Sunteți pe pagina 1din 46

CAPITOLUL II

MORFOLOGIA TULPINII

2.1 Originea tulpinii


Primul grup de plante la care se constant existena unei tulpinie l constituie Muschii
frunzoi din ncrengatura Bryophyta, la care, pe o tulpinia dreapt se nsera, n mod ordonat,
frunzuliele, sugernd o organizare similar cu a plantelor vasculare. Totui aceast tulpini a
Bryophytaelor este diferit de cea a plantelor vasculare prin faptul ca ea reprezint
gametofitul, constituit din celule haploide i nu sporofitul ca la plante vasculare. n al doilea
rand tulpinia Bryophytelor este foarte putin diferentiat, lipsit de un esut conucator liberolemnos tipic. La aceste plante nu exista nici rdcini, tulpinia prezentnd la partea sa bazal
rizoizi. Rezult ca o tulpin adevarat vom ntalni numai la grupul de plante Cormofite, care
au difereniate toate cele 3 organe vegetative: rdcina, tulpina i frunza i aici se ncadreaza
Pteridophytele, Gymnospermele i Angiospermele. La Cormofite tulpina reprezint organul
vegetativ care crete n poziia vertical, prezint, de regul, o simetrie radiar, fiind adaptat
mediului aerian.
Rolul tulpinii este de a susine frunzele, ramurile i organele, de reproducere i face
totodata legtura ntre rdcin i frunze, adic asigur i conducerea sevei brute i a celei
elaborate. Tulpina prezint deci att un rol morfologic ct i unul fiziologic. Tulpina prezint
o cretere terminal numit vrf vegetativ. Aceasta nu este protejat de o formaiune special
ca n cazul rdcinii.
Originea filogenetic se refer la modul de difereniere a tulpinii n decursul evoluiei
regnului vegetal.

Teoria filomului care sustine ca tulpina s-a dezvoltat pornind de la baza frunzei.

Teoria cauloidului, bazat pe date paleontologice, susine ca tulpina a aprut naintea


frunzelor, odat cu adaptarea plantelor la modul de via terestru. Frunzele s-au
dezvoltat ulterior, fie ca emergente, fie prin turtirea organelor caulinare (vrfurile
ramificaiilor), aceast teorie fiind n prezent aproape unanim acceptat.

Originea ontogenetic se refer la diferenierea tulpinii n cursul dezvoltrii


individuale a plantelor. Tulpina i are originea n embrionul seminei: din tigel se va forma
axa hipocotil, cuprins ntre baza tulpinii i cotiledoane iar din gemul (sau plumul) se va

forma axa epicotil, cuprins ntre cotiledoane i prima frunz normal, precum i celelalte
internoduri ale tulpinii purttoare de frunze (fig. 57,58).
.

Legtura ntre rdcina i tulpin se realizeaz


n regiunea coletului

2.2 Definiia funciile i stuctura tulpinii


Tulpina este un organ al plantelor superioare, care are rolul de a susine ramurile,
frunzele, florile i fructele, sau de a conduce seva brut de la rdcin spre frunze i seva
elaborat de la frunze ctre celelalte organe dar i de a genera i sustine frunzele i organele
de reproducere. Tulpina este un organul al plantei deobicei suprateran i a crui form
depinde de mediul de via i rolul ndeplinit n viaa plantei.

fig 58. Diferite forme de tulpini


Tulpinile unor plante pot avea i alte funcii,(n afar de cele specifice):
- de a servi la depozitarea substanelor de rezerv (tuberculii, bulbii, rizomii);
- de a ndeplini funcia de fotosintez.
Tulpina este un organ vegetativ articular, cu crestere negativ-geotropica, Este organul
vegetativ care sustine frunzele i florile i face legatura ntre acestea i radacin, prin
esuturile sale conducatoare. Este cel de-al 2 lea organ vegetativ al plantei care se dezvolt
din embrionul seminei. Tulpina este cea care stabileste legatura morfologic i fiziologic
ntre principalele organe ale nutriiei (rdcin i frunze).
Portiunea de tulpin mpreuna cu frunzele formate pe ea se numeste lastar. Acesta se
formeaza pe seama activitatii conului vegetativ (Fig. 101) care determina cresterea n
lungime a internodurilor.

fig. 59. Conul vegetativ al tulpinii de Elodea, cu primordii de frunze:


A- vazut din profil; B- vazut n sectiune longitudinala; d- dermatogen;
B- sd- subdermatogen;pf- primordii foliare, T- tunica; c- corpusul.

La plantele anuale i, n general, la plantele tinere, esuturile tulpinii se formeaz prin


activitatea meristemelor din vrful acestor organe. Aici ntlnim structura primar. Plantele
bienale sau perene ierboase precum i plantele lemnoase formeaz esuturi noi care se adaug
celor primare i rezult structura secundar.

fig.60 Cele dou stucturi ale tulpinii


Din punct de vedere botanic, rugii de mure sau de zmeura, ori fragilele mldie de
coacz sau agri sunt tulpini ca ale mrului sau parului, de exemplu. Primele sunt puin
ramificate i nu au o via lung, pe cnd celelalte dezvolta ramificaii puternice pe care
creste o adevrat reea de ramificaii tinere. Pe lng rolul tulpinii de a susine greutatea
coroanei, aceasta asigura transportul apei i srurilor minerale ctre locul de sinteza - frunzele
- i apoi conduce hrana n locurile unde este necesara.
Pentru toate aceste funcii, tulpina are n alctuire anumite tipuri de vase cu firme i
aezri bine determinate.

2.3 Clasificarea tulpinilor


Tulpina prezint forme variate, caracteristice pentru specii diferite i datorit
influenei condiiilor de mediu.
1) Dup mediul n care se dezvolt, se disting:
- tulpini supraterane (aeriene)
- articulate
- nearticulate
- tulpini subterane
- rizomi (obligean, stnjenel)
- bulbi (crin, lalea)
- tuberculi (cartof, topinambur)
- tulpini acvatice (linti)
2) Dup orientarea n spaiu:
- drepte (arbori i unele plante erbacee)
- volubile (volbur, hamei)
- agtoare (vi de vie)
- trtoare (castravete)
3) Dup consistena lor:
- erbacee
- suculente
- lemnoase
4) Dup durata vieii:
- anuale

- bienale
- perene
Clasificarea tulpinilor aeriene
In clasificarea tulpinilor aeriene se tine seama de mai multe criterii.
1. Dupa forma exterioara tulpinile pot fi (fig. 61).:
-

cilindrice (paiul de graminee),

comprimate (Opuntia),

prismatice cu sectiunea triunghiulara (la Cyperaceae),

patrunghiulara (Lamiaceae), pentagonala (dovleac)


Tulpinile Umbeliferelor poart crete logitudinal i se numesc sulcate, iar la
Equisetaceae tulpinile se numesc striate i prezint dungi longitudinale foarte fine.

fig. 61 Forme de tulpini: a- tulp. cilindrica; b-tulp. sulcata; c,d,e,f- diferite tipuri de tulpini
prismatice.

2.

Dupa organizare, adic dup cum mpartirea n noduri sau internoduri este evident

sau nu, tulpinile se clasific n articulate i nearticulate. Daca sunt goale n interior i au
nodurile umflate se numesc pai sau culm, iar tulpina fara noduri umflate, cu frunze numai la
baza se numeste calamus. Tulpinile ierboase, mici i verzi se numesc caulis. Scapul este o
tulpina avand un singur internod, terminata cu o floare sau inflorescenta (ex. la papadie).

fig. 62 Tulpina, teaca, ligula i limbul la plantele graminee paiul la poaceae

Tulpinile nearticulate prezint n realitate, nodurile foarte dese, ncat toate frunzele
dau impresia ca se prind la acelasi nivel. Asemenea tulpini scurte, carnoase, neramificate i
care triesc mai multi ani se intalnesc la Agave, Sempervivum. Altele sunt nsa nalte, cu
frunzele columnare, purtand numai n varf un buchet de frunze ca la unii palmieri i ferigi
columnare.

fig. 63 Tulpini scurte, carnoase, neramificate i nsa nalte, cu frunzele columnare


3. Dupa orientarea n spatiu tulpinile pot fi ortotrope i plagiotrope. Cele ortotrope pot fi,
la randul lor, drepte i urcatoare. Tulpinile drepte pot fi erecte daca au pozitia verticala, de
la baza pana la varf, nutante, daca au varful aplecat n jos, geniculate daca au partea bazala
oblica sau orizontala si, incepand de la un nod, se indreapta (Fig. 109). Tulpinile urctoare
nu prezint esuturi mecanice capabile sa le menina n poziia verticala. Ele pot fi agtoare
i volubile. Cele agtoare se aga de suport fie cu peri agatori (Galium aparine), fie cu
crcei (la mazare sau la vita de vie Bryonia. Echinocystis) sau cu rdacini adventive ca la
ieder (Hedera helix) (Fig. 64-65)

fig. 64. Tulpini drepte: a- erecte; b- nutante; c-geniculante i

fig. 65 Tulpini volubile: A- Humulus lupulus; B- Convolvus arvensis;C- tulpina i agatatoare


la Lathyrus aphaca D- iedera (Hedera helix)
Tulpinile volubile se invartesc n jurul altor plante sau suport, ca de ex. la hamei
(Humulus lupulus) sau volbura (Convolvulus arvensis).
Tulpinile plagiotrope cresc orizontal sau oblic, neavand nici un stereom dezvoltat
nici organe agtoare. Unele stau culcate la pamant, mpreuna cu ramurile i se numesc
prostrate (ex. Herniaria glabra) altele taratoare, avand tulpina prinsa de pamant cu radacini
adventive ex. coada racului - (Potentilla anserina), galbasoara (Lysimachia nummularia) (Fig.
66). Alte plante prezinta tulpini erecte dar cu ramuri taratoare, care se numesc stoloni i care
la noduri formeaza radacini adventive i realizeaza pe aceasta cale o inmultire vegetativa
(Fig. 66), ex. la fragi, ment.

fig. 66 Tulpinile plagiotrope Herniaria glabra Potentilla anserine, Fragaria vesca


Unele plante prezint tulpina trtoare cu ramuri ascendente (ex. cimbrisorul de cmp
(Thymus serpyllum), saschiu (Vinca minor) iar la Lycopodium clavatum de pe tulpinile
taratoare se ridica numai ramurile fertile purtatoare de spice sporifere.

fig. 67 Tulpina la Thymus serpyllum i Lycopodium clavatum


3. Dupa durata vietii tulpinilor i numrul nfloririlor Angiospermele se mpart n doua
mari grupuri: monocarpice care nfloresc o singura dat n viata lor dup care mor i
policarpice, care nfloresc i fructific de mai multe ori. Cele monocarpice pot fi, la
rndul lor, anuale, bienale i plurianuale. Cele anuale traiesc un singur an sau chiar
mai puin, perioad n care nfloresc i produc fructe. Plantele anuale pot fi, la rndul
lor efemere, cu vegetaie foarte scurt, de cteva sptamani. Aceste plante se
nmultesc repede, avnd mai multe generaii. ntr-o perioad de vegetaie (ex.
Stellaria, Veronica, Lepidium). Se noteaz cu O plantele anuale de var (se noteaza
cu 0) sunt acelea care germineaz primavara i mor toamna (ex. inul, ovazul,
porumbul, tutunul, macul), plantele anuale de iarn (notate cu 00) care germineaz
toamna, ierneaza cu o tulpinia frunzoas, iar primavara urmtoare fructific i apoi
mor (ex. grul - Triticum vulgare, Centaurium umbellatum). Plantele bienale (se
noteaza nu 0) si dezvolt n primul an rdcina i o rozet de frunze iar n al doilea an
tulpina florifer care fructific (ex. chimion, morcov, sfecl, degetarul rosu, varz).
Plantele plurienale pot trai mai muli ani avand numai organe vegetative. Ele nfloresc
o singur dat n viat dup care mor: Avage americana (10-100 ani) iar unii palmieri
pana la 400 ani.

fig. 68 Avage americana i palmier nfrotit

Plantele policarpice triesc mai multi ani i pot produce flori i fructe de mai multe
ori n via. Dupa consistena tulpiniilor, plantele policarpice pot fi: ierboase, perene,
crnoase, lemnoase.
Plantele ierboase perene (sau vivace) pot trai mai muli ani prin organele lor
subterane, dar tulpinile lor aeriene mor n fiecare an. Plantele carnoase prezinta tulpini
metamorfozate, groase i asimilatoare, fr frunze, sau cu frunze transformate n spini, cu
esuturi acvifere bine dezvoltate (Cactaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae ).
Plantele lemnoase se pot prezenta sub form de semiarbuti, arbuti i arbori.
Semiarbutii au baza tulpinii lemnoas, aprat de suber i care nu ngheata iarna, iar
poriunile dinspre vrf, ierboase i moi, ce mor n fiecare an, ca de ex. la pelin (Artemisia
absinthium), rozmarin (Rosmarinus officinalis), isop (Hysopus officinalis), lavand
(Lavandula), afin (Vaccinium myrtillus), jales de gradin (Salvia officinalis).
Arbustii prezinta tulpina complet lemnoas, dar nu au un trunchi, tulpina lor
ramificandu-se direct de la baza. naltimea acesteia este de regul redus (3-6 m) ca de ex. la
soc (Sambucus nigra), porumbar (prunus spinosa), mces (Rosa canina), singer (Cornus
sanguinea). n zona alpina arbustii ramn scunzi i poarta numele de arbuti pitici: salcia
pitic, mesteacnul pitic.
Arborii prezint o tulpin lemnoas, nalta i groas, difereniat n trunchi i
coroan.

fig.69 Diferenierea tulpinii la arbori


Tulpina ia natere n timpul dezvoltrii embrionare i are mai multe pari componente :
Coletul zona de tranziie cu rdcina, care se poate vedea cu ochiul liber

Axa hipocotil reprezentat prin partea de tulpin situat ntre colet i

cotiledoane (frunzisoarele embrionului)

Axa epicotil care este partea situat ntre cotiledoane i primele frunze

asimilataore (protofilele).
Tulpina are de regul o cretere de jos n sus, avnd un geotropism negativ i prezint
simetrie radiar.
2.4 Morfologia tulpinii
La o plantul, tulpina prezint: hipocotil, epicotil i mugura .
Hipocotilul este partea de tulpin cuprins ntre colet (baza solului) i locul de
inserie a frunzelor cotiledonare. Acesta poate fi lung, la plantele cu germinaie epigee
(cotiledoanele ies la suprafaa solului), cum ar fi la fasole Phaseolus vulgaris i poate fi
scurt, la plantele cu germinaie hipogee (cotiledoanele rmn n sol), de exemplu la
mazre Pisum sativum.
Epicotilul este poriunea cuprins ntre cotiledoane i primele frunze adevrate,
numite protofile.
Muguraul, prin activitatea meristemului apical, formeaz cea mai mare parte a
tulpinii, format din noduri i internoduri.
Nodurile sunt evidente, iar la nivelul lor se prind frunzele. Distana ntre dou
noduri se numete internod. Lungimea internodurilor variaz de la o specie la alta.
Tulpina are n vrf un mugur terminal sau apical, iar la subsuara frunzelor se gsesc
muguri laterali sau axilari. Mugurii sunt formaiuni tinere ale tulpinii, formai dintr-un ax
longitudinal, cu internoduri scurte care poart n vrf un meristem primordial, din care se
realizeaz creterea n lungime a tulpinii, formarea frunzelor i a mugurilor laterali.

fig. 70 Noduri i internoduri


Mugurii terminali, realizeaz creterea n lungime a tulpinii, iar cei laterali
determin formarea ramificaiilor laterale ale tulpinii. Dup organele pe care le produc,

mugurii sunt: vegetativi, floriferi i micti (fig. 71).


- Mugurii vegetativi dau natere la lstari i frunze. Din categoria mugurilor
vegetativi fac parte i mugurii dorminzi. Acetia sunt muguri n stare latent (n repaus)
i reprezint o rezerv potenial a plantei, n caz de nghe, atac de insecte.
- Mugurii floriferi formeaz flori sau inflorescene, iar cei micti dau natere att la
lstari, ct i la flori.

fig. 71 Tipuri de muguri


2.5 Ramificarea tulpinii
La cele mai multe plante tulpina se ramific n mai multe moduri, cum ar fi: dihotomic,
monopodial, simpodial, mixt i prin nfrire.

fig. 72 Ramificare monopodial

Ramificarea monopodial const n creterea continu a axului principal al tulpinii, prin


mugurele terminal, care este vegetativ. Ca urmare, axul principal este bine dezvoltat, iar pe acesta
se formeaz ramuri de ordin I, una sau mai multe la un nivel, pe care apar ramuri de ordin II. Acest
tip de ramificaie este ntlnit frecvent la conifere (fig. 72).
Ramificarea simpodial se caracterizeaz prin oprirea din cretere a tulpinii, ca urmare a
dispariiei mugurelui vegetativ, care d natere la o floare sau inflorescen, iar creterea continu
prin mugurul axilar cel mai apropiat, care se comport ca i tulpina principal. Se ntlnete la nuc,
mr, cire, prun etc.
Ramificarea mixt const n combinarea ramificrii monopodiale cu cea simpodial, astfel,
axul principal i ramurile inferioare se ramific monopodial, iar restul ramurilor se ramific
simpodial, cum ar fi la bumbac Gossypium hirsutum (fig. 73).
nfrirea este specific gramineelor. La aceste plante de la nodurile bazale ale tulpinii se
formeaz lstari, numii frai, care mpreun cu tulpina principal formeaz o tuf (fig. 55). Fraii
pot rmne ntre teaca frunzei i tulpina principal, rezultnd o tuf deas (la epoic Nardus
stricta), acetia pot strpunge teaca, rezultnd o tuf rar (la iarba de gazon Lolium perenne) sau
tufele rare sunt legate prin rizomi, rezultnd o tuf mixt (la firu Festuca pratensis).

fig. 73 Tipuri de ramificaii (simpodial,mixt, infrire)


Tulpinile numite i telomi caracteristice plantelor primitive erau ramificate
dichotomic. Acest mod de ramificaie se ntlnete astzi la briofite, dar i la unele ferigi
precum Psilotum sau Lycopodium. Dichotomia este iniiata de la nivelul celulei apicale care
se divide n sens longitudinal, cele dou ramuri dezvoltndu-se din celulele fiice.
La spermatofite tulpina se ramific pornind de la mugurii laterali. Modul n care din
mugurii axilari deriv ramurile secundare este condiionat genetic, fiind o particularitate a
fiecrei specii. Dac ramurile laterale rmn scurte vorbim de microblaste care de regul

poart flori i fructe. Alte ramuri se alungesc devenind macroblaste care de regul au doar
frunze i alte ramuri. La muli arbori se formeaz macroblaste, iar n cel de-al doilea an pe
acestea se formeaz microblastele fructifere.

Modul de ramificaie foarte variat la diferitele plante se poate grupa n dou tipuri:

monopodial i simpodial.

Ramificaia monopodial presupune existena tulpinii principale care strbate ca un ax


central, ntregul sistem caulinar, alungindu-se prin activitatea mugurelui terminal.
Ramurile laterale se dezvolt acropetal (de la baza spre vrf) din mugurii axilari. Acest
mod de cretere se datoreaza inhibitiei pe care o exercit mugurele terminal asupra
mugurilor axilari mai apropiai.

Ramificaia simpodial se manifest n urmtorul mod: mugurele terminal determin


alungirea axei principale pn la un punct, apoi i nceteaza activitatea i rolul su este
preluat de mugurele axilar imediat urmator care prin activitatea sa determine formarea
unei axe de ordinul II n prelungirea celei dinti; cnd acest mugure i nceteaza
activitatea rolul su este preluat de urmtorul mugure axilar rezultnd o axe de ordinul
III etc; asfel axul principal al plantei este format din ramuri de diferite ordine de
mrimi. Ramificaia simpodial poate fi simpl, dubl cnd doi muguri axilari
nlocuiesc pe cel terminal avnd aspectul unei false dichotomii sau multipl dac
mugurele terminal este nlocuit de mai muli muguri axilari.

O ramificaie mixt, combinatie a celor dou de baz, se intalnete la bumbac,


Gossypium herbaceum, la care tulpina are ramificaie monopodiala, iar carceii una
simpodial.

Un sistem de ramificare numit nfratire. este caracteristic la Graminee La aceste plante


la baza tulpinii se gsesc numeroase noduri apropiate, numite noduri de nfratire, de la
fiecare dezvoltandu-se un lstar aerian de aceeai dimensiune ca tulpina principal.
nfrirea are loc nca din faza embrionar din mugurii situai la axila coleoptilului.
Plantele ramificate pot forma un aparat foliar fotosintetic activ mai bine dezvoltat.

fig 74. nfrirea la graminee

2.6 Tipuri morfologice de tulpini


n funcie de mediul n care traiesc, acestea sunt:
aeriene
subterane
acvatice
Tulpinile aeriene
Clasificarea lor tine seama de mai multe criterii: consistent, organizare, form,
orientarea lor n spaiu.
1. Dup consistent, tulpinile aeriene sunt:

Ierboase - sunt verzi, la sfaritul perioade de vegetaie se usuc i plantele mor. Ele
pot fi anuale, bianuale sau perene.

Lemnoase - sunt caracteristice pentru arbori, arbuti i subarbuti.

Crnoase -

sunt alctuite din esuturi parenchimatice moi, formate din celule

suculente ce conin multa ap.


2. Dupa organizare:
Articulare sunt prevazute cu noduri i internoduri:

Culmul (paiul)

Calamusul

Caulisul

Scapul

Nearticulare

Caudex este o tulpina scurta, carnoasa i neramificata, iar frunzele pornesc din
acelasi loc.

Stipes este o tulpina lunga de forma unei coloane, neramificata, acoperita cu resturi
ale petitiolului frunzelor din anii anteriori.

fig. 75 Clasificarea morfologic dup organizare

3. Dupa forma pe care o au tulpinile:

cilindrice (paiul)

prismatice cu seciune patrulater(labiate), pentagonal(dovleac)

striate dungi fine longitudinale (coada calului Equisetum arvense)

aripate (Genista sagittalis)

4. Dup orientarea lor n spaiu, pot fi:

Ortotrope sunt tulpini aeriene care au geotropism negativ, cu vrful ndreptat spre
suprafaa pmntului.

fig 76 Clasificarea morfologic dup orientarea n spaiu

Tulpini plagiotrope sunt acelea care cresc orizontal sau oblic fata de sol, pentru ca
nu au un esut mecanic puternic dezvoltat i nici organe agtoare. Unele dintre ele
sunt culcate pe sol iar de la nodurile lor pornesc rdcini adventive

fig. 77 Tulpini plagiotrope


Tulpinile subterane
Sunt adaptate la funcia de depozitare a substanelor de rezerv i nmulirii
vegetative. Exist mai multe tipuri de tulpini subterane:

Bulbii Din mugurele terminal va lua natere tulpina aeriana, iar pe msura ce se
dezvolt tulpina, acestea rmn fr substane i se distrug

fig. 78 Bulbii la ceap

Rizomii -

cresc orizontal, cu forme exterioare variate, cilindrici, filiformi. Sunt

formai din internoduri scurte i noduri.

fig. 79 Rizomi de ghimbir

Tuberculii sunt tulpini subterane scurte, groase, crnoase, microblaste n care se


depun substane de rezerv.

fig. 80 Tuberculii la cartof


Tulpinile acvatice
Sunt acele tulpini care se dezvolt n ap cu dimensiuni reduse. Epiderma este slab
dezvoltat, lipsit de stomate, iar celulele sale nu au pereii externi cutinizai. esutul
conductor i cel mecanic sunt reduse.

fig.90 Tulpini acvatice


Morfologia tulpinii este variat n functie de configuraia genetic specific, dar i de
condiiile de biotop. Dup mediul n care se dezvolt se deosebesc tulpini aeriene, subterane
i acvatice.
Tulpinile aeriene sunt articulate i nearticulate.
Tulpinile nearticulate sunt alctuite din internodii foarte scurte. Din aceast categorie
amintim: caudexul, tulpin crnoas scurt, cu frunze dispuse n rozet bazal la Agave
americana, Sempervivum etc; stipesul, tulpin columnar care poart In varf un buchet de
frunze, iar pe trunchi cicatricile frunzelor czute; este caracteristic palmierilor;
Tulpini articulate dintre care amintim:paiul sau culmul care poate neramificat, gol la
interior, la gru sau plin la porumb i ramificat la bambus;
-

calamusul, tulpin articulat, dar fr noduri evidente la Juncus, Scirpus;

caulisul, tulpin ierboas caracteristic plantelor anuale i bianuale; pot fi tri-, tetra,
sau cu mai multe muchii;

scapul, tulpina care la baz are o rozet bazal de frunze datorit unor noduri foarte
apropiate i un internod lung fr frunze, dar cu o inflorescent sau o floare n varf;

Dup consistenta lor tulpinile pot fi crnoase, ierboase sau lemnoase. Dup orientarea n

spatiu pot fi drepte sau ortotrope, volubile,plagiotrope (culcate).

fig 91. caudes, stripes, pai calamus, caulis, scalp

Tulpinile aeriene metamorfozate sunt:

- tulpinile asimilatoare caracteristice speciilor xerofile suculente la care frunzele sunt


reduse. esuturile asimilatoare se gsesc imediat sub epiderma tulpinii (Opuntia,
Echinocactus).
- cladodiile, tulpini asimilatoare, latite, fr esuturi suculente, cu cretere nedeterminat
(Genista sagittalis).
- filocladiile, sunt ramuri foliiforme, asimilatoare, cu cretere determinat la Ruscus
aculeatus.
- filodiile sunt peioluri sau rahisuri foliare asimilatoare care se laesc cptnd aspectul
unor frunze.
- tulpinile tuberizate care i dezvolt puternic parenchimul cortical n care se depoziteaz
substane de rezerv. La gulie se tuberizeaz cteva internodii, la unele orhidee primul sau
primele internodii de la baza tulpinii, iar la unii palmieri ntreg trunchiul.
- tuberulele sunt mugurii axilari (Ranunculus ficaria) sau florali (Polygonul viviparum) ale
cror axe se dezvolt, se tuberizeaz, iar frunzele se reduc puternic.
- bulbilele sunt mugurii axilari sau florali ale cror frunze se dezvolt mult i se umplu cu
substante de rezerv. Plantele care formeaz bulbile florale se numesc vivipare.

fig.92 Tulpini metamorfozate aeriene


Tulpinile subterane metamorfozate sunt:
rizomii sunt alcatuiti din internodii scurte (microblaste sau brahiblaste) sau
lungi prevazute cu muguri la axila frunzelor scvamiforme, n care se depoziteaz substane de
rezerva. Pot fi monopodial ramificai (Paris quadrifolia, Convallaria majalis) sau simpodiali
(Polygonatum, Iris).

tuberculii sunt microblaste bogate n substane de rezerva, cu muguri axilari ("ochi") la axila
unor frunze scvamiforme. Provin din tuberizarea varfului unui stolon sau a unor muguri
axilari (cartof), din tuberizarea hipocotilului (Corydalis), a epicotilului subteran
(Testudinaria), hipocotilului i radacinii primare (Raphanus, Bryonia).
-

bulbotuberii spre deosebire de tuberculi sunt invelii n frunze uscate numite tunici.

Materiile de rezerv se depun n mugurii axilari fie la vrful bulbotuberului mam.


-

bulbii sunt microblaste acopeite de frunze carnoase n care se depoziteaz substane de

rezerva. La exterior se gsesc catafile membranoase i uscate n cazul bulbului tunicat


(Allium cepa, Scilla bifolia) sau frunzele externe sunt i ele crnoase, mai mici i se acoper
mbricat la bulbii solzoi (Lilium candidum). La subsuoara frunzelor crnoase se formeaz
mugurii terminali i laterali. n unele cazuri mugurii se tuberizeaz i ei transformndu-se n
bulbiori ("caei de usturoi).

fig 93 tulpini metamorfozate subterane

Tulpini acvatice caracterizeaz plantele submerse. Au caractere anatomice particulare


precum aerenchim bine dezvoltat, elementele stereomului i ale xilemului slab
reprezentate. Majoritatea plantelor acvatice parcurg perioada de iarn sub form de
muguri terminali sau axilari numii hibernacule (Utricularia, Stratiotes,Potamogeton).
Unele plante acvatice au tulpina foarte redus (Lemna, Salvinia,Stratiotes,Hydrocharis).

fig.94 Plante cu tulpini acvatice


Dup mediul n care triesc, tulpinile se mpart n: aeriene, subterane i acvatice. Tulpinile
aeriene, cresc la suprafaa solului, fiind cele mai rspndite. Dup consisten acestea sunt erbacee
i lemnoase.
Tulpini aeriene erbacee
Tulpinile erbacee sunt n general verzi, au esuturi nelignificate, moi, fiind
reprezentate de: caulis, culm, calamus i scap (fig. 56).

Caulis este tulpina cel mai frecvent ntlnit. Este format din noduri i internoduri
aproximativ egale, pline cu mduv sau fistuloase (goale), de exemplu la morcov Daucus
carota, floarea soarelui Helianthus annuus, etc.

Culmul este tulpina specific gramineelor, numit i pai, caracterizat prin noduri evidente,
pline cu mduv i internoduri fistuloase, rar pline, la porumb Zea mays, costrei
Sorghum halepense.

Calamusul se caracterizeaz prin noduri dese i neevidente, dispuse spre baza tulpinii,
iar internodurile sunt pline cu un esut spongios, ca de exemplu la pipirig Juncus effusus,
rogoz - Carex riparia.

Scapul este tulpina care are internodurile bazale scurte i dese, ultimul internod fiind
lung i se termin cu o floare sau inflorescen, la bnuei Bellis perennis, ppdie,
Taraxacum officinale

fig. 96 Tipuri de tulpini erbacee


Dup durata de via, tulpinile erbacee sunt:
- anuale, nfloresc i fructific ntr-o perioad de vegetaie, exemplu fasolea, floarea soarelui;
- bienale triesc doi ani, n primul an de vegetaie formeaz organele vegetative (rdcina,
tulpina, frunze), iar n anul al doilea nfloresc i fructific, cum ar fi sfecla Beta vulgaris, varza
Brassica oleracea;
- perene, care triesc mai muli ani, nfloresc i fructific de mai multe ori n via, cum

ar fi cpunul Fragaria x ananassa, lucerna Medicago sativa.


Dup orientarea n spaiu, tulpinile sunt ortotrope i plagiotrope.Tulpinile ortotrope pot
fi erecte i urctoare.
Tulpinile erecte se menin singure la vertical datorit esuturilor mecanice bine
dezvoltate, din care fac parte tulpinile enumerate mai sus. Tulpinile urctoare sunt acelea care
au nevoie de mijloace de susinere, acestea pot fi volubile (se nfoar n jurul unui suport),
cum ar fi la fasole - Phaseolus vulgaris, volbur - Convolvulus arvensis sau pot fi agtoare
prin intermediul crceilor, la castravete Cucumis sativus sau prin intermediul perilor, la
lipicioas Galium aparine (fig. 97).

fig. 97 Tulpini urctoare


Tulpinile plagiotrope sunt acelea care cresc orizontal, deoarece nu au esuturi mecanice
suficient dezvoltate i nici organe de prindere, cum ar fi la trifoiul trtor - Trifolium
repens. Tulpini aeriene lemnoase
n structura lor secundar predomin esuturi cu celule lignificate. Tulpinile lemnoase se
ntlnesc la arbori, arbuti, subaructi i liane.
Arborii sunt de talie mare i prezint un trunchi i o coroan (stejar, mr, nuc etc). Trunchiul
este tulpina de la suprafaa solului pn la punctul de ramificare. Coroana reprezint
totalitatea ramurilor.
Arbutii, spre deosebire de arbori au talia mai mic i prezint mai multe tulpini la
suprafa solului (trandafirul, alunul).
Subarbutii sunt scunzi, au partea bazal lignificat, iar partea superioar ierboas, care se
usuc n timpul iernii (levnica, salvia).
Lianele sunt tulpini lemnoase care se prind de alte plante prin intermediul crceilor,
rdcinilor adventive (via de vie, iedera).

Tulpini aeriene metamorfozate


Aceste tulpini si-au modificat forma i funcia. Dup funcia pe care o ndeplinesc, tulpinile
metamorfozate se mpart n: tulpini asimilatoare, tulpini de depozitare, tulpini de nmulire, tulpini
de aprare. Tulpinile asimilatoare ndeplinesc funcia de fotosintez. Dintre acestea fac parte: tulpini
suculente, tulpini virgate, cladodii i filocladii.

Tulpinile suculente sunt caracteristice cactuilor (fig. 98)


Ele sunt groase, crnoase, suculente, verzi, cu frunze reduse, transformate n spini, cu suc
celular bogat n substane mucilaginoase, care acumuleaz ap n parenchimurile acvifere din
scoar i mduv.

fig. 98 Tulpini asimilatoare suculente la cactui


Tulpinile virgate au aspectul unor nuiele, sunt verzi, bogate n cloroplaste, lipsite de frunze
sau frunzele sunt reduse la teci, exemplu la pipirig Juncus effusus, coada calului
Equisetum arvense .
Cladodiile sunt tulpini lite, verzi, cu rol n fotosintez, ntlnite la grozam Genista
sagittalis.
Filocladiile sunt ramuri lite, cu aspect de frunze, ntlnite la ghimpe - Ruscus aculeatus
(fig.99).
Tulpini de depozitare sunt adaptate la funcia de nmagazinare a substanelor de rezerv, cum ar
fi la gulie, pe zona tuberizat sunt prezente frunzele (fig. 100).
Tulpini cu rol de nmulire vegetativ sunt acelea care prezint muguri axilari, care se
desprind de plant i formeaz noi plante, exemplu la colior - Cardamine bulbifera (fig 100).
Tulpini cu rol de aprare sunt ramuri transformate n spini, la gldi Gleditsia triacanthos

(fig. 100), la porumbar - Prunus spinosa.


Tulpini cu rol de agare, prindere sunt acelea transformate n crcei, cum ar fi la via de vie
Vitis vinifera (fig. 101), dovleac Cucurbita pepo.

fig. 99 Tulpini asimilatoare

fig. 100 Tulpini cu bulbi la Cardamine

fig. 101 Ramuri transformate n spini la Gldi i tulpin agtoare la via de vie

Tulpini subterane
Tulpinile subterane se formeaz n sol, asigurnd perenitatea plantelor. Ele sunt tulpini
metamorfozate, fiind adaptate la ndeplinirea funciilor de depozitare i de nmulire vegetativ,
fiind reprezentate de rizomi, stoloni, tuberculi, bulbi, bulbo-tuberculi(Fig. 102).
Rizomii sunt tulpini ngroate, care formeaz la noduri rdcini adventive, muguri i
frunze reduse la solzi, asigurnd nmulirea vegetativ. Sunt simplii sau ramificai,
ortotropi, la ppdie - Taraxacum afficinale sau plagiotropi, la stnjenel Iris germanica,
cu cretere monopodial sau simpodial.
Stolonii sunt ramificaii ale rizomilor, cu internoduri lungi i subiri. La noduri prezint
rdcini adventive i muguri din care se vor forma lstari aerieni, care asigur nmulirea
vegetativ, de exemplu la cpun Fragaria x ananassa, la cartof Solanum tuberosum.
Tuberculii sunt tulpini scurte (microblaste), crnoase, cu rol n depozitarea substanelor
de rezerv, protejai la exterior de suber (coaja), de exemplu la cartof, tuberculul se
formeaz din mugurele terminal al stolonului. Acesta prezint pe suprafaa lui muguri
aezai n adncituri, numite popular ochi.
Bulbii sunt microblaste cu materii de rezerv n frunzele crnoase i sunt protejai la
exterior de catafile (frunze uscate, subiri). Tulpina propriu-zis are forma unui disc,
prezint n partea inferioar rdcini adventive, n centru 1D2 muguri, din care se
dezvolt frunze crnoase, numite tunici, cu rol de depozitare.Bulbii pot fi tunicai, cnd
frunzele crnoase se acoper complet, cum ar fi la ceap Allium cepa i solzoi, cnd
tunicile se acoper parial, la crin Lilium candidum. Bulbo-tuberculii sunt tuberculi,
nvelii la exterior de catafile (la gladiole, ofran)

fig. 102 Tulpini subterane


Tulpini acvatice
Sunt caracteristice plantelor iubitoare de ap, prezentnd unele modificri, mai ales n
structura lor. Astfel, epiderma tulpinii este subire, lipsit de cuticul, conin n scoar
parenchimuri aerifere, cu spaii intercelulare mari.
Tulpinile acvatice pot fi: natante, care plutesc la suprafaa apei (la linti Lemna
minor); submerse, fiind scufundate n ap (la ciuma apelor - Elodea canadensis) i
amfibii, care pot tri att n ap ct i pe uscat (la piperul de balt Polygonum
amphibium).
2.8.Creterea tulpinii
Tulpinile cresc att n lungime cat i n diametru. Creterea n lungime a
tulpinii poate fi de trei tipuri funcie de poziia meristemelor adventive:
Cretere acropetala - zona de cretere terminala sau subterminala
Cretere intercalara cnd zona de cretere este intercalara ntre poriuni care nu mai
cresc.
Cretere liniar n cazul cnd procesul este localizat pe toata suprafaa internodurilor
Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structur mai complex,
determinata de dezvoltarea accentuata a meristemului primar.
Principala difereniere structurala intre sistemul radicular i tulpini o reprezint prezena
la nivelul tulpinilor a mugurilor de diferite tipuri (laterali, apicali, foliari sau floriferi).
Creterea tulpinilor ncepe primvara la 10-15 zile de la deschiderea mugurilor i dureaz 2-4
luni, funcie de specie i condiiile climatice.

2.9 Funciile tulpinii


Tulpina sau axa caulinara este unul dintre organele vegetative ale plantei, alaturi de
rdcin i frunze. Rolul su este de a asigura transportul sevei brute dinspre rdcin spre
frunze i a sevei elaborate n sens invers. n plus are o funcie mecanic servind ca suport
pentru susinerea aparatului foliar i orientarea frunzelor n pozitie optim fa de lumin,
sustinerea florilor, fructelor i seminelor. n afara acestor funcii primare, tulpina a dobndit n
unele cazuri particulare funcia de nmultire vegetativ, de nmagazinare a substanelor de
rezerv (bulbi, rizomi, tuberculi), de fotosintez.
Tulpina aparine generaiei sporofitice, provine din tigela i gemula embrionului, iar
mpreuna cu frunzele constituie o unitate morfo-funcional numita lstar. La arbori tulpina
se mai numete i trunchi i este rigidizat prin lignificarea pereilor celulari.

Figura 103 Structura i funciile tulpinii

2.10 Arhitectura axei caulinare


Portiunea tulpinal cuprins ntre colet (trecerea de la rdcin la tulpin) i
cotiledoane ( formaiuni de depozitare ale embrionului care uneori devin primele frunze ale
plantei) se numete hipocotil.

Este partea care se formeaz la nceput cnd are loc

germinaia. La plantele hipogee la care cotiledoanele rmn n sol axa hipocotil este extrem
de scurt. Axa epicotil se situeaz ntre cotiledoane i primele frunze. Locul de insertie al
frunzelor pe tulpin, ceva mai ngroat, poart denumirea de nod. Poriunea tulpinal dintre
dou noduri consecutive se numete internod. La plantulele tinere internodiile nu sunt nca
dezvoltate i prin urmare frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate. Creterea n
lungime a internodiilor se datoreaz meristemelor intercalate situate deasupra fiecrui nod.
Acest mecanism genereaz creterea n lungime a tulpinii i se numete cretere intercalar.
Activitatea acestor meristeme intercalare nceteaz cnd internodiile ajung la talia lor
definitiv, meristemele intercalare epuizndu-se. n cazurile n care internodiile rmn scurte
frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate formnd rozete bazale. Frunzele, dar i
ramurile i florile se dezvolt din muguri. Mugurii sunt alcatuiti din cteva internodii foarte
scurte, primordiifere, protejate de frunze protectoare numite catafile.

Figura 104 Mecanismul de cretere intercalar


Dup poziia lor pe tulpin, acetia sunt: terminali n vrful tulpinii principale i a
celor secundare, determinnd creterea acestora n lungime; axilari sau laterali, se prind la
noduri la axila frunzelor genernd n anul urmtor frunze sau ramuri. Acetia din urm n
cazul n care rmn inactivi mai mult de un an se numesc muguri dorminzi i reprezint
potentialul regenerator al plantei n caz de incendiu, tiere, atac masiv de dunatori. Pe locuri
nedeterminate,chiar i pe rdcini pot s apar muguri suplimentari numiti adventivi care se
formeaz mai ales n situaii de rniri dintr-un esut de cicatrizare numit calus. Dac mugurele
terminal dispare locul i funcia sa o preia mugurele axilar cel mai apropiat devenit astfel
mugure de nlocuire. Adesea mugurii axilari sunt nsotiti de ali doi numiti muguri

suplimentari. Dac sunt aezati de o parte i alta a celui axilar se numesc colaterali, iar dac
sunt deasupra i sub acesta i numim seriali. Mugurii care produc frunze i numim foliari, cei
care stau la originea florilor, florali, iar din cei care se dezvolt ambele formatiuni, mixti.

CAPITOLUL III

ANATOMIA TULPINII
Tulpina prezint o structur primar, rezultat din meristemele primare i o structur
secundar generat de meristemele secundare (cambiul i felogenul).

fig.105 Seciune transversal prin tulpin


3.1 Structura primar a tulpinii
Structura primar reprezint ansamblul de esuturi primare, rezultate din activitatea
meristemelor primare, care se pstreaz toat viaa la ferigi i la monocotiledonate.
n seciune transversal printr-o tulpin tnr, la nivelul unui internod se disting trei zone
principale: epiderma, scoara i cilindrul central (Fig. 106).

fig. 106 Schema structurii primare a tulpinii


Epiderma este un esut de protecie, se afl la exterior, fiind format dintr-un singur rnd
de celule strns unite ntre ele, cu pereii exteriori cutinizai, cerificai. n epiderm se afl stomate,
peri protectori sau secretori.

Scoara este mai subire dect la rdcin, fiind format din parenchim cortical i endoderma .

Parenchimul cortical (scoara extern) este format din celule cu pereii subiri i cu spaii

intercelulare, n care se acumuleaz substanele de rezerv. Primele straturi pot conine cloroplaste (la
tulpinile tinere), iar ultimele amidon. n parenchimul cortical pot fi prezente i alte esuturi, cum ar fi
sclerenchim, colenchim, esuturi secretoare, laticifere.

Endoderma sau scoara intern este de regul unistratificat i acumuleaz amidon, ea


lipsete la monocotiledonate.

Cilindrul central (stelul) este format din: periciclu, fascicule conductoare, razele
medulare, mduv.

Periciclul este pluristratificat, fiind reprezentat de sclerenchim, sub forma unor pachete,
mai ales n dreptul fasciculelor conductoare. La monocotiledonate lipsete.Fasciculele
conductoare sunt mixte, libero-lemnoase, de tip colateral nchise, cu liber la exterior i
lemn la interior. Numrul fasciculelor conductoare n tulpin este variabil. La
dicotiledonate, fasciculele sunt aezate pe 1D2 cercuri, iar la monocotiledonate sunt
mprtiate n tot cilindrul central, cum ar fi la porumb Zea mays (fig. 1.14).

fig. 107 Structura primar a tulpinii de porumb

esutul conductor liberian (floemul) este format din vase liberiene, celule anexe i
parenchim liberian, avnd o dezvoltare centripet, prezint vase de protofloem spre
exterior i vase de metafloem spre interior.

esutul

conductor

lemnos

(xilemul)

este

format

din

vase

lemnoase,

parenchimlemnos, avnd o dezvoltare centrifug, prezint vase de metaxilem spre exterior i


vase de protoxilem spre interior.

Fasciculele conductoare sunt separate ntre ele prin razele medulare formate din

parenchim.n centrul tulpinii se afl mduva format tot din parenchim, care adesea se
resoarbe formnd lacuna central (la tulpinile fistuloase
3.2 Structura secundar a tulpinii
La plantele lemnoase i la unele dicotiledonate ierboase, tulpinile se ngroa prin adugarea
de esuturi secundare, produse de cele dou meristeme secundare - cambiul i felogenul (fig. 1.15).
Cambiul este primul meristem secundar care i ncepe activitatea, lund natere n
cilindrul central, intrafascicular. Prin diviziunea celulelor, cambiul produce spre exterior esut
liberian secundar, iar spre interior esut lemnos secundar.
Liberul secundar este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, care
formeaz liberul moale i din fibre liberiene, care constituie liberul tare i care alterneaz cu
liberul moale sub forma unor pachete.Lemnul secundar este format din vase lemnoase, cu
diametrul mare, nsoite de parenchim lemnos i fibre lemnoase, care au diametrul mai mic.
Lemnul format primvara prezint mai multe vase, cu diametrul mare, purtnd numele de
lemn de primvar.
Toamna se formeaz mai puine vase, cu diametrul mai mic, dar mai multe fibre,
constituind lemnul de toamna.

fig 108 Rolul cambiului n structura tulpinii


Lemnul secundar produs de cambiu ntr-o perioad de vegetaie formeaz inelul
anual. Acesta este de 10 ori mai gros dect esutul liberian secundar, produs n aceeai
perioad. Din activitatea multianual a cambiului, rezult inelele anuale, care indic vrsta
arborelui sau a ramurei. ntre fasciculele de liber secundar, cambiul produce parenchim de dilatare, n

care se depoziteaz diferite substane de rezerv, n special amidon. ntre fasciculele de lemn secundar,
cambiul formeaz raze medulare principale Cambiul i pstreaz ntotdeauna locul, el nceteaz
activitatea toamna i i-o reia primvara n acelai loc.
Felogenul este cel de-al doilea meristem secundar, care apare mai trziu i se formeaz la
exteriorul cambiului, la nivelul scoarei. Acesta genereaz spre exterior suber secundar, iar spre interior
feloderma sau scoara secundar. Ansamblu de suber, felogen, feloderm, formeaz periderma.
Felogenul ca i cambiul funcioneaz o singur perioad de vegetaie, dar spre deosebire de cambiu,
felogenul nu i pstreaz locul, reapare mai spre interior, datorit suberului care este impermeabil,
esuturile rmase la exteriorul lui mor, se exfoliaz. Din activitatea multianual a felogenului rezult
ritidomul.

fig. 109. Structura secundara n tulpina de tei


E epiderma; s suberul; fg felogenul;fd feloderma; s.p. scoara primar;
p periciclu; l.m liber moale; l.t liber tare; p.d.- parenchim de dilatare; c cambiu; r.m.p.
raz medular pricipal; r.s. raz secundar; lm.p. lemn primar; m mduva; c.c cilindrul
central; v.l.p vas lemn primvar; v.l.t vas lemn toamn.
3.3 Conul vegetativ (varful vegetativ)
Creterea tulpinii se datoreaz n principal extremitaii meristematice numita apex

caulinar, con sau varf vegetativ. La unele ferigi apexul este reprezentat printr-o singura
celul initial numita apicala tridirectional care genereaza toate esuturile tulpinii.
La gimnosperme i angiosperme apexul este constituit dintr-o poriune terminals cu
activitate meristematica slab numita zona quiescenta (linitita), imediat mai jos "inelul
apical initial" care este zona cea mai activ meristematic i care genereaz celulele noi.
Acest inel initial are o lungime de aproximativ 50 pm, la acest nivel diferentiindu-se frunzele
i scoara tulpinii. Sub zona de maxim proliferpre se gsete zona de diferentiere avand 5080 pm lungime. n aceast zon este determinat care parte a informaiei ereditare a celulelor
embrionare se va exprima n cursul diferenierii celulare. De asemenea este determinate
viitoarea funcie a diferitelor celule.

fig 110 Inelul apical iniial

n organizarea conului vegetativ se distinge un complex central (echivalentul


corpusului) i un esut nvelitor (tunica) ce pot fi recunoscute nca din zona de difereniere.
De asemenea persist un meristem rezidual ntre complexul central (corpusul) i tunic.
n zona de alungire corespunzatoare zonei de difereniere, celulele embrionare se
alungesc i se diferentiaz generand diferite esuturi. n acest stadiu de dezvoltare se recunosc
deja elementele precursoare ale esuturilor conducatoare. Ele se formeaz din meristemul
rezidual dintre corpul central i tunic, care devine procambiu n zona de alungire. Iniial
procambiul genereaz spre exterior primele elemente de floem (protofloemul) i ceva mai
trziu, spre interior primele alemente de xilem (protoxilemul). Corpul meristematic central
(corpusul) se diferentiaza ntr-un esut parenchimatic mduva. Tunica evolueaz spre un

parenchim cortical-scoara i spre epiderm. Ea genereaz de asemenea primordiile foliare


care se constituie nca din zona inelului initial i n cea de alungire. Primordiile foliare apar la
nceput ca nite excrescence generate de o activitate meristematic mai intens n anumite
puncte ale inelului initial. Aceste primordii cresc i se diferentiaza acropetal cele de la vrf
fiind mai mici, iar cele de la baza mai mari acoperindu-le pe celelalte. Conul vegetativ
mpreun cu primordiile foliare constituie mugurele terminal. n zonele climatice cu
anotimpuri nefavorabile mugurele terminal rmne latent cteva luni, protejat fiind de
catafile, apoi pornete n vegetaie alungind tulpina. Concomitent tulpina manifest i o
cretere primar n grosime datorit procambiului. Tulpina se ngroa pe masur ce se
distanteaz de apexul vegetativ de aceea vrful capt o forma conic. La Monocotyledonatae
diametrul viitor al tulpinii este determinat nca de la nivelul vrfului vegetativ.
3.4 Formarea esuturilor primare
Diferentierea celulelor i formarea esuturilor primare sunt evidente
dedesubtul zonei de alungire. La nivelul tulpinii primare se disting urmtoarele esuturi.

Tesuturi de aprare. Tulpina primar este delimitat la exterior de o epiderm


monostratificat care prezint stomate i o cuticul.

Parenchimul, format din celule izodiametrice cu peretii subiri celulozici este


reprezentat la nivelul tulpinii prin trei zone: scoarta primar, razele medulare primare i
mduva.
- Scoara primar este constituit din celule relativ izodiametrice. Scoara primar
este un cilindru parenchimatic situat ntre epiderm i fasciculele conductoare. n
straturile superficiale ale acestui esut se gsesc cloroplaste, prin urmare au functie
fotosintetic. n centrul axei tulpinale se gsete mduva care n numeroase cazuri
asigur acumularea de substane nutritive. La multe plante ierboase celulele
medulare se dezorganizeaza genernd o lacun medular.
- Razele medulare primare care se gsesc ntre fasciculele conductoare i asigur
legatura dintre mduv i scoart. Tesuturile conductoare care asigur transportul
substantelor la distant sunt reunite n fascicule conductoare. Fasciculele
conductoare sunt alctuite din xilem i floem, complexe tisulare cu functii diferite.

Xilemul asigur n principal transportul pe distanta mare a sevei brute absorbite de


rdcin. Uneori primvara,transport i seva elaborat In cazul arborilorsau azotul
organic de la nodozitatile radiculare ale Leguminosaceaelor. Xilemul este constituit din
elemente diferite: traheide, trahee, fibre lemnoase i celule parenchimatice de lemn.

Transportul sevei brute este efectuat de ctre traheide i trahee care sunt celule moarte,
protoplastul lor degenernd. Traheidele sunt vase imperfecte cu pereii spiralizati sau
scalariformi. Traheele sunt tuburi formate din mai multe celule fuzionate dintre care
dispar pereii transversali. Traheidele au o lungime de 0,3-10mm i un diametru de 30
pm, iar n cazul traheelor lungimea celulelor este similar, dar ele formeaz tuburi
continui care dobndesc dimensiuni mult mai mari. Diametrul traheelor este de 10-400
pm sau n cazul lianelor de pn la 700 pm. Elementele xilemului, moarte fiind nu
dezvolt presiune osmotic i turgescena, dar sunt sub efectul de aspiratie determinat
de transpiratie care induce o presiune negativ ce se transmite de-a lungul lor pna la
rdcin. Pentru a se evita ruperea pereilor celulari datorit acestei presiuni negative,
acetia sunt sunt lignificai. Lignificarea spiralat i inelat permite alungirea vaselor
nainte ca ele s moar de aceea o gsim la nivelul fasciculelor tinere din apexul
tulpinii. Pereii celulari ai traheidelor de la gimnosperme sunt consolidai puternic cu
lignin ceea ce face s dobndeasc un rol de sustinere pe lng cel de transport. Toti
aceti perei sunt strabatuti de numeroase punctuatiuni. Apa circul n sens longitudinal
prin xilem, dar poate de asemenea penetra i pereii laterali spre celulele vecine.
Circulatia apei este facilitat de absenta protoplastului, dar la traheide nca pereii
transversali opun o oarecare rezisten. Traheele reprezint un stadiu evolutiv di punct
de vedere al fiziologiei transportului. Iat de ce un esut conductor numai din traheide
este un indicator al unei evoluii mai putin avansate. Este cazul pteridofitelor i
gimnospermelor la care xilemul este constituit mai ales din traheide. Dar chiar i la
aceste grupe exist i exceptii (rizomii de la Filicinae, tulpina de la Welwitschia
mirabilis contin trahee).

fig. 111 Traheele stadiu evolutiv din punct de vedere al fiyiologiei transportului
Angiospermele, mult mai evoluate, au lemnul constituit din traheide i trahee.Fibrele
lemnoase sunt celule moarte, alungite cu pereii puternic lignificai avnd rol excusiv de

sustinere. Gimnospermele nu au fibre lemnoase, sustinerea realiznd-o exclusiv traheidele.


Fibrele lemnoase sunt de asemenea absente la angiospermele ierboase cu structur primar.
Parenchimul lemnos este constituit din celule vii care nconjoar vasele. Aceste celule
devin chiar celule de transfer. Ele pot servi la eliberarea controlat a ionilor i altor soluii n
lumenul celulelor conductoare. La arbori celulele parenchimului traverseaz
punctuatiunile vaselor lemnoase ptrunznd n interiorul acestora, umflndu-se i astfel
nchiznd lumenul vasului. Aceste expansiuni se numesc tile, se formeaz la sfritul
perioadei de vegetaie i nchid definitiv vasele.
Floemul transport seva elaborat de la frunze asigurnd distributia ei n plant.
Floemul este constituit din diferite elemente celulare: vase numite i tuburi ciuruite flancate
de celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene.Celulele i tuburile ciuruite transports
seva brute. Difera esential de xilem deoarece sunt vii n stadiul functional. Din punct de
vedere filogenetic celulele ciuruite corespund formelor primitive de elemente conducatoare,
existand la pteridofite i la gimnosperme. Prezenta peretilor transversali oblige existenta a
numeroi pori. Vasele conducatoare suntconstituite din aliniamente de numeroase celule
ciuruite.Tuburile ciuruite sunt filogenetic mai evoluate decat simplele celule. Ele sunt
constituite din elemente alungite asamblate n lanuri lungi. Peretii trasversali sunt perforati
de numeroase punctuatiuni repartizate uniform sau grupate n campuri ciuruite. Peretii
longitudinali ai tuburilor ciuruite nvecinate prezint cmpurile ciuruite la acelai nivel.
Punctuatiunile tuburilor ciuruite derive din plasmodesmele modificate i sunt acoperite de un
poli-P-glucan numit caloza. Punctuatiunile sunt deschise i permeabile constituentilor solubili
i de asemenea virusurilor. Ele sunt traversate n egal masur de cordoane plasmatice i de
reticul endoplasmic. Elementele tuburilor ciuruite formeaz, prin urmare, un continuum
citoplasmatic facilitat de existenta punctuatiunilor. Protoplastul tuburilor ciuruite are cateva
caracteristici diferite de a altor celule vegetale:
-

Nucleul este regresat, reprezentand asfel singurul caz de celule vegetale vii anucleate
(secundar);

Tonoplastul este regresat, aceste formatiuni neprezentand vacuole, sucul celular,


adica seva elaborate circuland prin lumenul celular.

Elementele tuburilor ciuruite au o pelicula fin de citoplasma dense delimitate la


exterior de o plasmalema semipermeabil. Prin urmare tuburile ciuruite functioneaza
ca un sistem osmotic , proprietate necesara mecanismului de transport al sevei
elaborate.

Tuburile ciuruite functioneaza un singur sezon de vegetaie. Cele plurianuale sunt de

fapt rennoite n fiecare an. Celulele anexe i celulele tuburilor ciuruite tisular provin
din aceeai celul mama n urma unei diviziuni longitudinale inegale.Celulele fiice
rmn n legatura prin numeroase plasmodesme.Celulele anexe asigur un schimb
activ cu tuburile ciuruite,transportul sevei elaborate fiind consumator de energie.
Celulele anexe sunt bogate n mitocondrii furniznd energia necesar
tuburilor ciuruite.
-

La pteridofite i gimnosperme care nu posed celule anexe,celulele parenchimului


liberian asigur functia de import-export energetic necesar transportului sevei
elaborate.

Fibrele liberiene formeaz un esut de sustinere. Celulele sunt alungite, moarte i


sclerificate. Acest esut de sustinere se dezvolt pe lnga vasele conductoare ca o
garda protectoare evitnd turtirea tuburilor ciuruite datorit presiunii esuturilor
nvecinate.
Tulpina este supus forei vntului. Un tub este mai flexibil dect un cilindru plin.

Fasciculele conductoare coninand elemente lignificate de xilem ca elemente de susinere au


migrat n cursul evolutieie din centrul axei caulinare la periferie. S-a format un tub care apre
segmentat transversal sub form de fascicule conductoare organizate n cerc, desprite prin
raze medulare. Acest tip de organizare este prezent la dicotiledonate. Teoria originii i
evoluiei stelului permite nelegerea evolutiei organizrii fasciculelor conductoare pornind
de la protostelul cormofitelor terestre primitive. n schimb, la monocotiledonate, fasciculele
conductoare apar repartizate pe toat seciunea unei tulpini vzute n sectiune trasversal.
Acest tip de organizare rezult din traiectul fasciculelor foliare care ptrund In tulpin de la
periferie, i parcurg descendent cteva internodii. Practic fiecare fascicul conductor este
unul provenit dintr-o frunz.
3.5 Evolutia stelului i structura fasciculelor conductoare
Diversitatea structural a fasciculelor conductoare existente la cormofite este explicat
de o manier sintetic de teoria stelului. Conform acestei teorii ansamblul fasciculelor
conductoare din

tulpin

din rdcin

formeaz o unitatea morfologic

functional,stelul. Teoria stelului permite nelegerea tuturor tipurilor de cilindru central


pornind de la protostelul characteristic cormofitelor primitive. Protostelul este constituit
dintr-o coloan central de traheide nconjurat de un floem simplu. Protostelul era
caracteristic pteridofitelor primitive de tipul Rhynia i este prezent i la ferigile actuale n
stadiu tnr. Etapele urmtoare ale evoluiei corespund unei fragmentari a stelului n

cordoane individuale, rezultnd un protostel fragmentat. Se pot deosebi trei tipuri de


protostel:

haplostel cel mai primitiv la care xilemul este mai mult sau mai putin circular n
sectiune transversal,

actinostel dac n sectiune lemnul apare stelat i

plectostel caracterizat prin fii sau cordoane de lemn dispuse mai mult sau mai putin
paralel, unite ntre ele sau fragmentate.
n prima etap protostelul a dobndit o mduv dispus n centrul coloanei xilematice,
vitaliznd-o. S-a format astfel un sifonostel. 6H
deosebesc dou tipuri de sifonostel, unul

Ectofloic cnd floemul nconjoar lemnul i unul amfifloic cnd exist doi cilindri
floemici de o parte i alta a lemnului. n acest caz apare endoderm att la exterior
la grania cu scoarta, ct i la interior spre mduv.

Fig. 112 Sifonostel ectofloic exist doi cilindri floemici de o parte i alta a lemnului

Eustelul format din sifonostel, prin expansiunea mduvei sub form de raze medulare
care fragmenteaz esuturile conductoare n fascicule. Acesta este constituit din
fascicule libero-lemnoase dispuse pe un cerc i prevzut cu esuturi parenchimatice
interfasciculare. Tesuturile intrafasciculare apar datorit foliarizatiei, frunzele i
ramurile, prin fasciculele care se deprind din masivul central pentru a le vasculariz
creeaz breve la nivelul stelului. Din sifonostelul ectofloic se formeaz un eustel tipic,
cu fascicule colaterale. Din eustel a derivat atactoctostelul care const din fascicule
dispuse dezordonat i este lipsit de endoderm. Eustelul caracterizeaz tulpina

majorittii monocotiledonatelor i a unor dicotiledonate.


Din sifonostelul amfifloic, prin formarea de ramuri i frunze care ciuruiesc cilindrul de
esuturi conductoare,liberul intern se poate uni cu cel extern sub forma unei retele rezultnd
un dictiostel. Dac frunzele i ramurile sunt numeroase, stelul este puternic fragmentat, apar
multe raze medulare i se formeaz fascicule bicolaterale rezultnd un artrostel caracteristic
pentru numeroase familii de dicotiledonate sau liberul se unete n jurul lemnului rezultnd
fascicule concentrice hadrocentrice. Dac acestea se nconjoar fiecare de o endoderm
proprie devine un caz tipic de polistelie.
3.6 Structura primar a tulpinii la Pteridophyta
n general la ferigi n structura tulpinii distingem epiderma, scoarta i cilindrul central. La
Psilotum triquetrum epiderma are celule alungit-dreptunghiulare, orientate paralel cu raza,
printre ele din loc n loc sunt stomate. Scoarta este groas i diferentiat n dou zone: extern
care cuprinde cteva straturi clorofiliene i cteva sclerenchimatice, intern care este n
ntregime parenchimatic, se termin cu o endoderm. Stelul este delimitat de un periciclu,
lemnul este central n form de stea, iar la exteriorul su se afl floemul ntre bratele stelei. n
axul tulpinii se gsete o mduv scleificat. Vorbim aici de un actinostel.
La Lycopodium tulpina are un cilindru central de tip plectostel. La Equisetum tulpina are
un contur sinuos-circular cu creste i valecule (anturi). Epiderma are celule cu peretii
silicifiati, scoara este foarte groas, fiind reprezentat din cordoane hipodermice de celule
mecanice i parenchim (clorofilian spre exterior i incolor, lacunos spre interior). Exist o
endoderm de tip primar.

fig. 113 Fascicul amfifloic


Stelul este un parenchim fundamental n care se afl dispuse pe un cerc fascicule liberolemnoase i o mare lacuna medular. Primele elemente de lemn se resorb rezultnd o lacuna

fascicular protoxilematica; vasele de metaxilem se afl pe flancurile lacunei, dar i pe


flancurile liberului.
3.7 Structura primar a tulpinii la Dicotiledonate
O sectiune trasversala prin tulpina de Ranunculus repens evidentiaz un tip de structur
a tulpinii la dicotiledonate. La exterior se gasete o epiderma alcatuita dintrun singur strat de
celule unite ntre ele. Pereii externi sunt uor bombati i cutinizati. Printre celulele
epidermice se gasesc stomate. Sub epiderma se gasete scoarta alcatuit din 4-5 straturi de
celule parenchimatice i spatii intercelulare. n stratele exterioare se gasesc cloroplaste, iar
peretii celulari ai stratului subepidermic sunt uor colenchimatici. Nu se diferentiaza o
endoderma.
Cilindrul central nu este prevazut cu periciclu, de aceea se considers ca limits externs a sa
punctele exterioare ale fasciculelor conducatoare. Fasciculele conducatoare sunt liberolemnoase de tip colateral deschis. Liberul este dispus spre exterior i este format din tuburi
ciuruite, celule anexe i parenchim liberian. Dezvoltarea sa se face centripet. Lemnul este
dispus spre interior este alcatuit din trahee i parenchim lemnos. La extremitatea inferioara a
cordonului lemnos se gasesc elementele protoxilemului formate din elemente vasculare
inelate i spiralate. Metaxilemul este constituit din trahee cu punctuatiuni simple, oblica sau
areolate. Dezvoltarea lemnului se face centrifug.

fig. 114 Structura secundar a tulpinii la dicotilodonate


ntre lemn i liber se gasete cambiul intrafascicular. Fiecare fascicul este nconjurat de o
teaca sclerenchimatica intrerupta n dreptul cambiului. ntre fascicule se gasesc raze medulare
constituite din parenchim, iar n centrul tulpinii o lacuna medular. La Aristolochia sipho
structura tulpinii se prezinta astfel:

Epiderma este unistratificata cu o cuticula distincta.

Scoara este difereniata n doua zone distincte: externs colenchimatoasa,

pluristratiticata i interns, parenchimatoasa. Ultimul strat al scoarei este diferentiat n teaca


amilifera (endoderma).

Cilindrul central este prevzut cu un periciclu pluristratificat difereniat n doua

manoane concentrice: unul extern sclerenchimatic (alcatuit din macrosclereide) n forma de


arcade, unul intern, pluristratificat i parenchimatic. Fasciculele libero-lemnoase, de tip
colateral deschis au aceeai structur ca i la Ranunculus, dar fare teaca de sclerenchim.

n tulpinile varstnice se poate observa uor cambiul vascular interfascicular, care dupe

racordarea cu cel fascicular va genera elementele conducatoare secundare.

Parenchimul medular i razele medulare completeaza eustelul de la aceasta specie.

Mai menionam prezena zonei perimedulare, partea mduvei care se nvecineaza cu

fasciculele conducatoare.

fig 115 Mulaj al structurii primare a rdcinii la dicotiledonate


3.9 Structura primar a tulpinii la Monocotiledonatae
ntre structura tulpinii la monocotiledonate i cea a dicotiledonatelor exist unele
deosebiri legate de alctuirea i modul n care sunt dispuse fasciculele vasculare. La
monocotiledonatele la care tulpina nu e fistuloas, fasciculele libero-lemnoase sunt dispuse
neregulat n masa de parenchim fundamental, pe cnd la cele la care tulpina este fistuloas,
fasciculele sunt dispuse pe dou cercuri concentrice (Triticum aestivum). Tulpina majoritii
monocotiledonatelor rmne cu structur primar toat viaa, deoarece nu produc esuturi
secundare. Lignificarea i ngroarea tulpinii la unele specii (de exemplu, la palmieri) nu se
produc prin formare de noi esuturi, ci prin creterea celulelor parenchimului fundamental i
ngroarea membranelor celulare din esuturile deja existente..Tulpina la Zea mays are
urmatoarea structure. Epiderma unistratificat este alcatuita din celule mici strans unite intre

ele cu pereii ingroati i mpregnai cu SiO2. Din loc n loc se gasesc stomate.

fig 116 Mulaj al structurii primare a rdcinii la monocotiledonate


Hipoderma este alcatuit din 2-3 straturi de celule cu pereii sclerificai i lignificai.
Scoara este foarte subire i nu exist endoderm.
Cilindrul central este de tip atactostel, ocupnd cea mai mare parte a tulpinii. Este
constituit dintr-un parenchim fundamental n care sunt dispersate o mulime de fascicule
colateral nchise, inegale ca mrime. Fasciculele mai mari sunt dispuse spre centrul tulpinii,
ele sunt prevzute cu arcuri de sclerenchim.
Lemnul este alcatuit din protoxilem (traheide sau articule vasculare inelate i spiralate) n
care se observ o lacuna protoxilematic caracteristic de origine lizigen i din metaxilem
alctuit din doua vase mari i din parenchi lemnos. Lemnul este dispus n forma literei V
cuprinzand intre braele sale liberul. Acesta este constituit din elemente ciuruite, celule anexe
i parenchim liberian.

Fig 117 Structura primar i secundar a tulpinii la monocotiledonate.


La Triticum aestivum tulpina are urmatoarele esuturi:

Epiderma unistratificata i silicifiata este prevazuta cu stomate, dispuse n ortostihuri

n dreptul cordoanelor de esut asimilator.

Scoarta este alcatuita dintr-o zona pluristratificat, sclerenchimatic n care se gasesc

cordoane de esut clorofilian.


Endoderma lipsete.

Cilindrul central, de tip atactostel este lipsit de periciclu.Fasciculele colateral inchise

sunt dispuse pe doua cercuri concentrice. Cele externe sunt mai mici, nglobate complet n
sclerenchim, iar cele mai mari, interne, au cte dou arcuri de sclerenchim. Structura
fasciculelor este identic cu cea de la porumb.

In centru se gasete o lacuna medulara de origine rexigena.

La Asparagus officinalis:

Epiderma este lipsit de stomate i cu o cuticul foarte groas, iar peretele extern este

foarte ngroat.

Scoara este alctuit dintr-un parenchim meatic format din cteva straturi de celule cu

pereii celulozici i bogate n cloroplaste. Cel mai adesea celulele straturilor externe sunt uor
alungite radiar,lund aspect palisadic. Nu se diferentiaza o endoderm.

Cilindrul central are spre exterior o zon de parenchim sclerificat pe care unii o

consider periciclu sclerenchimatic, iar spre interior un parenchim fundamental. n aceasta


zona interna sunt dispuse pe mai multe cercuri concentrice fasciculele conductoare liberolemnoase de tip colateral nchis. Fasciculele interne sunt mai mari, iar cele periferice, dispuse
parial sau total n zona de sclerenchim, sunt mai mici.
Rizomul de Convalaria majalis are cteva particulariti:
O endoderm tipic cu cellule In form de potcoav ca la rdcina de Iris, Fascicule
conductoare de dou tipuri,unele colaterale nchise spre periciclu i altele concentric
leptocentrice spre centrul cilindrului central.
3.10 Creterea secundar n grosime
n cazul plantelor ierboase anuale, cormul este relative mic, iar structura primar a tulpinii
este suficient pentru asigurarea alimentatiei i a rezistenei mecanice.
Dimpotriv la arbori i arbutii plurianuali precum cei din gimnosperme i angiospermele
lemnoase este nevoie de o capacitate crescut de transport i o rezistent mecanic
suplimentar.
Pe de alt parte durata vaselor conductoare este limitat i de aceea este nevoie de o
cretere secundar n grosime care s adauge esuturi conductoare i mecanice.
Gimnospermele i angiospermele dicotiledonate prezint o cretere secundar n grosime

tipic, pe cnd monocotiledonatele cresc n grosime n mod diferit.


Cambiul
Creterea n grosime la gimnosperme i dicotiledonate este rezultatul activitii unui
meristem lateral cilindric numit cambiu. Cambiul este constituit din celule prismetice subtiate
la capete.Cambiul sub form de cilindru nchis necesar creteri secundare n grosime poate fi
amplasat In dou variante. La multe specii, n special la arbori exist de la Inceput un inel
cambial. El separ xilemul interior de floemul exterior. El provine direct din inelul initial al
meristemului primar apical al tulpinii i prin urmare constituie o zon generatoare primar.
La alte specii doar la nivelul fasciculelor conductoare se gsete cambiu intrafascicular. n
cazul din urm se formeaz un cambiu secundar din aceste arcuri cambiale intrafasciculare
care se racordeaz cu nite arcuri cambiale ce se diferentiaza din razele medulare, celulele
parenchimatice redobndind capacitatea de diviziune. n cursul creterii secundare n grosime
celulele cambiale se divid continuu tangential formnd celule fiice spre exterior i spre
interior. Ele se diferentiaz n esuturi secundare definitive.

fig 118 Creterea secundar n grosime


3.10 Importana practic a tulpinilor
Tulpinile multor plante prezint multiple ntrebuinri, n funcie de substanele pe care le

conin i de consistena esuturilor pe care le prezint.


Tulpinile unor plante sunt folosite ca legume n alimentaia omului (sparanghelul, muguri
de bambus, tuberculii de cartof, bulbii de ceap, usturoi), iar altele n furajarea animalelor
(graminee, leguminoase).
Tulpinile plantelor lemnoase sunt utilizate n industria mobilei (nuc, fag), la confecionarea
instrumentelor muzicale, la obinerea celulozei, a unor mpletituri, a fibrelor textile (in, cnep).
Din tulpinile unor plante se obin: pluta, cauciucul, rini, colorani, zahr (trestia de
zahr), substane aromatice (scorioara), substane medicinale (chinina) etc.