezici obliterativi, denumii i chiti luteali, granuloasa i
cele dou teci foliculare se invagineaz, se hipertrofiaz, ocupnd antrul
folicular. Ei apar n cazul absenei pariale de LH. Produc o cantitate mare de
progesteron ce determin anestrul. Teaca intern se reduce i nceteaz secreia
endocrin.
- n foliculii atrezici chistici se atrofiaz fie granuloasa, fie mpreun cu
tecile, suferind procese de fibrozare, luteinizare i hialinizare.n cazul
insuficienei de LH, foliculii atrezici chistici nu regreseaz, iar n cazul cnd a
avut loc ovulaia, se luteinizeaz, pentru a forma corpul galben. Celulele tecii
interne nu i dezvolt receptorii pentru LH, continund s sintetizeze androgeni
i dup involuia granuloasei care i convertea n estrogeni.
Semnul caracteristic pentru atrezie l reprezint picnozele nucleare i
cromatolizele celulelor foliculare. n timpul atreziei, membrana bazal i
granuloasa se cuteaz, se ngroa i se hialinizeaz, formnd o membrana
omogen sticloas.
Foliculii hemoragici sunt prezeni mai ales la suine. Conin un lichid
folicular abundent, de culoare roz-roie, datorit numeroaselor hematii prezente.
Au o consisten mai crescut dect foliculii chistici. Apar datorit unei secreii
crescute de FSH i absenei luteotrophormonului. Au o teac intern foarte
dezvoltat, implicat ntr-o steroidogenez intens.

9.1.2. GLANDA INTERSTIIAL A OVARULUI

Glanda interstiial a ovarului cuprinde celule interstiiale, care au funcie
200
endocrin i topografie variat.
Celulele glandei interstiiale provin din celulele tecii foliculare interne a
foliculilor atrezici, precavitari sau cavitari i din hipertrofierea celulelor
granuloasei din foliculii precavitari. La ovine, produce progesteron i hormoni
estrogeni. La taurine, endocrinocitele interstiiale sunt dispuse n cuiburi,
prezente mai ales n zona cortical a ovarului. Este foarte activ n perioada
precursoare ovulaiei. La suine, glanda interstiial este reprezentat de
endocrinocitele tecii interne ale foliculilor maturi i dehisceni. Produce hormonii
estrogeni care induc ciclul estral, creterea i dezvoltarea tractusului genital. La
felide, endocrinocitele interstiiale se dispun n cuiburi. La leporide, glanda
interstiial apare dezvoltat volumetric, fiind alctuit din numeroase celule
polimorfe, steroido-formatoare, dispuse n cordoane strns lipite unele de altele.
Endocrinocitele interstiiale apar poliedrice sau epitelioide, cu incluziuni lipidice.
Celulele stromale sunt fusiforme, nchise ntr-o reea de fibre reticulare.
La feline, roztoare, insectivore (liliac), apar glande interstiiale dezvoltate. La
primate i alte specii de mamifere se ntlnesc grupe de celule epitelioide,
denumite celule hilare, cu structur asemntoare cu a endocrinocitelor
interstiiale, n hilul ovarian, lng rete ovarii sau n mezoul adiacent. Aceste
celule se aseamn histologic cu celulele glandei interstiiale din testicul, iar
hiperplazia sau tumorizarea lor produce masculinizarea femelelor.

9.1.3. CORPUL GALBEN

Corpul galben apare n zona cortical a ovarului, dup ce a avut loc
ovulaia, avnd un caracter temporar n situaii fiziologice. Dup dehiscen i
ovulaie, n cavitatea folicular se formeaz un cheag sero-hemato-fibrinos, ce
conine lichid folicular i celule foliculare. Corpii galbeni apar foarte mari la
iap.
La cabaline, taurine i suine, cantitatea de snge ce umple antrul folicular
este mai mare dect la carnivore i rumegtoarele mici. Imediat dup ovulaie, o
parte din celulele granuloasei prezint picnoz nuclear, n timp ce altele se
multiplic, transformndu-se n celule luteale. Din teaca intern se desprind
muguri vasculari, ce traverseaz membrana bazal naintnd spre centrul
foliculului. La cele mai multe specii, la formarea corpului galben contribuie i
teaca intern. Celulele tecale contribuie la formarea de luteocite tecale. La ovine
i taurine, unde lipete teaca intern, corpul galben este format n mod exclusiv
din luteocite, ce provin din celulele foliculare ale granuloasei.
Luteinizarea este procesul prin care celulele granuloasei i celulele tecale
se transform n luteocite, care conin lutein, un pigment galben.Luteina este
absent la ovine, caprine i suine, n timp ce apare prezent la taurine, ecvine,
carnivore. La iap, celulele luteale pot conine un pigment de culoare neagr.
Mitozele postovulatorii continu, la taurine, circa 40 de ore n celulele
granuloasei i circa 80 de ore n celulele tecale.
Creterea corpului galben se datorete att activitii mitotice, ct i
hipertrofierii celulelor luteale. La taurine, corpul galben este complet dezvoltat i
vascularizat la nou zile dup ovulaie, continund s creasc pn n ziua a 12-a,
201
cnd atinge un diametru de aproximativ 25 mm.
Exist dou tipuri de celule luteale, mari i mici, dificil de identificat.
Celulele luteale mari apar poligonale, cu un nucleu mare, vezicular, sferoidal. Ele
conin numeroase incluziuni lipidice, n timpul metestrului i diestrului, organite
caracteristice pentru sinteza de hormoni steroizi (progesteron), precum
mitocondrii cu criste tubulare i reticul endoplasmic neted abundent. Celulele
luteale mari se dispun n cordoane printre celulele granuloasei, fiind celule care
se hipertrofiaz n cursul formrii corpului galben.
Celulele luteale mici apar mai ncrcate cu lipide, dar prezint mai puine
organite de sintez dect celulele luteale mari. Sunt dispuse n cuiburi printre
capilarele sanguine, reprezentnd numai o mic parte din celulele corpului galben
i situndu-se la periferia corpului galben. Au un nucleu oval, nucleolat i produc
estrogeni.
Celulele corpului galben, n dezvoltare i maturare, conin multe
fosfolipide i puine trigliceride, colesterol i esteri. n timpul regresiunii,
colesterolul se acumuleaz n celulele luteale, ceea ce sugereaz utilizarea
colesterolului pentru sinteza hormonilor steroizi.
n celulele luteale active, picturile de lipide sunt mici, egale ca mrime
i distribuie. La celulele aflate n regresie, granulele sunt mari, vacuolate i
inegal distribuite. La taurine, modificrile datorate regresiei apar dup 15 zile de
la ovulaie. Regresia continu, iar corpul galben se micoreaz rapid dup a 18-a
zi, aprnd complet la sfritul ciclului estral. esutul conjunctiv lax i vascular
devine evident n timpul regresiei, formnd o cicatrice: corpul albicans.
La suine, carnivore, leporide, unde teaca intern ndeplinete o funcie
endocrin, corpul galben este format att din luteocite, ct i din celule tecale,
comparndu-se cu o gland estrogeno-progesteronic.
Corpul galben i pstreaz funcia condiionat de instalarea gestaiei,
deosebindu-se un corp galben progestativ sau ciclic, i un corp galben gestativ.
Corpul galben progestativ sau ciclic se instaleaz i evolueaz atunci
cnd nu s-a produs fecundaia. Este activ 5 - 10 zile, dup care va involua,
transformndu-se ntr-o formaiune hialino-fibroas, denumit corp albicans.
Corpul galben gestativ se instaleaz numai dac ovulul a fost fecundat.
Funcioneaz pn la jumtatea gestaiei, dup care involueaz, transformndu-se
n corp albicans. Exist specii de animale, la care prezena corpului galben este
necesar pe ntreaga perioad a gestaiei.
Din punct de vedere structural, corpul galben ciclic i corpul galben
gestativ sunt identici, deosebindu-se prin mrime i durata existenei lor.
Formarea, funcionarea i regresia corpului galben ciclic parcurg trei
faze: organizare, eflorescen i regresie (involuie ).
Faza de organizare este iniiat de LH-ul pituitar i ncepe imediat dup
ovulaie. LH-ul interacioneaz cu receptorii celulelor din peretele foliculului
rupt, declannd secreia de progesteron i luteinizarea. La obolan i oarece,
hormonul luteotrop este necesar pentru a menine corpul galben i secreia de
progesteron.
Faza de organizare se caracterizeaz prin proliferarea i metaplazia
celulelor granuloasei. Totodat, mugurii vasculari din teaca intern invadeaz
202
centrul corpului, ocupat de cheagul sero-hematofibros. O dat cu capilarele
ptrund i fine travei conjunctive, formate din fibre de reticulin i fibroblati ce
se dispun radiar, realiznd stroma corpului luteal n care sunt cuprinse capilare
sinusoide.
Faza de eflorescen reprezint faza activ a corpului galben. n aceast
faz, corpul galben este format din: - coagul central, ce conine fibrin; - un strat
glandular, format din celule luteice, aezate n cordoane, cu dispunere radiar;
celule tecale, absente la rumegtoare, dispuse n cuiburi; - teaca extern.
Stratul glandular produce progesteron, sub influena hormonului
luteotrop (LTH), elaborat de hipofiz. Celulele tecii interne, prezente la suine,
carnivore i leporide, secret hormoni estrogeni. Teaca extern apare ca o
membran conjunctiv dens, foarte vascularizat, ce delimiteaz corpul de
corionul citogen.
Faza de involuie sau regresie ncepe la 5 - 10 zile de la momentul
ovulaiei, dac nu s-a produs fecundaia. Are loc o degenerescen gras a
celulelor luteinice, apoi fagocitarea lor i proliferarea esutului conjunctiv.
Numeroase celule luteice au nucleii picnotici sau n carioliz, iar n citoplasm
scad incluziile. Cheagul central se transform ntr-o mas dens, fibroas. Dup 3
- 4 sptmni, corpul luteal ciclic se transform ntr-o cicatrice neregulat,
albicioas, denumit corp albicans de ciclu.
Regresia corpului galben poate fi cauzat att de scderea LH-ului sau
LTH-ului sanguin, ct i de efectul luteolitic produs de un hormon luteolitic
uterin, ce ajunge la ovar prin circulaia local (la taurine, ovine i suine).
Principalul factor luteolitic rmne prostaglandina F 2, alfa.
Dac se instaleaz gestaia, corpul galben se menine pe tot parcursul
gestaiei la taurine, cprioar i iepuroaic. Meninerea se datorete activitii
hormonilor luteotropici cu origine pituitar sau placentar. La ovine, embrionul
completeaz aciunea hormonilor luteotropici, producnd un factor antiluteolitic,
care controleaz efectul luteolitic al uterului.
Corpul galben gestativ prezint aceeai structur ca i corpul
galbenciclic. Este mai mare i desfoar o activitate, secretorie crescut,
producnd progesteronul care menine gestaia. Se instaleaz la 8 - 10 zile dup
fecundaie i este activ pn la jumtatea gestaiei. La multe specii de animale,
corpul galben nu mai prezint importan n ultima parte a gestaiei, deoarece
placenta preia producerea de progesteron necesar meninerii cu succes a gestaiei.
Funcionarea ovarului se realizeaz ciclic, sub forma ciclului ovarian
(sau sexual) ce cuprinde: creterea, dezvoltarea i maturarea foliculilor, ovulaia,
edificarea, funcionarea i involuia corpului galben.
Activitatea ovarului este modulat de hormoni gonadotropi hipofizari
(FSH, LTH, LH), iar hormonii steroizi placentari sau ovarieni influeneaz, la
rndul lor, producerea gonadotropinelor, acionnd printr-un mecanism de tip
feed-back asupra hipotalamusului, modelnd, n principal, secreia factorilor de
eliberare a gonadotrofinelor.
Ciclul ovarian sau sexual poate fi mprit n dou faze: folicular i
luteinic, n funcie de activitatea hormonal. Cele dou faze sunt desprite prin
ovulaie. Ovulaia poate fi: spontan sau provocat. Ovulaia spontan are loc n
203
absena montei i n acest caz ciclul ovarian este bifazic, foliculo-luteinic. Este
ntlnit la hominide i la cele mai multe specii de mamifere. Ovulaia provocat
se produce numai dac are loc monta. n caz contrar, celulele ovariene prezint
numai faza folicular, lipsindu-I faza luteinic. Se ntlnete la iepuroaic, pisic,
dihor, porumbi. Ovulaia poate fi provocat i de o mont nefecundant sau
experimental, prin iritaia colului uterin. Ciclul ovarian are o durat variabil,n
raport cu specia: 4 - 5 zile la oricioaic, 14 - 15, la cobai, 19 - 21 la taurine, 21
la scroaf, 27 la maimua macacus.
Modificrile ciclice nu se mrginesc numai la structura ovarului,ci se
manifest n tot tractusul genital femel. Aceste modificri ciclice (morfologice i
fiziologice) ale ntregului aparat genital femel formeaz ciclul estral sau sexual.
Cuprinde patru stadii :
Proestrusul cuprinde dezvoltarea foliculilor ovarieni; celulele tecale
interstiiale produc hormoni estrogeni (foliculin); nivelul progesteronului
sanguin scade, permind eliberarea de FSH ;
n estrus, foliculii ovarieni devin maturi, nct la sfritul lui au loc
dehiscena i ovulaia; estrogenii au un nivel ridicat, care scade la sfritul
estrusului ;
Metestrul urmeaz ovulaia i cuprinde formarea corpului galben, ce
ncepe s elaboreze progesteron;
n diestrus, corpul galben ciclic involueaz, transformndu-se n corp
albicans.
Perioada de inactivitate sexual este denumit anestru.

9.1.4. VASELE I NERVII OVARULUI

Arterele ovariene ptrund n hilul ovarului, dup care se ramific n zona
medular, formnd plexuri, din care se detaeaz radiar spre cortical, ramuri cu
traiect spiralat. Arterele terminale formeaz reele capilare, bogate n tecile
foliculare ale corpilor galbeni i n stroma ovarului.
Venele parcurg ovarul n sens invers, dar paralel cu arterele, formnd n
medular un plex venos foarte bogat. Se ntlnesc numeroase anastomoze arterio-
venoase. n timpul involuiei ciclice a corpului galben i a foliculilor, se produc
hipertrofii celulare sau scleroze n pereii vaselor.
Circulaia limfatic i are originea n capilarele limfatice din tecile
foliculilor i ale corpilor galbeni. Ele conflueaz n medular, realiznd vase
limfatice ce prsese ovarul prin hil, ndreptndu-se spre limfonodurile zonale.
Inervaia, de natur vegetativ, se realizeaz prin filete nervoase ce se
desprind din plexul ovarian i ptrund prin hil. S-au evideniat terminaiuni
nervoase ce vin n contact intim cu celulele ganglionare (cromafine) din
medulara ovarului. Alte filete nervoase, ptrund n cortexul ovarian, realiznd
plexuri n tecile corpilor galbeni ciclici i ale foliculilor aflai n diverse stadii de
evoluie.



204
9.1.5. OVARUL LA PSRI

La psri se dezvolt numai ovarul stng, ovarul drept rmnnd
rudimentar. Imediat dup ecloziune, ovarul prezint o zon cortical,ce conine
numeroi foliculi, i o zon medular, intens vascularizat.Delimitarea dintre
zone dispare n curnd.
Ovarul este acoperit de un epiteliu germinativ simplu, cubic sau
pavimentos, sub care se dispune o albuginee redus. Stroma ovarian, redus la
esutul conjunctiv perifolicular, conine celule mezenchimale, fibroblaste i
celule interstiiale.
Zona cortical este ocupat aproape n exclusivitate de foliculi constituii
din ovocite primare i celule foliculare. n perioada embrionar, ovogoniile se
nmulesc i evolueaz n ovocite primare, nconjurate de celule foliculare i de o
teac conjunctiv foarte subire. Pn la pubertate, foliculii cresc sub influena
FSH-ului, devenind foliculi secundari, teriari, maturi, nct la pubertate toate
ovocitele sunt primare. La maturitate, ovulul sau zigotul psrilor apare foarte
mare din cauza vitelusului pe care l conine i care trebuie s asigure nevoile
nutritive i plastice pn n momentul ecloziunii. Vitelusul este elaborat de
celulele foliculare ale granuloasei.
Foliculul teriar proemin la suprafaa ovarului, de care apare ataat
printr-un pedicul. Cuprinde ovocitul, membrana perivitelin, zona radiat,
granuloasa, membrana bazal, teaca intern i teaca extern.
Ovocitul primar, cu un diametru de 1,5 - 3,5 cm, se divide meiotic,
naintea ovulaiei, elibernd primul globul polar (polocytus primarius) i
devenind ovocit secundar.
Ovocitul are n centru nucleul sau vezicula germinativ care, dup
ovulaie, migreaz la un pol, formnd mpreun cu citoplasma formativ un disc
germinativ (de 3 - 4 mm n diametru). Ovoplasma este format din vitelus alb, cu
compoziie predominant proteic, i vitelus galben, ce conine, n principal, lipide
i fosfatide. Vitelusul este elaborat de celulele foliculare ale granuloasei i se
dispune n straturi concentrice alternative (alb sau galben). O membran vitelin
delimiteaz ovulul.
Zona radiat este situat ntre membrana vitelin i celulele foliculare ale
granuloasei.Are un aspect striat datorit microvililor pe care i prezint celulele
folicu-lare ale granuloasei i care ptrund n invaginrile membranei
viteline,formnd la acest nivel transosomii. Transosomii conin cantiti crescute
de material nutritiv elaborat de celulele foliculare, material pe care l transport
n ovocit, unde este folosit la formarea vitelusului alb i galben.
Membrana perivitelin este o formaiune acelular, cu structur fibrilar
fin, elaborat de celulele granuloasei. ncepe s se formeze atunci cnd ovocitul
atinge 2 - 3 mm n diametru.
Granuloasa este un strat de celule foliculare, situate n imediata
vecintate a ovocitului. Aspectul celulelor din granuloas variaz dup stadiile de
dezvoltare ale ovocitului, fiind cubic, cnd diametrul ovocitului este mai mic de
0,4 mm, sau columnar, cnd ovocitul are diametrul ntre 0,4 - 4 mm. Citoplasma
celulelor din granuloas conine numeroase picturi de lipide i granule proteice
205
ce reprezint precursorii glbenuului.
Membrana bazal, foarte subire (sub 1 m), este structurat dup tipul
membranelor bazale i se interpune ntre celulele foliculare ale granuloasaei i
celulele tecii interne.
Teaca folicular intern cuprinde celule interstiiale clare i ntunecate.
Celulele interstiiale clare au aspect poligonal sau ovalar, fiind dispuse n cuiburi
printre numeroasele capilare sanguine. Aceste celule secret hormoni steroizi
sexuali, steroidogeneza avnd nivelul maxim la 180 de zile (Cotea, 1976).
Celulele interstiiale ntunecate sunt dispuse la periferia grupelor de celule clare
i conin incluzii de mucopoliglucide. Ele nu produc hormoni steroizi. S-a
observat o corelaie pozitiv ntre dezvoltarea glandei tecale i mrimea
foliculilor ovarieni.
Teaca folicular extern este format din esut conjunctiv bogat n fibre
de colagen i elastice. Fibrele de colagen sunt mai groase i mai evidente n
vecintatea tecii interne. Printre fibrele conjunctive se observ fibroblaste
alungite, aplatizate i fibre musculare netede. Fibrele musculare apar mai
numeroase i dezvoltate la nivelul pediculului folicular, mai rare i mai subiri
spre stigm.
Ovulaia la psri se declaneaz tot sub influena LH-ului elaborat de
adenohipofiz, sub controlul hormonului hipotalamic de eliberare (LH-HF).
Ruperea peretelui folicular are loc n zona ecuatorial a stigmei, iar ovocitul
(glbenuul) este eliberat n 3 - 5 minute, fiind captat de pavilionul oviductului.
n urma ovulaiei, foliculul i pierde coninutul,se micoreaz, iar pereii devin
plisai i mai groi, datorit aglomerrii celulelor din granuloas i din teac
intern. Aceste celule i continu activitatea endocrin, elibernd progesteron,
asemnndu-se cu celulele luteale de la mamifere. La psri nu se formeaz corp
galben.
Atrezia folicular este un proces fiziologic i la psri, afectnd o parte
din foliculii primordiali. n momentul atreziei, numrul foliculilor ovarieni
primordiali se reduce de la circa 4 milioane (la puicuele de 2 zile din rasa
Leghorn) la 100 - 400 foliculi primordiali la pubertate. Dintre acetia, numai o
treime devin foliculi teriari i vor elibera ovule. S-au descris trei tipuri de atrezie
folicular la psri. Cel mai frecvent, n foliculii cu diametrul pn la 500 m,
celulele granuloasei prolifereaz i se dispun n mai multe straturi n jurul
ovocitului. Ovocitul sufer un fenomen de necrobioz, dup care dispare,
rezultnd o mas celular heterogen, ce va fi invadat de ctre celulele tecale. n
final, aceast mas se hialinizeaz, rezultnd un esut conjunctiv cicatriceal.
La psrile mai n vrst, prolifereaz celulele granuloasei i celulele
tecale care, mpreun cu ovocitul, vor suferi o degenerescen lipidic.
La psrile tinere, n foliculii mai mari de 1,5 mm n diametru, teaca
intern se hipertrofiaz, n timp ce granuloasa nu se modific. Celulele tecale
sunt foarte active, coninnd cantiti crescute de incluzii implicate n
steroidogenez.
Glanda interstiial este reprezentat de celulele interstiiale din strom
i de celulele interstiiale tecale, clare i ntunecate. Celulele interstiiale stromale
206
sunt dispersate n stroma ovarian printre foliculii aflai n diverse faze de
evoluie. Au o form oval sau poligonal, iar citoplasma apare clar. Conin
cantiti crescute de lipide, colesterol, esteri de colesterol, acid ascorbic, ceea ce
demonstreaz participarea lor la steroidogenez.

9.2. CILE GENITALE FEMELE

Cile genitale femele sunt conducte prin care circul gameii (ovulul i
spermatozoizii), n care are loc fecundaia, n care se dezvolt produsul de
concepie i prin care este expulzat foetusul. Sunt reprezentate de oviducte, uter,
vagin, vestibul vaginal i vulv. Au acelai plan general de organizare, fiind
formate din: mucoas, musculoas i seroas sau adventice.

9.2.1. OVIDUCTELE

Oviductele, tubele uterine sau salpinxurile sunt organe bilaterale, cu
aspect flexuos. Prezint trei poriuni: pavilionul, corpul i extremitatea uterin.
Pavilionul sau infundibulul este extremitatea abdominal a oviductului,
avnd aspect de plnie. Corpul se extinde n sens caudal, legnd pavilionul de
extremitatea uterin, prin care oviductul se deschide n cornul uterin, prezentnd
o uoar strangulaie (fig. 9.2.).


Fig. 9.2. Epiteliul oviductului:
1 - Celule columnare ciliate; 2 - Celule secretorii;
3 - Celule cuneiforme; 4 - Celule bazale.


Mucoasa oviductului apare cutat, prezentnd pliuri, astfel nct lumenul
oviductului are un aspect labirintic. Pliurile sunt nalte i ramificate n regiunea
207
infundibulului i mai puin dezvoltate, n regiunea istmului. Epiteliul mucoasei
apare simplu columnar, cu cili mobili pe majoritatea celulelor, care sunt
epiteliocite ciliate. Celulele neciliate posed microvili. Epiteliul oviductului
cuprinde patru tipuri de celule: - celule columnare ciliate; - celule secretoare; -
celule cuneiforme; - celule bazale.
- Celulele columnare ciliate sunt frecvente n pavilion i n treimea
anterioar a oviductului. Au un nucleu vezicular, situat n treimea mijlocie i cili
lungi (5 - 6 m) la polul apical. n citoplasma polului apical se gsesc granule
PAS-pozitive. Celulele columnare ciliate sunt mai numeroase n faza de estrus (la
taurine). Prin btile cililor i micrile peristaltice ale oviductului se favorizeaz
transportul ovulului i zigotului.
- Celulele secretoare sunt columnare, fr cili, la polul apical proemin
n lumen datorit acumulrii granulelor de secreie n faza luteic.Granulele de
secreie sunt PAS-pozitive i albastru alcian pozitive, aprnd mai frecvente n
estru i metestru. Reticulul endoplasmic granular,complexul Golgi i
mitocondriile sunt bine reprezentate. Secreia glicoproteic confer secreiei
oviductului caliti nutritive excelente pentru ovocit sau ovul i pentru deplasarea
spermatozoizilor.
- Celulele cuneiforme sunt efilate la polul apical, au citoplasma clar i
nucleul situat n treimea mijlocie.
- Celulele bazale apar mici, cu nucleul intens cromatic i citoplasma
clar. Sunt situate pe membrana bazal i reprezint stadiul tnr al celulei
secretoare. Corionul mucoasei oviductului este format din esut conjunctiv lax n
care sunt prezente plasmocite, histiocite, mastocite, fibroblaste i eozinocite, a
cror activitate este modulat de nivelul hormonilor sexuali. La taurine,
mastocitele cresc numeric spre jonciunea cu uterul, iar la ovine melanocitele
sunt prezente n toate fazele ciclului estral.
Corionul cuprinde o reea de capilare sanguine i limfatice, mai bogat n
pavilion. Capilarele se ntrees cu fascicule reduse de leiocite, alctuind mpreun
un esut erectil, bine evideniat la taurine i suine.
Lipsete musculara mucoasei, astfel nct mucoasa se continu fr
delimitare cu submucoasa. Mucoasa apare foarte cutat la cabaline i suine. La
taurine exist 40 de cute primare longitudinale, pe care se gsesc cute secundare
i teriare, nct lumenul oviductului apare foarte anfractuos. n apropierea
jonciunii tubo-uterine, numrul cutelor primare se reduce la 4 - 8, iar cutele
teriare i secundare lipsesc.
Musculoasa oviductului este redus la un strat subire de fibre musculare
netede, dispuse circular la nivelul pavilionului. Se ngroa spre uter prin
adugarea unor fibre longitudinale, care confer istmului o consisten mai
ferm. Musculoasa asigur o micare peristaltic ndreptat spre canalul uterin.
Seroasa este reprezentat de peritoneul visceral i conine multe vase de
snge i nervi.
Aspecte histofiziologice. Infundibulul preia ovocitele eliberate de ovar,
peste care, n estrus, se aplic bursa ovarian. La mai multe specii de animale,
capilarele sanguine din fimbrii se dilat, umplndu-se cu snge. Fimbriile
pavilionului devin turgescente i se mic pe suprafaa ovarului datorit
208
contraciilor ritmice ale fibrelor musculare netede. n acelai timp, cilii celulelor
epiteliale bat spre uter transportnd ovulul. Fecundaia se produce n jumtatea
caudal a oviductului. Deplasarea ovulului i oului spre uter se datorete
activitii cililor i contraciilor peristaltice.
Direcia contraciilor n istm variaz n raport cu perioadele ciclului
estral. n perioada folicular au loc contracii antiperistaltice, n timp ce n
perioada luteinic au loc contracii segmentare, care mping zigotul spre uter.
Zigotul parcurge istmul n 3-5 zile, independent de lungimea istmului i de durata
gestaiei.
naintarea spermatozoizilor spre oviduct este favorizat de contraciile
pereilor uterini i tubari. La taurine, spermatozoizii ajung n corpul oviductului
la un interval de cinci minute dup mont. n tractusul genital femel,
spermatozoizii i dezvolt puterea fecundat sau capacitaia.
Vasele sanguine formeaz un plex capilar subepitelial ce apare mai
dezvoltat la femelele gestante. Vasele limfatice i au originea n reelele de
capilare limfatice din corionul mucoasei. Fibrele nervoase vegetative, mielinice
i amielinice, emit numeroase ramificaii subepiteliale.

9.2.2. UTERUL

Uterul se prezint ca un organ tubular, interpus ntre oviducte i vagin.
Prezint trei poriuni: coarnele uterine, corpul uterin i cervixul.

9.2.2.1. Coarnele uterine i corpul uterin

Coarnele uterine i corpul au aceeai histostructur, prezentnd trei
tunici: mucoasa, musculara i seroasa.
Tunica mucoas sau endometrul este formtat din epiteliu i un corion
foarte bogat n celule, denumit corion citogen sau esut conjunctiv celular (fig.
9.3.).

Endometrul prezint dou zone, diferite ca structur i funcie: un strat
superficial i un strat profund.
Stratul superficial sau funcional degenereaz parial sau total n timpul
ciclului reproductiv sau estral, fiind eliminat la unele specii. Stratul funcional
cuprinde epiteliul i esutul conjunctiv subepitelial.
Stratul profund sau bazal persist pe toat perioada ciclului, este mai
subire i particip la refacerea stratului superficial.
Epiteliul endometrial apare simplu columnar (la ecvine, carnivore) sau
pseudostratificat columnar (la suine i rumegtoare). Pe arii restrnse poate fi
simplu cubic, aa cum apare de la natere la pubertate, sau n perioada de
climacterium. n perioada fertil, endometrul prezint un dinamism deosebit,
endocrino-dependent, manifestat prin modificri morfometabolice, determinate
de hormonii ovarieni. Aspectele morfologice sunt, n linii mari, asemntoare la
femelele diferitelor specii de animale, variaiile interspecifice fiind reprezentate
de durata fazelor ce alctuiesc ciclul endometrial.
209


Fig. 9.3 - Mucoas uterin - schem (dup C. Cotea, 1973):
A - Endometru; B - Ultrastructura celulelor epiteliale;
1 - epiteliocit microvilos; 2 - Epiteliocit ciliat;
3 - Epiteliu simplu columnar; 4 - Glande uterine.

n proestrus i oestrus, datorit aciunii hormonilor estrogeni, epiteliul
prolifereaz prin multiplicarea i creterea n nlime a celulelor. La taurine i
suine, multiplicarea este att de intens nct epiteliul devine stratificat i
cuprinde numeroase celule secretoare.
n perioada de activitate sexual, epiteliul endometrial cuprinde celule
ciliate (la ecvine, suine) i celule secretoare.
- Epiteliocitele secretoare sunt celule prismatice aciliate, cu microvili. Au
dezvoltate organitele de sintez. Mitocondriile sunt numeroase i prezint criste
frecvente. Complexul Golgi cuprinde sacii hiperplaziai, n faza de metestru. Sub
aciunea estrogenilor, n proestru i estru, se intensific metabolismul glucidelor,
lipidelor i proteinelor, concomitent cu activitatea fosfatazei alcaline. n cazul
cnd s-a produs nidarea, aceste substane devin o surs trofic pentru zigot. n
eventualitatea c nu se realizeaz nidaia, glicogenul i lipidele n exces confer
celulelor epiteliale un pH acid, provocnd cheratinizarea, moartea i exfolierea
celulelor epiteliale.
- Epiteliocitele ciliate prezint la polul apical cili lungi care alterneaz cu
microvilii. Microvilii apar mai dezvoltai n estrus. Sunt solidarizate ntre ele prin
zonele ocludens i adherens.
Corionul citogen cuprinde numeroase celule mezenchimale
nedifereniate, fibroblaste, macrofage, mastocite, plasmocite, neutrofile i
eozinofile. La ovine sunt prezente i melanofore. Fibrele conjunctive apar rar,
fiind reprezentate de fibre de reticulin. Corionul citogen prezint dou straturi:
210
un strat spongios, situat superficial, foarte bogat n celule i glande, ce formeaz
o rezerv celular pentru refacerea epiteliului, i un strat compact, situat profund,
cu un aspect mai dens, datorit elementelor fibrilare care sunt mai frecvente. n
straturile profunde exist o bogat reea vascular la ecvidee, rumegtoare i
suine.
n corion sunt prezente numeroase glande uterine, ce conin celule
columnare secretoare, cu numeroase granule PAS- i albastru alcian-pozitive.
Glandele uterine au un aspect tubular sinuos ramificat, fiind cptuite de
un epiteliu simplu, columnar ciliat sau neciliat. Sunt prezente att n stratul
funcional, ct i n cel bazal al corionului. La rumegtoare lipsesc la nivelul
carunculilor. Creterea nivelului de estrogeni stimuleaz dezvoltarea i
ramificarea glandelor, n timp ce progesteronul determin o secreie abundent i
un aspect mai sinuos al glandelor. Sunt adnci i sinuoase la solipede, iar la
rumegtoare i suine, glandele sunt largi la suprafa, nguste i ramificate n
profunzime. La ecvine, glandele uterine capt un aspect de cup n stadiile
timpurii ale gestaiei, permind angrenarea cu vilozitile coriale. La carnivore
sunt mai puin numeroase i ramificate. La pisic, glandele nu ajung la
muscular, prezentnd un subire strat conjunctiv subglandular.
La rumegtoare, endometrul prezint proeminene circumscrise,
denumite carunculi. Ei sunt dispui pe patru rnduri, n coarnele uterine, i
reprezint formaiuni pe care se ataeaz cotiledoanele foetale. Carunculii au
suprafaa convex la taurine, excavat de o depresiune la ovine i plan la
caprine. Ei conin numeroase fibroblaste i sunt intens vascularizai. Epiteliul
carunculilor este lipsit de cripte glandulare. Acestea sunt numeroase, adnci i
ramificate la baza carunculilor.

9.2.2.2. Modificri ciclice ale endometrului

Endometrul sufer o serie de modificri morfofuncionale pe parcursul
ciclului estral, determinate de aciunea hormonilor din axul hipotalamo-hipofizo-
ovarian, de o serie de factori ambientali i uterini. La animalele domestice, ciclul
estral este format dintr-o succesiune de patru etape: proestrus, estrus, metestrus i
diestrus, sincronizate cu fazele ciclului ovarian (fig. 9.4.).
Proestrus corespunde maturrii foliculilor ovarieni i regresiei corpului
galben din ciclul anterior. Nivelul progesteronului scade, ncepe eliberarea de
FSH, ce determin creterea nivelului de estrogeni i trecerea n oestrus.
Estrul reprezint perioada de receptivitate sexual (de rut sau de clduri),
n care se produce ovulaia, la majoritatea speciilor. Ovulaia este precedat de o
descretere de LH. La sfritul estrusului scade nivelul de estrogeni.
Metestrul este perioada organizrii corpului galben i declanrii
secreiei de progesteron.
Diestrul cuprinde activiti maxime ale corpului galben, cnd
progesteronul luteal influeneaz intens tractusul genital. Glandele endometrului
apar hiperplaziate i desfoar o activitate secretorie maxim.
Anestrul este perioada de inactivitate sexual. n proestru i estru,
foliculii ovarieni produc estrogeni (foliculina), n timp ce n metestru i diestru,
211
corpul galben produce progesteron.
n funcie de numrul de cicluri estrale parcurse ntr-un an exist: -
animale monoestrice (crtia, maimua, animalele slbatice), care au un singur
ciclu estral normal, urmat de o lung perioad de anestru; - animale poliestrice,
care au mai multe cicluri estrale grupate sezonal (la cabaline, ovine, caprine) sau
desfurate pe tot pacursul anului (taurine,ovine, primate).
Degenerarea i regenerarea endometrului apar mult mai profunde la
animalele monoestrice, dect la cele poliestrice. Se presupune c degenerarea
apare n urma unor fenomene ischemice locale. Regenerarea este declanat de
estradiol i continuat de progesteron. Progesteronul induce secreia glandelor
uterine i participarea endometrului la formarea placentei, atunci cnd
endometrul este stimulat de blastocist.


Fig. 9.4. Modificri ciclice ale endometrului:
A Proestru; B Metestru; C Diestru.
1 - Endometru, strat bazal; 2 - Endometru, strat funcional;
3 - Miometru; 4 - Glande uterine; 5 - Corion.

Particularitile ciclului estral la taurine
Ciclul estral are o durat de 20 - 21 zile, din care: proestru 3 - 5 zile,
estru 0,5 - 1 zi, metestru 2,5 zile i diestru 14,5 zile.
n timpul proestrului, endometrul se reface sub aciunea estrogenilor.
Epiteliul glandular devine nalt, se congestioneaz i secret intens.
n estru, hiperplazia endometrului atinge maximul, iar n corion se
observ edemul de clduri, determinat de creterea cantitii de acid hialuronic,
212
produs de mastocitele care sufer fenomenul de degranulare,eliminndu-i
secreia. Acidul hialuronic se acumuleaz n stratul spongios al corionului,
determinnd reinerea apei i apariia edemului de clduri. Totodat, are loc o
infiltraie fiziologic cu leucocite, cu aspect de inflamaie hormonal cu rol n
autocurire i protecie antiinfecioas.
Ovulaia se produce la circa 30 de ore de la nceputul estrului, astfel nct
dac se consider nceputul estrului drept ziua 0, ultima zi a proestrului din
ciclul urmtor va fi ziua 20.
n metestru, datorit formrii corpului galben i aciunii progesteronului,
endometrul i dubleaz volumul pe seama mririi n volum a glandelor sale.
Glandele au un aspect dantelat, cu incluzii foarte numeroase la polul apical al
celulelor. Activitile enzimatice sunt intense n stadiul de corp galben
eflorescent la nivelul glandelor uterine, n timp ce la nivelul epiteliului de
suprafa sunt mai reduse dect n oestru. Secreiile endometriale acioneaz
asupra spermatozoizilor fcndu-i api pentru fecundaie. Fenomenul este
denumit capacitaie i const n permeabilizarea membranei acrozomului,
permind eliberarea hialuronidazei. Edemul endometrului se micoreaz i se
produce o spargere a vaselor congestionate din mucoas.
O dat cu nceputul diestrului, sub aciunea progesteronului, endometrul
trece din faza proliferativ n faza secretorie, cu glande dezvoltate, ramificate,
sinuoase. n primele 11 zile din diestru, secreia glandelor este maxim. Dac nu
se instaleaz gestaia, n ultimele 3 - 4 zile ale diestrului, glandele uterine intr n
regresie, mpreun cu corpul galben.
Activitatea mitotic a celulelor din endometru ncepe n timpul estrului i
continu nc ase zile dup acesta. Neutrofilele invadeaz corionul, epiteliul i
lumenul uterin la sfritul proestrului. Invazia de neutrofile dureaz nc 3 - 4 zile
dup estru. La 3 - 4 zile dup estru are loc o invazie de limfocite, mai ales n zona
bazal a endometrului. Inconstant, se produce o invazie de eozinofile ce dureaz
de la nceputul estrului pn la mijlocul ciclului. Mastocitele cresc numeric n
timpul edemului de gestaie, n special la nivelul carunculilor.
La taurine se produc hemoragii microscopice n stratul funcional al
endometrului cu puin timp nainte de ovulaie. n momentul ovulaiei,
microhemoragiile apar evidente n centrul suprafeei carunculilor. Se produce o
spargere a capilarelor din mucoas, cu acumularea sngelui n veziculele plasate
sub epiteliul endometrial. Prin spargerea veziculelor i ruperea mucoasei, sngele
poate ajunge n lumenul uterin. Sngele este fagocitat i resorbit la nivelul
carunculilor, n lumen ajungnd foarte puin snge ce provine de pe suprafeele
intercarunculare. La 48 de ore dup estrus, microhemoragiile nceteaz.
Particularitile ciclului estral la canide
Proestrul i estrul dureaz cte dou sptmni fiecare. Dac nu se
instaleaz gestaia, urmeaz anestrul sau o fals gestaie. Edemul, congestia i
microhemoragiile se produc n timpul proestrului.
Ovulaia se produce imediat dup nceputul oestrului. Corpul galben
devine funcional la ase zile dup estrus, cnd glandele uterine i elementele
corionului ncep s prolifereze. Epiteliul glandular devine nalt, iar glandele
devin sinuoase. La femelele negestante, involuia glandelor i a stromei ncepe la
213
20 - 30 de zile dup declanarea estrului i dureaz tot anestrul. n timpul
anestrului, endometrul este subiat, regresat, iar epiteliul devine cuboidal.
Fenomenele ntlnite n timpul menstruaiei la hominide i primate sunt
total diferite de microhemoragiile ntlnite n timpul ciclului estral la bovine i
canide, n perioada regenerativ a endometrului, cnd estrogenii au un nivel
relativ ridicat. La hominide i primate, menstruaia se produce n perioada
degenerativ a endometrului, fiind precedat de o reducere a nivelului
estrogenilor i, mai ales, a progesteronului dup involuia corpului galben.
Apariia pierderilor de snge este n legtur cu aspectul flexuos al arterelor din
stratul funcional al endometrului, artere care se contract i se dilat periodic, n
funcie de nivelul progesteronilor i al estrogenilor. Constricia arterelor
determin ischemia i necroza tisular, n timp ce dilatarea acestora produce
hemoragii i pierderea esuturilor n zona funcional. n profunzimea zonei
funcionale i venele sufer involuii.

9.2.2.3. Miometrul

Miometrul sau tunica muscular este format din fibre musculare netede,
dispuse pe trei straturi: - longitudinal intern sau submucos; - plexiform i
vascular mijlociu; longitudinal extern sau subseros. Coarnele uterine prezint
un strat muscular circular, un strat vascular i un strat muscular longitudinal.
Miometrul trece printr-un ciclu de modificri, denumit ciclu miometrial
endocrinodependent. La suine lipsete stratul vascular individualizat. De obicei,
straturile musculare se ntrees, formnd o mas muscular plexiform.
n perioada estrogenic, miometrul prezint contracii de frecven i
amplitudine mai mare, n timp ce n perioada progesteronic, contraciile sunt
foarte reduse. Contraciile se desfoar sub influena hormonilor ovarieni i a
ocitocinei neurohipofizare. Ocitocina induce contracii n faza de oestrus, numai
dup ce miometrul a fost sensibilizat de hormonii estrogeni. Se produc unde
contractile antiperistalitice, ce provoac o aspiraie a materialului seminal.
n timpul gestaiei, miometrul se hiperplaziaz, iar miocitele devin
gigantice i stabilesc joncini ntre ele prin prelungiri digitiforme. Totodat, se
dezvolt reeaua de reticulin ce nconjoar fibrele musculare, pe care le
protejeaz, evitnd ruptura lor. esutul elastic se dezvolt i se organizeaz sub
form lamelar, mai ales n perimisium. Reeaua vascular din stratul plexiform,
format din artere, vene i limfatice, se hipertrofiaz i ea, contribuind la irigarea
endometrului.
Prin aceste modificri histoarhitectonice ale miometrului din timpul
gestaiei, se asigur rezistena i elasticitatea peretelui uterin, creterea aportului
de oxigen i de substane trofice, necesare peretelui muscular, n vederea
efecturii travaliului pentru expulzarea foetusului, cnd contraciile sunt
frecvente i de durat.
Perimetrul sau tunica seroas este constituit din esut conjunctiv lax, ce
formeaz o redus tunic subseroas i din mezoteliul peritoneal ce acoper
subseroasa. n perimetru se ntlnesc celule musculare netede, fibre nervoase,
numeroase vase limfatice i sanguine.
214

9.2.2.4. Cervixul

Cervixul reprezint segmentul uterin care se interpune ntre corpul uterin
i vagin, prezentnd un perete mult ngroat, mai consistent i bogat n fibre
elastice. Are o poriune prevaginal i o poriune vaginal.
Peretele cervical este format din mucoas, muscular i seroas.
Mucoasa cervical apare intens cutat, prezentnd cute primare,
secundare i teriare, astfel nct lumenul cervical prezint un aspect dantelat.
La taurine, cervixul prezint patru cute primare circulare i cte 15 - 20
cute longitudinale, pe care se dispun numeroase cute secundare i teriare.
- Epiteliul mucoasei cervicale este simplu columnar, mai nalt n faza de
estru i metestru. Cuprinde mai multe tipuri de celule: caliciforme granulate;
caliciforme veziculare; epiteliale ciliate i epiteliale cuneiforme.
Celulele caliciforme granulate au polul apical plin de granule PAS - sau
albasru alcian-pozitive i produc o secreie glicoproteic.Prezint organite de
secreie mai dezvoltate n estru i metestru. n funcie de numrul de granule,
celulele caliciforme pot fi de tipul I, II sau III.
Celulele caliciforme veziculare au citoplasma cu aspect spumos, datorit
veziculelor de secreie sau de maturare. Veziculele sunt PAS- i albastru alcian-
pozitive. Au dezvoltate organele implicate n secreia de glicoproteine. Celulele
ciliate prezint la polul apical cili, care pot fi individualizai sau dispui n buchet
aglutinai la vrf.
Celulele cuneiforme apar efilate la polul apical. Au citoplasma cu aspect
fin granular. Sunt interpretate ca fiind celule caliciforme, care au eliberat secreia
i sunt n repaus relativ.
Corionul sau lamina propria este format din esut conjunctiv dens
nemodelat, ce cuprinde numeroase glande cervicale tubulare, care se ramific n
oestrus. Glandele sunt distribuite, la taurine i ovine, mai ales n treimea
anterioar i mijlocie a cervixului,.
Epiteliul glandular apare prismatic, iar celulele au citoplasma clar sau
dens, n funcie de gradul de ncrcare cu granule de secreie. Secreia este de tip
merocrin. n proestru i estru, lumenul glandelor apare plin de o secreie PAS- i
albastru alcian-pozitiv.
Mucusul cervical, produs de glandele cervicale i epiteliocitele
cervicale, conine glicoproteine i are proprieti reologice, cristaliznd cu
aspecte specifice. Astfel, n faza de oestru, la taurine, cristalizeaz sub form de
ferig, n timp ce la suine, cristalele sunt aciculare. Electronomicroscopic s-a
observat c filamentele de mucus se dispun paralel cu axul lumenului cervical,
delimitnd canale ce favorizeaz penetraia spermatozoizilor.
Poriunea vaginal a cervixului are un epiteliu stratificat scuamos.
La taurine i ovine, n corionul cervical, se gsesc numeroase mastocite,
ncrcate cu granule specifice, mai frecvente n metestru. La cabaline i
carnivore, n stratul profund al corionuiui, se gsesec plexuri venoase. Numeroi
receptori de tipul corpusculilor Meissner, Ruffini i Krause sunt prezeni n
corion. Corpusculii Meissner sunt cei mai frecveni, concentrai n pachete
215
perivasculare sau dispui n apropierea epiteliului cervical.
Musculoasa cervical cuprinde un strat circular intern, bine evideniat, i
altul longitudinal extern, slab reprezentat. Fibrele elastice predomin n stratul
circular, jucnd un rol important n restabilirea structurilor cervicale dup
parturiie. Stratul muscular circular prezint variaii interspecifice. La
rumegtoarele mici i suine, grosimea stratului circular i cutarea acestuia este
mai mic. I.a cabaline i taurine, stratul muscular circular este mai dezvoltat i
formeaz o puternic proeminen intravaginal.
Seroasa cervical cuprinde esut conjunctiv lax, acoperit de un mezoteliu
peritoneal. Extremitile craniale ale conductelor epooforice (Grtner) se pot
ntlni la acest nivel.

9.2.2.5. Nidaia i placenta

n uter (coarne i corp) se produc nidaia i dezvoltarea embrionului,
realizndu-se placenta, prin participarea endometrului.
Nidaia sau implantarea poate fi de tip central, excentric i interstiial.
Nidaia de tip central se produce n coarnele uterine. Trofoblastul blastulei ajunge
n contact, pe ntreaga sa suprafa, cu mucoasa uterin, concurnd la formarea
placentei. Este ntlnit la taurine, ovine, suine, ecvine, leporide.
n nidaia de tip excentric, ntlnit la roztoare (oricioaic, obolni)
i insectivore (arici), blastula ptrunde ntr-o excavaie a endometrului. Excavaia
comunic cu cavitatea uterin printr-un orificiu, care se nchide, fixnd astfel
blastula. n nidaia de tip interstiial, blastula ptrunde n grosimea endometrului.
Celulele trofoblastului distrug epiteliul uterin, nct blastula ajunge n contact
intim cu elementele corionului endometrial. Este ntlnit la cobi, maimu i
femeie.
Placentologia comparat. Placenta este un organ complex care
realizeaz o relaie, n sens bidirecional, ntre organismul matern i organismul
foetal, asigurnd schimburile de materiale morfogenetice, de hran, energie,
hormoni, enzime i oxigen.
La formarea placentei particip dou componente: o component fetal
reprezentat de corion, i o component matern, reprezentat de mucoasa
uterin.
Corionul placentar se formeaz pe seama ectoblastului extraembrionar
cptuit pe faa intern de somatopleur.
Corionul primar, procorionul sau trofoblastul, se constituie pe seama
macromerelor morulei, dup ce membrana pelucid a disprut. El este ornat pe
suprafaa extern cu numeroase formaiuni filiforme, denumite viloziti primare.
n funcie de vasele care l irig, exist omfalocorion i alantocorion.
Pe msur ce se dezvolt alantoida i apar vasele sanguine, vilozitile
primare se repartizeaz diferit i se angreneaz n criptele mucoasei uterine,
transformndu-se n viloziti secundare. O vilozitate corial are n structur: - un
epiteliu de acoperire format din sinciiotrofoblast i citotrofoblast, cu aspect
cilindrocubic; - un ax de esut conjunctiv lax embrionar; - nervi; - o arteriol,
care se ramific n capilare cu lumen larg i o venul.
216
Forma vilozitii variaz dup specia animal, aprnd: - arborescent, cu
mai multe ordine de ramificaii, la hominide; - ramificat dihotomic, la suine;
lamelifom, la carnivore i roztoare; digitiform, cu ramificaii mici, la unele
carnivore.
n funcie de repartizarea vilozitilor coriale, placenta poate fi: -difuz,
la suine i ecvine; - multipl sau multicotiledonat, la rumegtoare; - zonal, la
carnivore; - discoidal, la oarece i primate.
Placenta difuz prezint viloziti dispuse pe ntreaga suprafa a
corionului. Ele se angreneaz n criptele de la nivelul mucoasei uterine.
La suine, vilozitile coriale lipsesc la nivelul extremitilor sacului
corial.
Placenta multipl sau multicotiledonat prezint vilozitile grupate n
mici arii ale suprafeei corionului, denumite cotiledoane, desprite unele de
altele prin suprafee de corion lipsite de viloziti. Cotiledoanele se angreneaz cu
formaiunile carunculare ale mucoasei uterine, structurnd placentomul.
Placentoamele, n numr de 80 - 120, dispuse pe 4 rnduri, sunt prezente la
rumegtoare.
Placenta zonal are vilozitile repartizate numai pe o zon circular
median, ca un bru. Este caracteristic carnasierelor. Mucoasa uterin, care vine
n contact cu corionul nevilos, particip la producerea embriotrofului.
Placenta discoidal are vilozitile repartizate pe o arie ovalar, cu forma
de disc. Sunt caracteristice roztoarelor, insectivorelor i primatelor.
n funcie de raporturile ce se stabilesc ntre structurile histologice ale
celor dou componente, se disting dou categorii de placent: - placenta prin
apoziie sau placenta adeciduat, la care ntre vilozitile coriale i mucoasa
uterin se stabilete un simplu contact de suprafa, ambele formaiuni pstrndu-
i integritatea; - placenta prin concrescen sau placenta deciduat, la care
structura corionului vilos rmne intact, n timp ce mucoasa uterin sufer
distrugeri ale esuturilor ei, ncepnd cu epiteliul, continund cu esutul
conjunctiv subiacent i cu endoteliul vaselor materne.
n raport cu pstrarea sau distrugerea parial a integritii mucoasei
uterine se disting cinci tipuri de placent: - epiteliocorial; - sindesmo-corial; -
endotelio-corial; - hemo-corial i hemoendotelio-corial.
Placenta epitelio-corial este o placent prin apoziie, cu pstrarea
integritii mucoasei uterine, nct epiteliul vilozitii coriale ajunge n contact cu
epiteliul mucoasei uterine, stabilind un raport de contiguitate. ntre cele dou
componente se delimiteaz un spaiu plin cu un lichid trofic, histiotroful sau
embriotroful, produs de glandele uterine hipertrofiate. n momentul ftrii nu se
produc distrugeri ale mucoasei uterine (fig. 9.5.).
Vilozitile coriale, rspndite pe toat suprafaa corionului, sunt de dou
tipuri: - unele care ptrund n criptele uterine i au rol n respiraie; - altele sunt
libere, neangajate n cripte, cu rol n nutriia embrionului, prin absorbia
substanelor trofice. Este o placent corio-alantoidian, prezent la suine i
ecvine.


217

Fig. 9.5. Schema placentei epitelio-corial:
1 - Vilozitate corial; 2 - Endometru; 3 - Spaiul intraplacentar.

Placenta sindesmo-corial prezint viloziti coriale care lizeaz epiteliul
endometrului i intr n raport cu esutul conjunctiv al mucoasei uterine.
Realizeaz o legtur mai strns cu mucoasa uterin, nct o dat cu eliminarea
placentei fetale sunt antrenate i mici fragmente de mucoas uterin. Este
specific rumegtoarelor, fiind totodat i multicotiledonat. ntre cotiledoane,
corionul nevilos se aplic pe suprafaa plan a epiteliului uterin (fig. 9.6.).
Placenta endotelio-corial prezint viloziti coriale care, prin substanele
litice pe care le elaboreaz, distrug epiteliul uterin i elementele conjunctive ale
mucoasei uterine, ajungnd n contact cu endoteliul capilarelor uterine. Prezint
dou zone: - o zon labirintic, mai apropiat de ft, caracterizat prin contactul
strns dintre vilozitile coriale i endoteliul vaselor din corion; - o zon
spongioas, apropiat de miometru, caracterizat prin dilatarea fundurilor de sac
ale criptelor uterine, n care sunt cuprinse vrfurile vilozitilor coriale.
n timpul parturiiei, o dat cu componenta fetal, se va elimina i zona
labirintic din componenta matern. Aceast zon reprezint decidua sau caduca
uterin, desprinderea realizndu-se la nivelul zonei spongioas, mai puin
rezistent (fig. 9.7.).
218







Fig. 9.6. Placenta
sindesmocorial
schem:
1 Vilozitate
corial;
2 Endometru;
3 Spaiul
intraplacentar.











Fig. 9.7. Schema
placentei
endotelio-corial:
1 - Vilozitate
corial;
2 - Vas matern.
219
Placenta endotelio-corial este ntlnit la carnivore.
Placenta hemo-corial este o placent prin concrescen, de tip
discoidal, n care vilozitile coriale distrug epiteliul uterin, esutul conjunctiv
uterin i endoteliul vaselor mucoasei uterine, nct vilozitile coriale ajung n
contact direct cu sngele matern. Este ntlnit la primate, insectivore, roztoare,
iar la parturiie, o dat cu eliminarea caducei, se produce i hemoragie (fig. 9.8.).


Fig. 9.8. Placenta hemo-corial - schem:
1 - Vilozitate corial; 2 - Vas matern.


Placenta hemo-endotelio-corial prezint vilozitile coriale care vin n
contact intim att cu endoteliul vaselor materne (asemnndu-se cu placenta
endotelio-corial), ct i cu sngele matern, plutind n lacunele cu snge
(asemntoare cu placenta hemo-corial).
Histofiziologia placentei. Funcia esenial a placentei const n
asigurarea schimburilor de gaze, substane nutritive, produi de metabolism ntre
organiamul matern i organismul foetal. n acelai timp, placenta joac i un rol
de organ endocrin, att pentru mam, ct i pentru ft.
220
Substanele nutritive i oxigenul din sngele matern sunt cedate
foetusului, traversnd straturile barierei placentare, n timp ce cataboliii i
dioxidul de carbon trec din sngele fetal n sngele matern. Circulaia sngelui
placentar este mult ncetinit, iar presiunea este sczut datorit sinuozitii
arterelor uteroplacentare. Sngele ce nconjoar vilozitile coriale (n cazul
placentelor hemo-coriale) nu coaguleaz, datorit faptului c sinciiotrofoblastul
secret un factor anticoagulant. Circulaia sngelui n placent este favorizat de
contraciile slabe, dar regulate ale musculaturii uterine i de pulsarea
vilozitilor coriale, consecutiv contraciilor inimii foetale.
Epiteliul care acoper vilozitile coriale preia substanele din sngele
matern, le prelucreaz i mpiedic trecerea spre embrion a proteinelor
nespecifice nocive. Totodat, epiteliul corial excret, prin activitile proprii, n
sngele matern, produii de catabolism ce provin din organismul foetal,
intervenind n epurare.
O parte din schimburile dintre mam i ft se realizeaz prin difuziune
simpl, avnd o intensitate invers proporional cu grosimea barierei placentare.
Vilozitile i microvilii mresc suprafaa de contact, de adeziune i de
interschimb materno-fetal.
Cea mai important component ce intervine n transportul transcelular
de la nivelul placentei este reprezentat de membrana plasmatic a celulelor
participante. Plasmalemele celulelor epiteliului corial i uterin conin proteine
crui (Bjorkmann, Damtzer - 1987) ce particip la transportul activ. Creterea
suprafeelor plasmalemale prin prezena microvililor reprezint o adaptare
funcional pentru transport. Transcitoza reprezint o alt form de transport
pentru componentele placentare. Numrul de plasmaleme ce urmeaz a fi
traversate constituie un factor de permeabilitate selectiv, n timp ce esutul
conjunctiv maternal, cnd este prezent i mezenchimul fetal, nu reprezint un
obstacol. Permeabilitatea celulelor mai este influenat de dimensiunile celulelor
i de proprietile lor fiziologice. Gazele respiratorii, oxigenul si dioxidul de
carbon, trec bariera placentar prin difuziune n sensul gradientului de presiune,
nct grosimea barierei de difuziune are o importan major pentru eficiena
schimburilor respiratorii. Apa i electroliii (calciu, fosfor, iod) difuzeaz liber
prin bariera placentar. Fierul trece preferenial de la mam la ft, neexistnd un
transfer retrograd de la foetus la mam. La carnivore i ovine, fierul este preluat
din hemoglobina sngelui din microhemoragiile placentare, n timp ce la suine,
sursa pentru fier o reprezint secreia glandelor uterine.
Hemoglobina produsului de concepie evolueaz, pe timpul dezvoltrii
intrauterine, prezentnd catene polipeptidice diferite. Astfel, eritrocitele timpurii
(nucleate) din mezodermul sacului vitelin conin hemoglobina embrionar. Mai
trziu, n viaa intrauterin, eritrocitele hepatice i splenice conin hemoglobina
foetal care, n apropierea parturiiei, este nlocuit cu hemoglobina adult.
Hemoglobina embrionar i foetal are o afinitate mai mare pentru oxigen, fiind
capabil s preia mai eficient oxigenul la presiune sczut.
Sinciiotrofoblastul din bariera placentar este impermeabil pentru
eritrocite, iar microorganismele nu pot ajunge n organismul foetal dect prin
forarea barierei de protecie sau prin alterarea patologic a vilozitilor.
221
Ca organ cu secreie intern, placenta produce toi hormonii sexuali
cunoscui. Acetia determin dilatarea musculaturii uterine i intervin n
modularea activitatii glandei mamare. Totodat, hormonii placentari
influeneaz creterea i dezvoltarea unor organe foetale.
La cabaline, placenta este de tip epiteliocorial, adeciduat, difuz.
Vilozitile alantocorionului ptrund n criptele glandelor uterine, nct la 90 -
100 zile de gestaie, angrenajul materno-foetal este realizat, pe toat suprafaa
endometrului, cu excepia unor mici arii netede.
Vilozitile coriale ramificate sunt dispuse grupat, n smocuri, care
corespund unor grupe de cripte (glande) endometriale, aranjate n form de
fagure de albine. Gruprile de viloziti, mpreun cu criptele corespondente,
formeaz microplacentoame sau microcotiledoane, care sunt uniti
morfofuncionale ale placentei. Criptele sunt separate ntre ele prin septe
conjunctivo-vasculare.
Celulele epiteliale care cptuesc criptele apar clare, n timp ce celulele
epiteliului corial sunt mai ntunecate, cu reticul endoplasmic rugos abundent. n
ambele tipuri de celule, mitocondriile i complexul Golgi sunt slab dezvoltate i
dispersate. Pe polul apical al ambelor epitelii sunt prezeni microvili care se
ntreptrund. Feele laterale i bazale ale celulelor epiteliale apar netede.
Degenerrile locale ale corionului i epiteliului uterin apar electronodense.
La nivelul jonciunii dintre alantocorion i vezicula vitelin, n regresie,
corionul formeaz un cordon circular, marcat printr-o proliferare rapid a
celulelor coriale. ntre zilele 36 - 38 de gestaie, celulele corionice se desprind de
cordonul circular i execut micri ameboidale, trecnd prin epiteliul uterin
pentru a se implanta n stroma endometrului, unde structureaz dispozitive de
ancorare cu aspect de cupe endometriale. Celulele coriale cresc n dimensiuni,
devenind poliedrice, mari, cu doi nuclei i un reticul endoplasmic rugos evident.
Ele elaboreaz gonadotrofina corionic, care poate fi detectat pentru a se stabili
diagnosticul de gestaie.
Cupele endometriale ncep s degenereze dup 80 de zile de gestaie,
fiind nlocuite de leucocite nvecinate. Dup 120 - 150 de zile de gestaie,
resturile de cupe sunt respinse i ndeprtate din endometru. Ele sunt nconjurate
de falduri ale corionului, care formeaz buzunare alantocorionice, devenind
originea hipomanelor care plutesc liber n lichidul amniotic.
La taurine, placenta este alantocorial, de tip epitelio-corial, nedeciduat,
cotiledonat.
Pe suprafeele dintre cotiledoane, corionul emite papile care se extind n
deschiderile glandelor uterine, funcionnd ca nite ancore. Ele apar dup ziua a
21-a de gestaie. Din ziua a 27-a se stabilete un contact strns ntre epiteliul
corionului i epiteliul uterin prin microvili care se ntreptrund. Ataarea este mai
slab dect la nivelul carunculilor. n ultimele stadii ale gestaiei i n unele
condiii patologice pot aprea aspecte sindesmo-coriale la nivelul placentei de la
taurine.
Vilozitile coriale se dezvolt pe suprafeele corionului denumite
cotiledoane, care vin n contact cu carunculii endometrului. Dup ce ptrund n
criptele carunculare, vilozitile se ramific, formnd mpreun cu endometrul
222
carunculilor, placentoamele, al cror volum crete de circa 5 000 de ori, pentru a
involua n apropierea parturiiei.
Placentoamele apar ca structuri proeminente, alungite, legate de
suprafaa uterului printr-o tulpin ce conine vase maternale. Vilozitile
corionului prezint o tij principal care se ramific progresiv, emind viloziti
de nlimi diferite, ce corespund criptelor din carunculi. Septele
principale dintre criptele glandulare emit septe secundare, formnd
corespondena maternal a placentoamelor.
Epiteliul criptelor (glandelor) uterine apare cuboidal sau turtit, cu nuclei
sferici i nucleoli evideni. Predomin reticulul endoplasmic rugos. Spre polul
bazal apar incluziuni lipidice i corpusculi lamelari. Sunt prezeni ribozomi liberi,
puine mitocondrii i un complex Golgi redus. Microvilii polilor apicali ai
epiteliului corial i uterin se ntreptrund, formnd o linie electronodens mai
sinuoas dect la cabaline i suine. n spaiul dintre microvilii uterini i coriali se
gsete un material dens, granular.
Printre celulele cubice ale criptelor epiteliului uterin se gsesc rare celule
gigante. Ele conin doi sau trei nuclei, puin citoplasm i prezint microvili la
polul apical. Celulele gigante provin din transformarea celulelor columnare sau
din celule stem, prin cariochinez, neurmat de citochinez.
Celulele gigante sunt lipsite de desmozomi, aprnd mobile n epiteliul
corionului. Ele pot migra n criptele uterine, unde fuzioneaz cu celulele
epiteliului uterin, formnd celule trinucleate.
Celulele gigante au nuclei sferici, nucleoli evideni i o citoplasm
voluminoas ce conine o mare diversitate de organite i incluzii. Exist numeroi
ribozomi liberi, un redus reticul endoplasmic rugos, numeroase mitocondrii de
mrime mijlocie, un numr variat de corpi deni, multiveziculari i vezicule
secretorii clare. Celulele gigante produc gonadotrofina corionic i progesteron.
n placentoame se ntlnesc frecvente modificri de involuie att n
epiteliul criptelor, ct i n epiteliul corionului. Celulele gigante, aflate n
degenerare, manifest tendina de a-i multiplica nucleii.
Imediat dup parturiie, vilozitile corionului sunt eliberate din cripte,
producndu-se o separare la nivelul liniei de ntreptrundere dintre microvili,
nct epiteliul corial i epiteliul uterin rmn intacte. O complicaie relativ
frecvent este reinerea placentei dup parturiie, datorit sinechiilor care se
formeaz ntre componentele foetale i maternale.
La taurine, pe suprafaa intern a amniosului sunt prezente plcile
amniotice cu aspect de proeminene galbene, neregulate, ncrcate cu glicogen.
La ovine, placenta este asemntoare cu cea de la taurine. Microvilii i
placentoamele se dezvolt din ziua 16 - 18 de gestaie. Vilozitile coriale apar
mai neregulate. Criptele uterine sunt cptuite de un sinciiu. Dispunerea
microvililor este asemntoare cu cea de la vac. Celulele gigante binucleate
strbat jonciunea dintre microvili i se integreaz n sinciiu. La baza vilozitilor
corionice sunt prezente hematoame. Eritrocitele sunt fagocitate de celulele
corionului i digerate de ctre lizozomi.
i la ovine sunt prezente plci amniotice.
La caprine, placentoamele sunt mai plane dect la ovine, iar placenta este
223
structurat asemntor.
La suine, placenta este alanto-corial, epitelio-corial, nedeciduat,
difuz i cutat. Sacul corionic, fusiform, se structureaz dup 20 de zile de
gestaie prin necroza extremitilor. Vilozitile coriale sunt dispersate pe toat
suprafaa corionului, cu excepia extremitilor avasculare. Din ziua a 15-a de
gestaie, microvilii epiteliului corionic se angreneaz cu microvilii epiteliului
uterin.
Suprafaa de contact dintre corion i endometru este mult mrit prin
cute macroscopice, circulare, primare i secundare, pe care le formeaz
endometrul. Cutele macroscopice emit creste microscopice neregulate, care sunt
desprite prin depresiuni. n ultima treime a gestaiei, fosele de pe componenta
maternal sunt divizate de creste secundare, orientate perpendicular pe crestele
primare, ceea ce determin subdivizarea crestelor foetale ntr-o serie de
proeminene. Pe vrful crestelor endometriale, celulele columnare ale epiteliului
apar mai puin nalte dect celulele epiteliului corial ce cptuesc fosele
corionice. Pe restul ntinderii, epiteliul corionic i uterin este cuboidal sau
aplatizat. esutul conjunctiv interpus ntre capilare i epitelii (uterin i corial)
apare mult redus n stadiile avansate ale gestaiei.
Celulele epiteliului uterin prezint nuclei sferici, cu nucleoli mici.
Reticulul endoplasmic este de tip rugos. Complexul Golgi apare dezvoltat, cu
multe cisterne. Mitocondriile sunt mici i dispersate n citoplasm. Numeroi
lizozomi i corpi deni sunt caracteristici pentru celulele epiteliului uterin n
zilele 40 - 80.
Celulele epiteliului corionic au nuclei sferici, cu nucleoli distinci.
Reticulul endoplasmic neted, mpreun cu numeroase granule dense, PAS-
pozitive, sunt dispuse la polul bazal, participnd la o intens secreie de
estrogeni. Mitocondriile apar mai mari dect la celulele epiteliului uterin, fiind
localizate la polul apical, mpreun cu vezicule i invaginri ale plasmalemei,
ceea ce pledeaz pentru o intens activitate de endocitoz.
Att pe corion, ct i pe endometru, sunt prezente suprafee areolate
vizibile macroscopic. Areolele endometrului au aspect de cupe superficiale, cu
suprafaa neted, localizat n jurul deschiderii glandelor uterine.Areolele
corionului prezint vilozitile dispuse n rozet. Transferul fierului de la mam
la ft se realizeaz cu ajutorul complexului format de areole cu glandele uterine.
Glandele uterine produc o glicoprotein, uteroferina, care este preluat de
areolele corionului, intens vascularizate. Histotroful ocup spaiul dintre
microvilii epiteliului corionic i uterin.
La carnivore, placenta este alanto-corial, endotelio-corial, labirintic i
zonal. Vilozitile corionice secundare sunt dispuse pe o zon circular, situat
n treimea mijlocie a sacului corionic. Vilozitile ptrund n endometru n ziua a
12-a, a 4-a de gestaie, formnd o placent de tip endotelio-corial. La cea, se
dezvolt hematoamele marginale la periferia corionului vilos. La pisic,
hematoamele sunt mici neregulate, dispersate n ntreaga zon viloas, ct i ntre
corionul neted i endometru.
Corionul vilos se angreneaz printre capilarele uterine, formnd lamele
sau septe placentare, rezultnd o zon cu aspect labirintic. n afara zonei viloase,
224
corionul neted, lipsit de viloziti, ajunge n contact cu epiteliul mucoasei uterine
nc din stadiile timpurii ale gestaiei.
Zona labirintic se continu nspre peretele uterin cu o zon joncional,
cu aspect spongios, ce cuprinde extremitile lamelor placentare, capilare uterine,
fragmente celulare i secreii ale glandelor uterine. Zona joncional se continu
cu zona glandular, ce conine poriunile superficiale distincte ale glandelor
uterine. Epiteliul corionic particip la absorbia fierului din eritrocitele maternale,
distruse, ntlnindu-se evidente aspecte de fagocitoz. Componenta fetal a zonei
labirintice cuprind o serie de lamele corionice, cu ax mezenchimal i capilare
sanguine, cu perei subiri nconjurai de un strat gros de material amorf. Printre
lamelele corionice ptrunde componenta matern, n care capilarele prezint un
endoteliu mai nalt. n aceste capilare se ntlnesc celule deciduale gigante, mai
frecvente la pisic dect la cea.
La cea, lamelele corionice au aspect tubular, ramificat. La pisic,
lamelele sunt dispuse mai neregulat. Sinciiotrofoblastul reprezint componenta
principal a lamelelor, realiznd o barier interhemal continu. Citotrofoblastul
apare discontinuu, celulele sale fiind dispuse de-a lungul axului mezenchimal al
lamelelor, avnd ribozomi liberi i un reticul endoplasmic srac.n
sinciiotrofoblast, reticulul endoplasmic este dezvoltat, iar mitocondriile i
lizozomii sunt numeroi. La pisic, sinciiul conine numeroase incluziuni
lipidice.
La ftare, placenta se desprinde de pe peretele uterin, la nivelul zonei
spongioase a endometrului.

9.2.3. VAGINUL

Vaginul (vagina) este un segment musculotubular, ce se extinde de la
cervixul uterin la vestibulul vaginal. Prezint trei tunici: mucoasa, musculara i
adventicea.
Mucoasa, cutat longitudinal, apare format dintr-un epiteliu
pluristratificat pavimentos i un corion, continuat fr delimitare cu submucoasa.
Epiteliul vaginal cuprinde patru straturi: - un strat bazal, format dintr-un
rnd de celule cubice, de 6 - 8 m, cu o citoplasm intens bazofil; - un strat
parabazal, format din celule cu dimensiuni mari (10 - 12 m), nucleu veziculos i
citoplasma intens bazofil; - un strat intermediar, cu mai multe rnduri de celule
mari (20 - 40 m), cu nuclei veziculoi, hipercromatici i citoplasma slab
bazofil; - un strat superficial, cu mai multe rnduri de celule (de 50 - 80 m), cu
nuclei picnotici i citoplasm acidofil. Stratul superficial cuprinde i celule
degenerate care i-au pierdut nucleul i formeaz creste sau scuame.
Celulele epiteliale ale vaginului sunt foarte bogate n glicogen. Cele mai
superficiale conin, la carnivore, suine i ovine, granulaii de cheratohialin, dar
nu ajung la cheratinizarea complet, nct epiteliul este stratificat pavimentos
cornescent. Epiteliul crete n grosime n timpul proestrului i estrului. La taurine
i ecvine, n poriunea cranial a vaginului, se observ n stratul superficial,
celule columnare, care secret mucus, iar epiteliul este stratificat scuamos
necornificat. La canide, n timpul estrului, se gsesc glande intraepiteliale. La
225
cabaline, majoritatea celulelor epiteliale sunt poliedrice, cu puine straturi de
celule pavimentoase la suprafa.
- Corionul mucoasei vaginale cuprinde esut conjunctiv lax sau dens, cu
numeroi corpusculi senzitivi (Vater-Pacini, Krause, Meissner) i noduli limfoizi,
mai ales n poriunea caudal a vaginului. Corionul este foarte bogat n reele
venoase.
Musculoasa cuprinde dou sau trei straturi de fibre musculare netede: un
strat circular gros, separat n fascicule prin esut conjunctiv, acoperit pe faa
extern i intern (la suine i carnivore) prin straturi subiri de fibre musculare
longitudinale.
Stratul longitudinal extern poate fi considerat ca o poriune a tunicii
seroase, denumit musculara seroasei.
Adventicea, nlocuit n jumtatea cranial de tunica seroas, este
format din esut conjunctiv lax, cu vase de snge i numeroi ganglioni nervoi.
Frotiurile vaginale i citologia vaginal reflect stadiile ciclului estral,
epiteliul vaginal fiind dependent de hormonii steroizi sexuali. Sub aciunea
estrogenilor, epiteliul se ngroa, iar celulele se ncarc cu glicogen i lipide.
Acumularea glicogenului n faza de estrus modific pH-ul, care devine acid,
producnd moartea celulelor, exfolierea lor i acidifierea secreiilor, care devin
bacteriostatice. Hipertrofierea epiteliului se realizeaz prin nmulirea straturilor
de celule. Progesteronul reduce nlimea epiteliului.
Prin examinarea epiteliului vaginal se poate preciza starea funcional a
ovarului, aspectul celulelor vaginale fiind specific pentru fiecare faz a ciclului,
mai ales la unele roztoare (oricioaic, obolni), cheiroptere i insectivore.
n proestrus, celulele epiteliale au un aspect aplatizat, cu un nucleu
ovalar mpins la periferie. n estrus, sunt prezente scuame sau cruste, cu
citoplasma intens bazofil, asociate n grupe. n metestrus, alturi de scuame apar
leucocite. n diestrus sunt prezente celulele intermediare, filamente de mucus i
numeroase leucocite.
La mamiferele de producie (taurine, ecvine, ovine, suine), citologia
fazelor nu apare att de distinct, fapt pentru care, pentru determinarea fazelor
ciclului estral, se folosete calcularea procentajului diferitelor tipuri de celule din
frotiurile vaginale. Astfel, prezena unui procent ridicat de celule profunde i
intermediare, cu aspect poligonal, asociate cu leucocite indic hipoestrogenie.
Creterea procentului de celule cu nucleu picnotic pn la 50 - 55 % indic o
estrogenie normal. Un procent mare ( 75 - 85 %) de celule cu nucleu picnotic i
de scuame n placarde, indic o hiperstimulare estrogenic. Apariia de celule
plicaturate, grupate n placarde, indic tot o hiperstimulare estrogenic. La
rumegtoare (ovine i taurine) se observ o fagocitoz intens n faza de estru
pentru recuperarea materialului organic ce se elimin prin exfolierea epiteliului i
distrugerea parial a corionului. La aceste fenomene particip intens celulele
limfoide din nodulii corionului.
Modificrile ciclice ale epiteliului vaginal variaz de la o specie la alta.
La taurine, n faza de estrus, stratul superficial de celule columnare
mucoase atinge o nlime maxim n jumtatea cranial a vaginului, datorit
ncrcrii celulelor cu mucus. Celulele poliedrice sunt dispuse n mai puin de
226
cinci straturi. n jumtatea caudal a vaginului, nlimea epiteliului crete n
timpul estrului, atingnd maximum la dou zile dup estrus, pstreaz aceeai
nlime pn la jumtatea ciclului estral. Nu se ntlnete o cornificare propriu-
zis. Celulele stratului superficial sunt mai crustoase ntre zilele 3 - 10 dup
estrus. Limfocitele i neutrofilele invadeaz epiteliul vaginal din estrus i pn la
dou zile dup acesta. ncercrile de a identifica fazele ciclului oestral prin
metoda frotiurilor vaginale apare mai greoaie.
La cea, modificrile ciclice ale epiteliului vaginal sunt folosite pentru
depistarea femelelor n estrus, n vederea mperecherii. n anestrus (ce dureaz n
medie 2 luni), epiteliul este subire, cu 2 - 3 straturi, iar celulele apar
necornificate i necolorabile. Apar puine celule mari, colorabile cu nuclei
picnotici, puine neutrofile i limfocite. n proestrus (cu durata medie de 9 zile),
epiteliul prolifereaz, atingnd o grosime de 12 - 20 de straturi la nceputul
estrului. Apar numeroase hematii i multe celule mari, turtite, cornescente
(cornescens). La sfritul estrusului ncepe descuamarea straturilor cornescente,
celulele acestor straturi devenind distorsionate i invadate de bacterii. n
metestrus i diestrus, celulele epiteliale sunt aplatizate, mai puin cornescente.
Neutrofilele sunt mai numeroase n ziua a 3-a a metestrului, disprnd gradat
pn n zilele 10 - 12 ale metestrului.
Arterele i venele vaginului formeaz un ntins plex n structurile
perivaginale. Vasele limfatice se dreneaz n limfonodurile iliace interne.
n seroas i adventice sunt prezeni numeroi ganglioni nervoi i fibre
vegetative.

9.2.4. VESTIBULUL VAGINAL

Vestibulul vaginal continu n sens caudal conductul vaginal, ntinzndu-
se ntre meatul urinar i orificiul vulvar. Mucoasa vestibular cuprinde un epiteliu
stratificat pavimentos i un corion, n grosimea cruia exist glande vestibulare
mici i mari conductele longitudinale epooforice - Grtner, nodulii limfatici, n
special n apropierea clitorisului. Limfonodulii se pot inflama mrindu-i mult
volumul, nct pot deranja funcia de reproducie.
Glandele vestibulare mari sunt glande tubulo-alveolare, localizati n
profunzimea mucoasei. Ele se ntlnesc la rumegtoare, felide, leporide, unde
prezint un singur orificiu larg. La ecvine prezint 8 - 10 orificii. Poriunile
secretorii cuprind celulele mucoase mari. Conductele intralobulare mici sunt
delimitate de celule columnare, mucigene, printre care se gsesc grupe izolate de
celule caliciforme. Conductul principal ce se deschide n vestibul este delimitat
de un gros epiteliu stratificat pavimentos, nconjurat de limfonoduli izolai sau
agregai. esutul glandular este organizat n lobi i lobuli delimitai de un esut
conjunctiv interlobular, n care se gsesc prezente fascicule de fibre musculare
netede i striate.
Glanda vestibular mare nu prezint capsul, fiind delimitat i
compartimentat n lobi de musculatura striat. Produce o secreie mucoas, ce
lubrefiaz pereii vestibulari, fiind compresate n timpul montei. Sunt omoloagele
glandelor bulbouretrale de la mascul i au o activitate secretorie crescut n
227
primele dou zile dup estrus.
Glandele vestibulare minore sunt glande mucoase, tubulare ramificate,
diseminate n mucoasa vestibular, fiind prezente la majoritatea speciilor de
animale. La taurine sunt concentrate n anul median, dispus cranial de clitoris.
Corespund glandelor uretrale de la mascul. La cea i iap, n peretele
vestibulului este prezent bulbul vestibular, un corp cavernos erectil, asemntor
corpului penian.
Musculara vestibulului vaginal este de tip striat.

9.2.5. VULVA

Vulva cuprinde formaiunile care delimiteaz orificiul vulvar, respectiv
labiile vulvare i clitorisul.
Labiile vulvare majore sunt pliuri cuto-musculo-mucoase, ce cuprind n
structura lor: un epiteliu stratificat pavimentos necornificat sau cornificat, un
corion bogat n esut adipos, glande sudoripare i sebacee, muchi striai. Pe faa
extern sunt acoperite de un cutis, bogat n glande sudoripare apocrine i sebacee.
Peri fini sunt diseminai n piele, devenind foarte lungi la comisura ventral. n
hipoderm sunt prezente fibrele striate ale muchiului constrictor vestibular.
Labiile vulvare sunt intens irigate de vase sanguine i limfatice, astfel
nct devin congestionate n timpul estrului la scroaf i cea.
Labiile vulvare minore sunt cute mucoase prezente numai la leporide.
Clitorisul este un organ erectil, asemntor penisului, situat la nivelul
comisurii ventrale a vulvei. Este format dintr-un corp cavernos, doi corpi
spongioi ce se unesc, formnd un gland clitoridian redus. Corpul cavernos apare
bine dezvoltat la iap, iar glandul clitoridian este erectil, funcional numai la
cabaline. La cea i scroaf, glandul clitoridian este nlocuit de esut fibroelastic
neerectil, iar la ovine cuprinde un plex venos.
Prepuul clitoridian reprezint o continuare a mucoasei vestibulare,
prezentnd o poriune parietal i alta visceral. Poriunea visceral cuprinde
numeroi corpusculi senzitivi (Krause, Vater-Paccini) genitali i limfonoduli.
Spaiul dintre poriunea parietal i visceral delimiteaz fosa clitoridian,
evident la cea, dar absent la vac i scroaf.
n regiunea clitoridian abund limfonoduli, care sunt drenai n
limfonodurile ingvinale superficiale. Totodat clitorisul apare bogat inervat de
terminaiuni nervoase senzoriale i vegetative.

9.2.6. CILE GENITALE FEMELE LA PSRI

La psri, cile genitale femele sunt reprezentate de oviductul stng,
fiind lipsite de poriunea pentru nidaie, ntruct dezvoltarea zigotului, cuprins n
interiorul oului, are loc n exteriorul organismului n timpul incubaiei.
Oviductul se prezint ca un organ tubular, foarte sinuos, ce se ntinde de
la ovar la cloac.
Fecundaia, transportul zigotului i formarea oului se produc n oviduct.
n perioada de ouat, lungimea oviductului poate atinge 80 cm, iar diametrul 2 cm.
228
Oviductul prezint cinci segmente morfo-funcionale: pavilion, magnum, istm,
uterus i vagina, fiecare segment avnd un rol bine determinat n formarea oului.
n structura peretelui se disting patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculoasa i
seroasa.
Mucoasa este format dintr-un epiteliu, cu diferite tipuri de celule, i un
corion, dezvoltat, cu numeroase glande. Mucoasa apare foarte plisat, conferind
un aspect de labirint lumenului. Corionul se continu fr o delimitare, cu o
submucoas subire, format dintr-un esut conjunctiv lax. Musculara cuprinde
dou straturi de fibre musculare netede, un strat circular intern i altul
longitudinal extern, desprite printr-un redus strat de esut conjunctiv lax.
Seroasa este reprezentat de peritoneul visceral zonal.
Pavilionul prezint o poriune cranial dilatat, cu aspect de plnie, i o
poriune caudal, mai ngust. Are o lungime medie de 6 - 9 cm. n pavilion,
ovocitul parcurge a doua diviziune de maturare i are loc fecundaia. n poriunea
cranial, peretele oviductului cuprinde trei straturi: - epiteliul peritoneal; - un strat
de esut conjunctiv, n care sunt diseminate fascicule de fibre musculare netede; -
un strat epitelial intern, format, n principal, din celule columnare ciliate.
Poriunea cranial prezint marginile franjurate, acoperite de un epiteliu aplatizat,
ciliat.
Mucoasa pavilionului, puternic ncreit, formeaz cute ce converg spre
poriunea ngustat. Epiteliul simplu columnar conine patru tipuri de celule: -
celule columnare ciliate, nesecretorii, foarte numeroase; - celule mucoase
neciliate; - celule secretoare, situate n partea profund a anurilor dintre creste;
celulele glandelor tubulare.
La nivelul poriunii caudale a pavilionului apar glande tubulare, formate
din celule joase, cu o cantitate moderat de granule eozinofilice la polul apical.
Fibrele musculare ncep s se organizeze pe dou straturi.
- Celulele columnare prezint cili, ocazional microvili sau expansiuni
citoplasmatice alungite. Mitocondriile, evidente, tind s se concentreze spre
rdcina cililor. Unele celule ciliate pot conine granule secretorii electronodense,
dispuse n citoplasma polului apical. Aceste celule sunt considerate un stadiu
intermediar ntre celulele ciliate i cele caliciforme.
- Celulele secretoare cuprind granule secretorii electronodense i prezint
aspectele tipice unei intense activiti secretorii. La polul apical lipsesc cilii, dar
prezint microvili. Celulele caliciforme apar diseminate n epiteliul de suprafa,
lipsind n profunzimea anurilor dintre cutele mucoasei. Ele prezint microvili
pe suprafaa polului apical, care se reduc sau dispar atunci cnd celula se umple
cu secreie. Uneori, apar prelungiri ramificate i anastomozate.
- Celulele glandelor tubulare sunt de dou tipuri: de tip I, mai rare, i de
tip II, mai numeroase. Aiken, 1971, precizeaz c celulele de tip I se
caracterizeaz printr-un reticul endoplasmic rugos, abundent, cu cisterne dispuse
bazal i cu dou tipuri de granule, unele cu densitate uniform, i altele, mai rare,
cu miezul mai puin dens i cu un inel periferic dens. Un al treilea tip de celule se
caracterizeaz prin granule cu densitate variat i au fost observate la gini, n
ultimele stadii ale formrii cojii calcaroase.
Magnum sau camera albuminogen ocup o mare parte din lungimea
229
oviductului i are rol n elaborarea albuului. Prezint un diametru maxim n
treimea mijlocie, dup care descrete spre istm. n magnum, glbenuul
staioneaz n jur de 3 ore. Pereii magnumului apar groi datorit dezvoltrii
mucoasei i straturilor musculare. Mucoasa apare extrem de cutat, prezentnd
15 - 22 pliuri primare, pe care se dispun pliuri secundare i teriare, mrindu-se
astfel suprafaa secretorie.
Epiteliul de suprafa apare simplu, columnar, nalt, coninnd celule
ciliate i caliciforme. Celulele columnare sunt mai nguste, cu cili la polul apical.
Celulele caliciforme au un nucleu discoidal situat bazal i o regiune apical
dezvoltat, coninnd numeroase granule secretorii. Cele dou tipuri de celule
alterneaz ntre ele.
n corionul mucoasei sunt prezente numeroase glande ce apar mai
dezvoltate la baza pliurilor, dar se deschid pe toat suprafaa mucoasei. Glandele
se formeaz prin invaginarea epiteliului de suprafa, prezentnd un aspect
tubular, sinuos, frecvent ramificat. Celulele secretorii ale glandelor tubulare apar
columnare nalte, cu un nucleu veziculos, nucleolat, situat bazal. Prezint
microvili pe suprafaa polului apical, iar n citoplasma adiacent se observ
granule de secreie electronodense.
La polul bazal se observ un reticul endoplasmic rugos, cu numeroase
cisterne dilatate, pline cu un material granular dens. Complexul Golgi apare
format din numeroase stive de cisterne, macrovezicule cu material granular i
microvezicule. Mitocondriile sunt numeroase i au creste evidente.
Musculatura magnumului prezint un dezvoltat strat longitudinal extern,
format din fascicule de fibre musculare netede, cu direcie spiralat, ceea ce face
ca glbenuul s nainteze prin nurubare, antrennd secreia epiteliului, pentru a
forma albuul i alazele.
Istmul se prezint ca un conduct ngustat. Pliurile mucoasei apar mai
reduse n nlime, orientate longitudinal i paralele ntre ele, fr o direcie
spiralat. Epiteliul apare simplu, columnar, cu celule ciliate i celule secretoare
de mucus. n corion sunt prezente glande tubulare, ns stratul glandular este mai
redus dect n magnum. Celulele glandelor prezint toate aspectele
infrastructurale caracteristice unei intense activiti de elaborare i secreie a unor
substane de natur, proteic i mucopoliglucidic. Prin activitatea glandelor din
istm se produc membranele cochilifere ale oului. Musculatura istmului prezint
stratul circular intern mai dezvoltat, n timp ce stratul longitudinal extern apare
mai redus, neorganizat n benzi longitudinale cu direcie spiralat.
Uterus sau camera cochilifer se prezint ca o poriune mai dilatat a
oviductului n care se produce coaja calcaroas, oul staionnd aici circa 20 de
ore. Peretele uterusului apare mai subire, fiind destins de ou. Pliurile mucoasei
sunt mai rare, au aspect de frunz, ce alterneaz cu suprafeele netede. Epiteliul
uterusului apare columnar nalt, cu celule ciliate, cu nuclei dispui apical i cu
celule secretoare cu nuclei bazali. n corion sunt prezente numeroase glande
tubulare, cu celule ce particip intens la elaborarea srurilor de calciu ce
impregneaz matricea proteic a cojii oului i a cuticulei. Epiteliul mucoasei
uterine particip intens la formarea cojii oului, secretnd matricea proteic n care
se depun srurile de calciu.
230
n epiteliul uterin exist: - celule apicale ciliate, care produc i secret
componenta proteic a matricei; - celule bazale, ce intr n activitate pe msura
reducerii activitii celulelor apicale. Glandele tubulare apar grupate i cuprind 5
- 7 sau mai multe celule poligonale, care proemin n lumenul glandular,
obstrundu-l.
Musculoasa uterusului apare bine dezvoltat, mai ales la nivelul stratului
longitudinal extern.
Vagina este o poriune scurt i ngust a oviductului, interpus ntre
uterus i cloac. La limita cu uterusul este prezent un sfincter muscular. Mucoasa
vaginului prezint cute joase. Epiteliul cuprinde celule columnare ciliate i
neciliate, mai nalte dect n uterus. Corionul apare lipsit de glande, cu excepia
poriunii de jonciune a uterusului, unde exist glande tubulare simple, cu celule
columnare, ce conin lipide i material PAS-pozitiv, lipsind glicogenul. Aceste
granule joac rolul de adpostire i nutriie a spermatozoizilor.
n musculoasa vaginului, stratul circular intern este foarte dezvoltat.

9.3. GLANDA MAMAR

Glanda mamar sau mamela este o gland cutanat specializat,
dependent funcional de activitatea aparatului genital femel, specific
mamiferelor. Embriologic se dezvolt prin invaginarea mugurilor ectodermici n
mezodermul subiacent. Dezvoltarea glandei mamare ncepe n perioada
intrauterin i continu n ritm lent pn la pubertate. Din mugurii ectodermici se
dezvolt canalele galactofore, care se ramific, emind cordoane de gradul I, II
i III, cu o dispoziie arborescent. Ramificaiile terminale ajung la formaiuni
epiteliale sferice, ce vor genera alveolele glandulare.
Dup pubertate, dezvoltarea glandei mamare este determinat de
stimulrile hormonale ciclice. O data cu instalarea gestaiei, dezvoltarea glandei
se accelereaz, atingnd maximul n timpul lactaiei.
Structura glandei mamare cuprinde: pielea, o fascie superficial, o
capsul, stroma i parenchimul.
Pielea ce acoper glanda mamara este foarte fin, cu glande sebacee,
sudoripare i foliculi piloi (la taurine, cabaline, ovine, caprine). La nivelul
mamelonului, lipsesc formaiunile glandulare i perii (la taurine i suine).
Fascia superficial se gsete sub cutis i continu fascia superficial a
abdomenului, formnd ligamentul suspensor lateral. Sub fascia fibroas se
distinge o capsul fibro-elastic puternic, ce provine din tunica abdominal i
structureaz ligamentul suspensor medial, foarte bogat n fibre elastice. De la
nivelul capsulei se desprind, spre interior, septe care mpart esutul glandular n
lobi i lobuli.
Stroma este reprezentat prin esut conjunctiv intralobular i
interlobular, jucnd un rol deosebit n troficitatea glandei prin vasele pe care le
conine. La taurine, raportul optim este de 75 - 80% esut glandular i de 20 -
25% esut conjunctiv, cu mari diferene n funcie de ras,vrst, lactaie, stare de
ntreinere.

231
Parenchimul este structurat dup un model tubuloalveolar compus,
aprnd n urma modificrii unor glande sudoripare. Unitatea morfofuncional a
parenchimului este alveola mamar.
Alveolele mamare au forme i mrimi ce variaz n funcie de cantitatea
de lapte acumulat n ele, de perioada de lactaie, de ras, de vrst i de nivelul
alimentaiei.
Densitatea alveolelor pe unitatea de suprafa i produsul de secreie,
foarte abundent, n primele zile dup ftare, fac ca esutul conjunctiv
intraglandular s fie foarte redus, abia vizibil.
Peretele alveolei mamare este format dintr-o membran bazal, celule
mioepiteliale i un epiteliu glandular, al crui aspect variaz n raport cu starea
fiziologic a glandei.
Alveolele se pot prezenta n dou faze: - ntr-o faz de relativ linite, cu
dou stadii - postsecretor i presecretor; - ntr-o faz de secreie, cu dou stadii -
de acumulare i de elaborare. n stadiul postsecretor, celulele secretoare sau
lactocitele apar cubice, cu un nucleu veziculos, nucleolat, situat central.
Citoplasma cuprinde mitocondrii rare i un reticul endoplasmic rugos redus. n
stadiul presecretor, lactocitele au un aspect columnar nalt, cu mitocondrii mai
numeroase i un reticul endoplasmic rugos mai evident. n stadiul de acumulare,
lactocitele apar columnare, nalte, cu nucleu mare, nucleolat, localizat n treimea
mijlocie. La polul bazal se evideniaz reticulul endoplasmic rugos, un complex
Golgi foarte dezvoltat, numeroase mitocondrii i lizozomi. La polul apical se
acumuleaz picturi de lipide i granule proteice.
n stadiul de elaborare, picturile de lipide, mpreun cu mitocondrii i
vezicule secretorii, ce conin componentele proteice ale laptelui, ocup polul
apical al celulelor. Picturile de lipide preoemin pe suprafaa polului apical
nconjurate de o cantitate mic de citoplasm i de plasmalem, care se rupe,
eliberndu-le. Veziculele secretorii fuzioneaz cu plasmalema, eliberndu-i
coninutul prin pinocitoza invers. n acest mod, laptele este produs att prin
apocrinie, ct i prin merocronie, acumulndu-se n lumenul alveolei. La sfritul
ciclului secretor, lactocitele au un aspect cuboidal. Se observ un asincronism
funcional i morfologic, lobulii aprnd n diverse stadii secretorii, dar n cadrul
unui lobul toate unitile secretorii se gsesc n aceasta faz (fig. 9.9.).
Reticulul endoplasmic rugos particip la sinteza proteinelor, iar
complexul Golgi elaboreaz glucoza. Mitocondriile, mpreun cu complexul
Golgi, sintetizeaz lipidele, folosind glucidele i acizii grai volatili. Totodat,
complexul Golgi particip la mpachetarea lipidelor cu ajutorul
endomembranelor.
Celulele mioepiteliale se interpun ntre membrana bazal i lactocite. Ele
se contract sub aciunea ocitocinei, determinnd trecerea laptelui n sistemul
conductelor lactifore.
Fiecare alveol mamar este nconjurat de un esut conjunctiv ce
conine vase de snge i limfatice, nervi, numeroase plasmocite i limfocite, mai
numeroase n primele zile dup parturiie, cnd particip la elaborarea
colostrului. n esutul conjunctiv ce formeaz septele interlobulare sunt cuprinse
canale lactifere, vase de snge i limfatice. La taurine, fibrele conjunctive din
232
septele interlobare se continu n ligamentul suspensor intern i extern ce susin
ugerul.



Fig. 9.9 - Schema secreiei lactate (dupa Liebich, 1990 ):
1 - Lactocit; 2 - Mioepiteliocit stelat; 3 - Membran bazal; 4 - Capilar;
5 - Terminaiune nervoas vegetativ; 6 - Vacuole lipidice; 7 - Granule proteice;
8 - Secreie merocrin; 9 - Secreie apocrin.


De la alveolele mamare pornesc conductele alveolare lactifere, cu lumen
oval i o structur asemntoare alveolelor. Ele prezint un epiteliu simplu cubic,
cu activitate secretorie. Canalele intralobulare conflueaz i formeaz canale
interlobulare cu un epiteliu bistratificat cubic, ce parcurg septele interlobulare,
avnd un lumen mai !arg i mucoasa plisat. Ele au un traiect scurt, dup care se
deschid n cisterna mamar. n peretele lor, fibrele musculare netede sunt dispuse
n dou straturi: unul circular i altul longitudinal.
Sinusul lactifer sau cisterna mamar prezint o mucoas cu pliuri
longitudinale i transversale. Epiteliul mucoasei este bistratificat cubic. La
rumegtoare i ecvine, cisterna prezint o poriune glandular, situat n corpul
mamelei, i o poriune papilar, ngustat, situat n mamelon, cu un epiteliu
stratiticat pavimentos, uor cheratinizat.
La taurine, cisterna mamar apare compartimentat n cmrue, de o
serie de cute ntretiate ale mucoasei, prezentnd un aspect buretos.
Canalul papilar sau mamelonar parcurge mamelonul deschizndu-se la
exterior. La originea sa, mucoasa formeaz, la rumegatoare, 4 - 8 pliuri cu
dispoziie circular, ce mpiedic, mpreun cu un dispozitiv sfincterial neted,
233
scurgerea laptelui n intervalul dintre mulsuri sau supturi. Att n peretele
cisternei, ct i n peretele canalului mamelonar, se gsesc fibre musculare netede
i fibre elastice care determin cutri longitudinale ale mucoasei. Epiteliul
mucoasei este stratificat pavimentos i se continu la nivelul orificiului extern cu
epidermul.
Numrul canalelor papilare variaz n raport cu specia, existnd: - un
canal pentru fiecare gland mamar la rumegtoare; - dou canale la suine; 2 -3
canale la ecvine; 4 - 7 canale la felide; 8 -20 de canale la canide; 15 -24 canale la
hominide.
Vascularizaia glandei mamare, foarte bogat, cuprinde o reea dens
de capilare la nivelul alveolelor i conductelor lactifere. Se realizeaz numeroase
anastomoze ntre capilarele arteriale i venoase, ce permit evitarea unor tulburri
circulatorii (anemie, staz), atunci cnd diferitele poriuni ale glandei sunt
compresate n timpul decubitului.
Vasele sanguine din glanda mamar au n structura lor baroceptori i
chemoceptori, ce nregistreaz modificrile de presiune i compoziie chimic a
sngelui. Vasele limfatice apar foarte dezvoltate, realiznd o reea superficial, ce
colecteaz limfa de la mamelon, sinusul galactofor, septele conjunctive
interlobulare i o reea profund, ce colecteaz limfa din parenchimul glandular.
n dermul tegumentului mamelar se gsesc numeroi corpusculi senzitivi
i ramificaii nervoase, ce asigur sensibilitatea pielii.
Aspectul histo-funcional al glandei mamare variaz n raport cu specia,
vrsta i cu ciclul de reproducie.
Pn la pubertate, glanda mamar este redus ca volum, cu foarte puine
alveole i mult esut conjunctiv. La pubertate au loc o cretere a numrului de
alveole i o evoluie ciclic de hipertrofie i regresie, sincronizate cu ciclul
ovarian, cu modificrile mucoasei uterine i vaginale. n timpul gestaiei,
parenchimul mamar se hipertrofiaz, concomitent cu reducerea esutului
conjunctiv la septele n care se gsesc vasele.
Activitatea de secreie se instaleaz o dat cu regresia corpului galben,
accentundu-se dup eliminarea placentei.
Declanarea lactaiei este precedat de o faz de pregtire a alveolelor
glandulare, faz ce permite elaborarea colostrului. Se produce o hiperplazie,
nsoit de o intensificare a circulaiei i de o diapedez leucocitar. Lactocitele i
leucocitele sufer o transformare gras, cad n lumenul alveolelor i contribuie la
formarea colostrului.
La sfritul perioadei de lactaie, glanda mamar ncepe s involueze.
Datorit ncetrii mulsului sau suptului, n alveole se acumuleaz lapte care
determin o cretere a presiunii intraalveolare i ncetarea secreiei. Dac laptele
nu este muls sau supt mai multe zile, lactocitele degenereaz, iar laptele rezidual
este resorbit treptat din alveole.
Diferenele histologice interspecifice sunt reprezentate de detalii.
Astfel, trecerea de la epiteliul bistratificat cubic la epiteliul pavimentos stratificat
al canalului papilar se face treptat la ecvine, canide i suine, n timp ce la
rumegtoare are loc o trecere brusc.
La canide, lipsete stratul muscular longitudinal intern din peretele
234
canalului papilar. La taurine, caprine i canide, fibrele musculare circulare se
aglomeraz la nivelul orificiului intern al canalului papilar, formnd un dispozitiv
sfincteriform. La alte specii de animale, sfincterul intern este nlocuit de fibre
elastice. La cabaline i bubaline, n structura canalului papilar sunt prezente i
fibre musculare striate.
235


10. APARATUL GENITAL MASCUL

Aparatul genital mascul are n componena sa: organe eseniale sau
gonadele, reprezentate de testicule, ci spermatice intratesticulcare (tubii drepi,
reeaua testicular, canalele eferente), ci spermatice extratesticulare (conuri
eferente, epididim, canal deferent, canal ejaculator i uretra); glande anexe
(glandele seminale, prostata i glandele bulbo-uretrale); organul copulator.
Aparatul genital mascul produce, transport spermatozoizii i sperma, pe care le
depune n tractusul genital femel.

10.1. TESTICULUL

Reprezentnd gonada masculin, testiculul este un organ hormono-
dependent, mixt (exo- i endocrin), producnd att spermatozoizi, ct i hormoni
sexuali.
Testiculul este format dintr-un parenchim tubular i din esut conjunctiv,
care intr n alctuirea albugineei i stromei.

10.1.1. ALBUGINEEA

Albugineea apare ca o capsul fibroas, foarte rezistent, dublat pe faa
extern de poriunea visceral a peritoneului tecii vaginale. Albugineea menine
parenchimul sub presiune, facilitnd eliberarea spermatozoizilor. Albugineea este
format, n cea mai mare parte, din fibre de colagen i puine fibre elastice. La
bovine, suine i ovine, albugineea cuprinde i celule musculare. Albugineea
cuprinde i un strat vascular, ocupat de ramificaiila arterei i venei testiculare
mari. La cabaline i suine, stratul vascular este situat profund, n timp ce la
canide i ovine, stratul vascular este situat superficial. De pe faa profund,
albugineea detaeaz o serie de septe conjunctive, care converg spre mediastinul
testicular i mpart parenchimul n 250 - 300 lobuli sau loji testiculare, cu aspect
piramidal.
Lobulii testiculari au baza orientat spre periferie i vrful spre
mediastin. Cuprind 2 - 5 tubi seminiferi i endocrinocitele interstiiale. Septele
testiculare sunt formate din fibre de colagen, vase i nervi. Ele se continu cu
esutul conjunctiv intralobular, ce cuprinde multe fibre reticulare. La canide i
suine, septele sunt groase, n timp ce la rumegtoare i feline apar subiri, adesea
incomplete.

10.1.2. TUBII SEMINIFERI

Tubii seminiferi prezint dou poriuni: o poriune flexuoas, lung, i o
poriune dreapt, foarte scurt, comun pentru mai muli tubi seminiferi dintr-un
lobul. Poriunea dreapt se deschide n reeaua testicular, situat n mediastin.
Din reeaua testicular se desprind canalele eferente, ce prsesc testiculul,
236
continundu-se cu conurile eferente, ce se deschid n canalul epididimar. Spaiul
dintre cile spermatice intratesticulare este ocupat de un esut conjunctiv
vascularizat, ce cuprinde endocrinocite interstiiale (Leydig), care structureaz
glanda interstiial.
Structura tubului seminifer cuprinde o membran limitant i un
epiteliu spermatogenetic sau seminal.
Membrana limitant este alctuit din: o membran bazal, fin, uor
elastic, avnd o puternic reacie PAS-pozitiv; - un strat mioid, cu
miofibroblati; i - un strat fibros, ce cuprinde fibre conjunctive ce ntresc
membrana bazal, fiind dispuse n fascicule concentrice, solidarizate ntre ele
prin fibre elastice. Printre benzile de fibrile conjunctive se ntlnesc celule
conjunctive, cu aspect endoteliform, i celule musculare netede, care prin
contracia lor particip la transportul coninutului tubular. Membrana bazal
apare complet la suine i slab distinct la taurine (fig. 10.1.).
n testiculul prepubertal, celulele peritubulare au un aspect asemntor cu
al fibroblastelor. La pubertate capt caracteristici ale leiocitelor, cu
microfilamente de 6 - 7 m n citoplasm. Aceste modificri ale aspectului sunt
induse de hormonii hipofizari i androgeni.
Epiteliul spermatogenetic sau seminal cptuete poriunea contort a
tubilor seminiferi. Este un epiteliu monostratificat n perioada de la ftare pn la
pubertate i la climacterium, devenind pluristratificat, polimorf, la maturitate.
Epiteliul seminal conine dou tipuri celulare: celule de susinere - Sertoli i
celulele liniei seminale, aflate n diverse stadii de evoluie.
- Celulele de susinere sunt cele mai numeroase celule ale epiteliului
seminal la animalele impubere, n testiculul ectopic i n testiculul senil.
Celulele de susinere provin din celulele de susinere nedifereniate ale
gonadei prepubertale. Celulele nedifereniate conin o mare cantitate de reticul
endoplasmic rugos, se divid intens i produc un hormon antiparamezonefrotic,
care este o glicoproteina, ce inhib, la mascul, dezvoltarea tractusului genital
femel. n perioada pubertii se reduce capacitatea de diviziune i are loc
diferenierea celulelor de susinere.
Celulele de susinere adulte sunt piramidale nalte, cu contur neregulat,
dispuse pe un singur rnd, cu baza pe membrana bazala i polul apical spre
lumenul tubului. Pe o seciune transversal se observa 25 - 30 de celule de
susinere pentru un tub seminifer. De pe feele celulelor de susinere se detaeaz
expansiuni care umplu spaiile dintre celulele spermatogenetice.
Nucleul celulelor de susinere apare polimorf (sferoidal, oval, piriform),
dispus n zona bazal. Adesea, nucleul prezint invaginaii profunde, iar
nucleolul apare mare. La animalele domestice, celulele de susinere conin
incluziuni (lipide i glicogen, colesterol, acid ascorbic, pigment), mitocondrii,
microfilamente, microtubuli, lizozomi, un abundent reticul endoplasmic neted i
puin reticul endoplasmic rugos.
Glicogenul i lipidele manifest variaii cantitative n raport cu
spermatogeneza sau cu strile patologice. La polul apical sunt prezente
numeroase invaginari, recesusuri adnci i neregulate, n care sunt localizate
spermatidele i spermatozoizii.
237



Fig. 10.1. Peretele tubului seminifer la taurine-schem (dup Liebich, 1990):
1 - Membran bazal; 2 - Nucleul celulei de susinere;
3 - Citoplasma celulei de susinere;
4 - Reticul endoplasmic; 5 - Spermatogonie; 6 - Zonula ocludens;
7 - Spermatocite primare; 8 - Spermatid - faza Golgi; 9 - Spermatid - faza cap;
10 - Spermatid - faza acrozomic; 11 Spermatozoid.


238
ntre feele laterale ale celulelor de susinere ale celulelor nvecinate se
stabilesc jonciuni intercelulare complexe (jonctio intercellularis complex),
impermeabile; care realizeaz dou compartimente funcionale n peretele tubului
seminifer: un compartiment bazal i un compartiment apical. Compartimentul
bazal, dispus periferic, ntre jonciunile strnse i membrana bazal, conine
spermatogoniile i spermatocite tinere. Aici se produce diviziunea
spermatogoniilor i rennoirea celulelor stem. Compartimentul apical sau
adluminal este cuprins ntre jonciunile strnse i marginea apical, cuprinznd
diferite categorii de celule spermatogenetice. Spermatocitele tinere sunt eliberate
din compartimentul bazal prin desfacerea fiziologic a jonciunilor strnse, care
se nchid la loc, ca un fermoar.
Celulele de susinere ndeplinesc funcii nutritive, de protecie i suport
mecanic. Ele pot fagocita spermatozoizii involuai sau resturile celulare din
timpul spermatogenezei. Datorit microfilamentelor din citoplasm, celulele de
susinere se pot contracta i elibera spermatozoizii. Totodat, celulele de
susinere mediaz aciunea FSH-ului asupra celulelor spermatogenetice,
sincroniznd fazele spermatogenezei; produc o protein androgen i lichid
seminal intratubular ce conine potasiu, inozitol, transferin i inhibina. Inhibina
produs de celulele Sertoli este resorbit din lichidul seminal n canalele eferente
i la originea canalului epididimar. Dac ajunge n snge, exercit o aciune de
feed-back negativ asupra secreiei de FSH hipofizar. n situaii fiziologice,
celulele Sertoli ndeplinesc i reduse funcii steroidogenice, dar n cazul unor
tumori sertoliene, ele produc o cantitate mare de estrogeni, determinnd o
feminizare a masculilor.
Celulele spermatogonice sunt dispuse pe mai multe rnduri pe membrana
bazal, aflndu-se ntr-o continu evoluie. Exist patru tipuri de celule
spermatogenice: spermatogonii, spermatocite, spermatide i spermatozoizi.
Spermatogeneza se desfoar n dou etape: spermatocitogeneza, ce cuprinde
fazele de evoluie a spermatogoniilor, pn la apariia spermatidelor;
spermiogeneza, ce corespunde transformrii spermatidelor n spermatozoizi.
Spermatogoniile provin din gonocitele testiclului fetal. Ele sunt dispuse
adiacent membranei limitante. Sunt celule mici , poliedrice sau sferice, cu un
nucleu mare, eucromatic, cu un nucleol cu poziie excentric. Citoplasma este
puin abundent, cu numeroase mitocondrii i complex Golgi juxtanuclear. n
funcie de aspectul nucleului se deosebesc trei tipuri de spermatogonii: A,
intermediar i B. La toate mamiferele, spermatogoniile parcurg o perioad de
multiplicare cu un numr de diviziuni mitotice ce difer de la specie la alta.
- Spermatogoniile de tip A sau prfoase reprezint celulele stem pentru
linia seminal. Ele au cromatina nuclear, cu aspect pulverulent. Se divid mitotic,
ecuaional, genernd o spermatogonie de tip A, ce va ndeplini n continuare rolul
de celul stem pentru linia seminal i o spermatogonie intermediar.
Spermatogonia fiic, A, rmne inactiv pn cand spermatogonia intermediar
evolueaz, devenind spermatocit primar. n acest moment spermatogonia A se
divide mitotic, rezultnd o nou spermatogonie A (stem) i o nou spermatogonie
intermediar, asigurndu-se aprovizionarea liniei spermatogenice cu
spermatogonii A.
239
- Spermatogonia intermediar este o celul oval, cu un nucleu oval, cu
cromatina periferic, cu 2 sau 3 nucleoli. Prin diviziune d natere la
spermatogonii B.
- Spermatogonia de tip B este o celul sferoidal, mic. Prezint un
nucleu oval, cu cromatina crustoas. Prin mitoz ecuaional genereaz
spermatocitele primare.
Spermatocitele sunt de dou tipuri: primare i secundare.
- Spermatocitele primare (de ordinul I) sunt cele mai mari celule ale liniei
seminale (diametrul de 18 - 20 m). Ele se dispun pe 2 - 3 rnduri, ocupnd o
poziie mai central n peretele tubului seminifer. Sunt sferice sau ovalare, cu un
nucleu avnd cromatina reticular. La taurine au o via lung de circa 16 zile.
Pot aprea n interfaz i parcurg o foarte lung profaz meiotic. Citoplasma
este bogat n mitocondrii, conine numeroase incluzii, iar complexul Golgi este
evident.
- Spermatocitele secundare sunt celule mici (diametrul de 9 - 11 m),
haploide. Se formeaz din spermatocitele primare prin meioz, fiind dispuse pe
mai multe rnduri spre lumenul tubului seminifer. Au un nucleu ovalar, central,
cu cromatina pulverulent. Citoplasma este redus, slab bazofil. Au o via
scurt (de cteva minute pn la o or), intrnd imediat n a doza diviziune
meiotic pentru a forma spermatidele.
Spermatidele sunt mai mici (diametrul 9 m) dect spermatocitele
secundare i ocup o poziie mai central, fiind situate n nfundturile
membranelor polului apical al celulelor de susinere. Se dispun pe 2 3 rnduri
spre lumenul tubului. n timpul maturrii lor, sunt nconjurate de expansiuni ale
celulelor de susinere. Au un nucleu ovalar, situat central. Citoplasma este
bazofil, cu un complex Golgi evident i numeroase mitocondrii granulare. Nu se
mai divid, ci se transform direct n spermatozoizi, suferind o serie de modificri
morfologice, cunoscute sub numele de spermiogenez.
- Spermiogeneza const n modificri ce intereseaz nucleul, complexul
Golgi, centrul celular, mitocondriile, putnd fi ncadrate n patru faze: Golgi, cap,
acrosomal i de maturare (vezi embriologia). Nucleul devine o mas omogen,
dens. Nucleolul se fragmenteaz i dispare. Nucleul i micoreaz volumul, se
alungete i se polarizeaz spre periferia celulei. Complexul Golgi prezint
numeroase granule care prin fuzionare dau natere unei macrovezicule, numit
vezicul acrosomal, care se aplic pe polul anterior al nucleului. Membranele
veziculei acrosomale formeaz capuonul cefalic, care se prezint ca o membran
ce crete n jurul acrosomului i acoper nucleul pn la nivelul ecuatorului.
Dup realizarea acrosomului, complexul Golgi devine o formaiune
rezidual.
n timpul formrii acrosomului, centriolii se deplaseaz spre polul
caudal, centriolul proximal alipindu-se de nucleu ntr-un punct situat la polul
opus acrosomului. Centriolul distal se divide, rezultnd o jumtate proximal i
alta distal, ntre ele structurndu-se piesa intermediar a cozii spermatozoidului.
Mitocondriile se dispun cap la cap formnd un filament helicoidal, cu 25 spire, n
jurul filamentului axial al piesei intermediare. Totodat, n jurul centriolului
240
distal se formeaz dou inele: unul dens, cu diametru mic, i altul mai puin dens,
cu diametrul mai mare.
Centriolul distal i inelul mai puin dens dispar pe parcursul maturrii.
Inelul dens se deplaseaz i marcheaz captul distal al piesei intermediare al
spermatozoidului matur. n procesul de spermatogenez mai rezult: citoplasm
rezidual, resturi ale complexului Golgi i picturi de lipide, ce sunt eliminate n
lumenul tubilor seminiferi ca fragmente celulare anucleate, ce formeaz corpul
rezidual (Regaud). Corpul rezidual va fi fagocitat de celulele de susinere (fig.
10. 2.).



Fig. 10.2. Schema spermatozoidului (dup Liebich, 1990):
A - Cap; B - Gt; C Pies intermediar; D - Pies principal; E - Pies terminal;
1 - Plasmalema; 2 - Acrosom; 3 - Membran acrosomic extern; 4 - Membran
acrosomic intern; 5 - Spaiu subacrosomic; 6 - Placa bazal; 7 - Centriol proximal;
8 Perforator; 9 - Coloane segmentate; 10 - Microtubuli; 11 - Fibre dense;
12 - Mitocondrii; 13 - Inel distal.

La cele mai multe specii de animale, toate celulele ce rezult dintr-o
spermatogonie B (dou spermatocite primare, patru spermatocite secundare i opt
spermatide) rmn legate prin puni citoplasmatice, ce se rup n timpul eliberrii
spermatozoizilor, o dat cu eliminarea corpului rezidual.
Spermatogeneza dureaz, n medie 74 de zile, fiind dependent de
hormonul de stimulare a spermatogenezei (omolog FSH-ului la femele), produs
de celulele gonadotrope din adenohipofiz, sub reglajul hormonului hipotalamic.


241
10.1.2.1. Ciclul spermatogenetic

Spermatogeneza se desfoar ciclic repetitiv, sub form de unde
spermatogenetice, iar tubii seminiferi sau poriuni ale lor se gsesc n diferite
etape ale spermatogenezei. Descendenii fiecrei celule stem (a fiecrei
spermatogonii) parcurg n acelai timp fiecare etap, iar generaiile succesive
fiecare un ciclu propriu, deplasndu-se de la periferie spre lumenul tubului
seminifer.
Pe baza modificrilor formei i a colorabilitii nucleilor se disting opt
stadii n ciclul spermatogenetic la taurine, ovine i suine. n stadiul 1 se ntlnesc
spermatide sferoidale i dou generaii de spermatocite primare, multe aflate la
sfritul pachitenului, iar altele la nceputul leptotenului. n stadiul 2,
spermatidele i nucleii lor intens cromatici se alungesc, iar unele spermatocite
primare se gsesc la sfritul pachitenului i nceputul zigotenului. n stadiul 3, se
observ spermatide alungite, dispuse grupat n poriunea apical a celulelor de
susinere. n stadiul 4, au loc prima i a doua diviziune de maturaie. Se observ
grupe de spermatide mature, spermatocite primare n zigoten, spermatocite
secundare i spermatide sferice. Stadiul 5 cuprinde dou generaii de spermatide:
unele mature, alungite, i altele tinere, cu forme sferice. Spermatocitele primare
trec din zigoten n pachiten, prsind poziia lor bazal. n stadiul 6, grupele de
spermatide mature se deplaseaz spre lumen, n timp ce spermatidele sferice i
spermatogoniile sunt dispuse mai bazal. n stadiul 7, spermatidele mature
continu s se deplaseze spre lumen, iar spermatogoniile se divid, genernd
spermatocite primare. n stadiul 8, spermatozoizii prsesc epiteliul seminal,
pierzndu-i corpii reziduali. Totodat, se observ spermatide sferice i dou
generaii de spermatocite primare, unele la sfritul pachitenului i altele la
nceputul leptotenului.
La speciile de mamifere domestice, pe o anumit poriune a tubului
seminifer, numit segment spermatogenetic (cu o lungime de 10 mm la taur), se
observ grupe de celule seminale identice, aflate n acelai stadiu al
spermatogenezei. n acest fel, stadiile spermatogenezei (de la 1 la 8) se succed
de-a lungul tubului seminifer sub form de unde spermatogenetice. Dellmann i
Wrobel, 1987, susin existena unei variaii n succesiunea segmentelor
spermatogenetice, n sensul 1 - 2 - 3 - 4 - 1 - 2 - 3 - 4 sau 1 - 2 - 3- 4 - 3- 2 - 1.
Succesiunea stadiilor, numrul stadiilor i durata total a spermatogenezei,
variaz de la a specie la alta. Exist specii la care masculii sunt capabili n
permanen s ejaculeze spermatozoizi viabili, nc de la nivelul testiculului. La
speciile care se mperecheaz sezonal, epiteliul seminal produce spermatozoizi
numai n sezonul de nmulire. n afara sezonului de mperechere, epiteliul
seminal cuprinde spermatogonii i celulele de susinere, iar tubii seminiferi sunt
involuai, hipertrofiindu-se esutul conjunctiv intertubar.

10.1.3. GLANDA INTERSTIIAL

Glanda interstiial a testiculului este format din cordoane de
endocrinocite interstiiale sau celule Leydig, dispuse n spaiile conjunctive dintre
242
tubii seminiferi, n apropierea capilarelor sanguine, mpreun cu fibrocite,
macrofage i capilare limfatice. Este o gland endocrin de tip difuz.
Numrul endocrinocitelor interstiiale variaz de la o specie la alta, fiind
dependent de vrst. La taurul adult ocup 7 % din ntreg volumul testicular.
Endocrinocitele interstiiale sunt foarte numeroase la vierul adult, unde ocup 20
- 30% din esutul testicular. Ele sunt dispuse n grupuri sau n cordoane, fr ca
fiecare celul s ajung n contact direct cu capilarul. ntre celulele adiacente se
stabilesc jonciuni gap i se delimiteaz canalicule intercelulare.
Endocrinocitele interstiiale apar neregulat poliedrice, cu nuclei
sferoidali, cu cromatina dispus periferic i nucleoli distinci.
- Citoplasma lor prezint: un reticul endoplasmic agranular mai abundent
la pubertate, implicat n steroidogenez, bogat n steroid-dehidrogenaze, incluzii
de lipide, proteine i pigment; granule de secreie, enzime. La armsar i cotoi
este prezent i o cantitate variabil de glicogen. Mitocondriile sunt numeroase,
cu creste tubulare, frectente i neregulate. Ele sunt implicate n metabolismul
colesterolului. Complexul Golgi apare relativ redus. Se mai pot observa
formaiuni proteice, cristaloide, cu forme variate, striate la electronomicroscop.
Exist dou tipuri de endocrinocite interstiiale (Leydig) observabile la
electronomicroscop: - celule mici, fusiforme, cu organite puine, i celule mari,
cu citoplasma bogat n vezicule, incluziuni de lipide i pigmeni.
n perioada embrio-foetal, endocrinocitele interstiiale sunt numeroase i
active, producnd hormoni androgeni, care influeneaz morfogeneza aparatului
genital mascul, secreia lor fiind modulat de gonadotrofinele placentare. n
perioada foetal, endocrinocitele interstiiale apar o dat cu celulele gonadotrope
din adenohipofiz (Cotea, 1977),care stimuleaz metaplazia celulelor
mezenchimale n endocrinocite interstiiale. La parturiie, endocrinocitele
interstiiale i nceteaz activitatea, pe care o reiau la pubertate.
Endocrinocitele interstiiale elaboreaz testosteronul i androsteronul,
hormoni steroizi care influeneaz: dezvoltarea i meninerea caracterelor sexuale
masculine; creterea i activitatea glandelor anexe ale aparatului genital mascul;
comportamentul sexual; spermatogeneza, mpreun cu FSH-ul, hipofiza i
hipotalamusul, prin feed-back; desfoar efecte generale anabolice.
Vascularizaia testiculului este asigurat de artera testicular mare, care
are un traiect extrem de sinuos n cordonul testicular, dnd ramuri nutritive i
pentru epididim. Emite ramuri pentru mediastin i septele conjunctive
interlobulare, genernd, n final, reele capilare n jurul tubilor seminiferi i la
periferia grupelor de endocrinocite interstiiale. Venele sunt satelite arterelor i
formeaz la originea cordonului spermatic plexul pampiniform. Plexul
pampiniform este format din reele venoase interconectate, ce nconjoar complet
sinuozitile arterei testiculare, intervenind n termoreglare i n transferul de
steroizi de la vene la artere (Dellmann i Wrobel, 1987).

10.1 4. TESTICULUL LA PSRI

La psri, testiculul prezint o albuginee elastic, foarte fin, care nu
emite septe, astfel nct nu se delimiteaz lobuli. Nu exist mediastin testicular,
243
iar plexul pampiniform este absent. Tubii seminiferi se anastomozeaz ntre ei.
Epiteliul seminal cuprinde celule de susinere i celulele liniei seminale.
Spermatogeneza dureaz mult mai puin dect la mamifere. Celulele de susinere
sunt implicate n producerea de hormoni steroizi i n fagocitoz.
esutul conjunctiv apare redus n testiculul matur, ocupnd spaiile dintre
tubii seminiferi. La acest nivel, se observ esut conjunctiv lax, cu fibroblaste
alungite, melanocite, vase sanguine, nervi adrenergici i endocrinocite
interstiiale (Leydig).
Endocrinocitele interstiiale sunt dispuse izolat sau n grupuri mici, n
spaiile intertubare. Cele mature au un contur poligonal, un bogat reticul
endoplasmic neted, mitocondrii cu creste tubulare i incluzii lipidice, ce conin
precursori ai steroizilor androgeni. Endocrinocitele interstiiale reprezint
principalul productor de testosteron.

10.1.5. CILE SPERMATICE

Cile spermatice sunt conducte organice prin care se elimin
spermatozoizii, fiind reprezentate de ci spermatice intratesticulare (tubi drepi,
reeaua testicular i canalele eferente) i ci spermatice extratesticulare (conuri
eferente, canalul epididimar, canalul deferent, canalul ejaculator i uretra).

13.1.5.1. Tubii drepi

Tubii drepi se formeaz prin confluarea tubulilor seminiferi contori din
fiecare lobul. Fac legtura ntre tubii seminiferi contori i reeaua testicular. La
armsar i vier exist o serie de tubi drepi lungi, care joncioneaz tubii
seminiferi contori periferici cu reeaua testicular. Segmentul terminal al tubilor
seminiferi contori este cptuit cu celule de susinere modificate, care proemin
n lumenul tubilor drepi, realiznd o valv ce previne refluxul fluidului din
reeaua testicular n tubii seminiferi contori.
Tubii drepi sunt cptuii de un epiteliu monostratificat pavimentos sau
columnar. Acest epiteliu conine numeroase macrofage i limfocite, fiind capabil
s fagociteze spermatozoizii. La taurine, epiteliul apare simplu cubic n poriunea
proximal i simplu columnar n poriunea distal. La psri, tubii drepi sunt
foarte scuri i se deschid n reeaua testicular n circa ase puncte. Ei i pierd
capacitatea de spermatogenez, avnd epiteliul format numai din celule de
susinere.

10.1.5.2. Reeaua testicular

Reeaua testicular se formeaz prin anastomozarea tubilor drepi. La
mamifere are aspectul unei reele neregulate de canale. Canalele reelei sunt
cptuite de un epiteliu simplu columnar ce cuprinde: - celule columnare, ciliate,
foarte bogate n incluzii; - celule cubice sau bazale; - celule endoteliforme. Se
apreciaz c aceste tipuri de celule reprezint stadii funcionale ale aceluiai tip
de celul.
244
La taurine, reeaua testicular poate fi cptuit de un epiteliu bistratificat
cubic. La suine, pe marginea apical a celulelor ce delimiteaz lumenul, se
observ expansiuni veziculare ce semnific o activitate secretorie apocrin.
n jurul canalelor reelei se dispun fibre de colagen, fibre elastice i
celule musculare netede din mediastinul testicular. Reeaua testicular produce o
secreie lichid ce difer n compoziie fa de lichidul din tubii seminiferi, fa
de limfa testicular i fa de plasma sanguin. La berbec, se produc aproximativ
40 ml de lichid pe zi, care este resorbit, n cea mai mare parte, la nivelul capului
epididimului. La psrile domestice, reeaua testicular este format dintr-o reea
de canale neregulate, inclus ntr-un esut conjunctiv fibros, pe marginea dorsal
a testiculului, n vecintatea epididimului. Reeaua testicular este absent la
unele specii de psri slbatice (de exemplu la corvide).


10.1.5.3. Canalele eferente i epididimul

Canalele eferente sunt o serie de canale intratesticulare, cu origine n
reeaua testicular. Ele se continu extratesticular cu conurile eferente, canale
flexuoase, ce se deschid n canalul epididimar. Exist ntre 8 - 25 de canale i
conuri eferente. Conurile eferente reprezint lobulii epididimului, delimitai ntre
ei prin septe conjunctive (fig. 10.3.).



Fig. 10.3. Canalul epididimar, seciune transversal:
1 - Membrana bazal; 2 - Epiteliu columnar, simplu i pseudostratificat;
3 - Fibre musculare netedete; 4 - Spermatozoizi.


245
Canalele i conurile eferente prezint un epiteliu simplu columnar, ce
cuprinde: celule secretoare columnare, celule columnare ciliate i celule bazale.

Celulele columnare secretoare au un nucleu veziculos, nucleolat, situat
bazal. Citoplasma este bogat n mitocondrii, reticul endoplasmic rugos, complex
Golgi, incluziuni de lipide, de pigmeni i granule de secreie. Pe polul apical
sunt prezeni microvili, vezicule de endocitoz, microcanalicule i vacuole de
resorbie. Acest tip de celule desfoar activiti secretorii i resorbtive. Ele
conin corpi reziduali, PAS-pozitivi, rezultai n urma resorbiei i digestiei
intracelulare a lichidului din conducte.
Celulele columnare ciliate au nuclei situai apical. Cilii sunt vibratili i
creeaz un curent ce ajut spermatozoizii s nainteze spre epididim.
Celulele bazale, cubice, reprezint forme celulare intermediare, cu rol de
nlocuire. Printre celulele epiteliale sunt diseminate celule intermediare.
Membrana bazal este dublat de fibre de colagen, celule conjunctive i
celule musculare netede, dispuse circular.
La psri, canalele eferente lipsesc la extremitatea cranial a
epididimului. n rest, sunt numeroase, sinuoase i anastomozate. Iniial au un
calibru mare, dar dup un scurt traiect se deschid prin canalicule de jonciune n
conductul epididimar. Ele sunt delimitate de un epiteliu pseudostratificat
columnar, ciliat, cu celule secretorii. Celulele ciliate lipsesc n canaliculele de
jonciune.
Epididimul este un organ ataat testiculului,n a crei alctuire intr: - o
seroas, ce provine din seroasa visceral a pungilor testiculare; -o albuginee, ce
se continu cu ligamentul epididimo-testicular i emite septe, care despart lobulii
epididimului; - i canalul epididimar.
Canalul epididimar are peretele format dintr-un epiteliu pseudostratificat
columnar cu stereocili, sprijinit pe o membran bazal, sub care se gsete o
redus cantitate de esut conjunctiv. Urmeaz o tunic fibromuscular, cu celule
musculare netede, dispuse circular, mai numeroase spre coada epididimului.
n alctuirea epiteliului se descriu trei tipuri de celule: epiteliocite
microviloase cu stereocili, celule holocrine i celule bazale. Au mai fost
observate limfocite printre celulele principale.
Epiteliocitele microviloase sunt cele mai numeroase. Au form
columnar, iar cilii sunt nali i ramificai. n citoplasma lor, organitele de
sintez i mitocondriile sunt bine reprezentate. La polul apical, se gsesc
granulaii de secreie ce conin glicoproteine, picturi de lipide i granule de
pigment. Glicoproteinele i lipidele, eliberate n lumen, servesc la nutriia i
maturarea spermatozoizilor.
Celulele holocrine au aspect cuneiform n capul i corpul epididimului.
La nivelul cozii devin cubice. Polul apical este mai dezvoltat, n timp ce polul
bazal seamn cu un picioru, cu care celula se prinde pe membrana bazal. n
citoplasma polului apical se acumuleaz granule de secreie.
Celulele bazale au talie mic i sunt dispuse pe membrana bazal.
Citoplasma este puin, clar, srac n organite. Sunt considerate celule de
nlocuire a celulelor principale.
246

10.1.5.4. Canalul deferent

Canalul deferent continu canalul epididimar, avnd lumenul ngust i
peretele gros, format din mucoas, musculoas i seroas sau adventice. Prezint
o poriune iniial, localizat n cordonul spermatic, i o poriune abdomino-
pelvin, situat ntr-o plic peritoneal. La cabaline i rumegtoare, canalul
deferent conflueaz prin extremitatea sau caudal cu canalul glandei veziculare,
n timp ce la suine aceast confluare nu are loc. La canide, canalul deferent se
deschide direct n uretr, glandele veziculare fiind absente. Mucoasa canalului
prezint un epiteliu pseudostratificat columnar, care poate deveni simplu
columnar la extremitatea terminal. n poriunea iniial, celulele columnare
prezint microvili scuri, ramificai. La taurine, n celulele bazale sunt prezente
mici incluziuni lipidice. Corionul este bogat n fibroblaste, fibre elastice i vase
(fig. 10.4.).



Fig. 10.4. Canalul deferent, seciune transversal schem:
1 - Lumen; 2 - Epiteliu pseudostratificat columnar;
3 - Musculara; 4 - Adventicea.

247

Musculara canalului deferent apare foarte groas. La cabaline, taurine i
suine, sunt prezente fibre musculare netede ntreesute, circulare, longitudinale i
oblice. La rumegtoarele mici i carnivore, sunt prezente numai dou straturi:
unul intern, circular, i altul extern, longitudinal. Seroasa i adventicea canalului
deferent nu prezint particulariti structurale.
Poriunea terminal a canalului deferent conine glande tubuloalveolare,
simple ramificate, prezentnd un aspect de ampul, la armsar, rumegtoare i
canide. Ampula canalului deferent este absent la suine i feline. Glandele
tubulo-alveolare ocup ntreg corionul la cabaline i rumegtoare, fiind
nconjurat de fibre musculare netede. La canide i cervidee, glandele sunt
nconjurate de un esut conjunctiv, lipsit de fibre musculare netede. Glandele sunt
absente la feline i slab dezvoltate la suine. Celulele secretorii apar diferite ca
form, fiind fie columnare nalte, cu nuclei ovoizi, fie cuboidale, cu nuclei
sferici. Printre ele se gsesc celule bazale, sferice sau poliedrice. La rumegtoare
(berbec, taur), epiteliul glandular este bogat n glicogen, iar celulele bazale conin
incluziuni lipidice de mrimi variabile. n celulele bazale, incluziunile pot
conflua, rezultnd un aspect de celule grase.
Musculara poriunii terminale apare mai subire dect n restul canalului
i cuprinde celule musculare netede dispuse variat i nconjurate de esut
conjunctiv lax, nalt, vascularizat, ce se continu n tunica adventiceal. n
lumenul poriunii glandulare i n deschiderile glandelor sunt prezeni numeroi
spermatozoizi. La taurine, numrul lor este suficient pentru un ejaculat normal.

La psri, canalul deferent prezint, la limita cu canalul epididimar, mici
grupe de celule care formeaz glande intraepiteliale. Aeste celule au citoplasma
mai clar, mai vacuolar dect a celorlalte celule. Spre ele se orienteaz capul
spermatozoizilor nvecinai. Grosimea peretelui canalului deferent crete
progresiv datorit dezvoltrii muscularei, care nu prezint straturi distincte. La
extremitatea terminal, canalul deferent prezint o dilataie cu aspect de
receptacul, nainte de a ptrunde n peretele dorsal al urodeului. Receptaculul
conductului deferent de la psri nu este analog cu ampula canalului deferent,
mrirea diametrului datorndu-se ngrorii musculaturii peretelui, care proemin
n cloac, formnd o scurt papil a canalului deferent.
Epiteliul canalului deferent apare mai nalt dect epiteliul epididimului
neciliat i mai puin secretor. Prezint tendine de pseudostratificare.
n poriunea proximal i distal, celulele epiteliale prezint o activitate
secretorie mai intens, fiind pozitive pentru fosfataza acid. Nu exist glande
accesorii la psri.
La coco, n timpul activitii de reproducere, canalul epididimar i
canalul deferent sunt pline cu spermatozoizi care parcurg drumul de la reeaua
testicular la cloac n 1 - 4 zile.
La ordinul paseriformelor, extremitatea caudal a canalului deferent
prezint puternice sinuozii care formeaz glomul seminal.


248
10.1.5.5. Canalul ejaculator

Canalul ejaculator prezint o structur asemntoare cu peretele ampulei
canalului deferent. Epiteliul apare pseudostratificat, cu celule columnare
secretoare i celule bazale, devenind epiteliu de tranziie i continundu-se cu
epiteliul uretrei.

10.1.5.6. Uretra

Uretra masculin ndeplinete un rol de conduct comun uro-genital, cu
peretele format din mucoas i muscular. Prezint o poriune prostatic, o
poriune membranoas i o poriune spongioas sau penian.
Poriunea prostatic se extinde de la gtul vezicii urinare pn la
extremitatea caudal a prostatei, unde se continu cu poriunea membranoasa.
Mucoasca uretrei apare cutat longitudinal, prezentnd cute ce se terg n
timpul ereciei i miciunii. La nivelul poriunii prostatice, mucoasa formeaz o
proeminen dorso-median, care se termin caudal prin tuberculul seminal. Pe
acest tubercul se deschid canalele ejaculatoare (la rumegtoare i cabaline) sau
canalele deferente (la carnivore). Tot pe tuberculul seminal se deschide utriculul
prostatic sau uterul masculin, un vestigiu embrionar, canalicular, rezultat prin
fuzionarea conductelor paramezonefrotice (Muller).
Epiteliul mucoasei uretrale, predominant de tip tranziional, prezint i
zone de dimensiuni variate, cu aspect de epiteliu simplu columnar,
pseudostratificat columnar sau cuboidal. Corionul are proprieti erectile, datorit
prezenei, la carnivore i ungulate, a unui strat vascular, cu aspect areolat.
La nivelul poriunii spongioase, numrul i mrimea lacunelor vasculare
sunt crescute, structurndu-se corpul spongios, care se inser la nivelul arcadei
ischiatice prin dou dilataii, ce formeaz bulbii penisului.
Corpul spongios este constituit dintr-un bogat plex de vene modificate.
Venele sunt separate ntre ele prin trabecule de esut conjunctiv, bogate n fibre
musculare netede.
Tunica muscular a uretrei cuprinde fibre musculare netede n apropierea
gtului vezicii urinare i fibre musculare striate n restul uretrei. Musculara este
nconjurat de o adventice cu esut conjunctiv lax sau dens.
Uretra penian intr n alctuirea organului copulator mascul. Are
peretele format din mucoas, strat vascular i muscular.
Mucoasa prezint un epiteliu pseudostratificat columnar (dup Nomina
Histologica - 1992), ce devine stratificat pavimentos la nivelul meatului urinar.
Corionul conine un esut conjunctiv lax, cu formaiuni limfoide (la taurine). La
cabaline i suine sunt prezente glande uretrale mucoase (glandele Littre) i
nfundturi lacunare ale epiteliului (lacunae uretrales - Morgagni), cu rol
secretor.
Stratul vascular este reprezentat de esutul spongios, ce cuprinde areole
mici, delimitate de trabecule conjunctive ce conin fibre elastice i rare fibre
musculare netede. Stratul spongios este delimitat, la exterior, de o tunic fin,
albugineea, format din esut conjunctiv dens i fibre musculare netede, dispuse
249
circular. La rumegtoare i cabaline, poriunea terminal a uretrei se prelungete
la nivelul glandului cu un proces uretral evident la armsar, berbec, ap i cerb,
dar redus la taurine. Areolele corpului spongios apar mai mari la cabaline dect la
taurine.

10.3. PENISUL

Penisul reprezint organul copulator, cuprinznd n structura sa: uretra
extrapelvin, formaiuni erectile, musculare, vasculare i nervoase.
Corpii cavernoi, n numr de doi, separai ntre ei printr-un sept perforat
i delimitai de un esut conjunctiv dens ce formeaz albugineea, sunt situai pe
faa dorsal, a uretrei spongioase. Septul penian apare complet la canide i
continuat cranial de un os penian, prelungit cu o formaiune fibrocartilaginoas.
Albugineea penian cuprinde fibre de colagen i elastice, dispuse pe dou
straturi: unul circular intern i altul longitudinal extern. De asemnea, sunt
prezente i celule musculare netede.
esutul erectil al corpului cavernos cuprinde o reea de lacune sanguine
neregulate, interpus ntre artere i vene. Pereii lacunelor sunt reprezentai de
trabecule conjunctive, formate din fibre groase de colagen, fibre elastice,
fibroblaste, fibrocite i fibre musculare netede. Lacunele sau cavernele sunt
cptuite de un endoteliu. La cabaline i carnivore, fibrele musculare netede sunt
mai numeroase, orientate n axul longitudinal al corpului penian. Contracia lor
produce adesea micorarea lumenului lacunelor. Relaxarea celulelor musculare
permite alungirea penisului, eliberarea lui din teaca prepuial, cum se ntmpl
n timpul miciunii.
La rumegtoare i suine, exist puine fibre musculare n trabeculele
conjunctive care delimiteaz lacunele corpului cavernos. Spaiile cavernelor se
umplu cu snge, ce provine din arterele helicine, dotate cu perinue endoteliale
care le pot micora lumenul, permind acumularea sngelui i realizarea ereciei.
Cavernele sunt drenate prin venule nalte, cu perei ngroai.
La cabaline, penisul este de tip vascular, cu mult esut cavernos. La
rumegtoare i suine, penisul este de tip fibroelastic, avnd caverne mici i mult
esut conjunctiv. La carnivore, penisul are un aspect intermediar ntre cel
vascular i cel fibroelastic.
Corpul spongios nconjoar uretra penian, fiind delimitat de o albuginee
mai subire, ce cuprinde pe faa intern fibre musculare netede, dispuse circular.
Lacunele sanguine au dimensiuni mai mici, aproximativ egale, fiind desprite
ntre ele de trabecule conjunctive fine, ce conin rare celule musculare netede i
rare fibre de colagen. La extremitatea liber a penisului, corpul cavernos
formeaz glandul penian, foarte bogat inervat.
Glandul penian apare foarte dezvoltat la cabaline i canide, fiind
delimitat de o albuginee bogat n fibre elastice i acoperit de un epiteliu
stratificat pavimentos, ce aparine cutisului glandular. La canide, glandul penian
nvelete osul penian, prezentnd: - o poriune mai dilatat - bulbul glandului-, cu
lacune venoase largi, delimitate de trabecule bogate n fibre elastice; i o poriune
mai cilindric, dispus cranial de bulb, cu aceeai structur. La feline, n
250
trabecule sunt prezente numeroase adipocite, al cror numr crete spre vrful
penisului, care conine foarte puin esut erectil. Osul penian apare redus. La
ecvine, glandul prezint o dilataie - coroana glandului - cu numeroase lacune
largi, multe fibre elastice i celule musculare netede. La rumegtoare, glandul
cuprinde numeroase celule conjunctive, adipocite, largi spaii intercelulare i un
plex venos erectil.
n cazul penisului fibroelastic, erecia produce o cretere n lungime a
penisului. La nceputul ereciei, celulele musculare netede din structura arterelor
helicine se relaxeaz, permind o cretere a volumului sngelui din lacunele
corpilor cavernoi. Lacunele se dilat i comprim venele locale, blocnd
drenarea sngelui, nct toate lacunele corpilor cavernoi i spongioi se umplu
cu snge, conferind turgescena i creterea n volum a penisului.
Detumescena este produs de contracia leiocitelor din pereii arterelor
helicine, ce genereaz o diminuare a afluxului sanguin. Contracia celulelor
musculare din albuginee i trabeculele formaiunilor erectile determin revenirea
penisului la starea flasc, de repaus.
La rumegtoare i suine, muchiul retractor al penisului joac un rol
important n retragerea penisului n prepu. La cele, n timpul montei, muchiul
constrictor vestibular comprim venele care dreneaz sngele din glandul penian,
nct bulbul glandular se dilat evident, fcnd imposibil o decuplare rapid a
partenerilor n timpul montei.

10.4. PREPUUL

Prepuul este format din tegumentul care acoper poriunea liber i
glandul penian, prezentnd o poriune extern, ce se continu la nivelul
orificiului prepuial cu poriunea intern. Poriunea intern a tegumentului se
rsfrnge la nivelul fornixului prepuial, continundu-se cu tegumentul penian, ce
se aplic strns pe glandul penian.
Poriunea extern a tegumentului prepuial are o structur tipic cutisului,
cu numeroase glande sebacee. La rumegtoare i suine, la nivelul orificiului
prepuial sunt prezeni peri lungi. Totodat, glandele sebacee i perii fini se
gsesc pe o distan variabil a tegumentului prepuial intern la cabaline,
rumegtoare i suine. La cabaline, tegumentnl penian intern este bogat n glande
sebacee i sudoripare, ocazional fiind prezeni i peri.
La canide, tegumentul intern i cutisul glandular cuprind noduli limfatici
solitari. La suine, limfonodulii se gsesc numai n tegumentul intern. La feline,
cutisul glandular prezint numeroase papile keratinizate.
La suine, este prezent un diverticul prepuial bilobat, cu un epiteliu
cornificat, dispus dorsal. Celulele epiteliale descuamate i resturile de urin se
acumuleaz n acest diverticul, formnd o colecie - smegma prepuial - cu
miros specific.

10.5. ORGANUL COPULATOR LA PSRI

Masculii psrilor prezint o papil copulatoare sau phallus, la structura
251
creia particip un complex de formaiuni din componena peretelui cloacal.
Fiecare canal deferent se continu cu un canal ejaculator. Canalele
ejaculatoare, de circa 2,5 mm lungime, au n pereii lor numeroase artere i vene
sinuoase, precum i sinusuri vasculare subepiteliale, care structureaz corpi
vasculari erectili, dispui n straturile profunde ale mucoasei.
Epiteliul apare pseudostratificat columnar.
n asociere cu formaiunile erectile ale canalelor ejaculatare, exist i ali
corpi vasculari erectili, dispui pe faa dorsal a urodeumului. Pe podeaua
proctodeumului, n apropierea orificiilor ejaculatoare, se gsete un corp phalic
median, flancat de doi corpi phalici laterali, astfel nct se delimiteaz un jgheab
acoperit cu mucoas. Caudal de corpii phalici, mucoasa formeaz o pereche de
cute, bogate n formaiuni limfatice, numite cute limfatice. Corpii phalici i cutele
limfatice sunt formaiuni erectile, bogate n spaii limfatice i sanguine.
Tumescena i erecia acestor formaiuni se realizeaz prin umplerea lor cu un
lichid, asemntor limfei, produs de corpii vasculari paracloacali. Corpii
paracloacali sunt structuri vasculare situate ntre pereii cloacei i ai
abdomenului, irigai de artera i vena pudend intern. O serie de vase
colectoare, cptuite de endoteliu i interpuse ntre capilarele corpilor vasculari,
preiau i transport lichidul limfoid la corpii phalici i cutele limfatice.
Corpii phalici (median i laterali) sunt acoperii de un epiteliu stratificat
pavimentos, sub care se gsesc fibre musculare striate. Sperma, eliminat prin
orificii ejaculatoare, ajunge n anul median al phalusului, care se aplic pe
orificiul oviductului, n timpul mperecherii.
La palmipede (gscan, roi), phalusul este de tip intromitent, avnd
aspectul de apendice rsucit, strbtut de un jgheab seminal spiralat, omolog
uretrei peniene de la mamifere. n structura penisului la palmipede intr doi corpi
fibrolimfatici (stng i drept), dezvoltai, ntre care se delimiteaz un jgheab
seminal spiralat. Pe faa ventral a phalusului se gsete un corp erectil elastic, cu
un strat intern de esut erectil, i un strat elastic extern. n repaus, phalusul (sau
penisul) este adpostit ntr-o cavitate situat sub podeaua proctodeului.
Poriunea liber a phalusului este acoperit de un epiteliu stratificat
pavimentos cornificat, cu papile orientate spre originea phalusului. Mecanismul
de erecie la psri este de tip limfatic, la el participnd corpii vasculari
paracloacali, care produc lichidul limfoid, pe care l pompeaz n corpii
fibroelastici ai phalusului. Originea corpilor fibrolimfatici se sprijin pe o pies
fibrocartilaginoas, situat n pereii laterali, ventrali ai urodeului i proctodeului.

10.6. GLANDELE GENITALE ACCESORII

Glandele genitale accesorii sau glandele anexe ale aparatului genital
mascul sunt reprezentate de glandele ampulelor canalelor deferente, glandele
veziculare, prostata i glandele bulbouretrale.
La carnivore lipsesc glandele veziculare, iar la canide sunt absente i
glandele bulbo-uretrale. Glandele genitale accesorii sunt organe
endocrinodependente, influenate de hormonii hipofizari i testiculari. Psrile nu
prezint glande genitale anexe.
252

10.6.1. GLANDELE VEZICULARE

Glandele veziculare sau seminale sunt glande pereche, cu peretele
alctuit din trei tunici: mucoas, muscular i adventice sau seroas. Aspectul
vezicular este caracteristic hominidelor i ecvinelor, specii la care sunt denumite
vezicule seminale. La rumegtoare i suine au o structur glandular compact,
de unde denumirea de glande veziculare.
Mucoasa apare extrem de cutat, prezentnd pliuri primare subiri i
ramificate n pliuri secundare i teriare. Epiteliul este simplu sau
pseudostratificat columnar, cu dou tipuri de celule: unele secretoare i altele
bazale, de nlocuire.
Celulele secretoare sau exocrinocitele mucoase sunt columnare, cu
nucleu veziculos, nucleolat, cu organite dezvoltate, implicate n secreia de
glicoproteine, fructoz i acid citric. Au citoplasma apical bogat n vezicule de
secreie, incluziuni de fosfolipide i de pigmeni lipocromici. Dup castrare,
devin cubice, cu organite reduse, lipsite de secreie. Celulele bazale sunt mici,
sferice, reduse numeric, situate la baza celulelor secretoare.
Corionul este subire, bogat n vase, fibre de colagen i elastice, ce intr
i n structura pliurilor mucoasei (fig. 10.5.).










Fig. 10.5.
Glanda
vezicular-
schem:
1 - Epiteliu
glandular;
2 - Corion;
3 - Muscular.

253
Musculara apare subire i cuprinde dou planuri de celule musculare
netede, incomplet delimitate, unele longitudinale externe i altele circulare,
interne.
Adventicea sau seroasa cuprinde un strat subire de esut conjunctiv lax,
ce conine o serie de microganglioni vegetativi.
La cabaline, veziculele seminale au un lumen central, larg, n care se
deschid glande tubulo-alveolare ramificate, delimitate de fine trabecule
conjunctive ce conin i leiocite dispuse neregulat. Conductele intralobulare i
canalul secretor principal sunt cptuite de un epiteliu simplu cuboidal sau
stratificat columnar.
La suine, glandele veziculare au un lumen central, tubular, larg, o
muscular subire, iar septele interlobulare conin puine celule musculare netede.
La taurine, glandele veziculare sunt compacte, lobulate. Canalele secretorii
intralobulare se deschid n canale interlobulare, uor sinuoase, care la rndul lor
se deschid n conductul principal ce prezint un epiteliu bistratificat.

10.6.2. GLANDA PROSTAT

Glanda prostat cuprinde un numr variabil de glande tubuloalveolare,
derivate din epiteliul uretrei pelvine. Prezint dou poriuni distincte: o poriune
compact sau extern i o poriune diseminat sau intern.
Poriunea compact este alctuit din capsul i parenchim. Capsula, de
natur musculo-fibroas, cuprinde esut conjunctiv i fibre musculare netede.
Capsula emite o serie de septe conjunctivo-musculare, ce formeaz stroma i
mparte parenchimul n lobuli, foarte bine circumscrii la canide (fig. 10.6.).


Fig. 10.6. Structura prostatei:
A - Parenchim prostatic; B - Structura acinului prostatic;
1 - Concreiuni prostatice; 2 - Epiteliu secretor; 3 Pinten.
254
Parenchimul este structurat dup tipul tubuloalveolar compus. Alveolele,
canalele secretorii i conductele intralobulare sunt cptuite de un epiteliu simplu
cubic sau columnar. Alveolele prostatei sunt caviti ovoide, cu lumen mare,
neregulat, datorit prezenei a numeroi pinteni intralumenali. Epiteliul alveolar
este simplu columnar, format din celule columnare secretorii i celule bazale.
Celulele secretorii au microvili i un nucleu veziculos, nucleolat. n citoplasm
sunt prezente granule de secreie ce conin glicoproteine, lipide, pigmeni,
fosfataz alcalin, veziculaz. Secreia este de tip merocrin, putndu-se observa
i o secreie de tip holomerocrin, la taurine i canide. Secreia prostatei confer o
mobilitate ridicat spermatozoizilor, coninnd spermin, lecitin i corpi
amiloizi. Celulele bazale sunt puin numeroase, au talie mic i reprezint celule
de nlocuire. Canalele excretoare sunt cptuite de un epiteliu simplu columnar n
poriunile iniiale, devenind bi- i multistratificat tranziional n poriunile
terminale. Alveolele i conductele prostatei sunt nconjurate de esut conjunctiv
lax, ce conine celule musculare netede, mai abundente n poriunea compact a
prostatei. Trabeculele dezvoltate predominant musculare, mpart poriunile
prostatei n lobuli. Poriunea diseminat a prostatei este nconjurat de fibrele
musculare striate ale muchiului uretral.
La carnivore, poriunea compact a prostatei apare foarte dezvoltat i
format din doi lobi distinci, ce nconjoar complet uretra la canide i numai
parial la feline. Poriunea diseminat cuprinde puini lobuli glandulari la canide.
La feline, lobulii poriunii interne sunt diseminai, de la coliculul seminal la
glandele bulbouretrale. Concreiuni lamelare se pot observa n materialul
secretat.
La cabaline este prezent numai poriunea compact a prostatei. Capsula,
trabeculele i esutul conjunctiv dintre canale, tubi i alveole sunt bogate n celule
musculare striate. La taurine, poriunea extern compact apare redus, putnd
lipsi la rumegtoarele mici. Poriunea intern, diseminat, este bine dezvoltat,
nconjurnd uretra la taurine i cervidee. La ovine, poriunea diseminat are
forma literei V, lipsind la nivelul liniei medioventrale. La suine, poriunea
extern a prostatei este redus, aplatizat, n timp ce poriunea intern este
dezvoltat, nconjurnd complet uretra pelvin. Participarea prostatei la volumul
total al ejaculatului variaz dup o specie, fiind de: 4 - 6 % la rumegtoare, 25 -
30 % la cabaline i 35 - 60 % la suine.

10.6.3. GLANDELE BULBOURETRALE

Glandele bulbouretrale sunt glande pereche, dispuse dorso-lateral fa de
bulbii corpului spongios. Sunt glande tubulare compuse (la suine, feline,
cervidee) sau tubuloalveolare (la cabaline, taurine i ovine). Lipsesc la canide.
Glandele bulbouretrale sunt delimitate de o capsul fibroelastic ce
conine o cantitate variabil de fibre musculare striate. De la nivelul capsulei se
detaeaz trabecule conjunctive ce conin leiocite i fibre musculare striate.
Trabeculele mpart glanda n lobuli.
Parenchimul cuprinde formaiunile secretorii tubuloacinoase i
tubuloalveolare, cptuite de un epiteliu simplu columnar, cu rare celule bazale.
255
Tubii, acinii i alveolele se deschid n canalele colectoare fie direct, fie prin
intermediul unor piese de legtur, delimitate de un epiteliu simplu, cu celule
ntunecate. Canalele colectoare, cptuite de un epiteliu simplu, cubic sau
columnar, conflueaz pentru a forma conducte intraglandulare mari, cu un
epiteliu pseudostratificat columnar. Conductele intraglandulare mari se deschid
ntr-un singur sau n mai multe conducte bulbouretrale cptuite de un epiteliu de
tranziie.
Celulele secretorii prezint un polimorfism accentuat putndu-se afla n
diferite faze funcionale: de elaborare a secreiei, de presecreie i de secreie. Ele
prezint un reticul endoplasmic granular dezvoltat, numeroase mitocondrii,
ribozomi liberi sau ataai, i un complex Golgi, cu vezicule pline cu o secreie
mucoas, bogat n glicoproteine.
La feline, glandele bulbouretrale cuprind cte un canal intraglandular
spaios, n care se deschid mai multe canale scurte i nguste, ramificate n tubi
secretori. Suprafaa de secreie este mult amplificat printr-un sistem de
canalicule intercelulare.
La ecvine, fiecare glanda bulbouretral este complet acoperit de fibre
musculare striate i prezint 3 - 4 conducte ce se deschid n uretr.
La suine, glandele bulbouretrale apar excepional de dezvoltate, dar cu
puine leiocite n interstiiu. Canalele colectoare sunt cptuite de un epiteliu
simplu columnar. La rumegtoare (taurine, ovine), conductele ce
fac legtura ntre alveole i canalele de excreie sunt cptuite de un
epiteliu simplu cuboidal, adeseori secretoriu. La cervidee lipsesc canalele de
legtur, iar celulele musculare netede sunt abundente n strom.
Glandele bulbouretrale produc o secreie mucoproteic ce este eliminat
la nceputul ejaculrii, servind la neutralizarea i lubrefierea lumenului uretral i
vaginului. La feline, secreia este mucoas i conine glicogen care poate fi o
surs de fructoz pentru spermatozoizi n absena glandelor veziculare. La suine,
secreia este exclusiv mucoas, bogat n acid sialic, participnd cu 15 - 30% din
volumul ejaculatului.
Secreia glandelor bulbouretrale este implicat n ocluzia cervixului
pentru a preveni pierderea spermatozoizilor.



256
11. APARATUL LOCOMOTOR

Aparatul locomotor sau aparatul de susinere i micare cuprinde
formaiuni osoase, articulare i musculare, n care sunt prezente toate categoriile
de esuturi. 0asele servesc ca suport, protecie pentru organele vitale (creier,
mduva spinrii, cord, pulmon) i puncte de inserie pentru muchi i ligamente.
Muchii transform contractibilitatea esutului muscular n lucru mecanic.
Ligamentele leag oasele ntre ele, iar tendoanele servesc la inseria muchilor.
Cartilajele faciliteaz creterea oaselor i micarea acestora n articulaii.

11.1. OASELE

Oasele sunt organe formate, n principal, din cele dou tipuri
fundamentale de esut osos: compact i spongios. Proporia dintre cele dou
categorii de esut osos variaz de la o formaiune osoas la alta.
Oasele scurte sunt alctuite dintr-o mas central de esut osos spongios,
numit diploe, nconjurat de esut osos compact, ce structureaz corticala osului.
Oasele late sunt formate din esut osos compact la suprafa, care
formeaz substana cortical compact, i o cantitate de esut osos spongios,
diploe,n zona central.
Oasele lungi au o structur diferit la extremiti fa de diafiz. Pe o
seciune transversal prin diafiz, se observ: periostul; sistemul fundamental
extern (subperiostal); esutul osos compact; sistemul fundamental intern
(perimedular); endostul; mduva osoas.
Sistemele fundamentale (extern i intern) sunt formate din lamele osoase
circumfereniale, dispuse concentric n jurul canalului medular.Lamele osoase
circumfereniale sunt produse prin activitatea secretoare a osteoblastelor de la
nivelul periostului (cele externe) i de la nivelul endostului (cele interne).
Osteoblastele comunic ntre ele prin canalicule osoase ce se deschid fie n
cavitatea medular, fie n canalele Havers, fie subperiostal.

11.1.1. ENDOSTUL

Endostul are aspectul unei foie conjunctive care cptuete att canalul
medular central, ct i spaiile areolare ale osuluispongios. Este mai gros n
perioada formrii osului i mai subire n osul adult. Spre esutul osos compact,
endostul prezint un rnd de celule
osteoprogenitoare, care pot genera osteoblastele. n stratul orientat spre
canalul medular, exist mai multe fibre i mai puine celule.
Endostuldesfoar activitatea osteogen n viaa embrionar, dup care
o recapt n caz de fracturi.

11.1.2. PERIOSTUL

Periostul este o formaiune conjunctiv, care acoper esutul osos
compact pe faa sa extern. Periostul prezint dou zone: o zon intern i o zon
257
extern. Zona intern, predominant celular, cuprinde un numr mare de celule
conjunctive, numite celule osteogene sau osteoprogenitoare. Zona intern este
activ n timpul formrii osului, cnd celulele osteogene se transform n
osteoblaste. O dat cu ncheierea formrii osului, celulele zonei interne intr n
repaus, aplatizndu-se. n caz de fractur se reactiveaz, redevenind osteoblaste,
generatoare de esut osos. Zona extern a periostului cuprinde esut conjunctiv
dens, bogat n fibre colagene i vase sanguine. Unele din fibrele colagene ptrund
perpendicular n esutul osos compact sub form de fibre perforante (Sharpey).

11.1.3. MDUVA OSOAS

Mduva osoas ocup toate cavitile oaselor, prezentndu-se sub mai
multe aspecte: mduv roie osteogen; mduv roie hematogen; mduv
galben; mduv cenuie fibrilar i mduv gelatinoas.
Mduva roie osteogen este ntlnit n timpul formrii osului, fiind
alctuit dintr-o reea de reticulin, osteoblaste, osteoclaste i vase sanguine.
Mduva roie hematogen este prezent la ft i tineret, iar la adult se gsete
numai n unele oase (stern, corpurile vertebrale). Cuprinde esutconjunctiv
reticular, numeroase capilare sinusoidale i un numr mare de celule ce aparin
seriei eritrocitare, leucocitare i megacariocitare. Mduva galben ocup
cavitatea medular a diafizei oaselor lungi i cuprinde o reea de reticulin, cu
numeroase adipocite. Mduva cenuie conine fibre conjunctive i puine celule
cu aspect veziculos, fiind ntlnit la animalele btrne. Mduva gelatinoas
apare la animalele caectice, canceroase sau tuberculoase.

11.1.4. VASCULARIZAIA I INERVAIA OSULUI

Vascularizaia arterial este asigurat prin artere de nutriie, artere
metafizare, artere epifizare i artere periostale. Arterele de nutriie ptrund prin
gurile situate n diafiz, ajungnd n canalul medular, unde se ramific n
ramuri proximale i distale. Reprezint surse primare de aprovizionase cu snge
ale mduvei i ale osului diafizar. Din ele se desprind ramuricare vascularizeaz
cele dou treimi interne din grosimea osului compact diafizar. Ramurile primare
i distale se anastomozeaz cu arterele metafizare.
Arterele metafizare ptrund n cavitatea medular prin orificii situate n
metafizele proximale i distale, anastomozndu-se cu ramurile din arterele
nutritive. Arterele epifizare ptrund n epifize prin mici orificii, dispuse la nivelul
inelului pericondral, situat ntre periferia cartilajului articular i placa de cretere.
Ele aprovizioneaz cu snge nucleii de osificare epifizar i plcile de cretere
(physis). Dup osificarea plcii de cretere, arterele epifizare se anastomozeaz
cu arterele nucleilor de osificare diafizari.
Arterele periostale aprovizioneaz cu snge periostul i treimea extern
a osului compact diafizar. Ele abordeaz canalele perforante (Volkmann) i
canalele centrale (Havers).
Vascularizia venoas. Drenajul sngelui venos este realizat prin vene,
care au traiect independent de cel al arterelor. Metafizele sunt drenate de
258
numeroase vene metafizare. Osul diafizar este drenat de vene corticale i vene
periostale. Cavitatea medular este drenat prin vene emisare i vena de nutriie.
Placa sau cartilajul de cretere (physis) prezint o dubl surs de
aprovizionare cu snge: ansele capilare ale arterelor de nutriie i metafizare i
capilarele arterelor epifizare.
Capilarele limfatice nu sunt prezente n esutul osos, aprnd numai n
periost. n esutul osos se gsesc teci conjunctive perivasculare care reprezint un
echivalent al vaselor limfatice.
Activitatea muscular exercit o influen puternic asupra circulaiei
sanguine n os. Contraciile musculare produc nchideri temporare ale canalelor
venoase, ridicnd presiunea sanguin n mduv. O imobilizare prelungit
genereaz o reducere a masei osoase (osteopenie cantitativ), proximal i distal
de sediul fracturii.
Nervii. Prezeni n cavitatea medular i n canalele osteoanelor, nervii
sunt reprezentai de fibre vegetative vasomotorii i de terminaii nervoase
senzitive n periost.

11.1.5. FORMAREA I DEZVOLTAREA OASELOR

Formarea oaselor ncepe n perioada foetal. ntruct osteoblastele se
dezvolt n dou esuturi, se disting dou feluri de osificare: osificarea desmal
sau intramembranoas i osificarea cartilaginoas, encondral.
n ambele procese, n prima etap, se formeaz un esut osos imatur sau
primar, care este nlocuit de un esut osos secundar, definitiv sau lamelar. ntr-o
pies osoas coexist zone de os primar, zone de resorbie i zone de os lamelar.
n permanen se desfoar procese de sintez i deresorbie, care se menin la
un nivel redus toat viaa animalului.
Mecanismul osteogenetic solicit: prezena celulelor osteogenetice
(osteoblaste) i osteoclazice (osteoclaste); asigurarea unei intense vascularizaii,
care aprovizioneaz cu materialele necesare celulele osoase;producerea de ctre
osteoblaste a matricei preosoase; modelarea i remodelarea osului primar.
Osificarea intramembranoas. Se produce ntr-un model conjunctiv al
viitorului os, fiind caracteristic pentru formarea oaselor bolii craniene i ale
maxilei. Punctul de plecare pentru osificarea intramembranoas lconstituie
apariia unor centri sau nuclee de osificare. n jurul acestor centre, celulele
fibroblaste se transform n osteoblaste. Pe msur ce produc matricea preosoas,
osteoblastele se ndeprteaz de centrul nucleului de osificare. n matricea
preosoas se depun cristale de hidroxiapatit,rezultnd nuclee sau insule
mineralizate, numite spiculi. Spiculii se alungesc i ngroa, formnd trabecule
sau travee osoase anastomozate. Osteoblastele care sunt cuprinse a esutul osos
nou format se transform n osteocite. n spaiile dintre trabecule ptrund vase de
snge i celule conjunctive nedifereniate, care vor genera celulele mduvei
osoase.
Peste trabeculele primare se depun noi lamele osoase, generate de
mezenchimul nconjurtor, care joac rolul de periost. Traveele osoase se
ngroa, nct osul iniial, cu caracter de os spongios, se transform n lame
259
osoase compacte, dispuse la suprafaa osului, acoperind o lam spongioas
central, numit diploe.
n structurarea diploei, un rol deosebit revine proceselor de resorbie ce
se desfoar concomitent cu procesele de osificare. Resorbia osoas este
realizat de osteoclastele prezente pe suprafaa lamelor osoase stimulate de
hormonul parotidian. Osteoclastele provin din transformarea monocitelor
sangvine, ce ajung la sediul osteogenezei prin capilarele sanguine. Ele sunt atrase
de srurile minerale existente n substana osoas de pe suprafaa lamelelor. Mai
multe monocite fuzioneaz formnd celule mari (40 - 70 m diametru),
multinucleate (15-30 nuclei). Osteoclastele ocup mici lacune de eroziune
(Howship), prezente pe suprafaa lamelelor saua spiculilor osoi. Un osteoclast
prezint patru zone: o suprafa de resorbie convolut sau plisat, cu numeroi
microvili, ce ptrund n matricea osoas; o zon citoplasmatic clar, lipsit de
organite, cu multe filamente de actin; o zon vezicular, cu vezicule de forme i
mrimi diferite, cu granule de calciu; o zon bazal, opus marginii dinate, care
conine nucleii,mitocondriile, reticulul endoplasmic rugos, sacii golgieni i
numeroi lizozomi. Osteoclastele produc i elibereaz la nivelul suprafeei de
resorbie enzime hidrolitice care lizeaz iniial componentele necolagene ale
matricei osoase, fibrele de colagen fiind atacate ulterior. Secreiile osteoclastelor
coboar pH-ul lichidului interstiial, ce vine n contact cu suprafaa de resorbie,
determinnd transformarea srurilor insolubile decalciu n sruri solubile.
Osificarea intracartilaginoas sau encondral. Aceasta este
caracteristic pentru formarea oaselor lungi, alctuite din corp (diafiz) i
extremiti. Se realizeaz pe un model cartilaginos hialin i este ntlnit n
formarea majoritii oaselor scheletului (oasele membrelor, coloaneivertebrale,
bazei craniului etc.). Se ntlnete la embrion i ft, iar dup ftare la nivelul
cartilajelor de cretere.
Osificarea encondral la embrion i ft. La locul de formare a viitorului
os se produce o condensare a mezenchimului, care se metaplaziaz n cartilaj
hialin. Celulele mezenchirnale se transform n condroblaste, realizndu-se
modelul cartilaginos al viitoarei piese osoase. Modelul cartilaginos este nvelit de
un pericondru, cu un strat intern condrogenic i un strat extern, conjunctiv fibros.
n stratul condrogenic activ, condroblastele se difereniaz n osteoblaste, care
vor forma un strat osteogenic pe suprafaa modelului cartilaginos. La nivelul
diafizei, stratul osteogenic are aspectul unui inel osos pericondral. Din acest
stadiu, pericondrul devine periost, iar lamelele osoase formate vor alctui
periostul reticulo-fibros, rezultat prin osificarea intramembranoas a periostului.
Concomitent cu formarea osului periostal, n diafiza cartilaginoas apare
centrul primar de osificare. Modelul cartilaginos apare avascular,vasele fiind
localizate numai n periost. De asemenea, modelul cartilaginos este lipsit de
celule stem.
- Centrul primar de osificare apare iniial ca o condensare de celule
cartilaginoase care se hipertrofiaz i apoi degenereaz prin calcifiere,ntruct
lamelele osului periostal mpiedic aprovizionarea lor cu substane nutritive i
oxigen. O dat cu apariia proceselor degenerative n centrul primar de osificare,
capilarele sanguine din periostul zonei diafizare prolifereaz i ptrund n
260
cartilajul calcifiat degenerat, aducnd cu ele celule osteogene, care se difereniaz
n osteoblaste i ncep s depun matricea osoas peste rmiele de cartilaj
calcifiat. Totodat, macrofagele invadeaz cartilajul calcifiat, l fagociteaz
parial i creeaz spaii ce vor fi ocupate de capilare i celulele perivasculare.
Prin activitatea osteoblastelor se formeaz iniial un esut osos spongios,
care include i cartilajul calcifiat. La nceputul osificrii, numai zona mijlocie a
diafizei devine osoas, extremitile modelului rmnnd n continuare
cartilaginoase. Creterea n lungime a diafizei se realizeaz prin diviziunea
condroblastelor din cartilajul hialin, existent de o parte i de alta a centrului
primar de osificare. Creterea n grosime a diafizei se produce prin adugarea de
noi lamele osoase produse de periostul ce nconjoar modelul cartilaginos.
- Centrii secundari de osificare (cte unul sau mai muli pentru o
extremitate) apar, ca i centrul primar, ns direcia trabeculelor osoase nou-
formate este radiar i nu longitudinal. Condroblastele din centrii secundari se
hipertrofiaz i se maturizeaz, n timp ce matricea dintre ele se calcific i se
dezintegreaz. Osteoblastele difereniate vor produce i depune matricea osoas
care nlocuiee treptat cartilajul epifizar, cu excepia cartilajului articular i a
cartilajului de cretere.

11.2. ARTICULAIILE

Articulaiile sunt structuri anatomice, constituite dintr-o serie de esuturi
care asigur legtura dintre dou sau mai multe oase. Articulaiile se difereniaz
din mezodermul embrionar, mpreun cu oasele care le compun. Exist mai
multe tipuri morfologice de articulaii n funcie de gradul de mobilitate i de
natura esutului care asigur. legtura ntre oase. Nomina Anatomica Veterinaria
(2005) distinge trei tipuri de articulaii: fibroase, cartalaginoase i sinoviale.

11.2.1. ARTICULAIILE FIBROASE

Articulaiile fibroase, reprezentate de sindesmoze, suturi i gomfoze,
realizeaz legtura ntre piesele osoase componente prin esutul conjunctiv dens.
n cazul sindesmozelor, legtura dintre oase se face prin ligamente interoase
lungi. n suturi, esutul conjunctiv formeaz un ligament sutural scurt, ntre
marginile oaselor. Gomfozele se ntlnesc la implantarea dinilor n alveole, unde
esutul conjunctiv formeaz ligamentul alveolodentar.

11.2.2. ARTICULAIILE CARTILAGINOASE

Articulaiile cartilaginoase au ca mijloc de legtur ntre oase esutul
cartilaginos hialin sau fibros. Sunt reprezentate de sincondroze (ntlnite ntre
corpurile vertebrale sau sternebrale, ntre oasele de la baza craniului) i simfize,
cnd legturile ntre oase de realizeaz n plan median (exemplu: simfiza
ischiopubian) prin esut cartilaginos fibros. Att simfizele, ct i suturile pot
evolua n sinostoze prin transformarea formaiunilor fibroase sau cartilaginoase
de legtur n esut osos.
261

11.2.3. ARTICULAIILE SINOVIALE

Articulaiile sinoviale sau diartrodiale sunt articulaii mobile,
caracterizate prin prezena unei caviti articulare,delimitat de o capsul
articular i de suprafee articulare acoperite de un cartilaj articular (fig. 11.1.).




Fig. 11.1. Schema unei articulaii sinoviale:
I II Celule sinoviale.
1 Membrana sinovial; 2 Periost; 3 Fund de sac; 4 Cartilaj articular;
5 Menisc articular; 6 Epiteliu sinovial.

Cartilajul articular. Cartilajul articular, lipsit de pericondru, prezint
patru straturi imprecis delimitate: superficial, intermediar, profund i mineralizat.
Stratul superficial conine condrocite mici, turtite, i fibre de colagen cu axul
lung, orientat paralel cu suprafaa articular. Stratul intermediar sau de tranziie
cuprinde condrocite mari, sferice, mature,aezate n coloane perpendiculare pe
suprafaa articular. Fibrele de colagen au aceeai dispunere. Stratul matur
cuprinde celule mature hipertrofice. Stratul mineralizat ia contact cu suprafaa
osoas articular, cuprinde fibre de colagen perpendiculare care ptrund n os.
Printre fasciculele de fibre de colagen se ntlnesc rare fibre elastice, care asigur
posibilitatea amortizrii ocurilor. Cartilajul articular este lipsit de nervi i vase,
hrnindu-se prin difuziune din lichidul articular.
Capsula articular. Capsula articular este format de continuarea
periostului de pe un os pe altul, nconjurnd articulaia ca un manon.n stuctura
sa intr: un strat extern, fibros i un strat intern, sinovial.
Stratul extern sau ligamentul capsular conine fibre de colagen de natur
periostal, dispuse longitudinal sau oblic, ce se pot aglomera structurnd
ligamentele colaterale. Ligamentul capsular prezint zone mai srace n fibre, pe
unde herniaz membrana sinovial, formnd funduri de sac. Matricea
interfibrilar apare relativ abundent la periferia capsulei articulare, iar
fibroblastele sunt relativ frecvente, transformndu-se n condroblaste la nivelul
262
zonelor de inserie pe os.
Stratul intern al capsulei articulare sau membrana sinovial cptuete
ligamentul capsular i alte formaiuni intraarticulare, inserndu-se pe
circumferina cartilajelor articulare, pe care nu le acoper. Membranasinovial
este alctuit din esut conjunctiv puin dens, cu un numr redus de fibre de
colagen, cu fibre elastice, fibroblaste i adipocite. Sinoviala trimite nspre
cavitatea articular prelungiri cu aspect de plici sau vili sinoviali, care au un ax
conjunctiv, bogat n artere i capilare. n membrana sinovial periferic se disting
dou straturi: strat extern, vascular, ataat strns de ligamentul capsular, format
dintr-o reea vascular dens, cu numeroase terminaiuni nervoase i esut adipos;
un strat intern,foarte subire, format din celule sinoviale, cuboidale, de origine
mezenchimal, dispuse ca ntr-un epiteliu sirnplu, care se aplatizeaz la presiuni
mari.
Celulele sinoviale sau sinoviocitele sunt de dou feluri: fagocitare i
secretorii. Sinoviocitele fagocitare (celulele I sau M) sunt asemntoare
macrofagelor, prezentnd n citoplasm numeroi lizozomi, un complex Golgi
dezvoltat i un redus reticul endoplasmic rugos. Sinoviocitele secretorii (celulele
II sau F) apar mai dense la fluxul de electroni, iar reticulul endoplasmic rugos
este foarte dezvoltat. Ele secret proteine i acid hialuronic, pe care le exociteaz
n lichidul sinovial. Nu exist jonciuni strnse ntre celulele sinoviale i nici cu
membrana bazal. Sinoviocitele particip la realizarea schimburilor dintre
sngele din capilare i lichidul sinovial din cavitatea articular, mpiedicnd
trecerea proteinelor serice. Capilare sanguine i limfatice aprovizioneaz
membrana sinovial cu substanele necesare producerii lichidului articular de
ctre sinoviocitele secretorii. Sinoviocitele fagociatare ndeprteaz detritusurile
celulare din cavitatea articular.
Lichidul sinovial. Lichidul sinovial reprezint un dializat al plasmei
sanguine, ce umple spaiul cavitii articulare. Este limpede, incolor sau palid
glbui. Conine ioni de clor, fosfai, bicarbonai i neelectrolii n aceleai
concentraii ca i n snge. Nivelul glucozei este mai sczut, iar raportul
globulinelor apare mai ridicat, deoarece membrana sinovial este permeabil
pentru moleculele mici. n lichidul sinovial lipsete fibrinogenul, dar se gsete o
cantitate mare de acid hialuronic puternic polimerizat.
n lichidul sinovial mai sunt prezente proteaze, fosfataz
alcalin,monocite, macrofage, celule mezenchimale, celule sinoviale descuamate
i diverse categorii de leucocite. Lichidul sinovial lubrefiaz suprafeele
articulare i asigur nutriia cartilajului articular avascular.
esutul conjunctiv periarticular apare foarte vascularizat i inervat,nct
inflamarea lui genereaz o sensibilitate crescut zonelor articulare.

11.3. MUCHII

Muchii scheletici sunt organele active ale aparatului de susinere i
micare. Ei sunt alctuii din patru componente distincte histologic: fibre
musculare striate; componente conjunctive, reprezentate de epimisium,
perimisium i endomisium; vase sanguine i limfatice; formaiuni nervoase.
263
Fibrele musculare striate scheletice apar relativ cilindrice, neramificate,
cu extremitile uor rotunjite. n majoritatea muchilor scheletici,fibrele
musculare sunt mai scurte dect lungimea muchilor, fr a exista o relaie
direct ntre lungimea fibrelor musculare i lungimea muchiului ca organ. O
extremitate a fibrei musculare scheletice se prinde de o formaiune conjunctiv
intramuscular, iar cealalt extremitate se inser pe un tendon sau pe un sept
conjunctiv din interiorul muchiului.
Fibrele musculare striate scheletice pot atinge lungimi de ordinul
centrimetrilor (exemplu: 35 cm, n muchiul croitor la om). Lungimea fibrelor
musculare scheletice reprezint un avantaj funcional deosebit de important,
permind realizarea unei viteze de contracie.
Grosimea fibrelor musculare scheletice atinge 25 - 100 m, variind att
de la un muchi la altul, ct i n cadrul aceluiai muchi. La parturiie, fibrele
musculare striate au o grosime relativ uniform (de 6 - 7 m).n timpul vieii
animalului, grosimea fibrelor musculare scheletice crete cu vrsta, difereniat n
funcie de gradul i tipul de solicitare a diferitelor grupe de muchi. n muchii
solicitai intens, grosimea fibrelor crete foarte mult, realizndu-se o hipertrofie
de utilizare. n caz de imobilizare prelungit (dup fracturi), fibrele musculare
devin mai subiri, producndu-se o hipotrofie de repaus, simpl, fr hipoplazie.

11.3.1. COMPONENTELE CONJUNCTIVE ALE MUCHILOR STRIAI

Endomisiumul este o fin teac conjunctiv, alctuit dintr-o reea de
fibre de reticulin i fibre de colagen (de tip Y); ce nconjoar fiecare fibr
muscular. Conine fibroblaste, macrofage, filete nervoase i capilare sanguine,
lipsind capilarele limfatice. Capilarele sanguine, dispuse paralel cufibrele
musculare scheletice, realizeaz numeroase anastomoze transversale, formnd o
reea perifibrilar; cu o densitate de 2 000 capilare sanguine/mm
2
.
Perimisiumul, mai gros dect endomisiumul, format din fascicule de
fibre de colagen (de tip III) i elastice, nvelete fiecare fascicul muscular
(perimisiumul intern) sau fascicule secundare i teriare. Perimisiumul cuprinde
arteriole,venule, capilare, limfatice i nervi.
Fasciculele de fibre musculare sunt mai subiri n muchii implicai n
micri fine i mai groase n muchii care dezvolt o for mare de contracie.
Arhitectura realizat prin dispunerea fasciculelor i a perimisiumului,
influeneaz fora de contracie pe care o dezvolt un muchi. Dac fasciculele
sunt lungi i dispuse paralel cu axul longitudinal, muchiul realizeaz contracii
ample, dar cu o for mic. Dac fasciculele sunt dispuse oblic fa de inseriile
conjunctive (exemplu, n muchii penai), se realizeaz contracii mai puin
ample, dar cu o for mai mare.
Epimisiumul (sau perimisiumul extern) este esutul conjunctiv (cu mult
colagen de tip I), ce nvelete muchiul ca organ, ancorndu-l de fascie.
Structurile conjunctive din muchi se continu ntre ele, ct i cu esutul
conjunctiv din structurile adiacente (tendon, aponevroze, fascii, periost etc. ).
esutul conjunctiv dintr-un muchi scheletic ocup circa 10 % din
264
volumul su, compartimentnd muchiul n fascicule i facilitnd contracia
independent a fasciculelor. Componentele conjunctive intramusculare
ndeplinesc un rol important n reglarea i integrarea contraciei unui muchi
scheletic. ntruct fiecare fibr muscular se contract dup legea tot sau nimic,
esutul conjunctiv intramuscular permite o coordonare sub control nervos a
contraciei muchiului ca organ unitar.
Cantitatea de esut conjunctiv dintr-un muchi confer consisten
muchiului respectiv i calitile sale alimentare. Cu ct un muchi scheletic
conine mai puin esut conjunctiv, cu att este mai apreciat (exemplu, muchiul
psoas). n esutul conjunctiv intramuscular se observ nuclei de celule
endoteliale, de fibroblaste i de neurolemnocite, care apar mai mici i deni,
heterocromatici, dect nucleii fibrelor musculare. Proporia dintre aceste tipuri de
nuclei variaz n funcie de vrst.

11.4. TENDOANELE

Tendoanele sunt organe conjunctive care realizeaz inseria muchilor pe
formaiunile pasive ale aparatului locomotor (oase, fascii sau ligamente). Cealalt
extremitate a tendonului particip la realizarea jonciunii miotendinoase.
Tendoanele sunt formate din fascicule de fibre de
colagen, dispuse paralel cu axul mare al tendonului i din celule
tendinoase (sau tendinocite).
Tendinocitele, reduse numeric, dispuse printre fasciculele
tendinoase,provin din fibroblaste. Au aspect de celule cu aripi (celule
aliforme),datorit unui corp lit ce se aplic pe fasciculul de fibre, emind
prelungiri aliforme, ce mbrieaz coloana de fibre. Tendinocitele se divid,
rezultnd celule fiice care rmn apropiate din cauza lipsei de spaiu,genernd
aspectul de nuclei bigeminai. Matricea extracelular, interfibrilar, se gsete n
cantitate foarte mic. Fiind lipsit de vase intrinseci,tendonul se hrnete prin
difuziune, dar primete fibre i terminaiuni nervoase.
Componenta conjunctiv a tendonului este reprezentat de endotenoniu,
peritenoniu i epitenoniu. Endotenoniul este o tunic subire de esut conjunctiv
fibroelastic ce nconjoar tendonul primar, format din mai multe fascicule de
fibre de colagen, mpreun cu tendinocitele adiacente i cu matricea
extracelular aferent. Peritenoniul este tunica conjunctiv care nconjoar un
tendon secundar, format din gruparea mai multor tendoane primare. Epitenoniul
este teaca conjunctivo-vascular, care nconjoar tendonul ca organ, detand de
pe faa sa intern peritenoniul.
La unele tendoane, epitenoniul se continu cu foia visceral a tecii
vaginale sinoviale tendinoase. Teaca vaginal sinovial tendinoas este format
din dou foie conjunctive: una visceral n continuitate cu epitenoniul i alta
parietal, ancorat pe structurile conjunctive peritendinoase. ntre cele dou foie
se delimiteaz o cavitate sinovial tapetat cu mezoteliu, plin cu lichid sinovial
ce conine ap, proteine, glicozaminoglicani i ioni. Lichidul sinovial lubrefiaz
foiele n contact, facilitnd alunecarea tendonului n teaca sinovial.

265
11.4.1. JONCIUNEA MIOTENDINOAS

esutul conjunctiv intramuscular (din endo-, peri- i epimisiu)
devinefibros, la nivelul jonciunii miotendinoase continundu-se cu tendonul.
Fibrele de colagen din lamina bazal i reticular a fibrelor musculare se
continu cu fibrele de colagen din tendon. Pe msur ce se apropie de jonciunea
miotendinoas, fibrele musculare se subiaz, iar sarcolema prezint un numr
mare de invaginaii n deget de mnu, mrind n acest mod suprafaa de contact
fibr muscular-fibr tendinoas, de circa 20 - 30 ori. Se realizeaz, astfel, o
ancorare mai puternic a zonei prin care este transmis fora de la muchi la
tendon. n apropierea zonei de jonciune, n structura fibrei musculare se produc
mai multe modificri: sarcomerele terminale sunt mai scurte; volumul ocupat de
mitocondrii este dublu sau triplu, fa de restul fibrei, indicnd o supraproducie
local de ATP; volumul reticulului sarcoplasmic longitudinal scade cu circa 35
%, fa de restul fibrei.
La realizarea jonciunii miotendinoase particip i o serie de compui ai
matricei extracelulare, precum: fibronectina, diferite tipuri de colagen, laminin,
acetilcolinesteraz, heparan sulfai. n perioada vieii intrauterine apare un
antigen miotendinos n modelul cartilaginos al viitorului os i n pericondru, de
unde se extinde treptat pe calea epimisimiumului masei musculare. Acestui
antigen i revine un rol important n realizarea i meninerea legturii dintre
fibrele musculare, fibrele tendinoase i fascii.


266


BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Abdou M.S.S., Moussa M.H.G., Ragab R.S.A, El-Memoufy A.A. On the regional
histology on the ductus epididymidis in the buffalo (Bubalus bubalis), Anat. Hist. Embr.,
13, 3, 226-235, 1985.
2. Adams D.R., Hotchkiss D.K. The canine nasal mucosa, Zbl. Vet. Med. C Anat.
Histol. Embryol., 12, 109, 1983.
3. Adams D.R., Wiekamp M.D. The canine vomeronasal organ, J. Anat., 138, 771,
1984.
4. Al-Tikriti M., Al-Bagdadi F., Henry R.W., Hosking J., Titkemeyer C., Strain G.
The normal structure of regional feline gastric mucosal; scanning electron microscopic
study, Scanning microscopy, 1, 4, 1871-1880, 1987.
5. Amann R.P. - Spermatogenesis in the stallion: a review, J. Equine Vet. Sci., July-
Aug.,131, 1981.
6. Andrews F.M., Spurgeon T.L. Histochemical staining characteristic of normal
horse scheletal muscle, Am. J. of Vet. Res., 47, 8, 1843-1852, 1988.
7. Aughey E., Frye F.L. Comparative Veterinary Histology with Clinical Correlates.
Willy-Blackwell, First Edition, 2001.
8. Bacha J. Jr., Wood L. M. - Color atlas of veterinary histology. Lea and Febiger,
Beckembaum, 2 nd ed., 2000.
9. Bankroft J.D., Stevens A. Theory and practice of hystology, Fourth ed. Churcchill
Livingstone, 1996.
10. Banks W. J. - Applied veterinary histology. Fourth 3-ed Edition. Williams Wilkins
Baltimore, London, Los Angeles, Sydney, 1993.
11. Bergman R.A., Afifi A.K., Heidger jr.- Atlas of microscopic anatomy, 2nd ed.,
W.B. Saunders, Philadelphia, 1989.
12. Bjorkman N., Dantzer V., Leiser R.- Comparative placentation in laboratory
animals. A review, Scand. J. Lab. Anim., 16, 4, 129, 1989.
13. Brenner B.M., Rector F.C. The kidney, W.B. Saunders, Philadelphia, 1991.
14. Botrel S., Cotea C., Gaboreanu M. - Histologie i embriologie medical
veteterinar, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1982.
15. Cazacu P. Cercetri privind morfologia glandei nictitante la cine. Tez, F.M.V.
Iai, 2010.
16. Cazimir Iuliana Morfologia microscopic a aparatelor digestiv, respirator i urinar
la prepelia japonez (Coturnix coturnix japonica). Tez, F.M.V. Bucureti, 2007.
17. Cazimir Iuliana, Cornil N., Predoi tefania Noiuni practice de morfologie
microscopic, vol. I. Ed. Ceres, Bucureti, 2008.
18. Ciriaco E., Muglia U., Germana G. An ultrastrucutral study of pigeons bursa of
Fabricius during involution, Anat. Anz., 169, 1, 67-73, 1989.
19. Coman, T., Cornil N., Cornil M. Histological structure of the thymus in SPF
Chickens in the first 14 days after hatching, Proced. 7th National Congress Vet. Med.,
Voineasa, 76, 1997.
20. Cornil, N. - Biologie celular, histologie, embriologie, vol. I-II-III, A.M.C. - U.S.A.,
Bucureti, 1995.
21. Cornil N. Morfologia microscopic a animalelor domestice (cu elemente de
embriologie), vol. II, Ed. BIC ALL, Bucureti, 2001.
22. Cornil N. Performane n biologia celular, histologie i embriologie realizate de
medici veterinari n secolul XX, Rev. Rom. Med. Vet. 7, 3-4, 1997.
267
23. Cornil N., ogoe I., Ligia Diaconescu, Stelua Dumitrescu, Elisabeta
Chiciudean Histologycal reserches about some structural elements of 3-rd eylid
involved in the immunitary system of mucosae, n vol. 20-th Congress of the European
of Veterinary Anatomists, Zrich, 106, 1994.
24. Cornil N., Ligia Diaconescu Aspecte macro i microscopice ale diverticulului
vitelin la gin, Lucr. t. USAMV, C, XXXVIII, 15-20, 1995.
25. Cornil N., Ligia Diaconescu, Popescu A., Predoi G. Cercetri histologice privind
structurile limfoide asociate organelor ingestive la galinacee, Lucr. t. USAMV, C,
XXXIX, 17-24, 1995.
26. Cornil N., Manolescu N. Structura i ultrastructura organelor la animalele
domestice, Ed. Ceres, Bucureti, 1995.
27. Cornil N., Popescu Al.- Histological studies on llymphoid structures associted to
the ingestive organs of chicken, n vol. XXI Congress of the EAVA, Lugo, Spania,
1996.
28. Cornil N., Ligia Diaconescu Cercetri histologice privind esutul limfoid asociat
proventriculului, ventriculului i intestinului la galinacee, Lucr. t. USAMV, C, XL XLI
, 17-24, 1997-1998.
29. Cornil N, Coman T., Teudea V., Cornil M. The histological structure of the
vitellin diverticule (Meckel tubercle) in SPF chicken in the first 14 after hatching, Proced.
7th National Congress Vet. Med., Voineasa, 75, 1997.
30. Cornil N., Predoi G. The macro- and microscopic harderian gland morphology in
galinaceans. The prevaling matodology, n vol. XXI Congress of the EAVA, Naples,
Italy, 40, 1998.
31. Cornil N., Predoi G., Iuliana Cazimir - Glands of the nictitating membrane in
some domestic animals, 26-th World Veterinary Congress WVA, Lyon, France, CD-
1999.
32. Cornil N., Predoi G., Belu C. Macro- and microscopic studies on vitellina
diverticulum in galinaceans, n vol. XXIII Congress of the EAVA, Olsztyn, Polish J. of
Vet. Sci., 3, 2 (suplement), 10, 2000.
33. Dellmann H. D., Brown E. M. - Textbook of veterinary histology, Fourth ed. Lea
and Febiger, Philadelphia, 1993.
34. Diculescu I., Doina Onicescu Histologia medical. Ed. Medical, Bucureti, 1987.
35. Erlandsen S. L., Maghey J. E. - Color atlas of .histology, Mosby-Irear Book, Inc. St.
Louis, 1992.
36. Fawcett D.W. A textboock of Histology, 11-th ed., W. B. Saunders, Philadelphia,
1986.
37. Gelatt K.N. (editor) Veterinary Ophtalmology, 2nd ed., Lea & Febiger,
Philadelphia, 1991.
38. Geneser F. - Farbatlas der Histologie, Deutscher Arzte-Verlag Gmb., Koln, 1987.
39. Georgescu B. Cercetri morfotopografice asupra formaiunilor limfoide la psrile
domestice. Tez, F.M.V. Bucureti, 2001.
40. Georgescu B. Morfologia sistemului limfatic la psrile domestice. Ed. Printech,
Bucureti, 2001.
41. Hammersen F, - Histology Color atlas of microscopic anatomy, Urban-
Schwarzenberg. Baltimore-Munich., 1985.
42. Junqueira L. C., Carneiro J., Kelley R. O. - Basic Histology, 9 ed., Appleton and
Lange, Stamford, Connecticut, 1998.
43. Junqueira L. C., Carneiro J. (editori Cuculici Gh.P. i Gheorghiu Anca)
Histologie tratat i atlas. Ed. Medical Callisto, Bucureti, 2008.
44. Krstic R.V. General Histology of the mammal, Springer Verlag, Berlin,
268
Heidelberg, New-York, Tokyo, 1985.
45. Liebich H.G. - Funktionelle Histologie, Schattauer, Stuttgart-New-York, 1990.
46. Manolache Viorica - Histologie i embriologie animal, Universitatea Bucureti,
Facultatea de Biologie, Bucureti, 1990.
47. Manolescu N., Diculescu I., Coofan V. - Histologie comparat n scanning (SEM).
Ed. Ceres, Bucureti, 1982.
48. Manolescu, N., Moraru, I. - Histopatologie comparat n scanning. (SEM). Ed.
Ceres, Bucureti, 1985.
49. Manolescu N. (coordonator), Alexandru N., Avram N., Barna I., Brz H., Maria
Caloianu-Iordchel, Comiel Vir., Prvu Gh., Otilia Zrnescu Tratat de
hematologie animal, vol. I-II, ed. Fundaiei Romnia de mine, Bucureti, 1999.
50. Morgan G., Whyte A., Woodiing F.B.P. Characterization of the synthetic
capacities of isolated placental binucleate cells from sheep and goats, Anat. Rec., 226, 27,
1990.
51. Mosimann W., Kohler T. - Zytologie, Histvlogfe und mikroscopische anatomie der
Haussaugetiere, Verlag Paul Parey, Berlin and Hamburg, 1990.
52. Naghato T., Tandler B. Ultrastructure of dog parotid gland, J. Submicroscop.
Cytol., 18, 64-74, 1986.
53. Reiter R.J. (editor) The pineal gland, Raven Press, New York, 1984.
54. Reynolds J. Peyers patches and the early development of B-lymphocytes, Curr.
Top microbiol. Immunol., 135, 43, 1987.
55. Rohrbach D.H., Timpl R. Mollecular and cellular aspects of basement membranes,
Academic Press, San Diego, C.A.,1993.
56. Seely J.,C. The harderian gland, Lab. Anim., 16, 33, 1987.
57. Seiciu Fl., Voicescu S.- Glanda mamar morfofiziologie i patologie, Ed. Fundaiei
Romnia de mine, Bucureti, 1997.
58. Smollich A., Michel G. - Mikroskopische Anatomie der Haustiere, Gustav Fische
Verlag, Jena, 1992.
59. Sokolov V.E. Mammal skin, University of California Press, Berkley, Los Angeles,
London, 1992.
60. Tudor Despina, Constantinescu Gh. M., Constantinescu Ileana, Cornil N.
Nomina Histologica i Embryologica Veterinaria (ediie bilingv), Ed. Vergiliu,
Bucureti, 2005.
61. Wheater P.R., Burkitt H.G., Daniels V.G. Functional histology, Churchill
Livingstone Inc., Ediburgh-London-Melbourne and New York, 1987.
62. Wight T.N., Kinsella M.G., Qwarnstrom E.E. The rol of proteoglycans in cell
adhesion, migration and proliferation, Curr. opin. Cell. Biol., 4, 793-801, 1992.
63. Wright P.L., Smith K.F., Day W.A., Fraser R. Hepatic sinusoidal endothelium in
sheep: an ultrastructural reinvestigation, Anat. Rec., 206, 4, 385-390, 1983.
64. Wrobel K., Laun G., Hees H., Zwack M. - Histologische und ultrastructurelle
Unterschungen am Vaginalepithel des Rindes, Anat. Histol. Embryol., 15, 303, 1986.
65. Zarnea G. - Tratat de microbiologie general i Imunobiologie, Vol IV. Ed.
Academiei Romne, Bucureti, 1990.
66. * * * - Nomina Anatomica Avium. Academic Press, London Toronto New York
Sydney San Francisco, 1979.
67. * * * - Nomina Anatomica Veterinaria (Fourth Edition) togeter with Nomina
Histologica (Revised Second Edition) and Nomina Embryologica Veterinaria. Zrich and
Ithaca, New York, 1994.