SEDIUL FUNCTIILOR VITALE - TRUNCHIUL CEREBRAL 1. Viata psihica localizata in bulb ............ 1.

1 Bulbul ]nn topografia SNC ............. . 127 128

1.2. Centrii reflecsi din bulb ................ 129 1.3. Caracteristicile instinctelor bulbare ........... 131

1.4. Un organism de cunoastere respiratory la pesti ....... 133 2.Puntea ca prim sediu al reactiilor defensive ......... 2.1. Anatomia puntii .................... 2.2. Centrii reflecsi localizati in punte ............ 2.3.Instinctele de aparare pontine ............ 3. Mezencefalul ca prim sediu al coordonarii miscarilor ... 3.1.Anatomia mezencefalului ................ 3.2. Principalele reflexe ale mezencefalului 3.2.1. Reflexele de miscare vizuale ............. 3.2.2. Reflexele tonice .................... 3.2.3. Reflexele statice ................... 3.2.3.1. Reflexele de postura locale ............ 3.2.3.2. Reflexele de postura segmentare .......... 3.2.3.3. Reflexele de postura genrale ........... 3.2.3.4. Reflexele de redresare .............. 3.2.3.5. Reflexele statokinetice .............. 3.3. Instinctele mezencefalice .............. Sumar SEDIUL FUNCTIILOR VITALE - TRUNCHIUL CEREBRAL

1. Viata psihica localizata in trunchiul cerebral Organizarea anatomica a trunchiului cerebral - aflat la un etaj deasupra cordonului spinal, este expresia unei etape superioare ale morfogenezei sistemului nervos central. Structura anatomica a trunchiului cerebral este mai complexa si mai diversificata decat a fost cea a cordonului spinal. Structurile neuronale la acest nivel cunosc noi specializari, suport pentru diversificarea schimburilor functionale, pentru o mai buna organizare a activitatii, pentru o mai juditioasa repartitie a sistemelor de comanda in reflectarea agentilor stimulatori, de control a diferitelor parti ale corpului (prin nervii cranieni), de gestiune a functiilor vitale si vegetative ale organismului (cu sistemul simpatic si parasimpatic), de control a marilor segmente de corp (reflexele tonice si kinetice), a microsegmentelor de corp (microreflexele receptoare), asupra reflexelor defensive specializate etc. Toate aceste functii sunt mediate in trunchiul cerebral, a caror sediu se afla in proemintele anatomice ale bulbului hahidian, ale puntii (lui Valorio) si a mezencefalului. Desi in trunchiul cerebral a avut loc o importanta acumulare morfogenetica neuronala, aceasta este doar premiza declararii ei ca suport pentr 818e42i u producerea si organizarea superioara a reflectarii psihice. Mai mult, respectivele instante neuronale abia daca completeaza, cu un nou rost superior, ceea ce a debutat in cordonului spinal. Fata de cordonul spinal are loc o procesare superioara a informatiilor receptionate, sistemul de control si autocontrol al miscarilor se perfectioneaza, se completeaza elementele fundamentale de organizare superioara a activitatii. Acestea reprezinta premizele organice pentru depozitarea la acest nivel a unei mai bogate experiense filogenetice, pentru diversificarea cu acest punct de plecare a comportamentului, pentru producerea unor comportamente cu un continut subiectiv mai bogat, pentru posibilitatea detasarii a noi si distincte organisme de cunoastere integratoare a activitatii. Acest suport promite sa confere reflectarii realizate noi valente cognitive si conative, cu o receptie "la distanta" mai eficienta, de antrenare si integrare a micromiscarilor si macromiscarilor antigravitatilornale la un sistem unitar, de control asupra functiilor vitale ale organismului. Desi interesul pentru explicarea rolului trunchiului cerebral in reflectare este de data mai veche, problema a fost deseori abandonata sau trecuta pe plan second. Motivele sunt aceleasi ca si in cazul cordonului spinal, la care se adauga altele specifice, legate de dificultatea mai mare de realizare a preparatelor neurfiziologice, de amplificare a articialitatii conditiilor experimentale ale laboratorului, de retinerea inca mare fata de angajarea unor studii comparate, de metodologiile imperfecte de reproducere pe animale a comportamentelor umane, de influenta puternica a unor paradigme de interpretare depasite. Cu atat mai putin aceasta va putea fi epuizata simplist de evocarea functiei reflexogene a unor centrii nervosi din bulb sau din punte, de simpla evocare a retelelor de circuite neuronale implicate in producerea unor comportamente instinctive, de sesizarea unor progrrese realizate in articularea comportamentului. Dincolo de dificultatile de acest fel, cercetarile de neuropsihofiziologie sustin cu consistenta crescuta rolul crescut al trunchiului cerebral in organizarea vietii psihice, in cresterea in insemnatate cognitiva si conativa a activitatilor mediate la acest nivel, in ameliorarea procesului de reflectare psihica.

1.1. Locul bulbului in topografia SNC Anatomic SNC este divizat in urmatoarele macrostructuri morfologice mai importante: cordonul spinal, puntea, cerebelul, mezencefalul, diencefalul, rinencefalul, ganglionii bazali si cortexul cerebral. Fiecare dintre acestea functioneaza pe baza aceluiasi principiu reflex de baza, formulat deja la nivelul functionarii reflexelor medulare (vezi p. ). Reactivitate reflexa primara a centrilor nervosi, mediatoare a circuitelor arcurilor reflexe, se completeaza cu o alta proprie conduitelor instinctive si inteligente si in final cu cea proprie organismului de cunoastere. Se iau in considerare reactii tot mai multe, ca raspuns la aceasi conditii stimulative, care n-ar putea fi explicate doar pe baza a ceea ce se intampla in mecanica unui simplu arc reflex. Evidentierea suportului neuronal si functional al unitatii anatomice a bulbului este un bun pretext pentru evocarea plusului de substnta subiectiva pe care il aduce cu sine acest nivel superor al nevraxului. Bulbul rahidian este o formatiune anatomica aflata la baza creierului, care morfogenetic se completeaza cu alte structuri neuronale colaterale, spre a se ingloba in final intr-un sistem distinct denumit paleocefal. Acest system apartine parti vechi filogenetic a crierului, ca fiind diferit de ceea ce apartine formsatiunilor nervoase cerebrale noi, amplasata in partea anterioara a creierului, ca apartinand neocefalului (vezi Fig. ). Trunchiul cerebral face parte din zona paleocefalica a SNC, fiind formata din trei segmente nervoase mai importante: bulbul rahidian (medulla oblongata), puntea propriu-zisa sau puntea lui Varolio si mezencefalul (mesencephalom). Cele trei segmente au evoluat din urmatoarele trei vezicule cerebrale: mielencefal, metencefal si mezencefal. Bulbul sau medulla oblongata reprezinta o prelungire modificata a maduvei spinarii. Asemenea cordonului spinal, aceasta are o structura segmentara, de forma unui con, cu baza mare in sus, de cca. 3 cm si cu o greutate de 6-7 g. Modificarile anatomice constatate la acest nivel privesc proeminentelor reprezentand nervii cranieni, care asigura legatura cu regiunile receptive, aflate in zona capului. La vertebratele superioare aceste circuite asigura legatura la receptori si sisteme de raspuns specializate, care vin din zona frontala de inaintare a corpului. Tot in bulb se sfarsesc legaturile nervoase care vin din adancurile viescerelor sau se indreapta sre ganglionii simpatici si parasimpatici. Tot spre bulbul rahidian se indreapta o retea mai bogata de circuite nervoase, care inerveaza dispozitive de miscare mai noi, unele reprezentand segemente miniaturale ale corpului sau altele care se indreapta spre segmente mai mari ale corpului, implicate in realizarea macromiscarilor. Insemnatatea functionala a acestora este mai crecuta fata de cele aflate la nivelul cordonului spinal, care se pastreaza pentru a deserve marile segmente de corp si viscerele (prin circuitele simpaticului si parasimpaticului), ca si dispozitive somatice specializate ale macro si micromiscarilor. In profunzimile bulbului isi mai gasesc sediile o serie de centrii nervosi responsabili de principalele functii vitale ale oranismului, cum sunt cele nutritive, de respiratie, de circulatia sanguina s.a. Acelasi bulb reprezinta un nod important de conducere a impulsului nervos, pe aici trecand traseele nervilor ascendenti si descendenti care asigura legatura dintre cordonul spinal si encefal. O sectiune realizata in partea posterioara a bulbului dovedeste caracteristici structurale, anatomice, asemanatoare cu cele din cordonul spinal. Principala

diferenta consta in existenta unui grup nuclear dorsal, numitinucleii gracilis sau cuneali, unde tracturile de fibre ascendente dau nastere caii lemniscale mediale, de transmitere specifica a impulsurilor. In aceasta zona bulbara caile lenicale se incruciseaza, cele care vin din parti opuse ale corpului. De asemenea, pe partea ventrala bulbul este strapuns de tractul piramidal, iar in partea rostrala dispare orice diferenta dintre structurile anatomice ale maduvei si ale bulbului. In partea centrala a bulbului se afla radacinile nucleilor cohleari si vestibulari, iar pe partea ventrala se distinge configuratia unica a nucleilor olivari. Tot aici pot fi identificati pedunculii cereberali laterali si dorsali, care se afla distribuiti in zona superioara a bulbului, in cea de tranzitie spre punte. Este zona unde circuitele neuronale din bulb fac legatura cu cerebelul. O concentrare morfogenetica a atator structuri anatomice individualizate, intr-un volum anatomic atat de redus, atesta importanta functionala deosebita pe care bulbul o are in cadrul intregii activitati de relatie si de reflectare a mediului inconjurator. 1.2. Centrii reflecsi localizati in bulb S-a apreciat ca centrii reflecsi localizati in bulbul rahidian joaca un rol esential atat in comanda si controlul activitatii principalelor organe interne, ca si in dezvoltarea miscarilor. Astfel, aici isi gasesc sediul o serie de activitati reflexe respiratorii, cardiace, vasomotorii, toate cu functie vitala pentru organism; centrii reglatori ai activitatii digestive (salivatie, deglutitie, supt); centrii unor reactii de aparare (stranutul, tusea, clipitul, voma); ca si centri de reglare a tonusului muscular, de amplificare sau reducere a intensitatii acestuia. Multitudinea functionala a centrilor reflecsi ai bulbului s-a incercat sa fie clasificata de numerosi autori. Didactic acestia pot fi grupati in raport cu complexitatea functiilor pe care le indeplinesc, adica: - centri reflecsi simpli - cum sunt cei ai tusei, stranutului s.a.; reactii evocate doar de agenti stimulatori externi; - centri reflecsi automati - ai respiratiei, cardiaci, vasomotori; care functioneaza pe principiul servomecanismelor, fiind activati de agenti stimulatori din interiorul organismului, cum sunt cei de concentratie chimica a sangelui . Prezenta atator centri vitali in bulb face ca orice afectare sau leziune a acestora sa insemne diferenta dintre viata si moarte - de aceea sunt considerati centri vitali. Centrii reflecsi ai bulbului au mai fost divizati in raport cu efectorii care sunt implicati in producerea arcului reflex. Acestia au fost clasificati dupa cum urmeaza: - reflexe somatice - tonice ale segmentelor de corp si faciale ale expresiei; - reflexe vegetative - ale digestiei, secretorii, gastro-intestinale, circulatorii; - reflexe mixte - respiratorii, ale deglutitiei, cel de voma.

In cele ce urmeaza vor fi enumerati succint principalele reflexe bulbare, ca si caracteristicile lor functionale, cu incepere de la receptori si raspunsurile lor efectoare. Astfel: Reflexul respirator. Centrii reflecsi responsabili de activitatea respiratorie sunt situati in substanta reticulata bulbara. In fiecare jumatate bulbara exista cate un centru inspirator - situat ventral si un centru expirator - situat dorsal. Acestia sunt asezati simetric, respectivii centrii nervosi comanda antagonist jumatatea homolaterala a muschilor respiratori. Legatura dintre centrii antagonisti este biunivoca, incat o tulburare unilaterala a oricaruia dintr ei afecteaza ambele jumatati functionale de pulmon. Agentul stimulator evocator al reflexului este concentratia de CO2 din sange si pH-ul acestuia. Receptorii de aici trimit impulsuri deopotriva si spre cordonul spinal, raspunsurile eferente traverseaza diafragma si muschii intercostali. La randul lor, centri respiratori bulbari sunt subordonati activitatii altor centri supraordonati, aflati imediat in punte (apneustic si pneumotaxic); de asemenea, ei pot fi subordonati conativ si cognitive impulsurilor care vin de la instantele superioare ale nevraxului, cu deosebire fata de cei din cortexul cerebral - in cazul efectuarii respiratiilor fortate. Reflexele cardiovasculare. Structurilor neuronale bulbare adapostesc centri reflecsi de reglare a activitatii cardiace, a inimii si a vaselor sanguine. omenzilor date din centri bulbari sunt cardioinhibitori central si vasoconstrictori periferic; uneori insa actiunile sunt cu efecte vasodilatatoare periferica. Centrul cardioinhibitor este situat in nucleul dorsal al bulbului, unde isi are radacina nervul cardiac vag. Agentul stimulator adecvat evocarii reflexelor cardiace este baric, care actioneaza la nivelul carjei aortice - prin nervul depresor si a sinusului carotidian. De aici impulsurile actioneaza bradicardic asupra musculaturii inimii (printr-o ramura a nervului vag), dar reflexul mai poate fi evocat si de modificarile de concentratie de CO2 si de O2. Reflexele vasomotorii. Centrii reflexelor vasomotorii se afla plasati la nivelul formatiunii reticulate bulbare. Excitarea acestora poate fi cauzata tot de agenti stimulatori barici si de concentratia de oxigen din sange. Prin fibrele simpatice si parasimpatice impulsurile sunt trimise la vaselor sanguine, care contracta sau inhiba musculature acestora. Impulsuri nervoase venite din bulb au capacitatea de a micsora sau de a dilate diametrul vaselor sanguine, prin asta cauzand hipertensiune arteriala (HTA) respectiv hipotensiune arteriala (hTA). Alte impulsuri trimise din bulb actioneaza dilatator, determinand largirea cavitatii vaselor sanguine, adica hipotensiune arteriala. Ambii centri se pot afla in relatii de subordonare fata de impulsurile venite de la centrii aflati la etajele superioare de organizare a sistemului nervos central. De aceea, in conditii speciale efecte de acest fel pot fi obtinute doar prin simpla comanda verbala. Reflexul salivar. Are centrul in nucleul salivar inferior si este implicat in reglarea secretiei glandelor parotide. Este evocat de agentii stimulatori din mucoasa bucala, linguala si faringiana. Caile aferente sunt reprezentate de fibrele senzitive ale nervilor trigemen (V) si glosofaringian (IX), iar caile eferente prin fibrele vegetative parasimpatice ale nervului glosofaringian.

Reflexul de deglutitie. Centrul actului reflex al deglutitiei se afla in vecinatatea nucleului vagal. El este evocat de agentii stimulatori care actioneaza asupra receptorilor din faringe si din baza limbii, calea senzitiva fiind reprezentata de nervii trigemen, vag si glosofaringian. Eferent, prin aceasi nervi si prin hipoglos, se trimit impulsuri la muschii implicati in actul deglutitiei - muschii milohioidian, faringian, esofagian si linguali. Reflexele tonice. Bulbul are un rol important in reglarea tonusului muscular al marilor segmente corporale, reclamata de mentinerea pozitiei normale a corpului, atat in starea de repaos, cat si in timpul miscarilor de mers. Aceste reflexele tonice se realizeaza cu participarea mai multor centri reflecsi din intregul trunchi cerebral. Reflexul de voma. Are centrul de comanda situat in vecinatatea nucleului dorsal al vagului. La acest centru vin impulsurile senzitive aferente de la organele labirintice si de la majoritatea organelor abdominale prin fibrele nervului vag. Evocarea reflexului mai poate fi realizata prin unii chemoreceptori din sange. Impulsurile trimise de acest centru pe cai eferente determina contractarea musculaturii implicate in actul de voma, de evacuare a continutului stomacal. Reflexul stranutului. Este un reflex defensiv expirator, evocat de aparitia unor corpi straini cum sunt praful, puful sau gaze, capabile sa actioneze asupra mucoasei nazale. La inceputul actului se ridica palatul moale, inchizand orificiile nazale interne, dupa care se produce contractia muschilor expiratori. Prin aceasta se ajunge la cresterea presiunii in cavitatea toracica, finalizata apoi prin deschiderea brusca a orificiilor nazale si eliminarea prin nas a unui curent puternic de aer din plamani. Rol acestui reflex este acela de a elimina particulele de praf sau de altfel de pe caile respiratorii intermediare. Centru nervos de comanda este situat in vecinatatea nervului trigemen, iar calea eferenta este asigurata de nervii glosofaringian, vag, hipoglos si unii nervi rahidieni. Reflexul de tuse. Tusea reprezinta un act de expiratie fortata a aerului cu glota inchisa. Agentul stimulator trimite cauzeaza impulsuri la nivelul laringelui, traheei si bronhiilor. Impulsurile care iau nastere cu acest punct de plecare sunt conduse prin nervul vag la centrul nervos - situat in vecinatatea centrilor respiratori; de aici se trimit impulsuri prin nervii spinali la muschii respiratori. 1.3. Caracteristicile instinctelor bulbare Explicatia reurofiziologica a reactiilor reflexe localizate in bulb de regula este ingradita de de perspectivele de gandire mecaniciste si vitaliste. In acord cu acestia centrii de comanda responsabili pentru regularitatea activitatii cardiace sau respiratorii, pentru dinamica de modificare a vaselor sanguine, pentru controlul contractiilor muschilor faciali, a celor tonici de sustinere a marilor segmente ale corpului, se vor explicate doar pe baza circuitului simplu al arcului reflex. Ori majoritatea reflexelor succint enumerate mai sus (cardiovasculare, respiratorii, somatice ) sunt deja reprezentative pentru producerea unei reactivitati cu mult mai complexe, fortat reductibile doar la schema clasica a arcului reflex. Aceasta deoarece evocarea lor inceteaza sa fie dependenta doar de agentii stimulatori ai unei singure componente receptive, dupa cum calea eferenta se adreseaza mai

multor dispozitive reactive interconecte, cu topografie intersegmentara, de acum proprii unor tipare de raspunsuri, cu comenzi venite de la mai muli centri nervosi. Dar aceasta inseamna ca reflexe bulbare au caracteristici functionale asemanatoare cu cele medulare. Diferit in sa de elede ele pot avea ca punct de plecare impulsuri generate in mai multi receptori (a); de asemenea, raspunsurile pot fi rezultatul comenzilor transmise de la mai multi centri nervosi (b). De exemplu centrul deglutitiei se afla in nucleul nervului vag, unde mai converg cu aceiasi insemnatate evocatoare agentii stimulatori atat din faringe, cat si cei aflati la baza limbii; de asemenea, in producerea actului deglutitiei concureaza comenzile distribuite de la mai multi centrii spre muschiul milohioidian, spre cel laringean si lingual. Aceasta inseamna ca, desi deglutitia functioneaza ca un "tot" unitar reflexogen, aici mai pot fi delimitate numeroase componente sau elemente reactive distincte. Caracteristica lor este aceea ca intr-o situatie stimulativa critica acestea se pot detasa si "emancipa", pentru ca pe urma sa se regrupeze sau sa se reuneasca cu o sustinere sau intarire intentionala in plus (Eysennck s.a.). In cazul in care raspunsurile reproduc "forma" sau structura unor tipare, compusa din mai multe elemente reactive, pentru unii cercetatori a fost temei ca sa vorbeasca nu doar de o reactivitatea reflexa, ci si de una instinctiva. Ele nu neaga prin nimic principiul de baza al reflexului, decat ca, in anumite situatii il completeza, pentru a plasa intreaga activitate pe un plan superior de organizare si integrare adaptativa. Au putut sa gandeasca in acesti termeni insasi clasicii fiziologiei nervoase (Sherington, Craig), care separate unul de celalalt au adus astfel o contributie in domeniu de unii comparata cu cea a lui Newton in fizica. Adica, au descries si explicat cele doua componente de baza ale activitatii instinctive: componenta apetitiva si cea consumatoare. In acest fel domeniul activitatii instinctive a putut fi coborat din inalta sfera a fenomenelor spirituale si pus alaturi de cele naturale, ca elementele sale de compunere sa fie abordate sa fie masurate si evaluate pe cale experimentala, sa devina obiect al unor judecati comparative pentru tot ceea ce asemanator se intampla la animale. Componenta apetitiva a actului instinctiv a fost echivalata cu partea variabila a actului instinctiv, ca fiind diferita de cea de doua parte, echivalata cu cea fixa si cu insemnatate consumatoare. Pe treptele prepsihice de reflectare cele doua componente de baza ale actului instinctive se contopesc, pentru ca intreaga activitatea de relatie cu mediul sa se limiteze la un diapalzon ingust de agenti stimulatori ai mediului. Este de neimaginat ca o albina ar putea sa faca si altceva decat miere si faguri, un paianjen decat sa-si "tese" panza in care sa intre mustele etc. Dimpotriva, atunci cand reflectarea psihica devine posibila, elementele de compunere ale actelor instinctive depasesc aceasta finalitate fatala, pentru a dobandi proprietati cu caracter intentional anticipativ si pregatitor pentru actiunile care vor urma. Din aceasta cauza multa vreme studiul celei de a componente variabile a instinctului a fost neglijat sau evitat, in favoare celei de a doua conponente consecutive si fixe. Existenta acestei componente variabile a actului instinctive Sherington a descries-o in termenii reactiilor "precurente" sau "anticipative", ca diferite de cele "finale" sau "terminale", "finale" sau "consumatorii" - expresie a componentei fixe a actului instinctiv. Pe acestea le-a ilustrat cu exemple referitoare la comportamentul de hranire. Adica, miscarile care insotesc hrana pana la introducerea acesteia in cavitatea bucala tin de componenta

apetitiva, spre deosebire de ingitire, de cea de deglutitie, care sunt deja parte a componentei consumatorii. Tot Sherington mai foloseste termenul de reactii precurente, care sunt considerate a fi flexibile si mobile, in comparatie cu cele stereotipe ale consumatiei. Spatio-temporal reactiile denumite de al "precurente" au menirea sa mentina activitatea in curs, spre deosebire de caracterul terminal al celor consumatorii. Din acea perioada de inceput a secolului XX Sherington a mai detasat selectivitatea reactiva ca fiind o alta caracteristica diferentiala a componentei variabile a actului instinctive fata de cel fix consummator. Este vorba de o tendinta reactiva de a raspunde preferential doar fata de actiunea agentilor stimulatori cu anumite proprietati semnalizatoare, opus fata de reactivitatea ca pre-formata in zestrea reactiva si caracteristica pentru componenta fixa a instinctului. Desi multi cercetatori semnaleaza ca exista situatii cand aceasta selectivitate diminueaza, cand separea celor doua componente este dificil de realizat, fara ca sa pretinda insa prin ceva invalidarea acestei separari. De exemplu, existenta unei asemenea selectivitati in cazul reflexelor vegetative spinale este greu de realizat. O alta caracteristica retinuta ca diferentiala pentru cele doua componente de baza ale actului instinctiv se refera la activismul si neastamparul crescut al componentei apetitive, fata de starea de repaus si relaxarea ce insoteste mereu componenta consumatoare. Este o tendinta care se raporteaza totodata direct la dezvoltarea ontogenetica a comportamentului, alta in perioada juvenila si cu totul alta in perioada adulta si alta in cea de batranete. De asemenea, o alta caracteristrica diferentiala se refera la spatializarea temporala intre cele doua componente, unde cea apetitiva o precede mereu pe cea consumatoare. Adica, cele doua componente se distincg prin caracteristica de a respecta regula succesiunii dintre ele: cea apetitiva inainte, urmata de cea consumatoare. O succesivitate care ulterior se pierde, cu deosebire in cazul activitatilor cu integrare superioara. Un exemplu foarte bun ar fi cel al reflexului vegetativ bulbar al respiratiei. Acesta continua sa fie declarat a fi reflex si nimeni nu vorbeste de un instinct al respiratiei. Se supraliciteaza mecanica respiratiei in care sunt topite cele doua componente ale instinctului, uitandu-se simptomatic ca elementele distincte ale acestuia intentionalizate, ca parte apetitiva a instinctului respiratiei, reprezinta poarta de intrare spre o cu totul alta lumea a semnalelor semantice. Se poate intampla acest lucru pentru ca banala respiratie - care poate insemna diferenta dintre viata si moarte, in momentul urmator a benefiat de o integrare superioara, si pe calea vorbita a expiratiei a deschis cale spre bogata lume a reflectarii semantice. Fenomen ce este similar si in cazul activitatilor cardiace, vasomotorii etc. Fara a minimaliza vreun moment insemnatatea preocuparilor indreptate spre reproducerea si substituirea mecanicii respectivelor viscere - prin crearea asa-zisilor biostimulatori, activitatea respectivelor viscere este de neimaginat in afara conditiilor stimulative ale mediului din care cauza de cele mai multe ori se si "strica" maladiv, a intentionalizarii diverselor componente de baza, necesare realizarii univelului psihic superior de integrare adaptativa. Rezultat al impulsurilor plecate din centrii nervosi din bulb - deopotriva din punte sau mezencefal, activitatea viscerelor se subordoneaza unor "forme" si structuri reactive cu periodicitate ritmica inconfundabila. Se intampla asa pentru ca in

ele se conserva o experienta filogenetica, expresie a unei mecanici mai eficiente a actiunilor, a economiei lor energetice - contractiile respiratorii toracice se produc cu o anumita periodicitate ritmica; la fel si contractiile miocardului. Intratat s-au automatizat raspunsurile, in cat nu mai au nevoie sa fie reflectate. Cand insa actiunea conditiilor stimulative o cere - s-a probat experimental (Eysenck, Miller s.a.), ele sunt foarte bine reflectate. Adica, chiar si la animale, "formele" sau structurile de baza ale activitatii acestor viscere poate fi modificata, dar care se produce nu oricum, ci in raport cu insemnatatea semnalizatoare a agentilor stimulatori. Fapt ce poate fi pus pe seama interventiei unui organism de cunoastere.

1.4. Un organism de cunoastere respirator la pesti[1] Respiratia pestilor consta dintr-o contractie reflexa neconditionata a operculelor, prin care se realizeaza ventilarea cu apa primenita a branhiilor, visceral cu care oxineul necesar proceselor metabolice este preluat din apa. Agentul evocator al declansarii miscarilor ventilatorii este chimic si actioneaza prin cresterea concentratiei de CO2 si prin scaderea pH din sange. Centrii de comanda a operculelor se afla localizati in bulb, o formatiune nervoasa proemineta la animalele aflate pe aceasta treapta evolutiva. Acestia se afla in legatura cu altii aflati atat in cordonul spinal - implicati deopotriva in contractiile operculare, ca si cu altii inca morfogenetic modest conturati (vezi Fig. ). Miscarea de ventilare respiratie a branhiilor pestilor poate fi mai usor pusa in evidenta la pestii pelagici, care se teritorializeaza pe fundul apelor, unde ca sa respire au nevoie de efectuarea unor miscari respiratorii mai ample - spre deosebire de pestii pelagici care-si pot ventila branhiile "din mers" in masa apei. Respiratia se produce reflex prin receptarea scaderii oxigenului din sange si pastreaza o valoare constanta in functie de cantitatea de oxigen din sange. Sta la indemana oricarui observator a comportamentului pestilor sa constate ca miscarile operculare de respiratie au o evolutie ritmica, a carui frecventa se raporteaza direct la cantitatea de oxigen din apa. Problema formulata aici este daca partile de corp implicate in producerea respiratiei se rezuma sa se inscrie si sa repoduca mechanic doar traseul arcului reflex sau ele isi pot rezerva o autonomei sau emancipare, de a se putea la nevoie si intentionaloza sau conditiona. Admiterea intetionalizarii actului respirator inseamna implicit recunoasterea ca acesta este un instinct, cu doua componente distincte, una apetitiva variabila - si intentionalizabila si o alta fixa, legata strict de producerea respiratiei. Macar parti ale acestui act trebuie sa probeze o emancipare a lor in raport cu mecanica severa a respiratiei propriu-zise. Ipoteza a fost formulata cu scopul de a demonstra daca respiratia pestilor odataintentionalizata, in momentul urmator beneficiaza si ii poate fi proprie un nivel superior psihic de integrare adaptativa. Aceasta inseamna ca partile (sau elementele) de corp implicate in respiratie se subordoneaza si altor legi decat cele ale reflexului, daca acestea asculta prin ceva de cele proprii organizarii perceptive. Orice observator al comportamentului pestilor intr-un acvariu poate sa constate acesta se produce la intervale regulate ritmice. Din literature de specialitate

(Piaget, Fraisse s.a) se cunoaste ca aceste ritmuri reprezinta structuri care se afla deja la punctual de jonctiune dintre viata organica si cea mentala psihica. Studii diverse de biologie au probat eficienta mecanica si energetica a acestora la orice fiinta animala. Respiratie cu o frecventa regulata a pestilor nu face exceptie. Problema a fost daca aceasta se mai poate la ei completa cu un alt plan superior perceptiv de integrare si daca acesta poate sa aiba o insemnatate vitala comparabila cu schimburile respiratorii de natura organica, daca acestea isi pot avea propria lor autonomie in raport cu mecanismele respiratorii organice. Aceasta ipoteza am vrut s-o verific experimental prin conceperea si realizarea unui stimulator, care sa poata fi actionat cu agenti stimulatori vizuali sau sonori, capabil se permita administarea acestora la frecventa proprie ritmului respirator al animalului de experienta. Fiecare subiect de experienta avea acelasi ritm respirator, care se stabiliza in raport urmatorii factori pricipali: cantitatea de oxigen, temperatura apei din bazin, marimea si greutatea animalului in raport cu cantitatea de apa din bazin. Odata stabilizat la o anumita valoare, acesta se pastreaza pentru urmatoarele zilele si saptamani. Pentru subiectii nostrii selectionati aproximativ dupa acesti marime, reprezentand exemplare din specia Carassius auratus, aceasta valoare a fost in jurul marimii de 80 bpm. Pasul urmator a fost acela de administrare a agentilor stimulatori vizuali sau auditivi cu frecventa proprie ritmului respirator al fiecarui animal. Acest lucru a fost realizat fara sa se intampine dificultati de nici un fel. Se putea observa si cuantifica chiar actografic cum animalele dupa un interval de 15-30 de secunde isi asimilau ca propriu frecventa cu care se actiona asupra receptorilor lor. Numai ca pentru implicarea unor instante perceptive distincte in asimilarea frecventei de adminsitrare a agentilor stimulatori a insemnat destul de putin. Pana la asimilarea in intregime a acestor frecvente de aparitie a agentilor stimulatori, intradevar, s-au inregistrat unele reactii insotitoare la nivelul miscarilor globale de inot, transformari usoare in cele ale miscarilor inotatoarelor dorsale si laterale. Dar toate acestea erau palide si incetau in mai putin de 30 sec. In plus, incercarile de modificare (la 5) a frecventei de administrare a agentilor stimulatori indata era sesizata, iar potrivirea acestora la ritmul de respiratie era suspendata. In etapa urmatoare a experimentului conditiile stimulative au fost perfectionate. Acest lucru s-a facut in sensul inocularii odata cu frecventa repetata de administrare a agentilor stimulatori si a unei informatii in plus de natura perrcceptiva. Acesta a constat in: amplasarea animalului intr-un bazin circular; administrare aceluiasi agent stimulator luminos, la frecventa stabilita, dar din trei locuri (ferestre "deschise") diferite echidistante, separate intre ele de intervale intunecate la fel echidistante (ferestre "inchise"); La una din cele trei ferestre "deschise" de actiune succesiva a agentului stimulator intensitatea agentului stimulator era de doua ori mai crescuta de cat la celelalte doua ferestre "deschise".

Adminitrarea aceluiasi agent stimulator in aceste conditii stimulative modificate era de natura sa schimbe datele problemei. Acesta nu mai era doar un agent stimulator luminos, ci si purtator al unor insemne stimulative (informatii) in plus: de receptie a unor efecte perceptive primare - expresie a unui nivel superior perceptiv de integrare adaptativa. Animalul de experienta era pus in situatia sa recepteze nu numai succesiunea egala de aparitie a agentului stimulator, dar sa mai si perceapa succesiunea lor de aparitie din trei locuri diferite(a); sa asimileze "toleranta fenomenala" (Fraisse) perceptiva a "formei" sau structurii unui intreg de trei elemente, in care unul este de doua ori mai intens decat a celorlalti doi (b). Asimilarea in ritmul respirator propriu al animalului a unei asemenea succesiuni de actiune a agentilor stimulatori corespunde unui proces mult mai laborios. Acesta se prelungeste pe durata a 30-40 de minute, presupune repetate "infoaieri" a aripioarelor de inot dorsala si laterale, rotiri in sensul de succesiune al actiunii agentilor stimulatori, repetate "fixari" ale animalului la deschiderea de doua ori mai intese a luminii, aparitie unui ritm respirator fluctuant s.a. Semnele asimilarii perceptive a actiunii acestui agent stimulator sunt date de urmatoarele reactii: ritmul respirator stabilizat la valoarea frecventei de actiune a agentului stimulator; inotul in directia inversa de actiune a succesiunii de actiune a gentilor stimulatori; disparitia reactiilor de "infoaiere" a aripioarelor. Animalul se misca liber in bazin in "baia" succesiunilor de actiune a agentilor stimulatori. Ca acestea au fost asimilate si pe planul integrarii perceptive a fost probat de operarea a doua teste: a. Experimentatorul coboara progresiv de la 80/min la 50/min frecventa de actiune a agentilor stimulatori. Ritmul respirator al animalului urmeaza indeaproape diminuarea. Consumul de oxigen al organismului scade. Animalul este nevoit sa se aseze si sa se "culce" pe fundul bazinului. Experimentatorul ridica progresiv de la 80/min la 110/ min a frecventei de actiune a agentilor stimulatori. Ritmul respirator al animalului urmeaza indeaproape cresterea. Are loc o oxigenare "fortata" a branhiilor. Animalul devine mai active, mai sprinten, dezvolta accelerarii niciodata anterior incercate.

b.

Sunt manifestari care nu s-ar fi putut produce fara ca unele fragmente de corp sau de actiune sa nu fi dobandit o anume autonomie, o emancipare in raport cu mecanica rigida a arcului reflex respirator. Coborarea sau urcarea propriului ritm de respiratie dupa frecventa agentilor stimulatori a fost conditionata, a avut loc intentional, pentru ca asa a "vrut" animalul, ca asa a fost motivate de plusul de cuantum informational perceptiv, de cel care se adreseaza nivelului superior psihic de integrare adaptativa. Este important de notat etapa finala a experimentului, cand animalul de experienta se "trezeste", cand realizeaza ca atat de importantul si delicatul sau echilibru functional respirator a fost "amagit". Isi poate da "seama" de acest lucru pentru ca respirand cu o frecventa de 50 respiratii/ min, receptorii vor inregistra indata in sange un deficit de oxigen, din care cauza animalul se va aseza pe fundul bazinului; dupa cum in cazul in care frecventa a fost ridicata la 100 respiratii/min, aici

se va inregistra un surplus de oxigen in sange. In aceste conditii integrarea superioara percpetiva isi pierde rostul de baza vital si se anuleaza, este parasit.. Programul stimulator de stimulare a avut insa meritul de a se fi putut substitui comenzilor venite din centrii nervosi responsabili de producerea respiratiei. Aceasta substituire poate fi asemanata cu modul cum drogurile se substitute activitatii secretorii a neurotrasnmitatorilor din vezicile sinaptice. Cu deosebirea ca, de asta data, intervine un organism de cunoastere, selectiv, inentionat si pe masura agentului stimulator. De aceea, o modificarea cat de mica a frecventei de administrare a agentilor stimulatori luminosi - de la ritmul de respiratie de baza este sesizata si orice tendinta de asociere sau de sincronizare anulata. De acum raspunsul pestisorului poate fi comparat cu cel al pisicii care in fata gaurii de soarece nu asteapta orice; iar acel ceva mai inainte (inoculat de om) a trecut prin mintea animalului - si aceasta in sfidarea tuturor pescarilor amatori de pe marginea baltilor. Responsabul de ceea ce in prealabil le-a trecut prin cap animalelor este acest organism de cunoastere: in cazul pisicii organismul de cunoastere este pus in serviciul nevoi de a minca; in cazol pestisorului nevoii de a respira. Acest organism de cunoastere, aflat in completarea reactivitatii reflexe respiratorii a pestilor, a fost adesea declarat ca un parametru fiabil pentru semnalarea dintr-un stadiu precoce a producerii poluarii apelor

2. Puntea ca sediu al reactiilor defensive Puntea reprezinta o formatiune nervoasa care anatomic se afla plasata in completarea bulbului, aici inchidzandu-se numeroase circuite reflexe cu insemnatate dominant defensiva. Acestia completeaza seria de legaturi ale nervilor cranieni, care in parte anterioara de deplasare a corpului asigura legatura la sistemele de receptie, care sunt puse in legatura cu tot mai multe segmente de corp, cu gruparea lor in tipare de raspuns organizate, cu insemnatate dominant defensiva. O retea anatomica distincta, unde s-a depozitat o tot mai laborioasa experienta reactiva, de control si autocontrol asupra comportamentului, de angajare a unor sisteme superioare de integrare adaptativa la mediu. 2.1. Anatomia puntii In prelungirea bulbului rahidian se gaseste o proeminta care anatomic poarta denumirea de Puntea lui Varoliosau protuberanta. Acesta se intinde pana la pedunculii cerebrali, de care este separata, pe de o parte de santul bulbopontin si pe de alta parte de santul pontopenduncular. Puntea se prezinta ca o banda pedunculara de substanta cenusie - care la om are o latime de cca 3 cm, a carei intindere incepe de la pe extremitatea superioara a bulbului. Pe fata anterolaterala a puntii se gaseste un sant larg si putin adanc, numit santul median sau bazilar, care adaposteste artera bazilara. Santul median este flancat de doua proeminente, numite piramidele puntii, care reprezinta o continuare a formatiunilor piramidale bulbare. Lateral fata de formatiunile piramidale se gasesc locurile de emergenta ale nervilor trigemeni (perechea a V-a de nervi

cranieni). Pe partile laterale ale puntii se intendpedunculii cerebelorsi mijlocii, denumiti si bratele puntii, care se unesc in final la cele doua emisfere cerebeloase. 2.2. Centrii reflecsi localizati in punte La nivelul puntii se afla localizati centrii a mai multe reflexe defensive. Dintre acestea vor fi amintiti urmatoarele: Reflexul lacrimal. Este un reflex de aparare iar evocarea lui este cauzata de iritarea sau lezarea corneei, a conjuctivei sau a mucoasei nazale de un corp strain. Impulsurile care iau nastere la nivelul acestor receptori, unde fibrele sensitive ale nervului trigemen le conduce spre centrul nervos lacrimal pontin. Dar spre centrul lacrimal, pe calea traseelor corticopete, de regula mai vin impulsuri si de la nivelul instantelor paleocefalice ale creierului, de la amigdala, de la sistemul limbic, ca si de la cele neocefalice ale scoartei cerebrale. Sub comanda acestor centrii aceasi reactie de lacrimare poate fi evocata sub influenta uor agenti stimulatori plasati in mucoasa nazala. Reactia secretorie a glandei lacrimale se produce, deci, sub influenta a o multitidine de agenti stimulatori - din cornee sau mucoasa nazala, care implica deopotriva interactiunea dintre multi centrii nervosi pontini si parasimpatici. . Reflexul cornean de clipire. Este un reflex de aparare, care consta in inchiderea pleoapelor, inchidere realizata cu ajutorul muschiului orbicular al ochiului, atunci cand agentii stimulatori externi, de natura tactila sau dureroasa actioneaza asupra corneei si conjunctivei. Impulsurile generate la nivelul acestora sunt conduse de fibrele senzitive ale trigemenului la centrul nervos de comanda al nucleului facialului. Calea eferenta a acestui arc reflex este reprezentata de de fibrele motorii ale nervului facial, care inerveaza muschiul orbicular al ochiului. Astfel, cand un corp strain intra in sacul conjunctival, acesta poate evoca producerea reflexului, care de cele mai multe ori se asociaza intersegmentar si cu evocarea reflexului lacrimal. De aici rezulta un tipar de raspunsuri, care actioneaza pentru eliminarea corpului strain din respectiva zona sensibila oculara. In plus, centrul reflex se poate afla deopotriva sub influenta impulsurilor corticopete, mechanism care explica mecanismul inchiderii voluntare a pleoapelor. Reflexul auditiv de clipire. Este tot un reflex de aparare care consta din inchiderea ochilor la auzul unui zgomot brusc. Calea aferenta a reflexului este reprezentata de nervul acustic. Acesta coduce impulsurile la nucleii cohleari din punte, de unde acestia sunt transmisi la nucleul facialului. De la acest centru nervos, prin fibrele motorii ale nervului facial, impulsurile ajung si la nivelul pleoapelor. Evocarea lui se produce neconditionat, la o anume intensitate a agentului stimulator. Evocare reflexului este utilizata in situatii test pentru depistarea celor care doar simuleaza surzenia. Reflexul auditivo-oculogir. Este un reflex defensiv care consta din indreptarea rapida a globilor oculari in directia de unde vine un zgomot puternic Agentul stimulator evocator al reflexului este un agent stimulator auditiv, respectivele impulsuri generate fiind conduse pe calea aferenta a acestui nerv (VIII) pana la tuberculii acustici (ai nucleului cohlear dorsal), de unde informatiile sunt transmise

nucleilor motori ai nervilor oculomotor, patetic si abducens (III, IV, VI). Calea eferenta este reprezentata de fibrele motorii ale nervilor mentionati. Uneori miscarea ochilor in respectiva directie este insotita si de intoarcerea capului. Reactia de asta data devine mai complexa, reprezentand un veritabil tipar reactiv, cel propriu reflexului auditivo-oculocefalogir. Este interesant de mentionat ca la animalele superioare acest reflex dispare daca se sectioneaza trunchiul cerebral deasupra puntii. Este o dovada ca in mecanismul inchiderii acestui reflex sunt implicate si formatiuni suprapontine, mezencefalice si adesea chiar corticale. Este reflexul care sta la baza edificarii ulterioare a procesului psihic al atentiei. Reflexul salivar. In cazul de fata avem de a face cu un alt circuit supraetajat de inchidere a reflexului salivatiei. Circuitul reflex este diferit diferit de cel care se inchide in bulb, care actioneaza asupra glandei parotide. Reflexul salivar pontin, cu centrul in nucleul salivar superior, actioneaza asupra glandelor submaxilare, sublinguale. Agenti stimulatori specifici de aici actioneaza asupra receptorilor din mucoasa buco-faringieana, de unde impulsurile sunt aduse la centrul nervos prin ramura bucofaringeana a nervului trigemen si de nervul glosofaringian. Calea eferenta (nervii Wrisberg) asigura transmiterea impulsului nervos la glandele respective. Dar la ambii centri de inchidere a arcului reflex salivar, bulbar si pontin, comenzile declansatoare pot sa parvina si de la nivelul scoartei cerebrale mecanism ce sta la baza formarii reflexelor conditionate clasice. In acea situatie nta delfensiva a acestui reflex este data de comenzile "de la centru", care duc la blocarea evocarii neconditionate a reactii salivare. In situatii de tensiune psihica deosebita, ca cele comandate de formatiunile paleocefalice, in final duc inhibarea secretiei salivare, ca subiectului sa I se "usuce gura". 2.3. Instinctele de aparare pontine Reactiile reflexe pontine mentionate mai sus completeaza si intregeste zestrea instinctiva de baza a organismului. Segmentele de corp integrate pontin sunt incomparabil mai numeroase, care se conjuga intre ele in raport cu natura agentilor stimulatori. Devine transmisibila peste generatii nu numai modul de compunere dintre acestea, ci si disponibilitatea de a se putea articula in raport cu conditiile stimultive schimbate. Ele se vor distinge din ceea in ce mai mult ca parte a componentei fixe si rigide a unor conduite instinctive, dar si ca dimensiune pregatitoare si variabila a acestora. In aceasta ordine simplul reflex cornean de clipire trebuie admis ca poate fi prevenit de alte elemente reactive, de scrutare si de anticipare a actiunii agentilor stimulatori evocatori nocivi. De altfel, aceasi clipire corneana nu va inceta sa se produca chiar daca componenta periferica a arcului acestui reflex va fi (din motive maladive) suspendata, cand semnalul pentru antrenarea centrilor de comanda defensive se va face doar pe baza proprietatii mult mai generalizate a iritabilitatii sau iradierea receptarii unor agenti stimulatori diferiti de cei direct implicati. Faptele se produc astfel ca expresie a unei mult mai laborioase activitati instinctive, ireductibile doar la simpla mecanica a unui sa a altui arc reflex implicat. 3. Mezencefalul ca sediu al coordonarii miscarilor

Partea terminala a trunchiului cerebral poarta denumrea de mezencefalul. Centrii nervosi localizati aici mediaza a o serie de reflexe motoare, importante pentru dezvoltarea activitatilor motorii statice si de deplasare, pentru coordonarea macro si micromiscarilor segmentelor de corp, ca si pentru activitatea orientativa. 3.1. Anatomia mezencefalului Mezencefalul este format din pedunculii cerebrali si coliculii cvadrigemeni. Portiunii sale bifide ventrale i s-a dat denumirea de picioruse iar celei dorsale de calota. Acestea sunt separate una de alta de substanta neagra (locusniger). Aici este locul de incrusisare a numeroase circuite nervoase senzoriale si motoare, a celor sensitive care vin de la cordonul spinal, cu altele corticopete de la etajele superioare ale nevraxului. In preparate neurofiziologice s-a evidentiat ca lezarea pedunculilor cerebrali determina hemiplegie si anestezie contralaterala. Substanta cenusie a calotei este reprezentata de doua categorii de formatiuni nervoase: - formatiuni omoloage celor din maduva - aici se afla nucleii de origine ai nervilor oculomotori, trohleari, nervi somatomotori, nucleii vegetativi parasimpatici si cei senzitivi ai nervilor trigemen; - formatiuni mezencefalice proprii - nucleii rosii, substanta neagra si formatiunea reticulata mezencefalica. Nucleii nervilor cranieni localizati in mezencefal (III, IV) controleaza motilitatea ochilor si activitatea irisului (nervul trohlear). Nucleii rosii pot fi identificati anatomic doar la vertebratele superioare. Acestia fac parte din sistemul nervos extrapiramidal, participante in mentinerea tonusului starii de veghe. Fiecare nucleu rosu are legaturi: - prin caile aferente - cu cerebelul, substanta neagra, corpul lui Luys, corpul striat si scoarta cerebrala; - prin caile eferente - cu talamusul, oliva bubara, substanta reticulata a trunchiului cerebral si maduva spinarii. Un rol important al nucleilor rosii este acela de a participa la reglarea tonusului muscular, asupra caruia exercita o functie inhibitorie. Centrii reflecsi localizati in nucleii rosii reprezinta, de asemenea, suportul producerii a numeroase raspunsuri de redresare. Substanta neagra - este o formatiune neuronala implicata alaturi de formatiunea reticulata in mentinerea starilor functionale de baza de veghe si somn. Cu cat diferenta dintre cele doua stari este mai mare, cu atat animalul se afla pe o trepata mai ridicata a evolutiei. La fel, tuberculii cvadrigemeni ai mezencefalului au

fost identificati doar la mamifere, animalele la care aceste stari functionale de baza sunt distincte si au o insemnatate integrativa superioara. 3.2. Principalele reflexe ale mezencefalului In general mezencefalul reprezinta sediul centrilor reflecsi cu importanta fundamentala in elaborarea miscarilor a doua categorii mai importante de reflexe: vizuale si tonice. Sunt reflexe de baza pentru edificare macro si miscarilor organismului. 3.2.1. Reflexele de miscare vizuale Urmatoarle reflexe miscare vizuale isi au sediul in mezencefal: Reflexul oculocefalogir. Completeaza secventa motoare a reflexului de orientare senzorial mentionat mai inainte (cu inchidere si pontina). Sunt reflexe de orientare vizuale si de orientare sonora. La animalele inferioare locul de inchidere a arcurilor acestor reflexe se afla in punte; la cele superioare sunt implicati si centrii din mezencefal. Adesea acest reflex se inchide in aceasi maniera neconditionata doar la comanda directa a centrilor aflati in scoarta cerebrala. Reflexul pupilar fotomotor sau iridoconstrictor. Acest reflex consta din micsorarea pupilei (mioza) sau marirea acesteia, realizata prin contractia sau relaxarea musculara a sfincterului pupilei. Este o reactie evocata ca urmare a actiunii asupra retinei cu un agent stimulator luminos foarte puternic, respectiv mai slab. Centrul acestui reflex se afla in intreaga regiune pretectala, situata la limita dintre mezencefal si diencefal. Calea aferenta este reprezentata de fibrele nervului optic, care, dupa ce se incruciseaza la nivelul chiasmei optice, merge prin tractul optic pana la corpul geniculat lateral si fara ca sa faca acolo sinapsa isi continua drumul pana in regiunea pretectala. Calea eferenta este formata din trei feluri de fibre: - cu originea in regiunea pretectala care, dupa ce se incruciseaza in comisura cenusie, merg la nucleul Edinger-Westphal; - fibre vegetative parasimpatice cu originea in acest nucleu care, intrand in componenta nervului oculomotor, merg la ganglionul ciliar, unde fac sinapsa; - fibrele postganglionare care merg prin nervii ciliari scurti la musculatura neteda circulara a irisului, a carei constractie micsoreaza pupila. Cu cat agentul stimulator luminos este mai puternic, cu atat contractia irisului este mai puternica si cu atat diametrul pupilar se micsoreaza mai mult. In acest fel retina este protejata de actiunea unor agenti stimulatori foarte puternici, permitand in instanta urmatoare si in relatie cu alti centri reflecsi realizarea unei reflectari cu claritate crescuta. Reflexul pupilar de acomodare la apropiere. Acest reflex consta din micsorarea pupilei atunci cand se priveste un obiect apropiat de ochi si se produce

concomitent cu bombarea cristalinului. Astfel, cu cat obiectul privit este situat mai aproape de ochi, cu atat cele doua reactii ce actioneaza concomitent sunt mai puternice. Mecanismul acesta reflex concura la realizarea unei reflectari cat mai clare a obiectului. Calea aferenta a acestui reflex este comuna cu cea a reflexului pupilar fotomotor, incepand de la retina si pana la corpul geniculat lateral, unde face sinapsa. De aici prin radiatiile neuronale optice numite Gratiolet, impulsurile aferente ajung la cortexul occipital, de unde se propaga in cortexul frontal. De la cortexul frontal pleaca impulsurile eferente, care prin capsula interna ajung la regiunea pretectala. De la aceasta si pana la iris, calea eferenta este comuna cu aceea a reflexului fotomotor. Reflexul pupilar de acomodare este unul bilateral, care asemenea reflexului pupilar fotomotor asigura circuitul impulsului nervos evolutia in ambele sensuri a neuronului. 3.2.2 Reflexele tonice In trunchiul cerebral si indeosebi in segmentele bulbar si mezencefalic se gasesc centrii reflexelor tonice, care asigura mentinerea pozitiei normale a corpului si a partilor lui, atat in repaus, cat si in timpul miscarilor de mers, fuga, sarituri etc. Magnus a clasificat reflexele tonice in doua categorii principale: -reflexe statice - care-si sunt reflexe care isi exercita actiunea pentru a-i asugura corpului pozitia in starea de repaus; - reflexe statokinetice - care isi exercita actiunea cand corpul se afla in plina miscare. La randul lor reflexele statice se impart in doua categorii: - reflexe de postura - care mentin pozitia normala a corpului; - reflexe de redresare - care readuc corpul in pozitia normala din cea anormala. Toate aceste reflexe se constitue intr-o veritabila broderie, care reprezinta elementele structurale care definesc pozitia si miscarile de baza ale mamiferelor superioare si ale omului, care in evolutia lor se constitue intr-un tipar cu o structura fixa specifica inconfundabila. In tot cursul ontogenezei ele au posibilitati limitate de a se mai modifica, de se reaseza intr-o alta structura lor de baza. In completarea lor se mai gaseste loc doar pentru mecanismele de coordonare si de organizare inteligenta a activitatii - in cazul in care ele exista. Totul se face insa pe scheletul reflexelor ce-si au sediul in mezencefal.

3.2.3. Reflexele statice Reflexele mezencefalice statice se impart in urmatoarele categorii: reflexe de postura locale, reflexele segmentare si reflexele de postura generale. 3.2.3.1. Reflexele de postura locale a. Reflexul de magnet. Este o reactie reflexa provocata de actiunea unor agenti stimulatori exteroceptivi din pielea talpii piciorului, atunci cand aceasta vine in contact cu suprafata de sprijin. Ea consta in extensia piciorului, care continua si daca se indeparteaza lent obiectul cu care a venit in contact si a cauzat evocarea reflexului. Acest reflex contribuie la mentinerea pozitiei veticale a corpului si permite urmarirea cu piciorul a unei suprafete de sprjin mobile - planseul barcii, a vaporului pe valuri. Reflexul de magnet poate fi demonstrat prin urmatoarea experienta: la un animal superior decerebrat - deci fara posibilitatea intrrventiei unei comenzi de coordonare centrale - se exercita cu un deget o presiune moderata asupra talpii unui picior. In aceasta situatie se constata cum acest animal va intinde si va urmari cu piciorul degetul care se indeparteaza. Ca si cum ar fi atras de un magnet. b. Reflexul de sustinere. Este o reactie reflexa evocata de actiunea unor agenti stimulatori proprioceptivi. Reflexul este evocat actiunea asupra proprioceptorilor din muschi, care sesizeaza gradul de intidere a muschilor si tendoanelor, intindere provocata de contrapresiunea solului asupra plantei piciorului. Reactia reflexa de raspuns consta dintr-o contractie reflexa puternica a muschilor. Datorita acestui contraraspuns intregul membru devine o coloana rigida in extensie, care mentine corpul in ortostatism. 3.2.3.2. Reflexele de postura segmentare Reflexul de extensie incrucisata. Corespunde unei reactii reflexe declansate de flexia membrului opus, atunci cand asupra acestuia actionaza un agent stimulator dureros - o reproducere a reflexelor medulare somatice (cazul reflexului rotulian). Reflexul extensor bilateral. Este un reflex care se produce cand se impinge pasiv corpul intr-o parte si consta in raspunsul reflex invers, de extensie puternica a membrelor din partea spre care el a fost impins. Este declansat de intinderea muschilor aductori ai membrelor din partea opusa aceleia in care corpul a fost impins. 3.2.3.3. Reflexele de postura generale S-a constatat ca la animalele decerebelate distributia tonusului muscular poate fi modificata prin miscarea pasiva a capului. In joc intra in acest caz agentii stimulatori ce actioneza asupra receptorilor de echilibru si cei din jurul gatului. Pentru verificarea acestei ipoteze s-a urmarit modificarea tonusului muscular atunci cand se indeparteaza o sursa sau alta de informatie. De aici au rezultat doua feluri de reflexe de postura generale: tonice cervicale si tonice labirintice. a. Reflexele tonice cervicale. Au fost puse in evidenta la animalele carora leau fost indepartati receptorii labirintici de echilibru a pozitiei capului in spatiu. De la

acesti receptori vin impulsurile spre centrii nervosi motori ai truchiului cerebral, care aduc informatii de la proprioceptorii muschilor gatului despre orice modificare a pozitiei capului in raport cu corpul; in raport cu aceste informatii se fac corectiile necesare distributiei tonusului musculaturii corpului. Corectarile se efectueaza reflex neconditionat si definesc reflexele tonice cervicale. Cand la un animal decerebelat si cu labirintele indepartate capul este indoit in sus, scade indata tonusul membrelor posterioare si creste cel al membrelor anterioare. Cand capul este inclinat in jos, distributia tonusurilor se inverseaza. Aceleasi modificari sunt constatate deseori si la animalele normale. Se stie ca, deasupra capului unei pisici daca se tine o bucata de carne, animalul isi ridica capul, isi inalta membrele anterioare si le indoaie pe cele posterioare, luand o pozitie convenabila de salt; daca, in schimb, in fata pisicii se plaseaza o farfurie cu lapte, ea isi apleaca capul, miscare prin care se face flexia membrelor anterioare si o usoara extensie a celor posterioare. Rezultat al acestei distribuiri si redistribuiri a tonusului muscular pisica poate sa apuce bucata de carne, poate sa ingere de jos laptele. La fel se intampla si atunci cand pisica, auzind fosnetul produs de un soarece, isi intoarce capul spre dreapta concomitent cu cresterea tonusului muschilor extensori de pe partea dreapta a corpului si scaderea tonusului de pe partea opusa. In fiziologia sportului este cunoscut cu nota de principiu "rolul conducator al capului". In acord cu acest principiu miscarile corpului sunt mai usor de efectuat daca ele sunt precedate de o miscare adecvata a capului, care asigura cea mai avantajoasa distribuire a tonusului uscular in trunchi si extremitati. Unele exercitii fizice sunt dificil sau imposibil de realizat cand capul este pozitionat gresit din punct de vedere fiziologic. Cunoscut fiind structura fixa a acestor agrenaje reflexe, controlul superior exercitat asupra acestor angrenaje de miscari reflexe permite elaborarea a ceea ce in sport se numeste "miscare fentata", de a misca capul intr-o directie, pentru ca restul miscarilor sa urmeze o cu toul alta traiectorie. b.. Reflexele tonice labirintice. Au fost puse in evidenta pe cale experimentala la animalul decerebelat. La acest animal reflexele tonice sunt suprimate. Autorul acestei demonstratii a fost Magnus si Klejn. In experimentul pe care l-au imaginat au procedat in felul urmator: la un animal decerebelat au aplicat ipsos in jurul gatului, operatie prin care se mentine capul intr-o pozitie constanta in raport cu trunchiul. Prin aceasta se exclude interventia actiunii stimularilor proprioceptive de la muschii cervicali. Apoi animalul era rotit in jurul unui ax care trecea prin cele doua tample. Rezultatul a fost ca, atunci cand animalul se gasea cu spatele in jos, tonusul muschilor extensori era ridicat la maximum; cand se gasea cu spatele in sus, tonusul acelorasi muschi era diminuat. Caracteristica reflexelor tonice generale este ca au un timp de latenta crescut, cele tonice cervicale au o latenta pana la 6 s; cele tonice labirintice au o latenta pana la 250 s. 3.2.3.4. Reflexele de redresare Sunt reflexe care asigura ca in cazul in care corpul ajunge intr-o pozitie anormala, sa contribuie la restabilirea normala a pozitiei corpului si a capului. Insemnatatea acestor reflexe este bine evocata de zicala de "a cadea mereu in

picioare ca pisica". Centrii acestor reflexe se afla in nucleii rosii si in substanta reticulata din vecinatatea acestora. Evocarea reflexului este facuta de impulsurile venite concomitent de la mai multi receptori: labirintici, ai cefei, vizuali, tactili. Sunt mai importante urmatoarele reflexe de redresare: Reflexul de redresare labirintic. Este reflexul implicat in redresarea corpului, de aducere a capului intr-o pozitie normala. Este declansat de de impulsurile ce vin de la rceptorii labirintici, semnalizatori ai pozitiei nenaturale in raport cu forta de gravitatie. Evocarea reflexului se face prin legarea subiectilor la ochi. Este reflexul vazut la pasarile transportate de tarani la piata, legate de picioare si cu capul in jos ele totusi isi tin capul ridicat. Circuitele eferente transmit impulsuri la muschii gatului. Daca acestor pasari li se distrug labirintele, ele vor tine atunci capetele in jos, in prelungirea corpului. Mentinerea capului in aceasta pozitie se face reflex neconditionat de semnalele venite de la labirinti, care actioneaza asupra muschilor gatului. Distrugerea labirintilor face ca pasarile sa tina gatul in continuarea corpului. Reflexul de redresare a corpului in raport cu capul. Daca un animal decorticat, cu labirintele distruse si cu ochii legati este asezat pe o parte, pe o suprafata tare, el isi ridica capul in mod reflex. Reflexul este evocat de agenti stimulatori cutanati. Reflexul dispare indata ce se actioneaza cu o suprafata tare si asupra receptorilor tactili de pe partea opusa. Indepartrea scandurii face ca animalul sa ridice capul din nou. Reflexul de redresare a gatului in raport cu corpul. Este un reflex pus in evidenta la animalele mezencefalice (adica la cele la care trunchiul cerebral a fost sectionat la nivelul coliculilor superiori) sau la cele legate la ochi. Agentul stimulator evocator este proprioceptiv de la muschii din regiunea gatului datorita torsionarii lor, intr-o pozitie anormala a capului in raport cu trunchiul sau invers; reflexul aduce corpul in pozitie verticala, redresand mai intai toracele si pe urma bazinul. Reflexul de redresare optic. Este un reflex identificat numai la mamiferele superioare, la iepuri, caini, pisici si primate. Declansarea reflexului este cauzata de impulsurile vizuale chiar delabirintate, cu conditia ca scoarta cerebrala sa fie intacta. Datorita acestui reflex animalele labirintectomizate, tinute atarnate in aer cu capul in jos isi reacu capul in pozitia normala. Centru reflexului este de asta data cortical. 3.2.3.5. Reflexele statokinetice

Sunt reflexe mezencefalice de mai multe feluri: de accelerare, de oscilatie sau nistagmic s.a.. Refelexul de accelerare este cel care confera segmentelor corpului posibilitatea de a-I pastra echilibrul in timpul deplasarii. Reflexul este declansat de sesizarea accelerarilor sau incetinirilor de rotatie sau lineare ale corpului si a capului. Receptionarea agentilor stimulatori de acest fel are loc labirinti si in canalele semicirculare ale urechii. Cu acest punct de plecare se elaboreaza reactii care se inscriu in limite normale cand este vorba de o deplasare iluzorie a persoanei aflat intr-un tren stationar, cand de fapt deplasarea a realizat-o trenul alaturat; efectele

sunt diferite cand accelerarea este rapida si cauzeaza producerea raului de avion sau de mare. In aceste situatii agentii stimulatori cuprin in circuitul lor reflex centrii nervosi ai reflexelor vegetative stomacale, dinamica de contractie a vaselor sanguine, genereaza ameteli etc. Reflexul nistagmic. In situatia in care capul unui om sau a unui animal este rotit brusc in jurul unui ax vertical, ochii subiectului deviaza reflex cu lentoare constanta in directie opusa sensului de rotire a capului. Aceasta pana la un moment dat, cand printr-o miscare brusca ochii revin la pozitia initiala. Daca rotatia este continuata in acelasi plan, ochi se misca ritmic intr-o parte si in cealalta. Aceasta miscare oscilanta a ochilor, provocata de rotirea capului si a corpului este reflexa si a fost denumit a fi nistagmica. Faza lenta a nistagmusului se afla sub inflenta impulsurilor venite din vestibuli; faza rapida este de origine reticulo-bulbomezencefalica. 3.3. Instinctele mezencefalice Morfogeneza mezencefalica a sistemului nervos a creat locul de inchidere a noi circuite neuronale, de exercitare a mai numeroase functii de relatie, de control intentional asupra tot mai multe segmente de corp. Acestea reprezinta premiza neuronala pentru edificarea si diferentierea "formelor" sau structurilor de baza ale comportamentului. Desi reflexele mezencefalice surprind prin acesai simplitate ca si cele medulare sau pontine, partile de corp implicate fac parte de angrenaje mult mai complexe de macro si micromiscari de pozitionare si deplasare ale corpulu, a celor necesare ajustarii sistemelor de receptie in raport cu o diversitatea crescuta de agenti stimulatori. Reflexele mezencefalice vizuale sunt reprezentative pentru producerea unor micromiscari, de indreptare a organului de receptie vizual sau auditiv spre locul de actiune a agentului stimulator. Sunt reactii care au puterea de redimensionare spatio-temporala a actiunilor animalului, strans legate si de cele pontine, bulbare si medulare, de care sunt separate doar didactic, prin preparatele fiziologice cronice care lea-u pus in evidenta. Gratie acestor reactii intesitatea sau distanta la care actioneaza un agent stimulator vizual devine relativa, in raport cu care microdispozitive de miscare sunt capabile sa aduca "dupa voie" obiectele mai aproape, sa le reduca din luminozitate etc. In raport cu obiectele din mediu pana la urma se elaboreaza unele "constante" de receptie, unde elementele de compunere a celor reflectate asculta tot mai mult de alte legi de organizare decat cel initial al reflexului. Acestea fac parte din cunoscutele "constante" perceptive, a caror declansare este instinctiva, are loc in acord insemnatatea obiectului reflectat, o insusire transmisibila peste generatii. Totodata procesul este ireductibil doar la activitatea unui singur centru reflex, care implica interactiunea dintre mai multi centrii si retelele lor de legatura. Primele reflexe posturale sunt mediate de centrii reflecsi din formatiunile bulbare, care ulterior ajung generos completate cu cele mezencefalice. Nu numai ca noi segmente de corp se bucura de un suport functional reflex diferential, suficient ca sa defineasca o "forma" sau structura posturala specifica, dar acestea in momentul urmator sunt capabile sa se regrupeze si asigure o reintegrare unitara cinetica a acestora in raport cu pozotia relativa a corpului. Se face acest lucru in raport cu

simpulsurile care vin de la receptorii vizuali, cu cei din labirintii urechii, cu cei din piele; nu mai putin in raport cu altii mai grosieri ai gravitatiei. Preparatele neurofiziologice evitentiaza atat insemnatatea fiecarui reflex in parte pentru elaborarea posturii si corectiei acestetuia, dar si cele care in cazul deplasarii instinctiv le integreaza pe acestea intr-un tot unitar. Pentru cei centrati pe vechea acceptiune a lui La Mettrie asupra instinctului, toate agrenajele reflexe mezencefalice responsabile de raspunsurile posturale, de cele de deplasare sau corectie a acestora nu sunt considerate instincte. Actiunile de acest fel reproduc "forme" sau structuri de suport prea modeste in raport cu cea ce fac albine la construirea fagurilor, paianjenii cand isi tes panza etc. Numai ca pana sa le faca, partilor de comportament ale acestora din urma le lipseste orice autonomie, ca regrupate sa poata face si altceva, sa fie integrate cumva cu alt rost decat actul pe care-l efectueaza la fel de miloane de ani. Un rost care poate sa rezulte doar din reflectarea a ceea ce urmeaza sa se faca, chiar cand este vorba doar de o simpla corectie in catzl unui reflex nisatgmic. Pastrarea verticalitatii corpului se face instinctiv si se compune dintr-o seama de reflexe mezencefalice. Compunerea lor a fost indelung batatorita in cursul antropogenezei umane, care i-a consfintit eficienta in deplasare si chiar in statul in repaos. Obtinerea acestei "forme" sau structuri posturale conteaza insa pe interactiunea impulsurilor care vin de la receptorii vizuali sau acustici, cu cei deopotriva proprioceptivi. S-a remarcat faptul (Eliot) ca sistemul vestibular la acest nivel are un rol important la elaborarea abilitatilor posturale ale corpului si ale capului; la fel, sistemul vizual pentru elaborarea miscarilor mai precise. Sunt receptori care reactioneaza deopotriva la agentii stimulatori gravitationali, in raport cu care se ajusteaza reflex neconditionat marile segmente corporale, inclusiv capul. Sistemul vestibular este indispensabil angajarii organismului in alergare, de exemplu, de control a miscarilor corpului in raport cu directia de mers., in raport cu miscarile pe verticala, cu pastrarea echilibrului in situatii de rotire a corpului etc. Informatiile acestea beneficiind in mezencefal de interventia unui organism de cunoastere, realizeaza aici o procesare a lor superioara, care poate fi de acum un punct de plecare pentru dezvoltare miscarilor intr-un plan trdimensional.. Sumar In completarea cordonului spinal anatomic se incrie trunchiul cerebral, cu trei formatiuni macrostructurale distincte structural si functional: bulbul rahidian - ca sediu al functiilor vitale; putea - ca sediu al reactiilor defensive si mezencefalul - ca sediu a primelor reactii motoare coordonate. Bulbul este sediu al functiilor vitale, centrii nervosi amplasati la acest nivel asigura comanda producerii ritmice si echilibrate a acestor functiuni. Respectivii centrii sunt totodata deschisi sa asculte de influentele venite de la periferie, ca si de comanzile venite de la instantele neuronale superioare, de la cortex. S-a descris cum centrul respirator de comanda ritmica a producerii respiratie la pestii, este disponibil la a se completa cu un produs invtat habituant. Puntea este un sediu cu prioritate al reactiilor defensive. Este locul unde-si gaseste sediul reflexul lacrimal, cel de clipire s.a.

Un prim si distinct sediu de initiere si elaborare a coordonarii miscarilor se afla in mezencefal. Acesti centrii nervosi comanda controlul prucerii unor reflexe ce controleaza atat macromiscarile segmentelor de corp, cat si miscarile simple de ajustare a receptorilor.In mod reflex corpul este sustinut de reflexele tonice cu acest punct de plecare; la fe, cu comenzi tot de la acest nivel diversele modificari ale segmentelor de corp sunt reflex redresate. Tot la acest nivel isi gasesc sediul reflexele de raspuns la agentii stimulatori aflati in miscare. Miscarile si reactiile comandate de centrii reflecsi ai trunchiului cerebral pot deveni elementele structurale de baza a diverse activitati instinctive, reazem pentru edificarea ulterioara a comportamentului