UNIVERSITATEA DE VEST DIN TIMIȘOARA

FACULTATEA DE CHIMIE, BIOLOGIE, GEOGRAFIE

Crossing-over

Popa Mihai

Maria Bodescu

Biochimie, anul III, gr 2

Cuprins

1. Introducere..............................................3

2. Istoric.......................................................3

3. Meioza.....................................................4

4. Mecanism.................................................5
 1. Introducere

Modificările genetice compatibile cu viața care apar în cursul evoluției speciilor, precum
și perpetuarea lor sunt posibile datorită variabilității genetice.

Crossing-over (sau încrucișarea cromozomială) reprezintă schimbul de secvențe alelice

dintre 2 cromozomi omologi împerecheați și asigură un număr mare de combinații unice.

Procesul are loc în faza de pachiten a profazei I, când are loc recombinarea genetică.

Crossing-overul este esențial pentru asigurarea variabilității genetice și poate fi observat

la progenituri ale acelorași genitori, astfel că rareori (cum ar fi în cazul gemenilor homozigoți)
frații sunt identici.

Interacțiunile între gene și acțiunea enzimelor fac posibilă încrucișarea, iar aceste
mecanisme au caracter fiziologic.

2. Istoric

Crossing-overul a fost descoperit în 1909 de către Frans A. Janssens, care l-a identificat
ca și “chiasmatipie”. Ulterior, în 1916, fenomenul a fost descris mai succinct de către Thomas H.
Morgan (fig. 1), care s-a bazat pe studiile lui Janssens efectuate pe indivizi ai genului Drosphila.

Fig. 1 Încrucișarea cromozomială, ilustrație de Thomas H. Morgan

 Recent, încrucișarea a fost descrisă și explicată, ca mecanism, pe două căi și anume:

- ca parte din mecanismul de reparare a ADN-ului;

- consecință a fenomenelor de transformare bacteriană.

În 1931, pentru prima dată, Barbara McClintock a efectuat prima demonstrație a

crossing-overului, folosind celule de Zea mays aflate fazele de profază și metafază.

Diviziunea mitotică (fig. 2) este specifică celulelor somatice care se păstrează diploide.

Fig. 2 Fazele mitozei

Rolul ADN-ului de coordonare a activității celulare se datorează, în parte, interacțiunilor

între gene. De aceea, pentru a exista la nivel populațional variații favorabile, gameții sunt relativ
unici.

3. Meioza

Toate celulele vii (microorganismele unicelulare, celulele constitutive ale organelor, etc)
se divid pentru a-și perpetua genele. În cazul organismelor superioare, gameții rezultați în urma
meiozei sunt haploizi.
 Fazele meiozei sunt:

- Meioza I :
o Profaza I (leptoten, zigoten, pachiten, diploten și diakineză)
o Metafază I
o Anafază I
o TelofazăI
- Meioza II:
o Profaza II
o Metafază II
o Anafază II
o Telofază II

Alele diferite se formează în pachiten, când ia formă tetrada cromozomială și are loc
schimbul de gene.

De aceea, crossing-overul este realizat de spermatocitele și ovocitele primare, care sunt

celule diploide, precursoare ale spermatocitelor și ovocitelor haploide.

Crossing-overul este implicat și în procese de reglare, cum ar fi repararea materialului

genetic, replicarea genetică, segregarea cromozomială, și integritatea telomerilor.

4. Mecanism

Declanșarea recombinării are loc prin acțiunea unei proteine, Spo11. Aceasta formează
un complex cu alte asemenea structuri precum Mre11, Rad50 and NBS1. Acestea sun proteine
implicate in repararea ADN-ului (fig. 3).

Fig. 3 Reprezentare schematică a recombinării

 Fig. 4 Rolul enzimelor în recombinarea genetică

Schimbul reciproc de alele este declanșat de către endonucleaze și are loc simultan la
nivelul unor structuri numite chiasme.

În momentul recombinării, tirozina din situsul catalitic al Spo11 inițiază dezlocuirea la

anumite puncte ale catenei de ADN.

Ulterior, capetele 5’ eliberate de proteina Spo11 sunt scindate și modificate pe cale

enzimatică de către exonucleaze. Se formează astfel capete 3’ libere de ADN monocatenar.

Pentru schimbul propriu-zis de gene este necesară acțiunea recombinazelor Rad51 și

Dmc1 pentru formarea de filamente nucleoproteice între cromatidele implicate.
 În momentul în care catena de ADN ocupă locusul pe cromatida opusă, este inițiată
sinteza de ADN și dezlocuirea catenei complementare.

Structura obținută se numește joncțiune Holliday (fig. 5).

Fig. 5 Joncțiune Holliday

Frecvența de recombinare este mediată chimic dar condiționată și de secvența genelor,

precum și de distanța dintre acestea. Este posibil ca mai mult de o genă să efectueze crossing-
over fiind vorba de același locus.

Se crede că recombinarea defectuoasă a cromozomilor omologi este legată de unele

neoplazii.

Forme de cancer precum cancerul ovarian, cancerul de sân, etc. au fost semnalate la
indivizi ai căror gene BRCA 1 și BRCA 2 au suferit mutații.

Printre mecanismele de reglare se numără helicazele, care inhibă activ crossing-overul.

Bibliografie
“Genetică generală”, Gh. Bonca, Agropint Timișoara, 2011

“Genetică și eredopatologie veterinară”, Gh. Bonca, Agropint Timișoara, 2008

“On The Origin of Species”, Ch. Darwin, London: John Murray, 1859

“Mechanism of homologous recombination: mediators and helicases take on regulatory

functions” Sung, P., & Klein, H. (2006) 

“Meiotic Crossing-over: Obligation and Interference”, Gareth H. Jones, Chris H. Franklin (2006)
https://en.wikipedia.org/wiki/Chromosomal_crossover, 16.03.2019, 17:44
https://en.wikipedia.org/wiki/Spo11, 18. 03. 2019, 22:01