Compui macroergici

Compuii macroergici sunt substane chimice care conin legturi la a cror

hidroliz se poate obine mult energie. Energia obinut la hidroliza legturilor
macroergice este folosit pentru reaciile endergonice. n ordinea descresctoare a
energiei lor, compuii macroergici sunt:
1. PEP acidul fosfoenol piruvic intermediar al glicolizei
. Carbamil fosfatul intermediar !n ciclul ureogenetic
". 1," #P$ 1," difosfo%gliceratul, intermediar al glicolizei
&. Creatin%fosfatul sintetizat !n muchii din creatin, energia lui fiind folosit
pentru contracia muscular
'. (cil ) Co( forma de activare a acizilor grai
*. (+P % acidul adenozin trifosforic principalul intermediar energetic comun.
,idroliza unui compus fosforilat macroergic determin formarea unui compus cu
o structur mult mai stabil, astfel !nc!t procesul este !nso-it de o varia-ie semnificativ a
energiei libere.Ca regul general, compu.ii fosforila-i sau nefosforila-i a cror reac-ie de
hidroliz are o valoare a lui $/ mai negativ dec!t 0," 1cal2mol pot sus-ine energetic
sinteza (+P din (#P .i Pi.
Biosinteza ATP prin fosforilarea la nivelul substratului
3osforilarea la nivelul substratului nu necesit prezena o4igenului. Energia
eliberat de reacia e4ergonic este folosit imediat pentru sinteza (+P din (#P 5 Pi .
E4ist numai trei reacii de fosforilare la nivelul substratului, dou !n glicoliz i una !n
ciclul 6rebs.
1. 7inteza (+P cuplat cu conversia acidului 1,"%bisfosfogliceric la acid "%fosfogliceric
!n reac-ia catalizat de "%fosfoglicerat 1inaz,
. 7inteza (+P cuplat cu conversia acidului fosfoenolpiruvic la acid piruvic !n reac-ia
catalizat de piruvat 1inaz,
". 7inteza (+P cuplat cu conversia succinilCo( la succinat !n reac-ia catalizat de
succinilCo( sintetaz 8ciclul 6rebs9.
1.6 Lanul respirator i fosforilarea oxidativ
Coenzimele reduse 8:(#, .i 3(#,9 formate !n citosol .i mitosol sunt reo4idate !n
lan-ul transportor de electroni din mitocondrie. ;4idarea are loc !n trepte fapt care
permite o eliberare <controlat= a energiei, ce va fi folosit pentru sinteza (+P din
(#P .i Pi.
3ormarea coenzimelor reduse are loc at!t !n citosol, c!t .i !n mitosol. Coenzimele
reduse formate !n mitosol sunt reo4idate direct !n lan-ul transportor de electroni.
:(#, format !n citosol este reo4idat !n acest compartiment !ntr%o mic msur, cea
mai mare parte a moleculelor fiind reo4idate !ns !n mitosol.
>embrana intern mitocondrial este impermeabil pentru moleculele mari .i
puternic hidrofile ale coenzimelor implicate !n procesele redo4 8:(#
5
, :(#,,
:(#P
5
, :(#P,, 3(#,9 .i pentru coenzima (. (stfel, transferul echivalen-ilor de
reducere din citosol !n mitosol se realizeaz cu a?utorul unor <sisteme navet=.
aveta glicerol !"fosfatului opereaz cu a?utorul a dou izoenzime cu activitate
glicerol "%fosfat dehidrogenazic, una citosolic, iar a dou ancorat !n membrana
intern mitocondrial. (ceast navet opereaz unidirec-ional. @eo4ideaz :(#,,,
5
la :(#
5
transfer!nd echivalen-ii de reducere pe molecula dihidro4iaceton
monofosfatului care este redus la glicerol "%fosfat. (cesta din urm va fi reo4idat sub
ac-iunea glicerol "%fosfat dehidrogenazei din membrana intern transfer!nd
echivalen-ii de reducere ctre coenzima A. (ceast navet opereaz !n marea
ma?oritate a -esuturilor, dar !n special !n anumite tipuri de fibre musculare.
aveta malat"aspartat opereaz cu a?utorul a dou perechi de izoenzime .i a
dou translocaze din membrana intern mitocondrial. ;pereaz bidirec-ional
asigur!nd introducerea, dar .i scoaterea echivalen-ilor de reducere !n mitosol .i
respectiv din mitosol. (ceast navet opereaz cu precderea !n hepatocite.
Lan#ul transportor de electroni mitocondrial este reprezentat de totalitatea
componentelor localizate !n membrana intern, prin intermediul crora electronii
prelua-i de la coenzimele reduse sunt transfera-i pe o4igen:
1. flavoproteinele 8dehidrogenaze ce folosesc 3(# sau 3>: drept grupri prostetice9:
#ehidrogenaza 3>: dependent 8flavoproteina :, 3P:9 preia echivalen-ii
reductori de la :(#,,,
5
,
#ehidrogenaza 3(# dependent 8flavoproteina 7, 3P79 preia echivalen-ii
reductori de pe gruparea prostetic redus a succinat dehidrogenazei,
#ehidrogenaza glicerol "%fosfatului.
. proteinele cu clustere [FeS] con-in fier non%hemic .i atomi de sulf. (sigur doar
transferul de electroni prin schimbarea reversibil a strii de o4idare a fierului.
". coenzima Q (CoQ) este singura component neproteic a lan-ului transportor de
electroni. Este asemntoare structural cu vitaminele 6. Poate transfera at!t electroni
c!t .i protoni.
&. citocromii sunt hemoproteine implicate doar !n transferul de electroni. E4ist mai
multe tipuri de citocromi care se deosebesc prin natura gruprii prostetice hem,
precum .i prin natura pr-ii proteice. n lan-ul transportor de electroni se !nt!lnesc
subtipurile b6, b+, c1, a .i a".
7ingurele componente ale lan-ului transportor de electroni care func-ioneaz
independent sunt coenzima A .i citocromul c. +oate celelalte se asociaz cu proteine
form!nd comple4ele B, BB, BBB .i BC. n membrana intern mai e4ist .i comple4ul C
83D31%(+P%aza9 la nivelul cruia se sintetizeaz (+P.
Ean-ul respirator are o ramur lung care cuprinde comple4ele B, BBB .i BC, precum
.i o ramur scurt care cuprinde comple4ele BB, BBB .i BC.
$rganizarea %i func#ionarea lan#ului transportor de electroni
Complexul & 'A() * Co+ reductaza, este alctuit dintr%un numr mare de
subunit-i. ;4ideaz :(#, .i transfer echivalen-ii de reducere pe molecula coenzimei
A conform ecua-iei:
A() - )
-
- Co+ A(
-
- Co+).
n aceast reac-ie se elibereaz suficient energie pentru sinteza a doi moli de (+P, dar
se sintetizeaz un singur mol de (+P, restul de energie disip!ndu%se sub form de cldur.
Printre inhibitorii comple4ului B se numr amitalul 8barbituric9, rotenona 8insecticid9
.i penicilina.
Complexul && 'succinat * Co+ reductaza, are ca subunitate principal succinat
dehidrogenaza, singura enzim a ciclului 6rebs ancorat !n membrana intern
mitocondrial. @eac-ia redo4 este urmtoarea:
/uccinat - Co+ 0umarat - Co+).
Energia eliberat prin aceast reac-ie nu poate sus-ine sinteza (+P.
; alt dehidrogenaz 3(# dependent ce alimenteaz comple4ul BB este acil
grasCo( dehidrogenaza, enzim implicat !n %o4idarea acizilor gra.i.
Complexul &&& 'Co+ * citocrom c reductaza, asigur transferul electronilor de la
CoA, la citocromul c conform reac-iei:
Co+). - . cit. c '0e
!-
, Co+ - . cit. C '0e
.-
, - . )
-
Energia eliberat prin aceast reac-ie permite sinteza unui singur mol de (+P.
Printre inhibitorii comple4ului BBB se numr antimicina ( .i mi4otiazolul, ambele
antibiotice.
Complexul &1 'citocrom c oxidaza, catalizeaz reducerea tetravalent a o4igenului
conform ecua-iei:
$. - 2 e

- 2 )
-
. ).$
Energia eliberat prin aceast reac-ie ar permite sinteza a trei moli de (+P. 7e
sintetizeaz doar un mol de (+P, restul de energie disip!ndu%se sub form de
cldur.Bnhibitorii comple4ului BC sunt cianurile, azidele .i mono4idul de carbon 8C;9.
@eo4idarea coenzimelor reduse poate fi reprezentat prin ecua-iile generale:
A() - )
-
- 3 $. - '! A(P - ! Pi, A(
-
- ).$ - '! ATP,
0A(). - 3 $. - '. A(P - . Pi, 0A( - ).$ - '. ATP,