1

DIVERSITATEA LUMII VII

1.Clasificarea organismelor vii

Din num rul total de specii de pe P mnt, 75% sunt specii care apartin artropodelor, cu reprezentan i foarte diver i n care sunt inclu i homarii, creve ii, crabii, racii, scorpionii, p ianjenii, miriapodele i insectele.

Taxonomia

(gr. taxis = ordine, aranjare; nomos = lege) este

tiin a care stabile te regulile o imagine real

principliile clasific rii (lat. classis = clas ; facere = a face). Ofer organismelor vii pe p mnt i asigur

a diversit ii

informa iile necesare construirii filogeniei vie ii prin furnizarea

datelor utile explic rii fenomenelor evolutive. n realizarea clasific rii organismelor vii, taxonomia utilizeaz diferite categorii sistematice numite taxoni.

Taxoni

reprezint

ranguri sau niveluri n ierarhia unei clasific ri. Ei sunt termeni abstrac i, dar i, ci ca

organismele cuprinse n ace tia sunt concrete. Organismele nu sunt clasificate ca individualit

grupuri. Un grup care se poate identifica prin caracteristicile sale reprezint un taxon. Taxonul poate fi inclus ntr-o categorie sistematic . Categoria sistematic stabile te rangul grupului n ierarhie. n

ordinea rangurilor lor, taxonii sunt: regn, ncreng tur , clas , ordin, familie, gen i specie.

Regnul este cea mai mare categorie sistematic ncreng tura

utilizat n clasificarea lumii vii. alc tuit dintr-un grup de clase care

sau filumul este categoria sistematic

major

au un plan general de organizare comun.

Clasa este o categorie sistematic

inferioar ncreng turii i superioar ordinului.

Familia cuprinde un grup de genuri nrudite. Genul

reprezint o specie sau un grup de specii cu origine comun , care se deosebe te de alt

taxon de acela i rang prin comportament, morfologie, etc..

Specia este unitatea de baz

care se realizeaz nomenclatur binar .

folosit

n clasificarea organismelor i define te un grup de indivizi n descendn i fertili. Toate speciile au o

reproducerea sexuat , n urma c reia rezult

Nomenclatura binar

reprezint sistemul tiin ific de denumire a speciilor cu dou cuvinte n limba

latin : primul reprezint numele genului i este scris cu prima liter majuscul , iar al doilea reprezint numele speciei i nu se scrie cu majuscul . Cu ajutorul nomenclaturii binare pot fi identificate toate speciile din ntreaga lume. ncadrarea unei specii n categoriile sistematice nseamn cuno tin elor tiin ifice privind caracteristiciile generale ct i cele att ordonarea identificarea

particulare,

asem n rilor i deosebirilor dintre specia respectiv

i alte specii.

2. Virusurile
Virusul este o particul submicroscopic , care este format dintr-o teac , sau nveli cu rol de protec ie de natur proteic , numit capsid i un material genetic. Materialul genetic poate s fie ADN, fie ARN.

Istoric:

Existen a unor microorganisme invizibile la microscop a fost intuit

de Pasteur dup

ce

toate ncerc rile de a pune n eviden agentul turbarii au p rut a fi zadarnice. Dup unii precursori geniali (Edward Jenner, Pasteur), progresele n domeniul virologiei au r mas nensemnate i pn la nceputul secolului al XX-lea, s-a vorbit n continuare de acele "fiin e imaginare", f r ca ele s fie cunoscute. Cu ajutorul microscopului optic cu lumin ultraviolet ("ultramicroscopul"), se pot distinge obiecte pn la o fine e dimensional de 0,15 m, la m riri de 6.000-7.000 ori. Cu toate acestea, virusurile (inframicrobii), nu se pot observa cu aceste microscoape. Observarea lor cere o m rire de ordinul 10.000-15.000 ori, ceea ce nu se poate ob ine cu microscopul optic, deoarece astfel de m riri necesit puteri separatoare de 0,2 m. La sfr itul secolului al XIX-lea, s-a reu it detectarea lor printr-o metod indirect ; dup triturarea esuturilor care le con in, virusurile traverseaz filtrele i prin injectare transmit o anumit boal , astfel c li s-a atribuit denumirea de virusuri filtrante. Lucr rile lui R. Degkwitz (1927) i T. Taniguchi (1935) au demonstrat c rujeola este cauzat de un virus. La fel i rubeola. Aceste dou virusuri vor fi cultivate ulterior de Enders (1962). n 1935, W. M. Stanley izoleaz o protein si demonstreaz c inocularea acesteia unor plante provoac boala numit mozaicul tutunului; de asemenea, arat c proteina p streaz aceast proprietate i dup cristalizare; Bowden i Pirie i confirm descoperirile n 1937. Ulterior s-a v zut c de fapt era de vorba de un acid nucleic cu un nveli de natur proteic ; n cazul virusurilor patogene pentru animale, aceste dou componente pot, n anumite condi ii, s se separe . n 1939, G. Kausche, E. Pfankuch i E. Ruska au nceput s electronic. studieze virusurile la microscopul

n 1943, Goodpasture este ini iatorul infect rii membranei alantoidiene a oului embrionat de pui (variola aviar , vaccina, herpesul), care va fi dezvoltat de F. M. Burnet i colaboratorii s i, iar apoi de mul i al ii (Levaditi, Myakawa, etc). Dup ce demonstreaz c la baza reproducerii virusului mozaicului tutunului st ARN-ul, Heinz Fraenkel-Conrat arat n 1955 mpreun cu Robley Williams c un virus func ional poate fi ob inut din ARN purificat i o protein , acestea dou unindu-se spontan (proteina nvele te materialul genetic), -

3 deci aceasta este cea mai stabil structur (cu energia cea mai mica) -, acesta s fie i mecanismul de formare a virusului n celula gazd . i este foarte probabil ca

n 1958, Stanley a stabilit c ceea ce credea a fi proteina virusului mozaicului tutunului are propriet ile moleculelor chimice dar dispune i de capacitatea de a se reproduce i de a se transforma.

Proprietati: Din punct de vedere chimic, virusurile sunt constituite din nucleoproteide. La un nalt grad de puritate ele pot cristaliza. La virusul herpesului capsida este prev zut cu prelungiri proteinice (capsomeri) care acoper toat suprafa a virionului. Deosebiri fa de microbi:
1. Virusurile au dimensiuni foarte mici (de la 8 nm pn la 500 nm, astfel c pot traversa filtrele poroase ce re in bacteriile. 2. Reproducerea virusurilor este posibil numai n interiorul celulelor vii, n organisme sau n medii de cultur care con in astfel de celule. Au rezisten microbilor. mare la glicerin i la solven ii lipoidelor, fa de care sunt sensibili majoritatea

3. Virusurile sunt agen i patogeni ai unor boli denumite generic viroze. n general, virusurile dau imunitate, dar infec ia poate fi determinat i de acizii nucleici extra i din virusuri; n acest caz nu se ob ine imunizare, datorit lipsei proteinei. Exemple: virusul variolei, virusul turb rii, virusul encefalitei, etc.

Clasificare:

Dup gazda care i prime te, se mpart n patru grupe:

- virusuri patogene pentru bacterii: bacteriofagi: - virusuri patogene pentru vegetalele superioare: virusurile plantelor; - virusuri patogene pentru nevertebrate: virusurile insectelor; - virusuri patogene pentru vertebrate, cuprinznd cinci grupe: - virusuri al c ror tropism este marcat pentru ectoderm (vaccin, variol ); - virusuri neurotrope pure (turbare); - virusuri endoteliomezodermice (limfogranulomatoz veneric la om); - virusuri septicemice (rujeol , rubeol ); - virusuri proliferative (sarcomul lui Roux, leucoze i leucemii transmisibile). - Dup propriet ile fizico-chimice: - Dup tipul de acid nucleic pe care l con in (clasificarea actual uzual )

3.Regnul Monera (Procariota)

Cuprinde cele mai mici organisme cu organizare celular . Au dimensiuni cuprinse ntre 0,1 i 10 cm.

Mediul de via
animalelor.

al procariotelor:

sunt r spndite n sol, ap , aer, n corpul plantelor

i al

Modul de via

: sunt solitare i mai rar coloniale, libere i parazite.

Caractere generale:

Fig.1. Forma bacteriilor: a, b) spiral (vibrioni). Cele mai numeroase specii de procariote sunt bacteriile. Bacteriile sunt alcatuite din: - membrane plasmatic ; - citoplasm ; - ADN; - materialul genetic; - ribozomii cu rol n sinteza proteinelor i substan elor de rezerv . Bacteriile pot avea forme extrem de diferite. Astfel pot avea form sferic (coci), de bastona e (bacili), de spiral (spirili, spirochete) sau de virgul (vibrioni), (fig. 1). Bacteriile se hranesc: - autotrof prin chemosintez - hetrotrof saprofit i parazit. i fotosintez ; (spirili, spirochete); c, d) sferic (coci); e, f) bastona e (bacili); g, h) virgul

6 Unele bacterii saprofite, produc fermenta ia lactic (Lactobacillus lactis). Respira ia bacteriilor este: - aerob (Bacillus subtillis r spndit n sol, Lactobacillus lactis); - anaerob (Clostridium botulinum). Bacteriile se nmul esc : - asexuat prin diviziune direct ; - n condi ii neprielnice diferen iaz spori de rezisten . i sunt folosite n industria laptelui

Clasificare:
Regnul Monera sau Procariota reune te organisme unicelulare, f r compus din trei subregnuri: nucleu individualizat, fiind

1. Archaebacteria: cuprinde bacterii anaerobe (organisme care nu necesit

populeaz (bacteriile metanogene Methanobacterium sp.).

oxigen), primitive, care i acide

habitate restrnse cum sunt apele termale, zona artic , solurile s r turose

2. Eubacteria:

cuprinde bacterii care populeaz

o gam

larg

de habitate aerobe

i anaerobe

(Vibrio cholerae, Escherichia coli).

3. Cyanobacteria:

cuprinde procariote (alge verzi verzui), fotoautotrofe, cu nsu iri fizice

asem n toare bacteriilor (Nostoc commune (cleiul p mntului)).

Importan a procariotelor:
- cianobacteriile contribuie prin fotosintez la men inerea concentra iei atmosferice a oxigenului; asigur compu ii cu azot necesari plantelor prin fixarea azotului atmosferic i constituie componentele fundamentale ale ecosistemelor acvatice; - alte procariote asigur reciclarea carbonului, azotului, fosforului i a altor elemente; - eubacteriile patogene produc boli ca tuberculoza, gonoreea, ciuma, pneumonia, sifilisul i botulismul; - unele bacterii (Escherichia coli) sunt utilizate de ingineria genetic pentru producerea industrial a unor vitamine, enzime, medicamente; - Archeobacteriile constituie hran pentru alte organisme n ecosisteme ca apele termale sau zonele cu

7 ghe ari ve nici; - bacteriile metanogene sunt utilizate n cur area apelor reziduale; - sub ac iunea bacteriilor metanogene, plantele i algele care se dezvolt n noroiul format n apele reziduale sunt descompuse cu producerea de metan.

4. Regnul Protista
In acest regn sunt incadrate organismele vii nucleate, denumite eucariote, care prezinta o mare diversitate in ceea ce priveste organizarea celulei, caracteristicile reproducerii si ale ciclului de viata.

1. Flagelate (Euglenophyta) : Flagelatele sunt organisme unicelulare si coloniale care prezinta intotdeauna un nucleu
bine individualizat. Caracteristic acestui grup este si prezenta in stadiul vegetativ a flagelului, care serveste drept organ locomotor. Reprezentantul tipic al flagelatelor este euglena verde (Euglena viridis).

Euglena verde: 1 - vacuola pulsatila; 2 - vacuole digestive; 3 - cloroplast; 4 - flagel; 5 - nucleu; 6 - stigma; 7 - membrana; 8 - citoplasma. Euglena verde traieste in apele dulci statatoare (balti si lacuri). Este formata dintr-o singura celula, cu aspect fusiform, dar poate sa-si schimbe permanent forma. La exterior prezinta o membrana citoplasmatica, iar in interior citoplasma. In partea anterioara prezinta un flagel cu ajutorul caruia se deplaseaza in apa. La baza flagelului se afla o formatiune de culoare rosie, sensibila la lumina, numita stigma, cu rol in captarea luminii. In apropierea stigmei se afla o vacuola pulsatila cu rol de excretie. In citoplasma exista un nucleu mare, situat central, individualizat. La periferia citoplasmei se gasesc numerosi cromatofori, care contin pigmentii verzi-brunigalbeni si numeroase vacuole mici. Nutritia este autotrofa si se realizeaza prin fotosinteza, dar tinuta la intuneric euglena isi pierde clorofila si poate sa se hraneasca heterotrof. Reproducerea se realizeaza prin diviziune directa (amitoza) si consta in aparitia unei strangulari longitudinale a celulei in partea sa mediana, determinata de invaginarea membranei citoplasmatice si in final a nucleului, rezultand dintr-o celula-mama, doua celule-fiice.

Diviriunea directa la Euglena viridis.

8 Grupul Zoomastigine (Zooflagelate) Aceste flagelate sunt parazite. De exemplu, tripanosoma, raspandita in zonele Africii centrale, traieste in sangele omului producand boala somnului, transmisa prin intepatura mustei tete. Giardia paraziteaza ficatul si intestinul omului, producand boala numita giardioza. Unele flagelate coloniale traiesc in apele dulci. De exemplu, Codonosiga si Proterospongia ale caror colonii sunt formate din indivizi flagelati, la exterior, cu rol in miscare si indivizi neflagelati, la interior, cu rol in nutritie. A. Giardia; B. Proterospongia: 1 - Indivizi flagelati 2 - Indivizi neflagelati.

2.Alge verzi (Chlorophyta): :

Algele verzi sunt talofite care prezinta un tal (aparat vegetativ) unicelular, colonial sau pluricelular, filamentos (simplu si ramificat) sau lamelar. Traiesc in apele dulci si salmastre, pe soluri si stanci umede. Celulele talului sunt formate la exterior dintr-un perete celular. Membrana celulara este de natura celulozica, dar la unele specii ea se impregneaza cu saruri de siliciu si de calciu, devenind rigida. In interiorul celulei exista citoplasma, un nucleu, numeroase vacuole, o stigma, unul sau cativa cromatofori mari sau mai multi si mici, de culoare verde, care contin clorofila a si b, alaturi de care se afla intr-o proportie mica, xantofila si carotina. In jurul lor se formeaza amidonul, ca produs al fotosintezei. La unele alge verzi, celulele vegetative prezinta 2-4 flageli egali. Nutritia este autotrofa, iar produsul de asimilatie este amidonul. Reproducerea este asexuata si se realizeaza prin diviziune directa si prin spori mobili denumiti zoospori, si sexuata, prin izogamie si heterogamie. Unele alge verzi se inmultesc prin conjugare, care consta in contopirea continutului a doua celule vegetative, din cele doua filamente (-, +) care se transforma in doi gameti imobili, rezultand zigotul. Reprezentanti: Alge cu talul unicelular imobil: verzea-a zidurilor (Pleurococcus vulgaris), alga verde unicelulara care traieste pe scoarta copacilor. Alge cu talul unicelular mobil: Chlamydomonas sp., alga verde unicelulara, izolata, fuziforma, la capatul anterior cu doi flageli; traieste in apele dulci, stagnante. Alge coloniale: Volvox sp. care este o colonie sferica, alcatuita din numeroase celule biflagelate (12022000 de indivizi) legate intre ele prin prelungiri protoplasmatice, dispuse intr-un singur strat, constituind peretele coloniei. In colonie indivizii indeplinesc functii diferite: unii indivizi mai mari, biflagelati servesc la deplasarea coloniei, altii lipsiti de flageli au rol in reproducere si nutritie; Microsterias angulosa . Alge pluricelulare cu tal:- filamentos - matasea broastei (Spiro-gyra sp.) ale carei celule formeaza un filament lung si subtire, iar in citoplasma lor exista un cloroplast in forma de panglica spiralata; Vara se reproduce asexuat, prin diviziunea transversala a celulelor, datorita careia filamentul se alungeste continuu, iar spre toamna sexuat, prin conjugare;

9 - filamentos ramificat - lana broastei (Cladophora sp.), cu talul ramificat, aspra la pipait, care traieste in apele dulci si sarate; - lamelar masiv - salata de mare (Ulva lactuca - E3); talul este latit ca o frunza; traieste in apele marine si in Marea Neagra.

3. Algele brune (Phaeophyta) :

Algele brune sunt alge pluricelulare care traiesc in mari si oceane, in special in zona litorala, la adancimi mici, care permit patrunderea razelor solare. Talul poate atinge dimensiuni mari, de la cajiva metri pana la 300-400 m. Talul, filamentos, simplu sau ramificat, prezinta parti distincte: o parte bazala in forma de crampon sau disc de fixare (rizoid), cu care se prind de substrat, apoi o parte cilindrica de forma unei tulpini (cauloid), care se termina cu o parte latita (ca o frunza), lunga (ca o panglica) sau ca nisle filamente simple ori ramificate de forma unor tufe (filoid). Celulele talului au la exterior un perete celular gros, sarac in celuloza, iar in interior se afla citoplasma, cu numerosi cro-matofori purtand pigmentul brun - fuco-xantina, care mascheaza pigmentul verde - clorofila a si b, xantofila si carotina. Nutritia este autotrofa. Produsul de asimilatie nu este amidonul, ci un polizaharid, laminarina, si o substanfa din grupa taninurilor. Reproducerea se realizeaza asexuat, prin zoospori biflagelati, iar sexual prin izogamie, heterogamie si oogamie. Ciclul lor de viata se prezinla sub forma a doua generatii: gamelofilica producatoare de gameti haploizi, masculini - anterozoizi si feminin - oosfera, si sporofitica producatoare de zoospori, formati prin diviziune reductionala . In apa marii, din contopirea gametilor va lua nastere celula-ou sau zigolul (diploid) din care va aparea o noua alga (sporofilul). Reprezentanti: Cystoseira barbata care traieste si pe litoralul Marii Negre; Laminaria saccharina care traiesle in Oceanul Atlantic si Oceanul Pacific etc. Un grup de alge unicelulare care contin acelasi pigment brun - fucoxantina - este reprezentat de diatomee, care traiesc atat in izvoare, paraie, lacuri, cat si in apele marilor si oceanelor. Membrana celulara de natura celulozica este impregnata cu dioxid de siliciu, formand o adevarata carapace cu numeroase ornamentatii. Dupa moartea lor au dat nastere rocilor silicioase, denumite diatomite.

4.Alge rosii (Rhodophyta) : Algele rosii sunt talofite pluricelulare, aproape exclusiv marine, dar de mare adancime. Unele populeaza si apele dulci.
Talul este pluricelular, filamentos, simplu sau ramificat in cate doua ramuri sau in verticil, iar altele au forma unei frunze. La unele specii mai evoluate talul este diferentiat in rizoid, cauloid si filoid, ca la algele brune. Ca dimensiuni, algele rosii sunt mai mici decat algele brune, atingand lungimea de aproximativ 1 m. O celula a talului are o membrana interna celulozica si un strat extern de pectina, care adesea se gelifica, imbracand celula intr-o masa gelatinoasa din care se prepara agar-agarul. La unele alge, peretele celular se impregneaza cu carbonat de calciu, dandu-le o forma rigida. Algele rosii s-au conservat in scoarta Pamantului, alcatuind straturi geologice.

10 In interiorul celulei se afla citoplasma, un nucleu si numerosi cromatofori granulari de culoare rosie, datorita pigmentului ficoeritrina, care mascheaza ceilalti pigmenti existenti: clorofila a si b, xantofila, carotina (pigmentul verde) si ficocianina (pigmentul albastru). Nutritia este autotrofa, iar ca produsi de asimilatie amintim amilodextrina, care este mai apropiata de glicogen dect de amidon, si picaturi de ulei. Reproducerea se realizeaza asexuat, prin spori imobili, denumiti rodospori sau carpospori, si sexuat, prin oogamie. Ciclul de dezvoltare la alga rosie Ceramium rubrum se caracterizeaza prin alternanta a doua generatii: una gameto-fitica reprezentata prin planta insasi (haploida) si una sporofitica (diploida) reprezentata prin doi sporofiti. Reprezentanti: Chondruscrispus, Ceramium rubrum, Porphyra sp.

5. Mixomicete (Myxomycota) :

Mixomicetele sunt cunoscute sub denumirea populara de mucegaiuri mucilaginoase, deoarece aparatul lor vegetativ este fie o celula nuda (fara perete celular), care prin agregare formeaza mase mucilaginoase extinse, fie o masa plasmatica mare, plurinucleara, numita plasmodiu. Se dezvolta pe lemne putrede, pe frunze sau in sol, substraturi pe care se deplaseaza usor cu ajutorul pseudopodelor, prin miscari amoeboidale. Mixomicetele sunt in exclusivitate saprofite. Se hranesc cu resturi vegetale si animale, sau cu bacterii pe care le in-globeaza prin fagocitare, dupa care le digera in vacuole digestive. In conditii nefavorabile, plasmodiul inceteaza sa se mai miste, se inconjoara cu un invelis rezistent, de natura celu-lozica, dupa care genereaza unul sau mai multi sporangi. In sporangi se formeaza spori, in urma diviziunii reductionale. Sporii, numiti si mixospori, reprezinta forma de rezistenja a acestor microorga-nisme. Se considera a avea ca stramos un organism asemanator amoebelor actuale. Prin urmare, sunt inrudite cu protozoarele. Reprezentanti: Pe Terra se cunosc aproximativ 500 de specii. Dintre genurile mai comune amintim Arcyria, Fuligo, Tubifera, Stemonitis fusca, Phisarum. Ciclul de viata al mixomicetelor se caracterizeaza printr-o alternanta a doua generatii: una haploida, din care fac parte mixosporii si mixoamibele, care prin copularea lor dau nastere mixoamibozigotilor, care incep generafia a doua diploida (2n), si se va continua cu formarea plasmodiului.

6. Oomicete (Oomycota) :

Oomicetele sunt reprezentate printr-un grup de organisme inferioare, care in vechiul sistem de clasificare faceau parte din grupul ciupercilor (fungi). Oomicetele sunt adaptate la viata acvatica si terestra. Aparatul lor vegetativ este un tal, format dintr-un miceliu filamentos, de obicei foarte ramificat, alcatuit din numeroase hife tubuloase, neseparate prin pereti transversali.

11 Hifele sunt inconjurate de un perete celular de natura celulozica, care protejeaza citoplasma cu numerosi nuclei. Majoritatea sunt parazite si foarte putine sunt saprofite. Reproducerea se realizeaza asexuat prin zoospori, la formele acvatice, si prin conidii, la cele terestre. Conidiile se formeaza pe conidiofori, care pot fi simpli sau ramificati. Oomicetele se reproduc si sexuat, prin heterogametangiogamie. Organul sexual femel numit oogon se formeaza pe o ramura scurta a miceliului si confine una sau mai multe oosfere (gameti feminini). Organul sexual masculin, numit anteridie, este o ramura scurta cu numerosi nuclei, care sunt anterozoizii (gametii masculini). Anteridia se alipeste de oogon si printr-un tub subtire sau prin topirea peretelui celular, nucleii din anteridie tree in oogon si fecundeaza oosferele. Astfel, rezulta unul sau mai multi oospori, care prin germinare vor forma un nou miceliu. Reprezentanti: Saprolegnia sp. - un mucegai acvatic care se fixeaza si se hraneste saprofit cu resturile vegetale sau cu cadavrele ani-malelor mici. Plasmopara viticola este o specie parazita care produce boala numita ,,mana vitei de vie". Hifele miceliene se ramifica in spatiile intercelulare ale parenchimului frunzelor si fructelor. Pe fata inferioara a frunzelor, ies prin stomate conidiofori ramificati care sustin conidiile. Vantul si ploile raspandesc conidiile care ajungand intr-o picatura de apa si dau nastere la 2-6 zoospori biflagelati. Acestia patrund prin stomatele frunzelor, germineaza si formeaza un nou miceliu. Organele de reproducere (oogoanele si anteridiile) apar toamna in tesuturile frunzelor. Anteridia se alipeste de oogon si produce un tub prin care se fecundeaza oosfera. Astfel, rezulta oosporul care hiberneaza in sol, pana primavara.

g. Protozoare (Protozoa) :

In vechiul sistem de clasificare a organismelor vii, reprezentantii acestei increrengaturi faceau parte din regnul animal. Protozoarele sunt organisme unicelulare, eucariote, care populeaza diferite medii de viata. Protozoarele cuprind trei dase: rizopode, sporozoare si ciliate. 1. Clasa rizopode cuprinde animale care populeaza mediul marin, dulcicol si solul umed. Corpul lor este format dintr-o celula lipsita de perete celular, cu o citoplasma care contine nucleul, o vacuola pulsatila si numeroase vacuole digestive. Citoplasma emite pseudopode, cu rol in miscare si in inglobarea particulelor alimentare (fagocitoza). Exemplul tipic este amiba (Amoeba proteus), raspandita pe fundul baltilor.

Unele rizopode, ca foraminiferele si radiolarii , au un invelis protector calcaros sau silicios. Dupa moartea lor, scheletul se depoziteaza pe fundul marilor, formand sedimente calcaroase (crneta) sau silicioase (radiolaritul). 2. Clasa sporozoare cuprinde specii parazite care produc boli la animale si om. In ciclul lor de viata formeaza spori, prin care rezista la conditiile nefavorabile aparute in mediul extern, de aceea se numesc sporozoare. Dintre acestea amintim plasmodiul malanei care traieste parazit in sangele omului producand malaria. Transmitatorul acestei boli este tantarul Anofel.

12 La animale exista un alt parazit numit babesie, producandu-le boala numita babesioza, descoperita de biologul roman Victor Babes. Transmiterea bolii se face prin intermediul capusei. 3. Clasa ciliate include animale unicelulare, libere, care traiesc in apele dulci si sarate, parazite si simbionte. Reprezentantul tipic este parameciul (Paramoecium caudatum). Acesta are forma unui pantofior, inconjurat la exterior de o membrana fina, acoperita cu cili. Pe fata ventrala se observa o adancitura, numita citostom prin care patrunde hrana. !n interiorul citoplasmei se gasesc 2 nuclei (macronucleu si micronucleu), numeroase vacuole digestive si doua vacuole pulsatile la extremitatile celulei. Reproducerea se realizeaza asexual, prin diviziune transversala, si sexuat, prin conjugare (schimb de substanta nucleara intre cei 2 nuclei).

5. Regnul Fungi
Ciupercile (REGNUL FUNGI) constituie un grup aparte, diferit de plante deoarece, spre deosebire de acestea din urm , el nu con ine clorofil . Exist peste 100.000 de specii de ciuperci. Ciupercile se ramific aproximativ n acela i timp cu separarea plantelor din algele verzi, mai n figura 9.1, ncreng turile Se hr nesc cu organisme vii sau moarte, exact ca animalele. Nu au nici r d cin , nici tulpin , nici frunze i nici flori i se reproduc ntr-un mod specific.

precis, cu circa 450 milioane de ani n urm . Filogenia lor este redat organisme unicelulare, ct i multicelulare.

(filumurile) lor fiind Chitridiomycota, Zygomicota, Ascomicota i Basidiomycota. Printre ele g sim att

Oriunde n lume unde via a este posibil , se g sesc ciuperci. Acestea tr iesc pe animale vii sau moarte, pe plante, n aer, pe sol i n ap , foarte multe dintre acestea fiind ns att de mici nct nu se pot observa cu ochiul liber. Din aceast cauz ciupercile se mpart n ciuperci superioare (bure ii) i

13 ciuperci inferioare (mucegaiul, drojdia de bere). Pe lng aceast mp r ire, ciupercile se grupeaz patru clase: y y y y Arhimicete-ciuperci microscopice i parazite Zigomicete-ciuperci de obicei saprofite Ascomicete- ciuperci saprofite sau parazite Bazidomicete-ciuperci superioare n

Ciupercile

sunt

organisme

eucariote,

unicelulare

sau

pluricelulare,

microscopice

sau

macroscopice. Corpul este alc tuit din celule multinucleate, numite hife, care formeaz un miceliu. De asemenea, ele prezint existnd glicogen un perete celular de natur chitinoas , sau (rar) celuzoic , n citoplasm i pic turi de ulei. Ciupercile nu au clorofil , din aceasta rezultnd o nutri ie

heterotrof , fie saprofit , fie parazit .

Caracteristici:

O tr s tur important a organismelor regnului fungi este c nu sunt capabile de i reproducere i le asigur prin

fotosintez , iar hrana i substan ele necesare pentru existen

absorb ie din mediu sau din plantele pe care le paraziteaz sau cu care tr iesc n simbioz . Pentru a descompune macromoleculele alimentelor, fungi excret enzime n mediu sau n planta parazitat , capabile de a hidroliza (digera) macromoleculele, moleculele mici (de aminoacizi, zaharuri, etc.) fiind apoi absorbite prin pere ii celulari. Deoarece multe specii din regnul fungi i extrag hrana din organisme moarte, ele au un rol principal n calitate de descompun toare. Fungi pot ocupa diverse habitaturi i se asociaz simbiotic cu numeroase organisme, att marine i de ap dulce, ct i terestre. Astfel lichenii sunt rezultatul simbiozei fungilor cu alge, i se ntlnesc n biotopuri cu condi ii extreme, cum ar fi de erturile reci i uscate ale Antarcticei i tundrele alpine arctice, altele tr iesc n simbioz cu cu insecte (termite sau furnici), fiind consumatoare de celuloz . Pentru a putea absorbi cantit ile necesare de molecule mici din mediu, este necesar ca ciupercile s aib o suprafa specific mare. Exceptnd drojdiile, care sunt unicelulare, ciupercile i-au dezvoltat suprafe e specifice mari, prin nl n uiri de celule, care comunic ntre ele i sunt capabile de a trasporta nutrien i de la o celul la alta, la distan e mari. Astfel de lan uri se numesc hyphae (hife). Exist i varianta cu celule alungite sau ramificate foarte lungi, dar prev zute cu mai mul i nuclei, celul . Re elele formate din astfel de lan uri de celule sau celule i dispun de pere i tubulari rezisten i, uneori sute de mii ntr-o singur care acoper i

gigant, se numesc mycelia (micelii). Celulele au form cilindric

membrana plasmatic . ntre ele, celulele au pere i desp r itori prev zu i cu orificii i chiar nuclei) de la o celul la alta. Celulele

(septum). Septumul are porul destul de larg pentru a permite trecerea nu numai a citoplasmei, ci chiar i a organitelor celulare (ribozomi, mitochondrii nutiren i din interiorul acestora (haustoria). Hifele cresc forte repede, datorit nving o important rezisten aportului de nutrien i de-a lungul lan ului, pn la cap tul care cre te. Totodat , deoarece cre terea are loc n sol, n putregaiuri, sau chiar n lemn viu, hifa trebuie s mecanic . De aceea pere ii celulelor miceliului sunt construi i dintr-un pe care o ntlnim la insecte. Chitina se material rezistent, n cele mai multe cazuri, aceea i chitin miceliilor parazitare sau simbiotice pot introduce excrescen e n celulele gazdei, pentru a absorbi

14 deosebe te de celuloz doar prin nlocuirea unei grup ri OH, cu gruparea acetamid : NHCOCH ,
3

stabilind o leg tur peptidic asem n toare cu cea din peptide. Ca i n celuloz leg tura ntre dou molecule de glucoz unit se face -glicozidic, de aceea fiecare a doua macromoleculele formate au structur liniar , nu elicoidal ca la amidon. Pentru compara ie mai jos se dau formulele celulozei i chitinei, prin cte dou molecul este r sucit cu 180. Chitina este foarte rezistent , dac ne gndim la corpul insectelor. La ciuperci aceast rezisten manifest datorit
3

i de glucoz , cu precizarea c

se

diametrelor mici ale hifelor, care sunt de ordinul a 10 m . Miceliul este format de hife, care pot atinge 100m lungime ntr-un cm de sol bogat n materii de contact cu solul de ~32cm /cm de sol, iar un singur miceliu se
2 3

dintr-o re ea deas

organice, asigurnd o suprafa poate ntinde pe

suprafe e imense. Astfel s-a m surat n statul Washington un miceliu, care acoperea
2

singur o suprafa

de 6,5 km . S-a stabilit c are o vrst de mai multe mii de ani i o mas de mai

multe sute de tone. Se consider c se num r printre cele mai vechi i mai mari organisme din lume.

Miceliul unor ciuperci. a) Redarea schematic ciupercile n fiecare toamn

a miceliului, att a p r ii din sol, ct

i p r ii care

formeaz piciorul i p l ria, inclusiv termina iile produc toare de spori. b). Sus: miceliu din care cresc (Mycena). Jos: fotografia p r ii vegetative a unui miceliu (firele albe, ca bumbacul), care se alimenteaz din ace de conifere n descompunere.

15

Alcatuire:
inferioare.

Ciupercile se mpart, dup cum am mai spus, n ciuperci superioare i ciuperci

Mn tarca (numit alc tuit

hrib sau pitarc )- Boletus edulis este o ciuperc

superioar

tipic . Este a

dintr-un picior i o p l rie c rnoas . Sub aceast de acesta, ciuperca desf oar

p l rie, lamele roz sau nchise la culoare

sunt dispuse n raze. Piciorul ciupercii. n afar miceliul. Miceliul joac

i p l ria constituie un ntreg, carpoforul, care este partea vizibil

sub p mnt o re ea de filamente sub iri i fragile-

rolul unei r d cini: extrage din sol i din resturi vegetale apa i alimentele de

care ciuperca are nevoie pentru a se dezvolta. Miceliul este format din hife, ni te structuri delicate cu pere i sub iri, care con in protoplasm . Hifele cresc foarte repede n lemn, sol sau n orice suprafa care asigur hrana ciupercilor. Ciupercile inferioare sunt foarte diferite. Ele nu au carpofor, ci se compun numai din miceliu. Cele mai cunoscute sunt ciupercile de mucegai, care se dezvolt pe mncare, i drojdia de bere, folosit fabricarea berii sau a pinii. la

Hranire:
preparat

Deoarece ciupercile nu au clorofil

n componen a lor, ele nu i pot produce propria

hran . Din aceast cauz ele se hr nesc cu ceea ce se nume te hran organic , adic hran ce a fost n prealabil de o plant sau un animal viu. Ciupercile folosesc enzime pentru a transforma i folosi i pentru a furniza energie. hrana ntr-un lichid. Nutrien ii lichizi sunt apoi absorbi i n ciuperc

Cipercile saprofite sunt cele care tr iesc pe plante i animale moarte. Ciupercile parazite sunt cele care se hranesc folosind plante sau animale vii, ca Plasmopara viticola, care atac via.

Reproducere:

Buretele de cmp este un bun exempu pentru n elegerea reproducerii ciupercilor alternan a de genera ii: gametofitic i sporofitic ,

superioare, sau bazidomicete. Ciupercile prezint

din care predomin faza diploid , adic genera ia sporofitic . Carpoforul ciupercilor(piciorul i p l ria) constituie un fel de fruct; lamelele p l riei produc nenum rate celule microscopice, sporii, granule foarte fine, invizibile pentru ochiul liber. Ace ti spori se desprind de p l rie, cad pe sol, germineaz produc un nou miceliu. Acesta cre te pu in cte pu in; se asociaz cu un alt miceliu i formeaz un nou carpofor, adic o nou ciuperc . Miceliul ciupercilor poate tr i i se poate dezvolta timp ndelungat, atingnd uneori o m rime exagerat . Ciupercile inferioare, care nu au carpofor, i au sporii direct pe miceliu. Ciupercile au forme variate. Unele, cum sunt mn t rcile, nu au lamele sub p l rie, ci pe o suprafa prezint care seam n cu un burete, alc tuit din tuburi minuscule. Extremitatea acestor tuburi sporii necesari pentru reproducere. de alveole. Dac unele ciudat , ciuruit mici orificii, numite pori; n aceste orificii se formeaz foarte special ; o p l rie de form i

Zbrciogii au form

ciuperci, cum sunt mn t rcile sunt delicioase la consum, altele sunt veninoase i toxice- ca muscari a (Amanita muscaria)- sau chiar mortale, cum este ciuperca alb (Amanita phalloides).

16

Importanta:

Multe ciuperci au un rol benefic n natur . Pentru a se dezvolta, ele absorb

substan ele nutritive din frunzele moarte i resturile lemnoase adunate pe sol; astfel, ele contribuie la descompunerea i dezagregarea acestor elemente vegetale care, f r ac iunea ciupercilor, ar acoperi rapid p durile. Alte specii (hribi, amanite sau vinecioare) formeaz micorize, pe r d cinile arborilor din p duri (pini, stejari, castani). Datorit cre tere acestora, arborii absorb mai u or substan ele necesare pentru de ad post i de hran . Dimpotriv , alte ciuperci sunt omul, producnd maladii i, n schimb, ciupercile beneficiaz

d un toare: ele sunt parazite. Este cazul manei sau t ciunelui, tipuri inferioare de ciuperci care pot distruge cmpuri ntregi de gru sau porumb. Alte ciuperci paraziteaz numite micoze. Studiul ciupercilor este numit micologie, iar ast zi exist Ciupercile sunt crescute pe jeleu transparent, iar cre terea cultur , de Penicillium, obi nuita ciuperc penicilina. Penicilina este un medicament ce face parte din descoperirile secolului XX, dar oamenii s-au folosit de ciuperci din timpuri str vechi pentru a face b uturi alcoolice men ioneaz fermentare. pine crescut , adic industria berii i brnz . Vechiul Testament p ine c reia i s-a ad ugat drojdie de bere pentru a cre te. n micologi ti n toate marile universit i. i via a sunt studiate. Dintr-o astfel de

verde care cre te pe fructe i pe gem, a fost descoperit

i a vinului, alte ciuperci produc enzime care sparg zah rul n alcool, proces numit

6. Regnul Plante
Regnul plante cuprinde un nr. de peste 280 000 de specii, in medii acvatice si terestre. Sunt organism eucariote , pluricelulare , fotoautotrofe cu cellule protejate de peretele cellular. Sunt caracterizate prin lipsa mobilitatii, fiind fixate de substrat, prin structure ca rizozi sau radacini , au un mod de viata sedentara. Miscarea plantelor se realizeaza prin crestere. Plantele sunt organisme de uscat (excep ie fac unele plante acvatice, care n evolu ia lor au trecut prin faza de uscat pentru a tr i trebuia s i s-au readaptat vie ii acvatice). Plantele sunt autotrofe fotosintetice i sunt principalii produc tori pe uscat. n timp ce procariotele i protistele primeau tot ce le era necesar de data aceasta aprovizionarea

i a se reproduce din mediul acvatic, trecerea la via a pe uscat a ridicat importante din dou medii diferite. Din aer: CO ; din sol: apa i nutrien ii minerali (n primul
2

piedici, care trebuiau nvinse. Principala dificultate consta n aceea c se fac

rnd azot, sulf, fosfor); la care se adaug sistemul radicular, cu ajutorul c ruia s CO
2

i lumina. De aceea plantele au trebuit s - i formeze absorbi apa i mineralele, dar i frunzele cu suprafa

poat

mare, care s permit deopotriv captarea luminii solare i schimbul de gaze cu atmosfera (absorb ia i eliminarea O n cursul fotosintezei), cu pre ul imobilit
2

ii.

17 O alt problem a constituit-o tocmai suprafa a mare a frunzelor necesar pentru func iile amintite, dar care u ura pierderea apei prin evaporare, ap strict necesar pentru func ionarea normal a celulelor. De aceea a fost nevoie de acoperirea frunzelor i a tulpinilor cu material ceros, cuticulul,

care este impermeabil pentru ap , mpiedicnd astfel evaporarea, iar pentru a asigura schimbul de gaze, frunzele sunt prev zute cu pori reglabili, care traverseaz cuticulul, numite stomate. Plantele i au originea n algele verzi (cu circa 480 milioane ani n urma). Primele plante vasculare au o vrst de cca. 410 milioane ani, primele gymnosperme cca. 370 mil. ani, angiospermele ap rnd trziu, cu vre-o 130 milioane ani n urm . Se crede c algele verzi i plantele au aceea i origine. Cuticulul este un produs secundar al plantelor, produ ii principali fiind cei rezulta i din fotosintez . O alt problem important de rezolvat a fost adaptarea reproducerii la condi iile uscatului. Dac n mediul acvatic game ii i embrionii erau n mediu umed, pe uscat a fost nevoie de m suri speciale

pentru ai proteja pe ace tia de uscare. De asemenea este protejat embrionul n embriofit printr-un esut maternal, menit s men in apa n interior. S mai amintim o problem pe care a trebuit s o rezolve plantele, problem nentlnit n mediul acvatic: efectele gravita iei terestre. n mediul acvatic structura de rezisten a unui organism nu ridic probleme n ce prive te efectele gravita iei, deoarece principiul lui Arhimede face ca greutatea corpului s fie mai mic cu greutatea apei deslocuite. Cum densit ile organismelor acvatice sunt apropiate de cea a apei, acestea pot fi lipsite de structuri rigide, cum de fapt sunt n majoritate, dac alte ra iuni nu impun o astfel de structur . Pe uscat problema este mai grav . Pentru a putea desf ura frunzele la o anumit n l ime de sol, plantele n majoritate, au nevoie de o tulpin rigid . plantele i-o asigur cu i structura frunzelor cere o anumit rigiditate. Aceast rigiditate i rezisten rezistent: lignina. Rezultatul este lemnul, cu calit ile sale cunoscute.

ajutorul unor materiale compozite: fibre de celuloz (arm tur ) legate ntre ele cu un adeziv rigid i

Fotosinteza - Plantele sunt acelea care transform energia luminii solare n energie chimic ,
printr-un proces opus procesului de ardere. n cazul unei hexoze (de ex glucoza): fotosintez 6 H O + 6 CO + energie
2 2

C H O +6O
6 12 6

ardere
Acest proces de fotosintez terestr bogat se produce cu degajare de oxigen sunt capabile i este r spunz tor de atmosfera n oxigen. De fotosintez i organism inferioare, de in toare de

cloroplaste, a a cum s-a ar tat la discutarea procariotelor i protistelor, dar ast zi plantele sunt cele mai importante produc toare de oxigen, f r de care n-ar putea exista organismele consumatoare, ierbivore i carnivore, a c ror surs de energie este arderea substan elor nutritive. Procesul de fotosintez se produce n cloroplaste, n parte n membranele tilacoide i n parte n afara lor. n membranele tilacoide unde se afl pigmen ii capabili de a absorbi fotonii lumino i (clorofila a legat de dou proteine, formnd complexele P680 i P700, cu maxime de absorb ie pu in

18 diferite), func ioneaz dou fotosisteme: I i II. Primul cu P700, al doilea cu P680. Rolul lor este de a transforma energia luminoas n substan e macroergice, n particular n ATP (adenosintri-fosfat) i NADPH (nicotinamid-adenin-dinucleotid-fosfat cu hidrogenul legat). Cele dou substan e macroergice care rezult chimic , pot la rndul lor s n urma celor dou etape de captare a energiei lumioase sub form elibereze energia pentru a efectua diferite opera ii

fizice sau chimice, care necesit energie. Trebuie precizat c trecerea este un proces hidrolitic, n timp ce n transformarea invers , de sintez a ATP, se elibereaz ap . ATP + H O
2

ADP + P + Q
i

nmagazinarea energiei n NADPH, ca i eliberarea acesteia, sunt procese redox. La fel se ntmpl i cu NADH, molecul lipsit de gruparea fosfat care esterific un OH de la molecula de riboz adenin-dinucleotidul, NAD. n biologie i biochimie se obi nuie te uneori s se dea energiile implicate n diferitele procese care au loc n organism nu n kJ sau kcal, ci multipli de ATP, n elegnd c este vorba trecerea de la ATP la ADP, proces care implic eliberarea de 7,0 kcal/mol sau 29,3 kJ/mol. Al doilea proces important, dup realizarea sintezei compu ilor macroergici, este sinteza glucidelor, n particular a glucozei. Acest proces are loc n a a numitul ciclu Calvin. Un rol important n acest proces l joac o cetoz din seria pentozelor, ribuloza. Se vede c pentru sinteza celei mai simple aldoze (gliceraldehida) sub form de fosfat (G3P n figur ) este nevoie de 3+6=9 molecule de ATP fotochimice din figura 9.3 cele dou i nc 6 molecule de NADPH. Cum din seria proceselor n propor ii egale, nseamn c substan e macroergice rezult i nu joac rol n procesul redox, proces care afecteaz numai nicotinamida (vitamina PP) din nicotinamid-

apare un exces de NADPH. Pentru a echilibra balan a, al turi de procesul neciclic mai func ioneaza unul ciclic, n care fotosistemul II este scurtcircuitat, energia nmagazinat n Fd (feredoxina, o protein con innd fier), se ntoarce la complexul citocrom, pentru a furniza o molecul de ATP (n loc

19 de NADPH). Oxigenul rezultat n urma fotosintezei nu provine din CO , cum s-a crezut mai demult, ci
2

din H O.
2

Tot oxigenul din CO se reg se te n zaharurile sintetizate. Acest lucru a fost stabilit cu folosirea
2

atomilor marca i, aici, a izotopului

18

O.

Rolul plantelor: - Rolul cel mai important al plantelor n ecologie l constituie tocmai reducerea
drastic a CO
2

i cre terea concentra iei de O n atmosfer , permi nd apari ia i dezvoltarea

2

regnurilor superioare i crend condi ii de via

pentru nenum rate specii din regnurile inferioare.

Rolul plantelor n reducerea concentra iei de CO n-ar fi fost eficient , dac

2

p durile de plante

vasculare timpurii: licofite (copaci uria i de 2m diametru i 40m n l ime), sfenofite (coada calului), pterofite (ferigi), care au populat p durile din Carbonifer, nu ar fi depozitat carbonul sub forma z c mintelor de c rbuni, mpiedi-cnd ntoarcerea lui sub form de dioxid de carbon n atmosfer , z c minte care de cteva secole contribuie esen ial la acoperirea nevoilor energetice ale omenirii. Din p cate, tot carbonul depozitat n aceste z c minte de c rbune este pe cale de a se ntoarce n atmosfer . Cu ct biomasa de pe suprafa a p mntului este mai mare, i cu ct mai mult biomas este izolat de atmosfer prin mi c ri tectonice, cu att mai pu in CO revine n atmosfer .
2

n sfr it s nu uit m c plantele ne ofer , pe lng principala baz de substan e nutritive, numeroase materii prime: lemn, r ini pentru construc ii, celuloz i lignin pentru hrtie, nenum ratate plante medicinale din care se extrag substan e medicamentoase. Acest din urm sector este de-abia la nceputul valorific rii, i unii savan i se ntreab dac nu cumva numeroase specii de plante, care ar putea furniza substan e medicamentoase, vor disp rea chiar nainte de a le fi cercetat i a ne fi dat seama de utilitatea lor. este n principiu regenerabil ! i s nu uit m: toat aceasta baz de materie prim valoroa-s

Clasificarea - are drept criterii diferentierea tesuturilor conducatoare si a organelor vegetative :

Plantele se divid in 2 categorii : plante avasculare si vasculare. 1. Plantele avasculare - sunt algele pluricelulare si briatele. Algele pluricelulare - sunt organism acvatice fotoautotrofe. Corpul lor se numeste tal. Dupa tipul pigmentilor asimilatori, se deosebesc 4 grupe majore de alge : 1. Algele verzi (Filum Chlorophyta).aproximativ 7 000 de specii, 2. Algele rosii (Filum Rhodophyta). Circa 4 000 de specii, 3. Algele brune marine (Filum Phaeophyta). Cuprinde 1 500 de specii. 4. Algele aurii (Filum Bryophyta). Cuprinde 25 000 de specii care provin din primele plante adaptate la mediul terestru. Reprezentantii acestui grup sunt considerati amfibienii plantelor deoarece traiesc

20 pe uscat, dar au nevoie de apa pentru reproducere. Briofitele - sunt eucariote fotoautotrofe, pluricelulare, singurele talofite incluse in regnul plante. Lipsa tesuturilor vasculare a dat numele grupului briofitelor de plante avasculare. Talul lor este diferentiat in : rizoid , tulpinita si frunzisoare, iar pe aceasta structura se formeaza organelle de reproducere si cele de formare a sporilor. Se inmultesc asexuat si sexuat , iar gametii(flagelatii) sunt dependent de apa. Inmultirea asexuata se produce prin fragmentare si propagule, iar cea sexuata , prin sporii produsi in organelle reproducatoare pluricelulare. Clasificarea Brifiotelor : cuprinde 3 grupe: - hepaticatae; - antocerotatae; - briatae(muschii propriu-zisi).

Importanta Briofitelor - au diferite functii ecologice: 1. Descompunatori ai organismelor moarte, 2.Impiedica eroziunea solului, mentin umiditatea solului, 3.Sunt buni indicatori pentru schimbarile intervenite in ecosisteme, 4. Constituie hrana pentru unele animale, si adaposturi pentru insecte.

2.Plantele Vasculare - in acest grup sunt reunite plantele superioare, care sunt caracterizate prin diferentierea tesuturilor conducatoare si a organelor vegetative. In grupa plantelor vasculare sunt incluse 2 Filumuri : Pteridofita - cuprinde ferigile care formeaza grupa primelor plante vasculare aparute pe pamant. Ferigile se gasesc in padurile tropicale , dar si in regiunile de deal si munte, in paduri in locuri umede si umbroase.

Caractere generale - cormul ferigii este format din radacini adventive, tulpini de tip rizom
subteran si Frunze mari dublu penat-compuse numite fronde. Nu formeaza flori si nici seminte.

Reproducerea este asexuata prin sporii produsi de sporangi, iar reproducerea sexuata, se
realizeaza prin gamete sexuati diferentiati in gametofit.

Clasificare : Filum Pteridofita cuprinde 3 clase: licopodiatae, echisetatae, filicatae. Importanta Pteridofitelor - cele fosile, au format carbunii superiori,
Cele actuale sunt utilizate in diverse domenii,floricultura,

21 Rizomul unor ferigi este folosit la combaterea viermilor intestinali, oprirea hemoragiilor, sau ca expectorant.

Filum Spermathophyta - sunt plante vasculare , cu seminte, adaptate mediului terestru. Sunt caracterizate prin : tesuturile vasculare care au o structura complexa si sunt prezente in toate organelle plantei. Reproducerea sexuata este independent de apa deoarece gametii masculine nu inoata. Diferentiaza spori sexuati diferiti: microspori(masc.) si macrospori(fem.) dupa fecundare macrosporii raman pe sporofit si se transforma in samanta. Acest filum contine doua mari subfilumururi: gymnospermatophita, angiospermatofita.

Subfilum gymnospermatofita - sau rasinoase,conifere - cuprinde spermatofite cu seminte neinchise in fruct. In structura vaselor conducatoare lemnoase sunt prezente traheidele, florile sunt organizate in conuri si sunt unisexuate. Lemnul lor este larg utilizat in constructii, in industria celulozei si hirtiei, mugurii de conifer sunt utilizati in medicina. Polenizarea este realizata cu ajutorul vantului. (bradul, molidul.)

Subfilumul angiospermatofita - populeaza toate zonele globului. Sunt plante vasculare - contin tesuturi vasculare lemnoase compuse din trahei. Se reproduce sexuat, organelle de repro. Sunt: floarea fructul si samanta. Florile au ovulele inchise in ovar. Dupa fecundatie ovulul se transforma in samanta, care va fi inchisa in fructul format in ovar. Importanta - mentinerea echilibrului biosferei, fabricarea de medicamente, sursa de hrana pentru om si animale, din in , bumbac, canepa, se fac diverse tesaturi, lemnul ciresului, nucului ,stejarului, este folosit in constructii, etc.

22

CELULA UNITATEA STRUCTURALA SI FUNCTIONALA DE BAZA

1. Compozitia chimica a materiei vii

Cercetarile privitoare la compozitia chimica a celulei au scos in evidenta faptul ca toate elementele identificate in celulele organismelor se gasesc si in afara acestora, adica in mediul natural.Dar ,spre deosebire de acesta, in celulele vii elementele chimice se gasesc in concentratii diferite.Acest fapt se datoreste capacitatii invelisurilor celulare de a selecta numai acele elemente necesare desfasurari metabolismuli cellular. Peste 95% din masa celulei este reprezentata de 4 elemente:oxygen,carbon,hydrogen si azot. Alte cateva procente sunt reprezentate de CA,P,K,S,Na,Fe,Mg,Cl,Cu, s.a. Dupa modelul de participare la alcatuirea substantei vii, elementele chimice au fost inpartite in: macroelemente:O,C,H,N,P,K,Ca,S,Mg,Fe,Na,Cl,Al microelemente:Mn,B,Sr,Cu,Ti,Zn,Si,Bo,Br,F,Rb,Sn,Ni Acestea se afla in proportii cuprinde intre miimi de procente,zecimi de miimi de procente si sutimi de miimi de procent. ultramicroelemente:As,Mo,Co,I,Pb,Hg,Ag,Au,Ra Aceestea se afla in proportii infime,de ordinul milionimilor de procent. Micro- si ultramicroelementele, participand in proportii atat de mici in viata celulei, au fost denumite oligoelemente. Elementele chimice din celula vie nu sunt independente ci sub forma de compusi sau substante organice si anorganice.

Principalii compusi chimici din celula vie: Din punc de vedere al compozitiei moleculare,o celula vie este alcatuita din apa,proteine,lipide,glucide, acizi nucleici si alte molecule organice si anorganice,conform tabelului de mai jos.
Componente apa substante proteice ARN ADN lipide polizaharide alte molecule organice Saruri minerale % din greutate 10-98% 7-20% 0.7% 0.4% 1-3% 1-2% 0.4% 1.5%

23

Apa:

Apa reprezinta mediul in care se petrec procesele caracteristice vietii celulare. Extragerea

apei din celule, prin diferite procedee, determina suspendarea. Dar nu si suprimarea proceselor vitale. Conservarea prin deshidratare a unor bacterii, seminte sau celule umane a suspendat procesele vitale pentru mai multe mii de ani. Revitalizarea a fost posibila dupa hidratarea treptata si controlata in laboratoare speciale. Ouale de la o specie de crevete (Artemia), congelate la 271C au generat embrioni normali dupa decongelare si crestere in conditii normale.

Proteinele:

Proteinele au rolul cel mai important in edificarea celulelor vii, deoarece intra in

alcatuirea componentelor celulare si sunt implicate, sub forma enzimelor, in functionarea tuturor sistemelor biologice. Din punct de vedere chimic, sunt alcatuite din C,H,O,N, adeseori S si, uneori, P,Fe,Cu,Mg,Co,Mo. Spre deosebire de alte macromolecule, cele proteice sunt de dimensiuni foarte mari, deoarece in alcatuirea lor intra un numar mare de unitati structurale numite monomeri sau aminoacizi diferiti. Aminoacizi se leaga intre ei intr-o anumita ordine, formand lanturi mai lungi sau mai scurte. Legaturile care se stabilesc intre aminoacizi se numesc peptidice iar lanturile rezultate, polipeptidice. Din combinarea, intr-o anumita ordine, a celor 20 de aminoacizi frecvent intalnit in proteine, rezulta un numar impresionant de proteine, dupa cum rezulta din tabelul de mai jos.

Numarul de aminoacizi care se combina intre ei 5 6 7 8 20

Numarul de proteine posibile 120 720 5040 40320 2432902008176640000

Rezulta de aici ca proteinele, care se intalnesc in toate celulele organismelor, au anumite particularitati determinate de numarul si compozitia in aminoacizi, ordinea acestora in lanturile polipeptidice si dispozitia lor in spatiu. Toate celulele organismelor contin proteine, intr-o proportie mai mare sau mai mica. De exemplu, la om, proteinele prezinta circa 63% din substanta uscata, semintele leguminoaselor contin 25-45% proteine, ale cerealelor, 12% in timp ce tubeculii de cartof au doar 2%. Sensul, viteza si succesiunea reactiilor chimice din organismele vii sunt determinate de enzime (fermenti), adevarati ingineri chimisti ai celulelor. Enzimele sunt o categorie de substante proteice cu rol esential in metabolismul organismelor, deoarece ele intervin atat in descompunere substantelor complexe in compusi simpli, usor de asimilat, cat si sinteza substantelor asupra carora actioneaza.

24 Dintre cele mai cunoscute enzime mentionam pepsina din stomacul animalelor, care descompune proteinele in segmente de polipeptide, acestea, la randul lor, sunt descompuse in aminoacizi de catre tripsina, o enzima din intestin.

Acizii nucleic:

Acizii nucleici detin rolul cel mai important in depozitarea si transmiterea

informatiei genetice, fiind implifcati in fenomenele ereditatii si procesele evolutiei. Se cunosc doi acizi nucleici: acidul dezoxiribonucleic (AND) si acid ribonucleic (ARN). Monomerii din care sunt alcatuiti cei doi acizi nucleici poarta denumirea de nucleotide. O nucleotida este alcatuita din acid fosfatic, un glucid si o baza ciclica azotata (pirimidinica sau purinica). Acestea sunt legate intre ele formand lanturi polinucleotidice. Nucleotidele din cei doi acizi sunt urmatoarele:

ACIZI NUCLEICI

NUCLEOTIDE Acid fosforic Glucid dezoxiriboz a riboza Baze pirimidinice citozina timina citozina uracil Baze purinice guanina adenina guanina adenina

ADN ARN

acid fosforic acid fosforic

Glucidele:

Glucidele (hidrati de carbon)- sunt alcatuite din C,H,O, raportul dintre H si O fiind de

2:1, ca si in molecula apei. Raspandirea lor in celulele vii este universala. Rolul glucidelor in viata organismelor este foarte important Unele dintre ele , cum ar fi amidonul (la plante) si glicogenul ( la animale) au rol energetic, constituind sursa de energie necesara activitatilor vitale. Celuloza intra in structura peretilor celulelor vegetale, asigurandu-le forma si stabilitatea. Cele mai simple glucide sunt monozaharidele (glucoza, galactoza, maltoza, etc.); glucidele complexe se numesc polizaharide (amidon, celuloza, glicogen, chitina, s.a.). Se pot combina cu lipidele formand glicolipide sau cu proteinele, rezultand glicoproteine.

Lipidele:

Lipidele sunt substante organice cu functii multiple in viata celulelor. Sunt alcatuite din

C,H,O; unele mai contin N si P. O parte dintre lipide (grasimi si uleiuri) furnizeaza combustibilul in care se afla stocata energia obtinuta in urma proceselor de nutritie a organismelor. O alta parte formeaza, impreuna cu proteinele, lipoproteinele care edifica toate tipurile de membrane celulare (biomembrane). Se pot combina si cu polizaharidele, caz in care formeaza lipopolizaharidele, componenta principala a peretilor celulari la unele bacterii sau se combina cu grupari fosfatice si formeaza fosfolipidele, componenta majora a membranelor celulare.

2. Tipuri fundamentale de celule

Definitie: Celula vegetala este unitatea morfologica, structurala, functionala si genetica de baza a
plantei.

25 Citologia (de la cuvantul grecesc kytos = cavitate si logos =vorbire, stiinta) este un vechi capitol al anatomiei plantelor care se ocupa cu studiul celulei sub raportul structurii si ultrastructurii acesteia pana la nivel molecular si submolecular. Celula vegetala se deosebeste de cea animala prin urmatoarele caracteristici: - peretele celular are o consistenta rigida, substanta de baza fiind celuloza (care nu se intalneste decat in regnul vegetal); - gradul de diferentiere este mai mic, din care cauza exista mai putine tipuri morfologice de celule; - cresterea este mai intensa, celula ajungand la dimensiuni mai mari; - celulele au o oarecare independenta chiar si atunci cand sunt grupate in tesuturi; - prin cresterea in lungime se formeaza un vacuom dezvoltat in care are loc o diferentiere a osmozei si o generalizare a curentilor citoplasmatici; - in unele celule vegetale exista posibilitatea sintezei primare autotrofe si de inmagazinare a energiei chimice datorita activitatii plastidelor (mai ales a cloroplastelor); - celulele vegetale (prin aportul de substante minerale si azot) pot realize proteosinteza primara.

Forma celulei vegetale:

- aspectul celulei este diferit dupa rolul fiziologic pe care il indeplineste,

dupa pozitia ocupata in diferite tesuturi, dupa mediul in care se gaseste, diferentierea morfofunctionala constatandu-se atat la aceeasi planta, cat si intre plante. In situatia celulelor libere, forma acestora depinde de lipsa sau existenta memebranei. Daca membrana lipseste, forma este instabila, schimbandu-se des; celulele poarta numele de gimnoplaste. Daca celula poseda membrana, forma lor va fi stabita, mai mult sau mai putin sferica si se numesc dermatoplaste.

Marimea celulei vegetale:

dimensiunile celulelor vegetale obisnuit sunt mici sau foarte mici, find

vizibile (cu rare exceptii, ca fibrele textile de in si canepa ce ajung la 6- 7 cm lungime, apoi firele de bumbac, celulele din pulpa fructelor de citrice etc.) numai la microscop.

26

3. Structura, ultrastructura si rolul componentelor celulei

Celula vegetala este protejata la exterior de un perete dur pectocelulozic, constituent fara viata, care lipseste insa la zoospori, anterozoizi, o parte din alge si ciuperci. Constituentii cu viata (protoplastul) sunt reprezentati de citoplasma, nucleu, plastide, condricsomi, reticul endoplasmatic, ribosomi, dictiosomi, lizosomi.

27

Celula tipic de plant : Figura de mai sus red

ridicat , pentru a p stra forma celulei

o celul tipic

de plant , n care se disting, pe lng mecanic

organitele obi nuite, cloroplastele, locul sintezei clorofiliene, i peretele celulei, cu rezisten i a da rezisten celulele ntre ele, peretele celular este prev zut cu canale, numite plasmodesmate. Celula vegetal se mai caracterizeaz printr-o vacuol central

ntregii plante. Pentru a putea comunica

voluminoas

nconjurat

de o i celula

membran (tonoplast), care serve te la depozitarea unor substan e, de ex. a amidonului, pentru a le feri de mediul citoplasmatic. Se mai ntlnesc apoi practic toate organitele pe care le are animal : aparat Golgi, format din seturi de saci pla i cu rolul de a sintetiza, purifica, depozita, sorta i secreta diferi i comu i chimici; peroxizomi, prev zu i cu enzime cu ajutorul c rora pot cataliza diferite reac ii specializate; ribozomi, specializa i n sinteza proteinelor dup asigur codul ARN; mitochondrii, care respira ia celular producnd ATP pe seama oxid rii nutrien ilor (cum ar fi glucoza); reticulul produ ii de sintez , i care mai are rol n asamblarea altor membrane din format dintr-o dubl n citoplasm membran i organite

endoplasmatic (cel grosier) cu ribozomi ata a i de labirintul de membrane care formeaz saci pla i, n care ribozomii i vars interiorul citoplasmei; n sfr it, nucleul, depozitarul cromatinei (materialul genetic transformat n cromozomi n perioada reproducerii), nconjurat de un nveli prev zut cu pori, precum i a nucleolului (sau nucleolilor), fabrica de ARN, acid ribonucleic transmis

apoi ribozomilor pentru a modela sinteza proteinelor. Mai exist citopasmei, formnd o re ea, numit citoschelet (scheletul celulei).

nemembranoase, i anume, microtubulii i microfilamentele, care au rol de a da o anumit consisten

4. Membrana celular

28 Membrana celulara delimiteaza continutul celular, confera individualitate celulei si mentine diferentele esentiale ntre citosol si mediul extracelular. Realizeaza transportul molecular si ionic, conexiunile intercelulare si ancorarea celulelor n matricea extracelulara, este sediul reactiilor enzimatice asociate structurilor membranare, are rol n semnalizarea celulara, recunoasterea, legarea si transmiterea moleculelor semnal care nmagazineaza informatie, precum si n imunitate. Membranele plasmatice sunt reprezentate de plasmalema, care limiteaza la exterior citoplasma si tonoplast, care separa vacuola de citoplasma.

Structura moleculara a membranelor biologice :

Membranele biologice au o structura general

identica, de ,,mozaic fluid" lipido-proteic, cu o grosime de 6-10 nm grosime. Este un fluid structural alcatuit din bistrat lipidic penetrat total sau partial de molecule proteice; ntre lipidele si proteinele membranare exista mai ales legaturi necovalente.

Dublul strat lipidic ( bistratul lipidic) al membranelor biologice :

este o componenta

fundamentala de 5nm grosime, observabila n microscopie electronica. Are structura fluida, confera membranelor proprietatea de membrana impermeabila pentru moleculele hidrosolubile. Structura de bistrat este atribuabila proprietatilor speciale ale lipidelor membranare, care se asociaza spontan sub forma de bistrat si n conditii artificiale.

Lipidele majore ale membranelor celulare : lipidele majore ale membranelor celulare
reprezinta 50% din greutatea acestora si sunt reprezentate de trei clase majore: fosfolipidele, colesterolul, glicolipidele. Exista 500-1000 de tipuri diferite de lipide n functie gruparile din capul polar, lungimea si gradul de desaturare al acizilor grasi componenti, n care sunt incluse si lipidele minore, de exemplu fosfatidilinozitolul. Bistratul lipidic contine 5x106 molecule lipidice/ m2.

Fosfolipidele membranare :

clasa fosfolipidelor cuprinde fosfogliceridele si sfingolipidele si

reprezinta peste 50% din fosfolipidele membranare. Fosfolipidele au caracter amfipatic deoarece sunt formate dintr-o regiune hidrofila polara sau cap polar si o regiune hidrofoba nepolara sau cozi hidrofobe. Regiunea hidrofoba este formata din doua cozi hidrofobe alcatuite fiecare din cte un acid gras cu 14-24 atomi de carbon, unul fiind acid gras saturat, iar celalalt nesaturat, cu una sau mai multe legaturi duble de tip ,,cis". Diferentele n lungimea lantului de atomi de carbon ai acizilor grasi si n gradul lor de nesaturare influenteaza mpachetarea moleculelor lipidice si fluiditatea bistratului. Prezenta dublelor legaturi de tip ,,cis" introduce un punct de inflexiune n catenele acidului gras nesaturat. Cele mai numeroase fosfolipide membranare sunt fosfogliceridele. Ele sunt formate dintr-un schelet de glicerina, prin esterificarea a doua grupari hidroxil din structura glicerinei cu doi acizi grasi si a celei de-a treia, cu acid fosforic. Gruparea fosfat la rndul ei, leaga diferite tipuri de molecule, formndu-se regiunea cap hidrofila a diferitelor tipuri de fosfogliceride: fosfatidiletanolamine,

29 fosfatidilserina, fosfatidilcolina, fosfatidilgicerol, difosfatidilglicerol (cardiolipina), fosfatidilinozitol. n acidul fosfatidic gruparea fosfat nu este legata la o alta molecula polara. Sfingolipidele contin sfingozina (un aminoalcool) n loc de glicerol. Sfingozina este formata dintr-un lant lung nesaturat, cu o grupare amino care leaga un acid gras prin legatura amidica, rezultnd structura ceramidica si doua grupari hidroxil, dintre care gruparea hidroxil terminala a sfingozinei leaga prin legatura fosfodiesterica gruparea polara. Sfingolipidul major este sfingomielina.

Colesterolul : raportul molecular colesterol:fosfolipide n membranele celulare este de 1:1. Molecula de colesterol se insereaza ntre fosfolipidele membranare, orientndu-se cu gruparea hidroxil n vecinatatea capului polar al fosfolipidelor. Inelul steroidic este o structura rigida, plana, care interactioneaza cu lantul hidrocarbonat adiacent capului polar, lasnd restul cozilor hidrofobe ale acizilor grasi libere, flexibile. Colesterolul moduleaza proprietatile bistratului lipidic, intensificnd proprietatea de bariera impermeabila fata de moleculele mici solubile n apa, influenteaza fluiditatea membranei, previne interactiunea lanturilor hidrocarbonate ale acizilor grasi din structura lipidelor membranare. Glicolipidele membranare: glicolipidele membranelor celulare sunt specifice pentru specie, sunt
de asemenea tisular-specifice si reprezinta 5% din moleculele lipidice ale monostratului extern. Contin un cap polar format din unul sau mai multe resturi glucidice, atasate la o structura ceramidica. De exemplu, n structura galactocerebrozidelor, sfingozina mpreuna cu acizii grasi formeaza o structura ceramidica de care sunt atasate resturi de galactoza, iar gangliozidele contin unul sau mai multe resturi de acid sialic (acid N-acetilneuraminic) care imprima acestor molecule ncarcatura negativa. n consecinta, gangliozidele participa la constructia moleculara a canalelor ionofore si la mecanismul de transmitere a informatiei de la suprafata celulei (semnalizarea celulara).

Clasele de lipide membranare, datorita structurii si proprietatilor lor imprima membranelor anumite caracteristici: 1. Fosfolipidele formeaza spontan bistratul, deoarece au o regiune hidrofila sau polara care este capabila de interactiuni electrostatice sau prin legaturi de hidrogen cu moleculele de apa. Regiunile hidrofobe sunt insolubile n apa deoarece nu pot forma interactiuni energetic favorabile cu moleculele de apa. Ca urmare, moleculele de apa nconjoara moleculelehidrofobe formnd structuri asemanatoare unor ,,custi", n care moleculele de apa se prezinta ntr-un aranjament mult mai ordonat dect n apa care constituie mediul nconjurator. Costul energetic este minimalizat daca moleculele hidrofobe se acumuleaza ct mai strns, astfel nct un numar ct mai mic de molecule de apa sa fie implicate n nconjurarea lor.Introduse n mediu apos, moleculele cu caracter amfipatic ale lipidelor membranare agrega spontan n asa mod nct adapostesc regiunile (cozile) hidrofobe n interiorul structurilor sferice denumite micelii sau plane denumite bistrat lipidic, fiind expuse apei regiunile cap hidrofile. 2. Fosfolipidele se rearanjeaza spontan, refac bistratul atunci cnd apar brese n acesta.

30 3. O alta proprietate este fluiditatea care sta la baza caracterului dinamic al membranelor celulare. La o anumita valoare de temperatura denumita temperatura critica, are loc tranzitia de faza, adica trecerea bistratului din stare fluida n stare de gel, datorita scaderii mobilitatii legaturilor C-C din lanturi hidrocarbonat ale acizilor grasi din structura fosfolipidelor. Are loc trecerea de la o conformatie randomica la o conformatie cu grad superior de ordonare. Valoarea de temperatura la care are loc tranzitia de faza depinde de lungimea si caracterul nesaturat al lanturilor hidrocarbonate ale fosfolipidelor. Lanturile hidrocarbonate mai scurte si prezenta legaturilor duble favorizeaza organizarea randomica datorita scaderii numarului de legaturi van der Waals dintre regiunile hidrofobe. Fluiditatea depinde si de continutul de colesterol al membranelor, concentratiile mari de colesterol scad fluiditatea bistratului. Aceasta scadere a fluiditatii are efecte aupra functiilor membranei celuare, prin scaderea permeabilitatii pentru apa si molecule hidrofile si cresterea rezistentei mecanice a acestora. Prezenta glicolipidelor influenteaza fluiditatea: gangliozidele se caracterizeaza prin capacitatea de a participa la formarea legaturilor de hidrogen care determina cresterea gradului de ordonare moleculara si scaderea fluiditatii. 4. Bistratul lipidic este format din domenii cu compozitie diferita: fortele van der Waals (forte de atractie ntre lanturile hidrocarbonate ale lipidelor membranare adiacente) nu sunt suficient de selective pentru a tine mpreuna grupurile de molecule fosfolipidice, n consecinta apar domenii specializate denumite ,,bacuri de lipide". Un exemplu de astfel de domenii sunt caveolele implicate n endocitoza, bogate n colesterol si sfingolipide, mpreuna cu proteine specifice cu rol stabilizator al acestor domenii. Un alt exemplu este cel al unor domenii care contin o proportie ridicata de sfingolipide care, avnd lanturi hidrocarbonate mai lungi, determina la acest nivel o grosime crescuta a bistratului, intervenind n organizarea moleculelor proteice pentru a-si ndeplini functiile: de transport, de semnalizare celulara. 5. Organizarea sub forma de monostrat a lipidelor (n loc de bistrat) este caracteristica picaturilor lipidice cu rol n depozitarea trigliceridelor si colesterolului esterificat, fiind sursa de precursori lipidici pentru sinteza membranelor sau sursa de substrate pentru metabolismul energetic. Monostratul lipidic contine mari cantitati de proteine, unele cu functie n metabolismul lipidelor, altele cu functie necunoscuta. Lipidele neutre din aceste picaturi lipidice sunt molecule hidrofobe care n mediul apos intracelular agrega n picaturi tridimensionale nconjurate de monostratul lipidic, cu cozile hidrofobe orientate spre continutul n lipide neutre, iar cu capetele hidrofile spre mediul apos intracelular. Aceasta organizare este ntlnita n special n adipocite.

Proteinele membranelor celulare:

proteinele membranare sunt moleculele implicate n

functiile majore ale membranelor celulare. Reprezinta 50% din greutatea membranelor celulare si 75% din greutatea membranelor mitocondriale, cu o intensa activitate metabolica. Clasificarea acestor proteine s-a facut dupa criteriul topografic, dar si dupa aspectul interactiunilor cu moleculele lipidice ale bistratului n doua clase: proteine integrale ale membranelor si proteine periferice (de suprafata).

Proteinele integrale:

pot penetra membrana n ntregime datorita caracterului lor amfipatic:

regiunea centrala localizata n interiorul membranei are caracter hidrofob si interactioneaza cu lanturile hidrocarbonate ale fosfolipidelor, fiind alcatuita din aminoacizi cu caracter nepolar.

31 Legaturile dintre aminoacizi sunt legaturi peptidice care sunt legaturi polare si pentru ca apa este absenta n compartimentul hidrofob al membranelor, aceste legaturi peptidice vor forma punti de hidrogen ntre ele. Domeniile hidrofile ale moleculelor proteice vor fi expuse pe fata extracelulara si citosolica a membranelor, n contact cu gruparile polare ale moleculelor lipidice. Lanturile polipeptidice ale acestor proteine transmembranare pot realiza unul sau mai multe pasaje prin bistratul lipidic, prezentnd conformatie de -helix: un pasaj prin bistrat- un -helix ( ,,singlepass"), mai multe pasaje prin bistrat- mai multe -helixuri (,,multipass"). Conformatia de -helix nu este unica conformatie a proteinelor transmembranare. Aceste proteine pot prezenta conformatie a lantului polipeptidic de -foaie pliata, care poate fi mpachetata sau rulata n continuare n conformatie de ,, -barrel", multiplele segmente transmembranare putnd satisface n acest caz necesitatea de legaturi de hidrogen. -helixurile proteinelor transmembranare au functie de ancorare n bistratul lipidic prin compozitia n aminoacizi hidrofobi. Multe proteine transmembranare care realizeaza un singur pasaj prin bistrat formeaza homodimeri datorita interactiunilor dintre domeniile -helix adiacente, cruciale pentru structura si functia proteinelor-canal si proteinelor transportor. Proteinele transmembranare care realizeaza mai multe pasaje sunt formate din mai multe -helixuri, toate constituite din aminoacizi hidrofobi, deoarece dupa sinteza lor n citosol, acestea sunt initial integrate n bistratul lipidic de o proteina-translocaza, fiind nconjurate de molecule lipidice. mpachetarea moleculei proteice apare ulterior si apara o parte din -helixuri de contactul cu lipidele membranare, unele interactiuni proteine-lipide fiind nlocuite cu interactiuni proteine-proteine si helix- -helix, facilitnd astfel aparitia unor structuri canal pentru transportul moleculelor hidrofile mici prin membrana hidrofoba . Unele proteine integrale strabat partial membrana si sunt integrate n bistrat n trei moduri diferite: semnale extracelulare n semnale intracelulare, contin acid miristic adaugat la gruparea aminoterminala a proteinei n timpul sintezei n ribozomi- se stabileste o legatura amidica. Acidul miristic reprezinta o prima ancora, care se insera n monostratul citoplasmic al bistratului, nsa este o ancora slaba. Aparitia unei molecule-semnal din mediul extracelular determina adaugarea acidului palmitic la un rest de cisteina al lantului polipeptidic pentru a ancora mai ferm proteinele Src. Oprirea semnalelor extracelulare conduce la desprinderea acidului palmitic si desprinderea kinazelor din membrana celulara, urmata de eliberarea lor n citosol si, fireste, de inactivarea caii de semnalizare celulara. Inserarea unor proteine cum sunt proteinele p 21ras se poate realiza prin legarea unui rest farnezil la un rest de cisteina prin legatura tioesterica , la capatul C-terminal al proteinei. 1. Proteinele prezente pe fata citoplasmatica, cum este familia de proteine Src kinaze care convertesc

2. Proteinele situate pe fata exoplasmica a membranelor celulare se ancoreaza de monostratul lipidic prin intermediul unui fosfolipid glicozilat care contine resturi glucidice inozitol si Nacetilglucozamina.

32

Carbohidratii membranelor celulare: reprezinta 2-10% din greutatea componentelor

membranare. Oligo- si polizaharidele se leaga covalent de proteinele sau lipidele membranare formnd glicoproteine si respectiv, glicolipide: majoritatea proteinelor de suprafata ale membranelor sunt glicoproteine si una din zece molecule lipidice membranare sunt glicozilate. Proteoglicanii sunt constituiti dintr-o componenta proteica n bistratul lipidic si o componenta polizaharidica. Lantul polizaharidic ramne n exteriorul celulei, fiind o componenta a matricei extracelulare.

Mobilitatea proteinelor si lipidelor n membrana celulara : mobilitatea proteinelor si lipidelor n

monostratul lipidic se realizeaza prin difuzie laterala. Un alt mecanism este difuzia rotationala, care semnifica miscarea de rotatie a unei biomolecule n jurul unei axe perpendiculare pe planul membranei. Att difuzia laterala ct si cea rotationala sunt favorizate energetic, deoarece regiunile nepolare ale moleculelor proteice si lipidice nu parasesc interiorul hidrofob. Difuzia transversala denumita si inversiune sau ,,flip-flop" se realizeaza prin deplasarea moleculelor ntre cele doua monostraturi ale bistratului lipidic. Mobilitatea lipidelor si proteinelor membranare mpreuna cu fluiditatea bistratului determina caracterul dinamic al membranelor celulare.

Asimetria distributiei componentelor membranare: este o caracteristica cu rol esential n

realizarea functiilor celulare. Distributia asimetrica a moleculelor lipidice pe cele doua fete ale bistratului poate fi exemplificata prin structura membranei hematiilor care contine n monostratul lipidic extern predominant fosfatidilcolina si sfingomielina, iar n monostratul intern fosfatidiletanolamina si fosfatidilserina. Consecintele sunt multiple: diferentele gradului de nesaturare ale lanturilor hidrocarbonate ale lipidelor si natura diferita a gruparilor polare determina diferente n fluiditatea celor doua monostraturi, apare de asemenea si o distributie diferita a sarcinilor electrice, fosfatidilserina fiind singurul fosfolipid cu sarcina negativa. Importanta functionala a asimetriei de distributie a componentelor membranare poate fi exemplificata astfel: Activitatea enzimatica a proteinelor asociate membranei este dependenta de sarcina electrica a fosfolipidelor, proteinkinazele necesitnd prezenta fosfatidilserinei cu sarcina electrica negativa. n timpul apoptozei, fosfatidilserina este translocata n monostratul exoplasmic al bistratului lipidic si expusa astfel pe suprafata celulara, semnalizeaza macrofagelor prezenta unei celule moarte, acesta fiind semnalul pentru fagocitare. Translocarea fosfatidilserinei n monostratul extern se produce prin inactivarea translocazei care realizeaza translocari din monostratul extern n cel intern si activarea scramblazei care transfera fosfolipide nespecific ntre monostraturile lipidice. Localizarea glicolipidelor n monostratul extern este implicata functional n mecanisme de semnalizare celulara, ele functionnd ca receptori. De exemplu, toxina holerica se leaga doar de celule care prezinta gangliozide GM1 pe suprafata celulara (celulele epiteliului intestinal).

33 Se remarca localizarea proteinelor membranare, mai precis orientarea stricta, specifica pe fata exoplasmica sau citosolica a unor domenii ale moleculelor proteice. De exemplu, glicoproteinele au lanturile oligozaharidice orientate pe fata externa a membranelor celulare si pe fata citosolica a membranelor reticului endoplasmic si aparatului Golgi. Localizarea asimetrica a lipidelor si proteinelor determina delimitarea specifica a unor domenii structural-functionale ale membranelor celulare: un exemplu ilustrativ este domeniul apical, respectiv laterobazal al membranei celulelor epiteliului intestinal.

Functia de transport a membranelor celulare: Existenta celulelor depinde de o permanenta

comunicare cu mediul nconjurator, iar un rol fundamental n aceasta comunicare o are proprietatea de permeabilitate selectiva a membranelor celulare. Consecinta este mentinerea homeostaziei celulare, adica asigurarea concentratiilor intracelulare relativ constante ale substantelor organice, ionilor, metabolitilor, mentinerea unei activitati metabolice stabile si reglarea volumului celular. Permeabilitatea selectiva este influentata de metabolismul celular, conditiile din mediul extracelular si tipul de tesut. Transportul diferitelor substante prin membrana depinde de caracteristicile substantei

transportate (greutatea moleculara, forma, dimensiuni, gradul de ionizare, gradul de hidratare) si de compozitia chimica a membranelor, clasificndu-se n: Transport de ioni si molecule mici prin mecanisme de difuzie sau mecanisme n care sunt implicate proteine membranare. Transport de macromolecule si particule prin vezicule delimitate de membrane.

Dupa consumul de energie metabolica nmagazinata n ATP, transportul prin membranele celulare se clasifica n transport pasiv transport activ.

Transportul pasiv: Transportul moleculelor si ionilor prin membrana celulara n sensul

gradientului de concentratie sau electrochimic se numeste transport pasiv. Decurge fara consum de energie inmagazinata n ATP, cteodata chiar cu pierdere de energie libera.

Difuzia simpla: caracterizeaza moleculele mici cu caracter hidrofob si gazele: CO2, O2. Este
cel mai simplu tip de transport pasiv, difuzia simpla fiind determinata de gradientul de concentratie si/sau electric al particulelor transportate, de o parte si de alta a membranei. Moleculele nu sunt modificate chimic sau asociate altor molecule n cursul trecerii prin membrana. Difuzia simpla se desfasoara n urmatoarele etape:

34 Trecerea moleculelor din mediul extracelular sau intracelular apos n interiorul hidrofob al membranei Traversarea bistratului lipidic Deplasarea moleculelor din membrana n mediul apos intracelular sau extracelular Viteza cu care se desfasoara etapa 1 depinde de coeficientul de partitie (K) al moleculei, care masoara afinitatea relativa a moleculei pentru mediul lipidic n raport cu apa, altfel spus, ilustreaza gradul de hidrofobicitate al moleculei. Cu ct valoarea acestui coeficient este mai mare, molecula este mai hidrofoba (liposolubila) si patrunde mai repede n celula.Coeficientul de partitie este direct proportional cu constanta de permeabilitate a membranelor celulare (P). Viteza de difuzie a moleculelor prin membrana este mult mai mica n mediu apos, deci etapa 2 limiteaza viteza transportului. Difuzia simpla se desfasoara conform legii lui Fick daca avem gradient de concentratie pe cele doua fete ale membranei: (dn/dt) = P x S (C1aq - C2aq) adica, viteza de difuzie este direct proportionala cu diferenta de concentratie, suprafata si coeficientul de permeabilitate al membranelor.

Difuzia facilitata a moleculelor si ionilor:

A. n difuzia facilitata transportul pasiv este mediat de proteine membranare denumite permeaze care au specificitate fata de molecula transportata, proces cu cinetica de tip enzimatic. Permeaza leaga reversibil la un situs activ pe o fata a membranei o singura specie moleculara sau molecule ce apartin unei singure familii: se formeaza complexul permeaza-molecula care traverseaza bistratul, disociindu-se pe cealalta fata a membranei, cu eliberarea moleculei transportate. Viteza cu care are loc difuzia facilitata n functie de concentratia moleculei transportate a evidentiat existenta unei relatii de tip Michaelis-Menten pentru reactii enzimatice cu un singur substrat. Viteza atinge o valoare maxima atunci cnd devine independenta de concentratia substratului: la viteza maxima apare fenomenul de saturare, toate permeazele fiind ,,ocupate", implicate n complexe de tip permeaza-molecula de transportat. O alta caracteristica comuna ntre difuzia facilitata si reactiile enzimatice este inhibitia specifica competitiva prin molecule similare sau necompetitiva, de exemplu prin ioni ai metalelor grele sau 2,4 dinitrofluorobenzen. Modelul propus: modelul transportorilor carausi care executa o miscare de rotatie n bistratul lipidic care are drept rezultat trecerea moleculelor de pe o fata pe alta a membranelor celulare. Un exemplu este transportul unor ioni de polipeptide antibiotic ( valinomicina transporta n acest mod ionul de potasiu). Un alt model este cel n care permeaza sufera o modificare conformationala n urma legarii moleculei de transportat, consecinta fiind o modificare conformationala, formarea unui

35 ,,canal" prin care moleculele pot traversa membrana. Modificarea conformationala ar determina de fapt orientarea aminoacizilor hidrofili ai permeazei spre interiorul moleculei, care ar delimita ,,canalul" prin care pot trece moleculele hidrofile.

B. Difuzia mediata de proteinele canal, proteine transmembranare strabatute de un canal delimitat de aminoacizi hidrofili care formeaza pori membranari: 1.proteinele canal ionice prin care ionii difuzeaza cu diferite viteze n sensul gradientului de concentratie. Sunt de mai multe tipuri n functie de modul cum are loc deschiderea lor care este un raspuns celular la stimuli mecanici, sau pot fi canale dependente de voltaj ( potentialul de membrana) sau de liganzi. Ligandul poate fi un mediator extracelular (neurotransmitator) sau intracelular (ion, nucleotid, proteina de legare a GTP). Canalele cu poarta comandata de voltaj: Celulele excitabile (neuronul si celulele musculare) sufera modificari controlate ale valorilor potentialului de membrana, asigurndu-se conducerea impulsului electric de-a lungul membranei plasmatice. Celulele aflate n stare de repaus se caracterizeaza prin potential de membrana denumit potential de repaus. n prezenta unui stimul, se produce o excitatie electrica rapida, autopropagabila, cu caracter tranzitoriu denumita potential de actiune care genereaza un ciclu de depolarizare a membranei, hiperpolarizare, revenire la starea de repaus, asociate cresterii tranzitorii a permeabilitatii membranei celulare pentru ionii de Na si K, datorita conformatiilor moleculare alternative ale proteinelor canal n functie de diferenta de potential. Depolarizarea este determinata de cresterea permeabilitatii pentru Na+, n consecinta ionii de Na patrund n celule datorita gradientului de concentratie ionica si potentialului de repaus. Se deschid si proteinele canal pentru K+, se produce efluxul ionilor de potasiu. Exista doua optiuni n acestmoment: anularea generarii potentialului de actiune sau dezvoltarea potentialului de actiune, n functie de permeabilitatea pentru Na/K. Daca permeabilitatea pentru ionii de sodiu este mai mare dect permeabilitatea pentru ionii de potasiu, influxul de Na este mai mare dect efluxul de K: se produce accentuarea depolarizarii locale a membranei si apare potentialul de actiune. La un prag de +35 mV canalele de Na+ sunt nchise-inactive si membrana fiind refractara la noi stimuli, este posibila restabilirea potentialului de repaus. Proteinele canal pentru Na+ sunt formate din patru domenii transmembranare, fiecare alcatuit din cte sase -helixuri. Al 4-lea -helix din fiecare domeniu este alcatuit din aminoacizi ncarcati pozitiv ( arginina, lizina), cu rol de senzor voltaic. Canalele cu poarta comandata de liganzi: Structurile jonctionale specializate n transmiterea semnalelor de la neuroni la celule-tinta: neuroni, celule musculare, poarta denumirea de sinapse, care pot fi electrice sau chimice. Sinapsele chimice implica eliberarea de catre neuroni a neurotransmitatorilor care actioneaza asupra celulelor-tinta, mpachetati sub forma de vezicule sinaptice n terminatia axonala a neuronului presinaptic. Eliberarea neurotransmitatorului n placa sinaptica determina cresterea concentratiei de Ca++ n celula presinaptica, ca urmare a deschiderii canalelor pentru Ca++ cu poarta comandata de voltaj, n momentul aparitiei potentialului de

36 actiune. Legarea neurotransmitatorilor de receptorii membranari ai celulei postsinaptice determina modificarea conformatiei acelui receptor, deschiderea canalului ionic, adica modificarea permeabilitatii locale a membranelor urmata de depolarizare si propagarea potentialului de actiune. De exemplu, legarea acetilcolinei la receptorul nicotinic creste local permeabilitatea membranei postsinaptice pentru Na+ si K+ , apare depolarizarea membranei si este generat potentialul de actiune. La rndul sau, propagarea potentialului de actiune determina deschiderea proteinelor canal pentru Na +(comandate de voltaj) din sarcolema, depolarizarea membranei reticulului sarcoplasmic si eliberarea Ca++ n citosol. Cresterea concentratiei intracelulare a calciului determina contractia musculara. 2. proteinele canal ionice de repaus, dintre care cel mai reprezentativ este canalul de K+ a carui existenta explica permeabilitatea mare a membranelor celulare pentru ionii de potasiu si rolul major al K+ n mentinerea potentialului de membrana. Exista peste 100 de tipuri de canale pentru ioni. Canalul de K+ este un tetramer dotat cu aminoacizi ncarcati electronegativ care atrag cationii si cu un filtru ion-selectiv care se deschide spre mediul apos extracelular, expunnd cei 4 atomi de oxigen carbonil dintr-un rest de glicina (Gly79 KcsA). Urmatorul rest al partii extracelulare a filtrului este asparagina un aminoacid ncarcat negativ (Asp80 KcsA). Oxigenii carbonil sunt puternic electronegativi si atrag cationi, filtrul ion-selectiv poate astfel lega ioni de K la nivelul a 4 situsuri notate S1 S4 ncepnd din partea extracelulara a canalului ionic. Transportul ionilor de sodiu prin aceste proteine-canal este energetic nefavorabil, interactiunile puternice dintre filtru si buclele porului nu pot permite interactiunu cu cationi de dimensiuni mai mici, cum este cationul de Na.Datorita transportului selectiv al ionilor prin membrana plasmatica si a diferentelor de compozitie ionica dintre citosol si mediul extracelular, cele doua fete ale membranei sunt diferite din punctul de vedere al ncarcaturii electrice: fata citoplasmica este ncarcata negativ n raport cu fata exoplasmica, deci exista o diferenta de potential electric denumita potential de membrana. Transportul unei specii ionice prin aceste proteine canal depinde de gradientul de concentratie ionica si valoarea potentialului de membrana, care mpreuna formeaza gradientul electrochimic. Mentinerea stabilitatii potentialului de membrana se realizeaza prin mecanisme n care proteinele canal pentru K+ au un rol central. Pomparea ionilor de Na n spatiul extracelular prin activitatea Na+/K+ ATPazei conduce la cresterea numarului sarcinilor electrice pozitive pe fata exoplasmica a membranelor si la aparitia unui exces de sarcini electrice negative pe fata citoplasmatica datorita anionlor organici intracelulari. Restabilirea echilibrului se produce datorita influxului de K+ prin functionarea Na+/K+ ATPazei, dar si prin difuzia lor libera prin canalele de K+. Influxul de potasiu are loc mpotriva gradientului de concentratie, sub actiunea fortelor de atractie electrostatica determinate de sarcinile electrice negative din celula. 3. canalele de transport pentru apa (aquaporinele): Au fost identificate 13 tipuri de aquaporine n membranele celulelor umane, membri ai unei familii de proteine majore intrinseci de membrana, care transporta apa n si din celula, prevenind trecerea ionilor si altor substante. Prima aquaporina descoperita a fost AQP1 din membrana eritrocitului, a carei existenta a fost raportata de

37 profesor dr. Gheorghe Benga de la Universitatea de Medicina si Farmacie ,,Iuliu Hatieganu" din ClujNapoca, n 1986. ncercarile de izolare ale antigenului Rh, evidentiau constant o proteina asociata de 28 kDa, necunoscuta, cu functie nedeterminata, dar cu prezenta constanta n membrana hematiilor si n membranele celulelor tubilor renali. Peter Agre este cel care izoleaza si caracterizeaza aceasta proteina cu functie de transport al apei, dupa ce mult timp a fost suspectat un mecanism aditional de transport al apei care ar explica permeabilitatea mare pentru apa a membranelor unor tipuri de celule, permeabilitate care nu poate fi explicata prin simpla osmoza. Pentru activitatea sa de caracterizare si demonstarare a existentei aquaporinelor, Peter Agre primeste premiul Nobel n 2003. Aquaporinele sunt formate din 6 domenii -helix transmembranare care determina 5 bucle interhelicale (A-E) care formeaza domeniile extracelulare si citosolice ale proteinei. Buclele B si E sunt bucle hidrofobe care contin un motiv nalt conservat Asn-Pro-Ala (NPA) care prin suprapunere n portiunea centrala hidrofoba a bistratului lipidic, formeaza una din cele doua constrictii ale aquaporinei n forma de clepsidra. Cealalta constrictie, mai ngusta, este filtrul selectiv ar/R (aromatic/Arg), care slabeste legaturile de H dintre moleculele de apa, permitnd acestora sa traverseze porul ngust al aquaporinelor si sa interactioneze cu resturile de arginina ncarcate pozitiv, care n acelasi timp opresc trecerea protonilor prin aceasta proteina-canal. AQP1 se gaseste n membrana bazolaterala si apicala a celulelor epiteliale din tubii contorti proximali, ansa lui Henle si vasa recta, n membranele hematiilor, endoteliilor vasculare si tractului gastrointestinal. AQP2 se gaseste n ductul colector principal al rinichilor si este controlata de vasopresina, mutatii n gena AQP2 determina diabetul insipid. AQP2 apare n membrane intracelulare. Tipurile 3 si 4 sunt raspunzatoare de reabsorbtia apei la nivelul ductelor colectoare medulare din rinichi. Tipurile 3, 7, 9 si 10 sunt aquagliceroporine, canale care transporta glicerol si apa. Daca aquaporinele au un rol crucial n mentinerea homeostaziei apei, rolul lor fiziologic si patologic ca transportori ai glicerolului nu este elucidat deplin. Adipocitele sunt sursa majora de glicerol, substrat pentru gluconeogeneza hepatica. Aquaporinele 7 si 9 (AQP7, AQP9) sunt canale pentru glicerol n adipocite si hepatocite, care mentin balanta optima ntre eliberarea glicerolului din adipocite si preluarea acestuia n hepatocite.

Transportul activ: Pentru a mentine constanta concentratia ionica a mediului intracelular, celula
si-a creat mecanisme de transport activ, capabile sa deplaseze moleculele si ionii n sens invers gradientelor de concentratie si electrochimice, datorita consumului de energie metabolica.

Transportul activ propriu-zis: n acest tip de transport, proteina-transportor are si functie

ATPazica si utilizeaza energia eliberata prin hidroliza ATP n procesul de transport. Aceste proteine transportoare sunt clasificate n: Clasa ATPazelor de tip P care au ca reprezentant major Na+-K+ ATPaza raspunzatoare de eliminarea activa din celula a ionilor de sodiu concomitent cu acumularea intracelulara a ionilor de potasiu. Mentinerea constanta a concentratiei intracelulare de K+ prin functia acestei pompe asigura conditii pentru desfasurarea biosintezei proteinelor, activitatii unor

38 enzime si mentinerii potentialului de membrana. Un alt reprezentant este Ca2+ATPaza care este situata la nivelul membranei celulare si are rolul de a scoate ionii de calciu din celule, pentru mentinerea unei concentratii intracelulare potrivite desfasurarii proceselor de semnalizare celulara. Pe de alta parte, Ca2+ ATPaza localizata n membrana reticulului sarcoplasmic din celulele musculare, scade conentratia intracelulara de Ca2+ prin transportul activ al acestor ioni n lumenul reticulului n timpul relaxarii musculare. Clasa ATPazelor de tip V cuprind pompele de protoni (H+ATPazele) care au functia de a pompa protoni prin membrana celulara a unor tipuri de celule ( renale, osteocaste, macrofage, neutrofile, spermatozoizi, celule tumorale, fiind implicate n procese ca homeostazia, resorbtia osoasa, transportul cuplat prin membrana, fecundarea ovulului de spermatozoid, metastazarea tumorala. H+ATPazele localizate la nivelul membranelor endosomale si lizosomale cu rol n scaderea pH-ului din interiorul acestor organite. Clasa ATPazelor de tip F din membrana mitocondriilor utilizeaza gradientul protonic pentru a sintetiza ATP (cupleaza sinteza ATP cu transportul H+ de la concentratii ridicate la concentratii scazute). Clasa ATPazelor de tip ABC se remarca printr-un numar mare de molecule ce apartin acestei clase, implicate n mecanisme cu semnificatie n domeniul clinic. Daca ABC ATPazele bacteriene realizeaza importul de ioni, aminoacizi, peptide, proteine, mono- si polizaharide necesare acestor celule, ATPazele ABC ale eucariotelor sunt specializate pentru export. O astfel de ATPaza este proteina de multirezistenta la medicamente (,,multidrug resistance protein" MDR ) care este supraexprimata n celulele tumorale umane, determinnd rezistenta simultana la o varietate de medicamente citotoxice larg utilizate n chemoterapie, 40% din cancerele umane avnd rezistenta multimedicamentoasa. ABC ATPazele din membrana reticulului endoplasmic transporta n lumen peptide provenite din degradarea citosolica a proteinelor virale sau microbiene. Aceste peptide ajung din lumenul RE pe suprafata celulara fiind recunoscute de limfocitele T citotoxice, care n acest mod suprima celulele infectate.Un alt reprezentant al acestei clase este proteina CTFR (,,cystic fibrosis transmembrane conductance regulator"), care este un transportor al ionilor de clor prin membranele celulelor producatoare de mucus, saliva, transpiratie, lacrimi sau enzime digestive.Transportul clorului prin membranele celulare are rol n reglarea transportului de apa pentru mentinerea fluiditatii secretiilor si mucusului, dar si n reglarea transportului membranar de sodiu. Deletia unui aminoacid din pozitia 508 a proteinei CTFR determina un blocaj al transportului de apa si sare (NaCl) prin membrane, cu producerea de catre celulele care captusesc caile respiratorii sau canalele secretorii ale pancreasului a unui mucus vscos ce obstrueaza aceste cai. Mucusul cu aceste caracteristici defavorizeaza functia ciliara si favorizeaza infectii bacteriene cronice.

39

Sistemele de cotransport: Proteinele transportor de tip ATPazic nu sunt singurele raspunzatoare de transportul activ prin membranele celulare. Celulele au o clasa secundara de proteine care importa sau exporta ioni si molecule mici cum sunt glucoza sau aminoacizii mpotriva gradientului lor de concentratie, fara consum de energie provenita din hidroliza de ATP. Proteinele care realizeaza cotransport utilizeaza energia gradientului electrochimic al Na+ sau H+ pentru a transporta simultan o alta substanta, proces denumit cotransport. Cnd molecula/ionul transportat si ionul cotransportat trec prin membrana n aceeasi directie, procesul se numeste cotransport, iar cnd trec n directii opuse, procesul este antiport.
Un exemplu de cotransport este importul glucozei sau aminoacizilor n celulele epiteliului intestinal sau al tubilor renali mpotriva gradientului lor de concentratie prin cuplarea cu transportul n celula al ionilor de Na. Miscarea Na+ din mediul extracelular n celule este determinata de doua forte: gradientul de concentratie ( concentratia Na+ este scazuta n mediul intracelular fata de cel extracelular) si de potentialul de membrana (fata citoplasmica a membranelor celulare fiind ncarcata negativ n raport cu fata exoplasmica). Pentru fiecare doi ioni de sodiu transportati n celula se produce cotransportul unei molecule de glucoza. n aceelasi timp, activitatea Na+-K+ATPazei asigura mentinerea gradientului de concentratie al Na+ si simportul continuu al Na+ - glucozei/AA n celulele epiteliale. Transportul transcelular al glucozei si aminoacizilor din lumenul intestinal sau tubii renali n snge este conditionat de polaritatea celulelor epiteliale: membrana apicala contine proteina simport Na+- glucoza/aminoacizi, iar membrana latero-bazala detine pompe de tip Na+-K+ATPaza si proteine (permeaze) care mediaza difuzia facilitata a glucozei si aminoacizilor n circulatie. Celulele miocardice au o proteina membranara denumita sistem antiport Na+-Ca2+ care are un rol mai important n mentinerea unei concentratii intracelulare scazute de Ca2+ n aceste celule, importul a trei ioni de sodiu fiind nsotit de exportul unui ion de calciu mpotriva gardientului sau de concentratie (concentratia extracelulara de Ca2+ este de 10000 de ori mai mare dect cea intracelulara). Cresterea concentratiei intracelulare de calciu determina contractia, iar activitatea antiportului Na+-K+ care scade concentratia intracelulara de calciu reduce forta contractiilor inimii. Gradientul de Na+ necesar functionarii acestui antiport este furnizat prin activitatea Na+-K+ATPazei. Ouabaina si digoxina cresc contractiile musculaturii cardiace n insuficienta cardiaca congestiva, prin inhibarea Na+-K+ATPazei ceea ce determina cresterea concentratiei intracelulare de Na si reducerea activitatii sistemului antiport Na+-Ca2+, cu cresterea concentratiei intracelulare de ioni de calciu, consecinta fiind cresterea fortei de contractie a miocardului. Proteina antiport Cl/HCO3 denumita proteina AE1 este proteina integrala de membrana predominanta n eritrocitele mamiferelor. Schimbul unui anion de clor contra unui anion bicarbonat nu implica modificari ale ncarcaturii electrice a membranei, antiportul fiind dependent doar de gradientii de concentratie ai celor doi anioni pe cele doua fete ale membranei. CO2 eliberat din celule ajunge n sngele capilar, difuzeaza prin membrana eritrocitului si este transformat n bicarbonat solubil n apa (anionul HCO3-), reactie catalizata de anhidraza carbonica:

Eliberarea O2 din oxihemoglobina induce o schimbare conformationala n polipeptidul globina, care permite unei histidine sa lege protonul produs n reactia catalizata de anhidraza carbonica cu formare de hemoglobinat acid. HCO3 format este transportat din eritrocit prin acivitatea antiportului Cl/HCO3, la schimb cu Cl, care patrunde n eritrocit.

40 La nivelul capilarelor pulmonare, procesul este invers. CO2 difuzeaza din eritrocite, scaderea concentratiei citosolice a CO2 determina activarea anhidrazei carbonice care catalizeaza reactia de la dreapta la stnga, n sensul formarii CO2 si OH. Prin legarea oxigenului la hemoglobina, este eliberat protonul, care formeaza cu OH molecula de apa. Scaderea concentratiei intracelulare a HCO3 datorita activitatii anhidrazei carbonice determina patrunderea HCO3 n celula, la schimb cu Cl. Daca schimbul anionic prin proteina AE1 nu ar avea loc, HCO3 s-ar acumula n eritrocite si ar genera mult CO2, modificnd pH-ul citosolic eritrocitar, care devine alcalin. Aproximativ 80% din CO2 din snge este transportat prin mecanismul de generare al bicarbonatului n eritrocite. Sistemul antiport Cl/HCO3 permite transportul unor mari volume de CO2 de la tesuturi spre plamni, schimbul HCO3 cu Cl mentine pH-ul citosolic neutru.

Transportul CO2 de la tesuturi la plamni mediat de antiportul Cl/HCO3 Lodish ,,Mollecular Cell Biology")

(sursa:

41 n reglarea pH-ului celular , un rol esential au proteinele cotransportor Na+HCO3/Cl si antiportul Na+/H+. Metabolismul anaerob al glucozei produce acid lactic, iar metabolismul anaerob aerob produce mari cantitati de CO2, care este hidratat de anhidraza carbonica la acid carbonic. Acest acid slab disociaza, crescnd concentratia intracelulara de protoni, pH-ul celular devine acid, afectnd metabolismul celulelor. Proteina antiport Na+HCO3/Cl importa un ion de sodiu n sensul gradientului sau de concentratie, mpreuna cu ionul bicarbonat si exporta la schimb un ion de clor mpotriva gradientului de concentratie. HCO3 importat se combina cu protonii, genernd CO2, care difuzeaza din celule. Antiportul Na+/H+ importa un ion de sodiu n sensul gradientului de concentratie si exporta la schimb un proton. Aceste sisteme de export de protoni sunt activate de scaderea pH-ului intracelular. Cresterea pH-ului celular stimuleaza antiportul Cl/HCO3, care determina intensificarea exportului de HCO3 si normalizarea pH-ului citosolic la valori de 7,4. Mentinerea pH-ului fiziologic creeaza conditiile desfasurarii normale a proceselor de sinteza a ADN, a ARN, de biosinteza a proteinelor (cresterea si diviziunea celulara) si o activitatea enzimelor implicate n desfasurarea altor cai metabolice celulare.

Transportul macromoleculelor si particulelor prin membrana celulara:

prin mecanisme de transport mediate de vezicule. Transportul mediat de vezicule cuprinde:

Transportul

proteinelor, polinucleotidelor, polizaharidelor si particulelor prin membrana celulara se desfasoara

1.Exocitoza prin care molecule sintetizate n celula sunt secretate n spatiul extracelular; 2.Endocitoza prin care are loc transportul n celula al unor molecule sau particule din fluidul interstitial; 3.Fagocitoza care reprezinta ingerarea de catre celule specializate a unor particule de ordinul micrometrilor: bacterii, debriuri celulare; 4.Transcitoza este procesul prin care moleculele sau particulele patrunse n celula prin endocitoza, strabat spatiul celular fiind exportate din nou printr-o alta regiune membranara dect cea prin care au patruns. Caracterele comune ale acestor tipuri de transport mediat de vezicule sunt: sechestrarea moleculelor sau particulelor n vezicule, transportul strict directionat, procesele de fuziune ale veziculelor cu membrane. 1.Exocitoza este procesul pe care se bazeaza secretia celulara a componentilor structurali membranari si extracelulari si a unor proteine solubile cum sunt moleculele-semnal (hormonii, neurotransmitatorii), enzimele. Proteinele de export sunt sintetizate n ribozomii atasati reticulului enpoplasmic rugos, sunt procesate si sortate n aparatul Golgi, de unde se desprind veziculele care contin proteinele de secretie si care traverseaza spatiul celular, fuzioneaza cu membrana celulara si

42 deverseaza continutul n spatiul extracelular. Componentele lipidice si proteice ale membranelor veziculelor sunt ncorporate n membrana celulara si apoi recuperate prin endocitoza si reutilizate la nivelul aparatului Golgi, de unde se desprind noi vezicule. Exocitoza este de doua tipuri: Ca2+ dependenta non-constitutiva si Ca2+ independenta constitutiva. Exocitoza la nivelul sinapselor chimice neuronale este un exemplu de exocitoza Ca2+ dependenta si are ca finalitate semnalizarea interneuronala. Exocitoza constitutiva este caracteristica tuturor celulelor si are ca finalitate eliberarea componentilor matricii extracelulare si a proteinelor de structurale de membrana care vor fi ncorporate n membrana plasmatica dupa fuziunea veziculelor cu aceasta. Transportul intracelular al veziculelor de exocitoza implica activitatea proteinelor motor asociate citoscheletului actinic si tubulinic. Urmeaza captarea veziculelor de catre membrana-tinta cu care va avea loc fuziunea care implica legaturi care limiteaza mobilitatea veziculelor dar nu sunt foarte rigide si au o lungime >25 nm. Ancorarea veziculelor la membrana plasmatica se realizeaza prin interactiunea stabila a celor doua membrane, la distanta de 5-10nm, care implica rearanjari moleculare si aparitia unor structuri ncolacite extinse. O alta etapa este conditionarea care nsa este caracteristica doar exocitozelor Ca2+ dependente neconstitutive, este etapa care include modificarile moleculare ale proteinelor ATPdependente si ale lipidelor, astfel nct infuzia de ioni de calciu sa declanseze secretia, de exemplu a neurotransmitatorilor. Fuziunea membranei plasmatice cu membrana veziculelor este mediata de proteinele SNARE, fiind finalizata fie prin eliberarea continutului veziculei (enzime, hormoni, neurotransmitatori, toxine) n spatiul extracelular, fie de ncorporarea unor componente ale membranei veziculare (proteine, lipide) n membrana tinta (de exemplu membrana celulara). Ultimul proces e important pentru mentinerea compozitiei/dimensiunilor membranei celulare, sau dimpotriva, pentru schimbarea rapida a acestora ca raspuns la semnale exterioare. Mai mult, n acest fel se asigura cresterea suprafetei membranei n timpul cresterii. Proteinele SNARE (,,Soluble NSF Attachment Protein Receptors") mediaza fuziunea veziculelor cu membrana plasmatica sau cu membranele lizosomale. Proteinele v-SNARE , sunt localizate n membranele veziculelor, iar t-SNARE, sunt localizate n membranele-tinta. Cele mai bine studiate sunt cele implicate n fuziunea veziculelor sinaptice cu membrana presinaptica, fiind tinta neurotoxinelor bacteriene care produc tetania si botulismul. Domeniul citoplasmic al acestor proteine, motivul SNARE alcatuit din 60-70 de aminoacizi este capabil de asamblare reversibila n complexe strnse alcatuite din teancuri de cte 4 -helixuri, denumite complexe trans- SNARE. Moleculele proteice implicate n formarea complexelor de fuziune sunt: sintaxina1 (1 -helix) si SNAP-25 (2 helixuri) n membrana celulara si sinaptobrevina (1 -helix) din membrana veziculara. Complexul trans-SNARE este format din proteine SNARE ancorate n membrane ,,trans" aflate n opozitie nainte de fuziune. Dupa unirea membranelor, proteinele SNARE formeaza un complex ,,cis" fiind localizate n membrana unica, rezultata n urma fuziunii. Influxul de calciu completeaza fuziunea, prin interactiunea senzorului pentru calciu denumit sinaptotagmin cu lipidele membranare si complexul trans-SNARE. Energia eliberata n cursul asamblarii complexului SNARE este utilizata pentru a contracara fortele de respingere dintre membrane.

43

2.Endocitoza este un proces de importanta vitala pentru celule, intervenind n preluarea nutrientilor din mediul extracelular, n adeziunea si migrarea celulara, semnalizarea celulara prin receptori, neurotransmisia, prezentarea antigenelor, polaritatea celulara, diviziunea, cresterea si diferentierea celulara si importul unor medicamente n celule. n functie de mecanism, se cunosc mi multe tipuri de endocitoza: a.endocitoza mediata de receptor, un mecanism de transport specific, deoarece receptorul membranar recunoaste si leaga macromolecule care intra n celula sub forma de complex receptor-ligand. Implica existenta unor regiuni specializate ale membranei celulare, care au aspectul unor depresiuni si pe a caror fata citoplasmica se afla o retea proteica. Componentul major al acestei retele proteice este clatrina, alcatuita din sase lanturi polipeptidice care formeaza o structura caracteristica de stea cu 3 brate (,,triskelion"). Prin asamblarea moleculelor de clatrina se formeaza o retea polihedrala care dau veziculelor de endocitoza aspectul de vezicule ,,mbracate". Dupa formarea veziculelor, reteaua polihedrala se destrama, clatrina si celelalte proteine ale retelei sunt reciclate, ajungnd din nou n membrana formnd noi regiuni specializate pentru endocitoza. Depresiunile membranare ,,mbracate" pot concentra si internaliza numeroase tipuri de molecule deoarece contin receptori responsabili pentru endocitoza mediata a acestor liganzi, cum sunt: LDLcolesterolul, transferina, factori de crestere, anticorpi, etc. Endocitoza mediata de receptor are loc si prin vezicule de endocitoza fara nvelis de clatrina. Regiunile specializate ale membranei fara clatrina detin o proteina denumita caveolina care leaga colesterolul si au un bistrat lipidic bogat n colesterol si glicolipide. Sunt abundente n celulele musculaturii netede, pneumocite, fibroblaste, adipocite si celule endoteliale, au forma tipica de grota, de unde si denumirea lor. b. Pinocitoza sau endocitoza de faza fluida este un proces constitutiv, comun tuturor celulelor, prin care patrund n celule molecule n solutie, procesul fiind direct proportional cu concentratia moleculelor n fluidul extracelular. Veziculele de pinocitoza fuzioneaza cu alte vezicule: endosomi si lizosomi.Calea endocitozei consta din compartimente distincte care internalizeaza molecule si le recicleaza spre membrana plasmatica (endosomii timpurii si endosomii de reciclare) sau le sorteaza spre a fi degradate ( endosomii trzii si lizozomii). Endosomii timpurii sunt localizati la periferia celulei si receptioneaza veziculele internalizate din membrana celulara. Au structura tubulo-veziculara si pH acid, datorita pompelor de H+ din structura membranelor lor. Sunt organite de sortare n care receptorii disociaza de liganzi n mediu acid, receptorii fiind reciclati n membrana celulara via tubulii endosomali sau de sortare spre calea transcitozei si spre endosomii trzii. Endosomii trzii preiau particule sau molecule de la endosomii timpurii ai caii endocitozei, de la reteaua trans-Golgi n calea biosintetica sau de la fagosomi n calea fagococitozei, reprezentnd ultima etapa n procesul de sortare nainte de a ceda continutul lizosomilor. Lizosomii sunt ultimul compartiment al caii de endocitoza, ffind principalul compartiment hidrolitic al celulei cu un pH acid (4,8) si continut ridicat de enzime hidrolitice.

44 3. Fagocitoza este un proces de aparare fata de substante straine, microorganisme, celule mbatrnite sau tumorale, resturi celulare, etc. caracteristic unor celule specializate: monocitele care se diferentiaza n tesuturi n macrofage si neutrofilele. Procesul de fagocitoza este influentat de compozitia chimica si proprietatile suprafetei particulei ingerate si se desfasoara n urmatoarele etape: a. legarea particulei de fagocit prin receptorii membranari ai fagocitului care recunosc si leaga specific liganzii de pe suprafata particulei-tinta. De exemplu, fagocitarea bacteriilor este precedata de opsonizarea lor (acoperirea cu anticorpi si/sau componente ale complementului). Regiunea FC a anticorpului este expusa spre exterior fiind recunoscuta si legata de receptorii FC din membrana fagocitului. Formarea complexului receptor- ligand FC declanseaza semnalul intracelular pentru internalizarea bacteriei. b. internalizarea bacteriei prin emiterea pseudopodelor care nchid particula ntr-o vezicula care se numeste fagozom. Acesta fuzioneaza cu vezicule din compartimentul lizosomal formnd fagolizosomul unde se desfasoara actiunea enzimelor hidrolitice si a enzimelor care catalizeaza reactii din care rezulta substante toxice: peroxid de hidrogen, anion superoxid, care suprima bacteriile. 4.Transcitoza se caracterizeaza prin internalizarea veziculelor de endocitoza, dupa care urmeaza sortarea la nivel endozomal, care presupune existenta unei secvente-semnal de recunoastere, complexul receptor-ligand fiind sustras actiunii enzimelor lizosomale si transportat prin vezicule spre membrana celulara, unde are loc externalizarea moleculei n spatiul extracelular

Functia de adeziune celulara:

adeziunea celulara creeaza cai de comunicare, permite

celulelor sa schimbe semnale prin care este coordonat comportamentul lor si este reglata expresia genica. Adeziunea celula- celula sau adeziunea la matricea extracelulara controleaza structura interna a fiecarei celule deoarece desfacerea si refacerea adeziunii si modelarea matricii guverneaza modul n care celulele sunt orientate n timpul cresterii, dezvoltarii si proceselor reparatorii. Jonctiunile celulare, mecanismul adeziunii celulare si matricea extracelulara multicelulare prin 2 strategii: prin matricea extracelulara prin citoscheletul celular si adeziunea celula-celula care leaga citoscheletul celulelor adiacente. sunt esentiale pentru organizarea, dinamica si functia structurilor multicelulare. Semnalele sunt transmise n structurile

n tesuturi contactul dintre celule se realizeaza prin structuri specializate care poarta denumirea de jonctiuni intercelulare. Un rol important l are matricea extracelulara, ancorarea celulelor n matrice are loc prin jonctiuni celula-matrice care sunt regiuni specializate ale membranei

45 celulare. n tesutul epitelial matricea este subtire, alcatuieste lamina sau membrana bazala, rezistenta tesutului epitelial fiind conferita de elementele citoscheletului care interactioneaza cu membrana plasmatica la nivelul jonctiunilor specializate cu suprafata altor celule sau cu matricea extracelulara. n tesutul conjunctiv celulele sunt dispersate n matricea extracelulara, elementele matricei asigurnd n acest caz stabilitatea tesutului. Aparatul de jonctiune este alcatuit din urmatoarele tipuri : 1. Jonctiunile de ancorare, realizeaza adeziunea celula- celula si celule- matrice extracelulara; 2. Jonctiunile de ocluzie, sudeaza membranele plasmatice ale celulelor epiteliale conferindu-le proprietati de bariera impermeabila sau selectiv permeabila; 3.Jonctiunile de comunicare formeaza canale, creeaza pasaje care unesc citoplasma celulelor adiacente, realiznd cuplarea metabolica a celulelor care ndeplinesc aceeasi functie; 4.Jonctiuni de retransmitere a semnalelor de la celula la celula prin membranele plasmatice, la situsurile de contact celula- celula ( sinapsele interneuronale sau sinapsele imunologice n care limfocitele T interactioneaza cu celulele prezentatoare de antigen si alte exemple ilustreaza faptul ca membranele celulare trebuie sa fie n contact pentru a avea loc interactiunea ligandului cu receptorul) . Jonctiunile de ancorare realizeaza adeziunea celula- celula si celula-matrice extracelulara. Sunt alcatuite din proteine de atasare intracelulara care leaga elemente ale citoscheletului de structurile jonctionale si din glicoproteine transmembranare de legare care interactioneaza prin domeniul lor citoplasmic cu proteinele de atasare si prin domeniul extracelular cu glicoproteinele transmembranare ale celulelor adiacente. Jonctiunile de ancorare se clasifica n jonctiuni de adeziune si structuri dezmosomale. Jonctiunile de adeziune intercelulara sunt structuri la nivelul carora sunt ancorate filamente de actina dispuse n manunchiuri. O jonctiune de aderenta este definita ca o jonctiune celulara a carei fata citoplasmica este atasata citoscheletului de actina. Aceste jonctiuni formeaza o banda de adeziune continua (,,zonulae adherens"), caracteristice celulelor epiteliale. Astfel de structuri jonctionale se gasesc si n celule non-epiteliale, dar ele nu formeaza benzi de adeziune continua, de exemplu n cardiomiocite. Filamentele de actina interactioneaza cu structurile jonctionale prin intermediul unor proteine de atasare: vinculina si -actinina. Regiunea ,,cap" a vinculinei se leaga de E-caderina prin intermediul -, - si -cateninelor. Regiunea ,,coada" a vinculinei leaga lipidele membranare si filamentele de actina. Domeniul extracelular al caderinelor interactioneaza cu domeniile extracelulare ale glicoproteinelor omoloage din membranele celulelor nvecinate. Jonctiunile de aderenta sunt compuse din urmatoarele proteine : Caderinele, proteine transmembranare care formeaza homodimeri n maniera Ca-dependenta cu moleculele de caderina ale celulelor adiacente.

46 Proteinele p120 denumite delta-catenine leaga regiunea juxtamembranara a caderinei. -catenina sau -catenina (plakoglobina) leaga caderina la nivelul regiunii ce contine situsul specific de legare al cateninei. - catenina leaga caderina indirect, prin -catenina sau plakoglobina. E-caderina (epiteliala) este cea mai bine studiata, este alcatuita din 5 domenii repetitive (EC1 ~ EC5) n domeniul extracelular, un domeniu transmembranar si domeniul intracelular care leaga p120 catenina si beta-catenina. Domeniul intracelular contine o regiune nalt fosforilata care leaga betacatenina, care la rndul sau leaga alfa-catenina cu rol n reglarea citoscheletului de actina . Ecaderina este exprimata si fosforilata n celule n cursul diferentierii. n tesuturile adulte, E-caderina este exprimata n tesuturile epiteliale, cu un timp de njumatatire de 5ore. Pierderea functiei Ecaderinei sau lipsa exprimarii acestei glicoproteine membranare este implicata n dezvoltarea tumorii canceroase si n metastazare, deoarece n asemenea conditii descreste rigiditatea si stabilitatea tisulara si creste motilitatea celulelor, ceea ce permite celulelor tumorale sa penetreze membrana bazala si sa invadeze tesuturile din jur. Jonctiunile intercelulare prin legarea homofilica a caderinelor au un rol esential n segregarea tisulara. Aparitia si disparitia caderinelor specifice este corelata cu etapele dezvoltarii embrionare cnd celulele se grupeaza si si modifica contactele pentru a forma noi structuri tisulare. n timpul formarii tubului neural din ectoderm, celulele pierd E-caderina si sintetizeaza N-caderina, n timp ce celelalte celule din ectoderm continua sa sintetizeze E-caderina. Cnd celulele crestei neurale migreaza din tubul neural, caderinele mentionate sunt greu detectabile, n schimb sunt exprimate n aceste celule caderine-7 care mentin sub forma de grupari celulele migrate prin adeziune intercelulara. n final, cnd aceste celule agrega pentru a forma un ganglion nervos, ele exprima Ncaderinele. Daca ntr-o cultura de celule exista celule care exprima diferite tipuri moleculare de caderine, ele vor fi sortate si vor agrega separat n functie de tipul de caderina exprimata, caderinele legndu-se preferential de propriul lor tip molecular. Asamblarea celulelor n epitelii poate fi reversibila. Exprimarea E-caderinelor determina adeziunea celulelor neatasate, dispersate denumite celule mezenchimale, care pot astfel forma un epiteliu. Invers, celulele epiteliale se pot detasa, se disperseaza si si pot schimba caracterele migrnd din epiteliul parental. Aceasta tranzitie epiteliu-mezenchim are un rol important n dezvoltarea embrionara normala, dar are un rol important n procese patologice la adult, n cancer, multe tipuri de tumori maligne avnd originea n epitelii. Jonctiunile de adeziune celula- matrice extracelulara conecteaza filamentele de actina cu elementele componente ale matricei extracelulare. Adeziunea celula-matrice se realizeaza prin regiuni specializate ale membranei plasmatice, prin structuri jonctionale denumite contacte focale sau placi de adeziune. La nivelul acestor structuri se stabilesc interactiuni ntre manunchiurile de filamente de actina si elemente ale matricei, prin intermediul unei glicoproteine membranare ce

47 apartine familiei integrinelor. Interactiunea filamentelor de actina cu integrina este mediata de 4 proteine diferite: o proteina de legare a capului filamentelor de actina, vinculina, -actinina, talina.

Dezmosomii sunt structuri de adeziune celulara la nivelul carora se realizeaza contactul ntre
filamentele intermediare ale celulelor adiacente. n celulele epiteliale structurilor dezmosomale le sunt asociate filamente de cheratina, n miocite filamente de desmina care sunt o cale de transmitere a fortei de contractie, n celulele mezenchimale filamente de vimentina. Electronomicroscopic dezmosomii apar formati din doua discuri dense de 15-20 nm grosime situate pe fata citoplasmica a membranelor a doua celule adiacente, alcatuite din molecule proteice denumite desmoplachine care interactioneaza cu filamentele intermediare, dar si cu glicoproteine transmembranara denumit desmogleina si desmocolina. Domeniile extracelulare ale desmogleinelor si desmocolinelor interactioneaza homofilic printr-un mecanism Ca-dependent, conectnd desmosomii celulelor adiacente. Desmogleina si desmocolina sunt membre ale familiei de molecule de adeziune celulara denumita caderine. Domeniul extracelular a desmosomului se numeste Domeniu central extracelular (ECD) sau Desmoglea n care desmogleina interactioneaza cu desmocolina. Pe fata citoplasmica se afla Placa densa externa (ODP) si Placa densa interna (IDP), strabatute de moleculele de desmoplachina. La nivelul ODP, domeniul citoplasmic al celor 2 caderine desmosomale interactioneaza cu desmoplachina prin intermediul plakoglobinei si plakofilinei. La nivelul IDP, desmoplachina interactioneaza cu filamentele intermediare ale celulei.

Hemidesmozomii sunt structuri de ancorare a filamentelor de cheratina din celulele epiteliale

de membrana plasmatica si de lamina bazala a epiteliului prin intermediul unor glicoproteine transmembranare. HD contin 2 placi asemanatoare unor nituri (placa interna si placa externa), mpreuna cu fibrile de ancorare si filamente de ancorare care alcatuiesc mpreuna complexul HD de adeziune stabila sau complexul filamentos HD de ancorare. Acest complex formeaza o structura continua de legatura ntre filamentele intermediare de keratina si membrana bazala mpreuna cu componente ale dermei si este alcatuit din peste 10 molecule componente. Hemidesmosomul este alcatuit din keratina citosolica legata noncovalent de o placa citosolica de plectina care interactioneaza cu molecule de adeziune transmembranare- integrinele 6 4. Integrinele interactioneaza apoi cu una dintre numeroasele proteine multiadezive cum este laminina, din matricea extracelulara, n acest fel formndu-se una dintre multele adeziuni dintre celule si matrice. Jonctiunile de ocluzie sau ,,zonulae occludens" , mai sunt denumite jonctiuni strnse sau impermeabile (,,tight junctions") sunt prezente la nivelul polului apical al celulelor epiteliale ce delimiteaza lumenul unor cavitati. Sunt evidentiate n M.E. ca puncte de contact sau de sudura ale membranelor celulelor adiacente. Sunt formate dintr-o retea ramificata de catene strnse, fiecare catena fiind independenta. Eficienta acestor jonctiuni n a preveni difuzia ionilor creste exponential cu numarul de catene componente. Fiecare catena este formata dintr-un sir de proteine transmembranare, care interactioneaza direct la nivelul domeniilor extracelulare. Speciile proteice

48 majore sunt claudina si ocludina, asociate cu proteine membranare periferice localizate pe fata citoplasmica a membaranei plasmatice, care ancoreaza aceste catene proteice de citoscheletul de actina, unind n acest fel citoscheletul de actina al celulelor adiacente. Functiile jonctiunilor de ocluzie sunt: mentinerea adeziunii intercelulare, mentinerea polaritatii celulelor prin prevenirea difuziei laterale a proteinelor integrale de membrana ntre zona apicala si cea bazala sau zonele laterale, permitnd mentinerea functiilor specifice ale fiecarei suprafete celulare: de exemplu endocitoza mediata de receptor pe suprafata apicala si exocitoza pe suprafata bazolaterala (transportul transcelular) sau antiportul Na/ glucoza la nivelul celulelor epiteliului intestinal. O alta functie este de prevenire a trecerii moleculelor sau ionilor prin spatiile intercelulare. Ionii sau moleculele trebuie sa patrunda doar n celule prin difuzie sau transport activ. Aceasta functie exercita control asupra transportului selectiv al particulelor, fiind nepermisiv pentru unele, ca n cazul barierei hemato-encefalice, nsa mecanismul de control nu este cunoscut, poate sa se datoreze unor brese aparute prin mici discontinuitati structurale sau prin pori multipli. n functie de permisivitatea fata de moleculele de apa si solutii, epiteliile care contin astfel de jonctiuni se clasifica n epitelii impermeabile sau permeabile. Jonctiunile de comunicare se numesc si jonctiuni permeabile (,,gap jonctions"). Conecteaza direct citoplasma a doua celule si permit trecerea ionilor si moleculelor ntre celule. O astfel de jonctiune este formata din 2 conexoni sau hemicanale care strabat spatiul intercelular. Conexonii sunt formati din homo sau heterodimeri de conexina-proteina constitutiva. La nivelul jonctiunilor de comunicare, spatiul intercelular este de 4 nm si unitatile conexonilor apartinnd celor 2 celule adiacente sunt aliniate. Jonctiunile formate din doua hemicanale identice sunt denumite homotipice, iar cele formate din hemicanale diferite sunt heterotipice. Hemicanalele formate din conexine identice sunt homodimerice, cele formate din cenexine diferite sunt heterodimerice. Compozitia chimica influenteaza functiile acestor canale, care sunt: de comunicare electrica ntre celule, diferitele subunitati de conexina pot mpartasi diferite conductante electrice de comunicare chimica ntre celule, prin transportul meleculelor mici, cum sunt mesagerii secundari (IP3, Ca2+), diferitele subunitati de conexina pot rezenta selectivitate diferita pentru anumite molecule mici. Desi diferitele conexine determina dimensiuni diferite ale porilor, cu selectivitate electrica diferita, toate aceste canale permit n general trecerea moleculelor mai mici sau egale cu 1000 Da. Nu este permisa trecerea macromoleculelor: proteine, acizi nucleici. asigura controlul transportului moleculelor prin spatiul intercelular, confera caracter ordonat, nlatura posibilitatea ,,scurgerii" de molecule n acest apatiu. Functiile mentionate asigura cuplarea electrica si metabolica a celulelor prin schimburi electrice si chimice prin hemicanale si are implicatii n homeostazie. Potentialul de actiune este raspndit n miocard de la celula la celula determinnd contractia ritmica a cordului. La nivelul anumitor sinapse din creier, jonctiunile de comunicare permit

49 transmiterea potentialului de actiune, ntr-un interval mai scurt de timp dect cel necesar neurotransmitatorilor. Defecte ale conexinelor ce compun jonctiunile la nivelul tesutului nervos duc la degenerari ale substantei albe n maniera caracteristica unor afectiuni cum este boala PelizaeusMerzbacher si scleroza multipla. Neuronii din retina sunt cuplati prin jonctiuni permeabile care apar ntre aceleasi tipuri de celule dar si ntre celule diferite. n timpul travaliului, jonctiunile permeabile dintre celulele musculaturii netede a uterului permit contractii coordonate, puternice necesare expulziei fetale. Functia de transport este dublata de o functie de adeziune a celulelor adiacente n timpul dezvoltarii embrionare, cu implicatii n diferentiere, ex.: migrarea neuronala n neocortex. Defectele genetice ale proteinelor structurale ale jonctiunilor permeabile sunt implicate n boli ale pielii, deoarece acest tip de jonctiuni sunt puternic implicate n procesele de diferentiere si proliferare ale acestor tesuturi. Sunt supresori ai oncogenelor, s-a constatat exprimarea scazuta sau lipsa totala a acestor proteine n celule tumorale cu pierderea controlului proliferarii. Defecte ale conexinelor sunt implicate n cancerul mamar, renal, esofagian, etc. Conexinele sunt exprimate n toate tipurile tisulare cu exceptia unor celule mobile cum sunt hematiile si spermatozoizii. O alta categorie este adeziunea mediata de selectine ,,selected lectins", proteine de adeziune celulara care leaga carbohidrati. n timpul raspunsului inflamator, stimuli ca histamina si trombina determina mobilizarea P-selectinelor din interiorul celulelor, pe suprafata lor. n plus, citokinele ca TNF-alpha stimuleaza exprimarea E-selectinelor si P-selectinelor aditionale, cteva ore mai trziu. Domeniul distal ,,lectin-like" al selectinelor leaga grupuri carbohidrat prezente n molecula glicoproteinelor cum este glicoproteina PSGL-1 din membrana leucocitelor, care favorizeaza patrunderea acestor celule la situsul infectiei. Neutrofilele si eozinofilele se leaga de E-selectine. 1.IgSF(superfamilia imunoglobulinelor) - Ca2+independente N-CAM ,,Neural Cell Adhesion Molecule" sau proteina zero a mielinei ICAM1,5 ,,Intercellular adhesion molecules" VCAM-1 ,,Vascular cell adhesion molecules" PE-CAM molecule de adeziune plachetare/ endoteliale L1-CAM molecule de adeziune din neuroni, intervin n diferentierea si dezv. SN CD2 de pe suprafata LT sau NK intervin n interactiunea cu alte molecule de adeziune (LFA3/CD58) de pe suprafata Mf SIGLEC ,,sialic acid binding Ig-like lectins" de pe suprafata Mf., LB Familia CTX ex.: JAM ,,junctional adhesion molecule B" n jonctiunile impermeabile ale cel.

50 endoteliale ESAM ,,endothelial cell selective adhesion molecules"

Integrina -2( CD18) este subunitatea a 3 structuri:

2. Integrinele sunt receptori care mediaza adeziunea dintre o celula si alte celule sau matricea extracelulara apartinnd tesuturilor din jurul ei. Au rol important n semnalizarea celulara si definesc forma celulelor, mobilitatea, regleaza ciclul celular -Ca2+independente

1.LFA-1 ,,Lymphocyte functionassociated antigen"-molecule de adeziune ale LT , LB , Mf, neutrofilelor la cel. prezentatoare de Ag, are loc recrutarea lor la situsul infectiei. 2.Integrina complement. alphaXbeta2receptor de

3.Antigenul 1 al macrofagelor- receptor de pe suprafata Mf care recunosc componenta C3b a complementului legata de suprafata cel. straine, declanseaza fagocitarea acestor cel. VLA1-6 molecule de adeziune celulacelula si de integrare a EMC cu citoscheletul Glicoproteina IIb/IIIa sunt receptori pentru fibrinogen ai plachetelor, intervin n activarea plachetara
3. Caderinele sunt o clasa majora de proteine de membrana cu rol proeminent n adeziunea celulara, reglarea organizarii tisulare si morfogeneza. Mediaza adeziunea monotipica celula-celula dar si adeziunea heterotipica ntre diferite tipuri de caderine este posibila. Actioneaza att ca receptor ct si ca ligand. Sunt responsabile pentru adeziunea selectiva celula-celula care este necesara pentru a repartiza diferitele tipuri celulare n pozitia corecta n timpul dezvoltarii. Caderinele tind sa se concentreze pe suprafata celulara la nivelul jonctiunilor celula-celula, fiind structural asociate filamentelor de actina. Domeniul citoplasmic este asociat cu proteine citoplasmice denumite catenine. Deletia domeniului citoplasmic distruge aceste interactiuni si functia caderinelor.Functia caderinelor ca receptori membranari este de a receptiona semnale externe si de a le traduce n Desmogleina (DSG1, DSG2, DSG3, DSG4) au rol n formarea desmosomilor Desmocolina (DSC1, DSC2, DSC3) T-caderina Protocaderina CDH1 E-caderina (epiteliala) CDH2 N-caderina (neurala) CDH3 P-caderina (din placenta) CDH4 R-caderina (din retina) CDH5 VE-caderina (vasculara endoteliala)

51 semnale interne prin activarea GTPazelor si caii rezultnd o reorganizare beta-catenin/Wnt dinamica a citoscheletului si schimbari fenotipice. - Ca2+dependente CDH13 T-caderin - H-caderinA (inima) CDH15 - M-caderina (miotubuli) CDH16 - KSP-caderina CDH17 - LI caderina (ficat-intestin) CDH18 - caderina 18, tip 2 CDH19 - caderina 19, tip 2 CDH20 - caderina 20, tip 2 CDH23 caderina neurosenzoriale E-selectina (endoteliala) L-selectina (leucocitara) P-selectina (plachetara) 23, (epitelii CDH6 K-caderina (renala) CDH8 CDH9(T1) CDH10(T2) CDH11 OB-Caderina (osteoblastica) CDH12

4.Selectinele sunt o familie de molecule de adeziune heterofile care leaga carbohidrati fucozilati, de exemplu mucine. Cel mai bine reprezentat ligand pentru cele trei selectine este P-selectin glicoprotein ligand-1 (PSGL-1), care este o glicoproteina tip mucina exprimata n toate celulele albe ale sngelui. - Ca2+dependente

52

5. Peretele celular

Este prezent in toate celulele vegetale cu cateva exceptii: gametii si zigotul in primele stadii de existenta. Peretele celular confera forma celulei vegetale. Este un produs al metabolismului celular si adera strans la suprafata externa a membranei plasmatice.

Compozitia chimica :
I. Substante de natura polizaharidica 1. Celuloza 41 51 % este predominanta in peretele celular dar foarte rar sub forma de celuloza pura. 2. 3. Hemiceluloza- 30% se gaseste in cantitate mare in peretii celulari secundari. Substante pectice : protopectine si pectine Protopectinele, substante insolubile in apa formeaza substanta fundamentala a peretelui primordial(care va deveni lamela mijlocie) si a peretilor primari. Pe masura maturarii celulelor protopectinele se transforma in pectine hidrosolubile Pectinele in prezenta apei se transforma in mucilagii

53 II. Enzime, lipide, proteine, saruri minerale etc

In ontogenia celulei se disting trei stadii ale peretelui celular 1. Peretele primordial : La sfarsitul mitozei in telofaza in zona ecuatoriala a fusului de diviziune se aduna microtubuli liberi, vezucule golgiene, RE,etc.Aceste elemente conflueaza si formeaza peretele primordial. Peretele primordial se impregneaza cu protopectina si devine placa mijlocie 2. Peretele primar : Peretele primar eset fabriact de celulele fiice, elaborat de protoplastul celulelor fiice de o parte si de alta a peretelui primordial la sfarsitul diviziunii. Este subtire, semirigid si caracterizeaza celulele tinere aflate in crestere, celulele meristematice, celulele epidermale, vasele liberiene Peretii celulari primari contin microfibre de celuloza, hemiceluloze, matrix cu apa(60%), pectine, glicoproteine Celulele care si-a incheiat cresterea isi pot mentine peretele primar ingrosandu-l considerabil prin depunerile de celuloza sau alte substante. Fercvent celulele isi formeaza noi straturi ale peretelui celular, structuri mai rezistente cu alta compozitie chimica din care se formeaza peretele secundar 6. Peretele secundar : Peretele secundar se interpune intre membrana plasmatica si peretele celular primar. Se formeaza dupa incetarea cresterii celulei si este caracteristic celulelor mature complet diferentiate. In compozitia chimica a peretelui celular secundar intra celuloza(53%), apa(40-50%), hemiceluloza, substantele pectice si lignina. Exemplu : vasele conducatoare lemnoase si fibrele sclerenchimatice

6. Citoplasma si organitele celulare

Citoplasma reprezinta o masa coloidala, translucida, hialina, invelita la exterior de plasmalema si in care se gasesc organitele celulare si una sau mai multe vacuole. Citoplasma este alcatuita dintr-o retea fina de lanturi polipeptidice, in ochiurile careia se afla o solutie apoasa de glucide solubile, substante minerale, aminoacizi etc.

Citoplasma neuronal:: este elastica si deformabila, are o structura complexa, n care coexista
emulsii si solutii si prezinta o reactie alcalina, cre trece spre cea acida pe masura nnaintarii n vrsta.

54 Este constituita din hialoplasma ( omogena si hialina ) si organitele intracelulare formatiuni adaptate diferitelor functii neuronale. n compozitia citoplasmei predomina apa (65-95%), al carei procent creste progresiv de la nucleu spre periferia celulei. Componente caracteristice materiei vii, detinatoarele proprietatilor biologice fundamentale, proteinele citoplasmatice reprezinta 15 20% din greutatea celulei, fiind predominante att ca holo- ct si ca hetero-proteine. Cercetari biochimice a aratat ca macromoleculele proteice din citoplasma sunt dispuse n lanturi polipeptidice paralele, unite ntre ele prin legaturi de hidrogen, electro-valente, Van der Walls, covalente, sau prin punti disulfidice. Macromoleculele proteice sunt unite ntre ele prin conexiuni intramoleculare constituind micelii, care, prin legaturi intermicelare, formeaza o retea tridimensionala neordonata ce va alcatui citoscheletul. n formarea agregatelor macromoleculare un rol important pentru stabilirea legaturilor maimult sau mai putin labile, n functie de anumiti factori externi sau de starea functionala a celulei au H+ si electrolitii, care patrund n scheletul intermicelar si determina formarea cmpurilor electrice, cu rol important n mentinerea si organizarea citoscheletului, a carui structura este ntr-o perpetua miscare prin ruperea si nnodarea continua a legaturilor n cautarea unui echilibru fluent pe care materia vie nu-l gaseste niciodata. Citoplasma mai cuprinde lipide sub forma de lecitine, cefaline, sfingolipide, cerebrozide, precum si glucide, fie ca elemente structurale (mucopolizaharide), fie ca substante de rezerva (glicogen). n sfrsit, n citoplasma se gasesc si saruri minerale (1%) sub forma de ioni sau combinatii cu alti compusi, precum si substante organice si n special enzime.

Functiile fiziologice ale citoplasmei sunt:

1. asigura deplasarea organitelor celulare in interiorul celulei si a substantelor de la un organit la altul prin intermediul curentilor citoplasmatici. 2. 7. 8. este mediul in care au loc procesele de: biosinteza si biodegradare a glucozei, fructozei si aharozei; interconversia aminoacizilor, biodegradarea aminoacizilor si biosinteza substantelor proteice; biosinteza vitaminelor, a substantelor volatile care confera aroma, precum si a unor substante secundare.

Plastidomul celular: Plastidele sunt organite vii fotosintetizatoare proprii celulelor vegetale,
totalitatea plastidelor din citoplasma alcatuind plastidomul. Plastidele lipsesc la bacterii si la alge albastre (dintre plantele inferioare) si la unele plante saprofite si parazite (dintre plantele superioare). Se pot deosebi, dupa categoria de pigmenti existenti, plastide colorate, cu rol sintetizator propriu-zis (cloroplastele), tot aici facand parte si cromoplastele, dar fara rol in asimilatia clorofiliana si plastide incolore (leucoplastele sau amiloplastele).

55 Cloroplastele (graunciori de clorofila") sunt cele mai importante plastide: se gasesc la toate plantele verzi, normal luand nastere in partile organelor expuse luminii. Forma lor, la plantele superioare, este ovala, lenticulara, mai rar sferica, ele fiind mici (intre 3-10 microni lungime, 1-3 microna grosime) si in numar foarte mare (20-50) in fiecare celula. La plantele inferioare, dimpotriva, se intalnesc cloroplaste mari, insa in numar mic. ca niste panglici, stele etc si mai ales pe suprafata lor se 11 observa niste granule de natura proteica numite corpi pirenoizi, in jurul carora se depoziteaza amidon. Clorofila, substanta verde, se extrage din frunze cu ajutorul alcoolului etilic. Pigmentii cterofilieni (clorofilele A si B) au o structura porfirinica, molecula find destul de asemanatoare cu hemoglobina, adica poseda un nucleu tetrapirolic, in mijloc existand un atom de magneziu (la hemoglobina fier) cu legated coordinative si covalente. Clorofila are un rol biologic exceptional (in procesul de fotosinteza); in industrie pentru proprietatile de colorant, iar in medicina, sub forma de saruri hidrosolubile, numite clorofiline; clorofilina de sodiu intra in componenta unor produse farmaceutice care se utilizeaza ca dezodorizant, cheratoplastic, bacteriostatic etc. Cromoplastele sunt organite vii ale celulei, colorate diferit, de la rosu la galben, datorita pigmentilor din grupa carotinoidetor, predominand carotina. xantofila, apoi licopina (rosie) etc, care sunt inglobati in aceste formatiuni. Cromoplastele nu sunt decelabile la toate plantele si nici in toate organele aceleasi plante. La unele flagelate si alge verzi microscopice (plante inferioare), pigmentii carotinoidici constituie o formatiune fotosensibila - stigma care le asigura orientarea fototactica. Leucoplastele sunt plastide incolore (lipsite de pigmenti) care se intalnesc in parenchimurile de rezerva, in celulele din organele subterane ale vegetalelor, in albumenul semintelor si in partite nesupuse direct luminii solare. Leucoplastele se formeaza din cloroplaste, prin pierderea capacitatii de fotosinteza sau din proplastide in urma unor modificari de structura. Forma lor este sferica, ovoidala sau alungita.

56 Cloroplastul:

Mitocondriile:

sunt organite celulare de forma ovala, delimitate la exterior de o membrana

dubla si care au capacitatea de a se inmulti prin diviziune. Sunt mai putin numeroase n neuron dect n alte celule ale organismului, numarul lor ( 5 10000 ) variind n functie de tipul neuronului si fiind mai numeroase n celulele din cornul anterior, comparativ cu alti neuroni (celulele Purkinje, ganglionii bazali). Mitocondriile, prezente att n corpul celular ct si n dendrite si axon, sunt sediul proceselor oxidative care elibereaza energia chimica prezenta n substraturile organice si o converteste n forme usor utilizabile de catre structurile celulare. Nu este, deci, surprinzator ca n neuron agregatele mitocondriale sunt preferential localizate n acele sectoare cu cele mai mari nevoi energetice (sinapse, n apropierea memebranei etc.) . Mitocondriile sunt constituite dintr-un complex fosfo-lipido-proteic (continnd din greutatea uscata 65 70% proteine, 25 30% lipide, n majoritate fosfolipide, si 0,5% ARN), au o forma ovoida, lungimea de 0,25 10 si diametrul de 0,25 5 . Peretii mitocondriali sunt formati dintr-o memebrana externa si una interna care prezinta spre interior o serie de septuri sau creste mitocondriale, trensversale n neuroni si longitudinale n dendrite, axoni sau sinapse, compartimentnd continutul mitocondriei ntr-o serie de loji si realiznd astfel, ntr-un volum mai mic,

57 o suprafata ct mai mare necesara diferitelor procese enzimatice. ntre cele doua memebrane exista un spatiu de 120 160, iar interiorul (matricea) este plin cu un fluid, care n mod obisnuit este mai dens dect citoplasma si n care a fost demonstrata prezenta cationilor. Se pare ca ntre membrana intera si cea externa exista unele deosebiri n ceea ce priveste structura lipoproteica, fapt care s-ar reflecta si n posibilitatile diferite de tresport al substantrlor prin cele doua membrane. Membrana mitocondriala nu are numai rolul simplu de delimitare fizico-chimica, ci este si o stuctura functioala copmlexa ce participa permanent la reglarea metabolismului mitocondrial, comportndu-se ca un sistem reversibil si selectiv (membrana interna fiind selectiva pentru unele substante, cea externa pentru altele). Mecanismul prin care se realizeaza contractia mitocodriei este legat de fixarea si desfacerea moleculelor de apa de catre diferiti compusi, mitocondria comportndu-se ca un osmometru, n sensul ca n mediul hiperton se ratatineaza, iar n mediul hipoton se umfla (swelling), modificarile de volum influentnd si functionalitatea mitocondriala. Pe suprafata interna a membranei mitocodriilor este repartizat complexul enzimatic implicat n lantul respirator si fosforilarea oxidativa, si anume pe creste (cristae) enzimele ciclului Krebs si hidrolazele, iar n matrice enzimele care participa la sinteza acizilor grasi si a aminoacizilor. De remarcat ca mitocondria contine o mare cantitate de K+, reprezentnd cantitatea nedifuzabila a K+ din tesutul cerebral. Rezulta ca mitocondriile sunt sediul proceselor producatoare de energie, al oxidarilor neuronale (cazanul metabolic). Capacitatea respiratorie a mitocondriei se pastreaza att timp ct structura ei nu este compromisa, n timp ce mitocondriile framentate mai pastreaza doar capacitatea de a cataliza unele reactii din ciclul acizilor tricarboxilici. Daca memebrana mitocondriala este deformata de unii agenti de exemplu de un exces de trioxina, ca n cazul hipertiroidismului , se va produce decuplarea respiratiei de fosforilarea oxidativa, ducnd la aparitia unor tulburari functionale caracteristice, exemplu elocvent de boala moleculara. Rolul mitocondriilor: ciclul respirator Krebs (etapa finala a procesului de biodegradare a substantelor de rezerva, cu obtinere de energie, dioxid de carbon si apa); -biosinteza proteinelor mitocondriale ; -biosinteza acizilor organici ; -fotorespiratia; -biodegradarea acizilor grasi; -gluconeogeneza.

58

Reticulul endoplasmic:

Reticulul endoplasmatic este un organit celular alcatuit din canalicule, ezicule

si cistern ultramicroscopice, invelite de o membrana simpla, licoproteica, strabatuta de numerosi pori. Este un organit dinamic, care isi modifica in permanenta forma. Reprezinta o portiune specializata a unei vaste retele tridimensionale de tuburi citoplasmatice (canale si cisterne), delimitate de o membrana proprie. Acesti tubi, care alcatuiesc un adevarat labirint citoplasmatic, au un dimetru ntre 0,1 si 0,3 si sunt plini cu o substanta omogena, a carei natura nu este elucitata complet. La exterior sunt tapetati de ribozomi particule sferice de 100 150 constituite din nucleoproteine (60 80% ARN), atasate de reticulul endoplasmic sau libere, sub forma unor siraguri sustinute de un filament de 20 (ARN mesager). Cnd se asociaza cu ribozomii, formeaza ergastoplasma (sau forma rugoasa a reticulului endoplasmic, denumita asa n contrast cu cea neteda, organit bogat reprezentat n celulele care au proprietatea de a sintetiza compusi de natura proteica). Reticulul endoplasmic reprezinta plieri ale membranei plasmatice n corpul celular, n acest fel nglobndu-se n interiorul celulei enorm de mult mediu extern, care prin intermediul canalelor ajunge n contact cu spatiul dintre cele doua foite ale membranei nucleare. Reticulul endoplasmic este deci un adevarat sistem circulator intracelular ntre exteriorul celulei si spatiul perinuclear. n lumina

59 acestor date membrana nucleara poate fi considerata ca o portiune diferentiata a reticulului endoplasmic; porii acesteia au un diametru de 50 100m, coinciznd ca pozitie cu nucleoplasma cu densitate scazuta. Strnsele relatii nucleo-citoplasmatice ntre reticulul endoplasmic si membrana nucleara sunt demonstrate si de constatarea ca lezarea mecanica sau citoliza reticulului endoplasmic sunt urmate de regenerarea sa dinspre partea membranei nucleare. S-a demonstrat ca membranele reticulului endoplasmic, ergastoplasmei si membrana nucleara au un potential electric de 9 10mV, cu mult inferior deci celui al membranei celulare, care este de 60 90mV. Rolul reticului endoplasmatic: biosinteza unor proteine, glicoproteine, acizi grasi si lipide; -interconversia acizilor grasi; -formarea veziculelor primare ale lizozomilor, a complexului Golgi, sferozomilor, lizozomilor si plasmalemei.

Complexul Golgi:

este un organit celular alcatuit din cisterne turtite, tubuli si vezicule, acoperite de o

memebrana simpla. Reprezinta o retea neregulata, complexa, cu localizare perinucleara, formata din trei componente: vacuole largi (0,05 3), vezicule mici (300 500), dispuse sub forma de ciorchine, si vezicule lamelare aplatizate (200 250), putnd devenii prin dilatare vacuole, delimitate de membrane cu grosimea de 200 1000. Semnificatia sa functionala, destul de conroversata, pare a fi corelata cu aceea a reticulului endoplasmic si a ergastoplasmei, alcatuind n realitate partile unui sistem de

60 membrane extins n toata citoplasma neuronului. Proteinele secretate de corpusculii Nissl sunt transferate aparatului Golgi, unde li se adauga componenta glucidica si apoi sunt eliberate ca vezicule secretorii; de asemenea s-au adus date ce sugereaza ca unele dintre vezicule pot participa la formarea membranei. Pe lnga functiile secretorie si de acumulare, cdomplexul Golgi a mai fost implicat n celula nervoasa si n fenomenele oxidoreductoare. Rol: - secre\ia proteinelor; -construirea peretelui celular celulozic celular ; -formarea de lizozomi si i de vezicule proteice din veziculele apartinand complexului Golgi - transportul substantelor care intra in structura lamelei mediane ai peretilor celulari.

Peroxizomii

sunt organite celulare sferice sau elipsoidale, acoperite la exterior de o membrana

simpla, iar la interior cuprinzand matricea fin granulara, care contine incluziuni cristalizate si numeroase enzime. Rol: -biodegradarea apei oxigenate rezultate din procesele metabolice celulare -se desfasoara etapa a doua a procesului de fotorespiratie; -biodegradarea acizilor grasi; - oxidare, proces din care rezulta acetil CoA.

61

totalitatea vacuolelor care se gasesc dispersate in citoplasma, la maturitate acestea ocupand aproape 95% din volumul celulei.
Vacuomul celular

Rol: -acumularea substantelor osmotic active: ioni, glucide solubile, acizi organici etc. -acumularea si depozitarea substantelor secundare (glucide reducatoare, pigmenti flavonici, acizi organici, alcaloizi, glicozizi, chinone, saponine, prolina etc.); -acumularea de substante osmotic

62

active (glycerol, manitol, prolina etc.) care determina cresterea presiunii osmotice si asigura posibilitatea de absorbtie a apei din sol de catre plante ; -contin enzime care catalizeaza unele reactii biochimice.

9. Nucleul
Nucleul mai este denumit si carion si este formatiunea cea mai reprezentativa a celulei. Este un organit celular cu multiple functii diferentiat in procesul evolutiei si n continua perfectionare si organizare. Nucleul reprezinta o treime din volumul total al celulei. Ca entitate morfologica nucleul este nvelit de membrana nucleara. n matrixul nuclear exista unul sau mai multi nucleoli si cromozomii. Membrana nucleara tipica se gaseste numai n interfaza, si este formata din doua membrane unitare lipoproteice care au din loc n loc pori, prin care se produc schimburile dintre cariolimfa si citoplasma. Membrana exterioara se racordeaza cu reticolul endoplamic,

63

realizndu-se legatura ntre membrana nucleara si membrana celulara. Membrana nucleara ndeplineste functii deosebit de complexe, legate de reorganizarea ARN-ului. n cursul ciclului celular membrana nucleara se dizolva n profaza, se reconstitue n telofaza si ndeplineste functii specifice n interfaza. Nucleul reprezinta centrul de coordonare a tuturor proceselor vitale care au loc la nivel celular, n acelasi timp fiind si organitul cu cele mai mari dimensiuni.. El e delimitat de o membrana dubla lipoproteica , de natura membranelor plasmatice, asemanatoare ca structura cu cea a organitelor citoplasmatice. Pelicula externa are atasati ribozomi si este in contact direct cu reticulul endoplasmatic.nvelisul nuclear asigura izolarea de citoplasma a materialului genetic, a carioplasmei si a nucleolilor.
Principalele componente ale nucleului sunt:  nveli ul nuclear : - Reticulul endoplasmatic rugos; - Ribozomi; - Por nuclear;  Cromatina: - Heterocromatin ; - Eucromatin ;  Nucleol;

Unele tipuri de celule au nveli ul nuclear in continuitate direct , prin intermediul reticului endoplasmatic cu plasmalema, astfel nct se poate considera c sunt dect specializ ri ale unui sistem membranal unic. nveli ul nuclear prezint gradul de diferen iere celular pori, num rul i distribu ia acestora variind in func ie de specie, a nucleului. Studiile citofiziologice au relevat rolul i citoplasm . cele trei sisteme membranale nu

i starea fiziologic

nveli ului nuclear n reglarea schimburilor materiale i energetice dintre carioplasm Carioplasma este numit

i masa fundamental . Ea este un sistem coloidal de tip hidrogel,

proteic, la nivelul c ruia sunt ngloba i cromozomii i unul sau mai mul i nucleoli. Cromatina are o structur numite histone, ARN fibrilar , format n special din ADN, asociat cu proteine nucleare prin puternica

i fosfolipide. Ea are adesea aspectul unei re ele, rezultat

despiralizare, hidratare, ncol cire

i suprapunere a cromozmilor. n anumite zone cromatina

apare mai condensat alc tuind cromocentrii. Nucleolul este un organit celular care se prezint ovale, sferice sau sub aspect de benzi de regul sub forma unei structuri mai refringente, proprie, el

cu contur neregulat. Nu are membran

fiind nconjurat de o re ea de filamente cromatice.Nucleolul are un rol fiziologic important, fiind implicat n schimbul material dintre nucleu i citoplasma este sinteza ARN-ului ribozomal corpusculi complec i ribonucleoproteici i n diviziunea celular . Rolul s u esen ial i a proteinelor ribozomale, n asamblarea acestor substan e n

64 Cromozomii ndeplinesc func ii de stocare a informa iei genetice la nivelul genelor, asigurnd n acest fel transmiterea caracterelor ereditare n descenden . Cariolimfa, denumit i sucul nuclear sau nucleoplasma este substan a de baz coloidal-

gelatinoas , care umple ntregul spa iu din interiorul membranei nucleare n care plutesc cromozomii i nucleolul. n sucul nuclear au fost indentificate structuri reticulare foarte fine care con in catene duble de ADN i care n complex cu histoanele i nonhistoanele formeaz procromozomii. Nucleolul e vizibil n nucleu n interfaz cromosomi n timpul diviziunii celulare. Num rul Nucleolilor este o caracteristic aparte legat de specie i poate fi constant sau variabil. n mod obi nuit fiecare nucleu con ine nucleol, dar uneori poate avea un num r mai mare de ordinul sutelor a a cum este la oocitele pe tilor.Nucleolul este sursa cea mai important de ARN ribosomal. i profaz , ca un corp sferic liber i ata at la

5.Diviziunea celular : mitoza i meioza 6. Ciclul cellular

Ciclul cellular este format din doua faze functionale si dou faze de

65

pregatire. Fazele functionale sunt faza S (faza de replicare a AND) si faza M (mitoza sau faza de segregare a serurilor de cromozomi). Celula pregateste biochimic faza de sinteza a AND-ului in faza G1 si faza de segregare in faza G2. Tranzitia dintre faze este controlata de catre enzyme intracelulare numite kinaze ciclin dependente . Faza G1 este impartita in G1 precoce si G1 tardiva, luand ca punct de referinta punctual de restrictie R. Odata ce celula reuseste sa depaseasca acest punct, ea nu mai are nevoie de factori de crestere pentru continuarea ciclului celular. Ajunsa in faza S celula trebuie sa fie capabila sa copie correct peste 3 bilioane de baze in doar cateva ore, sub actiunea unor enzyme numite AND polimeraze. In aceasta faza celula se confrunta cu cele mai multe dificultati. Copierea AND-ului nu este perfecta, astfel incat la fiecare replicare se produc 1000-10000 de mutatii, care apoi sunt reparate de mecanismele de reparare a erorilor. Ciclul cellular este influentat de factori externi (statusul nutritive, contactul intracellular, peptide extracelulare), deci celula va integra aceste semnale extracelulare in mecanismele adaptative de control a ciclului celular. O caracteristica patognomonica a fenotipului canceros este dereglarea mecanismului de control a ciclului cellular, prin mutatii ale genelor care regleaza progresia ciclului cellular. Este demonstrate ca numarul de celule a unui tesut este dat de diferenta dintre proliferarea si moartea celulara. Cele doua procese depend de balanta dintre oncogene-antioncogene si gene apoptoice antiapoptoice. Deci se poate schematize ca tumorile maligne sunt rezultatul urmatoarelor procese: 3 -cresterea activitatii oncogenelor -scaderea inhibitiei progresiei ciclului cellular (pierderea bialelica a antioncogenelor) -cresterea semnalelor antiapoptoice

66

-scaderea semnalelor proapoptoice

Abilitatea organismelor de a se reproduce si de a da nastere unor indivizi la fel, din aceeasi specie este una dintre caracteristicile care diferentiaza cel mai bine fiintele vii de materia nevie. Aceasta unica capacitate de a procrea, ca orice functie biologica, are un baza celulara. Rudolf Virchow, un medic german, a formulat aceasta idee, in 1855, astfel: "Acolo unde o celula exista, trebuie sa fi fost mai inainte o celula, tot asa cum animalul provine doar dintr-un animal si planta doar dintr-o planta". El rezuma acest concept prin axioma latina "Omnis cellula e cellula" care inseamna "Orice celula [provine] dintr-o celula". Continuitatea vietii se bazeaza pe reproducerea celulelor sau diviziunea celulara.

67 Diviziunea celulara joaca cateva roluri importante in viata unui organism. Cand un organism unicelular, precum amoeba, se divide si formeaza descendenti duplicati, diviziunea unei celule reproduce intregul organism. Diviziunea celula permite ca organismele cu reproducere sexuata sa se dezvolte de la o singura celula - oul fertilizat sau zigotul. Si dupa ce organismul a ajuns la maturitate, diviziunea celulara continua sa functioneze in scopul reinnoirii si repararii, inlocuind celulele care mor prin accidente sau prin functionare indelungata si se desprind din tesut. Procesul de diviziune celulara este o parte integrata a ciclului celular - viata unei celule din momentul aparitiei ei prin diviziunea celulei parentale pana la finalul propriei ei diviziuni. Transferul de material genetic identic descendentilor celulari este o functie cruciala a diviziunii celulare. Reglarea ciclului celular, sau mai degraba dereglarea acestuia, joaca un rol major in aparitia si dezvoltarea cancerului, de aceea acest aspect al biologiei celulare este o tema activa de cercetare. Diviziunea celulara are drept finalitate doua celule-fiice identice din punct de vedere genetic Reproducerea unui ansamblu atat de complex cum este o celula nu se poate realiza printr-o simpla scindare in doua. Diviziunea celulara implica distribuirea de material genetic identic - ADN celor doua celule fiice. Ceea ce este remarcabil la diviziunea celulara este fidelitatea cu care ADN este transmis de la o celula la alta, din generatie in generatie. O celula care urmeaza sa 727i87h se divida isi duplica mai intai ADN-ul si trimite doua copii la capete opuse ale celulei si ulterior se scindeaza in doua celule fiice.

Organizarea celulara a materialului genetic: Patrimoniul genetic al celulei - ADN, informatia sa genetica se numeste genom. Genomul celulelor procariote, de obicei, este alcatuit dintr-o singura molecula lunga de ADN dublu catenar si circular care constituie singurul cromozom al celulei procariote, numit si endosom sau nucleoid.
Genomul nuclear al celulelor eucariote este alcatuit din mai multe molecule de ADN liniar, fiecare molecula fiind un cromosom. Lungimea totala a ADN-ului dintr-o celula EK este enorma. O celula umana tipica, de exemplu, contine ADN cu lungimea de aproximativ 2 m - o lungime de aproximativ 250 000 ori mai mare decat diametrul celulei. Mai mult, inainte ca celula sa se divida, intregul ADN trebuie sa fie copiat/duplicat si apoi cele doua copii sa fie separate astfel incat fiecare celula fiica sa aiba cate un genom complet. Replicarea/duplicarea si distribuirea unei asemenea cantitati enorme de ADN este posibila deoarece moleculele de ADN sunt impachetate sub forma de cromosomi - numiti astfel deoarece se coloreaza cu anumiti coloranti folositi in microscopie (in gr. chroma = culoare; soma = corp; deci cromosomii sunt corpusculi colorati; se mai numesc si genofori - purtatori de gene). Fiecare specie de eucariote are un numar caracteristic si constant de cromosomi in nucleul fiecarei celule. De exemplu, nucleii celulelor somatice umane (adica toate celulele cu exceptia celulelor reproducatoare sau gameti) contin fiecare cate 46 de cromosomi, reprezentati de doua seturi de cate 23 de cromosomi, fiecare set mostenit de la cate un parinte; aceste celule sunt diploide (2n). Celulele reproducatoare - gametii, spermatozoizii si ovulele - contin doar jumatate din numarul de cromosomi ai celulei somatice, adica un singur set de cromosomi, deci 23 de cromosomi in cazul speciei umane; aceste celule sunt haploide (n).

68 Fiecare cromosom eucariot este alcatuit din cromatina - un complex alcatuit din ADN asociat cu proteine. Fiecare cromosom contine o singura foarte lunga molecula liniara de ADN care contine de la cateva sute pana la cateva mii de gene - unitatile care codifica/specifica trasaturile ereditare ale unui organism. Proteinele asociate mentin structura cromosomului si ajuta la controlul activitatii genelor.

Distribuirea cromosomilor in timpul diviziunii celulare: Cand o celula nu se divide fiecare cromosom are aspectul unei fibre lungi, subtiri de cromatina. Dupa duplicarea ADN-ului, totusi, cromosomii se condenseaza: fiecare fibra de cromatina se supraspiralizeaza si pliaza/impacheteaza dens, facand astfel cromosomul mult mai scurt si suficient de gros incat poate fi vazut cu ajutorul microscopului fotonic.
Fiecare cromosom duplicat este alcatuit din doua cromatide surori. Cele doua cromatide, fiecare continand cate o molecula de ADN, identice, sunt initial atasate prin intermediul proteinelor adezive pe intreaga lungime a lor. In forma condensata, cromosomul condensat prezinta o constrictie primara numita centromer; la acest nivel cele doua cromatide sunt cel mai strans atasate. Ulterior in procesul diviziunii celulare, cele doua cromatide surori ale fiecarui cromosom duplicat se separa si se deplaseaza in doi noi nuclei, cate unul la fiecare pol al celulei. Odata ce cromatidele surori s-au separat, ele sunt considerate cromosomi individuali. Astfel, fiecare nucleu-fiu primeste un set de cromosomi identic cu cel original, al celulei parentale de dinainte de diviziune. Mitoza = diviziunea nucleului, este de obicei urmata imediat de citokineza - diviziunea citoplasmei. Acolo unde a fost o singura celula, sunt acum doua celule, fiecare fiind echivalenta din punct de vedere genetic cu celula parentala. Ce se intampla cu numarul de cromosomi de-a lungul generatiilor, in cazul, de exemplu al ciclului de viata al speciei umane? Mostenim 46 de cromosomi, adica cate un set de 23 de cromosomi de la fiecare parinte. Aceste doua seturi se combina in nucleul unei singure celule cand spermatozoidul de la tata se uneste cu ovulul de la mama, formand ovulul fertilizat sau zigotul. Prin mitoza si citokineza se formeaza, pornind de la zigot, cele 200 trilioane (200 x 1012) de celule somatice din care este alcatuit corpul adultului. Aceleasi procese continua, in corpul adult, sa genereze noi celule care sa le inlocuiasca pe cele moarte sau lezate. Organismul adult produce gameti - ovule sau spermatozoizi - printr-un tip particular de diviziune celulara, numita meioza, prin care sunt produse celule-fiice neidentice care au doar cate un singur set de cromosomi, deci doar jumatate din numarul de cromosomi al celulei parentale. Meioza se desfasoara doar in gonade (ovare sau testicule). In fiecare generatie a speciei umane, meioza reduce numarul de cromosomi de la 46 (doua seturi) la 23 (un singur set). Fecundatia determina fuziunea a doi gameti de sex opus si deci restabileste numarul de cromosomi la 46, iar mitoza conserva/pastreaza acest numar in nucleu fiecarei celule somatice a noului individ.

Faza mitotica alterneaza cu interfaza in cadrul ciclului celular: In 1882 anatomistul german Walther Flemming elaboreaza coloranti care ii permit sa observe, pentru prima data, comportamentul cromosomilor in timpul mitozei si al citokinezei. (Flemming a introdus termenii de mitoza si cromatina.) In intervalul dintre o diviziune celulara si urmatoarea, lui Flemming i se parea ca celula sufera doar o simpla crestere in dimensiuni. Se stie acum ca in aceast interval din viata unei celule se petrec numeroase procese critice, esentiale.

69

Fazele ciclului celular: Mitoza este doar o parte a ciclului celular. Faza mitotica (M), care include atat mitoza cat si citokineza, este de obicei cea mai scurta parte a ciclului celular. Diviziunea celulara mitotica alterneaza cu o perioada mult mult mai lunga numita interfaza, care adesea reprezinta aproximativ 90% din durata ciclului. In interfaza celula creste si isi copiaza cromosomii pregatindu-se astfel pentru diviziune. Interfaza poate fi impartita in subfaze:
y y y faza G1 (primul "gol" sau "golul" presintetic), faza S (de sinteza) faza G2 (al doilea "gol" sau "golul" postsintetic).

Pe parcursul tuturor celor trei subfaze celule creste producand proteine si organite citoplasmatice precum mitocondrii si RE. Cu toate acestea, cromosomii se duplica doar pe parcursul fazei S, prin replicarea ADN si sinteza proteinelor care se asociaza cu acesta. Astfel, celula creste (in G1), continua sa creasca pe masura ce isi copiaza cromosomii (in S), creste si mai mult pe masura ce finalizeaza pregatirile pentru diviziunea celulara (in G2) si se divide (in M). Celulele-fiice care rezulta repeta ciclul (de evenimente). O celula umana tipica poate suferi o diviziune la 24 ore. Din acesta durata, faza M va ocupa mai putin de o ora, in timp ce faza S ar putea ocupa aproximativ 10-12 ore, adica aproximativ jumatate din ciclul celular. Restul de timp va fi impartit intre fazele G1 si G2. Faza G2 de obicei dureaza 4-6 ore; in exemplul de mai sus, G1 va ocupa aproximativ 5-6 ore. Faza G1 este cea mai variata ca lungime la diferite tipuri de celule. Filmari in timp real ale celulelor vii in curs de diviziune releva dinamica mitozei drept un ansamblu de modificari care decurg succesiv continuu. In scopul descrierii, totusi, mitoza este impartita conventional in cinci faze: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza si telofaza. Suprapunandu-se cu ultima faza a mitozei, citokineza incheie faza M a ciclului celular. Multe dintre evenimentele mitozei depind de fusul mitotic, care incepe sa se formeze in citoplasma in timpul profazei. Aceasta structura consta din fibre/filamente alcatuite din microtubuli si proteine asociate. In timp ce fusul mitotic se asambleaza, ceilalti microtubuli ai citoscheletului se dezasambleaza partial, probabil pentru a asigura material necesar pentru construirea filamentelor fusului. Microtubulii fusului se alungesc prin incorporarea mai multor subunitati proteice de tubulina. Asamblarea microtubulilor fusoriali incepe de la nivelul centrosomului. La celula animala, in centrul centrosomului este localizata o pereche de centrioli, dar centriolii nu sunt esentiali pentru diviziunea celulara. De fapt, centrosomii celor mai multor celule vegetale sunt lipsiti de centrioli si daca centriolii dintr-o celula animala sunt distrusi cu un micro-fascicul laser, se formeaza totusi un fus in timpul mitozei. In timpul interfazei, singurul centrosom din celula se replica, formandu-se doi centrosomi, care raman impreuna langa nucleu. Cei doi centrosomi se indeparteaza unul de celalalt in timpul profazei si prometafazei mitozei, pe masura ce cresc din ei microtubulii fusoriali. Pana la sfarsitul prometafazei, cei doi centrosomi, cate unul la fiecare pol al fusului, sunt situati extremitati opuse ale

Fusul mitotic (de diviziune):

70 celulei. Un aster - aranjament radial de microtubuli scurti - se extinde de la fiecare centrosom. Fusul de diviziune include centrosomii, microtubulii fusoriali si asterele. Fiecare din cele doua cromatide-surori ale cromosomului are cate un kinetocor - o structura proteica asociata centromerului. Cei doi kinetocori ai cromosomului bicromatidic sunt orientati in directii opuse. In timpul prometafazei, unii dintre microtubulii fusului se ataseaza la kinetocori; acestia se numesc microtubuli kinetocorici. Cand unul dintre kinetocorii cromosomului este "capturat" de microtubuli, cromosomul incepe sa se deplaseze spre polul de la care provin microtubulii. Totusi, aceasta miscare inceteaza de indata ce microtubulii de la celalalt pol se ataseaza la celalalt kinetocor. Ceea ce se intampla ulterior seamana cu un conflict (sau concurs de forta, similar cu acela in care de capetele unei sfori trag in sensuri diferite doua echipe, in incercarea de trage echipa oponenta peste o linie de demarcatie dintre ele) care se termina cu remiza. Cromosomii se deplaseaza intai intr-o directie, apoi in cealalta, inainte si inapoi, in final oprindu-se la jumatatea distantei dintre cele doi poli ai celulei. In metafaza, centromerii tuturor cromosomilor duplicati sunt situati intr-un plan la jumatatea distantei dintre polii fusului. Acest plan imaginar se numeste placa metafazica a celulei. Intre timp, microtubulii care nu se ataseaza la kinetocori au crescut si in timpul metafazei se suprapun si interactioneaza cu alti microtubuli nonkinetocorici care se extind de la polul opus al fusului. Acesti microtubuli sunt uneori numiti microtubuli "polari". Fusul este acum complet. Anafaza incepe brusc cand proteinele care mentineau impreuna cele doua cromatide-surori ale fiecarui cromosom sunt inactivate. Odata ce cromatidele s-au separat, sunt considerate cromosomi de sine statatori, se deplaseaza spre capete opuse ale celulei. Mecanismul primar de deplasare a cromosomilor implica proteine motorii la nivelul kinetocorilor care ajuta la deplasarea cromosomilor de-a lungul microtubulior atasati, catre cel mai apropiat pol. Intre timp, microtubulii se scurteaza prin depolimerizare la capatul dinspre kinetocor. In timpul anafazei, regiunea de suprapunere se reduce pe masura ce proteine motorii atasate de microtubuli deplaseaza microtubulii suprapusi indepartandu-i unul de celalalt, utilizand energia de la ATP. Pe masura ce microtubulii sunt impinsi in sensuri opuse si indepartati unul de celalalt, si polii fusului se indeparteaza unul de celalalt, alungind astfel celula. In acelasi timp microtubulii se alungesc intr-o oarecare masura prin adaugarea de subunitati de tubulina la capetele care se suprapun. La finalul anafazei, cele doua seturi identice de cromosomi au ajuns la capete opuse ale celulei parentale alungite. In telofaza se reorganizeaza nucleii si nucleolii. Citokineza in general incepe in timpul acestor ultime faze ale mitozei si fusul in cele din urma se dezasambleaza. In celulele animale, citokineza se petrece/realizeaza printr-un proces numit clivare. Primul semn al clivarii este aparitia unui sant de clivare, un canal superficial/putin adanc la suprafata celulei in apropierea fostei placi metafazice. Pe fata citoplasmatica a santului se gaseste un inel contractil alcatuit din microfilamente de actina asociate cu molecule proteice de miozina (actina si miozina sunt aceleasi proteine care sunt responsabile de contractia musculara ca si de multe alte tipuri de miscari). Microfilamentele de actina interactioneaza cu moleculele de miozina, determinand contractia inelului. Contractia inelului de microfilamente al unei celule in curs de diviziune seamana cu stangerea unei sfori la gura unui sac, proces prin care se apropie marginile gurii sacului. Santul de clivare se adanceste pana cand celula parentala este impartita in doua, rezultand doua celule-fiice complet separate, fiecare cu nucleul sau si impartind cu cealalta citosolul si organitele.

Citokineza:

71 Citokineza la celulele plantelor, care prezinta pereti celulari, este mult diferita. La aceste celule nu apare un sant de clivare. In schimb, in timpul telofazei, vezicule derivate din aparatul Golgi se deplaseaza de-a lungul microtubulilor pana la ecuatorul celulei si la acest nivel conflueaza, formand placa celulara. Materiale de perete celular transportate in vezicule se aduna in placa celulara pe masura ce aceasta creste. Placa celulara se mareste centrifug pana cand membranele care o inconjoara fuzioneaza cu plasmalema celulei parentale de-a lungul perimetrului ecuatorial al acesteia. Rezulta doua celule-fiice, fiecare cu propria plasmalema. Intre timp, un nou perete celular care apare din continutul placii celulare s-a format intre cele doua celule-fiice.

Faza G2 a interfazei:
     Anvelopa nucleara este prezenta, delimitand nucleul. Nucleul contine unul sau mai multi nucleoli. S-au format doi centrosomi prin replicarea unuia parental. La celulele animale, fiecare centrosom contine cate doi centrioli. Cromosomii, duplicati pe parcursul fazei S a interfazei, inca nu s-au condensat, fiind sub forma filamentelor de cromatina.

Profaza:
 Fibrele de cromatina incep sa se (supra)spiralizeze, condensandu-se in cromosomi discreti decelabili la microscopul optic/fotonic. Se dezorganizeaza nucleolii. Fiecare cromosom duplicat este bicromatidic - doua cromatide surori strans unite impreuna. Incepe sa se formeze fusul mitotic/de diviziune. Este alcatuit din cei doi centrosomi si din microtubulii care se extind intre ei. Aranjamentul radial de microtubuli mai scurti care se extind de de la fiecare centrosom constituie asterul ("stea"). Centrosomii se indeparteaza unul de celalalt, se pare propulsati de/prin alungirea microtubulilor care se formeaza intre ei.

 

Prometafaza:
  Anvelopa nucleara se fragmenteaza. Microtubulii fusului de diviziune invadeaza regiunea nucleara (care nu mai este separata de citoplasma prin anvelopa nucleara) si interactioneaza cu fiecare cromosom, care sunt si mai condensati.

72  Microtubulii se extind de la fiecare centrosom catre zona ecuatoriala/mijlocie a celulei. Fiecare din cele doua cromatide ale cromosomului are cate un kinetocor - o structura proteica specializata localizata la nivelul centromerului. Unii microtubuli se ataseaza de cromosomi, a nivelul kinetocorilor, devenind microtubuli kinetocorici; acestia agita cromosomii inainte si inapoi. Microtubulii nekinetocorici interactioneaza cu cei de la polul opus al fusului.

Metafaza:
   Metafaza este cea mai lunga faza a mitozei, cu durata de aproximativ 20 minute. Centrosomii sunt acum la capete/poli opusi ai celulei. Cromosomii se aduna in placa metafazica - un plan imaginar echidistant intre cei doi poli ai fusului de diviziune, deci situat la ecuatorul celulei. Centromerii cromosomilor se dispun in placa metafazica. Pentru fiecare cromosom kinetocorii cromatidelor surori sunt atasati de microtubulii kinetocorici provenind de la poli opusi ai fusului. Intregul aparat de microtubuli se numeste fus datorita formei pe care o are.

Anafaza:
  Anafaza este cea mai scurta faza a mitozei, cu durata de doar cateva minute. Anafaza incepe cand cele doua cromatide surori din fiecare cromosom bicromatidic se despart brusc, prin clivarea longitudinala la nivelul centromerului. Astfel, fiecare cromatida devine cromosom independent/matur/intreg/de sine statator. Cei doi cromosomi monocromatidici astfel "eliberati" din pereche incep sa se deplaseze spre poli opusi ai celulei, pe masura ce microtubulii kinetocorici se scurteaza. Deoarece acesti microtubuli sunt atasati la nivelul regiunii centromerice, cromosomii se deplaseaza cu centromerul inainte, cu viteza de 1 m/minut. Astfel, cromosomii in anafaza sunt in mod tipic la jumatatea distantei dintre ecuator si fiecare din cei doi poli si au forma literei "V", cu varful - centromerul - orientat spre centrosom. Celula se alugeste pe masura/pe seama alungirii microtubulilor nonkinetocorici. La finalul anafazei, la cele doua capete ale celulei se gasesc seturi echivalente si complete de cromosomi.

 

Telofaza:

73   Cei doi nuclei-fii incep sa se formeze in celula parentala Anvelopele nucleare se formeza din fragmente ale anvelopei nucleului parental si din alte portiuni ale sistemului de endomembrane. Cromosomii se decondenseaza, devin mai putin condensati, se despiralizeaza si depliaza. Mitoza - diviziunea unui nucleu in doi nuclei identici din punct de vedere genetic, este acum completa.

Citokineza:
 Diviziunea citoplasmei este de obicei in desfasurare in telofaza tarzie, de aceea cele doua celule-fiice se individualizeaza la scurta vreme dupa incheierea mitozei. La celulele animale, citokineza implica formarea unui sant de clivare, care stranguleaza si imparte celula-mama in doua celule-fiice.

74

Meioza: Meioza (n limba greac meion = mai pu in i oxis = condi ie) reprezint tipul de diviziune celular caracteristic organismelor cu alternan de faze (haploid - diploid ). Prin

intermediul meiozei are loc reducerea la jum tate a materialului genetic cromatic (a num rului de cromozomi) a celulei somatice, precondi ie a form rii celulelor sexuale (a game ilor). Procesul a fost presupus de Weismann care, n 1887, preciza c organismele sunt constituite din som i germen. Prima diviziune meiotic a fost observat i descris de c tre Strasbourger, la Angiospermate, n 1888. Elucidarea deplin a procesului diviziunii meiotice a avut loc ns abia n 1905, prin cercet rile efectuate de c tre Farmer i Moore. Asemenea mitozei, meioza este o diviziune indirect (cariochinetic ). De obicei, celulele ce se vor divide prin meioz , se deosebesc de cele ce se vor divide prin mitoz , deoarece prin intermediul anumitor modific ri, cresc mult n volum. La plante, de exemplu, esutul constituit din celule ce urmeaz s se divid meiotic, poart numele de esut arghesporial. Spre deosebire de mitoz , meioza este mai complicat , are o durat mai mare de timp i se compune n realitate din 2 diviziuni succesive - diviziunea I meiotic sau diviziunea heterotipic (numit i diviziune reduc ional ) i diviziunea II meiotic sau diviziunea homeotipic (cunoscut i

75 sub numele de diviziunea equational ).

Concluzionnd, se poate afirma c imensei variabilit intracromozomiale (Crossing-over) migreaz asigur

diviziunea meiotic

are o mare importan

n asigurarea - recombin rile statutul

i individuale, prin cele 2 mecanisme pe care le determin

i intercromozomiale (asortarea aleatorie a cromozomilor ce de existen a indivizilor, speciile eucariote evoluate, dar se

spre unul sau altul dintre poli). Ulterior, prin procesul fecund rii, se restaureaz

diploid al descenden ei, forma concret fondului de gene n popula ie.

i ansele apari iei multitudinii de indivizi diferi i ca genotip i fenotip, se asigur men inerea

76 Reamintim faptul c num rul tipurilor de game i care pot lua na tere, prin meioz , dintr-un spre unul

individ heterozigot, numai pe baza asort rii ntmpl toare a cromozomilor care migreaz

sau altul dintre polii fusului acromatic este de 2 la puterea n, unde n este jum tate din num rul cromozomilor unei celule somatice. Spre exemplu, specia Papaver somniferum care are 2n = 22 de cromozomi, pot lua na tere 2084 de tipuri de gr uncioare de polen si 2084 de tipuri de oosfere. Prin ntlnirea lor probabilistic ad ugam pot lua na tere 4 343 056 de indivizi diferi i. Dac i dac i c acestea pot suferi muta ii, rezult la aceast cifr pe un i cifra indivizilor diferi i ap ru i datorita cross-over-ului inem seama c

cromozom sunt mai multe gene mare, poten ial infinit .

o variabilitate deosebit de

PRIMA DIVIZIUNE MEIOTIC aceea c

este reduc ional (sau heterotipic ) i se caracterizeaz prin

num rul de cromozomi din celulele fiice se reduce la jum tate comparativ cu num rul

cromosomilor celulei mama (cea care a intrat n diviziune):

Profaza I este mult mai lung

compara ie cu profaza mitozei deruleaz naturale.

(la plante poate dura de la cteva ore pn la cteva zile, iar la

unele animale poate s se extind pe durata ctorva s pt mni sau chiar pe durata ctorva ani), prin i este deosebit de bogat n evenimente, avnd subfaze n care se procese esen iale pentru asigurarea variabilit ii individuale - cmpul de ac iune al selec iei

Lungimea cromozomilor este de aproximativ 3 ori mai mare la animale i de aproximativ 6 ori la plante, n profaza meiotic (prin compara ie cu profaza mitotic ).

Metafaza I ncepe concomitent cu resorb ia membranei nucleare. n acela

i timp se formeaz (ntr-un

i fusul acromatic. Cromozomii (bivalen i) se dispun pe fibrele fusului, n zona ecuatorial

singur plan), dar n a a fel nct centromerul unui cromozom din complexul bivalent este orientat spre un pol, iar al celuilalt cromozom spre polul opus, acesta fiind momentul producerii asort rii independente a perechilor de cromozomi, dansul cromozomilor sau recombinarea intercromozomial . Este stadiul n care cromozomii se coloreaz intens i pot fi analiza i i descri i mai ales din punct de se vedere morfologic. Spre sfr itul metafazei I i nceputul anafazei I, cromozomii omologi ncep s

dep rteze unul de altul, din zona centromeric spre vrf i s se dep rteze c tre cei doi poli ai celulei.

Anafaza I

se caracterizeaz

prin aceea c

fiecare cromozom bicromatidic, i continu

deplasarea spre polul celular spre care s-a orientat nc din metafaz .

Telofaza I

- cromozomii bicromatidici au ajuns la fiecare dintre cei 2 poli. n continuare, ei

sufer procese inverse celor din profaz , n final lund na tere doi nuclei. n fiecare din cei 2 nuclei se g se te jum tate din num rul de cromozomi ai celulei ini iale. Apoi are loc diviziunea citoplasmei, formarea membranei celulare i delimitarea celor 2 celule haploide care au nuclei bicromatidici. Cele dou celule alc tuiesc diada. Dup acest stadiu, cu care ia sfr it prima diviziune meiotic , urmeaz o

77 scurta interchinez (interfaz ) i apoi ncepe a doua diviziune meiotic . Sunt specii la care att

telofaza I ct si interchineza lipsesc. A DOUA DIVIZIUNE MEIOTIC

Profaza II ncepe prin respiralizarea cromozomilor, la speciile la care s-a derulat telofaza I
interchineza (profaza II lipsind la speciile care nu au parcurs telofaza I i interchineza).

Metafaza II
jum tate) se ata eaz

se caracterizeaz

prin aceea c , n fiecare celul

a diadei (n fiecare diviziune

meiotic ) se formeaz

fusul nuclear acromatic. Cromozomii bicromatidici (redu i ca num r la cu centromerul la fibrele fusului, n planul ecuatorial. Spre sfr itul metafazei

II, cea mai scurta faz din ntregul ciclu de diviziune, cromozomii ncep s se cliveze longitudinal, prin distan area cromatidelor i clivarea centromerului.

Anafaza II

Cromatidele surori ale fiec rui cromozom se despart i se ndreapt spre polii

celulari, c tre polii fusului nuclear (spre fiecare dintre centrioli).

Telofaza II
sub iaz

Cromozomii monocromatidici o dat ajun i la polii fusului de diviziune intr

ntr-un ir de procese ce se deruleaz n sens invers celor din profaz - cromozomii se alungesc, se i se hidrateaz puternic. Se formeaz cele dou mase nucleare i se delimiteaz prin membrane proprii. Are loc simultan, diviziunea citoplasmei i formarea membranei celulare, nct, n final, dintr-o celul mam iau na tere dou celule fiice. Dar innd seama c a mai avut loc o diviziune (prima diviziune meiotic ) rezult c prin meioz , dintr-o celul mama ini ial s-a ajuns la 4 celule fiice. Foarte important este ns faptul c celula mama era diploid (2n cromozomi bicromatidici), iar celulele fiice rezultate sunt haploide (au n cromozomi monocromatidici). Prin procese morfo-fiziologice (a c ror complexitate cre te concomitent cu pozi ia mai avansat a speciei n arborele filogenetic), celulele haploide se transform n game i.