FENOMENE DE TRANSPORT MEMBRANAR

1. Structura membranei celulare

2. Mecanisme de transport membranar
3. Mecanisme de macrotransport
4. Receptori i traductori de informaie n membranele biologice

1. Structura membranei celulare

Membranele celulare sunt structuri stabile avnd o grosime de ordinul a 10 nm, formate n
principal din lipide i proteine i care sunt caracterizate prin fluiditate i permeabilitate selectiv fa
de diferitele molecule aflate n vecintate. Caracterul fluid al unei membrane celulare se datoreaz
flexibilitii fosfolipidelor (compuii majoritari ai membranei), ceea ce determin o micare
continu a acestor molecule n planul membranei. Ele prezint capacitatea de difuzie lateral rapid.
Spre deosebire de lipidele membranei, majoritatea proteinelor membranare nu pot difuza liber n
membran, fiind ancorate de anumite structuri intracelulare (de exemplu citoscheletul) sau de
matricea extracelular, care le limiteaz foarte mult deplasarea n interiorul membranei. Totui, o
parte a proteinelor membranare sunt libere s se deplaseze n interiorul membranei, n mod similar
fosfolipidelor, dar difuzia lor este mult mai lent.
Marea majoritate a lipidelor coninute de diverse membrane celulare sunt gliceride; ele
deriv din molecula de glicerol, care prezint trei grupri hidroxil (OH). In cazul celulelor eucariote,
dou dintre aceste grupri OH sunt legate fiecare la cte un lan de acizi grai (lan hidrocarburic),
printr-o reacie de condensare care duce la formarea unei legturi esterice ntre glicerol i acidul gras
respectiv. La fosfolipide, al treilea hidroxil al glicerolului se leag la o grupare fosfat (PO4) n urma
unei reacii de condensare ntre glicerol i acidul fosforic (H3PO4).

O ester

C O CH2
C O CH

fosfat

H2C O P O

lanuri hidrocarburice

glicerol

Gruparea fosfat se poate lega n continuare la una din urmtoarele patru grupri polare: colina,
etanolamina, serina i inositol, rezultnd cele patru tipuri de fosfolipide: fosfatidilcolina (lecitina),
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina i fosfatidilinositol.
Toate aceste modificri induc structura specific fosfolipidelor, care au un capt polar,
hidrofil i dou lanuri hidrocarburice nepolare, hidrofobe. Fosfolipidele sunt de aceea molecule
amfifile (prezint att caracter hidrofil ct i caracter hidrofob). Captul polar al fosfolipidelor are o
sarcin electric net negativ.

crete lungimea lanului hidrofob

a)
b)
c)
d)
e)
f)

Intr-o soluie apoas, fosfolipidele formeaz de la sine

structuri complexe cum ar fi micelele i bistraturile, n
care lanurile hidrofobe se dispun spre interior, iar
capetele hidrofile spre exterior, ntr-un aranjament care n
acest fel minimizeaz energia liber a sistemului ap
lipide. Lipidele care au lanuri hidrocarburice scurte,
coninnd 2 pn la 4 atomi de carbon, sunt solubile n
ap (a). Pe msur ce lanurile hidrofobe devin mai lungi,
lipidele ncep s se autoorganizeze spontan n micele (bc). Atunci cnd lipidele au n jur de 10 atomi de carbon n
lanurile hidrocarburice, ele formeaz bistraturi semistabile, n care pot rmne capturate molecule de ap (de). Stabilitatea bistratului lipidic crete odat cu lungimea
lanurilor hidrocarburice, n timp ce permeabilitatea
bistratului scade (f). In general, lanurile lipidelor aflate n
componena membranelor celulare conin 16 20 atomi
de carbon.

Odat format, bistratul lipidic este stabilizat prin aciunea unor fore de slab intensitate ce
determin formarea unor legturi necovalente. Fore de tip Van der Waals apar n urma apropierii
spaiale a lanurilor de acizi grai, determinat de mpachetarea compact a lipidelor din bistrat. De
asemenea, apar legturi de hidrogen i atracii electrostatice (legturi ionice) ntre gruprile hidrofile
ale fosfolipidelor i moleculele soluiei apoase. Spunem c repulsia hidrofob determin formarea
bistratului lipidic, iar celelalte fore slabe l stabilizeaz. Structura bistratului se schimb odat cu
modificarea temperaturii. La temperaturi sczute, lanurile hidrocarburice ale lipidelor sunt strns
mpachetate i membrana devine rigid (se solidific). Odat cu creterea temperaturii, lanurile
lipidice devin din ce n ce mai dezordonate, fluiditatea crete, iar membrana ncepe s se topeasc.
Capt
polar

Lanuri hidrocarburice
nepolare

Capt
polar

Mediu
apos

Mediu
apos

Membran solid

Membran fluid

3
Dac o lipid este plasat ntr-o soluie apoas, moleculele de ap din jurul lipidei nu vor
putea forma legturi de hidrogen cu aceasta. De aceea, pentru a minimiza energia liber a
sistemului, moleculele de ap vor tinde s formeze ct mai multe legturi ntre ele i vor avea mai
puin libertate de micare, ceea ce duce la ordonarea moleculelor de ap ntr-o structur de tip
cristalin, numit clatrat. Un clatrat are n general forma unui poliedru cu 12 sau 16 fee pentagonale,
n centrul cruia se afl molecula hidrofob. In schimb, n cazul n care lipidele sunt suficient de
numeroase pentru a se produce separarea celor dou faze (ap/lipide) prin formarea unor structuri
lipidice compacte (micele, bistraturi), realizarea clatrailor nu va mai fi posibil i moleculele de ap
vor deveni mai dezordonate.
Prin structura sa, bistratul lipidic reprezint deci o barier pentru moleculele hidrofile, cum
ar fi proteinele, zaharurile, acizii nucleici, diferii ioni sau molecule polare. In prezent este unanim
acceptat modelul mozaicului fluid proteolipidic al membranei, propus de Nicholson i Singer n
1972. Intr-adevr, diverse studii efectuate cu ajutorul microscopului electronic au artat c
membranele celulare sunt bistraturi lipidice n care sunt ncorporate integral sau parial proteine,
glicoproteine i lipoproteine.
Proteinele membranare pot fi:
a) proteine intrinseci (sau integrale);
b) proteine extrinseci (sau periferice).
Proteinele integrale sunt amfifile i reprezint o proporie de 70% din proteinele
membranare. Aceste proteine au un caracter predominant hidrofob, datorat reziduurilor nepolare ale
proteinei (ai aminoacizilor hidrofobi). De aceea, proteinele intrinseci sunt nglobate n bistratul
lipidic sau, de cele mai multe ori, strbat membrana de la o fa la alta. In multe cazuri, ele prezint
poriuni elicoidale (alfa-helixuri) multiple care traverseaz membrana de mai multe ori. Regiunile
hidrofile ale unei astfel de proteine rmn expuse la soluia apoas de pe o parte sau alta a
membranei. Proteinele intrinseci sunt puternic legate de membran, avnd un rol important n
meninerea stabilitii membranelor.
Proteinele periferice nu au regiuni hidrofobe, ele asociindu-se frecvent cu diverse proteine
integrale sau cu regiuni hidrofile de la suprafaa membranei. De aceea, proteinele extrinseci sunt
legate relativ slab de membran.
Mediu extracelular

Lan de
oligozaharide

Fosfolipid

Glicolipid

Bistrat
lipidic

Colesterol

Citoplasm

Proteine
integrale

Protein
periferic

4
Circa 10% din fosfolipidele i proteinele membranare leag chimic (prin legturi covalente)
lanuri de oligozaharide (carbohidrai formai din 3-6 monozaharide cum ar fi glucoza, galactoza sau
acidul sialic), formnd astfel glicolipide i respectiv glicoproteine. Faa exterioar a membranei
plasmatice este bogat n glicolipide, ale cror lanuri hidrofobe sunt ncorporate n regiunea
hidrofob a membranei, iar capetele hidrofile sunt expuse mediului extracelular. Acestea, mpreun
cu carbohidraii ataai la unele proteine integrale, particip la procesele de recunoatere celular
controlate de sistemul imunitar al organismului. Oligozaharidele sunt complet absente pe suprafaa
intern a membranei plasmatice, ceea ce arat c tranziiile rotaionale (de pe o fa pe alta a
membranei) ale glicoproteinelor i glicolipidelor nu sunt favorizate din punct de vedere energetic.
Carbohidraii pot contribui la aranjamentul spaial al glicoproteinelor i pot crete stabilitatea
acestora n interiorul membranei, contribuind la rezistena structural a membranei. In general,
glicoproteinele cresc vscozitatea membranar. In cazul glicolipidelor, oligozaharidele pot aciona
ca situsuri de recunoatere pentru anumite molecule din mediul extracelular, pot contribui la
stabilitatea membranei sau pot participa la conexiunile dintre celulele vecine ntr-un esut.
Colesterolul este o alt component important a membranelor celulare, avnd un caracter
puternic hidrofob. Este un sterol (acesta este o lipid ne-glicerid, o combinaie ntre un steroid i un
alcool) ce se gsete n componena membranelor celulare, n toate esuturile organismului.
Gruparea OH (care este polar) de la captul moleculei de colesterol interacioneaz cu gruparea
fosfat hidrofil a fosfolipidelor membranare, iar poriunea steroid i lanul hidrocarburic nepolar al
colesterolului se dispun n interiorul hidrofob al membranei. Colesterolul modific fluiditatea
membranei, stabiliznd-o pe intervale mai mari de temperatur; membrana rmne fluid la
temperaturi mai sczute dect n absena colesterolului. Deci, colesterolul scade temperatura de
topire a membranelor celulare. De asemenea, colesterolul reduce permeabilitatea membranei la ionii
de hidrogen (H+) i de sodiu (Na+).
Fluiditatea membranar este esenial pentru funcionarea corect a proteinelor integrale. Ea
este determinat n principal de compoziia lipidic a membranei i se modific n funcie de
proporia lipidelor ale cror lanuri de acizi grai sunt saturate sau nesaturate. In lanurile
hidrocarburice saturate, atomii de carboni sunt legai numai prin legturi simple C C. Un astfel de
lan este flexibil i tinde s fie liniar. In lanurile hidrocarburice nesaturate unii atomi de carbon pot
fi legai prin legturi duble C = C. Dac lipida este dehidrogenat, prin eliminarea atomilor H se
formeaz legturi de tipul C = C , care determin rsuciri ale moleculei n jurul acestor legturi.
De aceea, lanurile hidrocarburice nesaturate nu se pot mpacheta att de ordonat precum cele
saturate. Ca urmare, prezena unor legturi de tip C = C n lanurile lipidice de acizi grai poate
duce la coborrea substanial a temperaturii de topire a lipidelor respective (cu cteva zeci de grade
Celsius).
Membrana celular este o structur dinamic, similar unui fluid vscos, n care moleculele
pot executa micri de translaie i rotaie, cum ar fi:
- translaie n stratul n care se afl (difuzie lateral);
- rotaie n jurul propriei axe;
- flexie (ndoire);
- basculare dintr-un monostrat n cellalt (tranziii rotaionale).
Tranziiile rotaionale sunt foarte rare; proteinele integrale n special nu efectueaz astfel de
tranziii.
La temperatura normal a organismului, vscozitatea unei membrane celulare este de cca.
100 de ori mai mare dect cea a apei, astfel nct o fosfolipid se deplaseaz cu 1 m n interiorul
membranei n cca. 1 minut.

5
2. Mecanisme de transport membranar
Cel mai important rol al unei membrane celulare este de a menine o frontier permanent
ntre mediul intern i mediul exterior structurii celulare respective. In acest fel compoziia mediului
intern este strict controlat de permeabilitatea selectiv a membranei i de diverse procese de
transport prin membran. Ca un caz particular, prezena n snge a fosfolipazelor (enzime care
degradeaz fosfolipidele) poate induce hemoliza pierderea integritii structurale a membranei
plasmatice eritrocitare, ceea ce determin vrsarea coninutului hematiilor n snge.
Bistratul lipidic ofer o barier energetic foarte nalt pentru moleculele de dimensiuni
mari, ca i pentru moleculele mici, hidrofile. In schimb, bariera energetic este joas pentru
moleculele hidrofobe aflate n mediul apos i cu ct o molecul este mai hidrofob, cu att ea va
intra mai uor n membran. Totui, odat intrat n regiunea hidrofob a membranei, o molecul
nepolar va avea de trecut o barier energetic relativ nalt pentru a putea prsi membrana.
Capacitatea membranelor celulare de a permite unor molecule hidrofile s traverseze
membrana se datoreaz att existenei unor proteine membranare integrale (care fie pot forma pori
n interiorul membranei, fie transport ele nsele molecule hidrofile de pe o parte pe alta a
membranei), ct i permeabilitii intrinseci a membranei fa de anumite molecule. In general, un
bistrat lipidic intact este permeabil la molecule hidrofobe (inclusiv gaze: O2, CO2) i molecule
polare mici, neionizate (de exemplu H2O) i nu este permeabil fa de molecule polare de
dimensiuni mari (de exemplu zaharuri) i ioni (indiferent de mrimea lor).
Transportul diverselor molecule prin membrana celular se poate realiza fie cu consum de
energie celular metabolic (transport activ) fie fr consum de energie metabolic (transport pasiv).
TRANSPORTUL PASIV
In procesele de transport pasiv moleculele transportate se deplaseaz prin micri de agitaie
termic precum i prin micri determinate de forele de atracie sau respingere electrostatic ntre
moleculele respective i moleculele membranei sau ale mediilor apoase; ca urmare, moleculele
transportate se deplaseaz n sensul gradientului potenialului lor electrochimic (dac potenialul
electric este acelai pe ambele fee ale membranei, moleculele se vor deplasa n sensul gradientului
de concentraie).
Prin transport pasiv sistemul are tendina de a ajunge la echilibru termodinamic. Dac n
expresia diferenei de potenial electrochimic notm c1 = cin, c2 = cex, V1 = Vin, V2 = Vex obinem:

W = Win - Wex = RT ln cin/cex + zF (Vin - Vex)

Dac W > 0 - ionii au tendina de a prsi celula.
Dac W < 0 - ionii au tendina de a ptrunde n celul, dac membrana este permeabil
pentru acetia. Transportul unei specii ionice nceteaz la echilibru, cnd W = 0. In acest caz
potenialul de membran, E, satisface ecuaia Nernst :

E = Vin - Vex = (RT/zF) ln cex/cin

Exist trei mecanisme distincte de transport pasiv:
- difuzie simpl prin dizolvare n bistratul lipidic;
- difuzie simpl prin canale;
- difuzie facilitat.
Difuzia simpl a moleculelor prin dizolvare n bistratul lipidic se datoreaz permeabilitii
intinseci a acestuia fa de anumite tipuri de molecule i ioni (discutate mai sus) i const n
traversarea bistratului fr ajutorul proteinelor membranare.

6
Prin agitaie termic, molecula transportat
poate depi barierele energetice impuse de
diversele regiuni hidrofile/hidrofobe ale
membranei. Deoarece ns ciocnirile
moleculare sunt aleatoare, traiectoria
moleculei prezint numeroase deflexii;
molecula poate fie s traverseze membrana,
fie s se ntoarc n mediul iniial.
Transportul unei singure molecule nu
depinde de sensul gradientului potenialului
electrochimic. Fluxul net de substan care
traverseaz membrana prin difuzie simpl
are ns sensul gradientului de potenial
electrochimic, deoarece moleculele care vor difuza dinspre mediul cu concentraie mai mare spre
mediul cu concentraie mai mic vor fi mai numeroase dect cele care traverseaz membrana n sens
invers. Schimbul gazos la nivelul alveolelor pulmonare este un exemplu de transport pasiv realizat
prin difuzia simpl a moleculelor de CO2 i O2 prin dizolvare n membran.
Difuzia simpl prin canale ionice sau moleculare permite un transport molecular extrem de
rapid prin membran. Canalele ionice joac de aceea un rol extrem de important n procesele de
semnalizare celular, n care viteza de transmitere a informaiei este un element critic. Un canal
membranar este o protein integral complex care formeaz o cale de trecere (un por) pentru
anumite molecule sau ioni insolubili n matricea lipidic a membranei.
Activitatea unui canal ionic sau molecular este discontinu: perioadele n care canalul este
deschis alterneaz cu perioade de inactivitate, n care canalul este nchis. Prin diverse moduri de
reglare a activitii canalelor membranare, celula controleaz fluxurile de substan prin membran.
In plus, canalele membranare prezint o mare specificitate pentru anumii ioni sau molecule,
nepermind altor tipuri de ioni sau molecule s le traverseze.

Canal acvaporin

Membrana
celular

Canal ionic

+
+

ion
molecul
de ap

Celula

7
Aminoacizii hidrofobi ai unei proteine formatoare de pori se orienteaz spre regiunea
lipidic hidrofob a membranei, n timp ce aminoacizii hidrofili ai proteinei se orienteaz spre
interiorul porului, pentru a putea interaciona cu molecula hidrofil care traverseaz membrana prin
por. De exemplu, canalul acvaporin (AQP) permite numai trecerea moleculelor de ap, care se
orienteaz n cmpul electric produs de atomii aflai n peretele interior al canalului. In schimb, ionii
pozitivi (cum ar fi H+, H3O+, Na+) sunt respini de sarcinile pozitive aflate n regiunea central a
porului. Exist deci n structura canalului o anumit regiune, numit filtru, care determin
proprietile selective ale canalului. In general, canalele ionice (de exemplu canalele ionice de sodiu,
potasiu, calciu, clor) au selectivitate foarte mare pentru un anumit tip de ioni (Na+, K+, Ca2+ i
respectiv Cl- n exemplul anterior), dar pot permite n acelai timp trecerea altor tipuri de ioni, dei
n numr mult mai redus. Un caz particular este reprezentat de canalele de potasiu care permit
trecerea ionilor K+ dar nu i a ionilor Na+, dei ionii de sodiu sunt mai mici dect cei de potasiu i au
aceeai sarcin electric. Mecanismul de filtrare al acestui canal de K+ se bazeaz pe interacia dintre
ionul transportat i atomii de oxigen aflai n structura filtrului. In mediul apos din exteriorul
canalului, att ionii Na+ ct i ionii K+ sunt legai la cte 4 molecule de ap. La intrarea n filtru,
ionii se desprind de moleculele de ap i se leag la atomii de oxigen ai filtrului. Pentru atomul K+,
distana de interacie cu 4 molecule de oxigen ale filtrului este egal cu distana de legtur cu cele 4
molecule de ap din mediul apos, n timp ce pentru ionul Na+ aceast distan este mai mic. Pentru
a putea traversa regiunea corespunztoare filtrului, ionul trebuie s culiseze de-a lungul canalului
prin legri succesive la cte 4 atomi de oxigen simultan, ceea ce nu este posibil dect n cazul
ionului de potasiu. Descoperirea acestui mecanism de filtrare selectiv a ionilor pentru canalul de
potasiu a fost realizat prin cristalografie cu raze X, pentru care Roderick MacKinnon a primit
Premiul Nobel n anul 2003.
Canal ionic

A
Filtru
ionic
Vestibul

Membrana
celular

Membrana
celular
B

Poarta

In structura unui canal ionic se disting cteva domenii caracteristice: filtrul ionic, vestibulul,
poarta i senzorul. In vestibul ajung numai ionii selectai n filtru; filtrul nu permite trecerea
moleculelor mari, cum ar fi de exemplu glucoza. Poarta se nchide sau se deschide n funcie de
reacia senzorului la diferitele semnale recepionate. Senzorul poate fi o regiune extern a proteineicanal, aflat n contact cu mediul apos de pe una din feele membranei, sau o regiune intern a
proteinei. Semnalele la care este sensibil senzorul pot fi chimice (anumite molecule din mediul apos
care se leag la situsuri specifice ale proteinei-canal), electrice (diferena de potenial electric ntre

8
cele dou medii apoase pe care le separ membrana, denumit i potenial transmembranar sau
potenial de membran), mecanice (presiunea), termice (cldura) sau electromagnetice (lumina).
Difuzia facilitat este transportul de substan prin membran fie prin intermediul unor
proteine transportoare liposolubile, care pot s traverseze membrana prin dizolvare (transportori
difuzibili), fie prin intermediul unor proteine membranare integrale, care trec molecula hidrofil de
pe o parte pe alta a membranei printr-o modificare n propria conformaie sau prin formare de pori n
membran. Moleculele transportoare (care se mai numesc transportori sau ionofori) nu au
proprieti enzimatice; n procesul de difuzie facilitat nu se consum energie; deplasarea moleculei
transportate se face n sensul gradientului su electrochimic. Exist o multitudine de molecule
transportoare care asigur difuzia facilitat a multor tipuri de ioni sau molecule (de exemplu
glucoza, colina, ionii K+). Majoritatea moleculelor transportate n acest mod nu pot trece nici prin
canale ionice (datorit mrimii lor), nici prin matricea lipidic (deoarece nu sunt liposolubile). In
numeroase celule, mecanismul principal prin care glucoza din mediul extracelular intr n
citoplasm este difuzia facilitat. Deoarece exist un numr limitat de molecule care pot transporta
glucoza prin membrana plasmatic, influxul de glucoz nu poate depi o anumit limit nici chiar
atunci cnd concentraia extracelular de glucoz este foarte mare.
Un exemplu de ionofor este antibioticul valinomicin, care se insereaz n membranele
celulare, unde se comport ca o protein intrinsec. Atunci cnd este ncorporat n membran, o
molecul de valinomicin crete viteza de transport prin membran a ionilor K+ la 104 ioni/s.
Un exemplu de ionofor formator de por este un alt antibiotic, gramicidina A. Moleculele de
gramicidin ptrund n interiorul bistratului lipidic, unde formeaz dimeri helicoidali care strbat
membrana, determinnd astfel apariia unor pori conductori cilindrici. Fiind o protein formatoare
de pori, gramicidina i expune gruprile hidrofobe spre zona lipidic a membranei, n timp ce
gruprile hidrofile sunt orientate spre interiorul porului. Acesta nu permite trecerea dect a ionilor
Na+; fluxul de difuzie pentru o molecul de antibiotic este de 107 ioni/s. Tot ionofori formatori de
pori sunt i alametacina i monazomicina.
molecule
transportate
molecul
transportoare

protein
canal

Bistrat
lipidic

gradient de
concentraie

En
e

difuzie
simpl

difuzie
prin
canal

rg
i

difuzie
facilitat

TRANSPORT PASIV

TRANSPORT ACTIV

Intre difuzia facilitat i difuzia prin canale exist cteva deosebiri importante:
- transportorii au o specificitate mai mare; acetia pot distinge ntre speciile levogire i dextrogire,
astfel nct n celul pot ptrunde prin difuzie facilitat numai glucoza dextrogir i aminoacizii
levogiri. Pot transporta mii de molecule/s.

9
- canalele au o vitez mult mai mare de transport al ionilor (milioane sau chiar sute de milioane de
ioni/s). Atunci cnd au loc procese care necesit modificri foarte rapide ale concentraiei sau
compoziiei ionice (de exemplu n producerea influxului nervos) canalele ionice sunt mai adecvate
pentru transportul speciilor implicate n aceste procese.
- transportorii se gsesc n numr mult mai mare dect canalele;
- transportorii pot participa la transportul activ secundar.
TRANSPORTUL ACTIV
Exist dou tipuri de transport activ: primar i secundar.
In procesele de transport activ primar sunt implicate proteine membranare integrale cu
proprieti enzimatice, care transport ioni sau molecule mpotriva gradientului lor de concentraie,
de potenial electric sau de presiune osmotic, adic n sens opus tendinei naturale de cretere a
entropiei care s duc la anularea acestor gradieni. Astfel de proteine se numesc pompe
membranare. Transportul activ primar este posibil numai prin cuplarea sa energetic cu reacii care
furnizeaz energie liber (reacii exergonice); este de aceea un proces endergonic (consumator de
energie). Reaciile exergonice care furnizeaz energia necesar funcionrii pompelor membranare
sunt n general reacii metabolice; exist ns i pompe care utilizeaz energia luminii.
In membranele celulare exist mai multe tipuri de pompe ionice. Majoritatea pompelor
funcioneaz pe principiul utilizrii energiei moleculei de ATP pentru a transporta anumii ioni
mpotriva gradientului electrochimic ntre cele dou fee ale membranei; molecula de ATP se leag
la molecula pompei ionice i este hidrolizat la ADP, proces n care este eliberat o parte din energia
chimic a ATP-ului. Proteina pompei absoarbe parial energia furnizat prin hidroliza ATP i i
schimb conformaia. Prin aceast modificare conformaional, pompa efectueaz trecerea
moleculei hidrofile de pe o parte pe alta a membranei. Energia absorbit de protein este n final
cedat prin relaxarea structurii pompei, care revine la conformaia iniial i ciclul poate fi reluat.
Energia care nu este absorbit de pomp este disipat prin nclzirea local a mediului apos n care
se produce hidroliza ATP. Pompele care folosesc energia ATP se numesc pompe ATP-azice sau
ATP-aze.

adenina

ATP

ADP

H2O
H3O+

Pi
zahar
3 grupri fosfat

Procesul de transport activ primar este mecanismul principal prin care sunt meninute
diferenele de concentraii ionice ntre diferitele compartimente celulare, precum i ntre citosol i
mediul extracelular. In cardiomiocite, cel mai important rol n meninerea potenialului de repaus la
valoare constant l au pompele de Na+-K+ ale plasmalemei, care extrag trei ioni de sodiu din celul

10
i introduc doi ioni de potasiu din mediul extracelular n celul pentru fiecare molecul de ATP
hidrolizat. Modul de funcionare este urmtorul. In conformaia de repaus, pompa prezint pe
partea intracelular o afinitate foarte mare pentru ionii Na+ i foarte mic pentru ionii K+. Ca urmare,
ionii Na+ ajuni prin difuzie din mediul intracelular la situsurile de legare ale pompei se leag la
acestea, stimulnd hidroliza moleculei de ATP care este legat de pomp. Ca urmare, pompa i
schimb conformaia. In noua conformaie, situsurile de legare ale sodiului sunt expuse mediului
extracelular, iar accesul ionilor Na+ dinspre regiunea intracelular este blocat. Tot n noua
conformaie, afinitatea pompei pentru Na+ este foarte mic, astfel nct ionii Na+ se desprind de
situsurile pompei i difuzeaz n mediul apos extracelular. In schimb, n aceast conformaie
afinitatea proteinei fa de ionii K+ este foarte mare, ceea ce favorizeaz legarea rapid a ionilor de
potasiu la situsurile pompei; aceast legare induce relaxarea proteinei la conformaia iniial. Ionii
K+ legai la protein sunt acum expui mediului intracelular. Deoarece afinitatea fa de K+ este din
nou redus, ionii K+ se desprind i difuzeaz n mediul intracelular; gruparea fosfat prsete
proteina, permind legarea unei alte molecule ATP n locul su.
Mediu extracelular

aza

Mediu intracelular

O singur molecul de Na+-K+-ATP-az scindeaz n jur de 100 molecule de ATP pe

secund, iar la fiecare ciclu de funcionare transfer o sarcin electric net pozitiv (+e) spre
exterior, ceea ce contribuie la polarizarea electric a membranei. Aceast proprietate definete
caracterul electrogenic al pompei. Pompa de Na+-K+ se gsete n plasmalema tuturor celulelor de
origine animal. In repaus, cca. 30% din energia ATP-ului celular este consumat pentru
funcionarea acestei pompe. In celulele nervoase, n faza de repolarizare acest consum ajunge la
70% din consumul energetic celular.
In membranele celulare exist i alte tipuri de pompe ionice. Un rol foarte important l are
2+
Ca -ATP-aza, care menine o concentraie foarte redus de Ca2+ n citosol, de ordinul ~100 nM.
Pentru fiecare molecul de ATP hidrolizat, Ca2+-ATP-aza pompeaz cte doi ioni de calciu din
citosol. Datorit pompelor de calciu din plasmalem i din membrana reticulului
endo/sarcoplasmatic, gradientul ionilor de calciu este meninut la o valoare foarte mare (3-4 ordine
de mrime) att ntre citosol i mediul extracelular, ct i ntre citosol i interiorul reticulului endosau sarcoplasmatic (n condiii normale, concentraia Ca2+ att n reticul ct i mediul extracelular
este n jur de 1 mM). Dac funcionarea Ca2+-ATP-azei este deficitar, celula va avea un nivel toxic
al calciului citosolic, ceea ce induce apoptoza (moartea celular programat).
Alte pompe ionice sunt H+-K+-ATP-aza din membrana celulelor mucoasei gastrice sau
pompa protonic bacteriorodopsina aflat n membranele unor bacterii. Sub aciunea luminii, care
induce o reacie de fotoizomerizare n bacteriorodopsin, aceasta sufer o modificare
conformaional prin care transloc un proton din citoplasm n exteriorul celulei.

11
In general, pompele membranare sunt reversibile. In cazul n care concentraiile de sodiu
extracelular i de potasiu intracelular sunt excesiv de mari, iar concentraiile de ADP i fosfat
intracelular (Pi) sunt suficient de mari, ciclul pompei de Na+-K+ poate funciona n sens invers, iar
aceasta ncepe s sintetizeze ATP. Un alt exemplu remarcabil este ATP-sintaza, care se afl n
membrana mitocondriilor, cloroplastelor sau ale bacteriilor aerobe sau fotosintetice. Aceast enzim
complex fie sintetizeaz ATP folosind gradientul existent de H+, fie funcioneaz ca H+-ATP-az,
producnd un gradient de protoni. In cele dou cazuri, deplasarea protonilor are loc n sensuri opuse.
In anumite situaii, celulele pot de asemenea s sintetizeze proteine care s formeze pompe
membranare, pentru a elimina anumite substane toxice sau medicamente. Prin acest mecanism, de
exemplu, n chimioterapia cancerului apare rezistena la medicamentele administrate.
In procesele de transport activ secundar sunt implicai transportori compleci, care cupleaz
doi gradieni electrochimici diferii, astfel nct energia eliberat prin micarea unor molecule de un
anumit tip n sensul gradientului lor electrochimic este folosit pentru a transporta molecule de alt
tip mpotriva gradientului lor electrochimic. Astfel de transportori se numesc cotransportori, iar
procesul se numete cotransport sau transport cuplat. Exit simport, n care ambele tipuri de
molecule sunt transportate n aceeai direcie, i antiport, prin care cele dou tipuri de molecule sunt
transportate n sensuri opuse. Datorit proceselor celulare de pompaj ionic, membrana plasmatic
prezint o sarcin net negativ pe faa interioar i o sarcin net pozitiv pe faa exterioar, ceea ce
determin o valoare negativ a diferenei de potenial membranar. In cotransport, deplasarea unor
sarcini electrice n sensul potenialului lor electrochimic reprezint un proces exergonic deoarece
sistemul tinde n acest fel la starea de echilibru n care diferena de potenial membranar s se
anuleze, deci tinde la o stare cu energie mai mic. Energia cedat n acest proces este preluat de
cotransportori pentru a transloca alte molecule sau ioni mpotriva gradientului electrochimic, de
aceea acest tip de transport este activ.
Lumen
Lumen
intestinal
glucoza

glucoza

glucoza

Epiteliu
intestinal

glucoza
difuzie
facilitat

glucoza

Interstiiu
Interstiiu

aza

Cotransportul este implicat de exemplu n

transferul glucozei din intestin n snge prin
celulele epiteliului intestinal. In membrana bazal
(dinspre interstiiu) a celulelor epiteliale se gsesc
pompe de Na+-K+, care menin o concentraie
sczut de ioni Na+ n interior (10-15 mM fa de
144 mM n exterior i 144 mM n lumenul
intestinului). In membrana apical (dinspre lumen)
se gsesc cotransportori care transfer simultan
(prin simport) cte un ion Na+ i o molecul de
glucoz (sau un aminoacid) n citoplasm; n acest
proces glucoza este transportat mpotriva
gradientului de concentraie. In acest caz,
cotransportul este electrogenic deoarece are ca
rezultat net transportul unei sarcini electrice
pozitive dintr-o parte a membranei n cealalt.
Concentraia de glucoz n citoplasm este mai
mare dect n interstiiu, iar la nivelul membranei
bazale glucoza este transportat pasiv prin difuzie
facilitat. Efectul net al acestor procese de transport

12
este transferul transcelular de glucoz din spaiul luminal spre snge. Transportul glucozei din
lumen n interstiiu este blocat dac pompa ionic de Na+-K+ este inhibat (de exemplu cu
ouabain).
In celulele nodurilor sinusal i atrioventricular se produce de asemenea un transfer de
sarcin prin antiport electrogenic 3 ioni Na+/ 1 ion Ca2+ (influx de sarcin net +e pentru fiecare
molecul cotransportoare). Cotransportorul Na+/Ca2+ transloc deci un ion de calciu din interior n
mediul extracelular pe baza energiei eliberate la deplasarea a trei ioni Na+ n sensul gradientului
electrochimic, n timp ce Na+-K+-ATP-aza din plasmalem pompeaz ionii Na+ din interior spre
exterior.
Ionul

Concentraia
extracelular (mM)

Concentraia
intracelular (mM)

Na+

145

15

K+

150

Ca2+

10-4

Potential electric membranar

Pompele de Ca2+ i Na+-K+ asigur gradieni mari ai ionilor Ca2+, Na+ i K+ ntre
sarcoplasm i mediul exterior n celula relaxat, precum i revenirea la valorile normale ale
acestora dup generarea potenialelor electrice (poteniale de aciune). De asemenea, antiportul
Na+/Ca2+ are un rol esenial n generarea periodic spontan a potenialelor de aciune de ctre
celulele nodurilor, deoarece particip la acumularea de sarcini pozitive pe faa interioar a
sarcolemei i deci la depolarizarea progresiv a celulelor.
Ca urmare, potenialul electric al membranei crete continuu, de la aproximativ -70 mV pn
la valoarea de prag, de aproximativ -50 mV (faza prepotenialului de aciune). Cnd potenialul
depete valoarea de prag, se produce activarea rapid a canalelor de sodiu i calciu din sarcolem,
ceea ce determin creterea influxului de cationi Na+ i Ca2+ n celul. Potenialul electric
membranar crete rapid la valori pozitive (faza de depolarizare rapid), care determin nchiderea
canalelor de calciu i sodiu. Urmeaz faza de repolarizare, n care excesul de cationi acumulai n
sarcoplasm este eliminat prin aciunea pompelor de sodiu i calciu. Concentraiile diferiilor ioni
revin lent la valoarea de repaus, ceea ce determin scderea potenialului membranar la valoarea de
repaus.

depolarizare

repolarizare
timp

prepotential

Potential
de repaus

Potential
de actiune

fluxurile ionice prin membrana determina cresterea

potentialului de repaus pana la o valoare de prag,
prag,
la care fibra se depolarizeaza spontan

13
3. Mecanisme de macrotransport
In procesele de macrotransport substanele intr sau ies din celul sub forma unor
aglomerri multimoleculare. In procesele de transport membranar discutate mai sus moleculele sau
ionii erau transportai individual prin membran; de aceea transportul membranar se mai numete
microtransport. Dei n procesele de macrotransport diverse substane sunt introduse sau scoase din
celul, aceasta nu se realizeaz prin traversarea propriu-zis a membranei plasmatice, ci prin
formare de vezicule membranare care sunt nglobate sau eliminate din celul.
Exist trei tipuri de macrotransport: endocitoz, exocitoz i transcitoz.
In procesul de endocitoz materialul extracelular este introdus n interiorul celulei, fr a fi
ns dispersat n citoplasm (rmne n continuare ca material extra-citoplasmatic). Cele trei
modaliti de macrotransport prin endocitoz sunt: fagocitoza, pinocitoza i endocitoza mediat de
receptori.
FAGOCITOZA
particul solid

Mediu
extracelular

membran

Citoplasm

material
extracitoplasmatic

In fagocitoz celula nglobeaz particule

extracelulare solide pe care le nconjoar cu
pseudopode (prelungiri citoplasmatice) care
apoi fuzioneaz n spatele lor. Se formeaz
astfel o vacuol n citoplasm, care conine
materialul ingerat. In organismul uman exist
celule specializate (fagocite, macrofagi) care
prin fagocitoz nglobeaz i distrug diverse
substane toxice, reziduuri celulare apoptotice
sau bacterii.

membran

In pinocitoz celula nglobeaz lichid extracelular n mod similar fagocitozei.

In endocitoza mediat de receptori, anumite substane extracelulare se leag la receptori
membranari specifici, care induc formarea de vezicule membranare n care este nglobat material
extracelular. De exemplu, prin acest mecanism celulele organismului preiau colesterolul transportat
de snge. De asemenea, virusul gripal intr n celule prin endocitoz mediat de receptori.
Endocitoza prezint avantajul de a minimiza volumul n care trebuie s acioneze enzimele
de digestie a materialului internalizat. Acestea descompun materialul n molecule mici prin digestie
(de obicei prin hidroliz). O parte din moleculele rezultate pot permea membrana veziculei, trecnd
n citoplasm. Veziculele rezultate prin endocitoz pot de asemenea s fuzioneze cu lizozomii, n
care are loc degradarea unui material bogat n lipide, proteine i carbohidrai provenii din
membranele celulare.
In procesul de exocitoz, vezicule membranare coninnd material intracelular sunt
transportate spre membrana plasmatic, fuzioneaz cu aceasta i elibereaz materialul n exteriorul
celulei. Prin acest mecanism se produce, de exemplu, secreia de insulin, eliberarea anticorpilor n
snge sau eliberarea de neurotransmitori (acetilcolina, glutamatul etc.) n terminaiile nervoase.
In procesul de transcitoz, vezicule cu material extracelular sunt nglobate n celul,
traverseaz celula fr a-i deversa coninutul n citoplasm, apoi fuzioneaz cu membrana
plasmatic pe partea opus a celulei i elibereaz materialul n spaiul extracelular. De exemplu,

14
transcitoza prin endoteliul capilar determin trecerea proteinelor plasmatice din snge n spaiul
extravascular.
Membranele celulare sunt n mod continuu degradate, reciclate i regenerate. Diverii
componeni membranari circul ntre diferite compartimente celulare i suprafaa celulei ntr-un flux
permanent, meninut prin procese de endocitoz i exocitoz. Componentele membranelor celulare
sunt sintetizate n reticulul endoplasmatic, transportate ca vezicule spre aparatul Golgi unde sunt
modificate, iar apoi sunt transportate spre suprafaa celular. Aici veziculele i elibereaz coninutul
n mediul extracelular (prin exocitoz), iar compuii membranari eliberai se insereaz sau se
ataeaz la membran. Degradarea componentelor membranare se produce n lizozomi, sub aciunea
unor enzime digestive. Dac una sau mai multe enzime lizozomice prezint activitate defectuoas,
apar unele afeciuni asociate cu stocarea excesiv de material membranar n lizozomi. De exemplu,
n boala Tay-Sachs (boala lizozomal), enzima hexozaminidaza A este defectuoas, iar glicolipidele
nu mai pot fi degradate. Acumularea de glicolipide n lizozomi induce dereglri neurologice grave i
moarte. Alte mutaii pot determina de asemenea stocarea proteinelor-receptor n reticulul
endoplasmatic. Incapacitatea de a forma receptori n membrana plasmatic duce, de exemplu, la
dezvoltarea a numeroase afeciuni ale cordului.

Lizozomi

Reticul endoplasmatic

Vezicule
de transport

Nucleu

Membrana
plasmatic

Enzime
digestive

Aparatul Golgi
Ribozomi

Citoplasm

Mediu
extracelular

4. Receptori i traductori de informaie n membranele biologice

Receptorii membranari sunt proteine integrale complexe care n urma recepiei unui stimul
din mediul extracelular (denumit semnal primar sau mesager prim) produc un semnal secundar
(denumit mesager secund) care determin o serie de procese celulare (acestea definesc rspunsul
celular la stimulul extern). Receptorii sunt capabili s interacioneze rapid i reversibil cu mesagerii
primi, care pot fi mediatori chimici, hormoni, antigeni, medicamente etc. Mesagerul secund poate fi
uneori chiar complexul receptor mesager prim, dar n general este o molecul sintetizat de celul,
care poate fi:
- hidrofob, ataat de membran, de care se poate desprinde (de ex. diacil glicerolul, DAG; inositol
trifosfatul, IP3; lipide de tip fosfatidilinositol); difuzeaz n imediata vecintate, putnd activa fie
proteine efectoare care sunt ataate la membran, fie receptori ai unor organite celulare;

15
- hidrofil, difuzeaz n citosol (ex. acidul adenozin monofosforic ciclic, c-AMP; acidul guanozin
monofosforic ciclic, c-GMP; ionii Ca2+);
- gazoas, cum ar fi oxidul azotic (NO) sau monoxidul de carbon (CO); poate att s difuzeze n
citosol ct i s traverseze membranele celulare.
Fiecare receptor recunoate un anumit tip de semnal, dar poate lega mai multe tipuri de
molecule la situsuri diferite. Aceste molecule, care reprezint liganzii receptorului respectiv, pot
afecta rata de producere a mesagerului secund.
Etapele semnalizrii intercelulare n organism
1. Sinteza moleculei semnal
2. Eliberarea moleculei semnal
3. Transportul moleculei semnal ctre int
4. Detecia semnalului
5. Rspunsul celular
6. Desprinderea moleculei semnal de receptor
Clasificarea semnalelor
- Semnale endocrine, reprezentate de hormonii produi n glandele endocrine, secretai n
snge i distribuii n organism;
Gland endocrin
Vas de snge

Semnal extracelular
Receptor

Eliberare de hormoni
n snge

Celule int

- Semnale paracrine, generate de celule, acioneaz local n vecintate. Transmiterea unui

semnal (prin intermediul unui neurotransmitor) de la o celul nervoas la alta sau de la o celul
nervoas la o celul muscular este un exemplu de semnalizare paracrin;

Celul secretoare

Celul int nvecinat

16
- Semnale autocrine (celulele secret molecule-semnal care se leag de receptorii proprii).
Celulele meninute n culturi celulare pot secreta factori de cretere care s le stimuleze propria
proliferare. In general, acest tip de semnalizare este caracteristic celulelor canceroase; acestea
produc excesiv factori de cretere care determin o proliferare proprie necontrolat i, n plus,
influeneaz celulele netumorale adiacente, putnd conduce la formarea unei mase tumorale.

Situsurile-int aparin aceleiai celule

- Semnale de contact - necesit contactul intercelular. Acest tip de semnalizare intervine n

special n procesele de difereniere.
Molecul-semnal ataat la membran

Celul semnalizatoare

Celul int nvecinat

- Semnale nervoase - se transmit de-a lungul axonilor ctre celulele int.

Clasificarea receptorilor membranari
I. Receptori asociai cu canale ionice (ionotropi)
II. Receptori asociai cu o protein G
III. Receptori asociai cu enzime (sunt fie ei nii enzime, fie sunt asociai cu enzime pe care
le activeaz). Enzimele respective sunt, n marea lor majoritate, protein kinaze (enzime care
pot fosforila alte proteine).
Receptorii din ultimele dou clase mai sunt numii i receptori metabotropi.

17
Receptorii ionotropi sunt proteine-receptor care formeaz canale ionice. Aceste proteine au

o zon receptoare la care se leag mesagerul prim i o zon efectoare prin care comunic senzorului
canalului comanda de deschidere sau nchidere a porii.
Ligand

Ca2+

Receptor
Canal nchis

Canal deschis

Exemplu: receptorul nicotinic de acetilcolin (nAChR) este

format din 5 subuniti similare, dintre care dou subuniti
au fiecare cte un situs de legare pentru moleculele ACh.
Prin legarea ACh la subunitile ale receptorului, are loc
o modificare conformaional n urma creia canalul
interior se deschide, permind trecerea ionilor Na+ n
sensul gradientului de potenial electrochimic. Receptorul
nACh poate fi activat nu numai de acetilcolin, ci i de
nicotin, care are un efect mult mai puternic asupra
receptorului.

Receptorii asociai cu o protein G sunt receptori metabotropi care pot determina sinteza

mesagerilor secunzi prin intermediul unei proteine efectoare. Acest tip de receptori prezint 7
domenii (coloane) transmembranare conectate prin bucle intra- i extracelulare. Legarea
mesagerului prim la receptor induce o modificare conformaional a proteinei receptorului n urma
creia este activat proteina G legat la buclele citoplasmatice II i III ale receptorului. Ca urmare,
proteina G se disociaz n subunitile G i G. In forma liber (nelegat), G schimb GDP cu
GTP, difuzeaz i interacioneaz cu fosfolipaza C (PLC) de tip PLC1, care astfel devine activ
(capt activitate enzimatic). La rndul su, complexul G activeaz o alt form a fosfolipazei C,
PLC2. Cele dou izozime PLC catalizeaz disocierea moleculei de inositol 1,4,5-trifosfat (IP3) de
fosfolipida membranar fosfatidilinositol 4,5-difosfat (PIP2), care devine diacilglicerol (DAG);
DAG rmne ncorporat n membran. In continuare, IP3 difuzeaz n citosol, determinnd activarea
canalelor de Ca2+ ale reticulului endoplasmatic (care sunt receptori de IP3), iar DAG activeaz
proteinkinaza C (PKC). Calciul eliberat din reticulul endoplasmatic poate aciona i el ca mesager
secundar pentru alte procese celulare. Att PKC ct i Ca2+ sunt implicai n numeroase procese
celulare. De asemenea, forma activ a PLC1 poate funciona ca o protein de activare a GTP-azei,
avnd un rol important n proliferarea celular.

18

Mediu extracelular

membrana
1

6
3

DAG

PIP2
I

C
II

III

Pi

GDP

GTP
GTP

PLC2

GDP

PLC1

OH

GTP
P

IP3

Citoplasm

Complexul G - GTP poate de asemenea interaciona cu adenilat ciclaza (proteina

efectoare), care se activeaz i catalizeaz transformarea ATP din celul n c-AMP (mesager
secundar); c-AMP declaneaz o serie de reacii enzimatice prin care este activat enzima
fosforilaz. Aceasta determin transformarea glicogenului n glucoz (rspunsul celular). Dup
activarea efectorului, subunitatea a proteinei G devine inactiv prin hidroliza GTP i se recombin
cu subunitile i , refcnd proteina G. Procesul se poate relua. Pe acest principiu funcioneaz
de exemplu receptorul de epinefrin (adrenalin).
Receptorii asociai cu enzime activeaz o protein-kinaz citoplasmatic. De exemplu,

receptorul de insulin poate activa o tirozin-kinaz, care fosforileaz alte proteine.

Atunci cnd cele dou subuniti ale receptorului leag
Insulin
Mediu extracelular
fiecare cte o molecul de insulin, proteina receptorului
sufer o modificare n structur, expunndu-i regiunile
catalitice spre citoplasm. In acest fel proteina devine o kinaz
activ, care n continuare fosforileaz alte proteine
intracelulare, producnd rspunsul celular (creterea
permeabilitii pentru glucoz). Prin acest mecanism, insulina
produce
un rspuns n interiorul celulei fr a trece prin
Receptor
bistratul lipidic. De exemplu, n celulele musculare, activarea
de insulin
receptorului de insulin determin o serie de reacii enzimatice
care conduc la fuzionarea cu membrana plasmatic a unor
Citoplasm
Rspuns celular
vezicule din citoplasm ce conin proteina Glut4. Ca urmare,
la insulin
Glut4, care este un transportor al glucozei, se insereaz n
membrana exterioar a celulei, stabilind un influx de glucoz din mediul extracelular n celul (prin
difuzie facilitat). Att n muchi ct i n ficat, insulina promoveaz influxul de glucoz n celule;
apoi acestea sintetizeaz glicogen, sursa energetic celular n care este nmagazinat energia
glucozei. In plus, ficatul folosete excesul de glucoz pentru a sintetiza acizi grai, care sunt
mpachetai n granule numite lipoproteine, eliberate apoi n snge. In celulele esutului adipos,
influxul de glucoz generat de insulin contribuie la sinteza glicerolului, iar glucoza n exces induce
formarea de triacilgliceride (grsimi), plecnd de la acizii grai din lipoproteine. Efectul net al
insulinei este acumularea de grsimi n esutul adipos (dac exist exces de glucoz).

19
Intrebri:
1. Explicai procesul de solidificare a membranelor lipidice la temperaturi sczute.
2. In ap, lipidele pot forma micele sau bistraturi. Acestea sunt mai ordonate dect moleculele
individuale. De ce totui nu este contrazis principiul al doilea al termodinamicii?
3. Procesul de formare a unei micele necesit energie? De ce?
4. Explicai asemnrile i deosebirile dintre un canal ionic i un ionofor formator de pori.
5. Ce s-ar ntmpla dac nu ar exista transport membranar pasiv? Dar transport activ?
Alegei rspunsul corect:
1. In sngele unui turist care a fost mucat de un arpe au fost detectate trei enzime:
- fosfolipaza, care degradeaz fosfolipidele;
- neuraminidaza, care nltur carbohidraii de la suprafaa membranei plasmatice;
- proteaza, care degradeaz proteinele.
Care dintre aceste enzime credei c este responsabil pentru hemoliza eritrocitelor din sngele
turistului i de ce?
a. Neuraminidaza distruge glicocalixul bogat n carbohidrai, determinnd ruperea membranei
eritrocitare, deoarece acesta are rolul principal n a conferi rezisten structural membranei.
b. Proteaza degradeaz proteinele membranare, conducnd la pierderea integritii membranei prin
rupere.
c. Fosfolipaza degradeaz fosfolipidele, componenta membranar principal care stabilete bariera
fa de mediul extracelular.
2. Intr-un mediu apos, lipidele formeaz o structur ordonat (micel/bistrat). Ce anume duce la
apariia acestor structuri?
a. Fosfolipidele sunt foarte ordonate n ap, iar prin formarea de micele/bistraturi i cresc libertatea
de micare.
b. In prezena lipidelor, moleculele de ap tind s formeze ct mai multe legturi de hidrogen, ceea
ce se realizeaz prin minimizarea suprafeei de interacie dintre ap i regiunea hidrofob a lipidelor.
c. Fosfolipidele au o mare afinitate unele fa de altele, ceea ce determin autoasamblarea acestora
n bistraturi sau micele.
3. Capacitatea unei membrane celulare de a permite transportul unor molecule hidrofile prin
membran este determinat de:
a. proteine membranare periferice;
b. proteine membranare integrale;
c. carbohidrai membranari;
d. lipide membranare.