Sunteți pe pagina 1din 265

Histologie vegetala Toate plantele care se reproduc pe cale sexuata isi au originea intr-o singura celula = ou sau zigot.

Zigotul rezulta prin contopirea a doua celule specializate (gameti) de sex opus. Din celula-ou, prin diviziuni mitotice succesive, se formeaza un masiv celular = embrion. Treptat, unele dintre celule isi modifica forma si continutul, adica se diferentiaza. Simultan cu acest proces morfo-structural, celula capata si functii speciale pe care le va indeplini in organismul adult, proces numit specializare. La plante, alte celule din embrion se conserva la organismul adult, ramanand nemodificate (nediferentiate si nespecializate), avand deci carecter embrionar. Tesutul = grupare permanenta de celule cu aceeasi forma si origine (sau cu forma si origine diferite), interdependente si care indeplinesc aceeasi functie. Deci tesuturile sunt unitati anatomice si fiziologice, celulele constituente fiind unite intre ele prin intermediul lamelei mijlocii si al plasmodesmelor. Criterii de definire a unui tesut adevarat 1. Celulele componente ale gruparii sunt legate prin lamela mijlocie si plasmodesme alcatuind o unitate antomica permanenta 2. Celulele sunt specializate in indeplinirea unui rol fiziologic, tesutul constituind o unitate fiziologica 3. Celulele sunt interdependente, fiind subordonate organului, respectiv organismului din care fac parte Aceste conditii trebuie indeplinite simultan, daca nu sunt respectate toate, gruparea nu este tesut adevarat, ci cenobiu, colonie sau pseudoparenchim (tesut fals). Clasificarea tesuturilor vegetale Criterii: a) Forma celulelor: tesuturi parenchimatice - celulele sunt izodiametrice; tesuturi prozenchimatice - celule heterodiametrice.

b) Gradul de diferentiere a celulelor: tesuturi meristematice (embrionare) si tesuturi adulte (mature, definitive). c) Compozitia chimica a peretelui celular: tesuturi suberificate si tesuturi lignificate d) e) Functia indeplinita Prezenta sau absenta protoplastului

Haberlandt (1884) face o clasificare anatomo-fiziologica reunind 12 categorii de tesuturi: 1. formatoare (meristeme); 2. sistemul epidermal; 3. sistemul mecanic; 4. sistemul absorbant; 5. sistemul asimilator; 6. sistemul conducator; 7. sistemul tesuturilor de inmagazinare a substantelor de rezerva; 8. sistemul aerifer; 9. organe de secretie si excretie; 10. tesuturi de miscare; 11. organe de simt; 12. structuri si tesuturi conducatoare de excitanti Sistem de tesuturi = grupare morfologica si functionala de celule interdependente care coexista intr-un intreg si care indeplinesc o anumita functie. M. Andrei propune 5 sisteme de tesuturi: 1. Sistemul generator este reprezentat de promeristeme (meristeme primordiale), meristeme primare si meristeme secundare. Toate aceste tipuri de tesut provin din zigot. 2. Sistemul protector cuprinde epiderma/rizoderma, exoderma, endoderma, periderma, caliptra. Acestea provin din protoderma/dermatogen 3. Sistemul conducator este alcatuit din xilem, floem si parenchim conducator. Aceste elemente provin din procambiu/plerom 4. Sistemul fundamental reuneste parenchimurile (asimilator, acvifer, aerifer, de inmagazinare a substantelor de rezerva) si tesuturile mecanice sau de sustinere (colenchim si sclerenchim). Toate aceste tipuri de tesut provin din meristemul fundamental/periblem. 5. Sistemul tesuturilor speciale reuneste structurile secretoare, tesutul de separatie si tesuturile senzitive. Si aceste tipuri de tesut provin tot din meristemul fundamental/periblem.

SISTEMUL GENERATOR (TESUTUL MERISTEMATIC) Meristemele (tesuturi de origine, tesuturi formatoare, tesuturi embrionare) sunt tesuturi formative cu caracter embrionar care determina cresterea si dezvoltarea plantei si formarea celulelor reproducatoare. Embrionul isi are originea in zigot. In primele etape de dezvoltare a embrionului toate celulele acestuia se divid in mod egal, dand nastere tesutului embrionar. Embrionul creste si se dezvolta, se alungeste si se matureaza devenind plantula si ulterior planta. Odata cu aceste procese, diviziunea celulara se restrange numai la anumite parti ale embrionului tarziu, plantulei si ale plantei, tesuturile embrionare initiale fiind fragmentate si distantate prin aparitia/intre ele intercalandu-se/ tesuturilor definitive, localizandu-se in varfurile axelor supra- si subterane ale plantei adulte. Meristemele sunt tocmai aceste tesuturi embrionare care nu s-au epuizat in procesele de crestere si de dezvoltare si s-au conservat in corpul matur al plantei (alcatuit in mare parte din tesuturi definitive).

Meristemele se carcterizeaza prin activitate mitotica nelimitata care duce pe de o parte la formarea de celule noi care se vor diferentia si specializa devenind tesuturi adulte, iar pe de alta parte, la formare de celule care pastreaza caracterul meristematic (se poate spune ca meristemele se autogenereaza, se autointretin in permanenta). Celulele care se diferentiaza pierd treptat caracterele embrionare, transformandu-se in cele din urma in tesuturi definitive (adulte, mature sau permanente). Unele asemenea celule diferentiate isi pot recapata la un moment dat proprietatile mitotice (meristematice), avand capacitatea de dediferentiere (remeristematizare, reembrionalizare). Caracterele citologice ale meristemelor Celulele meristemelor nu au substante ergastice (de rezerva - amidon s.a.). Forma celulelor este variata: de la izodiametrica (meristeme apicale) la heterodiametrica-fusiforma (celulele cambiale). Peretele celular este subtire, de natura pecto-celulozica (armatura de microfibrile de celuloza intre care se gaseste o substanta geletinoasa reprezentata de pectina si hemiceluloza). Peretii celulari subtiri faciliteaza fluxul de substante nutritive care sunt foarte importante pentru sustinera metabolismului lor foarte activ. Alte componente celulare: citoplasma fundamentala cu numerosi ribozomi, plastide, mitocondrii, aparat Golgi, RE - mai ales neted, vacuole mici nedecelabile la microscopul optic. Celulele meristematice sunt conectate structural si functional prin plasmodesme (elemente de RE, dictiozomi si microtubuli care strabat peretii celulari a doua celule invecinate si prin care citoplasmele celor doua celule sunt in continuitate). Nucleul este voluminos, dispus central. Plastidele si o parte din mitocondrii se gasesc sub forma de proplastide, respectiv de promitocondrii - organite celulare care nu s-au maturat complet structural si, implicit, nici functional. Intre celulele meristemelor nu exista spatii intercelulare.

In functie de directia spatiala a planurilor de diviziune, diferite meristeme au modalitati diferite de crestere; dupa particularitatile de crestere se deosebesc trei grupe de meristeme: Meristeme masive: diviziunile celulare se realizeaza dupa planuri orientate in cele trei directii ale spatiului rezutand corpuri aproximativ sferoidale sau care umplu un volum fara o forma clar definita; este intalnit in organele reproducatoare (anteridii, sporangi, saci polinici etc.) Meristeme placale (in forma de placa): diviziunile celulare sunt predominant anticlinale ceea ce duce la cresterea in suprafata, rezultand placi unistratificate; este intalnit in frunze tinere de dicotiledonate Meristeme axiale (in siruri longitudinale): diviziunile celulare sunt predominant periclinale, peretii celulari noi fiind orientati perpendicular atat fata de axa longitudinala a celulei cat si a organului in care se gaseste; aceste meristeme dau nastere la corpuri cilindrice - radacini, tulpini, petioluri, nervuri etc. CLASIFICAREA MERISTEMELOR Dupa originea lor, meristemele sunt de trei categorii: 1. Meristeme primordiale (promeristeme) - rezulta din diviziunea zigotului; reprezentat de celule totipotente care formeaza embrionul in prime faze de dezvoltare; la planta adulta este reprezentat de celulele initiale localizate in varfurile de crestere ale axelor supra- si subterane; celulele initiale (au dimensiuni putin mai mari decat celelalte) impreuna cu celulele cele mai apropiate care au derivat din cele initiale, protejate de primordiile foliare si de catafile (la nivelul tulpinii) sau de piloriza (la nivelul radacinii) constituie varfuri vegetative meristematice; varful vegetativ meristematic = celule initiale+celule derivate apropiate+elemente de protectie 2. Meristeme primare - situate la mica distanta de varful vegetativ meristematic al radacinii si al tulpinii; celulele acestora prezinta deja un inceput de diferentiere - vacuolizare evidenta si schimbare a formei; dupa pozitia lor in corpul plantei pot fi: apicale si intercalare. Meristeme primare apicale - reprezentate de celulele initiale, derivatele lor si zonele axiale din radacina sau tulpina situate imediat in

apropierea varfului, dar deasupra celui mai tanar primordiu foliar. Au fost elaborate mai multe ipoteze privind structura meristemului apical: Hanstein (1868) - deosebeste trei meristeme apicale (numite si histogene): dermatogenul (din care se diferentiaza epiderma), periblemul (din care se diferentiaza scoarta) si pleromul (din care se diferentiaza cilindrul central). Aceste meristeme apicale pot fi identificate la multe radacini si foarte rar la tulpini. [gr. derma = piele, genesis = formare, periblema = imbracaminte, pleroma = umplere]. Haberlandt - postuleaza existenta a trei meristeme apicale: protoderma (dispusa superficial, din ea deriva epiderma/rizoderma si uneori tesuturile mecanice si asimilatoare; celulelei protodermei se divid prin pereti anticlinali rezultand crestere in suprafata), procambiul = desmogenul (alcatuit din celule prozenchimatice efilate la capete; din procambiu se diferentiaza tesutul conducator - vase conducatoare si elemente anexe; celulele se divid numai prin pereti longitudinali; are cea mai lunga viata meristematica) si meristemul fundamental (alcatuit din celule parenchimatice, cu spatii intercelulare mici; celulele se divid prin pereti anticlinali si radiali; din acest meristem iau nastere tesuturile cortical, asimilator, aerifer, acvifer, de inmagazinare a substantelor de rezerva, medular, uneori si tesuturile conducatoare). Este cea mai acceptata teorie la ora actuala. Meristeme intercalare - tesut meristematic localizat la distanta de varful vegetativ meristematic. La tulpinile articulate (cu noduri) se gasesc la nivelul internodurilor. In stadiul tanar al plantei intregul internod este meristematic; ulterior, pe masura alungirii tulpinii, meristemul se localizeaza la baza internodului, deasupra nodului. Aceste meristeme asigura cresterea independenta in lungime a internodurilor. Functionarea acestor meristeme este limitata in timp, in cele din urma diferentiindu-se complet si disparand. 3. Meristeme secundare - numite si meristeme laterale, deriva din tesuturi definitive vii (care sunt deja diferentiate). Aceste meristeme apar prin procesul de dediferentiere = pierderea de catre un tesut definitiv a caracterelor dobandite prin diferentiere si redobandirea insusirii de a se divide (redevin meristeme, active mitotic). Se formeaza in profunzimea radacinii si a tulpinii si contribuie la cresterea in grosime a acestora (fata de MERISTEMELE PRIMARE CARE ASIGURA CRESTEREA IN LUNGIME a organelor vegetative). Apar la majoritatea dicotiledonatelor si la toate gimnospermele,

foarte rar la monocotiledonate. Cresterea secundara in grosime este determinata de activitatea a doua meristeme secundare concentrice: cambiul vascular (cambiul libero-lemnos) si cambiul subero-felodermic (felogenul). Cambiul vascular - este un meristem lateral care se dezvolta sub forma de cilindru. Apare in cilindrul central (stel) intre fasciculele libero-lemnoase. Genereaza centripetal (spre interiorul/centrul organului) xilem secundar si centrifugal (spre exteriorul/suprafata organului) floem secundar. La plantele tropicale celulele cambiale se divid continuu tot timpul anului, generand floem si xilem secundar. La plantele din zona temperata cambiul are activitate sezoniera - isi inceteaza activitatea cand conditiile de vegetatie devin nefavorabile (sfarsitul toamnei, iarna). Cambiul vascular genereaza: vase conducatoare, parenchim si fibre (acestea din urma lipsesc din tesutul conducator primar). Raportul lemn secundar/liber secundar este de 3:1 la gimnosperme si de 10:1 la angiosperme. Rolurile cambiului vascular: a) produce floem si xilem secundar; b) genereaza calus = tesut de rana deasupra ranilor; c) participa la fuzionarea altoiului pe portaltoi prin generarea de calus care asigura racordarea tesuturilor conducatoare (al altoiului si al portaltoiului). Felogenul - se formeaza in tesuturile primare vii, de diferite categorii, din afara cilindrului central (stelului). Este unistratificat. Celulele felogenului se divid generand suber (tesut mort la maturitate) spre exterior si feloderm (celule vii, izodiametrice, cu spatii intercelulare; constituie scoarta secundara a organului) spre interior. Uneori sub suber din felogen se poate forma feloid care contribuie la exfolierea suberului. Suberul impreuna cu feloidul constituie felemul (pluta), iar suberul impreuna cu felogenul si cu felodermul constituie peridermul/periderma. Originea felogenului este variata: din celulele epidermei sau/si din primul strat celular cortical subepidermal, din primele 2-3 straturi corticale, din parenchimul floemic, din periciclu. Celulele felogenului sunt strans lipite, neexistand spatii intercelulare. Numarul de straturi de suber este mai mare decat numarul de straturi de feloderm. Suberul nu se formeaza in frunze. MERISTEMOIDE Meristemoidele sunt grupari de celule din diferite tesuturi definitive primare care se pot divide generand diverse structuri. Aceste grupari de celule au activitate meristematica locala.

SISTEMUL PROTECTOR (APARATOR) Caractere generale Sunt tesuturi externe (superficiale), rar se gasesc in profunzimea organelor plantei. Sunt, in general, unistratificate. Au rol de aparare a celulelor/tesuturilor vii pe care le delimiteaza. Dupa origine: primare (epiderma, exoderma, endoderma, tesutul caliptral) si secundare (suberul - component al peridermei si al ritidomului). Tesuturi protectoare primare Epiderma Principalul tesut de aparare Stratul (rar straturile) exterior de celule care acopera si protejeaza toate organele vegetative si de reproducere; in cazul tulpinii si al radacinii, epiderma este prezenta inainte ca acestea sa depaseasca in circumferinta o anumita limita. Lipseste de pe caliptra si de pe varfurile vegetative meristematice. La organele subterane (mai ales la radacina) se mai numeste si rizoderma. Caracteristici

Fara spatii intercelulare Prezinta cuticula Durata: toata durata vietii la plantele care nu cresc in grosime; la plantele cu crestere in grosime - pana la formarea peridermei (in general in primul an de viata) Tipuri de celule epidermice: a) celule epidermice propriu-zise - variate ca forma, marime, dispozitie b) celule specializate: celule stomatice si celule anexe, peri, emergente etc. a) pot fi parenchimatice sau prozenchimatice; peretele celular subtire alcatuit din celuloza, hemiceluloza, pectine + cutina sau gros, mai ales cel tangential extern. . Toate organele supraterane si parti din radacina matura prezinta cuticula deasupra epidermei (alcatuita din cutina - o substanta lipidica). Protoplastul - citoplasma, nucleu, plastide, mitocondrii, dictiozomi, RE, microtubuli, uneori vacuole cu pigmenti antociani. Nucleul - forma variata, dispus parietal in apropierea peretelui tangential intern Plastide - cloroplaste, leucoplaste, cromoplaste; cloroplastele au activitate fotosintetica mult redusa fata de cloroplastele din parenchimul asimilator. Mitocondriile si dictiozomii sunt bine dezvoltati => activitate metabolica intensa Rolurile epidermei 1. 2. extern 3. Diminueaza/regleaza transpiratia si regleaza balanta hidrica in anumite conditii ecologice si in anumite perioade de vegetatie Rol de protectie Cuticula si ceara - rol izolator fata de factorii distructivi din mediul

4. Permite subepidermale

patrunderea

luminii

in

tesuturile

asimilatoare

5. Unele celule epidermale (celulele buliforme si cele veziculoase) depozite de apa si produsi metabolici 6. 7. 8. 9. Au cloroplaste => sinteza de diferite substante biologic active Rol de absorbtie (Orchidaceae si Bromeliaceae) Rol de secretie - uleiuri eterice Rol de percepere a unor stimuli - lumina, temperatura

10. Are caracter meristematic (fiind vie) generand stomate, peri, papile Epiderma multistratificata Velamen radicum: epiderma multistratificata caracteristica radacinilor aeriene ale unor epifite (orhidacee); rol de tesut de absorbtie si inmagazinare a apei; fara spatii intercelulare Stomatele Structuri foarte specializate - asigura respiratia si transpiratia organelor delimitate de epiderma Alcatuite din 2 celule stomatice (= celule de inchidere) care lasa intre ele o deschidere = ostiola; celulele stomatice sunt inconjurate de celule anexe (accesorii, peristomatice) care difera si ele de celulele epidermale propriu-zise Celulele stomatice + celulele anexe = aparat (complex) stomatic Distributia stomatelor: pe toate organele supraterane (mai ales pe frunze), pe rizomi; lipsesc la plantele acvatice Organizare structurala Stomata este formata din 2 celule epidermice reniforme, intre ele o deschidere - ostiola - cu marime variabila in functie de turgescenta (=gradul de umplere cu apa) celulelor stomatice Sub stomata, in tesutul de dededsubt - exista un spatiu intercelular = camera substomatica

Stomate acvifere Pline cu apa, mult mai mari, ostiola permanent deschisa.Situate la extremitatea nervurilor.

Perii (trichomii) Formatiuni derivate din celulele epidermale care acopera in special organele vegetative ale plantelor (tulpina si frunzele). Sunt de doua categorii: peri protectori glandulari (secreta anumite substante - uleiuri eterice, apa, terpene, substante urticante = urzicatoare etc.) si peri protectori neglandulari (nesecretori); la radacina exista peri absorbanti. Pot fi uni- sau pluricelulari. Rolul perilor Protectie mecanica Izolare termica Apara organismul impotriva consumatorilor, Absorb apa cu saruri minerale. Reduc/maresc intensitatea transpiratia Exoderma Caracteristica radacinilor. Face parte din scoarta primara. Reprezentata de stratul (la dicotiledonate) sau straturile (2-3, la monocotiledonate) subrizodermice ale scoartei externe. Preia functia de aparare dupa exfolierea rizodermei. Alcatuita din celule vii, parenchimatice poligonale, cu pereti celulari usor lignificati, fara spatii intercelulare (printre aceste celule exista, in dreptul perisorilor radiculari absorbanti, celule cu pereti subtiri, nesuberificati = celule de pasaj, care permit circulatia sevei brute de la perisorii absorbanti catre cilindrul central). Endoderma (floioterma) Tesutul cel mai intern al scoartei primare; exista mai ales la radacini, rar la tulpini si frunze.

Este un tesut viu alcatuit din celule poligonale, unistratificate, fara spatii intercelulare; peretii celulari sunt fie neingrosati, fie inegal ingrosati (in forma de banda sau in forma de potcoava - aceste ingrosari = ingrosarile Caspary). Celulele din dreptul faciculelor lemnoase raman cu peretii neingrosati = celule de pasaj - permit circulatia radiara a apei. La tulpinile supraterane - stratul cel mai intern al scoartei nu este diferentiat specific in endoderma, daca este, atunci este teaca amilifera (depoziteaza amidon). La tulpinile subterane exista endoderma tipica, cu celule cu ingrosari Caspary si celule de pasaj. Roluri: endoderma este un cilindru cu rol de protejare a tesuturilor vii ale cilindrului central (stelului), rol de mentinere a formei normale a stelului, rol de a limita prezenta sevelor doar la nivelul stelului. Tesutul caliptral Specific radacinii - protejeaza varful vegetativ meristematic. Provine din caliptrogen. Este o structura "in deget de manusa", alcatuita din celule parenchimatice, cu peretii celulari usor suberificati. Se mai numeste piloriza sau scufie. Are rol in facilitarea cresterii radacinii - celulele apicale devin mucilaginoase si lichefiaza particulele solului - si in orientarea geotropa pozitiva (celulele prezinta statolite). Odata cu cresterea radacinii, se dezorganizeaza treptat, dar se regenereaza permanent pe seama caliptrogenului. La plantele acvatice exista rizomitra care nu se uzeaza si nu se reinnoieste. Nu exista la plantele parazite. Tesuturi protectoare secundare Tesuturile suberoase secundare se formeaza din felogen (meristem secundar format prin dediferentiere). Cresterea secundara in grosime este determinata de produsele felogenului si ale cambiului vascular => tesuturile de protectie primare sunt inlocuite (in radacinile si tulpinile cu crestere secundara in grosime) de un complex de tesuturi de aparare secundare = periderma (suber + felogen + feloderm). Suberul (pluta) Rezulta din activitatea felogenului

Celule izodiametrice, tabulare, fara spatii intercelulare, dispuse unele sub altele. La maturitate celulele mor. Peretii celulari sunt impregnati cu suberina, rar si silicificati. Particularitatile suberului Slab permeabil pentru apa => bun aparator impotriva transpiratiei excesive Foarte greu permeabil pentru gaze. Slaba conductibilitate termica (celulele moarte au lumenul plin cu aer) =>protectie impotriva variatiilor mari de temperatura, frig excesiv, agenti patogeni La Quercus suber - are 20 cm - impermeabil pentru gaze, lichide, praf atmosferic infectat (se fabrica dopuri ermetice, materiale izolante, colaci de salvare) Suber de rana = traumatic - acopera ranile de pe unele organe; rana secreta necrohormoni (hormoni de rana) care stimuleaza activitatea mitotica a celulelor vecine => calus - la exteriorul lui apare felem (suber + feloid) Suber de cicatrizare (felem) - sub tesuturile de separatie, la nivelul caruia se detaseaza unele organe (frunze) Tipuri de suber Suber simplu: o pluta) o inelastic Tare - pereti celulari ingrosati, rigizi - Fagus (fag)- inflexibil, Moale - pereti celulari subtiri si elastici - Quercus suber (stejarul de

Suber compus - ambele tipuri de celule formeaza straturi care alterneaza Betula (mesteacan) Ritidomul Rhitis = incretitura, zbarcitura

Este un ansamblu de tesuturi primare si secundare moarte (= o succesiune de PERIDERME), care impreuna alcatuiesc tesuturile de aparare ale ramurilor, trunchiului si ale unor radacini Tipuri de ritidom a) inelar (concentric) - se descuameaza ca inele - Betula, Prunus avium b) fibros - la unele plante se desface in fasii - Vitis, Clematis vitalba, Taxodium, Juniperus c) solzos - se descuameaza in solzi (placi) - Aesculus, Malus, Picea La unele plante nu se descuameaza, ci se ingroasa si crapa => retea de fisuri adanci si largi - brazde Rolurile ritidomului 1. 2. 3. 4. 5. 6. Protectie impotriva pierderii de apa prin transpiratie Protectie impotriva supraincalzirii Protectie impotriva inghetului Protectie impotriva patrunderii parazitilor Protectie impotriva incendiilor Protectie impotriva actiunii erbivorelor

Lenticelele Formatiuni suberoase formate pe tulpina, radacini, petioluri. Sunt deschideri sau fisuri in suber, permitand schimbul de gaze (O 2 si CO2) intre tesuturile vii de sub suber (care este impermeabil pentru gaze) si aerul atmosferic. Sunt echivalente functional cu stomatele din epiderma.

SISTEMUL CONDUCATOR

Cormul - traversat de un curent dublu de lichide - seva bruta si seva elaborata. Seva bruta = solutie de saruri minerale absorbita din sol de catre radacini, la nivelul regiunii pilifere (regiunea perisorilor radiculari absorbanti); circula ascendent, pana la tesuturile asimilatoare, prin tesutul conducator lemnos. Seva elaborata = solutie de substante organice (in special glucide) formata in urma procesului de fotosinteza; circula descendent prin tesutul conducator liberian si ajunge la toate tesuturile plantei si in special in zonele de crestere; surplusul - se depoziteaza in organele de acumulare. Corp mare => necesar mare de seve => pentru transportul lor (in cantitate mare si la inaltime) a aparut tesutul conducator. Tesuturile conducatoare apar diferentiate de la Pteridofite. Tesuturile conducatoare sunt alcatuite din:

vase (permit circulatia sevelor cu viteza mult mai mare decat in cazul transportului prin difuziune din celula in celula), parenchim si fibre sclerenchimatice (doar in tesuturile conducatoare secundare).

Celulele conducatoare sunt specializate - alungire, perforare (ciuruire) => tuburi ciuruite, disparitia peretilor celulari transversali (terminali) => vase lemnoase. Tesutul conducator lemnos = xilem Lemn primar: protoxilem - pereti celulari subtiri si putin lignificati, inca se pot alungi odata cu organul; metaxilem - pereti celulari grosi si lignificati. Lemn primar = hadrom = elemente conducatoare fundamentale (traheide si trahee) + parenchim lemnos Xilem = tesut conducator lemnos = hadrom + fibre lemnoase. Xilem = vase + celule parenchimatice + fibre lemnoase Vasele lemnoase forma alungita, cilindrica sau prismatica

- fara continut viu la finalul diferentierii (cand sunt complet diferentiate sunt moarte) pereti celulari ingrosati si lignificati siruri de celule dispuse cap la cap si grupate in fascicule conducatoare

- dupa forma, dimensiune si modul de ingrosare a peretilor sunt de 2 tipuri: traheide si trahee Traheidele: vase inchise (imperfecte) siruri longitudinale de celule suprapuse

- peretii celulari transversali (terminali oblici) persistenti prevazuti cu pori = punctuatiuni

capete ascutite sau rotunjite la plantele primitive - ferigi, gimnosperme

circulatia mai dificila, inceata deoarece exista pereti celulari transversali; se face prin punctuatiuni si prin difuziune Traheele vase deschise, perfecte =articule vasculare celule

tuburi continui care rezulta din suprapunerea de prozenchimatice cilindrice (rar prismatice), mai largi decat traheidele -

peretii celulari transversali au disparut complet sau aproape complet partile componente = articule = elemente de vas lungime - cm-1,5 m (5m la liane);

prezente la angiosperme si gnetate (gnetatele fac parte dintre gimnosperme) - prin peretii celulari ingrosati rezista la presiunea exercitata de celulele din jur si nu se inchid - trahee nefunctionale - contin aer si au doar rol mecanic de sustinere; au lumenul obturat Celulele parenchimatice - vii, putin alungite, pereti celulari celulozici subtiri (la radacina) sau ingrosati si lignificati cel mai adesea insotesc lemnul secundar (parenchim secundar), prezente si in lemnul primar (parenchim primar) depozit de amidon si alte substante de rezerva rol in circulatia substantelor - conducere radiara

- rol de sustinere - cele cu peretii ingrosati si lignificati, alaturi de celulele mecanice si de vasele lemnoase

exista parenchim lemnos primar si secundar

Fibrele lemnoase elemente prozenchimatice efilate (ascutite la capete) pereti celulari puternic ingrosati si lignificati

sunt de mai multe tipuri; fibrele lemnoase propriu-zise = fibre libriforme - foarte alungite, prezente la dicotiledonate in lemnul secundar, sunt fibre sclerenchimatice, sunt cele mai raspandite Tesutul conducator liberian = floem Liber primar = leptom = tuburi ciuruite + celule anexe + parenchim liberian Liber primar: protofloem si metafloem Floemul este alcatuit din: tuburi ciuruite, celule anexe (la angiosperme), parenchim liberian, fibre liberiene Floem = tesut conducator liberian = tuburi ciuruite + celule anexe + parenchim liberian + fibre liberiene, adica leptom + fibre liberiene (acestea nu exista in liberul primar) Tuburi ciuruite = vase liberiene

vase alungite, alcatuite din celule prismatice (= articule de vase ciuruite), asezate cap la cap, celule vii, fara nucleu la maturitate vacuola mare, citoplasma parietala, pereti celulari celulozici subtiri

- in peretii transversali exista pori (perforatii) care formeaza ciururile (placile ciuruite) Celulele anexe asigura coordonarea metabolica pentru tuburile ciuruite au originea in aceeasi celula-mama ca si tubul ciuruit

insotesc permanent si comunica cu tubul ciuruit

celule vii, citoplasma densa, nucleu mare, vacuole, pereti fara ciururi, lumen ingust, multa citoplasma, fara amidon - rol de vitalizant al tuburilor ciuruite (acestea nu au nucleu, dar au metabolism care trebuie coordonat) - lipsesc la ferigi, gimnosperme, dicotiledonatele lemnoase primitive si adesea din protofloemul angiospermelor - celule albumifere (albuminice, proteinice) - la ferigi si gimnosperme; au ciururi; sunt in relatie morfo-fiziologica doar cu tuburile ciuruite, neavand aceeasi origine; sunt echivalente cu celulele anexe Parenchim liberian rol de conducere a sevei elaborate in sens radiar

- celule vii, putin alungite, pereti celulari celulozici, neciuruiti, uneori incarcate cu mult amidon lipseste la monocotiledonate este tesut de rezerva amilifer (poarta amidon)

Fibrele liberiene prezente doar in liberul secundar sunt elemente de sclerenchim

- rol de sustinere - formeaza liberul tare (liberul moale = celule ciuruite + celule anexe + parenchim liberian)

SISTEMUL FUNDAMENTAL (PARENCHIMURI SI TESUTURI MECANICE) Parenchimurile Celule vii, au capacitate de diviziune (mica, dar prezenta), evidenta in procesele de cicatrizare si de regenerare. Celule slab diferentiate, dar indeplinesc variate roluri fiziologice. Celulele au diferite forme: poliedrica (majoritatea), prozenchimatica, lobata = cutata, stelate (tesut aerifer). Peretii celulari primari celulozici subtiri sau foarte grosi cu hemiceluloza sau pereti secundari ingrosati lignificati (in xilemul secundar). Sunt 5 categorii: de absorbtie, asimilatoare, de depozitare de materii de rezerva, acvifere, aerifere. Parenchim de absorbtie Absoarbe apa + saruri minerale dizolvate sau alte substante.

Sunt doua tipuri: rizoderma (parenchimul din zona absorbanta a radacinilor)- perisorii absorbanti + epiderma + parenchimul cortical (sunt toate implicate in absorbtia si transmiterea apei spre tesutul conducator) si velamen radicum. Velamen - in tesuturile radacinilor aeriene ale orhideelor epifite; are rol de protectie si de absorbtie a apei ca vapori. Parenchim asimilator (clorenchim) Functie principala - sinteza de substante organice prin fotosinteza Principalul caracter - celule bogate in cloroplaste cu clorofila Celulele au forma corespunzatoare pentru captarea luminii; ele trebuie si sa conduca substantele elaborate pe cea mai scurta cale la tesutul conducator. Foarte raspandite in organele supraterane ale plantelor, localizate imediat sub epiderma, mai ales la nivelul frunzelor si tulpinii. Celule cu pereti subtiri si celulozici. Sunt doua tipuri principale: palisadic (1-3straturi de celule prismatice sau cilindrice bogate in cloroplaste, cu spatii intercelulare mici; celulele sunt dispuse in general perpendicular pe epiderma => seamana cu un gard (palissade (fr.) = gard) lacunar/lacunos (celule de forma sferica, lobata sau stelata, mai putin bogate in cloroplaste, spatii intercelulare mari = lacune care permit o buna circulatie a aerului, localizat de obicei pe fata inferioara a frunzelor). Tecile clorofiliene - celule palisadice dispuse radial/concentric in jurul fasciculelor conducatoare (transport rapid al substantelor plastice in tesutul conducator). Parenchim de depozitare a materiilor de rezerva Substante de rezerva - glucide, proteine, lipide, cristale de oxalat de Ca; aceste substante sunt capabile sa ajute germinarea sau formarea a ceva nou in cadrul organismului. Celule vii, pereti celulari subtiri sau usor ingrosati, citoplasma parietala (pelicule subtiri dispuse la periferia celulei, chiar langa peretele celulei =

parietal), fara cloroplaste, vacuom dezvoltat, nucleu deformat. Celulele raman vii deoarece tot ele mobilizeaza metabolic substantele de rezerva. Sunt compacte (fara spatii intercelulare sau spatii mici) si incolore. Substantele de rezerva se depoziteaza in citoplasma, amiloplaste, vacuole. Parenchim acvifer Depozit de apa la plantele suculente care traiesc fie in regiuni secetoase = plante xerofile, fie pe soluri saraturate = plante halofile. Celule mari, pereti celulari subtiri, putina citoplasma si fara cloroplaste, vacuom dezvoltat, cu mucilagii (substante glucidice care retin apa si o cedeaza greu) Rol de depozit de apa au si unele celule din epiderma superioara a unor plante. In general, parenchimul acvifer este asociat cu parenchimul asimilator pentru a-i asigura apa. Parenchimul aerifer Se intalneste la plantele acvatice si palustre (de mlastina) - nufar, pipirig, Alisma plantago. Spatii intercelulare mari = lacune - formeaza canale care strabat tot corpul plantei; se acumuleaza aer => scade greutatea specifica si planta pluteste sau sta vertical. Aerul din canalele aerifere constituie un depozit de oxigen si dioxid de carbon pentru aceste plante, care, in mediul in care traiesc (apa) au la dispozitie o cantitate mica de gaze importante in respiratie si fotosinteza. Canalele aerifere sunt mentinute deschise prin sclereide = celule stelate cu pereti lignificati. Tesuturile mecanice (de sustinere) Totalitatea tesuturilor mecanice = stereom. Initial, sustinerea este asigurata prin turgescenta si tesut conducator lemnos. Ulterior, apar colenchimul si sclerenchimul. Colenchimul

Colla = clei Celule vii cu pereti celulari neuniform ingrosati, formati din celuloza, hemiceluloza substante pectice si apa, considerati pereti celulari primari; cu sau fara spatii intercelulare. Prezent in organele in crestere; rezistent la extensie, dar flexibil si plastic. Exista 3 tipuri: angular - pereti celulari ingrosati in colturile celulei; fara spatii intercelulare; tabular - peretii tangentiali intern si extern sunt ingrosati;

- lacunar - prezinta spatii intercelulare; peretii sunt ingrosati in dreptul spatiilor dintre celule. Sclerenchimul Celule nevii la maturitate, peretii celulari uniform ingrosati secundar, adesea lignificati; fara spatii intercelulare; tesut elastic. Exista 2 tipuri: sclerenchim scleros - celule izodiametrice = sclereide

sclerenchim fibros - celule alungite (prozenchimatice) = fibre xilematice - traheidale si libriforme - si extraxilematice

SISTEMUL TESUTURILOR SPECIALE TESUTURILE EXCRETOARE SI STRUCTURILE SECRETOARE SI

Structurile secretoare sunt alcatuite din celule sau grupuri de celule, dispersate printre parenchimuri, avand proprietatea de a secreta (elabora) sau excreta (elimina) diferite substante. Substantele secretate, care sunt utilizate in metabolism sunt considerate produse (produsi) de secretie; cele care sunt scoase definitiv din circuitul metabolic se numesc produse de excretie. Celulele sau grupurile de celule care secreta substante chimice si le depun in interiorul lor sau le elimina in afara sunt structuri secretoare. Totalitatea acestor structuri constituie sistemul structurilor secretoare. Printre substantele sintetizate in plante se numara: uleiuri esentiale, gume, mucilagii, taninuri, alcaloizi, latex, nectar etc Citologic, celulele secretoare (izolate sau grupate in tesuturi secretoare) se caracterizeaza prin: talie mica, forma sferica, nucleu mare si organite numeroase. Vacuolizarea este redusa sau, din contra, vacuomul este bine dezvoltat daca este compartiment de depozitare a substantei secretate. Functia

de secretie este, intr-o oarecare masura, caracteristica tuturor celulelor vegetale vii. Insa se considera celule secretoare doar acelea la care aceasta functie este predominanta. Rolurile indeplinite de substantele excretate/secretate pot fi grupate in: - functii ecologice: atragerea polenizatorilor, indepartarea eventualilor pradatori sau paraziti; - functia de protectie impotriva factorilor abiotici extremi ai mediului seceta, inghet.

Celule secretoare izolate se gasesc, de regula, in tesuturile parenchimatice ale frunzei sau fructului. (Cand ele difera ca marime si forma de celulele invecinate, se foloseste denumirea de idioblaste, ca si pentru sclereidele izolate.) Substantele secretate de aceste celule sunt: - uleiuri volatile (in frunzele de dafin si ale multor lamiacee, in fructele de apiacee) etc.; - oxalat de calciu, depozitat sub forma de cristale la numeroase plante (frunza de begonie si stanjenel, tulpina de tei sau nuc, tunicile bulbului de ceapa etc.) - tanin (elaborat de celule tani(ni)fere) - in cazul leguminoaselor, al unor rozacee, fagacee etc. La stejar, taninul se acumuleaza in celulele peridermei si era utilizat, altadata, in tabacarie. Dupa substanta secretata, se cunosc urmatoarele tipuri de celule secretoare: celule oleifere, rezinifere, balsamifere, taninifere, mucilagigene, oxalifere s.a. Cele mai frecvente sunt celulele oleifere - secreta uleiuri eterice. Uleiurile eterice au miros placut, de obicei gust amar, sunt antiseptice, unele diuretice, iritante sau expectorante. Unele plante bogate in uleiuri eterice sunt utilizate ca plante medicinale. Papilele secretoare sunt expansiuni epidermice unicelulare conice care alcatuiesc un "covor" (deci un tesut) la suprafata petalelor de trandafir,

panselute, toporasi, lacramioare etc. Uleiurile volatile parfumate sintetizate de papile difuzeaza in atmosfera prin cuticula. Osmoforele sunt tot formatiuni ale epidermei in forma de cili, apendici, peri, care secreta (uneori impreuna cu celulele de sub ele) uleiuri volatile (la petalele de Narcissus si ale multor orhidee). Perii secretori sunt pluricelulari, rar unicelulari, adesea cu varful dilatat (peri glandulari). Apar in epiderma la diverse organe. Perii de la urzica sunt mari, unicelulari si secreta acetilcolina, histamina, formiat de sodiu si alte toxine. Glandele saline/salifere sunt caracteristice plantelor nesuculente de saraturi, la care au rolul de a elimina surplusul de saruri. Sarurile sunt scoase din celule sub forma de solutii. Dupa evaporarea apei, la suprafata organelor raman cristale de sare. Glandele acvifere (= hidatodele) sunt structuri ce elimina apa excedentara din frunze (si implicit din intreg corpul plantei) prin picurare sau gutatie eliminarea facandu-se in forma lichida. Apa eliminata contine diferite elemente (calciu, potasiu, azot, fosfor si clor) dizolvate in concentratii diferite. Hidatodele pot fi active sau pasive. Hidatodele active se mai numesc si stomate acvifere. Denumirea de stomata acvifera este justificata si de aceea ca eliminarea apei se face chiar prin ostiola unei stomate modificate. Glandele nectarifere (nectarigene = nectariile) excreta nectarul - un amestec apos de zaharuri si diverse alte substante organice. Nectarul este cautat de insecte, care, cu ocazia vizitarii florilor, fac si polenizarea. Nectariile sunt structuri secretoare diferentiate pe diferite elemente florale sau pe organe vegetative, in apropierea tesuturilor conducatoare. Dupa locul de formare, nectariile sint de doua feluri: nectarii florale si nectarii extraflorale. Nectariile florale (nuptiale) se diferentiaza pe elementele florale (la baza sepalelor sau petalelor, uneori in pintenii corolei, pe receptacul, pe stamine, pe ovar, pe stil, pe tubul corolei). Nectarii extraflorale (extranuptiale). La unele plante, tesuturile nectarifere sunt localizate pe frunze, pe stipele si petioluri. In aceste cazuri nectariile se numesc extraflorale. In general, nectariile extraflorale sunt

macroscopice. Ele se prezinta sub forma de umflaturi, uneori intens colorate, de ridicaturi inelare, de trihomi etc. Glandele digestive sunt peri/trichomi care elimina apa + enzime proteolitice, uneori si nectar. Sunt intalnite mai ales la plantele insectivore. Enzimele proteolitice sunt excretate in momentul capturarii unei insecte. Cavitatile secretoare inchise, captusite cu celule secretoare, sunt, dupa forma lor, a) buzunare secretoare si b) canale secretoare. Buzunarele/pungile secretoare contin uleiuri esentiale si sunt spatii izodiametrice delimitate de celule secretoare. Canalele secretoare sunt spatii cilindrice lungi, din diverse organe, in care celulele secretoare varsa rezine (rasini), gume, uleiuri esentiale. La speciile de sunatoare (Hypericum sp.) se gasesc atat buzunare secretoare (= glande translucide), cat si canale secretoare si noduli negri secretori, care contin alcaloizi, lipide, rasini si uleiuri esentiale in toate organele plantei; aceste substante fac din sunatoare una dintre cele mai valoroase plante medicinale. Laticiferele. Latexul este o emulsie de polimeri ai izoprenului ce se gaseste la cca 300 de specii de plante. In contact cu aerul, latexul capata proprietati mecanice (cauciuc, gutaperca). Celulele cu latex sunt vii, cu citoplasma dispusa parietal si cu o vacuola mare, centrala (in care se afla latexul). Laticiferele pot fi alcatuite din cate o celula - laticifere nearticulate simpla sau ramificata, de mari dimensiuni (cele ramificate au ramificatiile printre celule ale tesuturilor radacinii, tulpinii, frunzei etc.). Laticiferele articulate sunt formate prin anastomozarea (conectarea) mai multor celule laticifere. Peretii separatori ai articulelor de vas (celulelor) pot fi perforati sau in mare parte resorbiti. Sunt prezente la rostopasca (cu latex portocaliu), mac etc. Importanta laticiferelor in viata plantelor. Laticiferele au un rol important in conducerea substantelor nutritive, in inmagazinarea substantelor nutritive, in regularizarea bilantului de apa al plantei sau ca mediu pentru transportul oxigenului etc. Mai recent, laticiferele sunt interpretate ca un sistem excretor, deoarece substantele care se acumuleaza in ele - produse ale metabolismului - nu mai sunt utilizate de catre planta.

TESUTURILE DE SEPARATIE Detasarea sau separarea unor tesuturi sau complexe de tesuturi sau in final, a unor organe vegetative in anumite etape ontogenetica (de viata) se datoreste unor structuri speciale, numite tesuturi de separatie. Detasarea normala a unui organ vegetal se face periodic, adica intr-o anumita etapa ontogenetica si este determinata de incetarea functiei lui (caderea frunzelor, a elementelor florale dupa anteza, a florilor nefecundate, a fructelor etc.). TESUTURILE SENZITIVE Ca sisteme vii, plantele manifesta proprietatea de iritabilitate = insusirea de a raspunde la stimuli (lumina, gravitatie, stimuli tactili, substante chimice). Raspunsurile plantelor sunt diferite de cele ale animalelor, pentru ca plantele nu se pot deplasa; raspunsurile plantelor constau mai mult in schimbarea formei organelor. Raspunsurile plantelor nu sunt lesne percepute de noi, deoarece sunt foarte lente. Plantele superioare fixate de substrat raspund mediului anizotropic (cu concentratii neomogene de factori, asa cum sunt de fapt toate mediile) prin tropisme - reactii de orientare care constau in esenta in curbarea organelor. Miscarile spectaculoase ale plantelor, efectuate mai mult sau mai putin rapid se numesc nastii. Nastiile sunt miscarile efectuate de plantele carnivore pentru capturarea prazii, de frunza de Mimosa pudica ca raspuns la un stimul mecanic, dar si miscarile periodice de inchidere/deschidere ale florilor si de ridicare/coborare a frunzelor. La plantele care executa astfel de miscari exista anumite structuri capabile sa resimta variatia anumitor factori de mediu si sa transmita aceasta informatie celorlalte celule si tesuturi care reactioneaza prin crestere orientata sau prin nastii.

ESUTURI VEGETALE esuturile sunt grupari de celule distincte sub raport structural si functional. Se deosebesc mai multe categorii de tesuturi:

ESUTURI MERISTEMATICE (MERISTEME) Sunt tesuturi ce-si mentin permanent caracterul embrionar, functia lor fiind aceea de a genera celule, care se diferentiaza sub actiunea factorilor interni si externi alcatuind tesuturi definitive. Meristemele sunt constituite din celule de dimensiuni reduse, strns unite ntre ele, cu nucleu voluminos 131b14b , citoplasma bogata si fara substante ergastice si vacuole. Dupa locul unde se afla n planta, se disting doua categorii principale de meristeme: a. Meristeme apicale. Se afla la vrful organelor (radacina, tulpina) si asigura cresterea lor n lungime. La extremitatea vrfului n conul de crestere (vrful vegetativ) se afla meristemul primordial, constituit din cteva celule initiale si derivatele lor cele mai apropiate. Din meristemul primordial rezulta meristemele primare, reprezentate prin: protoderma, strat periferic care va genera att rizoderma radacinii ct si epiderma tulpinii; meristem fundamental, generator al scoartei primare si maduvei; procambiu, sub forma mai multor suvite longitudinale nglobate n meristemul fundamental, din care se vor diferentia fasciculele conducatoare. b. Meristeme laterale. Se constituie n tesuturile structurii primare ale radacinii si tulpinii si, prin diviziuni tangentiale, formeaza tesuturi secundare care produc cresterea n grosime a radacinii si tulpinii. Ele se mai numesc si meristeme secundare. Aici apartin cambiul si felogenul. Cambiul. Formeaza o teaca cilindrica unistrata n lungul radacinii si tulpinii (inel n sectiune transversala) si, prin diviziuni alternative ale initialelor fusiforme, genereaza spre interior lemn (xilem) secundar si spre exterior liber (floem) secundar (fig. 11). Celulele lui sunt mai ales alungite pe directia axului (prozenchimatice). Fac exceptie doar celulele cambiale care prin diviziuni alternative produc att spre interior ct si spre exterior parenchim al razelor medulare. Aceste celule sunt parenchimatice si se numesc initiale de raza ale cambiului.

Felogenul. Se constituie n scoarta primara (uneori n epiderma sau periciclu) si formeaza spre exterior tesut protector multistrat (suber), iar spre interior tesutul numit feloderm. Are o activitate limitata n timp: n decursul vietii plantelor se formeaza mai multe felogene, mereu mai spre interior, ajungnd a se diferentia si n liberul secundar. ESUTURI DE PROTECIE Sunt tesuturi definitive cu pozitie periferica. Atunci cnd iau nastere din meristemele primare se numesc tesuturi de protectie primare, iar atunci cnd sunt formate de felogen se numesc tesuturi de protectie secundare. esuturi de protectie primare sunt epiderma, care nveleste tulpinile (lujerii) cu structura primara si frunzele, si respectiv exoderma, care nveleste radacina cu structura primara. Epiderma are celule cu peretii exteriori cutinizati, cerificati ori impregnati cu SiO2. Celulele ei sunt vii si, exceptnd celulele stomatice, fara cloroplaste (fig. 12). Epiderma prezinta formatiuni: stomate ce au rol n schimbul de gaze si transpiratie si peri ce au rol de protectie, secretie etc.

Fig. 12 - Stomata n epiderma unei frunze: a - celule stomatice sectionate; b - ostiola; c - celule anexe; d - camera substomatica; e - parenchim lacunar; f - celule epidermice (din Raven, P. H. si colab., 1992) esutul de protectie secundar este suberul, care se caracterizeaza prin pereti impregnati cu suberina. Spre deosebire de epiderma, celulele lui sunt moarte la maturitate, dispuse de obicei n mai multe straturi din serii de celule suprapuse radiar (fig. 13). Interiorul celulelor este plin cu aer, iar peretii pot contine rasini si tanin, ceea ce le mareste calitatea protectiva. Fiind impermeabile, datorita suberinei, straturile compacte de suber nu permit schimburi de gaze si transpiratia tesuturilor vii, mai interne. Aceste procese se realizeaza la nivelul lenticelelor, n dreptul carora, n locul straturilor compacte, felogenul genereaza un tesut suberos afnat, tesutul de umplere (fig. 13). Fig. 13 Suber cu lenticela la soc (Sambucus nigra): suberul (sb) generat spre exterior de felogen (fg), se afla sub epiderma (ep); spre interior felogenul a dat nastere unui strat de

feloderm (fd), delimitat de scoarta primara (sc. pr.); straturile afnate din dreptul lenticelei apartin tesutului de umplere (t.u.) (dupa Barykina, R. P. si colab., 1971) PARENCHIMUL Este foarte bine reprezentat n organele plantelor. Aici apartin: tesutul asimilator din frunze (mezofilul), tesutul de depozitare din diferite organe, tesutul de absorbtie cum este scoarta primara a radacinii etc. XILEMUL (ESUTUL CONDUCTOR LEMNOS) Este un tesut complex care, n afara transportului apei cu saruri minerale prin celulele sale lungi, conducatoare, mai ndeplineste si rol mecanic prin fibrele sale (fibre xilematice), precum si rol de depozitare prin celulele sale parenchimatice. Celulele conducatoare ale xilemului, numite elemente traheale, sunt de doua tipuri: traheide, caracteristice gimnospermelor, dar ntlnite si la angiosperme, si elemente de vase, caracteristice angiospermelor. Deosebirea principala dintre ele este ca elementele de vase se suprapun cap n cap formnd tuburi lungi (pna la 1,5 m) numite trahee sau vase perfecte, ntruct peretii terminali vecini sunt strabatuti de perforatii care permit circulatia usoara a sevei brute. n schimb traheidele, numite si vase lemnoase imperfecte, nu-si pierd individualitatea, ntruct se articuleaza unele cu altele n siruri lungi, fara ca peretii terminali vecini sa fie strabatuti de perforatii mari, ci doar de numeroase punctuatiuni areolate. Traheele si traheidele generate pe parcursul cresterii n lungime a tulpinii si radacinii au mai ales ngrosari inelate si spiralate, iar cele generate mai trziu au peretii cu ngrosari n retea sau prezinta ngrosari uniforme (doar n dreptul punctuatiunilor peretii ramn subtiri) (fig. 14).

F LOEMU L (ESUTUL LIBERIAN) CONDUCTOR complex fibrele

Este de asemenea un tesut care, n afara functiei de transport a sevei elaborate, ndeplineste si rol mecanic prin sale floematice si sclereide, precum si de depozitare prin celulele sale parenchimatice. Celulele conducatoare ale floemului se numesc elemente ciuruite si pereti numerosi pori grupati n cmpuri ciuruite (fig. 15).

au

La angiosperme, elementele ciuruite au cmpurile ciuruite din peretii terminali vecini cu porii mai largi dect din ceilalti pereti. Acesti pereti terminali oblici sunt numiti placi ciuruite. Elementele ciuruite se suprapun cap n cap, alcatuind tuburi ciuruite (vase liberiene). Spre deosebire de elementele traheale ale xilemului, elementele ciuruite ramn vii la maturitate. Reticulul endoplasmic al protoplastilor din celule vecine este interconectat la nivelul porilor. Fiecare element ciuruit este nsotit de 1-2 celule anexa care, spre deosebire de elementele ciuruite, au nucleu. ESUTURI MECANICE Asigura rezistenta la solicitari mecanice (compresiune, ntindere, ndoire etc.), avnd deci rolul scheletului de la animale. Sunt de doua tipuri: colenchim si sclerenchim. a. Colenchimul. Este constituit din celule vii ce au numai pereti primari, cu ngrosari neuniforme din celuloza si substante pectice. Poate fi colenchim angular, cnd ngrosarile sunt la colturi sau colenchim tabular (fig. 16), cnd numai peretii tangentiali sunt ngrosati.

F ig. 16 Ti pu ri de col enchim: A - angular la Cucurbita; B - tabular la Sambucus: lm - lamela mijlocie; pr - perete radiar; pt - perete tangential; ct - citoplasma; cl - cloroplaste (dupa Braune, W. si colab., 1994) b. Sclerenchimul. Este constituit din celule moarte la maturitate, ce au si perete secundar (ngrosat uniform si mai adesea lignificat). Poate fi alcatuit din celule alungite (prozenchimatice) si ascu-tite la capete, si atunci se numeste sclerenchim fibros. Aici apartin, spre exemplu, fibrele din lemnul secundar (fibre xilematice, fibre lemnoase) (fig. 17) care dau taria lemnului si fibrele floematice (fibre liberiene). Cnd celulele alcatuitoare sunt izodiametrice, tesutul apartine la sclerenchimul scleros. De exemplu, nodulii din fructul de par sunt alcatuiti din celule izodiametrice numite sclereide. O categorie speciala de tesuturi o reprezinta tesuturile secretoare, cum sunt, spre exemplu, canalele rezinifere si laticiferele, cu celule ce secreta rasini, respectiv latexuri etc.

Circulatia descendenta a sevei bogata in substante organice elaborate de parenchimul clorofilian din frunza. Liberul primar este vormat din vase numite celule CIURUITE- la ferigi si gimnosperme si tuburi ciuruite la angiosperme. Rar mai apar pe langa vase celule de parenchim liberian. Uneori contin fibre liveriene de natura sclerenchimatica. Vasele liberiene sunt lungi, vii cu peretii subtiri celulozici. La angiosperme se numesc tuburi ciuruite insotite de celule anexe in timp ce la ferigi si gimnosperme vasele se numesc celule ciuruite insotite de celule de parenchim liberian. Tuburile ciuruite formate din articule unicelulare dispuse cap la cap intre care nu dispar pertii despartitori ci se perforeaza dand nastere placilor ciuruite. Tuburile ciuruite sunt elemente vii de contur poligonal ce vacuola mare, citoplasma parietala si fara nucleu. De aceea sunt insotite de celule anexe nucleate. Placile ciuruite sunt de doua tipuri: simple sau de tip cucurbita ce caracterizeaza plantele ierboase si multiple si de tip vitis care au caracter pentru lemnoase. INTRODUCERE DEFINIIA I OBIECTUL BOTANICII Botanica este tiina care studiaz plantele sub multiple aspecte, aa cum ar fi: morfologia extern i intern, funciile, evoluia, clasificarea, rspndirea lor pe glob, n timp i spaiu, gruparea lor n comuniti de viaa, ct i posibilitatea de valorificare a acestora. Botanica reprezint o ramur a biologiei care cerceteaza lumea plantelor, indiferent dac sunt inferioare sau superioare, dac n prezent au sau nu vreo utilitate practic, urmnd n mod cert ca cercetrile ulterioare s descopere noi ntrebuinri. Din seria infinit a exemplelor, edificator este s amintim banalele mucegaiuri, aparinnd genurilor Penicillium, Aspergillus, Streptomyces, neluate n seam pn n momentul descoperirii antibioticelor, cptnd astfel o nsemntate capital.

Plantele sunt rspndite pe ntreg globul, ndeplinind un rol cosmic deosebit, fiind singurele organisme capabile s capteze energia solar i n procesul de fotosintez s produc din materie anorganic (CO2 i H20), substane organice complexe n care nmagazineaz o mare cantitate de energie potenial, elibernd oxigenul att de necesar vieii. Botanica studiaz plantele sub diverse aspecte, i nc de timpuriu, a devenit dintr-o tiin general punctul de plecare i de difereniere a mai multor discipline, cu obiect de studiu i metode de cercetare proprii, cum ar fi: a.Morfologia plantelor este disciplina care studiaz nfiarea extern i structura intern a plantelor, tiin din care s-au individualizat mai multe ramuri: morfologia extern sau organografia i anatomia sau morfologia intern. Din anatomie s-au separat citologia - tiina despre celul i histologia - tiina despre esuturi. Cu studiul legilor de formare a organelor de nmulire asexuata i sexuat, a proceselor de fecundaie i de dezvoltare se ocupa embriologia. b.Sistematica plantelor sau taxonomia este disciplina care studiaz asemnrile, deosebirile, nrudirea i originea plantelor, clasificndu-le ntr-un sistem natural, bazat pe descendena unora din altele, fcnd posibil orientarea in complexa diversitate a organismelor vegetale.

c.Geobotanica este tiina care studiaz nveliul vegetal al pmntului, legile lui de distribuie n strns legtur cu factorii de mediu, ct i cu structura acestuia. Din aceast disciplin s-au difereniat: fitocenologia (fitosociologia), care are ca obiect de studiu legile de asociere ale plantelor n comuniti (asociaii); fitogeografia (geografie botanic), ce studiaz distribuia n spaiu a plantelor i a gruprilor vegetale i ecologia care studiaz condiiile de via ale plantelor i adaptarea acestora la mediul extern. O ramur a fitocenologiei, cu un obiectiv precis care urmrete obinerea unor concluzii practice necesare culturilor forestiere este tipologia forestier. d.Fiziologia plantelor este disciplina care studiaz procesele de via ale plantelor i stabilete relaiile dintre plant i mediul nconjurtor. Strns legate de fiziologie sunt: biochimia vegetal i microbiologia. Sunt i alte discipline desprinse din botanic i se pot cita: fitopaleontologia (paleobotanica, cronologia), tiin care studiaz apariia, dezvoltarea i rspndirea plantelor n trecutul geologic al pmntului, utiliznd ca material de cercetare fosilele; filogenia se ocup cu istoria dezvoltrii plantelor ca uniti sistematice (specie, gen, familie, ordin etc.), iar ontogenia studiaz dezvoltarea individual, ncepnd de la faza de ou i pn la maturitate. Palinologia are ca obiect de studiu morfologia grunciorului de polen.

e.Fitopatologia este disciplina care studiaz plantele ce produc boli speciilor spontane i cultivate. n afara acestor ramuri ale botanicii, se individualizeaz discipline cu caracter mai restrns, care studiaz un anumit grup de plante sau chiar o singur specie. n aceast categorie se pot ncadra: botanica forestier sau dendrologia, care studiaz plantele lemnoase sub aspectul caracterelor morfologice, al nsuirilor biologice i al exigenelor ecologice; botanica agricol, tiin aplicat la plantele de cultur agricol; botanic farmaceutic, ocupndu-se cu studiul plantelor medicinale; botanic horticol, cea ornamental etc. 3 PARTEA I MORFOLOGIA PLANTELOR CITOLOGIA GENERALITI Citologia este tiina care se ocup cu studiul celulei. Celula este o entitate morfo-funcional elementar a tuturor organismelor procariote i eucariote, reprezentnd un prim nivel de organizare a materiei vii, cu reacii biochimice care constau din dou procese: asimilaia i dezasimilaia. Aceste procese sunt nlnuiri de procese interdependente ce determin metabolismul enzimatice interrelate i

celular, ntreinut permanent de schimbul de substane i energie cu mediul ambiant. Funcioneaz ca un

sistem deschis, de tip biologic, caracterizat prin integralitate, echilibru dinamic i capacitate de autoreglare. Organizarea celular, proprie celor dou regnuri, n decursul evoluiei, s-a difereniat att structural, ct i funcional. Specific celulei vegetale este peretele celular de natur celulozic, n timp ce celula animal are membrana de natur proteic. De structura celulozic a peretelui celular sunt legate punctuaiunile i plasmodesmele, formaiuni care permit realizarea unor importante interrelaii structuralfuncionale. Prin creterea celulei vegetale se dezvolt vacuomul, care favorizeaz procesele osmotice de schimb, lucru care nu are loc n cazul celulei animale. Plastidele sunt organite care se ntlnesc numai n celulele plantelor, iar datorit cloroplastelor se sintetizeaz substane organice prin fenomenul de fotosintez. n celula vegetal se gsesc o mare diversitate de substane de rezerv: amidon, paramilon, inulin, cristale proteice, picturi de ulei .m.a. O alt particularitate a celulei vegetale este i prezena unor cristale de sruri organice (oxalat de calciu) i minerale (sulfat de calciu). CONSIDERAII STRUCTURALE GENERAL MORFOLOGICE I

Celula vegetal este nconjurat de un nveli extern numit perete celular sau membran celular, de natur celulozic, acoperind o mas citoplasmatic n care se afl: nucleul cu nucleolul, mitocondriile,

ribozomii, dictiozomii, plastidele, vacuolele, reticulul endoplasmatic, incluziuni lichide i solide. Celulele care au perete celular celulozic poart denumirea de dermatoplaste, iar cele care au numai o pelicul subire de natur proteic, se numesc gimnoplaste. Celulele nude pot executa micri de locomoie prin schimbarea formei lor, aa cum este cazul mix-amoebelor de la mixomicete, zoosporii multor alge, spermatozoizii plantelor superioare etc. Celulele bacteriilor i algelor albastre nu au nucleu distinct morfologic i se numesc anucleate. La majoritatea plantelor, celula prezint un singur nucleu, fiind uninucleate. Exist i celule cu mai muli nuclei, numite plurinucleate sau cenocite. Cnd nucleii din citoplasm provin din diviziunea unui nucleu, celula este numit plasmodiu, iar n cazul cnd iau natere prin unirea mai multor celule uninucleate poart numele de scinciiu. Celulele mai mari care au n masa lor protoplasmatic numeroi nuclei se numesc celoblaste. FORMA I DIMENSIUNILE CELULELOR Dup originea i funcia pe care o ndeplinesc, celulele pot avea forme variate, i anume: sferice, ovale, cilindrice, prismatice, fusiforme, tabelare i stelate. Dup raportul dintre lungimea i grosimea lor, celulele se pot mpri n dou grupe mari (Fig.l):parenchimatice - cu diametrele aproximativ egale (izodiametrice), aa cum se ntlnesc n epiderm,

scoar, mezofil i mduv; prozenchimatice - cu unul din diametre mai mare, alungite n sensul longitudinal al organului, de ex.: fibrele mecanice, vasele conducatoare etc. O form particular o au idioblastele, ca de exemplu celulele in forma de T" din mezofilul frunzei de Thea sinensis (ceai), celulele secretoare din frunza de Laurus nobilis (dafin) etc. Dimensiunile celulelor variaz n limite foarte mari, n general, fiind vizibile numai la microscop, 4 msurnd ntre 10 i 100 . Celulele bacteriilor pot avea dimensiuni sub l , n timp ce cele ale parenchimurilor de rezerv pot atinge 2-3 cm, iar fibrele liberiene de la tei pot depi 10 cm sau cele de la Boehmeria nivea (ramie)pot atinge pna la 50 cm.Laticiferele nearticulate pot avea dimensiuni de peste 2 m. CONSTITUENII CELULARE) CELULEI VEGETALE (ORGANITE

Celula vegetal protejat de un perete celular, are un corp celular propriuzis, reprezentat printr-o mas fundamental semifluid numit protoplast sau protoplasm. Protoplastul celulei vegetale este alctuit din componente protoplasmatice vii, cum sunt: citoplasma, nucleul, reticulul endoplasmatic, plastidomul, condriomul, dictiozomii, ribozomii .a., ct i din componente protoplasmatice nevii: vacuomul i incluziunile ergastice, care alctuiesc paraplasma. Peretele celular sau membrana celular, mpreun cu cilii i flagelii, alctuiesc alloplasma (Fig.2).

CONSTITUIENII PROTOPLASMATICI CITOPLASMA Masa fundamental a celulei vii, n care sunt incluse toate celelate formaiuni, este citoplasma, care este hialin, incolor i de consisten gelatinoas, semifluida, puin mai refringent dect apa. La microscopul electronic citoplasma apare alctuit din trei zone: hialoplasma, plasmalema i tonoplastul. Hialoplasma este masa fundamental n care se gsesc diversele organite i incluziunile. Plasmalema sau membrana citoplasmatic, este o pelicul subire de citoplasm, mai consistent dect hialoplasma, limitnd-o pe aceasta la exterior, spre peretele celular. Tonoplastul sau membrana endoplasmatic, este tot o pelicul de citoplasm care delimiteaz vacuola sau vacuolele. Aceste dou pelicule citoplasmatice se mai numesc i membrane plasmatice. Compoziia chimic. Citoplasma, din punct de vedere chimic, este un amestec n stare coloidal de subsane proteice, lipidice i soluii cristaloide, putndu-se afla n stare de gel i ca sol. Analiza chimic elementar relev prezena n mod constant a urmtoarelor elemente: C, H, 0, N, P, S, CI, Si, K,

Na, Mg, Fe. Carbonul, hidrogenul, oxigenul i azotul, constitue partea esenial a substanei uscate (aproximativ 98%), motiv pentru care mai sunt numite i macroelemente. Restul de 2 % este alctuit din celelalte 8 elemente ct i din elemente aflate n stare de urme sau cantiti infime (Cu, Al, B, Zn, I, Mn, Ti, Fig.1.Diferite forme de celule: a-parenchimatice; b-prozenchimatice; cstelate; d- idioblast Fig.2.Schema organizrii unei celule vegetale: 1-2 perete celular;3punctuaiune; 4 - membran nuclear; 5 - reticul endoplasmatic; 6 - dictiozom; 7- nucleu i nucleol; 8 - proplastid; 9- grsimi; 10 vacuol; 11 - granul de amidon; 12 - cloroplast; 13 mitocondrie; 14 - citoplasm. 5 Ag, Au, Ra, Sr, Ru, Cr, Cs). Specificacitatea materiei vii nu const att n numrul elementelor ce particip n constituia ei, ci n felul asocierii acestora n diferii compui. Substane organice. n metabolismul celular, un rol funcional fundamental l au compuii organici compleci. Dintre acetia enumerm: protidele, acizii nucleici, lipidele, glucidele, vitaminele i enzimele. Protidele sunt constituienii cei mai importani i mai compleci ai materiei vii, reprezentnd 40 50

% din substana uscat i sunt substane macromoleculare alctuite din aminoacizi. Aminoacizii sunt substane organice azotate, solubile n ap, cristalizabile, ce au n molecula lor mai multe funcii carboxilice (-C00H) i una sau mai multe funcii aminice (NH2). Radicalul R" poate avea caracter alifatic, aromatic sau heterociclic. Se comport ca amfolii, disociind n soluie apoas, att ca baz, ct i ca acid, formnd ioni dubli sau amfiioni. n prezena bazelor se comport ca acizi, iar n mediu acid ca baze. Aminoacizii se pot combina ntre ei, formnd peptide (-C0-NH). Legtura peptidic se poate realiza multiplu i se formeaz lanuri polipeptidice din ce n ce mai mari. La plante se cunosc peste 20 aminoacizi, iar acetia au numeroase posibiliti de cuplare, alctuind o gam extrem de variat de proteine din care unele sunt specifice pentru fiecare specie. Protidele au posibilitatea de a se asocia i prin valene secundare, formndu-se agregate de molecule numite micele sau particule. Polipeptidele i protidele au caracter amfoter, formnd combinaii cu acizii i bazele. Gruprile anionice i cationice ale protidelor permit variate comportri fiziologice n raport cu reaciia mediului. Trstura eseniala a materiei vii este determinat de permanenta schimbare i rennoire a macromoleculelor proteice.

n citoplasma se ntlnesc dou categorii de proteine: holoproteide (proteine simple), formate numai din aminoacizi, solubile n ap, aa cum sunt gliadinele, globulinele sau gluteinele i heteroproteide (proteine conjugate), care sunt alctuite din aminoacizi i o grupare neproteic. Din aceast ultim categorie, frecvente la plante sunt: fosfoproteidele, glicoproteidele i lipoproteidele. Un grup foarte important de heteroproteide l reprezint nucleoproteidele, alctuite din proteine globulare i acizi nucleici. Acizii nucleici sunt substane macromoleculare complexe, formai din nucleotizi, alctuii dintr-o baz purinic (adenin, guanin) sau pirimidinica (citozina, timina, uracilul), legate prin intermediul unei riboze sau dezoxiriboze de acidul fosforic. Purttorul informaiei ereditare, prezent n nucleu i alte organite celulare, este acidul dezoxiribonucleic (ADN), n compoziia cruia particip dezoxiriboza i bazele: adenina, guanina, citozina i timina. Acidul ribonucleic (ARN), format n nucleu i localizat n celul, este alctuit din riboz i bazele: adenina, guanina, citozina i uracilul. Lipidele (lipoidele), sunt esteri ai unor alcooli cu acizii organici, rspndite n proporii variabile n constituienii celulari. Lipidele pot fi: simple (gliceride, steride, ceride) i complexe (fosfolipide, fosfoaminolipide), insolubile n ap, cu rol plastic. Dintre lipidele complexe, proprii numai plantelor,

amintim: cutina, suberina i sapropolenina. Glucidele sunt substane ternare, alctuite din C, 0, H, fiind prezente n celul n proporie de 10 15 %. Pot fi reprezentate prin glicoproteide de constituie a citoplasmei, fie prin metabolii de asimilaie (glucoza) sau de rezerv (amidon), fie ca poliglucide de constituie (celuloza, hemiceluloza, pectina, lignina etc.) i ca substane de secreie (nectarul). Glucidele din celula vegetal pot fi de tipul monozaharidelor (bioze, trioze, pentoze, hexoze), dizaharidelor (zaharoza, maltoza) i poliglucidelor (holozidice: amidon, celuloz, glicogen, pectine, mucilagii, inulin, lignin, heterozidice: antociani, flavone, alcaloizi, nucleozide). Un rol important n desfurarea activitii celulare l au vitaminele, enzimele i hormonii. Vitaminele pot fi hidrosolubile (B1, B2, B6, B12, PP, C) i liposolubile (A, D). Dintre hormonii vegetali amintim: auxinele, kinetinele i giberelinele. n celula vegetal se ntlnesc i ali produi organici secundari, aa cum ar fi: pigmenii (carotenul, xantofila, fucoxantina, licopina, capsatina); alcaloizii (atropina, cafeina, chinina, vanilina .a); acizii organici (lactic, malic , citric , tartric etc.); antibioticele, fitoncidele, rinile, latexurile, taninurile, uleiurile volatile .a. Substanele anorganice. n celula vegetal se ntlnesc numeroase substane anorganice, absorbite din mediul extern i apoi sunt integrate n moleculele organice, fie se ntlnesc n vacuole, solvite n ap sub

6 form molecular sau de ioni. Unele substane anorganice (SiO2, CaCO3), pot participa la alctuirea peretelui celular. Un rol foarte important n dinamica materiei vii l are apa, un excelent solvent al substanelor cristaloide i dispergent al micelelor coloidale. Materia vie n stare activ conine 70 80 % ap. Proprietatea apei cu cea mai mare nsemntate biologic este determinat de polaritatea moleculei, comportndu-se ca un dipol, astfel c se poate lega de alte molecule. Polaritatea moleculei de ap are un important rol i n hidratarea particulelor coloidale ncrcate electric, ct i n integrarea ionilor liberi, depinznd de densitatea dipolilor, de natura chimic a moleculelor i micelelor, ct i de particularitile de structur a acestora. Moleculele proteice au cea mai mare capacitate de hidratare. Activitatea apei n celul depinde i de starea sub care se afl n celul. Apa liber se ntlnete n citoplasm i vacuole, se poate deplasa uor, fiind reinut de fore mici i servete la transportul i schimbul de substane dintre celule. Apa n stare legat, este un element de structur, greu mobil, fiind reinut cu fore mari de coloizii hidrofili ai citoplasmei. Proprietile chimice ale citoplasmei. Reacia chimic a citoplasmei este neutr sau bazic.

Coaguleaz ireversibil la temperaturi mai mari de 50C i precipit cnd este tratat cu alcool, formol, sublimat corosiv. Cu soluia de iod se coloreaz n galben. Citoplasma reduce soluiile de argint i se coloreaz n negru. Proprietile fizice ale citoplasmei. Substanele din structura citoplasmei se gsesc sub form de ioni, molecule, agregate, particule sau granule, de diverse mrimi, alctuind un sistem coloidal complex i heterogen. Mediul de dispersie este apa. Substanele proteice i acizii nucleici au grupri hidrofile, n timp ce lipidele au grupri hidrofile i hidrofobe. Micelele coloidale ale citoplasmei au o mare afinitate pentru ap, se hidrateaz, strat protector de ap care le ferete de aciunea neutralizant a ionilor din citoplasm, realizndu-se o oarecare stabilitate a sistemului coloidal. Sensul general al proceselor vitale depinde n mare msura de interaciunea dintre coloizi i electrolii. Sistemul coloidal al citoplasmei se poate afla sub form de hidrogel (solventul fiind cuprins n reeaua macromolecular) i de hidrosol (macromoleculele sunt cuprinse ntre moleculele solventului), forme care depind de starea fiziologic a celulei, a materiei vii. n cazul cnd gradul de hidratare scade, particulele coloidale se pot grupa mai multe la un

loc, alctuind complexe mari numite coacervate (Fig.3). Dac particulele coloidale pierd nveliul apos, ele se contopesc mai multe la un loc iar fenomenul se numete precipitare. Cnd micelele pierd complet apa de hidratare are loc fenomenul de coagulare, i este ireversibil. Citoplasma are proprieti asemntoare cu ale lichidelor, o vscozitate ridicat (6-24 ori mai mare ca a apei) i este nemiscibil n ap. Proprietile fiziologice ale citoplasmei. Citop1asma, prin faptul c este vie, prezint i are toate funciile fiziologice fundamentale i anume: - nutriia - citoplasma ca substan vie ndeplinete un schimb continuu dintre ea i mediul extern, nglobnd n corpul ei particule noi (asimilaie), iar din procesele biochimice din interiorul ei rezult substane ce nu mai sunt necesare i pe care le elimin (dezasimilaie); - respiraia - n procesul de metabolism este necesar oxigenul, pe care citoplasma l primete din atmosfer; - creterea - n urma metabolismului citoplasma adaug particule noi, crescnd n volum; - excitabilitatea - nsuirea citoplasmei de a reaciona difereniat fa de excitani; - semipermeabilitatea - este proprietatea plasmalemei i a tonoplastului de a nu lsa s treac prin ele dect apa, iar substanele dizolvate n ea nu trec deloc sau numai ntr-o anumit proporie, deci se face selectiv,

fenomen mrit sau micorat n funcie de necesitile fiziologice; - micarea - este o nsuire a materiei vii, a citoplasmei. Celulele fr membran evident (zoosporii, Fig. 3. Schema procesului de coacervaie: 1 particul coloidal puternic hidratat; 2 cu hidratare micorat; 3 coacervat. 7 anterozoizii etc.) execut micri, n timp ce la celulele cu perete celular, citoplasma execut o micare continu, de cicloz, antrennd cloroplastele i contribuind la transportul substanelor, la aerisire, cretere, vindecarea rnilor etc; - nmulirea - n anumite faze ale dezvoltrii, citoplasma este capabil s formeze unele pri noi, care sunt capabile de a reproduce un organism nou. La plantele inferioare, unicelulare, toate procesele fiziologice se realizeaz n citoplasm. La plantele superioare, pe lng relaiile dintre prile componente ale celulei, se stabilesc legturi ntre celulele diferitelor esuturi i organe prin intermediul plasmodesmelor. UItrastructura citoplasmei. Cercetrile ntreprinse cu ajutorul microscopului electronic au evideniat c citoplasma are aspectul unei reele formate din microfibrile

polipetidice i c n ochiurile reelei se afl ribozomi simpli sau polizomi, care tapiseaz reeaua microfibrilar. n celulele meristematice numrul ribozomilor este mult mai mare fa de cel din celulele esuturilor definitive. Citoplasma nu se prezint cu o structur uniform. Plasmalema i tonoplastul au un coninut mai mare de lipide dect restul citoplasmei. La microscopul electronic, membranele plasmatice (tonoplastul, plasmalema, membrana nuclear, cea mitocondrial etc.), apar alctuite din dou pelicule separate de un spaiu clar (Fig.A). Fiecare pelicul atinge o grosime de 70 - 80 , fiind format din cte 2 straturi monomoleculare de proteine globulare ntre care se afl cte 2 straturi (bistraturi) fosfoaminolipidice, cu polii hidrofobi fa n fa i cei hidrofili spre exterior. S-au emis mai multe modele de organizare (Fig.4, A,B,C,D). O astfel de pelicul biologic a fost numit membran elementar sau unitate de membran (Robertson, 1961). NUCLEUL Nucleul este un organit mai refringent dect citoplasma, descoperit de ctre R. Brown, n anul 1931.

Este un corpuscul sferic, oval, lenticular sau sub form de bastona, localizat central n celulele tinere i spre margine la cele adulte. La unele plante (cele inferioare), nucleul nu este difereniat, fapt pentru care se numesc acariote, procariote sau protocariote. La majoritatea plantelor nucleul este individualizat, nconjurat de membrana nuclear i se numesc eucariote. Obinuit, celulele sunt uninucleate, mai rar binucleate (cazul ciupercilor superioare, nainte de cariogamie) sau plurinucleate (n cazul structurii cenocitice de la unele alge sau al vaselor laticifere). Se ntlnesc i celule mature la care nucleul a disprut n cursul diferenierii (de exemplu: tuburile ciuruite). Dimensiunile nucleului depind de talia celulei i variaz de la civa microni pn la 0,5 mm n oosfera de la Cycas. Compoziia chimic. n general, este asemntoare cu a citoplasmei, de care se deosebete ns prin structur i procentul ridicat de nucleoproteide. n nucleoplasm, pe lng nucleoproteide i acizii nucleici (ADN i ARN), se gsesc histone, protamine, proteine reziduale, lipoproteide i un numr nsemnat de Fig.4. UItrastructura unei membrane elementare. A - C modelele Danielii i Davson; D modelul membrane unitare (Robertson); E modelul mozaicului fluid (Singer i Nicholson). 8

enzime, ca: aldolaze, enolaze, esteraze, peptidaze, fosfataze, lipaze, ribonucleaze, dezoxiribonucleaze etc, care sunt rspunztoare de activitatea metabolic a nucleului. Structura nucleului. n interfaz (perioada de repaus"), nucleul este alctuit din membran nuclear, unul sau civa nucleoli, cromatin i nucleoplasm. Membrana nuclear, observat la microscopul electronic, ne apare dubl i prevzut cu pori. Foia extern este n continuitate cu membranele reticulului endoplsamatic. Nucleolii au form sferic i diametrul de l-3 fr membran, cu compoziie chimic complex, ARN-ul fiind totdeauna prezent (Fig.5). Cromatina este bogat n nucleoproteide, n special ADN, i se prezint ca un ansamblu de filamente care alctuiesc o reea cromatic fals sub form de aglomerri de granule (cromomere), numite cromocentre. n funcie de repartiia cromatinei n nucleoplasm se disting dou tipuri de nuclei: cu structur reticulat i cu structur areticulat. Cromozomii, sunt formaiuni ce se pot observa n cursul diviziunii nucleare, responsabile de transmiterea caracterelor ereditare, constani ca numr i form pentru toi indivizii din aceeai specie. Dup aspectul morfologic se disting trei tipuri de cromozomi: izobrachiali - cu braele egale, Fig. 5. Uitrastructura unei poriuni de celul: a nucleu; b nucleol; fc fibrile cromatice; fn fibrile nucleoloase; c membran nuclear; d - citoplasm;

e mitocondrie; f cloroplaste; g aparat Golgi; h vacuole; i perete celular; j plasmodesme; dt dictiozomi. Fig. 6. Cromozom heterobrachial.A morfologie extern;1 satelit;2 constricie secundar; 3 centromer;B structur intern: 1-cromonem; a spirale majore; b spirale minore. Fig.7. Cromozom izobrachial n metafaz: 1 cromonem; 2- cromomer; 3 cromatid; 4 calim; 5 centromer; 6 matrix. 9 heterobrachiali - cu brae inegale i cefalobrachiali, cu unul din brae foarte scurt. Locul de prindere al celor dou brae, cu aspect de constricie, se numete centromer. Unul din brae se termin cu un mic corpuscul numit satelit, prins de constricia secundar (Fig.6). Fiecare cromozom este alctuit din dou filamente (cromoneme) spiralate, iar pe ele se afl granulaii numite cromomere. Formaiunile sunt nglobate ntr-o subtan fundamental, numit matrix. Fiecare cromonem spiralat, mpreun cu o parte din matrix alctuiete cromatida, nvelit de o pelicul fin, denumit calima (Fig.7). Rolul nucleului. Nucleul are rol important n metabolismul celular, participnd la formarea i ngroarea membranei, la diviziunea celulei i la cicatrizarea rnilor. n nucleu se sintetizeaz ARN-m, care

se deplaseaz n citoplasm ducnd cu el informaia genetic a ADN-lui la ribozomi, locul unde se face sinteza proteic. n nucleu, i cu participarea nucleolului, se formeaz ARN-r i ARN-t, care contribuie la sinteza proteic. RETICULUL ENDOPLASMATIC Se observ numai la microscopul electronic i este un complex de saculi, vezicule i tubuli sau canalicule fin ramificate i anastomozate, cu diametre cuprinse ntre 50 i 200 , fiind delimitate de o membran elementar groas de 75 (Fig.8). Faa extern a membranelor elementare de la unele profile este tapisat cu ribozomi, alctuind reticulul endoplasmatic granular sau ergastoplasm. Alte profile sunt lipsite de ribozomi i alctuiesc reticulul endoplasmatic neted. Reticulul endoplasmatic are rol important n procesele de schimb celular, favoriznd schimbul de substane ntre citoplasm i carioplasm, ct i ntre celul i mediu. PLASTIDOMUL CELULAR (PLASTIDELE) Plastidele sunt organite vii care se ntlnesc n protoplasma celulelor vegetale, avnd form sferic sau oval i o consisten dens. Totalitatea plastidelor dintr-o celul alctuiete plastidomul celular. Plastidele lipsesc din celulele bacteriilor, ciupercilor i de la unele angiosperme

parazite. Ele au rol elaborator (de pigmeni, amidon) sau de acumulare (lipide, proteine). Dup pigmentul elaborat, plastidele se clasific n cloroplaste, carotenoidoplaste (cromoplaste) i leucoplaste (amiloplaste, oleoplaste, proteinoplaste). a.Cloroplastele sau plastidele verzi sunt prezente n multe din celulele organelor verzi (frunze, tulpini ierboase, ramuri tinere, fructe i semine necoapte etc.). La algele verzi, plastidele sunt mari i puine(1-3) ntr-o celul, fiind numite cromatofori, cu forme variate: de panglic, clopot, stea, adesea coninnd pirenoizi. La algele brune plastidele sunt mici i lenticulare, clorofila fiind asociat i mscat de fucoxantin. n cazul algelor roii clorofila este nsoit i mascat de pigmentul rou numit ficoeritrin. Cloroplastele plantelor superioare sunt mici (de 3 10 n diametru), de form sferic sau ovoid, ajungnd pn la 50 ntr-o celul. Cu ajutorul microscopului fotonic, cloroplastul apare alctuit dintr-o membran ce nvelete un coninut, numit stroma, iar n ea se gsesc nite granulaii mici numite grana pe care se afl clorofila. Ultrastructura cloroplastului este complex i const din: o membran dubl, format din 2 pelicule cu un spaiu liber ntre ele. Foia intern a membranei interne emite creste care se prelungesc n interiorul stromei sub form de lamele stromatice, numite stromatilacoide sau tilacoide stromatice, orientate paralel cu

axul mare al organului. n lungul lor se dispun grupe de 2 20 saculi garanari, discuri granare, granatilacoide sau tilacoide granale (Fig. 9). Ansamblul format din granatilacoide i poriunile lamelelor stromatice care-i mrginesc, se numete granum (Fig. 10). Saculii granari conin pigmentul clorofilian, dispus pe uniti elementare numite cuantozomi. Fig.8. Reticulul endoplasmatic: t tubul; s sacul; iv invaginaie; v vacuol; p plasmodesme; mp perete celular. 10 Fig. 9. Ultrastructura cloroplastului. Fig. 10. Ultrastructura granumului. Stroma sau matrixul are structura de forma unei reele fibrilare fine, care prezint din loc n loc ribozomi plastidiali sau plastoribozomi. n strom se mai afl pigmeni carotenoizi, ADN plastidial, ARN, enzime, vitamine i plastoglobuli. Cloroplastul ndeplinete o funcie capital, la nivelul lui realizndu-se procesul de fotosintez. Cloroplastele i au originea n protoplastide, care au cte un singur granum primar. Se nmulesc prin diviziune, dar independent de cea celular. b.Carotenoidoplastele (cromoplastele) sunt plastide care conin pigmeni carotenoizi (carotina, licopina, xantofila), de culoare roie, portocalie sau galben.

Carotenoidoplastele au form sferic, poligonal sau acicular (Fig. 11). Carotenoidoplastele sunt rspndite n celulele petalelor florilor, n fructe, ct i n organele subterane (morcov). Carotenoidoplastele i au originea n leucoplaste sau cloroplaste mbtrnite. c. Leucoplastele sunt plastide incolore, fr pigmeni i de dimensiuni mici, prezente n toate organele plantelor, mai ales n meristeme, celule sexuale, epidermice etc. CONDRIOMUL CELULAR Condriozomii sau mitocondriile sunt organite vizibile la microscopul fotonic, iar totalitatea acestora dintr-o celul formeaz condriomul celular. Sunt prezente n toate celulele, excepie fcnd bacteriile, prezentndu-se sub forma unor granule sferice sau ovale, a unor bastonae, filamente sau lanuri de gruncioare, cu dimensiuni cuprinse ntre 0,3 i 10 lungime. Privite la microscopul electronic, mitocondriile apar limitate la exterior de o membran elementar dubl. Foia intern, prin invaginare formeaz creste numite de G. Palade (1959) criste mitocondriale. Aceste criste sunt tapisate la exterior de nite corpusculi sferici, pedunculai numii oxizomi, bogai n enzime cu rol n respiraie. La majoritatea plantelor superioare n celule se ntlnesc mitocondrii cu criste lamelare, iar la cele

inferioare apar numai mitocondrii cu criste tubulare. Uneori pot apare ambele tipuri de criste n aceeai mitocondrie. (Fig. 12). Cristele i tubulii mpart interiorul mitocondriei n care se afl substana fundamental sau matrixul n numeroase compartimente, mrind astfel suprafaa intern a organitului (Fig. 13). Forma, numrul i dispunerea cristelor este variabil chiar i n cadrul aceleai celule, n funcie de Fig. 11. Celul din fructul de Crataegus: c carotenoidoplaste; n nucleu. 11 stadiul ontogenetic i de condiiile ecofiziologice. Mitocondriile sunt bogate n substane proteice, grsimi, enzime, coninnd ADN. i ARN. Datorit echipamentului enzimatic pus n eviden, condriomul celular este considerat ca centru al respiraiei celulare, rezervor de energie al celulei vii. Mitocondriile se multiplic odat cu procesul diviziunii celulare, transmindu-se la celulele fiice. DICTIOZOMII Sunt formaiuni reticulare, veziculare sau sub form de pachete de lamele lipoproteice care se ntlnesc n celulele plantelor i ale animalelor, numite i aparatul lui Golgi.

Infrastructural, cuprinde dou elemente: dictiozomul, format din 4-6 saculi aplatizai, de 200 grosime, limitai de o membran elementar i mai multe vezicule mici, golgiene, provenite din nmugurirea saculilor, care se rspndesc n citoplasm (Fig. 14).Cercetrile efectuate au evideniat c dictiozomii plantelor ndeplinesc funcii complexe, aa cum ar fi: sinteza i transportul produilor de secreie; generarea i regenerarea de endomembrane; sinteza, acumularea i transportul proteinelor; secreia polizaharidelor necesare peretelui celular etc. RIBOZOMII Ribozomii sau granulele lui Palade au fost puse n eviden cu ajutorul microscopului electronic i sunt formaiuni sferice, de 50 200 , constituite din ribonucleoproteide. Ribozomii pot fi asociai cu reticulul endoplasmatic, alctuind reticulul endoplasmatic granular sau liberi n citoplasm. Ribozomii se pot asocia mai muli mpreun formnd poliribozomi, legtura realizndu-se printr-un filament de ARN-i, unitate pe care se fixeaz aminoacizii n secvena dictat de codul genetic. Alte organite puse n eviden cu ajutorul microscopului electronic n citoplasm sunt: centrul celular (cintezom), la alge, muchi, ferigi, unele gimnosperme, lizozomii, organite cu rol n curirea celulei de

prile moarte, peroxizomii, formaiuni implicate n oxidarea glicolailor i microtubuli, cu rol n sinteza peretelui celular. Fig. 12. Ultrastructura mitocondriei: A tip crista; B tip tubulis. md membran dubl; 1 foi extern; 2 - foi intern; 3 - creast; 4 - matrix;5 - tub. Fig. 13. Mitocondrie cu detalii ultrastructurale: A seciune prin mitocondrie; B criste cu oxizomi; C oxizomi. Fig. 14. Dictiozom: s saculi; a vezicule periferice (golgiene). 12 CONSTITUIENI PARAPLASMATICI (PARAPLASMA) Paraplasma este reprezentat de organite protoplasmatice nevii, aa cum sunt vacuomul i incluziunile ergastice solide. VACUOMUL CELULAR Este alctuit din totalitatea enclavelor (vezicule, pungi), din protoplasm, incluziuni apoase limitate de tonoplast. Se formeaz de regul plecnd de la dilataiile locale ale membranelor reticulului endoplasmatic. Sunt numeroase i mici n celulele meristematice, mari i mai puine (adesea una singur), n celulele adulte. Coninutul fluid, mai puin vscos ca citoplasma, limitat de tonoplast, este numit suc vacuolar sau

celular. Compoziia chimic a sucului vacuolar este foarte heterogen i variabil: ap, sruri minerale (fosfai, sulfai, cloruri), acizi organici (citric, malic, tartric, oxalic), glucide (glucoz, zaharoz, inulin), proteine, taninuri, alcaloizi, mucilagii, latex, uleiuri volatile .a. Substanele acumulate n sucul celular provin n urma schimburilor realizate de celul cu mediul extern, fie sunt rezultate din procesele metabolice interne. Reacia sucului celular este acid, mai rar alcalin. Sucul celular are un rol important n reglarea proceselor osmotice. INCLUZIUNILE ERGASTICE SOLIDE Acestea sunt formaiuni de diferite dimensiuni nglobate n citoplasm sau vacuole i rezult din activitatea metabolic a protoplasmei. Pot fi: organice (proteice i glucidice) i anorganice (cristale de oxalat de calciu), carbonat de calciu, dioxid de siliciu). a.Granulele de amidon se formeaz n amiloplaste ca un granul nglobat n stroma lor, prin depunerea straturilor subiri de amidon n jurul unui punct de condensare numit hil. Dispoziia straturilor poate fi concentric sau excentric. Granulele de amidon se pot asocia, formnd un granul compus. Forma i mrimea gruncioarelor de amidon este variat i caracteristic pentru fiecare specie (Fig. 15).

Amidonul se depune ca rezerve n semine, rizomi, tuberculi, n endoderm i esuturile mduvei, ct i n latexuri. b.Cristale minerale.Adeseori n vaculele celulelor se ntlnesc cristale minerale, dintre care mai frecvente sunt cele de oxalat de calciu. Aceste cristale pot avea forme diferite. (Fig. 16): de prisme izolate sau unite cte dou prin partea mijlocie, strbtndu-se, numite macle; dispuse mai multe n pachete, de form acicular i se numesc rafide (n frunzele de la ghiocel); mai multe cristale sudate n partea lor median, capetele fiind libere, cu aspect coluros, numite ursini (n celulele scoarei i mduvei de tei). Cel mai adesea cristalele de oxalat de calciu sunt mrunte, fiind numite nisip de oxalat de calciu (n celulele de la soc). n celulele unor plante se pot forma cristale de gips (CaSO4), carbonat de calciu sau de siliciu (SiO2). n celulele frunzei de Ficus elastica, pe un schelet celulozic se depune CaCO3, iar scheletul capt forma unui strugure ce se numete cistolit (Fig. 16,D). Fig. 15. Diferite granule de amidon: 1 la gru; 2 la porumb; 3 la fasole; 4 - la cartof; 5- la Euphorbia; 6 - la stejar. 13 PERETELE CELULAR (MEMBRANA CELULAR) Protoplastul este limitat la exterior de

un perete rigid, elastic, rezistent la aciunea unor factori chimici, fizici i biologici, denumit perete celular sau membran celular i este caracteristic celulelor vegetale, fiind un produs de secreie al protoplasmei. Peretele celular asigur o anumit form celulei, are rol protector, ct i n procesele de osmoz. Peretele celular este alctuit dintr-un schelet (n principiu din celuloz) i matrice sau matrix, format din substane pectice, hemiceluloz .a. Se mai adaug i substane de ncrustare, care particip la modificarea secundar chimic a peretelui, iar dintre acestea menionm: ceara, cutina, lignina, suberina, taninuri, rini, sruri minerale etc. Originea i formarea peretelui celular. Peretele celular se individualizeaz n ultima faz a diviziunii celulare, ca membran despritoare ntre cele dou celule fiice. n telofaz, n regiunea ecuatorial a celulei, firele fusului nuclear se contract, elabornd granulaii fine, peptidice, care se grupeaz sub forma unei foie, alctuind

fragmoplastul. Peste aceste granulaii veziculare, se intercaleaz resturi de reticul endoplasmatic, saculi provenii din dictiozomi, pectai de calciu i fosfor, conturndu-se astfel lamela mijlocie care separ complet cele dou celule fiice. La locul de ntlnire a mai multor celule, lamela median se cliveaz, formnd meaturi. Celulele fiice, alturate, sintetizeaz straturi de celuloz, formnd peretele primar (membran primar) (Fig. 17, 18). Ptura celulozic a peretelui primar este alctuit din lanuri macromoleculare celulozice dispuse paralel iar acestea se grupeaz n micele, de 80 n diametru. Cordoanele de micele se asociaz n microfibrile cu un diametru de 100 200 , vizibile doar la microscopul electronic. Microfibrilele sunt mpletite ntr-o reea foarte laxa, cimentate de ctre substanele pectice. Lamela mijlocie i peretele primar nu sunt continue, ci prezint din loc n loc canalicule i punctuaiuni prin care ptrund plasmodesmele. Depunerea de noi straturi de celuloz peste peretele primar se continua i dupa ncetarea creterii prin ntindere a celulei, formndu-se

peretele secundar sau membrana secundar. Fiecare ptura a peretelui secundar este alcatuit dintr-un fascicul de fibrile celulozice, Fig. 16. Cristale minerale: A rafide; B ursini; C- diferite forme de cristale; D cistolii n frunzele de Ficus elastica; E scheletul cistolitului Fig. 17. Schema formrii peretelui celular: a granulaii peptidice; lm lamel mijlocie; m membran primar; m2 membran secundar; mc membran plasmatic; cit citoplasm Fig.18. Schema infrastucturii peretelui celular: rg- molecula de glucoz;M- micel; mF- microfibril; MS- membran secundara; sp- substane pectice. 14 dispuse paralel cu suprafata celulei. O fibrila cuprinde un ansamblu de microfibrile, iar fiecare este alctuita dintr-un fascicol de lanuri celulozice grupate n micele. Microfibrilele sunt orientate paralel, cu spaii intermicrofibrilare, n care pot ptrunde diferite substane ca: lignin, suberin, cutin etc. n membranele secundare, microfibrilele (aproximativ 250) se asociaz n fibrile, care se grupeaz n fibre. Calitile fibrelor vegetale sunt determinate de alctuirea lor structural.

Creterea peretelui celular. n urma diviziunii, celulele nou formate cresc i se difereniaz, participnd la alctuirea diferitelor esuturi. Sporirea coninutului celular determin i creterea peretelui celular, att n suprafa ct i n grosime. Creterea n suprafa a peretelui celular are loc prin ntindere sau extensibilitate i prin intussucepiune, adic intercalarea de noi micele de celuloz, produse de citoplasm, n ochiurile de microfibrile. Acest tip de cretere este caracteristic peretelui primar i face posibil activitatea de mrire a volumului celulei. n fenomenul de cretere intervin auxinele care mresc plasticitatea peretelui celular, iar presiunea osmotica a sucului vacuolar favorizeaz ndeprtarea microfibrilelor din perete, mrimea ochiurilor reelei i intercalarea de noi microfibrile. Creterea n suprafa poate fi uniform la celulele parenchimatice i neuniform la cele prozenchimatice. Dup ce celulele au ajuns la dimensiunile normale, peretele celular continu s creasc, ngrondu-se prin depunerea de noi straturi peste cele vechi. Aceast cretere n grosime are loc prin apozitie (Fig.19), i este specific peretelui secundar. Creterea prin apoziie se face centripet, uniform la fibrele de sclerenchim i la vasele de

lemn cu punctuaiuni; neuniform la fibrele de colenchim i la vasele de lemn inelate, spiralate, reticulate, scalariforme. De asemenea, are loc i centrifug, uniform la celulele epidermice i neuniform la grauncioarele de polen. n cazul fibrelor de sclerenchim, din loc n loc, rmn punctuaiuni, poriuni nengroate, strbtute de plasmodesme. Punctuaiunile pot fi: simple, areolate i semiareolate. Punctuaiunile areolate au o structur mai complex i sunt frecvente n pereii traheelor i traheidelor. Vzute din fa apar ca dou cercuri concentrice (Fig.20). Cel intern reprezint marginea orificiului din peretele celular, iar cel extern marginea zonei cu membrane ndeprtate. n seciune transversal, au form de lentil, mrginit de peretele secundar care se ndeprteaz, cu aspect de streini. Lamela milocie, ce strbate punctuaiunea, prezint o ngroare suberoas, numit torus. Modificrile secundare ale peretelui celular . Pe parcursul diferenierii i specializrii celulelor, peretele celulozic poate suferi nsemnate schimbari structurale i de compoziie chimic, numite modificri secundare . Dintre aceste modificri, care imprim peretelui celular soliditate, duritate i rezisten, Fig.19. Diferite frunze (1-4) ale ingrorii prin apoziie a peretelui cellular al fibrelor de sclerenchim: n- nucleu; m- pturi depuse.

Fig. 20 Schema punctuaiunii areolate vzut din fa i n seciune: t torus. Fig. 21 Cutinizarea membranei la celulele epidermice: 1 cuticul; 2 peretele necutinizat; 3 perete cutinizat. 15 menionam: 1.Cutinizarea care const n acoperirea i parial mpregnarea peretelui extern al celulelor epidermice cu o substan gras numit cutin, formndu-se astfel o cuticul impermeabil pentru ap i gaze (Fig. 21). Grosimea cuticulei variaz n funcie de mediul de via al plantei. Astfel, la plantele acvatice submerse cuticula lipsete sau este subire i groas la plantele care cresc n zone cu climat secetos (step, pustiu) (Fig. 22, C.)La fructul de Pyrus, cuticula celulelor epidermice ptrunde sub form de creste. 2.Suberificarea const n impregnarea peretelui celular cu o substan gras bogat n acid felonic, numit suberin, impermeabil pentru ap i gaze. Suberificarea se ntlnete frecvent n celulele scoarei arborilor. La completa suberificare,

celulele sunt moarte, lumenul lor fiind umplut cu aer. esutul format din celule cu pereii suberificai se numete suber (Fig. 22, A) i provine din activitatea felogenului (meristem secundar). n cazul stejarului de plut i a ulmului suberos n scoar se dezvolt straturi puternice de suber (plut). 3. Cerificarea este procesul de depunere a unui strat sau mai multe straturi de cear pe suprafaa celulelor epidermice, devenind impermeabile pentru ap i gaze (Fig. 22, B). Pe frunzele unor palmieri, ceara se depune sub form de plci groase pluristratificate, care se pot colecta i valorifica. Cerificarea se ntlnete i la fructe (struguri, prune), pe tulpini. 4.Lignificarea const n impregnarea peretelui celular cu o substan aromatic numit lignin. La plantele lemnoase, procesul de lignificare este caracteristic, lignina depunndu-se mai ales n pereii vaselor lemnoase i ai fibrelor. O lignificare puternic sufer celulele epidermice i cele hipodermale ale frunzelor de pin, molid, brad. Membranele lignificate au o elasticitate redus, dar o rigiditate i rezisten mare. 5.Mineralizarea este procesul de impregnare parial sau total a peretelui celular cu diferite substane minerale, cum ar fi: oxalat de calciu, carbonat de calciu, dioxid de siliciu etc. CaCO3 impregneaz peretele celular n special la plantele acvatice (Chara, Coralina). n mod

frecvent, membranele celulelor epidermice ale tulpinii gramineelor i ciperaceelor se impregneaz cu Si02. 6.Taninizarea. Pereii vaselor lemnoase, adesea, pe lng c sunt lignificai, se impregneaz cu taninuri care le confer o rezisten mai mare la putrezire. 7.Gelificarea const n mbibarea cu ap a peretelui pectocelulozic, ducnd la transformarea acestuia ntr-o mas gelatinoas, mucilaginoas, fiind caracteristic celulelor din albumenul seminelor, ct i celulelor scoarei i lemnului de la unele specii lemnoase (Prunus), caz n care se formeaz guma sau cleiul. Hipersecreia de produi pectici (de gum), aa cum este cazul la Acacia, se valorific sub numele de guma arabica. 8.Lichefierea este procesul de dizolvare, sub aciunea unor fermeni, i de dispariie a peretului celular, aa cum se ntmpl n cazul tuburilor ciuruite i la laticiferele articulate. TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.1. 1.Precizai structura unei celule vegetale i evideniai particularitile acestora fa de celula anumal. 2.Enumerai organitele celulare. 3.Definii i descriei nucleul i reticolul endoplasmatic. 4.Desenai si descriei rolul plastidomului celular. 5.Desenai i descriei rolul condriomului celular. 6.Precizai rolul ribozomilor. 7.Explicai originea, formare i rolul peretelui celular. Fig. 22 Modificrile secundare ale peretelui celular:

A - suberificare; B - cerificare; C - cutinizare la celulele epidermice de la Dianthus; D - galificarea membranei celulelor din tegumentul seminelor. 16 DIVIZIUNEA CELULAR nmulirea celulelor plantelor se face prin diviziune i este precedat mai nti de o cretere a lor. Procesul de nmulire este universal. Se cunosc 3 tipuri generale de diviziune: direct (amitoza), indirect (mitoza, diviziune ecvaional, somatic sau tipic) i reducional (meioza, de maturaie, reducerea cromatic). a.Diviziunea direct (amitoza) const ntr-o fragmentare a nucleului prin gtuire, urmnd apoi o sugrumare a celulei n dou celule fiice. Acest tip de diviziune se ntlnete la unele plante inferioare cu nucleu morfologic individualizat, ct i la unele celule pe cale de degenerare (celulele stratului tapetat din stamin) i la unele celule canceroase. b.Diviziunea indirect (mitoza, diviziunea ecvaional, somatic sau tipic). Este tipul cel mai rspndit de diviziune la plante iar celulele rezultate n urma acestui proces prezint acelai numr de cromozomi, egal cu al celulei mam. Intervalul cuprins ntre dou diviziuni succesive ale unei celule este denumit interfaz.

Mitoza cuprinde dou procese: diviziunea nucleului existent n doi nuclei fii sau cariocineza i diviziunea celulei existente n cele dou celule fiice, adic diviziunea tuturor organitelor citoplasmatice i formarea peretelui despritor, proces denumit citocinez. Diviziunea mitotic este continu i pentru a fi uurat studiul ei, ciclul mitotic s-a mprit n urmtoarele faze: interfaza, profaza, metafaza, anafaza, i telofaza. Partea cea mai nsemnat (ca durat de timp), a ciclului mitotic este deinut n interfaza. Diviziunea propriu-zis dureaz un timp scurt. La bob (Vicia faba), ciclul mitotic dureaz 19,3 ore, iar mitoza doar 2 ore. n interfaz au loc procese pregtitoare pentru diviziune, aa cum sunt: sinteza principalelor componente cromozomiale (ADN i histone), sinteza aparatului mitotic (fus acromatic, asterii, centriolii, cromozomii), sinteza ARN-ului i se realizeaz energia necesar diviziunii. Dac n prima parte a interfazei cromozomii sunt alctuii din cte o cromatid, format din dou cromoneme care n timpul perioadei de sintez se separ i servete ca model pentru geneza unei noi uniti, adic cromozomii se autoduplic; se ajunge la sfritul interfazei la faptul c cromozomii vor fi dublai, fiecare cu dou cromatide (una veche i una nou), nfurate una n jurul celeilalte i unite prin centromer. Profaza (Fig. 23), ncepe printr-o uoar umflare a nucleului, continuat de individualizarea

cromozomilor, care spre final apar uor clivai longitudinal. Tot acum, ncepe formarea fusului acromatic, dispar nucleolii i membrana nuclear. Metafaza, demareaz cu finalizarea formrii fusului acromatic, iar cromozomii, clivai longitudinal, se dispun la ecuatorul fusului acromatic, evideniindu-se placa ecuatorial. Faza se ncheie prin separarea celor dou cromatide ale fiecrui cromozom; rmn legate numai prin centromer (Fig. 23). Anafaza este marcat de urmtoarele procese: dedublarea centromerilor, separarea complet a cromatidelor din fiecare pereche a unui cromozom, migrarea cromatidelor ctre polii fusului i gruparea acestora la cei doi poli. n procesul de migrare a cromozomilor fii (a cromatidelor), un rol important l are Fig. 23. Diviziunea indirect (mitoza):a - interfaz; b - profaz; c-d metafaz; e-f - anafaz; g-h telofaz. Fig.24. Schema diviziunii reducionale: (meioza) I - diviziune heterotipic; II - diviziune homeotipic. 17 centromerul, dar contribuie i contracia fibrelor cromozomice . Telofaza - debuteaz cu formarea celor doi nuclei fii, fiecare cu cte o garnitur echivalent de cromozomi, separai n anafaz. n aceast faz, cromozomii sufer modificri inverse, refcndu-se reeaua cromatic i membrana nuclear.

Finalul telofazei coincide cu citocineza, formndu-se peretele despritor, rezultnd dou celule fiice diploide, fiecare avnd n nucleu 2n cromozomi, egal cu al celulei mame din care provin. c.Diviziunea reducional (meioza). Spre deosebire de mitoz, n meioz, celulele fiice nou formate au numai jumtate din numrul cromozomilor celulei mam din care provin. Meioza se ntlnete la plante n cursul formrii sporilor. Meioza cuprinde de fapt o dubl diviziune a nucleului, numai c cromozomii se replic o singur dat, deci au loc dou diviziuni, prima reducional sau heterotipic i a doua ecvaional sau homeotipic (Fig. 24). n timpul diviziunii heteretipice au loc aceleai faze ca i 1a mitoz. Profaza meiozei dureaz mai mult i este mai bogat n modificri. Cromozomii alctuii din dou cromatide apropiate, dau impresia unei singure structuri. La demararea profazei cromozomii sunt dispersai n nucleoplasm, iar n etapele mai trzii, cromozomii omologi, provenii de la tat i mam, se dispun unul lng altul, formnd perechi de bivaleni, deci se formeaz perechi omoloage. Ulterior fiecare bivalent se separ n cele dou jumti care l alctuiesc, prin ndeprtarea celor dou centromere. nainte de separare au loc schimburi de material genetic (crossing-over). Din acest moment bivalenii sufer un proces de ngroare prin spiralizare i se scurteaz. La finele profazei dispare

membrana nuclear i se contureaz fusul acromatic. n continuare se desfoar metafaza, anafaza i telofaza meiozei, formndu-se doi nuclei haploizi. Din acest moment ncepe diviziunea ecvaional cu cele patru faze i n final se formeaz patru celule haploide, adic gameii i sporii cu rol n nmulire. Semnificaia meiozei. Dup cum se cunoate, n timpul fecundaiei, gameii provenii de la mam si tat, aduc acelai numr de cromozomi i c celulele noului organism nscut din zigot trebuie s aib 2n cromozomi, deci se impune intervenia meiozei ca numrul de cromozomi s rmn constant. Fecundaia i meioza intervin ca procese compensatoare. La organismele care se nmulesc pe cale sexuat, obligatoriu are loc o alternan de faze, adic a haplofazei sau gametofitului cu cea a diplofazei sau sporofitului. La cele mai multe plante inferioare, diplofaza este reprezentat de zigot. La unele alege, diplofaza i haplofaza au aproape aceiai importan. La muchi predomin haplofaza, iar la ferigi - diplofaza, n timp ce la spermatofite haplofaza este mai redus, reprezentat prin macrospor (sacul embrionar) i microspor (grunciorul de polen). TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.2. 1.Tipurile principale de diviziune celular. 2.Prezentai diviziunea indirect (ecvaional sau mitoza) i care este rolul acesteia. 3.Descriei meioza i semnificaia acesteia. 18

HISTOLOGIA GENERALITI Histologia este acea parte a Anatomiei vegetale care se ocup cu studiul esuturilor, att din punct de vedere structural, ct i din punct de vedere al diferenierii i funciilor ce le ndeplinesc. Prin esut vegetal definim o grupare de celule care au aceeai form, structur i origine, ndeplinind aceiai funcie. Celulele unui esut adevrat au cel puin 3 trssturi caracteristice, i anume: -sunt legate ntre ele prin plasmodesme, formnd o unitate anatomic permanent; -sunt interdependente, subordonate unitii organismului din care fac parte; -sunt specializate la ndeplinirea unei anumite funcii, constituind o unitate fiziologic. esuturile vegetale se formeaz n urma procesului de difereniere celular, fie prin asocirea de celule libere, prin mpletirea de filamente la cele false i prin diviziune plecnd de la o celul (zigot) sau mai multe celule iniiale n cazul esuturilor adevrate. CLASIFICAREA ESUTURILOR Criteriile folosite n clasificarea esuturilor pornesc de la forma celulelor, gradul de difereniere, dup origine, prezena sau absena coninutului viu, particularitile anatomofiziologice i genetice. n funcie de forma celulelor care particip la alctuirea esuturilor, acestea pot fi: parenchimatice i

prozenchimatice. Dup gradul de difereniere a celulelor, esuturile se pot mpri n esuturi de origine (meristematice sau formative), alctuite din celule tinere, cu proprietatea de a se divide necontenit, i esuturi definitive (specializate) - formate din celule difereniate i specializate. Dup origine se deosebesc esuturi primare i secundare. esuturile primare provin din activitatea meristemelor primare. esuturile definitive secundare provin din activitatea meristemelor secundare i numai unele din activitatea meristemelor primare. n funcie de prezena sau absena coninutului viu din celule deosebim: esuturi vii i moarte. Din ultima categorie se pot amintit suberul, vasele de lemn, elementele de sclerenchim etc. Pe baza particularitilor anatomo-fiziclogiee si genetice, esuturile pot fi mprite n umtoarele categorii: meristematice , protectoare, absorbante, asimilatoare, de depozitare, aerifere, secretoare i glandulare, mecanice, conductoare i de transfuzie, senzitive i de micare. ESUTURI FORMATIVE) MERISTEMATICE (DE ORIGINE SAU

Sunt esuturi tinere, cu caracter embrionar, care ndeplinesc funcia continu de a produce celule noi ce se vor diferenia. Fig.25.Meristem la pin silvestru Fig.26.Con vegetativ la Sequoia sempervirens: i-celule iniiale

19 esutul meristematic este format din celule mici, strns unite ntre ele , bogate n citoplasm, cu nucleu mare,fr plastide colorate, adesea i fr vacuole, cu pereii celulari subiri,celulozici (Fig.25). Meristemele i pot menine capacitatea de diviziune pe tot parcursul vieii plantei sau funcioneaz o perioad limitat de timp (cazul felogenului). n perioada de repaus sezonier meristemul i ntreupe activitatea. Dup gradul de dezvoltare a celulelor i origine meristemeie sunt: primordiale, primare i secundare. MERISTEME PRIMORDIALE (PROMERISTEME) Acestea iau natere n urma diviziunii celulei ou i sunt cele mai tinere esuturi de la extremitile organelor axiale, deci origine n esuturile embrionului. Meristemele primordiale sunt reprezentate prin celule iniiale i derivatelor lor cele mai apropiate. La alge, muchi i ferigi, promeristemele iau natere Gymnospermae i la Angiospermae, dintr-o singur celul iniial. La

promeristemele au mai multe celule iniiale. ; n vrful rdcinii, al tulpinii i al ramificaiilor acestora, meristemul are forma de con, constituind conul vegetativ sau conul de cretere (Fig.26). MERISTEME PRIMARE Ele provin din activitatea meristemelor primordiale fiind situate n continuarea acestora i sunt alctuite din

celule ceva mai mari dect pot fi: apicale, intercalare i laterale. n vrful organelor n cretere se gsesc meristeme apicale, care dup unii autori constituie cele 3 foie histogene. Hanstein, consider c chiar celulele promeristemului din vrful rdcinii se dispun n cele 3 foie histogene, reprezentate prin: dermatogen care genereaz rizoderma, periblemul care d natere la scoar i pleromul ce genereaz cilindrul central. Recunoate i un al patrulea meristem - ealiprogenul ce va da natere la caliptr(Fig.27). Haberiandt, consider c meristemele primare se diferentiaz mai spre vrf din foiele histogene, distingnd: -protodermul care este ptura extern a vrfului vegetativ, ce prin diviziune anticlinal i difereniere se va transforma n epiderm la tulpin i n rizoderm la rdcin; -meristernul fundamental este reprezentat prin masa fundamental a vrfului vegetativ, iar prin diviziune i difereniere va genera esuturile fundamentale; -procambiul este alctuit din celule alungite care prin diferenire vor genera elementele esuturilor conductoare i mecanice. Meristemele primordiale i primare determin creterea n lungime a organelor. MERISTEME SECUNDARE La Gymnospermae i la majoritatea dicotiledonatelor (mai ales la cele lemnoase), creterea n

grosime a rdcinii i tulpinii este asigurat de activitatea meristemelor secundare. Acestea iau natere din esuturi definitive ale cror celule redobndesc capacitateade a se divide. Meristemele , secundare sunt reprezentate prin cambiu i felogen. CAMBIUL Cambiul sau zona generatoare libero-lemnoas are origine du-bl, formndu-se pe seama procambiului secundar din parencnimul razelor medulare (cambiul interfascicular). Celulele cambiale sunt de doua feluri: scurte, numite iniiale de raza, care va genera razele de floem Fig.27.Formarea foielor histogene la rdcin: d-dermatogen; pe-periblem; pl-plerom; pc-pericielu; en-endoderm; pil-pilcriz; ci-celule iniiale. 20 i de xilem secundar; altele lungi, denumite iniiale fusiforme (Fig.28). Lungimea iniialelor fusiforme scade parale] cu gradul de evoluie al plantelor, astfel,la Sequoia acestea ajung le 900y,n timp ce la Robinia ating 200y.La gimnosperme, cambiul nu este etalat, iniialele fusiforme fiind dispuse neregulat,iar la dicotiledonate evoluate el se dispune etajat i cu iniialele fusiforme dispuse reputat. Obinuit, cambiul formeaz un strat nentrerupt, ca un manon, iar nseciune are aspect de inel, n

lungul organului.Se poate, ns, ntlni i sub form de benzi,localizate ntre liberul i lemnul tulpinii unor plante ierboase sau chiar la frunze. Cambiul activeaz bifacial (bipleuric), formnd prin diviziu-nea tangenial a iniialelor fusiforme spre exterior liber secun-dar, alctuit din: vase liberene, fibre liberiene i parenchim libe-rian, iar spre interior d natere la lemn secundar, format din: vase lemnoase, fibre libriforme i parenchim lemnos. Menionm, de asemenea, c iniialele de raz genereaz razele medulare secundare. O caracteristic a cambiului de la plantele lemnoase este aceia c produce mai mult lemn dect liber, adic n proporie de 5/1 la gimnosperme i de l0/l la angiosperme. n urma creterii n diametru prin depunerea lemnului secundar, cambiul i lrgete circumferina prin diviziuni radiare iar feno-menul poart numele de dilatatie cambial. Prin faptul c la gimnosperme pereii radiari ai celulelor cam-biale au o poziie nclinat, ducnd la o subiere i alunecare a lor, celulele vecine cu cele cambiale se suprapun neregulat i are loc numita cretere prin lunecare. FELOGENUL Zona generatoare subero-felodermic se formeaz la periferia tulpinilor sau a rdcinilor din esuturi diferentiate, cum ar fi celulele epidermice, ale scoarei, periciclul sau chiar ale zonei liberiene. La arbori pot apare succesiv mai multe strate de felogen, cu activitate limitat n timp. Felogenul nou se localizeaz spre

interiorul organului, sub cel care i-a ncheiat activitatea. Din activitatea felogenului rezult mai mult suber (spre exterior) i o cantitate mai redus de feloderm (spre interior). La majoritatea plantelor lemnoase epiderma are o durat scurt, fiind nlocuit de un ansamblu format din felogen i derivatele sale, numit periderm. n organele tinere felogenul are aspectul de manon iar la cele vrstnice sub form de arcuri. ESUTURI MERISTEMOIDE Prin esuturi meristemoide se definesc acele esuturi care n cursul vieii plantelor nu au o activitate de diviziune continu, ci fazele de diviziune alterneaz cu cele de repaus. Meristemoidele sunt localizate la nivelul esuturilor de protecie i din activitatea lor se formeaz perii tectori, glandulari, ab-sorbani, stomatele i hidatodele. etc. Fig.28. Celule cambiale 1- n seciune radiara. ;II-III -formarea fragmoplastului; l-ini-iale de raza;2iniiale fusiforme; 3-fragmoplast Fig.29. Schema diviziunii celulelor cambiale (haurate) 1-3 - lemn secundar; 2-4. - liber secundar 21 TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.3. 1.Ce este histologia? 2.Definii i clasificai esuturile vegetale.

3.Enumerai i precizai rolul esuturilor meristematice. 4.Care sunt esuturile meristematice secundare i cum funcioneaz ele? ESUTURI DEFINITIVE n urma activitii esuturilor meristematice primare i secun-dare se formeaz esuturi definitive, care dup funciile ce le ndeplinesc i dup origine, se pot clasifica n mai multe categorii. ESUTURI DE PROTECIE (DE APRARE, ACOPERIRE) Reprezint esuturi definitive, localizate la exteriorul organelor plantelor si ndeplinesc funcia de protecie a acestora fa de factorii nefavorabili ai mediului. Dup origine esuturi-le de acoperire, sau nvelitoare se mpart n dou categorii: primare, aici aparinnd epiderma, rizoderma, exoderma i endoderma, iar cea de a doua cuprinde esuturile secundare cum sunt suberul i ritidomul. ESUTURI DE PROTECIE PRIMARE Ele iau natere din activitataa esuturilor meristematice primordiale i primare (dermatogen, protoderm). EPIDERMA Este esutul care ia natere din dermatogen sau protoderm i se gsete la exteriorul organelor cu structur primar (tulpin, frunze, elemente florale, fructe). Componentele generale ale epidermei sunt: celulele epidermice, celulele stomatice, glandele nectarif ere, glandele digestive, hidatodele, celulele secretoara, papilele secretoare i perii epidermici

(tectori sau protectori i cei secretori). Cal mai adesea epiderma este alctuit dintr-un singur strat de celule, strns unite ntre ele, de form tabular sau poliedric, cu pereii externi ngroai, cutinizai, cerificai sau minerali-zai. Pereii laterali sunt subiri, uneori ondulai, mrind rezis-tena epidermei (Fig.30). Celulele epidermice sunt vii, au citoplasm dispus spre periferie, o vacuol mare, numeroase leucoplaste i mai rar chiar cloro-plaste (la plantele de umbr, la cele de ap etc). Se cunosc i cazuri cnd epiderma este multistratificat i rezult n urma diviziunii periclinale a protodermei, de exemplu: la leandru (Nerium oleander), Ficus elastica, la unele Begoniaceae. Bromeliaceae etc. n cazul frunzei de la unele Coniferales, de exemplu la Pinus ylvestris (pin silvestru), Abies alba (brad), Picea abies (molid), ct i la unii lstari, alturi de epiderm la funcia de protecie particip i straturile urmtoare, alctuite din celule parenchimati-ce, cu pereii ngroai, adic hipoderma. Formaiunile epidermice, enumerate mai sus, sunt modificri ale acesteia care concur la mrirea eficenei de aprare a epidermei sau asigur schimbul de gaze dintre plant i mediu. STOMATELE n sistemul esuturilor epidermele se gsesc celule al cror rol principal este de a nlesni schimbul de

gaze dintre plant i mediul extern. Aceste celule sunt denumite celule stomatice. Celulele stomatice se formeaz prin diviziunea nedifereniate (meristemoide). 22 O stomat este alctuit din dou celule stomatice reniforme sau halteriforme, dispuse fa n fa, lsnd ntre ele o deschidere, numit ostiol. Celulele nvecinate stomatelor se numesc celule anexe. Sub celulele anexe se afl o camer substoatatic (Fig.31.A i D). Celulele stomatice conin cloroplaste, de a cror prezen este legat procesul de nchiderea i deschiderea stomatelor, a ostiolei. Stometele pe lng c realizeaz schimbul de gaze al plantei cu mediul, nlesnesc i degajarea vaporilor de ap, funcionnd ca parate regulatoare ale transpiraiei. Pereii celulelor stomatice dinspre ostiol (ventrali), sunt mai groi,iar anexe(dorsali),mai subiri i celulozici, fapt care are cei dinspre celulele unor celule epidermale tinere, nc

implicaii n mecanismul nchiderii i deschiderii stomatelor. Deobicei stomatele sunt deschise ziua i nchise spre sear sau n timpul nopii,atunci cnd fotosinteza scade ca intensitate sau este zero. Stomatele sa ntlnesc n epiderma tuturor organelor aeriene, mal ales n frunze i mai rar chiar pe rizomi. La majoritatea plantelor frunzele sunt orientate mai mult sau mai puin n plan orizontal faa de

tulpin i stomatele se afl numai n epiderma inferioar, fapt pentru care organele respective sunt numite hipostomatice. La plantele unde frunzele au o poziie aproape vertical (stnjenel, ghiocel, graminee), stomatele se ntlnesc pe ambele fee si frunzele respective se numesc amfistomatice. i la unele rinoase (Abies caphalonica), stomatele sunt dispuse pe ambele fee i n iruri paralele. La plantele acvatice cu frunze natante (nufr),stomatele sunt localizate numai pe faa superi-oar a frunzei, acestea fiind denumite epistomatice. Nivelul la care sunt dispuse celulele stomatice este variabil, n funcie de condiiile de via ale plantelor. Astfel, plantele care cresc n condiii normale de umezeal, au celulele stomatice dispuse la acelai nivel cu celulele epidermice iar stomatele au numai camer substomatic (Fig.31.A i D). Plantele adaptate la climate secetoase, aride, au celulele stomatice scufundate sub ni-velul celor epidermice, formndu-se i o camer suprastomatic, care are rol n micorarea transpiraiei. Frunzele multor conifere au stomate de tip xerofit, cu camer suprastomatic (Fig.31.C). La leandru (Nerium oleander), stomatele sunt situate n cripte acoperite cu peri. Densitatea stomatelor pe suprafaa frunzelor este diferit, astfel c numrul stomatelor este mai mic la plantele ierboase i la cele care triesc n medii umede, ntunecoase, fa de plantele lemnoase i la acelea care veuiesc ntr-un mediu uscat, iluminat.

Numrul de stomate pa mm2 la cteva specii este urmtorul: 20-40 la molid, 48 la dud, 70-100 la frasin, 90-130 la pin, 100-150 la tel, 115 la plopul negru i tis, 300-500 la stejar, 1200 la cununi etc. Fig. 30.Epiderma frunzei de Fagus sylvatica: A-privit din fa;B-n seciune; a-celuie epidermice;b-celule sto-matice; c-ostiol;d-celule anex. Fig.31.Nivelul aezrii stomatelor: A-la Prunus: B-la Euonymus;C-la Pinus;D-la Anemone;1-celule stomatice 2-ce-lule anex;3-camer substomatic; 4-camer suprastomatic. 23 PERII SAU TRIHOMII Unele celule epidermice de la plantele superioare se alungesc i se difereniaz, constituind peri unicelulari sau pluricelulari, ndeplinind rol protector,de agare sau sunt decretori. Perii tectori se ntlnesc aproape la toate plantele,n special pe organele tinere i pot avea diferite forme (Fig.32,2-5). Pot fi simpli sau ramificai, de mrimi diferite i servesc la identificarea unor plante. Unii peri i pstreaz coninutul celular viu o perioad ndelungat, n timp ce la alii protoplastul se dezorganizeaz de timpuriu, ndeplinind funcii protectoare.Acetia din urm sunt

plini cu aer i dau un aspect cenuiu sau albicios organului pe care se gsesc. La stejarul pufos (Quercus pubescens),teiul alb (Tilia tomentosa), plopul alb (Populus alba) etc., perii formeaz o psl,un toment. Examinnd un pr vom deosebi: o parte bazal numit picior sau peduncul, nfipt n epiderm,continnduse cu o parte liber,nu-mit corpul sau capul prului. Adesea celula sau celulele unui pr au pereii ngroai i chiar mineralizai. Perii pot fi unicelulari sau pluricelulari.Perii unicelulari se formeaz prin alungirea celulelor epiderme-le, avnd forma unor tuburi (cei radiculari),conici (la urzic),de papile secreoare de uleiuri volatile etc. Perii pluricelulari sunt formai din iruri de celule neramifi-eate,iar alteori pot fi solzoi sau stelai,eu aspect de disc, ca la salcia mirositoare (Elaeagnus angustifolia,Fig.32.6). Dup funcia pe care o ndeplinesc perii se clasific n: agtori, secretori, senzitivi, urticanti (Urtica dioica) etc. Organele multor specii din regiunele stepice, alpine sunt aco-perite cu o psl de peri, acetia ndeplinind rolul de aprare contra insolaiei, a transpiraiei excesive, a perderilor de cldur n timpul nopii, contra atacului unor duntori (omizi, insecte, ierbivore), n transportul seminelor (plopi,sl cii) etc.

Formaiunile epidermice la a cror genez particip i unele straturi de celule subepidermice se numesc emergente, aa cum ntl-nim: spinii sau ghimpii protectori de la mce (Rosa), mur, zmeur (Rubus), epii de pe cupa fructului de castan porcesc ( Aesculus hippocastanum), perii tentaculari de pe frunzele de rou cerului (Rosera), vilozitile glandulare de la panselu (Viola) etc. Car-nea fructului da la citrice este format din emergente interne. RIZODERMA Este un esut primar de aprare, obinuit alctuit dintr-un singur strat de celule generate de protoderm, acoperind regiunea pilifer a rdcinii. Celulele rizodermei sunt vii, bogate n cito-plasm i cu pereii necutinizai. Multe din celulele rizodermei se transform n peri absorbani. Rizoderma are o durat de via scurt, rolul de protecie fiind preluat de exoderm sau cutis. ESUTURI DE APRARE SUBEROASE Din categoria esuturilor de protecie fac parte i esuturile suberoase primara, alctuite din celule la care pereii sunt suberificai. 1.Exoderm sau cutisul preia rolul rizodermei n regiunea aspr i sa formeaz prin suberificarea straturilor de celule parenchimatice subrizodermale. Cutisul poate fi uni sau pluristratificat. 2.Endoderma este un esut suberos primar, unistratificat i reprezint ultimul strat al scoarei,

separnd-o pe aceasta de cilindrul central. Celulele tinere ale endodermei au pereii celulozici, apoi pereii radiari sa ngroa cu substane de natur lipidic i lignin; i numai la unele celule btrne se adaug un Fig.32.Diferite tipuri de peri; l-papile pe petalele de Primula; 2-peri unicelulari la Ranunculus; 3-peri pluricelu-lari la Stellariaj 4-5 peri ramificai la Quercus i Platanus;6-peri stelai la Elaegnus. 24 strat de suberin, caz n care celulele mor. Rolul endodermei este acela de a asigura rezistena i de a proteja cilindrul central. ESUTURI DE PROTECIE SECUNDARE esuturile aprtoare secundare iau meristernului secundar numit felogen. natere n urma activiti

La plantele lemnoase, esuturile de aprare primare se exfoliaz pe msura ngrogrii secundare a rdcinii i tulpinii, fiind nlocuite de suber, rezultat n urma diviziunii repetate a felogenului. Pelogenul fiind meristem secundar ia natere prin dediferenierea celulelor definitive ale epidermei sau ale scoarei primare, periciclului i chiar liberului secundar. SUBERUL Este un esut de protecie secundar, multistratificat, rezultat din activitatea

felogenului, cu celule tabulare la care pereii sunt ngroai prin impregnarea cu suberin (Fig.33). Celulele suberificate mor, nu au meaturi ntre ele i sunt dispuse radiar. Coninutul celular al celulelor suberificate este nlocuit cu aer, rini (betulina la mesteacn) i taninuri, care sporesc cali-tile protectoare ale acestui esut. Suberul este un esut elastic, uor, impermiabil pentru ap i gaze i se ntlnete pe trunchiuri, tulpini, ramuri, rdcini mai btrne, ct i pe: tuberculi, fructe. n condiiile cnd suberul ine pasul cu creterea n grosi-me a organului, l nvelete perfect, iar grosimea i aspectul acestuia este diferit n funcie de specie i vrst. La salba moale (Euonymus europaeus), suberul are o aezare regulat, dispus sub forma a 4 muchii simetrice n lungul tulpinii i ramurilor, n timp ce la jugastru (Acer campestre) i ulm de cmp (Ulmus minor), pe lujeri suberul se crap de timpuriu, cu aspect de brazde longitudinale neregulate. Cel mai adesea, suberul se formeaz la periferia organelor. La dracil, gldi, salcm etc., suberul se formeaz n straturile mai profunde ale scoarei i chiar n cilindrul central la agri. La stejarul de plut (Quercus suber), se formeaz un suber alctuit din mai multe straturi, fiind

elastic i flexibil, aa nu mitul suber moale sau plut, avnd diferite utilizri. Stejarul, salcia, pinul, zada etc., formeaz un suber mai subi-re i mai dur, numit suber tare. La mesteacn (Betula pendula), pe ramurile tinere, suberul are o culoare brun-rocat, celulele coninnd betulin, n timp ce pe tulpin este albicios i se datorete faptului c celulele conin aer. Datorit faptului c suberul este impermiabil pentru ap i gaze, funcia de schimb cu mediul nconjurtor este preluata de unele ntreruperi locale sau formaiuni numite lenticele (Fig.34). Fig.34. Lenticel la salba rioas (Euonymus verrucosus):ep-epiderm; ct - cuticul; fg- felogen; fd - feloderm ;pa - parenchim; s-suber; u - esut de umplere. Fig.33. Dezvoltarea suberului la Sambucus nigra: ep-epiderm; f-felogen; fd-feloderm; pa-parenchim. 25 Lenticelele se formeaz acolo unde felogenul produce spre exterior un esut afinat, de umplutur, alctuit din celule vii, rotunde cu pereii suberificai sau nu, care mpinge straturile de deasupra, rupndule. Lenticelele ndeplinesc acelai schimb cu mediul extern ca i stomatele n structura primar. La conifere, esutul de umplere este format dintr-un suber pietros, iar la fag, mesteacn, scoru, salcm, strate suberificate alterneaz cu celule nesuberificate. La mr, plop, par, salcie, esutul de

umplere se suberific la scurt timp dup formare, n timp ce la alte specii (frasin, soc, stejar, tei pucios), celulele de umplere nu se suberific. RITIDOMUL La plantele lemnoase suberul de pe rdcinile i trunchiurile mai btrne este nlocuit de ritidom, mult mai eficent sub aspect protectiv, avnd o structur histologic complex. Celulele vii de la exteriorul stratului de suber mor i mpre-un eu cele de suber constituie ritidomul. n funcie de durat,ritidomul poate fi: persistent, aderent toat viaa plantei, avnd cpturi adnci, aa cum se ntlnete la stejar (Quercus robur) i exfoliabil,fie sub form de inele la Betula pendula, Prunus avium ete., fie sub form de fii longitudinale la curpenul de pdure (Clematis vitalba) i via slbatic (Vitis sylvestris). La speciile de conifere (Pinus sylves-tri, Abies alba, Picea abies .a.),ritidomul se exfoliaz sub form de solzi. TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.4. 1.Care sunt esuturile de protecie primare i componentele lor generale? 2.Precizai i descriei esuturile de protecie secundare. 3.Definii modul de formare al ritidomului i rolul acestuia. ESUTURI TROFICE SAU FUNDAMENTALE Parenchimurile sau esuturile fundamentale au o larg rspndire n organele plantelor, fiind formate din celule vii i cu perei subiri i ndeplinesc rol trofic. esuturile parenchimatice provin fie

din activitatea meristernului primar fundamental (scora, mduv, esuturile de depozitare din fructe i semine etc), fie, din activitatea cambiului, ca de exemplu: razele medulare secundare, fibrile liberene i lemnoase. esuturile, trofice, dup funcia pe care o ndeplinesc, sunt j grupate n: parenchimuri asimilatoare, de depozitare, de absorie,acvifere i aerifere. ESUTURI ASIMILATOARE (CLOROFILIENE, CLORENCHIMURI) Parenchimurile asimilatoare sunt alctuite din celule cu cloroplaste, avnd funcia principal de fotosintez sau asimi-laie clorofilian. Sunt situate n regiunile periferice ale organelor aeriene, sub epiderm. La marea majoritate a plantelor superioare frunza este organul specializat pentru fotosintez i conine clorenchimuri, care pat fi de diferite forme. n cazuri mai rare, cnd frunzele sunt reduse sau metamorfozate, numai tulpina conine esuturi asimilatoare, ca de exemplu: crcelul (Ephedra distachya), speciile de Cyperus, Juneus, multe Cactacee, unele Euphorbiaceae din deserturi etc. De asemenea, la multe plante ierboase (Fam.Asteraceae, Apiaceae, Chenopodiaceae .a.), esuturile asimilatoare sunt prezente i n tulpin, la fel i la ramurile tinere ale plantelor lemnoase. Deci, esuturile asimilatoare se ntlnesc n toate organele principale ale plantelor, adici n unele

rdcini aeriene i acvatice, n unele piese florale i n fructele crude. Cel mai rspndit tip de celule asimilatoare l constituie celulele palisadice, caracterizate printr-o form cilindric sau alungit, prismatic, localizate sub epiderma frunzei i celulele parenchimatice care alctuiesc esutul lacunar, dispus ntre cel palisadic i epiderma inferioar a frunzei (Fig.35). La unele conifere celulele asimilatoare sunt tabulare, cu pereii mult cutai, mrindu-se foarte mult suprafaa de asimilaie i rezistena mecanic. 26 ESUTURI DE DEPOZITARE Parenchimurile de rezerv sunt esuturile n care se acumuleaz diferite substane organice i sunt rspndite n toate organele plantelor (rdcini, tulpini, muguri, frunze, fructe, semine). Cel mai adesea, organele n care se depoziteaz substane de rezerv sunt hipertrofiate i metamorfozate,de ex: mugurii tuberizai la Cardamine bulbifera (colior), rizomii, bulbii, bulbo- tuberculii sau tuberculii. Celulele esuturilor de depozitare sunt vii, fr cloroplaste, cu pe-reii celulozici i sub-stanele de rezerv se acumuleaz n citoplas-m, n vacuole. (Fig.36). La plantele lemnoase, substanele de rezerv se depun n scoar, parenchim liberian i lemnos,mduv i esu-turile dinsemine,fructe ESUTURI DE ABSORIE

Parenchimul absorbant se ntlnete la nivelul rdcinii si este reprezentat prin rizbderm cu periorii absorbani i parenehimul scoarei (Fig.37), asigurnd transmiterea din celul n celul a apei cu substanele minerale pn la vasele lemnoase din cilindrul central al rdcinii. Celulele parenchimului de absorbie sunt izodiametrice, au pereii subiri, vacuolele mari, cu suc celular bogat n substane osmotic active. Tot n categoria esuturi-lor absorbante este inclus i parenehimul absorbant, caracteristic rdcinilor aeriene, numit velamen sau velamen radicum, ntlnit la unele Qrchidaceae i Araceae epifite. ESUTURI ACVIFERE Parenchimul acvifer este alctuit din celule vii, mari, izediiametrice sau alungite, cu citoplasm puin i vacuole mari, bogate n suc celular i substane mucilaginoase, avide de a reine o mare cantitate de ap. Acest esut este caracteristic i puternic dezvoltat la plantele suculente, care cresc n regiunile secetoase (de ex: specii de Sedum, Sempervivum si fam.Cactaceae). Parenehimul acvifer nmagazineaz apa necesar plantei n perioada de uscciune i ocup n corpul plantelor anumite poziii, motiv pentru care se clasifi n;extern i intern. esutul acvifer extern se ntlnete la plantele epifite tropicale, iar n frunzele gramineelor este

reprezentat de celulele buliforme, situate sub epiderma superioar. Aceste ,celule se comport ca adevrate Fig.35. Parenchim asimilator n frunza de Ranunculus:ct-cuti-cul;ep-epiderm superioar; p-esut palisadic; l-esut lacunos; epi-epider-m inferioar; cl-eloroplaste. Fig.36.Parenchim de depozitare n semine: gru; B-fasole; am-amidon; al-aleuron. Fig.37. Parenehimul de absortie din rdcin:pa-perior absorbant; rzrizoderm; sc-seoar; end-endoderm; cc-cordoanele lui Gaspary; p-periciclu; X-xilem; d-floem; sgeile indic drumul servei brute. 27 rezervoare pentru ap, iar cnd se dezhi-drateaz i micoreaz volumul, determinnd rsucirea frunzei. O categorie special de esuturi acvifere externe o constituie hidatodele. Hidatodele sunt formaiuni prin care apa n aces din organele plantei este eliminat sub form de picturi. esutul acvifer intern se ntlnete la plantele Suculente, aa cum ntlnim la familiile Crassulaceae, Cactaeeae,

Chenopodiaceae, la unele Euphorbiaceae, Amaryllidaceaei, Iridaeeae sau Liliaceae. esutul acvifer intern este situat ntre cele dou epiderme ale frunzei. ESUTURI AERIFERE Parenchimurile aerifere sau aerenchimurile sunt alctuite cel . mai adeseta din celule de form stelat, cu pereii subiri, celulozi-ci i cu spaii mari ntre ele (lacune), pline cu aer (Fig.38). Spaiile aerifere mai lungi i mai largi sunt caracteristice pentru organele plantelor acvatice i palustre. Aerul din spaiile aerifere (lacune) esrte utilizat n procesele metabolice, ct i la meninerea n poziie verti-cal a organelor plantelor de ap, la micorarea greutii specifice a cor-pului la plantele natante.In pereii canalelor aerifere din peiolul frunzelor de la nufr(Nympnaea)se gsesc unele celule ramificate numite sclerite, care asigur men-inerea deschis a canalelor. ESUTURI MECANICE (DE SUSINERE) La plantele superioare, rezistenta necesar pentru greutatea propriilor organe (ramuri, frunze, flori, fructe) i a aciunii unor factori de mediu (vnt, ploaie, zpad etc.), care exercit fore de presiune, ntindere, rsucire etc., este doar parial asigurat de turges-celulelor i de esutul conductor lemnos i este completat n mare msur de esuturi specializate, numite esuturi mecanice.

La plantele ierboase, esuturile mecanice sunt mai slab desvoltate, fapt care eixplic dace atunci cnd au loc pierderi mai mari de ap i organele se ofilesc, acestea se ndoaie spre pmnt. esuturile mecanice ating maximul de dezvoltare la plantele lemnoase. esuturile mecanice sau setereomul sunt alctuite din celule vii sau moarte, de form prozenchimatic, cu pereii ngroai. esuturile mecanice pot fi primare i secundare, iar dup modul de ngroare a pereilor, celulele mecanice se grupeaz n; colenchimuri i sclerenchimuri. COLENCHIMUL Este un esut mecanic caracteristic organelor n curs de cretere, rspndit n special la plantele ierboase i n frunzele plantelor lemnoase. Celulele colenchimului sunt parenchimatic, cu pereii inegal vii,de form prozenchimatic sau

ngroai n urma depunerii de celuloz i substane pectice, avnd coninut celular, cu organite, uneori i cloroplaste. Colenchimul are origine primar, provenind din diferenierea esutului meristematic primar. Colenchimul cel mai adesea se formeaz n tulpin, frunze i unele piese florale. Dup modul de ngroare a pereilor celulari se disting trei tipuri de colenchim: angular, tabular i lacunar (Fig.39). Colenchimul angular este alctuit din celule care au pereii ngroai la coluri (Fig.39.b). Se

ntlnete frecvent n tulpina multor specii din familiile Apiaeeae, Leamiaceae, Solonaceae. Colenchimul tabular (Fig.39.a), este alctuit din celule cu pereii tangeniali (externi i interni) Fig.38. Parenchim aerifer: A - seciune transversal prin peiolul frunzei nufr ;i- canal aerifer;s-sclerite. B- parenchim aerifer n tulpina de Sratiola offi-cinalis. 28 puternic ngroai, iar cei radiari subiri. Colenchimul lacunar sau afinat (Fig.39.c) este alctuit din celule cu pereii ngroai mai mult sau mai puin uniform iar ntre celule rmn spaii inercelulare. n general, colenchimul este situat n scoara tulpinii, imediat sub epiderm, fie ca un manon continuu, ca la ieder (Hedera helix), soc (Sambucus nigra) i unele specii din familia Solonaceae, ca mnunchiuri n cazul multor specii de Apiaceae sau sub form de coaste,n dreptul muchiilor tulpinii la multe specii de Lamiaceae (Lamium album, Glechoma hederacea, Salvia glutinosa). Colenchimul este un esut mecanic adaptat la funcia de susinere a organelor n cretere, permind n acelai timp alungirea organelor plantelor,asigurnd pe lng rezisten la rupere, o anumit elasticitate si flexibilitate.

SCLERENCHIMUL Este un esut mecanic format din celule moarte,strns unite ntre ele, cu pereii uniform i puternic ngroai, cel mai adesea lignifieai, fiind caracteristic pentru organele plantelor care i-au ncheiat creterea. Dup origine, sclerenchimul poate fi primar (provenit din procambiu) i secundar (provenit din cambiu sau mai rar din felogen). Sclerenchimul primar este frecvent la Monocotiledonate i mai rar la Dicotiledonate (n special n structura primar a tulpinii). Dup forma i dimensiunea celulelor componente, sclerenchimul este de dou felurii scleros sau sclereide i fibros sau fibre sclerenchimatice. SCLERENCHIMUL SCLEROS SAU SCLEREIDELE Celulele ce alctuiesc sclerenchimul seleros sunt mai mult sau mai puin izodiamterice,cu pereii puternic ngroai i li-gnificai, strbtui de punctuaii sub forma unor canalicule radiare uneori ramficate. Se sclerific celule din epiderm, scoar primar, parenchimul lemnos, mduva organelor vegetative, tegumentul seminal i pericarpul fructelor. Sclereidele sau celulele pietroase sunt moarte i conin taninuri,mucilagii, cristale de oxalat de calciu etc. Se disting patru feluri de sclereide: brachisclereide, macroselereide (Fig.40,a i b),osteosclereide i sclereide ramificate Brachisclereidele (celulele pietroase), se ntlnesc frecvent n scoara i ritidomul unor plante lemnoase, ca de exemplu la soc (Sambucus nigra), n floemul

din tulpina de la molid (Picea abies), carpen (Carpinus betulus),frasin (Fraxinus excelsior), mesteacn (Betula pendula).stejar (Quercus robur) etc., n pericarpul unor fructe uscate, ca la alun (Corylus avellana), stejar (Quercus robur), n tegumentul unor semine (Pinus sylvestris),ct i n carnea unor fructe. Macrosclereidele sunt reprezentate prin celule alungite, ntlnite n scoara tulpinii arborelui de chinin (Cinchona) n peiolul frunzelor i pedunculul unor fructe (Pyrus), ct i n tegumentul unor semine (Fig.40,b). Osteosclereidele sunt celule cilindrice sau prismatice care au capetele dilatate, cu aspect de os, ntlninduse n tegumentul unor semine i mezofilul frunzelor de la unele dicotiledonate. Fig.39. a-colenchim tabular n scoara de curpen; b-colenchim angular la soc; c-colenchim afnat la susai. Fig.40. Brachisclereide n scoara de Laburnum (a): macrosclereida n seminele de Vicia (b). 29 Sclereide ramificate se ntlnesc n mezofilul frunzelor multor plante xerofite i n scoara tulpinii de la brad (Abies alba) , zad (Larix decidua)etc. FIBRE SCLERENCHIMATICE

Sunt celule prozenchimatice, de regul, fusiforme i cu pereii lignificai. Dup forma i dimensiunile celulelor fibrele sclerenehimatice pot fi clasificate n: sclerenchim fibros si sclerenchim libriform. a.Sclerenchimul fibros este alctuit din celule prozen-chimatice, ascuite la capete, cu pereii mai mult sau mai puin ngroai i lignificai, strbtui de punctuaiuni simple i oblice. Deci aici aparin fibrele liberiene,care nsoesc liberul secundar. Se ntlnesc fibre ale cror perei rmn celulozici, ca la ramie (Boehmeria nivea) sau se lignific uor la partea extern, de exemplu la cnep (Cannabis) sau Corchorus, fie n cea intern la unele specii din familiile Apocynaceae i Asclepiadaceae. Fibrele cu pereii parial lignificai prezint importan pentru industria textil. Fibrele textile provin din difereniere din periciclul pluristratificat sau din liberul primar i apoi din cel secundar. Fibrele liberiene care nsoesc liberul secundar la tei formeaz pachete i se pot extrage uor, dar sunt scurte i puternic li-gnificate. Dimensiunele fibrelor variaz n limite destul de largi, de la civa mm (4-12 mm la tei), pn la 420 mm la ramie (Boehiaeria nivea). Selerenchimul libriform sau fibrele lemnoase (Fig.41), reprezint celule alungite,cu pereii groi prevzui cu punctuaiuni mici n form de butonier, lipsite de coninut celular, lungi de 0,5-3 mm. Fibrele libriforme particip n mare proporie la constituirea lemnului secundar de la cele mai multe plante, lemnoase, fiind dis-puse mprtiat sau grupate n mod caracteristic pentru fiecare spe-cie, lemnul dur i

rezistent de la esenele tari (carpen, stejar, corn etc), este bogat n fibre libriforme cu pereii puternic lignificai i sunt mai puin ngroa-i, ct i lignificai n lemnul esenelor moi (plop, salcie .a.). Prezena cantitativ a sclerenchimului este dependent de ritmul de circulaie al apei n plante. La plantele ce cresc n locuri umede cantitatea fibrelor libriforme este mai mic dect la cele care vegeteaz n locuri uscate. La unele plante apar fibre n structura primar, numite dup locul de formare, scleren-chim periciclic, medular sau cortical. Rezistenta i elasticitatea fibrelor de sclerenchim,exceptndu-le pe cele de libri-form, este foarte mare. Indicele de rupere este apropiat de cel al argintului, iar indicele de elasticitate este comparabil cu a fierului for-jat sau cu oelul. ESUTURI CONDUCTOARE Transportul apei i al substanelor minerale de la locul de absorbie pn la nivelul organelor asimilatoare,ct i a substan-elor hrnitoare n toate organele este asigurat de un esut spe-cializat, denumit esut conductor sau aparat conductor. Acesta cuprinde dou tipuri de esuturi conductoare, i anume: esutul lemnos i esutul liberian. La plantele inferioare nu se ntlnesc esuturi conductoare,circulaia soluiilor nutritive de la o celul la alta se reali-zeaz prin osmoz.

La plantele superioare (ferigi, gimnosperme i angiosperme), circulaia substanelor nutritive este asigurat de celule alun-gite, de forma unor tuburi, aezate cap la cap, care la arbori al-ctuiesc un sistem de vase,f iind bine reprezentat. Seva brut, acet soluie de sruri minerale luat din sol la nivelul rdcinilor i care circul de jos n sus (ascendent), pn la esutul asimilator din frunz se face prin intermediul esutului conductor lemnos. Fig,41.Diferite tipuri de fibre libriforme ; a-la fag; b-la stejar; e-la castan comstibil; d-la alun. 30 Seva elaborat care este o soluie de materii organice, format n esuturile asimilatoare i care circul, n general, de sus n jos (descendent), se face prin intermediul esutului conductor liberian. esuturile conductoare sunt generate de meristemul primar (procambiu) i de meristemul secundar (cambiu). Elementele conductoare sunt dispuse n fascicule iar structura i orientarea lor difer la rdcin, tulpin i frunze. VASELE LEMNOASE

Sunt constituite din celule prozenchimatice cu pereii ngroai i lignificai, lipsite de coninut celular (moarte). Cnd pereii transversali se pstreaz i devin oblici avem a spune c vasul este "nchis'' i se numete traheid sau vas imperfect. n cazul cnd pereii transversali dispar complet sau parial se formeaz un tub deschis numit trahee sau vas perfect. 0 traheid provine dintr-o singur celul, n timp ce o trahee este format din suprapunerea mai multor celule difereniate. Traheidele sau vasele imperfecte sunt elemente conductoare care se ntlnesc la plantele vasculare mai puin evoluate: feri-gi i gimnosperme (fig.42,A i B (a,b),ns pot apare i n lemnul unor angiosperme (Fig.42,B(c),Fig.43). Traheidele au form prismatic sau cilindric, capetele ascui-te sau rotunjite i nchise la capete, nct ciruculaia sevei , brute se face greoi (ncet). Lungimea traheidelor variaz de la civa microni i pn la 2-3 cm iar lemnul are dimensiuni de 1-l0 y . Traheele sau vasele perfecte, sunt tuburi lungi care provin din fuzionarea mai multor celule prozenchimatice i au pereii relativ subiri i lumen mare, numite elemente de vase (Fig.43,a,b). Elementele de vase au form cilindric sau prismatic,o lungime ce variaz ntre175 i 1900. Aceste elemente de vase se dispun cap la cap i prin dispariia pereilor transversali reali-zeaz tuburi lungi de civa centimetri pn la 1,5 m. Resorbia pereilor transversali de la elementele de vase poart numele de perforatie. Aceasta poate fi

simpl sau multipl. Traheele sunt vase lemnoase mai perfecionate i se gsesc la plantele mai evoluate, deci la angiosperme, excepie fcnd unele uniti sistematice mai primitive i, plantele parazite la care se ntlnesc numai traheide. Traheidele i traheele au pereii laterali puternic ngroai prin depunerea de lignin, n mod Fig.42.Terminatia traheidei de ferig (A) i tipuri de traheide (B): a,b-la pin; c-la stejar. Fig. 43 Elemente de vase (a-b) i traheide (cd) izolate din lemnul de fag. Fig.44.Tipuri de trahee, a-inelate; b1,b2-spiralate; c-reticulate;d-punctate; e-parenchim 31 uniform sau neuniform, realizndu-se adevrate ornamentaii. Dup felul ornamentaiilor se disting vase inelate, spiralate, scalariforme, reticu-late, punctate etc.(Fig.44,a,b1b2,c,d). Vasele inelate au pereii subiri, celulozici, prevzui din loc n loc cu ngrori sub form de inele. Vasele spiralate au ngrorile pe-reiilor laterali sub form de spiral simpl sau dubl. Vasele scalariforme prezint ngrorile de lignin asemntoare cu treptele unei scri i sunt caracteristice pentru

lemnul ferigilor. Vasele reticulate au ngrorile dispuse sub forma unei reele i numai uneori apar i la spermatofite, dar amestecate cu tipuri de vase mai evoluate. Vasele punctate au pereii ngroai uniform, rmnnd subiri doar mici suprafee care alctuiesc punctuaiunile areolate. Traheidele cu punctuaiuni areolate formeaz n special lemnul gimnospermelor (Fig.45). O astfel de formaiune privit din fa apare ca dou cercuri concentrice i la nivelul ei se face circulaia sevei. n general, punctuaiunile au form i mrime caracteristic pentru fiecare specie i poate fi utilizat acest caracter la identificarea speciilor de conifere. Vasele inelate si cele spiralate se ntlnesc n organele tinere, n curs de cretere, iar cele reticulate i punctate n organele care i-au ncheiat creterea. Din punct de vedere evolutiv, traheidele inelate i spiralate, considerate ca cele mai primitive, au aprut la pteridofitele fosile, i anume la Psilophytales (Rhynia, Asteroxylon) n timp ce la formele actuale predomin cele scalariforme. La gimnosperme s-au individualizat traheide de tip areolat i evoluia s-a desfurat n sensul scurtrii i reducerii numrului de punctuaiuni, fapt ca a dus la mrirea rezistenei vaselor.

La familia Magnoliaceae, la plantele acvatice i cele parazite, traheidele predomin n esutul conductor lemnos. Traheele au evoluat din traheide cu ngrori scalariforme, vase mai bine adaptate la circulaia cu viteze mari i pe distane lungi. Vasele punctate sau traheele cu punctuaiuni areolate predomin n lemnul angiospermelor i constituie elemente care permit o mai bun conducere a sevei brute, fiind n acelai timp mai rezistente dect celelate tipuri, deci ndeplinesc i rol de susinere. Traheidele i traheele sunt nsoite de parenchim lemnos, alctuit din celule vii, cu peretele subire sau cu pereii ngroai i cu punctuaiuni simple. Celulele parenchimului lemnos au rolul de a realiza legtura dintre vase i de a nmagazina diferite substane de rezerv. Elemente de parenchim pot nsoi vasele de lemn primar, dar cel mai adesea se afl n lemnul secundar al gimnospermelor i dicotiledonatelor. In asociere cu vasele lemnoase se mai pot ntlni i celule alungite, fusiforme, cu pereii lignificai i eu punctuaiuni n form de butonier numite fibre lemnoase sau libriforme, reprezentnd elemente mecanice ce nsoesc numai lemnul secundar. Dup aspectul lor s-a distins: fibre traheide cu punctuaiuni tipice, frecvente mai ales la Gnetales, Magnoliaceae i Amentiferae; ncruciate, alungite, fiind frecvente la fibre libriforme cu punctuaiuni

Dicotyledonatae; fibre septate la care lumenul este mprit de perei transversaii, nelignificai, ntlnite la plantele lemnoase i pseudofibre, adic celulele se pstreaz vii. La unele plante, vasele lemnoase, dup un anumit timp de funcionare se astup, cavitatea lor fiind nchis de formaiuni numite tile. Acestea sunt excrescene ale celulelor parenchimului lemnos, care ptrund prim Fig.45.Punctuatiune areolat n seciune tangenial la traheidele din lemnul de pin: bp-baza punctuaiei; dp-deschiderea punctuaiei; lmlamela mijlocie; pt-peretele traheidei; t-torus. Fig.45.Imaginea tilelor n vasele lemnoase de la Robinia pseudaeacia; l-sec.transversal; 2-sec.longitudinal. 32 punctuaiuni n interiorul vaselor lemnoase, astupndu-le (Fig.45). Lemnul secundar care are multe tile este foarte valoros. Tilele mpedic ptrunderea n vas a apei, aerului i hifelor unor ciuperci parazite, favoriznd o mai bun conservare, deci o cretere a valorii tehnicea lemnului. ESUTUL CONDUCTOR LIBERIAN (LIBERUL, LEPTOMUL SAU FLOEMUL) Acest esut ndeplinete rolul de a conduce seva elaborat i poate fi constituit numai din tuburi

ciuruite i celule de parenchim liberian Gymnospermae sau mai cuprinde i alte elemente

la

Pteridophytae

cum ar fi celulele anexe i fibrele liberiene la Angiospermae. Tuburile ciuruite sunt alctuite din celule prozenchimatice vii, care i au originea n celulele procambiale sau cambiale. Celula meristematic printr-o diviziune longitudinal va da natere la nceput la dou celule egale; una va da natere la celula anex; cealat prin alungire va forma vasul liberian, n care apare o singur vacuol mare. Pereii laterali ai vasului rmn celulozici un timp apoi se ngroa, nct la maturitate, tuburile ciuruite devin anucleate, cu pereii transversali persisteni i prezentnd numeroase perforaii. Dac placa ciuruit are poziie orizontal i perforaiile dispuse ntr-un singur cmp, aceasta se numete simpl. Alteori poziia plcilor este oblic i prezint mai multe cmpuri ciuruite, formnd aanumitele plci multiple (Fig.46). Plcile ciuruite pot apare i n pereii longitudinali la Coniferae, permitnd circulaia sevei n sens transversal. La nivelul perforaiilor se realizeaz o continuitate a reticulului endoplasmatic de la o celul la alta (fig.47). Vasele ciuruite btrne sunt singurele tipuri de celule vii fr nucleu. La ferigi i gimnosperme, tuburile ciuruite au forma de celule alungite, cu pereii terminali nclinai. Cel mai adesea, tuburile ciuruite

sunt dispersate, deci nu sunt dispuse n iruri longitudinale, avnd toi pereii ciuruii, fapt care permite ca circulaia sevei s aib loc i radiar. Obinuit, tuburile ciuruite funcioneaz o singur perioad de vegetaie, dup care mor i se formeaz altele noi. La tei tuburile ciuruite sunt active mai muli ani, n fiecare toamn perforaiile din plcile ciuruite sunt astupate cu caloz care n primvar se lichefieaz i permite reluarea circulaiei. Fig.46.Vas Liberian n sec. longitudinal(a);plac ciuruit simpl (b) i multipl (c): l-pelicul citoplasmatic; 2-celul anex; 3-pseudovacuol;4-plac ciuruit. Fig.47.Infrastructura unei perforaii din placa ciuruit:1-pseudovaeuol; 2-pelicul citoplasmatic; 3-lamel median ;4-nodul median de caloz; 5caloz periferic;6-reticul endoplasmatic. n procesul evoluiei speciilor se remarc o scurtare a articulelor tuburilor ciuruite, lrgirea diametrului i micorarea ciururilor. La Angiosperme, tuburile ciuruite au tendina s devin cilindrice i s se suprapun unele peste altele. esutul conductor liberian la Angiosperme este nsoit de celule anexe, de parenchim liberian i fibre liberiene. Celulele anexe iau natere din diviziunea longitudinal a celulei iniiale (procambiale sau cambiale),

odat cu formarea tubului ciuruit, dar sunt mai scurte dect acesta. 33 Celulele anexe au form prozenchimatic, sunt vii, bogate n citoplasm iar pereii subiri sunt prevzui cu punctuaiuni i astfel sunt legate prin plasmodesme de vasele liberiene. Parenchimul liberian este constituit din celule parenchimatice vii, cu perei subiri, bogate n amidon, ndeplinind funcia unuiesut de rezerv. Fibrele liberiene se ntlnesc numai n liberul secundar i reprezint elemente de sclerenchim, deci sunt celule alungite, asucite la capete, de civa centimetri lungime, cu pereii ngroai, avnd rol mecanic, constituind liberul tare, ca de exemplu ntulpina de la tei. FASCICULE CONDUCTOARE esuturile conductoare, fie lemnoase, fie Iiberiene, sunt grupate n fascicule care pot fi de mai multe tipuri. Cnd fasciculele provin din activitatea procambiului, acestea sunt primare i pot fi: fascicule lemnoase, fascicule liberiene i fascicule libero-lemnoase. Fasciculele lemnoase sunt formate din trahei sau traheide, parenchim lemnos i fibre libriforme. Cnd din fascicul lipsesc firele libfiforme (lemnoase), acesta poart numele de hadrom. Lemnul primar sau xilemul este de dou feluri: protoxilemul i metaxilemul. Protoxilemul este alctuit din primele elemente lemnoase care se formeaz n timpul creterii n

lungime i au lumen ngust, ct i pereii cu ngrori inelate, spiralate sau reticulate. In rdcin aceste vase sunt situate spre periferie (exarh), iar n tulpin au o dezvoltare centrifug i o poziie spre centrul organului (endarh). Metaxilemul apare dup ncetarea creterii n lungime a organului i acest tip de vase lemnoase au lumen mai mare, precum i ngrori variate (reticulate, scalariforme, punctate i chiar spiralate). Tesutul conductor lemnos secundar i are originea n cambiu i elementele sale au o structur legat de anotimpuri, distingndu-se un lemn de primvar sau timpuriu, alctuit din elemente ce au lumen mai mare i lemnul de toamn sau trziu, cu elemente la care diametrul este mai mic. Fasciculele liberiene sau floematice sunt alctuite din tuburi ciuruite, celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene, purtnd numele de floem. Dac din fascicul lipsesc fibrele liberie ne se numete leptom. Primele tuburi ciuruite care se formeaz sunt cele de protofloem iar cele ce apar mai trziu alctuiesc metafloemul. In structura rdcinii, fasciculele lemnoase i cele liberiene rmn izolate, cu o dispoziie n alternan, deci sunt simple . In tulpin i frunze fasciculele sunt mixte, adic libero-lemnoase. Fasciculele libero-lemnoase dup prezena sau absena zonei cambiale intrafasciculare, cit i dup poziia lemnului fa de liber se clasific n:

-fascicule colaterale, cu floemul de o parte i xilemul de cealalt parte, iar cnd ntre lemn i liber se afl zona cambial, fasciculul este colateral deschis sau cnd zona cambial este n ntregime consumat odat cu diferenierea, acestaeste nchis (Fig.48,a i b); Fig.48. Tipuri de fascicule libero-lemnoase: a-colateral deschis; bcolsteral nchis; c-bicolateral; dleptocentric; e-hadrocentric; cb-cambiu; x-xilem. -fascicule bicolaterale, la care lemnul este flancat de dou zone liberene (Fig.48,c) i se ntlnesc la puine dicotiledonate ierboase (Fam.Solonaceae, Cucurbitaceae etc.); -fascicule concentrice, care pot fi: hadrocentrice, atunci cnd esutul lemnos este nconjurat de jur mprejur de cel liberian i leptocentrice, avnd liberul central, nconjurat de lemn (Fig.48,d i e). TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.5. 1.Ce rol au esuturile asimilatoare i cte tipuri cunoatei. 2.De cte tipuri este esutul mechanic i descriei alctuirea acestuia. 34 3.Care este rolul esutului conductor i de cte tipuri este? 4.Precizai structura i funcia esutului lemons. 5.Descriei esutul Liberian i precizai rolul acestuia. 6.Precizai elementele care alctuiesc fascicolele conductoare. ESUTURI SECRETOARE Prin esuturi secretoare se nelege ansamblul de elemente histologice, celule sau grupe de celule care

au capacitatea de a elabora anumite substane chimice complexe (uleiuri eterice, rini, taninuri, balsamuri, gume, alcaloizi, mugilagii, nectar etc.). Unele substane de secreie ndeplinesc roluri biologice importante ca de exemplu: substanele cleioase cnd acoper organele plantelor micoreaz intensitatea transpiraiei (Alnus glutinosa -anin),uleiurile eterice i alclaoizii apr plantele de unele insecte, rinele i gumele astup rnile produse sau alte substane mirositoare atrag insectele polenizatoare etc. Unele din substanele produse sunt eliminate din circuitul metabolic al plantei ca produse de excreie, altele pot fi reutilizate (produii de secreie). Dup locul unde se depun substanele secretate, esutul secretor se poate clasifica n: esuturi cu secreie extern, cu secreie intern, respectiv cu secreie intercelular i cu secreie intraceluiar. 1.esutul sau celulele cu secreie extern, elimin produii elaborai la exterior i din acesta categorie fac parte urmtoarele tipuri morfologice: a.Papilele secretoare reprezentate prin celulele de form conic din epiderma petalelor i care excret uleiuri volatile, mirositoare, fiind caracteristice pentru multe specii de plante, de exemplu: Rosa ap., Gonvallaria majalis, Syringa vulgaris, Viola, Lilium, Jasminum .m.a. b.Perii glandulari care provin tot din celule epidermice ale frunzelor, tulpinilor i au forme i dimensiuni variate (Fig.49). Pe bracteele florilor femele de la hamei

(Humulus lupulus), perii glandulari sunt alctuii din mai multe celule aezate n form de cup, susinut de un picior. La castanul porcesc (Aesculus hippocastanum), perii glandulari se afl pe solzii protectori (catafile) ai mugurilor. c.Perii glandulari pluricelulari de la plantele carnivore sau glandele digestive, care secret fermeni proteolitici capabili s hidrolizeze substanele proteice a animalelor capturate. La Drosera rotundifolia (roua cerului), perii sunt emergente cu o structur complicat,participnd i celule hipodermice i sunt situai pe faa superioar a frunzelor i au forma unor tentacule (Fig.50). d. Glandele nectarifere sau nectarinele, reprezint formaiuni la alctuirea crora iau parte celule epidermice de tip special, putnd fi localizate n floare n cazul nectarine lor florale sau pe peiolul frunzelor, pe stipele, fiind numite nectarine extraflorale. Nectarinele elaboreaz un suc zaharat numit nectar, mult cutat de insecte. La tei, esutul nectarifer, localizat pe sepale, este reprezentat prin epiderma superioar, iar la speciile de arari alctuiete un disc nectarifer localizat pe receptacul. e. Hidatodele sau stomatele acvifere, sunt structuri, de origine epidermic, care au proprietatea de a acumula i elimina apa sub form de picturi, fenomen numit gutaie. Hidatodele sunt de dou categorii: pasive sau stomate acvifere i active sau nchise. Hidatodele pasive (Fig.51), sunt alctuite din dou celule acvifere asemntoare celor stomatice, dar

Fig.49. Peri glandulari A-gland tnr pe bracteele inflorescenei de hamei;B-gland adult:cs-celule secretoare; secreie (sec); cut-cuticul. Fig.50.Glande digestive la Drosera rotundifolia: A- perii glandulari pe frunz; B- extremitatea unui pr glandular. 35 moarte, care las ntre ele o deschidere permanent. Sub stomat se afl o camer acvifer i un esut acvifer numit epitem care vine ncontact cu ultimele vase lemnoase (traheide) ale nervurilor frunzei. Fig.51. Hidatod pasiv: s - stomat acvifer; ep- epitem; tr - traneide. Fig.52. Hidatod activ Hidatode active sau nchise (Fig.52), sunt alctuite din una sau mai multe celule epidermice transformate n peri, prin care se elimin apa sub form de picturi. 2.esuturi cu secreie intercelular. Acestea aparin la esuturile secretoare interne i reprezint spaii intercelulare mari, cptuite cu celule secretoare, prezentndu-se sub form de pungi secretoare i de canale secretoare. a.Pungi (buzunare) secretoare, sunt constituite din mai multe celule care provin din diviziunea unei iniiale i ndeprtindu-se las meaturi unde se vars produsul celulelor secretoare. Pungile sunt localizate n esuturile mai

profunde ale diferitelor organe (frunze, tulpini, fructe), aa cum se ntlnesc la plantele din familia Rutaceae (Citrus sp.), Myrtaceae, Hypericaceae etc. b.Canale secretoare sau rezinifere, se formeaz prin ndeprtarea celulelor, deci schizogen, constituindu-se spaii centrale de forma unor canale, mrginite de un strat de celule secretoare, protejate la exterior de un esut mecanic (Fig.53). Canalele secretoare se pot ntlni n toate prile plantei. Sunt prezente mai ales la Cycadaceae, Pinaceae, Apiaceae, Asteraceae, Anacardiaceae etc. n canalul colector al canalelor se adun diferite substane de secreie (rini, balsamuri, latexuri). La rinoase canalele rezinifere au poziie vertical (n lungul tulpinii) sau orizontal cnd sunt situate n cuprinsul razelor medulare. La Rhus typhina (oetar), n canale se poate gsi rini, sau uleiuri i rini. 3.esuturi cu secreie intracelular, caracterizate prin pstrarea in interiorul celulei secretoare a substanei secretate i sunt

rspndite n difertele organe ale plantei. Celulele secretoare interne produc uleiuri sau rini, iar dintre familiile ce au astfel de celule secretoare putem cita: Lauraceae, Araceae, Magnoliaceae ,unele Asteraceae etc. n frunzele de Laurus nobilis (dafin), se gsesc celule cu ulei eteric, dispuse printre celulele esutului Fig.53.Fazele succesive n dezvoltarea unui canal rezinifer la pin (a-d); e-seciunea longitudinal prin canalul rezinifer. Fig.54.Celule secretoare:A- sec. transversal prin frunza de dafin; B-sec. transversal prin frunza de nalb; c.scelula secretoare; cm-celule mucilaginoase. 36 palisadic (Fig.54), iar la nalb (Althaea officinalis), celule mucilaginoase (Fig,54,B). La speciile din familia Tiliaceae ,Rhamnaceae, Urticaceae etc., de asemenea, se gsesc celule cu mucilagii. n peiolul frunzelor de la Prunus sp.,n scoara si mduva de la tei, nuc, se gsesc celule oxalifere. n frunza de Ficus elastica se afl celule cu cistolii. n categoria celulelor secretoare interne sunt cuprinse si celulele taninifere, prezente n scoara unor plante lemnoase, ca de exemplu: Sambucus nigra (soc), Quercus robur (stejar), Frangula alnus

(crun), Salix sp. (slcii), Alnus sp. (anini), Picea abies (molid). La unele plante superioare se ntlnesc formaiuni asemntoare unor tuburi, care secret latexuri,numite si vase laticifere. Dupa origine i alctuire, laticiferele sunt mprite n: articulate si nearticulate. Laticiferele articulate se prezint ca iruri de celule plurinucleate (sinciii), aezate cap la cap, la care pereii despritori (transversali), au disprut, alctuind tuburi. Coninutul acestor celule este latexul, aa cum se ntlnete la multe plante din familiileAsteraceae, Papaveraceae, Campanulaceae, la unele Euphorbiaceae lemnoase (Revea, Manihot) etc. Laticiferele nearticulate sau adevrate, provin dintr-o singur celul care se alungete i se ramific, ajungnd la mai muli metri, cu numeroi nuclei (structur cenocitic), formnd tuburi cu latex. Laticifere nearticulate se ntlnesc la plante din familiile: Apocynaceae, Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Urticaceae etc. Latexul are rol n aprarea plantei datorit alcaloizilor, n nutriie prin coninutul de glucide si lipide. La Ficus carica (smochin) si Carica papaya (arborele de pine), se ntlnesc enzime peptonizante. Tot din aceast grup fac parte speciile cauciucofere sau arborii de cauciuc (Hevea brasilensis, Ficus elastica) i de gutaperc (Palaquium gutta),care au mare nsemntate economic. 37

ORGANOGRAFIA CONSIDERAII GENERALE Organografia este o ramur a morfologiei vegetale care studiaza morfologia, structura, originea si funciile organelor sau a prilor componente ale plantei. Prin organ se nelege o parte component a unei plante care are form caracteristic, alctuit din complexe de esuturi si ndeplinete una sau mai multe funcii speciale. Plantele inferioare au corpul alctuit din una sau mai multe celule, asemntoare, ndeplinind toate funciile organismului respectiv, fie pot apare structuri mai complicate, nedifereniate nsa n organe adevrate, alctuind astfel un tal (Thallophyta). Corpul plantelor superioare (Petridophyta si Spermatophyta), n decursul evoluiei a urmat un proces de specializare ce are drept rezultat profunde diferenieri morfologice i fiziologice ntre diferitele pri ale cestuia formndu-se organe. Un astfel de corp difereniat n organe reprezint organizarea cea mai evoluat i poart numele de corm. Dup funcia pe care o ndeplinesc organele Cormofitelor sunt de dou feluri: organe vegetative, alctuite din celule somatice, cu funcie de nutriie (rdcina,tulpina i frunza) i organe de reproducere, cu rolul de a genera noi urmai prin celulele reproductoare sexuate i asexuate. Organele vegetative i reproductoare au unele trsturi comune cum ar fi: polaritatea, simetria,

orientarea n spaiu, regenerarea. - Polaritatea const n apariia unor deosebiri morfologice si fiziologice ntre baz si vrf, distingndu-se un pol bazal i altul apical. Rdcinile adventive la butai se formeaz de regul numai la baz (polul rizogen). - Simetria este posibilitatea pe care o prezint organele de a putea fi mprite n dou sau mai multe pri identice i ea poate fi: radiar (cu mai multe planuri), ntlnit la organele cu form cilindric, de exemplu rdcinile si tulpinile la Abies alba, Picea abies etc.; bilateral (mprindu-se n dou planuri), specific tulpinilor modificate de la Cactaceae; dorsiventral (cu un singur plan de simetrie), aa cum se ntlnete la majoritatea frunzelor si la florile zigomorfe. Unele organe nu prezint simetrie si sunt asimetrice (frunza la Ulmus minor). - Orientarea in spaiu, este o caracteristic comun a plantelor, iar n funcie de direcia de cretere deosebim organe ortotrope, cu cretere drept n sus sau n jos, i organe plagiotrope care cresc orizontal sau oblic fa de fora gravitaiei. - Regenerarea este proprietatea unor pri de organe, puse n condiii prielnice de dezvoltare, de a regenera un individ nou, de exemplu: fragmente de rdcin, tulpin sau frunz ,numite butai. Filogenetic i ontogenetic, primele cormofite (Psilophytinele), aprute n silurian, prezentau o ax

ramificat dichotomic, numit telom, deci nu se ntlneau rdcini i frunze, ramificatiile din sol cu aspectul unor rizoizi sunt numite de Tahtadjian drept rizomoizi. Primul organ aprut n evoluia filogenetic a plantelor a fost tulpina. Din partea inferioar a tulpinii la ferigiile superioare, adaptate la mediul terestru, au aprut ramificaii cu direcie pozitivgeotropic, care constituie rdcinile. Frunzele provin din turtirea axelor sau prin diferenierea unor mici emergente solziforme. Ontogenetic, orice plant i are originea n embrionul din smn, n care sunt conturate, prin diferenierea zigotului, organele vegetative care alctuiesc cormul, si anume: rdcina, tulpina si frunzele, deci o plant care la maturitate va fi capabil s se reproduc. RDCINA Rdcina este organul plantei, specializat pentru a fixa plantele n sol si de a absorbi apa i srurile minerale. La plantele cu durat mai mare dect o perioad de vegetatie, rdcina ndeplinete si funcia de depozitare a substanelor de rezerv, iar la alte plante are rol n regenerare. Rdcina prezint un geotropism pozitiv, crescnd ortotrop, de sus n jos, nu produce frunze si are o structur anatomic proprie. Ontogenetic, originea rdcinii este diferit la grupele mari de plante. La Gimnosperme i la cele 38

mai multe dicotiledonate, embrionul prezint o rdcini individualizat sau un meristem localizat la polul bazai, care la germinare va da natere rdcinii principale (origine exogen). La monocotiledonate si la unele dicotiledonate rdcina embrionar ia natere din esuturile interioare ale tulpinii (origine endogen). Ramificaiile rdcinii, rdcinile adventive i mugurii radicelari provin din periciclu (origine endogen). MORFOLOGIA RDCINII La orice rdcin tnr se disting urmtoarele regiuni sau zone: piloriza sau scufia, regiunea neted, regiunea pilifer si regiunea aspr. (Fig.55). - Piloriza, scufia sau caliptra are forma de coif sau degetar i este alctuit dintr-un esut de protecie primar, cu rolul de a proteja vrful vegetativ. Celulele acestui manon sunt dispuse n mai multe straturi, au form parenchimatic, sunt vii si bogate n amidon. Celulele din straturile externe se exfoliaz, iar locul lor este preluat de altele noi, formate n urma diviziu nii meristemelor apicale, nct se pstreaz tot timpul o grosime constant. Rdcinile plantelor parazite sunt lipsite de piloriz, iar vrful vegetativ al rdcinilor de la de la plantele acvatice este protejat de rizomitra. Vrful vegetativ, conul de cretere sau apexul rdcinii este scurt i compus din celula sau celulele iniiale ce formeaz promeristemui sau meristemul primordial, din care se vor organiza cele trei foie histogene: derma-togenul, periblemul i pleromul.

-Regiunea neted este situat deasupra caliptrei, avnd o lungime de 2-10 mm i corespunde cu zona de erestere, de alungirea rdcinii. Ea corespunde, n general, si zonei meristemelor primare : protodermul, din a crui celule prin difereniere se va forma rizoderma; meristemul fundamental ,ce va da prin diferenieri natere la scoar i mduv iar procambiul n urma activitii sale si a diferenierii va da natere la fasciculele conductoare (liberiene i lemnoase). -Regiunea pilifer, a perilor radiculari sau absorbani se ntinde pe o lungime de 0,2-3 cm. La acest nivel are loc absorbia apei i a srurilor minerale din sol,cit si specializarea celulelor, nct n aceast zon rdcina are o structur primar. Periorii absorbani, difereniai din celulele rizbdermei, sunt unicelulari, foarte rar pluricelulari la unele plante si au o form cilindric. Durata lor de via este de 2-3 zile, mai rar pn la 20-30 de zile, timp dup care mor. Pe msura creterii rdcinii se formeaz periori noi spre partea dinspre regiunea neted. La gldi (Gleditschia triacanthos), pereii se lignifie i perii pot tri pn la doi ani, rmnnd activi. Membrana extern a periorului absorbant este bogat n substane pectice care prin gelificare realizeaz un contact intim cu solul. Numrul perilor radiculari pe mm2 este foarte mare, de exemplu: la frasin 730 iar la stejar este de 880. Rdcinile plantelor acvatice sunt lipsite de peri radiculari (Menyanthes trifoiliata - trifoite;Butomus

umbellatus -roea; Lemna minor -linti etc). De asemenea, rdcinele la unele gimnosperme (Picea abies, Pinus sylvestris, Thuja orientalis, Th.occidentalis,Cupressus sempervirens etc.), nu au peri radiculari, rolul lor fiind preluat de micorize. Lipsite de regiunea pilifer sunt i rdcinile unor Orchideae, Bromeliaceae i Araceae epifite, cu rdcini aeriene caracterizate prin prezena unui esut absorbant numit velamen radicum. -Regiunea aspr, se ntinde de la regiunea pilifer i pn la colet (locul de trecere de la structura rdcinii la cea a tulpinii). Suprafaa acestei regiuni este aspr datorit urmelor lsate de perii radiculari czui. In aceast regiune rdcina are o structur definitiv iar pereii celulelor rizodermei se suberific. Acelai fenomen l sufer i cteva straturi de celule ale scoarei, formndu-se exoderma sau cutisul. RAMIFICAREA RDCINII Radicula sau rdcinia embrionar, dup germinare, crete i devine rdcina principal. In majoritatea cazurilor rdcina se ramific deasupra regiunii pilifere, prin radicele de diferite ordine, ce devin rdcini secundare (ramuri de ordinul I), teriare (de ordinul II) etc., alctuind n ansamblu sistemul Fig.55.Organizarea virfului rdcinii:1 piloriza; 2-regiunea neted; 3-regiunea pilifer; 4-

regiunea aspra;pa-perisori absorbanti. 39 radicular sau rdcina plantei. La ferigile lemnoase fosile, la unele din cele actuale (Lycopodium, Selaginella),rdcina are un tip de ramificare arhaic, primi- tiv, numit dichotomic (Fig.56, b), si care const n bifurcarea de la nceput a vrfului vegetativ n dou ramuri egale, care la rndul lor, se ramific n acelai fel. La majoritatea plantelor ramificarea rdcinii este monopodial (Fig.56,a), i se caracterizeaz prin prezena unei rdcini principale de pe care pornesc ramificaii laterale, care la rndul lor se pot ramifica asemntor. ORIGINEA RADICELELOR I A RDCINILOR ADVENTIVE Radicelele la gimnosperme i angiosperme au origine endogen, din periciclu. Formarea radicelelor ncepe cu alungirea radiar a celulelor periclclului situate n faa fasciculelor lemnoase, nsoit de diviziuni periclinale i anticlinale, ducnd la formarea primordiului radicelar cu meristemele primare cunoscute i pe msura creterii radicela strpunge esuturile corticale, n mod mecanic, i iese la exterior (Fig.57). Mugurii adventivi de pe rdcini i rdcinile adventive se formeaz n acelai fel.

La Pteridofite, rdicelele iau natere din endoderm. Radicelele au o anumit dispoziie pe rdcina principal, n iruri longitudinale sau ortostihuri, iar numrul lor este diferit i legat de numrul fasciculelor lemnoase, de exemplu: 2 la rinoase, 8 la fag, etc. Cnd numrul ortostihurilor este egal cu cel al fasciculelor lemnoase dispoziia radicelelor se numete izostih iar n cazul cnd este dublu, aceasta este diplostih (Fam.Apiaceae). TIPURI MORFOLOGICE DE RDCINI Dup mediul n care cresc rdcinile pot fi: subterane, acvatice i aeriene. n funcie de gradul de dezvoltare a ramificaiilor fa de rdcina principal se ntlnesc diverse forme de rdcini, care se pot grupa n trei tipuri i anume: pivotante, ramuroase i fibroase sau fasciculate (Fig.58). a.Rdcinile pivotante (Fig.58, a) sunt acelea la care rdcina principal se dezvolt puternic, sub forma unui pivot sau ru,iar radicelele de diferite ordine sunt mult mai mici, aa

cum ntlnim la brad (Abies alba),gorun (Quercus petraea), stejar (Quercus robur) etc. b.Rdcinile rmuroase (Fig.58,b-c) sunt acelea la care ramificaiile secundare (de ordinul I) ajung la aceliai dimensiuni cu pivotul, de exemplu: carpen (Carpinus betulus), tei (Tilia cordata),paltin (Acer pseudoplatanus), molid (Picea abies) .m.a. c. Rdcinile fibroase sau fasciculate monocotiledonatelor (Fig.58,d).n acest caz, Fig.56. Tipuri de ramificare a rdcinii:a-monopodial; b-dichotomic. Fig.57.Originea i dezvoltarea radicelelor: A-sec. transversal prin rdcina cu structura primar;B-C -stadii n formarea radicelelor (sec.longitudinal) ;Per-periciclu; End-endoderm; S-scoar;Prx-protoxilem; M-meristem. Fig. 58. Forme de rdcini:a-pivotant; b-c rmuroas; d-fasciculat. 40 rdcina embrionar se dezvolt puin sau moare de timpuriu, iar n locul ei se formeaz rdcini adventive, lungi i subiri, grupate ca un mnunchi sau fascicul. La plantele lemnoase, pe lng mrime i orientarea ramurilor fa de rdcina principal, se are n sunt caracteristice

vedere i adncimea de ptrundere n sol, adic de sistemul de nrdcinare,distingndu-se urmtoarele categorii: pivotant (profund), la care rdcina principal ptrunde profund n sol; tranant (superficial) ramurile principale se dispun aproape de suprafaa solului; pivotanttrasant, sistem la care ramurile secundare sunt la fel de dezvoltateca i pivotul. Adncimea la care ptrunde sistemul radicular n sol depinde de specie, vrsta plantei, de condiiile edafice i climatice, fiind variabil chiar la aceiai specie. Pinul (Pinus sylvestris), cnd crete pe nisip are un sistem radicular pivotant, iar n locurile mltinoase are un sistem radicular trasant. Dup originea, gradul de dezvoltare i funciile pe care le ndeplinesc, rdcinile pot fi: normale, adventive i metamorfozate. Rdcinile normale. i au originea n radicula embrionar i pe ea se nasc ramificaiile secundare, teriare .a. Rdcinile adventive. Sunt rdcini care apar pe tulpini, ramuri sau frunze i care au particulariti morfo-anatomice i funcionale asemntoare cu a celor normale. Apar la noduri, pe tulpinile trtoare aeriene sau stoloni, pe rizomi i bulbi, precum i n locurile unde tulpinile au fost rnite (Fig.59). Obinuit, ele iau din perieiclu sau alte esuturi ale cilindrului central (origine endogen), fie din muguri

dorminzi (origine exogen). nmulirea vegetativ a multor plante se bazeaz tocmai pe capacitatea acestora de a forma uor rdcini adventive. Rdcinile metamorfozate. n cursul adaptrii la mediu, n afara funciilor proprii, unele rdcini pot ndeplini i alte roluri, funcii care adesea devin predominante, determinnd modificri n morfologia sau anatomia organului, fenomen denumit metamorfozare. Dintre numeroasele tipuri de rdcini metamorfozate,mai frecvente sunt: 1.Rdcini aeriene fixatoare, cu funcii mecanice, sub form de; crampoane ca la ieder (Fig.59,D), frecvent n pdurile de la noi, la care pe tulpinile trtoare se formeaz numeroase rdcini adventive iar cnd planta ntlnete un suport (arbori, ziduri), acestea rmn scurte servind la crarea i fixarea ei; crcei, aa cum se ntlnesc la unele plante epifite (triesc pe trunchiurile arborilor i arbutilor, fr a-i parazita), cu care se rsucesc n jurul suportului (Vanilia, Philodendron) ; spini cu rol de protecie (palmierul Acanthorrhiza). 2.Rdcini cu muguri adiionali de origin endogen sau exogen (cnd apar n zonele cu calus

generat de felogen),genernd lstari aerieni numii drajoni. Se cunosc numeroase specii lemnoase care produc drajoni,de exemplu: Ailanthus altissima (cenueriu), Acer negundo (arar american),Carpinus betulus (carpen),Corylus avellana (alun), plopi (Populus sp.),tei (Tilia sp.), Rubus idaeus(zmeur), Rosa canina (mce), Robinia pseudacacia (salcm) .a. 3.Rdcini cu pneumatofori caracteristice unor specii lemnoase exotice ce cresc n mlatini, de exemplu: Taxodium distichum (chiparos de balt),cultivat i la noi, la care din rdcinile aflate n miatin se ridic pneumatofori, adic ramuri scurte,cu geotropism negativ, bogate n aerenchimuri (Fig.60),prin care aerul atmosferic este condus la rdcinile subterane. Fig.59. Rdcini adventive:A - la Allium cepa (ceap); B - Polygonatum latifolium (pecetea lui Solomon); C - Zea mays (porumb):D - Hedera helix -(ieder); 3 - Begonia sp.(begonie);F Monstera deliciosa (filodendron); ra rdcini. 41 4. Rdcini aeriene care nmagazineaz apa, specifice unor specii de orehidee i aracee epifite ecuatoriale i tropicale. Rizoderma pluristratificat i acumuleaz ap i alctuete aa-mumitul velamen radicum. 5.Rdcini proptitoare (Fig.61). La arborii tropicali din regiunile mltinoase, de pe ramuri se rdcinilor aeriene este

formeaz rdcini adventive care se alungesc n jos, nfingndu-se n sol, cu rol de absorbie i de susinere a coroanei rborilor respectivi, avnd nfi-area unor stlpi (specii de Ficus,Rizophora). 6.Rdcini haustoriale (sugtoare), specifice plantelor parazite i semiparazite (Fig.62). Acestea se fixeaz pe tulpinile i raraurile altor plante, trimindu-i n interiorul acestora nite rdcini modificate, numite haustori, cu care sug hrana de la planta gazd, de exemplu: Vscum album (vsc), Cuscuta europaea (cuscut), Orobanche sp.(lupoaie), Lathraea squamaria (muma pdurii) etc. 7. Rdcini tuberizate (Fig.63), care au ca funcie principal acumularea de substane de rezerv (la morcov - Daucus carota, gherghin - Bahlia variabilis, aglic Filipendula vulgaris,gruor - Ranunculus ficaria .a.). 8.Rdcini asimilatoare, ntlnite la unele plante unde prile de rdcini ce cresc la lumin dobndesc culoarea verde prin cromoplas-telor n cloroplaste. La unele transfor-marea leucoplastelor i

specii de orchidee epifite, rdcinile aeriene se transform n organe asimilatoare (Fig.64). 9.Rdcini cu Fabaceae,Betulaceae, nodoziti, caracteristice plantelor din familia

Elaeagnaceae .a., la care pe ramificaiile rdcinii apar nodoziti (umflturi) prin proliferarea celulelor parenchimului cortical indus de ptrunderea celulelor bacteriene simbiotice (Fig.65). 10. Rdcini cu

micorize, ntlnite la multe specii lemnoase din pdurile noastre, ca de exemplu; molid -Picea abies, brad Abies alba, pin - Pinus sylvestris, alun - Corylus avellana, mesteacn Betula pendula,stejar - Quercus robur, fag - Fagus sylvatica etc. (Fig.66). i n acest caz este vorba de simbioz cu ciuperci. Fig.60.Rdcini respiratoare: rr-pneumatofori; A - detaliu; B -aspect general. Fig.61. Rdcini proptitoare la Ficus religiosa (rp). Fig.62.Rdcini haustoriale:A-la cuscut;B-la vsc; hst-haustori. Fig.63. Rdcini tuberizate: A - tuberizarea rdacinii principale la morcov;B-radicele tuberizate la gherghin;C-la aglic; B-rdcini adventive tuberizate la gruor. 42 11.Rdcini contractile (Fig.67), care au nsuirea de a sescurta dup termi-narea creterii n lungime. Rdcinile contractile pot fixa mai bine planta n sol (pecetea lui Solomon - Polygonatum latifolium) sau trag n sol la o adncime potrivit plantulele, tuberculii sau bulbii (brndua de primvar Crocus heuffelianus, brndua de toamn - Colchicum autumnale etc.). ANATOMIA RDCINII n cursul dezvoltrii sale rdcina poate prezenta dou structuri succesive: structura primar cnd

rdcina crete n lungime i n grosime pe seama meristemului apical din vrful vegetativ i structura secundar, ce asigur creterea n meristemelor secundare: cambiul i felogenul. grosime datorit activitii

STRUCTURA PRIMAR A RDCINII Se ntlnete la toate plantele tinere, deci la rdcinile plantelor aflate n primele faze de vegetaie,ct i n vrfurile vegetative de la rdcinile plantelor mature, ierboase sau lemnoase. Fig.64. Rdcini asimilatoare (ra) la Taeniophyllum zollingeri. Fig.65. Rdcini cu nodozitti (nod) la ghizdei Lotus cornieulatus (A); fragment de rdcin mrit (B). Fig.66. Micorize: C - ectomicoriz la rdcina de stejar - Quercus robur; D - endomicoriz la rdcina de poroinic - Orchis morio (sec.transv.) riz rizoderm; h- hife; p.abs-periori absorbani; c.mic - celule cu micelii. Fig.67. Rdcini contractile la brndu: A bulbul-tuberculul la suprafa (a -rdcini contractile ) ; B - bulbul tras la adncime. 43 Ferigile actuale, monocotiledonatele i unele dicotiledonate ierboase anuale i pstreaz ntreaga via

structura primar.Gimnospermele i dicotiledonatele lem-noase au o structur primar doar temporar (n primele faze de vegetaie). HISTOGENEZA PRIMARE I DIFERENIEREA ESUTURILOR

esuturile care alctuiesc structura primar a rdcinii i au originea n eristemele aflate n apexul rdcinii, protejat de piloriz, deci vrful vegetativ are o poziie subterminal. n apexul radicular se afl celula iniial (la cele mai multe Pteridophytae) sau celulele iniiale la unele Pteridophytae i la toate Spermatofitele. Din celula sau celulele iniiale se formeaz meristemul primordial iar din activitatea acestuia iau natere meristemele primare (protoderma, procambiul i meristemul fundamental). Meristemele primare, prin difereniere, va genera esuturile definitive ale rdcinii: rizoderma, scoara i cilindrul central. ntr-o seciune transversal la nivelul regiunii pilifere se distinge cu uurin structura primar deplin constituit. ORGANIZAREA INTERN A RDCINII 1.Rizoderma, este nveliul exterior, alctuit, n mod obinuit, dintr-un singur strat de celule parenchimatice, strns unite ntre ele, cu pereii subiri, cutinizai la rdcinile la care structura primar se menine un timp ndelungat sau la rdcinile aeriene.Cele mai multe celule ale rizodermei din regiunea

pilifer se transform n periori absorbani. La unele specii de plante (Citrus),periorii absorbani se formeaz i din straturile de celule de sub rizoderm. Fig.68. Structura primar a rdcinii la molid (Picea abies): A - schem; B -faz iniial n formarea structurii; C -structur deplin format; rz-rizoderma; sc- scoara; cc - cilindru central;lib,lb- fascicul liberian; lm,xl - fascicul lemnos;ex - exoderma;end-endoderma; pcpericiclu; m- mduv; fl.pr -floem precursor; carc intern decarnbiu. Fig.69. Structura primar a rdcinii la stejar: rrizoderm; ex- exoderma; sc -parenchimul cortical; en-endoderma; pcperieiclu; lb-fascicul liberian; px-protoxilem;mx-metaxilem;rm-raz medular;mmduv. 44 La plantele epifite (Orchidaceae,Araceae), rizoderma este pluristratificat i transformat ntr-un esut absorbant special, numit velamen. Spre limita superioar a regiunii pilifere, rizoderma se exfoliaz, rolul ei protector fiind preluat de exoderm sau cutis,esut de aprare specific regiunii aspre. 2..Scoara este pluristratificat (Fig.68,69),alctuit din celule parenchimatice vii, cu pereii subiri, celulozici i cu spaii intercelulare ntre ele.

La cele mai multe plante scoara este difereniat n trei subzone: exoderma, parenchimul cortical i endoderma. Exoderma sau cutisul reprezint primul sau primele 2-5(5) straturi de celule, situate sub rizoderm, strns unite ntre ele i cu pereii cutinizai. Unele celule ale cutisului rmn nesuberificate, perrnind schimbul de gaze i ap cu mediul exterior, fiind numite celule de pasaj sau de comunicaie. Parenchimul cortical este alctuit din mai multe straturi de celule bogate n substane nutritive de rezerv,iar la rdcinile ce cresc la lumin se gsesc cloroplaste. Endoderma este stratul cel mai intern al scoarei, rareori stratificat (la Smilax), adesea cu modificri speci-ale, cu celulele strns unite,bogate n amidon, de unde i numele de teac amilifer.Pe pereii radiari ai celulelor endodermice se depune o substan chimic asemntoare suberinei. Pe baza con-formaiei particulare a peretelui celular s-a distins n dezvol-tarea endodermei trei faze dar care nu se succed ntotdeauna la aceiai plant. Endoderma primar este alctu-it din celule cu pereii radiari ngro-ai i n seciune transversal prin rdcin au aspectul unor benzile,striaiunile sau cordoanele lui Caspary (Fig.68,69, 70, a-b). Endoderma secundar apere n poriunile mai btrne ale rdcinii, fiind alctuit din celule cu toi ngrori eliptice numite

pereii uniform i centripet ngroai. Din loc n loc,n dreptul fasciculelor lemnoase se menin celule cu pereii nengroai,numite celule de pasaj, ndeplinind un rol impor-tant n circulaia apei i a srurilor minerale, n timp ce restul celulelor au rol protector i mecanic. Endoderma teriar (Fig.70,c) este reprezentat prin celule la care ngroarea pereilor celulari se face uniform sau ne uniform, n form de potcoav, celuloza i lignina depunndu-se peste lamelele de suberin, ndeplinind funcie mecanic sau protectoare. Endoderma teriar se ntlnete n special la monocotiledonatele xerofite i epifite. Celulele endodermei teriare sunt moarte iar printre ele se menin celule nengroate vii, de pasaj, dispuse n dreptul fasciculelor conductoare lemnoase. Prin dedtifereniere, endoderma poate lua parte uneori la formarea radicelelor. CILINDRUL CENTRAL (STELUL) Reprezint zona central sau axial a rdcinii i este format din: periciclu, fascicule conductoare i mduv. Perieiclul este alctuit dintr-un singur sau cteva strate de celule, vii, mici, dispuse n alternan cu celulele endodermei. Cel mai adesea, celulele periciclului i menin caracterul embrionar, genernd radicele, cambiul, mugurii adventivi, elemente conductoare, laticiferele sau un esut pluristratificat cu rol protector numit poliderm (la fam. Rosaceae, Myrtaceae etc.). Paricidul pluristratificat se ntlnete la

gimnosperme, unele monocotiledonate (Agave, Dracaena, Smilax) i dicotiledo-nate ca la stejar - Quercus robur. (Fig.69), castan comestibil-Castanea sativa, dud -Morus alba, specii de salcie - Salix sp. Periciclul lipsete la pteridofitele tipice (Equisetum) sau este discontinu la Carex. esutul conductor (stelul n sens restrns-), este alctuit din fascicule de liber i fascicule lemnoase,sprijinite de periciclu, dispuse alternativ i radiar, separate ntre ele prin raze medulare (Fig.68,69). Fasciculele liberiene sunt alctuite, din tuburi ciuruite, celule anexe (numai la angiosperme) i, uneori, celule de parenchim liberian. Liberul se difereniaz naintea lemnului i dezvoltarea are loc centripet (exarh), spre periciclul aflandu-se primele vase liberiene sau de protofloem iar spre centrul organului metafloemul. La gimnosperme, primele vase liberiene nu sunt specializate, lipsindu-le pereii ciuruii, alctuind aa numitul floem precursor (Fig.68,B). Fasciculele lemnoase sunt alctuite din vase lemnoase cu ngrori inelate i spiralate, cu lumen mic, localizate n apropierea periciclului, reprezentnd protoxilemul i din vase culumen mai mare,cu ngrori 45 reticulate sau cu punctuaiuni areolate, constituind metaxilemul. Vasele de protoxilem se formeaz primele, n timpul creterii rdcinii n lungime i apoi metaxilemul, deci dup ncetarea cre-terii n zona respectiv.

i n cazul elementelor conductoare lemnoase dezvoltarea are loc tot centripet (exarh). La unele plante metaxilemul ocup complet centrul rdcinii, alteori n centru se gsete un singur vas desprit de restul esutului condu-ctor prin parenchim. Numrul fasciculelor de lemn n rdcin este egal cu cele de liber, dar diferit la grupele de plante: monarh la Selaginel la,Ophioglossum; structur diarh (cte dou) la multe pteridofite (ferigi); triarh (cte trei) la molid (Picea abies),pin sil-vestru (Pinus sylvestris), salcm (Robinia pseudacacia); tetrarh sau pentarh la stejar (Quercus robur);octarh (cte 8) la fag (Fagus sylvatica) i poliarh la monoco-tiledonate i castan comestibil (Castanea sativa). La conifere numrul perechilor de fascicule variaz, ntre 2 i 7. Mduva, ocup partea central a rdcinii i de regul este alctuit din celule parenchimatice. Mduva lipsete de la rdcinile la care diferenierea lemnului primar s-a terminat, locul ei fiind ocupat de vasele de metaxilem. La monocotiledonate mduva se pstreaz. Parenchimul medular se prelungete i ntre fasciculele con-ductoare, mai ales la monocotiledonate, formnd razele medulare. Mduva i razele medulare (mai ales la monocotiledonate), se pot sclerifica, alteori nmagazi-neaz substanede rezerv. La unele rinoase n cilindrul central apar canale rezinifere, cel mai adesea caracteristice ca numr i poziie, de exemplu: un canal n partea central la brad, cte unul lng protoxilem la molid i numeroase n

liberul primar la Araucaria. STRUCTURA SECUNDAR A RDCINII La gimnosperme i dicotiledonatele lemnoase structura primar se pstreaz un timp scurt, nct nc din primul an rdcinile ncep s se ngroae n urma activitii a dou zone generatoare (cambiu i felogen), care prin diviziuni repetate dau natere la noi esuturi definitive, numite secundare. De, regul,cele dou, pturi generatoare funcioneaz bifacial, genernd, pe cele dou fee ale lor, celule ce prin difereniere vor forma elemente ale esuturilor secundare. La dieotiledonatele ierboase i unele monocotiledonate se ntinete, de regu-l, numai structura primar sau se pot forma doar unele esuturi secundare. La unele specii de Ranunculus seformeaz numai arcuri cambiale n exteriorul xilemului i spre interiorul floemului, care prin diviziune va genera elemente conductoare se-cundare, rdcina ngronduse parial. Cambiul ia natere prin dediferenierea parenchimului medular de la faa inter-n i lateral a fasciculelor de liber i din periciclu aflat la limita lateral a fascicu-lelor de lemn primar, avnd forma unor arcuri cu concavitatea spre exteriorul cilindrului central (Fig.68,C). Ulterior se formeaz cambiu ila faa

extern a fascicu-lelor lemnoase,rezultnd o ptur continu de cambiu, de contur sinuos, n seciune transversal (Fig.71). Cambiul funcioneaz bifacial numai atunci cnd are un contur circular, lucru explicat prin faptul c produce mai nti celule fiice spre interior, n dreptul fasciculelor de liber primar, care prin difereniere se vor transforma n lemn secundar, care mpinge pturageneratoare i liberul primar spre exterior. Din acest stadium cambiul ncepe s funcioneze bifacial i produce spre exterior celule ce vor forma liberul secundar, iar spre interior celule ce vor forma lemnul secundar. Liberul primar fiind mpins spre periferie,este strivit i eu timpul dispare. Lemnul secundar depus an de an n straturi, peste cel primar, ngroa rdcina i preseaz asupra cambiului, care se va divide i radiar. Pe msura ngrorii, din loc n loc, cambiul genereaz raze medulare secundare,alctuite din cteva iruri de celule. Felogenul are de la nceput form de inel sau cilindrui ia natere din peri-ciclu, scoara primar sau chiar din rizoderm, uneori chiar din liber. i felogenul funcioneaz bifacial,genernd spre exterior suber iar spre interior feloderm, mpreun formd peridermul sau scoara secundar. La multe plante, dup un anumit timp (civa ani),felogenul i nceteaz activitatea iar mai n profunzime se va forma un nou felogen. Fig. 71. nceputul formrii structurii secundare a rdcinii: c - cambiu; xs-lemn secundar; flsliber secundar; end-endoderm; p-periciclu;

px-protoxilem; mx-metaxilem;m-mduv; rmraze medulare; ph-floem. 46 Prin formarea suberului este mpedicat hrnirea esuturilor mpinse spre exterior, ele crap i se exfoliaz. Totalitatea peridermelor formate succesiv, mpreun cu resturile de esuturi primare dintre ele, alctuiesc ritidomul. TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.6. 1.Descriei morfologia i funcia rdcinii. 2.Prezentai tipurile morfologice de rdcini. 3.Descriei structura primar a rdcinii. 4.Prezentai structura secundar a rdcinii. TULPINA GENERALITI Tulpina este organul vegetativ axial, cu simetrie radiar, cu cretere terminal, i obinuit, cu geotropism negativ, care se leag prin baza sa cu rdcina. Tulpina este un organ articulat, alctuit din noduri i internoduri i prezint un vrf vegetative care nu este protejat de o formaiune special ca la rdcin. Tulpina ndeplinete dou funcii principale: conducerea sevei brute i ela-borate i funcia de producere i susinere a frunzelor, florilor i mai trziu a fructelor. Pe lnga aceste funcii, tulpina poate ndeplini: rol asimilator, de depozitare a unor substane de

rezerv, de nmulire vegetativ, de aprare etc. Primul grup de plante la care se constat existena unei tulpinie, cu toate c nu are un esut conductor caracteristic, dar asemnndu-se cu plantele vasculare prin modul de reproducere, l constituie ncrengtura Bryophyta. Din punct de vedere filogenetic, tulpina, ca organ cu structur anatomic determinat, a aprut la cormofitele arhaice, sub forma unui ax fundamental, numit telom, de pe un rizom orizontal, diferenindu-se i diversificndu-se pentru funciile principale. Fig.72.Dezvoltarea uneiplantule de fag (I,II,III,IV): Hy - hipocotil; Co - cotiledoane; Ep - epicotil; Ccolet; Rp -rdcini; M - mugura; Fp- protofile. Fig.73.Schema mugurelul terminal: a-vrful vegetativ; pf-primordii foliare;f -frunze n diferite stadii de dezvoltare; r-primordiile mugurilor axilari. 47 MORFOLOGIA TULPINII Originea ontogenetic i prile tulpinii. La plantele superioare, tulpina i are originea n tigela i gemula embrionului seminei; din tigel ia natere, hipocotilul, iar din gemul (mugura), epicotilul (Fig.72).

La o plantula imediat dup germinare se pot distinde, urmtoarele componente: hipocotilul sau axa hipocotil, adic poriunea cuprins ntre baza radiculei (colet) i cotiledoane; epicotilul sau axul epicotil, care reprezint prelungirea axei hipocotile i ine de la locul de inserie a cotiledoanelor i pn la primele frunze adevrate sau protofile; coletul este regiunea care face legturantre baza tulpinii i baza rdcinii, reprezentnd zonan care are loc trecerea dela structura rd-cinii lacea a tulpinii. Tulpina este un organ articulat, alctuit din noduri, adic poriuni mai umflate, pe care se prind frunzele i internoduri, reprezentnd seg-mentele mai lungi dintre noduri. Ultimul internod se termin cu un mugure terminal. Mugurii se gsesc i n axilafrunzelor MUGURII Mugurul este partea apical, nedezvoltat i embrionar a tulpinii i a ramificaiilor ei, deci un lstar embrionar pe care se gsec numeroase frunzioare curbate ce se acoper reciproc, cu rolul de a proteja vrful vegetativ sau conul de cretere n care se afl celulele iniiale: i meristemele primare(Fig.73). Lateral,de la baz spre vrf (acropetal), se difereniazdin straturile de celule externe primordiile foliare,la subsoara crora se formeaz primordiile mugurilor axilari. La majoritatea plantelor lemnoase mugurii sunt protejai de solzi sau catafile i numai rareori sunt nuzi ( Viburnum lantana - drmox, Cornus sanguinea - snger). La Frangula alnus (crun), mugurii sunt

protejai de o psl deas de peri,la Robinia pseudacacia (salcm), Gleditschia triacanthos (gldi) .a., mugurii sunt ascuni la subsoara frunzei iar la platan (Platanus hybridus), baza, peiolului frunzei este modificat caun coif i protejeaz mugurii. CLASIFICAREA MUGURILOR Mugurii se clasific dup origine, mod de dispunere pe ax,form i organele pe care le genereaz. Dup unele din aceste caracteristici, asociate cu altele(numrul solzilor, culoare, prozitate etc.), se pot identifica speciile lemnoase pe timp de iarn. Obinuit, mugurii sunt dispui cte unul la subsuoara frunzei, deci sunt solitari i pot fi fixai direct pe ramuri, caz n care se numesc sesili sau prezint un picioru, cnd se numesc pedicelai. Dup poziie mugurii, se pot grupa n urmtoarele categorii: -muguri terminali sau apicali situai la vrful ramurilor i al tulpinei, determinnd creterea n lungime a tulpinii (Fig.74); -muguri axilari sau aterali,dispui n lungul tulpinii sau al ramurilor, la noduri, n axila frunzelor, ca la plop (Populus sp.), carpen (Carpinus betulus), castan porcesc (Aesculus hippocastanum) .m.a. Mugurii suplimentari sunt cei situai n plus lng mugurii axilari i pot fi: colaterali, adic dispui n linie orizontal,ca de exemplu la porumbar (Primus spinosa), cire (Prunus avium; seriali, cnd sunt dispui n linie vertical, unii deasupra celorlali, ca la nuc (Juglaris regia), caprifoi (Lonicera xylosteum),

Forsythia .a. Mugurii dorminzi sau preventivi, sunt mugurii care nu se dezvolt n acelai ritm cu toi mugurii axilari, putnd rmne nedezvoltai mai muli ani, numii i muguri adormii. Rmn vii i re prezint o rezerv important de regenerare la multe specii lemnoase(stejar, carpen, plop negru, slcii etc.). Mugurii adventivi, sunt generai de periciclu, cambiu sau felogen i apar la nivelul nodurilor, internodurilor, pe frunze i chiar pe rdcini, avnd un important rol biologic n regenerare. Dup natura organelor pe care le formeaz mugurii pot fi: foliari, florali i micti. La unele plante mugurii axilari se pot tuberiza, fie numai axa mugurelul i se numesc tuberule (Ranunculus fiearia) sau numai frunzioarele mugurelul, purtnd numele de bulbile (Cardamine bulbifera). 48 Fig.74. Tipuri de muguri:A - ramur de Acer pseudoplatanus: a-mugure terminal; b-muguri laterali; ccicatricele bracteelor; r-ramuri.B - ramur de Prunus avium: a-muguri foliari; bmuguri florali. C ramur de Aesculus hippocastanum: mt-mugure terminal; ma-mugure axilar; a-mugure adormit; ccicatrice foliar. D - Salix: a-parte distrus de nghe; m-mugure de nlocuire. RAMIFICAREA TULPINII n natur se ntlnesc puine plante ale cror tulpini nu se ramific, rmnnd simpl, format numai din axul principal,

numit monocaul, aa cum ar fi la ghiocel- (Galanthus nivalis), palmieri .a. : La majoritatea plantelor, prin creterea mugurilor axilari, se formeaz ramuri care n raport de axul principal pot fi de ordinulI,II,III etc., avnd ca rezultat constituirea sistemului caulinar. Ramificarea tulpinii se datorete n primul rnd condiiilor de mediu i depinde de prezena sau absena mugurilor suplimentari, dorminzi i adventivi, de dispoziia frunzelor pe tulpin ieste un caracter ereditar i specific. Principalele tipuri de ramificare ntlnite la plantele lemnoase sunt: 1.Ramificarea dichotomic (Fig.75,1),este o form rimimitiv, ntlnit la unele pteridofite (Cl.Lycopodiatae) i const n bifurcarea conului vegetativ, formndu-se dou ramuri egale, care la rndul lor se bifurc n acelai mod. La unele specii cu muguri opui (liliac - Syringa vulgaris, castan porcesc -Aesculus hippocastanum,vsc -Viscum album), ramificarea este asemntoare cu cea dichotomic. In acest caz mugurele terminal i nceteaz activitatea, iar ramurile egale n lungime apar din cei 2 muguri axilari subterminali i este o variant a ramificrii simpodiale, denumit pseudodichotomie sau dichotomie fals. 2.Ramificarea monopodial (Fig. 75,2), const n faptul c tulpina principal crete n lungime prin mugurele terminal, iar din cei axilari se dezvolt ramuri laterale, mai scurte diect tulpina principal.

Acest tip de ramificare este specific multor genuri de plante lemnoase, ca de exemplu: Abies, Picea, Pinus, Larix, Fagus, Quercus, Acer,Fraxinus etc. 3. Ramificarea simpodial (Fig.75,3.),se caracterizeaz prin faptul c mugurele terminal al tulpinii principale dup un anumit timp i nceteaz activitatea, moare sau se transform n floare, iar alungirea n Fig.75.Tipuri de ramificare la tulpina: 1-dichotomic; 2-monopodial 3-simpodial. Fig.76. Macroblast (A) i microblas t (B) la fag. 49 continuare a axelor se realizeaz de ctre un mugure axilar subterminal. Tulpina i ramurile sunt constituite dintr-o suprapunere de segmente de un ordin din ce n ce mai mare. Acest tip de ramificare este frecvent ntlnit la foioasele din pdurile noastre (Salix, Betula, Tilia, Malus,Pyrus etc.). Arbutii cu ramificare simpodial, adesea au ramurile, ce pornescde la baza tulpinii, de aceiai mrime, lund nfiarea de tuf, (mur, zmeur, agri, cununi, mce .a.). TIPURI DE RAMURI La unele specii lemnoase, ramurile prezinte creteri anuale inegale, deosebindu-se dou categorii principale: ramuri lungi, macroblaste sau dolichoblaste, care au creteri, anuale normale, noduri rare i

intenoduri lungi, ramificate (Fig.76, A); ramuri scurte, microblaste sau brachiblaste (Fig.76,B), avnd creteri anuale reduse, noduri dese i internodii foarte, scurte, cu numeroase cicatrice (urme ale mugurilor din anii trecui), purtnd frunze la Larix,Pinus sau flori la Malus. n practica forestier se folosete n mod frecvent numirea de lujer, reprezentnd partea de ramur cu frunze i flori, crescut n ultimul an. Se mai folosete i termenul de lujer de doi sau trei ani pentru segmentele crescute n anii precedeni. Lstarii lacomi apar din muguri proventivi. HABITUSUL ARBORILOR Speciile de arbori se pot distinge dup aspectul (nfiarea) exterior al coroanei fa de trunchi, adic dup habitusul sau portul lor. Fiecare specie lemnoas are un anumit mod de ra-mificare, de orientare i dispunere a ramurilor, caracteristici ce i confer o anumit nfiare, format pe parcursul evoluiei, n strns dependen cu factorii de mediu. Dup nfiarea coroanei putem piramidal,columnar, globular, sferic, turtit, pendent etc.. Sub influiena factorilor de mediu, habitusul poate fi variabil, astfel, un arbore crescut izolat are o coroan larg, cu ramuri numeroase i ntinse lateral,ct i trunchiul gros, mai scurt,aspect numit form specific. In masiv, arborii din aceiai specie, au coroana strns, cu ramuri mai puine, mai scurte, grupate deosebi arbori cu coroan

spre vrf iar trunchiul mai lung, deci mbrac o form forestier. Factorul hotrtor pentru multe specii cu aspect forestier este lumina. Ramurile inferioare lipsite de lumin se usuc i cad progresiv iar acest fenomen de curire natural a tulpinii poart denumirea de elagaj natural. Arborii izolai sau rari de la limita superioar a pdurii au portul uneori modificat n urma aciunii vntului dominant, lund aspectul n form de drapel. TIPURI MORFOLOGICE DE TULPINI Spre deosebire de rdcin, tulpina prezint o mai mare varia-bilitate morfologic cauzat n primul rnd de influena diverilor factori ai mediului. Dup mediul n care triesc plantele, tulpinile pot fi: aeriene , subterane i acvatice. TULPINI AERIENE Sunt cele mai rspndite i cele mai variate, clasificndu-se dup modul de organizare, forma seciunii, orientarea n spaiu, consisten, durata vieii etc. n raport cu modul de organizare, tulpinile pot fi: articulate i nearticulate. Tulpinile articulate sunt alctuite din noduri i internoduri, pline sau goale, iar dintre acestea enumerm: -Culmul sau paiul, care este o tulpin neramificat, cu nodurile mai umflate i internoduri fistuloase, mai rar cu mduv. A- acest tip este caracteristic pentru familia Poaceae (Gramineae);

- Calamusul, asemantor cu culmul, dar se deosebete prin nodurile neumflate i internodurile pline cu mduv spongioas, de exemplu speciile de Juncus, Scirpus; -Caulul sau caulisul este o tulpin ierboas, ramificat, cu internodii pline sau goale, fiind tipul 50 cel mai rspndit, de exemplu: fam. Asteraceae (Compositae), Lamiaceae, Apiaceae .a.; -Scapul este o tulpin alctuit dintr-un internod alungit, fr frunze, purtnd la vrf florile (Galanthus, Primula, Taraxacum .a.); Dintre tulpinile nearticulate amintim: caudexul care este o tulpin crnoas, un microblast crnos, neramificat i cu o rozet de frunze la baz (Agave, Sempervivum) i stipesul, tulpin neramificat, la vrf cu un buchet de frunze (palmieri). Dup orientarea n spaiu, tulpinile aeriene pot fi: 1.Tulpini ortotrope, ce cresc vertical, cu geotropism negativ i snt de mai multe feluri: -drepte sau erecte, ntlnite la majoritatea plantelor i au un stereom dezvoltat; -nutante, cu cretere erect, avnd ns vrfui aplecat n jos (Chamaecyparius lawsoniana, Salvia nutans);

-geniculate,cu internodurile inferioare n poziie orizontal sau oblic, apoi fcnd un genunchi obtuz (Alopecurus geniculatus). -urctoare sau scadente, la care tulpina are un esut mecanic slab dezvoltat i pentru pstrarea poziiei verticale caut un suport. La rndul lor aceste tulpini pot fi: agtoare, fixate de suport cu ajutorul rdcinilor adventive, aa cum ntlnim la Campis radicans - trmbi (Fig.77), Ficus sp.,Hedera helix (Fig. 78), cu peri n form de crlige la Galium aparine (turi), fie prin intermediul crceilor de origine caulinar la Vitis sylvestris (Fig. 79,1) sau foliar la Bryonia alba muttoare (Fig.79,2) ori cu ajutorul peiolului frunzei alungit ca la Clematis vitalba - curpen de pdure (Fig.79,3); volubile, rsucite n jurul suportului, de exemplu la Humulus lupulus - hamei, Bilderdykia dumetorum - hric deas; 2.Tulpini plagiotrope, dezvoltat,ntinznduse i ele au stereomul nu prea bine

pe sol. Din aceast categorie amintim: -tulpinile trtoare sau repente, alipite de sol i la noduri cu rdcini adventive (Glechoma hederacea - slnic, Lysimachia nummularia - glbejoar, Alnus viridis anin verde etc.); -tulpinile prostrate, culcate pe sol, ntlnite la slciile pitice (Salix herbacea, S.retusa, S.reticulata etc.); -tulpinile procumbente, ntinse pe pmnt, dar cu vrful ramurilor ndreptat n sus (Cytisus

procumbens); - tulpinile ascendente au baza tulpinii paralel cu suprafaa solului,iar restul arcuit n sus, aa cum Fig.77.Campis radicans, fixat cu ajutorul rdcinilor adventive. Fig.78.Ficus sp.(l) i Hedera helix (2), fixate de suport cu ajutorul rdcinilor adventive. Fig.79. Tulpini agtoare prin crcei de origine: caulinar la Vitis sylvestris (1); foliar la Bryonia alba (2) i prin peiolul frunzei alungit la Clematis vitalba (3). 51 ntlnim la jneapn (Pinus mugo). II.Dup consistena lor, tulpinile pot fi: ierboase, crnoase i lemnoase. Plantele lemnoase se mpart n arbori (cu nlime mai mare de 7 m), arbuti (cu nlime sub 7 m)i subarbuti (cu nlime de pn la 1 m i tulpina ramificat numai la baz, poriune care este lignificat, acoperit de suber, protejnd mugurii n timpul iernii iar partea superioar rnne nelignificat i moare n fiecare an). TULPINI AERIENE METAMORFOZATE La multe plante, tulpinile ndeplinesc i alte funcii nespecifice, modificri care se numesc metamorfoze. Dup funciile pe care le ndeplinesc, tulpinile metamorfozate pot fi: 1. Tulpini asimilatoare, care conin clorenchimuri ce

ndeplinesc funcia de fotosintez, frunzele fiind parial sau total reduse. Din aceast categorie amintim: filocladiile, care sunt ramuri lite cu aspect de frunz, de exemplu la ghimpe Ruscus aculeatus, R.hypoglossum (Fig.80,b); cladodiile, reprezentnd tulpini lite, fr frunze cum ar fi la grozam Genista sagittalis (Fig.80, a), Cactus sp.; tulpini virgate sau juncoide, unde ramurile au aspectul unor nuiele, muchiate, cu frunze reduse, scvamiforme, aa cum ntlnim la - crcel Ephedra distachya, mturi Cytisus scoparius, Equisetum sp.,.a. 2.Ramuri transformate n spini, cu rol de aparare, cum ar fi la pducel Crataegus monogyna (Fig.80,c), porumbar - Prunus spinosa, gldi -Gleditschia triacanthos etc. 3.Ramuri transformate n crcei, aa cum este cazul la Vitis sylvestris, Parthenocisus quiquefolia (vi de Canada). 4.Tulpini tuberizate, adaptate la depozitarea unor substane de rezerv. La sagotier (Metroxylon) se tuberizeaz tulpina n ntregime iar la Orchidaceae numai un internod. TULPINI SUBTERANE Acestea sunt adaptate pentru depozitarea unor substane de rezerv, pentru nmulirea vegetativ sau servesc ca organe de rezisten. Prin modul lor de organizare, tulpinile subterane pot fi de mai multe tipuri:

-Rizomii, sunt microblaste ngroate, simple sau ramificate, avnd la noduri cicatricele unor frunze reduse (rudimentare), muguri i rdcini adventive. De pe ei se dezvolt tulpini florifere. Ramificarea rizomilor poate fi monopodial, cu cretere indefinit, ca la dalac - Paris quedrifolia, lcrmioar - Convallaria majalis, lcrmi - Maianthemum bifolium, mcri iepuresc - Oxalis acetosella etc. i simpodial, cu cretere definit, aa cum ntlnim la pecetea lui Solomon - Polygonatum latifolium, stnjenei - Iris sp. .a. (Fig.81). -Stoloni, reprezint ramificaii ale rizomilor, cu internoduri lungi i au rol n nmulirea vegetativ (pir trtor - Agropyron repens, pir gros - Cynodon dactylon etc.); -Tuberculi, sunt microblaste scurte i crnoase, de exemplu la brebenei - Corydalis sp. (Fig.81); -Bulbii, reprezint microblaste subterane, turtite, cu frunze crnoase, bogate n substane de rezerv (Allium sp., Lilium sp.); -Bulbo-tuberi, microblaste subterane protejate de frunzioare subiri (brndua de toamn - Colchicum Fig.80.Tulpini aeriene metamorfozate :acladodii la Genista sagrtalZis;b-filocladii la Ruscus aculeatus; c- spini la Crataegus. Fig.81. Tulpini subterane;1- rizom de Polygonatum; 2- tubercul de Corydalis; 3- bulb de Lilium. 52

autumnale, Gladiolus imbricatus .a.). TULPINI ACVATICE Tulpinile plantelor adaptate la mediul acvatic prezint aerenchimuri dezvoltate i pot fi: natante, adic plutesc pe suprafaa apei, fr a fi fixate (lintia - Lemna minor, pestioara -Salvinia natans i submerse, scufundate n ap (Utricularia, Vallisneria etc.). Se ntlnesc plante adaptate att la mediul acvatic ct i la cel aerian i se numesc amfibii (limbaria Alisma plantago-aguatica , troscotul de balt - Polygonum amphibium .a.). ANATOMIA TULPINII esuturile definitive ale structurii primare iau natere din activitatea meristemuiui apical, completat la unele plante i de meristemul intercalar. La plantele monocotiledonate i la unele dicotiledonate ierboase, structura primar se menine tot timpul vieii lor spre deosebire de plantele lemnoase la care structura primar a tulpinii este de scurt durat, are un caracter tranzitoriu. esuturile definitive ale structurii secundare sunt generate de cambiu i felogen, determinnd creterea n grosime a tulpinii. STRUCTURA PRIMAR A TULPINII Pentru explicarea structurii i funcionrii meristemului apical al tulpinii sau emis mai multe teorii, dintre care amintim:

1. Teoria "celulei apicale - iniiale unice" (Naege1i, 1845; Hoffmeister, 1862), care consider c toate apexurile tulpinilor s-ar forma dintr-o singur celul iniial, prin diviziuni periclinale i anticlinale. Aceast teorie se verific numai la algele brune, muchi i unele ferigi; 2. Teoria "histogenelor" (H a n s t e i n, 1868-1870), elaborat pentru explicarea organizrii vrfului rdcinii i extins i la tulpin. Diferitele pri ale meristemelor terminale ar avea ca punct de plecare o serie de celule iniiale. Teoria este discutat ntruct limita dintre cele trei foie histogene nu este uorde stabilit n apexul tulpinii; 3. Teoria "tunica - corpus" (Schmidt, 1924), pleac de la faptul c apexul tuturor angiospermelor prezint o zon extern - tunica (format din unul sau cteva straturi de celule), care genereaz epiderma i o parte din scoar, i, corpusul, alctuit din mai multe straturi de celule, care ar da natere la cilindrul central iar la unele plante i la o parte din scoar. 4. Teoria "inelului iniial" (Plantefol, 1948; Buvat, 1952), care pleac de la ideea c apexul tulpinii este constituit din trei zone: a. zona apical-central, format din celule care se divid mai puin activ ,cu rol n formarea primordiului florii sau al inflorescenei; b. zona periferic (inel iniial), alctuit din celule meristematice care va genera frunzele i scoara tulpinii; c. meristemui medular, situat n partea central a conului, din care se va forma mduva.

Ultimele dou teorii, apropiate ca idee, explic modul de organizare al apexului tulpinii i se poate aplica la cele mai multespermatofite. Prin dezvoltarea vrfului vegetativ, se formeaz regiunile meristema-tice primare (protoderma, procambiul i meristeraul fundamental), din care n zona de difereniere celular se vor forma esuturile definitive primare: epiderma, scoara i cilindrul central. La scurt timp dup diferenierea epidermei cu formaiunile sale, a parenchimurilor corticale i medulare, se individualizeaz i un inel procambial, alctuit din cordoane, foarte apropiate la plantele lemnoase, cu aspect continuu. Procambiul va genera spre exterior, mai nti liberul primar, i apoi, spre faa intern, elementele lemnului primar, rezultnd fascicule libero-lemnoase deschise la gimnosperme i angiospermele dicotiledonate, iar la monocotiledonate fasciculele sunt colateral nchise (celulele procambiale sunt consumate n ntregimela diferenierea elementelor conductoare). La dicotiledonatele care prezint ngrori secundare, procambiul din fasciculele primare va deveni cambiu intrafascicular i va genera elemente secundare. 53 La tei, liliac etc., procambiul de la nceput are forma de inel continuu iar liberul i lemnul primar au aspect de inele. Aceste inele sunt strbtute la Coniferales, Acer, Selix .a., de raze medulare nguste.

Cnd inelul de procambiu devine cambiu, acesta va genera liber i lemn secundar tot inelar, cu raze medulare nguste, iar limita dintre esuturile primare i cele secundare se evideniaz greoi. ntr-o seciune transversal printr-o tulpin tnra (cu structur primar), deosebim trei zone, ncepnd de la periferie spre centru, i anume: epiderma, scoara i cilindrul central (Fig,82). 1.Epiderma este un esut primar, format dintr-un singur strat de celule strns unite, cu pereii externi ngroai (cutini-zai, lignificai, cerificai sau mineralizai). Obinuit, la nivelul epidermei se afl stomate, iar printre ele se afl peri tectori i secretori. 2.Scoara este alctuit dintr-un parenchim pluristratificat, cu celule mari, avnd pereiisubiri, celulozici i spaii intercelulare. Cel mai adesea primele straturi de celule ale scoarei conin cloroplaste, iar celulele din straturile interne pot acumula diferite substane de rezerv (taninuri, latexuri, uleiuri eterice, rini etc.). La unele plante, primul sau primele straturi de celule ale scoarei se transform n elemente mecanice, prin colenchimatizare, alctuind hipoderma. In straturile mai profunde se formeaz un sclerenchim (mai ales la Monocotiledonatse). Att hipoderma, ct i sclerenchimul pot apare sub form de teci continui (Ranunculus) sau sub form de cordoane (la Lamiaceae). n scoar, se pot ntlni sclereide izolate, celule oxalifere, celule secretoare izolate (Lauraceae), canale rezinifere (la rinoase), pungi cu uleiuri eterice (la Apiaceae), ce1ule i canale cu mucilagii (la

Malvaceae). La unele specii din familia Moraceae, n scoar se ntlnesc laticifere ramificate. Ultimul strat al scoarei este endoderma, avnd celulele asemntoare cu ale endodermei de la rdcin. Endoderma este vizibil ndeosebi la rizomi, la tulpinile plantelor acvatice i la multe plante lemnoase. Lipsete sau este foarte rar n tulpina coniferelor. La tulpinile tinere, celulele endodermei conin gruncioare de amidon, motiv pentru care se numete teac amilifer sau endodermoid. Atunci cnd endoderma lipsete, limita dintre scoar i cilindrul central se face mai greu. 3.Cilindrul central (stelul) cuprinde toate esuturile din centrul tulpinii (fasciculele conductoare libero-lemnoase, razele medulare i mduva). Majoritatea plantelor superioare au n tulpin un singur cilindru central i se numesc monostelice. La pteridofite i unele specii de Primula, pot apare mai muli cilindri centrali (fiecare cu endoderm praprie), caz n care tulpinile se numesc polistelice. La Equisetum, fiecare fascicul are o endoderma proprie, deci nu exist cilindru central, caz numit astelie. Monostelul plantelor superioare este rezultatul unui ndelung prooes de evoluie. n decursul evoluiei sale filogenetice stelul a parcurs mai multe etape iar cauzele care au declanat i ntreinut evoluia stelului au fost: creterea volumului plantei,diferenierea organului axial n tulpin i rdcin,

individualizarea frunzelor etc. Prima etap n evoluia steiului este protostelul, alctuit dintr-o coloan central, continu de xilem, rifaurat de o teac de floem (Fig.83,1), caracteristic ferigilor primitive (Rhynia). Fig.83.Evoluia stelului: 1 - protostel; 2 - actinostel; 3 - sifonostel; 4 - dictyostel; 5 - eustel; 6 - atactostel O alt etap este actinostelul (le Asteroxylom),la care xilemul este lobat (Fig.83,2), continuat cu sifonostelul unor ferigi actuale (Filicinae), la care apare o coloan de mduv n centrul xilemului (Fig.83,3), urmnd dictiostelul ferigilor mai evoluate i const din ntreruperea manonului de liber i lemn datorit ieirii vaselor ce trec n ramuri (Fig.83,4). Ultima etap este cea a eustelului de la gimnosperme i dicotiledonate, alctuit din fascicule dispuse ordonat pe un cerc, desprite de raze medulare (Fig.83.,5). Fig.82.Schema structurii primare a tulpinii: e-epiderma; sc - scoara ; f-fasc. libero-lemnos; cccilindrucentral; m-mduv 54 La majoritatea monocotiledonatelor i la unele dicotiledonate, cilindrul central este de tip atactostel (Fig.83,6), derivnd din eustel si consta din fascicule dispuse pe dou cercuri sau mprtiaten mduv.

Cilindrul central ncepe cu periciclul, alctuit dintr-un strat sau mai multe straturi de celule, care adesea se pot sclerifica. La stejar i unele monocotiledonate, periciclul este sclerificat total, iar la altele (tei), sclerificarea are loc numai la periferia floemului, formndu-se fibre periciclice. Periciclul prin difereniere poate da natere la canale secretoare (la Apiaceae) sau laticifere (la Asteraceae). La tulpinile fr endoderm i periciclul lipsete. Din perieiclu se formeaz mugurii i rdcinile adventive, uneori i felogenul. Fig.84.Fascicul libero-lemnos colateral deschis: pfparenchim fundamental;scl-sclerenchim; p.libparenchim liberian; tc-tub ciuruit;ca-celule anexe;cf-cambiu fascicular; plm-parenchim lemnos;v-vase lemnoase. Fig.85. Structura primar a tulpinii la pin: eepiderm; sc-scoar;cr-canal rezinifer; lb-liber;pcprocambiu; xl-xilem; m-mduv; rm-raz medular. Fasciculele conductoare sunt mixte (libero-lemnoase), de tip colateral deschis la gimnosperme i dicotiledonate (Fig,84), iar la monocotiledonate de tip colateral nchise sau leptocentrice. La familiile Myrtaceae, Solonaceae, Cucurbitaceae etc., fasciculele sunt bicolaterale (xilemul este ncadrat de un liber extern i unul intern). n fasciculul colateral, diferenierea floemului are loc centripet, protofloemul fiind dispus spre

exterior, iar cea a xilemului centrifug, protoxilemul aflndu-se lng mduv iar metaxilemul lng procambiu sau liber. Cele mai multe fascicule sunt nconjurate de arcuri de sclerenchim, cu rol mecanic. Centrul tulpinii este ocupat parenchimatice, cu pereii subiri sau de mduv, alctuita din celule

sclerificai (Ruscus). Cnd celulele parenchimului medular nu in pasul cu dezvoltarea restului celulelor din esuturile nconjurtoare, atunci ele se rup i las n centrul tulpinii un speiu gol, numit canal medular sau lacun, ca de exemplu la multe specii de Ranunculaceae, Apiaecae, Lamiaceae etc.,iar tulpinile se numesc fistuloase. esutul parenchimatic ce se afl ntre fasciculele vasculare alctuiete razele medulare primare. TIPURI DE STRUCTUR PRIMAR 1.Structura primar la pin (Pinus sylvestris)(Fig.85). Epiderma este unistrat, alctuit din celule cu pereii cu-tinizai. Scoara apare pluristratificat, format din celule poliedrice i cu canale rezinifere. Endoderma lipsete, nct se poate considera c cilindrul central ncepe cu primele elemente de liber deoarece i periclclul lipsete. esuturile conductoare se dispun sub forma unui manon, strbtut de raze medulare nguste. ntre liberul i lemnul primar se afl procambiul care are form de inel continuu. Procambiul genereaz spre

interior metaxilem alctuit din mai multe iruri de traheide cu lumen larg, urmnd apoi protoxilemul cu un numr redus de vase. 55 Mduva ocup partea central a tulpinii, prelungindu-se printre fascicule, alctuind razele medulare. 2.Structura primar a tulpinii de stejar (Quercus robur).(Fig.86,A,B) Epiderma este alctuit dintr-un singur strat de celule cu cuticul dezvoltat iar stomatele sunt mici i foarte rare. Scoara este pluristratifi-cat, avnd primele straturi de celule mai mici i colenchimatizate (hipoderma).Endoderma nu este distinct. Cilindrul central ncepe cu periciclul multistratificat, avnd celulele sclerificate, ntrerupt din loc n loc de celule parenchimatice, care reprezint o continuarea razelor medulare. Liberul primar este dispus spre exteriorul procambiului, iar spre interiorul acestuia i n imediata vecintate se afi metaxilemul, difereniat ns de protoxilemul care este situat central. Mduva este bine dezvoltat i se prelungete spre exterior cu razele medulare care strbat manonul libero-lemnos. 3.Structura primar a tulpinii Monocotyledonatae) (Fig..87,A,B). de ghimpe (Ruscus aculeatus-

Epiderma este unistratificat iar scoara este alctuit din mai multe iruri de celule parenchimatice.

Endoderma nu este distinct. Cilindrul central este format dintr-un esut sclerificat, n care sunt mprtiate numeroase fascicule libero-lemnoase colaterale nchise, cu liberul orientat spre exterior. Fasciculele de la periferie sunt mai mici, dispuse parial sau total n zona de sclerenchim la sparanghel (Asparagus officinalis ), la care exist numai o zona extern de parenchim sclerificat. MERSUL FASCICILELOR CONDUCTOARE N TULPIN Fasciculele conductoare ale tulpinii i frunzei, organe care au aceiai origine, comunic ntre ele n mod direct. La fiecare nod, diversele fascicule se ramific n diferite moduri, din care unele, numite urme foliare, sunt destinate frunzelor, iar altele i continu cursul n lungul tulpinii. Locul pe unde iese din cilindrul central urma foliara se numete lacun foliara. Plecarea urmelor foliare, la nivelul nodurilor, se face n Fig.86.Structura primar a tulpinii de stejar, schem (A) i detaliu (B): e-epiderma; scscoar; h-hipoderm; f- nceputul diferenierii felogenului; p-periciclu;lb-floem;xl-xilem; px-protoxilem;mx-metaxilem;m-mduv; rm-raz medular;pc-procambiu; cc-cilindru central. Fig.87. Structura tulpinii la Ruscus aculeatus: A - schem; B - detaliu; ep - epiderma; sc -

scoar; e - endoderm; ps - parenchim sclerificat; fl - liber; xl - xilem. Fig.88.Mersul urmelor foliare: Atulpin cu Frunze alterne; B-opuse;C-la monocotiledonate. 56 moduri diferite. O urm foliara poate avea un singur fascicul (Thuja, Abies),doua la Lamiaceae, trei la Clematis sau mai multe la Apiaceae, dar care pot pleca din una sau mai multe lacune. La gimnosperme i dicotiledonate cu Frunze alterne, urmele foliare ptrund oblic n tulpin, strbat n jos unul sau mai multe internoduri i se racordeaz. La plantele cu frunzele opuse (Clematis), urmele foliare ptrund n tulpin aproape orizontal i se unesc cu fasciculele caulinare de la acelai nod. La monocotiledonate, urmele foliare ptrund adnc n tulpin, par-curg n jos cteva internoduri, curbnduse apoi spre periferie, unde se unesc cu fasciculele caulinare. Structura nodurilor este mai complicat i diferit de a internodu-rilor, lucru datorat prezenei, numrului, mrimei i direciei urmelor foliare. n noduri lemnul este alctuit numai din traheide, iar liberul din celule scur-te, fr plci ciuruite. TRECEREA FASCICULELOR RDCIN N TULPIN CONDUCTOARE DIN

Rdcina i tulpina nu prezint aceiai structur primar, mai ales dispoziia fasciculelor

conductoare iar trecerea de la o structura la alta are loc n regiunea de trecere numit colet. Aici are loc trecerea de la dispoziia altern (caracteristic rdcinii), 1a cea suprapus a lemnului i liberului, specific tulpinii. Cercetrile ontogenetice au evideniat c la gimnosperme i dicotiledonate, zona de tranziie este localizat n hipocotil iar la plantele cu cotile-doane hipogee zona de trecere poate cuprinde i cteva internodii ale epicotilului. Dup G. Chauveaud, care a elaborat teoria desmogenezei n regiunea de tranziie are loc formarea succesiv a xilemului intermediar i suprapunerea acestuia de o parte i alta a celui altern care ntre timp sufer un proces de resorbie, ajungndu-se astfel, de la dispoziia altern a fasciculelor din rdcin, la o dispoziie suprapus n tulpin, cu xilemul (protoxilemul) endarh. STRUCTUR SECUNDAR A RDCINII La Gymnospermae i Dicotyledonatae, creterea n grosime a tulpinii este asigurat prin funcionarea a doua zone generatoare secun-dare i anume: cambiul i felogenul. Cambiul sau zona generatoare libero-lemnoas. La unele plante dicotiledenate (Aristolochia, Clematis etc.) inelul cambial se constituie din racordarea cambiilor intrafaseiculare, provenite din ptura procambial a fasciculelor libero-lemnoase primare, cu cambiile interfasciculare, difereniate din parenchimul razelor medulare(Fig. 89).

Sectorul de carabiu intrafascicular va genera elemente conductoare secundare iar cel interfascicular va da natere la razele medulare. La plantele lemnoase, cambiul provine din procambiu i are form circular, de inel, genernd liber secundar i inele de lemn. Celulele cambiale rmn vii toat viaa plantei, n zona temperat activnd din primvar i pn n toamn. Din activitatea bifacial a cambiului rezult liber secundar, lemn secundar i raze medulare secundare. Din celulele generate de cambiu spre interior se difereniaz lemn secundar alctuit din: vase lemnoase, fibre libriforme (lemnoase) i parenchim lemnos. La ferigi i conifere lemnul este alctuit din vase de tipul traheidelor iar cel al angiospermelor lemnoase din trahei. Lungimea traheelor este variabil de la o specie la alta, de exemplu la Corylus este de 11 cm, la Rubus idaeus de 15 cm i la Quercus robur de 57 cm. Au form cilindric sau prismatic i pereii cu punctuaiuni areolate. Seciunea transversal a traheelor poart numele de por. Dup prezena, mrimea, forma i modul de asociere al porilor cu alte elemente se poate identifica specia de la care provine lemnul. Traheidele formeaz cea mai mare parte din masa lemnoas secundar (90-95%) a gimnospermelor. Pe lng traheide dispuse vertical, la rinoase, n razele medulare se ntlnesc i traheide orizontale, numite traheide de raz (Fig.90).

Lemnul unor Magnoliaceae primitive (Drymis) este alctuit numai din traheide iar cel al unor gimnosperme evoluate (Gnetales) prezint i trahee. 57 La multe plante dicotiledonate, pe lng trahee, n lemnul secundar apar i traheide, localizate la noduri. Fibrele libriforme sau lemnoase sunt lungi, subiri, ascuite la capete i prezint punctuaiuni simple, dispuse oblic (Fig.91). Fibrele lemnoase se ntlnesc numai la angiosperme, mai ales la foioase, constituind elemente de rezistena ale lemnului, rol pe care l ndeplinesc traheidele la gimnosperme. La unele specii exotice, fibrele libriforme pot fi separate prin perei transversali. n masa lemnului, fibrele pot avea o dispoziie uniform sau sunt grupate n modaliti diferite (sub form de benzi,insule etc.) i concentrate la unele specii n lemnul trziu. Fibrele cu pereii subiri servesc la depozitarea unor substane de rezerv. Parenchimul lemnos, format din celule vii, depoziteaz substane de rezerv i el lipsete aproape total la rinoase.

Localizarea parenehimului lemnos prezint o anumit constan, distingndu-se trei tipuri principale: a)Parenchim lemnos terminal, sub form de benzi sau linii la limita exterioar a inelului anual, dispoziie care apare la puinele gimnosperme cu parenchim lemons ( Larix, Juniperus, Thuja, Tsuga, Sequoia) i la unele angiosperme, ca la Magnolia (magnolie), Salix sp.(slcii), Robinia (salcm) etc. b)Parenchim difuz sau metatraheal, dispersat n toat grosimea inelului anual i numai unele celule aflndu-se n vecintatea vaselor, aa cum ntlnim la Pyrus, Quercus, Diospyros (abanos) etc. Fig.89. Formarea structurii secundare a tulpinii de Aristolochia durior:A - sector schematic; B -sec. transversal; cb.int-cambiu interfascicular; cb.intrcambiu intrafascicular;col-colenchim;ct-cuticul;epepiderm; end-endoderm;m-mduv;pf-parenchim fundamental;ph-floem;p scl- periciclu sclerenchimatic;px -protoxilem;sc col -scoar colenehimatizat;sc p-scoar parenchimatica;ta-teac amilifer;vp-vas de lemn timpuriu;vt-vas de lemn trziu;x-xilem. Fig.90.Lemnul secundar de pin n seciune transversal (A); radiar (B) itangenial (G): l.plemn timpuriu;l.t-lemn trziu;i.ainel

anual;p.a-punctuaiune areolat; r.m.-raz medular; cr-canal rezinifer. Fig.91. Lemnul secundar la tei. Seciune angenial (A) i radiara (B): f - fibre; t - traheide;r raze medulare; v- trahee; p - parenchim lemnos. 58 c) Parenchim lemnos vasicentric sau paratraheal, grupat n vecintatea vaselor, pe care le nconjoar parial sau total, ca la Acer, Fraxinus .a. Inele anuale. esutul lemnos format din activitatea cambiului n decursul unei perioade de vegetaie poart numele de inel anual. Denumirea provine de la faptul c straturile de lemn dezvoltate anual apar n seciune transversal sub forma unor cercuri concentrice (Fig.92,93), iar n seciune radiara ca nite benzi longitudinale paralele i n seciune tangenial sub forma unor suprafee cu contur curb, parabolic sau ondulat. Lemnul care se formeaz primvara, datorit unei activiti fiziologice mai intense, este alctuit din vase eu lumen mai larg i dintr-o proporie redus de fibre, fiind numit lemn timpuriu, lemn de primvar. Spre fritul perioadei de vegetaie, cambiul genereaz vase de lemn secundar cu lumen mai mic, o cantitate mai mare de fibre i de parenchim lemnos, denumit lemn trziu, lemn de toamn.

Limita dintre lemnul de var (trziu) i cel de primvar al anului urmtor formeaz, n general, o linie clar care uureaz nu mrarea inelelor anuale. La conifere, inelele anuale se individualizeaz numai prin diferena de calibru a traheidelor i prin modul de ngroare a pereilor acestora (Fig.92). Fig.92.Structura secundar a tulpinii la pin (sec.transv.): s-suber;f-felogen;pc-scoar primar; cl-colenchim;cr-canal rezinifer;l1-liber primar;l2-liber secundar; c-zona cambial;x1 ,x2-inele anuale; lp-lemn primar; m-mduv. Fig.93.Structura secundar a tulpinii la tei (sect.transv) ep-epiderma; s-suber; f-felogn; fd-feloderm;scp-scoar primar; u-ursini; pc-perciciu; pd -parenchim de dilatare; ls-lemn secundar;fl-fibre liberiene; c-cambiu; lt-lemn trziu;lp-lemn de primvar;ia-inel anual; rm-raze medulare;l-lemn primar; m- mduv. Fig.94.Tile formate n vasele btrne: A sec.transv.;B- sec.long.;t-tile. Fig.95.Liberul secundar la tei: a-fibre liberiene; b-vase liberiene cu celule anexe i parenchim liberian (liber moale); c-raze medulare. 59

Obinuit, n fiecare an se formeaz cte un inel anual, iar numrul acestora corespunde cu vrsta arborelui sau a prii de ax. n unele cazuri (dup defolieri, ngheuri trzii), se pot forma doua sau mai multe inele anuale false n decursul aceleiai perioade de vegetaie. La esenele cu lemnul moale (slcii, plopi), inelele anuale au o grosime de 1-2 mm, iar la cele mai multe specii lemnoase inelele sunt nguste, foarte strnse (portocal). Grosimea inelelor anuale depinde strict de raportul dintre gradul de dezvoltare a ansamblului de ramuri i frunze, nct un inel gros corespunde unei suprafee foliare totale considerabile, iar un inel subire unei creteri insensibile a suprafeei foliare. Grosimea inelelor anuale nu depinde numai de vrsta arborelui, ci i de condiiile climatice. n anii secetoi se formeaz inele mai nguste dect n anii bogai n precipitaii. Influen au i ali factori: inegalitatea condiiilor de nutriie, traumatismele etc. In concluzie, limea inelelor difer n raport cu specia, vrsta i factorii de mediu. La numeroase specii lemnoase porii din lemnul timpuriu sunt aezai inelar, distribuia lor fiind numit inelo-poroas, ca de exemplu la Quercus, Fraxinus .a. Exist specii cu porii la fel de largi n toat grosimea inelului, ca la Betula pendula, Acer sp., Populus sp,, Fagus sylvatica, Tilia cordata etc., fie tranziia de la lemnul de primvar la cel trziu se face lent, ca la Pyrus, Juglans .a., distribuia numindu-se n acest caz difuso-poroas.

ALBUMUL I DURAMENUL Pe msura naintrii n vrsta, la multe specii lemnoase, n lemnul secundar au loc o serie de transformri cum ar fi: ngroarea pereilor celulari, impregnarea acestora cu gome, rini, taninuri etc., proces denumit duramenificare. Deci, n structura lemnului secundar se difereniaz dou zone: una periferic, activ fiziologic, format din inelele cele mai tinere, de culoare alb, numit alburn sau albul lemnului (lemn cu sev) i o zon central, fiziologic inactiv, de culaare mai nchis, ce formeaz duramenul sau lemnul matur (inima lemnului). Vasele lemnoase din duramen ndeplinesc numai rol mecanic, avnd lumenul obturat de tile (proeminene ale celulelor parenchimului lemnos care ptrund n vase prin punctuaiuni) sau prin umplerea vaselor cu substane minerale i organice (Fig.94 ). La plantele lemnoase cu duramen de culoare nchis (Diospyros abanos,Swietenia - acaju .a.),vasele sunt umplute cu o substana gumoas colorat, n timp ce la Betula, Popuius, Picea etc.,duramenul este numai cu puin nchis la culoare fa de alburn. La rinoase rar se formeaz tile,n special n canalele rezinifere. Duramenificarea ncepe la vrste diferite, de exemplu la pin ntre 20 i 30 ani, la salcm ia 5 ani, stejar la 20, frasin la 40 ani etc. La plopi i slcii duramenificarea nu are loc, lemnul fiind moale i cu longevitate mica. Fagul

formeaz un duramen fals, numit inim roie. Dispoziia diferitelor elemente ale lemnului condiioneaz venaia (desenul), caracteristic foarte important a lemnului utilizat pentru mobila. Liberul secundar, rezult din activitatea cambiului spre faa sa exterioar, cel mai adesea cu elementele grupate sub form de cordoane liberiene, separate de razele medulare largi, mai litectre periferie. Liberul secundar este alctuit din tuburi ciuruite, celule anexe, parenehim liberian i fibre liberiene (Fig.92,93,95). La plantele lemnoase, liberul secundar ocup un volum mult mai mic n raport cu cel deinut de lemnul secundar. Tuburile ciuruite (vasele liberiene) prozenchimatice, cu pereii transversali sunt alctuite din cellule

perforai formnd plci ciuruite simple ca la Fagus sylvatica (fag), Robinia pseudacacia (salcm) sau multiple cum se ntlnesc la Corylus avellana (alun), Cornus mas (corn), Juglans regia (nuc). Celulele anexe lipsesc din lemnul coniferelor. Parenchimul liberian este alctuit din celule vii, cu pereii celulari nengroai i ndeplinesc funcia de depozitare a substanelor de rezerv. Vasele liberiene, celulele anexe i parenchimul liberian alctuiesc liberul moale (Fig.95).

Fibrele liberiene secundare, cel mai adesea sunt reprezentate de celule fuziforme, cu pereii ngroai, 60 dispuse izolat sau grupate n pachete, fascicule, ndeplinind funciuni mecanice. La tei, salcm, anual se formeaz 2-3 fascicule de fibre liberiene, la stejar, castan comestibil numai unul, iar la arar unul la doi ani. Pe lng fibre liberiene se pot ntlni i sclereide izolate, ca la frasin, stejar ori n grupe la fag, molid. Liberul pinului este lipsit de esuturi mecanice. Fibrele liberiene alctuiesc liberul tare. La Tilia, Salix etc., mai multe pturi de liber tare alterneaz cu cel moale. Durata funcionrii elementelor conductoare liberiene este mai scurt n comparaie cu cea a lemnului. La unii arbori tuburile ciuruite nu funcioneaz dect un sezon de vegetaie iar laaltele poate rmne funcional timp de civa ani. Sub influena dezvoltrii lemnului secundar, liberul este strivit, iar n locul lui se formeaz altele, motiv pentru care n liberul secundar nu se disting inele anuale. Razele medulare secundare i au originea n iniialele de raz ale cambiului, dispunndu-se radiar, sub forma unor iruri de celule parenchimatice, vii, dar pot apare i celule moarte, numite traheide transversale, alungite n sens radiar, cu rol n conducerea apei. Razele medulare sunt uniseriate la brad, plop i multiseriate la paltin, stejar, tei etc. Razele medulare primare in de la primul inel anual (chiar din mduv) i pn n scoar, n timp ce

cele secundare se formeaz pe intervalul ctorva inele (Fig.92,93). Cnd razele medulare se lesc spre periferia liberului poart denumirea de parenchim de dilatare, aa cum este cazul la tei (Fig. 93). Pentru rinoase caracteristic este prezena canalelor rezini fere n scoar i mai ales n lemn, unde pot fi dispuse vertical i orizontal. Felogenul sau zona generatoare, subero-felodermic. Apare mai trziu dect cambiul, din esuturi definitive prin dedifereniere, genernd esuturi secundare care nlocuiesc epiderma. Se poate diferenia din epiderm (salcie, scoru), din primul strat al scoarei (carpen, fag, mesteacn, tei, ulm, soc etc.), din straturile mai profunde ale scoarei, din endoderm sau periciclu, ca la coacz,vi de vie etc. Felogenul format din straturile periferice ale scoarei rmne funcional mai muli ani sau toata viaa plantei iar scoara este neted. Cel mai adesea, felogenul activeaz o perioad mai scurt, dup care este nlocuit de un altul mai profund, deci apar succesiv i au form de arcuri care se sprijin prin partea terminal. Felogenul lucrnd bifacial produce spre exterior suber, iar spre interior feloderm. Suberul este alctuit din celule moarte,suberificate, aezate n serii regulate, cu aspect de pachete. Cnd straturile de celule rmn celulozice, esutul generat se numete feloid, iar dac alterneaz cu straturi de suber este denumit felem.

Felodermul, format din celulele generate de felogen spre in teriorul tulpinii, este alctuit din celule vii, uneori cu clorofil i substane de rezerv. Se ntlnesc plante la care felogenul lucreaz monofacial, producnd numai suber. Suberul i felodermul alctuiesc scoara secundar sau peridermul. Ritidomul. La Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Corylus avellana .a., scoara este neted i se datorete faptului c se formeaz un unic felogen care activeaz n acelai ritm cu cambiul. La majoritatea speciilor lemnoase apar, ns, pe parcurs mai multe zone de felogen, iar n urma activitii sunt generate esuturi care sunt mpinse spre exterior i mor n lipsa hranei i apei, crpnd n diferite feluri sau se exfoliaz n urma presiunii create prin ngroarea tulpinii. Astfel, se formeaz ritidomul, alctuit din resturi de scoar primar i epiderm, straturi de suber, feloderm i uneori chiar liber secundar. Ritidomul este caracteristic pentru fiecare esen lemnoas i se utilizeaz drept criteriu de identificare a lor. ANOMALII DE STRUCUTR ALE TULPINII 1.Liber perimedular. Pe lng liberul normal la unele dicotiledonate poate s apar i un liber situat la periferia mduvei, formnd mici insule n faa lemnului primar i d natere fascicolelor bicolaterale. Liberul perimedular este caracteristic multor familii dintre gamopetale Solonaceae. etc.). (Apocynaceae, Asclepiadaceae, Gentianaceae,

2.Anomalii datorate funcionrii anormale a cambiului. In unele cazuri cambiul poate forma pe alocuri mai mult liber dect lemn, aa cum este cazul la Bignonia (vanilie slbatic), care prezint conuri liberiene adncite n pturile de lemn secundar. Exist plante la care pot s apar insule de liber intralemnos. 61 TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.7. 1.Precizai funciile tulpinei, morfologia, ramificare i mugurii. 2.Descriei tipurile principale de tulpini aeriene, metamorfozate i cele subterane. 3.Descriei structura primar a tulpinei i dai exemple. 4.Prezentai structura secundar a tulpinii FRUNZA Cel de al treilea organ vegetativ al plantelor este frunza, care reprezint o expansiune lateral a tulpinii, formnd mpreun lstarul. Frunza este un organ cu structur dorsiventral, simetrie bilateral, cu cretere limitat, excepie fcnd unele Pteridophytae i Welwitschia dintre gimnosperme. De asemenea, are o durat scurt de via i ndeplinete funcii importante: fotosinteza, transpiraia i schimbul de gaze, iar n cazuri speciale (la frunzele metamorfozate) mai ndeplinete i alte funcii cum ar fi cele de protecie, de absorbie, nmagazinare de substane nutritive de rezerv, de nutriie carnivor, nmulire vegetativ etc.

Deosebirea esenial dintre frunz i tulpin const n dispoziia aparatului conductor, care la frunz are lemnul orientat spre faa superioar i liberul spre cea inferioar. MORFOGENEZA FRUNZEI Frunza se dezvolt pe seama meristernului apical al tulpinii, din straturile lui superficiale, sub form de primordiu. Primordiile foliare au forme variate: de negi, de solzi sau de umflturi circulare etc. La pteridofite frunza ia natere dintr-o singur celul iniial iar la Spermatophytae ca urmare a diviziunilor periclinale, plecnd de la grupe de celule meristematice situate la periferia inelului iniial al apexului tulpinii, numit filogen. n lungul apexului primordiile foliare apar n mod acropetal, adic cele mai tinere primordii iau natere spre vrf. Dup formarea primordiului foliar se trece la diferenierea lui n peiol, limb i anexe foliare. La cele mai multe dicotiledonate formarea limbului este precedat de diferenierea peiolului i a nervurii mediane. Diferenierea morfologic a transformndu-se fie ncepnd de la limbului se face treptat,primordiul

baz spre vrf,prin difereniere acropetal ca la Pteridophyta, fie de la vrf spre baz,prin difereniere bazipetal la multe specii ierboase de angiosperme, fie din partea lui mijlocie la unele specii lemnoase (Populus, Syringa .m.a.). Creterea n lungime a limbului poate avea loc ntr-o zon situat la vrfui primordiului foliar la

pteridofitet Ginkgo biloba, Dosera roturuffifolia (roua cerului). La cele mai multe plante activitatea acestei zone este de scurt durat, locul i rolul acesteia fiind preluat de un meristem intercalar. La unele gimnosperme (Welwitschia, Pinus etc), zona intercalar este localizat la baz i frunza crete pe seama ei toat viaa. La majoritatea angiospermelor frunzele cresc n lungime pe seama a dou sau mai multe meristeme intercalare. Creterea n grosime a limbului se datorete unui meristem subepidermal i se limiteaz numai la nervura median. Creterea n lime este rezultatul creterii marginale i a celei n suprafa. Creterea ncepe de la baza primordiului i se deplaseaz n anexele foliare, ulterior i n limb.Cnd creterea n lime persist mai mult timp la baza primordiului rezult frunze de contur cordiform sau reniform. Dac creterea n lime persist mai mult timp la mijlocul primordiului rezult frunze eliptice, iar cnd este localizat spre vrf, rezult frunze cu limb spatulat. Dinii sau lobii se formeaz n urma faptului c n anumite puncte are loc o ncetinire timpurie a creterii marginale. Cnd ncetinirea creterii marginale din anumite puncte are loc chiar n primordiile tinere se formeaz frunze penat-compuse iar atunci cnd creterea marginal se oprete n anumite puncte de la baza primordiului, se formeaz frunze palmat-compuse.

Frunzele palmierilor au limbul plisat nc n primordiu iar la maturitate apare divizat n fii sau pinule i se datorete resorbiei esutului de legtur i dezorganizrii meristemului din muchiile pliurilor. 62 La Monstera deliciosa perforaiile din limb se datoresc ncetarii complete a creterii n anumite puncte. TIPURI DE FRUNZE SUB RAPORT ONTOGENETIC I FUNCIONAL 1.Cotiledoanele sunt primele frunze care se formeaz n viaa plantei n urma diferenierii embrionului. Ele pot fi subiri sau ngroate, bogate n substane de rezerv. La plantele cu germinaie epigee (Fig.96), cotiledoanele sunt scoase din sol, au cloroplaste i ndeplinesc rol asimilator n primele faze, apoi se usuc i cad, de exemplu la Carpinus betulus (carpen), Fagus sylvatica (fag), Malus sylvestris (mr pdure), Pyrus pyraster (pr pdure) etc. La plantele cu germinaie hipogee cotiledoanele ramn n sol, fiind groase, bogate n substane nutritive i nu au cloroplaste, ca la Quercus sp.(stejari). La plantele parazite (Cuscuta,Orobanche),semiparazite (Viscum album) i la Orchidaceae, cotiledoanele lipsesc din embrion. Numrul cotiledoanelor este de 2-15 la gimnosperme, 2 la dicotiledonate i unul la monocotiledonate. 2.Catafilele se formeaz din segmentul inferior al primordiilor

foliare i au rol protector, caduce la muguri i persistente la bulbi, rizomi etc. 3.Nomofilele, frunze tipice sau mijlocii (normale), verzi cu rol principal n fotosintez, respiraie i transpiraie. Nomofilele sunt mprite n protofile ( adic frunzele primare care se formeaz dup cotiledoane sau dup catafile) i metafile (frunze ce apar mai trziu, la plantele mature). Uneori se folosete termenul de "frunze de tineree" pentru acelea care apar pn la nflorire (la Hedera helix frunzele lobate sunt nomofile din tineree), iar cele ntregi ar fi nomofile mature (tot cazul iederei). 4.Hipsofilele, ultimele organe foliare, incomplet dezvoltate, care se formeaz la nflorirea plantei. In general, hipsofilele se ntlnesc la Angiospermae (Fig.97),fiind organe de protecie pentru floare sau inflorescen. Tot hipsofile sunt considerate bracteele n axila crora se formeaz flori sau inflorescene , elementele involucrului i ale involucelului de la Apiaceae, Asteraceae, glumele de la Poaceae, spata ce nvelete inflorescena unor Araceae, bractea care nsoete floarea de la Galanthus nivalis, bracteele ce formeaz cupa de la stejari (Quercus sp.), castan comestibil (Castanea sativa),fag (Fagus sylvatica) etc. ORIGINEA FILOGENETIC A FRUNZEI Frunza apare prima dat la Pteridophyta i are la baz grupul psilofitinelor, cu maxim dezvoltare n devonian,adic la acele plante vasculare care erau formate din axe dichotamic ramificate,

lipsite de frunze i rdcini. Fig.96.Plantul de fag: r-rdcin;cl-colet; h-hipocotil;epicotil, f-protofile;mg-mugura; ccotiledoane. Fig.97. Hipsofile la Quercus pedunculiflora - stejar brumriu (a); Galanthus nivalis - ghiocel (b) i Calla aethiopica - cal (c). 63 Pe baza datelor de paleobotanic s-au emis teorii care ncearc sa explice procesul de formare a frunzei.Dintre cele mai importante teorii amintim: 1.Teoria cladodificaiunii sau a telomului care susine c frunzele de la majoritatea cormofitelor ar proveni din ramuri care s-au lit i foliarizat, denumite telomi primordiali, caracteristici pentru unele psilofitine fosile (Pseudosporonchus). Microfilele pteridofitelor fosile (Sigillaria) i actuale (Lycopodium), dup aceast teorie, ar proveni din lirea capetelor neramificate ale ramurilor dichotomice i unirea lor, trecnd prin mai multe forme intermediare. Macrofilele de la unele peteridofite i cele ale spermatofitelor ar fi provenit tot din turtirea i lirea ramificaiilor dichotomice ale telomilor i care au crescut ulterior n direcie lateral,foliarizndu-se, ct i o concretere a acestora, ajungndu-se la un organ asemntor cu frunza. Poziia orizontal a devenit mai

avantajoas pentru fotosintez, determinnd n evoluie structura dorsiventral a frunzei de la majoritatea plantelor. 2.Teoria enaiunii susine c frunzele ar avea tot origine axial, diferenindu-se sub form de emergente sau enaiuni n form de solzi sau scvame, din axele fr frunze ale psilofitinelor primitive. Dup ambele teorii, frunza are origine caulinara, lucru ce poate fi dovedit i la angiospermele actuale prin ramificaiile laterale etamorfozate, cu aspect de frunz asimilatoare. Evoluia frunzei a urmat dou ci: una microfil (Lycopodium) i alta macrofil la unele ferigi i la Angiospermae. MORFOLOGIA FRUNZEI O frunz complet este alctuit din limb sau lamina, peiol i teac. Frunza este unul din organele cu o mare plasticitate ecologic i prile ei prezint o mare diversitate de forme. 1.Limbul sau lamina este partea cea mai important a frunzei, principalu organ asimilator. Dup alctuirea limbului frunzele sunt de doua categorii; simple i compuse. n caracterizarea limbului se ine cont de urmtoarele caractere: forma general, baza, vrful, marginea,nervaiunea etc. a)Forma limbului. La frunzele simple limbul are o mare diversitate de forme dar toate deriv din trei Fig.98. Formele fundamentale din care deriv forma limbului la plantele superioare: I - forma

circular; II - forma eliptic; III - forma oval; a,b transversala; d,e - mediana. Fig.93. Forme de limb foliar: 1-rotund (Populus tremula); 2-romboidal (Betula pendula); 3-reniforma (Asarum europaeum); 4-cordat (Tilia cordata); 5-triunghiular (Populus robusta); 6-eliptic (Fagus sylvatica); 7-ovat (Syringa vulgaris); 8-obovat (Viburnum lantana); 9-deltoid (Populus nigra); 10-lanceolat (Salix fragilis); 11-oblanceolata; 12-aciculara (Pinus sp.); 13-subulat(Juniperus communis ) ; 14-liniar (Brachypodium sylvaticum). 64 forme de baza: eliptic, ovala i circular (Fig.98). Forma eliptic se ntlnete la Fagus sylvatica (fag), Viburnum lantana (drmox) .a.(Fig.99), caracterizndu-se prin diametrul transversal mai scurt dect cel longitudinal, ntretierea lor avnd loc la mijlocul limbului. Forma ovala, ntlnit la Pyrus pyraster (pr pdure), Prunus avium (cire psresc),Carpinus betulus (carpen), Syringa vulgaris (liliac) etc., prezint tot diametre inegale numai c ntretierea lor are loc n treimea inferioar a limbului. Forma circular sau rotund, ntlnit la Populus tremula (plop tremurtor), Celastrus

orbiculata etc., are diamterele egale iar ntretierea se face la mijloc. Dintre formele derivate din primele trei mai frecvente sunt: cordata la Tilia cordata (tei); reniform, ca la Asarum europaeum (pochivnic), Glechoma hederacea (slnic); romboidal ca la Betula pendula(mesteacn); triunghiular la Populus robusta; deltoide ca la Populus nigra(plop negru); obovat la Cotinus coggygria (scumpie ) ; oblanceolat la Salix cinerea (zlog); lanceolat ca la Salix alba (rchit alb);sagitat ca la Sagittaria sagittifoiia (sgeata apei);hastat la Rumex acetosella (mcri mrunt); spatulat ca la Bellis perennis (bnui); ensiform la Iris germanica (stnjenel);lirata ca la Liriodendron tulipifera (arborele lalea), runcinate la Taraxacum officinale (ppdie); lineare la Gramineae (Poaceae); aciculare ca la Abies ,Picea, Pinus,Larix,Taxus etc; subulate (scurte , nguste ,ascuite si rigide),la Juniperus communis (ienupr) etc. b)Baza limbului prezint numeroase forme, dintre care citm: rotunda, la Pyrus piraster; cordat ca la Tilia cordata; reniform la pochivnic; auriculat ca la Quercus robur (stejar); cuneat la Bellis perennis (bnui);acut la Salix alba;asimetric la Ulmus minor (ulm de cmp) etc. (Fig.l00). c)Vrful limbului poate fi de mai multe feluri (Fig.101): ascuit sau acut ca la Salix alba; acuminat la

Syringa vulgaris, Tilia cordata; obtuz la Vscum album (vsc); rotunjit la Cotinus coggygria (scumpie ), Asarum europaeum (pochivnic); emarginat ca la Abies alba (brad); mucronat la Colutea arborescens (bicoas); obcordat ca la Oxalis acetosella (mcriul iepurelui) etc. d)Marginea limbului poate fi (Fig.lo2): ntreaga (Syringa vulgaris, Asarum europaeum); ondulata, cu inciziuni mici i cu inciziuni mari. La limbul cu inciziuni mici, dup forma dinilor i a inciziilor, se deosebesc urmtoarele tipuri: serate, cu inciziile mici i dinii ascuii, ca la Tilia cordata Ulmus minor, Carpinus betulus .a.;crenate, cu dinii rotunjii i perpendiculari pe marginea limbului, de exemplu la Glechoma hederacea (silnic); dinate,adic cu dinii dispui perpendicular pe marginea limbului i cu incizii rotunjite (Viburnum lantana - drmox); sinuate, cu inciziile si dinii rotunjii, ca la Populus tremula (plop tremurtor). Fig.l00 ,Diferite forme ale bazei limbului:1otund; 2-cordat; 3-sagitat; 4-hastat; 5-reniform; 6-cuneat; 7- atenuat; 8-acut; 9-dilatata; l0auriculat; ll-asimetric Fig.101.Vrful limbului:l-acut(Salix alba); 2acuminat (Prunus padus); 3-obtuz (Viscum album); 4-rotund (Cotinus);5-retezat (Coronilla); 6-emarginat (Colutea);7-oncordat (Oxalis ) ;8cuspidat (Verbascum); 9-mucronat (Vicia); 10-

spinos (Cirsium). Fig.102.Marginea limbului:A - cu inciziuni mici: 1ntreag;2-serat;3-dinata;4-crenat; 5-sinuat. B cu inciziuni mari:a-tipul penat:l-lobat;2-fidat;3partit; 4-sectat. b-tipul palmat. 65 Marginea frunzei cu inciziuni mari i mai profunde poart numele de lobat, iar segmentele se numesc lobi. Lobi pot fi dispui de o parte si alta a nervurei mediane la frunzele de tip penat sau la vrful peiolului n cazul tipului palmat. Dup adncimea inciziunilor deosebim: frunze bilobate (Ginkgo biloba); lobate, cnd inciziile nu ating adncimea jumtii din jumtatea limbului, deci lobii sunt scuri i sinusurile puin adnci, aa cum ntlnim la Quercus robur (stejar), Q.petraea (gorun);penat-fidate unde inciziile depesc jumtatea distanei dintre marginea limbului i nervura median, de exemplu la Sorbus torminalis (sorb); penat-partite,caz n care adncimea inciziilor depete mijlocul jumtii laminei dar nu ajung pn la nervura median, ca la Crataegus fflonogyna (pducel) i penat-sectate, inciziile ajung pn la nervura median,ca la Valeriana officinaiis,(odolean). Frunzele palmat-lobate, dup adncimea lobilor, pot

fi: palmat-sectate ca la Gannabis ruderalis (cnep slbatic);palmat-fidate la Ricinus communis (ricin); palmat-partite la Ranunculus acris (piciorul cocoului) etc. e)Nervaiunea (Fig.l03), adic modul de dispunere a nervurilor i poate fi: dichotomica la Ginkgo biloba, uninerv la multe conifere (Pinus sylvetris, Picea abies ,Abies alba etc), arcuat la Polygonatum latifolium (pecetea lui Solomon),paralel la graminee (Brachypodium sylvaticum osiga de pdure), penat la multe specii lemnoase i ierboase (fag, stejar,carpen etc), palmat la Platanus, Acer etc. Feele limbului prezint variaii n legtur cu suprafaa,culoarea sau prozitatea. Suprafaa limbului poate fi: neted, plisat, canaliculat. Frunzele care au aceiai culoare pe ambele fee se numesc concolore (Abies concolor), dar cel mai adesea au culori diferite discolore (Populus alba, Tilia argintea etc.).Obinuit, frunzele sunt verzi, de aici i denumirea de viridis, virens, virescens; uneori sunt colorate n: rou (rubrum,sanguineum, purpurascens ,atrorubens), galben (luteum, flavum, aureum)etc. Cnd limbul frunzei prezint 2-3 culori, acestea se numesc varietate. La multe plante limbul prezint pe una sau pe ambele fee peri i pot fi: hirsute (cu peri lungi i rigizi),

scabre (peri rigizi), lanate (peri dei i lungi), pubescente (peri scuri), tomentoase (cu peri dei), glanduloase (cu peri glanduloi) sau glabre (fr peri). Frunzele compuse. Prezinte mai multe foliole, peiolulate, dispuse pe un rahis comun (Pig.l04). Dup modul de dsipunere a fo1ielelor pe rahis, frunzele compuse pot fi: a)Penat-compuse, foliolele fiind dispuse de o parte i alta a rahisului. Rahisul se poate termina cu o foliol i frunzele se numesc imparipenat-compuse, ca de exemplu la Robinia psaudacacia (saleim), Rosa canina (mce), Fraxinus excelsior (frasin), Sorbus aucuparia (scoru de munte) etc. Cnd foliola terminal lipsete, este transformat n set sau crcel, frunzele sunt paripenatcompuse, ca la Gleditschia triacanthos (gldi), Gymnocladus dioica (rocov de Canada), Lathyrus vernus (pupezele),Vicia sylvatica (mzriche) etc. b)Palmat-compuse, foliolele se prind direct de vrful rahisului. Acestea pot fi: trifoliate ca la Cytisus hirsutus (drob), Laburnum anagyroides (salcm galben), Ptelea trifoliata, Melilotus officinalis (sulfin), Oxalis acetosella (mcri iepuresc) .a., sau cu mai multe foliole sesile,ca la Aesculus hippocastanum (castan porcesc). 2.Peiolul sau codia frunzei asigur susinerea frunzei, orientarea limbului n poziia cea mai Fig.l03.Dispoziia nervurilor: A - uninerv;B - dichotomica ; C - curbinerv;paralela (D);

E -palmat; F - penat Fig.104.Tipuri de frunze compuse: 1 imparipenat-compuse; 2 - paripenat-compuse; 3 - dublupenat-compus;4 - palmat-compus; 5. - trifoliat. 66 favorabil fa de lumin i asigur circulaia sevei elaborate spre tulpin i a celei brute spre limb. Peiolul are forme variate: cilindric, turtit, canaliculat.De asemenea, poate fi umflat, aripat etc. La diferite specii de Acacia limbul este redus i peiolul devine foliaceu, ndeplinind funcia de fotosintez, fiind denumit filodiu. Obinuit, peiolul este monosimetric, rar poate fi torsionat sau imetric. Peiolul poate lipsi i frunzele se numesc sesile, fiind de mai multe feluri (Fig.l05): amplexicaule, la care baza limbului nconjoar parial tulpina (Lamium amplexicaule-sugel); perfoliate, cnd baza limbului nconjoar complet tulpina iar cele dou pri concresc (Bupleurum rotundifolium, Thlaspi perfoliatum ( punguli); decurente, atunci cnd baza limbului se prelungete n lungul tulpinii (Symphytum officinale ttneas, Verbaseum thapsiforme - lumnric) i conate n cazul cnd bazele a doua frunze opuse concresc (Lonicera caprifolium -

caprifoi). 3.Baza sau teaca frunzei este partea lit cu care frunzase prinde de tulpin i poate o simpl dilataie a prii inferioare a peiolului, ca la Ranunculus fiearia (gruor). Deseori, teaca sau vagina nconjoar tulpina pe o anumit lungime. Teaca este foarte voluminoas i umflat la Apiaceae (Angelica archangelica - angelic), lunga i cilindric la Cyperaceae, fie despicat la Poeceae, iar la Scirpus (pipirig), Juncus (rugina), unde frunza este redus la teac, funcia de fotosintez este ndeplinit de tulpin. ANEXELE FOLIARE La majoritatea plantelor lemnoase baza frunzei este nsoit de diferite formaiuni anexe (Fig.l06). a)Stipelele sunt excrescene marginale ale frunzei, situate ntre peiol i frunz, adeseori caduce. Ele pot concrete ca baza peiolului (la Rosa), se pot transforma n crcei (Smilax) sau n spini (Robinia pseudacacia). La Galium verum (snziene), stipelele sunt interpeiolare, asemntoare cu frunzele. b)Ochrea provine din concreterea stipelelor i are forma unui manon de natur membranoasa ce nvelete baza internodurilor tulpinii.Aceast formaiune este specific familiei Polygonaceae. c)Ligula este o formaiune membranoas, situat ntre teac i limb, cu rol de a mpedica ptrunderea apei ntre teac i tulpin i este caracteristic familei Gramineae (Poaceae). FILOTAXIA DIVERGENA FOLIAR

Studiul aezrii frunzelor pe tulpina i ramuri se numete filotaxie. Frunzele sunt aezate pe tulpin dup o anumita legitate, determinat de forma i aezarea primordiilor n vrful vegetativ, corelat cu dezvoltarea ulterioar. Frunzele se prind la noduri cte una n cazul dispoziiei Fig.l05. Frunze sesile: 1 - sesil propriuzis; 2 - amplexicaul; 3 - perfoliat;4- conat; 5-ecurent. Fig.l06. Anexele foliare: 1 - stipele nguste la fag; 2 - stipele concrescute laRosa; 3 - ochree; A - ligul la Poa trivialis (firu). Fig.107.Schema aezrii frunzelor pe tulpin:A-distih; B-tristih ;Cpentastih; a-axul tulpinii-d-unghiul de divergent. 67 alterne, cte doua, deci opus i cte trei sau mai multe find numit dispoziie verticilat. n cazul dispoziiei alterne, larg raspndit la plantele lemnoase, punectele de inserie ale frunzelor,ncepnd de la baza spre vrf, urmeaz o linie spiral (spirala generatoare), care nconjoar axul de mai multe ori, nct frunzele suprapuse pot fi unite prin dou sau mai multe linii verticale paralele numite ortostihuri (Fig.l07).

Segmentul de spiral cuprins ntre dou frunze consecutive de pe acelai oriostih este denumit ciclu. Frunzele sunt aezate att de regulat pe tulpin nct mediana frunzelor nvecinate formeaz n mod succesiv unghiuri egale, numite unghiuri de divergen, care se exprim n grade sau poriuni de circumferin,dup formula: d= unde d =c/o,d= divergena, c = numrul spirelor unui ciclu i o - numrul ortostihurilor. Valorile divergenelor la plante pot fi: 1/2 la aezarea distih (fag , tei); 1/3 la aezarea tristih (anin)(mesteacn); 2/5 la cea pentastih (stejar,gorun);3/8 la cea octostih; 5/13, 2/18 etc. Divergena rezult prin adunarea numrtorilor i a numitorilor celor dou care o preced. n 1947, Plantele,elaboreaz teoria elicelor foliare multiple contiguitii, potrivit creia frunzele i

se formeaz i sunt dispuse la suprafaa tulpinii dup mai multe serii, care nainteaz mereu n spiral, ca nite elice. Numrul elicelor este constant pentru fiecare specie. Cele mai multe dicotiledonate au dou elice foliare. PREFOLIAIE I FOLIAIE Prin perfoliaie sau vernaie se nelege modul de aezare a frunzelor n mugure, luate fiecare n parte. Se cunosc mai multe tipuri de prefoliaie; plan, n cazul frunzelor plane i dispuse in fa (Abies,Picea,Pinus etc); conduplicat, cnd cele dou jumti ale limbului sunt ndoite n lungul

nervurii mediane (Rosa, Ulmus, Corylus, Quercus etc); plicat, atunci cnd limbul este cutat de-a lungul nervurilor secundare (Carpinus, Fagus, Acer .a.); involut, cele dou jumti ale limbului sunt rsucite spre faa superioar (Populus, Pyrus etc); revolut, rasucirea se face spre faa inferioara (Primula, Rumex); Fig. 108. Prefoliaie:1 - plan; 2 - conduplicat; 3 - plicata; 4 - involut; 5 - revolut; 6 - convolut ; 7 - circinat. Fig.109. Tipuri de foliaie: 1- valvat; 2 - contort; 3 - imbricat;.- 4 - echitant Fig.110. Mozaicul foliar: A - Hedera helix; B Aesculus hippocastanum 68 convoluta cnd limbul este rsucit de 1a o margine la alta (Convallaria majalis) i circinat, frunza rsucindu-se n spiral, de la vrf spre baz (ferigi, Cycas). Prin foliaie sau estivaie se nelege modul de aezare a frunzelor n mugur dup un anumit raport unele fa de altele. Foliaia (Fig.l09) poate fi: apert ca la plop, ulm, unde frunzele unui ciclu se rsucesc independent una de alta; valvata, frunzele ciclului se ating ntre ele prin margini (iasomie); contort cnd frunzele se acopr parial iar mugurele privit de sus apare rsucit (Gentianaceae , Convolvulaceae); imbricat, caz n care frunzele se acopr ca solzii sau iglele (Fabaceae) i echitant, frunzele mai vechi nvelesc pe cele noi

(stnjenei, rogozuri). ANIZOFILIE, MAZAIC FOLIAR I HERETOFILIE 1.Anizofilie. La unele plante la acelai nod se ntlnesc frunze de forme i mrimi diferite, fenomen numit anisofilie (Atropa beladonna-mtrgun). 2.Mozaic foliar. Reprezint o variant a anisofiliei i const n faptul ce frunze de dimensiuni, diferite sunt dispuse n a celai plan, fr a se umbri una pe alta, ca de exemplu la Acer ,Aesculus, Redera helix (Fig.110). 3. Heterofilia sau polimorfismul foliar este nsuirea pe care o au unele plante de a forma, la niveluri diferite,frunze de forme i mrimi variate,ca la Hedera helix, Morus alba, Ranunculus auricomus, R.cassubicus etc. FRUNZE METAMORFOZATE Fig.111.Frunze transformate n spini: A-Cirsiumvulgare;B-Berberis vulgaris. Fig.112.Frunze cu rol de agare :A-crcei la muttoare;6-peioi si limb modificat n crcei la Lathyruc aphaca;crcei din ultima foliol ls mazre ; crcei din peiol la curpen (D);E-stipele transformate n crcei la Smilax. Frunzele pot ndeplini metamorfozate.Dintre acestea amintim: 69 i alte funcii nespecifice, deci sunt

1.Frunze cu rol protector(Fig.111), transformate n spini, solzi. La Berberis vulgaris ntreaga frunza este transformata n spin, fie numai pri de limb (Carduus - spin, Cirsium -plmida, Carlina - turt) sau doar stipelele la Robinia pseudacacia (salcm).La Tussilago farfara toate frunzele tulpinii florifere sunt reduse la solzi, iar la Lathraea squamaria (muma pdurii) , Neottia nidus avis (cuibuor), toate frunzele sunt reduse la solzi. 2.Frunze cu rol de agare (Fig.112). Frunza ntreag se transform n crcel la Bryonia alba (muttoare), peiolul i limbul la Lathyrus aphaca, ultimele foliole la mazre (Pisum sativum), petiolul (Clematis vitalba - curpen de pdure)sau stipelele ca la Smilax aspera. 3. Filodiile, peioluri lite cu rol asimilator, ntlnite la specii de Acacia (Fig.113,A). 4.Frunze suculente, caracterizate printr-o mare dezvoltare a parenchimurilor acvifere, aa cum se ntlnesc la Agave americana (Fig.ll3,B), A1oe arborescens (fig.113,C), Sempervivum marmoreum (Fig.113,D). 5.Frunzele plantelor carnivore (insectivore). Din cele peste 450 specii carnivore de plante,

cunoscute pe glob, la noi cresc doar 1o specii aparinnd genurilor Prosera, AIdrovanda, Pinguicula i Utricularia. Plantele carnivore au frunzele cu modificri morfologice, adaptate la reinerea i digerarea animalelor mici capturate. La Drosera rotundifolia (Fig.ll3,E), frunzele dispuse ntr-o rozet bazal, sunt lung peiolate, iar limbul circular prezint pe margini i faa superioar numeroi peri glandulari mciucai, lipicioi i sensibili. Printre aceste tentacule glanduligere se gsesc i o serie de periori mai mici glandulari, cu rolul de a absorbi substanele secretate de perii tentaculari. Alte plante carnivore au frunzele transformate n capcane (Aldrovanda, Dionaea) sau n urne (Utricularia,Nepenthes,Sarraceni). 6.Frunze adaptate pentru simbioz cu furnicile. Une1e plante tropicale prezinte la baza limbului nite proeminene gunoase, n care se adpostesc furnicile (Toccca lancifolia), fie stipelele devin gunoase ca la specii de Acacia. DURATA VIEII FRUNZELOR I CDEREA LOR La majoritatea speciilor lemnoase durata vieii frunzelor este doar o perioad de vegetaie, frunzele fiind monociclice. Cele mai multe specii de conifere, la Ilex aquifolium (laur), Olea europaea (mslin), Laurus nobilis (dafin) .a.,frunzele se menin pe ramuri mai multe perioade de vegetaie numindu-se sempervirescente sau

pleiociclice. In cazul coniferelor, frunzele cad dup 2-15 ani, ealonat, nct ramurile i coroana apare permanent mbrcat. La Asarum europaeum (pochivnic), Hepatica,frunzele triesc un an ntreg, primvara fiind nlocuite de altele noi i se numesc holociclice. Un caz particular l constituie Welwitschia miriabilis din ncrengtura Pinophyta la care se afl numai dou frunze care cresc i se pstreaz toat viaa plantei. Cderea frunzelor are loc prin formarea la baza peiolului, perpendicular pe ax, a unei lame de meristem secundar, dar care nu strbate i fasciculele conductoare, nct frunza se menine doar prin ele si acestea vor ceda sub aciunea curenilor de aer. Prin pstrarea zonei de meristem intern se va forma un suber de cicatrizare, care se racordeaz la Fig.113.Metamorfoze foliare: A - filodii la Acacia; frunze suculente la Agave (B),Aloe (C), Sempervivum (D); E - rou cerului - Brosera rotundifolia, plant carnivora; e - frunza mrita, prevzut cu peri glandulari. 70 suberul peridermic al ramurii. ANATOMIA FRUNZEI Frunza are o structur anatomic caracteristica, adaptat pentru ndeplinirea funciilor specifice.

n procesul de ontogenez se pot dezvolta ambele fee ale primordialul foliar rezultnd frunze bifaciale sau numai faa inferioar , formndu-se frunze monofaciale. Frunza bifacial are o fa superioar (adaxial, ventral) i una inferioar (abaxial,dorsal), n timp ce la frunza monofaciala, ambele fee ale limbului au valoare de faa inferioar. Lumina este un factor important care a acionat asupra structurii frunzei n decursul evoluiei. Distribuia luminii pe cele dou fee ale limbului este condiionat de orentarea lui n spaiu, faa de tulpina. Frunzele cu limbul orientat vertical, paralel cu tulpina se numesc panfotometrice, astfel evitndu-se supranclzirea frunzei in timpul amiezii. Frunzele cu limbul dispus perpendicular sau oblic pe tulpin, se numesc eufotometrice si sunt cel mai bine luminate. Se ntlnesc i frunze indfiferente fa de lumin sau afotometrice. Frunzele panfotometrice nu prezint diferenieri ntre cele dou fee ale limbului, fiind denumite ecvifaciale, iar cele eufotometrice au structura mezofilului diferit pe cele dou fee, numinduse hetrofaciale sau dorsoventrale. STRUCTURA FRUNZEI LA GIMNOSPERME La gimnosperme, n general, frunza are o form acicular, dar diferit n cadrul genurilor i speciilor prin conturul seciunii transversale, prin numrul canalelor rezinifere i unele particulariti strucurale,

reflectnd adaptri ecologice la condiiile grele n care vieuiesc (de xerofitism fiziologic). ntr-o seciune transversal prin frunz, deosebim: epiderma, mezofilul i nervura cu fascicule libero-lemnoase. Epiderma este alctuit dintr-un singur strat de celule, cu pereii ngroai i cu o cuticul groas. Sub epiderm se afl unul sau mai multe straturi de celule ngroate care formeaz hipoderma sclerenchimatic, continu la Pinus sylvestris (Fig.114), Picea abies (Fig.115) i cu ntreruperi la Abies alba (Fig.116), dar mai puternic dezvoltat la colurile frunzei. Stomatele sunt de tip xerofit, scufundate n hipoderm sau mezofil i au camer suprastomatic. La pin, molid, stomatele sunt situate pe ambele fete iar la brad numai pe faa inferioar. Mezofilul la gimnosperme este mai puin omogen, fiind difereniat n esut plaisadic i lacunos la brad, ienupr, tisa , Ginkgo biloba, Squoia giganteea, Cycas revoluta, frunza avnd deci structur bifacial (Fig.116). Fig.114. Structura frunzei la Pinus sylvestris:eepiderma; h-hipoderma; m-mezofil;cr-canal rezinifer; end-endoderma;x-xilem; ph-floem;pp-esut de transfuzie scl-sclerenchim;st-stomat. Fig.115. Structura frunyei la Picea abies: e-epiderm;h-hipoderma; st-stomate; m-mezofil; end-endoderm;x-xilem;

ph-floem;pp-esut de transfuzie; scl-sclerenchim; cr-canal rezinifer. 71 La pini i alte cteva conifere, mezofilul este omogen, de tipul esutului asimilator septat.n mezofilul frunzelor de gimnosperme se gsesc canale rezinifere, diferite ca numr:1 la ienupr,1-2 la molid,2 la brad, 3 la jneapn si pin strob,5-12 la pin. Fig.116. Structura frunzei la Abies alba (brad): e-epiderma; hhipoderma;st-stomat; p-esut palisadic; l-esut lacunos ;end-endoderm;x-xilem;ph-floem;cr-canal rezinifer; ppesut de transfuzie. Canalele rezinifere lipsesc din frunzele de Taxus baccata(tis),Ephedra distachya (crcel). esutul conductor este situat n unica nervura care strbate frunza, delimitat de mezofil prin endoderma unistrat i de tip primar. La Ginkgo, Gnetum .a., esutul conductor este localizat n numeroasele nervuri care strbat frunza. n frunza de la Abies alba, Pinus sylvestris, Larix decidua etc., se afl cte dou fascicule conductoare, cu xilemul orientat spre faa superioara a frunzei (adaxial) i cu floemul spre faa inferioar (abaxial). n jurul fasciculelor conductoare se gsete un esut de transfuzie, alctuit din celule vii, parenchimatice si din traheide cu punctuaiuni areolate.

esutul de transfuzie poate nconjura xilemul la Araucaria sau este situat de ambele pri ale fiecrui fascicul la Juniperus, Thuja, Sequoia, ori numai n partea floemului la Larix decidua. Celulele parenchimatice pot conine rini, taninuri, amidon, substane produse n decursul anului. STRUCTURA FRUNZEI LA ANGIOSPERME Fig.117. Structura frunzei la Fagus sylvatica:e- epiderm;p-esut palisadic; l-esut lacunos;x-xilem; phfloem; c-celule colectoare;scl-sclerenchim;col-colenchim; ct-cristale;st-stomate. n seciune prin limb distingem urmtoarele pri: epiderma, mezofilul i esutul conductor localizat n nervuri. Epiderma este unistratificat, rar bi sau multistrat, cu cuticul evident, prevzut cu stomate si adesea cu peri. Ea nconjoar periferic limbul, deosebindu-se ce epiderma, superioar (adaxiala, ventral) i una inferioar (abaxial,dorsal). 72 La majoritatea speciilor lemnoase (Quercus, Fagus, Carpinus, Betula etc), stomatele sunt localizate n epiderma inferioar, frunzele fiind numite hipostomatice (Fig.117),n timp ce la plan tele a cror frunze au poziie verticala (stnjenel, sbiu,grul), stomatele se afla distribuite pe ambele fee i se numesc bistomatice.

La plantele acvatice cu frunze natante (Nymphaea, Nuphar) , stomatele sunt localizate n epiderma superioar i frunzele se numesc epistomatice. La plantele acvatice submerse (Elodea, Myriophyllum etc.), nu exist stomate iar frunzele sunt denumite astomatice. Mezofilul sau parenchimul limbului foliar este n totalitate sau n cea mai mare parte asimilator, celulele coninnd cloroplaste.Parenchimul asimilator este de dou feluri: palisadic i lacunos. n cazul frunzelor bifaciale (hetrofaciale), caracteristice majoritii speciilor lemnoase, mezofilul este difereniat n esut palisadic i esut lacunos (Fig.117). esutul palisadic este reprezentat prin unul sau cteva straturi de celule alungite perpendicular pe epiderma superioara, bogate n cloroplaste. esutul lacunos este localizat sub cel palisadic, spre epiderma inferioar, fiind alctuit din celule parenchimatice neregulate ca form, lasnd ntre ele lacune aerifere, dar mai srace n cloroplaste dect celulele parenchimului palisadic. La frunzele cu structur ecvifacial (eucalipt, garoaf, stelu), ntlnim parenchim palisadic la ambele fee ale epidermei, iar la frunzele cu structur omogen (ferigi, mcris iepuresc, vsc), tot mezofilul este alctuit numai din celule izodiametrice, parenchimatice, relativ srace n cloroplaste. Structura parenchimului asimilator la frunzele monofaciale este i ea diferit.Poate fi omogen, de

tip lacunos la stnjenel (Iris) ,sbiu (Gladiolus) sau difereniat n esut palisadic sub epiderm i esut lacunos spre centrul frunzei n cazul frunzelor fistuloase (Juncus, Allium etc.). esutul conductor al limbului este reprezentat prin nervuri.Nervura prinicipal proemineaz mai puternic la faa inferioar a limbului, i de regul, are un singur fascicul libero-lemnos, cu floemul spre faa inferioar i xilemul spre cea superioar. Aparatul libero-lemnos, adesea, este nsoit de colenchim, fibre sclerenchimatice (esuturi mecanice), dispuse sub forma unor calote sau n jurul fasciculelor. Legtura dintre fascicul i mezofil este asigurat de endoderma unistrat. Structura anatomic devine, tot mai simpl n nervurile de ordin superior, esutul mecanic reducndu-se.n ultimele ramificaii ai liberul este redus, gsindu-se numai cteva traheide. La majoritatea plantelor dicotiledonate cordoanele mecanice sunt de natur colenchimatic i se dezvolt n special la faa abaxial (inferioar) a limbului. La unele dicotiledonate i la monocotiledonatele cu frunze lungi i late, cordoanele mecanice sunt de natur sclerenchimatic (Poaceae, Cyperacese, Palmae). Rezistena limbului la zbrcire se datorete i celulelor mecanice distribuite izolat n mezofil,a ideoblastelor (Prunus lauro cerasus - laurocire, Thea sinensis - ceai .a.). La multe plante, n celulele mezofilului se pot gsi cristale

de oxalat de calc iu, canale, buzunare secretoare, sclereide de diferite forme etc. n structura anatomic a limbului se ntlnesc numeroase variaii determinate de aciunea factorilor de mediu, astfel, la plantele de umbr, celulele epidermice au pereii subiri, un numr mai mic de stomate, parenchimul palisadic alctuit dintr-un singur strat de celule scurte si cu spaii mari ntre ele. Uneori la nivelui fasciculului libero-lemnos pot apare formaiuni secundare n urma activitii unui cambiu redus la un simpla arc (Quercus). Fig.118.Structura peioIului la diferite plante: A-la Euonymus;B-la Salix; C-la Quercus; P-la PIatanusj E-la Corylus; F-la Alnus 73 STRUCTURA PEIOLULUI esuturile peiolului se difereniaz n urma activitii unui meristem intercalar situat la baza limbului sau mai rar la baza peiolului. Structura peiolului se deosebete de a tulpinii prin monosimetrie i polistelia frecvent. ntr-o seciune transversal prin peiol deosebim: epiderma, un parenchit cortical i fascicule conductoare liberolemnease colaterale nchise, variabile ca numr (Fig.118).

Rezistena peiolului,susinerea este asigurat de esutul colenchimatic, situat imediat sub epiderm i de fascicule de fibre mecanice care nsoesc aparatul conductor. La peiol,fa de tulpin, esuturile secundare nu se formeaz prea mult ntruct creterea n grosime ncetaz odat ce frunza a ajuns la completa dezvoltare. n peialul frunzelor unor plante (Aescuius hippocastanum - castan porcesc), funcioneaza un cambiu inelar care determin cresterea n grosime. TEST DE AUTOEVALUARE NR.I.8. 1.Prezentai rolul frunei i originea filogenetic a acesteia. 2.Caracterizai frunza sub aspect morphologic i enumerai principalele tipuri de frunze. 3.Enumerai tipurile de Frunze metamorfozate. 4.Prezentai structura anatomic a frunzei la gimnosperme i angiosperme 74 NMULIREA PLANTELOR nmulirea este una din nsuirile fundamentale ale materiei vii i const n capacitatea fiinelor de a da natere la urmai asemntori cu genitorii lor. Prin nmulirea organismelor vegetale se asigur perpetuarea speciilor i permanena vieii de pe planet. Dintr-un individ sau dintr-o pereche de indivizi, prin nmulire, rezult un numr mare de descendeni capabili s repete ciclul de evoluie al formelor parentale. La multe specii de Spermatophyta, numrul seminelor produse de un individ este foarte mare: loo la

ppdie (Taraxacum officicinale), circa 38.000 la traista ciobanului (Capsella bursa pastoris ) i aproximativ 28.000.000 la plopul alb (Populus alba), dar n natur nu exista niciodat toate condiiile necesare nmulirii infinite. Gama formelor de nmulire n lumea plantelor este de o mare diversitate, putnd fi grupata n dou categorii principale: nmulirea asexuat (vegetativ) i nmulirea (reproducerea) sexuata. NMULIREA VEGETATIV (ASEXUAT) Reprezint nsuirea pe care o au unele plante de a produce un organism nou pornind de la un organ vegetativ, de la un fragment de organ, de la un grup de esuturi sau chiar de la o celul, motiv pentru care acest tip de nmulire mai este numit i regenerare . nmulirea vegetativ este un proces normal, larg rspndit n lumea plantelor. NMULIREA VEGETATIV LA PLANTELE INFERIOARE 1.La bacterii .(Bacteriophyta) i alge albastre (Cyanophyta), unde nucleul nu este individualizat morfologic, nmulirea se realizeaz prin sciziparitate. Din punct de vedere morfologic se pot distinge trei moduri de nmulire la protocariote: a) diviziunea celulelor n interiorul coloniei; b) dispersia de celule sau fragmente de colonii (hormogonii ca la Oscillatoria); c) dispersia de elemente aflate n stare latent (hormociste ca la Nostoc). 2.La Diatomeae, alge galben-brune (Chrysophyta), roii (Rodophyta), brune (Phaeophyta) i la algele

verzi (Chlorophyta), nucleul este individualizat, avnd loc o diviziune indirect i o reprodu cere sexuat.nmulirea vegetativ are loc prin sciziparitate la algele unicelulare, prin fragmentarea talului la cele pluricelulare, dar cel mai adesea prin celule specializate numite spori. 3.La ciuperci talul este un miceliu format din hife iar nmulirea vegetativ cea mai simpla este fragmentarea talului, procedeu aplicat n cultura ciupercilor. n cazuri mai rare, ca la drojdii (Saccharomyces), nmulirea vegetativ are loc prin nmugurire sau prin rizomorfe (mnunchiuri de micelii cu cretere nelimitat), ca la Armillaria mellea (ghebe). Sporii se ntlnesc la toate grupele de ciuperci, si pot fi: flagelai sau zoospori la ciupercile inferioare; imobili sau aplanospori la toate celelate ciuperci. 4.La lichenialga din componen nu manifest sexualitate, i se nmulete prin sciziparitate, fie prin spori. Ciuperca se nmulete sexuat i asexuat.n afar de acestea lichenii se pot nmulii i prin fragmente de tal sau prin formaiuni speciale numite soralii. 5.La muchi (Bryophyta), toate prile organismului sunt capabile sa formeze organe speciale de nmulire vegetativ, numite propagule. NMULIREA VEGETATIV LA PLANTELE SUPERIOARE Regenerarea la plantele superioare poate avea loc prin nmulire vegetativ natural (spontan) i artificial.

a.nmulirea vegetativ naturala este frecvent la cormofite i se realizeaz prin numeroase modaliti,dintre care amintim: 1.Fragmentarea, caracteristic multor plante acvatice (Elodea,Salvinia, Lemna .a.); 2.Prin organe vegetative i se realizeaz n diverse moduri:prin stoloni, lstari, drajoni, muguri tuberizai (bulbi, tuberule), tulpini subterane (bulbi,tuberculi,rizomi). 75 b.nmulirea vegetativ artificial este fcut de om i se bazeaz pe capacitatea de regenerare a plantelor. Din gama larg a modalitilor de nmulire vegetativ artificial citm: butirea (frecvent utilizat n silvicultur, pomicultur 1 horticultura) ,marcotaiul i altoirea (procesul de grefare a unui buta sau mugure numit altoi, pe o plant care are rdcini, denumit portaltoi). Metodele de altoire sunt numeroase i variate, dar cele mai frecvente sunt: altoirea prin apropiere sau alipire,altoirea cu ramur detaat (prin copulaie , despictura, sub coaj) i altoirea cu mugure detaat. NMULIREA ASEXUAT PRIN SPORI Sporii sunt celule germinative izolate,formai ntr-o anumit etap a dezvoltrii individuale a organisemelor i care n condiii favorabile de mediu formeaz noi plante. Dintre numeroasele tipuri de spori, amintim: endosporii, formai n interiorul unor celule sau al unor organe sporogene, ca de exemplu ascosporii de la Ascomycetae, sporii de la speciile de Mucor (mucegai) i

sporii de la muchi ori ferigi; exosporii, care se formeaz la exteriorul unor celule sau organe (bazidiosperii i conidiile de la ciuperci); sporii mobili (zoosporii), prevzui cu cili sau flageli (frecveni la plantele inferioare); spori imobili, lipsii de flageli sau cili (la ciupercile superioare, licheni, muchi, ferigi. Sporii pot fi obligatorii pentru desfurarea ciclului evolutiv al plantei (la multe ciuperci, la muchi, ferigi etc.) sau facultativi (sporii de rezisten la bacterii etc). Sporii pot fi haploizi (cu ''n" cromozomi) i diploizi (cu ''2n" cromozomi).Dup form, mrime i strutur, sporii pot fi: izospori (egali ca form i mrime) i heterospori, adic inegali, cel femel fiind mai mare. La spermatofite gruncioarele de polen, sunt microspori, iar sacul embrionar este macrospor. REPRODUCEREA SEXUAT n urma procesului de unire (fecundaie) a dou celule de sex contrar (gametul mascul i cel femel), se formeaz o celul specializat, diploid, numit ou sau zigot, reprezentnd ncheierea ciclului de dezvoltare parental i nceputul celui filial. Gameii se formeaz n celule speciale numite celule mame sau gametangi, n urma meiozei, deci celulele sexuale sunt haploide, cu nucleu, citoplasm, uneori i cu organite de micare. Cnd gameii sunt identici sub aspect morfologic se numesc izogamei iar cnd sunt inegali din punct de vedere morfologic se denumesc heterogamei sau anizogamei.

Obinuit, gametul femel, macrogametul sau oosfera este mai voluminos i imobil fa de gametul mascul, microgametul sau anterozoidul, care este mai mic, mobil sau imobi1, f iind numit spermatie. Fecundaia const din fusionarea protoplasmelor celor doi gamei (plasmogamie) i apoi contopirea celor doi nuclei sau cariogamia. TIPURI DE FECUNDAIE Dup forma i dimensiunile gameilor se disting mai multe tipuri de fecundaie. 1.Izogamia, care const n unirea a doi gamei de sexe diferite, dar cu form exterioar, asemntoare (izogamei). 2.Heterogamia (anizogamia), ntlnit la plantele mai evoluate, unde gameii femeli sunt mai mari i imobili, iar cei masculi mai mic, mobil sau imobil.Cnd macrogametul (oosfera) este imobil i nchis n gametange, iar microgamstul (anterozoidul sau spermatozoidul) este imobil, fecundaia se numete oogamie, ntlnit la Fucus, Vaucheria dintre alge, la Bryophyta, Pteridophyta i la unele Gymnospermae mai puin evoluate. La gymnospermele evoluate si la angiosperme microgameii sau spermatiile ajung la oosfer prin intermediul tubului polenic, motiv pentru care fecundatia se numete sifonogamie. 3.Gametangiogamia este un tip particular de fecundatie, caz n care nu se formeaz gamei, ci coninutul nedifereniat al gametangilor plurinucleai se fuzioneaz.

4.Somatogamia const n faptul c coninutul a dou celule vege-tative copuleaz i se ntlnete la ciupercile superioare (Basidio-mycetes). 76 ALTERNANA DE FAZE (GENERAII) n ciclul de dezvoltare al plantelor cu sexualitate au loc dou fe-nomene importante: fecundatia, care dubleaz numrul de cromozomi al speciei si meioza, n urma creia se reduce la jumtate numrul de cromozomi.Aceste fenomene mpart ciclul vital n dou faze distincte: faza haploid sau harlofaza (n), care ncepe cu meioza i se ncheie cu fecundatia, faz n care se formeaz gamei, fiind numit i gameto-fit, i respectiv, faza diploid sau diplofaza (2n), numit nc i spo-rofit, ce ncepe cu fecundatia i se ncheie cu meioza, formndu-se spori. Cele dou faze se succed n mod regulat iar procesul se numete alternan de faze sau de generaii. Dup durata, f orma i modul de organizare al celor dou faze la diferite grape de plante, organismele pot fi clasificate n: 1.Plante haplobionte, cu aparatul vegetativ haploid i starea diploid redus la zigot. Meioza urmeaz imediat dup fecundatie i din zigotul dipioid se foreaz patru spori care dau natere la indivizi haploizi. Acest ciclu de dezvoltare hapiefazic se ntlnete la unele alge i la ciupercile

inferioare. 2.Plante diplobionte, unde planta este diploid (2 n) iar faza haploid este redus la gamei. Zigotul este dipioid, provenind din unirea celor gemei. Acest tip de ciclu se ntlnete la algele unicelulare (Diatomeae), la cele pluricelulare (Fucus) i la drojdii. 3.Plante haplo-diplobionte, cu o alternan regulata ntre faza haploid i faza diploid, deci cu dou faze vegetative, din care prima faz halpoid (gemetofitul) i reprezint acea parte a plantei care este purttoare de gamei, iar cea de a doua faz este diplofaza sau sporofitul, reprezentnd partea plantei care are celule le cu nucleu diploid i care poart i celule speciale care au suferit meioza, formnduse, spori ce vor genera o nou planta haploid. Acest ciclu se ntlnete la plantele mai evoluate: alge brune muchi, ferigi i sperrnatofite . n cursul evoluiei plantelor se evideniaz un progres evolutiv sub aspectul structurii generale i morfologiei, ct i o specializare din ce n ce mai crescut a procesului de fecundaie si a derulrii ciclului dezvoltare. La talofite se ntlnesc toate tipurile de cicluri de dezvoltare, n timp ce ncepnd cu briofiele ciclul de dezvoltare va fi haplodiplofazic. Pe msura avansrii pe scara evolutiv are loc o tendin de reducere a gametofitului i o cretere a duratei sporofitului,reprezentnd planta adaptat la viaa terestr.

77 TEST DE AUTOEVALUARE NR. I.9. 1.Definii i explicai tipurile de nmulire a plantelor. 2.Ce este reproducerea sexuat ice tipuri cunoatei. 3.Descriei alternana de generaii. REPRODUCEREA LA GYMNOSPERMAE Gymnospermele sunt plante evoluate care au flori i smna dezvelit, nud. Reprezentanii actuali ai gimnospermelor sunt arbori sau arbuti, n general, cu frunze aciculare i persistente, cu flori unisexuate. Florile pot fi unisexuat monoice la Pinus, Picea, Abies, Larix .m.a. i dioice (pe indivizi diferii) ca la Cycas, Taxus, Ginkgo etc. n cele ce urmeaz,se prezint structura florii la pin (Pinus sylyestris), cu referiri i la alte gimnosperme. 1.Florile brbteti la pin (Fig.119) se gsesc la vrful unor ramuri, grupate n inflorescene simple, numite ameni sau conuri, Fiecare floare mascula prezint un ax pe care se dispun n spial solzi (stamine). La pin pe faa inferioar a solzului se gsesc doi saci polenici (microsporangi),n timp ce la Taxus sunt 5,la Juniperus 4-6,la Cucressus 2-4. La baza florilor se gsesc bractei protectoare . n interiorul sacilor polenici se diferentiaz un arhesporiu (celule mame ale grauncioru lui de polen),care sufera meioza,

formndu-se tetraspori haploizi (microspori), numii gruncioare de polen. Grunciorul de polen are un perete dublu (exina i intina), care n prile laterale sunt ndeprtate una de alta, delimitndu-se astfel doi saci cuaer.nteriorul grunciorului de polen este ocupat de o ce1ul mare, ca nucleu voluminos, numit celul vegetativ i de o celula generativ (anteridial), lipit de dou celule protaliene. Fig.119. Florile mascule la pin: A-Inflorescena mascul; B-floare mascul; Csec. long.prin floarea mascul; D-stamin cu saci polenici deschii;E-sec. transv.prin stamin;F-gruncior de polen; a-axa inflorescenei; br-bractee;s-sac i polenici;n.vcelul vegetativ;c.gcelul generativ ;c.p.-celule protaliene; s.a-saci cu aer. Fig.120, Florile femele la pin: A-inflorescent femel (con);B-inflorescen n sec.long. ;C-solz carpelar cu ovule;D-bractee i carpel n sec . transv. ;E-ovul;s.c-solz carpeler;br-bractee;ovovul; Hi-micropil;c.p camer polenic;arh-arhegon; nuc-nucel;end.prim-endosperm primar. Celula anteridial la Cycadales i ginkgoales d natere la anterozoizi ciliai. 2. Florile femele (Fig.120) sunt grupate n conuri, dispuse la extremitatea ramurilor. Conul are o

structur complex, astfel pe un ax se gsesc numeroi solzi fertili (carpele),dispui n spiral, dublai la exterior de bractei (solzi sterili). Pe faa superioar solzi carpelari poart cte doua ovule, fiecare cu un integument, trerupt la partea superioar de o deschidere numit, micropil, sub care se afl camera polenic. n interiorul ovulului se gsete un esut trofic numit nucel,n care prin meioz, plecnd de la o celula subepidermic a ucelei se vor forma patru macrospori din care trei se resorb iar cel inferior se dezvolt i va genera endospermul primar, omolog eu sacul embrionar de la angiosperme. La completa 78 dezvoltare endospermul primar are o alctuire mai complicat dar se recunoate evident structura gametofitului femei de la ferigile heterosporee (Selaginella). Se aseamn cu sacul embrionar de la angiosperme prin faptul c macrosporul, conturat, se menine n cuprinsul nucelei i sunt persistente nveliurile exo- i endosporului. Fig.121. Formarea endospermului primar la pin: nuc-nucel; i-celula mam a endospermului primar; tintegument; end-endosperm primar; 6-arhegoane; m-micropil; 1-7 faze n dezvoltarea endospermului primar. n interiorul macrosporului au loc mai multe diviziuni libere, urmate de diferenierea pereilor celulari, formndu-se macroprotalul pluricelular sau endospermul primar (Fig.121). La polul micropilar

al endospermului, unele celule ale acestuia devin celule mame ale arhegoanelor, suferind o diviziune din care rezult: celula mam a gtului i celula central, care prin diviziuni ulterioare d natere la oosfer. Arhegoanele rudimentare, scufundate n esutul protalian (endospermic), sunt apte n acest stadiu de dezvoltare pentru fecundaie. La pin se gsesc dou arhegoane, fiecare alctuit din cte o oosfer mare i un numr de celule ale gtului. La Ginkgo floarea femel are dou carpele cu cte un ovul ortotrop, n timp ce la Taxus trei verticile de carpele nvelesc un singur ovul terminal, iar la Gnetales floarea este alctuit dintr-un ovul fr arhegoane difereniate. 3.Polenizarea ai fecundatia. Grunciorii de polen la maturiritate prin crparea sacilor polenici sunt pui n libertate, dui de vnt i ajung prin micropil n camera polenic. Aici germineaz, formnd tubul polenic care avanseaz prin nucel pn la gtul arhegonului. n timpul formrii tubului polenic celula vegetativ se consum iar celula generativ se divide dnd natere la o celul spermatogen i una dislocatoare, care se resoarbe. Celula spermatogen prin diviziune d natere la dou celule spermatice sau gamei. La contactul cu gtul arhegonului, vrful tubului polenic se gelific iar unul dintre gamei ajunge la oosfer cu care se unete i formeaz zigotul, iar cellat se resoarbe.

Fecundaia este o sifonogamie simpl (gameii masculi sunt imobili). La pin, fecundaia are loc dup maturarea oosferei, adic n intervalul de 1-5 luni de la polenizare. La Araucaria i Taxus, cele dou spermatii sunt inegale i oosfera este fecundat de spermatia cea mai voluminoas. La Abies balsamea i Ephedra campylopoda, una din spermatii fecundeaz oosfera, iar cealalt se unete cu celula superioar (ventral), formnd un esut nutritiv, un fel de endosperm secundar (caz de dubl fecundaie). 4.Transformri post fecundaie. Din zigot ia natere embrionul iar din ovul smna. n faza iniial din diviziunile zigotului se formeaz patru etaje de celule suprapuse, din care etajul inferior, al primordiilor embrionare, va fi mpins n endospermul primar. Din cele patru primordii embrionare vor rezulta patru embrioni (poliembrionie vegetativ), din care se va dezvolta unul singur. La Abies, Picea, Larix, Pseudotsuga, nc de la nceput se formeaz numai un singur embrion. Embrionul este alctuit din: rdcini, tulpini, mai multe cotiledoane i un mugura. La Cycas embrionul are 1-2 cotiledoane, la Gnetales i Taxus 2, iar la Pinus pn la 12 cotiledoane. La finele celui de al doilea an, la pin, solzii carpelari lignificai, se ndeprteaz i seminele se desprind de pe solzi, cu cte o mic aripioar, fiind mprtiate de vnt. Conurile cu solzii lignificai de la pin, molid, brad, larice etc., cele crnoase de la ienupr, sunt

interpretate ca organe fructiforme, iar arilul rou (formaiunea crnoas), care nvelete smna de la Taxus baccata, se formeaz n urma proliferrii celulelor inferioare ale tegumentului seminal. 5. Alternana de faze. Gimnospermele bionte.Glametofitul mascul este sunt plante haplodiplo

reprezentat prin grunciorii de polen iar cel femel prin macrospori i protal (endosperm primar) n care se gsesc arhegoanele. Sporofitul are dimensiuni mari, structur complex i durat lung, reprezentat de planta nsi, care domin aproape ntreg ciclul vital. 79 TEST DE AUTOEVALUARE NR. I.10. 1.Descriei florile mascule i graunciorul de pollen de la pin. 2.Descriei florile female la pin i prezentai alctuirea ovulului 3.Explicai pilenizarea i fecundaia la gimnosperme. 4.Care sunt modificrile post fecundaie? REPRODUCEREA LA ANGIOSPERMAE Angiospermele sunt cele mai evoluate plante i au rol preponderent n alctuirea nveliului vegetal al pmntului. Printre caracteristicele cele mai importante ale angisospermelor relevm faptul c ovulele snt nchise n ovar, provenit din concreterea carpelelor. De asemenea, dup fecundaie, ovarul se transform n fruct iar ovulul n smn, ntotdeauna nchis n fruct, de unde i denumirea de Angiospermae dat acestui grup de plante. Organele

reproductoare, formatoare de gamei, sunt localizate ntr-o structur caracteristic numit floare, cel mai adesea, pro tejate de nveliuri. Sporofitul este foarte dezvoltat i domin aproape ntreg ciclul vital iar gametofitul este mai redus dect la gimnosperme. CONCEPII ASUPRA ORIGINII FLORII Asupra originii florii s-au emis mai multe teorii, mai mult discutate fiind cea a euaniei i cea a pseudaniei, bazate pe dovezi fitopaleontologice. Dup Goethe, care emite teoria foliar, floarea ar fi un lstar neramificat i metamorfozat, specializat pentru formarea spoirilor i gameilor iar elementele florii ar reprezenta frunze modifocat. Dup teoria telomic, floarea ar fi alctuit dintr-un complex de axe lite si modificate, din care: unele sterile (transformate n petale i sepale) i altele fertile (specializate pentru reproducerea sexuat: stamine i carpele). Teoria euaniei sau a florii adevrate.susinut de Bessey, Hallier, Arber, Parkin, Wieland .m.a. , consider c floarea este un con modificat, la care vrful axului s-a transformat n receptacul, iar frunzele n sepale, petale, stamine i carpele. Dup aceast teorie floarea angiospermelor ar deriva din cea a gimnospermelor primitive (Beainettitales), care aveau flori hermafrodite, n form de con i au periant. Dup aceast teorie cele mai

primitive angiosperme sunt magnoliaceele, ranunculaceele etc, care au flori mari, hermafrodite, cu un numr mare de stamine i carpele, dispuse spirociclic. Un alt argument de primitivitate este prezen- a traheidelor n lemnul magnoliaceelor. n evoluia florii primitive, calea urmat a constat n: micorarea receptaculului, reducerea numrului pieselor florale i trecerea la dispoziia ciclic a acestora. De asemenea, un progres evolutiv este i apariia ovarului inferior. Plantele lemnoase apetale sunt considerate ca angiosperme evoluate iar simplificarea florii ar fi ceva secundar. Teoria pseudaniei sau a florii false (Wettstein, Engler, Warning, ,a.), consider c floarea angiosperme lor deriv din simplificarea inflorescenei unor gimnosperme evoluate (Gnetales) considerndu-se stamina i carpela omoloage cu o floare apetal. Dup aceast teorie plantele lemnoase apetale, cu flori unisexuate i inflorescene amentiforme (fam. Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae etc.) ar fi cele mai primitive. Aceast teorie are ns o circulaie mai redus. ALCTUIREA FLORII Florile angiospermelor sunt unisexuate sau bisexuate (hermafrodite). Marea majoritate a angiospermelor (75-78 %) au flori hermafrodite. Plantele cu flori unisexuate pot fi: monoice, dioice, trioice i poligame. Plantele cu flori unisexuat monoice au pe acelai individ att flori mascule, ct i flori femele (Alnus, Carpinus, Corylus, Quercus,

Fagus, Juglans ). 80 Plantele cu flori unisexuat dioice au florile mascule pe unii indivizi i cele femele pe ali indivizi, ca la Salix, Humulus (hamei). Urtica (urzic) . Plantele trioice au florile mascule pe unii indivizi, florile femele pe ali indivizi i cele hermafrodite pe a treia categorie de indivizi, ca de exemplu la Saponaria officinalis (spunari), Silene (gua porumbelului) etc. Plantele poligame au pe acelai individ flori mascule, flori femele si flori hermafrodite, aa cum ntlnim la Veratrum (tirigoaie), Garex (rogoz). O floare tipic (Fig.122) are urmtoarea alctuire: receptacul, nveliuri florale i organe reproductoare. Receptaculul sau axul florii reprezint partea umflat a pedunculului pe care se nsera n sens acropetal 5 sau 4 verticile de frunze modificate (sepale, petale, stamine i carpele). nveliurile florale sunt reprezentate prin sepale care alctuiesc caliciul i petale a cror totalitate formeaz corola. Organele de reproducere sunt reprezentate prin stamine care alctuiesc androceul i carpele ce formeaz gineceul. Cnd din floare lipsete unul sau mai multe verticile, acestea se numesc incomplete Dispoziia pieselor florale este caracteristic pentru anumite grupe de plante i se disting trei tipuri de flori: spirociclice, la care toate prile florale sunt dispuse pe

receptacul dup o linie spiral ca la Magnoliaceae i unele Ranunculaceae; hemiciclice, la care nveliul floral este dispus n verticil iar organele reproductoare n spiral, aa cum se ntlnete la unele Ranunculaceae (Caltha, Ranunculus, Trollius etc.) i ciclice ca la majoritatea speciilor de angiosperme, cnd prile florale se dispun pe mai multe cercuri concentrice. Dup numrul ciclurilor dintr-o floare, acestea pot fi: monociclice (Salix, Fraxinus), diciclice,trieiclice (Acer), tetraciclice(Ligustrum, ).pentaciclice (Geranium),Ultimele dou categorii sunt foarte frecvente la angiosperme. Dup numrul pieselor florale ce alctuiesc un ciclu florile pot fi: dimere, trimere, tetramere, pentamere, hexamere i polimere. Simetria florilor poate fi; radiar, florile numindu-se actinomorfe, tipul predominant la angiosperme; bilateral (Bicentra spectabilis) i monosimetric, caz n care florile sunt zigomorfe, ca la fam. Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae etc.Rar se pot ntlni i flori asimetrice,ca la Canna incica. Ontogenetic ,prile florale se difereniaz din primordiile unui mugure floral. INFLORESCENE Dispoziia florilor pe tulpin, n general, constituie un caracter constant n cadrul grupelor sistematice i depinde de tipul de ramificare al tulpinii. Euonymus s.a.

Florile pot fi solitare n cazul cnd tuplinile sunt neramificate (Galanthus, Tulba, Narcisus .a.) sau grupate mai multe mpreun, formnd inflorescene simple ori compuse. Dup modul de cretere n lungime a axei principale, prezena sau absena pedicelilor florali, se deosebesc inflorescene monopodiale, racemoase sau nedefinite i simpodiale, cimoase sau definite. a.Inflorescene monopodiale (Fig.123). Axul principal are cretere continu, iar axele laterale mai puin dezvoltate se termin cu o floare i florirea are loc succesiv de la baza axului spre vrf, precum i n mod centripet. Dintre inflorescenele monopodiale simple larg rspndite sunt: Spicul,alctuit dintr-un ax lung, pe care se dispun flori sesile(Plantago). Spicul cu axa principal flexibil, pendent i cu flori unisexuate se numete ament sau mior,aa cum ntlnim la Salix, Populus, Betula, Corylus, Quercus, Juglans .a. Racemul, pe axul principal se dispun flori pedunculate, nserate altern i la diferite niveluri (la Prunus padus - mlin, Robinia pseudacacia - salcm, Capsella bursa pastoris - traista ciobanului etc). Corimbul este asemntor cu racemul numai c florile au pedicelii de lungimi diferite i ajung s fie Fig.122. Schema organizri unei flori la angiosperme :r-receptacul; Sp-sepale; pet-petale; a-antere; ov-ovar; o-ovul; p-polen; tp-tub polenic;st-stil; sgstigmat.

81 aproape la acelai nivel, de exemplu: Prunus mahaleb (viin turcesc), Pyrus pyraster (pr pdure), Spiraea ulmifolia (cununi) .a. Spadixul, se aseamn cu spicul, numai c axa principal este puternic ngroat i pe ea se nsera flori sesile, unisexuate, protejate de o frunz modificat (hipsofil) numit spat, ca la Calla palustris, Arum macuiaturn (rodul pmntului), Typha (papur). Tot spadice este considerat i tiuletele (inflorescena femel) de la porumb, dar care este nvelit de mai multe hipsofile numite pnui. Umbela se caracterizeaz prin faptul c pedunculii florali de aceiai lungime, nserai n acelai loc, dispun florile la acelai nivel. Bracteile de la baza florilor alctuiesc involucrul, de exemplu: Cornus mas (corn), Prunus avium (cire psresc), Primula (ciuboica cucului) etc. Capitulul are axa scurt, ngroat, globuloas sau disciform, uneori cu un involucru la baz, pe care se dispun flori sesile sau scurt pedicelate, ca la speciile de Trifolium, Eryngium, Scabiosa etc. Calatidiul (antodiul) este asemntor cu capitulul, dar axa lit are form disciform sau convex i totalitatea bracteilor alctuiesc involucrul. Calatidiu convex ntlnim la Matricaria (mueel), iar sub form de disc la Taraxacum officinale (ppdia), Bellis perennis (bnui) i la alte multe specii de Asteraceae.

Inflorescenele monopodiale pot fi i compuse (homotactice),caz n care axa principal se ramific de mai multe ori iar florile sunt purtate de axele secundare, adic sunt formate din inflorescene simple de acelai tip. Dintre cele mai principale amintim; racemul compus ca la Vitis sylvestris, corimbul compus la Sorbus aucuparia (scoru de munte), umbel compus la majoritatea speciilor din fam.Apiaceae, calatidiu compus la Leontopodium alpinum (floarea de col), spic compus ca la Agropyron repens (pir), Hordelymus europaeus (orz pdure) etc. Cnd spiculeele sunt lung pedunculate inflorescena se numete panicul, ca de exemplu: Agrostis stolohifera (iarba cmpului), Cala-magrostia arundinacea (trestioar), Avena fatua (odos), specii de Bromus (obsid), de Festuca (piu) ,a. b.Inflorescene simpodiale (Fig.l23,B). Axul principal are o cretere definit, se termin cu o floare i la fel i axele secundare. Apariia florilor se face succesiv, de la vrf spre baz i centrifug. Frecvent se ntlnesc trei tipuri de inflorescene simpodiale simple: monocaziul sau cima unipar, dicaziul sau cima bipar i pleiocaziul sau cima mulipar. Monocaziul se caracterizeaz prin faptul c ramificaiile apar unilateral, terminndu-se cu o floare i prezint mai multe variante: cima scorpioid la fam.Boraginaceae. cima helicoidal la Gladiolus (sbiu), cima n evantai la speciile genului Iris (stnjenei) i cima secere sau drepaniul la fam.Juncaceae.

Dicaziul are axa principal terminat cu o floare, iar sub ea, de la primul nod pornesc dou ramuri opuse, mai lungi ca axa principal, terminate cu o fioare, ramificare care se continu n acelai mod, deci apare o fals dichotomie. Acest tip de inflorescen se ntlnete la fam. Caryophyllaceae (Stellaria holosteia). Fig.123. Inflorescene monopodiale (A) i simpodiale (B): l-spic; 2racem; 3-corimb; 4-umbel; 5 - spadice; 6-capitul; 7-calatidiu; a-dicaziu; b1 i b2monocaziu; c-pleiocaziu. 82 Pleiocaziul se caracterizeaz prin faptul c sub axa principal se dezvolt mai multe ramuri secundare, dispuse n verticil i care se pot ramifica la fel, ca de exemplu la Fam.Euphorbiaceae, Crassulaceae, Butomaceae etc. Inflorescenele simpodiale pot fi i compuse sau homotactice: cincin compus la Heliotropium europaeum (vanilie de cmp), dicaziu compus (Silene, Saponaria). pleiocaziu compus la Sambucus ebulus (boz). n natur se ntlnesc i inflorescene compuse, mixte, polimorfe sau , heterotactice,alctuite din diferite tipuri de inflorescene sim-ple, simpodiale sau monopodiale. Spre exemplificare, citm: racem de umbele la Hedera helix, racem de calatidii la Petasites hybridus (captalan), corimb de calatidii la Achillea millefolium (codia oricelului), umbel de spice ca la Cynodon dactylon (pir gros), panicul de alatidii la

Artemisia absinthium (pelin alb), dicazii de monocazii la Tilia tomentosa (tei argintiu), spice de dicazii ca la Carpinus betulus (carpen), amenii de dicazii la speciile de Alnus i Betula etc. REPREZENTAREA GRAFIC A FLORII n scopul uurrii studiului comparativ al organizrii florii la diferite grupe de plante s-a introdus reprezentarea grafic prin formule i diagrame. a.Formula floral este reprezentarea grafic a organizrii florii cu ajutorul unor litere, cifre i diferite semne convenionale. Prin litere sunt notate ciclurile de piese florale (K=caliciu, C=corola, A=androceu, G=gineceu, P=perigon), iar prin cifre se noteaz numrul pieselor dintr-un ciclu. Semnul ,," se folosete n cazul cnd numrul pieselor dintr-un ciclu este nedeterminat. Dou cicluri de acelai fel se leag ntre ele prin semnul + '', iar lipsa cu o ''. Elementele concrescute din cadrul aceluiai ciclu se pun ntre paranteze obinuite ()'', iar verticilele concrescute ntre ele se nchid cu paranteze mari ,,[]''. n cazul florilor actinomorfe, n faa formulei florale se pune o stelu *",iar cnd sunt zigomorfe se pune semnul %''. Dac ovarul este inferior, deasupra cifrei ce reprezint numrul de carpele se pune o liniu, iar n cazul celui superior, liniua se pune sub cifre. Dispoziia spirociclic a prilor florale se noteaz prin semnul <@>. n cazul florilor bisexuate se

folosete semnul o", iar pentru cele unisexuate semnele := masculecule, = femele. Pentru exemplificare redm n continuare cteva formule *K5C5AG(5) mr pdure *K5C5AG(5) ; nuc florale: tei

Fig.124. Tipuri de diagrame florale:1 - la Ranuculus; 2 - Pyrus pyraster; 3 - Corydalis; 4 - la Liliaceae. Fig.125.Tipuri si forme de caliciu: 1- dialisepal; 2- gamosepal i infundibuliform; 3- caliciu din periori; 4- caliciu acrescent; gr- campanulat; 6- urceolat; 7globulos 83 - P2+2A6-20,P2+2G(2); lemn cinesc *K(4)C(4)A2G(2) ; salcm %K(5)C5A(9)+1 ; Lamium maculatum (urzic moart) %K(5)C(5)A2+2G(2) ;Liliaceae: *P3+3A3+3G(3). b.Diagrama floral este proiecia schematic a florii ntr-un plan perpendicular pe axul florii,piesele florale fiind redate prin diferite semne convenionale. inndu-se cont de simetria florii, de dispoziia i numrul prilor florale, n cazul florilor cu piese dispuse ciclic se figureaz punctat attea cercuri cte cicluri exist; la floarea cu piese dispuse spirociclic se figureaz o spiral (Fig.124).Pe cicluri sau pe spiral se figureaz prile florale i numrul lor,ncepnd de la exterior, cu sepalele i se continu spre interior. Axul florii se figureaz printr-un cercule deasupra diagramei, iar bracteea sau hipsofila sub diagram. Sepalele se reprezint prin arcuri carenate, petalele prin arcuri necarenate, staminele prin seciuni transversale schematice ale anterei iar carpelele prin seciuni

transversale schematice ale ovarului, evidenindu-se numrul carpelelor, al locurilor i tipul de placentaie. In cazul unor pri rudimentare se figureaz prin puncte, iar pentru cele disprute se pune semnul x. Concreterea diferitelor piese florale se indic prin arcuri de legtur. MORFOLOGIA I ANTOMIA FLORII Axa florii este un microblast cu cretere definit, avnd extremitatea superioar umflat, lit, alungit , scobit i numit receptacul, iar internodul situat sub floare, cnd exist se numete peduncul sau pedicel floral. Receptaculul poate avea diferite forme: de cup, numit i hipani (Rosa canina, Prunus avium), de disc (Fragaria vesca), de butelie (Galanthus nivalis), conic (Ranunculus) sau este plat (Spiraea) etc. Pe receptacul se dispun tocate elementele florale. Periantul sau nveliurile florale, cuprinde de obicei dou cicluri de piese florale distincte: caliciul (totalitatea sepalelor) i corola (totalitatea petalelor), caz n care se numete dublu. n cazul cnd elementele periantului sunt asemnatoare, numite tepale, acestea formeaz perigonul sau periantul simplu. Perigonul poate fi: petaloid (Galanthus, Convallaria, Scilla etc.), sepaloid (Luzula, Rumex, Urtica .a.). Tepalele perigonului pot fi libere (Scilla bifolia, Lilium martagon) sau concrescute ntre ele ca la

Convallaria majalis (lcrmioar), Muscari racemosum (ceapa ciorii), Polygonatum latifolium (pecetea lui Soloaon) etc. La unele plante perigonul este alctuit din frunzioare nguste i proase ,fie din peri lungi (cazul speciilor de Eriophorum - bumbcari), iar la alte specii lipsete complet (Salix, Fraxinus etc). Caliciul (Fig.125), reprezint totalitatea sepalelor, care sunt frunze modificate, obinuit verzi i localizate n verticilul periferic. Sepalele pot fi, la unele plante, reduse la periori, dini sau epi, iar la altele sunt viu colorate (caliciu petaloid ca la Tulipa,Iris). Sepalele pot fi libere ntre ele iar caliciul este numit dialisepal ca la Brassicaceae, Ranunculaecae, Rosaceae, Apiaceae etc., ori concrescute i se numete gamosepal, aa cum este cazul fam. Campanulaceae, Gentianaceae, Lamiaceae, Primulaceae, Solonaceae .a. Caliciul gamopetal poate (Primula),campanulat (Gentiana), fii tubulos (Manthus),infundibuliform

urceolat (Hyosciamus niger -mslari), globulos (Silene) etc. Dup tipul de simetrie, caliciul este actinomorf (ex. la fam. Primulaceae , Boraginaceae ) sau Fig.126. Tipuri de corol: l-dialipetal; 2-gamopetal i campanulat; 3-hipocrateriform . Fig.127. Morfologia unei stamine: f-filament staminal; an-anter;cn-conectiv; l-an lateral; m-an median;th-teca.

84 zigomorf (fam. Fabaceae, Lamiaceae), iar dup durat poate fi: caduc n timpul nfloririi, dup fecundaie sau persistent pe fruct pn la maturarea acestuia (Pomoideae, Solonaceae), mai rar acrescent, nvelind fructul ca la Physalis alkekengi (pplu). n cazuri mai rare sepalele sunt dispuse pe dou verticile, cel extern numindu-se calicul (la Fragaria, Malva, Potentilla). Corola (Fig.126), este al doilea verticil al periantului, alctuit din frunzioare viu colorate, numite petale.Culorile att de variate se datoresc antocianilor din vacuole sau pigmenilor din carotenoidopiaste. Corola alctuit din petale libere se numete dialipetal, frecvent la Ranuncuiaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Apiaceae etc, iar cnd petalele sunt concrescute poart numele de gamopetal (ex.fam.Asteraceae, Boraginaceae,Lamiaceae, Primulaceae, Solonaceae .a.). Corola gamopetal cu simetrie actinomorf poate fi: tubuloas (Primula), campanulat (Campanula), infundibuliform (Convolvulus), urceolata (Vacciniuro). rotat (Solanum tuberosum), hipocrateriform (Syringa vulgaris), iar cea cu simetrie zigomorf poate fi: bilabiat (Salvia glutinosa), ligulat (Taraxacum) etc. Se ntlnesc i flori apetale sau ahalamideice la Juglans, Alnus, Betula, Carpinus, Fagus, Quercus etc.

n cazul florilor btute'' (involte), numeroasele petale provin cel mai adesea din stamine transformate (staminodii) i numai rar din carpele (Paeonia, Rosa). Organele de reproducere sau prile reproductoare ale florii angiospermelor sunt staminele (microsporofilele) i carpelele (macrosporofilele). 1.Androceul este alctuit din totalitatea staminelor dintr-o floare. O stamin este alctuit din dou pri: una steril, filamentul i alta fertil, antera (Fig.127), iar regiunea n care antera se nsera pe filament se numete conectiv. Filamentele au form cilindric sau lit, pot fi simple sau ramificate (bifurcate la Corylus avel1ana), egale ca lungime, mai rar de lungimi diferite. Atunci cnd filamentele staminelor dintr-o floare sunt inegale, deosebim: androceul didinam, caz n care dou filamente sunt mai lungi i dou mai scurte, precum i androceul tetradinam, adic patru din cele ae stamine au filamentele mai lungi. Androceul didinam se ntlnete la fam. Lamiaeeae (Labiatae) i la unele Scrophulariaceae , iar cel tetradinam este caracteristic plantelor din fam.Brassicaceae (Crucifereae). n funcie de relaia dintre stamine, androceul poate fi dialistemon (Fig.l28), cnd staminele sunt libere sau gamostemon, caz n care staminele sunt unite, n special prin filamente. Androceul gamostemon poate fi: monadelf atunci cnd staminele formeaz un singur mnunchi ca la Cytisus (Sarothamnus)

scoparius (mturi); diadelf, caz n care staminele sunt concrescute n dou mnunchiuri ca la Robinia pseudacacia (salcm); triadelf, din trei mnunchiuri la Hypgrieaceae sau poliadelf Ia Citrus limon (lmi). In unele cgzuri concreterea are loc numai ntre antere, fenomen danumit sinanterie, fiind frecvent la plantele din fam. Asteraceae Obinuit, staminele se nser pe receptacul, dar exist i cazuri de concretere prin filamente cu tubul corolei gamopetale ca la fam. Solonaceae, Frimulaceae, Lamiaceae etc. Filamentul staminal are o structur anatomic asemntoare cu a peiolului frunzelor i const dintrun fascicul conductor liberolemnos, cu puine elemente liberiene. Antera este partea fertil a staminei, alctuit n mod obinuit din dou loje sau tece , fiecare cu doi saci polenici (microsporangi).La Tiscum album antera are patru loje (tetralocular). Dup dispoziia anterelor pe filament, acestea pot fi: introrse, cu sacii polenici spre interiorul florii,ca la speciile genului Mentha; extrorse, cu sacii polenici spre exteriorul Fig.128. Tipuri de androceu: 1-dialistemon; 2-gamostemon; 3-4monadelf; 5-diadelf. 85 florii (Iris) i oscilante, prinse de filament printr-un singur punct, ca la Brachypodium sylvaticum (obsig de pdure). Dezvoltarea i structura anterei (Fig.129). Diferenierea anterei are loc pe seama dezvoltrii

primordiului din conul de cretere al axului floral. ntr-o faz incipient, antera are forma unui mic mamelon, n seciune transversal de contur trapezoidal, alctuit dintr-un esut omogen meristematic, protejat de epiderm sau exoteciu. ntr-o faz ulterioar se schieaz forma anterei prin apariia anului median i a celor laterale. Pe seama celulelor hipodermice din cele patru coluri ale trapezului, prin diviziuni tangeniale se difereniaz esuturile definitive ale anterei. Mai nti apar 4 celule iniiale ale sacilor polenici. Prin diviziune tangenial, fiecare iniial d natere la o celul extern parietal i la una intern , sporogen. Celula parietal se divide de dou ori succesiv, rezultnd peretele anterei, alctuit din stratul mecanic sau endoteciu, stratul tranzitoriu i stratul tapet. Celula sporogen, prin mai multe di- viziuni repetate d natere esutului sporogen sau arhesporului, alctuit din celulemame ale gruncioarelor de polen. Fiecare celul-mam diploid a esutului sporogen, prin meioz, d natere la o tetrad de microspori sau gruncioare de polen,iar evoluia lor ulterioar se numete dezvoltarea gametofitului mascul.

La maturitate, gruncioarele de polen sunt puse n libertate prin deschiderea anterei, fenomen uurat de structura stratului mecanic. Forma, mrimea i diferitele ornamentaii ale peretelui gruncioarelor de polen variaz mult, dar sunt caracteristice pentru fiecare specie (Fig.l30,A). Un gruncior de polen matur este alctuit dintr-un nveli dublu (exina i intina). n interior se disting dou celule inegale,cu nuclei haploizi, din care: una mare - celula vegetativa, omoloag cu protalul mascul i alta mai mic - celula generativ (Fig.l30,B),omoloag ca anteridiul, care prin diviziune,va da natere la doi gamei masculi imobili, numii spermatii. 2.Gineceul reprezint partea femeiasc a florii i este alctuit din totalitatea carpelelor (macrosporofilelor) din floare. E1 poate fi monocarpelar, alctuit dintr-o singur carpel (fam.Fabaceae) sau din mai multe carpele: bicarpelar (la fam.Apiaceae, Asteraceae. Boraginaeeae, Lamiaceae etc), Fig.129.Stadii succesive n dezvoltarea anterei:A-anter tnr, nedifereniat; B-iniialele ascilor polenici; C-celule parietale care alctuiesc cele trei straturi; Dsec. transv. prin anter; cp-celule parietale;csp-celule sporogene; isp-iniiale ale sacilor polenici ;

ap-epiderm;sm-strat mecanic; t-strat tapet. Fig.130. A.Forme de gruncioare de polen: 1-la plop; 2-la tei; 3-la anin; 4-la carpen; 5-la stejar B-structura grunciorului de polen: ex-exin;int-intin;n-nucleu;cg-celul generativ;cvcelul vegetativ;sp-spini. Fig.131.Tipuri de gmeceuri: l-apocarp;2-eusincarp; 3- paracarp; 4-lisicarp. 86 tricarpelar (fam.Iridaceae, Liliaceae), pentacarpelar (Caryophyllaceae, Primulaceae) i pluricarpelar la Ranunculaceae i la multe Rosaceae. Gineceul monocarpelar este i monolocular; cel pluricarpelar poate fii monolocular (Primula, Viola) sau plurilocular (Lilium, Tulipa etc.). n floare carpelele pot fi libere i gineceul se numete apocarp (Fig.131), ca la reprezentanii fam.Ranunculaceae, Crassulaceae,Rosaceae sau sunt unite ntre ele (la majoritatea angiospermelor),iar gineceul este numit cenocarp sau sincarp. Dup modul de concretere a carpelelor, gineceul cenocarp poate fi: eusincarp, paracarp i lisicarp. Fig.132.Poziia ovarului n floare:l-ovar super;2ovar semiinfer ;3-ovar infer. Fig.133. Tipuri de placentatie: l-parietal

(la Viola); 2-axilar (la Aquilegia); 3-central (La Primula). n cazul gineceului eusincarp concreterea are loc pn n centrul ovarului, mprind cavitatea acestuia n atia loculi cte carpele particip. La cel paracarp carpelele concresc prin marginale lor, ovarul fiind pluricarpelar i monolocular. Gineceul lisicarp are ovarul tot pluricarpelar i monolocular, dar cu o coloan de esut placentar n centru. n evoluie, gineceul a luat natere prin rsucirea i concreterea carpelelor, formnd o cavitate numit ovar cu rol de protecie a ovulelor. Prile componente ale gineceului sunt: ovarul, stilul i stigmatul (Fig.122). Ovarul este partea bazal a gineceului, prevzut cu o cavitate inetrioar (cavitate ovarian), uni sau plurilocular. Dup poziia pe care o ocup pe receptacul i raportul cu celelate verticile florale, ovarul poate fi: super, infer i semiinfer (Fig.132). Ovarul super este situat pe receptacul deasupra locului de inserie a periantului iar florile cu astfel de ovar se numesc hipogine (Ranunculaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Liliaceae .a.). Cnd ovarul este fixat sub nivelul de inserie al nveliurilor florale se numete infer,iar florile sunt epigine (Malus, Pyrus etc.).Dac ovarul ocup o poziie intermediar, prinzndu-se pe

recetacul n partea lui median, se numete semiinfer iar florile perigine. Zona intern a peretelui ovarului, pe care sunt aezate ovulele se numete placent,iar modul de dispunere placentaie.La ovarul eusincarp ovulele se prind n jurul axului ovarului i placentaia este axilar (Fig.l33), la cel paracarp ovulele se nsera pe perei: ovarului, placentaia fiind parietal, iar la cel lisicarp,ovulele se prind de coloana central i placentaia este central. Stilul este o prelungire a ovarului, alctuit dintr-o epiderm extern, una intern, un esut parenchimatic i un esut conductor. Are lungimi diferite. La florile cu stile egale le numim homostile, iar n cazul stilelor inegale fenomenul se numete heterostilie (Primula). Uneori stilul lipsete (Papaver) sau este redus (Ranunculus, Tulipa), alteori este foarte lung (Zea mays). n unele cazuri stilul se nsera lateral pe ovar (Fragaria) sau chiar la baza acestuia, numinduse ginobazic (fam.Boraginaceae). Stigmatul este partea terminal a gineceului, cu rol de captare a gruncioarelor de polen, avnd forme variate: foliaceu i colorat, filiform i lung, disciform, lobat, mciucat, penicelat, plumos etc., avnd suprafaa acoperit parial sau total de papile secretoare de Fig.134.Structura ovului la angiosperme:fun-funicul; h-hil,int.e-integument extem;int.iintegument intern;nuc-nucel;clcalot;

m-micropil;f-fasc.lib.lemn; ch-chalaz;sc-sac embrionar; sinsinergid; ant-antipod; o-oosfer; n2-celul central 87 substane, care vor reine i hrni microsporii. Ovulele sau macrosporangii iau natere din primordii, pe carpele, legndu-se de placenta ovarului printr-un peduncul numit funicul. Prin el trece un fascicul conductor libero-lemnos, care vine de la placent i se ramific la baza nucelei, n locul denumit chalaz. Locul de prindere a funiculului pe ovul se numete hil. Din dezvoltarea primordiului, mai nti, se formeaz un esut nutritiv (parenchimatic) numit nucela, n jurul lui diferenindu-se dou integumente, care la partea superioar las o mic deschidere, un orificiu, numit micropil i prin el va ptrunde tubul polenic n timpul fecundatiei. n nucel, se formeaz sacul embrionar, care cuprinde oosfera cu dou sinergide, trei anti- pode i n centru o celul central (nucleul secundar, diploid). Dup forma lor i orientarea fa de placent, ovulele pot fi: ortotrope, adic micropilul, chalaza i funiculul se afl pe o linie vertical (ca la Platanus, Juglans .a.); anatrope, caz n care ovulul este rsturnat, hilul i micropilul fiind apropiai (Ricinus); campilotrope, tip la care nucela sa curbeaz n aa

fel nct micropilul se afl lng hil i chalaz, fiind frecvent la dicotiledonate (Brassicaceae, Fabaceae etc). Macrosporogeneza sau dezvoltarea sacului embrionar. Ovulul tnr conine o nucel cu celulele diploide sau macrosporangele. n acest esut nutritiv se formeaz sacul embrionar, plecndu-se de la o celul iniial, subepidermic, din apropierea micropilului, numit i arhespor. Arhesporul se divide transversal n dou celule: una parietal (superioar) i celula sporogen sau celula mam a macrosporilor. Celula parietal mai este numit i iniiala calotei, atunci cnd se divide succesiv,dnd natere la o calot (Amentiflore), adesea ns se dezorganizeaz. Celula sporogen se divide reducional i apoi ecvaional, rezultnd patru celule haploide (macrospori), suprapuse n ir longitudinal, din care se pstreaz numai cea inferioar i devine sac embrionar (gametofitul femeiesc). Din nucleul haploid al sacului embrionar tnr prin trei diviziuni succesive, se formeaz sacul embrionar tipic,care posed 8 nuclei, grupai cte patru la cei doi poli opui. Cte un nucleu de la fiecare pol se ndreapt spre partea central i formeaz nucleul secundar (diploid) sau celula central. Restul nucleilor rmn haploizi i se nconjoar de citoplasm i o membran. La polul micropilar se gsete aparatul oosferai, format din 3 celule, din care cea din mijloc este

oosfera (gemetul femeiesc),iar celulele nvecinate sunt cele dou sinergide. La polul opus, chalazial se afl trei celule, care alctuiesc antipodele. Fig.135. Schema.formrii sacului embrionar: l-ovul tnr;i-celula iniial ; 2-iniial mrit;3-prima diviziune a iniialei;4-formarea calotei din celula a i a macrosporilor din b;5-un macrospor crete i devine sac embrionar ;6-ovul cu macrosporul fertil;7-11 dezvoltarea sacului embrionar; s-sinergide;o-oosfer;n.pnuclei polari;ns-celula central (nucleu secundar);a-antipode;m.f.-macrospor fertil;, int.e i int.i -integumente;cal-calot;nc-macrospori sterili; m-micropil. 88 TEST DE AUTOEVALUARE NR. I.11. 1.Precizai principalele teorii asupra originii florii. 2.Descriei alctuirea florii i precizai inflorescenele. 3.Descriei prganele de reproducere. 4.Precizai principalele tipuri de ovar i placentaie. 5.Descriei macrosporangiile. NLORIREA I POLENIZAREA nflorirea este fenomenul de desfacere a nveliurilor florale printr-o cretere inegal, permind polenizarea i fecundarea. Plantele anuale i bienale nfloresc n timpul vieii numai o dat, cele perene nfloresc n fiecare an. La speciile lemnoase nflorirea are loc dup un anumit numr de ani. Majoritatea plantelor nfloresc primvara, naintea nfrunzirii (Salix, Cornus, Ulmua etc.), fie

simultan cu nfrunzirea (Fagus, Quercus, Prunus aerasifera, Prunug mahaleb .a.) sau dup nfrunzire (Tilia, Sambucua, Gleditschia, Sophora, Laburnum, Robinia s.m.a.). Toamna nfloresc mai puine specii, iar dintre acestea citm: Bederea helix, Colchicum autumnale (brndua de toamn), Crocus pallasii (brndua de toamn dobrogean), Crocus banaticus (brndua de banat) etc. Un numr mare de specii nfloresc primvara de vreme (Hepatica transsilvanica, H.triloba, Scilla bifolia, Anemone, Corydalis, Daphne mezereum .m.a.). La unele plante florile se deschid ziua, la altele noaptea.Unele flori se deschid o singur dat, altele se nchid pe timp ploios i noaptea dar se deschid cnd timpul este favorabil. Polenizarea este transportul polenului de la anter pe stigmat i poate fi: direct i ncruciat. Polenizarea direct sau autogam se ntlnete la plantele cu flori bisexuate, la care prile reproductoare ajung n acelai timp la maturitate (flori homogame). n vederea realizrii autopolenizrii, florile bisexuate au anumite adaptri, cum ar fi: anterele n vecintatea stigmatelor, polenul greu i cade pe stigmat, staminele cu esut senzitiv la baz (Berberis), florile nu se deschid dect n timpul nfloririi (Viola) etc. Polenizarea ncruciat, indirect, heterogam sau alogam, se reali zeaz cu polen strin, provenit de pe un alt individ i este specific att plantelor cu flori unisexuate, ct i la cele cu flori bisexuate.

Polenizarea indirect are loc la florile la care organele de reproducere se matureaz la epoci diferite (dihogame), fie c plantele au dispozitive morfologice ce fac imposibil transportul polenului (hercogame), de asemenea la plantele autosterile (Orchidaceae) sau la plantele cu heterostilie (Primula, Pulmonaria .a.). Transportul polenului poate fi fcut de diferii ageni, i anume: vntul, apa, insectele, psrile, omul etc. La plantele anemofile polenul este transportat de vnt i au florile mici, fr nveli colorat i produc mari cantiti de polen, iar florile sunt grupate n ameni (Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae) sau n spice la Poaceae,staminele au antere oscilante, ieite din fioare, stigmatele sunt plumoase sau penicelate,cu papile secretoare de lichid vscos. Plantele cu polenizare entomofil, realizat de insecte, au florile mari i viu colorate, cu formaiuni secretoare de nectar i substane mirositoare. esutul nectarifar poate fi situat n recptacul (la Rosaceae)n pinteni nectariferi (la Viola), la baza staminelor ca la Brassicaceae sau la baza ovarului, la Vitis. Maximul die specializare la polenizarea entomofil este atins la fam.Lamiaceae, Scrophulariaceae . La multe Orchidaceae (n special tropicale), polenizarea este ornitofil. La plantele acvatice, polenizarea se realizez de ctre ap, deci este hidrofil.

n scopul sporirii produciei, a obinerii unor hibrizi cu caliti deosebite (rezisteni la ger, secet, boli e.tc.), polenizarea este efectuat de om i se numete polenizare artificial. 89 FECUNDAIA Polenul ajuns pe stigmat este reinut pe suprafaa papiloas a acestuia, de peri sau de substanele cleioase, mucilaginoase secretate . Dup un timp scurt, grunciorul de polen germineaz, are loc crparea exinei i coninutul protejat de intin proemineaz, formnduse tubul polenic, care ptrunde prin esuturile stigmatului i stilului ctre ovar, unde datorit fenomenului de chimiotactism,se ndreapt spre sacul embrionar. La majoritatea angiospermelor, tubul polenic ptrunde n ovul prin micropil, fenomen numit porogamie. Mai rar ptrunderea are loc prin chalaz, adic chalazogamie, ca la Betula, Carpinus, Corylias, Juglans sau lateral prin integumente (mezogamie) la Ulmus laevis. n timpul creterii i naintrii tubului polenic spre sacul embrionar, celula vegetativ se resoarbe iar cea generativ se divide, rezultnd astfel doi gamei masculi imobili sau spermatii. Unul din gamei se unete cu oosfera i astfel se formeaz oul sau zigotul, din care ia natere embrionul. Al doilea gamet se unete cu celula secundar a sacului embrionar care este diploid i rezult o celul

triploid, numit zigot accesoriu, care prin diviziune d natere endospermului secundar sau albumenului. La angiosperme, fecundaia este dubl. Transformri postfecundaie. Dup un anumit interval de la fecundaie, cei doi zigoi ncep s se divid, din zigotul diploid ia natere embrionul iar din cel accesoriu albumenul. n urma acestor modificri profunde, ovul sa transform n smn iar ovarul n fruct. La scurt timp de la feeundatie, zigotul diploid i formeaz un perete celulozic i ncepe s se divid, dar mai nti se formeaz endospermul secundar. Zigotul se divide la nceput n dou celule: una apical i alta bazal. Din celula apical se formeaz n urma multiplicrilor radicula embrionului i suspensorul care va mpinge celula bazal n albumen. Celula bazal se divide dup mai multe planuri, parcurgnd etapele de cvadrant, octant, apoi are loc diferenierea unor meristeme ce, va da natere la embrion, alctuit din radicul, tulpini, cotile- doane i mugura. La majoritatea angiospermelor embrionul ia natere din zigotul provenit din unirea gameilor de sexe diferite (amfimixie).Exist i cazuri de degradare a sexualitii, embrionul formndu-se fr fecmndaie, fenomen numit apomixie, cu mai multe forme: partenogenez, cnd embrionul se formeaz din oosfera nefecundat; apogamia, embrionul dezvoltndu-se din sinergide sau antipode i aposporia, atunci cnd embrionul rezult din celule ale nucelei sau integumentului.

Se cunosc cazuri cnd n smn se formeaz embrioni supranume rari, suplimen, tari, rezultai din diviziunea proembrionului (embrionii de gamet),fie din sinergide, antipode sau celule ale nucelei (embrionii de metamorfoz). Dezvoltarea endospermului secundar (albumenului), ncepe imediat dup fecundare, zigotul accesoriu divizndu-se de mai multe ori, nainte de formarea embrionului, rezultnd o mas de nuclei care umple spaiul sacului embrionar. Pereii despritori se pot forma n timpul diviziunii nucleilor la albumenul de tip celular sau la sfritul diviziunii la albumenul de tip nuclear. Se ntlnete i un tip intermediar de endosperm, numit helobial, unde prima diviziune a zigotului aceesoriu are loc inegal, apare un perete transversal i apoi cele dou celule inegale se nmulesc prin diviziuni nucleare libere (la Hanuncuiaceae, Roascaceae, Nymphaeaceae etc.). TEST DE AUTOEVALUARE NR. I.12. 1.Ce este nflorirea i cnd are loc la diversele plante? 2.Ce este polenizarea i cte tipuri cunoatei? 3.Explicai fenomenul de fecundaie. 4.Precizai transformrile post fecundaie. 90 SMNA Provine din ovul n urma procesului de fecundatie, Forma i mrimea seminelor este un criteriu utilizat n determinarea speciilor.

Seminele pot fi foarte mici, abia vizibile cu ochiul liber, ca la Orchidaceae sau mari ca de exemplu la Juglans regia, Aesculus hippocastanum, Cocos nucifera i chiar foarte mari (cntrind 5-7 Kg),la palmierul Lodoicea sechellarum. Seminele pot avea form sferic, ovoid, reniform, piriform, comprimat lateral, eliptic etc. O smna este constituit din: tegument,embrion i endosperm secundar (albumen). Tegumentul seminal reprezint un nveli protector i provine din integumentul sau integumentele ovulului i poate fi: neted, au asperiti, peri sau la unele plante este lit sub form de aripioar. Pe suprafaa tegumentului se pot distinge: nilul, micropilul, rafa i diferite anexe crnoase (Fig.l36),cum sunt: arilul, ariloidui,carunculul i strofiola. Hilul se prezint ca o mic adncitur i reprezint locul de detaare a seminei de funcicul, vizibil ca o pat mare, circular la smna de Aesculus hippocastanum. Micropilul, situat lng hil sau opus, reprezint o mic ridictur terminat cu un por i pe aici va iei radicula n timpul germinrii. Hafa se prezint ca o dung longitudinal proeminent i ine de la hil pn la chalaz. Arilul se dezvolt din funicul, pornind din vecintatea nilului i apare ca un fiveli moale n form de cup (Taxus baccata). Ariloidul se aseamn cu arilul, dar pornete din regiunea

micropilului i nvelete toat smna (Euonymus europaeus,E.verrucosus). Carunculul se prezint ca o proemine care obtureaz micropilul (Euphorbia). Strofiola este o expansiune a rafei, aa cum ntlnim la rostopasc (Chelidonium majus). Structura tegumentului cu toate c este variabil la diferite specii, ntotdeauna se prezint pluristratificat i adesea difereniat n dou zone: una extern numit testa i alta intern - termen. Testa este dur, alctuit din celule cu pereii ngroai, lignificai (macrosclereide). Tegmenul este alctuit din mai multe straturi de celule, cu pereii nengroai, celulozici. La unele plante semiparazite (Loranthaceae. Santalaceae),tegumentul lipsete. La tei (Fig.137), deasupra testei se ntlnesc 4-6 straturi de celule cu pereii celulozici, subiri, moarte, adesea cu cristale de oxalat de calciu i unele hife de ciuperci saprofite,cu rol n dezorganizarea stratului mecanic, care corespunde cu testa. Ea este alctuit din celule alungite radiar,cu pereii puternic ngroai, iar datorit orientrii transversale a microfibrilelor se contureaz linia luminoas. Urmeaz tegmenul, alctuit din 4-5 iruri de celule izodiametrice, urmate de alte cteva strate de celule turtite ce vin n contact cu albumenul. Endospermul secundar sau albumenul este un esut de rezerv din care se va hrni embrionul n

timpul germinrii seminei. Fig.136. Anexele tegumentului seminal: A - aril la tis (ar); B - ariloid la salba rioas (arld); C - caruncul la toporai (c); D- carancul la ricin. Fig.137.Structura tegumentului seminal la teiul pucios: l-cuticul; 2-straturi periferice;3-cristale de oxalat de calciu;4-testa; 5-linia luminoas;6-tegmen; 7-albumen. 91 Dup natura chimic a substanelor de rezerv pe care le conine endospermul, acesta poate fi: amilaceu (Poaceae;). o1eaginos Fabaceae),cornos-hemicelulozic (Coffea). (Linum,Hedianthus),aleuronic (la

Dup prezena sau absena endospermului secundar se disting dou categorii de semine: albuminate i exalbuminate. Seminele albuminate sunt frecvent ntlnite la Monocotiledonatae i la unele Picotiledonatae (Apiaceae, Euphorbiaceae, Solonaceae .a).,avnd un esut special de rezerv - endospermul secundar sau albumenul - rezultat n urma dublei fecundaii ( Fig.138). Seminele exalbuminate sunt acelea care la maturitate nu au endosperm, iar substanele de rezerv sunt coninute n cotiledoane, care devin groase ( la fam.Fabaceae, Quercus, Fagus, Corylus, Juglans etc). La unele plante, pe lng endosperm, mai exist un esut de rezerv suplimentar (resturi ale nucelei),

numit perisperm (ax.Dianthus, Niymphaea, Piper etc.). Se ntlnesc si plante la care seminele au numai perisperm,ca la Canna indica. Fig.138. Tipuri de semine: A - albuminat; B - exalbuminat; C albumen cu perisperm; D - cu perisperm; e-embrion;e-cotiledoane;endendosperm;per-perisperm. FRUCTUL i are originea n ovar i este o formaiune specific angiospermelor, adpostind una sau mai multe semine care provin din ovul sau ovule. La formarea fructului, pe lng ovar pot participa i alte piese florale: stilul (la. Clematis vitalba curpen de pdure)};stilul i stigmatul (Papaver);caliciul, ca la Fragaria, Physalis; (la Quercus); stigmatul

receptaculul, caliciul,baza corolei i a androceului (la Malus,Fyrus); ntregul periant,ea la Morus. Menionm faptul c la Fragaria, Physalia,caliciul nu particip direct la formarea fructului ci este ataat de acesta. Fructele care provin din mai multe pri ale florii se numesc i antocarpii. La unele plante, fructele provin din florile unei inflorescene i rmn legate, aa ca la filia. Quercus,Fagus,Ficus carica etc., sau sunt concrescute ntre ele (Lonicera) i sunt numite cenantocarpii. nveliul care constituie fructul se; numete pericarp i provine din peretele ovarului, adic din esuturile carpelei sau carpelelor concrescute.

Obinuit, pericarpul este difereniat n: epicarp sau exocarp,la exterior, asemntor unei pielie sau sclerificat (Corylus), fie neted sau cu epi la castan porcesc; mezocarp, provenit din mezofilul carpelei,crescut mult n grosime, fiind crnos sau uscat i bogat n esuturi mecanice; endocarp, provenit din epiderma intern a carpelei, subire sau ngroat i sclerificat Prunoideae).Uneori, endocarpul este format din celule mari, alungite, suculente,care proemineaz n locul ovarului, ca la Citrus i constituie partea comestibil a fructului. La teiul pucios (Fig.139), epicarpul este format din celule poliedrice, cu peretele exterior cutinizat, din care unele au generat peri stelai. Mezocarpul apare alctuit din 7-8 straturi de celule uor colenchimatizate i mai spre interior dintr-un esut cu celule turtite tangenial, cu perei subiri, strbtut de nervuri cu vase conductoare. Tot aici apar i celule sclerificate (brachisclereide). Endocarpul se dezorganizeaz de timpuriu, la fel i septele ovarului eusincarp, care au delimitat lojele. La Quercus robur - stejar (Fig.l40), mezocarpul ghindei are o hipoderm sclerificat iar stratele interne se menin la maturitatea fructului. Epicarpul, mpreun cu cteva straturi de mezo- carp pot da natere la aripi (Ulmus, Acer etc.) sau la crlige, ca la Ptura stramonium (ciumfaie).

Clasificarea fructelor. Fructele provenite dintr-un ovar monocarpelar sau pluricarpelar sincarp, deci 92 din fiecare floare se formeaz un singur fruct, se numesc fruct simple. Fructele simple, dup consisten, pot fi crnoase i uscate. Fructele simple crnoase (Fig.l41), se caracterizeaz prin epicarp subire, cutinizat sau cerificat i mezocarp crnos,bfoarte gros. Baca care are pericarpul n ntregime crnos, coninnd una sau mai multe semine, de exemplu la Vitis silvestris, Ribes, Ligustrum, Vacciniuau Atropa .a. Drupa are endocarpul sclerificat, numit smbure, adpostind o singur smn, iar mezocarpul poate fi crnos (Prunoideae, Olea europaea etc.), mai mult sau mai puin uscat ca la Amygdalus, Juglans sau fibros la Cocos nucifera. Capsula drupaceae, fruct crnos dar dehiscent prin mai multe valve de ex. Aesculus hippocastanum. Fructele simple uscate (Fig.142) au pericarpul n ntregime dur sau cornos i pot fi;indehiscente i dehiscente. Dintre fructele uscate indehicante, mai frecvente sunt: achena, la care pericarpul (membranos sau Fig.139.Structura periearpului la teiul pucios: 1 epicarp; 2 mezocarp colenchimatizat; 3-mezocarp intern cu nervuri;4-braehisclereide; 5-nervur. Fig.140.Structura ghindei:1-epicarp;

2-mezocarp sclerificat 3-mezocarp cu nervuri;4yona int a mezocarpului; 5-endocarp; 6-nervur;7-sclereide Fig. 141.Fructe crnoase.: a-drup (Prunus padus a1-fructe; bl-smbure);b-bac la Ligustrum; c-drup dehiscent la Juglans; d- capsul dehiscent la Aesculus. Fig.142.Fructe uscate: achen (a-Quercus; bFagus;c-Carpinus);samar (d-Fraxinus; e-Ulmus);fdisamar la Acer;g-folicul; pstaie (h-fiobinia;iColutea):1-silicv; m-silicul (Lunaria); capsul (n-Euonymus ;o-Syringa). 93 lemnos), nu esete concrescut cu smna (ex. ghinda la Quercus, jirul la Fagus etc,); cariopsa, cu smna strns lipit de pericarp (Poaceae); samara, la care pericarpul este lit, formnd o arip (Betula, Carpinus, Fraxinus, Ulmus etc.); la Acer fructul este o disamar i pstia indehiscent, ca la Ceratonia siliqua, Arachis hypogea (alune de pmnt). Fructele uscate dehiscente conin, de regul, numeroase semine, iar dintre tipurile cele mai frecente, citm: folicula, provenit dintr-o carpel i se deschide dup linia de sudur a acesteia (ex, Magnolia, Helleborus etc.);pstia, care provine dintr-un gineceu monocarpelar i se deschide de la vrf spre baz, n

dou valve,pe linia de sudur a carpelei i pe linia nervurii mediane (La Fabaceae); silicva,fruct bicarpelar cu perete fals provenit din placente i se deschide de la baz spre vrf (ex, Brassicaceae); silicula, este o silicv scurt i lat (Lunaria rediviva -lopea} Gapsella bursapastoris); capsula, tipul foarte rspndit ,provine dintr-un gineceu pluricarpelar i se poate deschide prin linii longitudinale la capsula valvicid (Colchicum),la cea septicid (Lilium, Bigitalis) i loculicid (Datura, Euphorbiaceae) sau prin mai multe orificii la capsula poricid (Papaver),fie printr-un cpcel n cazul pixidei (Hvosciamus niger - mslari). Fructele provenite dintr-o floare cu ovar pluricarpelar apocarp (liberei) se numesc multiple (Fig.143). Din aceast categorie menionm: poliachena, la multe Ranuculaceae i la unele Rosaeeae; polifolicula (la Helleborus, Paeonia, Spiraea .a.); polidrupa (Rubus) etc. Fructele false provin din ovar, dar la formarea lor particip prin concretere i alte piese florale (Fig.144). Din acesta mare categorie amintim: poama.ca la Fomoideae (mr,pr,gutui),unde cea mai mare parte a fructului provine din dezvoltarea receptaculului; mceaa,la care achenele sunt mplntate n cupa receptacular (Rosa); fraga la Fragaria,unde achenele sunt mplntate n receptaculul crnospseudobaca la Ribesi uvacrispi; paponida, ca la pepene, dovleac;pseudodrupa la Viburnum; drupa dehiscent (pseudodrup),ca la Juglans regia, unde drupa este nvelit de o peli receptacular.

Fructele care provin dintr-o ntreag inflorescen se numesc compuse (Fig.l45), ca de exemplu la Platanus, Morus, Maclura, Ficus, Ananas sativa etc. RSPNDIREA FRUCTELOR I SEMINELOR Ajunsa la maturitate fructele i seminele se rspndesc sau sunt rspndite la distane relativ mari fa de planta mam. Dup modul cum i rspndesc fructele i seminele, plantele sunt grupate n dou mari categorii: 1.Plante autochore, care i rspndesc seminele prin mijloace proprii. Pstile leguminoaselor la Fig.143. Fructe multiple: A - poliachen la Ranunculus acris;B - polifolicul la Paeonia peregrina; C - polifolicul la Helleborus; D - polidrupa la Rubus idaeus (zmeur); E - polidrupa la Rubus caesius (mur). Fig.144. Fructe false: 1 - poama la Malus (mr); 2 - fraga la Fragaria; 3 - mciea la Rosa; 4 pseudobaca la Ribes uva-crispi (agri); 5- pseudodrup dehiscent la nuc (Juglans regia) Fig. 14 5. Fructe compuse: 1- la Platanus;2-soroz la Morus;3asincona i 3b-sec. Longit prin

smochin la Ficus carica;4-ananas la Amnas sativa. 94 uscciune se deschid brusc n dou valve ce se rsucesc i astfel seminele sunt aruncate la oarecare distan. La slbnog (Impatiens noli tangere), capsula suculent se desface brusc n 5 valve, care se rsucesc n spiral iar seminele sunt aruncate la 1-2 m. La Ecbalium elaterium (plesnitoare) fructul curnos matur se detaeaz de peduncul, ia lichidul aflat sub presiune nete prin orificiu, antrennd i seminele. La Hura crepitans, capsula se deschide brusc i cu zgomot, seminele fiind aruncate pn la 25 m de plant. 2.Plante allochore,care i rspndesc fructele i seminele cu ajutorul unor ageni strini: vnt, animale, ap. Plantele care i rspndesc fructele i seminele cu ajutorul vntului sunt numite anemochore, avnd adaptri cum ar fit semine uoare i mici (Orchidaceae, Ericaceae etc.); semine aripate (Catalpa); cu o coroan de peri la un capt (Salix, Populus, Epilobium);semine sferice ce se rostogolesc pe sol (Fabaceae, Caryophyllaceae); fructe aripate (Acer, Betula, Fraxinus, Ulmus etc.);ntreaga inflorescen, cu fructele respective, are o bractee nsoitoare ca la Tilia, fie ntraga plant este rupt i rostogolit de vnt (rostogolul Eryngium campestre) .a. Fructele i seminele pot fi rspndite de animale n mod activ sau pasiv i plantele se numesc

zoochore. Veveria rspndete alunele, jirul, ghinda, unele psri mnnc fructele de Viscum album i seminele rmn pe cioc. Furnicile consum anexele crnoase ale seminelor de Scilla bifolia, Chelidonium majus, Corydalis. La unele plante ncovoiai,agndu-se de blana animalelor i de fructele au crlige, epi

mbrcmintea omului i astfel sunt rspndite la distane mari, ca de exemplu: Daucus carota (morcovul slbatic), Arctium lappa (brusture).Lappula sgarrosa (Lipici), Xanthium strumarium (cornui) .m.a. Plantele hidrochore au fructele i seminele ou adaptri speciale, cum ar fi:pericarp i tegument impermiabil pentru ap, aerenchim dezvoltat etc. Dintre numeroasele plante care i rspndesc fructele i seminele cu ajutorul apei amintim: Trapa natanas (cornaci).Cocos nucifera (cocos), Populus, alix, Typha (papur), Phragmites astraiis (trestie,stuf) etc.