BIOFIZICA.

OBIECTUL BIOFIZICII
Biofizica este tiina care s-a dezvoltat la grania dintre fizic i biologie n scopul cercetrii i
explicrii nsuirilor fizice ale organismelor vii. Avnd ca obiect de studiu un domeniu interdisciplinar,
biofizica este o disciplin relativ nou. Legtura dintre diferitele forme de micare ale materiei, ce deriv
din diversitatea formelor ei de existen, a fcut necesar apariia uunor tiine de grani, aa cum este
biofizica sau biochimia. Metodele de cercetare proprii fizicii sau chimiei se aplic pentru studiul
sistemelor biologice. In lumea vie gsim o legtur foarte strns ntre fenomenele fizice i chimice.
Viaa ns nu poate fi redus la aspectele fizico-chimice ale materiei vii, dar fr cunoaterea acestor
aspecte nu este posibil nelegerea vieii.
Termenul de biofizic a aprut la sfritul secolului al XIX-lea odat cu denumirile de biologie
fizico-chimic, biofizic chimic etc.
Cu toate dificultile de a cuprinde ntr-o definiie suficient de cuprinztoare obiectul unei tiine,
dificulti care apar i la tiinele tradiionale, vom ncerca s expunem cteva aspecte legate de definiia
biofizicii. Profesorul Walter Beier n lucrarea Introducere n biofizica teoretic definete biofizica drept
o tiin care se ocup cu analiza fizic a structurilor funcionale i a comportrii biologice. Pe de alt
parte profesorul ungur J. Ernst din Pecs, ntr-un volum intitulat Introducere n biofizic arat c
biofizica nu este o form a fizicii aplicate ci o tiin independent, care lucrnd cu metode fizice, tinde s
ridice biologia la nivelul tiinelor exacte.
Profesorul Vasile Vasilescu de la Universitatea de Medicin din Bucureti subliniaz c biofizica
este tiina care studiaz fenomenele fizice din sistemele biologice, n lumina i cu ajutorul teoriilor i
tehnicilor fizice.
Deci biofizica studiaz fenomenele fizice care stau la baza funcionrii sistemelor biologice. De
aceea ea folosete tehnicile fizico-chimice precum i aparatul matematic pentru cercetarea fenomenelor
fizice ale lumii vii.
Biofizica abordeaz urmtoarele probleme :
1) studiul fenomenelor fizice (mecanice, termice, electrice) prin care se realizeaz fenomenelor
biologice precum i energetica proceselor vitale
2) cercetarea efectelor biologice ale factorilor fizici ambiani cu scopul de a-i utiliza pe cei favorabili ca
factori terapeutici sau de a realiza prevenirea aciunii lor nocive asupra organismului
3) folosirea tehnicilor fizice n abordarea problemelor biologice.
Biofizica utilizeaz, pentru explicarea fenomenelor biologice, multe capitole ale fizicii i biologiei.
Astfel, de exemplu biomecanica se ocup de aspectele mecanice ncepnd de la locomoia animal
pn la proprietile moleculare ale fibrelor musculare.
Biotermodinamica se ocup de generarea i conversia energiei de ctre organism, de sistemele
termodinamice deschise. Fenomenele electrice au cea mai deplin aplicabilitate n studiul unor procese
biologice ce constituie punctul de plecare al unor investigaii clinice. Procesele celulare i gsesc
explicaia pe baza cunostinelor de mecanic cuantic, fizica corpului solid i mai ales fizica strii lichide,
starea lichid ocupnd un loc aparte n componena materiei vii.
Radiobiologia este capitolul din biofizic cae studiaz interaciunile dintre radiaiile nucleare i
organismele vii.
Legat de nivelul de organizare al sistemului biologic studiat, s-au dezvoltat diferite ramuri ale
biofizicii cum ar fi :
biofizica molecular care studiaz proprietile moleculelor, ale materiei vii,
biofizica celular care se ocup cu proprietile mecanice, electrice ale celulelor,
biofizica sistemelor complexe, etc .
Dup cum se observ, domeniul de cercetare al biofizicii este foarte vast, ncepnd cu nivelul
atomic continund apoi cu moleculele, celulele i terminnd cu omul.

Scurt istoric al dezvoltrii biofizicii

Dei are un caracter interdisciplinar, i dup cum am artat, este relativ nou, primele cercetri n
domeniul care astzi l cuprinde biofizica, au fost fcute de aproximativ dou secole n urm.
Originile biofizicii le putem considera studiile de biomecanic ale lui Leonardo da Vinci, pictor
genial dar, n acelai timp, inginer i anatomist care a studiat zborului psrilor i funcionarea muchilor.
Un moment foarte important pentru dezvoltarea tiinelor n general l constituie inventarea microscopului
de ctre Anthony Leeuvenhoeck, un modest funcionar la primria unui ora olandez dar pasionat
constructor de lentile. Cercetrile privind bioelectricitatea efectuate de Luigi Galvani asupra efectului
electricitii statice a muchiului de broasc i Alexandru Volta pot fi considerate ns ca nceput al
cercetrilor de biofizic .
In secolul al XIX-lea mari fiziologi ai lumii au efectuat cercetri de biofizic. Amintim cercetrile
lui Hermann Helmholtz privind contracia muscular si transmiterea influxului nervos i care apoi a
dezvoltat teoria lui Thomas Young asupra vederii colorate i asupra percepiei sunetelor muzicale. A
conceput si dezvoltat instrumente de analiz a sunetelor i aparate pentru oftalmologie. Un aport deosebit
l are medicul german Robert Mayer n aprofundarea principiului I al termodinamicii privind conversia
energiei dintr-o form n alta.
O contribuie nsemnat la dezvoltarea termodinamicii aduce i inginerul francez Nicolas SadiCarnot care pune bazele construciei primului motor termic. Incepnd din ultimele dou decenii ale
secolului al XIX-lea, dezvoltarea biofizicii ia o mare amploare ca apoi la nceputul secolului al XX-lea s
se contureze tiinele cu caracter interdisciplinar aa cum este biobizica.
Descoperirea radiaiei X n 1895 de ctre Wilhelm Konrad Rntgen, a deschis calea celor mai
spectaculoase aplicaii n biologie i medicin, dintre care cea mai important este radiologia.
Secolul de abia ncheiat este marcat de descoperirile lui Albert Einstein prin introducerea Teoriei
Relativitii, explicarea fenomenului fotoelectric, etc.; de fapt aproape nu este domeniu n care acest
fizician s nu-i fi adus aportul. Ideile sale inovatoare au deschis o nou er n cercetarea structurii
microscopice a corpurilor.
Erwin Schrdinger pune bazele mecanicii cuantice care vor contribui la
dezvoltarea chimiei cuantice i la o nou abordare a cunotinelor privind structura materiei.
Descoperirea radioactivitii naturale ctre Becquerel i soii Pierre i Marie Curie i apoi a celei
artificiale, ct i obinerea ulterioar a izotopilor radioactivi care se folosesc n cele mai variate domenii,
fac uneori ca biofizica s se confunde cu radiobiologia (care este tiina legat de aplicaiile acestor
izotopi radioactivi). Cea de a doua jumtate a secolului al XX-lea cuprinde remarcabile rezultate n
toate domeniile tiinifice, deci i n biofizic.
Rezultatele cercetrilor de biofizica sunt numeroase i dovada acestui fapt o reprezint
numrul mare de premii Nobel acordate n cercetri cu caracter incontestabil de biofizica.
Domeniile de cercetare
Dup cum am artat i n scurtul istoric, radiobiologia este domeniul n care rezultatele tiinifice
adunate sunt impresionante i n acelai timp domeniul este i productiv. In prezent explorrile funcionale
folosesc frecvent terapia cu radioizotopi, iar pe de alt parte utilizarea acestora n mutaii genetice poate
permite obinerea unor mutani cu eficien economic mare.
Un alt domeniu al biofizicii n care se lucreaz foarte mult este cel al fenomenelor electrice care
nsoesc activitatea celulelor i a organelor excitabile ce permit aprofundarea cunotinelor despre funciile
acestora. Aceasta a iniiat
i dezvoltat metode de investigaii cum sunt electrocardiografia,
electroencefalografia, etc., fr de care n prezent n medicin nu se face nici o intervenie chirurgical.
Pornind de la rolul activ al membranelor biologice, studiul fenomenelor de membran din sistemele
biologice a cptat n ultimii ani o amploare deosebit, astfel c acestea i-au gsit aplicaii n cele mai
diverse domenii, pornind de la electrozii selectivi (membrane permeabile pentru anumii ioni ),
continund cu rinichiul artificial (hemodializorul) i pn la instalaii de desalinizare a apei de mare sau
de ultrafiltrare a rezidurilor industriale.

Pe lng cele trei domenii mari prezentate mai sus n care biofizica a contribuit n mod esenial,
exist i alte domenii conexe cum ar fi cel al cel al geneticii moleculare care are n prezent o dezvoltarea
spectaculoas, al biopolimerilor, al biociberneticii etc.
Aceste cercetri ns necesit att metodologie performant ct i un aparat matematic foarte
complex. Amintim aici c premiul Nobel n 1991 pentru medicin a fost acordat biofizicienilor germani
Neher i Sakmann pentru tehnica patch clamp ce permite nregistrarea activitii unui singur canal ionic
din membrana celular (msurtori ale curenilor ionici care sunt de ordinul picoamperilor!).
De asemenea subliniem c singurul romn laureat al premiului Nobel, George Palade, este un
cercettor ce are ca obiect de studiu fenomene ce in de asemenea de biofizic.
Biofizica, tiina viului
Dei multe din procesele moleculare ale sistemelor vii sunt recunoscute, exist nc multe
necunoscute, datorit diferenei dintre lumea vie i celelalte fenomene.
In ciuda progreselor stiintifice, fenomenul desemnat de formula lumea vie este greu de
definit i nc i mai greu de studiat.
Astfel este greu de stabilit dac o mumie egiptean este vie sau nu; sau cum poate fi apreciat coada
tiat de la o viper care se mai mic i dup ce a fost tiat. Explicarea fenomenelor fizice care stau la
baza structurilor biologice s-a datorat faptului c anumite conceptele fizice au ptruns tot mai mult n
studiul biologic. In acelai timp ns, cercetrile biologice au pus la punct metode de cercetare care au
avut mare succes n cercetrile de fizic. Totui cercetrile din biofizic sunt limitate.
Niels Bohr a introdus n biologie un principiu de incertitudine asemntor relaiilor de incertitudine
introduse de Werner Heisenberg n mecanica cuantic, dar la un nivel mai nalt, cunoscut sub denumirea
de principiul complementaritii n biologie.
Dac n mecanica clasic, micarea unei particule este complet determinat dac, pe lng forele
care actioneaz asupra ei, se cunoate poziia i impulsul la momentul iniial, n cazul microparticulelor,
poziia i impusul nu se pot determina mai precis dect permite principiul de nedeterminare a lui
Heisenberg exprimat prin relaia
px x h
In aceast relaie px este imprecizia n componenta dup direcia x a impulsului particulei, x
imprecizia n determinarea coordonatei sale, h este constanta lui Planck (h =6,6.10 34J.s).
Conform acestui principiu niciodat nu se pot determina, la un moment dat, valorile coordonatei i
impulsului cu orice exactitate, ci ele sunt legate prin constanta lui Planck. Aceste mrimi, coordonata i
impulsul, au fost denumite mrimi complementare. Conform principiului complementaritii, cunotinele
sunt limitate deoarece aparatele de msur interacioneaz cu obiectul de cercetat.
In cazul organismelor vii, conform acestui principiu al complementaritii biologice, Bohr arat c
pentru a descrie un organism ar trebui fcute msurtori care ar interfera aa de puternic cu procesele din
organism nct ar putea distruge chiar viaa. O opinie similar are i Heisenberg, fondatorul mecanicii
cuantice matriciale care arat n 1962 c: o descriere a unui organism nu poate fi complet din punct de
vedere fizic pentru c ar cere experimente care ar interfera prea puternic cu funciile biologice. Evoluia
de la forme relativ simple la o diversitate complex, pare s contrazic anumite principii din fizic.
Toate sistemele biologice sunt sisteme deschise, viaa nefiind posibil fr un schimb continuu de
substan i energie cu mediul ambiant. Sistemul biologic preia din mediul nconjurtor energie pe care o
utilizeaz n mod specific pentru a se dezvolta n continuare prin reproducere.
In 1949 Max Delbruck ine nite lecii n care descrie biologia din punct de vedere fizic. Legat de
evoluia spre procese mai complicate i de greutile studiilor sistemelor biologice el arat c un organism
de astzi este determinat de un bilion de ani de evoluie, deci de o multitudine de factori, spunnd c nu
te poi atepta s explici aa de bine, n cteva cuvinte, o pasre btrn.

Fizicianul teoretician, Erwin Schrodinger, cel care a pus bazele mecanicii cuantice prin ecuaia ce-i
poart numele, a ncercat s explice propietile specifice ale celulelor vii. El a inut lecii la Dublin
despre aceste aspecte, lecii care au aprut n cartea intitulat What is life ? .
Intruct este greu de dat o definiie a vieii sau a sistemelor vii precum i a domeniului de studiu al
biofizicii vom da n ncheiere aprecierea profesorului. K.S. Cole, privind biofizica. Biophysics includes
everything that is interesting and excludes everything that is not, adic Biofizica include tot ce este
interesant i exclude tot ce nu este aa.
Acesta este motivul pentru care, n cele ce urmeaz, nu vom rspunde la ntrebri de felul Ce este
viaa sau care sunt proprietile viului, ci vom ncerca s aflm i s explicm, atat ct este posibil,
fenomenele care dau esena vieii.
BIOFIZICA MOLECULARA
Fluidele (gazele i lichidele) reprezint un mediu continuu, infinit divizibil, care i modific forma
foarte mult sub aciunea unei fore mici Ele au coeziune molecular mic datorit cruia curg i iau forma
vasului. Inelegerea unor procese complexe cum ar fi circulaia sevei brute, circulaia sangvin, respiraia
etc., necesit cunoaterea legilor fizice care guverneaz procesele din fluide. De aceea vom prezenta n
continuare cteva fenomene specifice fluidelor, fenomene ce explic funcionarea organismelor vii (plante,
organismul uman i animal).
Caracteristicile fluidelor
Fluidul se caracterizeaz prin anumii parametri ce descriu starea lui n orice moment : densitate ,
presiune p, viteza v, temperatura T, etc.
Densitatea unui fluid neomogen ntr-un punct este:
=

dm
dV

m fiind masa fluidului, V volumul su iar d denot difereniala acestor mrimi. Densitatea variaz de la

punct la punct, precum i de la un moment la altul, deci = ( r , t ).

Densitatea variaz foarte puin la lichide i foarte mult la gaze, n cazul variaiei presiunii i
temperaturii.
In legtur cu aciunea forelor exterioare de suprafa trebuie precizat c, spre deosebire de solid
unde nu exist nici o restricie asupra direciei n care acioneaz fora, n cazul fluidului, fora trebuie s
fie normal la suprafa. De aceea n cazul fluidelor aciunea forelor exterioare este descris prin
presiune:
p

dF N
(
)
dS m 2

Dac un fluid nu-i modific densitatea cnd este supus aciunii unor fore, el se numete
incompresibil.
Se consider, de obicei, c lichidele sunt incompresibile iar gazele, compresibile. Se poate considera
c i gazele sunt incompresibile dac viteza lor de micare este mic n comparaie cu viteza sunetului.
Pentru caracterizarea fluidelor din acest punct de vedere se introduce numrul lui Mach:
M = v/vs
unde v = viteza de deplasare a fluidului
vS = viteza sunetului
Pentru M < 0,3 fluidul este incompresibil (n cazul aerului M=0,3 pentru v=100 m/s)

Fenomene de suprafa. Tensiunea superficial

Existena tensiunii supereficiale explic multe fenomene din lumea vie. Dou picturi mai mici,
cnd se ating tind s se contopeasc. Pictura mai mare va avea o suprafa total mai mic, deci o energie
superficial mai mic. Forma sferic a celulelor libere este, de asemenea, condiionat de tensiunea
superficial. Deci fenomenele superficiale arat evoluia unui sistem spre starea de echilibru care este
starea caracterizat printr-un minim energetic.
S considerm un lichid aflat ntr-un vas. O molecul aflat n interiorul lichidului este atras de
celelalte molecule aflate n vecittate cu fore egale ca mrime astfel nct rezultanta acestor fore este
nul (Fig.1).

Fig.1 Tensiunea superficial

Dac ns se consider o molecul din stratul superficial (stratul de grosime egal cu raza de aciune
molecular), atunci forele de atracie care se manifest din partea gazului sunt mai mici dect cele din
partea lichidului i rezultanta acestora va fi nenul. Corespunztor acestei fore rezultante, apare o
presiune care este exercitat de stratul superficial asupra lichidului, denumit presiune suplimentar.
Ca urmare lichidul tinde s reduc dimensiunile stratului superficial, se comport ca o membran
elastic.
Forele care apar tangent la conturul suprafaei libere a lichidului tinznd s-i micoreze aceast
suprafa sunt forele de tensiune superficial.
Deci fora de tensiune superficial poate fi scris sub forma:
F l
Coeficientul de proporionalitate se numete coeficient de tensiune superficial i n SI se msoar n
N/m.
Coeficientul de tensiune superficial poate fi definit i n funcie de energia consumat pentru a
menine neschimbat suprafaa liber a lichidului. Lucrul mecanic consumat n acest scop va fi, dup
definiie:
d L Fdl
Inlocuind se obine:
d L ldl dS
Coeficientul de tensiune superficial reprezint energia consumat pentru a mri cu o unitate
suprafaa liber a lichidului. In SI se msoar n J/m 2.
Datorit tensiunii superficiale care tinde s micoreze suprafaa liber a lichidului, acesta se
comport ca o membran elastic. Deoarece forma sferic este forma care, pentru un volum dat, are
suprafaa minim, din acest motiv picturile de lichid sunt sferice. Forma celulelor libere i a unor fiine
unicelulare este determinat de asemenea de tensiunea superficila, acestea cptnd forme ce corespund
unor suprafee minimale. Coeficientul de tensiune superficial este influenat de o serie de factori:
temperatur, concentraie de sruri etc.
Solviii modific tensiunea superficial a solventului. In cazul apei, solviii minerali(acizi, baze, sruri
minerale) mresc uor tensiunea superficial. Solviii organici, ns, reduc tensiunea superficial.

Foarte importante sunt substanele tensioactive care au proprietatea de a micora tensiunea

superficial: alcooli, acizi organici, detergeni.
Moleculele acestor substane au proprietatea de a micora forele de coeziune dintre moleculele
solventului.
Lichidele din organismele vii au, n majoritatea cazurilor, coeficieni de tensiune superficial mai
mici dect ai apei.
Tensiunea superficial a serului sangvin este 67*10 -3 N/m iar a urinei este 70*10 -3N/m. In cazul
hepatitei sau n cazul unor leziuni hepatice tensiunea superficial se modific, (=50*10-3) deoarece ajung
n urin sruri biliare tensioactive.
Anestezicele, care sunt substane tensioactive, determin micorarea tensiunii superficiale a
sngelui pe cnd diureticele o mresc. Aceste modificri ale tensiunii superficiale servesc la detectarea
unor cazuri de astfel de maladii..
Substanele tensioactive au un rol important i n cazul procesului de dializ.
Tensiunea superficial mare a apei, proprietile asemntoare unei membrane elastice favorizeaz
meninerea i deplasarea unor insecte marine pe suprafaa apei (Hidrometa). Ele prezint la extremitile
membrelor ramificaii fine unse cu grsimi care face ca ele s nu se ude.
Larvele narului anofel se prind de suprafaa apei. Stropind apa cu petrol se poate lupta mpotriva
malariei pentru c petrolul scade tensiunea superficial a apei iar larvele cad la adncime i mor.
Observaie. Mai multe detalii despre tensiunea superficial vor fi studiate la lucrrile practice de
laborator.
Fenomene de contact.Capilaritatea.
La contactul dintre solid i lichid apare o for de interaciune, ca rezultant a forelor ce se
exercit ntre moleculele de lichid i de solid.
a) Dac fora de coeziune dintre moleculele lichidului este mai mare dect fora de adeziune (ce se
manifest ntre moleculele de solid i cele de lichid) se spune c lichidul nu ud vasul n care se
afl. Astfel de lichide formeaz meniscuri convexe (Fig. 2).

Fig.2 Fenomene de contact

b) Dac fora de adeziune este mai mare dect cea de coeziune, lichidul ud vasul n care se afl i
formeaz un menisc concav.
In raport cu lichidele, o suprafa solid poate fi:
liofil dac este udat de un lichid
indiferent
liofob, dac nu este udat de lichid.
Un solid poate fi liofil pentru un lichid i liofob pentru alt lichid.
De exemplu sticla este liofil pentru ap (hidrofil) dar liofob pentru mercur (mercurofob).

Aceste fenomene de contact explic fenomenul de capilaritate care este fenomenul de urcare a
lichidelor n capilarele liofile i coborare n cele liofobe, abtndu-se de la principiul vaselor comunicante
(Fig.3)

Fig.3 Capilaritatea
Tuburile capilare sunt tuburi care au diametrele foarte mici (de ordinul milimetrilor sau mai mici).
Inlimea la care urc sau coboar lichidul este dat de legea lui Jurin:
h

2 cos
rg

unde este densitatea lichidului, r este raza tubului, g este acceleraia gravitaional,
tensiune superficial iar este unghiul de racord (Fig.4)

coeficientul de

Fig.4 Ilustrarea legii lui Jurin

O coloan de lichid, aflat ntr-un tub capilar dar care este fragmentat prin bule de gaz, opune o
mare rezisten la naintare deoarece trebuie nvins, n afar de fora de adeziune i fora de tensiune
superficial ce apare la nivelul fiecrui menisc realizat de bulele gazoase.
Acest fenomen se produce n cazul emboliilor gazoase, cnd ptrunderea de gaze n snge poate
bloca vasul capilar, fapt ce poate provoca moartea prin axfixie sau epuizarea inimii.
Capilaritatea joac un rol fundamental i pentru viaa plantelor n special din dou motive:
- capilaritatea asigur circulaia sevei brute la plante,
- capilaritatea solului, ca factor pentru meninerea apei folosit apoi de plante. Un sol cu capilare i
pierde apa foarte repede. De aceea trebuie aplicate msuri agrotehnice prin care capilarele formate n sol
sunt distruse (prit).
I.5.4.Fenomene de transport. Vscozitatea
Pentru a descrie micarea fluidelor reale trebuie s se in cont de interaciunile dintre diferitele
elemente de fluid sau dintre fluid i pereii tuburilor prin care curge acesta. Aceste interaciuni se
manifest prin apariia unor fore de frecare intern dintre straturile de fluid sau ntre fluid i pereii
vecini. Fluidele la care se manifest astfel de fore de frecare se numesc fluide vscoase iar fenomenul se
numete vscozitate.
S considerm un fluid vscos plasat ntre dou suprafee plane A i B dispuse paralel, suprafaa A
fiind fix iar suprafaa B se afl ntr-o micare de translaie cu viteza v. (Fig.5)

Fig.5 Micarea particulelor de lichid vscos

Diferitele straturi de fluid dintre cele dou suprafee se pun n micare datorit forelor de frecare, cu
viteze cuprinse ntre 0 i v. Deci ntre diferitele straturi apare o variaie de vitez (gradient de vitez), n
direcie perpendicular pe direcia de micare. Dac se noteaz cu S aria comun a celor dou suprafee,
fora de frecare intern (fora de vscozitate) este:
F

dv
S
dx

semnul - artnd c fora de frecare este de sens opus micrii fluidului

Expresia anterioar reprezint forma analitic a legii lui Newton
Factorul de proporionalitate este coeficientul de vscozitate dinamic. Unitatea de msur n sistemul
internaional este decapoisul (daP) = 1 Kg/m.s
Lichidele care respect legea lui Newton se numesc lichide newtoniene iar cele care nu respect aceast
lege, lichide nenewtoniene.
In practic se folosete i vscozitatea cinematic, dat de relaia:

fiind densitatea fluidului. Unitatea de msur n S.I pentru vscozitatea cinematic este
decakilostokesul (dakSt) definit prin relaia:
m2
1dakSt
s

Se definete i vscozitatea relativ

r

s fiind vscozitatea dinamic a unui fluid de referin.

Mrimea

se numete fluiditate.
Facem observaia c vscozitatea dinamic este funcie de temperatur. De exemplu pentru ap aceasta
scade dup o lege de forma:
b
T

Ae
Pentru toate fluidele, coeficientul de vscozitate dinamic depinde i de natura fluidului respectiv.

Curgerea lichidelor prin tuburi subiri. Legea Hagen- Poiseuille

Legea Hagen- Poiseuille se refer la curgerea laminar a unui fluid vscos printr-un tub cilindric,
fluidul fiind incompresibil ( = constant) i curgerea staionar (viteza diferitelor straturi de fluid nu
depinde de timp ci numai de distana fa de axa tubului (Fig.I.17).

Fig. I.17 Tub de fluid

Pentru a calcula debitul volumic de fluid prin conduct, se consider un strat de fluid cuprins ntre
i r dr . Debitul volumic elementar din acest strat este, dup definiie:
dQ

dV ldS

vdS
dt
dt

(I.17)

Dup un calcul mai lung, pentru debitul volumic se obine expresia:

p1 p 2 4
Q
R
(I.18)
8
l
unde: p1 p 2 este diferena de presiune ce produce curgerea
-l este lungimea tubului
-R este raza tubului cilindric
- coeficientul de vscozitate dinamic a lichidului.
Expresia (I.18) este legea Hagen-Poiseuille.
Legea Hagen-Poiseuille afirm c debitul de fluid real ce curge printr-o conduct cilindric este
p p2
proporional cu puterea a patra a razei acesteia i cu gradientul de presiune 1
.
l
Ea are aplicaii foarte importante n fiziologia sanguin.
Proporionalitatea cu puterea a patra de raza capilarului a debitului sngelui are consecine
fiziologice n cazul circulaiei sangvine. Distribuia sngelui n diferitele pri ale corpului este reglat cu
ajutorul musculaturii netede din pereii arteriali. Prin contracia acestor muchi, declanat pe cale
neurohormonal, vasul se micoreaz, ceeace determin o reducere puternic a debitului, deci se poate
face o reglare eficace a debitului.

I.5.4.2. Micarea corpurilor n lichide vscoase

Un alt aspect important legat de fluidele vscoase o constituie determinarea forei de frecare ce se
exercit asupra unui corp aflat n micare relativ fa de fluid. Cazul cel mai simplu este cazul unui corp
sferic aflat ntr-un fluid care are o curgere laminar n regiunile ndeprtate de sfer. Distribuia vitezelor
n funcie de distana de la centrul sferei este dat n Fig.I.18 i n Fig.I.19, att pentru un fluid ideal (
0 ) ct i pentru unul vscos.

Fig.I.18
Fig.I.19
Din Fig.I.18 si I.19 se observ c , pentru un fluid ideal, viteza este maxim n punctul C i este
egal cu 3/2 v , ( v fiind viteza fluidului departe de sfer) iar pentru unul vscos viteza este maxim n
punctul C, care este departe de sfer i este egal cu v ). Deci fluidele vscoase ader la sfer i ca
urmare gradientul de vitez este maxim la suprafaa sferei unde apar forele de vscozitate dintre fluid i
sfer.
Msurtorile experimentale i studiile teoretice au condus la urmtoarea expresie a forei de
vscozitate:
F 6rv
(I.19)
Formula (I.19) este cunoscut sub denumirea de legea lui Stokes.
Ea arat faptul c la deplasarea unei sfere printr-un fluid vscos, fora de frecare ce se exercit
asupra sferei este proporional cu coeficientul de vscozitate dinamic, cu raza sferei i cu viteza cu care
sfera se deplaseaz prin fluid.
Pe baza legii lui Stokes se poate determina vscozitatea dinamic a unui lichid vscos.

I.5.4.3. Vscozitatea lichidelor nenewtoniene

Lichidele care nu respect legea lui Newton (I.13) se numesc lichide nenewtoniene.
Lichide nenewtoniene sunt soluiile coloidale i macromoleculare. Pentru aceste soluii coeficientul
de vscozitate dinamic nu mai este o mrime cnstant, ca n legea lui Newton, ci depinde de concentraia
particulelor dispersate, conform legii lui Einstein:
o (1 KV )
(I.20)
unde 0 este coeficientul de vscozitate al mediului de dispersie, V volumul fazei dispersate din unitatea
de volum a suspensiei iar K este o constant care depinde de natura i mrimea particulelor dispersate (K
= 4-10 pentru proteinele globulare).

I.5.5. Noiuni de hemoreologie

Din punct de vedere reologic, sngele este o suspensie de elemente figurate n plasm, dintre care
cele mai importante sunt eritrocitele.
Plasma contine sruri anorganice precum i molecule organice mici. Aproximativ 7% din masa
sngelui o constituie proteinele din care jumtate sunt albuminele.
Particulele sngelui sunt reprezentate n cea mai mare parte, aproximativ 97%, din globule roii
(eritrocite).
Eritrocitele conin o membran flexibil n care se gsete o soluie apoas (o soluie aproape
saturat de hemoglobin). Ele au forma de discoid biconcav cu un diametru de aproximativ 8 i o
grosime de circa 2. In sngele uman normal eritrocitele formeaza agregate care conin 6-10 celule sub

forma unor rulouri. Din aceste motive, sngele este un fluid cu proprieti reologice complexe. De aceea
proprietile reologice ale sngelui trebuie legate de proprietile constituenilor si.
Vscozitatea sngelui depinde de:
Vscozitatea plasmei
Hematocrit
Deformabilitatea eritrocitelor (Dac eritrocitele ar fi rigide vscozitatea sngelui ar fi de 500 de ori
mai mare dect a apei)
Agregabilitatea eritrocitar.
Este unanim recunoscut c sangele este un lichid nenewtonian.
El are o serie de proprieti care l deosebesc de alte lichide i anume:
Tixotropia care este legat de scderea vscozitii n timp
Pseudoplasticitatea, care reprezint scderea vscozitii cu creterea ratei de deformare
Sngele este un lichid nenewtonian dup cum se vede din Fig. I.20.a, b, spre deosebire de plasma
care este este un lichid newtonian.

Fig. I.20.Reologia sngelui

Msurtorile cu vscozimetrul rotaional au artat c vscozitatea depinde de rata de forfecare.
Cinetica formrii i rupturii agregatelor guverneaz reologia sngelui la rate mici de forfecare iar
cinetica deformrii i orientrii acestora, la rate mari de forfecare.
Coeficientul de vscozitate al sngelui este o funcie neliniar n hematocrit.
Hematocritul este raportul procentual dintre volumul elementelor figurate (n cea mai mare parte
eritrocite) i volumul total al sngelui .
Hematocritul pentru omul sntos are valori cuprinse ntre 45% i 50%.
Vscozitatea sngelui, datorit acestor elemente, are valori diferite pentru diferite animale, funcie
de constituie, de modul de via.
Vscozitatea sngelui scade puternic la viteze mici de forfecare pentru animalele pentru care
agregabilitatea este puternic i este aproape constant pentru cele pentru care agregarea eritrocitar este
nesemnificativ. S-a pus n eviden c agregabilitatea eritrocitar este puternic n cazul animalelor
atletice: antilop, leu cal i este aproape inexistent la vac i la oaie.
In ultimul deceniu s-a propus experimentarea comporttii vscozitii sngelui n condiii de
inponderabilitate de pe navetele cosmice i, dei nu s-a pus n eviden experimental o posibil cretere a
vscozitii sngelui n condiiile anulrii gravitaiei, exist modele teoretice care sugereaz acest lucru.

Aceste aspecte legate de comportarea nenewtonian a sngelui face ca vscozitatea aparent a sngelui s
fie mai puin folosit n practica clinic.
I.5.6. Fenomenul Fahraeus Lindqvist
Un alt aspect observat n cazul sngelui este dependena coeficientului de vscozitate relativ de
raza tubului capilar, care este de forma:

r
d 2
(I.21)
(1

unde este coeficientul de vscozitate msurat cu un tub cu raza foarte mare, d este diametrul
eritrocitelor iar R este raza capilarului.
Dependena coeficientului de vscozitate de raza capilarului este dat n Fig. I.22

Fig.I.22 Dependena vscozitii de raza capilarului

Fenomenul de dependen a coeficientului de vscozitate de raza capilarului este cunoscut sub
numele de fenomenul Fahraeus Lindqvist.
Acest fenomen are o mare importan pentru organism deoarece lucrul mecanic pe care trebuie s-l
efectueze inima la pomparea sngelui n capilare, care au diametre foarte mici (5 ) este mult mai mic.
Vscozitatea sngelui depinde i de starea de sntate a organismului. In cazuri patologice se produc
fie modificri ale compoziiei plasmei ct i ale hematocritului i astfel se modific i vscozitatea
sngelui.
Astfel coeficientul de vscozitate relativ al sngelui crete n poliglobulie (ajungnd la valoarea
24), n cazuri de hipertensiune sau de asfixie (prin creterea concentraiei de CO 2 din snge). Creterea
concentraiei de CO2 din snge determin umflarea celulelor sangvine ceea ce face ca vscozitatea
sangelui (conform formulei lui Einstein), s creasc. Deci sngele venos este mai vscos dect cel arterial.
Consumul de alcool, cafea precum i oboseala mresc vscozitatea sngelui. Creterea vscozitii
sngelui determin creterea efortului inimii pentru meninerea unui debit de snge constant, ceea ce
atrage dup sine o cretere a presiunii arteriale (tensiunii arteriale).
De asemenea, creterea vscozitii sngelui nsoit de o vasoconstricie capilar, n timpul iernilor
geroase, poate provoca stagnarea circulaiei periferice, care duce la apariia degerturilor.

I.5.7. Curgerea laminar i turbulent a lichidelor n organismul animal

Aa cum am mai artat, la viteze mici de curgere, straturile de lichid se deplaseaz paralel unele fa
de altele, deci lichidul are o curgere laminar.
Curgerea laminar se ntlnete n cazul tuburilor avnd raza mic, aa cum sunt de exemplu vasele
capilare.
Dac viteza de curgere a lichidului vscos depete o anumit valoare, numit valoare critic, (sau
seciunea tubului se mrete), curgerea laminar devine instabil, transformndu-se n curgere turbulent,
cnd apar vrtejuri n fluid.
Pentru caracterizarea regimurilor de curgere laminar i turbulent, se introduce numrul lui
Reynolds care este dat prin definiie de raportul:

Re

vr

(I.22)
unde r este raza tubului, v este viteza de curgere, este densitatea fluidului i coeficientul de
vscozitate dinamic.
Pentru sngele din arterele mari exist o valoare critic a numrului lui Reynolds (R e,critic = 1000) n
raport cu care se poate stabili caracterul curgerii astfel:
Re 1000 curgerea este laminar
1000 Re 2000 curgerea este instabil
(I.23)
Re 2000 curgerea este turbulent (cu vrtejuri)
Turbulena poate apare i n alte vase de snge n cazuri patologice, cnd vscozitatea este mic
(anemie, scderea CO2 din snge).
Deci pentru a avea curgere laminar, dup (I.22) i (I.23) trebuie ndeplinit condiia:
vr
1000

(I.24)

Dar debitul volumic de snge dintr-un vas de snge este:

Q Sv r 2 v
i atunci, pentru raza aortei rezult condiia:

1000
(I.25)
Dac se alege densitatea sngelui = 1,1 .103Kg/m3, iar = 0,3 daP, inegalitatea (I.25) conduce la
condiia
r 0,013 Q
(I.26)
dac raza se exprim n centimetri iar debitul volumic n cm3/s.
Prezentm n Fig.I.23 modul cum este ndeplinit aceast condiie pentru om i pentru cteva specii de
mamifere.

Fig.I.23 Ilustrarea curgerii laminare la cteva specii de animale i om

Din figur se observ c toate valorile razelor vaselor sanguine se afl n regiunea care satisface
condiia pentru curgerea laminar.
In cazul organismului uman, posibilitatea apariiei turbulenei este acolo unde viteza sngelui are
valoarea cea mai mare, adic n aort. Cum debitul de snge la nivelul aortei este Q = 100 cm 3/s, deci r
1,3 cm, fapt care se confirm experimental (valoarea experimental este r = 1,5 cm). Aceste aspecte se
confirm i pentru celelalte cazuri ceeace arat c, n mod obinuit, curgerea nu este turbulent.
Sngele are deci o curgere laminar, cu excepia unor zone din vecintatea valvulelor cardiace
unde nchiderea i deschiderea lor produce viteze de curgere ridicate, fapt care conduce la apariia
zgomotelor cardiace.
I.5.8.Concluzii i observaii privind curgerea lichidelor n organism
Prin lucrrile sale asupra curgerii lichidelor prin tuburi, Poiseuille a pus bazele reologiei, tiina care
se ocup cu studiul curgerii fluidelor vscoase.
Aplicarea acestor legi creeaz complicaii pentru c sngele, dup cum am artat, nu este un mediu
omogen, avnd proprieti anormale de vscozitate. De asemenea vasele sanguine nu sunt tuburi rigide, ci
extensibile i deci dimensiunile lor depind de presiunea intravascular i contracia muchilor netezi din
pereii vasului. In plus, n majoritatea poriunilor, curentul de lichid nu este constant, ci pulsatoriu.
Aceast situaie complic fenomenul nelegerii dinamicii circulaiei. Totusi aceste legi pot explica destul
de bine unele aspecte din comportarea lichidelor biologice.
I.6. DIFUZIA
Organismele vii sunt sisteme deschise care realizeaz n mod continuu schimb de substan i
energie cu mediul exterior.
Difuzia este fenomenul de ptrundere a moleculelor unei substane printre moleculele altei
substane sau a moleculelor proprii cnd distribuia moleculelor n spaiu este neomogen.
Difuzia este un fenomen de transport, (ca i vscozitatea) fenomen n care se realizeaz un transport
de substan din zonele cu concentraie mai ridicat, spre zonele de concentraie mai mic, astfel nct
neuniformitatea s se reduc.
Fenomenul de difuzie este cel mai intens la gaze, unde viteza termic este foarte mare i cel mai lent
la solide deoarece aici moleculele sau ionii au poziii relativ fixe n spaiu.

S considerm c delimitm un volum de lichid ca n Fig. I.24 n care concentraia fluidului variaz
dup direcia Ox.

Fig.I.24 Difuzia
Viteza de difuzie este proporional cu gradientul de concentraie i suprafaa de difuzie
j D

dc
dx

(I.27)

In (I.27) j este densitatea curentului de difuzie i este egal cu numrul de particule ce traverseaz unitatea
de suprafa n unitatea de timp, adic:
j

N
St

(I.28)

(N fiind numrul de particule, S suprafaa i t timpul), c este concentraia substanei,

c

N
V

(I.29)

(V este volumul delimitat n fig. I.18), iar D este coeficientul de difuzie.

Expresia dat n (I.27) poart numele de legea I-a a lui Fick.
Semnul minus din legea lui Fick apare deoarece fluxul de substan se realizeaz de la concentraie
mai mare spre concentraie mai mic. Transportul de substan prin difuzie conduce la modificarea
concentraiei n fiecare punct al spaiului astfel c n final, pentru t , se ajunge la o egalizare a
concentraiei substanei.
Generalizarea ecuaiei I-a alui Fick n cazul cnd concentraia substanei variaz n toate direciile
este:

j D c ( x. y. z.t )
Din combinarea legii I-a alui Fick cu legea conservrii masei, se obine legea a II-a a lui Fick.
Numrul de particule care trec n unitatea de timp prin suprafaa S este:
( j j ) S dj.S

j
N
dxS =
x
t

(I.30)

j fiind fluxul incident de particule pe suprafaa S iar j fluxul emergent pe o suprafa egal.

Dar dup definiia (I.29) pentru concentraie avem:

N
c

Sdx
t
t

(I.31)

Din ultimele dou relaii se obine:

j
c

x
t

Derivnd n raport cu coordonata prima lege a lui Fick, avem:

j
2c
D 2
x
x
i folosind expresia (I.30), se obine cea de a II-a lege a lui Fick

(I.32)

 2c
c

(I.33)
2
t
x
Legea a II-a alui Fick afirm c, n orice punct al unui lichid, variaia n timp a concentraiei este
proporional cu variaia spaial a gradientului de concentraie.
Soluiile acestei ecuaii sunt tabelate.
In Fig.I.25 se prezint variaia concentraiei iar n Fig. I.26, gradientul de concentraie.
D

Fig.I.25

Fig. I.26

In cazul n care se consider c difuzia are loc n planul xOy soluia ecuaiei I.33 este reprezentata n
Fig.I.27 i este cunoscut sub numele de clopotul lui Gauss.

Fig.I.27 Curba (clopotul) lui Gauss

Coeficientul de difuzie se definete dup relaia (I.27), ca fiind cantitatea de substan ce strbate
unitatea de suprafa, n unitatea de timp, dac gradientul de concentraie este egal cu unitatea. Experiena
arat c D variaz direct proporional cu temperatura, depinznd n acelai timp i de forma particulelor.
Pentru particule coloidale de form sferic coeficientul de difuzie este dat de formula lui Einstein:

kT
6r

(I.34)

In (I.34) k este constanta lui Boltzmann, T este temperatura absolut, r este raza sferei iar este
coeficientul de vscozitate dinamic a lichidului. Deci viteza de difuzie este proporional cu temperatura
absolut dar este invers proporional cu vscozitatea ceea ce explic de ce difuzia ntr-un gel este mult
mai nceat dect ntr-un fluid.
In sistemele biologice ns, nu se realizeaz difuzia liber, ci difuzia prin membrane. Fenomenul de
difuzie are un rol esenial pentru organismele vii. Fenomenul de difuzie intervine ntre organism i mediu
sau ntre celule i mediul su, precum i ntre diferite compartimente celulare. Organele specializate
pentru schimbul prin difuzie sunt: branhiile i plmnii la animale i frunzele la vegetale. La animalele
inferioare chiar toat suprafaa tegumentului este adaptat la schimbul prin difuzie.
In aceste situaii nu este vorba de difuzie liber, ci prin membrane.
I.7. OSMOZA
Membranele nu sunt la fel de permeabile pentru toate substanele, ci sunt selectiv permeabile. O
membran permeabil pentru solvent dar impermeabil pentru solvit se numete semipermeabil.
Membranele biologice sunt permeabile nu numai pentru solvent ci i pentru substane cu molecul mic.
Fenomenul de osmoz este fenomenul de difuzie printr-o membran semipermeabil.
Fie dou soluii de concentraii diferite desprite printr-o membran semipermeabil, ca n Fig.I.25.

Fig.I.25 Osmometru
Dac n vasul A se pune o soluie concentrat iar n vasul B o soluie mai puin concentrat, atunci
moleculele solventului din vasul B vor trece prin membrana semipermeabil, n vasul A.
Osmoza continu pn ce nivelul lichidului din vasul A produce la manometru denivelarea h cnd se
realizeaz echilibrul. Acest echilibru se realizeaz cnd presiunea hidrostatic a coloanei de lichid cu
nlimea h egaleaz presiunea exercitat de fluxul osmotic, care este presiunea osmotic.

I.7.1 Presiunea osmotic

Explicarea presiunii osmotice se poate face pornind de la teoria cinetico-molecular a gazelor,
considernd c moleculele solventului ciocnesc membrana semipermeabil.
Dac se lucreaz cu soluii putin concentrate (deci moleculele sunt rare i pot fi asimilate cu
moleculele unui gaz ideal) se poate aplica legea gazului ideal i acestui fenomen molecular, adic:
pV

m
RT
M

(I.35)

p fiind presiunea gazului, V volumul ocupat de gaz, m- masa gazului, M masa molecular, R constanta
gazului ideal iar T temperatura absolut a gazului.

Presiunea osmotic, notat cu , dup (I.35), are expresia:

C M RT
(I.36)
In (I.36) C M este concentraia masic.
Legile presiunii osmotice au fost stabilite de Vant Hoff i ele deriv din explicitarea expresiei
(I.36).
1) La temperatur constant, presiunea osmotic este proporional cu concentraia masic sau
molar a soluiei.
2) Presiunea osmotic a unei anumite soluii de concentraie constant (C M=const., pentru M dat)
crete cu temperatura absolut a soluiei.
3) Pentru temperatur constant i concentraie constant (C M=const., T= const), presiunea
osmotic este invers proporional cu masa molar a substanei.
Legile lui Vant Hoff permit determinarea masei moleculare a unor substane prin msurtori ale
presiunii osmotice. Din legea gazului ideal pentru masa molecular se obine expresia:
M

CRT

(I.37)

In anul 1925 Adair a determinat masa molecular a hemoglobinei de cal. El a msurat presiunea osmotic
a unei soluii de hemoglobin ce coninea 80 grame de hemoglobin la un litru de soluie, la temperatura
de 40C i a gsit o valoare de 0,026 atmosfere. Introducnd aceste valori n expresia (I.37) se gsete:
M= 70.000 Kg/Kmol.
Soluiile macromoleculare nu respect legea Vant Hoff. In acest caz presiunea osmotic este dat de
expresia:
=

C
RT BC 2
M

(I.38)

In (I.38) B este o constant ce depinde de intensitatea forelor de interaciune dintre moleculele

solventului i solvitului. Relaia (I.38) se poate scrie i sub forma:
RT

BC
(I.39)
C

Dac se reprezint grafic mrimea /C se obine o dreapt a crei intersecie are valoarea RT/M.
Aceast valoare permite aflarea masei moleculare a macromoleculei.
Dac moleculele sunt disociate, presiunea osmotic devine:
iCRT
(I.40)
Aici i = + 1 unde este un indice de disociere i este egal cu raportul dintre numrul de molecule
disociate i cel al moleculelor dizolvate.
Soluia ce conine un numr de particule osmotic active egal cu numrul lui Avogadro, N A se
numete soluie osmomolar.
Presiunea osmotic exercitat de o soluie osmomolar este la temperatura de 273K de 22,4
atmosfere =22,6.105N/m2.
Aceast valoare se obine dup (I.37) astfel:
1mol
J
0 3 3 .8,31
273K 22,6.10 5 N / m 2
mol.K
10 m
Dou soluii ideale, diferite, de molaritate egal, care au aceeai presiune osmotic, se numesc
izosmotice.
I.7.2. Echilibrul osmotic pentru organismele vii
Pentru organismele vii, pentru care membrana celular este selectiv permeabil, soluia din sucul
celular va prezenta numai acea parte a presiunii osmotice datorat moleculelor pentru care membrana nu
este permeabil. Aceast proprietate a celulelor vii se numete tonicitate.

In general, tonicitatea este mai mic dect presiunea osmotic, dar poate ajunge totui la 8 12
atmosfere la unele bacterii.
Celula poate rezista la astfel de presiuni deoarece ea este adaptat. Astfel plantele i
microorganisme, pe lng membrana plasmatic, mai prezint o membran rigid. In cazul majoritii
animalelor ns, celulele nu posed un perete rigid i de aceea acestea i-au dezvoltat mecanisme de
reglare a tonicitii prin eliminarea excesului apei i a unor substane
Dac soluia de conservare a celulelor este hipotonic, apa ptrunde prin membran producnd
umflarea cu ap (turgescena) frunzelor. Tonicitatea nalt a citoplasmei celulei vegetale este implicat,
alturi de capilaritate, la ascensiunea sevei brute. Dac procesul continu, ns, se poate produce citoliza.
Atunci cnd sngele este introdus ntr-o soluie mai diluat, apa ptrunde n eritrocit i se produce
turgescena. Dac membrana eritrocitar nu este suficient de rezistent, aceasta se poate distruge i iese
hemoglobina.
Dac soluia este hipertonic, apa intracelular tinde s prseasc celula, ceeace duce la fenomenul
de plasmoliz. In cazul hematiilor, acest fenomen se numete ratatinare.
Din punct de vedere al adaptrii la mediu organismele pot fi:
Homeoosmotice (menin aceeai presiunea osmotic)
Poikilosmotice
La animalele marine nevertebrate, (poikilosmotice) echilibrul osmotic variaz dup condiiile
exterioare. Pe msura urcrii pe scara animal, organismul capt independen osmotic, presiunea
osmotic meninndu-se constant cu ajutorul unor mecanisme de reglare.
Meninerea n corpul organismelor vii a unor soluii de diferite concentraii i a presiunii osmotice
este absolut necesar; cnd echilibrul osmotic se stric, se produc dezechilibre i chiar moartea.Astfel,
petii de mare, introdui n ap dulce sufer un dezechilibru osmotic (uneori letal) la nivelul epiteliului
brahial. Dac se scoate snge unui animal i se introduce ap distilat, se produc de asemenea tulburri
grave.
O soluie izoton pentru organismul uman este serul fiziologic, avnd concentraia molar 0,154 M,
ceeace corespunde la o concentraie de 9 0 /00 NaCl.
I.7.3. Electroosmoza
Electroosmoza reprezint deplasarea apei printr-o membran ce conine sarcini electrice, n
absena unei diferene de presiune osmotic, atunci cnd este aplicat o diferen de potenial electric.
Fenomenul a fost detectat n celulele unor alge.
I.7.4. Efectul vacuolelor contractile
In unele organisme primitive (protozoare, alge) exist vacuole contractile ce pompeaz
intermitent, n afara citoplasmei, fluid mai puin concentrat dect citoplasma.
I.7.5. Osmoza invers.
Dac asupra unei soluii mai concentrate se exercit din exterior presiuni mari, atunci moleculele
de solvent traverseaz membrana, n mod forat, de la soluia mai concentrat, la soluia mai puin
concentrat. Fenomenul se numete osmoz invers.
Osmoza invers are aplicaii n cazul desalinizrii apei;
Aceast metod este folosit de pescrui pentru a-i procura apa potabil din apa de mare foarte
srat.

CAPITOLUL II. BIOFIZICA CELULARA

II.1. MEMBRANE BIOLOGICE

Lewis Thomas spune c Pmntul este o celul vie, de culoare albastr.

Pmntul i-a constituit propria sa membran, cea mai mare membran din lume, atmosfera, care s
protejeze viaa pe Pmnt. Membrana de ozon apr vieuitoarele de radiaiile ultraviolete i face astfel
posibil viaa pe Pmnt.
Prin celula ns nelegem, de obicei, cea mai mic formaiune unitar n care mai poate exista
viaa.
Celulele apar ntr-o varietate foarte mare, de la celula nervoas care are mai mult de 1 m pna la
pneumococus care are 0,2 n diametru. In acelai timp, funciile lor sunt foarte diferite, de la organismele
unicelulare, la cele pluricelulare. Ele au ns n comun un aparat de mare precizie pentru stocarea energiei,
de sintez, un centru de control al acestor reacii i ci de comunicare. In toate aceste cazuri, acelai tip de
molecule i aceeai structur este asociat cu aceleai funcii.
De exemplu sinteza proteinelor are loc n acelai mod, indiferent de originea biologic a celulelor.
Deci din punct de vedere biofizic i biochimic, funciile celulare au loc la fel i aceste funcii sunt
fundamentale pentru via.
Celulele, din punct de vedere morfologic se mpart n dou categorii (dup E.C. Dougherty, 1957)
a) procariote care nu au un nucleu bine dezvoltat;
b) eucariote, n care nucleul este bine dezvoltat.
In prezent se consider i o a treia grup de celule, diferit de celelalte. Acestea sunt
archaebacteria care aparent sunt foarte departe n evoluie i diferena cea mai mare ntre acestea i
celelate tipuri tipuri este dat de structura i compoziia membranei.
II.1.2. Structura celulei
Celula conine n interior citoplasma cu organitele celulare iar la exterior este delimitat de
membrana celulara. Principalele elemente constitutive ale celulei sunt prezentate n Fig.II.1

Fig.II.1 Structura celulei

1. Citoplasma sau hialoplasma (matrice citoplasmatic, citosol) care este o mas
transparent format din proteine dispuse n reea, ap, lipide, glucide. Ea conine
organitele citoplasmatice

2. Membrana celular (plasmalema) delimiteaz celula n exterior

Organitele citoplasmatice sunt:
1. reticulul endoplasmatic, o reea de canicule tubulare ce fac legtura ntre diferitele
compartimente celulare sau ntre celule.
2. condriozomii, cu rol energetic, care la rndul lor sunt:
mitocondrii (sub forma de granule sferice sau ovale )
condrioconte sub form de bastonae
condrionite sub form de lanuri de gruncioare
Mitocondria are la exterior o membrana dubl. Foia extern este neted iar cea intern este pliat n
interior perpendicular pe axul longitudinal al mitocondriei, formnd crestele mitocondriale. Pe aceste
creste (criste) se afl nite granule numite oxizomi ce conin enzime ale respiraiei cu rol n ciclul
Krebs.
Mitocondriile conin 50% din enzimele celulei. Ele mai conin i AND propriu ce constituie ereditatea
extranuclear.
3. ribozomii (granulele Palade) sunt sfere situate pe reticulul endoplasmatic, n apropierea
nucleului, condriozomilor, care conin la exterior proteine histonice, ioni de Ca, Mg iar
n interior ARN i enzimele ribonucleaza i proteinaza cu rol n sinteza proteinelor.
4. lizozomii sunt particule microscopice cu aspect de granule sau vezicule ce conin
enzime: hidrolaze, fosfataze, proteaze, ribonucleaza etc. Enzimele trec in hialoplasma
prin distrugerea membranelor plasmatice ale acestora (liza).
5. plastidele sunt prezente numai la plante. Ele prezint de asemenea 2 membrane, cea din
exterior neted iar cea interioara pliat spre interior ns paralel cu axul longitudinal,
formnd pliuri numite tilacoide. Plastidele, la randul lor pot fi:
cloroplaste, de culoare verde, cu pigmeni clorofilieni, cu rol n fotosintez
cromoplaste de culoare galben, portocalie sau roie, datorit pigmenilor
xantofil, i caroten i licopen, i sunt prezente n flori. Funcia lor este
atragerea insectelor pentru polenizare i rspndirea fructelor
leucoplastele, sunt incolore i se gsesc n esuturile embrionare, bulbi, n
petalele florilor, etc.
6. aparatul Golgi sau dictiozomii au form lamelar (2-10 saculi cu aspect de discuri
suprapuse). Din acetia se desprind vezicule care migreaz n citoplasm. La sfritul
diviziunii celulare aceste vezicule dau natere membranei care separ cele dou celule.
Sunt rezervoarele deeurilor metabolice sub forma de uleiuri volatile, mucilagii.
7. vacuolele conin o soluie apoas numit suc vacuolar care conine 75% din rezerva de
ap a celulei. Sucul vacuolar conine: ioni minerali (azotai, fosfai, sulfai), substane
organice: acizi organici(malic, citric), glucide solubile, alcooli, eteri, antociani.
8. nucleul este un corpuscul dens i refringent (nucleus=smbure). Celulele conin de
obicei un nucleu, rareori doi, de form sferic sau oval dar pot fi i filiformi. Poziia
nucleului este n centrul celulei la cele tinere iar la cele mature este periferic.
Coninutul su seamn cu citoplasma dar este mai consistent, coninnd proteine
histonice, AND i ARN. Funcia de baz a nucleului este depozitarea informaiei
genetice codificat n AND. In timpul diviziunii celulare, informaia genetic din AND
este preluat de ARN-ul nuclear. Acesta iese din nucleu i circul prin citoplasm sub
form de ARN mesager i se fixeaz pe pereii ribozomilor transmind n felul acesta
mesajul genetic de la AND.
Observaie

Procariotele nu au organite specializate n diferite funcii ns au membrane adaptate la o serie de

funcii. Structura membranelor depinde de tipul de organism i de condiiile metabolice. Aspectul comun
sugereaz o legtur cu structura mitocondriilor. De fapt membrana intern a mitocondriei are trsturi
commune cu membrana celular a bacteriei.
Faptul c att mitocondriile ct i cloroplastele se divid (n unele cazuri odat cu diviziunea celular,
n alte cazuri independent) a sugerat c organismele procariote i organitele specializate n conversia
energiei au o origine comun.
Celulele eucariotelor de origine animal sunt diferite de cele vegetale. Att celulele animale ct i
cele vegetale au membrana citoplasmatic; cele vegetale au ns o structur rigid format din celuloz
sau din material asemntor celulozei, fapt ce le confer o anumit rigiditate.
II.1.3. Membrana celular: barier i punte
Membrana celular reprezint primul organit difereniat. Existena membranei a fost semalat nc
din secolul al XIX-lea. Denumirea de membran vine de la latinescul membrana care nseamn nveli,
coaj. Membrana, creia i s-a acordat doar un rol pasiv, de izolare fa de mediul exterior, are o structur
complex i ndeplinete numeroase funcii legate de procesele metabolice fundamentale.
Membranele vii au caracter de selectivitate, sunt semipermeabile
II.1.4. Structura membranei
In prezent este unanim acceptat c membranele celulare sunt alctuite dintr-un strat dublu
fosfolipidic n care sunt mplntate proteinele. Moleculele fosfolipidice sunt dispuse ntr-un strat dublu,
prile lor hidrofobe venind n contact iar cele polare rmn libere epre exteriorul, respectiv interiorul
celulei. Poziia proteinelor este arbitrar, ele se afl din loc n loc, unele traversnd complet membrana, iar
altele nu.
Membrana hematiilor este una din din cele mai studiate membrane i structura acesteia este dat n
Fig.II.2.
Schematic structura membranei este urmtoarea:
Dublul strat fosfolipidic
Proteinele care sunt:
Integrale, care trec prin stratul bilipidic
Periferice
Proteinele integrale, la rndul lor sunt:
care traverseaz bistratul cu un singur segment (glicoforina)
care formeaz canale i servesc drept transportori (banda 3 care este un canal pentru
anioni)
Proteinele periferice, la rndul lor sunt:
localizate pe suprafaa extern sau intern a bistratului, multe fiind enzime (de exemplu
acetilcolina)
care interacioneaz cu partea citoplasmatic, este constituit dintr-o reea de proteine i formeaz
scheletul membranar (citoscheletul) format din:
Spectrin
Actin
Banda 4.1
Banda 4.9
Aducina

Fig.II.2 Structura membranei eritrocitului

Fosfolipidele cuprind n principal:
fosfatidilcolina (PC)
sfingomielina (SPH) (care este localizat preferenial n jumtatea exterioar a stratului lipidic)
fosfatidilserina (PS)
fosfatidiletanolamina (PE), care predomin n jumtatea interioar
Acest model de membran a fost publicat n anul 1972 n revista Science de ctre S.J. Singer i
G.L.Nicolson i denumit modelul mozaicului fluid al structurii membranei celulare.
Modelul const dintr-o mare ce constituie stratul dublu lipidic, pe care plutesc proteinele asemeni
unor aisberguri. Dublul strat fosfolipidic formeaz o matrice de circa 60-80 A0 grosime.
Membranele biologice iau natere prin autoasamblare pe baza interaciunii hidrofobe.
Lipidele formeaz spontan n soluii apoase straturi bimoleculare pe care proteinele se adsorb
tinznd s-i ascund propriile lor poriuni hidrofobe.
Faptul c aceast dispunere a lipidelor se realizeaz de la sine n virtutea tendinei oricrui sistem
de a atinge stri ct mai stabile (minim de energie) a sugerat posibilitatea realizrii de membrane
artificiale cu ajutorul crora s se studieze funciile membranei. Ca urmare structura i funcionarea
membranei a putut fi studiat pe baza membranelor artificiale, a membranelor model.
Lipidele formeaz matricea membranei iar proteinele asigur toate funciile membranei.
Proteinele confer membranelor permeabilitatea selectiv, asigur diferenierea celulelor, asigur
comunicarea intercelular i contribuie la determinarea formei celulelor. Unele sunt receptori pentru
captarea informaiei din mediu, altele sunt enzime cu o localizare precis.
Membrana, din punct de vedere biofizic, este un fluid n care au loc micri laterale la care
particip proteinele i lipidele, de rotaie n jurul axei proprii i mai rar micarea n direcie
perpendicular.
Membrana este un fluid structurat care i pstreaz forma general, dar ai crui componeni sunt n
continu micare.

Membranele permit, graie fluiditii, modificri de form ale celulelor, creterea celulelor, refacerea
celulelor lezate.
Fluiditatea membranei se modific n cazuri patologice ca infecia viral, aciunea unor factori
externi, tumorile maligne.
Explicarea modificrii fluiditii se face prin procesul de obstrucionare n funcionarea normal a
proteinelor integrale.

Biomembranele reprezint circa 10-20% din masa celular dar proporia de lipide i proteine este
diferit.
In tabelul II.1 este prezentat coninutul procentual de lipide i proteine al membranelor unor celule
din organismul uman i animal.
Tabelul II.1
Nr.
Membrana
Proteine%
Lipide%
1
Eritrocit
60-80
20-40
2
Teaca de mielina
20
80
3
Bastona retinian
40-60
20-40
Principalii parametri fizici ai membranelor studiate sunt dai n tabelul II.2
Tabelul II.2.
Nr.
Parametrul
Valoarea
0
1
Grosime (A )
40-130
2
Rezisten electric ( / cm )
102-103
3
0,5-1,3
Capacitate electric ( F / cm 2 )
4
Potenial electric de repaus (mV)
10-88
5
Indice de refracie
1,55
-4
5
Permeabilitate pentru ap (10 cm/s)
25-28
II.1.5. Funciile membranei
Membranele reprezint o structur comun celulelor, ele apar att la celule pentru a le separa de
exterior, ct i n formaiunile din interiorul celulei. In interiorul membranei au loc foarte multe procese
biofizice i biochimice. Membranele nu au numai un rol static, n delimitarea celulelor i a organitelor
celulare, ci au un rol dinamic n diverse procese fizice.
Membrana care nconjoar celula, plasmalema, (care nchide citoplasma) formeaz o barier
selectiv ce menine integritatea celulei datorit fenomenelor de transport, active i pasive, care au loc
prin ea.
Funciile membranei se mpart n trei mari categorii:
a) rol de frontier fizic; ea pstreaz i menine o compoziie chimic diferit n interior fa de
exterior, datorit difuziei selective.
b) reprezint locul unde au loc reacii chimice, locul unor funcii de baz, din care o mare parte a
reaciilor de conversie a energiei.
c) proteinele constituie receptori n cadrul comunicrii intercelulare (de exemplu teaca de
mielin constituie un izolator electric n cazul celulelor nervoase). Originea ei este ntr-o celul satelit,
numit celul Schwann (Fig. II.3).
Teaca de mielin pune n eviden flexibilitatea membranei i apariia precum i structura ei este
legat de funcia sa specific.
Un alt exemplu este ngrmdirea membranei sub forma unor discuri plate (cloroplaste) sau sub
forma unor bastonae din celulele din retin. Ele prezint deci adaptri la funciile specifice.

Fig.II.3 Formarea tecii de mielin din celula Schwann

Cea mai important funcie a membranei celulare este de a menine o compoziie chimic puin
diferit n interiorul celulei fa de exteriorul su. Aceast funcie se realizeaz prin fenomene de transport
ale substanelor din interiorul celulei spre exterior i invers. O mare parte din moleculele i atomii ce intr
n compoziia mediului intra i extracelular se afl n stare ionizat, deci sunt cationi i anioni. Dei ntre
lichidul intracelular i extracelular exist numeroase asemnri, totui exist o deosebire esenial i
anume existena unei concentraii ionice diferite. Dintre ionii ce se gsesc n mediul intra i extracelular,
cei mai importani sunt ionii anorganici de Na, K, Cl i Ca iar dintre cei organici, proteinele i
polipeptidele. Pentru ionii organici membrana celular este impermeabil i ei rmn n general n
interiorul celulei n care au luat natere.
Ionii de Na, K, Cl pot trece prin membran n ambele sensuri, dar concentraia lor nu este aceeai de
ambele pri ale membranei.
Astfel concentraia ionului de Na este de 10 ori mai mare n lichidul interstiial dect n cel intracelular,
la Cl concentraia ionului este de 14 ori mai mare n lichidul interstiial dect n cel intracelular, n timp
ce pentru K concentraia este mai mare n lichidul intracelular de 30 de ori dect n lichidul interstiial.
Datorit diferenei de concentraie, ionii difuzeaz prin membran tinznd spre o egalizare a
concentraiilor. Ionii de Na i Cl tind s difuzeze n interiorul celulei, iar ionii de K i cei organici, spre
exteriorul acesteia. Viteza de difuzie depinde att de concentraia ionilor ct i de permeabilitatea
membranei pentru acesti ioni.
In stare de repaos membrana este impermeabil pentru anionii organici, are permeabilitate mic
pentru ionii de Na i prezint permeabilitate mare pentru ionii de K i Cl. Permeabilitatea mic a
membranei pentru ionii de Na se explic prin faptul c acetia sunt puternic hidratai i au diametrul mai
mare dect ionii de K.
Dac o membran semipermeabil separ o soluie coloidal ai crei ioni nu pot difuza prin
membran, are loc o repartiie inegal a ionilor difuzibili pe cele dou fee ale membranei ce are ca efect
apariia unei diferene de potenial electric.
Acest fenomen a fost studiat de chimistul englez Fr. Donann care a artat c aceti coloizi electrolitici
realizeaz o stare de echilibru (care se numete echilibru Donann) ionii repartizndu-se pe cele dou
fee ale membranei astfel nct produsele concentraiilor ionilor sunt aceleai pe cele dou fee ale
membranei.
Echilibrul Donann va fi studiat n detaliu ntr-un capitol special.
Deci membrana citoplasmatic are funcii importante n derularea funciilor celulelor. In acelai
timp ns, pentru a ndeplini aceste funcii, exist o mare varietate n compoziia molecular. Aceast
varietate i are originea n marea varietate de proteine i lipide care constituie membrana.

II.2. TRANSPORTUL PRIN MEMBRANELE BIOLOGICE

II.2.1. Clasificarea proceselor de transport
Proceselor de transport prin membran se clasific dup diferite criterii.
1. Dup mrimea particulelor ce strbat membrana, transportul poate fi:
macrotransfer pentru macromolecule i particule
microtransfer - pentru ioni i molecule mici
Ionii i moleculele mici trec mai ales prin proteinele intrinseci pe cnd macromoleculele trec efectiv odat
cu poriuni din membran, pentruc sunt transportate n vezicule.
2. Din punct de vedere al mecanismului de transport, acesta poate fi:
transport pasiv care se face n sensul gradientului de concentraie, pentru moleculele
nencrcate i n sensul gradientului electrochimic pentru cele ncrcate
transport activ care se face mpotriva gradientului de concentraie cu
aport energetic din exterior (cu consum de ATP).
Transportul activ poate fi
- transport activ primar
- transport activ secundar
- translocaie de grup
Microtransferul pasiv se poate face pe urmtoarele ci:
difuzie simpl - prin dublu strat lipidic
difuzie facilitat
canale ionice
Macrotransferul se realizeaz prin:
transport direct al macromoleculelor
transport prin vezicule
Transportul prin vezicule, la rndul lui poate fi:
endocitoz, transportul are loc spre interiorul celulei care este :
a)fagocitoz
b)pinocitoz-dependent de receptori
-independent de receptori
exocitoz (transportul se realizeaz din citoplasm spre exterior)
transcitoz (veziculele strbat toat celula, dintr-o parte n alta)
Datorit faptului c se admite c transportul se realizeaz n cea mai mare parte prin proteine de
transport, transportul se mai poate clasifica i dup numrul speciilor de substane ce pot fi transportate.
3.Dup numrul speciilor de substane ce pot fi transportate:
uniport-cnd este transportat prin membran o singur substan
cotransport-dac transportul unei substane este cuplat cu al altei substane
Cotransportul poate fi de dou feluri:
-simport-dac trecerea ambelor substane se realizeaz n acelai sens
-antiport- dac trecerea ambelor substane se realizeaz n sensuri opuse

II.2.2 Macrotransportul
Fagocitoza se realizeaz prin ntinderea membranei care nconjoar particula i o introduce n
interior. (Fig. II.4a)

Pinocitoza independent de receptori se realizaz prin ptrunderea fluidului din vecintatea

celulei, membrana formnd canale (Fig. II.4b)
Pinocitoza mediat se realizeaz astefel: o molecul mare sau o particul se leag de un receptor
specific, formeaz un complex care este absorbit de citoplasm (Fig.II.4c).
Exocitoza se realizeaz prin fuziunea unor vezicule din citoplasm cu membrana i coninutul din
vezicule este eliminat n exterior.
Transcitoza realizeaz transportul macromoleculelor prin celulele endoteliului capilar.
G.E. Palade a observat la microscopul electronic n citoplasma celulelor endoteliale vezicule ce
traverseaz celulele, sugernd rolul veziculelor n transportul macromoleculelor din plasm n afara
patului vascular.

Fig.II.4 Fagocitoza i pinocitoza

II.2.3. Transportul pasiv

II.2.3.1.Difuzia simpl
In cazul membranelor biologice difuzia simpl se realizeaz pe dou ci:
prin dublul strat lipidic i
prin proteinele intrinseci.
Difuzia simpl prin stratul bilipidic a fost pus n eviden de Overton care a artat c viteza de
ptrundere a substanelor n celul este proporional cu solubilitatea acestora n lipide.
Difuziunea simpl este guvernat de legea lui Fick (care a fost studiat n capitolul Fenomene
moleculare n lichide). Cantitatea de substan transportat variaz liniar cu diferena de concentraie.
La nceputul anilor 1900, Albert Einstein a artat c exist o relaie simpl ntre coeficientul de
difuzie D, al unei substane i timpul t necesar pentru difuzia la o distan medie d, ntr-un mediu fluid:
d 2 2 Dt

Pentru a difuza prin celula intestinului, care este de circa 10m, glucoza are nevoie de 0,08 secunde.
Pentru celulele protozoarelor, care au lungime foarte mari, timpii de difuzie devin mari astfel nct,
datorit constrngerilor difuziei, se ajunge la o limitare a mrimii celulelor biologice
Pentru moleculele mici hidrofile i pentru ap aceast explicaie a suscitat numeroase controverse.

Difuziunea apei este mult mai intens dect a oricrei substane. De aceea s-a admis c n acest caz
transportul se realizeaz prin difuziune simpl mediat de proteine.
De exemplu apa care traverseaz n cele dou sensuri membrana hematiei n timp de o secund are
volumul mai mare de 100 de ori dect volumul hematiei, dar fluxul net este nul i volumul hematiei
rmne constant.
In anumite condiii poate apare o diferen de concentraie transmembranar pentru ap i atunci
exist un flux hidric net ducnd la turgescena celulei. Transportul apei poate fi blocat prin adugarea
substanelor care conin mercur. Adugarea hormonilor antidiuretici n rinichii mamiferelor i n pielea de
broasc crete puternic viteza de micare a apei n epitelii. In rinichii mamiferelor acest flux de ap este
esenial pentru abilitatea rinichiului de a reine apa n organism n perioade de dezhidratare (n special
pentru animalele care triesc n deert).
Fenomenul de difuziune a apei prin membranele celulare este fenomenul de osmoz, pus n eviden
de Dutrochet n anul 1809, cu mult nainte de a se cunoate structura membranei celulare. In prezent sunt
n studiu i alte fenomene legate de transportul apei, sub dou aspecte:
a) precizarea strii apei, n special cea intracelular, unde o parte din molecule sunt n stare liber iar
altele legate, ndeosebi la nivelul proteinelor
b) punerea n eviden a structurilor de la nivelul membranei ce concur la transport
c) existena unor pori sau canale specifice apei
d) existena unor canale sau pori de transport pentru ap i unii anioni
e) existena unor transpotori
Tehnicile de mare precizie a msurtorilor vor da probabil rspuns la aceste ntrebri.
Sau poate se va confirma observaia lui Schrodinger dup care materia vie nu eludeaz legile fizicii, ci
poate s implice alte legi ale fizicii, necunoscute nc.
Este deci posibil ca unele cercetri din biologie s antreneze noi cercetri n domeniul fizicii, aa cum
unele fenomene din fizic au impus dezvoltarea unor noi formalisme matematice care s le poat
explica.

II.2.3.2. Difuziunea facilitat

Ca i n cazul difuziunii simple, difuziunea facilitat conduce doar la un transport de solvit n sensul
gradientului de concentraie.
Pentru anumite substane transportul prezint trsturi incompatibile cu difuziunea simpl i anume:
difuzia are loc mult mai rapid dect n difuzia simpl (chiar de 100.000de ori)
viteza de difuzie prezint saturaie cnd concentraia extern a solvitului crete
transportul poate fi inhibat prin analogi structurali ai solvitului
Dac se reprezint grafic viteza de difuzie n funcie de concentraie se obine graficul din Fig.II.5.

Fig.II.5 Transportul pasiv

In cazul difuziei facilitate se consider c la transport particip un constituent al membranei, cel mai
adesea o protein, care recunoate solventul, accelernd transportul.
Substanele sunt transportate prin intermediul unor proteine specifice care se comport ca nite
enzime (se i aseamn cu cataliza enzimatic). Fiecare protein transportoare prezint un loc specific de
legare a substanei transportate; cnd toate locurile de legare sunt ocupate, viteza de transport ajunge la o
valoare maxim, caracteristic fiecrui transportor, ceea ce explic saturaia.
Extinderea i detaliile cunoaterii transportorilor de glucoz din celulele organismului animal au
permis s se formuleze unele ipoteze privind transportul facilitat.
Mecanismul difuziei facilitate comport dou etape:
a) substana transportat este recunoscut de transportator
b) transportul propriu-zis
O diagram formal a unui model de transport facilitat este modelul carrier.
In acest caz proteinele care se comport ca nite transportatori mobili, (realizeaz transportul prin
mecanismul carrier= transportator), fac naveta prin membran. (Fig.II.6)

Fig.II.6 Modelul carrier al difuziei facilitate

Modelul cel mai cunoscut este modelul ping-pong.

Etapele corespunztoare pentru schimbrile de conformaie ale proteinelor au viteze diferite (de la
sute la milioane de schimbri pe secund). In multe cazuri schimbrile de conformaie ale transportorului
ncrcat sunt mai rapide dect pentru transportorul nencrcat.

II.2.3.3. Ionoforii.Valinomicina, transportator artificial

Cel mai important argument pentru difuziunea facilitat o constituie ionoforii, antibiotice de origine
bacterian care, adugate unui strat bilipidic, cresc viteza de micare a ionilor prin membranele dopate.
Valinomicina este un transportator artificial care prezint o afinitate mare pentru ionii de K Rb, Cs.
Ionul se fixeaz n partea central a moleculei antibioticului, cei ase atomi din centrul moleculei
formnd o cuc n jurul ionului. Deoarece partea extern a moleculei este hidrofob (deci solubil n
lipide), acest fapt i permite trecerea prin stratul bilipidic, n interiorul celulei.
Ca urmare valinomicina lucreaz printr-un mecanism de solubilitate-difuzie, diferit de modelul de
schimbare conformaional folosit de proteine pentru a aciona ca transportatori prin membrane.
De studiul valinomicinei s-a ocupat Peter Luger care a fcut analize cinetice ale transportului K. Sa pus n eviden faptul c valinomicina este un transportator specific pentru ionii de K prefernd K cu
patru ordine de mrime mai mult dect Na.
II.2.3.4. Canale ionice
Dac ionii ar trece prin membranele celulare doar prin difuzie-solubilitate, atunci viteza lor de
difuzie ar fi extrem de mic. Sodiul, potasiul, calciul, protonii, ionii bicarbonat sunt toi foarte necesari
celulelor i intr i ies foarte rapid din celul. S-a gsit c fluxurile rapide de ioni trec prin canale care sunt
molecule proteice.
Canalele ionice sunt proteine, sunt specifice pentru un anumit tip de ioni i prezint caracteristicile
enzimelor: energie redus pentru transportul substanelor i pot fi blocate.
Difuziunea prin canalele ionice se deosebete de cea facilitat dei i aceasta este mediat tot de
proteine care faciliteaz transportul. Viteza de transport este mult mai mare dect n cazul difuziei
facilitate i, n plus, nu exist saturaie (dup cum se observ din Fig.II.5). Transportorii de tipul
valinomocinei pot transporta circa 10 4 ioni/s n timp ce prin canale pot trece circa 10 7 ioni/s.
Studiul canalelor s-a fcut folosind un antibiotic care omoar bacteriile gram-pozitive, denumit
gramicidin. Ea acioneaz ca un ionofor, care are afinitate pentru cationi. Viteza de micare a ionilor prin
stratul bilipidic este msurat electric prin msurtori de conductan, care urmresc intensitatea
curentului generat de ioni. Exist o literatur bogat privind canalele ionice; din pcate ns exist i
numeroase aspecte care nu sunt nc elucidate. Cel mai simplu model de canal ionic este un por
cilindric de seciune uniform care se extinde prin membrana celular, selectnd ionii, n principal datorit
mrimii deschiderii porului. Apar ns aspecte neelucidate legate de permeabilitatea pentru ioni cu sarcini
diferite i de selectivitatea fa de ioni de aceeai sarcin. Schema unui canal ionic este dat n Fig. II.7

Fig.II.7 Canalul ionic

Nomenclatura canalelor se stabilete n funcie de tipul ionilor pentru care ele au permeabilitate
maxim n condiii fiziologice normale.
Canalele ionice au o proprietate particular: prezint dou stri moleculare alternative:
permit (prin deschidere) trcerea ionilor
opresc (prin nchidere) trecerea ionilor
Trecerea canalelor dintr-o stare n alta este probabilist.
Canalele ionice sunt bariere de selectivitate (datorit unei grupri electronegative F.S) i bariere de
permeabilitate.
Deschiderea i nchiderea porului, proprietate care se numete gating, se manifest prin
tranziiile aleatoare ntre conformaii conductoare i neconductoare ale canalelor ionice.
Evolutiv canalele ionice au aprut drept rezultat al necesitii celulelor de a fi capabile s
recepioneze informaii din mediul exterior i de a le transmite ulterior. Din acest punct de vedere exist
dou tipuri de canale ionice:
Canale ionice specializate n codarea informaiei n poteniale de aciune i medierea acestora
Canale ionice specializate n detecia diferiilor stimuli cum ar fi lumina, temperatura, stimuli chimici
Canalele implicate n generarea potenialelor de aciune sunt la rndul lor:
1. Canale al cror gating este determinat de interaciunea lor cu molecule specifice (acetilcolina,
histamine, etc.) i se numesc LGIC=ligand gated ion channel)
2. Canale ar cror gating este determinat de interaciunea cu un cmp electric transmembranar
(VGIC=voltage gated ion channels) canalele de Na, K i Ca.
Poarta este comandat de un senzor, care este o grupare de particule ncrcate, capabile s se
deplaseze n cmp electric. Aceast afirmaie a fost verificat experimental n anul 1973, prin msurarea
curentului de poart.
Cu ajutorul tehnicii patch-clamp s-a reuit efectuarea unor msurtori la nivelul unui singur
canal ionic.

II.2.3.5. Tehnica patch-clamp de studiu a curenilor transmembranari

Tehnica patch-clamp sau single channel recording permite msurarea curentului electric
transmembranar printr-un singur canal ionic.
Aceast metod de msur a fost dezvoltat de Erwin Neher i Bert Sackman la mijlocul anilor
1970. Pentru metoda de cercetare patch-clamp aceti cercettori au primit premiul Nobel pentru
medicin n anul 1991.
Prin aceast metod se poate izola electric o parte infim (patch=petic) din membrana celular
aplicnd pe suprafaa extern a unei celule o micropipet de sticl (patch electrod) cu diametrul vrfului
de aproximativ 1m (pentru a avea o imagine a scalei trebuie s ne gndim c nsi celula are un
diametru de 20-50m). Se lucreaz la microscop cu un micromanipulator. Regiunea membranei de
aceast dimensiune conine doar unul sau cteva canale ionice. Prin aplicarea unei depresiuni la gura
pipetei se poate trage o bucic din membran i se poate detaa aceast bucat din membrana nsi. Se
pot msura variaii de curent corespunztoare deschiderii unui canal ionic, mai mici de 0,2 picoamperi.
Prezentm n continuare foarte succint pricipalele rezultate ale metodei de cercetare, patchclamp:

Tehnica patch-clamp d informaii despre structura canalelor ionice, funciile lor i interaciunea
acestora cu alte proteine.
Acest tip de experimente dau informaii asupra procesului de transport prin canalele ionice n scopul
elaborrii unui model fizic adecvat pentru difuzia ionilor prin porul proteinei.
Tehnica patch-clamp d informaii importante legate de probabilitatea de deschidere a unui canal n
anumite condiii.
Pe baza unor programe de calcul se poate evalua timpul ct un canal ionic este deschis pentru
trecerea ionilor.
Raportul ntre probabilitile ca proteina s fie n starea deschis, Pd , i n stare nchis, Pi respect o
lege de distribuie Boltzmann:
P
d e G / kT
Pi
In aceast relaie G este variaia entalpiei libere, k este constanta lui Boltzmann iar T este
temperatura absolut.
Dar cum probabilitatea total trebuie s fie unitatea, adic:
Pd Pi 1

relaia anterioar devine:

1
P
d 1 e G / kT
Una din problemele fundamantale legat de structura i funciile canalelor ionice se refer la estimarea
numrului de stri de tip nchis i deschis pe care le poate asigura un canal precum i determinarea
vitezei de tranziie ntre aceste stri.
Este imposibil de evaluat momentul n care un canal ionic realizeaz tranziia molecular ntre cele
dou stri precum i durata ct se menine n aceast stare.
Dup cum am artat mai nainte, ideea msurtorilor este simpl ns aspectele tehnologice ridic
probleme destul de complicate, avnd n vedere faptul c se urmrete nregistrarea unor cureni de
ordinul picoamperilor cu frecvene mari, care sunt pot fi foarte uor alterai de zgomotele electrice
externe.
Observaie
Potenialele de aciune vor fi analizate detaliat mai trziu.

II.2.4. Transportul activ prin membranele biologice

Pentru funcionarea celulei vii este necesar asigurarea unei compoziii ionice diferite a
citoplasmei fa de interstiiu i acumularea selectiv n citoplasm a unor precursori metabolici ca
aminoacizii i monozaharidele n cantiti mai mari dect ar permite echilibrul de difuzie. Aceste condiii
se realizeaz prin intermediul transportului activ, ce se produce n sens contrar gradientului de
concentraie, cu consum de energie.
Transportul activ are loc n sens contrar gradientului de concentraie, necesit energie i se
realizeaz cu ajutorul unor proteine.
Transportul activ necesit energie i deci trebuie cuplat cu o reacie exoenergetic. Din acest punct
de vedere transportul activ poate fi:
-transport activ primar-cnd cuplarea se realizez direct
-transport activ secundar- cnd cuplarea se realizez indirect

II.2.4.1.Transportul activ primar

Mecanismul transportului activ primar a fost studiat de J. Bernstein, R.B.Dean, care au artat
necesitatea unui lucru mecanic metabolic i au introdus noiunea de pomp de sodiu i de J. Rosenberg
care a definit transportul activ.
Un pas decisiv n cunoaterea pompei de Na i K a fost realizat de fiziologul danez Jens Skou care a
descoperit c activitatea optim a unei enzime care hidrolizeaz ATP la ADP i fosfat anorganic necesit
prezena ionilor de Na i K. Aceast enzim izolat la nceput la nervul de crab, a fost identificat ulterior
la aproape toate membranele plasmatice din celula animal.
Hans Schatzmann a artat c enzima poate fi total sau parial inhibat de medicamentul uabain,
gsit n seminele unei plante care este folosit pentru tratamentul inimii.
Enzima a fost denumit (Na+,K+)ATP-aza. Aa cum s-a demonstrat ulterior, aceast enzim
este o protein membranar i ea este nsi pompa de sodiu i potasiu.
Un mecanism al procesului de transport activ poate fi mecanismul carrier ce este ilustrat n Fig
II.8.
In acest caz carrrier-ul C este convertit de la o afinitate mare pentru substana A la o stare de joas
afinitate i vice-versa (C- C). Aceast conversie este cuplat la o reacie ce necesit energie.
Complexul AC ca i configuraia de joas afinitate C pot difuza prin membran. Conversia se face
fie de la C-C pe faa II, fie de la C-C pe faa I.
Acest mecanism este justificat de saturaia fluxului de substan prin membran.
Transportul activ este cuplat direct la o reacie exoenergetic constnd de obicei n hidroliza ATP,
din care rezult ADP i P anorganic, cu o eliberare de energie liber de circa 30MJ/Kmol. In cadrul
reaciei, o ATP-az servete ca intermediar, cataliznd cele dou procese, hidroliza ATP i transportul
ionilor.

Fig.II.8 Transportul activ

Transportorul C poate fi o ATP-az iar conversia de la C la Cpoate fi o schimbare n conformaia
enzimei. Mecanismul carrier poate explica (Na+, K+)ATP-aza.
Bilanul energetic pentru transportul activ exprim faptul c reaciile consumatoare de energie sunt
cuplate cu cele furnizoare de energie.
Fie urmtoarele reacii:
G1
G2

A
B+C
B+C D+E
unde G este entalpia liber
Condiia ca reacia
G
A D+E
s aib loc este ca :
G = G1+ G2 0
Pentru ca o reacie s aib loc cu o cretere a entalpiei libere sunt necesare dou condiii:
a) existena unei alte reacii care s se desfoare cu o variaie negativ a energiei libere, dar mai
mare n valoare absolut
b) cele dou reacii s aib intermediari comuni
Cuplarea se realizeaz cnd G 0.

II.2.4.2. Pompa de Na i K
Pompa de Na i K reprezint mecanismul de transport al ionilor de sodiu i potasiu i este o protein
numit (Na+, K+)ATP-aza. Mecanismul molecular de funcionare al (Na+, K+)ATP-azei nu este pe deplin
explicat existnd diferite modele. Vom prezenta n cele ce urmeaz modelul descris de Skou pentru
(Na+,K+)ATP-aza sau pompa electrogen de Na i K. La nivel molecular, pompa de sodiu este un
ansamblu de proteine care hidrolizeaz ATP-ul i utilizeaz energia pentru transferul antientropic al
ionilor de sodiu i potasiu.
ATP-aza de transport a Na i K este un ansamblu format din dou lanuri polipeptidice:
(mai mari, cu masa molecular de cica 112.000D), care traverseaz membrana, ntre care se
formeaz un canal de Na;
(mai mici, cu masa molecular de cica 34000D) care creaz dou canale de K (Fig. II.9).

Fig.II.9 Pompa de Na i K
Subunitile prezint 3 situsuri receptoare ale Na i un situs care fixeaz ATP-ul. Pe subunitile
se gsesc 2 situsuri pentru K.
Funcionarea pompei de Na i K poate fi descris dup cum urmeaz:
In citosol exist un anumit numr de ioni de Na.
Datorit agitaiei termice, ionii de Na din apropierea tetramerului (pe faa intern) determin o
micare de vibraie care produce deschiderea canalului spre citosol. Aceasta permite ionilor de Na s
ajung la situsurile receptoare i s fie fixai.
Concomitent se produce i o hidroliz a ATP-ului cu eliminarea de ADP n citoplasm i meninerea pe
subunitile a unui P anorganic. In urma hidrolizei ATP-ului rezult energie ce asigur funcionarea
pompei. In acest moment K din spaiu extracelular ajunge n apropierea celulelor existnd
posibilitatea ca doi ioni de K s se fixeze pe situsurile de K.
Se produce apoi o defosforilare a subunitilor , fosforul abordnd ADP-ul i resintetiznd ATP-ul.
Defosforilizarea unitilor produce o nou micare de vibraie ce produce eliminarea ionilor de Na spre
exterior.
Stoechiometria pompei de sodiu poate fi redat prin ecuaia:
3 Na i 2 K e ATPi 3 Na e 2 K i ADPi Pi

Aici indicii i i e se refer la compartimentul intern respectiv extern.

Pompa de sodiu i potasiu intervine n nenumrate procese fiziologice din care amintim transportul
aminoacizilor i al glucozei, n controlul eliberrii neorotransmitorilor n creier, etc. Pe de alt parte,
exist o serie de factori fiziologici care influeneaz (Na+,K+)ATP-aza.
De exemplu viteza maxim de translocare depinde de numrul de uniti transportoare care este
determinat ereditar.
De asemenea, activitatea pompei depinde de gradul de maturare al esutului.
Fluiditatea membranei afecteaz i ea activitatea pompei.
II.3. FENOMENE BIOELECTRICE CELULARE
Bioelectrogeneza este fenomenul de producere de electricitate n organismele vii. Apariia
fenomenelor electrice n esuturile vii reprezint una din caracteristicile fundamentale ale vieii celulelor.
Prezena n citoplasma oricrei celule ct i n fluidele extracelulare a atomilor i moleculelor
ionizate i faptul c activitatea metabolic menine diferena de concentraie a acestor ioni, face ca
fenomenele electrice s fie proprii tuturor celulelor vegetale i animale.

Bioelectrogeneza se manifest prin existena unor fenomene electrice i comport dou etape:
Meninerea unei diferene de potenial la nivelul membranei
Schimbarea strii electrice ca rspuns la mediul extern
Bioelectrogeneza se ntlnete la toate nivelele de dezvoltare. De asemenea, toate celulele vii i
manifest starea de activitate prin generarea unor fenomene electrice. Bacteriile i organismele celulare
manifest o evident activitate electric ce depinde de condiiile de mediu.
Tensiunile electrice ale unor peti (Electrophorus electricus) pot ajunge pn la 500-600V.
Pentru toate organismele vii, unitile de baz ale electrogenezei sunt celulele.
II.3.1. Potentialul de repaos celular
O caracteristic important a oricrei celule vii este existena unei diferene de potenial electric
ntre faa extern i cea intern a membranei celulare.
Deoarece att citoplasma ct i fluidele interstiiale au conductivitate ridicat, n interiorul lor
potenialul este constant, deci potenialul de repaos celular (PR) este diferena de potenial dintre interiorul
celulei i mediul extern (spre deosebire de potenialul activ din timpul activitii celulelor excitabile).
Posibilitatea msurrii potenialului care se formeaz pe membranele celulelor vii se datoreaz
cercetrilor iniiate de biofizicianul american Keneth Cole i a britanicilor Alan Hodkin i Andrew
Huxley. Aceti cercettori au inventat i perfecionat microelectrozii de sticl, care sunt pipete
(micropipete cu vrful de 0,5m) care nu produc leziuni membranei la strpungerea ei. Intre
microelectrodul de sticl din citoplasm i un electrod de calomel de exemplu, plasat n soluia extern,
apare o diferen de potenial, interiorul celulei fiind ntotdeauna negativ fa de exterior.
Potenialul de repaos are valori bine determinate pentru fiecare celul, variind ntre -50V i -100 mV
(Fig.II.12). Valoarea PR difer de la specie la specie i de la o celul la alta. El este supus influenei
mediului extern, precum i a hormonilor, astfel c potenialul de repaos este un bun indicator al
funcionrii celulei. Dup moartea celulei diferena de potenial dintre cele dou fee ale membranei se
anuleaz.

Fig.II.12 Potentialul de repaos celular (PR)

Intre PR i metabolismul general exist o legtur evident.
De exemplu lipsa de oxigen sau scderea temperaturii pot reduce PR pn la valoarea 0. Aceast
legtur se realizeaz prin intemediul meninerii (n cadrul metabolismului) a compoziiei ionice diferite a
citoplasmei fa de lichidul extracelular. PR este expresia electric a acestei asimetrii.

Astfel, potasiul este de circa 30 de ori mai concentrat n interiorul celulei iar sodiul i clorul de
peste 10 ori n exterior.
Prin definiie s-a considerat c PR este potenialul de echilibru electrochimic ntre interiorul i
exteriorul celulei pentru ionul de K+ care, dup legea lui Nernst este:
RT c Ke
VK
ln i
F
cK
(II.18)
unde V K este potenialul de repaos, c Ke este concentraia de potasiu n exteriorul celulei iar c Ki este
concentraia de potasiu n interiorul celulei.
Deoarece, dup cum am afirmat mai sus, concentraia de potasiu este mai mare n interiorul
celulei, deoarece membrana celular este permeabil n special pentru potasiu, potenialul de repaos este
negativ.
Na ramne mult mai abundent n spaiul extracelular dect n citoplasm dei gradientul de
concentraie tinde s-l introduc n interior. Concentraia sa rmne constant datorit unui proces de
scoatere n afar, care este rezultatul unui proces de transport activ. Pentru acest transport este necesar,
dup cum am artat, energie metabolic.
Deci prin membrana au loc n permanen fluxuri pasive de ioni, compensate de fluxuri de sens
contrar ce se desfoar cu consum de energie metabolic.
Potenialul de repaos arat c celula nu este niciodat n repaos absolut. Starea de repaos este o
stare staionar; prin membran trec n permanen fluxuri ionice pasive i active. Ionii vor avea aceeai
concentraie de o parte i de alta a membranei doar cnd celula moare.
Despre stri staionare vom vorbi n detaliu n alt capitol.
Potenialul electric transmembranar, curenii electrici dai de fluxurile ionice pot fi descrise cu
ajutorul circuitului electric echivalent al membranei.

II.3.2. Schema electric echivalent a membranei celulare

Schema electric echivalent a membranei celulare neexcitabile este dat n Fig.II.13.
In Fig.II.13 CM este capacitatea electric a membranei, iar EK, ENa, ECl, sunt potenialele de echilibru
electrochimic ale fiecruia dintre ioni. Din punct de vedere electric, membrana este un condensator cu
capacitatea electric de 1F/cm2.

Fig.II.13 Schema electric echivalent a membranei

Aplicnd legea lui Ohm, obinem:
V IRt

(II.19)

unde rezistena total a circuitului este dat de :

1
1
1
1

Rt
R K R Na RCl

(II.20)

rezistenele fiind legate n paralel, iar intensitatea curentului total debitat de baterie este:
E K E Na ECl

RK R Na RCl

(II.21)

Dac se folosesc conductanele,

gi

1
Ri

(II.22)

mpreun cu relaia (II.20), expresia (II.19) devine:

V

g K E K g Na E Na g Cl ECl
g K g Na g Cl

(II.23)
Formula (II.23) d mai bine dect relaia lui Nernst, valorile potenialului celular de repaos.
Potenialul dat de (II.23) tinde la potenialul de echilibru electrochimic E i al acelui ion, cnd conductana
membranei pentru acel ion este mult mai mare dect pentru ceilali.
II.3.3. Biofizica influxului nervos
Transmiterea semnalelor n cadrul organismului viu este un fenomen de natur bioelectric i
aceasta are loc prin influxul (impulsul) nervos.
Influxul nervos reprezint variaia tranzitorie i probabil a potenialului de membran a fibrelor
nervoase, adic potenialul de aciune produs de un stimul.
Celulele excitabile rspund stimulilor externi printr-o degajare brusc de energie sub forma unei
variaii tranzitorii a potenialului de membran de la valoarea de repaos, negativ, la o valoare pozitiv,
care se transmite pe toat suprafaa membranei celulare.
Reprezentantul tipic al celulei excitabile este neuronul.
Dup cum se tie celula nervoas, neuronul, are urmtorele pri componente(Fig.II.14):
Corp celular
Nucleu
Dentrite
Axon
Ramificaii butonale cu butoni terminali ce conin mediatori chimici cu rol n transmiterea
influxului nervos prin intermediul sinapselor

Fig.II.14 Neuronul
Proprietile fundamentale ale neuronului sunt:
Excitabilitatea (generarea influxului nervos)
Conductibilitatea (conducerea influxului nervos)
Julius Bernstein a artat c, n condiii de repaos, neurilema prezint un potenial de 70mV i este
permeabil pentru ionii de K i impermeabil pentru ionii de Na.
Concentraia ionilor de K din interior este de 30 de ori mai mare dect cea din exterior iar
concentraia ionilor de Na din exteriorul celulei este de 10 ori mai mare dect cea din interior.
Cnd un stimul acioneaz asupra neuronului, (stimulii pot fi mecanici, termici, electrici, luminoi),
se produce o variaie local a potenialului transmembranar, amplitudinea acestei variaii fiind
proporional liniar sau logaritmic cu mrimea stimulului.
Potenialele locale se propag pe suprafaa membranelor excitabile datorit proprietilor electrice
pasive ale membranei, propagarea facndu-se ca n micarea amortizat (amplitudinea scade exponenial
cu distana de la locul de origine al potenialului).
In Fig.II.15 se prezint variaia potenialului produs de un semnal electric rectangular.

Fig.II.15 Variatia potenialului electric produs de un stimul electric

Dac ns depolarizarea depete o anumit valoare, denumit valoare de prag, atunci se

declaneaz potenialul de vrf sau spike al fibrei nervoase care este un rspuns activ al acestuia la
stimulul care l-a produs.
In Fig.II.16 sunt prezentate un potenial local i un potenial de actiune (PA).

Fig.II.16 Potenialul de aciune

II.3.3.1.Proprietile potenialului de aciune

Potenialul de aciune are urmtoarele proprieti:
1) Potenialul de aciune prezint un maxim (spike) de amplitudine, a crui valoare nu depinde de
amplitudinea stimulului. El are o valoare tipic de 130 mV i apare cnd stimulul atinge o valoare mai
mare dect valoarea de prag.
2) Apariia potenialului de aciune decurge dup legea codului binar (on sau off, adic 1 sau 0).
3) Vrful potenialului de aciune are o polaritate opus potenialului de repaos, el este (-) n
exteriorul celulei i (+) n interiorul ei.
4) Potenialul de aciune este scurt, de 1-3 ms
6) Exist o perioad de relaxare imediat dup producerea maximului, de circa 1ms n care stimulul
nu d un nou potenial de aciune astfel c frecvena de apariie a maximelor este limitat, fiind mai mic
de 1000/s.
7) Potenialul de aciune este ireversibil
8) Potenialul de aciune produce noi maxime n regiunile adiacente ale membranei. Datorit
perioadei de relaxare, acest efect se propag n ambele direcii, din punctul stimulului, ca o und de oc.
Pentru potenialul de aciune nu exist o atenuare a undei cnd acesta se deplaseaz de-a lungul
membranei.
9) Propagarea potenialului de aciune este regenerativ; n scurt timp dup ce membrana transmite
un PA, aceasta se reface i devine apt pentru o nou transmisie. Aceast caracteristic permite deplasarea
PA la distane mari, n felul acesta aprnd influxul nervos.
10) Constituie unitatea de baz a transmiterii informaiei pe fibra nervoas.

II.3.3.2 Explicarea apariiei potenialului de aciune

Potenialul de aciune rezult din modificarea tranzitorie a bilanului ionic n membran.
Cnd stimulul depete o anumit valoare, (50-55mV), permeabilitatea pentru Na+, care este
sczut n starea de repaos, crete brusc.
Aceast cretere puternic a permeabilitii pentru Na+ este nsoit de o cretere uoar a
permeabilitii pentru K+. Ca urmare apare un flux de Na+ spre interior i un flux de K+ spre exterior.
Potenialul membranei devine pozitiv n interior, apoi crete exploziv, potenialul de aciune
devenind maxim, dup care permeabilitatea pentru Na+ scade din nou. In acelai timp, circulaia K+ tinde
s restabileasc potenialul iniial. Faza final este faza de transport activ prin (Na +,K+)ATP-az, care are
contribuie esenial pentru stabilirea nivelului iniial al concentraiei ionilor (Fig. II.17). Deci dac
depolarizarea local produs de stimul depete o anumit valoare, atunci aceast depolarizare continu
ireversibil i accelerat, datorit unui feedback pozitiv (ntr-o prim faz permeabilitatea pentru Na + crete
iar transportul ionilor de Na+ conduce i el la creterea permeabilitii).

Fig. II.17 Variaia permeabilitii membranei i a conductanelor

De aceea, polarizarea local, nu numai c se anuleaz, ci devine pozitiv. Intervenia unui alt proces,
guvernat de un feedback negativ (n faza a doua crete permeabilitatea pentru K + i scade fa de ionii de
Na+) face ca valoarea potenialului s scad spre valoarea de repaos.
In timpul acestui proces, membrana este refractar la noi stimuli.
Curentul de Na+ iniial, produce o dislocaie de sarcin n regiunile adiacente, cauznd o cretere a
permeabilitii pentru Na+ astfel c procesul se extinde n pri adiacente membranei i potenialul de
aciune se propag ca o und mai departe de punctul n care a acionat stimulul.
Aceast variaie a potenialului transmembranar se propag nedecremental cu viteze mari pn la
distane mari de locul stimulului.
Natura procesului regenerativ prin care o depolarizare a membranei este amplificat, a fost explicat
de Hodgkin i Huxley care au artat cum se modific conductana membranei n timpul excitaiei i,
implicit, cum se modific deci curenii ionici.
Ei au elaborat un sistem de ecuaii difereniale din rezolvarea crora au gsit dependena teoretic a
potenialului de aciune i a conductanelor n timp.
Hodgkin i Huxley au artat c evoluia n timp a conductanelor poate fi exprimat sub forma:

0
g Na (t ) g Na
m 3 (t ) h(t )

g K (t ) g K0 n 4 (t )

(II.24)
In aceste formule m(t), h(t), n(t) sunt nite parametri adimensionali ce au valori cuprinse ntre 0 i 1
0
iar g Na i g K0 sunt valorile maxime ale conductanelor.
Cu valorile conductanelor date mai sus, n cazul schemei echivalente a membranei, dac g K i gNa
sunt variabile, funcie de valoarea instantanee a potenialului de aciune, pentru potenialul electric al
membranei se obine:
Em

g E
g
i

(II.25)

care corespunde tocmai permeabilitilor din Fig II.17

Acest model a fost verificat experimental cu miocroelectrozi, msurndu-se fluxurile de ioni cu
ajutorul izotopilor de Na i K. Rezultatele experimentale au fost n bun concordan cu teoria.
Din pcate aceste modele sunt pur fenomenologice i nu descriu ntocmai mecanismele moleculare
respective.

CAPITOLUL IV
BIOFIZICA SISTEMELOR BIOLOGICE

IV.1. TERMODINAMICA BIOLOGIC

Unul din factorii abiotici cu profunde implicaii pentru organisme este temperatura. nsi apariia
vieii a fost posibil la o anumit temperatur. De acest factor depinde existena vieii pe pmnt i tot ea
influeneaz una dintre cele mai importante proprieti ale sistemelor vii, metabolismul.
Termodinamica biologic se ocup cu studiul proprietilor fizice ale sistemelor biologice din punct
de vedere al conversiei energiei i al fenomenelor termice.

IV.1.1. Sisteme termodinamice

Sistemele biologice constau dintr-un numr mare de componente (atomi i molecule) aflate n
interaciune dar pot fi considerate macroscopice deoarece sunt mult mai mari dect dimensiunile
particulelor componente. Studiul sistemelor se face mai uor la echilibru, adic n starea n care sistemul
nu mai sufer schimbri macroscopice observabile.
Din punct de vedere al interaciunii cu mediul nconjurtor, sistemele termodinamice se clasific
astfel:
1) sisteme izolate sunt acele sisteme care nu schimb nici energie nici substan cu mediul exterior
2) sisteme nchise sunt acele sisteme care nu schimb substan dar schimb energie cu mediul
exterior
3) sisteme deschise sunt acele sisteme care schimb att energie ct i substan cu mediul exterior.
Sistemele biologice sunt sisteme deschise.
Mrimile macroscopice care caracterizeaz un sistem termodinamic i raportul acestuia cu mediul
nconjurtor se numesc parametri macroscopici. Totalitatea parametrilor independeni care determin
starea sistemului se numesc parametri de stare.

Parametrii care determin complet starea sistemului la momentul considerat i nu depind de istoria
anterioar a sistemului se numesc funcii de stare. Starea unui sistem termodinamic constituit dintr-un
fluid se determin complet cu ajutorul masei m, a volumului V i a presiunii p, prin ecuaia de stare.
Pentru gazele ideale aceast ecuaie de stare este legea gazului ideal:
pV

m
RT
M

(IV.1)

n (IV.1) M este masa molecular a gazului iar T este temperatura sa absolut. Dac i n mecanic apar
noiuni ca masa, presiunea (dup cum am vzut n capitolul I), specific pentru termodinamic este
temperatura.
Pentru ca dou sisteme s se afle n echilibru termic este necesar i suficient ca temperaturile lor s
fie egale.

IV.1.2. Principiile termodinamicii

IV.1.2.1. Principiul 0 al termodinamicii
Principiul 0 al termodinamicii este principiul tranzitivitii i afirm c, dac sistemul A este n
echilibru cu sistemul B iar B este n echilibru termic cu sistemul C, atunci sistemul A este n echilibru cu
sistemul C.
Principiul 0 al termodinamicii st la baza msurrii temperaturii comparndu-se temperatura
corpului a crui temperatur vrem s o determinm cu un etalon, care este termometrul. Pentru a msura
temperatura se folosesc diferite fenomene, deci exist diferite tipuri de termometre. La baza funcionrii
acestor termometre stau variaia presiunii, volumului, rezistenei unui conductor sau semiconductor cu
temperatura etc.
Exista dou scri de temperatur folosite la noi n ar: scara Celsius i scara temperaturilor
absolute. Scara de temperatur este complet definit dac se fixeaz un anumit punct ca reper. Acest punct
se alege punctul triplu al apei (adic temperatura la care coexist cele trei faze: gazoas, lichid i solid),
care are valoarea Ttriplu=273,15K.
IV.1.2.2. Principiul I al termodinamicii
Principiul I al termodinamicii este principiul conversiei energiei i constituie o extindere a legii
conservrii energiei. A fost formulat datorit lucrrilor medicului Robert Mayer, care, mergnd la tropice,
a fcut observaii asupra sngelui, remarcnd diferene fa de zona mai rece din care venea. n zonele mai
calde consumul de oxigen este mai mic pentru c organismul are nevoie de mai puin energie metabolic
pentru meninerea temperaturii corpului.
Pentru a explicita acest principiu vom prezenta mai nti cteva noiuni fundamentale din
termodinamic.
Energia intern a unui sistem se compune din energia cinetic a moleculelor aflate ntr-o continu
micare dezordonat. ntr-un gaz ideal energia intern este suma energiilor de translaie, de rotaie i de
vibraie a moleculelor. Enegia intern este o funcie de stare i are expresia:
N

U Eci

(IV.2)

i 1

unde Eci este energia cinetic a particulei i.

Energiile de translaie, de rotaie i de vibraie a moleculelor depind de numrul de grade de
libertate (numrul variabilelor independente ce caracterizeaz starea sistemului). Astfel o molecul
monoatomic are 3 grade de libertate, una biatomic are 5 grade de libertate (3 de translaie i 2 de rotaie

deoarece micarea n jurul axei proprii nu schimb configuraia n spaiu) iar moleculele triatomice i
poliatomice au 6 grade de libertate.
n medie statistic, fiecrui grad de libertate a unei molecule i corespunde o energie cinetic i deci
o energie termic egal cu:

1
kT
2

(IV.3)

k fiind constanta lui Boltzmann.

Pentru o molecul cu i grade de libertate, energia cinetic medie are valoarea:
Ec

i
kT
2

Energia intern a unui mol de gaz va fi atunci:

NA
i
i
i
U kT N A kT RT
(IV.4)
2
2
2
1
R fiind constanta gazului ideal (R=8310 J/K).
Din (IV.4) se observ c energia intern a gazului ideal nu depinde dect de temperatur i nu i de
volum.
Organismele vii sunt sisteme a cror energie intern poate crete sau poate s scad n funcie de
diferite condiii (vrst, stare fiziologic, etc.)
Lucrul mecanic este o mrime ce depinde de procesul termodinamic (transformarea pe care o sufer
sistemul respectiv) i nu o funcie de stare aa cum este energia intern.
Pentru a defini lucrul mecanic, s considerm un gaz nchis ntr-un cilindru cu ajutorul unui piston
mobil de arie S. Gazul exercit o presiune asupra pistonului i l mpinge astfel c acesta se deplaseaz pe
distana infinitezimal dr .
Lucrul mecanic elementar este dup definie (Fig. IV.1):
L Fdr
(IV.5)

Fig.IV.1 Lucrul mecanic elementar efectuat de un gaz

Dar cum fora care acioneaz asupra pistonului este F pS (p fiind presiunea exercitat de gaz) rezult
c:
L Fdr = pdV
(IV.6)
Principiul I al termodinamicii a fost formulat prima dat de ctre medicul german R. Mayer i acesta
afirm c:
a) Dac sistemul se consider izolat adiabatic (adic nu se face schimb de cldur cu mediul
inconjurator), Q 0 i:
L dU
(IV.7)
b) Dac sistemul nu este izolat adiabatic, pentru procese infinitezimale principiul I al
termodinamicii se scrie:
Q dU L
(IV.8)
Dac se nlocuiete expresia lucrului mecanic din formula (IV.6), atunci se obine principiul I al
termodinamicii
Principiul I al termodinamicii are forma local:
Q dU pdV
(IV.9)
Sub forma global principiul I al termodinamicii se poate scrie:

Q U L

(IV.10)

Din expresia ( IV.8) sau (IV.9) pentru principiul I al termodinamicii rezult o concluzie asupra
funcionrii mainilor termice. Dac ntr-o main termic substana de lucru efectueaz un ciclu de
transformri dup care revine n poziia iniial, deci
U U f U i 0
Q L ,

i ca urmare se poate obine lucru mecanic numai pe baza schimbului de cldur cu exteriorul.
Este imposibil construcia unui perpetuum mobile de spea I, adic a unei maini care s
produc lucru mecanic fr a primi energie.
Aceasta este de fapt o alt formulare a principiului I al termodinamicii.
IV.1.2.3. Determinarea intensitii metabolismului bazal
n cazul sistemelor biologice, care sunt sisteme deschise, acestea schimb energie cu mediul
exterior, aceasta fiind energia chimic a alimentelor.
Aplicarea principiul I al termodinamicii n cazul unui organism, conduce la enunarea urmtorului
bilan:
Energia preluat din mediu este egal cu suma:
W L Q Wdep
(IV.11)
unde:
L este Lucrul mecanic efectuat
Q este cldura produs de organism
Wdep este energia depozitat n rezervele organismului.
Deoarece nu se pot msura cu precizie cei patru termeni din relaia de mai sus, se lucreaz n
condiii n care organismul este n repaos (nu efectueaz lucru mecanic) i nu a mncat de cel puin 12 ore,
deci nu a preluat energie din mediul exterior.
Atunci bilanul energetic se scrie:
Q Wdep 0

adic:

Q Wdep Wu

unde Wu este energia utilizat.

Determinarea producerii de cldur n organism constituie testul clinic al intensitii
metabolismului bazal.
Acesta reprezint valoarea de referin fa de care se raporteaz efectul diferiilor factori care
influeneaz metabolismul energetic.

IV.1.2.4. Principiul al II-lea al termodinamicii

Conform primului principiu al termodinamicii nu este posibil un proces n care nu se conserv
energia. Exist ns procese care respect aceast lege i totui nu se petrec n realitate.
De exemplu, cldura trece de la corpul mai cald la corpul mai rece, invers ns nu se relizeaz
niciodat de la sine (fr consum energetic din afar). Experiena arat c procesele se produc ntr-un sens
bine determinat.
Principiul I al termodinamicii nu d ns nici o explicaie n acest sens.

Procesele care se petrec numai ntr-un anumit sens se numesc ireversibile. Dac un sistem trece
dintr-o stare A n starea B i la revenirea n starea iniial, starea mediului nconjurtor este diferit de cea
iniial, procesul este ireversibil.
Procesele reale sunt ireversibile.
Un sistem care iniial nu este n echilibru (are gradient de concentraie, temperatur) evolueaz
ntotdeauna n sensul trecerii spre starea de echilibru.
Cldura nu trece de la sine de la corpul mai rece la corpul mai cald este formularea lui Clausius
pentru principiul al II-lea al termodinamicii.
Pentru definirea matematic a acestui principiu Clausius introduce o funcie de stare (aa cum este
energia intern pentru principiul I al termodinamicii) entropia, S.
Principiul al II-lea al termodinamicii afirm c n timpul proceselor naturale entropia unui sistem izolat
crete, atingnd valoarea maxim la echilibru termodinamic.
Acest principiu se scrie sub forma:
S 0
(IV.12)
Semnul se refer la procesele ireversibile iar semnul de egalitate se refer la cele reversibile.
Principiul al II-lea al termodinamicii se mai numete principiul creterii entropiei.
Clausius a definit entropia pentru procesele reversibile sub forma:
Q
dS
(IV.13)
T

iar pentru cele ireversibile

Q
dS
T

(IV.14)

Deci pentru procesele reversibile cldura schimbat ntr-un proces termodinamic este:
Q TdS
(IV.15)
Semnificaia geometric a cldurii ntr-un sistem de axe temperatur-entropie (T-S) este aceeai cu
a lucrului mecanic n diagrama P-V, adic ea este aria suprafeei delimitat de curba transformrii i axa
OS.
Diagrama interpretrii geometrice a cldurii drept suprafaa haurat este dat n Fig.IV.2.
Atunci pentru procesele reversibile, din (IV.8 ) i (IV.13) se obine
TdS dU pdV
(IV.16)
Expresia ( IV.16) este ecuaia termodinamicii
Alte formulri ale principiului al II-lea al termodinamicii vor fi prezentate n continuare, pe baza
studiului celei mai importante aplicaii a fenomenelor termice, motorul termic.

Fig.IV.2 Semnificaia geometric a cldurii

IV.1.2.5. Ciclul Carnot

Cea mai important aplicaie a principiilor temodinamicii este motorul termic. Acesta a fost
construit de inginerul francez Sady Carnot i funcioneaz dup un ciclu termodinamic nchis, denumit
ciclul Carnot. Acesta este format din dou transformri adiabatice i dou transformri izoterme, care
ntr-un sistem de axe T,S se reprezint sub forma unui dreptunghi, ca n Fig.IV.3.

Fig.IV.3 Ciclul Carnot

Randamentul motorului termic ce funcioneaz dup un astfel de ciclu este:

(IV.17)

unde L este lucrul mecanic produs de motor iar Q cldura primit de motor.
ntruct ciclul este nchis, variaia total de energie intern este nul i, conform principiului I al
termodinamicii,
L Q1 Q2
(IV.18)
Q1 fiind cldura primit de la izvorul cald iar Q2 cldura cedat izvorului rece.
Din (IV.17 ) i (IV.18 ) se obine:

Q1 Q2
Q1

(IV.19)

Dar conform definiiei (IV.15) se poate scrie:

Q1 T1 ( S 2 S1 ),

Q2 T2 ( S1 S 2 )

(IV.20)

Aici T1 i T2 reprezint temperatura izvorului cald, respectiv rece iar S 1 i S2 entropiile n strile
respective.
Pentru randamentul motorului termic se obine atunci dup (IV.19):
T
1 2
(IV.21)
T1
Din expresia ( IV.21) se obin urmtoarele concluzii:
Randamentul unui motor termic nu depinde de substana de lucru ci numai de temperaturile sursei
calde i a sursei reci.
Randamentul unui motor termic este ntotdeauna subunitar ntruct T 1 nu poate fi i nici T2 nu
poate fi 0.

Kelvin a artat c nu se poate efectua un proces n care s se transforme complet cldura n lucru
mecanic, ceea ce constituie o alt formulare pentru principiul al II-lea al termodinamicii.
Un motor funcioneaz cu dou izvoare de cldur. Aceast concluzie conduce la o alt formulare a
principiului al II-lea al termodinamicii.
Este imposibil construcia unui perpetuum mobile de spea II-a , o main care ar da energie
(lucru mecanic) pe seama rcirii unui singur rezervor termic.
De exemplu, nu se poate realiza un motor care s lucreze pe seama rcirii apei oceanelor. Deci dei
plutete pe un ocean de energie, omenirea folosete tot benzin sau crbuni.

IV.1.2.6. Organismul viu, un motor termic?

S vedem ce se ntmpl n cazul organismului uman sau animal.
Considernd muchiul care are un randament de 33%, dac se consider c lucreaz la temperatura
normal a corpului de 370C (310K), dac ar funciona ca un motor dup un ciclu Carnot, atunci acesta ar
trebui s aib o surs cald cu temperatura:
T1

T2
1

de 463K (1900C), ceea ce nu se poate obine n cazul unui organism viu.

Organismul aadar nu funcioneaz ca o main termic, ci este un sistem viu care are legi
specifice de funcionare.

IV.1.2.8. Principiul al III-lea al termodinamicii

Principiul al II-lea al termodinamicii nu face nici o precizare cu privire la comportarea sistemelor n
vecintatea temperaturii de zero absolut (0 0K) i posibilitatea atingerii acestei temperaturi. Principiul al
III-lea al termodinamicii se refer la entropia unui sistem a crui temperatur tinde la 00 K.
Principiul al III-lea al termodinamicii precizeaz c entropia oricrui sistem la temperatura de 0 0
K este nul.

lim S 0
T 0

i ca o consecin nici un sistem nu poate fi rcit la temperatura de 0K.

IV.1.2.9. Imposibilitatea atingerii temperaturii de zero absolut

Din analiza ciclului Carnot rezult, c randamentul este egal cu unitatea cnd T10 sau T2 .
Mai mult, o main frigorific trebuie s consume aceeai energie pentru a aduce un corp la temperatura T
= 0K ca i n cazul n care ar trebui s aduc un corp la temperatura T .
Dac ar exista ns un corp cu temperatura de 0K, aceasta ar echivala cu posibilitatea construciei
unui motor monoterm (cu un singur izvor de cldur), adic ar exista posibilitatea construciei unui
perpetuum mobile de spea a II-a, fapt interzis de principiul al II-lea al termodinamicii. Studiul unui ciclu
Carnot permite i demonstrarea imposibilitii atingerii temperaturii de zero absolut.
Aceast demonstraie se face prin reducere la absurd. S considerm un ciclu Carnot care evolueaz
ca n Fig. IV.4, adic temperatura izvorului rece este de T2 = 0K.

Fig.IV.4 Imposibilitatea atingerii temperaturii de 0K

Deoarece ciclul Carnot este reversibil i entropia este o funcie de stare, variaia total de entropie n
timpul unui ciclu este nul, adic:
S S12 S 23 S 34 S 41 0

Dar
S12

Q1
T1

S 23 0 (transformarea 2-3 este adiabatic)

S 34 0 (conform principiului al IV-lea al termodinamicii)

S 41 0 (transformarea 4-1 este adiabatic)

Sumnd variaiile entropiilor, pentru ciclul ntreg se obine

S 0 ceea ce contrazice prima relaie.
Rezult c pe izoterma de zero absolut 3-4 nu se poate realiza o transformare termodinamic. Deci
temperatura de 0K nu este realizabil.
IV.1.3. Cldura animal. Termogeneza
Sursa de energie din corpul animalelor este constituit de hrana acestora care, n urma procesului de
oxidare, produce cldur.
Lavoisier a artat la sfritul secolului al XVIV-lea c gazul care rezult prin arderea unui
combustibil este identic cu cel rezultat din respiraie (CO2).
Msurnd calorimetric cldura rezultat prin arderea crbunilor i cea rezultat din respiraia unui
cobai inut n calorimetru, a vzut c aceasta are aceeai valoare dac i cantitatea de CO 2 (produs de
combustie este cea expirat de cobai) este aceeai.
Berthelot, mai trziu, a sczut din cldura produs de corpul uman, cldura de excreie.
Procesul de producere de caldur de ctre organismul animal prin arderea alimentelor se numeste
termogenez.
n prezent cldura animal se consider a fi rezultanta dintre cldura produs de organism i
pierderile care se produc prin excreie, radiaie i evaporare la nivelul pielii i a mucoasei pulmonare.
Din punct de vedere al variaiei temperaturii corpului, animalele se mpart n dou categorii:
1) homeoterme din care fac parte mamiferele i psrile care se mai numesc i animale cu snge
cald. La homeoterme corpul are proprietatea de a-i menine temperatura constant, indiferent de
condiiile de mediu.
2) poikiloterme sau heteroterme care sunt nevertebratele i restul vertebratelor pentru care
temperatura corpului urmeaz variaiile mediului nconjurtor.
Problema cldurii produse de ctre diferitele animale a nscut dilema:
Cine produce mai mult cldur, un oricel sau un elefant?

M. Klaiber a artat c termogeneza depinde de mas i poate fi scris sub forma:

Q kM n
(IV.22)
unde k este un coeficient empiric.
Logaritmnd aceast expresie se obine:
log Q log k n log M
(IV.23)
Suprafaa corpului animalului este proporional cu ptratul dimensiunii liniare iar masa este
proporional cu cubul dimensiunii lui liniare i atunci pentru suprafa avem:
(IV.24)
S 3 M2
Experimental s-a observat c termoproducia este proporional cu suprafaa corpului animalului i
atunci pentru cldura produs de corpul animalului se obine:
Q S M 2 / 3 (legea puterii)
(IV.25)
Din (IV.24) i (IV.25) prin identificare se gsete:
n

2
0,66
3

(IV.26)

Dac se reprezint grafic relaia (IV.22) se obin nite drepte date n Fig.IV.5.

Fig.IV.5 Dependena logaritmic a cldurii de masa animalului

Experimental s-a obinut valoarea n = 0,75 care nu a putut fi explicat.
S-a presupus apoi pentru cldura produs de corpul animalului expresia:
Q aM bM 2 / 3
(IV.27)
deci pentru cldura masic:
b
qa 3
(IV.28)
M
n aceast expresie, coeficienii a i b au valorile aproximative:
Homeoterme: a = 41, b = 244
Poikiloterme: a = 33, b = 8.
Atunci cldura masic pentru diferitele animale homeoterme, de la oarece la elefant, se observ n
Fig.IV.6. Aceast curb arat c, pe unitatea de mas, oricelul produce mai mult cldur dect
elefantul.

Fig.IV.6 Dependena cldurii masice de masa animalului

IV.1.3.1. Legile termogenezei
Termogeneza este influenat de o serie de factori, ceea ce a condus la formularea urmtoarelor legi
ale termogenezei:
a) Legea suprafeei
Cantitatea de cldur produs de corpul animalelor homeoterme este proporional cu suprafaa
corpului.
Legea suprafeei arat deci c, pentru homeoterme, cantitatea de cldur degajat de 1m2 i n timp
de o or este aproximativ constant.
ntr-adevr, msurtorile au artat c aceast cldur este pentru:
- om: 45,5 cal/m2h
- oarece: 35,4 cal/m2h
- porumbel: 58,8 cal/m2h.
b) Legea cldurii masice
Cldura masic variaz invers proporional cu mrimea animalului. Dac se noteaz cu Q cldura
produs de un animal de talie mare i cu q cldura produs de un animal de talie mic, atunci legea
cldurii masice se poate scrie:
Q
q

M m

(IV.29)

c) Influena nveliului protector

Termogeneza crete odat cu reducerea nveliului protector. Cantitatea de cldur msurat este
mai mare n cazul n care animalului i s-a tuns prul (blana) deoarece degajarea de cldur n exterior este
mult mai mare. Observaiile au artat c, dac la un iepure cu blan termogeneza a fost de 9,9 cal/h, dup
tunderea lui, termogeneza a nregistrat o valoare dubl fa de cea iniial.
d) Influena activitii musculare
n activitate corpul produce mai mult cldur dect n repaos. Astfel, de exemplu, corpul omului
adult aflat n repaos degaj aproximativ 2000 kcal/zi, n timp ce la efectuarea unei munci grele cldura
degajat se dubleaz.
IV.1.3.2. Adaptri filogenetice, morfologice i de comportament
Termogeneza i termoreglarea au impus adaptri filogenetice, morfologice i de comportament.
1. Cu ct animalele sunt mai mici, raportul ntre suprafa i volum

S
1

V
L

(IV.30)

este mai mare, deci cldura degajat este mai mare.

Pentru ca temperatura s rmn constant, animalul trebuie s produc mai mult cldur. Pentru
compensare este nevoie de mai mult hran. Astfel se explic agitaia roztoarelor i a psrilor mici.
Multe psri consum pe zi o cantitate de alimente comparabil cu masa lor (leul consum 5-8% din
mas).
2. Se estimeaz n plus c
q
25q
(IV.31).
hom eot
poikiloterme
Mamiferele au mai mult nevoie de hran (este mai greu de neles din acest punct de vedere
rspndirea i diversificarea acestora fa de reptile).
Mamiferele au un metabolism aerobic mai intens, ca urmare un consum de oxigen mai crescut.
Intensificarea activitii musculare implic de asemenea creterea consumului de oxigen.
La homeoterme posibilitatea de a-i crete consumul de oxigen este de 10 ori mai mare dect la
poikiloterme; homeotermele deci posed un dinamism i o rezisten mai mare la efort.
3. Animalele tinere dezvolt mai mult cldur, ca urmare ele trebuie hrnite mai bine.
4. Animalele de pe uscat sunt mai mici pentru c n-ar avea timp s-i transforme hrana.
Excesul de temperatur corporal a unor vertebrate poichiloterme i aceea a mediului ambiant este
dat n tabelul IV.1.
Temperatura corporal la homeoterme, care este superioar de cea a mediului exterior, reprezint o
temperatur optim pentru activitatea enzimelor i implicit pentru desfurarea proceselor metabolice.
Tabelul IV.1
Animale

Excesul de temperatur (0C)

Peti

0,2 - 0,3

Broate estoase

0,5 - 0,9

Broasc

1-2

Viper

5,5

oprl

.
La psri temperatura intern este mai ridicat dect la mamifere iar la om este mai sczut
comparativ cu cea a tuturor mamiferelor.
n tabelul IV.2 prezentm temperatura ctorva psri i mamifere.
Tabelul IV.2
Animal
Porumbel
Vrabie
Lup
Bou
Maimu
Cal

Temperatura (0C)
42
44,5
40,5
39,5
38,5
37,8

Unele mamifere ca animalele hibernante, marsupialele au o temperatur instabil.

Animalele nou nscute aparinnd homeotermelor trec printr-o perioad cnd sunt poikiloterme a
crei durat depinde de modul de dezvoltare i de via al animalului.

IV.1.3.3. Termoreglarea
Un element foarte important n realizarea acestui echilibru energetic l constituie termoreglarea,
adic meninerea echilibrului termic n diferite condiii.
Exist patru mecanisme ce contribuie la reglarea echilibrului termic al organismului:
Conducia termic (procesul de transmisie a cldurii din regiunea cu temperatur mai ridicat
spre cea cu temperatur mai sczut prin modificarea micrii de agitaie termic a
moleculelor).
Convecia (procesul de transmisie a cldurii n fluide prin deplasarea ordonat a acestora)
Radiaia (procesul de transmisie a undelor electromagnetice din domeniul radiaiei termice)
Evaporarea
Cldura degajat n unitatea de timp de un organism este atunci:
dQ
dT
4
4
K cond S
K conv S (Tcorp Tmediu ) K rad S (Tcorp
Tmediu
) K evap SVevap
dt
dx

n cazul organismelor superioare, din radiaia degajat, 60% reprezint radiaia termic, 12%
conducia, 6% convecia i 22% evaporarea.
Rma poate n dou minute s-i modifice temperatura cu 100C, dup temperatura apei.
Din acest motiv oprlele sunt vzute stnd mai mult la soare pentru a se nclzi.
Tot din aceast cauz exist expresia c are snge de broasc pentru o persoan cu circulaia
sangvin periferic deficitar ceea ce face ca extremitile s fie tot timpul reci.
Temperaturile pn la care pot rezista sistemele vii este foarte variat.
Astfel protoplasma poate fi vie pn la 270 -1500C n stare latent dar metabolismul ei se
realizeaz ntr-un interval optim de temperatur, care este foarte restrns.
n raport cu temperatura mediului ambiant organismele sunt:
Eurite, care se dezvolt ntre 6-50C.
Criofile, rezistente la frig.
Mezofile, al cror optim de dezvoltare este n regiunea temperaturilor mijlocii
Termofile, care prefer temperaturile ridicate.
i rezistena la frig este foarte diferit. Astfel, petii la 20 0C mor, oule de pasre mor la 30C pe
cnd cele de broasc rezist la circa 900C. O mare capacitate de rezisten la frig o au microbii.
Hibernarea este un complex de msuri pentru reglarea consumului de energie. n zonele toride
adaptarea se face n condiiile lipsei de ap.
Cmila, ridicndu-i temperatura cu cteva grade, poate iradia mai mult cldur n mediul
nconjurtor.
Termoreglarea se realizeaz prin dou mijloace:
1) reglarea producerii de cldur care are la baz un proces chimic.
2) reglarea pierderilor de cldur , care are la baz un proces fizic.
n mediile cu temperatur sczut, homeotermele au o rezisten mare. Pentru c 70-80% din cldur se
pierde prin radiere i transmisie, singura metod de aprare mpotriva temperaturilor sczute este
micorarea irigaiei pielii. Astfel se va produce o vasoconstricie (pielea este mai puin irigat deci cldura
se transmite mai puin la periferie), pielea se rcete, deci radirea cldurii se micoreaz (apare paloarea
pielii). Aceast modificare se produce prin influene nervoase asupra vaselor de snge.

Pierderile de cldur sunt micorate la animalele cu blan, datorit blnii. La animalele de ap

(foci, morse, balene), stratul de grsime mpiedic pierderile de cldur.
La temperatur ridicat au loc fenomene inverse, are loc o vasodilataie periferic i radiaia de
cldur a pielii se intensific. De asemenea, se intensific aciunea glandelor sudoripare. Animalele care
nu au glande sudoripare, elimin apa prin plmni i secret saliv. Prin evaporarea apei este frnat la
homeoterme ridicarea temperaturii corpului.
IV.3. BIOELECTROGENEZA TESUTURILOR SI ORGANELOR
Activitatea electric a esuturilor i organelor de datoreaz activitii electrice a celulelor ce intr n
componena lor. Ea se analizeaz prin msurarea biopotenialelor care sunt rezultatul sumei vectoriale a
biopotenialelor celulare.
Nervii excitai produc poteniale de aciune care rezult din nsumarea potenialelor de aciune a
fiecrei fibre nervoase.
Studiul activitii bioelectrice a inimii arat c ea este un organ autoexcitabil.
Inima este organul care-i creeaz singur stimulul pentru fiecare contracie. Contracia inimii este
nsoit de producerea potenialului de aciune. Inregistrarea potenialului de aciune se face cu ajutorul a
doi electrozi de calomel (nepolarizabili), obinndu-se electrocardiograma.
Din punct de vedere electric inima este o surs de tensiune electromotoare variabil n timp sau un
dipol electric mobil, aflat ntr-un mediu conductor.
IV.3.1.Potenialul electric al unui dipol
Un dipol electric reprezint un ansamblu de dou sarcini electrice de semn opus, situate la o
anumit distan una de cealalt.
S considerm un dipol aflat ntr-un mediu conductor, cele dou sarcini fiind la distana 2a i un
punct P deprtat de dipol.
S calculm potenialul electric n punctul P n raport cu acest dipol electric (Fig.IV.15).

Fig.IV.15 Potenialul electric al unui dipol

Potenialul electric creat de fiecare sarcin elctric este:
e
r2

(IV.57)

iar potenialul total este:

r r
e
e
VP k k ke 2 1
r1
r2
r1 r2

(IV.58)

V P k

e
r1

V P k

Amplificnd relaia (IV.58) cu mrimea r1 r2 , se obine :

r 2 r12
V P ke 2
r1 r2 ( r1 r2 )

(IV.59)
Alicnd teorema cosinusului, pentru distanele din Fig.IV.15 rezult:
r12 r 2 a 2 2ar cos

(IV.60)
r r a 2ar cos
2
2

Introducnd (IV.60) n (IV.59) se obine:

4ar cos
V P ke

r1 r2 (r1 r2 )

(IV.61)
Dar cum punctul P este foarte departe de dipolul electric, se poate face aproximaia c r1 r2 r i atunci
pentru potenialul electric n punctul P se gsete:
2kae cos
VP
r2
(IV.62)
Un dipol electric se caracterizeaz prin momentul su dipolar care este prin definiie produsul ntre sarcina
elctric a dipolului i distana dintre saicini, deci n cazul prezentat momentul dipolar va fi:
2ae
(IV.63)
Introducnd (IV.63) n (IV.62), se obine pentru potenialul electric n punctul P:
cos
VP k 2
r
(IV.64)
Deci potenialul electric ntr-un punct produs de un dipol electric este invers proporional cu
ptratul distanei de la dipol la acel punct, direct proporional cu momentul dipolar al dipolului i depinde
de cos , fiind unghiul format de linia interpolar i linia de derivaie (pentru derivaia monopolar
linia care leag punctul studiat de centrul dipolului, adic OP; n cazul derivaiei bipolare, linia de
derivaie este dreapta care leag cei doi electrozi).
Potenialul electric al unui punct n raport cu o suprafa polarizat, aa cum este membrana
celular, depinde de unghiul solid sub care se vede acea suprafat.
Considernd o suprafa ncrcat cu electricitate, fie ea dS, atunci potenialul electric n punctul P
(Fig.IV.16a, b), este:

Fig.IV.16a

Fig.IV.16.b

cos
dS
r2
(IV.65)
Dar cum, pentru unghiul solid, dup Fig,IV.16b, se poate scrie expresia:
dS cos
d
r2
(IV.66)
din (IV.65) i (IV.66) se obine pentru potenialul electric n punctul P:
V P kd
(IV.67)
V P k

Pentru nregistrarea potenialului electric al inimii, nu se nregistreaz direct potenialul dipolului

cardiac, ci variaiile acestui potenial n diferite puncte periferice, din care trebuie s se deduc apoi
indirect caracteristicile proprii ale dipolului cardiac. In Fig.IV.17 este prezentat schematic diagrama
dipolului cardiac (pentru om).

Fig.IV.17 Dipolul cardiac

In Fig. IV.17 AA este axa electric a inimii iar axa OO este linia ecuatorial i este perpendicular
pe AA. Potenialele elctrice se distribuie n jurul polilor cardiaci iar liniile cmpului electric (curbele
continue) sunt perpendiculare pe curbele echipoteniale (curbele punctate).
IV.3.2. Electrocardiograma(EKG)
Primele electrocardiograme la om au fost realizate n anul 1902 de Einthoven utiliznd electrozi
aplicai n derivaie bipolar.
Derivaiile monopolare conin un electrod activ, plasat n apropierea inimii iar cellalt electrod,
electrodul pasiv care este cel negativ, este plasat ntr-un punct mai ndeprtat; n cazul derivaiei bipolare,
ambii electrozi sunt activi, culeg deci poteniale.
Electrocardiogramele care se obin prin aplicarea electrozilor direct pe inim n timpul operaiilor la
om (sau la animale) arat valori ale potenialului de ordinul a 30 mV, n timp ce aplicarea electrozilor pe
piele arat poteniale de ordinul a 1-2 mV.
Aceasta demonstreaz c esuturile au o anumit rezisten elctric fapt pentru care semnalele
electrice sunt amplificate de instalaii speciale.
Electrocardiograma reprezint graficul variaiilor de potenial ale inimii.

Tehnicile uzuale folosesc derivaiile bipolare, electrozii fiind montai sub forma unui triunghi, n trei
puncte de pe corp, astfel:
I un electrod pe mna stng iar cel de-al doilea pe mna dreapt;
II - un electrod pe mna dreapt iar cel de-al doilea pe piciorul stng;
III - un electrod pe mna stng iar cel de-al doilea pe piciorul stng;
Potenialele obinute reprezint proieciile vectorului cardiac, VC, pe axele de explorare care
formeaz un triunghi denumit triunghiul lui Einthoven (Fig.IV.18).

Fig.IV.18 Triunghiul Einthoven

Cele trei proiecii permit reconstituirea vectorului electric al inimii V C i stabilirea axei electrice a
inimii care nu coincide ntotdeauna cu axa anatomic.
Pentru om electrocardiograma are forma din Fig.IV.19

Fig.IV.19 Electrocardiograma
Electrocardiograma normal prezint o succesiune de 5 componente notate de Einthoven cu litere
mari P, Q, R, S, T: unda P corespunde activitii electrice atriale, undele Q, R, S, depolarizrii ventriculare
iar T, strii de repolarizare ventricular.
Analiza electrocardiogramei (EKG) (privind amplitudidea undelor, felul cum se succed, viteza i
distana dintre ele) d informaii n legtur cu unele anomalii n funcionarea cordului.
In cazul medicinii veterinare, metodele electrice au fost introduse mai trziu, de ctre Sporri n anul
1975. Electrocardiogramele sunt diferite n funcie de specie i starea fiziologic a animalelor (Fig. IV.20)

Fig.IV.20 Electrocardiograme: a-vaca; b-cal

Din Fig.IV.20 se observ c durata undelor, segmentelor i intervalelor este mai mic la taurine
ceeace denot un timp mai scurt pentru desfurarea fenomenelor electrice de depolarizare i repolarizare
ale cordului.
IV.3.3. Activitatea bioelectric a creierului
Creierul are i el o activitate bioelectric. Variaiile de potenial se culeg cu elctrozi montai pe
pielea capului sau, n unele cazuri direct pe scoara cerebral. Aceste poteniale sunt nregistrate i
amplificate obinndu-se electroencefalograma (EEG).
Activitatea bioelectric a creierului cuprinde dou pri:
1) activitatea evocat, care apare n urma stimulrii receptorilor senzitivi;
2) activitatea spontan, care este activitatea obinuit.
Undele de pe EEG prezint diferite forme, durate, frecvene i amplitudini. Acestea au fost clasificate n
unde , , , , primele corespunznd activitii normale iar celelalte unor stri patologice i au
frecvena cea mai mic.

Ritmul

, 8 13Hz ,
, 13 22 Hz ,
, 22 30 Hz
, 4 8 Hz ,
, 0,5 4 Hz ,

Undele se ntlnesc la copil, rar la aduli, iar undele se ntlnesc la copil, la adult n timpul
somnului i n cazuri patologice. In Fig.IV.21 prezentm astfel de electroencefalograme.

Fig.IV.21 Electroencefalograme
Originea biocurenilor este nc neelucidat.
Ea este dependent att de activitatea celulelor nervoase ct i a celor care umplu spaiul dintre
neuroni. John Ecles care a luat premiul Nobel n anul 1963 arat c i n cazul Sistemului Nervos Central
se recunosc aceleai procese bioelctrice ca i pentru alte organe. Ecles n cartea intitulat Evoluia
creierului i creaia contiinei, publicat n anul 1989, demonstreaz c descoperirile neorofiziologice nu
exclud existena unei contiine independente de creier.
Constiina ns nu este total separat de corp (ca n viziunea dualist) ci ar inteveni asupra
constituenilor sinapselor din creier pentru a influena evenimentele n curs (fizica cuantic a permis s se
arate c astfel de influene pot ave aloc fr s fie nclcate legile materiei i energiei).
Autorul ncearc s descrie acest model al contiinei dorind s renune la tradiionala comparaie
ntre suflet i corp.

IV.4 ANALIZATORII
IV.4.1. Analizatorul vizual
Recepia luminii, adic a undelor electromagnetice cu lungimi de und avnd valorile cuprinse
ntre 400-760nm este una din activitile cele mai importante pentru viaa organismelor deoarece permite
obinerea celei mai mari cantiti de informaii despre mediul exterior.
Adaptarea organismelor la percepia luminii poate fi urmrit prin studiul structurii oganelor
receptoare la diferite animale. Fotoreceptorii au diferite forme, de la sistemele foarte primitive la cele mai
elaborate, la organismele superioare i om.
Formele primitive aparin anumitor alge i molute ale cror celule sunt sensibile la lumin, n
special n ceea ce privete intensitatea luminii i a direciei fluxului luminos.
Organismele superioare posed un organ specializat pentru percepia luminii care este ochiul.
Analizorul vizual (ochiul) este un sistem care recepteaz, analizeaz i sintetizezaz informaia
referitoare la forma, dimensiunea, culoarea i micarea spaial a obiectelor.
In Fig.IV.22 se d o reprezentare schematic (seciune transversal) a ochiului.

Fig.IV.22 Structura ochiului

Din punct de vedere optic, ochiul este un sistem optic centrat, rezultnd din medii optice cu indici
de refracie diferii, delimitai de dioptri cu centri de curbur situai pe aceeai dreapt.
Sistemul optic centrat conine n principal patru componente:
cornea (corneea are indicele de refracie n=1,377)
umoarea apoas (n= 1,336);
cristalinul (n=1,424); cristalinul care este o lentil propriu-zis, a crui convexitate poate fi
modificat de muchiul ciliar, modificndu-se astfel distana focal;
umoarea vitroas, cu n=1,336.
Ca urmare exist trei dioptri ce formeaz sistemul optic centrat (deci lumina sufer fenomenul de
refracie n trei locuri). Aceti dioptri sunt urmtorii:
1) Dioptrul corneean (suprafaa de separaie este corneea, refracia are loc la trecerea luminii din
aer n cornee)
2) Dioptrul cristalinian anterior (suprafaa de separaie este faa anterioar a cristalinului deci
refracia are loc la trecerea luminii de la umoarea apoas la cristalin);
3) Dioptrul cristalinian posterior (refracia are loc n partea posterioar a cristalinului, la trecerea
din cristalin la umoarea vitroas)
Acest sistem de dioptri proiecteaz o imagine a obiectelor din mediul nconjurtor, imagine care se
obine pe retin. Parametrii ochiului pot fi caracterizai tratnd toate mediile optice ale ochiului ca i cum
ar forma o lentil convergent.
Acest model reprezint ochiul redus.
Distana la care se formeaz imaginea n aceast lentil este dat de formula fundamental a
lentilelor:
1
1
1

f
x 2 x1

(IV.68)
In (VI.68) x1 reprezint distana de la obiect la lentil, x2 reprezint distana de la lentil la imagine
(Fig.IV.23).
Focar imagine
obiect
ax
optic
principal

Focar obiect

imaginea

lentil
x1

x2

Fig. IV.23 Formarea imaginii unui obiect intr-o lentil

Distanta focala f a lentilei este dat de relaia:
f

1
1
1

R2 R1

n 1

(IV.69)

R1 i R2 fiind razele de curbur ale lentilei convergente iar n indicele de refracie.

Mrirea liniar permite aflarea mrimii imaginii:
x
y
2
y
x1
(IV.70)
y i y fiind mrimea obiectului, respectiv a imaginii acestuia n ochi.
De exemplu, pentru un obiect cu nlimea de y = 40m, aflat la o distan x 1= -1000m, dac x2 este
aproximativ 1,5cm, se obine o imagine :
x2
y y
6.10 4 0,6mm
x1
Formarea imaginii de ctre ochi este prezentat n Fig.IV.24

Fig.IV.24 Formarea imaginii pe retin

Focalizarea imaginii pe retin se face prin variaia automat a razei de curbur a cristalinului (prin
acomodare), prin contracia sau relaxarea muchiului ce acoper cristalinul. Pentru a optimiza
funcionarea ochiului este necesar s se regleze cantitatea de lumin ce intr prin pupil. Aceast reglare
se face la nivelul deschiderii pupilei; ea se reduce sau se dilat datorit mucilor ce formeaz irisul.
Acomodarea se face totui ntre anumite limite.
Cel mai apropiat punct pentru care ochiul omenesc se poate acomoda este punctum proximum (care
este de circa 25 cm i constituie distana minim a vederii clare pentru om de vrst mijlocie) iar cel mai
ndeprtat, punctum remotum (care este de aproximativ 6m).

IV.4.2. Adaptri ale organului vizual al animalelor, specifice modului de via

Animalele prezint adaptri ale ochiului n funcie de condiiile de via.
Astfel petii vd de aproape fr acomodare, iar pentru a vedea la deprtare, i apropie cristalinul
de retin.
Animalele care triesc n mediu aerian au ochiul n repaos acomodat pentru vederea la distan i
pentru a vedea obiectele apropiate i ndeprteaz cristalinul de retin prin modificarea presiunii
intraoculare.
Vederea pentru om este binocular.
Pivind un obiect cu ambii ochi, se formeaz dou imagini, care difer foarte puin ntre ele. Aceste
imagini se suprapun n centrul nervos rezultnd o imagine unic, dar care d senzaia de vedere n relief.
Datorit vederii binoculare se pot aprecia mai exact dimensiunile obiectelor din spaiul nconjurtor.
Nu toate animalele, pentru a vedea acelai obiect, privesc, ca i omul n acelai timp i n aceeai
direcie.

Astfel calul, avnd ochii plasai n prile laterale ale capului, poate vedea, fr a ntoarce capul, un
cmp mult mai larg dect omul.
Mai mult, iepurele are un cmp vizual de aproape 3600, ceeace l ajut s observe orice obiect, aflat
n orice punct al orizontului. Dimpotriv, la animalele de prad, cum sunt leul, tigrul sau pisica, ambii
ochi trebuie s priveasc n aceeai direcie, spre acelai obiect, pentru a avea o imagine spaial (de aceea
ochii lor sunt foarte apropiai).
IV.4.3. Biofizica vederii
Analizatorul optic are trei segmente:
Receptorii retinieni
Ci nervoase care au releu subcortical
Proiecia cortical n care se inverseaz imaginea
In cele ce urmeaz nu ne vom referi dect la primul element, studiul celorlalte elemente depind
cadrul acestei cri.
Partea cea mai important a ochiului implicat n procesul vederii este retina. Partea intern a
ochiului este tapetat cu esut nervos, care constituie retina, pe care se proiecteaz imaginea obiectelor.
Retina este un traductor care transform semnalele luminoase ntr-o multitudine de semnale
bioelectrice (poteniale de actiune), care se propag prin segmentul intermediar, spre cel central, situat n
lobii occipitali ai Sistemului Nervos Central.
In cazul vertebratelor fotoreceptorii sunt componente ale retinei, celulele cu conuri i celulele cu
bastonae.
Celulele cu conuri sunt responsabile de vederea diurn (fotopic) care la om i la unele specii de
animale este colorat, iar cele cu bastonae, vederii crepusculare (scotopic), care este n alb-cenuiunegru. Exist aproximativ 7*106 celule cu conuri i circa 130*106 bastonae.
Regiunea central a retinei, denumit foveea central, care manifest o acuitate vizual maxim,
are n exclusivitate, celule cu conuri mici. In aclei timp, numrul conurilor este mic la extremitile
retinei. Din acest motiv sensibilitatea la culoare este mai mare cnd privim direct un obiect, deoarece
razele de la obiect ajung direct la foveea central. Din contra, sensibilitatea la culoare a prilor laterale
este foarte mic.
Acest fapt se poate demonstra privind dou obiecte de culori diferite pe care le micm dintr-un
punct aflat n faa ochilor, ntr-un punct aflat ntr-o parte lateral a capului unde mai poate fi vzut; n
acest din urm punct culorile nu se mai disting. In ceeace privete intensitatea luminii, cnd aceasta este
mic, vederea primar apare la stimularea bastonaelor pentruc pragul care declaneaz producerea
potenialului de aciune este considerabil mai mic pentru bastonae dect pentru conuri.
Deoarece bastonaele sunt mai puin numeroase n partea central a retinei, sensibilitatea n vederea
frontal n lumina slab este mai mic dect sensibilitatea pentru vederea lateral. Sensibilitatea
bastonaelor (sau a vederii nocturne) este substanial mai sczut n cazul unei deficiene de vitamina A.
In cazul vederii scotopice (nocturne) maximul sensibilitii ochiului este la o lungime de und de
5100A0, adic n domeniul radiaiilor verzi.
In cazul vederii fotopice (luminoxitate puternic), sunt active att conurile ct i bastonaele i
maximul sensibilitii este la 5800A0, care este n domeniul radiaiilor galbene (aceasta se pare c ar
corespunde lungimii de und care este mai abundent n lumina soarelui)(Fig.IV.25).

Fig.IV.25 Sensibilitatea celulelor

Faptul c, n curba de sensibilitate, maximul se deplaseaz spre lungimi de und mai mici, la lumin
slab, explic de ce seara culorile capt o nuan albstruie.
Aceast diferen de sensibilitate poate fi demostrat observnd petalele roii ale unui trandafir n
amurg.
Cnd lumina este nc puternic, petalele roii vor apare mai strlucitoare dect frunzele verzi din
vecintate. Dac luminozitatea ncepe s scad, ncepe s creasc strlucirea relativ a frunzelor verzi.
Astfel c la vederea nocturn (scotopic) frunzele verzi vor apare mai strlucitoare dect petalele roii.
Faptul c vederea fotopic se realizeaz de ctre celulele cu conuri este demostrat i de absena
acestora la bufni, liliac, iar c vederea scotopic se realizeaz cu celule cu bastonae este demonstrat de
absena lor la animalele adaptate la vederea fotopic (psri de curte), care odat cu nserarea se duc la
culcare.

IV.4.4. Rodopsina
Substana fotosensibil din bastonae implicat n recepia luminii este rodopsina care este
compus din dou elemente:
Un lan polipeptidic (opsina)
Un cromofor denumit retinal (dou molecule sunt legate covalent de opsin)
Spectrul de absorbie al rodopsinei este dat n Fig.IV.25.

Fig.IV.25 Spectrul de absorbie al rodopsinei.

Rodopsina este localizat la limita superioar a bastonaului; exist un singur strat de rodopsin, ea
fiind distribuit n stratul bilipidic al membranei celulei, dei este posibil ca rodopsina s strbat i n
exterior membrana.
Circa 40% din aria exterioar a bastonaului este lipidic; dintre proteine circa 80% este rodopsin
(rolul lipidelor este de a proteja rodopsina i a facilita reaciile chimice care au loc la nivelul su).
Bastonaul este compus dintr-o gramad de cteva sute de astfel de formaiuni de rodopsin de forma unui
disc. Structura bastonaelor nu este fix, discurile putndu-se mica.
Primul pas n conversia energiei o constituie absorbia fotonilor de ctre cromofor, ceeace schimb
conformaia cromoforului. Printr-o reacie de nlbire, cromoforul se disociaz de opsin, retinalul
reducndu-se la vitamina A.
Paii reaciei de nlbire sunt spectroscopic distinci, dar conexiunea dintre fiecare pas i conturarea
excitaiei vizuale este nc necunoscut. Totui, se cunoate c reacia de nlbire este mediat de nite
enzime i are ca efect modificarea conformaiei opsinei. In acest proces se pare c rolul polipeptidelor este
de a direciona modificrile n conformaia cromoforului i de a crete randamentul cuantic fa de
randamentul cuantic ce s-ar realiza dac cromoforul ar fi singur n soluie.
Energia rezultat din acest proces fotochimic provoac influxul nervos transmis apoi spre scoara
cerebral. La ntuneric rodopsina se regenereaz; la proces se pare c particip i vitamina A din snge.
Viteza i gradul de descompunere a fotopigmenilor depind de intensitatea luminii i durata
expunerii. Deci pentru a se produce excitaia vizual este necesar ca lumina s depeasc un prag absolut
de intensitate, care este dat de numrul minim de fotoni care pot produce excitaia vizual.

IV.4.6. Teorii tricromatice ale vederii colorate

Vederea colorat este un fenomen care a suscitat un viu interes att din partea fizicienilor i
chimitilor ct i a fiziologilor i psihologilor i este, pn n prezent, nc o problem incomplet
rezolvat.
In ultimele dou secole au fost elaborate circa 80 de teorii referitoare la vederea colorat. Dar nici
una nu explic satisfctor toate aspectele vederii colorate.

Observaia c trei culori fundamentale pot fi combinate, (de exemplu rou, verde i albastru) n
proporii adecvate, pentru a obine toate culorile compuse, a condus la teoriile tricromatice.
Prima teorie tricromatic a fost elaborat de Young i apoi completat de Helmholtz i Maxwell,
fiind cunoscut ca teoria Young-Helmholtz.
Teoriile tricromatice presupun, n general 2 fenomene care explic vederea colorat:
existena a 3 mecanisme senzoriale n retin, datorate unor pigmeni fotoasimilatori (3
pigmeni), care au maxime de absorbie n domenii diferite ale spectrului vizibil, sau existena a
3 tipuri diferite de celule cu conuri care au fiecare un pigment caracteristic;
existena a 3 categorii de fibre nervoase care fac legtura ntre sistemul receptor i sistemul
nervos central.
Pe baza acestor modele se consider c, atunci cnd retina primete lumin alb (compus), fiecare
tip de pigment va absorbi lumina n funcie de spectrul su de absorbie i de compoziia spectral a
luminii incidente.
Dac se consider c cele 3 tipuri de pigmeni aparin unor celule cu conuri diferite, atunci toate
nuanele de culori apar datorit stimulrii simultane, dar n moduri diferite, a celor 3 clase de celule cu
conuri. In acest din ultim caz informaiile parcurg ci paralele diferite ale segmentului intermediar al
analizatorului vizual pn la segmentul central din cortexul vizual.
Dac se adaug la aceste trei tipuri de conuri i bastonaele, atunci exist patru tipuri de celule
receptoare. Unele teorii tricromatice susin i existena, n cortexul vizual, a unor zone corespunztoare
fiecrei culori fumdamentale.
Teoriile tricromatice au fost confirmate experimental prin msurtorile spectrofotometrice realizate
de Stiles, Rushton, prin cele electrofiziologice efectuate pe conuri individuale realizate de ctre Kaneko i
mai ales, pe baza celor microcitospectrofotometrice realizate de asemenea pe conuri individuale realizate
de Marks.
Msurtorile fcute de Marks asupra retinei carasului auriu au pus n eviden celule cu conuri ce
conin pigmeni care au maximul de absorbie pentru lungimi de und diferite (Fig.IV.26a).

Fig.IV.26a

Fig.IV.26b

Rezultate asemntoare au fost obinute de Volkenstein studiindu-se retina la primate (Fig.IV.26b).

In cazul retinei umane msurtorile au pus n eviden existena a 3 maxime de absorbie pentru
lungimile de und de 440nm, 535nm i 620nm ce corespund celor 3 fotopigmeni care au fost denumii
cianolab, clorolab i eritrolab.
Vederea colorat exist la peti, reptile, psri, dar, n acelai timp, multe mamifere, cu excepia
primatelor, nu disting culorile.
Dintre nevertebrate se remarc insectele care posed o mare capacitate de a distinge culorile. Mai
mult, albinele sunt sensibile i la radiaiile ultraviolete.

Observaie
Facem observaia c vederea colorat nu poate fi explicat numai pe baza stimulrii celor 3 clase de
celule cu conuri din retin. Acest lucru se poate demostra dac facem urmtorul experiment: se acioneaz
asupra unui ochi numai cu lumin roie iar asupra celuilalt separat cu lumin galben-verde; culoarea
perceput de persoana respectiv este oranj.
Acest fapt demostreaz c sinteza culorilor este realizat doar parial la nivelul retinei (nivelul
receptor); ea este definitivat la nivelul celorlalte componente ale analizatorului vizual.
In ceeace privete capacitatea de transmisie a informaiei, s-a calculat c analizatorul viual transmite
cel mai mare flux de informaie n raport cu ceilali analizatori (auditiv, olfactiv, gustativ), acesta fiind de
circa 4*108 bii ntr-o secund.
Acest fapt justific caracterizarea retinei ca fiind un esut nervos prin care creierul i-a creat un
mod de a privi lumea din afar, el comportndu-se ca un microcomputer ataat computerului central
care este creierul.

IV.4.7. Analizatorul auditiv

IV.4.7.1 Sunetul i calitile sunetului
Sunetul reprezint o und care se propag ntr-un mediu elastic prin intermediul cmpului sonor.
Unda sonor poate produce o senzaie auditiv dac ndeplinete urmtoarele condiii.
1)Sunetul trebuie s aib frecvena cuprins ntre 20-20.000 Hz
2)Sunetul trebuie s aib o durat mai mare de 0,06 s
3)Sunetul trebuie s aib o intensitate mai mare de 10-12W/m2
Undele cu frecvena mai mic de 20Hz se numesc infrasunete iar cele cu frecvena mai mare de 20.000Hz
sunt ultrasunetele.
Sunetele pot fi:
Simple, care sunt pur sinusoidale
Complexe: a) periodice (muzica, vorbirea) i b)neperiodice (zgomotele, care conin toate frecvenele,
sunt deci sunete albe)
Calitile sunetului sunt:
a) Inlimea sunetului este calitatea sunetului de a fi mai ascuit sau mai grav ; aceast calitate
depinde de frecvena sunetului (nimea sunetului crete cu creterea frecvenei).
b) Intensitatea sunetului este determinat de energia transportat de unda sonor i este prin
definiie energia transportat de unda sonor n unitatea de timp i unitatea de suprafa:
IS

1 W
S t

IS

1
2
v max
c
2

(IV.71)
unde W este energia transportat de und, t este timpul iar S este suprafaa strbtut de und.
Intensitatea sunetului are expresia:
(IV.72)

unde c este viteza de propagare a undei, este densitatea mediului iar vmax este viteza maxim de
deplasare a particulelor n timpul oscilaiei.
Pentru caracterizarea sunetelor se folosete i presiunea sonor ca fiind egal cu diferena dintre
valoarea presiunii n acel punct n momentul respectiv i valoarea presiunii n lipsa undelor sonore.Ea are
expresia:
p S cv max

Determinrile experimentale au artat c sunertele audibile au o scar de intensitate foarte larg.

Astfel, pentru sunetul cu frecvena de 1000Hz, intensitatea sunetului variaz de la 10 -12W/m2 pn la
102W/m2, adic 14 ordine de mrime. Datorit acestei game largi de valori, s-a introdus o alt mrime
caracteristic, cu un domeniu mai restrns, denumit nivel sonor
Nivelul sonor este prin definiie:
I
N S log S
I0
(IV.73)
In (IV.73) I0 este intensitatea de prag, care pentru un sunet cu frecvena de 1000Hz este 10-12W/m2
Cnd IS variaz de la 10-12 102 W/m2, nivelul sonor variaz de la 0 la 14.
Unitatea de msur pentru nivelul sonor este belul; n practic se folosete ns decibelul.(dB)
I
N S (dB) 10 log S
I0
(IV.74)
Un bel este nivelul sonor al unui sunet care are intensitatea de 10 ori mai mare dect pragul de
audibilitate.
c)Timbrul sunetului este caracteristica ce face s fie deosebite dou sunete de aceeai intensitatea
sonor i de aceeai frecven, dar emise de surse diferite. Aceast proprietatea decurge din faptul c, n
general, un sunet nu este simplu, ci este compus dintr-o suprapunere de mai multe sunete de frecvene
,2 ,3 . Frecvena cea mai joas se numete sunet fundamental, iar celelalte sunete, armonice
superioare. De regul, dou corpuri ce emit acelai sunet fundamental, emit armonice superioare diferite i
acestea definesc timbrul.
Observaie. Nivelul sonor este definit de raportul a dou mrimi de acelai fel, deci ar trebui s fie
o mrime adimensional. Faptul c se msoar n dB, care este o unitate a unui raport (o mrime relativ)
permite msurarea tuturor mrimilor relative n dB. De exemplu putem exprima masa relativ a unei
persoane, dac impunem un prag de mas. Dac m0 =6Kg, pentru o mas de 60 Kg gsim:
N m ( dB) 10 log

m
60
10 log
10dB
m0
6

IV.4.7.3. Structura analizatorului auditiv

Procesul de auz poate fi privit ca fenomenul de conversie a energiei mecanice, a undei sonore (sub
forma variaiei de presiune din atmosfer), n semnale electrice care sunt procesate de cmpul auditiv al
creierului. Pragul maxim i sensibilitatea maxim pentru frecvenele percepute de diferite specii de
animale sunt date mai jos:
Pragul maxim
Sensibilitate maxim
Om
20KHz
1-3KHz
Cimpanzeu
30KHz
0,1-3 KHz
Cine
60KHz
0,2-6KHz
Pisic
100KHz
0,25-0,35KHz
Gin
12KHz
0,8-2 KHz
Liliac
150KHz
5-100KHz
Fluturi de noapte
175KHz
Analizatorul auditiv conine urmtoarele pri:
1) urechea extern;
2) urechea medie;
3) urechea intern.
O reprezentare schematic a analizatorului auditiv este dat n Fig.IV.27

Fig.IV.27 Structura analizatorului auditiv

Urechea extern este alctuit din pavilion, canalul (ductul) auditiv i timpanul.
Pavilionul produce defazri i atenuri difereniate ale undelor sonore, ntrind efectul de localizare
n spaiu. Ductul auditiv reprezint un tub de legtur ntre exterior i urechea medie; se comport ca un
tub sonor, plin cu aer, deschis la un capt (spre pavilion) i nchis la cellalt (spre timpan) (Fig.IV.28, 29).

Fig.IV.28

Fig.IV.29

Ductul auditiv ndeplinete urmtoarele funcii: transform undele sonore sferice n unde plane,
prezint o rezonan n jurul frecvenei de 3300Hz i constituie sediul undelor staionare.
Frecvena fundamental de rezonan este, pentru cazul din Fig.IV.28
1

c
c

3300 Hz
1 4l

(IV.77)
In (IV.77) c =340 m/s este viteza de propagare a sunetului n aer iar l 2,5cm este lungimea ductului
auditiv.
Frecvena fundamental astfel calculat coincide cu rezultatele experimentale, izotona pragului
auditiv inferior (PAI) avnd un minim de 5 dB pentru aceast frecven.
Frecvena primei armonice, la care ductul auditiv intr n rezonan este, (dup Fig.IV.29):
2

c
3c

9900 Hz
2 4l

n acord cu datele experimentale. Experimental se observ c izofonele (curbele de acelai nivel auditiv)
au un mic palier la o frecven de circa 10.000Hz.
Timpanul este o membran conico-eliptic, asemntoare difuzorului, care intr n vibraie datorit
undelor staionare din ductul auditiv i transmite energia undelor sonore mai departe, prin intermediul

ciocnelului, spre urechea medie. Forma conic a timpanului i existena unor fibre radiale n structura sa
i crete rigiditatea mecanic, ceeace conduce la cretere eficacitii transmisiei undelor. Msurtorile
holografice asupra timpanului de pisic au artat c el vibreaz n ntregime, spre deosebire de membrana
plan, a unei tobe de exemplu, care este eficace aproximativ 1/3 din suprafaa ei. Amplitudinea vibraiilor

timpanale, la PAI (pragul auditiv inferior) i 1000Hz este de 0,1 A .

Urechea medie este o cavitate mic, plin cu aer, n interiorul creia se afl 3 osicule: ciocnelul (n
contact cu timpanul), nicovala i scria. Osiculele au urmtoarele funcii:
amplific micarea foarte slab a membranei timpanice
amortizez sunetele produse de oasele din apropierea lor precum i semnalele produse de
vibraiile craniene
atenueaz undele cu amplitudini mari
Vibraiile timpanului se transmit ciocnelului iar acesta, prin intermediul nicovalei, le transmite
scriei ce se sprijin pe fereastra oval. De la fereastra oval aceste vibraii se transmit lichidului aflat n
urechea intern. Urechea medie, are, n partea de jos, o deschidere spre trompa lui Eustache care o pune n
legtur cu faringele, realizndu-se presiuni medii egale pe cele dou fee ale timpanului.
Urechea intern se afl ntr-o cavitate multicompartimentat situat n osul temporal cranian. Ea
este format din cohlee (melc), sacul, utricul i canalele semicirculare.
Cohleea este organul care este implicat direct n auz. Cohleea este separat n dou pri,
longitudinal, de ctre o membran elastic numit membrana bazilar
Membrana bazilar este format din aproximativ 42.000 fibre transversale, avnd o lime
cresctoare ncepnd de la baz (lungimea fibrelor variaz de la 40 m , la baz, pn la 500 m , n
partea opus). Canalul spiral de sub membrana bazilar care ncepe la fereastra rotund se numete scal
sau ramp timpanic.
Canalul spiral de deasupra membranei bazilare este mprit longitudinal, de ctre membrana
Reissner n dou rampe: rampa vestibular i rampa medie sau ductul cohlear .
Rampa timpanic i rampa vestibular sunt pline cu un lichid care se numete perilimf, un lichid
cu o compoziie similar lichidului cefalorahidian, iar ductul cohlear este umplut cu un lichid numit
endolimf.
Scufundat n endolimf i pe toat lungimea membranei bazilare, se afl organul spiral al lui Corti,
la nivelul cruia are loc conversia energiei mecanice a undelor sonore, n impulsuri nervoase (poteniale
de aciune).
Organul spiral al lui Corti se sprijin pe membrana bazilar.

IV.4.7.4. Biofizica auzului.

Biofizica auzului implic urmtoarele fenomene: acest proces ncepe cu vibraiile timpanului, ca
rspuns la variaiile de presiune din atmosfer.
Micarea timpanului produce o deflexie a elementelor urechii medii (osiculele). Proprietile
mecanice ale structurii lor produc o compresie variabil a lichidului cohlear care urmeaz variaiile
presiunii atmosferice. Deplasarea membranei bazilare este trgaciul pentru semnalul nervos.
Organul spiral al lui Corti este flancat cu celule ciliate, celule care au nite periori dispui ca ntr-o
pensul i care constituie elementele neuronale ale segmentului receptor unde are loc conversia
semnalelor mecanice n semnale electrice. Ele sunt sensibile la stimuli mecanici foarte slabi. La mamifere,
de exemplu, ele ncep s elaboreze poteniale de aciune cnd extremitatea cililor se deplaseaz pe distane
sub 1A0.
Celulele ciliate se afl n contact cu cele dou lichide, endolimfa i perilimfa, de concentraii ionice
diferite. Concentraiile ionilor de K i Na n endolimf sunt asemntoare cu acelea din interiorul
celulelor, deci mare pentru ionii de K i mic pentru ionii de Na. In perilimf, concentraia ionilor de K i

Na este tocmai invers distribuit: concentraia ionilor de Na este mult mai mare dect cea a ionilor de K.
Deoarece principalul ion pozitiv din endolimf este K, se consider c el este implicat n mecanismul de
conversie a energiei la nivelul celulelor ciliate. Celulelele ciliate sunt sensibile difereniat n funcie de
direcia i sensul stimulilor mecanici. Mecanismul percepiei sunetelor este explicat pe baza unor modele
teoretice dintre care amintim doar dou:
a) - teoria zonal (rezonanei);
b) - teoria undei propagate (undei cltoare )
a) Teoria zonal a fost dezvoltat de Ohm, iar apoi Helmholtz a dat acestei teorii o form
matematic elegant i simpl totodat. Morfologia membranei bazilare (este format din fibre
transversale) l-a determinat pe Helmholtz s considere c ea se comport ca o mic harp. Atunci cnd
coardele acesteia sunt tensionate longitudinal, intr n vibraie, fiecare fibr vibrnd independent de
existena celorlalte, dar n reznan cu sunetul incident.
b) Von Bekesy arat n teoria sa c rezonatorii (fibrele) membranei bazilare nu sunt independeni, ci
sunt cuplai anatomic, deci nu pot vibra independent unul de cellalt.
El a demonstrat c micarea membranei bazilare se face n mod compact sub forma unor unde
(valuri) care au urmtoarele caracteristici:
-iau natere la baza membranei bazilare, adic lng ferestra oval,
-se deplaseaz de la baz spre partea opus (de la partea mai rigid spre partea mai puin rigid),
-poziia maximului depinde de frecvena sunetului.
Etapele ulterioare ale perceperii sunetelor sunt legate de funcionarea creierului.
Astfel, nlimea sunetelor (frecvena sub care acestea sunt percepute) este codificat spaial,
fiecrei frecvene corespunzndu-i un anumit punct de pe cortex, unde sosesc potenialele de aciune de la
celulele ciliate care sunt situate n anumite poziii pe membrana bazilar.
Intensitatea sonor se codific prin creterea frecvenelor de repetiie a potenialelor de aciune.
Cnd ns intensitatea sonor depete un anumit prag, depind capacitatea de transmisie a unui neuron,
are loc procesul de recrutare, cnd mai multe fibre nervoase transmit, n paralel, acelai potenial de
aciune. Intensitatile diferitelor sunete sunt codificate i ele n zone diferite de pe cortexul auditiv. In
concluzie, pentru nelegerea fenomenelor legate de percepia sunetelor trebuie s se cunoasc att
fenomenele fizice care au loc la nivelul segmentului receptor, dar i cele legate de funcionarea creierului.
IV.4.7.5. Efectul intensitii sunetului omului i asupra animalelor
Nivelul sonor corespunztor activitilor obinuite este:
40dB corespunde conversaiei
80dB corespunde traficului intens
160dB poate provoca leziuni ale urechii
Aciunea unor sunete cu nivelul sonor de 120dB asupra vacilor, de trei ori pe zi, timp de o lun a
produs o scdere a lactaiei cu 30% fat de lotul martor. La scroafe un nivel sonor de 70dB oprete lactaia
pentru circa 2 ore iar la un nivel sonor mai ridicat, aceasta poate fi oprit complet. In cazul psrilor
outoare efect deosebit de nociv l au sunetele cu nivelul sonor de 90-100dB cum este zgomotul de la
ventilatoare, cu frecvene de 2-5KHz, care fac ca acestea s scad n greutate i s scad producia de uo.
Intensitile sonore excesive pot duce la pierderea definitiv a auzului.

V.1. FECTELE RADIAIILOR NEIONIZANTE ASUPRA ORGANISMELOR

Organismele vii sunt se afl n interaciune cu mediul n care triesc, depind n mare msur de
acest mediu, astfel nct ele sunt supuse n permanen aciunii de natur fizic, chimic i biologic a
mediului exterior.
Aciunea factorilor fizici se manifest n mod difereniat la nivelul fiecrei trepte de organizare a
organismelor vii. Cercetrile au artat c, pe msura creterii complexitii organismelor, sensibilitatea
fa de aciunea factorilor fizici crete i ea.
In cazul creterii intensive a animalelor, n complexele industriale, cnd acestea sunt inute n
condiii artificiale, cnd animalele sunt lipsite de micare, se modific metabolismul acestora i apar
schimbri ale proceselor biologice. Astfel scade pragul de excitabilitate i capacitatea de aprare i
sporete sensibilitatea fa de factorii de mediu, apar tulburri nervoase i infecioase.
In aceste condiii, schimbarea factorilor fizici ai microclimatului i a altor factori fizici produce
stri de stress, apar cazuri de mbolnviri i, ca urmare, calitatea i cantitatea produselor se diminueaz.
De aceea omul trebuie s acioneze prin diferite mijloace de natur fizic, chimic sau biologic astfel
nct s asigure dezvoltarea normal a funciilor ce asigur dezvoltarea i creterea ct mai armonioas a
animalelor.
V.1.1. Aciunea undelor electromagnetice asupra organismelor
Numeroase tehnici privind tratamentul sau diagnosticul folosesc diferite tipuri de unde
electromagnetice; unele dintre cele reprezentative vor fi discutate n cele ce urmeaz. Din punct de vedere
al energiei pe care o transport undele electromagnetice pot fi radiaii neionizante i ionizante.
Radiaiile luminoase (cu lungimi de und cuprinse ntre 400-760nm), dei au domeniul lungimilor
de und foarte mic n spectrul undelor electromagnetice au un rol primordial asupra vieii. Diferitele
regiuni ale spectrului undelor electromagnetice au efecte fiziologice foarte diferite, funcie de frecvena
sau lungimea lor de und.
De exemplu, corpul omenesc este transparent fa de undele radio, devine opac pentru radiaiile
din domeniul vizibil i devine din nou transparent pentru razele Rntgen (X). Faptul c radiaiile
electromagnetice au diferite efecte se explic prin faptul c acestea posed energii diferite n funcie de
frecven. Spectrul undelor electromagnetice este dat n Fig.

Fig. Spectrul undelor electromagnetice

V.1.2. Aciunea radiaiilor neionizante asupra organismului animal

Radiaiile neionizante sunt acele radiaii care nu produc ionizri. Acestea sunt:
Microundele (MW),

Radiaiile infraroii (IR),

Radiaiile vizibile (VIS)
Radiaiile ultraviolete (UV)
Efectele fiziologice produse de radiaiile electromagnetice neionizante depind de modul cum sunt
absorbite radiaiile electromagnetice. Condiia ca radiaiile s fie absorbite este ca n substana respectiv
s existe perechi de nivele energetice care s fie separate energetic tocmai de valoarea energiei
transportat de fotonii ce lovesc inta respectiv.
Dac substana are multe perechi de stri energetice astfel nct diferena de energie ntre ele s fie
tocmai E h , fiind frecvena radiaiei incidente, atunci radiaia va fi puternic absorbit. Dac astfel
de perechi de nivele energetice nu exist, atunci radiaia nu va fi absorbit.
Microundele i radiofrecvenele sunt puin absorbite deoarece energiile acestor fotoni sunt prea
mari pentru a produce micri de rotaie sau de torsiune ale moleculelor, ci numai agitaia termic a
moleculelor, de aceea aceste radiaii trec aproape neatenuate.
Energiile cuantice asociate radiaiilor infraroii au valori care pot provoca vibraii moleculare i de
aceea aceste radiaii sunt mai puternic absorbite dect microundele de ctre esuturi. Radiaiile din
domeniul vizibil i ultraviolet rezult dup cum am vzut, prin trecerea atomului n diferite stri
energetice deci ele au energii ce pot produce tranziia electronilor pe orbite superioare. De aceea aceste
radiaii sunt puternic absorbite i n general ele nu pot strbate pielea.

V.1.3.Efectele microundelor i radiofrecvenelor asupra organismelor

Efectele terapeutice ale microundelor i radiofrecvenelor sunt bazate pe faptul c acestea penetreaz
corpul i ridic temperatura prii din corp care este expus radiaiei.
De aceea aceste radiaii servesc pentru ameliorarea durerilor musculare sau osoase precum i n
alte cazuri n care nclzirea n adncime a esuturilor este folositoare.
Dei aceste radiaii, dup cum am artat mai sus, nu produc modificri chimice n corp, totui ele
pot produce arsuri interne la o expunere excesiv sau arsuri superficiale dac elementele de transmisie
sunt n contact cu pielea.
V.1.4. Efectul radiaiilor infraroii asupra organismelor.
Aciunea radiaiilor infraroii este ndeosebi caloric.
Dac aciunea radiaiilor infraroii este de scurt durat, acestea stimuleaz activitatea celulelor i
esuturilor. Radiaiile infraroii sunt reinute de piele i astfel se produce nclzirea ei. De aceea ele sunt
folosite la lmpile cu radiaii infraroii utilizate n terapia pe baz de cldur. Prin nclzire activitatea
nervoas a pielii este stimulat, contribuind la calmarea durerilor. Iradirea moderat activeaz i glandele
sudoripare, accelereaz formarea pigmenilor i regenerarea celulelor epidermice. Ele produc vasodilataia
arterial i creterea debitului sangvin.
Radiaiile infraroii nu ptrund adnc n corpuri i de aceea nu sunt utilizabile cnd este necesar
nclzirea esuturilor n adncime. Ele se folosesc ns la fotografierea n infrarou, necesar n scopuri de
dignostic. Astfel, ele se folosesc la fotografierea venelor i a altor structuri aflate sub piele care sunt
invizibile pentru ochi. Fotografiile n infrarou sunt utilizate i pentru diagnostic n anumite boli ale
ochiului.
Aciunea ndelungat a radiaiilor infraroii produce ns arsuri sau eriteme, la nivelul pielii iar n
cazul expunerii ochiului neprotejat poate duce la cataract sau chiar la dezlipire de retin. Fizica
proceselor de emisie a radiaiilor a artat c orice corp aflat la o temperatur superioar lui 0 0K emite
radiaii electromagnetice (legea lui Kirchoff), radiaii care constituie radiaia termic. Domeniul infrarou
al spectrului undelor electromagnetice constituie radiaia termic. Corpul omului, aflat la o temperatur
medie de 370C este i el un emitor de radiaii care are maximul n domeniul infrarou. De aceea se poate
obine o imagine a corpului omenesc folosind detectori sensibili de radiaii infraroii. Aceast tehnic de
diagnostic este termografia n infrarou.

Utilizarea termografelor permite detectarea cancerului ntruct temperatura tumorii este cu 1 - 2

C mai mare dect cea a esuturilor normale (au fost raportate chiar i diferene de temperatur de 5 0C).
Termografele au fost utilizate i pentru analiza vitalitii diferitelor tipuri de grefe de piele, examinarea
degerturilor, etc.
Datorit acestor efecte radiaiile infraroii au aplicabilitae i n medicina veterinar pentru
nclzirea i stimularea dezvoltrii animalelor tinere (n special la purcei i pui care sunt mai sensibili la
frig i la umezeal).
Pentru aceasta se folosesc lmpi electrice ce emit radiaii infraroii astfel nct temperatura se
poate ridica n boxe cu 6-80C i se reduce umiditatea relaiv cu 12-16%.
0

V.1.5. Efectul radiaiilor luminoase asupra organismelor

Domeniul cel mai important al spectrului undelor electromagnetice, l constituie domeniul vizibil.
Dup cum am aratat deja, n starea liber atomii emit, n anumite condiii, (tuburi de descrcare, flacr),
radiaii luminoase formnd spectre discontinue.
Sursa cea mai important de radiaii luminoase o constituie Soarele.
Lumina are importan n realizarea unor procese vitale pentru existena omului, a plantelor i
animalelor.
Radiaiile luminoase au un rol esenial n urmtoarele procese vitale:
Vederea
Fotosinteza
Fotoperiodismul
Fototropismul
Primele trei procese se realizeaz cu ajutorul a trei pigmeni specifici: retinalul, clorofila i
fitocromul.
Vederea. Radiaiile luminoase servesc la transmiterea de informaii i ca semnalizator ntre
indivizi. Lumina, culoarea, sunt aspecte percepute cu ajutorul ochiului; ea condiioneaz viaa,
dezvoltarea i perpetuarea organismelor animale.
Fotosinteza. Plantelele, dup cum am artat, n prezena luminii, realizeaz procesul de
fotosintez, proces indispensabil vieii acestora.
Fotoperiodismul reprezint ansamblul fenomenelor care se produc n legtur cu alternana zinoapte (lumin-ntuneric). Hibernarea, formarea bulbilor i tuberculilor, nflorirea plantelor pun n
eviden fenomenul de fotoperiodism.
Inflorirea plantelor a permis numeroase studii privind fotoperiodismul. Din acest punst de vedere se
disting:
Plante de zile lungi care nu nfloresc dect atunci cnd ziua depaeste o anumit valoare: sfecla
roie este obligatoriu hemeroperiodic pe cnd grul de primvar este o plant
hemeroperiodic de preferin.
Plante de zi scurt (nictiperiodice) nu nfloresc dect atunci cnd perioada de ntuneric are o
anumit valoare (sfecla de zahar este nictiperiodic obligatoriu, pe cnd crizantema este numai
de preferin).
Plante foto-aperiodice, plante pentru care perioada de nflorire nu este influenat de durata zilei
Exigena fotoperiodic poate varia cu vrsta, condiiile de nutriie, temperatur (este diminuat de
scderea temperaturii), etc.
In fotoperiodism un rol important l joac lungimea de und a radiaiei prin intermediul
fitocromului. Acest pigment se gsete n dou forme: sub form activ P735, dar instabil, care prezint
un maxim de absorbie la 735 nm. Radiaiile cu acesat lungime de und distrug parial aceast form
activ, ntr-una inactiva, P660. Fenomenul este reversibil.

Reaciile fotoperiodice ale plantelor sunt legate de echilibrul celor dou forme ale fitocromului.
Latena seminelor este legat de apariia formei active (este cazul buruienilor). Forma activ a
fitocromului inhib nflorirea plantelor de zile scurte i o provoac pe cea a celor de zile lungi. Ea
stimuleaz creterea cotiledonatelor i a frunzelor tinere ale dicotiledonatelor.
Fototropismul este fenomenulde orientare a organismelor vegetale sau animale nspre lumin. Se
cunoate c floarea soarelui si orienteaz floarea spre soare (este fototropism pozitiv). La intensiti
luminoase egale, aciunea este cu att mai puternic cu ct lungimea de und este mai scurt (spre violet).
Exist i animale care se orienteaz ctre lumin (fluturi i pianjeni), deci se manifest un
fototropism pozitiv spre deosebire de fototropismul negativ care se manifest la animale care fug de
lumin, aa cum sunt psrile de noapte.
Pentru oameni i animale, n afara procesului vederii, radiaiile luminoase produc efecte
considerabile.
La unele animale, cum sunt unele specii de peti i cameleonul, lumina determin o schimbare a
culorii pielii prin deplasarea pigmentului de la suprafaa pielii.
Lumina are efecte pozitive n ceeace privete procesele metabolice din organism. Lumina
produce creterea numrului de eritrocite deci i a hemoglobinei din snge iar plasma i mbogete
coninutul n fosfor, calciu n detrimentul glucozei.
Lipsa luminii, chiar cnd animalele primesc o hran corespunztoare, face ca acestea s devin din
ce n ce mai debile i apoi mor (excepie fac cele cavernicole).
In cazul unei iluminri insuficiente, lipsa vitamininelor A i D conduce la apariia rahitismului.
Rahitismul se manifest foarte grav la copii.
Aciunea prelungit a luminii poate produce ns i fenomene negative. Iradierea prelungit cu
lumin cu lungimi de und de 400-500 nm produce asupra pielii eriteme, iar asupra ochilor, conjunctivite.
Lumina acioneaz i asupra sistemului nervos, producnd la psri, de exemplu, n condiiile extirprii
ochilor, o modificare a ciclului lor sexual.
V.1.6. Efectul radiaiilor ultraviolete (UV) asupra organismelor
Efectele acestor radiaii sunt att folositoare ct i nocive.
La nivel celular, radiaiile UV cu lungimi de und mari acioneaz asupra citoplasmei iar cele cu
lungimi de und mici, asupra nucleului. La anumite doze i lungimi de und radiaiile UV determin
modificarea structurii AND, prin desfacerea punilor de hidrogen dintre bazele azotate. In acset fel se
produc anomalii cromozomiale cu efecte mutagene. In acelai timp, radiaiile din UV apropiat se folosesc
pentru efectul lor de fotorestaurare (raparaie a AND), la fel ca i radiaiile albastre. Sinteza vitaminelor
D2 i D3 este stimulat de radiaia UV. In consecin ea este folosit pentru prevenirea rahitismului, De
asemenea n prezena radiaiilor UV are loc migrarea unor pigmeni (melanina care produce bronzarea
pielii)
Iradirea cu radiaii UV intensific metabolismul, mrete concentraia de calciu i fosfor din snge,
scade nivelul glicemiei, este stimulat reacia de aprare a organismului ceea ce permite folosirea lor n
tratarea anemiei i a spasmofiliei.
Datorit acestor efecte, radiaiile UV sunt folosite n Zootehnie i Medicin Veterinar pentru
stimularea metabolismului, obinerea unui spor de cretere, profilaxia unor boli.
In acelai timp ns, radiaiile UV, n cazul unei expuneri intense, sunt nocive, producnd cancerul
de piele. Ultravioletul ndeprtat are o puternic aciune bactericid, distrugnd att bacteriile ct i
virusurile.
La baza aciunii bactericide st aciunea acestor raze de a produce timina, care mpiedic
replicarea AND. Radiaiile UV ntrzie dezvoltarea bacilului antraxului, distrug bacilul febrei tifoide,

streptococul i stafilococul. De aceea lmpile cu vapori de mercur, sursele de radiaii UV, sunt folosite n
medicin, zootehnie la sterilizarea diferitelor medii sau la tratamente.
Iradierea a fost folosit i n cazul unor insecte duntoare, pentru sterilizarea masculilor. Astfel sa fcut ca aceste insecte, care depreciau pielea animalelor pe care depuneau oule, s fie distruse.
Radiaiile UV, alturi de existena apei, au concurat, se pare, la apariia vieii pe pamnt.
V.2. FECTELE RADIATIILOR IONIZANTE ASUPRA ORGANISMELOR
Radiaiile ionizante sunt radiaiile de mare energie care sunt capabile s produc ionizri; acestea
sunt:
Radiaiile X
Radiaiile
+
Radiaiile (electroni) i (pozitroni)
Radiaiile
Neutroni
Observaie
In ciuda faptului c particulele sunt nuclee de heliu iar sunt electroni i pozitroni, denumirea
folosit n mod curent este cea de radiaii din motive istorice.
V.2.2. Efectele radia iilor X asupra organismelor
Puterea mare de penetrare i absorbia difereniat a radiaiei X n interiorul esuturilor face ca
acestea s fie folosite n diagnosticul radiologic. Corpul este iradiat cu raze X i se urmrete radiaia
transmis. Aceasta impresioneaz un ecran fluorescent, a crui luminozitate este observat visual
(radioscopie) sau pe o pelicul fotosensibil (radiografie).
Alte utilizri ale radiailor X, ce privesc metodele de cercetare n biofizic, vor fi discutate n
capitolul urmtor.
V.2.3. Dezintegrarea radioactiv
n anul 1896 H.Bequerel a observat c mineralele de uraniu i compuii care conin uraniu, eman
radiaii invizibile care :
- descarc un electroscop ;
- strbat foie metalice subiri ;
- impresioneaz placa fotografic ;
- provoac fluorescena unor substane ;
- ionizeaz gazele din jur ;
- sunt deviate n cmpuri electrice sau magnetice ;
- provoac reacii nucleare ;
- produc efecte diferite de ionizare sistemelor biologice sau radiochimice.
n anul 1903 E.Rutherford i Soddy au efectuat o experien prin care au demonstrat c
radioactivitatea este legat de transformarea prin dezintegrare a atomilor unui element n atomii altui
element.
n acest scop au utilizat ca substan radioactiv un preparat de radiu care se dezintegreaz astfel:
226
88

Ra( s ) 24 He( g ) 222

86 Rn ( g )

Radiaiile nucleare sunt acele radiaii, denumite , , care sunt emise de nucleele atomice.
Energia acestor radiaii este mare, ele produc ionizri i de aceea sunt clasificate, mpreun cu radiaiile X,
n categoria radiaiilor ionizante.

Fenomenul de dezintegrare radioactiv a fost studiat de Becquerel i de soii Pierre i Marie Curie.
Primul element radioactiv obinut a fost denumit Poloniu n cinstea patriei Marie-ei Curie care era de
origine polonez. Urmtorul element descoperit, radiul, cel mai activ a dat i denumirea fenomenului
respectiv de radiaoactivitate.
Marie Sklodovska Curie (1867-1934), a primit premiul Nobel pentru cercetrile n domeniul
radioactivitii n anul 1903 mpreun cu Becquerel i cu soul ei, apoi singur n anul 1911. Este singura
femeie care are n palmares dou premii Nobel.
V.2.4. Tipuri de radiaii nucleare
S-a constatat, imediat dup descoperirea radioactivitii, c radiaia este de natur corpuscular
(o particul este identic cu nucleul de He) radiaia , tot de natur corpuscular, const dintr-un flux de
electroni (e-10), pentru radiaia - sau de pozitroni (e+10) pentru +, iar radiaia este de natur
electromagnetic, avnd lungimi de und cuprinse ntre 10-10 - 10-15m.
Radiaiile ( 24 He ) au un spectru monoenergetic, capacitate mare de ionizare a gazelor i putere
de penetraie foarte mic. Sarcina electric a particolelor a fost determinat n 1908 de ctre Rutherford
i a fost gsit de dou ori mai mare i de semn contrar fa de cea a electronului.
Radiaiile se propag cu viteze foarte mari i au un spectru energetic continuu. Capacitatea de
ionizare este mai mic dect cea a radiaiilor iar puterea de penetrare mai mare. Sarcina electric a
particolelor a fost determinat de Bequerel i de Kaufmann care au dedus c este egal cu sarcina
electric a electronului.
Radiaiile sunt de natur electromagnetic, cu lungimea de und cea mai mic n spectrul
undelor electromagnetice i cu putere de penetraie foarte mare. Au proprieti asemntoare cu lumina: se
reflect, refract, difract i interfer. Neavnd sarcin electric nu sunt deviate n cmp electric sau
magnetic.
V.2.5. Legile dezintegrrii radiactive
Fenomenul de dezintegrare radioactiv (sau de radioactivitate) const n transformarea unor nuclee
instabile n alte nuclee mai stabile, nsoit de emisie de particule radioactive. Prin dezintegrri
radioactive, nucleele i schimb structura, dup cum urmeaz:
A
A 4
4
Z X Z 2Y 2
A
A
0
Z X Z 1Y 1 e
A
A
0
(V.1)
Z X Z 1Y 1 e
Radiaiile nsoesc radiaiile i , dar pot apare i singure; fotonii avnd sarcin i
mas de repaus nule, nu schimb izotopul primar, dac dezintegrarea nu este nsoit de alte
dezintegrri radioactive.
Ulterior s-a descoperit o posibilitate de transformare nuclear, care are loc prin captarea de ctre
nucleu a unuia din electronii de pe stratul K, ducnd la schimbarea structurii nucleului n mod asemntor
cu schema:
A
0
A
(V.2)
Z X 1 e Z 1Y
Relaiile (IV.1) i (V.2) sunt cunoscute sub denumirea de legile deplasrii nucleelor, deoarece n
urma dezintegrrilor, elementele care le suport se deplaseaz cu una, dou csue n sistemul periodic al
elementelor.
Dezintegrarea radioactiv este un fenomen statistic i nu s-a descoperit pn n prezent, vreo
posibilitate de influenare a ritmului n care au loc.

Numrul de nuclee dN care se dezintegreaz ntr-un timp dt este proporional cu numrul total N
de nuclee de tipul respectiv din preparat i cu intervalul de timp dt:
dN Ndt
(V.3)
n relaia (V.3) este constanta de dezintegrare i este o caracteristic a fiecrei specii nucleare.
Semnul indic o scdere a numrului de nuclee care se dezintegreaz pe msur ce timpul crete.
Dac la momentul iniial t0=0, preparatul coninea N0 nuclee radioactive, numrul de nuclee
radioactive care se mai afl n preparat dup timpul t (adic numrul de nuclee rmase nedezintegrate) se
obine din relaia (V.3) prin integrare:
N N 0 exp( t )
(V.4)
Aceasta este legea dezintegrrii radioactive.
Timpul T1/2 dup care numrul de nuclee rmase nedezintegrate scade la jumtate se obine imediat
din (V.4), dac se ia N=N0/2. Se gsete imediat c:
ln 2
T1
(V.5)
2

Acesta este timpul de njumtire i, la fel ca i constanta de dezintegrare , este o caracteristic a

fiecrei specii nucleare.
Exist izotopi radioactivi cu timpi de njumtire foarte mici (de exemplu izotopul 214
84 Po are
144
-7
15
T1/2=3.10 s) sau din contr, foarte mari (se estimeaz c izotopul 60 Nd are T1/2=5.10 ani).
In tabelul V.1 prezentm timpii de njumtire i radiaia emis pentru civa radionuclizi
Tabelul V.1
T1 / 2
Element
Radiaia emis
Hidrogen
12 ani

Carbon
5730 ani

Fosfor
14 zile

9
Potasiu
1,28*10 ani
i
Cobalt
5 ani
i
Stroniu
28 ani

Iod
8 zile
i
Cesiu
30 ani

Radiu
1600 ani
i
8
Uraniu
7,1*10 ani
i
Plutoniu
24.400 ani
i
Relaia (V.4) indic faptul c, n orice moment, orict de ndeprtat de cel iniial (al obinerii
preparatului radioactiv) mai exist nuclee nedezintegrate.
Numrul de nuclee dezintegrate n unitatea de timp

dN
dt

(V.6)

se numete vitez de dezintegrare sau activitate radioactiv.

Utiliznd relaia (V.3), (V.6) devine

dN
N
dt

(V.7)

Viteza de dezintegrare scade exponenial n timp.

Combinnd (V.7) cu (V.3), se obine imediat
0 exp( t )

Viteza de dezintegrare se msoar n dezintegrri pe secund.

(V.8)

Unitatea de msur pentru viteza de dezintegrare (activitatea radioactiv) n Sistemul Internaional

de Uniti (SI) este denumit Becquerel (Bq) i ea reprezint 1 dezintegrare pe secund. Se tolereaz ca
unitate de msur a activitii radioactive, cea denumit Curie, egal cu
1Ci=3,7.1010 dezintegrri pe secund
1Ci este definit ca activitatea (n particule ) a unui gram de 226Ra pur, proaspt preparat. (1Ci =
3,7.1010 Bq). Curie-ul este o activitate foarte mare, periculoas pentru om, chiar i la un timp de expunere
scurt.
Adeseori nucleele obinute prin dezintegrri radioactive sunt la rndul lor instabile i sufer de
asemenea dezintegrri radioactive. Acetia sunt nuclizi genetic legai. Un exemplu este dat de
dezintegrarea n lan:
72
30

72
72
Zn31
Ga 32
Ge

V.2.6. Sisteme i uniti de msur pentru dozele de radiaii

Pentru msurarea efectelor biologice produse de radiaiiile ionizante se folosesc dou sisteme de
msur:
1) sistemul rngenologic
2) sistemul radiobiologic
1) Sistemul rngenologic are la baz faptul c ionizarea produs de radiaiile ionizante ntr-o
anumit mas de aer este determinant pentru aciunea biologic a radiaiilor X i , indiferent de
frecvena lor (acest sistem se folosete numai pentru radia iile X i pn la o energie de 3 MeV)
Ca mrime de baz n sistemul rntgenologic este doza de ioni.
Doza de ioni se definete ca sarcina electric total a ionilor de un anumit semn, produi de
radiaia incident, ntr-un Kg de aer uscat la 0 0C i presiune atmosferic normal.
I

dQ
dm

Unitatea de msur este coulomb/Kg.

O unitate tolerat folosit este Rntgen-ul.
1Rntgen este intensitatea radiaiei care produce prin ionizare o sarcin electric de 2,58.10 -4
Coulombi ntr-un Kilogram de aer.
Aceast unitate nu este ns aplicabil, dup cum am artat, pentru radiaiile sau .
2) Sistemul radiobiologic se bazeaz pe msurarea energiei absorbit de esut i este folosit
pentru evaluarea efectelor biologice produse de orice radiaie ionizant. Acest sistem introduce trei
mrimi:
a)-doza de energie
b)-efectivitatea biologic relativ
c)-doza biologic
Doza de energie (D) reprezint energia transferat prin interaciune unitii de mas din mediul
iradiat.
Unitatea pentru doza de energie absorbit de corpuri este rad-ul (rntgen absorbed dose) i
reprezint doza care transfer o energie de 0,01 Jouli unui Kg de esut (aceast unitate este folosit de
obicei n aplicaii clinice).
In SI unitatea pentru doza de energie este denumit Gray (Gy).
1Gy = 100 rad.
Efectivitatea biologic relativ se refer la efectele diferitelor tipuri de radiaii n raport cu
efectele produse de radiaia standard care este radiaia Rntgen de 200KW. De exemplu efectivatea
biologic relativ este:
= 1 pentru radiaii i
= 20 pentru radiaii

Doza biologic de radiaii (B) este definit prin relaia:

B =D
Pentru doza biologic de radiaii se folosete unitatea denumit simbolic rem (rntgenequivalent-man)
Pentru radiaii X i , care sunt cel mai mult utilizate n medicin, =1 i deci rad-ul este
echivalent cu rem-ul.
Unitatea n SI pentru msurarea dozelor biologice ale radiaiilor este Sievert (Sv), care este doza de
energie msurat n Gy amplificat cu efectivitatea biologic (1Sv = 100 rem).

V.2.7. Efectul radiaiilor ionizante asupra funciilor celulare

Radiaiile ionizante produc o modificare a permeabilitii membranelor biologice. Exist rezultate
care arat c, sub influena radiaiilor ionizante, se schimb echilibrul ionic (crescnd permeabilitatea
pentru ap i electrolii) ceeace are ca rezultat modificarea raportului ionilor de K i Na.
Testele au artat c se produc modificri att n transportul activ ct i n cel pasiv, modificndu-se
puternic potenialul de repaos al membranelor celulare. De asemenea, n astfel de cazuri, substanele cu
mas molecular mare pot penetra, n mod anormal, membrana. Aceste procese influeneaz starea
proteinelor intracelulare, activitatea enzimelor i deci funcia fiziologic a celulei. Se ntlnesc i cazuri
cnd se produce o scdere a coeficientului de difuziune i o cretere a celei de sedimentare.
Sub aciunea radiaiilor ionizante se produce o modificare a dimensiunilor celulare. Astfel, pentru
doze mici de radiaii masa celulelor crete la nceput datorit apariiei unor celule uriae, dup care scade
din nou.
Un alt efect este ntrzirea mitozei la doze mici i suprimarea ei la doze mari. Radiosensibilitatea
celulei variaz n diferitele etape ale diviziunii celulare. In sfrit, la doze mari de radiaii, apare moartea
celular imediat sau ntrziat.
Dozele puternice de radiaii produc la om i la mamifere edeme tisulare care apar datorit
acumulrii apei n spaiul extracelular. De asemenea se produc leziuni capilare datorit scderii volumului
plasmei ca urmare a creterii permeabilitii vaselor sangvine.
V.2.8. Efectul radiaiilor ionizante asupra diferitelor organe
Inima i vasele mari de snge sunt rezistente la radiaii, att funcional ct i morfologic, pe cnd
capilarele sunt afectate, prezintnd tulburri funcionale la nceput, iar mai trziu modificri histologice.
La iradiere apar modificri electrocardiografice nsoite de hipertensiune, modificarea greutii
(rezultatele arat c se produce o scdere a cantitii de AND).
Sistemul respirator este i el relativ radiorezistent. La iradirea cilor superioare se produce o
hiposecreie a mucoaselor, urmat de leziuni de tip inflamator, edeme.
La nivelul tubului digestiv, dozele slabe afecteaz secreia de substane i enzime necesare
procesului de digestie. Dozele mai ridicate produc ulceraii ale mucoasei intestinale, dnd posibilitatea
bacteriilor din intestin s treac n snge.
In ceeace privete sistemul osos, chiar de la nceputul studiilor efectelor iradierii, au fost observate
modificri osoase la om i animale, n special la tineri. Aceste modificri constau n oprirea procesului de
osificare i cretere, iar la doze mai mari de 1000 remi, necroza osoas.
Efectele radiaiilor la nivelul pielii sunt i ele n funcie de doze i de timpul de aciune. La doze
mici apar eriteme, apoi apar pigmentaii iar la doze mari apar radiotermitele ce se pot ulcera sau se pot
transforma n tumori maligne.

V.2.9.Efectul radiaiilor ionizante asupra glandelor endocrine i sistemului nervos central

Tiroida este radiorezistent dar sensibilitatea crete n hipertiroidie. Sistemul glandular hipofizosuprarenalian rspunde diferit la radiaii n funcie de doz. Hipofiza are o mare radiorezisten (doze de
circa 2000 R aplicate pe capul animalelor nu produc modificri histologice). Iradirea produce creterea
sau micorarea secreiei hormonilor specifici iar oprirea total a eliberrii de hormoni se produce la doze
foarte mari. In schimb, glandele suprarenale sunt sensibile la aciunea radiaiilor ionizante.
O radiosensibilitate foarte mare o au gonadele, att cele masculine ct i cele feminine. La om
iradierea cu circa 600 R duce la ncetarea activitii endocrine i sterilitate.
La animale la doze de 200-800 R dup cteva zile dispar spermatozoizii. Ovarele animalelor
iradiate prezint degenerescene celulare i foliculare. Astfel iradirea cu circa 300-600 R duce la
expulzarea i distrugerea dup cteva zile a ovulelor. Dup iradire ovarele animalelor devin fibroase, cu
chisturi i se produce sterilitate persistent.
Iradierea capului sau a ntregului organism produce modificri fiziologice i chimice, dei mult
timp a existat prerea c sistemul nervos este foarte rezistent (datorit faptului c nu se nregistrau dect
modificri morfologice). Doze mici de radiaii produc tulburri n activitatea bioelectric a cortexului
cerebral (deci se modific electroencefalograma), iar la doze mari apar rupturi de axoni sau modificri n
teaca de mielin. Explicaia acestor efecte este, conform ipotezei Loutit, c iradirea celulelor provoac
dereglarea sau blocarea pompei de Na. Acest fapt poate determina o concentraie mai mare de K n
celulelor nervoase, modificnd-se raportul K/Na, ceeace cauzeaz dereglri funcionale.
Reacia organismului animal la iradire este apariia unor simptome ca greaa, voma, hiperactivitatea.
V.2.10. Efecte genetice ale radiaiilor ionizante
Aberaiile cromozomiale produse de radiaii reprezint unul dintre efectele cele mai grave din
punct de vedere al consecinelor.
Dup Sax i Lea aberaiile cromozomiale se produc datorit ruperii cromozomilor care au fost
supui iradierii. Cromozomul poate reveni la structura original (fenomen denumit restituie) sau
fragmentele pot rmne n mod permanent. In alte cazuri se pot produce rearanjamente care determin de
asemenea aberaii ceromozomiale.
Aberaiile cromozomiale nu pericliteaz viaa celulei ci dau natere la mutaii cromozomiale
(indiferent dac apar spontan sau sunt produse de substane mutagene).
Aberaiile cromozomiale pot fi clasificate dup cum urmeaz:
1) deleiile, care sunt pierderi de segmente de la capetele sau din interiorul cromozomului
2) duplicaiile, ce reprezint dublarea unor segmente din cromozomi
3) inversiile, care sunt inversiuni de 1800 ale unor segmente
4) translocaiile, care apar prin unirea unui fragment lateral al cromozomului, cu unul central.
In anul 1927 H.G. Muller pune n eviden, pentru prima dat, efectul mutagen al radiaiilor
ionizante la Drosophila melanogaster. Mutaiile sunt modificri ireversibile ale materialului genetic,
induse de diveri factori fizici (dintre care radiaiile ionizante ocup un rol esenial), chimici i biologici.
Prin mutant se nelege individul care se deosebete prin caracterele sale modificate, de indivizii din care a
fcut parte. Mutaiile pot fi naturale (spontane) i artificiale (induse). Efectele genetice ale radiaiilor
ionizante sunt dependente de doz, de tipul radiaiei ionizante, viteza diviziunii celulare, numrul i
lungimea cromozomilor, reversibilitatea leziunilor cromozomiale etc. Cercetrile n domeniul
radiogeneticii au ca scop att descoperirea unor mecanisme ale radiomutagenezei ct i obinerea unor
mutani cu o valoare economic mare. Astfel japonezul Tazima a descoperit un mutant la viermele de
mtase care are un randament sporit n producerea mtsii. Iradierea a fost folosit i pentru combaterea
insectelor duntoare iradiind masculii cu doze mari pentru a-i steriliza.

V.2.11. Evaluarea efectele radiaiilor ionizante n scara animal

Efectele radiaiilor ionizante sunt foarte diferite n scara animal.
Dac la om doza de 600 de R este letal, la oarece este de 900 R iar pentru distrugerea unor
bacterii sunt necesare doze de mii sau chiar milioane de R. Efectele biologice ale radiaiilor variaz n
funcie de condiiile de iradire (intern sau extern, total sau local etc.)
Pentru aprecierea radiorezistenei diferitelor specii, se utilizeaz doza semiletal care este doza ce
provoac moartea a 50% din indivizii unei populaii. Cnd efectul se urmrete n timp de n zile, doza
semiletal se exprim n funcie de numrul zilelor.
In tabelul V.2 se prezint dozele semiletale D50/30 (Rntgen) pentru n=30zile, pentru diferite
specii.
Tabelul V.2
Specia
Media D50/30
Amib
100.000
Broasc
700
Psri
1000
Iepure
800
Sobolan
665
Liliac
15.000
Cine
315
Maimua
550
Om
400
Se observ din acest tabel c exist o mare variaie a dozelor semiletale n funcie de specii. De
asemenea sensibilitatea la radiaii nu crete cu gradul de evoluie a speciei, totui se observ c
organismele superioare au o radiorezisten mai mic.
Pn n prezent nu s-au putut stabili cu precizie factorii care determin aceast sensibilitate, dar
esenial n acest proces este AND-ul (ipotez ce concord cu datele referitoare la variaia radiorezistenei
n diferite stadii ale dezvoltrii speciilor).
Aceasta este explicaia pentru faptul c unele organe cum sunt timusul, mduva osoas, glandele
sexuale, ganglionii limfatici, care au o radiosensibilitate mare, conin i o cantitate mai mare de AND.
Dup cum am artat, pentru om, cele mai sensibile structuri din corp sunt cele care produc snge,
cele sexuale precum i ochii iar la nivelul celulelor cele mai sensibile sunt esuturile limfatice, epiteliale i
din mduva osoas. De asemenea, modificri n compoziia sngelui cum ar fi reducerea numrului de
leucocite sunt procese care au efecte nefaste asupra vieii omului. Din acest motiv, cele mai grave efecte
ale iradierii sunt urmtoarele:
1) afectarea organelor hematopoetice cu modificri eseniale n hemogram;
2) radiotermite precoce sau tardive;
3) sterilitatea feminin prin suprimarea menstruaiei la femei i prin azoospermie la brbai;
4) afectarea cristalinului i producerea cataractei;
5) malformaii ale embrionului;
6) tumori maligne;
Agenia pentru Protecia Mediului a recomandat ca limit maxim pentru expunerea la radiaii
(alta dect cea natural sau de interes medical n diagnostic) valoarea de 0,17 rem/an pentru om i de 5
mrem/an pentru plante.
Prezentm n tabelul V.3 i dozele de radiaii ce produc principalele efecte nefaste asupra omului .
Aceste doze au fost preluate n aceast carte dup Molly. M. Bloomfield Chemistry and Living
Organism, (1992), John Wiley & Sons, Inc. New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore:
Tabelul V.3
Doza (rem)
Efect

25 -50
100
100 200
450
800-1000

Nu sunt efecte msurabile

Slabe modificri n s nge
Modificri semnificative ale sngelui
Moarte la circa 50% din populaia iradiat
Moarte 100% a populaiei iradiate

V.2.12. Diagnosticul i terapia cu radioizotopi

Dezvoltarea unor detectori sensibili de radiaii au permis utilizarea unor izotopi radioactivi ca
trasori pentru diagnostic. Pentru aceasta se sintetizeaz molecule marcate ce au n compoziia lor unul sau
mai muli atomi radioactivi, care ns nu schimb comportarea lor chimic.
Organismul viu trateaz trasorul ca pe un constituent normal dar atomul radioactiv face posibil
urmrirea compusului respectiv prin sistem.
Pentru prima dat trasorii au fost folosii n 1923 de Georg Hevesy. Aceast tehnic a permis
dezvoltarea unor metode de studiu cinetic ale circulaiei, pentru msurarea vitezelor i debitelor
circulatorii. De asemenea utilizarea atomilor marcai a permis studiul cantitativ al metabolismului celor
mai multe elemente din corpul omenesc (circulaia i repartiia cantitativ a Na, K, Ca, P etc, ntre diferite
organe ale corpului omenesc).
Cu ajutorul trasorilor radioactivi aplicai n domniul zootehniei i medicinii veterinare s-au putut
studia procesele de metabolism intermediar, asimilaia i dezasimilaia principiilor nutritive din furaje.
S-au realizat explorri medicale morfologice prin urmtoarele metode:
autoradiografie, care se bazeaz pe acumularea substanelor radioactive n esutul animal care
se analizeaz fotografic
scintigrafie, care folosete o sond de scintilaie ce baleiaz cu o anumit vitez deasupra
organului animalului nregistrnd o imagine topografic n funcie de concentrarea izotopului
n anumite zone ale organului cercetat
autohistografie care este o autoradiografie la scar redus pentru anumite seciuni histologice
Facem observaia c utilizarea radioizotopilor ca trasori pentru diagnostic este total diferit de cea
pentru tratament (doza expunerii la radiaii pentru diagnostic este de un milion de ori mai mic dect n
cazul tratamentului; ea este de ordinul miliremilor pentru diagnostic dar poate atinge ordinul miilor de
remi n cazul procedelor terapeutice).
Atomii radioactivi sunt folosii n medicin nu numai pentru diagnostic, ci au i aplicaii
terapeutice legate de locul unde acetia se fixeaz. Cercetarea biologic i terapia medical folosesc
efectele radiaiilor ionizante n tratamentul tumorilor maligne, care are ca scop distrugerea selectiv i
complet a populaiilor de celule canceroase.
Metode interesante de diagnostic n medicina nuclear s-au dezvoltat n jurul anului 1980. In anul
1979 Allan Cormack i Godfrey Hounsfield (laureai ai premiului Nobel pentru medicin) au descoperit
tumografia cu raze X denumit Computerized Axial Tomography Scaner, denumit n prezent CT
scaner. Imaginile date de computer au diferite culori i reprezint diferitele tipuri de esuturi. Cu ajutorul
acestei tehnici medicii pot identifica i localiza, pe domenii de fraciuni de milimetru, tumori canceroase,
hernii ale discului sau obstrucii ale ductului biliar.
Aceast metod a fost mbuntit folosindu-se i unele aspecte legate de metoda trasorilor
radioactivi, ajungndu-se la tomografia cu emisie de pozitroni.
Unii radioizotopi cum sunt C11, N13, O15 se dezintegreaz prin emisie de pozitroni. Cnd pozitronul
este direcionat ntr-un lichid sau solid, el interacioneaz repede cu un electron i are loc reacia de
anihilare a perechii electron-pozitron obinndu-se doi fotoni dup reacia:
e e 2

Cei doi fotoni sunt emii n direcii opuse i de aceea se folosesc doi detectori plasai la 180
grade unul de cellalt. Detecia sincronizat impune o tehnic performant pentru a se elimina sursele
parazite.

Tumografia cu emisie de pozitroni (PET) se folosete n special n studiile privind activitatea

creierului. Medicii utilizeaz metoda PET pentru analiza creierului n cazul bolilor Alzheimer sau
Parkinson sau n cazul afeciunilor mentale. Dei metodele expuse mai sus sunt mult utilizate n medicin,
ele au dezavantajul c expun corpul la radiaii ionizante.
O alt metod, dezvoltat dup anul 1980, pentru a se obine imagini ale corpului, este Magnetic
Resonance Imaging (MRI). MRI este folosit acolo unde celelalte metode nu sunt eficace, pentru
diagnosticul tumorilor din creier, pentru detectarea sclerozei multiple, precum i a unor defecte din
natere. (Despre aceast metod vom vorbi dataliat n alt capitol).
V.2.13. Folosirea izotopilor radioactivi pentru stabilirea vrstei organismelor
Metoda datrii cu izotopi de carbon a fost lansat de profesorul W. Libby n anul 1947 (premiul
Nobel n anul 1960). Stabilirea vrstei unor produse din natur se bazeaz pe faptul c raportul izotopilor
carbonului
14
C instabil
12

C stabil
este constant n timpul vieii.
Dup moarte ns izotopul

14

C se dezintegreaz avnd o perioad de njumtire de 5570 de ani.

V.2.14. Protecia mpotriva radiaiilor ionizante

Protecia mpotriva efectelor nocive ale radiaiilor ionizante se poate face n mai multe feluri:
a) protecia fizic ce se realizeaz prin creterea distanei fa de surs, micorarea timpului de
staionare n apropierea sursei i plasarea n faa sursei a unor ecrane de protecie. In ceeace privete
ecranarea, aceasta este foarte diferit n funcie de tipul radiaiei ionizante.
Dac particulele sunt oprite cu ajutorul mnuilor de cauciuc, radiaiile sunt oprite de
materiale cu procent mare de H (bachelit, materiale plastice), radiaiile X i sunt atenuate doar de
ecrane din metale grele, n special plumbul (se mai folosesc i ecrane din beton).
b) protecia chimic ce se realizeaz cu substane care mresc radiorezistena organismului;
c) protecia biochimic se asigur prin preparate biologic active care diminueaz efectul nociv al
radiaiilor i favorizeaz refacerea celular;
d) protec ia biologic se face prin introducerea n organism a unor celule viabile care favorizeaz
refacerea funciei hematopoetice, care este foarte grav afectat de radiaii.
Am artat n cele prezentate mai sus c efectele moleculare asupra celulelor i a diferitelor organe
ale radiaiilor nucleare i ale radiaiilor X sunt bine cunoscute. De asemenea sunt nelese i efectele
biologice acute ale dozelor mari de radiaii.
Concluzii
Putem spune c absorbia radiaiilor ionizante de ctre materia vie cuprinde urmtoarele faze:
Ionizarea i excitarea moleculeor urmate de formarea ionilor i radicalilor liberi
Reacii chimice
Modificarea funciilor i structurii celulelor
Iat de ce efectele nocive nu apar imediat ci dup o anumit perioad. Efectul radiaiilor ionizante
la mult timp dup expunere ca i faptul c aceste doze de radiaii se cumuleaz n timp, sunt nite
probleme nc n studiu.
In sfrit ntrebarea care se pune insistent este dac exist o doz de prag sub care nu se produce
nici un efect negativ; din pcate existena unui asemenea prag nu a fost dovedit.

O serie de evenimente cu un puternic impact asupra oamenilor, cum a fost accidentul nuclear de la
Cernobl din 26 aprilie 1986, au zguduit opinia public prin efectele sale care sunt puternice i n
momentul de fa i au reintrodus n rndul preocuprilor individuale i ale instituiilor studiul efectele
radiaiilor ionizante.
Inc nu se cunosc toate efectele pe termen lung ale puternicei iradieri produse i la noi de explozia
reactorului nuclear de la Cernobl, care a eliberat n atmosfer o mas de substan radioactiv cu o
energie de 10 ori mai mare dect cea eliberat n urma exploziei bombei nucleare de la Hiroshima.
In legatur cu motenirea Cernobl-ului, J.T.Smith i colaboratorii, n lucrarea Cernobils
legacy in food and water , Nature 2000, apreciaz c efectele acestei catastrofe vor fi timp de 30 de ani
dup accident n Anglia i circa 50 de ani n rile din fosta Uniune Sovietic.