FENOMENE DE TRANSPORT MEMBRANAR

1. Structura membranei celulare

2. Mecanisme de transport membranar
3. Mecanisme de macrotransport
4. Receptori şi traductori de informaţie în membranele biologice

1. Structura membranei celulare

Membranele celulare sunt structuri stabile având o grosime de ordinul a 10 nm, formate în
principal din lipide şi proteine şi care sunt caracterizate prin fluiditate şi permeabilitate selectivă faţă
de diferitele molecule aflate în vecinătate. Caracterul fluid al unei membrane celulare se datorează
flexibilităţii fosfolipidelor (compuşii majoritari ai membranei), ceea ce determină o mişcare
continuă a acestor molecule în planul membranei. Ele prezintă capacitatea de difuzie laterală rapidă.
Spre deosebire de lipidele membranei, majoritatea proteinelor membranare nu pot difuza liber în
membrană, fiind ancorate de anumite structuri intracelulare (de exemplu citoscheletul) sau de
matricea extracelulară, care le limitează foarte mult deplasarea în interiorul membranei. Totuşi, o
parte a proteinelor membranare sunt libere să se deplaseze în interiorul membranei, în mod similar
fosfolipidelor, dar difuzia lor este mult mai lentă.
Marea majoritate a lipidelor conţinute de diverse membrane celulare sunt gliceride; ele
derivă din molecula de glicerol, care prezintă trei grupări hidroxil (OH). In cazul celulelor eucariote,
două dintre aceste grupări OH sunt legate fiecare la câte un lanţ de acizi graşi (lanţ hidrocarburic),
printr-o reacţie de condensare care duce la formarea unei legături esterice între glicerol şi acidul gras
respectiv. La fosfolipide, al treilea hidroxil al glicerolului se leagă la o grupare fosfat (PO4¯) în urma
unei reacţii de condensare între glicerol şi acidul fosforic (H3PO4).

O ester
–
–

C – O – CH2
–

C – O – CH O fosfat
–
–

–
–

O H2C – O – P – O–
lanţuri hidrocarburice
–

glicerol O–

Gruparea fosfat se poate lega în continuare la una din următoarele patru grupări polare: colina,
etanolamina, serina şi inositol, rezultând cele patru tipuri de fosfolipide: fosfatidilcolina (lecitina),
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina şi fosfatidilinositol.
Toate aceste modificări induc structura specifică fosfolipidelor, care au un capăt polar,
hidrofil şi două lanţuri hidrocarburice nepolare, hidrofobe. Fosfolipidele sunt de aceea molecule
amfifile (prezintă atât caracter hidrofil cât şi caracter hidrofob). Capătul polar al fosfolipidelor are o
sarcină electrică netă negativă.
 2

Intr-o soluţie apoasă, fosfolipidele formează de la sine

creşte lungimea lanţului hidrofob
a) structuri complexe cum ar fi micelele şi bistraturile, în
care lanţurile hidrofobe se dispun spre interior, iar
capetele hidrofile spre exterior, într-un aranjament care în
b) acest fel minimizează energia liberă a sistemului apă –
lipide. Lipidele care au lanţuri hidrocarburice scurte,
conţinând 2 până la 4 atomi de carbon, sunt solubile în
c) apă (a). Pe măsură ce lanţurile hidrofobe devin mai lungi,
lipidele încep să se autoorganizeze spontan în micele (b-
c). Atunci când lipidele au în jur de 10 atomi de carbon în
d) lanţurile hidrocarburice, ele formează bistraturi semi-
stabile, în care pot rămâne capturate molecule de apă (d-
e). Stabilitatea bistratului lipidic creşte odată cu lungimea
e) lanţurilor hidrocarburice, în timp ce permeabilitatea
bistratului scade (f). In general, lanţurile lipidelor aflate în
componenţa membranelor celulare conţin 16 – 20 atomi
f) de carbon.

Odată format, bistratul lipidic este stabilizat prin acţiunea unor forţe de slabă intensitate ce
determină formarea unor legături necovalente. Forţe de tip Van der Waals apar în urma apropierii
spaţiale a lanţurilor de acizi graşi, determinată de împachetarea compactă a lipidelor din bistrat. De
asemenea, apar legături de hidrogen şi atracţii electrostatice (legături ionice) între grupările hidrofile
ale fosfolipidelor şi moleculele soluţiei apoase. Spunem că repulsia hidrofobă determină formarea
bistratului lipidic, iar celelalte forţe slabe îl stabilizează. Structura bistratului se schimbă odată cu
modificarea temperaturii. La temperaturi scăzute, lanţurile hidrocarburice ale lipidelor sunt strâns
împachetate şi membrana devine rigidă (se solidifică). Odată cu creşterea temperaturii, lanţurile
lipidice devin din ce în ce mai dezordonate, fluiditatea creşte, iar membrana începe să se topească.

Capăt Lanţuri hidrocarburice Capăt

polar nepolare polar

Mediu
apos

Mediu
apos

Membrană solidă Membrană fluidă

 3

Dacă o lipidă este plasată într-o soluţie apoasă, moleculele de apă din jurul lipidei nu vor
putea forma legături de hidrogen cu aceasta. De aceea, pentru a minimiza energia liberă a
sistemului, moleculele de apă vor tinde să formeze cât mai multe legături între ele şi vor avea mai
puţină libertate de mişcare, ceea ce duce la ordonarea moleculelor de apă într-o structură de tip
cristalin, numită clatrat. Un clatrat are în general forma unui poliedru cu 12 sau 16 feţe pentagonale,
în centrul căruia se află molecula hidrofobă. In schimb, în cazul în care lipidele sunt suficient de
numeroase pentru a se produce separarea celor două faze (apă/lipide) prin formarea unor structuri
lipidice compacte (micele, bistraturi), realizarea clatraţilor nu va mai fi posibilă şi moleculele de apă
vor deveni mai dezordonate.
Prin structura sa, bistratul lipidic reprezintă deci o barieră pentru moleculele hidrofile, cum
ar fi proteinele, zaharurile, acizii nucleici, diferiţi ioni sau molecule polare. In prezent este unanim
acceptat modelul mozaicului fluid proteolipidic al membranei, propus de Nicholson şi Singer în
1972. Intr-adevăr, diverse studii efectuate cu ajutorul microscopului electronic au arătat că
membranele celulare sunt bistraturi lipidice în care sunt încorporate integral sau parţial proteine,
glicoproteine şi lipoproteine.
Proteinele membranare pot fi:
a) proteine intrinseci (sau integrale);
b) proteine extrinseci (sau periferice).
Proteinele integrale sunt amfifile şi reprezintă o proporţie de 70% din proteinele
membranare. Aceste proteine au un caracter predominant hidrofob, datorat reziduurilor nepolare ale
proteinei (ai aminoacizilor hidrofobi). De aceea, proteinele intrinseci sunt înglobate în bistratul
lipidic sau, de cele mai multe ori, străbat membrana de la o faţă la alta. In multe cazuri, ele prezintă
porţiuni elicoidale (alfa-helixuri) multiple care traversează membrana de mai multe ori. Regiunile
hidrofile ale unei astfel de proteine rămân expuse la soluţia apoasă de pe o parte sau alta a
membranei. Proteinele intrinseci sunt puternic legate de membrană, având un rol important în
menţinerea stabilităţii membranelor.
Proteinele periferice nu au regiuni hidrofobe, ele asociindu-se frecvent cu diverse proteine
integrale sau cu regiuni hidrofile de la suprafaţa membranei. De aceea, proteinele extrinseci sunt
legate relativ slab de membrană.

Mediu extracelular Lanţ de Fosfolipidă

oligozaharide
Glicolipidă

Bistrat
lipidic

Colesterol
Proteină
Proteine periferică
Citoplasmă integrale
 4

Circa 10% din fosfolipidele şi proteinele membranare leagă chimic (prin legături covalente)
lanţuri de oligozaharide (carbohidraţi formaţi din 3-6 monozaharide cum ar fi glucoza, galactoza sau
acidul sialic), formând astfel glicolipide şi respectiv glicoproteine. Faţa exterioară a membranei
plasmatice este bogată în glicolipide, ale căror lanţuri hidrofobe sunt încorporate în regiunea
hidrofobă a membranei, iar capetele hidrofile sunt expuse mediului extracelular. Acestea, împreună
cu carbohidraţii ataşaţi la unele proteine integrale, participă la procesele de recunoaştere celulară
controlate de sistemul imunitar al organismului. Oligozaharidele sunt complet absente pe suprafaţa
internă a membranei plasmatice, ceea ce arată că tranziţiile rotaţionale (de pe o faţă pe alta a
membranei) ale glicoproteinelor şi glicolipidelor nu sunt favorizate din punct de vedere energetic.
Carbohidraţii pot contribui la aranjamentul spaţial al glicoproteinelor şi pot creşte stabilitatea
acestora în interiorul membranei, contribuind la rezistenţa structurală a membranei. In general,
glicoproteinele cresc vâscozitatea membranară. In cazul glicolipidelor, oligozaharidele pot acţiona
ca situsuri de recunoaştere pentru anumite molecule din mediul extracelular, pot contribui la
stabilitatea membranei sau pot participa la conexiunile dintre celulele vecine într-un ţesut.
Colesterolul este o altă componentă importantă a membranelor celulare, având un caracter
puternic hidrofob. Este un sterol (acesta este o lipidă ne-gliceridă, o combinaţie între un steroid şi un
alcool) ce se găseşte în componenţa membranelor celulare, în toate ţesuturile organismului.
Gruparea OH (care este polară) de la capătul moleculei de colesterol interacţionează cu gruparea
fosfat hidrofilă a fosfolipidelor membranare, iar porţiunea steroidă şi lanţul hidrocarburic nepolar al
colesterolului se dispun în interiorul hidrofob al membranei. Colesterolul modifică fluiditatea
membranei, stabilizând-o pe intervale mai mari de temperatură; membrana rămâne fluidă la
temperaturi mai scăzute decât în absenţa colesterolului. Deci, colesterolul scade temperatura de
topire a membranelor celulare. De asemenea, colesterolul reduce permeabilitatea membranei la ionii
de hidrogen (H+) şi de sodiu (Na+).
Fluiditatea membranară este esenţială pentru funcţionarea corectă a proteinelor integrale. Ea
este determinată în principal de compoziţia lipidică a membranei şi se modifică în funcţie de
proporţia lipidelor ale căror lanţuri de acizi graşi sunt saturate sau nesaturate. In lanţurile
hidrocarburice saturate, atomii de carboni sunt legaţi numai prin legături simple C – C. Un astfel de
lanţ este flexibil şi tinde să fie liniar. In lanţurile hidrocarburice nesaturate unii atomi de carbon pot
fi legaţi prin legături duble C = C. Dacă lipida este dehidrogenată, prin eliminarea atomilor H se
formează legături de tipul – C = C – , care determină răsuciri ale moleculei în jurul acestor legături.
De aceea, lanţurile hidrocarburice nesaturate nu se pot împacheta atât de ordonat precum cele
saturate. Ca urmare, prezenţa unor legături de tip – C = C – în lanţurile lipidice de acizi graşi poate
duce la coborârea substanţială a temperaturii de topire a lipidelor respective (cu câteva zeci de grade
Celsius).
Membrana celulară este o structură dinamică, similară unui fluid vâscos, în care moleculele
pot executa mişcări de translaţie şi rotaţie, cum ar fi:
- translaţie în stratul în care se află (difuzie laterală);
- rotaţie în jurul propriei axe;
- flexie (îndoire);
- basculare dintr-un monostrat în celălalt (tranziţii rotaţionale).
Tranziţiile rotaţionale sunt foarte rare; proteinele integrale în special nu efectuează astfel de
tranziţii.
La temperatura normală a organismului, vâscozitatea unei membrane celulare este de cca.
100 de ori mai mare decât cea a apei, astfel încât o fosfolipidă se deplasează cu 1 µm în interiorul
membranei în cca. 1 minut.
 5

2. Mecanisme de transport membranar

Cel mai important rol al unei membrane celulare este de a menţine o frontieră permanentă
între mediul intern şi mediul exterior structurii celulare respective. In acest fel compoziţia mediului
intern este strict controlată de permeabilitatea selectivă a membranei şi de diverse procese de
transport prin membrană. Ca un caz particular, prezenţa în sânge a fosfolipazelor (enzime care
degradează fosfolipidele) poate induce hemoliza – pierderea integrităţii structurale a membranei
plasmatice eritrocitare, ceea ce determină vărsarea conţinutului hematiilor în sânge.
Bistratul lipidic oferă o barieră energetică foarte înaltă pentru moleculele de dimensiuni
mari, ca şi pentru moleculele mici, hidrofile. In schimb, bariera energetică este joasă pentru
moleculele hidrofobe aflate în mediul apos şi cu cât o moleculă este mai hidrofobă, cu atât ea va
intra mai uşor în membrană. Totuşi, odată intrată în regiunea hidrofobă a membranei, o moleculă
nepolară va avea de trecut o barieră energetică relativ înaltă pentru a putea părăsi membrana.
Capacitatea membranelor celulare de a permite unor molecule hidrofile să traverseze
membrana se datorează atât existenţei unor proteine membranare integrale (care fie pot forma pori
în interiorul membranei, fie transportă ele însele molecule hidrofile de pe o parte pe alta a
membranei), cât şi permeabilităţii intrinseci a membranei faţă de anumite molecule. In general, un
bistrat lipidic intact este permeabil la molecule hidrofobe (inclusiv gaze: O2, CO2) şi molecule
polare mici, neionizate (de exemplu H2O) şi nu este permeabil faţă de molecule polare de
dimensiuni mari (de exemplu zaharuri) şi ioni (indiferent de mărimea lor).
Transportul diverselor molecule prin membrana celulară se poate realiza fie cu consum de
energie celulară metabolică (transport activ) fie fără consum de energie metabolică (transport pasiv).

TRANSPORTUL PASIV
In procesele de transport pasiv moleculele transportate se deplasează prin mişcări de agitaţie
termică precum şi prin mişcări determinate de forţele de atracţie sau respingere electrostatică între
moleculele respective şi moleculele membranei sau ale mediilor apoase; ca urmare, moleculele
transportate se deplasează în sensul gradientului potenţialului lor electrochimic (dacă potenţialul
electric este acelaşi pe ambele feţe ale membranei, moleculele se vor deplasa în sensul gradientului
de concentraţie).
Prin transport pasiv sistemul are tendinţa de a ajunge la echilibru termodinamic. Dacă în
expresia diferenţei de potenţial electrochimic notăm c1 = cin, c2 = cex, V1 = Vin, V2 = Vex obţinem:
∆W = Win - Wex = RT ln cin/cex + zF (Vin - Vex)
Dacă ∆W > 0 - ionii au tendinţa de a părăsi celula.
Dacă ∆W < 0 - ionii au tendinţa de a pătrunde în celulă, dacă membrana este permeabilă
pentru aceştia. Transportul unei specii ionice încetează la echilibru, când ∆W = 0. In acest caz
potenţialul de membrană, E, satisface ecuaţia Nernst :
E = Vin - Vex = (RT/zF) ln cex/cin
Există trei mecanisme distincte de transport pasiv:
- difuzie simplă prin dizolvare în bistratul lipidic;
- difuzie simplă prin canale;
- difuzie facilitată.
Difuzia simplă a moleculelor prin dizolvare în bistratul lipidic se datorează permeabilităţii
intinseci a acestuia faţă de anumite tipuri de molecule şi ioni (discutate mai sus) şi constă în
traversarea bistratului fără ajutorul proteinelor membranare.
 6

Prin agitaţie termică, molecula transportată

poate depăşi barierele energetice impuse de
diversele regiuni hidrofile/hidrofobe ale
membranei. Deoarece însă ciocnirile
moleculare sunt aleatoare, traiectoria
moleculei prezintă numeroase deflexii;
molecula poate fie să traverseze membrana,
fie să se întoarcă în mediul iniţial.
Transportul unei singure molecule nu
depinde de sensul gradientului potenţialului
electrochimic. Fluxul net de substanţă care
traversează membrana prin difuzie simplă
are însă sensul gradientului de potenţial
electrochimic, deoarece moleculele care vor difuza dinspre mediul cu concentraţie mai mare spre
mediul cu concentraţie mai mică vor fi mai numeroase decât cele care traversează membrana în sens
invers. Schimbul gazos la nivelul alveolelor pulmonare este un exemplu de transport pasiv realizat
prin difuzia simplă a moleculelor de CO2 şi O2 prin dizolvare în membrană.
Difuzia simplă prin canale ionice sau moleculare permite un transport molecular extrem de
rapid prin membrană. Canalele ionice joacă de aceea un rol extrem de important în procesele de
semnalizare celulară, în care viteza de transmitere a informaţiei este un element critic. Un canal
membranar este o proteină integrală complexă care formează o cale de trecere (un por) pentru
anumite molecule sau ioni insolubili în matricea lipidică a membranei.
Activitatea unui canal ionic sau molecular este discontinuă: perioadele în care canalul este
deschis alternează cu perioade de inactivitate, în care canalul este închis. Prin diverse moduri de
reglare a activităţii canalelor membranare, celula controlează fluxurile de substanţă prin membrană.
In plus, canalele membranare prezintă o mare specificitate pentru anumiţi ioni sau molecule,
nepermiţând altor tipuri de ioni sau molecule să le traverseze.

Membrana
Canal acvaporin celulară Canal ionic

+
+

ion
moleculă
de apă
Celula
 7

Aminoacizii hidrofobi ai unei proteine formatoare de pori se orientează spre regiunea

lipidică hidrofobă a membranei, în timp ce aminoacizii hidrofili ai proteinei se orientează spre
interiorul porului, pentru a putea interacţiona cu molecula hidrofilă care traversează membrana prin
por. De exemplu, canalul acvaporin (AQP) permite numai trecerea moleculelor de apă, care se
orientează în câmpul electric produs de atomii aflaţi în peretele interior al canalului. In schimb, ionii
pozitivi (cum ar fi H+, H3O+, Na+) sunt respinşi de sarcinile pozitive aflate în regiunea centrală a
porului. Există deci în structura canalului o anumită regiune, numită filtru, care determină
proprietăţile selective ale canalului. In general, canalele ionice (de exemplu canalele ionice de sodiu,
potasiu, calciu, clor) au selectivitate foarte mare pentru un anumit tip de ioni (Na+, K+, Ca2+ şi
respectiv Cl- în exemplul anterior), dar pot permite în acelaşi timp trecerea altor tipuri de ioni, deşi
în număr mult mai redus. Un caz particular este reprezentat de canalele de potasiu care permit
trecerea ionilor K+ dar nu şi a ionilor Na+, deşi ionii de sodiu sunt mai mici decât cei de potasiu şi au
aceeaşi sarcină electrică. Mecanismul de filtrare al acestui canal de K+ se bazează pe interacţia dintre
ionul transportat şi atomii de oxigen aflaţi în structura filtrului. In mediul apos din exteriorul
canalului, atât ionii Na+ cât şi ionii K+ sunt legaţi la câte 4 molecule de apă. La intrarea în filtru,
ionii se desprind de moleculele de apă şi se leagă la atomii de oxigen ai filtrului. Pentru atomul K+,
distanţa de interacţie cu 4 molecule de oxigen ale filtrului este egală cu distanţa de legătură cu cele 4
molecule de apă din mediul apos, în timp ce pentru ionul Na+ această distanţă este mai mică. Pentru
a putea traversa regiunea corespunzătoare filtrului, ionul trebuie să culiseze de-a lungul canalului
prin legări succesive la câte 4 atomi de oxigen simultan, ceea ce nu este posibil decât în cazul
ionului de potasiu. Descoperirea acestui mecanism de filtrare selectivă a ionilor pentru canalul de
potasiu a fost realizată prin cristalografie cu raze X, pentru care Roderick MacKinnon a primit
Premiul Nobel în anul 2003.

Canal ionic

Filtru
ionic

Vestibul

Membrana Membrana
celulară celulară
B

Poarta

In structura unui canal ionic se disting câteva domenii caracteristice: filtrul ionic, vestibulul,
poarta şi senzorul. In vestibul ajung numai ionii selectaţi în filtru; filtrul nu permite trecerea
moleculelor mari, cum ar fi de exemplu glucoza. Poarta se închide sau se deschide în funcţie de
reacţia senzorului la diferitele semnale recepţionate. Senzorul poate fi o regiune externă a proteinei-
canal, aflată în contact cu mediul apos de pe una din feţele membranei, sau o regiune internă a
proteinei. Semnalele la care este sensibil senzorul pot fi chimice (anumite molecule din mediul apos
care se leagă la situsuri specifice ale proteinei-canal), electrice (diferenţa de potenţial electric între
 8

cele două medii apoase pe care le separă membrana, denumită şi potenţial transmembranar sau
potenţial de membrană), mecanice (presiunea), termice (căldura) sau electromagnetice (lumina).
Difuzia facilitată este transportul de substanţă prin membrană fie prin intermediul unor
proteine transportoare liposolubile, care pot să traverseze membrana prin dizolvare (transportori
difuzibili), fie prin intermediul unor proteine membranare integrale, care trec molecula hidrofilă de
pe o parte pe alta a membranei printr-o modificare în propria conformaţie sau prin formare de pori în
membrană. Moleculele transportoare (care se mai numesc transportori sau ionofori) nu au
proprietăţi enzimatice; în procesul de difuzie facilitată nu se consumă energie; deplasarea moleculei
transportate se face în sensul gradientului său electrochimic. Există o multitudine de molecule
transportoare care asigură difuzia facilitată a multor tipuri de ioni sau molecule (de exemplu
glucoza, colina, ionii K+). Majoritatea moleculelor transportate în acest mod nu pot trece nici prin
canale ionice (datorită mărimii lor), nici prin matricea lipidică (deoarece nu sunt liposolubile). In
numeroase celule, mecanismul principal prin care glucoza din mediul extracelular intră în
citoplasmă este difuzia facilitată. Deoarece există un număr limitat de molecule care pot transporta
glucoza prin membrana plasmatică, influxul de glucoză nu poate depăşi o anumită limită nici chiar
atunci când concentraţia extracelulară de glucoză este foarte mare.
Un exemplu de ionofor este antibioticul valinomicină, care se inserează în membranele
celulare, unde se comportă ca o proteină intrinsecă. Atunci când este încorporată în membrană, o
moleculă de valinomicină creşte viteza de transport prin membrană a ionilor K+ la 104 ioni/s.
Un exemplu de ionofor formator de por este un alt antibiotic, gramicidina A. Moleculele de
gramicidină pătrund în interiorul bistratului lipidic, unde formează dimeri helicoidali care străbat
membrana, determinând astfel apariţia unor pori conductori cilindrici. Fiind o proteină formatoare
de pori, gramicidina îşi expune grupările hidrofobe spre zona lipidică a membranei, în timp ce
grupările hidrofile sunt orientate spre interiorul porului. Acesta nu permite trecerea decât a ionilor
Na+; fluxul de difuzie pentru o moleculă de antibiotic este de 107 ioni/s. Tot ionofori formatori de
pori sunt şi alametacina şi monazomicina.

molecule
transportate

proteină moleculă
canal transportoare

Bistrat gradient de
lipidic concentraţie
En
e rg
i e
difuzie difuzie difuzie
simplă prin facilitată
canal

TRANSPORT PASIV TRANSPORT ACTIV

Intre difuzia facilitată şi difuzia prin canale există câteva deosebiri importante:
- transportorii au o specificitate mai mare; aceştia pot distinge între speciile levogire şi dextrogire,
astfel încât în celulă pot pătrunde prin difuzie facilitată numai glucoza dextrogiră şi aminoacizii
levogiri. Pot transporta mii de molecule/s.
 9

- canalele au o viteză mult mai mare de transport al ionilor (milioane sau chiar sute de milioane de
ioni/s). Atunci când au loc procese care necesită modificări foarte rapide ale concentraţiei sau
compoziţiei ionice (de exemplu în producerea influxului nervos) canalele ionice sunt mai adecvate
pentru transportul speciilor implicate în aceste procese.
- transportorii se găsesc în număr mult mai mare decât canalele;
- transportorii pot participa la transportul activ secundar.

TRANSPORTUL ACTIV
Există două tipuri de transport activ: primar şi secundar.
In procesele de transport activ primar sunt implicate proteine membranare integrale cu
proprietăţi enzimatice, care transportă ioni sau molecule împotriva gradientului lor de concentraţie,
de potenţial electric sau de presiune osmotică, adică în sens opus tendinţei naturale de creştere a
entropiei care să ducă la anularea acestor gradienţi. Astfel de proteine se numesc pompe
membranare. Transportul activ primar este posibil numai prin cuplarea sa energetică cu reacţii care
furnizează energie liberă (reacţii exergonice); este de aceea un proces endergonic (consumator de
energie). Reacţiile exergonice care furnizează energia necesară funcţionării pompelor membranare
sunt în general reacţii metabolice; există însă şi pompe care utilizează energia luminii.
In membranele celulare există mai multe tipuri de pompe ionice. Majoritatea pompelor
funcţionează pe principiul utilizării energiei moleculei de ATP pentru a transporta anumiţi ioni
împotriva gradientului electrochimic între cele două feţe ale membranei; molecula de ATP se leagă
la molecula pompei ionice şi este hidrolizată la ADP, proces în care este eliberată o parte din energia
chimică a ATP-ului. Proteina pompei absoarbe parţial energia furnizată prin hidroliza ATP şi îşi
schimbă conformaţia. Prin această modificare conformaţională, pompa efectuează trecerea
moleculei hidrofile de pe o parte pe alta a membranei. Energia absorbită de proteină este în final
cedată prin relaxarea structurii pompei, care revine la conformaţia iniţială şi ciclul poate fi reluat.
Energia care nu este absorbită de pompă este disipată prin încălzirea locală a mediului apos în care
se produce hidroliza ATP. Pompele care folosesc energia ATP se numesc pompe ATP-azice sau
ATP-aze.

adenina
ATP ADP
H2O
H3O+

Pi
zahar
3 grupări fosfat

Procesul de transport activ primar este mecanismul principal prin care sunt menţinute
diferenţele de concentraţii ionice între diferitele compartimente celulare, precum şi între citosol şi
mediul extracelular. In cardiomiocite, cel mai important rol în menţinerea potenţialului de repaus la
valoare constantă îl au pompele de Na+-K+ ale plasmalemei, care extrag trei ioni de sodiu din celulă
 10

şi introduc doi ioni de potasiu din mediul extracelular în celulă pentru fiecare moleculă de ATP
hidrolizată. Modul de funcţionare este următorul. In conformaţia de repaus, pompa prezintă pe
partea intracelulară o afinitate foarte mare pentru ionii Na+ şi foarte mică pentru ionii K+. Ca urmare,
ionii Na+ ajunşi prin difuzie din mediul intracelular la situsurile de legare ale pompei se leagă la
acestea, stimulând hidroliza moleculei de ATP care este legată de pompă. Ca urmare, pompa îşi
schimbă conformaţia. In noua conformaţie, situsurile de legare ale sodiului sunt expuse mediului
extracelular, iar accesul ionilor Na+ dinspre regiunea intracelulară este blocat. Tot în noua
conformaţie, afinitatea pompei pentru Na+ este foarte mică, astfel încât ionii Na+ se desprind de
situsurile pompei şi difuzează în mediul apos extracelular. In schimb, în această conformaţie
afinitatea proteinei faţă de ionii K+ este foarte mare, ceea ce favorizează legarea rapidă a ionilor de
potasiu la situsurile pompei; această legare induce relaxarea proteinei la conformaţia iniţială. Ionii
K+ legaţi la proteină sunt acum expuşi mediului intracelular. Deoarece afinitatea faţă de K+ este din
nou redusă, ionii K+ se desprind şi difuzează în mediul intracelular; gruparea fosfat părăseşte
proteina, permiţând legarea unei alte molecule ATP în locul său.

Mediu extracelular

aza

Mediu intracelular

O singură moleculă de Na+-K+-ATP-ază scindează în jur de 100 molecule de ATP pe

secundă, iar la fiecare ciclu de funcţionare transferă o sarcină electrică netă pozitivă (+e) spre
exterior, ceea ce contribuie la polarizarea electrică a membranei. Această proprietate defineşte
caracterul electrogenic al pompei. Pompa de Na+-K+ se găseşte în plasmalema tuturor celulelor de
origine animală. In repaus, cca. 30% din energia ATP-ului celular este consumată pentru
funcţionarea acestei pompe. In celulele nervoase, în faza de repolarizare acest consum ajunge la
70% din consumul energetic celular.
In membranele celulare există şi alte tipuri de pompe ionice. Un rol foarte important îl are
Ca -ATP-aza, care menţine o concentraţie foarte redusă de Ca2+ în citosol, de ordinul ~100 nM.
2+

Pentru fiecare moleculă de ATP hidrolizată, Ca2+-ATP-aza pompează câte doi ioni de calciu din
citosol. Datorită pompelor de calciu din plasmalemă şi din membrana reticulului
endo/sarcoplasmatic, gradientul ionilor de calciu este menţinut la o valoare foarte mare (3-4 ordine
de mărime) atât între citosol şi mediul extracelular, cât şi între citosol şi interiorul reticulului endo-
sau sarcoplasmatic (în condiţii normale, concentraţia Ca2+ atât în reticul cât şi mediul extracelular
este în jur de 1 mM). Dacă funcţionarea Ca2+-ATP-azei este deficitară, celula va avea un nivel toxic
al calciului citosolic, ceea ce induce apoptoza (moartea celulară programată).
Alte pompe ionice sunt H+-K+-ATP-aza din membrana celulelor mucoasei gastrice sau
pompa protonică bacteriorodopsina aflată în membranele unor bacterii. Sub acţiunea luminii, care
induce o reacţie de fotoizomerizare în bacteriorodopsină, aceasta suferă o modificare
conformaţională prin care translocă un proton din citoplasmă în exteriorul celulei.
 11

In general, pompele membranare sunt reversibile. In cazul în care concentraţiile de sodiu

extracelular şi de potasiu intracelular sunt excesiv de mari, iar concentraţiile de ADP şi fosfat
intracelular (Pi) sunt suficient de mari, ciclul pompei de Na+-K+ poate funcţiona în sens invers, iar
aceasta începe să sintetizeze ATP. Un alt exemplu remarcabil este ATP-sintaza, care se află în
membrana mitocondriilor, cloroplastelor sau ale bacteriilor aerobe sau fotosintetice. Această enzimă
complexă fie sintetizează ATP folosind gradientul existent de H+, fie funcţionează ca H+-ATP-ază,
producând un gradient de protoni. In cele două cazuri, deplasarea protonilor are loc în sensuri opuse.
In anumite situaţii, celulele pot de asemenea să sintetizeze proteine care să formeze pompe
membranare, pentru a elimina anumite substanţe toxice sau medicamente. Prin acest mecanism, de
exemplu, în chimioterapia cancerului apare rezistenţa la medicamentele administrate.

In procesele de transport activ secundar sunt implicaţi transportori complecşi, care cuplează
doi gradienţi electrochimici diferiţi, astfel încât energia eliberată prin mişcarea unor molecule de un
anumit tip în sensul gradientului lor electrochimic este folosită pentru a transporta molecule de alt
tip împotriva gradientului lor electrochimic. Astfel de transportori se numesc cotransportori, iar
procesul se numeşte cotransport sau transport cuplat. Exită simport, în care ambele tipuri de
molecule sunt transportate în aceeaşi direcţie, şi antiport, prin care cele două tipuri de molecule sunt
transportate în sensuri opuse. Datorită proceselor celulare de pompaj ionic, membrana plasmatică
prezintă o sarcină netă negativă pe faţa interioară şi o sarcină netă pozitivă pe faţa exterioară, ceea ce
determină o valoare negativă a diferenţei de potenţial membranar. In cotransport, deplasarea unor
sarcini electrice în sensul potenţialului lor electrochimic reprezintă un proces exergonic deoarece
sistemul tinde în acest fel la starea de echilibru în care diferenţa de potenţial membranar să se
anuleze, deci tinde la o stare cu energie mai mică. Energia cedată în acest proces este preluată de
cotransportori pentru a transloca alte molecule sau ioni împotriva gradientului electrochimic, de
aceea acest tip de transport este activ.

Cotransportul este implicat de exemplu în

Lumen
Lumen intestinal transferul glucozei din intestin în sânge prin
celulele epiteliului intestinal. In membrana bazală
glucoza (dinspre interstiţiu) a celulelor epiteliale se găsesc
pompe de Na+-K+, care menţin o concentraţie
scăzută de ioni Na+ în interior (10-15 mM faţă de
144 mM în exterior şi 144 mM în lumenul
intestinului). In membrana apicală (dinspre lumen)
glucoza
se găsesc cotransportori care transferă simultan
Epiteliu (prin simport) câte un ion Na+ şi o moleculă de
glucoza intestinal glucoză (sau un aminoacid) în citoplasmă; în acest
proces glucoza este transportată împotriva
glucoza
gradientului de concentraţie. In acest caz,
cotransportul este electrogenic deoarece are ca
difuzie rezultat net transportul unei sarcini electrice
facilitată aza
pozitive dintr-o parte a membranei în cealaltă.
glucoza Concentraţia de glucoză în citoplasmă este mai
mare decât în interstiţiu, iar la nivelul membranei
Interstiţiu
Interstiţiu bazale glucoza este transportată pasiv prin difuzie
facilitată. Efectul net al acestor procese de transport
 12

este transferul transcelular de glucoză din spaţiul luminal spre sânge. Transportul glucozei din
lumen în interstiţiu este blocat dacă pompa ionică de Na+-K+ este inhibată (de exemplu cu
ouabaină).
In celulele nodurilor sinusal şi atrioventricular se produce de asemenea un transfer de
sarcină prin antiport electrogenic 3 ioni Na+/ 1 ion Ca2+ (influx de sarcină netă +e pentru fiecare
moleculă cotransportoare). Cotransportorul Na+/Ca2+ translocă deci un ion de calciu din interior în
mediul extracelular pe baza energiei eliberate la deplasarea a trei ioni Na+ în sensul gradientului
electrochimic, în timp ce Na+-K+-ATP-aza din plasmalemă pompează ionii Na+ din interior spre
exterior.
Concentraţia Concentraţia
Ionul
extracelulară (mM) intracelulară (mM)
Na+ 145 15
K+ 4 150
Ca2+ 2 10-4

Pompele de Ca2+ şi Na+-K+ asigură gradienţi mari ai ionilor Ca2+, Na+ şi K+ între
sarcoplasmă şi mediul exterior în celula relaxată, precum şi revenirea la valorile normale ale
acestora după generarea potenţialelor electrice (potenţiale de acţiune). De asemenea, antiportul
Na+/Ca2+ are un rol esenţial în generarea periodică spontană a potenţialelor de acţiune de către
celulele nodurilor, deoarece participă la acumularea de sarcini pozitive pe faţa interioară a
sarcolemei şi deci la depolarizarea progresivă a celulelor.
Ca urmare, potenţialul electric al membranei creşte continuu, de la aproximativ -70 mV până
la valoarea de prag, de aproximativ -50 mV (faza prepotenţialului de acţiune). Când potenţialul
depăşeşte valoarea de prag, se produce activarea rapidă a canalelor de sodiu şi calciu din sarcolemă,
ceea ce determină creşterea influxului de cationi Na+ şi Ca2+ în celulă. Potenţialul electric
membranar creşte rapid la valori pozitive (faza de depolarizare rapidă), care determină închiderea
canalelor de calciu şi sodiu. Urmează faza de repolarizare, în care excesul de cationi acumulaţi în
sarcoplasmă este eliminat prin acţiunea pompelor de sodiu şi calciu. Concentraţiile diferiţilor ioni
revin lent la valoarea de repaus, ceea ce determină scăderea potenţialului membranar la valoarea de
repaus.
Potential electric membranar

depolarizare repolarizare

timp
prepotential

Potential Potential
de repaus de actiune

fluxurile ionice prin membrana determina cresterea

potentialului de repaus pana la o valoare de prag,
prag,
la care fibra se depolarizeaza spontan
 13

3. Mecanisme de macrotransport
In procesele de macrotransport substanţele intră sau ies din celulă sub forma unor
aglomerări multimoleculare. In procesele de transport membranar discutate mai sus moleculele sau
ionii erau transportaţi individual prin membrană; de aceea transportul membranar se mai numeşte
microtransport. Deşi în procesele de macrotransport diverse substanţe sunt introduse sau scoase din
celulă, aceasta nu se realizează prin traversarea propriu-zisă a membranei plasmatice, ci prin
formare de vezicule membranare care sunt înglobate sau eliminate din celulă.
Există trei tipuri de macrotransport: endocitoză, exocitoză şi transcitoză.
In procesul de endocitoză materialul extracelular este introdus în interiorul celulei, fără a fi
însă dispersat în citoplasmă (rămâne în continuare ca material extra-citoplasmatic). Cele trei
modalităţi de macrotransport prin endocitoză sunt: fagocitoza, pinocitoza şi endocitoza mediată de
receptori.

FAGOCITOZA

particulă solidă In fagocitoză celula înglobează particule

extracelulare solide pe care le înconjoară cu
Mediu pseudopode (prelungiri citoplasmatice) care
extracelular
apoi fuzionează în spatele lor. Se formează
astfel o vacuolă în citoplasmă, care conţine
membrană
materialul ingerat. In organismul uman există
Citoplasmă celule specializate (fagocite, macrofagi) care
prin fagocitoză înglobează şi distrug diverse
substanţe toxice, reziduuri celulare apoptotice
material sau bacterii.
extra- membrană
citoplasmatic

In pinocitoză celula înglobează lichid extracelular în mod similar fagocitozei.

In endocitoza mediată de receptori, anumite substanţe extracelulare se leagă la receptori
membranari specifici, care induc formarea de vezicule membranare în care este înglobat material
extracelular. De exemplu, prin acest mecanism celulele organismului preiau colesterolul transportat
de sânge. De asemenea, virusul gripal intră în celule prin endocitoză mediată de receptori.
Endocitoza prezintă avantajul de a minimiza volumul în care trebuie să acţioneze enzimele
de digestie a materialului internalizat. Acestea descompun materialul în molecule mici prin digestie
(de obicei prin hidroliză). O parte din moleculele rezultate pot permea membrana veziculei, trecând
în citoplasmă. Veziculele rezultate prin endocitoză pot de asemenea să fuzioneze cu lizozomii, în
care are loc degradarea unui material bogat în lipide, proteine şi carbohidraţi proveniţi din
membranele celulare.
In procesul de exocitoză, vezicule membranare conţinând material intracelular sunt
transportate spre membrana plasmatică, fuzionează cu aceasta şi eliberează materialul în exteriorul
celulei. Prin acest mecanism se produce, de exemplu, secreţia de insulină, eliberarea anticorpilor în
sânge sau eliberarea de neurotransmiţători (acetilcolina, glutamatul etc.) în terminaţiile nervoase.
In procesul de transcitoză, vezicule cu material extracelular sunt înglobate în celulă,
traversează celula fără a-şi deversa conţinutul în citoplasmă, apoi fuzionează cu membrana
plasmatică pe partea opusă a celulei şi eliberează materialul în spaţiul extracelular. De exemplu,
 14

transcitoza prin endoteliul capilar determină trecerea proteinelor plasmatice din sânge în spaţiul
extravascular.
Membranele celulare sunt în mod continuu degradate, reciclate şi regenerate. Diverşii
componenţi membranari circulă între diferite compartimente celulare şi suprafaţa celulei într-un flux
permanent, menţinut prin procese de endocitoză şi exocitoză. Componentele membranelor celulare
sunt sintetizate în reticulul endoplasmatic, transportate ca vezicule spre aparatul Golgi unde sunt
modificate, iar apoi sunt transportate spre suprafaţa celulară. Aici veziculele îşi eliberează conţinutul
în mediul extracelular (prin exocitoză), iar compuşii membranari eliberaţi se inserează sau se
ataşează la membrană. Degradarea componentelor membranare se produce în lizozomi, sub acţiunea
unor enzime digestive. Dacă una sau mai multe enzime lizozomice prezintă activitate defectuoasă,
apar unele afecţiuni asociate cu stocarea excesivă de material membranar în lizozomi. De exemplu,
în boala Tay-Sachs (boala lizozomală), enzima hexozaminidaza A este defectuoasă, iar glicolipidele
nu mai pot fi degradate. Acumularea de glicolipide în lizozomi induce dereglări neurologice grave şi
moarte. Alte mutaţii pot determina de asemenea stocarea proteinelor-receptor în reticulul
endoplasmatic. Incapacitatea de a forma receptori în membrana plasmatică duce, de exemplu, la
dezvoltarea a numeroase afecţiuni ale cordului.

Lizozomi Membrana
Reticul endoplasmatic
plasmatică

Vezicule
de transport Enzime
digestive

Aparatul Golgi
Nucleu
Ribozomi
Mediu
Citoplasmă extracelular

4. Receptori şi traductori de informaţie în membranele biologice

Receptorii membranari sunt proteine integrale complexe care în urma recepţiei unui stimul
din mediul extracelular (denumit semnal primar sau mesager prim) produc un semnal secundar
(denumit mesager secund) care determină o serie de procese celulare (acestea definesc răspunsul
celular la stimulul extern). Receptorii sunt capabili să interacţioneze rapid şi reversibil cu mesagerii
primi, care pot fi mediatori chimici, hormoni, antigeni, medicamente etc. Mesagerul secund poate fi
uneori chiar complexul receptor – mesager prim, dar în general este o moleculă sintetizată de celulă,
care poate fi:
- hidrofobă, ataşată de membrană, de care se poate desprinde (de ex. diacil glicerolul, DAG; inositol
trifosfatul, IP3; lipide de tip fosfatidilinositol); difuzează în imediata vecinătate, putând activa fie
proteine efectoare care sunt ataşate la membrană, fie receptori ai unor organite celulare;
 15

- hidrofilă, difuzează în citosol (ex. acidul adenozin monofosforic ciclic, c-AMP; acidul guanozin
monofosforic ciclic, c-GMP; ionii Ca2+);
- gazoasă, cum ar fi oxidul azotic (NO) sau monoxidul de carbon (CO); poate atât să difuzeze în
citosol cât şi să traverseze membranele celulare.
Fiecare receptor recunoaşte un anumit tip de semnal, dar poate lega mai multe tipuri de
molecule la situsuri diferite. Aceste molecule, care reprezintă liganzii receptorului respectiv, pot
afecta rata de producere a mesagerului secund.

Etapele semnalizării intercelulare în organism

1. Sinteza moleculei semnal
2. Eliberarea moleculei semnal
3. Transportul moleculei semnal către ţintă
4. Detecţia semnalului
5. Răspunsul celular
6. Desprinderea moleculei semnal de receptor

Clasificarea semnalelor

- Semnale endocrine, reprezentate de hormonii produşi în glandele endocrine, secretaţi în

sânge şi distribuiţi în organism;

Glandă endocrină

Vas de sânge Semnal extracelular

Receptor

Eliberare de hormoni
în sânge Celule ţintă

- Semnale paracrine, generate de celule, acţionează local în vecinătate. Transmiterea unui

semnal (prin intermediul unui neurotransmiţător) de la o celulă nervoasă la alta sau de la o celulă
nervoasă la o celulă musculară este un exemplu de semnalizare paracrină;

Celulă secretoare Celulă ţintă învecinată

 16

- Semnale autocrine (celulele secretă molecule-semnal care se leagă de receptorii proprii).

Celulele menţinute în culturi celulare pot secreta factori de creştere care să le stimuleze propria
proliferare. In general, acest tip de semnalizare este caracteristic celulelor canceroase; acestea
produc excesiv factori de creştere care determină o proliferare proprie necontrolată şi, în plus,
influenţează celulele netumorale adiacente, putând conduce la formarea unei mase tumorale.

Situsurile-ţintă aparţin aceleiaşi celule

- Semnale de contact - necesită contactul intercelular. Acest tip de semnalizare intervine în

special în procesele de diferenţiere.

Moleculă-semnal ataşată la membrană

Celulă semnalizatoare Celulă ţintă învecinată

- Semnale nervoase - se transmit de-a lungul axonilor către celulele ţintă.

Clasificarea receptorilor membranari

I. Receptori asociaţi cu canale ionice (ionotropi)
II. Receptori asociaţi cu o proteină G
III. Receptori asociaţi cu enzime (sunt fie ei înşişi enzime, fie sunt asociaţi cu enzime pe care
le activează). Enzimele respective sunt, în marea lor majoritate, protein kinaze (enzime care
pot fosforila alte proteine).
Receptorii din ultimele două clase mai sunt numiţi şi receptori metabotropi.
 17

Receptorii ionotropi sunt proteine-receptor care formează canale ionice. Aceste proteine au
o zonă receptoare la care se leagă mesagerul prim şi o zonă efectoare prin care comunică senzorului
canalului comanda de deschidere sau închidere a porţii.

Ligand
Ca2+

Receptor
Canal închis Canal deschis

Exemplu: receptorul nicotinic de acetilcolină (nAChR) este

format din 5 subunităţi similare, dintre care două subunităţi
α au fiecare câte un situs de legare pentru moleculele ACh.
Prin legarea ACh la subunităţile α ale receptorului, are loc
o modificare conformaţională în urma căreia canalul
interior se deschide, permiţând trecerea ionilor Na+ în
sensul gradientului de potenţial electrochimic. Receptorul
nACh poate fi activat nu numai de acetilcolină, ci şi de
nicotină, care are un efect mult mai puternic asupra
receptorului.

Receptorii asociaţi cu o proteină G sunt receptori metabotropi care pot determina sinteza
mesagerilor secunzi prin intermediul unei proteine efectoare. Acest tip de receptori prezintă 7
domenii (coloane) transmembranare conectate prin bucle intra- şi extracelulare. Legarea
mesagerului prim la receptor induce o modificare conformaţională a proteinei receptorului în urma
căreia este activată proteina G legată la buclele citoplasmatice II şi III ale receptorului. Ca urmare,
proteina G se disociază în subunităţile Gα şi Gβγ. In forma liberă (nelegată), Gα schimbă GDP cu
GTP, difuzează şi interacţionează cu fosfolipaza C (PLC) de tip PLCβ1, care astfel devine activă
(capătă activitate enzimatică). La rândul său, complexul Gβγ activează o altă formă a fosfolipazei C,
PLCβ2. Cele două izozime PLC catalizează disocierea moleculei de inositol 1,4,5-trifosfat (IP3) de
fosfolipida membranară fosfatidilinositol 4,5-difosfat (PIP2), care devine diacilglicerol (DAG);
DAG rămâne încorporat în membrană. In continuare, IP3 difuzează în citosol, determinând activarea
canalelor de Ca2+ ale reticulului endoplasmatic (care sunt receptori de IP3), iar DAG activează
proteinkinaza C (PKC). Calciul eliberat din reticulul endoplasmatic poate acţiona şi el ca mesager
secundar pentru alte procese celulare. Atât PKC cât şi Ca2+ sunt implicaţi în numeroase procese
celulare. De asemenea, forma activă a PLCβ1 poate funcţiona ca o proteină de activare a GTP-azei,
având un rol important în proliferarea celulară.
 18

N
membrana Mediu extracelular
1 7
2 6
3 4 5
PIP2 DAG

I C III
Pi
II P PLCβ2 PLCβ1 OH
β α α
γ
β
+
GDP GTP α P
γ
GTP GDP GTP
P P IP3
β
Citoplasmă γ P P

Complexul Gα - GTP poate de asemenea interacţiona cu adenilat ciclaza (proteina

efectoare), care se activează şi catalizează transformarea ATP din celulă în c-AMP (mesager
secundar); c-AMP declanşează o serie de reacţii enzimatice prin care este activată enzima
fosforilază. Aceasta determină transformarea glicogenului în glucoză (răspunsul celular). După
activarea efectorului, subunitatea α a proteinei G devine inactivă prin hidroliza GTP şi se recombină
cu subunităţile β şi γ, refăcând proteina G. Procesul se poate relua. Pe acest principiu funcţionează
de exemplu receptorul de epinefrină (adrenalină).

Receptorii asociaţi cu enzime activează o protein-kinază citoplasmatică. De exemplu,

receptorul de insulină poate activa o tirozin-kinază, care fosforilează alte proteine.
Atunci când cele două subunităţi α ale receptorului leagă
Insulină Mediu extracelular fiecare câte o moleculă de insulină, proteina receptorului
suferă o modificare în structură, expunându-şi regiunile
catalitice spre citoplasmă. In acest fel proteina devine o kinază
activă, care în continuare fosforilează alte proteine
intracelulare, producând răspunsul celular (creşterea
permeabilităţii pentru glucoză). Prin acest mecanism, insulina
Receptor
produce un răspuns în interiorul celulei fără a trece prin
de insulină bistratul lipidic. De exemplu, în celulele musculare, activarea
receptorului de insulină determină o serie de reacţii enzimatice
care conduc la fuzionarea cu membrana plasmatică a unor
Citoplasmă Răspuns celular
la insulină vezicule din citoplasmă ce conţin proteina Glut4. Ca urmare,
Glut4, care este un transportor al glucozei, se inserează în
membrana exterioară a celulei, stabilind un influx de glucoză din mediul extracelular în celulă (prin
difuzie facilitată). Atât în muşchi cât şi în ficat, insulina promovează influxul de glucoză în celule;
apoi acestea sintetizează glicogen, sursa energetică celulară în care este înmagazinată energia
glucozei. In plus, ficatul foloseşte excesul de glucoză pentru a sintetiza acizi graşi, care sunt
împachetaţi în granule numite lipoproteine, eliberate apoi în sânge. In celulele ţesutului adipos,
influxul de glucoză generat de insulină contribuie la sinteza glicerolului, iar glucoza în exces induce
formarea de triacilgliceride (grăsimi), plecând de la acizii graşi din lipoproteine. Efectul net al
insulinei este acumularea de grăsimi în ţesutul adipos (dacă există exces de glucoză).
 19

Intrebări:
1. Explicaţi procesul de solidificare a membranelor lipidice la temperaturi scăzute.

2. In apă, lipidele pot forma micele sau bistraturi. Acestea sunt mai ordonate decât moleculele
individuale. De ce totuşi nu este contrazis principiul al doilea al termodinamicii?

3. Procesul de formare a unei micele necesită energie? De ce?

4. Explicaţi asemănările şi deosebirile dintre un canal ionic şi un ionofor formator de pori.

5. Ce s-ar întâmpla dacă nu ar exista transport membranar pasiv? Dar transport activ?

Alegeţi răspunsul corect:

1. In sângele unui turist care a fost muşcat de un şarpe au fost detectate trei enzime:
- fosfolipaza, care degradează fosfolipidele;
- neuraminidaza, care înlătură carbohidraţii de la suprafaţa membranei plasmatice;
- proteaza, care degradează proteinele.
Care dintre aceste enzime credeţi că este responsabilă pentru hemoliza eritrocitelor din sângele
turistului şi de ce?
a. Neuraminidaza distruge glicocalixul bogat în carbohidraţi, determinând ruperea membranei
eritrocitare, deoarece acesta are rolul principal în a conferi rezistenţă structurală membranei.
b. Proteaza degradează proteinele membranare, conducând la pierderea integrităţii membranei prin
rupere.
c. Fosfolipaza degradează fosfolipidele, componenta membranară principală care stabileşte bariera
faţă de mediul extracelular.

2. Intr-un mediu apos, lipidele formează o structură ordonată (micelă/bistrat). Ce anume duce la
apariţia acestor structuri?
a. Fosfolipidele sunt foarte ordonate în apă, iar prin formarea de micele/bistraturi îşi cresc libertatea
de mişcare.
b. In prezenţa lipidelor, moleculele de apă tind să formeze cât mai multe legături de hidrogen, ceea
ce se realizează prin minimizarea suprafeţei de interacţie dintre apă şi regiunea hidrofobă a lipidelor.
c. Fosfolipidele au o mare afinitate unele faţă de altele, ceea ce determină autoasamblarea acestora
în bistraturi sau micele.

3. Capacitatea unei membrane celulare de a permite transportul unor molecule hidrofile prin
membrană este determinată de:
a. proteine membranare periferice;
b. proteine membranare integrale;
c. carbohidraţi membranari;
d. lipide membranare.