Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Elemente de Neuro Fiziologie Dobreci PDF
Elemente de Neuro Fiziologie Dobreci PDF
Autori
Lector univ. drd. DOBRECI DANIEL-LUCIAN
Asistent univ. MARE GABRIEL
Refereni tiinifici
Caseta CIP
ISBN
Cuprins
Argument..............................................................................................................................................6
Capitolul I. Neuronul. Transmiterea sinaptic. ....................................................................................8
Scop..............................................................................................................................................8
Obiective operaionale..................................................................................................................8
1.1. Dezvoltarea neuronal...................................................................................................................9
1.2. Noiuni generale privind anatomia neuronului............................................................................10
1.3. Propritile funcionale ale neuronului........................................................................................13
1.4. Noiuni generale privind anatomia i fiziologia sinapsei ............................................................19
1.5. Arcul reflex .................................................................................................................................25
1.6. Receptorii ....................................................................................................................................25
Rezumat......................................................................................................................................29
Capitolul II. Elemente generale privind neuro-fiziologia fibrei musculare .......................................30
Scop............................................................................................................................................30
Obiective operaionale................................................................................................................30
2.1. Jonciunea neuro-muscular (placa neuro-motorie)....................................................................31
2.2. Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare striate ................................................32
2.2.1.
Mecanismul contraciei musculare izotonice .....................................................................32
2.2.2.
Mecanismul contraciei izometrice ....................................................................................33
2.2.3.
Relaxarea muscular ..................................................................................................33
2.2.4.
Metabolismul energetic al contraciei musculare.......................................................33
2.2.5.
Implicaiile calorice ale activitii musculare.............................................................34
2.2.6.
Efectele mecanice ale contraciei musculare..............................................................35
2.2.7.
Particulariti ale efectelor mecanice ale contraciei musculare ................................35
2.2.8.
Manifestrile electrice ale contraciei musculare (noiuni generale privind EMG) ...36
2.3. Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare netede................................................37
Rezumat......................................................................................................................................39
Capitolul III. Neuro-fiziologia mduvei spinrii................................................................................41
Scop............................................................................................................................................41
Obiective operaionale................................................................................................................41
3.1. Funcia motorie a mduvei spinrii.............................................................................................42
3.1.1.
Reflexele motorii medulare................................................................................................42
3.1.2.
Reflexele ritmice medulare intersegmentare......................................................................46
Capitolul IV. Neuro-fiziologia trunchiului cerebral...........................................................................52
Scop............................................................................................................................................52
Obiective operaionale................................................................................................................52
4.1. Fiziologia bulbului ......................................................................................................................53
4.2. Fiziologia punii ..........................................................................................................................53
4.3. Fiziologia mezencefalului ...........................................................................................................54
4.4. Funciile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral...............................................................54
Capitolul V. Neuro-fiziologia cerebelului..........................................................................................56
Scop............................................................................................................................................56
Obiective operaionale................................................................................................................56
5.1. Fiziologia cerebelului..................................................................................................................57
5.2. Rolul trunchiului cerebral i al cerebelului n controlul micrii................................................58
Capitolul VI. Neuro-fiziologia diencefalului .....................................................................................64
Scop............................................................................................................................................64
Obiective operaionale................................................................................................................64
6.1. Fiziologia talamusului .................................................................................................................65
6.2. Fiziologia hipotalamusului..........................................................................................................65
3
Argument
Performanele motorii superioare ale omului care l caracterizeaz n seria animal
i i pun amprenta asupra personalitii sunt susinute de interaciunea multiplelor circuite
neuronale aferente i eferente descrise ca circuite cibernetice interconectate ce presupun
o integrare multinivelar cortico-subcortico-medulo-muscular.
Micarea este o stare de fapt pe care o ntlnim chiar i sub forma micrii
browniene a particulelor aflate la ndemna mediului. La nivelul organismelor superioare,
cum ar fi mamiferele, observm o evoluie a scopurilor motorii de la strict conservative
pentru organism sau specie pn la scopuri abstracte, fr o repercusiune biologic
necesar sau imediat, aa cum se ntmpl n cazul omului.
Odat cu evoluia scopurilor care au solicitat performane motorii tot mai rafinate, sau dezvoltat i sistemele de control. Aciunile motorii complexe sunt controlate tot mai fin
de ctre mecanismele medulare (neuronii motori din coarnele anterioare) i subcorticale
(nucleii bazali, cerebelul), iar la om putem vorbi de un control psihomotor exercitat mai
ales de formaiunile neocorticale.
Acest control psihomotor a fost posibil ca urmare a dobndirii mersului biped.
Mersul biped a determinat dezvoltarea fr precedent a creierului uman, n paralel cu
specializarea aparatului su locomotor (sistemul osteo-muscular) pentru meninerea
poziiei ortostatice i deplasarea biped ce permite o interaciune flexibil cu mediul
nconjurtor. Dezvoltarea creierului este cea care a susinut diversificarea scopurilor i
rafinarea controlului psihomotor.
Sistemul nervos prezint diferite niveluri ierarhice de coordonare care permit
evoluia activitii motorii de la cele mai simple acte reflexe motorii medulare, pn la cele
mai complexe acte motorii voluntare corticale implicate n procesul vorbirii, scrierii, creaiei
artistice. n acest sistem de coordonare, un rol esenial l joac axul cerebro-spinal cu
sistemul su de conducere periferic senzitivo-motorie ce include, pe de o parte,
componentele receptoare reprezentate de analizatorii kinestezic i vestibular i, pe de alt
parte, componenta efectoare reprezentat de musculatur.
Activitatea motorie involuntar sau cea voluntar este integrat la diferite etaje ale
sistemului nervos. Deciziile motorii aparin unuia sau mai multor centri motori medulari,
bulbari sau protuberaniali n strns dependen cu centrii motori de la nivelul nucleilor
bazali, cerebeloi i ai neocortexului cerebral. n aceast ierarhizare, centrilor motori
medulari i ai trunchiului cerebral la revine un rol n activitatea reflex, stereotipic,
semiautomat sau automat, n timp ce neocortexului cerebral i nucleilor bazali, n
corelaie cu cerebelul, le revine rolul de dirijare a motricitii n ansamblu, declannd,
oprind sau modulnd micrile ndreptate spre un anumit scop.
Declanarea unor asemenea activiti motorii complexe este realizat prin acte
reflexe, incontiente i acte voluntare, contiente i au ca substrat morfologic arcul reflex
i diverii centrii motori de comand voluntar, conectai la cile de conducere motorie.
Elemente de neuro-fiziologie
10
Elemente de neuro-fiziologie
Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au dimensiuni foarte mari, care variaz
ntre 100 i 200 m aa cum sunt celulele piramidale din scoara cerebral, motoneuronii
din coarnele ventrale ale mduvei spinrii, neuronii Purkinje din scoara cerebeloas. Ali
neuroni au dimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular al
scoarei cerebeloase, care ating dimensiuni de abia 4-8 m.
Din punct de vedere anatomo-funcional, neuronul poate fi mprit n trei zone
principale:
Regiunea receptoare, specializat pentru recepionarea i procesarea informaiei.
Este reprezentat de ramificaiile dendritice i de corpul celular. n aceast zon
neuronul realizeaz contactul cu alt neuron prin sinapse. Deci aceast zon a
neuronului este dotat cu receptori specifici pentru neurotransmitori. Pragul su
de depolarizare este mare i de obicei la nivelul acestei zone nu se formeaz
poteniale de aciune.
Regiunea conductoare face legtura dintre regiunea receptoare i cea efectoare
a neuronului. Este reprezentat de prelungirea axonic, de la locul n care aceasta
iese din corpul celular, zon denumit conul axonic sau hilul axonilor i se ntide
pn la arborizaia terminal a axonului. Membrana acestei zone este bogat n
canale ionice activate electric denumite voltaj-dependente. Aici ia natere
potenialul de aciune prin sumarea potenialelor locale generate n zona recepoare.
Potenialul de aciune se propag apoi pn la captul distal al axonului
supunndu-se legii totul sau nimic.
Regiunea efectoare este reprezentat dup butonii terminali ai axonului. Informaia
propagat de-a lungul regiunii conductoare, sub form de potenial de aciune
ajunge n regiunea efectoare unde este recodificat n semnal chimic i apoi
transmis regiunii receptoare a neuronului urmtor.
Structura neuronului
Corpul celular i dendritele, ce sunt acoperite de o membran plasmatic
denumit neurilema, iar axonul este nvelit de axolem. Membrana joac un rol esenial n
funcia de excitaie i conducere a neuronului, prezint o organizare molecular sub forma
unui mozaic lichidian (Singer i Nicolson), fiind o membran permeabil selectiv pentru
ioni i din acest motiv ncrcat electric.
n aceast zon a neuronului, canalele ionice joac rol pentru difuziunea ionilor
dinspre citoplasm n exterior sau invers. Aceste canale sunt activate electric deci voltajdependente. n plus, se ntlnesc i canalele ligand-dependente, care sunt legate de
proteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici, avnd n vedere c membrana de la
nivelul acestei zone joac rolul de membran postsinaptic. Reticulul endoplasmic neted
este implicat n depozitarea Ca++ intracelular i meninerea lui la o concentraie constant
n citoplasm la 10-7 moli. Dac Ca++ intracitoplasmatic crete peste aceast valoare duce
la degradarea i moartea neuronului.
n corpul celulelor ntlnim de asemenea aparatul Golgi. El este mai dezvoltat n
neuronii cu proprieti secretoare de hormoni cum sunt mai ales neuronii hipotalamici.
Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente, neurofilamente i
microtubuli. Microfilamentele se gsesc mai ales n dendrite i sunt formate din actin.
Neurofilamentele se gsesc att n dendrite ct i n axoni. Ele confer rigiditatea i
meninerea formei neuronale. Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al
substanei prin dendrit, dar mai ales prin axon. Ei sunt formai din proteine numite
proteine asociate microtubulilor.
Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate molecular mare iar
axonii proteine cu greutate mic. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile
11
12
Elemente de neuro-fiziologie
13
14
Elemente de neuro-fiziologie
dect cele care deschid bariera de activare. Odat cu nchiderea barierei de inactivare Na+
nu mai poate ptrunde n celul i potenialul de membran ncepe s revin spre
valoarea de repaus. Redeschiderea barierei interne de inactivare are loc numai n
momentul n care potenialul de membran atinge valoarea de repaus.
Canalele de K+ nu prezint ncrctur electric negativ. In absena sarcinilor
negative lipsete fora electrostatic care atrage ionii pozitivi n canal. Forma hidratat a
K+ are dimensiuni mult mai mici dect forma hidratat a Na+, de aceea ionii hidratai de K+
pot trece cu uurin prin canal pe cnd cei de Na+ sunt respini.
Pe partea intracelular a canalului de K exist o singur barier, nchis n perioada
potenialului de repaus. Membrana celular, conine ns n repaus un numr de
aproximativ 9 ori mai multe canale pentru K+deschise fa de cele pentru Na+, ceea ce
nseamn o conductan de 9 ori mai mare pentru K+ n comparaie cu Na+. Depolarizarea
celulei determin o modificare conformaional lent a barierei, cu deschiderea ei i
difuzarea K+ spre exterior. Din cauza ncetinelii cu care se deschide canalul de K+
deblocarea lui are loc n acelai timp cu inactivarea canalelor de Na+, ceea ce accelereaz
procesul de repolarizare.
La sfritul perioadei de repolarizare numrul canalelor de K+ deschise este de 15
ori mai mare dect a canalelor de Na+ deschise.
Prin urmare, n cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranele trebuie s se in
cont de faptul c fiecare canal odat activat rmne deschis un anumit interval de timp
dup care se nchide automat. Aceast constan de inactivare este caracteristic fiecrui
tip de canal.
Ionii de Ca++ particip la mecanismul de activare a canalelor de Na+ voltajdependente. Reducerea concentraiei Ca++ n mediul extracelular scade pragul de
declanare al activrii canalului, n timp ce cretere concentraiei Ca++ tinde s stabilizeze
canalul. Absena Ca++ duce la o cretere semnificativ a conductanei Na+, deci la o
cretere a excitabilitii celulei.
Mrirea permeabilitii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminu
negativitatea potenialului de repaus cu 15 mV, de la 70 la 55 mV. Stimulii subliminali
determin deschiderea unui numr restrns de bariere de activare a canalelor de Na+ i
membrana ncepe s se depolarizeze. In aceast situaie membrana neuronal este
facilitat, adic sensibilizat la aciunea unui alt stimul subliminal. Stimularea subliminal
care nu e n msur s provoace un flux important de Na+ duce la modificri de potenial
cu caracter local. Aciunea mai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari, fie spaiali
se pot suma i s dea natere la potenialul de vrf.
Trecerea Na+ prin membrana celular n timpul potenialului de vrf se face pasiv,
fiind dependent exclusiv de gradientul de concentraie. De aceea geneza impulsurilor
nervosase nu este subordonat proceselor metabolice i nu este consumatoare de
energie.
Restabilirea potenialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ i
creterea permeabilitii pentru K+. Ionul de potasiu abandonnd lichidul intracelular
restabilete echilibrul electric. Ieirea K+ nu reuete s readuc imediat potenialul la
valoarea de repaus. Ca urmare, dup potenialul de vrf urmeaz faza de postpolarizare
sau postpotenial negativ. In perioada potenialului de vrf, depolarizarea se produce total,
pe cnd la postpotenialul negativ, repolarizarea celulei nu se face deplin.
Posthiperpolarizarea sau postpotenialul pozitiv se caracterizeaz prin acumularea
de Na+ i K+ la exterior i creterea numrului de sarcini negative n interior. Faza de
posthiperpolarizare se explic prin intervenia activ a pompelor de Na+ i K+. Prin
mpiedicarea transportului activ de ioni, are loc o dispariie a posthiperpolarizrii, dei
potenialul i postdepolarizarea continu s apar nc o perioad de timp.
16
Elemente de neuro-fiziologie
Potenialul de aciune se supune legii tot sau nimic, adic un stimul supraliminal
indiferent de intensitate, nu poate depi depolarizarea de 115 mV ( de la 70 mV la + 45
mV.
Variaiile excitabilitii
Aplicarea pe un nerv a unui stimul a crui intensitate crete progresiv i foarte lent,
induce fenomenul de acomodare, descris anterior.
Excitabilitatea se modific paralel cu potenialul de aciune, n perioada potenialului
de vrf, membrana neuronului devine inexcitabil, deoarece membrana celulei este
depolarizat. Timpul n care celula nervoas rmne inexcitabil reprezint perioada
refractar absolut. Urmeaz o mic perioad refractar relativ, n care din cauza
creterii pragului de excitabilitate, numai stimuli destul de puternici reuesc s declaneze
excitaia, dac poteniale de aciune se produc acestea au amplitudine mai mic. Sfritul
perioadei refractare relative corespunde cu restabilirea amplitudinii normale a potenialului
de aciune. Frecvena potenialelor de aciune generate de un esut depinde de durata
perioadelor refractare absolute. Perioada refractar absolut dureaz 2 ms de la
declanarea potenialului de aciune, ceea ce nseamn c celula poate fi excitat cu
maximum 500 stimuli/secund.
In cursul stimulrii nervului cu un curent electric continuu la stabilirea circuitului,
excitaia pornete de la catod, care aduce sarcini negative n plus i favorizeaz
depolarizarea membranei. La ntreruperea circuitului, excitaia pornete de la anod unde
se creaz un dezechilibru electric mai puternic, care influeneaz esutul. Trecerea
nentrerupt a curentului continuu cu valoare pn la 7 mV printr-un nerv modific
excitabilitatea n apropierea polului pozitiv i negativ, fenomen numit electrotonus. Sub
aciunea curentului electric continuu, excitabilitatea nervului n jurul catodului se mrete,
fenomen cunoscut sub numele de catelectrotonus. In apropierea polului pozitiv
excitabilitatea diminu (necesitnd un stimul excitant de intensitate mai mare), modificare
denumit anelectrotonus.
Excitabilitatea variaz i n funcie de frecvena stimulilor, esuturile vii transmit
impulsuri cu o anumit frecven. Majoritatea celulelor au capacitatea de a emite sau de a
propaga impulsuri cu o frecven de 500 impulsuri/s. Cnd stimulul aplicat asupra esutului
viu depete posibilitatea lui de a genera sau transmite impulsuri, excitaia nu se mai
produce. Numrul mare de stimuli ce pot fi generai sau propagai de un esut viu n
unitatea de timp poart numele de mobilitate funcional sau labilitate funcional. Un
stimul care depete mobilitatea funcional, nu produce excitaie ci o stare numit
parabioz. Curenii de nalt frecven sunt utilizai n fizioterapie fr a produce excitaii,
deoarece este depit mobilitatea funcional a esuturilor.
Ca indicatori de msurare a excitabilitii se utilizeaz urmtorii parametri:
Reobaz = intensitatea minim a curentului, capabil s produc excitaia ntr-un
timp nedefinit.
Timp util principal = timpul n ms n care un curent rectangular de o reobaz
produce excitaia.
Cronaxia reprezint timpul n care un curent de dou reobaze produce excitaia.
Acest parametru a fost introdus de Lapique n 1903. Determinarea cronaxiei constituie
metoda de elecie pentru stabilirea excitabilitii relative a esuturilor excitabile. De
exemplu cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0,1-0,2 ms; fibrele nervoase
mielinizate subiri au valori de 0,3 ms; fibrele amielinice 0,5 ms; fibrele musculaturii striate
de la 0,25 la 1,0 ms; fibrele miocardice de la 1,0 la 3,0 ms; fibrele netede pn la 20 ms.
Cronaxia este invers proporional cu excitabilitatea. Cu aceast metod se poate explora
tulburrile transmiterii neuromusculare. In acest sens se msoar cu un electrod ac
introdus n muchi, cronaxia la stimularea muchiului respectiv. Dac transmiterea
neuronal este normal, valoarea cronaxiei msurate transcutan este cea a fibrei mielinice
17
groase. In cazul alterrii inervaiei motorii a muchiului striat se obin valori mai lungi ale
cronaxiei peste 1 ms pn la 100 ms.
Conductibilitatea
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri, aceasta se
face diferit n fibrele amielinice i mielinice.
Conductibilitatea n fibrele amielinice In acest tip de fibre, excitaia se transmite
din aproape n aproape, prin cureni Hermann, care se rspndesc att la suprafa ct i
n interiorul fibrei nervoase. O scdere a potenialului de repaus cu 20 mV determin
propagarea excitaiei n ambele direcii. Curenii locali, care se produc n interiorul zonei
excitate, acioneaz asupra zonelor vecine, ntocmai ca i catodul, care a produs excitaia.
Aceasta va produce o depolarizare n imediata vecintate, care va progresa, zona
depolarizat, datorit ptrunderii inverse, din afara nuntru a curentului este repolarizat
n aa fel c zona depolarizat avanseaz sub forma unei unde. Unda de depolarizare se
propag astfel n ambele sensuri, plecnd de la catod. Viteza de transmitere a impulsurilor
prin prelungirile amielinice variaz direct proporional cu diametrul fibrei.
Conducerea n fibrele mielinice - fibrele mielinice au o conductibilitate mai mare
datorit prezenei tecii de mielin, conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se
face saltator, de la o strangulaie Ranvier, la alta deoarece fibra mielinic are membrana
liber numai n zona nodulilor Ranvier. In regiunile internodale nu se produc scurgeri de
curent prin membran, din cauza tecii de mielin, izolatoare, ce are o rezisten electric
de 500 ori mai mare. Depolarizarea din zona nodulului Ranvier se datoreaz ptrunderii
Na+ prin membrana nzestrat cu canale de Na+ de cca 200 ori mai multe dect n
membrana fibrelor amielinice. Potenialul de aciune generat, se transmite fr ntrziere
ca i un curent electric, de la nodul la nodul, att prin lichidul extracelular ct i prin
axoplasm. In zona nodulilor are loc o ntrziere a conducerii din cauz c potenialul de
aciune trebuie s ating un anumit prag, pentru a provoca excitaia. Variaia potenialului
este suficient de mare pentru a depolariza i strangulaiile urmtoare, deci transmiterea
saltatorie are un grad de siguran chiar dac sunt excluse multe strangulaii Ranvier,
producnd transmiterea potenialului de-a lungul ntregii fibre. Avantajul conducerii
saltatorii const n: 1. transmiterea mai rapid a influxului nervos de cca de 50 ori mai iute
dect cea mai rapid fibr amielinic; 2. consumul mai redus de energie, ntruct se
depolarizeaz numai zona restrns a strangulaiei Ranvier i 3. pierderile de ioni sunt de
cteva sute de ori mai mici.
Legile conductibilitii neuronale.
Legea integritii neuronului - neuronul distrus chiar parial nu mai conduce
excitaia.
Legea conducerii izolate - excitaia transmis de o fibr nu trece n fibra alturat.
Legea conducerii indiferente - impulsurile se transmit prin neuroni i prelungirile
sale n ambele direcii.
Legea conducerii nedecremeniale - transmiterea influxului nervos se face fr
scderea amplitudinii potenialului de aciune pe tot parcursul fibrei nervoase, deoarece
intervin procesele biologice n mecanismele conductibilitii.
Clasificarea fibrelor nervoase n funcie de viteza de conducere
nregistrnd potenialul de aciune ntr-un nerv mixt (spre exemplu nervul sciatic) la
distan fa de locul de stimulare se obine un potenial de aciune compus, avnd mai
multe deflexiuni care se nscriu sub forma electronervogramei. Deflexiunile se datoreaz
conducerii impulsurilor cu vitez inegal prin fibrele ce alctuiesc nervul. In funcie de
structur, fibrele se mpart n: fibre mielinice A i B i fibre amielinice C (vezi tabelul nr. 1).
18
Elemente de neuro-fiziologie
Tipul de
fibr
Diametrul
(m)
Vitez
(m/s)
Funcia fibrei
Motoneuronii
Proprioreceptorii
Exteroreceptorii tactili
Mielinic A
7 15
40 90
i presoreceptorii
Mielinic A
48
30 40
Motoneuronii
Receptorii dureroi
Mielinic A
2,5 5
15 25
Termoreceptorii
Fibre vegetative
Mielinic B
13
3 14
preganglionare
Rspuns reflex dureros
Amielinic C
sub 1
0,5 2
Fibre vegetative
postganglionare
Tabel nr. 1 mprirea fibrelor nervoase n funcie de structur
Mielinic A
10 20
60 120
Fibrele A la rndul lor, n raport de grosime se clasific n fibre alfa, beta, gama i
delta. Diametrul lor variaz de la 1 la 20 m, iar viteza de conducere ntre 5 m/s i 120 m/s
(alfa = 10-20 m ; 60-120 m/s; beta = 7-15 m, 40-90 m/s; gama = 4-8 m, 30-40
m/s; delta = 2,5 5 m, 15-25 m/s. Astfel de fibre sunt ataate motoneuronilor i
proprioceptorilor.
Tipul B cu diametrul de 1-3 m i vitez de conducere de 3-14 m/s sunt fibre
preganglionare vegetative.
Fibrele C, amielinice cu diametrul sub 1 m cu vitez de conducere de 0,5-2 m/s,
formeaz fibrele postganglionare vegetative i nervii senzitivi ce conduc durerea.
19
Clasificarea sinapselor
Din punct de vedere al modalitii de transmitere a impulsului nervos, sinapsele se
clasific n:
Sinapse chimice la care efectul asupra zonei postsinaptice se exercit prin
producerea unei neurosecreii de ctre zona presinaptic. Aceste sinapse
predomin la mamifere i la om.
Sinapse electrice asemntoare morfologic cu cele chimice, dar la nivelul lor
transmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se face
printr-un curent de aciune. In general, aceste sinapse au spaiu mai ngust dect
primele (aproximativ 2 nm) fa de 20-30 nm ct au sinapsele chimice. Sinapsele
electrice se descriu mai ales la nevertebrate iar la om sunt discutabile. Ele
formeaz jonciuni lacunare sau gap junctions, care se caracterizeaz prin
existena unor puni de joas rezisten ionic, prin care ionii trec uor dintr-o celul
n alta. La mamifere, ele au fost descrise doar n sinapsele din nucleul vestibular.
Alte clasificari:
Din punct de vedere al naturii neurotransmitorului chimic s-au descris
sinapse:
colinergice (acetilcolina),
adrenergice (noradrenalina),
dopaminergice (DOPA-mina),
serotoninergice,
gabaergice etc.
Din punct de vedere funcional se deosebesc sinapse excitatorii sau inhibitorii.
Din punct de vedere structural s-au descris trei tipuri de sinapse:
tipul I, sinapse axo-dendritice, excitatorii cu o fant sinaptic mai lung 30 nm, cu o
membran presinaptic ngroat i vezicule presinaptice sferice.
tipul II, sinapse axo-somatice cu o fant sinaptic mai ngust (20 nm) cu o
membran presinaptic mai subire, veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite.
tipul III de sinapse sunt cele cu spaiu sinaptic ngustat de 2 nm. Din acest tip fac
parte sinapsele electrice.
Se descriu apoi n afar de sinapsele axo-dendritice i axo-somatice, sinapse axoaxonice, dendro-dendritice, somato-somatice i chiar dendro-somatice.
Examinrile ultrastructurale au relevat existena unor variate tipuri de sinapse la
nivelul SNC i periferic. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la muli ali neuroni
prin convergen i la rndul su poate trimite fibre la mai muli neuroni prin divergen.
Foarte rar se ntlnesc neuroni n raport de 1 la 1. Cele mai multe legturi sinaptice sunt
de ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor.
Aceste rapoarte determin securitatea sinaptic n interiorul sistemului nervos.
Neuroplasticitatea sinaptic
Sinapsele nu sunt formaiuni statice, rigide, ci prezint o mare plasticitate, care
const n capacitatea de a-i modifica permanent funcionalitatea, de a fi nlocuite, de a
spori sau de a se reduce ca numr n funcie de statusul funcional. Aceast plasticitate
apare mai pregnant n cursul dezvoltrii organismului, dar ea este prezent i la adult.
Aceast proprietate are rolul de primenire, rol necesar n anumite condiii precum lezarea
sau distrugerea sinapsei, datorit acestei proprietai putem s asistm la refacerea
sinapsei n aproximativ 60 de zile. Primenirea la adult este un proces de remodelare
funcional, aceast nlocuire i remodelare funcional la adult se petrece n circa 35-40
de zile. Acest proces se realizeaz att datorit uzurii funcionale, care n cazul sinapselor
se realizeaz relativ rapid din cauza suprasolicitrilor, ct i adaptarea permanent a
20
Elemente de neuro-fiziologie
Elemente de neuro-fiziologie
Transmiterea sinaptic
Transmiterea sinaptic este constituit dintr-o secven de ase evenimente a cror
desfurare este urmtoarea:
a. Sinteza mediatorului
Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului celular, dar i la nivelul butonilor
terminali. Ambele zone sunt prevzute cu echipamentul enzimatic necesar. Produs la
nivelul corpului celular (pericarionului), mediatorul chimic este transportat, prin mecanismul
fluxului axoplasmatic, pn la nivelul terminaiilor.
b. Stocarea mediatorului
Stocarea mediatorului este procesul prin care se creeaz rezervele presinaptice de
mediatori chimici necesari pentru momentul n care unda de depolarizare presinaptic va
determina eliberarea acesteia ntr-un ritm accelerat i explosiv. Pn nu de mult se
considera c veziculele presinaptice ar reprezenta unicul sediu al stocurilor presinaptice
de mediator. Excesul de mediator chimic ce nu poate fi stocat de vezicule se consder c
este inactivat prin hidroliz enzimatic la nivelul citoplasmei (acetilcolinesteraza pentru
acetilcolin, carboximetil transferaza, (COMT) i monoaminoxidaza, (MAO) pentru
noradrenalin i dopamin.
c. Eliberarea mediatorului
Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge n spaiul sinaptic.
Este n fond un fenomen de neurosecreie explosiv declanat de apariia potenialului de
aciune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal.
Aceast depolarizare a butonului terminal va determina n afara ptrunderii Na+ i un influx
masiv de Ca++. Ionii de Ca++ din mediul extracelular ptrund ntr-o oarecare msur prin
canalele de Na+ voltaj-dependente deschise rapid de potenialul de aciune. Ins
majoritatea Ca++ ptrunde prin canale specifice de Ca++-voltaj-dependente care se deschid
mai lent. Acest influx de ioni de Ca++ reprezint mecanismul de cuplare a potenialului de
aciune cu secreia mediatorului chimic. Se produce o ataate, o fuziune, a 200-300 de
vezicule la membrana presinaptic i evacuarea coninutului n spaiul sinaptic prin
procesul de exocitoz. Dup golirea coninutului vezicular prin exocitoz, membrana
acestora va fi incorporat n structura membranei presinaptice, din care ulterior se
formeaz noi vezicule care se ncarc cu mediator chimic. n momentul apariiei
potenialului de aciune n teritoriul presinaptic, frecvena de descrcare a canalelor de
mediator crete att de mult nct determin apariia potenialului postsinaptic ce se poate
propaga prin procesele de sumare temporare i spaiale.
d. Traversarea spaiului sinaptic
Traversarea spaiului sinaptic de ctre cuantele de mediator chimic ce se realizeaz
prin micare brownian tinznd s ajung la membrana postsinaptic.
e. Aciunea postsinaptic a mediatorului
Ajuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul i exercit aciunea prin
cuplarea cu receptorii specifici. Apariia complexului mediator-receptor determin
modificri n structura postsinaptic. Aceste transformri reversibile au drept consecin
modificrile de permeabilitate ce stau la baza rspunsului postsinaptic la realizarea
potenialului postsinaptic.
f. Inactivarea mediatorului
Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizeaz scoaterea din
circulaie a mediatorului eliberat, n vederea relurii ciclului la stimulul urmtor. Viteza
23
deosebit de mare cu care se realiza acest proces presupune existena unor mecanisme
multiple. Acestea sunt:
Inactivarea enzimatic postsinaptic sau transinaptic se realizeaz cu ajutorul
enzimelor hidrolitice din membrana postsinaptic sau din spaiul sinaptic. Aceste enzime
plasate frecvent n imediata apropiere a receptorilor, desface complexul mediator-receptor
pe msur ce acesta se formeaz.
Captarea postsinaptic se realizeaz de ctre structurile postsinaptice i trecute n
citoplasma acestuia unde este inactivat. Acest mecanism intereseaz mai ales o parte a
mediatorului chimic ce nu a fost fixat pe receptori.
Difuzia extrasinaptic - o parte a mediatorului eliberat difuzeaz n spaiul
extrasinaptic, unde este inactivat de enzimele hidrolizante cu sediu extracelular sau captat
de celulele extrasinaptice (nevroglii, celule musculare, celule sanguine etc.).
Recaptarea. Zona presinaptic capteaz o parte a mediatorului eliberat n vederea
reutilizrii lui (de exemplu noradrenalina, dopamina, GABA etc.).
Particularitile transmiterii sinaptice
Conducerea unidrecionat. Propagarea impulsului nervos prin sinaps se face ntro singur direcie, din zona presinaptic spre zona postsinaptic. Dirijarea n sens unic a
mesajului nervos se explic prin amplasarea veziculelor cu mediator chimic doar n zona
presinaptic i prin prezena receptorilor membranari cu specificitate pentru mediatorii
eliberai numai pe membrana postsinaptic.
ntrzierea sinaptic. Eliberarea mediatorilor chimici n fisura sinaptic, prin
intermediul crora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul, explic ntrzierea
sinaptic de aproximativ 0,5 ms.
Fatigabilitatea transmiterii sinaptice. Stimularea repetitiv a unei sinapse excitatorii
provoac la nceput descrcri frecvente n neuronul postsinaptic, pentru ca n
urmtoarele milisecunde sau secunde, descrcrile s se rreasc progresiv. Fenomenul
poart numele de oboseal sinaptic. Datorit oboselii sinaptice, zonele supraexcitate din
sistemul nervos i reduc dup un timp excitabilitatea excesiv. Oboseala sinaptic
constituie astfel un mecanism de protecie a organelor efectoare.
Apariia oboselii sinaptice este pus n primul rnd pe seama epuizrii stocurilor de
mediatori din butonii sinaptici. Pe de alt parte oboseala sinaptic ar putea fi datorat
inactivrii treptate a mai multor receptori membranali postsinaptici.
Fenomenul de postdescrcare. La stimularea singular a unei ci aferente se
obine un rspuns multiplu i prelungit a neuronului eferent, fenomen numit
postdescrcare. Fenomenul este explicat prin existena circuitelor reverberante, n care
neuronii intercalari, aezai n circuit nchis sau n lan supun neuronul terminal eferent
unui bombardament prelungit de stimuli.
Transmiterea sinaptic n fibrele vegetative
Fibrele nervoase vegetative postganglionare simpatice sau parasimpatice,
constituie o sinaps chimic special, care ns nu ia contact direct cu celulele musculare
netede sau cu celulele glandulare. Unele fibre nervoase vegetative prezint pe traiectul lor
din loc n loc poriuni numite varicoziti, cu un diametru de 0,5-1 m. Aceste varicoziti
conin granule de noradrenalin sau vezicule cu acetilcolin, care sunt eliberate cnd unda
de depolarizare ajunge n dreptul lor. Datorit faptului c mediatorul se elibereaz pe
ntreg traiectul fibrei nervoase, sunt antrenate n contracie un numr mare de celule
musculare netede sau celule glandulare.
Persistena local a mediatorului chimic explic rspunsul repetitiv dup un singur
stimul. Fibrele nervoase nevenind n contact intim cu fibrele musculare netede, fiind
separate de acestea printr-un spaiu de 20-30 nm, mediatorul se rspndete la
numeroase celule musculare nvecinate, unde receptorii sunt mprtiai pe ntreaga
24
Elemente de neuro-fiziologie
sarcolem. Aceste jonciuni de contact funcioneaz aproape ca i placa motorie dar din
cauz c mediatorul este nevoit s se respndeasc pe o distan mai mare dect a unei
suprafee sinaptice obinuite, rspunsul contractil a musculaturii netede are o laten mai
mare dect a muchiului striat. De asemenea i durata contraciei este de cca 30 ori mai
mare comparativ cu secusa muchiului striat.
1.6. Receptorii
Receptorii transform diferitele forme ale variaiilor de energie din mediul
nconjurtor, n semnale nervoase. In receptori are loc n acelai timp o codificare a
informaiei.
Din punct de vedere structura, receptorii sunt fie terminaii nervoase libere, fie
formaiuni specializate. Clasificarea receptorilor a fost fcut pentru prima dat de
Sherrington n 1906, n funcie de localizarea lor: exteroreceptori i interoreceptori.
Exteroreceptorii rspund la stimuli care iau natere n afara organismului, iar
interoreceptorii la cei din interiorul lui.
Exteroreceptorii la rndul lor sunt de dou feluri:
Telereceptori (receptorii la distan). Sursa de energie care excit asemenea
receptori este situat la distan (de exemplu receptorii vizuali, auditivi).
Receptorii de contact, vin n contact direct cu sursa de energie (de ex. receptorii
tactili).
Interoreceptorii, n funcie de amplasarea lor se mpart n:
Proprioreceptorii, rspndii n muchi, tendoane, articulaii i aparatul vestibular.
Visceroreceptorii, mprtiai difuz n organele interne.
n ultima vreme se prefer o clasificare a receptorilor n funcie de natura energiei
care i influeneaz. Se disting astfel:
Mecanoreceptorii cum ar fi: receptori tactili, auditivi (sensibili la vibraii),
presoreceptorii, baroreceptorii din artere (zona sinusului carotidian); fusurile
neuromusculare i corpusculii tendinoi Golgi.
25
26
Elemente de neuro-fiziologie
care a iniiat descrcrile de poteniale de aciune la nivelul terminaiilor sau de-a lungul
cii aferente.
Codificarea intensitii stimulului
Potenialele propagate n nervul aferent sunt cu att mai frecvente cu ct potenialul
receptor este mai mare. Prin urmare, receptorul codific informaia prin modularea
fecvenei. Stimulii slabi dau natere la impulsuri slabe n nervi, iar stimulii puternici, la
impulsuri frecvente. Creterea potenialului generator nu schimb amploarea potenialului
de aciune din nerv ci doar frecvena lui.
Sistemul nervos central interpreteaz intensitatea stimulului printr-o codificare
n frecven, existnd un paralelism net ntre frecvena absolut i intensitatea stimulului,
exprimat n legea Weber-Fechner, care demonstreaz c frecvena impulsurilor nervoase
generat de un nerv senzitiv (F) este proporional cu logaritmul intensitii stimulului (IS):
F = K log IS
Constanta K este constant de proporionalitate
Rspunsul logaritmic al receptorilor la intensitatea stimulului confer acestora o
scar foarte larg de sensibilitate i perceptivitate. Dac receptorii nu ar rspunde
logaritmic, nu ar putea fi detectate dect modificrile mari ale intensitii stimulului.
Creierul ns apreciaz de fapt intensitatea real a stimulului (IR), senzaia
perceput, nu n raport cu logaritmul stimulului, ci cu intensitatea stimulului (IS) ridicat la o
putere constant (A) nmulit cu constanta de proporionalitate (K). Acest fenomen este
cunoscut n psihofiziologie sub numele de legea puterii:
IR = K.(IS)A
Exponentul A i constanta K sunt diferite pentru fiecare tip de senzaie.
Legea nu este valabil pentru toate tipurile de energie, lipsind corespondena ntre
stimuli i senzaie, mai ales la energiile foarte mici i foarte mari. La valorile medii ale
energiei stimulul crete n progresie geometric, iar senzaia perceput n progresie
aritmetic.
Se poate remarca o relaie liniar att cu intensitatea real a stimulului ct i cu
intensitatea actual a stimulului. Stimulii de intensitate slab i de intensiti prea
puternice, a cror existen, n genere iradiaz uor i se concentreaz greu se afl ntr-o
relaie nonlinear cu sensibilitatea ceea ce observm la nceputul i sfritul curbei.
Pe lng frecvena potenialelor de aciune, intensitatea real a stimulilor se
apreciaz i dup variaia numrului de receptori activai. In mod obinuit stimulii activeaz
mai intens un cmp receptor. In acest mod numrul total al impulsurilor nervoase este de
fapt suma frecvenelor individuale, a mai multor receptori i a mai multor fibre nervoase
aferente, realizndu-se o codificare spaial a informaiei primite de ctre receptor.
Adaptarea receptorilor
Potenialele de aciune, potenialele propagate, din nervii conectai cu receptorul
tactil Vater-Pacini apar n momentul comprimrii receptorului. Dei compresiunea se
menine, se constat c potenialele de aciune se rresc i dup un timp scurt dispar. Ele
reapar odat cu nlturarea compresiunii. Rrirea i dispariia potenialelor de aciune din
nervul aferent constituie fenomenul de adaptare. Receptorii care se adapteaz rapid se
numesc receptori fazici.
Exist ns receptori care se adapteaz foarte ncet sau incomplet, numii receptori
tonici. Algoreceptorii, receptorii pentru frig, baroreceptorii, fusurile neuromusculare sunt
receptori tonici ce informeaz n mod constant creierul asupra strii organismului i asupra
relaiilor sale cu mediul nconjurtor.
Senzaiile de durere i de rece sunt declanate de stimulii cu potenial nociv. Dac
algoreceptorii i receptorii pentru frig s-ar adapta rapid, i-ar pierde din rolul lor fiziologic,
de a dezvlui pericolul. Baroreceptorii sinocarotidieni i cardioaortici intervin n
27
permanen n reglarea presiunii arteriale, iar adaptarea lor ar limita precizia cu care
opereaz sistemul de reglare. Fusurile neuromusculare joac un rol n adaptarea posturii
de lung durat.
Fenomenul de adaptare nu corespunde cu oboseala receptorului, ntruct
stimularea lui mai intens d natere la o nou reacie de rspuns. In cursul adaptrii s-a
modificat pragul de excitabilitate a receptorului fa de stimul. Fenomenul de adaptare este
important n fiziologie, deoarece d posibilitatea receptorilor s detecteze noi modificri de
energie din mediul nconjurtor. Receptorii sunt prin urmare, influenai numai de variaiile
brute de energie. Energia de aceeai intensitate, aplicat timp ndelungat, nu are nici o
valoare informaional.
Adaptarea corpusculilor Vater-Pacini au loc n primul rnd deoarece lamele
conjunctive concentrice ale corpusculului rmn deformate n zona de maxim presiune,
ns se extind rapid n partea opus. Ca urmare, dispare distorsiunea terminaiei nervoase
centrale. Dup ndeprtarea lamelor conjunctive ale corpusculului prin procedee de
microdisecie, la compresiunea direct a terminaiei nervoase apare o adaptare lent a
receptorului, adic receptorul din fazic, devine tonic.
Receptorii fazici i tonici se deosebesc prin capacitatea lor de codificare temporar
a stimulilor. O prim modalitate este cea n care receptorul descarc tot timpul ct
acioneaz excitantul, cazul receptorilor tonici i deci durata semnalizat de receptor
coincide cu durata aciunii excitantului.
Alt modalitate a codificrii temporale este realizat mai ales de receptorii fazici de
diverse tipuri, care semnalizeaz nceputul aciunii excitantului (celule receptoare tip
ON), sfritul (celule receptoare tip OFF) sau nceputul i sfritul aciunii excitantului
(receptor tip ON-OFF). In general, aceti receptori semnaleaz variaia intensitii
stimulului (ex. celulele receptoare din retin).
28
TEM DE LUCRU
Elemente de neuro-fiziologie
EVALUARE
Rezumat
29
30
Elemente de neuro-fiziologie
din depolarizarea maxim a plcii terminale. Prin urmare, exist o lung marje de
siguran pentru transmiterea neuromuscular. Rspunsul contractil dispare numai dup
blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici.
Ca urmare a penetrrii ionilor de Na+ n zona postsinaptic a muchiului, se
produce un potenial de plac terminal, asemntor cu PPSE. Potenialul crete de la
90 mV, valoarea potenialului de repaus a sarcolemei, la valori mai puin negative i cnd
atinge 50 mV apare potenialul de aciune propagat, condus de-a lungul sarcolemei cu o
vitez de 3-5 m/sec, care iniiaz contracia muchiului striat.
nregistrndu-se activitatea electric n zona postsinaptic se pot observa poteniale
miniaturale ale plcii terminale de 1-2 mV, cu o frecven de cca 1 potenial/sec, ce sunt
datorate spargerii spontane a unor vezicule de acetilcolin. Potenialele miniaturale au
amplitudine att de redus, nct pot fi nregistrate numai n imediata vecintate a
jonciunii neuro-motorii. Pn cnd potenialul plcii terminale nu ajunge la valoarea prag,
adic la un potenial de 50 mV nu se produce potenialul propagat.
Jonciunea neuro-motorie se deosebete de sinapsele neuro-neuronale prin
urmtoarele caracteristici:
Influxul nervos elibereaz n fanta sinaptic a plcii terminale cantiti suficiente de
acetilcolin, n stare s induc potenialul de aciune i rspunsul motor, nefiind necesar
sumarea temporal i spaial ca n cazul celorlalte sinapse.
Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici din sarcolem,
iar n cca 1 msec are loc hidroliza ei sub aciunea acetilcolinesterazei prezent chiar n
spaiul sinaptic. Degradarea prompt a acetilcolinei previne reexcitarea muchiului.
Jonciunea neuromuscular nu conine mediatori inhibitori, acetilcolin este un
mediator excitator.
Elemente de neuro-fiziologie
citosol. Zonele active ale actinei sunt descoperite n momentul n care se cupleaz
captul globular al punii transversale al moleculei de miozin.
n timpul contraciei, tropomiozina i troponina ptrund adnc n anul existent ntre
cele dou lanuri de actin, descoperind zonele active de pe filamentul de actin. Punile
transversale ale miozinei pot astfel s interacioneze cu zonele active ale actinei. Dup
stabilirea legturii dintre actin i miozin, se produc modificri conformaionale n puntea
transversal ce determin nclinarea captului globular spre braul punii de la 900 la 450,
producnd glisarea filamentului de actin nspre centrul sarcomerului i scurtarea acestuia
n cursul contraciei izotonice. nclinarea captului globular se face pe seama eliberrii
energiei stocate n ATP. Odat cu nclinarea captului globular al punii, el se rencarc cu
o nou molecul de ATP. Fixarea ATP-ului determin detaarea miozinei de actin.
Datorit activitii ATP-azice a miozinei, ATP-ul este scindat, iar energia eliberat readuce
puntea transversal la poziia anterioar (i.e. unghi de 90o), interacionnd cu o nou
zon activ pe filamentul de actin. Cu fiecare ciclu, ataarea, nclinarea la 90o a punilor
transversale i apoi desprinderea acestora, muchiul se scurteaz cu aproximativ 1% din
lungimea sa. Aceste cicluri se repet succesiv pn cnd muchiul i realizeaz
programul su contractil, fiind proporional cu fora sa de contracie.
2.2.2. Mecanismul contraciei izometrice
aceast activitate crete foarte mult. Prin hidroliza ATP-ului n ADP se produce scindarea
unei legturi fosfat macroergice i se elibereaz 7,3 kcal/mol de ATP.
Resinteza rapid a ATP-ului se face prin transferul gruprii fosfat de la fosfocreatin
(PC) la ADP, sub aciunea creatinfosfokinazei. Concentraia fosfocreatinei n muchi este
de 20 mmoli/kg substan umed. Acest proces asigur realizarea de aproximativ 100
secuse musculare. Fosfocreatina se reface, la rndul su, din creatin, pe seama
procesului de glicoliz. n celulele musculare, glucoza se metabolizeaz pn la acid
piruvic. n condiiile lipsei de oxigen acidul piruvic este redus la acid lactic, prin procesul
de glicoliz anaerob. n lipsa oxigenului, glucoza se degradeaz furniznd energia pentru
resinteza a dou molecule de PC i a dou molecule de ATP. Metabolismul anaerob
furnizeaz energia necesar abia pentru 600 de secuse.
n condiiile aportului de oxigen are loc glicoliza aerob, iar acidul piruvic este
degradat pn la dioxid de carbon i ap. Prin glicoliza aerob se refac 38 molecule de
PC i, n consecin, 38 de molecule de ATP. Metabolismul aerob furnizeaz energia
pentru aproximativ 20000 de secuse musculare. Aceast glicoliz aerob are loc n
mitocondrii i se desfoar lent, dar are capacitate mare de resintez a rezervelor de CP
i ATP. Glicoliza anaerob se produce de 2-3 ori mai rapid, dar refacerea depozitelor de
ATP este limitat. Glicoliza anaerob poate avea loc pentru perioade scurte de timp,
deoarece acidul lactic format, dei difuzeaz n mare msur n curentul circulator,
rmne concentrat n muchi, depind capacitatea-tampon a esutului. Mediul acid
intracelular mpiedic activitatea enzimatic muscular i reduce capacitatea de efort.
Glicoliza anaerob poate ntreine contraciile musculare maxime timp de 1 minut. De
aceea, aceasta asigur 85% din energia necesar n efoturile intense de scurt durat
(e.g. alergrile de vitez) i abia 5% n eforturile de lung durat (e.g. alergrile de fond).
n perioada iniial de efort se contracteaz o datorie de oxigen din cauza cerinelor
crescute de oxigen i a unei adaptri ntrziate a circulaiei i a metabolismului aerob la
aceste cerine. Consumul de oxigen rmne nc o perioad de timp dup ncetarea
efortului peste valoarea de repaus, n funcie de intensitatea efortului. Acest proces se
numete plata datoriei de oxigen. Acest consum suplimentar de oxigen necesar dup
terminarea efortului, are rolul de a ndeprta acidul lactic i de a reface depozitele de PC
i ATP. Plata datoriei de origen depete cu puin datoria creat la nceputul efortului, din
cauza unor procese fiziologice care acompaniaz efortul intens (e.g. pentru ntreinerea
unui ritm respirator crescut, creterea temperaturii corporale, pentru rencrcarea
depozitelor de oxigen ale mioglobinei). Dup un efort uor, datoria de oxigen este mic
ajungnd n jur de 4 l, pe cnd, dup un efort intens, poate ajunge pn la 20 l.
Contracia muscular determin un lan de reacii chimice cu rol n producerea
energiei necesare realizrii acestui proces. Aceste reacii se desfoar cu viteze
variabile.
2.2.5. Implicaiile calorice ale activitii musculare
Abia 20-25 % din energia chimic din muchiul striat este transformat n lucru
mecanic, restul se elibereaz sub form de cldur. Muchiul striat este principala surs
termogenetic a organismului. Producia de cldur a unui muchi n repaus este de
0,0002 cal/g i se numete cldur de repaus. Cldura din cursul contraciei este eliberat
n dou perioade: cldura iniial i cldura tardiv.
Cldura iniial cuprinde patru componente: cldura de activare, cldura de
ntreinere, cldura de scurtare i cldura de relaxare. Cldura de activare apare n
perioada de laten a contraciei, iar cea de ntreinere se produce n timpul contraciilor
susinute. n faza scurtrii muchiului se degajeaz cldura de scurtare cu un surplus
caloric proporional cu intensitatea efortului. Relaxarea degaj cldura de relaxare datorit
revenirii muchiului la lungimea i tensiunea de repaus. Urmeaz o perioad de
34
Elemente de neuro-fiziologie
Contractura musculat
Contractura muscular este un efect mecanic care determin scurtarea muchiului
n alt mod dect tetanosul i secusa. Acest efect mecanic este o stare de contracie care
nu este cauzat de conducerea potenialului de aciune, ci se bazeaz fie pe
depolarizarea local (aa cum se ntmpl cnd crete concentraia K+ extracelular, stare
care este denumit contractur potasic) sau este produs pe cale farmacologic, situaie
n care se produce o eliberare crescut de calciu n sarcoplasm (e.g. contractura
cofeinic).
35
Fibrele tonice
Contracia n aa numitele fibre tonice (fibrele din muchii extraoculari sau fibrele
intrafusale) este un alt tip de contracie muscular. Aceste fibre musculare rspund la un
stimul n funcie de extinderea depolarizrii independente de potenialul de aciune, iar
contracia nu se supune legii tot sau nimic. Gradul contraciei depinde de schimbarea
concentraiei Ca2+ intracelular.
Efectul de treapt
Aplicnd stimuli supraliminali, ce nu ajung la frecvena de tetanizare, pe un muchi
care a stat o lung perioad de timp n repaus, se produce o cretere a tensiunii cu fiecare
secus, pn se atinge o tensiune uniform pe contracie. Fora de contracie iniial
reprezint abia jumtate din fora nregistrat dup executarea a 30-50 de secuse. Efectul
de treapt pozitiv se explic prin eliberarea din reticulul sarcoplasmic a unui numr mai
mare de Ca2+, care nu sunt imediat i ndeajuns recaptai (N.B.: efectul de treapt nu
trebuie confundat cu tetanosul).
Tonusul muscular
n comparaie cu particularitile contraciei musculare mai sus amintite, tonusul
general sau cel reflex al muchilor scheletici este meninut prin poteniale de aciune
normale n unitile motorii individuale. Tonusul muscular este starea de semicontracie
uoar a muchilor striai scheletici, care apare n repaus.
Aspecte mecanice speciale ale funciei musculare
Aa cum am artat ceva mai nainte, contracia muscular poate fi realizat prin
dou modificri extreme:
(a) izometric, cnd lungimea muchiului rmne constant i tensiunea se
modific;
(b) izotonic, cnd lungimea se modific i tensiunea rmne constant. Atunci
cnd att tensiunea, ct i lungimea se modific simultan, contracia se denumete
auxotonic.
Dac o contracie izometric este urmat de una izotonic sau de una auxotonic,
aceasta se numete contracie dup ncrcare sau contracie cu ntindere (afterloaded
contraction).
Acest manifestare contractil apare cnd unui muchi n contracie tetanic i se
aplic la extremitatea liber o for superioar, care acioneaz n sens opus. n aceast
situaie, dac nu se stabilete un echilibru nou, exist riscul producerii rupturii musculare.
EMG)
Activitatea electric a muchiului este rezultatul depolarizrii sarcolemei fibrelor
musculare de la nivelul unitilor motorii. Ea este declanat de mesajul primit de
sarcolem la nivelul plcii terminale, mesaj sosit la acest nivel de la motoneuronii care
inerveaz unitile motorii. Acest mesaj propagat apoi de-a lungul sarcolemei declaneaz
i ntreine activitatea contractil, att pe cea izometric implicat n postur, ct i pe cea
izotonic, implicat n locomoie.
Activitatea electric nsumat a muchilor striai poate fi nregistrat cu
electromiograful. Grafica obinut se numete electromiogram (EMG). Recoltarea
curenilor de aciune se face cu ajutorul unor electrozi de suprafa sau a unor electrozi
coaxiali, sub form de ac, care sunt introdui n muchi. Electrodul coaxial se cupleaz la
36
Elemente de neuro-fiziologie
ales de stimuli non-nervoi. Din acest prim tip de celule musculare netede fac parte:
muchiul ciliar, muchiul irisului, muchii membranei nictitante i muchii pieloerectori (i.e.
erecia prului).
Al doilea tip de muchi netezi sunt cei care se activeaz spontan i ritmic, avnd
activitate automat. Acest tip de muchi prezint tonus miogen i sunt denumii muchi
single unit (monounitari) sau muchi netezi viscerali. Termenul de monounitar se preteaz
la unele confuzii deoarece nu ne referim la o singur fibr muscular. Dimpotriv, el este
format dintr-o mas de sute sau mii de celule musculare netede care se contract
mpreun, ca i cum ar fi o singur unitate motorie. Membranele celulelor ader ntre ele
ntr-o multitudine de puncte, aa nct fora generat ntr-o fibr este transmis i fibrelor
nvecinate. n plus, membranele celulare sunt unite prin junciuni strnse de tip gap n care
ionii trec uor dintr-o celul n alta, iar potenialul de aciune poate circula de la o fibr la
alta antrennd toat masa ntr-o singur contracie. n aceast categorie intr muchii
principalelor viscere: intestin, cile biliare, uretere .a..
n ultimii ani s-a pus n discuie n ce categorie de muchi intr muchii netezi ai
unor vase sanguine. n cazul acestor muchi exist o distincie clar: ei prezint un tonus
bazal miogen pe care se suprapune tonusul neurogenic exercitat de activitatea nervoas
simpatic.
Celulele musculare netede sunt celule fusiforme, scurte, cu o lungime de 0,10,5
mm i o grosime de 310 m. Ele nu prezint sistemul tubular n T i reticulul
sarcoplasmatic abundent ca n cazul unui muchi striat. n principiu, aparatul contractil
este acelai ca i n muchii scheletici i se realizeaz printr-un mecanism de alunecare a
miofilamentelor. Dar n cazul muchiului neted, filamentele de actin i miozin nu sunt
aranjate ntr-o infrastructur ordonat. Aceste celule conin aproximativ aceeai cantitate
de actin pe unitatea de volum ca i n muchiul scheletic, dar miozina se gsete abia
ntr-o cincime din cantitatea muchiului scheletic. n plus, celulele musculare netede conin
o reea de filamente intermediare, alctuite din desmin, vimentin i felmin. Aceast
reea este ataat de sarcolema celulei n nite regiuni denumite corpusculii de ataament
sau corpusculi deni de ataament. Adesea, aceti corpusculi din membran vin n
legtur cu corpusculii din membrana celulelor nvecinate, crend nite adevrate lacune,
umplute cu un material electronodens, care realizeaz cuplarea mecanic ntre celulele
musculare netede. Prin aceast modalitate de organizare, celulele musculare netede
formeaz o reea contractil la care sunt ataate i fibrele de colagen.
n interiorul celulei, filamentele intermediare contacteaz i interconecteaz corpii
deni din interiorul sarcoplasmei. Corpii deni (formai din -actin) sunt interconectai,
fiind ataai de filamentele de actin. De fapt, corpii deni ndeplinesc rolul benzilor Z de la
muchii scheletici. Miofilamentele de actin sunt lungi i unele interacioneaz cu
filamentele intermediare de felmin, mai frecvent dect cu miofilamentele de miozin. Prin
aceast structur se formeaz o reea de filamente intermediate sau aa-numitul domeniu
al citoscheletului celulei musculare netede.
Cercetrile au evideniat c filamentele de actin i miozin din muchiul neted
interacioneaz aproape n acelai mod cu cele din muchii striai, iar procesele contractile
sunt activate tot de Ca2+, substratul energetic fiind reprezentat de ATP. Ceea ce
difereniaz cele dou structuri este organizarea structural diferit, modul de cuplare a
excitaiei cu contracia, controlul procesului contractil de ctre Ca2+, durata contraciei i
cantitatea de energie necesar mecanismului de contracie.
Cuplarea excitaiei cu contracia n muchiul neted se realizeaz treptat, tot prin
intermediul ionilor de Ca2+, ca i n muchii scheletici. Chiar i n fibrele n care exist un
reticul sarcoplasmatic slab dezvoltat, nu exist sistemul tubular T, iar cisternele reticulului
sarcoplasmatic contacteaz direct sarcolema. De aceea, potenialul de aciune
membranar determin direct ieirea Ca2+ din cisterne, mecanism mai eficient dect
difuziunea prin sarcolem, din mediul extracelular.
38
Elemente de neuro-fiziologie
APLICAII
EVALUARE
Rezumat
39
40
Elemente de neuro-fiziologie
41
Reflexele miotatice
Reflexele miotatice se datoresc ntinderii muchiului. Numele vine de la cuvintele
greceti mios (muchi) i tatos (ntindere). Reflexele miotatice sunt declanate de
42
Elemente de neuro-fiziologie
transmiterea influxului nervos prin fibre de altfel foarte rapide A (120 m/s), dar, mai ales,
prin ntrzieri la nivelul singurei sinapse ntre neuronul senzitiv i cel motor, de 0,5 ms.
Rolul reflexelor miotatice
Reflexele miotatice ajut, n primul rnd, la meninerea posturii verticale. Sub
influena forei gravitaionale, genunchii au tendina s se ndoaie. Datorit poziiei,
ndoirea genunchilor determin ntinderea muchilor cvadricepi, care vor declana un
reflex miotatic ce produce contracia acestor muchi i readucerea organismului n poziia
anterioar. Fr existena reflexelor miotatice poziia ortostatic ar fi imposibil.
n al doilea rnd, reflexele miotatice fac ca rspunsurile motorii s devin line,
progresive i s nu apar rspunsuri motorii spasmodice. Scond din funcie fusurile
neuromotorii prin secionarea rdcinilor posterioare, stimulii motori corticospinali
determin o serie de contracii inegale, smucite, spasmodice. Deci, impulsurile motorii, mai
ales cele de provenien superioar, nu au o intensitate constant. Pe calea motorie
superioar trebuie s se interpun un amortizor reprezentat de fusurile neuromotorii.
Impulsurile motorii corticale se transmit att motoneuronilor , ct i motoneuronilor
. Motoneuronii contract exclusiv fibrele intrafusale n aa fel nct, pe parcursul
contraciei muchiului striat, fusul neuromuscular i pstreaz sensibilitatea. Dac s-ar
excita experimental doar motoneuronul , ar avea loc numai contracia fibrelor extrafusale,
fr contracia fibrelor intrafusale, iar descrcrile din receptorul fusului ar disprea. n
practica medical se exploreaz componenta dinamic prin ciocnirea tendonului sau a
masei musculare. Lipsa reflexelor osteotendinoase ne poate indica prezena unei leziuni
medulare. Reflexul rotulian are centrul n mduva L4-L5 i calea de conducere este
asigurat de nervul crural, iar reflexul achilian are centrul n S1 i calea de conducere este
reprezentat de nervul sciatic.
Rolul funcional al motoneuronilor
Motoneuronii stimuleaz extremitile fibrelor intrafusale. n mod obinuit,
motoneuronii primesc impulsuri de la fasciculul reticulospinal, cu aciune facilitatoare
(stimulatoare). Datorit impulsurilor primite de la acest fascicul, motoneuronii determin
contracia extremitilor fusului neuromuscular. Aceast contracie excit receptorii anulospirali care vor determina excitarea motoneuronilor (fig. 1.32).
Excitaia motoneuronului se transmite fibrelor extrafusale. Circuitul descris se
numete bucla i este, practic, un circuit i jumtate. Bucla are importan n
meninerea tonusului muscular. Tonusul este starea de semicontracie a muchiului sau
rezistena la modificarea poziiei articulaiei prin motoneuronii . Ca dovad c fasciculul
reticulospinal este important n meninerea tonusului este faptul c, n cursul somnului,
condiie n care tonusul fasciculului reticulospinal scade, i tonusul muscular scade. Invers,
n strile de anxietate, reflexele miotatice sunt exagerate (e.g. reflexograma achilian n
hipertiroidism). Motoneuronii faciliteaz prin acest efect reflexele miotatice i le
exagereaz.
Neuronii inhibitori din mduv
n afar de influenele facilitatoare, s-au descris i efecte inhibitoare asupra
reflexelor medulare datorit prezenei n cornul anterior al mduvei a unor neuroni
inhibitori evideniai n anul 1941 de ctre Renshaw. Aceste celule Renshaw primesc
colaterale de la motoneuronii din mduv, iar prelungirile lor ajung tot la motoneuronii
de la care au primit colateralele, precum i la motoneuronii nvecinai. Stimularea celulelor
Renshaw produce inhibarea motoneuronilor i a celulelor nvecinate. Inhibiia se poate
exercita att la nivelul fibrelor senzitive care fac sinapsa cu motoneuronul , n cazul cnd
celulele Renshaw se termin pe acestea, situaie n care avem de a face cu o inhibiie
presinaptic, ct i asupra pericarionilor motoneuronilor , cnd celulele Renshaw fac
44
Elemente de neuro-fiziologie
sinaps pe corpul celular, situaie n care avem o inhibiie postsinaptic sau recurent.
Mediatorul chimic dintre fibrele colaterale ale motoneuronului i celulele Renshaw este
acetilcolina, iar ntre prelungirile celulelor Renshaw i motoneuronului este GABA
(acidul gama-aminobutiric) sau glicina, mediatori inhibitori. Datorit celulelor inhibitorii
Renshaw se mpiedic ambalarea activitii celulelor i extinderea excitrii neuronilor
nvecinai, ameliorndu-se astfel precizia micrilor. Neuronii Renshaw pot fi scoi din
funcie prin injectarea toxinei tetanice. Ca urmare, stimulii slabi pot determina contracii
tetanice tonico-clonice. i stricnina produce contracii similare, dar ea inhib eliberarea
glicinei, mediator chimic inhibitor din mduva spinrii. Se consider c neuronii Renshaw
intervin n reaciile dinamice, iar, la bolnavii cu spasmofilie, ar lipsi efectele inhibitorii ale
neuronilor Renshaw.
Fibrele fusurilor neuromusculare sunt paralele cu cele extrafusale i reprezint un
mecanism feed-back care menine ntinderea constant a musculaturii.
Corpusculii tendinoi Golgi
Reflexele miotatice pot fi provocate i de corpusculii tendinoi Golgi. Ei se afl la
locul de unire ntre muchi i tendon, mai mult n tendon.
Corpusculul tendinos Golgi este o prelungire periferic, extrem de ramificat i
ncapsulat a unei fibre mielinice de tip A. Pe capsula receptorului tendinos Golgi se
fixeaz 15-25 fibre musculare striate. Receptorul Golgi este mai puin sensibil i este
aezat n serie cu fibrele musculare striate. Stimularea corpusculilor tendinoi Golgi se
produce prin ntinderea receptorului n cursul contraciei musculare. Din cauza ntinderii
receptorului se produce o excitare a acestuia, care se conecteaz la nivelul mduvei cu
neuronii intercalari inhibitorii, ce produc blocarea contraciei musculare. Acest fenomen se
mai numete reflex miotatic inversat i are rolul de a preveni smulgerea tendonului de pe
inseria sa i ruperea muchiului n cursul contraciei. Deci, contraciile foarte puternice
produc relaxarea muscular, reacie numit autogen.
n cazul reflexelor miotatice, excitantul natural l constituie gravitaia. Un reflex
miotatic investigat n clinic l reprezint clonusul ce rezult din oscilaia forei de ntindere
care acioneaz asupra muchiului. El poate fi uor de evideniat la nivelul articulaiilor
genunchiului sau ale gleznei. Dac ne plasm n vrful picioarelor lsnd greutatea pe
spate, muchii gastrocnemieni se ntind prin coborrea clcielor. Stimulul de ntindere
este transmis de la fusurile neuromusculare ale gastrocnemianului la mduva spinrii.
Aceasta excit n mod reflex, prin motoneuronii respectivi, gastrocnemienii care se
contract i ridic din nou corpul pe vrfurile picioarelor. Dup puin timp, contracia
reflex a muchilor ia sfrit i corpul cade din nou pe spate, ntinznd gastrocnemienii.
Fusurile neuromusculare vor fi din nou excitate i ntreg ciclul se reia. Aceste oscilaii ale
reflexului miotatic constituie starea de clonus i apare numai cnd reflexul este facilitat
puternic prin impulsuri descendente din etajele nervoase superioare, n special din bulb.
ntr-un reflex miotatic intervine ntotdeauna un neuron intercalar inhibitor care
blocheaz muchii antagoniti, fenomen numit inhibiie reciproc (inervaia se numete
inervaie reciproc).
Reflexele de flexiune
Reflexele de flexiune se mai numesc reflexe exteroceptive sau reflexe nociceptive.
Stimulii care le declaneaz sunt mai ales stimuli algici, aplicai pe tegumente sau
subcutanat. Receptorii tactili, presionali, termici sau dureroi reprezentai de ramificaiile
nervoase libere pot declana reflexul de flexiune. Exist n prezent indicii c i de la nivelul
musculaturii pot porni stimuli responsabili de producerea acestui reflex.
Fibrele senzitive sosite de la receptorii cutanai fac sinaps cu neuronii intercalari.
Unii dintre acetia stimuleaz motoneuronii ce inerveaz muchii flexori, n timp ce alii
inhib activitatea motoneuronilor ce inerveaz muchii extensori.
45
Elemente de neuro-fiziologie
acest reflex. Dintre reflexele ritmice intersegmentare amintim reflexul de grataj i reflexul
de locomoie.
Reflexul de grataj este un reflex complex la care particip circa 20 de
muchi. Reflexul const n localizarea i ndeprtarea agentului prurigen. Pentru
efectuarea acestui lucru se deplaseaz membrul posterior sau superior n zona factorului
iritant. Urmeaz micrile de du-te vino ale membrului datorit intrrii n aciune a unor
circuite reverberante, n care sunt excitai ritmic agoniti, apoi antagoniti. Micrile labei
sunt comandate de circuite reverberante din mduv.
Reflexul de locomoie. Reflexul de locomoie poate fi demonstrat i pe un
animal spinal, cu seciunea mduvei la nivelul C4-C5. La un astfel de animal suspendat
ntr-un hamac, este suficient atingerea labei pentru a ncepe micrile de locomoie
alternative ale celor patru labe, care mimeaz mersul, ca i cum s-ar deplasa pe un suport
solid. De aici reiese c programul reflexelor de locomoie se afl n mduva spinrii. La
copilul mic, cnd face primii pai, se activeaz centrii locomotori spinali de ctre stimulii
cutanai tactili plantari, prin circuite reverberante medulare. Pe msur ce sistemul nervos
se maturizeaz, centrii motori medulari ajung sub comanda centrilor mezencefalici i
centrilor motori corticali. La adult, centrii medulari nu pot comanda reflexul locomotor.
Funcia de conducere.
Este realizat cu ajutorul cilor nervoase grupate n cordoane de substan alb.
Prin mduva spinrii are loc att conducerea ascendent a informaiilor culese la nivelul
receptorilor spre centrii, ct i conducerea n sens descendent a comenzilor eleborate la
nivelul centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular i organelor efectoare.
a. Cile ascendente medulare sunt ci ale sensibilitii. La modul general, fiecare
sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiz i sintez, printrun lan de cel puin trei neuroni senzitivi:
-protoneuronul (primul neuron senzitiv) este localizat ganglionul spinal de pe
rdcinile posterioare ale nervilor rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sa
dendritic merge la periferie unde vine n contact cu receptorul iar prelungirea axonic
ptrunde n mduv unde face sinaps cu al doilea neuron;
-deutoneuronul (al doilea neuron senzitiv) este localizat fie n coarnele posterioare
ale mduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formeaz cile senzitive spinotalamice
sau bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung n talamus unde fac sinaps cu al treilea
neuron;
-tritioneuronul (al treilea neuron senzitiv) se afl n talamus, la nivelul nucleului
ventral posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) i n nucleul ventral posteromedial
(pentru sensibilitatea capului i gtului. Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi,
formeaz cile talamocorticale ce se proiecteaz pe aria somestezic cortical, din lobul
parietal, n cmpurile 3,1 i 2.
Cile ascendente medulare, dup natura stimulilor pe i conduc sunt grupate n cile
sensibilitii termice i dureroase, cile sensibilitii tactile, proprioceptive i interoceptive.
- Cile sensibiltii termice i dureroase. Receptorii sunt situai n piele i sunt
reprezentai de terminaiile libere pentru sensibilitatea dureroas i corpusculii Krausse
pentru rece i corpusculii Ruffini pentru cald.
Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i este neuronul pseudounipolar, a crei
dndrit lung, ajunge la receptori iar axonul ptrunde prin rdcina posterioar n mduv.
Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul
lui trece n cordonul lateral opus (prin comisura cenuie anterioar) unde formeaz
fasciculul spinotalamic lateral care, n traiectul su ascendent, strbate mduva i
trunchiul cerebral, ndreptndu-se spre talamus.
Al treile neuron se afl n talamus; axonul su se proiecteaz pe scoara cerebral,
n aria somestezic I din lobul parietal, girusul postcentral, cmpurile 3, 1, 2.
47
Elemente de neuro-fiziologie
Deutoneuronul se afl n mduv; axonii lor intr n alctuirea fasciculului spinoreticulo-talamic i, din aproape n aproape (deci multe sinapse i conducere lent)
impulsurile nervoasea ajung la talamus.
Al treilea neuron se afl n talamus. Zona de proiecie cortical este difuz.
b. Cile descendente medulare sunt ci motorii ce conduc comenzile motorii i
secretorii de la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, cile descendente se
grupeaz n: ci visceromotorii i viscerosecretorii pe de o parte i ci somatomotorii pe de
alt parte.
Cile visceromotorii i viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centrii
vegetativi simpatici i parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste ci se regleaz
activitatea principalelor organe interne i aparatului cardiovascular.
Cile somatomotorii se mpart n: ci piramidale i ci extrapiramidale.
- Calea piramidal (corticospinal) cu originea n scoara cerebral are rolul de a
transmite comanda voluntar motorie spre motoneuronul (alfa) din coarnele anterioare
ale mduvei spinrii. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (cmpul
4), aria premotorie (cmpul 6), aria somestezic (cmpurile 3, 2, 1). Fibrele fasciculului
piramidal (care sunt axonii celulelor gigantice Betz) strbat descendent trunchiul cerebral
i, ajunse la nivelul bulbului , se comport diferit:
- 90% din fibre se ncrucieaz la nivelul bulbului (decusaia piramidal), formnd
fasciculul
piramidal ncruciat (corticospinal lateral) care ajunge n cordonul lateral al
mduvei;
- 10% din fibrele fasciculului piramidal nu se ncrucieaz i formeaz fasciculul
piramidal direct (corticospinal anterior) care ajunge n codonul anterior de aceeai parte,
fiind situat lng fisura median. n dreptul fiecrui segment medular, o parte din aceste
fibre prsesc acest fascicul, se ncrucieaz i vor face sinaps tot cu motoneuronii din
coarnele anterioare ale mduvei.
n traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se descprind
fibre corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi coarnelor
anterioare ale mduvei). n concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni:
- un neuron cortical, central, de comand;
- un neuron inferior, periferic sau de execuie care poate fi situat n cornul anterior al
mduvei sau n nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit i calea final
comun deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Leziunea lui duce la
paralizie flasc i atrofie muscular.
- Calea extrapiramidal poate avea origine cortical sau n etajele subcorticale i
controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat. Indiferent de origine, aceste
ci fac una sau mai multe ntreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv
(corpii striai, substana neagr sau nucleul rou) i se termin pe motoneuronii sau
(alfa sau gama) din coarnele anterioare ale mduvei. n cadrul sistemului extrapiramidal
menionm urmtoarele fascicule:
-fasciculul tectospinal, cu originea n tectum (lama cvadrigemina), situat pe faa
posterioar a mezencefalului; ajunge n cordonul anterior;
-fasciculul vestibulospinal, cu originea n nucleii vestibulari din bulb; ajunge n
cordonul anterior;
-fasciculul rubrospinal, cu originea n nucleul rou din mezencefal; ajunge n
cordonul alteral;
-fasciculul reticulospinal, cu originea n formaiunea reticular atrunchiului crebral;
ajunge n cordonul lateral;
-fasciculul olivospinal, cu originea n oliva bulbar; ajunge n cordonul lateral.
49
50
Elemente de neuro-fiziologie
51
52
Elemente de neuro-fiziologie
53
Elemente de neuro-fiziologie
articulare, informnd centrii posturii asupra noilor raporturi spaiale ale organismului. Pe
baza acestor informaii, se elaboreaz comenzi motorii ce determin grade variate de
contracie sau de relaxare a muchilor extensori i flexori n diferite pri ale corpului.
Astfel, dac exist tendina de a cdea ntr-o parte, are loc reflex o cretere a
tonusului muchilor extensori de aceeai parte i o reducere corespunztoare a tonusului
extensorilor membrelor de partea opus. Postura se menine mai ales pe baza
aferenelor de la proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor labirintici.
Centrii de integrare sunt aceiai.
Centrii echilibrului sunt grupai n dou teritorii: subcorticali i corticali.
Centrii subcorticali sunt reprezentai de nucleii vestibulari i de nucleii formaiei
reticulate mezencefalice ce integreaz informaiile senzitive primite direct de la receptori i
indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Aceti centrii menin echilibrul i postura
prin reacii motorii incontiente.
Centrii corticali sunt localizai n lobul parietal n profunzimea anului lui Sylvius.
La nivelul lor se elaboreaz senzaia contient de echilibru i postur.
- Coordonarea micrilor voluntare. Orice micare voluntar necesit o anumit
postur i o anumit repartiie a tonusului la diferite grupe de muchi n activitate. Acestea
se realizeaz pe baza conexiunilor aferente i eferente ale nucleilor motori extrapiramidali
din trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul i cu corpii striai.
Rolul formaiei reticulate a trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral conine formaiuni cenuii care alctuiesc dou sisteme
funcionale: nucleii formaiei reticulate i nucleii extrapiramidali, ntre care exist interrelaii
strnse.
Formaia reticulat a trunchiului cerebral particip att la elaborarea unor reacii
motorii complexe ct i al reglarea reflexelor spinale i a activitii scoarei cerebrale. Ea
primete numeroase aferene de la colateralele tuturor cilor de conducere ale
analizatorilor i trimite dou categorii de aferene: ascendente i descendente.
Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiecteaz bilateral, difuz pe
scaora cerebral, al criu tonus funcional l crete, pregtind-o pentru a primi stimulii pe
cile specifice. S.R.A.A. are rol n reglarea echilibrului somn-veghe, n reacia de trezire
cortical i n procesul de nvare. ntre scoar i formaia reticulat se produce o
autoreglare datorit ircuitelor funcionale cortico-reticulo-corticale.
Sistemul reticulat descendent formeaz un sistem reticulat descendent facilitator
care (intensific tonusul muscular i activitatea reflex spinal) i un sistem reticulat
descendent reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant i de reducere a activitii reflexe
spinale).
Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staiile de ntrerupere a cilor
extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. n ansamblu, aceste structuri
ale trunchiului regleaz micrile voluntare sau automte a tonusului muscular, echilibrului
i a posturii. La realizarea acestor funcii complexe particip aferenele vestibulare,
proprioceptive, vizuale i exteroceptive. Exist un sistem hipertonizant (de cretere a
tonusului muscular) localizat n partea inferioar a trunchiului cerebral i un sistem
hipotonizant (de inhibiie a tonusului muscular) cu localizare superioar. Din aceast
cauz, la animalul decerebrat se produce o cretere exagerat a tonusului muchilor
extensori (rigiditatea de decerebrare), datorit suprimri influenelor hipotonizante.
55
56
Elemente de neuro-fiziologie
58
Elemente de neuro-fiziologie
59
Elemente de neuro-fiziologie
celorlali receptori, dac impulsurile vizuale ajung totui la cortex, mai pot fi declanate
reflexe de redresare a capului i trunchiului (fig. 3).
Un animal cu labirintul extirpat (utricula i sacula distruse) i poate redresa capul
n poziie normal, dac i se las ochii descoperii. Redresarea capului nu mai are loc n
cazul cnd ochii sunt acoperii. Reflexul de redresare dispare n cazul decorticrii.
Reflexele statice i statokinetice pot fi perfectate prin nvare i exerciiu, ceea ce are o
mare nsemntate n munc i sport.
Figura 3 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivosenzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul rou. N.RET., nucleul reticulat.
N.D., nucleul dinat.
B: elemente de execuie (neuro-motorii).
C.C.V., centrii coordonatori ventrali.
Rolul integrator al substanei reticulate din trunchiul cerebral
Formaiunea reticulat a trunchiului cerebral, i n special a mezencefalului are un
rol deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai rspndii
sunt cei ai substanei reticulate, ce se ntinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se
ntinde pn la diencefal, iar n partea inferioar pn la mduv.
Structural ea se deosebete de restul substanei cenuii, fiind constituit din
neuroni cu prelungiri scurte, izolai i grupuri mici de neuroni dispersai ntr-o bogat reea
nervoas. Prin intermediul substanei reticulate se realizeaz cele mai complexe relaii
subcorticale, ea ndeplinind o funcie integratoare somato-vegetativ.
Datorit legturilor sale cu cile descendente ale sistemului extrapiramidal, ct i
cu cele ascendente, substana reticulat poate realiza o aciune integratoare de un tip
intermediar ntre mduva spinrii i scoara emisferelor cerebrale. Prin sistemul
descendent ea poate determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendente
care conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate n fasciculul
reticulospinal, neuronii substanei reticulate descarc impulsuri asupra neuronilor motori
62
Elemente de neuro-fiziologie
alfa i gama din coarnele ventrale medulare, reglnd n felul acesta activitatea fusurilor
neuromusculare, a tonicitii muchilor, a posturii etc.
Prin sistemul reticular ascendent substana reticulat descarc impulsuri
nespecifice n cortex pe care l activeaz, mrete atenia i menine starea de veghe. S-a
constatat c substana reticulat mezencefalic constituie un fel de sistem centralizator
pretalamic al impulsurilor care urc spre talamus i scoara cerebral.
Aceste impulsuri senzitive ajung la formaiunea reticulat prin colateralele fibrelor
specifice ascendente (calea lemniscal i spinotalamic), iar de la neuronii acestei
formaiuni pleac impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulo-talamocorticale), rezultatul fiind o bun funcionare a scoarei. Datele experimentale pe animale,
pun n eviden existena unui sistem reticulat activator ascendent prin care se realizeaz
trezirea cortical.
Acest sistem situat n partea rostral a mezencefalului i n hipotalamusul
posterior. Dac formaiunea reticulat menionat este lezat stereostazic, rezultatul este
instalarea unei profunde inhibiii corticale. Efectul este invers n cazul excitrii substanei
reticulate mezencefalice, cnd apare o stare de veghe evident. Deci, substana reticulat
ne apare ca un distribuitor de energie nervoas, un reglator al strii de veghe.
Aceast stare este ntreinut i de impulsuri venite pe alte ci (intracorticale,
intercorticale, cortico-talamo-corticale), totui impulsuri venite pe calea reticulo-talamocartical au cea mai mare importan n buna funcionare a cortexului. Datorit lor pot
deveni eficiente impulsurile senzitive specifice. Acestea din urm au pentru scoar un
caracter informaional, n timp ce impulsurile venite de la substana reticulat au un efect
dinamogen.
Dar formaia reticulat are i importante funcii vegetative, n ea fiind situai centri
respiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleac de la celulele
acestor centri este meninut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea micrilor
respiratorii etc.
Agenii nocivi acionnd asupra diferiilor receptori externi sau interni determin
efecte activatoare corticale i facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiind
apariia unei stri de alert; are loc acum o stimulare a secreiei de adrenalin cu un
deosebit efect sensibilizant asupra substanei reticulate, care la rndul ei provoac o
reacie de trezire i amplificare a reflexelor somatice i vegetative.
Clorpromazina sau alte substane neuroleptice, prin mecanismul adrenergic
deprim funcia reticulat. n ultimul timp s-a demonstrat c i formaia reticulat ar avea
rol n elaborarea i fixarea reflexelor condiionate.
63
64
Elemente de neuro-fiziologie
6.2.Fiziologia hipotalamusului
Hipotalamusul reprezint centrul superior de integrare, reglare i coordonare a
funciilor principale ale organismului (circulaie, respiraie, digestie, metabolism, secreie
intern, echilibru hidric etc.) i de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului;
este organul nervos cu cele mai numeroase funcii pe unitate de volum. Prin legturile
strnse pe care le are cu scoara cerebral, n special cu sistemul limbic, hipotalamusul
particip la integrarea vegetativo-somatic i la elaborarea reaciilor instinctive i
emoionale.
Principalele roluri ale hipotalamusului sunt:
- n coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterior
este urmat de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice;
- n coordonarea sistemului endocrin, prin produii de neurosecreie elaborai de
neuronii hipotalamici; aceti hormoni stimuleaz sau inhib secreiile interne ale
adenohipofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de fapt
ntreaga ativitate endocrin din organism.Unii hormoni secretai de hipotalamusul anterior
(ADH i ocitocina) sunt depozitai n hipofiza posterioar, de unde se elibereaz la nevoie;
65
Elemente de neuro-fiziologie
frisonul termic prin blocarea funcional a plcilor motorii (cu curara), va avea loc o
intensificare a termogenezei hepatice i a altor viscere sub influena adrenalinei, tiroxinei
i a glucocorticoizilor.
b. Termoliza. Stimularea electric a hipotalamusului anterior (nucleul supraoptic i
preoptic) se declaneaz reacii pentru scderea temperaturii: vasodilataie tegumentar,
transpiraie, polipnee, relaxarea muscular. Aceti centri termolitici primesc aferene de la
receptori termici cutanai pentru cald sau pot fi excitai direct pe cale sanguin. Calea
eferent parasimpatic cu originea n aceti nuclei hipotalamici determin vasodilataie
cutanat i sudoraie, indirect, prin inhibarea centrilor termogenetici din hipotalamusul
posterior.
Reiese deci, c centrii termogenetici i centrii termolitici nu funcioneaz izolat, ci
se intercondiioneaz i sunt, la rndul lor, subordonai scoarei cerebrale. Animalul
decerebrat nu mai poate realiza o termoreglare rapid i fin n raport cu condiiile
mediului.
67
68
Elemente de neuro-fiziologie
Funciile neocortexului
Activitatea nervoas superioar reprezint funcia materiei ajuns la cel mai nalt
grad de dezvoltare. Prin A.N.S. nelegem procesele care stau la baza memoriei, nvrii,
gndiri abstracte, creaiei tiinifice i artistice etc.
a. Metode de cercetare.
Studiul activitii i rolul scoarei a fost efectuat cu urmtoarele metode:
- metoda extirprii, ce const n ndeprtarea chirurgical a unei zone din cortex i
urmrirea consecinelor acestei operaii;
- metoda excitrii, cnd se evideniaz scoara (prin deschiderea calotei craniene) i apoi
se excit cu substane chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obinute, se trag
concluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate;
- metoda anatomo-clinic. Se compar simptomele clinice prezentate de diferii bolnavi, cu
leziunile gsite la nivelul scoarei dup moartea acesora;
- metoda electroencefalografic, const n nregistrarea activiii electrice cerebrale, att la
omul ssntos i bolnav, ct i experimental la animale;
- metoda reflexelor condiionate, instituit de Pavlov, permite studiul funciilor scoarei
cerebrale n condiii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov i elevii si
au studiat dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activitii psihice.
Reflexul condiionat, sau legtura temporar, este un tip special de reflex, care spre
deosebire de reflexele necondiionate (studiate pn n prezent), are urmtoarele
particulariti: este dobndit n timpul vieii individului, are centrii localizai n scoara
cerebral iar excitantul care declaneaz reflexul este iniial indiferent pentru animal sau
om, dar ulterior dup mai multe repetri apariia acestui excitant va fi condiia pentru
producerea rspunsului reflex (excitantul iniial indiferent devine excitant condiional).
Reflexul condiionat este caracteristic individului i nu speciei; dispare odat cu moartea
acestuia.
Formarea reflexelor condiionate.
n crearea unui reflex condiionat, pentru a se forma o legtur temporar, sunt
necesare mai multe condiii:
- asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumin etc.) cu unul de valoare biologic
absolut (aliment, durere etc.);
69
Elemente de neuro-fiziologie
71
Elemente de neuro-fiziologie
cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezint arii senzitive secundare n
raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Cile talamocorticale se
proiecteaz mai nti n ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare,
olfactive, gustative (fig. 5 a i b).
- Aria somestezic primar este localizat n girul postcentral, cmpurile 3, 1, 2.
Fiecrei suprafee receptorii i corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca ntindere
n funcie de fineea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel
proiectat cu capul n partea inferioar a girusului postcentral iar picioarele n partea
superioar. Aceast proiecie rsturnat a corpului a primit numele de homunculus
senzitiv, n care buzele, limba, mna cu degetele (n special policele) ocup o suprafa
mare, aproape egal cu cea a trunchiului i membrelor la un loc; aceasta se explic prin
importana funcional a minii i densitatea receptorilor cutanai existeni n segmentul
respectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilitii termice,
dureroase, tactile i kinestezice.
74
Elemente de neuro-fiziologie
76
Elemente de neuro-fiziologie
n afara ariilor de asociaie motorii i senzoriale mai sus amintite, se gsesc arii de
asociaie n zona prefrontal i n zona parietal.
- Zona prefrontal de asociaie (dispus n partea anterioar a lobului frontal) este
sediul controlului cortical al funciilor vegetative, ea fiind conectat bidirecional cu
talamusul i hipotalamusul. Tot aici este i sediul personalitii umane. Distrugerea acestor
centrii, pe lng modificri vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce i
alterri ale personalitii i comportamentului: docilitate excesiv, comportament social
bizar (atitudine n contradicie cu situaia de moment).
- Zona parietal de asociaie, reprezint zone interpretative a senzaiilor somatice.
Lezarea sa reduce capacitatea recunoaterii prin pipit a formei, duritii, asperitii sau
calitii obiectului atins, face imposibil recunoaterea poziiei spaiale a membrelor.
Uneori este negat chiar apartenena unei pri din propriul corp (asomatognozie).
Funciile paleocortexului.
Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul,
hipotalamusul i cile olfactive. Procesele desfurate la acest nivel determin creterea
tonusului funcional al neocortexului. Sistemul limbic ndeplinete trei categorii de funcii:
centrul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnctiv i are
rol n procesele psihice afective.
a. Funcia olfactiv prezint o nsemntate mare la animalele macrosmatice,
care pe baza mirosului recunosc de la mare distan adversarul, prada, dumanul. La om
mirosul are o imortan mai mic (el fiind un tip microsmatic), simul olfactiv are i o
component emoional cu efect stimulator sau inhibitor.
b. Actele comportament instinctiv reprezint un ansamblu de activiti psihice,
somatice i vegetative desfurate n vederea satisfacerii unor necesiti primare ale
organismului (alimentarea, adparea, funcia sexual etc.). La baza actelor de
comportament se afl un proces nervos complex numit motivaie care se definete ca o
stare psihic ce determin omul sau animalul s ndeplineasc anumite activiti menite s
satisfac una din necesitile primare. Motivaia dispare n momentul satisfacerii i reapare
odat cu necesitatea repetrii actului de comportament respectiv. Astfel, scderea
volumului lichidelor extracelulare provoac setea care este o motivaie ce se va stinge prin
ingestia de ap.
Nu este activitate uman care s aib la baz o motivaie care d suport i trie
actelor noastre psihice (afective sau intelectuale), ca i celor fizice motorii (performana
sportiv de exemplu). Cercetrile experimentale pe animale purttoare de electrozi
implantai, au evideniat la nivelul creierului dou categorii de centrii: de pedeaps i de
recompens.
- Centrii pedepsei stimulai de experimentator produc tulburri nervoase i
mbolnvirea animalului; stimularea lor, produs prin apsarea ntmpltoare a animalului
pe o pedal aflat n cuc, produce comportament de evitare a pedalei. Centrii
pedepsei se gsesc n hipotalamusul lateral i posterior, n partea dorsal a
mezencefalului i n cortexul limbic.
- Centrii recompensei produc, prin excitare ntmpltoare stri plcute deoarece
animalul revine i apas pe pedal fr ntrerupere pn la epuizare. Aceti centrii
suntlocalizai n hipotalamusul medial, n profunzimea sanului Sylvius i n mezencefalul
anterior.
c. Procesele psihice afective reprezentate de emoii, sentimente, pasiuni se
nasc n sistemul limbic i au la baz circuitele funcionale pe care sistemul limbic le
realizeaz cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formaia reticulat a trunchiului
cerebral, ca i cu toate ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul
limbic poate elabora unele reflexe condiionate simple (de evitare a unor ageni duntori).
El provoac i manifestrile vegetative ale emoiilor: paloare, roea, variaii ale tensiunii
78
Elemente de neuro-fiziologie
simultan nucleilor bazali i cerebelului care, la rndul lor, trimit impulsul spre cortexul
motor prin releu talamic. Astfel iau natere dou circuite de feed-back motor:
- circuitul cortico-strio-talamo-cortical;
- cortico-cerebelo-talamo-cortical.
Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul micrii
voluntare, care este transmis, apoi simultan spe crebel i nucleii bazali.
Cerebelul compar aceast schem teoretic de micare cu informaiile pe care le
primete de la proprioceptori, asupra micrii reale executate i efectueaz coreciile
necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul
talamusului. La rndul lor nucleii bazali ajungnd n posesia planului micrii trimite
impulsurile n dou direcii:
- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinnd activiti tonice i
posturale adecvate executrii micrii voluntare;
- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului
complet al micrii (repartiia exact a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi, precizarea
ordinei de intrare n activitate, gradarea forei de contracie, inhibarea muchilor
antagoniti). Cortexul motor, pe baza aferenelor primite de la corpii striai, cerebel i
talamus, pune n aplicare programul concret al micrii, trimind pe cile piramidale
ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordoneaz, n special, micrile
rapide ale extermitilor, activitatea motorie fin calificat (scrisul, cntatul la instrumente
etc.).
Toate aceste operaiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaz cteva zecimi
de secund.
80
Elemente de neuro-fiziologie
81
Elemente de neuro-fiziologie
coloanei vertebrale numii ganglioni prevertebrali sau previscerali; alii sunt dispui n
pereii viscerelor i sunt numii ganglioni intramurali.
Fibrele nervoase vegetative sunt alctuite din fibre senzitive i motorii. Fibrele
motorii, la rndul lor, sunt preganglionare i postganglionare (amielinice).
Arcul reflex vegetativ reprezint unitatea elementar n mecanismul de
funcionare a sistemului nervos vegetativ i este format dintr-o cale aferent, un centru
nervos i o cale eferent (fig. 8).
pot forma trunchiuri nervoase cenuii postganglionare. n ambele cazuri aceste fibre
postganglionare se distribuie la organele interne, toracice, abdominale;
c. axonul preganglionar trece prin ganglionul paravertebral fr s fac sinaps
aici, iese apoi pe calea nervilor simpatici albi (nervii splanhnici), va ajunge ntr-un ganglion
previsceral (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior) sau n unul intramural cu a
cror neuroni sinapseaz. Fibrele postganglionare se vor distribui apoi la organele
abdomino-pelvine, la aort i arterele iliace;
d. fibra preganglionar trece prin ganglionii paravertebrali i previscerali (celiac)
fr a face sinaps i ajunge la medulosuprarenal, care este inervat de fibre simpatice
preganglionare.
Comparativ cu calea eferent a arcului reflex somatic care este nentrerupt, calea
eferent vegetativ este ntrerupt la nivelul ganglionilor vegetativi; excepie fiind doar n
cazul inervaiei medulosuprarenalei, celulele secretorii ale acestei glande sunt inervate
direct de fibrele preganglionare ale nervului splanhnic i ele reprezint, de fapt, neuronii
postganglionari.
Deci, n alctuirea unui arc reflex vegetativ intr trei neuroni: un neuron senzitiv i
doi neuroni motori. Totui, ganglionul vegetativ nu este un neuron reflex, el fiind doar un
simplu releu pe calea efectorie, centrul fiind situat n sistemul nervos central. De obicei,
fibrele postganglionare, mai ales cele parasimpatice, sunt scurte i se distribuie numai la
unele din celulele efectoare. Activitatea celulelor din jur (care nu sunt inervate) este
influenat de mediatorii chimici secretai de terminaiile nervoase vegetative.
Majoritatea organelor primesc o inervaie vegetativ dubl cu efecte antagoniste
asupra activitii lor. Astfel, inima prezint o inervaie simpatic (stimulatoare) i
parasimpatic (inhibitoare). Exist, totui, i organe asupra crora simpaticul i
parasimpaticul au efecte similare.
Aa de exemplu, excitarea fibrelor simpatice, ct i a celor parasimpatice
determin o stimulare a glandelor salivare, contracia splinei; exist ns, n aceste cazuri,
o diferen cantitativ i calitativ. Sunt i organe care primesc o singur inervaie
vegetativ. Astfel, medulosuprarenala, uterul, cele mai multe arteriole posed doar o
inervaie simpatic, iar glandele gastrice i pancreatice au numai o inervaie
parasimpatic.
La nivelul terminaiilor fibrelor vegetative se elibereaz mediatori chimici prin
intermediul crora acioneaz asupra efectorilor.
Fibrele postganglionare simpatice descar un amestec de catecolamine, dintre
care 95% l constituie noradrenalina i 5% adrenalina. Din aceast cauz noradrenalina
este considerat ca un mediator chimic al terminaiilor simpatice adrenergice. Celulele
medulosuprarenale secret catecolamine cu un procent de 80% adrenalin. Fibrele
postganglionare parasimpatice, la fel i toate fibrele preganglionare (simpatice i
parasimpatice) secret acetilcolin, deci sunt fibre colinergice. Dar s-au descoperit i fibre
postganglionare simpatice, care descarc acetilcolin, aa cum sunt fibrele care se
termin n musculatura striat i n glandele sudoripare.
Sistemul nervos vegetativ, din punct de vedere fiziologic, se mparte n sistem
nervos simpatic i sistem nervos parasimpatic.
Sistemul nervos simpatic
Sistemul nervos simpatic este format dintr-o poriune central i una periferic.
Poriunea central este alctuit din neuronii vegetativi ai coarnelor anterioare
medulare toracolombare C8-L3 .
Aceti neuroni formeaz centrii simpatici spinali, iar axonii lor constituie fibre
preganglionare. Centrii simpatici medulari au o dispoziie metameric destul de precis:
centrul cilio-spinal (C8-T2); centrul cardioaccelerator n regiunile cervico-dorsal i parial
84
Elemente de neuro-fiziologie
85
Elemente de neuro-fiziologie
la aceti ganglioni prin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O parte
din fibrele postganglionare trec prin ramurile comunicante cenuii n nervii rahidieni sacrali,
iar altele formeaz plexul hipogastric superior prin care sunt trimise impulsuri la colonul
sigmoid, rect i vezica urinar. Plexul hipogastric superior d natere la dou plexuri
hipogastrice inferioare (de o parte i de alta a rectului), de la care se formeaz apoi
plexurile secundare: hemoroidal, vezical, uterin, vaginal sau prostatic, care inerveaz
viscerele pelvine.
Ganglionii previscerali sunt situai n apropierea viscerelor. Cei mai importani
sunt: ganglionii celiaci (semilunari), ganglionii mezenterici superiori i ganglionii
mezenterici inferiori. Mai sunt i: ganglionii plexurilor carotidiene i cardiace, ganglionii
plexului renal, splenic, vezical, hemoroidal, uterin.
Ganglionii intramurali sunt situai n pereii viscerelor. Astfel, n pereii tubului
digestiv (de la esofag i pn la rect) se gsesc 3 plexuri simpatice intramurale ce se
anastomozeaz ntre ele: plexul subseros (plexul Vorobiov), plexul muscular (plexul
Auerbach), plexul submucos (plexul Meissner). Aceste plexuri conin un mare numr de
ganglioni mici sau de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnele
laterale d natere la 30 de ramificaii preganglionare scurte, n evantai, va inerva mai
multe organe; de aici i rspunsul extins, generalizat, care se capt n cazul generalizrii
simaptice.
Funciile sistemului simpatic
Sistemul simpatic exercit multiple funcii asupra diferitelor organe; aceste funcii
sunt redate succint n tabelul alturat.
Organul inervat
Efectele
stimulrii
simpaticului
Fibrele musculare Contracie cu dilatarea
radiare din iris
pupilei (midriaz)
Fibrele musculare
circulare din iris
Muchiul corpului Contracia
fibrelor
ciliar
radiare
Acomodare
pentru
vederea la distan
Glande lacrimare Vasoconstricie
i conjunctiva
Glandele salivare Vasoconstricie
Secreie de saliv
vscoas bogat n
mucin
Bronhii
Vasoconstricie
Bronhodilataie
Inim i
coronare
Efectele
stimulrii
parasimpaticului
Nu este inervat
Contracie cu micorarea
pupilei (mioz)
Contracia fibrelor circulare
Acomodare pentru vederea
de aproape
Vasodilataie i secreie
Vasodilataie
Secreie
abundent
apoas
Bronhoconstricie
Stimularea
glandelor
mucoase
Scderea
frecvenei
cardiace
Scurtarea
perioadei
refractare
Coronaroconstricie
Organul inervat
Efectele
stimulrii
simpaticului
Depozitele
de Eliberarea de acizi
lipide
grai liberi n snge
Ficatul
Glicogenoliz
Cile
biliare Contracie
extrahepatice
Creterea
fluxului
biliar
Splin
Contracie
Pancreas
Efectele
stimulrii
parasimpaticului
Creterea
secreiei
endocrine i exocrine
Vezica urinar
Relaxarea muchiului Contracia
muchiului
detrusor
detrusor
Contracia sfincterului Relaxarea
sfincterului
vezical intern
vezical intern
Uretra
Creterea tonusului i
a motilitii
Medulosuprarenal Secreie
de
a
noradrenalin
i
adrenalin
Vezicule seminale Contracia sfincterului
vezical intern
Glandele
Secreie
sudoripare
Muchii pilomotori Contracie
Vasele pielii
Vasoconstricie
Vasodilataie n unele zone
Vasele muchilor Vasodilataie
88
Elemente de neuro-fiziologie
89
90
Elemente de neuro-fiziologie
92
Elemente de neuro-fiziologie
Bibliografie
93