INVELISUL CELULAR

Tipuri de membrane
 Membrana celulara limitanta (plasmalema)
 Membrana organitelor celulare
 Membrana nucleara
 Tipuri speciale de membrane (teaca de mielina)

Modele de organizare a membranei celulare

1. Overton: membrana celulara contine lipide (strat lipidic continuu)

2. Goerter si Grendel: dispozitia bimoleculara a stratului lipidic (bistrat)
3. Danielli si Davson: strat intern si extern de proteine + bistrat lipidic + pori liniari
4. Singer si Nicholson: modelul membranar in mozaic fluid

Modelul final
 Bistratul lipidic reprezinta structura de baza a membranelor, cu proteine
asezate inter, extern si transmembranar
 Membranele sunt structuri dinamice in care componentele sunt mobile si
se pot agrega tranzitoriu pentru diferite interactiuni
 Membranele sunt structuri asimetrice, datorita distributiei asimetrice a
moleculelor componente

Plasmalema are structura trilamelara:

 Doua foite periferice,dense la fluxul de electroni= osmiofile (2nm)
 O patura clara=osmiofoba (3,5nm)

Structura moleculara a membranei

1. Lipidele (40%)
Reprezinta elementul principal al plasmalemei, formand o bariera biochimica si
asigura integritatea structurala.
2. Proteinele (52%)
Confera, alaturi de lipide, structura de mozaic. Unele pot fi transmembranare. Ele
sunt responsabile de majoritatea functiilor membranei. Unele au rol de transport,
altele de receptor.
3. Glucidele (8%)
Au rol in recunoasterea moleculelor. Pot fi legati de proteine sau de lipide,
majoritatea fiind pe suprafata externa.
 Lipidele membranare

Sunt reprezentate de fosfolipide (fosfoglicerile si sfingolipide), glicolipide si

colesterol. Sunt molecule amfifile si amfipatice, avand doua grupari:

Grupare Fosfolipide Glicolipide Colesterol

Hidrofila O grupare polara Un reziduu Gruparea OH
glucidic lagata la C3 din
primul inel
Hidrofoba Doua lanturi sau O coada de AG si Intreaga
cozi de AG una de sfingozina molecula formata
din 4 inele de C

1. Fosfogliceridele / digliceride
Au in structura o grupare glicerol. Sunt formate din:
 Cap hidrofil/grupare polara, orientata catre exteriorul bistratului lipidic.
E format dintr-un alcool si un glicerol, legate printr-o grupare fosfat la
glicerol, formand esterul fosforic al glicerolului
 O coada hidrofoba/grupare nepolara, orientata catre interiorul
bistratului. Formata din 2 lanturi de AG care se leaga la glicerol
Acizii grasi membranari pot fi
 Saturati (contin numai legaturi simple intre carboni)
 Mononesaturati (contin o dubla legatura)
 Polinesaturati (contin mai multe legaturi duble)
Cel mai intalnit fosfolipid este fosfatidilcolina.

2. Sfingolipidele
Sunt derivati ai sfingozinei (aminoalcool cu lant hidrocarbonic lung si
mononesaturat). La un capatul amino se leaga de un acid gras formand o structura
ceramidica, iar la capatul hidroxil se gasesc esterificate diferite grupari.
Prin esterificarea fosfocolinei se formeaza sfingimielina (nu contine glicerol).
Prin esterificarea carbohidratilor se formeaza glicolipide: cerebrozide
(carbohidratul e un monozaharid) sau gangliozide (carbohidratul e un oligozaharid).

3. Glicolipidele (5%)
Molecule lipidice ce se gasesc mai ales in jumatatea externa a membranei.
Cele mai raspandite sunt glicolipidele neutre-gruparile polare contin 1-15 glucide
neutre (galactocerebrozidele, principalul constituent al mielinei cu rol izolator
electric)
Gangliozidele sunt cele mai complexe glicolipide, avand o incarcare negativa
datorita reziduurilor de acid sialic. Se gasesc mai ales in plasmalema neuronilor (6%).
Exista mai mult de 30 de tipuri de gangliozide. Gangliozidul GM1 joaca rol de
receptor la suprafata celululei pentru toxina bacteriana care provoaca diareea
debilitanta din holera. La nivelul celulelor epiteliale, in zona apicala, au rol de
protectie impotriva pH-ului scazut, a enzimelor litice, etc.
 4. Colesterolul
Confera rigiditate plasmalemei, fiind o molecula mare, cu patru inele de
carbon. Este puternic hidrofob.
Colesterolul e dispus omogen, separand si dispersand cozile de acizi grasi.
Astfel, regiunile cele mai adanci ale bistratului lipidic sunt fluide
Are rol in reglarea fluiditatii, in cresterea stabilitatii bistratului lipidic si in
mentinerea stabilitatii mecanice a membranelor

Propietatile lipidelor membranare

1. Autoasamblarea
Moleculele amfifile introduse intr-un mediu apos au tendinta de a se agrega spontan,
formand:
 Micele sferice, in care extremitatile hidrofobe se dispun catre interior
 Un bistrt, in care cozile hidrofobe sunt dispuse intre extremitatile
polare hidrofile
In consecinta, membranele sunt structuri continue, nu au capete libere
Lipidele membranare au tendinta de a se asambla in mod spontan, formand
compartimente inchise (in cazul fertilizarii, doua membrane se contopesc, formand un
singur tot)
Un aspect particular al acestui mod de asamblare apare in cazul eliberarii unor
fosfolipide, intr-un mediu apos. Acestea formeaza spontan o vezicula sferica numita
lipozom al carui perete are o structura similara cu membrana celulara
Lipozomii sunt importanti deoarece in interiorul lor pot fi introduse proteine
membranare pentru a fi studiate intr-un mediu simplificat. In plus, pot fi utilizati pentru
transportul de ADN sau de medicamente in corp.

2. Miscarea lipidelor membranare

 Difuzia laterala – este cea mai frecventa si cea mai rapida, moleculele
schimbandu-si locul in interiorul aceluiasi monostrat
 Miscari de rotatie –rapida, in jurul axelor lor
 Miscari de bascula – sau de flip-flop, adica migrarea dintr-un monostrat in
altul; sunt foarte rare
Fluiditatea este o conditie esentiala pentru desfasurarea functiilor acestora.

3. Asimetria
Implica distributia asimetrica a principalelor fosfolipide. Unele tipuri de lipide se
gasesc in concentratie mai mare intr-un monostrat. Glicolipidele de exemplu se gasesc in
monostratul extern.
In plasmalema eritrocitului:
 In jumatatea externa: fosfatidilcolina, sfingomielina
 In jumatatea interena: fofatidiletanolamina, fosfatidilserina
 Fosfatidilserina situata in jumatatea interna, datorita sarcinii electrice negative,
creeaza o diferenta de incarcare electrica intre cele doua monostraturi (transmiterea de
informatii prin hormoni).
Proteinkinaza C se leaga la fata citoplasmatica a plasmalemei ca raspuns la
semnalele extracelulare si are nevoie de prezenta structurilor fosfolipidice incarcate
negativ pentru a-si desfasura activitatea.
Fosfatifilinozitolul e concentrat in monostratul intern si faciliteaza transmiterea
semnalului in interiorul celulei.

Efectele lipidelor asupra proprietatilor biologice ale membranei

 Compozitia in lipide determina starea fizica a membranei, influentand
activitatea unor proteine membranare
 Furnizeaza precursori pentru o serie de mesageri activi cu rol in reglarea unor
functii celulare
 Flexibilitatea face ca membranele sa fie deformabile
 Faciliteaza fuziunea sau mugurirea celulara (in procesul de secretie sau
fertilizare)

Proteinele membranare

Functiile membranei sunt asigurate de proteine. Proteinele sunt de 300-500 de ori

mai mari decat lipidele. Proteinele membranare pot fi clasificate dupa doua criterii

1. Dupa comformatia tridimensionala

 Proteine fibrilare: sunt formate din lanturi polipeptidice dispuse paralel in lungul
unei singure axe, dand nastere la filamente liniare (colagen, elastina) sau
glicoforina A din plasmalema hematiilor. Locul lor de ancorare in bistratul lipidic
e mic. In general, formeaza receptorii celulari
 Proteine globulare: in general sunt transmembranare, fiind lanturi polipeptidice
pliate compact, sferice sau globulare ocupa o suprafata de ancorare mult mai mare
in grosimea bistratului lipidic. In general, ele sunt proteine canal

2. Dupa pozitia lor in plasmalema

 Proteine transmembranare (intrinseci): dupa numarul de traversari a
plasmalemei:
-unipas (unihelix)
-multipas (multihelix)
 Proteine periferice (extrinseci), atasate plasmalemei la nivelul:
-unui acid gras din monostratul intern
-unui oligozaharid din monostratul extern
-unei alte proteine membranare
 Proteinele transmembranare strabat membrana celulara datorita caracterului
amfipatic (regiunea hidrofoba in interior, iar regiunea hidrofila expusa pe cele doua fete
ale membranei). Ele stabilesc legaturi puternice cu moleculele dublului strat lipidic, fiind
atasate de acesta prin legaturi covalente. Apar si legaturi de H intre legaturile peptidice
polare ale proteinelor si lipidele membranare.
Proteinele periferice sunt atasate necovalent la bistratul lipidic.

Functiile proteinelor membranare

 Schimburile pasive intre celula si mediu, in sensul gradientului de concentratie, la
nivelul canalelor ionice
 Rol de transport activ: asigura concentratia ionilor, functionand ca pompe pentru
acesti ioni (expulzarea Na extracelular si importarea K, impotriva gradientului de
concentratie, cu consum de ATP)= transport activ primar in care proteina are
functie de pompa ionica
 Transmiterea mesajelor: necesita prezenta proteinelor receptor. Acestea recunosc
moleculele si semnalizeaza celulei fixarea acestora, declansand sinteza unui
mesager secund (AMP ciclic/fosfoinozitol), responsabil de raspunsul biologic
 Mentinerea celulelor in contact si asocierea lor in tesuturi prin intermediul
jonctiunilor
 Enzimele membranare catalizeaza procesele metabolice

Bacteriorodopsina se gaseste in membrana unei bacterii din ape foarte sarate. Ea

absoarbe fotonii din lumina verde si utilizeaza energia pentru a pompa protoni de la
interiorul catre exteriorul bacteriei, citoplasma devenind mai putin acida.
Receptorul pentru acetilcolina se gaseste la vertebrate, in membrana celulelor
musculare, in teritoriul jonctiunilor neuromusculare. El recunoste neuromediatorul
acetilcolina si deschide canalele care permit patrunderea brusca a ionilor de Na+,
responsabili de excitarea electrica a fibrei musculare si indirect de contractia sa.

Proteinele sufera miscari de translatie, de rotatie sau de asimetrie.

Carbohidratii (componentele minore)

Se gasesc la suprafata tuturor membranelor plasmatice ale eucariotelor, cuplati cu
alte molecule membranare (in general proteine). Legati de proteine=glicoproteine, sau
legati de lipide=glicolipide.
Intra in structura plasmalemelor sub forma de oligozaharide legate de proteine
membranare in 2 moduri:
 Intre gruparea amino a unui AA(asparagina) si un oligozaharid mare (12 resturi
glucidice in jurul unui nucleu de manoza)
 Intre gruparea hidroxil a serinei sau treoninei su un oligozaharid mic (4 resturi)
Hidrocarbonatele se gasesc si in structura proteoglicanilor, molecule
membranare integrale, alcatuite din lanturi polizaharidice lungi, legate de un lant proteic.
Proteina traverseaza dublul strat, iar lanturile polizaharidice raman extracelular.
 In membrana plasmatica, lanturile oligozaharidelor marcheaza fata extracelulara,
iar membranele organitelor fata citoplasmatica.
Exista o mare varietate si specificitate a carbohidratilor membranari. Sunt
implicati in procesele de comunicare intracelulara. (cei de la eritrocit determina grupa
sagvina)

Functiile membranei celulare

-functie de frontiera intre cele 2 medii

-transfer de substante
-transfer de informatii (hormoni)
Intervin in
 Mecanismele recunoasterii celulare, care formeaza tesuturile in perioada
embrionara
 Fenomenele inhibitiei de contact, unele celule oprind miscarea celulelor vecine
 Adezivitatea celulara prin intermediul jonctiunilor
 Fixarea de substante
 Miscarea celulara prin intermediul actiunii dintre plasmalema si fibrele de actina
si miozina

Glicocalixul (invelisul dulce al celulei)

Este o patura glicoproteica asezata la exterior, avand doua componente(structura
morfologica):
 Una interna sau invelisul de suprafata (putin densa la fluxul de electroni, g=20nm)
 Una externa sau lamina externa(putin mai densa, g=30nm)

Structura moleculara:
 Gicolipide
 Glicoproteine
 Proteoglicani (polipeptide plus zaharide)

Functiile
 Rol de protectie a plasmalemei (rezistenta la enzimele mucolitice si proteolitice
inafara de hialuronidaza si neuraminidaza)
 Rol de absorbtie (absoarbe sau fixeaza anticorpi citofili care modifica fagocitoza;
are rol in endocitoza)
 Rol in permeabilitate
 Rol in adezivitatea celulara (formeaza desmozomi)
 Rol in fenomenele de recunoastere celulara=de aparare prin fagocitoza
Glicoproteinele glicocalixului fac parte din grupa antigenelor de suprafata.