CONODONTE (EUCONODONTE)

Introducere

Conodontele sunt un grup extinct de animale, n general, de mici dimensiuni, viermiforme, cu

simetrie bilateral, care au populat o mare varietate de medii marine din timpul Paleozoicului i Triasicului.
Conodontele erau animale cu corpul moale, cu excepia aparatului de hrnire care era format din elemente
fosfatice minuscule, cu aspect de dini, care dup moartea i descompunerea animalului erau dispersate pe
fundul mrii. Aceste elemente fosfatice microscopice, cu dimensiuni cuprinse, cel mai adesea, ntre 0,2 i 2
mm, sunt cele care se pstreaz, de obicei, prin fosilizare. Ca urmare, de la descoperirea lor n 1856 i pn
n 1966, clasificarea conodontelor s-a bazat doar pe morfologia elementelor, rezultnd o para-taxonomie,
care dei uor de utilizat, era nesatisfctoare pentru nelegerea grupului din punct de vedere biologic.
Elementele prezint morfologii foarte variate, de la conuri simple, la bare i lame denticulate, pn la plci cu
ornamentaie foarte bogat.
Conodontele adevrate (eucondonte) sunt cunoscute din depozite cu vrste cuprinse ntre
Cambrianul superior i Triasicul superior i sunt indicatori stratigrafici importani pentru depozitele marine cu
vrste cuprinse ntre Ordovicianul bazal i sfritul Triasicului. De asemenea, datorit coninutului de materie
organic al elementelor fosfatice, acestea sunt utilizate ca indicatori ai istoriei termice a depozitelor
sedimentare n care sunt gsite.
Ele au fost descrise pentru prima oar n 1856, de ctre C.H. Pander, care le-a considerat a fi din i
sau maxilare fosilizate ale unui grup de peti disprui, prere care a continuat s domine pn relativ
recent. Descoperirea unor fosile aparinnd corpului moale al conodontelor, precum i studiile asupra
ultrastructurii elementelor fosfatice au adus suficiente dovezi cu privire la apartenena conodontelor la
phylumul Chordata, dei exist n continuare discuii cu privire la relaiile lor n cadrul acestui phylum.

Anatomia conodontelor

Cunotinele cu privire la anatomia conodontelor se bazeaz pe doar cteva specimene, care provin din trei puncte fosilifere.
Acestea sunt atribuite speciei Clydagnathus windsorensis, din Granton Shrimp Bed, din Scoia, de vrst Carbonifer inferior (Briggs et
al. 1983; Aldridge et al. 1986, 1993), Promissum pulchrum din Soom Shale, din Africa de Sud, de vrst Ordovician superior (Gabbott et
al., 1995) i Panderodus unicostatus, din strate siluriene din Wisconsin, SUA (Mikulic et al. 1985a, 1985b; Smith et al. 1987 n Sansom
et al., 1994). Din depozitele carbonifere din Scoia au fost recuperate doar zece exemplare, dintre care unul aproape complet de la cap
i pn la coad, n timp ce celelalte prezint doar pri ale trunchiului, mpreun cu detalii ale capului sau ale cozii. Din Ordovicianul
din Africa de Sud se cunoate doar un singur exemplar, care prezint structuri ale capului i ale prii anterioare ale trunchiului. Din
Silurianul din Wisconsin, SUA a fost descris un singur exemplar de Panderodus, destul de ru conservat, la care, pe lng asociaia de
elemente coniforme de tip Panderosus situat la partea anterioar a animalului, se poate observa un strat de fluorapatit, parial ascuns
de minerale argiloase, reprezentnd conturul corpului i diviziuni transversale care ar putea reprezenta o segmentare a acestuia
(Mikulic et al. 1985b).
Specimenele de Clydagnathus windsorensis au doar puin peste 40 mm lungime i aproximativ 2 mm lime (Fig. X.1Brasier),
n timp ce reconstrucia prii anterioare a singurului specimen de Promissum pulchrum sugereaz c animalul avea cel puin 400 mm
lungime (Fig.X.2Brasier). esutul moale al specimenelor care provin din Scoia au fost conservate prin nlocuirea cu fosfat de calciu,
care formeaz filme pe suprafeele de stratificaie. esuturile moi ale unicului exemplar din Africa de Sud sunt conservate sub form de
illit i minerale argiloase cu strate mixte (Gabbot et al. 1995).
Specimenele de Clydagnathus i cele de Promissum sunt alungite, comprimate lateral i au la partea anterioar o regiune
bulboas n care se afl asociaiile naturale de elemente scheletice, care acum sunt interpretate ca fiind un aparat de hrnire complex.
Tot la partea anterioar se afl o pereche de structuri inelare, care au fost interpretate ca fiind structurile cartilaginoase care protejau
ochii. Regiunea bulboas unde se afl aparatul de hrnire este interpretat ca fiind rostral, iar aranjamentul bilateral al structurilor
inelare anterioare i elementele componente ale aparatului de hrnire reprezint o modalitate de a stabili care este planul sagital al
animalului. (fig. X.3. Purnell 2000). Ambele specii (fig. X.1; X.2) prezint dovezi ale segmentrii sub forma unor structuri cu form de V,
care sunt orientate cu apexurile spre partea anterioar i se suprapun n aa fel nct apexul fiecrei structuri ocup baza structurii
vecine. La ambele specii natura original a segmentelor era fibroas i reprezentau blocuri musculare (miomeri) (Aldridge 2005). La
unicul specimen de P. pulchrum apexul segmentelor lipsete, dar la C. windsorensis segmentele sunt intersectate de o pereche de linii
axiale care se extind pe toat lungimea fosilelor, pn aproape de aparatul de hrnire, reprezentnd, se pare, notochordul (un precursor
al coloanei vertebrale) colapsat. Dou dintre specimenele de C. windsorensis prezint o aripioar codal bilobat, asimetric, susinut
de radii. Radiile sunt neramificate i nu exist urme ale unei musculaturi care s le susin. Poriunea bilobat se pare c este dispus
pe marginea dorsal. Dou dintre specimene prezint un posibil cordon neural dorsal care se termin n apropierea ochilor, iar
exemplarul cel mai complet prezint urme slabe ale unor posibile capsule auditive i ale unor buzunare branhiale n spatele ochilor. La
C. windsorensis, aparatul de hrnire este format din 15 elemente cu morfologii diverse i este situat sub i imediat n spatele ochilor. La
P. pulchrum, aparatul de hrnire este format din 19 elemente individuale, cu lungimi de pn la 10 mm.
 Fig. X1

Elemente scheletice i asociaii de elemente

Dei elementele conodontale individuale s-au pstrat foarte bine prin fosilizare, datorit dezintegrrii
animalului dup moarte, arhitectura aparatelor de hrnire este cunoscut de la doar cteva tipuri de
conodonte. Acest lucru a fost posibil datorit conservrii pe planele de stratificaie a unor asociaii naturale
de elemente, care s-au dovedit a fi, de fapt, aparatele de hrnire ale conodontelor. Cele mai primitive
conodonte aveau un aparat scheletic format doar din elemente coniforme (fig. X.4a). Aceste elemente difer
ntre ele att n cadrul unui aparat de hrnire, ct i ntre aparate prin caracteristici cum ar fi gradul de
curbur, prezena sau absena striaiilor de pe suprafa i dezvoltarea coastelor (Sansom et al. 1994).
Grupele de conodonte mai evoluate aveau elemente cu morfologie mai complex, iar n cadrul aparatelor de
hrnire existau variaii morfologice destul de importante. Aceste elemente complexe au fost mprite n dou
categorii, i anume elemente ramiforme sau sub form de bar (fig. X.4b) i elemente pectiniforme (fig.
X.5), care includ elemente cu form de lam sau platform mai complexe, precum i elemente cu forme de
lam plus platform.
 Fig. X2

Elementele conodontale sunt fosfatice i formate din dou structuri: coroana i corpul bazal. Acesta
din urm ocup o cavitate din coroan, numit cavitate bazal (fig. X.4). Coroana este puternic mineralizat
i relativ grosier cristalizat, iar suprafaa ei superioar poate forma procese denticulate complexe i
platforme ornamentate. Ea este, de obicei, format din lamele de cristalite de francolit separate ntre ele prin
suprafee, care sugereaz o cretere prin adugare de esut, i dintr-un esut intern opac, materia alb,
care se ntlnete, mai ales, n denticuli i n denticulul major aflat deasupra cavitii bazale. Acesta din urm
este fin cristalizat i cu un coninut mai mare de materie organic. La multe conodonte mai evoluate, n
general, post-devoniene, corpul bazal este slab fixat sau nemineralizat, iar coroana are o cavitate bazal
deschis. Vrful cavitii bazale marcheaza originea creterii elementului. Studiile microscopice efectuate
asupra esutului lamelar al coroanei au condus la idea ca acesta este asemntor cu emailul vertebratelor,
iar materia alb ar putea s fie o form de email tipic doar pentru conodonte (Sansom et al. 1992). Aceia i
autori consider c esuturile corpului bazal ar putea fi comparate cu cartilajul calcifiat globular i cu
diferite tipuri de dentin. Prezena acestor tipuri de esuturi n constituia elementelor scheletice ale
conodontelor au fost considerate ca fiind argumente solide pentru a considera conodontele ca fiind un grup
de vertebrate, lucru care nu este ns pe larg acceptat.
Elementele conodontale individuale au fost ncadrate n mai multe categorii morfologice,
considerndu-se, n mod convenional, curbura denticulului major ca fiind ndreptat spre partea posterioar,
dei acest lucru nu este ntotdeauna corespunztor orientrii biologice adevrate a elementului (Purnell et al.
2000). Denticulul major este definit ca denticulul aflat imediat deasupra vrfului cavitii bazale (fig. X.4; X.5)
i este, cel mai adesea, denticulul cel mai proeminent al unui element (Aldridge 2005). Elementele
ramiforme sau sub form de bare sunt clasificate n funcie de dispoziia proceselor care pornesc de la
denticulul major i care sunt, de obicei, denticulate, dar pot fi i fr denticuli. Elementele pectiniforme sunt
ncadrate n cinci categorii majore n funcie de numrul i poziia proceselor.
 Fig. X3

Aparatul de hrnire al conodontelor este cunoscut, n mare parte, din studiul elementelor
dezarticulate. Observaia c n aceeai prob micropaleontologic se ntlnesc perechi de elemente
simetrice a sugerat c animalele aveau o simetrie lateral bine definit. Descoperirea unor asocia ii naturale
de elemente reprezentnd aparate de hrnire complete a confirmat simetria bilateral a conodontelor.
Aparatele de hrnire cel mai bine cunoscute i descrise aparin grupului de conodonte considerat a fi
cel mai evoluat, ordinul Ozarkodinida, dar sunt cunoscute destul de bine i aparatele de hrnire ale
conodontelor din ordinele Prioniodontida i Prionidinida (Purnell et al. 2000). Aparatele cele mai complexe
sunt formate din 15 pn la 19 elemente distribuite n trei grupuri notate S, M i P (Fig. ). Animalele din
ordinul Ozarkodinida au un aparat de hrnire bilateral format din 15 elemente, care au fost diferen iate n
dou seturi: un dipozitiv rostral, format din nou elemente S, ramiforme, denticulate, flancate de o pereche
de elemente M cu aspect de scobitoare; n spatele acestora se afl un dispozitiv caudal reprezentat de dou
perechi de elemente P robuste, cel mai adese de tip pectiniform (Fig. ).
Aparatele prioniodontidelor descoperite n Africa de Sud au 19 elemente individuale, fiind prezente
patru perechi de elemente P robuste, situate deasupra elementelor S i n spatele elementelor M.
Asociaiile naturale formate doar din elemente conice sunt relativ rare, iar la acestea diferenierea P,
M, S nu se face.

Fig. X4
 Fig. X5

Afinitile biologice ale conodontelor

Dac pentru mult vreme cunotinele cu privire la conodonte se reduceau la morfologia, compoziia
i histologia elementelor scheletice ale acestora, gsirea unor fosile care pstreaz caracterele anatomice
ale corpului moale al animalelor a adus date preioase cu privire la afinitile biologice ale conodontelor.
Aceste informaii, mpreun cu analizele cladistice, susin concluzia, pe larg acceptat astzi, a apartenenei
conodontelor la phylumul Chordata, dei exist nc autori care consider, de exemplu, conodontele ca fiind
chaetognathe (Kasatkina and Buryi, 1996, 1997, 1999 n Sweet & Donoghue 2001). Chaetognathele sunt un
grup de viermi marini planctonici, care nu mai sunt considerate deuterostome i au fost incluse n grupul
Ecdysozoa, care cuprinde animale cu cuticul care nprlete (vezi Sweet & Donoghue 2001).
Odat ce modelul apartenenei la chordate este pe larg acceptat pentru interpretarea resturilor de
conodonte, semnificaia caracterelor lor este mai clar. S-a ajuns la concluzia c animalele posed o
anatomie general de chordat, tipic pentru chordatele nevertebrate actuale, cum ar fi Branchiostoma, dar
cu un cap distinct, organe de sim pereche i aripioare susinute de radii, la fel ca Myxinii i lampretele, care
sunt cele mai primitive grupuri de vertebrate actuale, lipsite de maxilare (Aldridge et al. 1993). De asemenea,
prezena musculaturii ochilor, caracteristic pentru lamprete i vertebratele mai evoluate, precum i prezena
scheletului biomineralizat reprezentat de aparatul de hrnire caracteristic, cu elemente formate din email i
dentin, ntlnite doar la vertebrate mai evoluate dect lampretele, sugereaz, mpreun cu studiile cladistice
ale conodontelor i ale altor chordate, apartenena conodontelor la vertebrate. Mai mult, ele par s fie mai
evoluate dect vertebratele fr maxilare actuale (Sweet & Donoghue 2001). Cu toate acestea, conodontele
sunt mai puin evoluate dect vertebratele cu maxilare sau dect alte grupuri extincte de vertebrate fr
maxilare care au un schelet dermal mineralizat (fig. aldridge Encl).

Protoconodonte i paraconodonte

n rocile de vrst Precambrian terminal i Paleozoic inferior au fost gsite numeroase fosile
minuscule, cu aspect de spini, formate predominant din materie organic sau cu o slab component
fosfatic. La diferite momente, acestea au fost privite ca fiind elemente de conodonte. Bengtson (1976), n
urma studiilor histologice efectuate pe aceste fosile, considerate toate ca elemente conodontale, a
recunoscut trei categorii histologice pe care le-a denumit protoconodonte, paraconodonte i
euconodonte (conodonte adevrate), acestea din urm fiind cele pe care astzi le denumim conodonte.
Acelai autor considera c din protoconodonte au evoluat paraconodontele, iar din acestea din urm au
evoluat euconodontele. Fosile similare protoconodontelor au fost gsite recent i n depozite mississippiene
(Doguzhaeva et al. 2002, n Szaniawski 2002).
Principalele diferene ntre gradele de organizare proto-, para- i euconodont sunt numrul de strate
de esut din care sunt formate elementele scheletice, tipul de cretere a esuturilor prezentate de elemente i
relaiile dintre cele dou caracateristici. Euconodontele au dou strate care cresc simultan prin adugare
extern, paraconodontele au un singur strat, dei este posibil s aib i un strat extern organic, iar
protoconodontele prezint trei strate mai mult sau mai puin difereniate (fig. Curs ESP). La acestea din
urm, cea mai mare parte a elementelor este format din stratul median, iar creterea este limitat la
adugarea intern n cavitatea bazal conic.
 Relaiile filogenetice dintre cele trei tipuri de elemente sunt incerte. Paraconodontele sunt privite de
unii autori ca posibili strmoi ai conodontelor, care, dei le lipsete coroana din email, sunt formate dintr-un
esut care a fost comparat cu dentina. n ceea ce privete protoconodontele, Szaniawski (2002), pe baza
comparrii acestora cu spinii prinztori ai chaetognathelor actuale, ajunge la concluzia c un grup de
protoconodonte ar fi putut fi strmoii chaetognathelor.

Fig. Curs ESP

Clasificare

Dup descoperirea lor n 1956 de ctre Pander i pn la nceputul anilor 1960, pentru conodonte a
fost utilizat o para-taxonomie care descria fiecare element ca o specie separat. Descoperirea asocia iilor
naturale de conodonte i interpreatarea lor ca aparate scheletice complexe a dus la introducerea unei
taxonomii multi-element, n care aparatul ntreg, reconstruit din elemente individuale, era clasificat ca o
singur specie.
ncepnd cu 1971 au fost propuse o serie de scheme de clasificare care in cont de natura complex
a aparatului de hrnire. Astzi, clasificarea conodontelor este nc n faz de evoluie, dar pe msur ce
structura aparatelor diferitelor specii i homologiile dintre elemente vor fi mai bine nelese, utilizarea studiilor
cladistice i a altor metode va duce la obinerea unor scheme de clasificare care s reflecte mai bine relaiile
dintre diferitele grupe. Clasificarea care este astzi cea mai utilizat, mparte conodontele n apte ordine,
dei este evident c unele dintre ele sunt parafiletice (Aldridge 2005). Aceste ordine sunt:
1.Ordinul Proconodontida conodonte cu aparatele de hrnire formate mai ales din elemente cu cavit i bazale adnci i
suprafee netede.
2.Ordinul Belodellida conodonte cu aparate formate din elemente coniforme cu perei subiri, caviti foarte adnci i
suprafee netede. De obicei, elementele au coaste distincte, care pot dezvolta zimi sau denticulaii fine.
3.Ordinul Protopanderodontida conodonte cu aparate formate din elemente coniforme striate longitudinal, crora le lipsesc
ridurile laterale.
4.Ordinul Panderodontida conodonte cu aparate formate din elemente striate longitudinal, cu riduri laterale. Elementele sunt
coniforme sau au denticuli pe marginea concav (posterioar).
5. Ordinul Prioniodontida - conodonte cu poziiile P ale aparatului ocupate de elemente coniforme pastinate sau de elemente
pectiniforme pastinate. Taxonii cei mai evoluai au aparate complexe, cu o difereniere puternic ntre morfologiile
elementelor pectiniforme P i cele ale elementelor ramiforme M i S, iar uneori cu o dezvoltare a morfologiilor de tip
platform, mai ales n poziiile P.
6.Ordinul Prioniodinida conodonte cu aparate formate din elemente ramiforme, cu cele aflate n poziiile P n mod
caracteristic digirate. Denticulii tuturor elementelor sunt, de obicei, distinctivi i cu form de crlig.
7.Ordinul Ozarkodinida conodonte cu aparate complexe, cu difereniere puternic ntre elementele P, M i S. elementele P
sunt pectiniforme, fiind formate dintr-o pereche de elemente carminate i o pereche de elemente unghiulate. Dezvoltarea
platformelor este comun, n special, la elementele carminate. Elementele M i S sunt ramiforme.

Paleoecologie i mod de via

Conodontele au fost gsite exclusiv n roci sedimentare formate n bazine marine, ns n faciesuri
foarte variate. Dei cel mai adesea sunt ntlnite n faciesuri de mare adncime, ele sunt destul de comune
n faciesuri marginale, cu adncimi relativ mici i saliniti ridicate, chiar hipersaline, aa cum se pare c au
fost cele din timpul formrii rocilor cu conodonte din Scoia. Diversitatea cea mai mare de conodonte era
ntlnit n zonele ecuatoriale, dar asociaii interesante se cunosc i din depozite formate n arii marine
periglaciare, de tipul celor n care au fost gsite resturile de Promissum pulchrum din Africa de Sud.
 Cele mai multe conodonte erau, probabil, prdtori sau necrofagi activi, nectobentonici, dar o serie
de elemente conodontale gsite n depozite formate, cel mai probabil, sub limita de compensare a calcitului
sugereaz c aceste animale erau nectonice sau pelagice.
Observaiile fcute asupra urmelor de uzur de pe suprafaa elementelor conodontale, att
coniforme, ct i mai evoluate, au artat c un mod de hrnire microfag al conodontelor este exclus, ele
fiind, n mod evident, animale macrofage (Purnell 2001).

Distribuie stratigrafic

Cele mai vechi conodonte sunt cunoscute din Cambrianul trziu, cnd erau reprezentate mai ales de
elemente proconodontide coniforme. Acest grup dispare la sfritul Tremadocianului, n timp ce alte grupuri
devin dominante, odat cu puternica radiaie care are loc n timpul Ordovicianului. n Ordovicianul cel mai
timpuriu apar i se diversific aparatele protopanderodontide i prioniodontide, urmate de cele belodellide,
panderodontide, prioniodinide i, n final, ozarkodinide. Dup Ordovician nu mai apar ordine noi de
conodonte, iar diversitatea de genuri din aceast perioad nu va mai fi ntlnit din nou. Cu toate acestea,
conodontele sunt un grup important din punct de vedere biostratigrafic ncepnd cu baza Ordovicianului i
pn la sfritul Triasicului.
Prioniodontidele, care sunt grupul cel mai important pentru biostratigrafia Ordovicianului, cnd sunt
foarte diverse i au o evoluie rapid, devin puin numeroase spre sfritul perioadei i, din nou, numrul lor
scade la sfritul Llandoverianului (Silurian timpuriu), ultimii lor reprezentani disprnd la sfritul
Devonianului. n timpul Silurianului faunele de conodonte sunt dominate de reprezentanii ordinului
Ozarkodinida, care au fost foarte numeroi i diveri. De altfel, reprezentanii acestui ordin reprezint baza
schemelor biozonale ncepnd cu Silurianul i pn n Triasicul timpuriu. Prioniodinidele, care dei n cea
mai mare parte a existenei lor au fost puin diverse, n Triasic se diversific, cu cteva linii evolutive care
dezvolt elemente P de tip platform. Acest ordin le-a supravieuit tuturor celorlaltor ordine, formnd baza
pentru biozonarea Triasicului mediu i superior.
Taxonii cu elemente coniforme intr n declin odat cu sfritul Silurianului, n depozitele post-
devoniene fiind ntlnite doar cteva genuri. n timpul Permianului diversitatea conodontelor a fost mic, dar
ele au fost relativ puin afectate de extincia n mas de la sfritul Permianului. Ele intr n declin n Triasicul
terminal i dispar la sfritul acestuia.

Conodontele ca indici ai maturitii termice

Ca i n cazul sporilor i polenului, dac elementele conodontale sunt nclzite, materia organic din
compoziia esutului lamelar al coroanei se descompune, iar fixarea carbonului produce o variaie continu a
culorii de la galben pal, prin maro, la negru. La temperaturi i mai mari, elementele devin cenuii, apoi alb
opac i apoi clare. Aceast alterare a culorilor depinde de temperatur i de timp, dar atunci cnd
temperaturile au fost meninute pentru intervale de timp de ordinul milioanelor de ani, diferenele n lungimea
intervalelor de timp devine puin important pentru culoarea obinut. Pentru acest tip de nclzire a
depozitelor sedimentare pentru intervale foarte lungi de timp a fost stabilit in index al alterrii culorii (Colour
Alteration Index CAI), calibrat pe intervale de temperatur, cu CAI ntre 1 i 5 acoperind un interval de la
galben pal la negru (<50-350o C) i CAI ntre 6 i 8 acoperind temperaturi din domeniul metamorfic (Fig
brasier). Acest index a fost aplicat n investigaii cu privire la istoria termic a bazinelor sedimentare care
conin strate de vrst Cambrian pn la Triasic, n vederea obinerii unor informaii cu privire la limitele
termice n explorarea pentru hidrocarburi, mai precis cu privire la potenialul de generare de hidrocarburi a
bazinului.

Referine

Aldridge, R.J. 2005. Conodonts. In: Selley, R.C. et al. (Ed.) Encyclopedia of Geology, vol 3, Elsevier Ltd. p.
1622 (440)-1630 (448).
Aldridge, R. J., Briggs, D. E. G., Clarkson, E. N. K., Smith, M. P. 1986. The affinities of
conodonts-new evidence from the Carboniferous of Edinburgh, Scotland. Lethaia
19, p. 279291.
Aldridge, R. J., Briggs, D. E. G., Smith, M. P., Clarkson, E. N. K., Clark, N. D. L. 1993. The
anatomy of conodonts. Philosophical Transactions of the Royal Society, B 340, p.
405421.
Armstrong, H.A., Brasier, M.D. 2005. Microfossils. Second edition. Blackwell Publishing, 296 p.
Bengtson, S. 1976. The structure of some Middle Cambrian conodonts, and the early evolution of conodont
structure and function. Lethaia 9, p. 185206.
Briggs, D. E. G., Clarkson, E. N. K., Aldridge, R. J. 1983. The conodont animal. Lethaia
16, p. 114
Doguzhaeva, L.A., Mutvei, H., Mapes, H. 2002. Chaetognath grasping spines from the Upper Mississipian of
Arkansas (USA). Acta Palaeontologica Polonica 47, p. 421430.
Gabbot, S. E., Aldridge, R. J., Theron, J. N. 1995. A giant conodont with preserved muscle tissue from the
Upper Ordovician of South Africa. Nature, 374, p. 800-803.
Kasatkina, A.P, Buryi, G.I. 1996a. On the relation of chaetognaths and conodonts. Albertiana, 18, p. 21-23.
Kasatkina, A.P, Buryi, G.I. 1996b. About the relationship of the Chaetognatha with conodonts. n J. Dzik
(Ed.), Sixth European Conodont Symposium (ECOS XI), Abstracts, p. 27. Instytut Paleobiologii,
Warszawa.
Kasatkina, A.P, Buryi, G.I. 1997. Chaetodonta, a new animal superphylum and its position in animal
systematics. Doklady Biological Sciences, 356, p. 503-505.
Kasatkina, A.P, Buryi, G.I. 1999. The position of the phyla Chaetognatha and Euconodontophylea in the
classification of Metazoa. Zoosystematica Rossica, 8(l), p. 21-26.
Mikulic, D.G., Briggs, D.E.G., Kluessendorf, J. 1985a. A Silurian soft-bodied biota. Science, 228, p. 715-717.
Philosophical Transactions of the Royal Society, B 311, p.78-85.
Mikulic, D.G., Briggs, D.E.G., Kluessendorf, J. 1985b. A new exceptionally preserved biota from the Lower
Silurian of Wisconsin, U.S.A.,
Purnell, M.A. 2001. Feeding in Conodonts and other Early Vertebrates. In: Briggs, E.G. & Crowther, P.R.
(Ed.) Palaeobiology II. Blackwell Publishing, p. 401-404.
Purnell, M.A., Donoghue, P.C., Aldridge, R.J. 2000. Orientation and anatomical notation in conodonts.
Journal of Palaeontology, 74(1), p. 113-122.
Sansom, I. J., Smith, M. P., Armstrong, H. A., Smith, M. M. 1992. Presence of the earliest
vertebrate hard tissue in conodonts. Science 256, 13081311.
Sansom, I.J., Armstrong, H. A., smith, M.P. 1994. The apparatus architecture of panderodus and its
implications for coniform conodont classification. Palaeontology, 37(4), p. 781-799.
Smith, M.P., Briggs, D. E. G., Aldridge, R. J. 1987. A conodont animal from the Lower
Silurian of Wisconsin, U.S.A., and the apparatus architecture of panderodontid
conodonts, p. 91-104. n: Aldridge, R.J. (Ed.) Palaeobiology of conodonts. British
Micropalaeontology Society Series, Ellis Horwood, Chichester, 180 p.
Sweet, W.C., Donoghue, P.C. 2001. Conodonts: Past, present, future. Journal of Paleontology, 75, p. 1174-
1184.
Szaniawski, H. 2002. New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths. Acta Palaeontologica
Polonica 47 (3), p. 405419.

Bibliografie

Canudo, J.I. 2002. Conodontos, p. 437-450. n: Molina, E. (Ed.) Micropaleontologa. Prensas Universitarias
de Zaragoza, 634 p.
Dong, X.P., Bergstrm, S.M. 2001. Middle and Upper Cambrian protoconodonts and paraconodonts from
Hunan, South China. Palaeontology, 44(5), p. 949-985.
Donoghue, P.C., Purnell, M.A., Aldridge, R.J. 1998. Conodont anatomy, chordate phylogeny and vertebrate
classification. Lethaia 31, p. 211-219.
Dzik, J. 1991. Evolution of oral apparatuses in the conodont chordates. Acta Palaeontologica Polonica 36, 3,
p. 265-323.
Purnell, M.A., Donoghue, P.C. 1997. Architecture and functional morphology of the skeletal apparatus of
ozarkodinid conodonts. Philosophical Transactions of the Royal Society, B 352, p. 1545-1564.