Transport

activ

Transport
Cotransport pasiv

Transport
membrana
r

Transport de
Sistem micromolecul
uniport e (ioni)

Transport de
macromolecul
e
 2
Efectuarea transportului prin membrane sau prin plasmalemă este asigurată de
proprietatea membranelor sau a plasmalemei de permeabilitate selectivă. Se disting mai multe
tipuri de transport, în funcţie de:
a) consumul energetic: transport pasiv (fără consum de energie) şi transport
activ (cu consum de energie prin intermediul ATP);
b) mărimea moleculei transportate: transport de ioni (molecule mici),
transportul macromoleculelor
c) numărul substanţelor transportate (sistem uniport, cotransport (simport,
antiport)).

A. TRANSPORTUL PASIV

Difuziunea simplă poate avea loc prin stratul dublu lipidic sau prin proteine.
Ca exemplu pentru difuziunea simplă prin stratul dublu lipidic putem lua pătrunderea
substanţelor liposolubile conform coeficientului de partiţie între ulei şi apă. Overton a constatat
faptul că pătrunderea substanţelor în celule este proporţională cu solubilitatea substanţelor în
lipide, măsurată prin coeficientul de partiţie al substanţei între ulei şi apă. Cu cât acest
coeficient este mai mare, cu atât substanţa este mai liposolubilă şi pătrunde mai repede în
celule. Există însă şi excepţii de la regula lui Overton: apa, ureea şi metanolul.

Referitor la difuziunea simplă mediată de peptide amintim transportul ionilor prin

intermediul ionoforilor (polipeptide produse de microorganisme).
Există 2 tipuri de ionofori: transportori mobili (cărăuşi) şi de tip canal. Ionoforii din
prima categorie sunt peptide ciclice care au la interior un spaţiu polar în care sechestrează un
anumit ion: de exemplu valinomicina leagă K+.
Exteriorul ionoforului este hidrofob. Ionoforii din această categorie preiau ionul de pe o
suprafaţă a membranei, difuzează prin stratul dublu lipidic şi eliberează ionul pe faţa cealaltă,
aceştia formând pori care străbat bistratul lipidic, prototipul fiind gramicidina (peptid liniar
compus din 15 aminoacizi cu resturi laterale hidrofobe).
Ionoforii produşi de microorganisme sunt antibiotice. Ele sunt arme de apărare ale unor
microorganisme împotriva altora fiindcă anihilează potenţialul de membrană. Ionofori de tip
canal sunt: filipina, nistatina, amfotericina B, care formează pori doar în membranele cu
conţinut de steroli (de exemplu membranele fungilor). De aceea sunt utilizate în practica
medicală drept antifungice (antimicotice).
Ionoforii sunt folosiţi ca instrumente de investigare a multor procese în biologia celulară
şi moleculară. Printre altele, ionoforul A 23187 introduce Ca2+ şi Mg2+ în celule transportând în
afară 2 H+. Acest ionofor nu influenţează potenţialul membranar, doar creşte concentraţia
intracelulară de Ca2+, astfel fiind folosit pentru studiul efectelor Ca2+.

Difuziunea facilitată – se produce de la o concentraţie mai mare la una mai mică, dar
substanţele transportate trec mult mai rapid (de 100.000 de ori) decât ar fi de aşteptat pentru
dimensiunea şi solubilitatea lor în lipide. Substanţele sunt transportate de proteine specifice,
care se comportă ca nişte enzime legate de membrană, deoarece difuziunea facilitată are
caracteristici comune cu cataliza enzimatică.
Fiecare proteină transportoare are un loc specific de legare a substratului (substanţa
transportată). Viteza transportului atinge valoarea maximă (V max) caracteristică pentru fiecare
transportor, atunci când acesta este saturat (toate locurile de legare sunt ocupate). Apoi, fiecare
transportor are o constantă caracteristică de legare a substanţei ce o transportă, numită KM,
 3
egală cu concentraţia substanţei când viteza de transport atinge ½ din valoarea maximă. Alte
caracteristici asemănătoare catalizei enzimatice ar fi:
1) dependenţa de pH;
2) inhibiţia competitivă prin compuşi similari cu substratul;
3) inhibiţia necompetitivă prin alte substanţe (ioni de metale grele) prezente în
urme.

Prin difuziune facilitată se realizează:

a) transportul anionilor;
b) transportul ureei;
c) transportul glicerolului;
d) transportul unor neelectroliţi prin membrana eritrocitului;
e) transportul glucozei;
f) transportul aminoacizilor – prin plasmalema celulelor.

În cadrul acestui tip de transport, transportatorul este o proteină transmembranară care

suferă modificări conformaţionale reversibile. Într-o anumită stare conformaţională (“pong”)
locurile de legare pentru substanţa ce trebuie transportată sunt expuse la exteriorul bistratului
lipidic. În cealaltă stare (“ping”) aceleaşi locuri de legare sunt expuse spre partea opusă a
membranei, iar substanţa este eliberată. Acesta este mecanismul de “ping-pong”.

Difuziunea simplă mediată de proteine-canal se deosebeşte de difuziunea facilitată prin

faptul că viteza transportului poate fi mai mare decât în cazul difuziunii facilitate şi transportul
nu se saturează, adică nu există Vmax.

Unele canale de transport sunt deschise în mod continuu, iar altele numai tranzitoriu.
Acestea se numesc “canale de poartă”. Unele canale se deschid la legarea unui ligand pe un
receptor şi le numim “canale cu poartă comandate de ligand”. Alte canale dependente de
potenţialul membranei (voltaj) le numim canale cu poartă comandate de voltaj. Mai există şi
canale proteice care se deschid ca răspuns la creşterea concentraţiei intracelulare a unor ioni:
de exemplu canalele pentru K+ se deschid atunci când creşte concentraţia Ca2+ în citosol.
Exemple de canale cu poartă există în funcţionarea joncţiunii neuromusculare, în care
un impuls nervos produce contracţia muşchiului. Cel puţin 4 canale se deschid în mai puţin de
o secundă.
Descreşterea potenţialului plasmalemei (depolarizarea) terminaţiei neuronului deschide
canalul pentru Ca2+. Creşterea concentraţiei intracelulare de Ca2+ produce descărcarea
veziculelor cu acetilcolină, care se leagă de receptorul acetilcolinei din plasmalema celulei
musculare. Acesta este un canal cu poartă comandată de receptor; se produce deschiderea lui,
ceea ce permite timp de 1 msec difuziunea Na+ spre interior şi a K+ la exteriorul celulei. Cum
gradientul de concentraţie al Na+ este mult mai mare ca cel al K+, influxul de Na+ depăşeşte
efluxul de K+, deci se produce depolarizarea plasmalemei muşchiului. Această depolarizare
deschide canalele pentru Na+, dependente de voltaj. Ceea ce produce o undă de depolarizare
(potenţial de acţiune) ce se răspândeşte pe întreaga membrană musculară. Ca rezultat al
potenţialului de acţiune, se deschid canalele de Ca 2+ în citosol. Această creştere bruscă a Ca 2+
în citosol produce contracţia miofibrilelor.

B. TRANSPORTUL ACTIV
 4
Transportul activ este realizat de proteine transportoare cu o înaltă specificitate şi are şi
el caractere comune cu cataliza enzimatică: cinetica de tip Michaelis-Mentel. Ceea ce îl
deosebeşte de difuziunea facilitată este consumul de energie. Transportul ionilor prin
plasmalemă şi alte membrane se realizează de proteine care folosesc direct energia din ATP,
aceste pompe ionice având şi proprietate ATP-azică. În transportul aminoacizilor şi glucidelor
prin plasmalemă se foloseşte energia gradientelor ionice (realizate prin ATP), deoarece
transportul acestor substanţe se face cuplat cu transportul de Na+ (cotransport). În cazul
bacteriorodopsinei se foloseşte energia luminii pentru pomparea H+. La unele bacterii se
foloseşte fosfoenolpiruvatul ca sursă de energie pentru mecanismul numit translocare de grup.

Transportul ionilor – pompa de Na+ şi K+ din plasmalemă şi pompa de Ca2+ din

plasmalemă şi din reticulul sarcoplasmic al celulelor musculare.
Plasmalema tuturor celulelor este polarizată, adică prezintă un potenţial de membrană
cu valori cuprinse între –20mV şi –200mV. Faţa citoplasmatică a plasmalemei este încărcată
negativ, iar cea externă pozitiv. Există 2 proteine care joacă un rol foarte important în
generarea şi menţinerea potenţialului de membrană: pompa de Na + şi K+, pe de o parte, şi
canalul de pierdere al K+, pe de altă parte. Concentraţia intracelulară de K+, de circa 400mM,
este mult mai mare ca cea extracelulară (20mM). Pentru Na + situaţia este inversă, concentraţia
intracelulară fiind mult mai mică (50mM) faţă de cea extracelulară (440mM). Proteina cu
canalul de K+ permite difuziunea pasivă a K+ din celulă la exterior (în sensul gradientului de
concentraţie). Dar prin aceasta interiorul celulei devine mai electronegativ şi de aceea la o
anumită valoare a potenţialului de membrană (-75mV) tendinţa K+ de a părăsi celula datorită
gradientului de concentraţie este contrabalansată de tendinţa K + de a intra în celulă datorită
potenţialului membranar. Deci gradientul electrochimic al K + se anulează şi numărul de ioni de
K+ ce ies din celulă devine egal cu numărul celor ce intră în celulă. Dar canalul de K + este uşor
permeabil şi pentru Na+. Deci unii ioni de Na+ intră în celulă conform gradientului
electrochimic al Na+. Prin transport de sarcini pozitive la interiorul celulei scade potenţialul
membranar, ceea ce permite ieşirea altor ioni de K +. prin repetarea proceselor descrise s-ar
ajunge la egalarea concentraţiilor de Na+ şi K+ de o parte şi cealaltă a membranei şi la dispariţia
potenţialului membranar, dacă nu ar exista pompa de Na + şi K+ care pompează Na+ în afara
celulei şi K+ în citoplasmă (sistem antiport).

Pompa de Na+ şi K+ se află în plasmalema tuturor celulelor animale şi este responsabilă

de menţinerea potenţialului membranar, dar şi de controlul volumului şi de “întreţinerea”
transportului activ al aminoacizilor şi glucidelor. De aceea, peste 1/3 din necesarul de energie
al celulei este consumat de această pompă, iar în celulele nervoase se ajunge până la 70% din
consumul energetic să revină pompei.

După 1957 s-a descoperit că pompa de Na+ şi K+ este aceeaşi proteină cu Na+–K+–ATP-
aza, o enzimă care scindează ATP-ul în ADP şi fosfat anorganic (Pi) şi care necesită Na + şi K+
pentru activitatea optimă, fiind inhibată specific de glicozidele cardiotonice (digitală şi
oubaină)

Pompele de Ca2+ sunt importante în menţinerea concentraţiei scăzute de Ca 2+ în

citosol(10-7 M) faţă de o concentraţie mult mai mare a Ca 2+ extracelular (10-3M). Există în
plasmalemă o pompă de Ca2+ numită şi Ca2+-ATP-aza care transportă activ Ca2+ la exterior.
Gradientul mare de concentraţie al Ca 2+ asigură condiţii pentru transmiterea de semnale
de la exterior la interiorul celulei prin plasmalemă. Reglarea concentraţiei de Ca 2+ în citosol
este importantă şi pentru procesele de secreţie celulară şi motilitate.
 5
De asemenea funcţionează o Ca2+-ATP-ază în membrana reticulului sarcoplasmic din
muşchi, care pompează Ca2+ din citosol. Această enzimă este destul de bine caracterizată:
constă dintr-un singur polipeptid format din circa 100 resturi de aminoacizi, pompează 2Ca 2+
pentru fiecare moleculă de ATP hidrolizată şi poate hidroliza până la 10 molecule
ATP/secundă. Când impulsul nervos depolarizează plasmalema celulei musculare, Ca 2+ este
eliberat din reticulul sarcoplasmic în citosol, stimulând contracţia muşchiului.
Bacteria Halobacterium halobium are într-o zonă specializată a membranei sale, numită
membrana purpurie, proteina bacteriorodopsina ce funcţionează la lumină ca o pompă de
protoni, expulzând protonii la exterior, creând astfel potenţialul membranar.
O caracteristică generală a pompelor ionice este reversibilitatea lor.

Transportul activ cuplat cu gradiente ionice este reprezentat de transportul glucozei şi

al Transportul glucozei prin plasmalema celulelor din mucoasa intestinală şi a celulelor din
tubii renali prezintă importanţă foarte mare. Astfel, deşi filtratul glomerular al rinichiului
conţine glucoză în concentraţie aproape egală cu cea din plasmă, în urină nu apare în mod
normal glucoză, fiindcă ea este reabsorbită în tubii renali printr-un proces de transport activ.
Absorbţia intestinală de glucoză ar fi foarte ineficientă dacă s-ar face prin transport pasiv,
fiindcă ar însemna că în intestin concentraţia glucozei să fie mai mare ca cea din plasmă. În
realitate, în ambele cazuri, glucoza este transportată împotriva gradientului de concentraţie de
către un cărăuş al glucozei de care se leagă şi Na +. Este un sistem simport: Na+ tinde să intre în
celulă conform gradientului său electrochimic şi într-un sens antrenează glucoza. Cu cât
gradientul de Na+ este mai mare şi viteza transportului este mai mare; dacă se reduce mult
gradientul de Na+ se opreşte transportul glucozei. Na+ care intră cu glucoza este pompat în
afară de Na+-K+-ATP-aza ce menţine gradientul Na+.
Transportul aminoacizilor se face tot prin sisteme simport cu Na +, existând cel puţin 5
proteine diferite în plasmalema celulelor animale

Translocarea de grup se întâlneşte la unele bacterii şi constă în fosforilarea unor glucide

în cursul trecerii lor prin plasmalemă. Sistemul de fosforilare (fosfoenolpiruvat transferaza)
este complex, implicând 4 proteine şi fsfoenolpiruvatul ca sursă de energie.

Tot la bacterii se mai întâlnesc sisteme pentru transportul activ al glucidelor şi

aminoacizilor ce implică proteine hidrosolubile localizate în spaţiul dintre plasmalemă şi
peretele celular.

TRANSPORTUL DIRECT AL UNOR MACROMOLECULE PRIN MEMBRANE

Există cazuri speciale când macromoleculele (ADN sau proteine) pot străbate direct
membranele celulare fără a se forma vezicule. Asemenea situaţii se întâlnesc la bacterii în
cursul procesului de transformare genetică, în care molecule de ADN trec atât prin peretele
celular cât şi prin plasmalemă. În celulele eucariote proteinele de secreţie trec direct prin
membrana reticulului endoplasmic rugos pe măsură ce sunt sintetizate. Unele toxine bacteriene
trec prin plasmalema celulelor animale şi îşi exercită efectele în citosol. În cele mai multe
cazuri macromoleculele sunt trecute prin membrane prin intermediul veziculelor.

TRANSPORTUL PRIN VEZICULE: ENDOCITOZA, EXOCITOZA ŞI

TRANSCITOZA
 6

Un mod special de transport prin membranele biologice îl reprezintă transportul rpin

vezicule. Se disting 3 procese: endocitoza, exocitoza şi transcitoza, după cum transportul are
loc spre interiorul celulei, din citoplasmă la exterior sau, respectiv, prin vezicule ce străbat
complet celula dintr-o parte în cealaltă.
Exocitoza – se produce prin fuziunea unor vezicule din citoplasmă cu plasmalema şi
astfel materialele din vezicule sunt vărsate în afara celulei. Asemenea procese apar la nivelul
sinapselor, când veziculele conţinând mediatori chimici – acetilcolină, noradrenalină –
fuzionează cu membrana plasmatică a terminaţiei neuronului. Mediatorii chimici vărsaţi în
spaţiul sinaptic se leagă de receptorii specifici din membrana postsinaptică producând
depolarizarea ei. În acest fel se asigură transmiterea influxului nervos la nivelul sinapselor.
Endocitoza este de 2 feluri după natura substanţelor ce pătrund în celule: fagocitoza şi
pinocitoza. Prin fagocitoză pătrund substanţe solide, pe când prin pinocitoză pătrund
macromolecule în soluţie. În ambele cazuri de endocitoză materialele pătrund în celulă
înglobate în vezicule ce se deprind din plasmalemă şi care ajunse în citoplasmă se numesc
endozomi. Aceştia se unesc apoi cu un lizozom primar, se formează un lizozom secundar în
care materialele încorporate sunt digerate, produşii de digestie trecând în citoplasmă.
Fagocitoza este o modalitate de hrănire la protozoare. La mamifere şi la om aceasta
joacă un rol important în procesele de apărare ale organismului, pe această cale fiind înglobate
şi apoi distruse bacteriile, paraziţii, substanţele străine, resturile celulare, celulele degenerate,
îmbătrânite şi celulele maligne. Celulele capabile de fagocitoză se numesc fagocite. La om şi la
mamifere acestea sunt de 2 tipuri: macrofage şi neutrofile. Ambele rezultă din celule
precursoare aflate în măduva osoasă, apoi circulă în sânge câteva zile, după care trec din vase
în ţesuturi unde îţi exercită funcţia lor fagocitară.
Se pot distinge mai multe faze ale fagocitozei:
a) Chemotactismul (chemotaxia) – este mişcarea dirijată a fagocitelor spre locul infecţiei, ca
semnale servind componente bacteriene sau ale organismului: proteine serice,
componentele sistemului numit complement, produse ale limfocitelor, factori eliberaţi de
neutrofile.
b) Recunoaşterea şi ataşarea fagocitelor de particule se face prin receptori din plasmalema
fagocitului ce recunosc liganzi de pe suprafaţa particulei.
c) Înglobarea – se face prin emiterea de către fagocit a unor prelungiri numite pseudopode, ce
înconjoară particula şi o închid apoi complet într-o veziculă internalizată în citoplasmă
numită fagozom.

Pinocitoza este de 2 feluri: independentă de receptori şi dependentă de receptori.

Pinocitoza independentă de receptori se mai numeşte endocitoză în fază fluidă şi se întâlneşte
la multe celule. Pinocitoza dependentă de receptori sau endocitoza mediată de receptori se
realizează cu ajutorul receptorilor din plasmalemă ce recunosc macromoleculele specifice din
lichidul extracelular.
 7

BIBLIOGRAFIE

1. Benga, Gh, Biologie celulara si moleculara, Ed. Didactica si Pedagogica,

Bucuresti, 1976.
2. Ionescu-Varo, M., Biologie celulară, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti,
1976.