Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Biologie Celulara
Biologie Celulara
CARMEN SOLCAN
CURS
DE
BIOLOGIE CELULAR|
IA{I, 2002
CUPRINS
Introducere............................................................................................................................... 3
Capitolul 1 Defini]ia, con]inutul [i importan]a disciplinei de Biologie celular\ ..............
1.1 Defini]ia Biologiei celulare ...............................................................................................
1.2 Obiectul de studiu al Biologiei celulare ............................................................................
1.3 Istoricul dezvoltrii Biologiei celulare ..............................................................................
1.4Metode de lucru [i mijloace tehnice de studiu utilizate `n Biologia celular\ .....................
1.5Importan]a disciplinei de Biologie celular\........................................................................
3
3
3
4
6
7
Capitolul 2 Citologie.............................................................................................................. 9
2.1 Celula-defini]ie, structur\, morfologie ..............................................................................10
2.2 Constituen]ii celulari .........................................................................................................13
2.2.1 Membrana celular\ - defini]ie, structur\ [i organizare molecular\ ...................14
2.2.1.1 Specializ\rile membranei celulare.....................................................26
2.2.1.2 Jonc]iunile intercelulare ....................................................................31
2.2.1.3 Transportul prin membrana celular\ .................................................35
2.2.1.3.1 Transportul pasiv...............................................................33
2.2.1.3.2 Transportul activ................................................................ 36
2.2.1.3.3 Transportul `n mas\ ........................................................... 40
2.2.2 Citoplasma celular\ - defini]ie, structur\ [i organizare molecular\ ..................45
2.2.2.1 Organitele de sintez\ [i secre]ie celular\...........................................46
2.2.2.1.1 Ribozomii .......................................................................... 46
2.2.2.1.2 Reticulul endoplasmatic ....................................................48
2.2.2.1.3 Complexul Golgi ............................................................... 51
2.2.2.2 Organitele generatoare de energie .....................................................53
2.2.2.2.1 Mitocondriile .....................................................................53
2.2.2.3 Organitele de digestie celular\ ..........................................................57
2.2.2.3.1 Lizozomii...........................................................................57
2.2.2.3.2 Peroxizomii .......................................................................59
2.2.2.4 Organitele mi[c\rii celulare...............................................................61
2.2.2.5 Incluziunile citoplasmatice................................................................70
2.2.3 Nucleul .............................................................................................................. 73
2.2.3.1 Structura morfologic\ a nucleului .....................................................75
2.2.3.2 Nucleolul-structur\ [i func]ii............................................................. 84
2.2.3.3 Spa]iile intercromatiniene..................................................................85
Capitolul 3 Diviziunea celular\ ............................................................................................ 86
3.1 Diviziunea celular\ direct\ ...............................................................................................87
3.2 Diviziunea celular\ indirect\ ............................................................................................88
3.2.1 Mitoza ecua]ional\ ............................................................................................ 89
3.2.2 Mitoza reduc]ional\ (meioza)............................................................................ 92
Capitolul 4 Diferen]ierea celular\........................................................................................ 96
4.1 Gametogeneza ...................................................................................................................97
4.1.1 Spermatogeneza.................................................................................................97
4.1.1.1 Morfologia spermatozoidului ...........................................................100
4.1.2 Ovogeneza ....................................................................................................... 102
4.1.2.1 Morfologia ovulului la mamifere .................................................... 104
4.1.2.1 Morfologia ovulului la p\s\ri.......................................................... 105
4.2 Fecunda]ia ....................................................................................................................... 108
4.3 Diferen]ierea `n embriogenez\ ........................................................................................ 109
Bibliografie........................................................................................................................... 130
-2-
Introducere
-3-
Capitolul 1
Defini]ia, con]inutul
[i importan]a disciplinei de Biologie celular\
-6-
microscopia electronic\
Dimensiuni
microscopia optic\
m ()=0,001 mm
nm (m)=0,000001 mm
(Angstrom)=0,0000001mm
Domeniul
CELULAR
MOLECULAR
ATOMIC
-8-
Capitolul 2
Citologie
Rezumat
Pe baza cuno[tin]elor acumulate din numeroase [tiin]e specializate, Biologia celular\
modern\ trateaz\ lumea vie ca pe o ierarhie compartimentat\. ~n cadrul acesteia, sistemele
materiale apar]innd diferitelor sisteme individuale (de ex. molecula, celula pentru organismele
pluricelulare) sau supraindividuale (de ex. popula]ia, biocenoza) evolueaz\ [i se influen]eaz\
reciproc.
Un orgaism sau o vie]uitoare este un sistem unitar structurat spa]ial [i temporal. Este
reprezentat de totalitatea organitelor sau organelor constituente ce func]ioneaz\ simultan [i se
influen]eaz\ reciproc. Organismul poate supravie]ui numai ca urmare a unui schimb permanent
de materie, energie [i informa]ie cu mediul. El este capabil de autoreproducere [i autoreglare [i
se comport\ ca un individ.
Individul este un exemplar unic rezultat din procesul de apari]ie, formare, dezvoltare [i
func]ionare a unei specii. Reprezint\ o fiin]\ cu o structur\ intern\ [i extern\ tipic\, o anume
compozi]ie chimic\ [i un comportament specific.
Celula este cea mai mic\ unitate vie a organismelor, capabil\ de a se multiplica. Ea
reprezint\ de altfel [i cel mai mic sistem viu [i implicit un ,,organism elementar. Toate
organismele sunt alc\tuite din celule. Dup\ num\rul de celule se deosebesc organisme
unicelulare [i pluricelulare.
Fiecare celul\ prezint\, `n general, toate caracteristicile vie]ii. ~n celulele organismelor
pluricelulare, ca urmare a specializ\rii acestora, poate ap\rea o modificare sau o limitare a
unor func]ii vitale. Celulele sunt vizibile cu ochiul liber numai `n corpurile izolate. Majoritatea
celulelor au dimensiuni microscopice. Dimensiunea celulelor animale este variabil\ `ntre 10-100
m. O celul\ are p\r]i constitutive vii [i nevii. P\r]ile constitutive vii alc\tuiesc protoplasma. ~n
protoplasm\ pot ap\rea izolat [i p\r]i nevii.
P\r]ile constitutive ale protoplasmei sunt reprezentate de: nucleu, organite celulare
(mitocondrii, ribozomi, dictiozomi, lizozomi, centrul celular), sisteme membranare (membrane
celulare [i reticulul endoplasmatic) [i incluziuni (gr\uncioare proteice, pic\turi de gr\sime,
cristale).
P\r]ile constitutive din afara protoplasmei sunt reprezentate de peretele celular. Acesta
este tipic pentru procariote, ciuperci [i plante.
Principalele componente ale celulelor vii sunt: apa, compu[ii organici (glucidele,
lipidele [i proteinele) precum [i diverse s\ruri minerale. Raporturile dintre acestea depind `n
mare m\sur\ de func]ia [i de vrsta celulei.
O celul\ este specializat\ s\ preia din mediul extracelular toate substan]ele care trec de
membrana celular\. Cantitatea `n care apare `n celul\ o anumit\ substan]\ preluat\ se
`ncadreaz\ `n anumite grani]e care depind `n mare m\sur\ de necesit\]ile celulei [i de cele ale
`ntregului organism. Atunci cnd o substan]\ este preluat\ de celul\ din exterior ea poate fi
`ncadrat\ `n procesele metabolice celulare sau poate fi transportat\ `n celulele vecine. Numai `n
cazuri excep]ionale celula `[i `mbog\]e[te con]inutul `n substan]a respectiv\ dar care nu
particip\ la procesele metabolice. Ca urmare apar compartimente celulare umplute cu substan]e
de rezerv\ (lipide) sau depuneri ale unor produ[i finali (de ex. cristale) `n citoplasm\. Este
posibil\ [i acumularea `n celul\ [i a unor substan]e chimice toxice (de ex. ioni ai metalelor
grele). Aceste substan]e adesea dau na[tere unor leziuni celulare.
-9-
Multe dintre substan]ele preluate de celul\ sunt predate fie celulelor vecine ca atare, fie
`n urma prelucr\rii metabolice sau direc]ionate, prin sistemele de transport c\tre alte celule,
]esuturi sau organe. Anumite celule specializate (de ex. celulele glandulare) sunt capabile de a
forma compu[i (de ex. enzime, proteocligani, hormoni) cu func]ie de reglare sau protec]ie [i de
a-i elibera atunci cnd este necesar.
Via]a celulelor este strns dependent\ de anumite condi]ii externe. Ca sistem deschis,
celula se afl\ `ntr-un schimb permanent de substan]e cu mediul (de ex. celulele al\turate, mediul
exterior etc). Celulele `[i exercit\ func]iile `n aceste condi]ii de interac]iune permanent\ cu
mediul. Influen]ele negative ale mediului sau atacul organismelor patogene provoac\ leziuni sau
chiar moartea celular\. ~n anumite limite, organismele pot reac]iona `mpotriva factorilor nocivi
prin mecanisme de rezisten]\ [i ap\rare. Mecanismele de ap\rare sunt determinate genetic.
leucocitul (elementul sanguin cunoscut sub numele de globul\ alb\) tr\ie[te doar
cteva ore atunci cnd lupt\ `mpotriva agen]ilor patogeni din timpul unei boli.
- hematia (elementul sanguin cunoscut sub numele de globul\ ro[ie) tr\ie[te `n medie
4 luni, apoi `mb\trne[te, `[i schimb\ forma [i, `n final, este distrus\ [i reciclat\ `n
splin\ [i ficat; `n organism exist\ un num\r mare de hematii astfel `nct, `n fiecare
secund\, trebuie s\ mai fie produse aproximativ 2 milioane pentru a fi `nlocuite cele
care mor `n mod natural;
- celulele epidermei tr\iesc cteva luni, mor [i apoi sunt `ndep\rtate de pe suprafa]a
corpului.
Spre deosebire de hematii, o parte dintre celulele nervoase pot avea aceea[i vrst\
cu a individului animal sau uman [i ele nu se divid.
-
Celulele pot exista `n organismul animal fie sub form\ liber\ [i circul\ `n lichidele
naturale: snge (hematii, leucocite [i trombocite) [i sperm\ (spermatozoizii), fie asociate
`n ]esuturi, astfel c\, `ntre celulele componente se stabilesc raporturi de interdependen]\.
2.1.5 Compartimentarea celulei
membrana nuclear\
reticulul endoplasmatic
lizozomi
nucleolul
vacuol\ lipidic\
mitocondrie
Fig. 2.2 Reprezentarea schematic\ a celulei animale la microscopul electronic (dup\ M. Maillet, 1995)
- 13 -
organitele mi[c\rii celulare-reprezentate de microfilamentele de actin\ [i miozin\`ntlnite `n fibrele musculare dar [i `n celelalte celule formnd sistemul motil actin\-miozin\
[i microtubuli-intr\ `n structura cililor [i flagelilor formnd sistemul motil microtubuldinein\;
organitele generatoare de energie-reprezentate de mitocondrii;
organitele sintezei [i secre]iei celulare-reprezentate de: ribozomi, reticulul endoplasmatic
neted, reticulul endoplasmatic rugos [i complexul Golgi;
organitele digestiei celulare-reprezentate de lizozomi [i peroxizomi.
2.2.1 Membrana celular\
2.2.1.1 Defini]ie, structur\ [i organizare molecular\
2.2.1.1.1 Plasmalema
Plasmalema este alc\tuit\ dintr-un dublu strat lipidic dublat fiecare la exterior de
o pelicul\ de proteine.
Datorit\ dimensiunilor reduse, plasmalema nu este vizibil\ la microscopul optic. ~n
schimb, la microsocopul electronic, s-au pus `n eviden]\ 3 straturi (intern, mijlociu [i
extern), astfel c\, plasmalema apare cu o structur\ trilamelar\.
Din punct de vedere al organiz\rii moleculare, prin studii de biochimie, s-a
demonstrat c\ plasmalema este alc\tuit\ dintr-un strat bimolecular de lipide, `n special
fosfolipide (compu[i chimici din categoria gr\similor ce con]in `n molecula lor acid
fosforic [i o baz\ azotat\) (40 %) acoperit pe fiecare fa]\ de cte o pelicul\ de proteine
(60 %) dispuse `ntr-o re]ea ata[ate prin leg\turi de hidrogen.
Conceptul actual despre structura membranei plasmatice-Modelul `n mozaic
fluid lipide-proteine.
- 14 -
mediul extracelular
lan] de polizaharide
membrana nuclear\
mediul intracelular
protein\ intramembranar\
Glicolipidele (sau cerebrozidele) rezult\ din asocierea unui glucid (`n general
galactoza) la un acid gras din proteinele membranare [i o sfingozin\. Sunt esteri ai
sfingnozinei sau sfingoglicolipidelor ce grupeaz\ galactolipide, gangliozide [i
glicolipide neutre.
Rolul lipidelor `n fluiditatea membranei plasmatice. Varia]iile fluidit\]ii membranei plasmatice
depind de structura stratului dublu lipidic.
prezen]a sau absen]a dublei leg\turi `n lan]ul alifatic determin\ fluiditatea; nesatura]ia (prezen]a
dublelor leg\turi) hidrocarbonate cre[te fluiditatea dublului lan] lipidic; `n schimb, satura]ia
acestora determin\ vscozitatea.
colesterolul intensific\ rigiditatea membranei pentru c\ aceast\ molecul\ posed\ o grupare polar\
(situat\ la nivelul grup\rilor polare ale altor molecule lipidice) [i un nucleu steroid ce se dispune `n
stratul lipidic dublu, `n zona lan]urilor alifatice [i imobilizeaz\ par]ial lan]urile `nvecinate. ~n
membrana plasmatic\ a celulelor eucariote exist\ cte o molecul\ de colesterol pentru fiecare
molecul\ de fosfolipide. Eventualele varia]ii ale acestor propor]ii modific\ fluiditatea membranei.
Colesterolul membranar asigur\ stabilitatea mecanic\. Unele linii celulare nu sintetizeaz\
colesterolul. Aceste celule au o membran\ foarte fragil\, astfel c\ pot suferi rapid o liz\; adaosul
unor molecule de colesterol `n mediul de cultur\ inhib\ aceast\ citoliz\;
sc\derea temperaturii determin\ sinteza lipidelor membranare nesaturate inducndu-se astfel o
cre[tere a fluidit\]ii membranei plasmatice;
la mamifere, propriet\]ile antigenice ale glicolipidelor sunt dependente de glicolipide [i gangliozide
(de ex. hexa-glicozil-ceramida este un determinant al grupei sanguine B);
receptorii celulari (`n general-gangliozide) fixeaz\ anumite toxine bacteriene (de ex. gangliozidul
monozilat-GM reprezint\ receptorul toxinei colerice) sau controleaz\ accesul la receptori (de ex. cel
pentru hormonul somatotrop de cre[tere-TSH).
Proteinele membranare extrinseci sunt mai reduse numeric dect lipidele (50 lipide
pentru o protein\), de 30-50 ori mai voluminoase dect lipidele, au o greutate
molecular\ de 20 000-215 000 d [i reprezint\ 50 % din masa membranei celulare.
Sunt formate din polimeri foarte lungi asocia]i prin leg\turi peptidice. Proteinele
membranare au 2 extremit\]i terminale: aminic\ (NH2) [i carboxilic\ (COOH-). Nu
prezint\ poli ci doar 2 extremit\]i hidrofile. Pe toat\ lungimea unei proteine alterneaz\
zonele hidrofile cu cele hidrofobe `n func]ie de natura aminoacizilor pe care `i con]in.
~n timpul procesului de sintez\ proteinele au o structur\ primar\ ce corespunde
exclusiv succesiunii aminoacizilor; ulterior lan]ul proteic se replic\. ~n mijlocul
membranei celulare, majoritatea proteinelor (70 %) se leag\ la fosfolipidele hidrofobe,
restul r\mnnd ata[at la alte molecule.
Proteinele membranare intrinseci se extrag prin procedee complexe pentru c\ sunt
strns legate printr-un lan] de acizii gra[i [i lipidele (fosfatidil-inozitolul) din stratul
dublu. Sinteza asimetric\ `n reticulul endoplasmatic [i inser]ia `n dublul strat lipidic
predetermin\ orientarea acestor proteine membranare. Proteinele membranare
traverseaz\ membrana, fie o singur\ dat\ [i se numesc proteine cu traversare unic\
fie de mai multe ori [i se numesc proteine cu traversare multipl\ (fig. 2.5). Partea
intramembranar\ este hidrofob\, descrie un -helix (unic `n acest domeniu) ce
interac]ioneaz\ cu cozile moleculelor lipidice. Extremit\]ile hidrofile se termin\
diferit: una `n spa]iul extracelular [i cealalt\ `n citoplasm\ (sunt proteine amfifile).
Aceste extremit\]i, indiferent de localizare, pot fi amino-terminale sau carboxi- 16 -
lan] polizaharidic
lan] polipeptidic
mediul intracelular
Fig. 2.5 Proteine intramembranare-cu traversare unic\ (A) [i/sau multipl\ (B)
(dup\ M. Maillet, 1995)
- 17 -
-actinin\
vinculina
proteina membranei celulare
talina
plasmalema
receptorul fibronectinei
fibronectina
polipeptid
lan] nepolimerizat
de heteroglucide
N-acetil-D-glucozamin\
lan] polipeptidic
Acidul hialuronic este format din acidul glucuronic [i glucozamin\ [i este specific
proteoglicanilor. Aceste molecule polianionice sunt bogate `n sarcini electrice negative,
sunt rectilinii, nu se repliaz\ [i sunt constituite, `n special, din glucide (95 %).
Glicoproteinele prezint\ mai multe tipuri [i locuri de leg\tur\ [i au afinitate fa]\ de
un anumit glucid-de ex. ricina recunoa[te galactoza [i poate uni mai multe galactoze ce
apar]in diferitelor hematii, provocnd aglutinarea acestora).
Exist\ cte o lectin\ pentru fiecare glucid (de ex. ricina pentru galactoz\;
concanavalina pentru manoz\). Utilizarea acestor lectine permite recunoa[terea deplas\rii
glucidelor `n membran\. Acestea pot modifica arhitectura membranar\ (de ex. apropierea
a 2 proteine `ndep\rtate modific\ amplasarea glicolipidelor).
De[i au fost descoperite mai `nti la plante, lectinele exist\ [i la unele mamifere
unde sunt implicate `n recunoa[terea adezivit\]ii celulare.
- 20 -
particule
granulare
(maltaza)
microfilamente
de actin\
microvilozitate
- 21 -
- 22 -
nuclea]ie
actina F
actina G
- 23 -
- 24 -
- 25 -
La microscopul optic cilii vibratili apar sub forma unor prelungiri fine [i
perpendiculare pe suprafa]a apical\ a epiteliului mucoasei.
La microscopul electronic cilii vibratili prezint\ 4 zone (fig. 2.18 a-c):
tija cilului are o lungime de 7-10 m [i un diametru de 0.5 m. Ectoplasma evaginat\
este acoperit\ de plasmalem\ [i se diferen]iaz\ `n 2 zone:
periferic\ este zona pu]in dens\ la fluxul de electroni [i este denumit\ hialoplasm\;
central\ (complexul filamentos axial sau axonema) este format\ din citoplasma `n care
se g\sesc 10 perechi dublate de microtubi dispu[i `n dou\ grupe: 9 dublete periferice [i
1 dublet central);
zona de tranzi]ie prezint\ o linie dens\ denumit\ plac\ bazal\ ce este traversat\ de cele
9 dublete periferice;
corpusculul bazal (sau kinetosomul) are o form\ cilindric\ iar peretele este format din 9
triplete de microtubi [i are rol `n mi[carea ciliar\;
r\d\cina ciliar\ are un aspect striat fiind alc\tuit\ din pachete de microfilamente de
actin\, paralele [i perpendiculare pe microtubi [i alterneaz\ cu zone clare la fluxul de
electroni.
Mecanismul mi[c\rii cililor. Un cil izolat de corpusculul s\u bazal posed\ mi[c\ri
ondulatorii ceea ce implic\ faptul c\:
- elementele responsabile de motilitate sunt situate `n axonem\;
- sensul `n care se mi[c\ cilii sunt determinate de corpusculul bazal;
- mi[c\rile propriu-zise nu sunt influen]ate de corpusculul bazal ci de transmiterea
excita]iei prin intermediul r\d\cinii cililor care declan[eaz\ mi[c\rile ciliare.
- 27 -
- 28 -
`nveli[ul comun
al tubilor A [i B
dublet central
`nveli[ul comun al
tubilor A [i B
spi]\
teac\ central\
protofilamente
Dublet periferic
bra] de dinein\
Microtubul A
Dublet
Microtubul B
Dineina are rol important `n glisare. Aceasta are ac]iune ATP-azic\. Bra]ul dineinei
dirijeaz\ glisarea microtubulilor `n cil fiind un mecanism analog capului miozinei din fibra
muscular\ striat\. Un ciclu de schimbare a conforma]iei fiec\rui cap (dependent de leg\tura
[i de hidroliza ATP) deplaseaz\ capul de dinein\ `n lungul microtubului [i bra]ul c\tre vrf.
Aceast\ mi[care antreneaz\ dubletul vecin c\tre vrful axonemei.
Flexia microtubulilor este `mpiedicat\ de punctele de nexin\. ~n debutul ciclului de
mi[care, jonc]iunile dintre microtubuli sunt situate la acela[i nivel. Apoi punctele de inser]ie
a bra]elor pe tubulii B se deplaseaz\ `n direc]ia extremit\]ii tijei, provocnd `nc\ o deplasare
a dubletelor `n raport unele cu altele.regiunea de la baza tijei cilului este o regiune mai pu]in
rezistent\ pentru c\ bra]ele de dinein\ sunt absente. De asemenea axonema, `n prezen]a unei
concentra]ii mici de ATP, se alunge[te de 9 ori fa]\ de lungimea obi[nuit\ (fig. 2.19).
2.2.1.2.2.1.3 Cilii imobili (sau stereocilii) sunt elemente imobile a c\ror form\
- 29 -
microvilozitate
jonc]iune impermeabil\
microfilamente de actin\
jonc]iuni de adezivitate
(`n band\)
spa]iu intercelular
desmozom macular
(`n pat\)
microfilamente intermediare
desmozomi `n band\;
desmozomi maculari (sau `n pat\);
hemidesmozomi.
filamente intermediare
(citokeratin\)
plac\ dens\
membran\ celular\
molecul\ de
desmoglein\
spa]iu intercelular
Fig. 2.22 Structura unui desmozom `n pat\ la microscopul electronic (dup\ A. Alberts, 1976)
Desmozomii `n band\ sunt observa]i `n special la epiteliul prismatic sau cubic simplu. Se
`ntlnesc `n partea apical\ a celulei [i asigur\ adeziunea dintre celule. Structura acestora
este reprezentat\ de:
plasmalemele celor dou\ celule vecine la o distan]\ de 12-15 nm;
densific\ri sub form\ de band\ pe frontul P al celulelor;
materialul intercelular, mai dens central [i bogat `n ioni de Ca+2;
linkeri (molecule de vinculine)-elemente de leg\tur\ `ntre dou\ densific\ri.
Desmozomii `n pat\ (sau maculae adherens) sunt localiza]i `ntre celulele epiteliale, au
forme ovalare, dimensiuni de 400-500/190 nm [i cu axul mare paralel cu cel al celulei
prismatic. Structura este reprezentat\ de:
membranele celor dou\ celule vecine la distan]\ de 25-30-50 nm;
placa desmozomal\-sub form\ de disc pe fa]a citoplasmatic\; aceasta este structura
lamelar\, cu lamele paralele cu suprafa]a celulei;
microfilamente intermediare de leg\tur\ (sau linkeri-`n func]ie de celul\ pot fi vimentine,
desmine, cytoketarine) ce leag\ densific\rile discoidale;
materialul intercelular, mai dens central, bogat `n ioni de Ca+2.
Sunt localiza]i `ntre toate celulele epiteliale, endoteliale, mezoteliale dar cu un grad
diferit de diferen]iere.
Hemidesmozomii asigur\ aderarea epiteliului la membrana bazal\ [i corion; au forme
ovalare [i un diametru de 200 nm. Structura este reprezentat\ de:
placa dens\ a desmozomului cu un aspect lamelar [i situat\ pe fa]a citoplasmatic\;
- 31 -
o zon\ clar\ `ntre plasmalema bazal\ a celulei [i membrana bazal\ (cu o zon\ dens\ `n
planul central);
filamente intermediare cu rol de linkeri ce leag\ densificarea de membrana bazal\ ( de fibre
de colagen de tip IV [i proteoglicani);
Ancorarea membranei bazale de corion se face prin intermediul fibrelor de colagen de
tip III care sunt diseminate `n lungimea laminei densa, formnd bucle `n jurul fibrelor de
colagen subiacente din corion.
2.2.1.2.3.2 Jonc]iunile impermeabile (etan[e sau zonulae ocludens) sunt regiuni
specializate ale plasmalemelor `n care proteinele jonc]ionale din structura celor dou\ membrane
traverseaz\ spa]iile intercelulare [i se unesc astfel `nct obtureaz\ complet spa]iul intercelular
(fig. 2.23).
membrana plasmatic\ a celulei A
microfilamentul citoscheletal
celula A
lan]ul de proteine
formeaz\
jonc]iunea
impermeabil\
spa]iu
intercelular
membrana plasmatic\ a celulei B
celula B
communicans). Au rolul de a permite trecerea moleculelor mici dintr-o celul\ `n alt\ celul\ (fig.
2.24). La nivelul acestor jonc]iuni, plasmalemele celor dou\ celule se apropie astfel `nct se
mic[oreaz\ (2-3 nm) foarte mult spa]iul intercelular. ~ntre cele dou\ plasmaleme se g\sesc
canale delimitate de structuri proteice complexe denumite conexoni prin intermediul c\rora se
realizeaz\ comunicarea intercelular\. Canalele permit s\ treac\ dintr-o celul\ `n alta ioni [i
- 32 -
molecule cu greutatea sub 1000-1500 d, glucide, aminoacizi, nucleotide, hormoni, vitamine etc.
Nu pot trece macromoleculele, proteinele [i acizii nucleici-ADN [i ARN.
Se `ntlnesc `ntre celulele embrionare `n faza de morul\ [i dispar sau se restrng la
celulele diferen]iate. Sc\derea pH-ului sau cre[terea concentra]iei de Ca+2 citoplasmatic
diminueaz\ permeabilitatea jonc]iunii. Aceast\ situa]ie este reversibil\. Glucagonul cre[te
permeabilitatea acestor jonc]iuni.
La microscopul electronic apar cu un aspect heptalamelar.
spa]iu intercelular
membran\ plasmatic\
conexon
(hexamer de conexin\)
Fig. 2.24 Structura unei jonc]iuni de comunicare de tip GAP (dup\ M. Maillet, 1995)
jonc]iunile de tip GAP se caracterizeaz\ prin conexoni (hexamerii moleculelor
protein\-conexin\) dispu[i `n grosimea fiec\rei membrane jonc]ionale
- 33 -
Celula este `n m\sur\ s\ preia din exterior gaze, ap\ [i substan]e dizolvate sub
form\ de molecule sau ioni. Procesul de preluare a substan]elor `n celul\ se face cu
ajutorul unor sisteme de transport de la nivelul membranelor. Astfel exist\:
transport pasiv prin:
permeabilitate;
difuzie;
simpl\;
facilitat\;
transport activ prin:
preluarea [i eliminarea activ\ de substan]e
2.2.1.3.1 Transportul pasiv
re`nc\lzire la 37C
Fig. 2.25 Permeabilitatea membranei hematiei fa]\ de ionii de Na+ [i K+ `n func]ie de temperatur\
(dup\ M. Maillet, 1970)
mediul extracelular
locul de fixare
a substan]elor
cardiotonice
membrana
plasmatic\
mediul intracelular
s\ transporte activ cte 2 ioni de Ca+2 la fiecare molecul\ de ATP hidrolizat\ [i poate
hidroliza 10 molecule de ATP `ntr-o secund\.
2.2.1.3.2.2 Transportul activ al glucozei este dependent de prezen]a ATP-ului,
mediul intracelular
glucoz\
mediul extracelular
capilar
arter\
aferent\
arter\ eferent\
pas de glucoz\
transport activ
capilar glomerular
Fig. 2.28 Transportul activ al glucozei `n tubul contort proximal (dup\ D. Darnell, 1976)
A-moleculele de glucoz\ ce p\trund `n celul\ traversnd peretele vascular al capilarelor glomerulare se reg\sesc `n filtratul urinar
primar care trece `n tubul contort proximal; B-glucoza este absorbit\ integral de c\tre celulele tubului contort proximal care vor
elibera ionii de Na+ `n capilare `mpotriva gradientului de concentra]ie cu consum de energie eliberat\ de ATP.
fos\ acoperit\
ligand
eliberarea moleculelor de chlatrin\
vezicul\ eliberat\ de molecula de
chlathrin\ (endozomul)
- 39 -
~nveli[ul ce acoper\ fa]a extern\ a acestor vezicule este alc\tuit din ,,spini cu
lungimea de 15 nm. Acest aspect este dat de prezen]a unei re]ele formate prin asocierea
dintre numeroasele molecule fibrilare [i clathrine (clathrina F1-o protein\ molecular\ cu
greutate molecular\ de 180000 d ce deseneaz\ pentagoane [i hexagoane la suprafa]a
veziculei); este un complex proteic cu 3 lan]uri polipeptidice lungi [i 3 lan]uri
polipeptidice scurte ce constituie 3 picioare (trisklion) (fig. 2.31).
se realizeaz\ printr-un mecanism ,,membrane-zipper; A-distribuirea uniform\ a anticorpilor pe suprafa]a celulei-]int\ face posibil\
fagocitarea acesteia; B-procesul de ,,capping `mpiedic\ fagocitarea celulei-]int\
- 42 -
incluziuni celulare:
- substan]ele proteice
- lipidele
- glicogenul
- substan]ele minerale
2.2.2.2 Organite de sintez\ [i secre]ie celular\
Fig. 2.34
Sunt
organite
intracito-plasmatice
nedelimitate de endomembrane [i au rol `n procesul
de proteogenez\ (proteinele sunt alc\tuite din 20
aminoacizi). Ribozomii preiau din citoplasm\
rezervele de aminoacizi [i `i unesc `ntr-o anumit\
ordine pentru a forma diferite proteine. Energia
necesar\ acestui proces este furnizat\ de molecula
de adenozin-trifosfat (ATP).
Ribozomii sunt prezen]i `n citoplasma
tuturor tipurilor de celule sub form\ liber\ (izola]i
sau grupa]i `n structuri poliribozomice), fie ata[a]i
la membranele reticulului endoplasmatic (RE) fie
ata[a]i pe fa]a citoplasmatic\ a membranei nucleare
(fig. 2.34).
La microscopul optic ribozomii nu pot fi
observa]i datorit\ dimensiunilor mici aflate sub
limita puterii de rezolu]ie. ~n celulele `n care au
loc intense procese de proteogenez\ (de ex.
fibroblastele, plasmocitele, celulele seroase),
ribozomii formeaz\ zone intens bazofile `n
citoplasm\ (se coloreaz\ `n albastru). La
microscopul electronic ribozomii apar sub forma
unor granule ovalare sau elipsoidale (cu diametrul
mare de 20-30 nm [i diametrul mic de 16-17 nm) [i
cu un coeficient de sedimentare la procariote de 70
S (unit\]i Svedberg) [i la eucariote de 80 S (fig.
2.35).
- 44 -
locusul A
locusul P
locusul PT
un ribozom are `n structur\ 2 subunit\]i: mic\-con]ine locus-ul pentru fixarea moleculei de ARNm [i
mare-con]ine locus-urile: A pentru un aminoacid, P pentru un peptid [i PT pentru peptidiltransferaza; P-peptidil ARNt fixeaz\ molecula de ARNt [i o leag\ de extremitatea, `n cre[tere, a
lan]ului polipeptidic; A-amino-acil-ARNt-fixeaz\ molecula de ARNt la intrarea purt\toare a unui
amino-acid
RER
ribozomi
REN
Talia complexului Golgi este variabil\. Este voluminos `n celulele glandulare sau
nervoase [i mic `n celule musculare. Talia este variabil\ `n func]ie de ciclul func]ional:
este foarte dezvoltat `n celule-`n hiperactivitate, pu]in dezvoltat `n celule-`n repaus sau `n
hipoactivitate. ~n cursul `mb\trnirii celulare, Aparatul Golgi se diminueaz\ progresiv
pn\ la dispari]ie.
- 48 -
La microscopul electronic aparatul Golgi apare sub forma unor unit\]i structurale
denumite dichtiozomi (fig. 2.38). Aceste forma]iuni sunt constituite din saculi sau
cisterne aglomerate ce asigur\:
modific\ri de glicozilare a proteinelor sintetizate de RE;
asamblarea produ[ilor de elaborare;
maturarea proteinelor;
sinteza glicolipidelor [i proteoglicanilor.
fa]\ de formare
fa]\ de maturare
reticul
endoplasmatic
cu ribozomi
vezicule
Golgi
vezicule
secretoare
Structur\. Aparatul Golgi este format din saci aplatiza]i cu borduri dublate [i
fenestrate-delimitate de endomembrane (fig. 2.39).
formarea veziculelor de tranzi]ie prin `nmugurirea REN
RER
fa]a reticulului
endoplasmatic `n
raport cu
complexul Golgi
saci mediani
fa]a trans
fa]a cis
vezicule de tranzi]ie
granule de secre]ie
- 50 -
Sunt prezente `n toate celulele aerobe, au rol `n `nmagazinarea energiei sub form\
de adenozin-trifosfat (ATP), energie rezultat\ prin oxidarea enzimatic\ a substratului
substan]elor nutritive. Excep]ie face hematia.
Structura [i morfologia mitocondriei la microscopul optic. Mitocondriile se
prezint\ sub dou\ forme:
filamentoas\-`n enterocit, filament spiral-`n spermatozoid, la baz\-`n nefrocite [i `n
celula seroas\ (fig. 2.40);
granular\-`n hepatocite, `n componenta presinaptic\ (fig. 2.41).
Fig. 2.42 Structura mitocondriei la microscopul electronic (dup\ C.V. Cotea, 1984)
1-mitocondrie; 2-structura mitocondriei; 3-criste mitocondriale; 4-sferele membranei interne; 5sec]iune transversal\ printr-o crist\ mitocondrial\ [i orientarea sferelor
- 51 -
2.2.2.4.1 Lizozomii
lizozom
Fig. 2.50 Mecanismul autofagiei-formarea autofagozomului prin izolarea organitelor uzate de REN
(dup\ M. Maillet, 1995)
1-REN, 2- constituien]ii REN dispu[i `n jurul organitelor uzate, 3- fuziunea membranelor REN pentru a forma un
autofagozom limitat de 2 membrane, 4- lizozomii deverseaz\ hidrolazele `n spa]iul situat `ntre cele 2 membrane,
5-`ngro[area membranei interne, 6- liza membranei interne, 7- autolizozomi, 8- exocitoza
- 55 -
- 58 -
nucleu
miofibrile
stria A
stria A
discul A
(`ntunecat)
1.5 m
(clar)
stria H
0.8 m
miofibril\
linia M
stria Z
- 59 -
actina G
actina F
tropomiozina
troponin\
complexul profilin\-actin\ G
(sau profilactin\)
actina G
profilin\
actina F
Fig. 2.56 Schema de inhibare a procesului de polimerizare a actinei de profilin\ (dup\ M. Maillet, 1995)
- 60 -
calmodulin\ + Ca +2 Ca +2 calmodulin\
kinaz\ - Ca +2 calmodulin\
kinaz\
(inactiv\)
(activ\)
miozin\
miozin\ (P)
(inactiv\)
(activ\)
ATP
ADP
centrosfer\
centrozom
asterosfer\
centrioli
picioru[
- 64 -
principii nutritivi
substan]e minerale
cristaloizi
endogeni
pigmen]i
exogeni
hemoglobin\
melanin\
lipofuscin\
lutein\
particule de praf
particule de c\rbune
pulberi de fier
vitamine
hormoni
Principii nutritivi sunt reprezenta]i de cele trei categorii de substan]e organice (lipide,
protide [i glucide) ce sunt depozitate `n celul\ pn\ la un anumit nivel [i utilizate de
aceasta `n caz de nevoie. Glucidele sunt depozitate `n cantitate mare sub form\ de
glicogen (`n celulele hepatice [i musculare) [i `n cantitate mai mic\ `n toate celelalte
celule din organism. Lipidele sunt depozitate `n celulele adipoase `n cantitate mare [i `n
cantitate mai mic\ `n toate celelalte celulele din organism. Protidele nu sunt depozitate
sub form\ de incluzii specifice, de[i citoplasma `ns\[i este format\ din protide.
Substan]ele minerale sunt reprezentate de substan]ele anorganice (Fe, K, Na, Zn etc)
prezente `n citoplasma celular\ sub form\ de granule.
Incluziunile cristaloide s-au pus `n eviden]\ `n citoplasma celulelor intersti]iale Leydig
din testicul sub forma unor cristale fine, cu forme [i m\rimi diferite denumite cristale
Reinke. Exist\ `ns\ [i alte incluziuni intracitoplasmatice (de ex. granule de zimogen,
bule de mucigen, pigmen]i melanici, vitamine [i hormoni) care sunt elaborate de celule.
Granulele de secre]ie se ob]in dup\ sintetizarea [i precipitarea produ[ilor de elaborare
din materialul brut preluat de ]esuturi din snge [i dispersarea acestora sub form\ de
globule mici `n citoplasma celular\.
Pigmen]ii sunt substan]e colorante prezente sub 2 forme-endogen\ [i exogen\.
Pigmen]ii exogeni provin din mediul extern prin hrana ingerat\ [i sunt
reprezenta]i de:
- 65 -
De re]inut
Organitele intracelulare comune sunt:
reticulul endoplasmatic-apare ca un sistem circulator (intracitoplasmatic);
ribozomii-sunt forma]iuni sferice cu rol `n sinteza proteinelor specifice ce se g\sesc fie
liberi `n citoplasm\ fie ata[a]i canaliculelor reticulului endoplasmatic;
lizozomii-se prezint\ sub form\ de vezicule (con]in enzime hidrolitice) `n special `n
leucocite dar [i `n alte celule avnd rol `n digestia intracelular\;
complexul Golgi-se dispune `n apropierea nucleului [i are rol `n elaborarea produ[ilor
de secre]ie ai celulei;
mitocondriile au membran\ dubl\: intern\ (pliat\ sub forma unor creste ce con]ine
enzimele oxido-reduc\toare cu rol `n producerea energiei celulare) [i extern\;
centrul celular este situat `n apropierea nucleului [i formeaz\ fusul de diviziune;
lipse[te `ns\ din celula nervoas\.
Organitele intracelulare specifice sunt:
miofibrilele-caracteristice fibrei musculare;
neurofibrilele [i corpusculii Nissl-specifice celulei nervoase.
- 66 -
2.2.3 Nucleul
2.2.3.1 Defini]ia nucleului
Dimensiunile nucleului variaz\ `n limite foarte largi (3-60 m). Astfel, `n neuronii
din stratul molecular al scoar]ei cerebeloase, diametrul nuclear nu dep\[e[te 2-3 m. ~n
spermatozoid nucleul are 4-5 m. ~n ovocit nucleul are 40-60 m.
~ntre dimensiunile nucleului [i cele ale celulei exist\ un echilibru denumit raport
nucleo-citoplasmatic (RN/P) exprimat de R. Hertwig prin formula:
R N/P =
Vn
Vc Vn `n care
Valoarea acestui raport este fix\ pentru fiecare tip celular. Valoarea normal\ a
acestui raport este `ntre 1/7-1/10 dar poate varia `ntre 1/2-1/20. ~ns\ acest raport este cu
att mai mare cu ct celula este mai tn\r\ [i mai activ\ (de ex. celulele embrionare) [i
- 67 -
mai mic\ `n celulele adulte [i `mb\trnite. Cnd volumul celulei cre[te mai mult dect
volumul nucleului, raportul nucleo-plasmatic (R N/P) se reface prin diviziune celular\ sau
cre[terea volumului nuclear.
2.2.3.4 Forme nucleare
~n mod obi[nuit forma nucleului este asem\n\toare cu cea a celulei (fig. 2.60).
c
d
e
membran\ nuclear\
citoplasma
nucleolul
heterocromatina
membrana celular\
Membrana nuclear\ mai poart\ numele de nucleolem\. Aceasta apare sub forma
unei pelicule foarte fine cu o grosime de 350 A ce separ\ con]inutul nuclear de
con]inutul citoplasmatic.
Cromatina apare ca o re]ea filamentoas\ [i/sau granular\ ce se dispune sub form\ de
eucromatin\ (care corespunde regiunilor slab colorate cu hematoxilin\) [i
heterocromatin\.
Nucleolul este un corpuscul sferic [i intens bazofil.
Nucleoplasma este un sol clar [i omogen dispus `n spa]iul perinuclear printre
granulele de cromatin\ [i nucleoli.
2.2.3.5.2 Structura morfologic\ a nucleului la microscopul electronic
b
c
- 69 -
por
nucleoplasm\
nucleol
membrana
extern\
membrana
intern\
inel
granul\ central\
inel
Fig. 2.64 Structura unui por la microscopul electronic (dup\ D. Darnell, 1985)
a-sec]iune transversal\; b-por v\zut din fa]\
b
Fig. 2.65 Aspectul cromatinei nucleare
a-heterocromatin\ dispus\ `n bulg\ri; b-heterocromatin\ fin-granular\
- 73 -
satelit
eucromatin\
centromer
(constric]ie primar\)
heterocromatin\
constric]ie secundar\
cromatide surori
centromer
zon\
heterocromatidic\
constric]ie
primar\
zon\
eucromatidic\
constric]ie secundar\
cromatid\
cromonem\
cromomer\
matrice
nucleol
zon\ heterocromatidic\
satelit
- 74 -
2n
78
38
44
78
82
80
68
32
28
c
d
componenta
amorf\
`nveli[ul nuclear
componenta
cromozomial\
por
spa]iu
perinuclear
componenta
fibrilar\
granule
perinucleare
componenta granular\
Capitolul 3
Diviziunea celular\
Diviziunea celular\
sciziparitatea
`nmugurirea
clivajul (fisura)
endocitogeneza
homeotipic\ (ecua]ional\)
celula-fiic\ are 2n cromozomi
heterotipic\ (reduc]ional\)
celula-fiic\ are n cromozomi
Clivajul (sau fisura) const\ `n apari]ia unei fisuri la suprafa]a nucleului ce `mparte
masa nuclear\ `n 2 jum\t\]i, separarea citoplasmei [i, `n final, formarea a 2 celule
(fig. 3.3).
- 85 -
Capitolul 4
Diferen]ierea celular\
4.1 Gametogeneza
Gametogeneza cuprinde ansamblul transform\rilor prin care trec celulele
germinale ini]iale denumite gonocite primordiale pn\ ating stadiul de celul\ sexual\
matur\ (fig. 4.1).
- 88 -
Golgi;
cap;
acrozom;
de maturare.
`n faza Golgi nucleul se deplaseaz\ spre unul din polii celulei. O parte din granulele
idiozomului se grupeaz\ `n zona medular\ a aparatului Golgi, fuzioneaz\ [i formeaz\
o singur\ granul\ denumit\ proacrozom. Aparatul Golgi se deplaseaz\ spre polul
anterior al nucleului [i-i imprim\ acestuia o form\ `ngro[at\. Cei 2 centrioli migreaz\
`n partea opus\ a nucleului [i se orienteaz\ radiar: unul spre nucleu (formnd
centriolul proximal), iar cel\lalt spre membrana celular\ (formnd centriolul
distal). ~n timpul migr\rii centriolilor se formeaz\ un filament axial foarte fin ce
porne[te de la centriolul distal [i se orienteaz\ perpendicular pe citoplasm\ [i va
reprezenta viitoarea coad\ a spermatozoidului. Treptat, filamentul axial se va extinde
[i `n afara corpului spermatidei;
`n faza cap proacrozomul se dezvolt\ treptat, se deta[eaz\ de aparatul Golgi [i se
turte[te lund forma unui capi[on situat deasupra p\r]ii anterioare a nucleului.
Aparatul Golgi migreaz\ spre partea posterioar\ a celulei. Cei 2 centrioli se apropie de
nucleu, astfel c\, centriolul proximal ader\ la membrana nuclear\. La sfr[itul acestei
faze, ADN-ul nuclear apare disparat `n granule fine ce se acumuleaz\ la cei 2 poli,
ap\rnd o zon\ central\ mai luminoas\;
`n faza acrozom are loc schimbarea formei [i orientarea nucleului. Acesta se
alunge[te, ia form\ de spatul\ [i se orienteaz\ cu polul anterior spre partea anterioar\ a
nucleului. Man[eta spermatidei cu form\ de gulerse alunge[te [i devine tubular\ `n
jurul p\r]ii anterioare a cozii [i fuzioneaz\ cu membrana celular\. Filamentul axial se
dezvolt\ `n grosime [i lungime. Centriolul distal se divide `n dou\ jum\t\]i- proximal\
[i distal\. Spre sfr[itul fazei acrozomice, spermatidele `ncep s\ se deplaseze `n
prelungirile celulelor Sertoli. Acesta este momentul de debut al procesului de
fascicula]ie al spermatozoizilor;
`n faza de maturare au loc ultimele transform\ri ale spermatidei [i `n consecin]\
formarea spermatozoidului. Jum\tatea distal\ a centriolului distal se `ndep\rteaz\ de
jum\tatea proximal\, ocup\ o pozi]ie ce delimiteaz\ limita posterioar\ a piesei
intermediare [i prime[te denumirea de inelul lui Jensen. Mitocondriile
intracitoplasmatice se dispun sub forma unei spirale duble `n jurul filamentului axial al
cozii, `ntre piesa de conjugare [i inelul lui Jensen. Man[eta spermatidelor se alunge[te
[i `mbrac\ nucleul `ncepnd cu marginea posterioar\ a acrozomului [i piesa
intermediar\ a cozii. Citoplasma se condenseaz\ de-a lungul piesei intermediare. La
nivelul piesei de conjugare [i a celei intermediare r\mne o cantitate redus\ de
citoplasm\ care constituie pic\tura protoplasmatic\. Spermatozoizii se reunesc `n
fascicule avnd capetele implantate `n protoplasma celulelor Sertoli [i cozile libere `n
lumenul canalicular. Pe m\sur\ ce se maturizeaz\, spermatozoizii se desprind, cad `n
canaliculul seminifer [i plutesc `n fluidul seminal care `i antreneaz\ `n canalele
seminale. Spermatozoizii maturi din punct de vedere morfologic dobndesc
maturitatea func]ional\ dup\ trecerea prin epididim.
4.1.1.1 Morfologia spermatozoidului la mamifere [i p\s\ri
Spermatozoidul a fost pus `n eviden]\ pentru prima dat\ `n 1667 de Ham din Leyda
(la om) [i apoi `n 1679 de Von Leeuwenhek (la animale). Spermatozoidul (sau gametul
mascul) se dezvolt\ din spermatocitul de ordinul II. Fiecare spermatozoid este alc\tuit din
3 por]iuni principale: cap, pies\ de conjugare [i flagel (sau coad\) cu 3 piese:
intermediar\, principal\ [i terminal\ (fig. 4.4).
- 89 -
E
F
4.1.2 Ovogeneza
- 91 -
coroana radiata
zona pellucida
stratul periferic al ooplasmei
nucleu
nucleol
oolema (ovolema sau membrana vitelin\) este membrana celular\ extern\ prev\zut\
cu microvilozit\]i ce delimiteaz\ citoplasma ovulului la exterior;
zona (sau membrana) pellucida este o zon\ supraad\ugat\ la membrana vitelin\
traversat\ de microvilii celulelor foliculare pn\ la microvilii oolemei;
coroana radiata este format\ din 1-2 rnduri de celule perifoliculare dispuse sub
form\ de coroan\ `n jurul ovulului, emit expansiuni dispuse printre microvilizit\]i [i
stabilesc puncte de contact cu acestea prin desmozomi [i se realizeaz\ schimburile de
substan]e dintre celulele perifoliculare [i ovulul matur.
4.1.2.1 Morfologia ovulului la mamifere
Ovulul (sau gametul femel) reprezint\ celula sexual\ femel\ matur\, haploid\ [i cu
n cromozomi. Are o form\ sferic\, un diametru de circa 200 m, este voluminoas\ [i
lipsit\ de mobilitate proprie.
Nucleul (sau vezicula germinativ\) este veziculos, u[or excentric [i con]ine un
nucleol mic denumit pata germinativ\ a lui Wagner. Lng\ nucleu se dispune corpul
vitelin Barbiani (sau ovoplasma) delimitat de o membran\ dubl\ cu pori prin care trec,
spre citoplasm\, granule cu o densitate elecronic\ de 350 .
Citoplasma din jurul nucleului cuprinde vitelus nutritiv. La periferia acestuia se
afl\ vitelus formativ ce este `nvelit de o membran\ vitelin\, peste care se dispune o
- 93 -
- 94 -
4.2 Fecunda]ia
Este un proces biologic complex ce are o durat\ total\ de 12-16 h la animalele
domestice [i const\ dintr-o succesiune de fenomene interdependente `n care cei 2 game]i
de sex opus (spermatozoidul [i ovulul) se contopesc, se asimileaz\ reciproc [i genereaz\
celula-ou (sau zigotul) (fig. 4.11).
Fecunda]ia se realizeaz\ `n 3 faze succesive:
apropiere;
penetra]ie;
amfimixie.
faza de apropiere are loc datorit\ atrac]iei reciproce dintre cei 2 game]i `n treimea
superioar\ a oviductului pentru c\, membrana pellucida a ovocitului con]ine o
glicoprotein\ denumit\ fertilizin\ (sau ginogamon) care reac]ioneaz\ ca o protein\
acid\ denumit\ antifertilizin\ (sau androgamon) la suprafa]a spermatozoizilor;
faza de penetra]ie const\ `n p\trunderea unor spermatozoizi printre celulele coroanei
radiata de la periferia membranei pellucida. ~n urma contactului dintre acrozom [i
membrana pellucida se rupe membrana acrozomului [i se elibereaz\ acrozina (sau
hialuronidaza) enzima care depolimerizeaz\ acidul hialuronic [i are rolul de cement
- 96 -
- 98 -
care se `nchide `n timp [i formeaz\ tubul neural. Din acesta prin diferen]iere se va forma
ulterior sistemul nervos. Dup\ formarea tubului neural, ectodermul se va numi epiblast
(sau ectoderm definitiv).
Foi]a intern\ (sau endoblastul) este alc\tuit\ din celulele embrionare care se
multiplic\, se deplaseaz\ [i sufer\ o tripl\ invaginare: una median\ din care se formeaz\
un cordon plin, denumit notocord [i dou\ laterale dispuse `ntre ectoblast [i endoblast din
care se va forma cea de-a 3-a foi]\ denumit\ mezoblast. Dup\ formarea notocordului [i a
mezoblastului, endoblastul se va numi hipoblast.
Notocordul are rolul de coloan\ vertebral\ pentru un interval limitat de timp, dup\
care dispare [i `ncepe procesul de formare a vertebrelor datorit\ procesului de multiplicare
a celulelor.
Mezoblastul se diferen]iaz\ `n grupe de celule din ce `n ce mai evidente `n zona
dorsal\ (sau metamerizat\) denumite somite (sau saci mezodermici-stng [i drept) care pe
m\sur\ ce se vor dezvolta, vor p\trunde printre cele 2 foi]e embrionare.
Din punct de vedere structural, sacul mezodermic (sau somita) are 2 foi]e: extern\
denumit\ somatopleur\ (alipit\ de ectoderm) [i intern\ denumit\ splanchnopleur\
(alipit\ de endoderm).
Ini]ial, cei 2 saci mezodermici comunic\ cu intestinul; ulterior se vor separa [i vor
delimita cavitatea celomic\. ~n timp, pere]ii sacilor celomici se resorb, fuzioneaz\ [i vor
forma un singur sac celomic denumit cavitate general\ secundar\ a corpului. Acesta
reprezint\ momentul `n care embrionul se g\se[te `n stadiul tridermic [i are 3 foi]e
primordiale: ectodermul, mezodermul [i endodermul definitiv.
Din ectoblast (sau ectoderm) se formeaz\: sistemul nervos central,
medulosuprarenala, ganglionii simpatici, hipofiza, epifiza, epiderma, p\rul, fanerele,
glanda sebacee [i sudoripar\, glandele salivare, glanda mamar\, epiteliul bucal [i anal,
smal]ul dentar, epiteliul senzorial (organele de sim]).
Din endoblast (sau endoderm) iau na[tere: tubul digestiv, ficatul [i pancreasul,
aparatul respirator, tirida, paratiridele [i timusul, vezica urinar\.
Din mezoblast (sau mezoderm sau) se formeaz\ dermul [i hipodermul, ]esuturile
conjunctive propriu-zise [i metaplaziate (]esutul osos [i ]esutul cartilaginos), ]esuturile
musculare, aparatul cardio-vascular, organele hematopoetice (m\duva osoas\
hematogen\, limfonodulul, splina, pl\cile peyer) [i seroasele (peritoneu, pleur\, pericard,
mezenter).
- 100 -
Test de evaluare
(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\
se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)
1. Care dintre elementele de mai jos de]in rolul de unitate morfo-func]ional\ [i fiziologic\ a
materiei vii ?
a)
b)
c)
d)
e)
f)
molecula
celula
]esutul
organul
aparatul
sistemul
a)
b)
c)
d)
e)
cre[terea [i dezvoltarea
diferen]ierea
autoreproducerea
toate
nici una
5. Citoplasma este o re]ea complex\ din interiorul membranei celulare ce `nconjur\ nucleul [i
umple spa]iile dintre organite.
6. Dimensiunile celulelor din organismul animal sunt cuprinse `ntre:
a)
b)
c)
d)
e)
f)
4-5 m
5-10 m
10-30 m
30-200 m
1-3 cm
2.5-3.5 cm
7. Care dintre enun]urile de mai jos legate de forma celulelor sunt mai apropiate de realitate ?
a)
b)
c)
d)
e)
8. Celulele au forme diferite deoarece forma lor este controlat\ de factori externi (presiunea sau
vscozitatea mediului) [i interni (structura intern\, func]ie, activitate, vrst\ etc).
9. Despre celule se poate spune c\ au o durat\ de via]\ diferit\ deoarece, pe lng\ celulele care
- 101 -
tr\iesc 1-2 zile exist\ [i celule care pot tr\i tot timpul vie]ii.
Not\
1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.
2. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1.00 punct
3. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.1:
3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte
3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct
3.3 Puctajul total: 10.00 puncte
3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte
3.5 Punctajul realizat:
3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)
- 102 -
Test de evaluare
(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)
1. Membrana celular\
a)
b)
c)
d)
2. Care dintre cele trei componente ale membranei celulare se dispun `n partea central\ ?
a) plasmalema
b) glicolema
c) citoscheletul membranar
adezivitatea
cre[terea
diferen]ierea
toate
nici una
a)
b)
c)
d)
e)
f)
6. Glicolema
7. Citoscheletul membranar
a)
b)
c)
d)
e)
- 103 -
Not\
1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.
2. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1.00 punct
3. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.2.1.1
3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte
3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct
3.3 Punctaj total: 10.00 puncte
3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte
3.5 Punctajul realizat:
3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)
- 104 -
Test de evaluare
(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)
2. Leg\turile intercelulare:
jonc]iuni strnse
desmozomi
jonc]iuni GAP
complexe jonc]ionale
leg\turi celulare cu membrane celulare
a)
b)
c)
d)
adezivitatea intercelular\
bariere chimice [i fizice intercelulare
imprim\ polaritate celulelor
prezen]a `ntre celulele embrionare
Test de evaluare
Not\
1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.
2. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct
3. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.2.1.3
3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte
3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct
3.3 Punctaj total: 10.00 puncte
3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte
3.5 Punctajul realizat:
3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)
- 106 -
Test de evaluare I
(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)
1. Citoplasma:
a) este partea din celul\ cuprins\ `ntre membran\ [i nucleu ce con]ine diferite compartimente [i mai
multe organite
b) are dou\ componente: fluid\-denumit\ citochelet [i solid\-denumit\ citosol
c) organitele intracitoplasmatice sunt diferen]ieri structurale ale citoplasmei specializate
d) organitele intracitoplasmatice sunt grupate `n organite delimitate de endomembrane [i organite f\r\
endomembrane
e) organitele celulare `ndeplinesc diferite func]ii importante `n via]a celulei
2. Care dintre organitele citoplasmatice enun]ate fac parte din categoria celor `nconjurate de endomembrane ?
a) aparatul locomotor al celulei
b) centriolul [i fusul mitotic
c) complexul Golgi
d) ribozomii [i poliribozomii
e) rezervele metabolice (glicogenul, lipidele)
3. Care dintre organitele citoplasmatice enun]ate nu fac parte din categoria celor `nconjurate de endomembrane ?
a) mitocondriile
b) complexul Golgi
c) reticulul endoplasmatic
d) lizozomii [i peroxizomii
e) incluziunile celulare
4. Despre organitele mi[c\rii celulare:
a) microfilamentele de actin\, miozin\ etc. de]in un rol important `n mi[c\rile celulare
b) microtubulii con]in molecule proteice denumite tubuline [i contribuie la formarea citoscheletului
membranar
c) centriolii ce fac parte din centrul celular, se divid, migreaz\ `ntre cei doi poli ai celulei [i `ntre ei se
organizeaz\ fusul de diviziune
d) fusul de diviziune este alc\tuit din filamente [i microfilamente
e) cilii [i flagelii sunt prelungiri celulare formate din membran\ [i citoplasm\
5. Microfilamentele ca organite ale mi[c\rii celulare sunt reprezentate de:
a) microfilamente
b) microvili
c) citoscheletul postsinaptic
d) microfilamente intermediare
6. Microtubulii ca organite ale mi[c\rii celulare au form\ cilindric\ [i/sau tubular\ [i sunt forma]i din molecule
proteice denumite tubuline; sunt reprezenta]i de:
a) centriol
b) fusul de diviziune
c) cilii imobili
d) cilii fic[i
e) flagelii
7. Care dintre cele men]ionate fac parte din `nsu[irile mitocondriilor ?
a) num\rul, dimensiunile [i pozi]ia `n celul\ variaz\
b) ultrastructural-sunt constituite dintr-o membran\ extern\, o membran\ intern\, un spa]iu extern [i un
spa]iu intern
c) biochimic-sunt formate din proteine (70 %)
d) func]ional-au rol central `n metabolismul energetic al celulelor vii
e) toate
f) nici una
8. Cilii sunt prelungiri celulare dispuse la unul din polii celulei, forma]i din membran\ [i citoplasm\ [i pot fi
vibratili [i imobili.
9. Microvilii sunt prelungiri de suprafa]\ ale membranei celulare de suprafa]\ prezente la polul liber unde pot
forma platoul striat sau marginea `n perie.
1.
2.
3.
Not\
Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.
Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct
Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.2.2 (I)
3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte
3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct
3.3 Punctajul total: 10.00 puncte
3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte
3.5 Punctajul realizat:
3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)
- 107 -
Test de evaluare II
(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)
1. Ribozomii, poliribozomii [i rezervele metabolice:
a) ribozomii sunt ansambluri macromoleculare de ARN [i molecule de proteine participante la sinteza
de proteine
b) ribozomii sunt alc\tui]i din dou\ subunit\]i (mic\ [i mare) inegale, asimetrice [i cu o compozi]ie
chimic\ caracteristic\
c) poliribozomii sunt ansambluri de ribozomi
d) poliribozomii se prezint\ ca poliribozomi liberi sau ata[a]i la membrana reticulului endoplasmatic
e) rezervele metabolice sunt reprezentate de glicogen, gr\simi, proteine, pigmen]i [i sunt `nconjurate de
endomembrane
2. Reticulul endoplasmatic:
a) a fost descoperit [i studiat la microscopul optic
b) este mai bine dezvoltat `n partea intern\ [i mijlocie a citoplasmei (endoplasm\)
c) morfologic-se prezint\ sub form\ de tubi, saci, cisterne sau vezicule anastomozate `ntre ele; este de
dou\ tipuri: neted (REN) f\r\ ribozomi pe limitant\ [i rugos (RER) cu ribozomii ata[a]i
d) biochimic-con]ine ARN, lipide [i proteine
e) func]ional-constituie un adev\rat sistem microcirculator `n celule: RER sintetizeaz\ proteinele de
export, iar REN are rol `n sinteza hormonilor, detoxifiere [i metabolismul lipidelor [i glucidelor
3. Complexul Golgi:
a) din studiile de microscopie optic\ este cunoscut sub numele de aparat reticular intern al lui Golgi
b) morfologic-se prezint\ ca o re]ea de canalicule anastomozate, vacuole sau bastona[e (dichtiozomi)
c) ultrastructural-se prezint\ sub form\ de pachete, saci turti]i sau vezicule mai mari sau mai mici
d) biochimic-con]ine proteine, lipide [i un num\r variabil de enzime
e) are ca principal\ func]ie digestia intracelular\
4. Mitocondriile:
a) au fost studiate pentru prima dat\ la microscopul electronic
b) se pot prezenta sub form\ de granule izolate [i/sau `n [irag [i filamente
c) ultrastructural-prezint\ o membran\ extern\, o membran\ intern\ cu criste mitocondriale, un spa]iu
extern [i un spa]iu intern denumit matrice mitocondrial\
d) biochimic-sunt formate din proteine (60-70 %), lipide, glucide, ADN, ARN etc.
e) func]ional-genereaz\ energia necesar\ activit\]ii celulare fiind centrul energetic al celulei
5. Lizozomii:
a) au o form\ sferic\ sau ovoid\ [i au fost descoperi]i cu ajutorul microscopului electronic
b) ultrastructural-se pot prezenta ca lizozomi primari (omogeni) [i/sau lizozomi secundari (heterogeni)
c) biochimic-con]in numeroase hidrolaze acide [i sunt capabili de activit\]i enzimatice hidrolitice
d) func]ional-sunt responsabili de digestia intracelular\ prin heterofagie [i autofagie
6. Peroxizomii:
a) se g\sesc `n celulele vegetale [i animale
b) pot avea un diametru mai mare (1.5 m) sau mai mic (0.1-0.5 m)
c) nu sunt delimita]i de endomembrane
d) biochimic-con]in proteine, lipide [i enzime (catalaz\, uratoxidaz\ etc)
e) func]ional-intervin `n metabolismul H2O2
7. Organitele mi[c\rii celulare sunt reprezentate de:
a) microfilamente
b) microvili
c) citoschelet
d) microfilamentele intermediare
8. Complexul Golgi este considerat organitul cu rol `n secre]ia celular\ deoarece principalele sale func]ii sunt:
modificarea post-traducere a proteinelor de secre]ie [i `mpachetarea acestor produ[i
9. ~n jurul fiec\rei perechi de centrioli se dispun structuri radiare denumite asteri; `n timpul interfazei celulare,
centrul celular are o singur\ pereche de centrioli.
1.
2.
3.
Not\
- 108 -
Test de evaluare
1. Celulele seminale:
a) spermatogoniile sunt celule mici, rotunde sau poliedrice dispuse `ntr-un singur rnd pe peretele
tubului seminifer
b) spermatogoniile dau na[tere, prin diviziune, spermatocitelor primare
c) spermatocitele primare se divid prin diviziune meiotic\ [i dau na[tere spermatocitelor secundare;
acestea se divid prin mitoz\ [i dau na[tere spermatidelor
d) spermatogeneza este procesul de metamorfozare prin care trec spermatidele pentru a deveni
spermatozoizi
2. Spermatozoidul:
a)
b)
c)
d)
e)
3. Foliculii ovarieni:
a) sunt prezen]i `n corticala ovarian\, au o form\ rotund\ [i dimensiuni variate
b) din punct de vedere evolutiv, foliculii ovarieni se `mpart `n evolutivi (sau gametogeni) [i involutivi
(sau atrezici)
c) dup\ stadiul de dezvoltare [i dimensiunile la care pot ajunge foliculii ovarieni, ace[tia pot fi:
primordiali, primari, secundari [i maturi de Graaf
d) structural, foliculii ovarieni sunt constitui]i dintr-o membran\ sub]ire periferic\ (membrana
Slaviansky), un ovocit, celule perifoliculare [i ]esut conjunctiv
4. Corpul galben:
a)
b)
c)
d)
e)
se formeaz\ din ceea ce r\mne `n folicul dup\ eliminarea ovocitului [i a coroanei radiate
soarta corpului galben nu depinde de soarta ovulului
dac\ ovulul nu a fost fecundat, corpul galben se transform\ `n corp albicans-o cicatrice albicioas\
dac\ ovulul a fost fecundat, corpul galben se transform\ `n corp galben de gesta]ie
atrezia folicular\ este o modalitate particular\ de involu]ie a foliculilor ovarieni
a)
b)
c)
d)
nucleul se condenseaz\
zona Golgi se transform\ `n acrozom
centriolul distal se alipe[te de nucleu
centriolul proximal este eliminat
5. ~n timpul spermiogenezei:
refrigent\
bazofil\
acidofil\
format\ `n principal din celule foliculare
leptoten
zigoten
pachiten
diploten
a)
b)
c)
d)
e)
9. Placenta:
- 109 -
Not\
1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.
2. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct
3. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 3
3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte
3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct
3.3 Punctajul total: 10.00 puncte
3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte
3.5 Punctajul realizat:
3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)
- 110 -
Test de evaluare I
(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)
1. Nucleul (no]iuni generale):
a) este o component\ constant\ a celulelor procariote [i eucariote
b) adopt\, de regul\, forma celulei, dar [i alte forme
c) afirma]ia o celul\-un nucleu nu este `ntotdeauna valabil\ pentru c\ exist\ celule cu 2-3 [i uneori cu
zeci de nuclei
d) dimensiunile nucleului variaz\ `ntre 5-10
e) determinarea volumetric\ a nucleului corespunde cariometriei
2. Nucleul (continuare):
a) este centrul genomului [i con]ine un num\r definit de molecule mari de ADN
b) informa]ia genetic\ este `nscris\ `n molecula de ADN
c) lungimea moleculelor de ADN poate dep\[i 1.5 m
d) con]ine AND, ARN [i cantit\]i mari de glucide [i lipide
e) cele trei puncte-cheie ale fluxului informa]ional sunt replicarea ADN-lui, transcrip]ia ARN-lui [i
traducerea mesajului genetic
3. Care dintre cele `n[irate nu fac parte dintre componentele nucleului:
a) citolema
b) matricea
c) cromatina
d) cromozomii
e) nucleolii
f) membrana
4. Raportul nucleo-plasmatic
a) este dat de formula RN/P = Vn/Vc-Vn
b) nucleul este alc\tuit din matrice, cromatin\, cromozomi, membran\ nuclear\ [i nucleol
c) celulele pot cre[te [i se pot dezvolta f\r\ nucleu
d) nucleul `ndepline[te func]ia de stocare a informa]iei genetice [i de comand\, control [i coordonare a
activit\]ii `ntregii celule
5. Forma nucleului `n celul\ este:
a) rotund-oval\
b) alungit\
c) turtit\
d) lobat\
e) `nmugurit\
6. Pozi]ia nucleului `n celul\ este:
a) central\
b) excentric\
c) medio-bazal\
d) bazal\
7. Dimensiunile nucleului sunt:
a) mici sau foarte mici
b) mijlocii
c) mari
d) foarte mari
e) exist\ celule f\r\ nuclei sau cu mai mul]i nuclei
8. Cromatina [i cromozomii:
a) sunt forme de organizare a materialului genetic (ADN)
b) cromozomii reprezint\ baza material\ a eredit\]ii
c) biochimic, cromatina este o nucleoprotein\
d) cromatina este colorat\ frecvent [i de coloran]ii acizi
e) num\rul de cromozomi este o caracteristic\ a speciei deoarece [i cantitatea de ADN este specific\
- 111 -
9. Matricea nuclear\:
a) corespunde scheletului de natur\ proteic\ ce `nglobeaz\ nucleolul [i cromatina care se sprijin\ pe
membrana nuclear\
b) este compus\ din matricea propriu-zis\ (sau scheletul) [i o frac]iune labil\ alc\tuit\ din proteine cu
molecule organice mici
c) are rolul de a p\stra forma nucleului [i de a-i men]ine stabilitatea `ntre diviziuni
d) se poate studia la microscopul optic
e) este o re]ea `nzestrat\ cu un `nalt grad de flexibilitate
Not\
1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.
2. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct
3. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.3.4
3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte
3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct
3.3 Punctaj total: 10.00 puncte
3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte
3.5 Punctajul realizat:
3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)
- 112 -
Test de evaluare II
(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)
1. Membrana nuclear\:
a) este u[or vizibil\ la microscopul optic
b) reprezint\ endomembrana groas\ de c]iva nm ce este str\b\tut\ de mici orificii circulare denumite
pori nucleari
c) este alc\tuit\ din cisterna perinuclear\ `n care membrana nuclear\ extern\ [i membrana nuclear\
intern\ delimiteaz\ un spa]iu nuclear cisternal
d) spa]iul cisternal se afl\ raport de continuitate cu canalele cisternale ale reticulului endoplasmatic
e) biochimic con]ine ADN, ARN, lipide (fosfa]i) [i proteine (70 %)
3. Care dintre componentele de mai jos fac parte din structura nucleolului:
a)
b)
c)
d)
e)
membrana nuclear\
componenta fibrilar\
componenta granular\
componenta cromozomial\
componenta astructurat\
a)
b)
c)
d)
e)
ADN
ARN
proteine
glucide
lipide `n cantit\]i mici
a)
b)
c)
d)
biosinteza ARN-ului
biogeneza ribozomilor
preg\tirea celulei pentru mitoz\
degenerescen]a celular\
6. Porul nuclear
a) complexul-por este un component al membranei nucleare alc\tuit din porul nuclear [i materialul
nuclear adiacent
b) diametrul intern al orificiului por este de 5-10 nm
c) elementele ultrastructurale din interiorul porului sunt reprezentate de 2 inele (sau anuli), 8 conuri, o
particul\ central\ (`n form\ de granul\ sau de bastona[) [i pachetele de filamente nucleoplasmatice
d)
num\rul total al porilor nucleari variaz\ `ntre 1-3/m2 [i 50-60/m2
e) biochimic, materialul complexului- por este de natur\ proteic\
7. Cromatina nuclear\
a) este o nucleoprotein\ ce reprezint\ forma de existen]\ interfazic\ a materialului genetic
b) eucromatina este purt\toarea genelor structurale [i asigur\ transcrip]ia
c) heterocromatina corespunde cromatinei condensate netransmisibile, genetic este inactiv\ [i
nu face transcrip]ia
d) `ntre eucromatin\ [i heterocromatin\ nu exist\ nici un raport semnificativ
8. Cromozomii
a) sunt forme de organizare a materialului genetic (ADN)
b) se g\sesc `n num\r caracteristic pentru fiecare specie deoarece [i cantitatea de ADN este specific\
c) au ca elemente structurale cromatidele, centromerul, constric]iile secundare [i sateli]ii
- 113 -
- 114 -
Test de evaluare
1. Ciclul celular:
a) corespunde perioadei de timp ce trece din momentul `n care s-a `ncheiat o diviziune [i pn\
`n momentul finaliz\rii diviziunii care urmeaz\
b) cuprinde 2 faze: de diviziune celular\ (sau mitoza) [i cea care corespunde perioadei dintre
dou\ diviziuni (interfaz\, interchinez\)
c) are o durat\ de aproximativ 40-50 h; mitoza dureaz\ de 5 h
d) dup\ modul `n care celulele trec prin ciclul celular, celulele pot fi `mp\r]ite `n celule care [iau pierdut capacitatea de diviziune, celule care au o mare capacitate de diviziune [i celule cu
o capacitate sc\zut\ de diviziune
e) celulele-[u[\ sunt celulele de rezerv\ din compartimentul neproliferativ
2. Diviziunea celulelor:
a) proliferarea celular\ const\ din procese de `nmul]ire a celulelor, iar cre[terea celular\ const\
din m\rirea masei [i a volumului
b) diferen]ierea celular\ const\ din dobndirea, de c\tre unele celule a unei structuri,
morfologii [i func]ii speciale
c) diferen]ierea celular\ prive[te deopotriv\ structura celular\ [i substan]a intercelular\
d) celulele diferen]iate, spre deosebire de cele nediferen]iate, au func]ii, structuri [i compozi]ie
chimic\ specific\ [i beneficiaz\ de pe urma solidariz\rii dintre ele de o inhibi]ie de contact
[i o capacitate de diviziune
e) `mb\trnirea const\ `n `mb\trnirea specific\ a fiec\rei celule [i a fiec\rei molecule
5. Meioza I (reduc]ional\):
a)
b)
c)
d)
e)
spermatogonie
spermatocit primar
spermatocit secundar
spermatid\
- 115 -
Not\
1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.
2. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct
3. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 3
3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte
3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct
3.3 Punctajul total: 10.00 puncte
3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte
3.5 Punctajul realizat:
3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)
Tem\
~ntocmi]i un referat de sintez\ `n care s\ preciza]i particularit\]ile:
A-diviziunii ecua]ionale
[i ale
B-diviziunii reduc]ionale.
Not\
1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4 `n limita a 7 500 de cuvinte pe ansamblu.
2. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 3:
2.1 Punctaj oficiu: 2.00 puncte
A: 1.00 punct
B: 1.00 punct
2.2 Scala de punctaj recomandat\: 8.00 puncte
A: 4.00 puncte
B: 4.00 puncte
2.3 Total punctaj: 10.00 puncte
A: 5.00 puncte
B: 5.00 puncte
2.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte
A: 4.00 puncte
B: 4.00 puncte
2.5 Punctajul realizat:
A:
B:
2.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)
- 116 -
R\spunsuri teste
Cap. 2 Citologie
Subcap. 2.1 Celula-defini]ie, structur\, morfologie
1. b; 2. - a, b, c; 3. d; 4. - a, b, c, e; 5. a; 6. c; 7. d; 8. a; 9. a.
1.- a, b, d, e; 2. a; 3. d; 4. e; 5. - a, b, c; 6. - a, c, d; 7. - a, c, d, e; 8. a; 9. - a, b, c, d.
1. - a, b, c, d; 2. - a, b, c, d; 3. - a, b, c; 4. - a, b, c, d; 5. - a, b, c; 6. - a, b, c; 7. a; 8. a; 9. a.
1. a; 2. a; 3. - a, c, d, e; 4. a; 5. a; 6. - a, b, c; 7. - a, b; 8. a; 9. a.
1. - a, c, d, e; 2. - a, b, c; 3. - a, b, c, d; 4. - a, b, c, d, e; 5. - a, b, c, d; 6. - a, b, c, d, e; 7. e; 8. a; 9.- a
Test II
1. - a, b, c, d; 2. - b, c, d, e; 3. - a, b, c, d, e; 4. - b, c, d, e; 5. - a, b, c, d; 6. - a, c, d, e; 7. - a, b, c, d; 8. - a; 9. - a.
1. - b, c, d, e; 2. - a, b, c, e; 3. - b, c, d, e, f; 4. - a, b, d; 5. - a, b, c, d; 6. - a, b, c; 7. - a, b, c, e; 9. - a, b, c, e.
1. - b, c, d, e; 2. - a, b, c, d; 3. a 4. - a, b, c; 5. - a, b, c; 6. - a, c, d, e; 7. - a, b, c, d; 8. - a, b, c, d; 9. - a, b, c, d.
1.- a, b, d, e; 2. - a, b, c, e; 3. - a, b, d, e; 4. - a, b, c, d, e; 5. - a, b, c, d, e; 6. a; 7. b; 8. a; 9. a.
1.- a, b, c, d; 2. - a, b, c, d, e; 3. - a, b, c, d; 4. - a, c, d, e; 5. - a, b; 6. - a, b, c; 7. d; 8. - a, b, d; 9. - a, b, c, d, e.
Test II
- 117 -
BIBLIOGRAFIE
ALBERS B., (1989) - Molecular biology of the cell, ed. 2, New York, Garland.
CONFEDERAT Margareta (2000) - Biologie celular\. Histologie. Embriologie general\.
~ndrumar practic, pp. 160. Ed. Ion Ionescu de la Brad, Ia[i.
CONFEDERAT Margareta, SOLCAN Carmen (2002) - Biologie celular\-Curs, pp. 152, Ed.
Terra Nostra, Ia[i.
CORNIL| N. (1992) - Biologie celular\, histologie, embriologie; vol. I, II [i III, A.M.C.
USA, Bucure[ti.
COTEA C. V. (2001) - Biologie celular\, embriologie general\, histologie general\.
Ed. Tehnopress, Ia[i.
COTRUTZ C., COTRUT, Carmen, KOCSI, Maria, IONESC, C.R. (1994) - Manual de Lucr\ri
practice de Biologie celular\. Ed. Tehnic\, pp. 248, Chi[in\u, Rep. Moldova.
ELISEEV V. G., AFANASIEV V. I. [i KOTOVSKI E. F. (1961) - Atlas al structurii microscopice a
]esuturilor [i organelor, pp. 200, Ed. Medical\, Bucure[ti (traducere din lb. rus\).
ERLANDSEN S. L., MAGHEY J. E. (1992) - Color Atlas of Histology, Mosby-Year Book, Inc. St.
Louis.
KARP G., McGRAW H (1984) - Cell Biology Book Company.
LOEWY A. G. (1991) - Cell structure and function. 3th Ed. Philadelphia, Sainders.
MAILLET M. M. (1995) - Biologie cellulaire, Ed. Dumond, Paris.
MARX J. (1991) - The cell cycle. Spinning farther ahead. Rev. Science (Intermediate).
- 118 -