Biofizică.

Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

NOŢIUNI FUNDAMENTALE DE ACUSTICĂ

Acustica este ştiinţa care studiază undele mecanice (sunetele mai ales) sub toate
aspectele lor: producere, caracteristici, propagare, fenomene produse, recepţie şi analiză
de către dispozitivele tehnice şi de către analizorul auditiv (în particular uman). Undele
mecanice reprezintă propagarea oscilaţiilor particulelor unui mediu, deci, spre deosebire
de undele electromagnetice, ele nu se pot propaga în vid.

Fig. 1 Propagarea undelor sonore, prin comprimări şi rarefieri succesive ale particulelor
mediului
Ele vor fi caracterizate de aceleaşi mărimi fizice ca orice altă undă respectiv viteza
de propagare, perioada, frecvenţa, lungimea de undă, amplitudinea, densitatea de energie
etc. De asemenea undele sonore vor suferi, în propagare, toate fenomenele specifice
undelor: reflexie, refracţie, difracţie, interferenţă, absorbţie, efect Doppler.
Undele sonore sunt unde longitudinale, deci oscilaţiile particulelor au loc pe aceeaşi
direcţie pe care se propagă energia (unda). În medii omogene unda sonoră este o undă
sferică (se propagă în toate direcţiile cu aceeaşi viteză) şi din acest motiv densitatea de
energie (energia în unitatea de volum), chiar neglijând absorbţiile, scade proporţional cu
pătratul distanţei undele fiind amortizate rapid.

Mărimi specifice undelor sonore

Pe lângă mărimile fizice ce caracterizează orice tip de undă în caracterizarea
undelor sonore se folosesc şi mărimi şi unităţi specifice acestora.
Intensitatea undei sonore se defineşte ca energia acustică ce străbate unitatea de
suprafaţă în unitatea de timp. Intensitatea undei sonore este direct proporţională cu
pătratul presiunii exercitate de undă. Deşi nu este specifică numai undelor sonore este de

1
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

remarcat că energia acestora este proporţională atât cu pătratul amplitudinii cât şi cu

pătratul frecvenţei. Dat fiind faptul că senzaţiile apar dacă este depăşit un anumit prag şi
că ele depind logaritmic de energia stimulului se introduc şi alte mărimi şi unităţi de
măsură specifice cum ar fi nivelul intensităţii sonore, atenuarea sau amplificarea.
I I
N = lg (în Bell B) = 10 lg (în decibel dB)
I0 I0
(reamintim că lg semnifică logaritmul în baza 10, adică log10). I0 este intensitatea
semnalului de referinţă. În cazul nivelului intensităţii sonore el reprezintă intensitatea
minimă audibilă a sunetului cu frecvenţa de 1000 Hz care este
W
I0=10-12
m2
În cazul atenuării şi amplificării I0 este intensitatea sunetului incident.

Clasificarea undelor sonore

Se poate face în funcţie de frecvenţă astfel:
1. infrasunete unde cu frecvenţa mai mică de 16 Hz;
2. sunete (percepute de urechea umană) cu frecvenţe între 16 şi 20.000 Hz;
3. ultrasunete cu frecvenţe mai mari de 20.000 Hz.
De fapt, undele sonore conţin foarte rar o singură frecvenţă (sunete pure) cel mai
des ele fiind un amestec de mai multe frecvenţe. Foarte des este întâlnită situaţia în care
pe lângă unda de frecvenţa cea mai mică (fundamentală) sunt prezente undele având
frecvenţele multiplii întregi ai acesteia (armonice). În general, unda fundamentală
transportă o energie mult mai mare decât armonicele.

Producerea undelor sonore

Undele din domeniul audibil pot fi obţinute prin producerea de oscilaţii în coarde,
bare, membrane întinse etc. În funcţie de caracteristicile emiţătorului (lungime, tensiune)
se pot obţine sunete cu frecvenţe diferite dar şi având compoziţii armonice diferite.
Sunetele articulate caracteristice vorbirii au un mecanism foarte complicat de
producere. Astfel vibraţia corzilor vocale produce sunetele primare relativ simple.
Frecvenţa acestora este determinată de lungimea corzilor vocale şi de tensiunea din ele.
De exemplu în cazul bărbaţilor sunetele sunt în general mai grave (au frecvenţe mai mici)
decât în cazul femeilor sau al copiilor deoarece lungimea corzilor vocale şi a cavităţilor
2
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

rezonante este mai mare. Sunetele simple emise de corzile vocale sunt apoi transformate
în sunete articulate, mult mai complexe, cu ajutorul cavităţilor rezonante (toracele,
cavitatea bucală, laringele, faringele, cavitatea nazală şi chiar cutia craniană - ce joacă şi
un rol de element de legătură inversă).
La rândul lor aceste cavităţi îşi modifică proprietăţile prin intermediul limbii, buzelor,
palatului moale etc. acţionate de sute de muşchi. Întregul proces este coordonat dintr-o
zonă situată într-una din emisferele cerebrale (de regulă stângă pentru dreptaci şi dreaptă
pentru stângaci).
Infrasunetele sunt generate atât în cazul unor fenomene naturale cum ar fi vântul,
valurile erupţiile vulcanice, cutremurele, avalanşele cât şi în cazul funcţionării unor aparate
construite de om cum ar fi maşinile compresoarele ventilatoarele etc. La intensităţi mari
(peste 140db) infrasunetele pot produce anxietate, greaţă, perturbaţii ale echilibrului şi
simţului de orientare.
Ultrasunetele sunt produse de către unele animale cum ar fi liliecii sau delfinii şi
utilizate fie pentru orientare fie pentru comunicare. În practică ultrasunetele au numeroase
utilizări cum ar fi evidenţierea unor defecte în materiale (defectoscopia ultrasonică),
cartografierea fundului mărilor sau detectarea unor obiecte în imersie (sonarul), sablarea
(curăţirea) pieselor şi altele. În medicină ultrasunetele sunt utilizate în scop de diagnostic
(ecografie, ecografie Doppler) sau tratament prin încălzirea unor ţesuturi, masaje în
profunzime sau distrugerea calculilor.
Pentru producerea ultrasunetelor se utilizează cel mai des efectul piezoelectric
invers dar poate fi folosit şi fenomenul magnetostrictiv. Efectul piezoelectric apare în cazul
unor cristale cum ar fi cuarţul şi constă în dilatarea sau contracţia cristalului sub acţiunea
unei tensiuni electrice. Dacă unui astfel de cristal îi aplicăm o tensiune alternativă cristalul
se va dilata sau contracta cu aceeaşi frecvenţă ca şi a tensiunii generând unde mecanice
în mediul înconjurător. Dacă frecvenţa tensiunii depăşeşte 20 kHz se vor genera
ultrasunete. Acelaşi cristal poate fi utilizat şi pentru detecţia ultrasunetelor prin efectul
piezoelectric direct (generarea de tensiuni electrice în urma contracţiilor şi dilatărilor
produse de ultrasunete). Efectul magnetostrictiv este asemănător cu cel piezoelectric doar
că dilatările şi contracţiile cristalelor se produc sub acţiunea unui câmp magnetic
alternativ.

3
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

Fenomene ce apar la propagarea undelor sonore

1. Viteza cu care se propagă undele sonore este diferită în diferite medii depinzând de
proprietăţi cum ar fi elasticitatea şi densitatea mediului dar şi de temperatură. De exemplu
m m m
vitezele sunt de circa 340 în aer, 1500 în apa de mare şi 5000 în oţel. În aer
s s s
viteza creşte uşor cu creşterea temperaturii. Pe măsura propagării undelor într-un mediu
ele sunt progresiv absorbite.
2. Absorbţia depinde atât de natura şi proprietăţile mediului cât şi de frecvenţa undelor şi
energia undei scade exponenţial cu distanţa parcursă de undă în mediu. Astfel sunetele
sunt relativ puţin absorbite de aer dar puternic absorbite în apă în timp ce ultrasunetele
sunt mai puternic absorbite în aer decât în apă. Există materiale, cum ar fi vata de sticlă,
care absorb foarte puternic undele sonore şi care sunt folosite pentru izolări fonice sau
pentru împiedicarea apariţiei reflexiilor de exemplu în sălile de concert. Densitatea de
energie a undelor scade pe măsura propagării lor atât datorită absorbţiei cât şi datorită
„împrăştierii”. Este de remarcat că ultrasunetele având lungimi de undă mai mici permit o
focalizare mai bună (o împrăştiere mai mică).
3. Reflexia undelor – reprezintă schimbarea direcţiei de propagare a undelor la întâlnirea
suprafeţei de separaţie dintre două medii cu întoarcerea undei în mediul din care a venit.
Dacă sunetul reflectat este perceput distinct de sunetul direct fenomenul se numeşte ecou
(fenomen folosit în ecografie) iar dacă sunetul reflectat pare să prelungească sunetul
direct fenomenul se numeşte reverberaţie. Pentru percepţia distinctă a sunetului reflectat
trebuie ca între emisia sunetului şi recepţia sunetului reflectat să treacă cel puţin 0,1 s. Dat
m
fiind faptul că viteza sunetului în aer este de circa 340 ecoul nu va apare decât dacă
s
obstacolul pe care are loc reflexia se găseşte la o distanţă de minim 17m de sursa care
emite sunetul. În practică reflexia poate fi folosită pentru măsurarea distanţelor iar în
medicină pentru obţinerea imaginilor organelor interne în ecografie.
4. Efectul Doppler – apare atunci când sursa de unde se deplasează faţă de observator
sau observatorul faţă de sursă. Efectul apare şi în cazul reflexiei undelor pe un obiect în
mişcare. Efectul Doppler se manifestă prin modificarea frecvenţei undei conform relaţiei:
⎛ v⎞
ν = ν 0 ⎜1 ± ⎟
⎝ c⎠

4
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

unde ν reprezintă frecvenţa undei percepute (respectiv reflectate) ν0 este frecvenţa undei
emise de sursă, v este viteza de deplasare a sursei, observatorului sau obiectului pe care
are loc reflexia, iar c reprezintă viteza undei. Semnul „+” reflectă situaţia în care sursa se
deplasează spre observator iar semnul „-” cea în care sursa se îndepărtează (respectiv
apropierea sau îndepărtarea obiectului pe care are loc reflexia).

Fig. 3 Datorită efectului Doppler, frecvenţa sunetului provenit de la sursa sonoră care se
apropie pare mai mare decât frecvenţa reală, iar frecvenţa sunetului provenit de la sursa
care se îndepărtează pare mai mică decât frecvenţa reală

Fenomenul este folosit în determinarea vitezei de deplasare a autovehiculelor

(radar) iar în medicină în ecografia Doppler.

5. Difracţia undelor sonore – constă în ocolirea obstacolelor atunci când dimensiunea

acestora este comparabilă cu lungimea de undă a undei sonore. Ultrasunetele având
lungimi de undă mai mici decât sunetele nu vor putea ocoli decât obstacole de dimensiuni
mici în timp ce sunetele au lungimi de undă mari ocolind astfel obstacole de dimensiuni
mari (ele nu vor fi reflectate decât de obiecte de dimensiuni foarte mari). Difracţia face
posibilă recepţionarea undelor chiar şi atunci când între sursa sunetelor şi receptor se
găsesc obstacole.
6. Interferenţa – reprezintă fenomenul de suprapunere şi compunere a undelor. În urma
interferenţei se obţine o undă mai complexă sau, în cazul în care undele au aceeaşi
frecvenţă, o undă cu amplitudinea cuprinsă între suma şi diferenţa amplitudinilor celor
două unde. În acest ultim caz, dacă undele au aceeaşi amplitudine, acestea se pot anihila
reciproc (amplitudinea undei rezultante este 0) sau se pot întări reciproc (poate rezulta o

5
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

undă cu o amplitudine egală cu dublul amplitudinii fiecăreia din undele care interferă). Un
caz particular îl reprezintă interferenţa dintre unda incidentă şi unda reflectată caz în care
unda rezultată se numeşte undă staţionară. De exemplu, în cutia de rezonanţă a
instrumentelor muzicale sunetele sunt întărite prin formarea undelor staţionare.
7. Rezonanţa reprezintă fenomenul de transfer al energiei între doi oscilatori care au
aceeaşi frecvenţă de oscilaţie. Absorbţia undelor poate fi explicată printr-un fenomen de
rezonanţă prin care energia undei este preluată de particulele din mediul străbătut.
8. Cavitaţia este un fenomen ce poate apare la propagarea ultrasunetelor în lichide şi
constă în apariţia în lichide, sub acţiunea ultrasunetelor, a unor bule de gaz în interiorul
acestora putându-se produce ionizări. Acest fenomen se explică prin dilatările şi
comprimările succesive rapide ce au loc în interiorul lichidului ceea ce duce la apariţia
bulelor de gaz, iar în interiorul bulelor ultrasunetele formează unde staţionare ce duc la
acumularea de energie şi apariţia ionizărilor (deşi ultrasunetele nu au energie suficientă
pentru a produce ionizări directe).

Caracteristicile sunetului
Sunetul reprezintă senzaţia produsă de undele sonore asupra analizorului auditiv.
Această senzaţie este caracterizată de trei caracteristici: înălţimea, intensitatea şi
timbrul. Fiecare din aceste caracteristici este determinată de către o anumită proprietate
fizică a undei sonore.
Înălţimea sonoră. Sunetele sunt percepute ca fiind înalte (acute, ascuţite) sau joase
(grave). Înălţimea este legată de frecvenţa undei sonore. În mod normal analizorul auditiv
uman percepe undele sonore cu frecvenţe cuprinse între 16 şi 20.000 Hz dar intervalul
variază de la persoană la persoană. Acest interval se micşorează o dată cu vârsta dar şi
în cazul expunerii prelungite la sunete de intensităţi mari. În general frecvenţele foarte mici
sau foarte mari nu pot fi percepute decât de persoanele antrenate (de exemplu muzicieni).
Undele sonore cu frecvenţe mici sunt percepute ca sunete joase iar cele cu frecvenţe mari
ca sunete înalte. Noţiunea de înălţime poate fi folosită şi în compararea a două sunete
devenind relativă. Astfel un sunet care are o frecvenţă mai mare decât altul va fi mai înalt
decât aceasta. Intervalul de frecvenţe în care frecvenţa se dublează (de exemplu de la
1.000 la 2.000 Hz) se numeşte octavă. În muzică o octavă conţine 7 note. Notele
succesive au frecvenţe ce sunt în raport de numere întregi.

6
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

Intensitatea (tăria) sonoră indică percepţia mai puternică sau mai slabă a sunetului.
Ea este legată de energia ce trece în unitatea de timp prin unitatea de suprafaţă
(intensitatea undei sonore) dar şi de sensibilitatea analizorului auditiv pentru diferite
frecvenţe. Pentru fiecare frecvenţă analizorul auditiv prezintă două praguri: pragul de
audibilitate şi pragul de durere (Fig. 4).
Pragul de audibilitate reprezintă intensitatea minimă a undei sonore care mai
permite percepţia acesteia. Acesta variază cu frecvenţa având un minim în regiunea
1.000- 2.000 Hz şi crescând mult spre limitele spectrului audibil.
Pragul de durere reprezintă intensitatea undei sonore minime la care apare
senzaţia de durere şi de presiune în ureche. El prezintă un maxim în aceeaşi regiune de
1.000- 2.000 Hz scăzând spre limitele spectrului audibil unde devine aproape egal cu
pragul de audibilitate (deci atunci când apare senzaţia sonoră aproape apare şi senzaţia
de durere). În figură sunt reprezentate grafic presiunea sonoră respectiv intensitatea undei
sonore atât pentru pragul de audibilitate cât şi pentru cel de durere ca funcţie de frecvenţă.
Cele două praguri pot fi determinate în clinică folosind audiometrul. Subiectului i se
pun pe urechi căşti care îl izolează fonic de mediul exterior. Pe rând, în fiecare cască se
trimit unde sonore pure (ce conţin o singură frecvenţă) crescând intensitatea până când se
obţine senzaţia de audibilitate. Rezultatul este marcat pe grafic obţinându-se audiograma.
Se trasează separat audiograme pentru fiecare ureche în parte. În practică se trasează
doar pragul de audibilitate.

Fig.4 Pragul de audibilitate şi cel de durere pentru urechea normală

7
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

Pe lângă intensitate unda sonoră trebuie să aibă şi o durată minimă de circa 0,06 s
(60 ms) pentru a putea fi percepută. De asemenea două sunete pentru a fi percepute
independent trebuie să fie separate de minim 10 ms.
Timbrul (calitatea) sunetelor permite deosebirea sunetelor produse de instrumente
diferite chiar dacă unda fundamentală are aceeaşi frecvenţă şi aceeaşi amplitudine. Acest
lucru este posibil deoarece sunetul complex poate avea o compoziţie diferită în armonice
atât în ce priveşte numărul acestora cât şi în ce priveşte amplitudinea fiecărei armonice în
parte. Sunetul complex poate fi analizat prin descompunerea lui în armonicele
componente (analiza Fourier).

BIOFIZICA RECEPŢIEI AUDITIVE

După receptorul vizual receptorul auditiv este al doilea sistem, din punct de vedere
al cantităţii de informaţie, ce asigură informaţia din mediul exterior. Ca orice sistem de
recepţie el are trei funcţii majore: recepţia propriu-zisă, transmiterea spre sistemul central,
stocarea şi analiza în acesta în vederea elaborării reacţiilor. Recepţia şi multe din etapele
complexe de prelucrare a informaţiei au loc în ureche, transmisia spre sistemul central se
face prin intermediul nervului auditiv iar stocarea şi prelucrarea informaţiei se face pe
cortex într-unul din lobi. Tot aici se stabilesc reacţiile care sunt transmise prin intermediul
fibrelor nervoase eferente. Dacă fibrele eferente determină modificări (adaptări) ale
receptorului extern are loc o reacţie inversă (feed-back). Receptorii externi, sensibili la
stimulii specifici, decodifică informaţiile conţinute de stimul şi le recodifică (traducere). Prin
fibrele nervoase informaţia circulă sub forma potenţialelor de acţiune de tipul tot sau nimic
(deci de amplitudine constantă independentă de caracteristicile stimulului). Stocarea
informaţiilor în cortex se poate face temporar (prin modificări electrice sau prin modificări
chimice temporare) sau permanent (prin modificări chimice definitive).

Structura urechii
Structura generală este prezentată în figura 5. Urechea externă este formată din
pavilion şi conductul auditiv extern şi are rolul de a capta undele sonore şi de a le
direcţiona spre membrana timpanică. Aceasta este o membrană de formă elipsoidală iar
în secţiune are formă conică cu vârful spre interior şi vibrează sub acţiunea sunetelor.
Membrana timpanică are o inerţie mică astfel încât vibraţiile ei încetează aproape imediat

8
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

(4·10-3s) ce încetează sunetul permiţând distingerea separată a sunetelor succesive.

Pavilionul, prin forma sa, permite determinarea cu mare precizie a direcţiei din care vin
sunetele (eroarea este de 3-4").

Fig. 5 Structura urechii

Urechea medie este o cavitate în osul temporal aflată între membrana timpanică şi
peretele intern. În peretele intern, ce asigură comunicarea cu urechea internă, se găsesc
două orificii fereastra ovală în partea superioară şi fereastra rotundă în partea inferioară.
În partea inferioară a urechii medii se găseşte un canal, trompa lui Eustache ce asigură
comunicarea cu cavitatea nazofaringeană permiţând egalizarea presiunilor internă şi
externă ce se exercită asupra timpanului. Trompa lui Eustache este, în mod obişnuit,
închisă nedeschizându-se decât când înghiţim sau căscăm. De aceea în cazul variaţiilor
rapide de presiune (urcarea cu telefericul, zborul cu avionul) trebuie să înghiţim în sec. În
interiorul urechii medii se găseşte un sistem de oscioare: ciocanul, sprijinit pe timpan,
nicovala şi scăriţa sprijinită de fereastra ovală. Oscioarele sunt articulate între ele şi
acţionate de muşchi proprii. Ele au atât rolul de a transmite undele sonore dinspre
urechea externă spre cea internă cât şi acela de a atenua sau amplifica vibraţiile. Prin
contracţia muşchiului ciocanului diminuează amplitudinea vibraţiilor în timp ce contracţia
muşchiului scăriţei duce la amplificarea oscilaţiilor. Acest mecanism intervine în adaptarea
urechii la intensităţi diferite ale sunetelor.
Urechea internă conţine labirintul osos şi labirintul membranos. În labirintul osos
se găseşte perilimfa iar în cel membranos endolimfa. Ambele lichide au rolul de a
transmite undele sonore.

9
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

Labirintul osos conţine: vestibulul osos, 3 canale semicirculare orientate în trei

planuri perpendiculare între ele unul fiind orizontal şi melcul osos (cohleea). Vestibulul
osos este situat central şi comunică prin intermediul ferestrelor ovală şi rotundă cu
urechea medie. El comunică de asemenea cu melcul osos şi cu cele 3 canale
semicirculare. Canalele semicirculare prezintă o extremitate mai dilatată (ampula). Melcul
osos este situat anterior faţă de vestibul şi este format dintr-un canal osos de aproximativ
3 cm spiralat având 2,75- 3,5 spire în jurul unei coloane cilindrice conice. Grosimea
lumenului se micşorează pe măsura spiralării.

Fig. 6 Schema urechii interne

Canalul este împărţit de către lama osoasă şi membrana bazilară în două rampe:
vestibulară spre fereastra ovală şi timpanică spre fereastra rotundă. Cele două comunică
între ele la vârful melcului osos printr-un orificiu – helicotrema.

Fig. 7 Schema secţiunii prin cohlee

10
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

Labirintul membranos este alcătuit din: utricula şi sacula, 3 canale membranoase şi

melcul membranos. Utricula şi sacula sunt vezicule situate în vestibulul osos şi care
comunică între ele. La rândul ei sacula este în legătură cu melcul membranos iar utricula
cu cele 3 canale semicirculare membranoase. Melcul membranos este de fapt canalul
cohlear şi conţine endolimfă. El conţine organul Corti fixat pe toată lungimea membranei
bazilare. Organul Corti conţine celule ciliate şi celule de susţinere.
Celulele ciliate sunt de două tipuri: interne şi externe. Există circa 3.500 celule
ciliate interne aşezate într-un singur şir şi circa 12.000 celule ciliate externe dispuse în trei
şiruri. Cilii celulelor interne sunt liberi în endolimfă în timp ce cei ai celor externe vin în
contact cu membrana tectoria. Principalul rol în transformarea vibraţiilor mecanice în
potenţiale de acţiune revine celulelor ciliate externe. Fiecare celulă ciliată este conectată
prin intermediul sinapselor chimice cu mai multe fibre nervoase ale nervului auditiv.
Membrana bazilară se întinde pe toată lungimea cohleei şi are lăţimea crescătoare de la
bază spre vârf având 0,01 mm la nivelul ferestrei ovale şi 0,065 mm la nivelul helicotremei.
Aceasta face ca frecvenţa proprie de vibraţie să fie mare la bază şi mică la vârf. Astfel
undele sonore de frecvenţe mari (20 kHz) vor produce vibraţii de amplitudine mare la baza
membranei bazilare şi pe măsura scăderii frecvenţei maximul amplitudinii de oscilaţie se
va apropia de vârf.

Fig. 8 Localizarea maximului amplitudinii oscilaţiilor în cohlee. În stânga este

prezentată localizarea frecvenţelor proprii de vibraţie ale membranei bazilare iar în dreapta
vibraţiile produse în aceasta de câtre undele sonore prin rezonanţă.

11
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

Urechea internă are două roluri funcţionale majore:

1. orientarea spaţială şi menţinerea echilibrului
2. transformarea vibraţiilor mecanice în potenţiale de acţiune în nervul auditiv şi
codificarea caracteristicilor undelor sonore.
Primul rol este îndeplinit cu ajutorul labirintului membranos un rol esenţial jucându-l
canalele semicirculare. Modificările de gravitaţie şi de acceleraţie ale capului determină
modificări în dinamica lichidelor din cele 3 canale semicirculare care, la rândul lor,
acţionează asupra cililor celulelor senzitive prezente atât în canalele semicirculare cât şi în
utriculă şi saculă. Informaţiile sunt apoi transmise prin intermediul nervului vestibular
cerebelului care le transformă în cunoştinţe privind poziţia capului faţă de direcţia
acceleraţiei gravitaţionale şi apoi în decizii de acţiune pentru păstrarea echilibrului.
A doua funcţie va fi tratată în capitolul următor.
Prelucrarea informaţiilor din undele sonore în analizorul auditiv
În ureche natura şi caracteristicile undei sonore nu se modifică până când aceasta
nu ajunge la membrana bazilară. Aici are loc o separare a componentelor undei sonore în
funcţie de frecvenţă (analiză Fourier) iar la nivelul celulelor ciliate are loc şi transformarea
naturii informaţiilor din informaţii de tip mecanic în informaţii de tip electric apoi chimic şi în
final din nou electric (potenţiale de acţiune) la nivelul nervului auditiv.
În pavilionul urechii are loc dirijarea undei sonore spre conductul auditiv, dar
pavilionul joacă un rol esenţial şi în determinarea direcţiei din care vin sunetele. Unda
sonoră care este sferică în aer devine plană în conductul auditiv păstrându-şi astfel
densitatea de energie. Presiunea creată de unda sonoră determină vibraţii ale membranei
timpanice. Deoarece membrana timpanică are inerţie mică vibraţiile ei vor reproduce
vibraţiile aerului produse de unda sonoră. Prin intermediul timpanului vibraţiile sunt
transmise celor 3 oscioare din urechea medie şi apoi ferestrei ovale. Aici are loc o
amplificare a presiunii exercitate de unda sonoră. Dat fiind faptul că aria membranei
timpanice este de circa 65 mm2 iar cea a ferestrei ovale de circa 2,5 mm2 presiunea poate
fi amplificată de aproximativ 29 de ori, la forţe aproximativ egale:
p fereastra S timpan
= ≈ 29
ptimpan S fereastra

Nivelul amplificării poate fi controlat prin intermediul muşchilor ce acţionează

ciocanul şi scăriţa care pot modifica forţa ce acţionează asupra ferestrei ovale. Vibraţiile

12
Biofizică. Noţiuni de bioacustică – MG 2010-2011

ferestrei ovale sunt transmise perilimfei din rampa vestibulară apoi prin helicotremă ajung
în perilimfa din rampa timpanică şi în cele din urmă ajung la fereastra ovală. Vibraţiile
ferestrei ovale sunt în antifază cu cele ale aerului din urechea medie şi cu cele ale
ferestrei rotunde (când fereastra ovală este deformată maxim spre interior fereastra
rotundă este deformată maxim spre exterior). Aceasta duce la o deformare mai mare a
membranei bazilare echivalentă cu o amplificare suplimentară (de circa 6 dB). Vibraţiile
perilimfei se transmit şi endolimfei dar determină şi vibraţii ale membranei bazilare.
Localizarea amplitudinii maxime de vibraţie pe membrana bazilară are loc, prin rezonanţă
acolo unde frecvenţa undei sonore coincide cu frecvenţa proprie de vibraţie a membranei
(vezi figura). Vibraţiile din endolimfă şi deformarea membranei bazilare determină îndoirea
cililor celulelor ciliate interne cu precădere a celor situate în regiunea de deformare
maximă a membranei bazilare. Deformarea cililor determină deschiderea unor canale de
potasiu şi pătrunderea ionilor K+ (din endolimfa bogată în potasiu) în celula ciliată al cărei
interior este la potenţial negativ. Ca urmare are loc depolarizarea membranei celulare şi
eliberarea neurotransmiţătorului (glutamat) în capătul celulei dinspre membrana bazilară
unde se găsesc sinapsele cu fibrele nervoase asociate celulei respective. Mediatorul
chimic produce stimularea neuronilor şi apariţia potenţialelor de acţiune. Se observă că
înălţimea undelor sonore (frecvenţa) este codificată spaţial în membrana bazilară şi tot
spaţial în nervul auditiv şi apoi în cortex. Se pare că intensitatea sunetelor este codificată
prin frecvenţa potenţialelor de acţiune prin fibrele nervoase iar tonalitatea este obţinută din
ambele codificări pentru fiecare armonică.
Localizarea poziţiei sursei de sunete este apanajul audiţiei binauriculare. Am văzut
că, prin intermediul pavilionului urechii putem determina cu precizie direcţia din care provin
sunetele. În audiţia binauriculară se pot determina două direcţii, uşor diferite, din care vin
sunetele la cele două urechi. Aceasta se face determinând micile decalări temporale cu
care ajung sunetele la cele două urechi. Evident sursa sunetului se va afla la intersecţia
celor două direcţii astfel determinate. În practică se simulează spaţialitatea sunetelor prin
decalarea lor în căşti (audiţie stereofonică) sau în 2, 4, 5 +1 difuzoare (sunet spaţial).

13