Fiziologia sistemului

nervos

Sistemul nervos controleaza activitatea

celulelor efectoare pe baza integrarii
semnalelor senzitivo-senzoriale.
Sistemele fiziologice specializate pentru
control in corpul uman sunt sistemul nervos
(rapid) si cel endocrin (lent, sustinut).
Sistemul nervos uman cuprinde peste 10 11
neuroni conectati prin sinapse; comunicari
intercelulare unidirectionale inalt
specializate, care canalizeaza semnalele in
reteaua neuronala.

Controlul nervos se bazeaza pe: raspuns

reflex (arcul reflex consta din receptor +
> 2 neuroni + efector) si integrare (cai
divergente / convergente (pna la ~105
intrari diferite) in circuitele neuronale.
Sistemul nervos prezinta urmatoarele
componente functionale mari:
senzoriala = receptori + cai aferente;
integrativa = circuite neuronale centrale;
motorie = cai eferente spre efectori.

Anatomic sistemul nervos este format din nevrax

(sistem nervos central = SNC) si periferice.
Componentele majore ale SNC sunt: maduva
spinarii, trunchiul cerebral (bulb rahidian, punte,
mezencefal), cerebel, creier (cortex cerebral si
structuri subcorticale, ca talamusul pentru releu
senzitiv si nucleii bazali pentru controlul motor).
Pe baza atributiilor functionale generale se descriu
trei nivele de control nervos:
- spinal (postura, mers, indepartare de stimuli
nocivi), subcortical (cerebral inferior: echilibru
alimentatie, emotii)
- cortical (cerebral superior: precizie, constienta,
memorie).

Functiile vegetative (respiratie, digestie,

circulatie, excretie, secretii endocrine) sunt
controlate relativ separat de cele somatice
(de la miscari corporale la comportament), de
catre sistemul nervos vegetativ in relatie cu
glandele medulosuprarenale.
Neuronii cunt conectati prin sinapse ce
utilizeaza o varietate de mediatori.
Acetilcolina este utilizata ca
neurotransmitator de motoneuroni, celulele
piramidale, neuroni motori vegetativi
preganglionari si postganglionari
parasimpatici;

Noradrenalina este mediator principal in

numeroase si variate sinapse centrale
(trunchiul cerebral, hipotalamus) precum si
in cele neuro-efectoare simpatice.
Dopamina este mediator al proiectiilor din
substanta neagra spre striat, implicate in
controlul motor inhibitor.
Serotonina (5-hidroxi-triptamina; 5HT) este
mediator al proiectiilor din nucleii rafeului
median spre hipotalamus si cornul
posterior al substantei cenusii medulare,
implicate in controlul inhibitor al durerii,
dispozitie (status emotional), somn.

Dintre numeroasele amine cu rol de

neuromediator sunt mai cunoscute
adrenalina si histamina.
Principalii aminoacizi cu rol
neurotransmitator sunt: acidul aminobutiric (GABA), acidul glutamic
(excitator pe multiple cai senzoriale), glicina
si acidul aspartic. GABA este mediator la
nivel spinal, cerebelos, cortical si de nuclei
bazali.
Numeroase peptide au rol de
neurotransmitatori; neuropeptide:
- hipotalamice; factori eliberatori ai
hormonilor hipofizari (TRH, LHRH, GHIH);

- hipofizare: corticotrop, endorfina,

prolactina, tirostimulina, somatotrop,

vasopresina, ocitocina;
- gastrointestinale si cerebrale: leuenkefalina, metionin-enkefalina,
substanta P, gastrina, colecitokinina,
polipeptid vasoactiv intestinal,
neurotensina, insulina, glucagon
- diverse: angiotensina II, bradikinina,
carnozina, calcitonina

Sensibilitatea somatica generala

Receptorii somestezici pot fi clasifica si

dupa gradul si rapiditatea adaptarii.

Organele receptoare ale firelor de par,

corpusculii Meissner si Pacini, cu adaptare
rapida si completa, detecteaza modificari
presionale foarte rapide, de tipul
vibratiilor. Discurile Merkel si terminatiile
Ruffini, cu adaptare lenta si partiala,
semnalizeaza presiuni sustinute sau
modificari lente.

Diversele tipuri de sensibilitate somestezica

sunt conduse de fibre aferente cu viteza
(grosime si mielinizare) diferita, apartinnd
grupurilor de fibre senzoriale II (6-12 m; 2570 m/s) pentru receptorii specializati si III (1-5
m; 3-20 m/s) pentru terminatiile nervoase
libere.
Receptorii termici sunt terminatii nervoase
libere specializate, clasificate dupa
dependenta de temperatura a raspunsului
astfel:
- receptorii pentru rece (de 5-10 ori mai
numerosi) descarca la temperaturi sub 35oC
(max la 20o C), iar cei pentru cald peste 30 oC
(max la 45oC).

- durerea rapid este tranzitorie si bine

localizat, de tip nteptur, iar cea lent

este persistent (chiar dup ncetarea
stimulrii), slab localizat, de tip arsur sau
compresiune dureroas. Receptorii sunt
terminatii nervoase libere ale fibrelor
aferente de tip III, respectiv IV (<1m,
<1m/s).
- durerea visceral poate fi de cauz mecanic
(distensie, compresie, torsiune) sau chimic
(inclusiv ischemic) si apare sub form de
durere referit sau proiectat tegumentar.

Aferentele somestezice sunt componenta

senzitiv a arcurilor reflexe la nivel spinal si
de trunchi cerebral. Cile ascendente sunt
constituite n sisteme:
- direct dorsal-lemniscal, cu sinaps n nuclei
bulbari si ncrucisare ulterioar, cu releu n
nuclei talamici specifici, pentru semnale
tactile fine si proprioceptive;
- antero-lateral, cu sinaps n cornul posterior
si ncrucisare imediat la nivel spinal, cu
releu n nuclei talamici nespecifici si proiectii
limbice directe, pentru tact grosier,
temperatur, durere.

Neuronii talamici de releu proiecteaz n

aria somestezic primar, situat anterior n
lobul parietal, cu reprezentare somatotopic
sub form de homunculus somatosenzorial,
n care zonele somatice cu densitate mai
mare de receptori au proiectie mai ntins.
Similar exist dou proiectii corticale n
cerebel; aici ajung si aferente senzoriale
speciale si eferente de la cortexul cerebral,
permitnd comparatia permanent ntre
pozitia intentionat si cea actual, necesar
pentru ajustarea miscrii.

Analizatorul vizual
Receptorii vizuali sunt celulele cu conuri si
bastonase din retina, a caror excitare de
catre radiatia electromagnetica din spectrul
vizibil se bazeaza pe izomerizarea retinalului
11-cis la forma complet trans prin absorbtia
unui foton.
Aceasta determina activarea prin intermediul
transducinei a unei fosfodiesteraze ce
hidrolizeaza cGMP. Scaderea nivelului cGMP
produce inactivarea canalelor de sodiu care
in absenta luminii mentin depolarizata
membrana celulelor receptoare.

- Fovea centralis, continnd ~4000 celule

receptoare, toate cu conuri, este zona

specializata pentru vederea colorata si
de inalta rezolutie (de ~105 ori cea TV
standard), pe baza si a convergentei
foarte reduse in caile aferente.
Spre periferia retinei creste numarul de
celule cu bastonase, precum si
convergenta in transmiterea
semnalului, crescnd astfel
sensibilitatea si scaznd discriminarea
spatiala.

Sinapsele celulelor receptoare cu cele

bipolare si ale acestora cu cele ganglionare
realizeaza linii de transmisie de tip
excitator sau inhibitor, dupa cum scaderea
eliberarii de neuromediator din celulele
receptoare in urma excitatiei luminoase
determina depolarizare sau hiperpolarizare
la nivelul celulei bipolare si, ca urmare,
cresterea, respectiv scaderea frecventei de
descarcare in celula ganglionara.
Un cmp receptor retinian este format din
totalitatea celulelor receptoare ce
influenteaza rata de descarcare a unui
neuron ganglionar.

Axonii neuronilor ganglionari formeaza nervul

optic, fibrele fiind astfel orientate inct dupa
incrucisarea celor din jumatatea nazala a retinei
la nivelul chiasmei optice, proiectia corticala se
realizeaza de aceeasi parte pentru o aceeasi
imagine formata pe retina ambilor globi oculari.
Tractul optic de o parte trimite la corpul
geniculat de aceeasi parte si de aici prin
radiatiile optice la cortex informatie din partea
opusa a cmpului vizual.
Pentru aceasta vedere binoculara fara dublare
de imagini este esentiala activitatea coordonata
a muschilor oculari, cu participarea cortexului
vizual, sistemului vestibular si trunchiului
cerebral.

Analizatorul auditiv
Receptorii sistemului senzorial auditiv se
gsesc la nivelul cohleei din labirintul
membranos al urechii interne.
Ei detecteaz vibratii mecanice cu frecvente
ntre 16 Hz si 20 kHz (sunete din intervalul
auditiv al urechii umane).
Vibratiile sonore sunt transmise endolimfei
cohleare cu o amplificare de ~80, prin
intermediul membranei timpanice, lantului
osicular din urechea medie (ciocan, nicoval,
scrit) si membranei ferestrei ovale.

Pentru vibratia liber a membanei

timpanice presiunile pe fetele sale sunt
egalizate prin comunicarea urechii medii
cu faringele prin trompa lui Eustache.
Vibratiile puternice activeaz reflex
muschii ciocanului si scritei,
determinnd reducerea amplificrii prin
rigidizarea lantului de transmisie.
Vibratiile membranei ferestrei ovale se
transmit prin rampa vestibular pn la
vrful cohleei si apoi prin rampa
timpanic pn la membrana ferestrei
rotunde.

Vibratiile din rampa vestibular sunt

preluate direct de membrana bazilar,
ducnd la stimularea celulelor
receptoare.
Sunetele de diferite frecvente sunt
percepute diferentiat prin codificare de
localizare pe baza fenomenului de
rezonant, datorita diferentelor de
compozitie fibrilara in lungul membranei
bazilare; la baza, unde fibrele sunt mai
scurte si mai rigide, vor actiona
preferential sunetele mai ascutite.

Organul receptor auditiv (Corti) contine

~ 20 000 de celule receptoare ciliate,
atasate de membrana bazilara in trei
siruri externe si unul intern (principal).
Submembranar apical fiecare celula
prezinta un corp bazal; inclinarea
stereocililor (inclavati in membrana
tectoria) catre acesta determina
depolarizare, iar invers hiperpolarizare.
Celulele receptoare actioneaza asupra
terminatiilor fibrelor auditive aferente
prin mecanism sinaptic.

Calea auditiva prezinta primul neuron

in ganglionul cohlear.
Axonii intra in structura nervului
acustico-vestibular si fac sinapsa cu al
doilea neuron in nucleii cohleari si
olivari superiori. De aici majoritatea
fibrelor se incruciseaza, pentru a face
sinapsa in talamus cu al treilea
neuron, care proiecteza cortical in
lobul temporal, pe o arie auditiva
primara cu reprezentare tonotopica.

Analizatorul vestibular

Receptorii se gasesc la nivelul labirintului

membranos al urechii interne. Ei
detecteaza modificari de pozitie a capului
fata de axa gravitationala si acceleratia
liniara (maculele din utricula si sacula),
precum si acceleratia angulara (crestele
ampulare din ampulele de la baza celor
trei canale semicirculare).
Maculele sunt acoperite de membrana
gelatinoasa otolitica, continnd cristale
de carbonat de calciu (otoliti).

Creasta ampulara este acoperita de o masa

gelationoasa = cupula, ancorata att bazal
ct si apical.
Celulele receptoare prezinta la polul apical
ctiva stereocili si un kinocil. Inclinarea
sterocililor ctre kinocil determin excitatie,
iar miscarea invers are efect inhibitor.
Excitarea neuronilor senzitivi se face la nivel
sinaptic. Aferentele vestibulare sunt
integrate la nivel central cu cele vizuale si
proprioceptive musculo-articulare n scopul
determinrii pozitiei corpului si segmentelor
sale, baza unui rspuns motor adecvat.

Analizatorul gustativ
Receptorii gustativi de la nivelul papilelor
gustative din mucoasa linguala, palatina,
faringo-laringiana, si esofagiana in treimea
superioara, sunt cei peste zece mii de
muguri gustativi, formati din celule
epiteliale de suport si senzoriale. Acestea
prezinta apical microvili ce proiecteaza
prin porul mugurelui gustativ la suprafata
mucoasei
Senzatiile gustative primare sunt: sarat,
acru, dulce, amar.

Celulele gustative raspund preferential la unul

din cele patru tipuri de stimuli si sunt astfel
distribuite inct gusturile fundamentale sunt
percepute diferentiat de ariile mucoasei linguale:
dulce si sarat spre vrf, acru pe margini si amar
la baza.
Caile gustative, cu releu bulbar si talamic,
proiecteaza cortical intr-o arie speciala situata in
apropiererea zonei labiale din aria
somatosenzitiva primara. Proiectii colaterale
asigura participarea semnalului gustativ in reactii
vegetative, emotionale si comportamentale, cu
participarea unor variate structuri subcorticale,
in special din trunchiul cerebral si hipotalamus.

Analizatorul olfactiv
Receptorii olfactivi, localizati intr-o
portiune specializata a mucoasei nazale
numita mucoasa olfactiva, sunt neuroni
bipolari. Dendrita se termina cu o dilatatie
ciliata, iar axonul trece prin orificiile lamei
cribriforme a etmoidului pentru a face
sinapsa in bulbul olfactiv.
Celulele epiteliale de suport secreta mucus,
ce acopera in strat subtire mucoasa nazala,
si in care pentru a fi detectate substantele
odorante trebuie sa se dizolve.

Neuronii olfactivi nu sunt specializati

pentru detectarea diverselor categorii
chimice sau olfactive de substante si
nu exista mirosuri fundamentale.
Caile olfactive sunt constituite din
axonii celulelor mitrale si in buchet
din bulbii olfactivi, ce formeaza
tracturile olfactive, cu doua destinatii
principale: sistemul limbic si cortexul
olfactiv.

La nivel limbic semnalul olfactiv

determina / influenteaza reactii viscerale,
precum si emotional-comportamentale de
baza (alimentare, sexuale, de fuga /
lupta), cu diverse grade de reflectare
constienta.
Cortexul olfactiv realizeaza recunoasterea
mirosului si furnizeaza semnalul
corespunzator pentru aria de integrare
senzoriala primara, cu implicatii
indeosebi legate de perceptia constienta
si de comportamentul alimentar si cele
asociate.