BIOLOGIE CELULARĂ ŞI MOLECULARĂ

CURS 4
Conf. univ. dr. Anca ŞUŢAN
Facultatea de Ştiinţe, Educaţie Fizică şi Informatică
Departamentul Ştiinţe ale Naturii
 MEMBRANA CELULARĂ
STRUCTURĂ MOLECULARĂ ŞI FUNCŢII
• Viaţa, aşa cum o cunoaştem, depinde de o membrană lipidică fragilă,
care separă fiecare celulă de mediul înconjurător.
• Deci, membrana celulară, atât la PK, cât și la EK, separă conținutul
celular de mediul extern, permițând celulei să funcționeze ca o unitate
de bază a vieții.
• Proteinele încorporate în membrana lipidică facilitează transportul
ionilor, permiţând celulei să-şi creeze un mediu intern particular.
• Au fost propuse mai multe modele care să
explice structura moleculară a membranei
celulare şi încă se fac numeroase cercetări, atât
pentru precizarea structurii, cât şi pentru
cunoaşterea proprietăţilor şi funcţiilor
membranei.
• Cele mai cunoscute modele teoretice sunt:
modelul Danielli-Davson, completat de
Robertson
modelul Benson
modelul în mozaic lipido-proteic al lui Singer
Modelul Danielli-Davson, completat de Robertson
• a mai fost denumit şi modelul „unitar” de structură a tuturor membranelor
biologice.
• Acest model se bazează pe faptul că orice membrană privită la microscopul
electronic prezintă în secţiune o structură trilaminară constituită din două
zone întunecate la periferie, între care se află o zonă clară (la mijloc).
• Zonele întunecate ar fi constituite din molecule proteice dispuse plisat, iar
zona mijlocie clară, ar fi constituită din molecule lipidice dispuse în dublu strat,
cu capetele polare hidrofile spre exterior şi capetele hidrofobe de acizi graşi
spre interior.
• Acest model este criticabil, deoarece:
• capetele hidrofile ale fosfogliceridelor trebuie să fie în contact cu
mediul apos, fie extern, fie intern, deci ele nu pot fi acoperite de
straturile proteice plisate;
• dacă se extrag lipidele din membrane, conform modelului, ar trebui ca
membranele să se destrame, însă în realitate aşa ceva nu se întâmplă;
• datele experimentale arată că proteinele din membrană sunt globulare,
de conformaţie α şi dispuse în lanţ răsucit, ceea ce nu corespunde unei
dispuneri de foaie plisată antiparalelă caracteristică unor proteine de
conformaţie β.
 Modelul Benson
• susţine că majoritatea proteinelor din membrane sunt globulare şi că ele se
găsesc la interiorul membranei, iar moleculele lipidice nu formează un dublu
strat, ci sunt intercalate în aşa fel printre proteine încât îşi expun capetele
polare hidrofile spre exterior în contact cu apa, iar părţile hidrofobe ale acizilor
graşi către interior, printre proteine.

• Acest model este criticabil prin faptul că intercalarea lanţurilor de acizi graşi
printre lanţurile proteice polipeptidice, împiedică fomarea legăturilor de
hidrogen între peptide, ceea ce din punct de vedere termodinamic nu asigură
stabilitate acestui model (stabilitatea este dată de legăturile de hidrogen).
• Pe de altă parte, intercalarea acizilor graşi printre proteine nu concordă cu
existenţa unui dublu strat lipidic, unanim acceptat şi dovedit experimental.
Modelul în mozaic lipido-proteic al lui Singer
• = modelul acceptat de majoritatea cercetătorilor.
• = mai este denumit modelul mozaicului fluid
• membranele celulare sunt alcătuite din molecule
fosfolipidice aranjate într-un dublu-strat, printre care sunt
răspândite o varietate de molecule proteice globulare.
• O moleculă fosfolipidică este alcătuită din:
 un cap
 o coadă.
• Capul este alcătuit din colină şi fosfat şi se mai numeşte porţiune polară sau cap
polar hidrofil, şi este întotdeauna îndreptat fie spre suprafaţa externă, fie spre cea
internă a membranei, acolo unde vine în contact cu mediul apos.
• Între cap şi coadă, se mai găseşte o porţiune intermediară constituită din glicerol.
• Coada este alcătuită din lanţuri de acizi graşi şi se mai numeşte porţiune sau coadă
nepolară hidrofobă, şi este întotdeauna orientată spre interiorul membranei,
având deci, orientare inversă faţă de mediile apoase externe sau interne.
• Componentele proteice ale membranei celulare sunt reprezentate de molecule proteice
globulare. O parte din aceste molecule se găsesc dispersate doar în grosimea unuia dintre
cele două straturi lipidice.
• Proteinele aflate în stratul lipidic dispus spre interiorul membranei = proteine
membranale interne (proteine intrinseci)
• Proteinele dispuse în stratul lipidic dinspre exteriorul membranei = proteine membranale
de suprafaţă (proteine periferice, extrinseci).
• Proteinele care se extind în toată grosimea membranei, deci în ambele straturi lipidice =
proteine transmembranale sau proteine integrale. Aceste proteine pot funcţiona ca pori
prin care pot fi transportate în mod activ sau pasiv o serie de molecule hidrofilice, astfel că
ele se pot constitui ca adevărate canale proteice transmembranale.
• Componenta lipidică a membranei este responsabilă, în
principal, de proprietăţile mecanice ale membranei, în timp ce
proteinele membranale asigură funcţiile dinamice de transport.
• La suprafaţa externă a membranei plasmatice, multe dintre
proteinele membranale şi o parte dintre lipide, sunt conjugate
cu lanţuri scurte de polizaharide, constituind glicolipide şi
glicoproteine, care sunt proiectate la suprafaţă unde constituie
un înveliş specific numit glicocalix.
Dinamica membranelor
• Membranele celulare se comportă ca structuri
bidimensionale, semifluide, permițând
moleculelor proteice integrate să se deplaseze
constant prin difuzie laterală.

Difuzie laterală (deplasarea libera a proteinelor în plan orizontal, în cadrul

aceluiaşi strat membranar).
• Difuzia transversală
/difuzia flip-flop =
tranziţia unei molecule
dintr-un strat
membranar în celălalt
• O moleculă
fosfolipidică difuzează
transversal o dată la
câteva ore
• Difuzia transversală a
proteinelor nu a fost
observată
• Fluiditatea membranelor este reglată prin variația numărului de legături duble
din lanțurile de acizi grași, precum și de lungimea lor, în moleculele lipidice.
• Cu cât interacţiunile dintre cozile hidrofobe sunt mai puternice, cu atât
acestea se împachetează mai strâns şi membrana este mai puţin fluidă.
• Introducerea în membrană a unor cozi nesaturate sau molecule de colesterol
destabilizează împachetarea şi creşte fluiditatea.
• La animale, cantitatea de colesterol este un factor reglator al fluidității
membranelor celulare.
• Membrana celulară este un filtru selectiv care
controlează părtunderea nutrienților și a altor
molecule necesare pentru desfășurarea
proceselor celulare.
• De asemenea, produșii reziduali de metabolism
sunt eliminați din celulă prin traversarea
membranei plasmatice.
• Datorită compoziției lor, membranele au o
permeabilitate scăzută pentru ioni și majoritatea
moleculelor polare, astfel încât aceste molecule
sunt trasferate prin canale formate din proteine
membranale integrale.
 Lipidele şi rolul lor în membrane
• Formarea bistratului lipidic se datorează faptului că
fosfogliceridele sunt molecule amfipatice, adică sunt
constituite dintr-o porţiune hidrofobă (coada hidrofobă),
mai fluidă şi o porţiune hidrofilă (cap hidrofil).
• Grupul hidrofilic poate realiza legături de hidrogen cu
molecula apei, iar coada nu participă la aceste legături.
• Din această cauză, în soluţie apoasă, moleculele lipidice se
vor dispune spontan în bistraturi lipidice, în care toate
cozile hidrofobe sunt orientate astfel încât să nu ajungă în
contact cu apa.
• Natura amfipatică a fosfogliceridelor stă la baza a două
proprietăţi importante a bistraturilor lipidice, respectiv
autoasamblarea şi fluiditatea.
• Reacţia de autoasamblare este determinată de
structura lor chimică.
• Fluiditatea este definită ca o proprietate inversă vâscozităţii, iar în cazul
bistratului lipidic şi prin fenomenul tranziţiei de fază.
• Deci membrana are o structură semifluidă, atât lipidele, cât şi proteinele
executând mişcări de translaţie în planul bistratului lipic.
• Prin mobilitatea moleculelor lipidice se înţelege faptul că acestea nu
sunt legate unele de altele în cadrul bistratului lipidic, având
posibilitatea de a executa diferite mişcări.
• Tranziţia de fază este fenomenul prin care un lipid alcătuit dintr-un
singur tip de fosfoglicerid, prin încălzire la o anumită temperatură, trece
din starea de gel (starea cristalină), în stare fluidă (cristal lichid).
• Temperaturile de tranziţie sunt caracteristice
fiecărei membrane.
• La temperaturi fiziologice, lipidele din
membranele tuturor celulelor se găsesc în starea
de cristal lichid, deci în stare esenţială pentru
desfăşurarea tuturor funcţiilor membranelor
biologice.
• Celulele se adaptează la condiţii de temperatură
scăzută prin creşterea proporţiei de acizi graşi
nesaturaţi în membrane, menţinându-se astfel
fluiditatea bistratului lipidic la temperaturi
reduse.
 Proteinele şi rolul lor în membrane
• În constituţia membranelor biologice intră două categorii de proteine:
 proteine periferice, care sunt ataşate de capetele hidrofile ale lipidelor
din alcătuirea unuia dintre cele două straturi lipidice sau de proteinele
integrale;
 proteine integrale (transmembranare) care străbat ambele straturi
lipidice.

• Comparativ cu lipidele, proteinele din alcătuirea membranelor biologice

au următoarele proprietăţi:
 sunt mai variabile decât lipidele, fapt care face ca diferitele categorii de
membrane să se distingă, în primul rând, prin proteinele care le
alcătuiesc;
 moleculele proteice sunt mult mai mari decât cele lipidice, astfel că
numărul lor este mult mai redus comparativ cu lipidele (raportul
molecule proteice : molecule lipidice este 1:50);
 în timp ce lipidele conferă membranelor proprietatea de barieră,
proteinele potenţează celelalte funcţionalităţi, astfel că membranele cu
funcţii complexe au un procent mai mare de proteine.
• Asimetria membranei plasmatice se datorează localizării
asimetrice a principalelor molecule componente şi anume:
 grupările glucidice, constituite din glicoproteine şi glicolipide,
sunt localizate totdeauna pe faţa exoplasmică (faţa extracelulară
a plasmalemei);
 partea proteinei aflată în bistratul lipidic este mult mai mică
comparativ cu partea care proemină deasupra lui;
 în monostratul extern predomină fosfogliceridele care conţin
colină (fosfatidilcolina), iar în monostratul intern predomină
fosfogliceridele cu alte grupări aminice, cum sunt
fosfatidiletanolamina şi fosfatidilserina.
 Transportul prin membrana plasmatică
• Membrana plasmatică mediază un schimb
continuu de molecule între mediul intracelular şi
cel extracelular, prin care se asigură un control al
calităţii mediului intern, la un înalt grad de
specificitate.
• Transportul diverselor molecule prin membrana
celulară se poate realiza:
- cu consum de energie celulară metabolică
(transport activ);
- fără consum de energie metabolică (transport
pasiv).
 Transportul pasiv
• În procesele de transport activ moleculele
transportate se deplasează prin mişcări de agitaţie
termică şi prin mişcări determinate de forţele de
atracţie sau respingere electrostatică între
moleculele respective şi moleculele membranei
sau ale mediilor apoase;
• Există trei mecanisme de transport pasiv:
difuzia simplă prin dizolvare în bistratul lipidic; Difuzia
pasivă
difuzia simplă prin canale proteice
difuzia facilitată
 Difuzia simplă sau pasivă
• este un tip de transport în întregime dependent de prezenţa unui gradient
de concentraţie prin membrana plasmatică.
• Lipidele şi metaboliţii solubili în lipide, aşa cum este etanolul, trec liber prin
membrana plasmatică = difuzia simplă a moleculelor prin dizolvare în
bistratul lipidic.
• De asemenea, membrana plasmatică reprezintă o barieră slabă pentru
difuzia gazelor, precum oxigenul (O2) şi dioxidul de carbon (CO2). Membrana
plasmatică este, în general, impermeabilă pentru moleculele hidrofile.
Difuzia pasivă este cea mai simplă modalitate de transport
transmembranar. Memebrana celulară este permeabilă pentru substanţele
lipofile (substanţe care se amestecă cu grăsimi).
Rolul esenţial în difuzia simplă îl are coeficientul de permeabilitate – cât
de repede pot trece substanţele liposolubile prin membrană. Permeabilitatea
moleculelor (viteza de transport – cm/secundă) depinde de solubilitatea şi
mărimea lor.
 Difuzia simplă prin canale ionice
• Permite un transport molecular extrem de rapid
prin membrană
• Canalele ionice au rol foarte important în
procesele de semnalizare celulară, în care viteza
de transmitere a informaţiei este un element
critic.
• Un canal membranar este o proteină integrală
complexă care formează o cale de trecere (un
por) pentru anumite molecule sau ioni insolubili
în matricea lipidică a membranei.
• Aminoacizii hidrofobi ai unei proteine formatoare
de pori se orientează spre regiunea lipidică
hidrofobă a membranei, în timp ce aminoacizii
hidrofili ai proteinei se orientează spre interiorul
porului, pentru a putea interacţiona cu molecula
hidrofilă care transversează membrana prin por.
• De ex., canalul acvaporin (AQP) permite numai
trecerea moleculelor de apă.
 Difuzia facilitată
• Difuzia transmembranară pe căi preferenţiale specifice se numeşte
facilitată, în opoziţie cu difuzia simplă.
• Difuzia facilitată este un tip de transport dependent de concentraţie
(gradient electrochimic) şi implică transportul unor metaboliţi hidrofilici
mari, aşa cum sunt glucoza şi aminoacizii, care datorită mărimii lor nu
pot trece prin canale ionice şi nici prin matricea lipidică (deoarece nu
sunt liposolubile).
• Procesul de transport este strict pasiv, dar se realizează cu ajutorul unor „cărăuşi”:
 proteine transportoare (permeaze sau translocaze), care pot să traverseze
membrana prin dizolvare şi de care metaboliţii sunt legaţi specific, pentru a fi
trecuţi prin membrană;
 proteine membranare integrale, care trec molecula hidrofilă de pe o parte pe alta
a membranei printr-o modificare în propria conformaţie sau prin formare de pori
membranari.
• Moleculele transportoare se mai numesc transportori sau ionofori.
• Proteinele transportoare reprezentate de proteine
membranale integrale - acţionează ca transportori prin
fixarea unui ligand determinat (de ex. o moleculă
extracelulară) pe care-l transferă din mediul extracelular
către mediul intracelular.

• În acest caz nu are loc modificarea structurii substanţei

transportate.

• Proteinele transportoare sunt reprezentate de:

• - unipurtători, care vehiculează un substrat unic dintr-o
parte a membranei în cealaltă; ex., purtătorii GLUT pentru
glucoză, întâlniţi la mamifere;
• - antipurtători transportă substraturi diferite în direcţiile
opuse ale membranei; în acest caz, ionii sunt conduşi într-
o direcţie, iar substanţa în altă direcţie;
• - sistemele de co-transport permit trecerea simultană prin
membrane a mai multor substraturi, în aceeaşi direcţie.
 Între difuzia facilitată şi difuzia prin
canale există deosebiri importante:
• transportorii au o specificitate mai mare;
• canalele ionice au o viteză mult mai mare de
transport; atunci când au loc procese care necesită
modificări foarte rapide ale concentraţiei sau
compoziţiei ionice (de ex., în producerea influxului
nervos) canalele ionice sunt mai adecvate;
• transportorii se găsesc în număr mult mai mare
decât canalele;
• transportorii pot participa la transportul activ
secundar.
 Transportul activ
• este independent de gradienţii de mare concentraţie şi uneori,
acţionează împotriva acestora.
• Transportul activ se realizează mai rapid în comparaţie cu difuzia pasivă.
• Transportul activ se realizează prin proteinele membranale integrale cu
proprietăţi enzimatice – numite pompe membranare (pompe ionice).
 Transportul activ
• Transportul activ este posibil numai prin cuplarea sa
energetică cu reacţii care furnizează energie liberă = reacţii
exergonice; este deci un proces endergonic = consumator
de energie. Reacţiile exergonice sunt reacţii metabolice.

Energia eliberată prin defosforilarea ATP este utilizată pentru a conduce activitatea
celulară. ATP este regenerat prin fosforilare, valorificând energia găsită în produse
chimice sau din lumina soarelui.
• Majoritatea pompelor funcţionează pe principiul utilizării energiei moleculei de
ATP pentru a transporta anumiţi ioni împotriva gradientului electrochimic între
cele două feţe ale membranei; molecula de ATP se leagă la molecula pompei
ionice şi este hidrolizată la ADP, proces în care este eliberată o parte din energia
chimică a ATP.
 Pompa de ioni Na+K+
• Exemplul clasic al acestei forme de transport este transportul continuu de sodiu din
celulă în afara celulei, prin aşa-numită „pompă de sodiu”, transport efectuat cu consum
de energie, furnizată de moleculele de ATP. Acest transport dinamic are loc prin
intermediul proteinelor membranale.
• Pompa de ioni Na+K+ reprezintă mecanismul de transport activ prin membrana
plasmatică a ionilor de Na+ şi K+. În mediul extracelular concentraţia de Na+ este mai
mare decât cea de K+, iar în mediul intracelular este inversă.
• Transportul ionilor de K+ şi de Na+ prin membrana plasmatică este un
transport activ şi termosensibil, fiind condiţionat de prezenţa factorului
temperatură (scăderea temperaturii sub 0 °C inhibă procesul).

• Spre exemplu, la temperatura de 37 °C hematiile conţin o cantitate

mare de ioni de K+ în mediul intracelular şi o cantitate mare de ioni de
Na+ în mediul extracelular.

• În hematiile conservate la 0 °C, ionii de K+ trec din mediul intracelular în

mediul extracelular, iar ionii de Na+ trec din mediul extracelular în
mediul intracelular, până când concentraţia ionilor de Na+ şi K+
intracelular este egală cu concentraţia ionilor de Na+ şi K+ extracelular.

• Prin readucerea hematiilor la temperatura de 37 °C, ionii de K+ trec din

mediul extracelular în mediul intracelular, iar ionii de Na+ trec din
mediul intracelular în mediul extracelular.

• Procesul stagnează prin inhibiţia fenomenului de glicoliză care asigură

energia celulei.
• Transferul activ al ionilor de Na+ şi de K+ se desfăşoară
permanent în toate celulele.
• Pompa ionică Na+-K+ este reprezentată de un oligomer
tetrameric (α-2-β-2) proteic transmembranar denumit Na+-
K+-adenozin-trifosfataza (Na+-K+-ATP-aza) şi are o greutate
moleculară de 270 kdal. Aceste molecule extrag 3 ioni de
Na+ din celulă şi determină pătrunderea a 2 ioni de K+.

Reprezentarea schematică a pompei ionice Na+-K+

Membrana este o barieră în calea difuziei ionilor, deci
transportul lor prin membrana celulară nu poate avea loc
prin difuzie simplă, ci prin mecanisme specializate care
înlătură bariera energetică.
• Funcţionarea pompei ionice Na+-K+ are loc în următoarele
etape succesive:
• 1. Fosforilarea enzimei prin hidroliza ATP-ului în prezenţa
ionilor de K+ şi a 3 ioni de Na+, care se fixează la un
receptor localizat pe faţa intracelulară a moleculei de Na+-
K+-ATP-ază;
• 2. Modificarea configuraţiei enzimei fosforilate şi
transportul celor cei 3 ioni de Na+ pe faţa externă;
• 3. Defosforilarea enzimei şi eliberarea celor 3 ioni de Na+ la
exteriorul celulei, urmată de abordarea a 2 ioni K+;
• 4. Reluarea formei iniţiale a moleculei de Na+-K+-ATP-ază
prin eliberarea ionilor K+ în interiorul celulei.
Pompa ionică Na+-K+ prezintă o importanţă deosebită, deoarece asigură homeostazia
citosolului prin raportarea la plasma sanguină, menţinerea compoziţiei ionice celulare prin
raportarea la sânge, contribuie la menţinerea ionilor osmotic activi în mediul intracelular,
crează un potenţial electric denumit potenţial electric di-membranar între suprafaţa externă
şi internă a membranei, permite funcţionarea canalelor voltaj-dependente.
• Pompa de ioni Ca+2-Mg+2 are acelaşi principiu de
funcţionare ca şi pompa de ioni Na+-K+.
• Acest sistem asigură menţinerea unei concentraţii scăzute
de ioni de Ca+2 în mediul intracelular (citosolul citoplasmei)
şi a unei concentraţii ridicate de ioni de Ca+2 în mediul
extracelular (la nivelul glicocalixului). Pompa este în acest
caz o proteină-enzimă cu acţiune adenozin-trifosfatazică
(Ca+2-ATP-aza), care transportă în mod activ (împotriva
gradientului de concentraţie) ionii de Ca+2 la exteriorul
celulei.
• Această pompă ionică este caracteristică plasmalemei
celulei musculare sau sarcolemei. Din punct de vedere
chimic, este un polipeptid alcătuit din 1 000 resturi de
aminoacizi.
• Această pompă ionică este capabilă să transporte active
câte 2 ioni de Ca+2 la fiecare moleculă de ATP hidrolizată şi
poate hidroliza 10 molecule de ATP într-o secundă.
 Transportul colectiv (transportul în masă)
• este o modalitate deosebită de transport prin membranele celulare.
• Acest tip de transport este realizat prin intermediul unor vezicule formate din
şi pe seama membranei celulare.
• Se deosebesc trei procese specifice ale acestui tip de transport celular, în
funcţie de direcţia în care se deplasează veziculele, şi anume:
 exocitoza
 endocitoza
 transcitoza.
 Endocitoza
• este procesul prin care celulele preiau din mediul extern molecule mari
(cu greutate moleculară mai mare decât 10 Kdal.), prin intermediul unor
vezicule formate din membrane – ca urmare a emiterii unor
pseudopode, văluri sau membrane ondulate, sau prin invaginări.
• Endocitoza este importantă în desfăşurarea unor procese fiziologice
celulare precum: nutriţia, purificarea mediului extracelular sau procesul
de apărare a organismului.
• Se disting două tipuri de endocitoză şi anume:
- endocitoza particulelor solide (fără fluid)
- endocitoza particulelor cu fluid.
 Endocitoza particulelor fără fluid (fagocitoza)
• este procesul prin care celulele preiau din mediul extracelular particule
solide de natură foarte diferită (agregate bacteriene sau virale,
macromolecule alterate, resturi celulare, celule şi virusuri în întregime).
• Preluarea din exterior a acestor particule, are loc numai la nivelul unor
regiuni purtătoare de receptori specifici. Celulele care realizează
procesul de fagocitoză se numesc fagocite.
• În funcţie de mărimea particulelor fagocitate,
fagocitele pot fi microfage şi macrofage.
• Microfagele sunt leucocitele sanguine de tipul
neutrofilului, bazofilului şi eozinofilului (cele mai
active fagocite, care reprezintă 60-70% din totalul
leucocitelor).
• Macrofagele la rândul lor pot fi fixe şi mobile.
• Macrofagele fixe sunt reprezentate de histiocit
(din ţesuturile conjunctive), celulele Kupffer din
ficat, celulele sinusoidale din splină etc.
• Macrofagele mobile sunt reprezentate, în special,
de monocitele şi limfocitele din ţesutul sanguin.
• Pentru înglobarea particulelor străine (din mediul
extracelular), fagocitele dispun la suprafaţa membranei lor
de un sistem de receptori specifici cu ajutorul cărora ele
recunosc ceea ce este propriu organismului (“self”) de
ceea ce este “non-self”, adică străin organismului.
• Non-self-ul este definit cu termenul generic de antigene.
Mai mult decât atât, fagocitele (prin intermediul
receptorilor) recunosc ceea ce este”self-sănătos” de ceea
ce este “self-alterat” (celule degenerate, îmbătrânite,
maligne, macromolecule alterate etc.).
• Uneori însă, celulele sistemului fagocitar pierd această
abilitate de diferenţiere a “self-ului” de “non-self” şi
atunci acţionează împotriva celulelor propriului organism.
• În astfel de situaţii iau naştere reacţiile autoimune care
pot genera entităţi neoplasmice (tumori) ce au cel mai
adesea un final letal (de exemplu, leucemia apare atunci
când fagocitele îşi distrug propriile hematii).
• Deoarece antigenele sunt de natură foarte diferită, recunoaşterea lor (de
către receptorii de membrană) este înlesnită de prezenţa în mediul
extracelular, a unor proteine plasmatice numite ”opsonine” sau anticorpi
care sunt recunoscute de către receptorii de membrană pe de o parte şi se
combină cu antigenele, pe de altă parte, formând complexele ”antigen-
opsonină”.
• Opsoninele sunt deci anticorpi, dintre care cel mai des înţâlniţi sunt
imunoglobulinele G (IgG.)
Endocitoza particulelor cu fluid (pinocitoza, pinos =a bea)
• este procesul de transport celular în masă a unei
cantităţi variabile de fluid tisular (însoţit şi de particule
solide), cu ajutorul unor vezicule formate din membrana
celulară.
• Pinocitoza este o modalitate prin care celulele preiau din
mediul extern o varietate de substanţe necesare
metabolismului celular.
În funcţie de mecanismele care
intervin în procesul de înglobare, se
deosebesc două forme de
pinocitoză:
- pinocitoza independentă de
receptori;
- pinocitoza mediată de receptori.
• Pinocitoza independentă de receptori este forma
pinocitozei prin care particulele lichide sunt
preluate din mediul extracelular (prin intermediul
veziculelor) fără ca, în prealabil, acestea să fie fixate
pe receptorii din membrană.

• Această variantă este frecvent întâlnită la celulele

organismului animal, celulele putând utiliza în acest
scop suprafeţe mai mari din plasmalema lor (care
nu trebuie să fie specializate pentru transport, în
sensul că nu prezintă receptori de membrană).
 Pinocitoza independentă de receptori
• Acest tip de pinocitoză are următoarele etape:
a) contactul particulelor fluide din mediul extracelular cu membrana celulară
determină activarea unor situsuri anionice de suprafaţă (în membrana celulară)
care, la rândul lor stimulează procese de flexibilizare accentuată a membranei;
b) invaginarea membranei celulare conduce la formarea unor cripte adânci sau
chiar a unor canale intracelulare, în care sunt absorbite particulele fluide ce vor fi
pinocitate;
c) formarea pinozomilor - sunt vezicule care au în interior "picătura" pinocitată.
Pinozomii vor fi antrenaţi spre interiorul celulei de către curentul
intracitoplasmatic.
d) apariţia pinolizozomilor şi digestia intracelulară. În citoplasmă pinozomii
întâlnesc lizozomii încărcaţi cu hidrolaze acide, se unesc cu aceştia şi formează
pinolizozomii. Pinolizozomii conţin "picătura" pinocitată şi hidrolazele acide care
vor realiza descompunerea (digestia) intracelulară.

• În funcţie de mărimea particulelor pinocitate se deosebesc:

1. macropinocitoza constă în înglobarea unor picături mai mari în celule;
2. micropinocitoza este calea de transport şi de înglobare a moleculelor mici în
interiorul unor vezicule mici.
 Pinocitoza mediată de receptori
(pinocitoza adsorbtivă sau selectivă şi concentrativă)

• constă în înglobarea unor molecule lichide

variate, prin invaginarea unor zone specializate
ale membranei celulare.
• În aceste zone specializate membrana celulară
conţine receptori speciali (liganzi), care
determină formarea unor vezicule numite
caveole, căptuşite pe faţa lor internă de un
înveliş proteic numit clatrină.
• După formarea lor, caveolele se îndreaptă spre
interiorul celulei, pierd învelişul de clatrină şi se
numesc receptozomi.
Receptozomii, întâlnesc lizozomii primari şi sunt digeraţi intracelular de către hidrolazele
acide conţinute în lizozomi. În unele situaţii receptozomii traversează celula fără a întâlni
lizozomii, caz în care sunt exocitaţi. Acest proces este folosit de către celulele endoteliale
pentru a capta din mediul extracelular (sânge) moleculele de lipide de mică densitate,
precum moleculele de colesterol.
 Exocitoza şi transcitoza
• Exocitoza este fenomenul prin care unele substanţe (proteinele,
glicoproteinele, lipoproteinele) produse în vederea eliminării la exteriorul
celulei, sunt înglobate în vezicule speciale denumite granule de secreţie.
Granulele de secreţie se mişcă dinspre aparatul Golgi (unde substanţe
sunt maturate şi împachetate) spre plasmalema polului apical al celulei,
mişcare care are loc fie spontan, fie la stimularea celulei de către un
anumit factor, precum: hormoni, factori de eliberare, neurotransmiţători.
• Transcitoza este fenomenul prin care veziculele rezultate din fagocitoză şi
pinocitoză străbat citoplasma celulelor respective, fără a interacţiona cu
lizozomii primari, fiind exocitate la polul apical al celulei. Transcitoza
poate fi distributivă sau conectivă.
• Transcitoza distributivă constă în tranzitarea celulei prin intermediul unui
număr mai mare de vezicule care se dispun sub formă de şiraguri, ce se
întind dintr-o parte în alta a celulei.
• Transcitoza conectivă constă în faptul că veziculele se vor uni între ele şi
vor forma canale care vor tranzita citoplasma celulei respective.