Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
MORFOLOGIA TULPINII
Teoria filomului care sustine ca tulpina s-a dezvoltat pornind de la baza frunzei.
forma axa epicotil, cuprins ntre cotiledoane i prima frunz normal, precum i celelalte
internoduri ale tulpinii purttoare de frunze (fig. 57,58).
.
- bienale
- perene
Clasificarea tulpinilor aeriene
In clasificarea tulpinilor aeriene se tine seama de mai multe criterii.
1. Dupa forma exterioara tulpinile pot fi (fig. 61).:
-
comprimate (Opuntia),
fig. 61 Forme de tulpini: a- tulp. cilindrica; b-tulp. sulcata; c,d,e,f- diferite tipuri de tulpini
prismatice.
2.
Dupa organizare, adic dup cum mpartirea n noduri sau internoduri este evident
sau nu, tulpinile se clasific n articulate i nearticulate. Daca sunt goale n interior i au
nodurile umflate se numesc pai sau culm, iar tulpina fara noduri umflate, cu frunze numai la
baza se numeste calamus. Tulpinile ierboase, mici i verzi se numesc caulis. Scapul este o
tulpina avand un singur internod, terminata cu o floare sau inflorescenta (ex. la papadie).
Tulpinile nearticulate prezint n realitate, nodurile foarte dese, ncat toate frunzele
dau impresia ca se prind la acelasi nivel. Asemenea tulpini scurte, carnoase, neramificate i
care triesc mai multi ani se intalnesc la Agave, Sempervivum. Altele sunt nsa nalte, cu
frunzele columnare, purtand numai n varf un buchet de frunze ca la unii palmieri i ferigi
columnare.
Plantele policarpice triesc mai multi ani i pot produce flori i fructe de mai multe
ori n via. Dupa consistena tulpiniilor, plantele policarpice pot fi: ierboase, perene,
crnoase, lemnoase.
Plantele ierboase perene (sau vivace) pot trai mai muli ani prin organele lor
subterane, dar tulpinile lor aeriene mor n fiecare an. Plantele carnoase prezinta tulpini
metamorfozate, groase i asimilatoare, fr frunze, sau cu frunze transformate n spini, cu
esuturi acvifere bine dezvoltate (Cactaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae ).
Plantele lemnoase se pot prezenta sub form de semiarbuti, arbuti i arbori.
Semiarbutii au baza tulpinii lemnoas, aprat de suber i care nu ngheata iarna, iar
poriunile dinspre vrf, ierboase i moi, ce mor n fiecare an, ca de ex. la pelin (Artemisia
absinthium), rozmarin (Rosmarinus officinalis), isop (Hysopus officinalis), lavand
(Lavandula), afin (Vaccinium myrtillus), jales de gradin (Salvia officinalis).
Arbustii prezinta tulpina complet lemnoas, dar nu au un trunchi, tulpina lor
ramificandu-se direct de la baza. naltimea acesteia este de regul redus (3-6 m) ca de ex. la
soc (Sambucus nigra), porumbar (prunus spinosa), mces (Rosa canina), singer (Cornus
sanguinea). n zona alpina arbustii ramn scunzi i poarta numele de arbuti pitici: salcia
pitic, mesteacnul pitic.
Arborii prezint o tulpin lemnoas, nalta i groas, difereniat n trunchi i
coroan.
Axa epicotil care este partea situat ntre cotiledoane i primele frunze
asimilataore (protofilele).
Tulpina are de regul o cretere de jos n sus, avnd un geotropism negativ i prezint
simetrie radiar.
2.4 Morfologia tulpinii
La o plantul, tulpina prezint: hipocotil, epicotil i mugura .
Hipocotilul este partea de tulpin cuprins ntre colet (baza solului) i locul de
inserie a frunzelor cotiledonare. Acesta poate fi lung, la plantele cu germinaie epigee
(cotiledoanele ies la suprafaa solului), cum ar fi la fasole Phaseolus vulgaris i poate fi
scurt, la plantele cu germinaie hipogee (cotiledoanele rmn n sol), de exemplu la
mazre Pisum sativum.
Epicotilul este poriunea cuprins ntre cotiledoane i primele frunze adevrate,
numite protofile.
Muguraul, prin activitatea meristemului apical, formeaz cea mai mare parte a
tulpinii, format din noduri i internoduri.
Nodurile sunt evidente, iar la nivelul lor se prind frunzele. Distana ntre dou
noduri se numete internod. Lungimea internodurilor variaz de la o specie la alta.
Tulpina are n vrf un mugur terminal sau apical, iar la subsuara frunzelor se gsesc
muguri laterali sau axilari. Mugurii sunt formaiuni tinere ale tulpinii, formai dintr-un ax
longitudinal, cu internoduri scurte care poart n vrf un meristem primordial, din care se
realizeaz creterea n lungime a tulpinii, formarea frunzelor i a mugurilor laterali.
poart flori i fructe. Alte ramuri se alungesc devenind macroblaste care de regul au doar
frunze i alte ramuri. La muli arbori se formeaz macroblaste, iar n cel de-al doilea an pe
acestea se formeaz microblastele fructifere.
Modul de ramificaie foarte variat la diferitele plante se poate grupa n dou tipuri:
monopodial i simpodial.
Ierboase - sunt verzi, la sfaritul perioade de vegetaie se usuc i plantele mor. Ele
pot fi anuale, bianuale sau perene.
Crnoase -
Culmul (paiul)
Calamusul
Caulisul
Scapul
Nearticulare
Caudex este o tulpina scurta, carnoasa i neramificata, iar frunzele pornesc din
acelasi loc.
Stipes este o tulpina lunga de forma unei coloane, neramificata, acoperita cu resturi
ale petitiolului frunzelor din anii anteriori.
cilindrice (paiul)
Ortotrope sunt tulpini aeriene care au geotropism negativ, cu vrful ndreptat spre
suprafaa pmntului.
Tulpini plagiotrope sunt acelea care cresc orizontal sau oblic fata de sol, pentru ca
nu au un esut mecanic puternic dezvoltat i nici organe agtoare. Unele dintre ele
sunt culcate pe sol iar de la nodurile lor pornesc rdcini adventive
Bulbii Din mugurele terminal va lua natere tulpina aeriana, iar pe msura ce se
dezvolt tulpina, acestea rmn fr substane i se distrug
Rizomii -
caulisul, tulpin ierboas caracteristic plantelor anuale i bianuale; pot fi tri-, tetra,
sau cu mai multe muchii;
scapul, tulpina care la baz are o rozet bazal de frunze datorit unor noduri foarte
apropiate i un internod lung fr frunze, dar cu o inflorescent sau o floare n varf;
Dup consistenta lor tulpinile pot fi crnoase, ierboase sau lemnoase. Dup orientarea n
tuberculii sunt microblaste bogate n substane de rezerva, cu muguri axilari ("ochi") la axila
unor frunze scvamiforme. Provin din tuberizarea varfului unui stolon sau a unor muguri
axilari (cartof), din tuberizarea hipocotilului (Corydalis), a epicotilului subteran
(Testudinaria), hipocotilului i radacinii primare (Raphanus, Bryonia).
-
bulbotuberii spre deosebire de tuberculi sunt invelii n frunze uscate numite tunici.
Caulis este tulpina cel mai frecvent ntlnit. Este format din noduri i internoduri
aproximativ egale, pline cu mduv sau fistuloase (goale), de exemplu la morcov Daucus
carota, floarea soarelui Helianthus annuus, etc.
Culmul este tulpina specific gramineelor, numit i pai, caracterizat prin noduri evidente,
pline cu mduv i internoduri fistuloase, rar pline, la porumb Zea mays, costrei
Sorghum halepense.
Calamusul se caracterizeaz prin noduri dese i neevidente, dispuse spre baza tulpinii,
iar internodurile sunt pline cu un esut spongios, ca de exemplu la pipirig Juncus effusus,
rogoz - Carex riparia.
Scapul este tulpina care are internodurile bazale scurte i dese, ultimul internod fiind
lung i se termin cu o floare sau inflorescen, la bnuei Bellis perennis, ppdie,
Taraxacum officinale
fig. 101 Ramuri transformate n spini la Gldi i tulpin agtoare la via de vie
Tulpini subterane
Tulpinile subterane se formeaz n sol, asigurnd perenitatea plantelor. Ele sunt tulpini
metamorfozate, fiind adaptate la ndeplinirea funciilor de depozitare i de nmulire vegetativ,
fiind reprezentate de rizomi, stoloni, tuberculi, bulbi, bulbo-tuberculi(Fig. 102).
Rizomii sunt tulpini ngroate, care formeaz la noduri rdcini adventive, muguri i
frunze reduse la solzi, asigurnd nmulirea vegetativ. Sunt simplii sau ramificai,
ortotropi, la ppdie - Taraxacum afficinale sau plagiotropi, la stnjenel Iris germanica,
cu cretere monopodial sau simpodial.
Stolonii sunt ramificaii ale rizomilor, cu internoduri lungi i subiri. La noduri prezint
rdcini adventive i muguri din care se vor forma lstari aerieni, care asigur nmulirea
vegetativ, de exemplu la cpun Fragaria x ananassa, la cartof Solanum tuberosum.
Tuberculii sunt tulpini scurte (microblaste), crnoase, cu rol n depozitarea substanelor
de rezerv, protejai la exterior de suber (coaja), de exemplu la cartof, tuberculul se
formeaz din mugurele terminal al stolonului. Acesta prezint pe suprafaa lui muguri
aezai n adncituri, numite popular ochi.
Bulbii sunt microblaste cu materii de rezerv n frunzele crnoase i sunt protejai la
exterior de catafile (frunze uscate, subiri). Tulpina propriu-zis are forma unui disc,
prezint n partea inferioar rdcini adventive, n centru 1D2 muguri, din care se
dezvolt frunze crnoase, numite tunici, cu rol de depozitare.Bulbii pot fi tunicai, cnd
frunzele crnoase se acoper complet, cum ar fi la ceap Allium cepa i solzoi, cnd
tunicile se acoper parial, la crin Lilium candidum. Bulbo-tuberculii sunt tuberculi,
nvelii la exterior de catafile (la gladiole, ofran)
germinaia. La plantele hipogee la care cotiledoanele rmn n sol axa hipocotil este extrem
de scurt. Axa epicotil se situeaz ntre cotiledoane i primele frunze. Locul de insertie al
frunzelor pe tulpin, ceva mai ngroat, poart denumirea de nod. Poriunea tulpinal dintre
dou noduri consecutive se numete internod. La plantulele tinere internodiile nu sunt nca
dezvoltate i prin urmare frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate. Creterea n
lungime a internodiilor se datoreaz meristemelor intercalate situate deasupra fiecrui nod.
Acest mecanism genereaz creterea n lungime a tulpinii i se numete cretere intercalar.
Activitatea acestor meristeme intercalare nceteaz cnd internodiile ajung la talia lor
definitiv, meristemele intercalare epuizndu-se. n cazurile n care internodiile rmn scurte
frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate formnd rozete bazale. Frunzele, dar i
ramurile i florile se dezvolt din muguri. Mugurii sunt alcatuiti din cteva internodii foarte
scurte, primordiifere, protejate de frunze protectoare numite catafile.
suplimentari. Dac sunt aezati de o parte i alta a celui axilar se numesc colaterali, iar dac
sunt deasupra i sub acesta i numim seriali. Mugurii care produc frunze i numim foliari, cei
care stau la originea florilor, florali, iar din cei care se dezvolt ambele formatiuni, mixti.
CAPITOLUL III
ANATOMIA TULPINII
Tulpina prezint o structur primar, rezultat din meristemele primare i o structur
secundar generat de meristemele secundare (cambiul i felogenul).
Scoara este mai subire dect la rdcin, fiind format din parenchim cortical i endoderma .
Parenchimul cortical (scoara extern) este format din celule cu pereii subiri i cu spaii
intercelulare, n care se acumuleaz substanele de rezerv. Primele straturi pot conine cloroplaste (la
tulpinile tinere), iar ultimele amidon. n parenchimul cortical pot fi prezente i alte esuturi, cum ar fi
sclerenchim, colenchim, esuturi secretoare, laticifere.
Cilindrul central (stelul) este format din: periciclu, fascicule conductoare, razele
medulare, mduv.
Periciclul este pluristratificat, fiind reprezentat de sclerenchim, sub forma unor pachete,
mai ales n dreptul fasciculelor conductoare. La monocotiledonate lipsete.Fasciculele
conductoare sunt mixte, libero-lemnoase, de tip colateral nchise, cu liber la exterior i
lemn la interior. Numrul fasciculelor conductoare n tulpin este variabil. La
dicotiledonate, fasciculele sunt aezate pe 1D2 cercuri, iar la monocotiledonate sunt
mprtiate n tot cilindrul central, cum ar fi la porumb Zea mays (fig. 1.14).
esutul conductor liberian (floemul) este format din vase liberiene, celule anexe i
parenchim liberian, avnd o dezvoltare centripet, prezint vase de protofloem spre
exterior i vase de metafloem spre interior.
esutul
conductor
lemnos
(xilemul)
este
format
din
vase
lemnoase,
Fasciculele conductoare sunt separate ntre ele prin razele medulare formate din
parenchim.n centrul tulpinii se afl mduva format tot din parenchim, care adesea se
resoarbe formnd lacuna central (la tulpinile fistuloase
3.2 Structura secundar a tulpinii
La plantele lemnoase i la unele dicotiledonate ierboase, tulpinile se ngroa prin adugarea
de esuturi secundare, produse de cele dou meristeme secundare - cambiul i felogenul (fig. 1.15).
Cambiul este primul meristem secundar care i ncepe activitatea, lund natere n
cilindrul central, intrafascicular. Prin diviziunea celulelor, cambiul produce spre exterior esut
liberian secundar, iar spre interior esut lemnos secundar.
Liberul secundar este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, care
formeaz liberul moale i din fibre liberiene, care constituie liberul tare i care alterneaz cu
liberul moale sub forma unor pachete.Lemnul secundar este format din vase lemnoase, cu
diametrul mare, nsoite de parenchim lemnos i fibre lemnoase, care au diametrul mai mic.
Lemnul format primvara prezint mai multe vase, cu diametrul mare, purtnd numele de
lemn de primvar.
Toamna se formeaz mai puine vase, cu diametrul mai mic, dar mai multe fibre,
constituind lemnul de toamna.
care se depoziteaz diferite substane de rezerv, n special amidon. ntre fasciculele de lemn secundar,
cambiul formeaz raze medulare principale Cambiul i pstreaz ntotdeauna locul, el nceteaz
activitatea toamna i i-o reia primvara n acelai loc.
Felogenul este cel de-al doilea meristem secundar, care apare mai trziu i se formeaz la
exteriorul cambiului, la nivelul scoarei. Acesta genereaz spre exterior suber secundar, iar spre interior
feloderma sau scoara secundar. Ansamblu de suber, felogen, feloderm, formeaz periderma.
Felogenul ca i cambiul funcioneaz o singur perioad de vegetaie, dar spre deosebire de cambiu,
felogenul nu i pstreaz locul, reapare mai spre interior, datorit suberului care este impermeabil,
esuturile rmase la exteriorul lui mor, se exfoliaz. Din activitatea multianual a felogenului rezult
ritidomul.
caulinar, con sau varf vegetativ. La unele ferigi apexul este reprezentat printr-o singura
celul initial numita apicala tridirectional care genereaza toate esuturile tulpinii.
La gimnosperme i angiosperme apexul este constituit dintr-o poriune terminals cu
activitate meristematica slab numita zona quiescenta (linitita), imediat mai jos "inelul
apical initial" care este zona cea mai activ meristematic i care genereaz celulele noi.
Acest inel initial are o lungime de aproximativ 50 pm, la acest nivel diferentiindu-se frunzele
i scoara tulpinii. Sub zona de maxim proliferpre se gsete zona de diferentiere avand 5080 pm lungime. n aceast zon este determinat care parte a informaiei ereditare a celulelor
embrionare se va exprima n cursul diferenierii celulare. De asemenea este determinate
viitoarea funcie a diferitelor celule.
Transportul sevei brute este efectuat de ctre traheide i trahee care sunt celule moarte,
protoplastul lor degenernd. Traheidele sunt vase imperfecte cu pereii spiralizati sau
scalariformi. Traheele sunt tuburi formate din mai multe celule fuzionate dintre care
dispar pereii transversali. Traheidele au o lungime de 0,3-10mm i un diametru de 30
pm, iar n cazul traheelor lungimea celulelor este similar, dar ele formeaz tuburi
continui care dobndesc dimensiuni mult mai mari. Diametrul traheelor este de 10-400
pm sau n cazul lianelor de pn la 700 pm. Elementele xilemului, moarte fiind nu
dezvolt presiune osmotic i turgescena, dar sunt sub efectul de aspiratie determinat
de transpiratie care induce o presiune negativ ce se transmite de-a lungul lor pna la
rdcin. Pentru a se evita ruperea pereilor celulari datorit acestei presiuni negative,
acetia sunt sunt lignificai. Lignificarea spiralat i inelat permite alungirea vaselor
nainte ca ele s moar de aceea o gsim la nivelul fasciculelor tinere din apexul
tulpinii. Pereii celulari ai traheidelor de la gimnosperme sunt consolidai puternic cu
lignin ceea ce face s dobndeasc un rol de sustinere pe lng cel de transport. Toti
aceti perei sunt strabatuti de numeroase punctuatiuni. Apa circul n sens longitudinal
prin xilem, dar poate de asemenea penetra i pereii laterali spre celulele vecine.
Circulatia apei este facilitat de absenta protoplastului, dar la traheide nca pereii
transversali opun o oarecare rezisten. Traheele reprezint un stadiu evolutiv di punct
de vedere al fiziologiei transportului. Iat de ce un esut conductor numai din traheide
este un indicator al unei evoluii mai putin avansate. Este cazul pteridofitelor i
gimnospermelor la care xilemul este constituit mai ales din traheide. Dar chiar i la
aceste grupe exist i exceptii (rizomii de la Filicinae, tulpina de la Welwitschia
mirabilis contin trahee).
fig. 111 Traheele stadiu evolutiv din punct de vedere al fiyiologiei transportului
Angiospermele, mult mai evoluate, au lemnul constituit din traheide i trahee.Fibrele
lemnoase sunt celule moarte, alungite cu pereii puternic lignificai avnd rol excusiv de
Nucleul este regresat, reprezentand asfel singurul caz de celule vegetale vii anucleate
(secundar);
fapt rennoite n fiecare an. Celulele anexe i celulele tuburilor ciuruite tisular provin
din aceeai celul mama n urma unei diviziuni longitudinale inegale.Celulele fiice
rmn n legatura prin numeroase plasmodesme.Celulele anexe asigur un schimb
activ cu tuburile ciuruite,transportul sevei elaborate fiind consumator de energie.
Celulele anexe sunt bogate n mitocondrii furniznd energia necesar
tuburilor ciuruite.
-
tulpin
din rdcin
haplostel cel mai primitiv la care xilemul este mai mult sau mai putin circular n
sectiune transversal,
plectostel caracterizat prin fii sau cordoane de lemn dispuse mai mult sau mai putin
paralel, unite ntre ele sau fragmentate.
n prima etap protostelul a dobndit o mduv dispus n centrul coloanei xilematice,
vitaliznd-o. S-a format astfel un sifonostel. 6H
deosebesc dou tipuri de sifonostel, unul
Ectofloic cnd floemul nconjoar lemnul i unul amfifloic cnd exist doi cilindri
floemici de o parte i alta a lemnului. n acest caz apare endoderm att la exterior
la grania cu scoarta, ct i la interior spre mduv.
Fig. 112 Sifonostel ectofloic exist doi cilindri floemici de o parte i alta a lemnului
Eustelul format din sifonostel, prin expansiunea mduvei sub form de raze medulare
care fragmenteaz esuturile conductoare n fascicule. Acesta este constituit din
fascicule libero-lemnoase dispuse pe un cerc i prevzut cu esuturi parenchimatice
interfasciculare. Tesuturile intrafasciculare apar datorit foliarizatiei, frunzele i
ramurile, prin fasciculele care se deprind din masivul central pentru a le vasculariz
creeaz breve la nivelul stelului. Din sifonostelul ectofloic se formeaz un eustel tipic,
cu fascicule colaterale. Din eustel a derivat atactoctostelul care const din fascicule
dispuse dezordonat i este lipsit de endoderm. Eustelul caracterizeaz tulpina
n tulpinile varstnice se poate observa uor cambiul vascular interfascicular, care dupe
fasciculele conducatoare.
ele cu pereii ingroati i mpregnai cu SiO2. Din loc n loc se gasesc stomate.
sunt dispuse pe doua cercuri concentrice. Cele externe sunt mai mici, nglobate complet n
sclerenchim, iar cele mai mari, interne, au cte dou arcuri de sclerenchim. Structura
fasciculelor este identic cu cea de la porumb.
La Asparagus officinalis:
Epiderma este lipsit de stomate i cu o cuticul foarte groas, iar peretele extern este
foarte ngroat.
Scoara este alctuit dintr-un parenchim meatic format din cteva straturi de celule cu
pereii celulozici i bogate n cloroplaste. Cel mai adesea celulele straturilor externe sunt uor
alungite radiar,lund aspect palisadic. Nu se diferentiaza o endoderm.
Cilindrul central are spre exterior o zon de parenchim sclerificat pe care unii o