Curs 10

POLIPLOIDIA
În celulele somatice ca şi în gameţii unei anumite specii există un număr constant de
cromozomi.
Totalitatea cromozomilor din celula sexuală a speciei diploide, originare, din care, în urma
evoluţiei, a luat naştere o specie nouă, poartă numele de număr de cromozomi de bază sau garnitură
cromozomială de bază şi se notează cu "x".
Ca urmare a numeroaselor date acumulate prin cercetările de citogenetică s-a ajuns la
concluzia că majoritatea speciilor de plante din cadrul unui gen prezintă în genomul acestora un
multiplu al numărului de cromozomi de bază.
Numărul cromozomilor din celula sexuală a speciei noi, actuale, constituie genomul speciei
respective şi se notează convenţional cu n.
La unele specii, genomul poate fi egal cu garnitura cromozomică de bază (n = x), iar la altele,
poate fi reprezentat printr-un multiplu al acesteia (tab. 1).
Tabelul 1
Numărul cromozomilor la diferite specii de plante

x 2x 3x 4x 5x 6x 7x 8x
Genul şi specia Observaţii
(2n = .......)
Alium cepa, var.
8 16 - - - - - -
sativum
Alium schoenoprasum 8 16 24 32 - - - -
Alium ascalonicum 8 16 - - - - - -
Alium porum 8 - - 32
Antirrhinum majus 8 16 - - - - - -
Armeniaca vulgaris 8 16
Avena sativa 7 - - - - 42 - -
Brassica oleracea 9 18 - - - - - -
Brasica nigra 8 16 - - - - - -
Brasica campestris 10 20 - - - - - -
Carthamus tinctorius 12 24 - - - - - -
Cerasus avium 8 -
Cydonia oblonga 17 34 - - - - - -
Cerasus vulgaris 8 - - 32
Chrysanthemum sp. 9 18 27 36 45 - - -
Cucumis sativum 7 14 - - - - - -
Cucumis melo 12 24 - - - - - -
Cucurbita pepo 10 - - 40 - - - -
Daucus carota 9 18 - - - - - -
Genul şi specia x 2x 3x 4x 5x 6x 7x 8x Observaţii
Dahlia coccinea 16 32 - - - - - -
Dahlia variabilis 8 - - - - - - -
Dianthus
15 30 - - - - - -
carthusianorum
Dianthus plumarius 15 30 - - - 90 - -
Glycine soia 10 - - 40 - - - -
Fragaria vesca 7 14
Fragaria orientale 7 - - 28
Fragaria moschata 7 - - - - 42
Fragaria ananassa 7 - - - - - - 56

1
 Helianthus annuus 17 34 - - - - - -
Helianthus tuberosus 17 - - - - 102
Hordeum sativum 7 14 - - - - - -
Hordeum bulbosum 7 - - 28 - - - -
Juglans regia 16 32
Lactuca sativa 9 18 - - - - - -
Lycopersicum tetraploid
12 24 - 48 - - - -
esculentum exper.
Lens esculenta 7 14 - - - - - -
Linum grandiflorum 8 16 - - - - - -
Linum usitatissimum 8 - - 32 - - - -
Lupinus albus 10 - - 40 - - - -
Lupinus luteus 13 - - 52 - - - -
Vitis muscadinia 20 40 - - - - - -
Malus pumila 17 34 51 78 - - - -
Melilotus albus 8 16 24 32 - - - -
soiuri
Pyrus comunis 17 34 51 - - - - -
triploide
Prunus cerasifera 8 16 - - - - - -
Prunus spinosa 8 - - 32 - - - -
Prunus domestica 8 - - - - 48 - -
Prunus avium 8 16 24 32 - - - -
Persica vulgaris 8 16
Ribes grossularia 8 16
Rubus sp. (zmeura) 7 14 21 28 35 42 49 56
Rubus sp. (murele) 7 14 - 28 - - - 56
Solanum phureja 12 24 - - - - - -
Solanum chaucha 12 - 36 - - - - -
Solanum tuberosum 12 - - 48 - - - -
Solanum
12 - - - 60 - - -
semidemissum
Solanum demissum 12 - - - - 72 - -
Phaseolus vulgaris 11 22 - - - - - -
Phaseolus mungo 12 24 - - - - - -
Pisum sativum 7 14 - - - - - -
Raphanus sativus 9 18 - - - - - -
Spinacia oleracea 6 12 - - - - - -
Roza multiflora 7 14 - - - - - -
Roza centifolia 7 - - 28 - - - -
Syringa emodi, var.
22 44 - - - - - -
vulgaris
Syringa josikea 23 46 - - - - - -
tetraploizi
Syringa wolfi 24 48 - - - - - -
natur.
Vitis vinifera 19 38 - 76 - - - -
Zinnia elegans 12 24 - - - - - -

Astfel, în cadrul genurilor, majoritatea speciilor au genomul egal cu garnitura cromozomică

de bază, deci n = x cromozomi. Printre specii se găsesc însă şi forme triploide (2n = 3x), tetraploide
(2n = 4x), pentaploide (2n = 5x), hexaploide (2n = 6x) etc.
În cadrul multor specii se întâlnesc serii poliploide care le măresc variabilitatea şi, în acelaşi
timp, valoarea economică.

1. Importanţa poliploidiei
Fenomenul de poliploidie are loc în urma acţiunii unor factori poliploidizanţi care pot fi
naturali sau dirijaţi artificial.
Frecvenţa mare a formelor poliploide în natură a atras atenţia cercetătorilor pentru o lungă
perioadă de timp. Înainte de a se trece la obţinerea poliploizilor artificiali, timp de aproape patru
decenii, s-au efectuat studii asupra formelor poliploide naturale. Abia după 1937, când a fost
elaborată metoda de obţinere a poliploizilor cu ajutorul unor substanţe chimice, s-au lărgit
cercetările asupra poliploizilor experimentali.
Se cunoaşte că numărul de cromozomi ai unei specii se menţine constant de la o generaţie la
alta atâta timp cât fecundarea, mitoza şi meioza se desfăşoară normal.
În dezvoltarea ontogenetică a plantelor se disting, din punct de vedere citologic, două faze:
diplofaza, caracterizată prin prezenţa a 2n cromozomi şi haplofaza, cu n cromozomi.
Diplofaza începe cu formarea zigotului şi se termină în momentul în care începe meioza.
Haplofaza începe odată cu diviziunea reducţională (meioza), în urma căreia se formează
celule cu n cromozomi şi se încheie odată cu contopirea celor două celule sexuale şi formarea
zigotului.
Cele două faze sunt, deci, reprezentate material astfel: haplofaza prin grăunciorii de polen şi
ovule, iar diplofaza prin rădăcină, tulpină, ramuri, frunze şi flori fără gametofit (M i c h a e l i s,
citat de N e a g u, 1975).
Cu alte cuvinte, haplofaza este reprezentată de celule gametice cu n cromozomi, iar diplofaza
de celule somatice cu 2n cromozomi.
Datorită alternanţei între diplofază şi haplofază, numărul de cromozomi ai unei specii se
menţine, de regulă, constant de la o generaţie la alta.
Se întâmplă, însă, deseori, ca plantele diploide să dea urmaşi ale căror celule somatice să
conţină mai mult de două garnituri cromozomice de la cele două celule sexuale.
Aceasta ca urmare a perturbărilor survenite în procesul de fecundare, în mitoză sau în meioză,
care determină multiplicarea numărului de cromozomi.
Asemenea plante se numesc poliploide sau, mai concret, în funcţie de numărul garniturilor
cromozomale din celulele somatice, pot fi triploide, dacă au trei garnituri de bază, tetraploide cu
patru garnituri de bază, pentaploide, cu cinci garnituri ş.a.m.d.
Modificarea numărului de cromozomi din celulele somatice sau gametice, apărute spontan sau
induse artificial poartă numele de mutaţii de genom sau mutaţii poliploide. Aceste mutaţii provoacă
modificări fie ale garniturii cromozomice de bază fie ale numărului de cromozomi care alcătuiesc
garnitura diploidă.
Odată cu creşterea numărului de garnituri cromozomice creşte corespunzător şi numărul
alelelor, determinând, astfel, o accentuare, o exteriorizare mai pronunţată a unor caractere şi
însuşiri, fără să apară caractere noi.
Indiferent de numărul de cromozomi implicat în mutaţiile de genom, formele rezultate
prezintă o deosebită importanţă pentru evoluţia speciei respective dar şi pentru genetică şi
ameliorarea plantelor. Inportanţa mutaţiilor de genom pentru evoluţie este demonstrată prin faptul
că o mare parte din speciile cultivate sunt poliploizi naturali.
Se menţionează că există o corelaţie pozitivă între gradul de poliploidie şi potenţialul bio-
productiv al plantelor.
Astfel, s-a constatat că atunci când în cadrul unui gen există mai multe plante cu grad diferit
de poliploidie, cele mai importante sunt cele cu un număr mai mare de cromozomi.
C ă z ă c e a n u (1980) exemplifică cu speciile genului Fragaria, care au în celula somatică
14, 28, 42 şi, respectiv, 56 de cromozomi şi arată că cele mai multe soiuri cultivate aparţin speciei
Fragaria ananassa cu 2n = 56 de cromozomi.
Poliploidia influenţează pozitiv procesele fiziologice ale plantelor, motiv pentru care formele
poliploide au un conţinut mai bogat în hidraţi de carbon, grăsimi, proteine, vitamine, săruri
minerale, faţă de formele diploide.

2. Clasificarea formelor poliploide

Formele poliploide sunt organisme care, în urma unor mutaţii de genom, au în celulele
somatice un multiplu al numărului de cromozomi de bază.
3
 În funcţie de efectivul de cromozomi din celulele somatice, în urma mutaţiilor de genom, pot
să apară forme euploide şi aneuploide (fig. 1).

Formele euploide, din care fac parte şi cele poliploide, prezintă în celulele somatice una sau
mai multe garnituri cromozomice de bază complete.

Formele aneuploide se caracterizează prin mărirea sau micşorarea numărului de cromozomi

din celulele somatice cu unul sau mai mulţi cromozomi.

Ca urmare a modificării numărului de garnituri cromozomale sau a numărului de cromozomi

se produc unele perturbări în echilibrul genetic al organismului respectiv. Aceste perturbări sunt mai
puţin pronunţate la formele euploide, deoarece schimbarea are loc uniform şi proporţional la nivelul
tuturor cromozomilor.
În cazul formelor aneuploide, perturbările sunt mult mai profunde şi produc modificări
morfologice sau fiziologice cu atât mai puternice cu cât cromozomii implicaţi poartă gene ce
condiţionează caractere cu o heritabilitate mai mare.

Formele haploide prezintă în celulele somatice acelaşi număr de cromozomi care există în
mod normal în gameţi. Dacă acest număr este egal cu numărul de cromozomi de bază, aceste forme
sunt cunoscute sub numele de monoploide. Formele haploide obţinute la organismele poliploide se
numesc polihaploide.

Formele poliploide reprezintă euploizii care conţin în celulele somatice mai mult de două
garnituri cromozomice de bază.
După numărul acestor garnituri, poliploizii pot fi: triploizi (3x), tetraploizi (4x), pentaploizi
(5x), hexaploizi (6x) etc.
La multe specii cultivate există serii poliploide. Astfel, genul Triticum (x = 7) are specii
diploide, Triticum monococum (2x = 14), tetraploide, Triticum durum (4x = 28) şi hexaploide,
Triticum aestivum (6x = 42). Genul Solanum (x = 12) are, de asemenea, specii diploide, Solanum
chacoense (2x = 24), triploide, Solanum commersonii (3x = 36), tetraploide, Solanum tuberosum
(4x = 48), pentaploide, Solanum semidemissum (5x = 60) şi hexaploide, Solanum demissum (6x =
72)

monohaploidie (2xx)
haploidie dihaploidie (4x2x)
(n=x, din gameţi) trihaploidie (6x3x)
euploidie artioploidie
(±x) autopoliploidie (4x; 6x; 8x)
poliploidie (hibrizi apropiaţi) perisoploidie (n>x) (3x; 5x; 7x)
alopoliploidie
Ploidie (hibrizi îndepărtaţi)
monosomie (2x-1)
hipoploidie
(-1;-2 cromozomi)
aneuploidie nulisomie (2x-2)
(±cromozomi) trisomie (2x+1)
hiperploidie
(±1-2cromozomi)
tetrasomie (2x+2)

Fig.1. Clasificarea formelor ploide ca urmare a mutaţiilor de genom (după C r e ţ u ş.a., 2000)
 În funcţie de originea garniturilor cromozomale care participă la naşetrea formelor poliploide,
acestea se clasifică în două categorii: autoploide şi aloploide (K i h a r a şi O h n o citaţi de G o l o g a
n, 1981).

Formele autoploide rezultă prin multiplicarea garniturilor de bază proprii ale plantelor
poliploidizate. Deci, prin autoploidie, după autorii citaţi, se înţelege prezenţa a mai mult de două
garnituri cromozomice monoploide caracteristice unei specii.
Autoploidizarea este consecinţa unor perturbări apărute în desfăşurarea normală a diviziunii
celulare atât în celulele somatice, cât şi în cele sexuale.
Astfel, când tulburările intervin în mitoză, se poate să nu mai aibă loc migrarea cromozomilor
la cei doi poli a celulei, formându-se, deci, celule cu un număr dublu de cromozomi – tetraploide.
Din aceste celule vor lua naştere ţesuturi şi organe tetraploide. Dacă organele respective vor da
naştere la gameţi, aceştia vor fi diploizi şi, prin unirea lor, se vor forma organisme tetraploide.
Dacă perturbările intervin după desfăşurarea normală a meiozei, în loc să se formeze celule
sexuale haploide se vor forma celule diploide cu 2n cromozomi. Când în procesul de fecundare
celula sexuală diploidă întâlneşte tot o celulă diploidă, se va forma un zigot tetraploid. Dacă
gametul diploid întâlneşte un gamet haploid, prin contopirea lor se va forma un zigot triploid.
Aceste organisme au genomuri omologe, fiecare locus fiind ocupat, de cele mai multe ori, de
alele identice.
În general, aceste organisme nu diferă prea mult de formele diploide, originare,
caracterizându-se, totuşi, prin vigoare, talie mai mare, flori, fructe şi seminţe mai multe etc.
Printre dezavantaje se menţionează faptul că, datorită numărului mare de cromozomi omologi,
unii rămân neîmperecheaţi în meioză, formându-se gameţi aneuploizi. Ca rezultat, unii autoploizi
sunt sterili sau prezintă viabilitate redusă.
Autoploidia se întâlneşte frecvent la diferite specii ale aceluiaşi gen. De exemplu, la
Chrysanthemum la care x = 9 se întâlnesc specii cu 18, 36, 45, 54, 70 şi chiar 90 de cromozomi.
De asemenea, la Prunus (x = 8) se întâlnesc specii cu 16, 24 şi, respectiv, 32 de cromozomi,
iar la Rubus (x = 7) specii cu 14, 21, 28, 35, 42, 49, 56 cromozomi ş.a.m.d.
În funcţie de numărul par sau impar al garniturilor cromozomice de bază conţinute de celulele
somatice, formele autoploide se împart în două, şi anume: forme artioploide, care prezintă, în
celulele somatice, un număr par de garnituri cromozomale (4x, 6x, 8x etc.) şi forme perisoploide, cu
un număr impar de garnituri (3x, 5x, 7x etc.).

Formele artioploide se caracterizează prin faptul că fiecare cromozom are un partener cu care
se poate uni şi, în felul acesta, meioza poate decurge normal. Cromozomii se pot uni cu unul sau cu
mai mulţi parteneri, în funcţie de numărul de garnituri cromozomale din celule şi se vor repartiza în
mod egal la cei doi poli ai fusului nuclear. Datorită acestui fapt, gameţii care se formează vor fi,
întotdeauna, în cazuri normale, fertili.

Formele perisoploide, în urma meiozei, formează gameţi cu un număr inegal de cromozomi,

de cele mai multe ori sterili. Menţinerea formelor perisoploide este posibilă numai pentru plantele
cu înmulţire vegetativă.

Formele aloploide sunt organisme poliploide la care multiplicarea numărului de cromozomi ai

unui zigot se face pe baza a două garnituri cromozomale, neasemănătoare, provenite de la două
genuri sau specii diferite, prin hibridare.
Când speciile care participă la hibridare au seturi diferite de cromozomi, aloploizii rezultaţi
vor fi sterili, datorită dificultăţilor intervenite în desfăşurarea meiozei. Prin dublarea numărului de
cromozomi la organismele aloploide se poate reface fertilitatea acestora. Indivizii rezultaţi poartă
numele de amfiploizi.

5
 Formele aneuploide apar ca urmare a unor mutaţii de genom concretizate prin pierderea a unu
sau doi cromozomi (forme monosomice şi nulisomice) sau prin adăugarea a unu sau doi cromozomi
(forme trisomice şi, respectiv, tetrasomice).
Formele monosomice şi nulisomice sunt cunoscute sub numele de forme hipoploide, iar cele
trisomice şi tetrasomice sub numele de forme hiperploide.
3. Obţinerea formelor poliploide
Există mai multe metode pentru obţinerea formelor poliploide, însă, toate se bazează pe două
direcţii de acţiune şi anume:
- blocarea cromozomilor în metafază prin inhibarea sau inactivarea formării fusului
nuclear;
- împiedicarea apariţiei peretelui despărţitor între cei doi nuclei ce se formează la
sfârşitul unei diviziuni celulare şi deci, obţinerea unei singure celule, tetraploide.

În natură frecvenţa formelor poliploide este destul de mare, atât la speciile sălbatice, cât şi la
cele cultivate. Dacă la speciile sălbatice poliploizii au apărut exclusiv natural, la cele cultivate pot
să apară şi sub influenţa omului.
Primul poliploid natural a fost descoperit în anul 1895 de către H u g o de V r i é s la
Oenothera lamarckiana (2n = 14). Observând în cadrul speciei o formă cu dezvoltare mult mai
puternică, a considerat că aceasta este o varietate în cadrul speciei şi a numit-o var. gigas. Ulterior,
s-a constatat, prin cercetări citologice că, de fapt, este o formă tetraploidă (2n = 28).
N e a g u (1975), citându-i pe B e r g, M ü n t z i n g, T i s c h l e r, arată că din 2224 de specii
cercetate, reprezentând 90% din genurile care alcătuiesc flora Europei, 421 de specii sunt diploide
(35,8%) şi 1803 sunt poliploide (64,2%). Acelaşi autor, citându-l pe B a r a n o v (1955),
menţionează că în regiunile nordice, procentul speciilor poliploide la plantele sălbatice depăşeşte
85% şi, în unele cazuri, chiar 90% din total.
La viţa de vie, primele forme tetraploide (4x = 76) sunt semnalate de N e b e l (1929).
Ulterior, astfel de forme sunt descrise de mai mulţi autori, printre care B r a n a s (1930),S c h e r t z
(1940), A l l e y (1946, 1962, 1967), W a g n e r (1958), R i v e s şi P o u g e t (1959) ş.a., toate
fiind autoploide.
Numeroase forme poliploide apărute spontan sunt descrise la pomi, la arbuşti fructiferi şi la
plantele decorative.
Prin multiplicarea numărului de cromozomi se produce şi o creştere a celulelor, care
determină o mărire a vigorii plantelor.
Valoarea economică a poliploizilor constă în aceea că ponderea producţiei mondiale de hidraţi
de carbon, grăsimi şi proteine vegetale este realizată de plantele poliploide.
Toate aceste considerente au dus la încercarea obţinerii poliploizilor pe cale experimentală şi
la utilizarea acestora în lucrările de genetică şi ameliorare.
Primele forme poliploide obţinute experimental au fost realizate de G h e r a s i m o v, în anul
1890 (G o l o g a n, 1981) la Spirogyra, prin tratare cu temperaturi scăzute, eter şi cloroform.
Mai târziu, menţionează acelaşi autor, R a n d o l p h a obţinut forme poliploide prin şocuri
de temperatură, G r e e n l e a f, prin regenerarea unor lăstari din vârfuri vegetative iar M ü n t z i n g
folosind poliembrionia etc.
Alţi autori arată, de asemenea, că se pot obţine poliploizi prin centrifugarea celulelor
meristematice în curs de diviziune sau prin tratarea cu acid nitros a plantelor înflorite.
Stimularea procesului mutaţional al poliploidizării poate avea loc cu ajutorul factorilor fizici,
chimici şi biologici.
Între fa ct ori i fi z i ci amintim: radiaţiile, şocurile de temperatură şi ultracentrifugarea.
Acţiunea radiaţiilor a fost menţionată anterior.
Metoda şocurilor de temperatură constă în alternarea temperaturilor joase cu cele ridicate, sau
menţinerea materialului la temperaturi joase sau numai ridicate la începutul diviziunii celulare. Un
şoc de temperatură de 45º-50ºC în momentul începerii diviziunii celulare provoacă o dublare a
numărului de cromozomi în embrionul tânăr. De asemenea, şocurile de temperatură pot determina
formarea de celule sexuale în care nu a avut loc diviziunea reducţională. Prin unirea acestor celule
vor rezulta organisme cu număr dublu de cromozomi.
Metoda centrifugării celulelor în diviziune este mai puţin folosită, deoarece s-a constatat că
nu dă întotdeauna rezultatele scontate.

Posibilitatea obţinerii pe scară largă a poliploizilor a fost determinată de descoperirea făcută

de B l a k e s l e e şi A v e r y (1937) privind efectul poliploidizant al colchicinei.
În prezent, între f act or i i chi m i ci , tratarea cu colchicină (colchicinizarea) este cea mai
sigură şi mai eficace metodă de obţinere a formelor poliploide.
Colchicina este un alcaloid extras din bulbii şi seminţele brânduşei de toamnă (Colchicum
autumnale), care acţionând sub formă de soluţie apoasă asupra celulelor în diviziune produce o
întrerupere a acesteia, astfel că, în final, în loc să rezulte două celule-fiice cu acelaşi număr de
cromozomi, se obţine o singură celulă cu un număr dublu de cromozomi.
În funcţie de specie şi de organul tratat, se folosesc diferite concentraţii şi metode de
tratament.
Folosindu-se soluţii a căror concentraţie variază între 0,01 şi 0,5%, se pot trata seminţe în curs
de germinare, vârful vegetativ al tulpinilor şi ramurilor sau mugurii vegetativi.
Tratamentul la seminţe se face în vase Pétri pe hârtie de filtru îmbibată în soluţie, iar la plante
prin badijonări sau tamponări.
Aşa cum s-a arătat, colchinina are un efect foarte puternic asupra plantelor, producând
perturbări majore în procesul de diviziune. În mitoză împiedică formarea fusului nuclear şi, deci,
deplasarea cromozomilor spre polii celulei, rezultând, astfel, celule cu un număr dublu de
cromozomi.
În meioză, prin distrugerea fusului nuclear, în loc să rezulte celule sexuale cu n cromozomi, se
vor forma celule cu 2n, care, prin unire pentru formarea zigotului, vor da naştere la organisme
poliploide.
Soluţia de colchicină se administrează în diferite moduri. Astfel, poate fi aplicată sub formă
de picături pe vârful vegetativ al plantelor, stropiri pe mediul nutritiv sau pe sol, umectarea
seminţelor uscate sau germinate, injectarea plantelor cu soluţia poliploidizantă.
Condiţia pentru obţinerea de rezultate bune este stabilirea concentraţiei ce trebuie folosită.
Dacă aceasta este prea mică, se obţin mixoploizi, adică organisme la care alternează porţiunile
tetraploide cu cele diploide. La concentraţii prea mari dozele pot deveni letale pentru plante.
Numărul speciilor la care se practică metoda colchicinizării pentru obţinerea de organisme
tetraploide este destul de mare iar modalităţile de aplicare variază de la o specie la alta.
Astfel, la sfeclă, glomerulele germinate se introduc în soluţie cu concentraţia de 0,3%, timp de
3 – 5 ore, în momentul în care rădăcinile au 0,5 – 1 cm. Se pot trata vârfurile vegetative cu soluţie
de 0,3 – 0,5% timp de 5 – 7 ore. De asemenea, se pot trata inflorescenţele cu soluţie de 0,2%, timp
de două zile.
La trifoi, se picură pe vârful de creştere soluţie cu concentraţia de 0,2%, de trei ori pe zi, timp
de 6 zile.
La pomi, pot fi tratate ramurile, butaşii sau vârfurile de creştere.
Dintre m i j l oacel e bi ol ogi ce de producere a poliploizilor s-a folosit metoda regenerării,
care constă în rănirea ţesuturilor prin altoirea a două specii diferite. După altoirea celor două specii,
în momentul în care s-a realizat sudarea, se taie simbionţii la punctul de altoire. Unii din lăstarii
care se vor forma vor fi poliploizi.
O altă cale o constituie hibridările somatice.

Formele poliploide obţinute experimental prezintă o serie de modificări de natură morfologică

şi fiziologică.

7
 Modificările morfologice privesc anumite organe sau chiar planta întreagă. De regulă, formele
poliploide au frunzele mai groase şi cu forma modificată. Microscopic, se constată prezenţa unor
stomate mai mari şi cu mai multe cloroplaste.
Tulpinile sunt, de asemenea, mai groase, mai ramificate şi mai înalte. Florile au dimensiuni
mai mari, dar formează fructe mai puţine.
Modificările de natură fiziologică se referă la creşterea mai viguroasă şi mărirea duratei de
vegetaţie a organismelor poliploide.
În urma cercetărilor efectuate de numeroşi amelioratori s-a constatat că nu toate speciile
reacţionează la fel în ceea ce priveşte poliploidizarea şi că există un prag de ploidie care, dacă este
depăşit, determină o reducere a intensităţii de creştere, ajungându-se, uneori, la nanism.
Astfel, în urma multiplicării numărului de cromozomi la formele poliploide se constată
dificultăţi în formarea celulelor sexuale şi, deci, ca rezultat, o fertilitate mai redusă.
Numărul de cromozomi şi modul de polenizare influenţează, de asemenea, reacţia
organismelor la poliploidizare.
Aşa, de exemplu, plantele cu număr mic de cromozomi şi cu polenizare alogamă dau rezultate
mai bune sub formă poliploidă.
De asemenea, plantele cultivate pentru părţile vegetative dau rezultate mai bune comparativ
cu cele cultivate pentru seminţe, datorită faptului că, prin poliploidie, se măresc dimensiunile
celulelor şi a organelor vegetative şi se micşorează fertilitatea şi producţia de seminţe. Se poate
aprecia, deci, că formele poliploide obţinute experimental sunt mai eficiente la plantele cu înmulţire
vegetativă, precum şi la cele la care producţia de seminţe nu este atât de importantă.

Formele haploide pot să apară pe cale naturală sau se pot obţine experimental prin:
partenogeneză, poliembrionie, culturi de ţesuturi, androgeneză.
Formele haploide prezintă interes pentru ameliorare numai după diploidizarea lor cu ajutorul
colchicinei.
În ultimii ani, haploidia urmată de dublarea numărului de cromozomi înlocuieşte cu succes
metoda clasică de obţinere a liniilor consangvinizate, datorită a două mari avantaje:
- scurtarea majoră a perioadei necesare obţinerii liniilor homozigote (de la 7-8 ani prin
metoda clasică a a autopolenizării la 2-3 ani prin androgeneză şi colchicinizare);
- posibilitatea obţinerii liniilor dihaploide, pure genetic (100,00 % homozigote),
comparativ cu metoda clasică a autopolenizării, care lasă loc unui mic grad de
heterozigoţie (ex. 0,78 % heterozigoţie în C7).

4. Selecţia în cadrul formelor poliploide

Folosind diferite metode de obţinere a organismelor poliploide se realizează o mare
diversitate de forme, mai mult sau mai puţin utile.
Lucrările de selecţie practicate în cadrul acestui material atât de variat sub aspect cariologic,
morfologic şi fiziologic au drept scop reţinerea exemplarelor cu valoare ameliorativă.
Selecţia în cadrul acestor populaţii este orientată în două direcţii, şi anume: depistarea, prin
mijloace specifice, a organismelor tetraploide şi reţinerea din cadrul acestor forme a indivizilor
valoroşi sub aspectul caracterelor şi însuşirilor urmărite prin programul de ameliorare.
Identificarea formelor tetraploide se efectuează prin analize citologice. Aceste analize trebuie
să se facă permanent şi în toate generaţiile, deoarece în urma tratamentului cu colchicină nu toţi
indivizii trec în stare tetraploidă, iar dintre tetraploizi o parte au tendinţa de revenire la forma
diploidă.
În cadrul descendenţelor poliploide este foarte dificilă identificarea organismelor homozigote
datorită numărului foarte mare de alele existente pentru condiţionarea fiecărui caracter.
La formele tetraploide stabilizate se practică selecţia în masă negativă, îndepărtându-se
indivizii necorespunzători.
 În cadrul formelor tetraploide care se înmulţesc prin seminţe, cea mai potrivită metodă de
selecţie este selecţia genealogică, practicându-se, însă, cu rezultate bune şi selecţia individuală pe
grupe.
La plantele cu înmulţire vegetativă se foloseşte selecţia clonală sau intraclonală.

5. Folosirea formelor poliploide în lucrările de ameliorare

Formele poliploide se pot introduce direct în cultură ca soiuri noi, pot fi folosite pentru
încrucişarea cu alte forme de materiale, precum şi în diferite tehnici de ameliorare.
Utilizarea direct în producţie a tetraploizilor obţinuţi experimental este mai restrânsă, aceştia
fiind folosiţi îndeosebi în lucrările de hibridare pentru obţinerea organismelor triploide sau
amfiploide.
În prezent, cea mai frecventă utilizare o au în realizarea triploizilor, prin încrucişarea formelor
diploide cu cele tetraploide.
Datorită faptului că sunt sterili, triploizii pot fi folosiţi ca atare numai la plantele cu înmulţire
vegetativă sau la care produsul principal urmărit este masa vegetală.
Astfel, la sfecla pentru zahăr, soiurile poliploide existente în cultură sunt reprezentate prin
organisme triploide.
De asemenea, dată fiind valoarea biologică şi economică certă a soiurilor triploide de măr, în
ameliorarea acestei plante se urmăreşte obţinerea unor noi forme triploide. În acest scop se
realizează mai întâi forme tetraploide care, apoi, vor fi încrucişate cu soiurile diploide.
N e a g u (1975), arată că G r a n h a l l, menţionează existenţa a 200 de clone tetraploide, în
Suedia, utilizate pentru obţinerea de organisme triploide.
Prin hibridarea îndepărtată se realizează îmbinarea genomurilor de la două specii diferite,
apoi, prin dublarea numărului de cromozomi, se obţin amfiploizii utili pentru producţie.
Un exemplu clasic de aloploidie experimentală este amfiploidul Raphanobrasica obţinut prin
încrucişarea rapiţei (Raphanus sativus) cu varza (Brassica oleracea), rezultatul fiind un tetraploid
fertil cu 4n = 36 cromozomi.
Un alt exemplu de aplopoidie se referă la Tricale, un hibrid artificial dintre grâu şi secară, cu
deosebită importanţă practică. Prin încrucişarea speciei tetraploide Triticum durum (2n = 28) cu
secara, care este diploidă (Secale cereale, 2n = 14), a rezultat un hibrid steril (2n = 21), care a fost
supus unui tratament de dublare a garniturii de cromozomi, rezultând triticalele hexaploide, fertile
(2n = 42). Prin înlocuirea grâului dur cu grâul comun (Triticum aestivum, 2n = 42) în formula de
hibridare cu secara, au rezultat actualele triticale octoploide (2n = 56).
Formele poliploide pot fi folosite şi în diferite tehnici de ameliorare.
Astfel, prin poliploidizare se pot obţine unele caractere noi, inexistente la formele diploide,
cum ar fi rezistenţa la boli şi dăunători, rezistenţa la factorii nefavorabili de mediu, precum şi
îmbunătăţirea unor însuşiri calitative care, prin diferitele tehnici, pot fi transferate formelor
deficitare.