MINISTERUL AGRICULTURII ŞI INDUSTRIEI ALIMENTARE

AL REPUBLICII MOLDOVA

UNIVERSITATEA AGRARĂ DE STAT DIN MOLDOVA

COLEGIUL DE ZOOTEHNIE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ

DIN BRĂTUŞENI

Valeriu ENCIU Ştefan ŢURCANU

în colaborare cu:
Sergiu CUZUIOC Igor SLOBODEAN
Ghenadie FRECĂUŢANU Sergiu DIDORUC

ANATOMIA ŞI FIZIOLOGIA
ANIMALELOR DOMESTICE

CENTRUL EDITORIAL AL UASM

CHIŞINĂU, 2011
CZU [591.4+591.1]:636(075.8)
A 49

Manualul a fost avizat favorabil pentru editare de Senatul Universităţii

Agrare de Stat din Moldova, proces verbal nr. 3 din 4.02.2011

Referenţi ştiinţifici:
CRIVOI Aurelia, profesor universitar, dr. hab. în biologie, Universitatea de
Stat din Moldova
COVALIU Valeriu, conferenţiar universitar, dr.în medicină, Universitatea de
Stat de Medicină şi Farmacie „N. Testemiţanu”
MACARI Vasile, conferenţiar universitar, dr. hab. în biologie, Universitatea
Agrară de Stat din Moldova

Idee şi coordonare: Valeriu Enciu

Redactor literar: Jana Ciolpan
Tehnoredactare:
Igor Slobodean, Elena Ceban, Segiu Didoruc.
Coperta: Valeriu Enciu, Sergiu Didoruc

Descrierea CIP a Camerei Naţionale a Cărţii

Anatomia şi fiziologia animalelor domestice: [pentru uzul
studenţilor]/ Valeriu Enciu, Ştefan Şurcanu, Sergiu Cuzuioc [et.
al.]; ref. şt.: CrivoiAurelia, Covaliu Valeriu, Macari Vasile;
Univ. Agrară de Stat din Moldova, Colegiul de Zootehnie şi Me-
dicină Veterinară din Brătuşeni. – Ch.: UASM, 2011. – 391 p.
100 ex.
ISBN 978-9975-64-096-1.
[591.4+591.1]:636(075.8)
A 49

ISBN 978-9975-64-096-1 © V. ENCIU, Şt. ŢURCANU

 PREFAŢĂ
Manualul „Anatomia şi fiziologia animalelor domestice” reprezintă munca unui
colectiv de autori, format din titularii disciplinelor „Anatomia animalelor
domestice” (prof. univ. interimar, dr. ENCIU Valeriu; lector universitar DIDORUC
Sergiu); „Fiziologia animalelor” (conf. univ., dr. hab. ŢURCANU Ştefan) la
Universitatea Agrară de Stat din Moldova şi titularii disciplinelor veterinare şi
zootehnice de la Colegiul de Zootehnie şi Medicină Veterinară din Brătuşeni:
CUZUIOC Sergiu – grad managerial I, grad didactic II; FRECĂUŢANU Ghenadie
– grad didactic I; SLOBODEAN Igor – grad didactic II.
Analiza profundă, utilizarea şi implementarea curriculelor disciplinelor de
profil fundamental (anatomie, fiziologie) are ca scop satisfacerea exigenţelor
impuse de reforma învăţământului academic şi mediu de specialitate din
Republica Moldova.
Lucrarea de faţă se adresează atât studenţilor de la colegiile de specialitate,
de la facultăţile de Medicină Veterinară, Zootehnie şi Biotehnologii, cât şi celor
de la specialităţile care aprofundează ştiinţele biologice în general şi studiază
structura fiinţelor vii, ca bază a înţelegerii funcţiei şi corelaţiei structură-funcţie
în ansamblul organismului viu. Astfel, prezentul manual poate fi util
practicienilor din medicina veterinară, ştiinţele zootehnice, biologie şi chiar
specialiştilor în ştiinţe medicale care se ocupă cu medicina experimentală,
fiindcă orice intervenţie pe corpul animal sau interpretarea funcţiilor acestuia se
bazează pe cunoaşterea exactă a formei şi structurii lui.
Indiferent de unde începe studiul morfologic al unei organism, totul se va raporta
la ideea de celulă, la modul în care celulele sunt dispuse în aranjamente specifice,
formând arhitectonica particulară unui ţesut sau organ. Interpretarea mecanismelor
fiziologice are drept substrat datele anatomiei, embriologiei, histologiei şi biologiei
celulare. Cunoştinţele moderne de anatomie şi fiziologie acumulate, adaptate şi
expuse în acest manual îi ajută pe cei interesaţi să înţeleagă ca procesele vitale ce au
loc în organism nu decurg în mod izolat unul de altul, ci în strânsă legătură şi
interacţiune reciprocă, având conexiuni majore cu mediul ambiant.
Manualul „Anatomia şi fiziologia animalelor domestice” este primul manual în
domeniu la care participă în calitate de autori cadre didactice universitare şi din
colegiu. Autorii au folosit nomenclatura anatomică veterinară internaţională
(N.A.V., 2005), acordând o deosebită atenţie corelării particularităţilor morfologice
ale organelor diverselor specii de animale domestice în vederea aplicării acestor
cunoştinţe în fiziologie, în condiţii de funcţionare normală a organismelor vii.
Ilustraţiile au fost minuţios selectate şi reprezintă secţiuni anatomice, scheme
morfofuncţionale deosebit de importante în înţelegerea corectă a modului de
funcţionare a mecanismelor anatomice.
În numele autorilor mulţumim, pe această cale, conducerii celor două instituţii
de profil − Universitatea Agrară de Stat din Moldova şi Colegiul de Zootehnie şi
Medicină Veterinară din Brătuşeni pentru susţinerea acordată în elaborarea
prezentului manual.
Exprimăm recunoştinţă referenţilor ştiinţifici dna CRIVOI Aurelia, profesor

3
universitar, dr. hab. în biologie, şefa catedrei „Biologie umană şi animală”,
Universitatea de Stat din Moldova, dl COVALIU Valeriu, conferenţiar
universitar, dr. în medicină, catedra „Anatomia omului”, Universitatea de Stat
de Medicină şi Farmacie „N. Testemiţanu” şi dl MACARI Vasile, conferenţiar
universitar, dr. hab. în biologie, şeful catedrei „Zooigienă”, Universitatea Agrară
de Stat din Moldova pentru recomandările competente făcute la recenzarea
manuscrisului acestui volum.
Aducem mulţumiri colectivului Centrului editorial al UASM şi redactorului
literar CIOLPAN Jana pentru exigenţa profesională cu care au contribuit la
apariţia în cele mai bune condiţii a prezentului manual.

Chişinău, mai 2010

Din partea autorilor,
Profesor universitar interimar, dr. în medicina veterinară,
Şeful catedrei „Anatomia animalelor domestice”, UASM,
Preşedintele Asociaţiei Medicilor Veterinari din R. Moldova,
Laureat al Premiului „Ion Ionescu de la Brad” al Academiei Române,
Valeriu ENCIU

4
 CUPRINS
PREFAŢĂ
INTRODUCERE ......................................................................................... 12
1. CELULA – UNITATEA STRUCTURAL - FUNCŢIONALĂ
A LUMII VII .............................................................................................. 18
1.1. SCURT ISTORIC ................................................................................. 18
1.2. TEORIA CELULARĂ .......................................................................... 20
1.3. STRUCTURA CELULEI PROCARIOTE ............................................. 20
1.4. STRUCTURA CELULEI EUCARIOTE ............................................... 21
1.5. COMPOZIŢIA CHIMICĂ A CELULEI ................................................ 27
1.5.1. Compoziţia anorganică a celulei ......................................................... 27
1.5.2. Compoziţia organică a celulei ............................................................. 28
1.5.3. Metabolismul la nivel celular .............................................................. 32
1.6. FIZIOLOGIA CELULEI ....................................................................... 32
2. NOŢIUNI DESPRE ŢESUTURI ............................................................ 37
2.1. ŢESUTURILE EPITELIALE ................................................................ 37
2.1.1. Epiteliile de acoperire şi de căptuşire .................................................. 38
2.1.2. Epiteliile glandulare ........................................................................... 40
2.1.3. Epiteliile senzoriale ............................................................................ 42
2.2. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE ........................................................... 43
2.2.1. Elementele componente ale ţesutului conjunctiv ................................. 43
2.2.2. Ţesutul conjunctiv embrionar ............................................................. 44
2.2.3. Ţesuturile conjunctive adulte .............................................................. 44
2.2.4. Funcţiile ţesuturilor conjunctive ......................................................... 48
2.3. ŢESUTUL MUSCULAR ...................................................................... 48
2.4. ŢESUTUL NERVOS ............................................................................ 50
3. REPRODUCEREA ................................................................................. 53
3.1. REPRODUCEREA LA ANIMALELE DOMESTICE ........................... 53
3.2. FECUNDAŢIA ..................................................................................... 54
3.3. NIDAŢIA .............................................................................................. 55
4. EMBRIOLOGIE ..................................................................................... 56
4.1. STADIUL DE OU ................................................................................. 56
4.2. STADIUL EMBRIONAR ..................................................................... 58
4.3. DEZVOLTAREA ÎNVELITORILOR FETALE .................................... 59
5. ORGANIZAREA CORPULUI ANIMAL ................................................. 60
5.1. FUNCŢIILE DE RELAŢI ..................................................................... 60
5.2. FUNCŢIILE DE NUTRIŢIE ................................................................. 62
6. TERMINOLOGIE TEHNICĂ ANATOMICĂ ......................................... 63

5
7. REGIUNILE CORPORALE LA ANIMALELE DOMESTICE ..............65
7.1. REGIUNILE CAPULUI ........................................................................65
7.2. REGIUNILE GÂTULUI ........................................................................67
7.3. REGIUNILE TRUNCHIULUI ..............................................................68
7.4. REGIUNILE ABDOMENULUI ............................................................70
7.5. REGIUNILE DORSALE .......................................................................72
7.6. REGIUNILE PELVISULUI ...................................................................72
7.7. REGIUNILE MEMBRULUI TORACIC ...............................................73
7.8. REGIUNILE MEMBRULUI PELVIN ...................................................74
8. TOPOGRAFIA ORGANELOR INTERNE LA MAMIFERE ..................76
8.1. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA TORACICĂ ..........76
8.2. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA
ABDOMINALĂ ŞI PELVINĂ ....................................................................78
8.3. EXPLORAREA ORGANELOR DIN CAVITATEA PELVINĂ
ŞI ABDOMINALĂ PE CALE TRANSRECTALĂ .......................................87
9. APARATUL DE SUSŢINERE ŞI MIŞCARE .........................................89
9.1. OSTEOLOGIA ......................................................................................89
9.1.1. Forma oaselor .....................................................................................90
9.1.2. Structura oaselor .................................................................................90
9.1.3. Originea şi dezvoltarea oaselor ............................................................91
9.1.4. Sistematizarea scheletului ...................................................................92
9.1.5. Neregularităţile de pe suprafaţa oaselor ...............................................92
9.1.6. Scheletul capului .................................................................................94
9.1.6.1. Oasele craniului neural (neurocraniul) ............................................94
9.1.6.2. Oasele feţei sau ale craniului visceral (viscerocraniul) ....................97
9.1.7. Scheletul trunchiului ...........................................................................98
9.1.7.1. Vertebrele ......................................................................................100
9.1.7.2. Oasele toracelui .............................................................................104
9.1.8. Scheletul membrelor .........................................................................105
9.1.8.1. Oasele membrului toracic ..............................................................105
9.1.8.2. Oasele membrului pelvin ................................................................111
9.2. ARTROLOGIA ...................................................................................117
9.2.1. Diartrozele ........................................................................................117
9.2.2. Amfiartrozele ....................................................................................118
9.2.3. Sinartrozele .......................................................................................119
9.2.4. Articulaţiile craniului ........................................................................119
9.2.5. Articulaţiile coloanei vertebrale, ale coastelor şi sternului .................119
9.2.6. Articulaţiile membrelor .....................................................................121

6
9.2.6.1. Articulaţiile membrului toracic ...................................................... 121
9.2.6.2. Articulaţiile membrului pelvin ....................................................... 124
9.3. MIOLOGIA ........................................................................................ 126
9.3.1. Noţiuni generale asupra morfologiei muşchilor scheletului ............... 126
9.3.2. Muşchii scheletului ........................................................................... 129
9.3.3. Anexele muşchilor ............................................................................ 130
9.3.4. Muşchii capului ................................................................................ 133
9.3.5. Muşchii gâtului ................................................................................ 134
9.3.6. Muşchii trunchiului .......................................................................... 135
9.3.7. Muşchii membrelor .......................................................................... 136
9.3.7.1. Muşchii membrului toracic ............................................................ 136
9.3.7.2. Muşchii membrului pelvin ............................................................. 137
9.3.8. Fiziologia activităţii musculare ......................................................... 141
9.4. APARATUL DE SUSŢINERE ŞI MIŞCARE LA PĂSĂRI ................ 147
10. PIELEA .............................................................................................. 152
10.1. FORMAŢIUNILE GLANDULARE ALE PIELII .............................. 152
10.2. PRODUCŢIILE CORNOASE ALE PIELII ....................................... 153
10.3. FIZIOLOGIA PIELII. GENERALITĂŢI .......................................... 156
11. SISTEMUL NERVOS .......................................................................... 162
11.1. STRUCTURA .................................................................................. 162
11.2. FIZIOLOGIA PARTICULARĂ A SISTEMULUI NERVOS
CENTRAL ................................................................................................. 168
11.3. ENCEFALUL ................................................................................... 168
11.3.1. Bulbul rahidian ............................................................................... 170
11.3.2. Metencefalul ................................................................................... 173
11.3.3. Mezencefalul ................................................................................. 177
11.3.4. Diencefalul ..................................................................................... 179
11.3.5 Telencefalul ..................................................................................... 185
11.4. MĂDUVA SPINĂRII ....................................................................... 187
11.4.1. Structura ......................................................................................... 188
11.4.2. Funcţiile măduvei spinării .............................................................. 189
11.4.3. Meningele cerebrospinale ............................................................... 192
11.5. SISTEMUL NERVOS PERIFERIC .................................................. 193
11.5.1. Nervii spinali .................................................................................. 193
11.5.2. Nervii cranieni ................................................................................ 194
11.6. SISTEMUL NERVOS AUTONOM (AL VIEŢII VEGETATIVE) .... 197
11.7. FIZIOLOGIA ACTIVITĂŢII NERVOASE SUPERIOARE
GENERALITĂŢI ...................................................................................... 199

7
11.7.1. Reflexele – baza activităţii nervoase superioare ...............................200
11.7.2. Activitatea de analiză şi sinteză a sistemului nervos ........................204
11.7.3. Stereotipul dinamic .........................................................................204
11.7.4. Somnul ...........................................................................................205
11.7.5. Tipurile de activitate nervoasă superioară (ANS) .............................205
11.7.6. Comportamentul animalelor ............................................................208
11.7.6.1. Generalităţi ..................................................................................208
11.7.6.2. Comportamentul alimentar ...........................................................210
11.7.6.3. Comportamentul sexual ................................................................212
11.7.6.4. Comportamentul matern ...............................................................213
11.7.6.5. Comportamentul vocal la animale ................................................215
12. SISTEMUL SENZORIAL ....................................................................216
12. 1. GENERALITĂŢI .............................................................................216
12.2. ANALIZATORUL VIZUAL .............................................................219
12.3. ANALIZATORUL AUDITIV ...........................................................225
12.4. ANALIZATORUL OLFACTIV ........................................................228
12.5. ANALIZATORUL GUSTATIV ........................................................230
12.6. ANALIZATORUL CUTANAT .........................................................233
12.7. ANALIZATORUL VESTIBULAR ....................................................234
12.8. INTERACŢIUNEA ANALIZATORILOR .........................................236
13. GLANDELE CU SECREŢIE INTERNĂ ............................................236
14. APARATUL DIGESTIV ......................................................................244
14.1. NOŢIUNI GENERALE .....................................................................244
14.2. CAVITATEA BUCALĂ ....................................................................247
14.2.1. Limba .............................................................................................248
14.2.2. Dinţii ..............................................................................................249
14.2.3. Glandele salivare .............................................................................253
14.3. FARINGELE .....................................................................................254
14.4. ESOFAGUL ......................................................................................255
14.5. CAVITATEA ABDOMINALĂ ŞI PELVINĂ ...................................255
14.6. STOMACUL .....................................................................................256
14.6.1. Stomacul simplu .............................................................................256
14.6.2. Stomacul compartimentat ................................................................258
14.7. INTESTINUL ....................................................................................260
14.7.1. Intestinul subţire .............................................................................260
14.7.2. Intestinul gros .................................................................................262
14.7.3. Glandele anexe ale intestinului ........................................................265
14.7.3.1. Ficatul .........................................................................................265

8
14.7.3.2. Pancreasul .................................................................................. 269
14.8. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV ........................................ 271
14.8.1. Noţiuni generale de fiziologie a aparatului digestiv prediafragmatic 271
14.8.2. Noţiuni generale de fiziologie a aparatului digestiv postdiafragmatic 274
14.9. APARATUL DIGESTIV LA PĂSĂRI .............................................. 285
15. METABOLISMUL SUBSTANŢELOR ÎN ORGANISM ..................... 290
15.1. ESENŢA METABOLISMULUI ....................................................... 290
15.2. METABOLISMUL ENERGETIC ..................................................... 294
15.3. VITAMINELE .................................................................................. 295
15.3.1. Vitaminele liposolubile ................................................................... 296
15.3.2. Vitaminele hidrosolubile ................................................................ 297
15.3.3. Formarea vitaminelor şi raportul dintre ele ..................................... 297
16. APARATUL RESPIRATOR ............................................................... 299
16.1. ANATOMIA APARATULUI RESPIRATOR ................................... 299
16.1.1. Cavitatea nazală .............................................................................. 299
16.1.2. Sinusurile ....................................................................................... 301
16.1.3. Faringele ........................................................................................ 301
16.1.4. Laringele ........................................................................................ 302
16.1.5. Traheea .......................................................................................... 303
16.1.6. Bronhiile ........................................................................................ 304
16.1.7. Pulmonii ......................................................................................... 304
16.2. CAVITATEA TORACICĂ ............................................................... 307
16.3. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR .................................. 308
16.4.APARATUL RESPIRATOR LA PĂSĂRI ......................................... 312
17. APARATUL CIRCULATOR ............................................................... 315
17.1. CORDUL .......................................................................................... 315
17.1.1. Conformaţia externă ....................................................................... 316
17.1.2. Conformaţia internă ........................................................................ 316
17.1.3. Structura cordului ........................................................................... 317
17.1.4.Vascularizaţia cordului .................................................................... 318
17.2. VASELE SANGUINE ...................................................................... 318
17.2.1. Arterele ........................................................................................... 318
17.2.1.1. Trunchiul pulmonar ..................................................................... 320
17.2.1.2. Aorta ........................................................................................... 320
17.2.2. Venele ............................................................................................ 322
17.2.2.1.Venele circulaţiei mici .................................................................. 323
17.2.2.2. Venele marii circulaţii .................................................................. 323
17.3. SÂNGELE ........................................................................................ 325

9
17.3.1. Plasma ............................................................................................325
17.3.2. Elementele figurate ale sângelui ......................................................325
17.3.2.1. Eritrocitele ...................................................................................325
17.3.2.2. Leucocitele ...................................................................................327
17.3.2.3. Trombocitele ................................................................................329
17.3.3. Funcţiile sângelui ............................................................................330
17.4. SISTEMUL LIMFATIC ...................................................................330
17.4.1. Vasele limfatice colectoare ..............................................................330
17.4.2. Limfonodurile .................................................................................330
17.5. ORGANELE ANEXE ALE APARATULUI CIRCULATOR ............335
17.5.1. Splina ..............................................................................................335
17.5.2. Sistemul reticolo-endotelial .............................................................337
17.6. FIZIOLOGIA APARATULUI CIRCULATOR .................................337
17.6.1. Activitatea inimii ............................................................................337
17.6.2. Circulaţia arterială ...........................................................................345
17.6.3. Circulaţia sângelui în capilare .........................................................346
17.6.4. Circulaţia venoasă ...........................................................................346
17.6.5. Reglarea circulaţiei sanguine ...........................................................347
17.6.6. Circulaţia limfatică ..........................................................................348
18. APARATUL URINAR .........................................................................349
18.1. RINICHII ...........................................................................................349
18.2. CĂILE DE CONDUCERE A URINEI ...............................................350
18.3. FIZIOLOGIA APARATULUI URINAR ...........................................352
19. APARATUL GENITAL .......................................................................355
19.1. ANATOMIA APARATULUI GENITAL MASCUL .........................355
19.1.1. Testiculele .......................................................................................355
19.1.2. Pungile testiculare ...........................................................................356
19.1.3. Căile genitale mascule .....................................................................358
19.1.4. Glandele anexe ale aparatului genital mascul ...................................360
19.1.5. Diferenţele aparatului genital mascul la animalele domestice ..........360
19.2. ANATOMIA APARATULUI GENITAL FEMEL .............................362
19.2.1. Ovarul .............................................................................................362
19.2.2. Căile genitale la mamiferele domestice ...........................................363
19.2.3. Diferenţele aparatului genital femel la animalele domestice ............364
19.2.4. Fiziologia aparatului genital femel ..................................................366
19.2.4.1. Maturitatea sexuală fiziologică ....................................................366
19.2.4.2. Căldurile ......................................................................................368
19.2.4.3. Fecundaţia ...................................................................................368

10
19.2.5. Fiziologia gestaţiei ......................................................................... 369
19.2.5.1. Gestaţia ....................................................................................... 369
19.2.5.2. Gemelaritatea la speciile monotocite ........................................... 369
19.2.5.3. Gestaţia suplimentară .................................................................. 370
19.2.6. Fiziologia parturiţiei ....................................................................... 370
19.2.7. Anexele embrionare ........................................................................ 372
19.2.8. Însămânţările artificiale .................................................................. 372
19.2.9. Transferul de embrioni ................................................................... 372
19.2.10. Anatomia şi fiziologia glandei mamare ......................................... 372
19.2.10.1. Structura glandei mamare ......................................................... 372
19.2.10.2. Funcţia glandei mamare este producerea şi excreţia laptelui ..... 376
19.3. APARATUL GENITAL LA PĂSĂRI ............................................... 380
19.3.1. Aparatul genital mascul .................................................................. 380
19.3.2. Aparatul genital femel .................................................................... 381
20. DELIMITAREA PRINCIPALELOR GRUPE MUSCULARE
PE ANIMALUL VIU LA CAL .............................................................. 384
20.1. MUŞCHII CAPULUI ........................................................................ 384
20.2. MUŞCHII GÂTULUI ....................................................................... 385
20.3. MUŞCHII TRUNCHIULUI .............................................................. 386
20.4. MUŞCHII MEMBRULUI TORACIC ............................................... 386
20.5. MUŞCHII MEMBRULUI PELVIN .................................................. 387
BIBLIOGRAFIA ...................................................................................... 389

11
 INTRODUCERE
OBIECTUL DISCIPLINEI
Anatomia sau morfologia este o ramură a ştiinţelor biologice care studiază forma
şi structura fiinţelor vii. Termenul derivă de la cuvântul grecesc anatomos şi
înseamnă "prin tăiere", indicând, totodată, şi principala metodă de studiu a acestei
ramuri − disecţia.
Anatomia modernă nu se rezumă la studiul pur descriptiv al formelor, ci explică
geneza acestora, evolutiv şi funcţional, în interrelaţii reciproce cu mediul ambiant.
Organismul animal este constituit din structuri legate organic între ele, dependente
unele de altele, condiţionate reciproc şi care formează o unitate morfologică şi
funcţională. Toate structurile sunt funcţionale, după cum toate funcţiile sunt
structurale. Relaţiile dintre formă şi funcţie sunt relaţiile dinamice, dependente de
procesele metabolice care se desfaşoară în raport cu modificările mediului intern şi
extern, sub controlul sistemului neuroendocrin.
Studiul organismului pe sisteme izolate este doar un artificiu de metodă, necesar
din motive didactice, practicat de anatomia comparativă şi descriptivă, care va
considera sistemul dat ca facând parte dintr-un întreg legat prin corelaţii complexe
sub acţiunea coordonatoare a sistemului nervos.
Anatomia oferă celor ce studiază ştiinţele biologice substratul material şi
ştiinţific pentru înţelegerea proceselor fiziologice complexe, factor primordial al
dirijării ştiinţifice a creşterii animalelor. Specialiştii sau posesori cunoştinţelor
anatomice vor vedea mai repede şi mai corect modificarea formei sau funcţiei unui
organ, vor înţelege semnificaţia sau gravitatea modificării, putând să abordeze în
timp util acţiunile cele mai potrivite pentru remedierea afecţiunii. Însuşirea
anatomiei reprezintă premisa aplicării raţionale a tuturor metodelor de investigare
medicală, intervenţiilor chirurgicale, obstetricale şi expertizei sanitar-veterinare, atât
de necesare practicienilor. Nu se poate concepe un diagnostic corect, măsuri de
selecţie şi ameliorare a raselor, fară aprofundarea cunoştinţelor de anatomie. Orice
intervenţie pe corpul animal sau o interpretare a funcţiilor sale se bazează şi
porneşte de la cunoaşterea exactă a formei şi structurii sale.
Anatomia contemporană este o anatomie interpretativă, cauzală, folosind ca
metodă de studiu observaţia, palparea, disecţia, desenul şi modelul experimental,
radiografia, precum şi metoda injectărilor cu substanţe de contrast.
După scopul propus, precum şi după metoda de investigaţie folosită, în cadrul
anatomiei generale deosebim discipline specializate: după dimensiunea obiectului
cercetat − anatomia microscopică şi anatomia macroscopică; după metoda de studiu
− anatomia descriptivă, comparativă, cinematică etc.; după scopul propus –
anatomia topografică, anatomia clinică, anatomia artistică etc.
Aspectul aparent statistic al anatomiei dispare atunci când utilizăm ca metode de
studiu principiile de bază ale anatomiei comparative.
1. Principiul omologiei - indică organe care, cu toată divergenţa lor extremă,
sunt echivalente, derivând din schiţe embrionare identice şi prezentând aceleaşi
conexiuni şi organizare. Exemplu: aripa păsărilor şi membrele anterioare ale
mamiferelor.

12
 2. Principiul analogiei − indică organe asemănătoare ca funcţie şi formă, dar
diferite pe plan de organizare şi ontogenie (ambele principii au fost formulate de
R. Owen).
3. Principiul convergenţei − indică asemănări aparente produse de procesul
de adaptare în acelaşi sens, datorită aceloraşi condiţii de mediu ale unor
organisme sau organe care nu corespund pe plan de organizare. Exemplu: forma
hidrodinamică a vertebratelor pisciforme, vertebratele zburătoare sau dentiţia la
insectivore etc.
4. Principiul corelaţiei − a fost formulat şi utilizat cu succes de G. Cuvier.
Diferitele părţi ale organismului sunt legate în aşa fel între ele încât nu se pot
modifica decât simultan. Exemplu: articulaţia temporo-mandibulară se modifică
în raport cu dentiţia care, în ultimă instanţă, depinde de regimul alimentar.
Musculatura masticatoare, fiind extrem de puternică, va determina deplasarea în
afară a arcadelor zigomatice, dezvoltarea exagerată a crestelor osoase
frontoparietale şi sagitale şi coborârea punctului de sprijin în planul tablei
dentare pentru alungirea "braţului forţei", reprezentat de procesul coronoid al
mandibulei. Dentiţia de carnivor nu implică numai modificări ale craniului, ci şi
adaptări ale aparatului digestiv, care la care specii este foarte scurt. Modul de
procurare al hranei influenţează, de asemenea, conformaţia membrelor
anterioare, care se caracterizează prin labe cu 4-5 degete, înarmate cu gheare,
dezvoltarea proporţională a razelor osoase, menţinerea posibilităţilor de pronaţie
şi supinaţie şi a unghiurilor de incidenţă dintre razele osoase, proprii pentru
salturi şi căţărare.
La iepure, care pentru a roade se serveşte de incisivi, executând cu
mandibula mişcări de propulsie şi retropulsie, condilul mandibulei are marele ax
orientat sagital, invers decât la carnivore, permiţând mişcării "în săniuţă", în
sens antero-posterior.
Rumegătoarele, datorită mişcărilor de lateralitate pe care le execută cu
mandibula în timpul rumegării, au un condil mic, convex în toate sensurile şi
uşor alungit transversal. O dentiţie de ierbivor implică, de asemenea, şi o altă
dispoziţie a muşchilor, alungirea şi reducţia razelor osoase ale extremităţilor,
care se vor termina cu copite. Sistemul de hrană a dus la alungirea şi
complicarea tubului digestiv.
5. Principiul conexiunilor − emis şi formulat de Jeofiray de Saint-Hilaire,
permite recunoaşterea, descrierea şi clasificarea unor organe care, oricât de
deosebite ca fomă, păstrează aceleaşi rapoarte cu organele esenţiale (sistemul
nervos, vascular).
6. Principiul embriologiei sau legea biogenetică fundamentală − indică
faptul că ontogeneza este o recapitulare scurtă şi rapidă a filogenezei. în cursul
dezvoltării ontogenetice, caracterele generale apar cu prioritate faţă de cele
particulare: un viţel, în cursul dezvoltării sale embrionare, este un vertebrat
înainte de a fî un mamifer, înainte de a fi un ierbivor.
7. Principiul unităţii dintre formă şi funcţie - indică relaţia dintre formă şi
funcţie, ca un raport bilateral, unitate indivizibilă ce se influenţează şi se

13
condiţionează reciproc. Exemplu: dezvoltarea sinusurilor frontale la rumegătoare
este determinată de utilizarea regiunii în apărare şi atac. Sarcinile primite de
regiunea frunţii în timpul loviturilor cu capul au determinat orientarea traveelor
osoase pe direcţia liniilor de rezistenţă maximă şi apariţia subsecventă a unor
cavităţi anfractuoase (sinusuri). Acest exemplu ilustrează şi raportul de succesiune
dintre cauză şi efect, în sensul că întotdeauna cauza precede efectul. Explicaţia pe
care o dăm diferitelor formaţiuni este hazardată şi lipsită de sens dacă nu se ţine
cont de cauzele care au produs efectul. F. Bacon, filosof englez, subliniază cele
afirmate prin aforismul: "vere scire ess per cauzas scire".
8. Principiul diferenţierii şi integrării − indică faptul că diferenţierea
morfologică este întotdeauna subsecventă diferenţierii fiziologice care o
precede. Exemplu: diferenţierea morfologică a segmentelor aparatului digestiv
are loc prin producerea iniţială a unor localizări funcţionale precise. O dată cu
diferenţierea crescândă a formelor şi specializarea lor, creşte dependenţa
organelor individualizate unele de altele şi de organismul întreg. Paralel cu
diferenţierea crescândă a organelor, se adânceşte necesar procesul de integrare
care apare astfel ca un corolar al diferenţierii.
9. Principiul unităţii dintre organism şi mediu − a fost observat încă de biologii
şi filosofii din antichitate. Organismul şi mediul formează o unitate. Variaţiile
mediului duc la apariţia unor modificări structurale ale organismului. Exemplu:
dezvoltarea învelişului pilos sau a paniculilor adipoşi la mamiferele polare etc.

ISTORIA DISCIPLINEI
Apărută în preistorie ca rezultat al curiozităţii umane, anatomia a constituit,
de fapt, primul substrat ştiinţific pe care s-au bazat cele dintâi cunoştinţe
practice medicale. Primele documente anatomice scrise, pe care le cunoaştem,
apar într-un papirus egiptean din secolul XVII î.e.n. şi cuprind descrierea
corpului omenesc cu recomandări medicale.
În Grecia antică, primele date anatomice aparţin lui Alcmenon din Crotona
(500 î.e.n.), care recomandă disecţia corpului animalelor pentru obţinerea
cunoştinţelor anatomice care pot fi extrapolate şi la om. El scrie prima carte de
anatomie, în care arată legăturile nervoase existente dintre creier, ochi şi ureche.
În sec. IV î.e.n. Hyppocrates din Cos şi elevii săi disecă diferite animale şi
descriu rezultatele obţinute în vestita operă "Corpus Hippocraticum".
Aristotel, practicând disecţia, face generalizări importante în ceea ce priveşte
corelaţia între organe şi existenţa omologiilor şi analogiilor, legând structura de
funcţie şi de modul de viaţă al animalului.
Herophylos studiază sistemul nervos şi aparatul vascular. În Italia, celebrul
medic al Romei imperiale, Galenus (150 î.e.n.) face disecţii publice pe animalele
domestice, demonstrând transmiterea influxului nervos pe filetele nervoase.
Leonardo da Vinci a ilustrat tratatul de anatomie al medicului padovan Marc
Antonio. Ca anatomist şi filosof, Leonardo imaginează "metoda schemelor", prin
care relevă relaţiile anatomice şi funcţiile mecanice ale oaselor şi musculaturii în
mişcare. Michelangelo a fost prietenul şi colaboratorul anatomistului Colombo.

14
 În anul 1543 a apărut la Basel tratatul celebrului anatomist Andreas Vesalius
("De corporis humani fabrica"), ilustrat în totalitate de celebrul Tizian. Acest
tratat a influenţat toate lucrările anatomice până în sec. al XVIII-lea.
Scurta viaţă a lui Vesalius (1514-1564) a fost marcată de o ascensiune rapidă
şi multe evenimente dramatice şi furtunoase. La 18 ani este numit profesor de
anatomie la Louvain, la 25 de ani la Paris, de unde va fi chemat la Madrid ca
medic al suveranului Carol Quintul. În urma intrigilor de palat este condamnat la
închisoare şi surghiunit, de unde la reîntoarcere naufragiază şi moare de foame
pe insula Zante.
La sfârşitul sec. al XVI-lea, Fabricius Aquapendente se ocupă de probleme
de embriologie şi de anatomia tubului digestiv. Între 1590 şi 1608 Jannsen tatăl
şi fiul construiesc primul microscop, iar în 1665 Robert Hooke observă primele
celule, porii dintr-un dop de plută.
O etapă importantă în dezvoltarea anatomiei a constituit-o publicarea, în
1628, de către William Harvey, a celebrei sale lucrări "Exercitatio anatomica de
motu cordis et sanguinis in animalibus" ("Cercetări anatomice despre mişcarea
cardiacă şi a sângelui la animale").
La începutul secolului al XIX-lea s-a facut un important pas în dezvoltarea
anatomiei prin descoperirile lui Marie F.X. Bichat, căruia îi datorăm concepţia
de ţesut şi metabolism. Georges Cuvier este întemeietorul anatomiei şi
paleontologiei comparative.
În secolul al XIX-lea primele cercetări de fiziologie au fost realizate de
Marey, care este fondatorul Şcolii franceze de fiziologie. O dată cu înfiinţarea
învăţământului veterinar în Franţa, Anglia, Austria şi Germania, anatomia
animalelor domestice se conturează ca o disciplină de sine stătătoare. Claude
Bourgelat este fondatorul primei şcoli veterinare din lume, la Lyon, în 1762. O
carte care a marcat o epocă, a apărut sub titlul "Precis anatomique du corp du
cheval", în mai multe ediţii, ultima în anul 1808. În majoritatea ţărilor Europei,
în sec. al XIX-lea văd lumina tiparului lucrări de anatomie comparativă a
animalelor domestice. Cele mai cunoscute lucrări sunt: "Anatomie regionale des
animaux domestiques" de L. Montagne şi E. Bourdelle, "Traite d anatomie
comparee des animaux domestiques" în două volume, de A. Chauveau şi S.
Arloing, "Precis d'anatomie comparee des animaux domestiques" de F. Lesbre.
R. Barone este autorul mai multor volume de "Anatomie Comparee des
Mammiferes Domestiques". Un tratat de mare valoare este "Handbuch der
erglichenden Anatomie der Haustiere" de W. Ellemberger şi H. Baum. Ultima
ediţie, a 18-a, apare în anul 1943.

OBIECTUL FIZIOLOGIA
Fiziologia − (din limba greacă physis − "natură", logos − "ştiinţă") este
ştiinţa ce studiază legităţile funcţionale ale organismelor vii. Termenul
fiziologie' a fost utilizat pentru prima dată de către medicul şi filosoful grec
Aristotel. Toate manifestările funcţionale ce au loc în organism la toate
nivelurile reprezintă fenomene biochimice, biofizice şi fiziologice, iar

15
desfăşurarea în timp a acestora constituie procesele fiziologice.
Interpretarea mecanismelor fiziologice are drept bază, substrat datele
anatomiei, histologiei, citologiei şi bio-chimiei.
Fiziologia studiază procesele vitale ce au loc în organism şi nu în mod izolat
unul de altul, ci în strânsă legătură şi interacţiune reciprocă cu mediul.
Fiziologia este baza teoretică principală în studiul de mai departe a
disciplinelor veterinare şi zootehnice. Astfel, progresul din domeniul fiziologiei
marchează un pas înainte şi în aceste ramuri ale ştiinţei.

SCURT ISTORIC
Fiziologia ca ştiinţă îşi trage rădăcinile încă din trecutul îndepărtat. Chiar din
zorii apariţiei civilizaţiei putem întrezări încercări de a cunoaşte viaţa
organismului uman şi animal. Lăstarii fiziologiei, sub aspectul unor date răzleţe,
se găsesc în lucrările filosofilor şi medicilor Indiei, Chinei, Greciei şi Romei în
veacul IV-II î.e.n.
O dată cu dezvoltarea medicinei a apărut şi necesitatea dezvoltării fiziologiei.
Primul care a pus începutul acestui lucru a fost Aristotel (384 -322 î.e.n.). El e
considerat drept fondatorul anatomiei şi al fiziologiei comparate. Pe timpul acela
au apărut primele interpretări ale fiziologiei destul de importante, dar încă
enigmatice, care nu aveau la baza lor nicio dovadă ştiinţifică. Încă nu exista o
succesiune şi o sistematizare a observaţiilor ştiinţifice, deşi încercări
experimentale asupra animalelor se efectuau.
Primul care a iniţiat metoda vivisecţiei a fost clasicul medicinei antice,
medicul roman Claudius Gallenus (131 - 201). Anume Gallen a fost acela care a
folosit pentru prima oară în practica medicală experimentul. Experimentele
efectuate asupra organismului, în scopul studierii funcţiilor lui în general şi a
originii pulsului în particular, sunt cuprinse în lucrarea "De usu partium corporis
humani". Începând cu secolul al II-lea şi până în sec. al XVII-lea, în domeniul
cercetărilor ştiinţifice survine o stagnare de lungă durată.
Renaşterea fiziologiei ca ştiinţă are loc în jumătatea a doua a sec. XVIII-lea
prin cercetările anatomistului şi fiziologului ceh Prohaschi (1749-1820),
fiziologului scoţian C. Bell (1774-1842), fiziologul francez M. Flurans (1794-
1867), fiziologul rus V. Basov (1812-1879) şi ect.
Luând drept fundamentale ideile lui N.Vedenski, cum s-a menţionat deja,
A.Uhtomski a formulat principiul de funcţionare a creierului − dominanta şi a
constatat particularităţile caracteristice: mărimea excitabilităţii în centrul ce domină,
stabilitatea acestei excitabilităţi în timp, posibilitatea de sumare, inerţia excitaţiei şi
inhibiţiei şi a altor mecanisme reflectorii. Actualmente, dominanta este recunoscută
ca unul din principalele mecanisme ale activităţii encefalului.
Studierea proceselor de excitaţie şi inhibiţie ţine de dezvoltarea proceselor
chimice de transmitere a impulsurilor în terminaţiunile nervoase cu ajutorul
mediatorilor, care a fost iniţiată dc către savantul austriac O.Loewi (1873-1961) şi
continuată de W.Cannon, H.Coştoianţ (1900-1961), E.Babski etc. E de menţionat
că lui H.Coştoianţ îi aparţin şi cercetările în domeniul fiziologiei comparative.

16
 Contribuţia cea mai importantă în cercetarea autonomiei sistemului nervos au
avut-o savanţii ruşi. De exemplu, L.Orbeli (1882-1958) şi discipolii săi au
elaborat noţiunea despre funcţia trofică a sistemului nervos simpatic şi o nouă
direcţie în ştiinţă − fiziologia evoluţionistă.
Un nou capitol în fiziologie a apărut datorită cercetărilor efectuate de savanţii
ruşi N.Levin, B.Lavrov, şi de polonezul C.Func (1884-1967), fondatorul ştiinţei
despre vitamine. O amplă dezvoltare s-a constatat în domeniul endocrinologiei,
în baza cercetărilor lui B.Mzavadski, care a modificat sexul la păsări. A fost
formulată noţiunea de sistem de reglare neuroumorală unitar.
În prima jumătate a sec.al XX-lea o intensă dezvoltare se înregistrează în
domeniul fiziologiei digestiei, continuând tradiţiile fondate de I.Pavlov. E de
menţionat descoperirea de către A.Ugolev a mecanismului digestiei parietale,
fiind descrisă şi reglarea ei de către hipotalamus şi anume a centrilor de foame şi
saturare. Un merit deosebit îi revine lui P.Anohin (1898-1974), care a contribuit
mult la studierea sistemelor funcţionale.

CLASIFICAREA DICIPLINELOR FIZIOLOGICE

Fiziologia animalelor poate fi divizată în generală, particulară, comparativă,
de vârstă şi aplicativă.
· Fiziologia generală − studiază procesele fiziologice de bază, manifes
tările activităţii vitale, cum ar fi metabolismul ţesuturilor şi organelor, proprie
tăţile membranelor biologice ale unor celule, legile generale de reacţionare ale
organismului şi părţilor lui structurale ca rezultat al acţiunii factorilor mediului -
excitare, excitabilitatea proceselor de excitare şi inhibiţie, contactele
intercelulare care disting viul de neviu.
· Fiziologia comparativa − studiază particularităţile specifice ale funcţiilor
organismului la diferite specii de animale precum şi ale organismelor uneia şi
aceleiaşi specii ce se află la diferite etape de dezvoltare individuală. Această
direcţie mai e numită şi fiziologia evoluţionistă.
· Fiziologia particulară − studiază fiziologia unor grupuri de animale
(agricole, de blană), specii (insecte, păsări, bovine, cabaline, ovine, suine),
organe (cord, rinichi, ficat), sisteme (digestiv, cardiovascular, respirator),
ţesuturi (muscular, nervos).
· Fiziologia de vârstă − studiază procesele fiziologice la diferite etape de
dezvoltare ontogenetica. Ea examinează problemele apariţiei şi dezvoltării
multiplelor funcţii ale organismului şi funcţiile de corelare între ele.
· Fiziologia aplicativă − studiază legităţile manifestărilor organismului în
funcţie de scop şi condiţii. La acest capitol poate fi menţionată fiziologia muncii,
alimentaţiei şi ecologică. Un rol decisiv din punct de vedere practic îi revine
fiziologiei animalelor. Scopul principal e de a spori nivelul productivităţii de
carne, lapte, ouă, lână şi al altor indici. Succesele se pot obţine la nivelul
cerinţelor doar prin studierea profundă a fiziologiei nutriţiei, procesului de
lactaţie, metabolismului etc.
Fiziologia poate fi divizată în normală şi patologică. Prima serveşte drept

17
bază teoretică pentru toate disciplinele veterinare. Ea studiază procesele vitale în
organismul sănătos, mecanismele de adaptare a funcţiilor ca rezultat al acţiunii
factorilor mediului şi mai ales al rezistenţei organismului. Cu bună seamă, fără
cunoaşterea evoluţiei proceselor fiziologice normale e imposibil a trata animalul
bolnav. Spre deosebire de cea normală, fiziologia patologică însuşeşte
modificările funcţionale ce au loc în organismul bolnav, evidenţiază cauzele
apariţiei dezvoltării şi evoluţiei proceselor patologice în organism precum şi
mecanismele de însănătoşire şi de reabilitare.
RELAŢIILE FIZIOLOGIEI CU ALTE DISCIPLINE
Fiziologia are puncte de tangenţă cu multe alte discipline. Este strâns legată cu
bio-chimia şi cu bio-fizica. Astfel, la explicarea proceselor fiziologice se folosesc
noţiuni fizice şi chimice. Fiziologia se bazează pe performanţele obţinute în
domeniul disciplinelor morfologice, cum ar fi: citología, histología, anatomia şi
embriología. Realizările fiziologice sunt folosite pe larg la predarea disciplinelor
medicale (semiologia, chirurgia, farmacologia) şi a celor clinice. O legătură strânsă
există între farmacodinamică ca parte componentă a farmacologiei ce studiază
acţiunea medicamentelor asupra proceselor fiziologice, cu fiziologia. Aceasta
serveşte ca bază la astfel de discipline zootehnice cum ar fi: alimentaţia,
ameliorarea tehnologiilor de creştere etc. Reproducerea şi transferul de embrioni
nu pot avea viitor fără o bază ştiinţifică fiziologică.
În ultimele decenii un rol decisiv în dezvoltarea fiziologiei îi revine
ciberneticii − ştiinţa despre principiile de dirijare şi legătură a diferitelor
mecanisme. Modelarea matematică există între diferite procese în organism.
Prin aceasta ea contribuie la evidenţierea principiilor generale de reglare a
diverselor funcţii şi interacţiunea ce există între ele.

1. CELULA – UNITATEA STRUCTURAL-FUNCŢIONALĂ A

LUMII VII
1.1. SCURT ISTORIC
Descoperirea celulei a fost posibilă o data cu apariţia si perfecţionarea
aparatelor optice de mărit. Fizicianul englez R.Hooke (1665), căutând să
determine puterea de mărire a aparatului inventat de el, examina o secţie făcută
întru-un dop de plută. Astfel, el constata prezenţa unor camaruţe mici, strâns
lipite una de alta, pe care le-a numit celule, denumirea care se păstrează pâna în
zilele noastre. Mai târziu, în a.1671, M.Malpighi descrie structura celulară a
plantelor, iar A.V.Leeuwenhoek a bacteriilor şi protozoarelor. R.Brown (1831)
descoperea nucleul în celula vegetală, iar Haeckel (1866) − funcţia acestuia:
păstrarea şi transmiterea informaţiei eridetare de la celula-mama la celula-fiica.
Mai târziu a fost descoperit centrul celular (Flemming, 1875), cromozomii
(Waldeyer, 1888), mitocondriile (Altmann, 1894), dictiozomii (Golgi, 1898).
R.Virchow (1855-1857) a confirmat presupunerea ca celulele au capacitate de a
se devide. Savanţilor germani M.Schleiden şi Th.Schwann le aparţine meritul în
generalizarea cunoştinţelor despre celula acumulate pâna la ei şi elaborarea
teoriei celulare. Astfel, corpul tuturor vieţuitoarelor este format din celule. La

18
începutul sec. al XX-lea erau deja descoperite toate organele celulare vizibile la
microscopul optic.
Legătura fiziologiei animalelor domestice cu alte ştiinţe şi locul ei în sistemul
de învăţământ zooveterinar (după V. Gheorghievski)

Tehnica modernă (microscopia electronica, microcinematografia ş.a.) şi noile

metode de investigaţie (biochimice, biofizice, histochimice) au permis
descoperirea reticulului endoplasmatic (Porter, 1945), a ribozomilor (Oalade,
1953), lizozomilor şi altor organite şi structuri celulare. A fost, de asemenea,
demonstrat caracterul unitar de organizare celulară şi compoziţie chimică şi
uniformitatea structurilor subcelulare la toate organismele.

19
 1.2. TEORIA CELULARĂ
În bază rezultatelor cercetărilor contemporane, teoria celulară se formulează
astfel:
Ÿ celula este unitatea structural-functională şi de dezvoltare a tuturor orga-
nismelor;
Ÿ celula posedă structură membrană;
Ÿ nucleul este componentul structural de bază al celulei;
Ÿ celulele se înmulţesc numai prin diviziune;
Ÿ structura celulară a organismelor denotă că materia vie are aceeaşi
origine, indiferent de natura ei (organisme acelulare, celulare procariote sau
eucariote).
Celula este unitatea morfofunctională şi genetică fundamentală a naturii vii
(cu excepţia virusurilor), aflată într-o relaţie de autonomie şi echilibru dinamic
cu mediul înconjurător. Principalele ei priorietăţi sunt creşterea, dezvoltarea,
autoreproducerea, autoconservarea ş.a.
Forma celulelor poate fi sferică, cilindrică, alungită, prismatică, stelată,
cubică, caliciformă, fusiformă ş.a.
Dimensiunile celulelor variază în limite mari: de la 0,2-0,5 cm (la bacterii şi
unele alge), până la 50cm (la fibrele de urzică chinezească) şi 150 cm (la celula
nervoasă cu toate prelungirile ei).
Masa celulei oscilează de la 10-9g (spermatozoidul omului) până la 102-
103g (oul de struţ)
După nivelul evolutiv, deosebim celule procariote şi celule eucariote.

1.3. STRUCTURA CELULEI PROCAREOTE

Studierea celulei procariote a fost posibilă numai după descoperirea şi
folosirea, în cercetările biologice, a microscopului electronic. Celula procariotă,
ca organism de sine stătător sau component al organismului pluricelular,
fiziologic întruneşte toate însuşirile specifice materiei vii: integritatea,
metabolismul, ereditarea, variabilitatea, creşterea, dezvoltarea, înmulţirea ş.a. În
aspect evolutiv, organismul procariot este mult mai primitiv decât cel eucariot,
având şi o structură celulară mult mai simplă (tab. 1).

Trăsături specifice unei celule procariote:

Ÿ lipsesc mitocondriile, reticolul endoplasmatic, cloroplastele, lizozomii,
complexul Golgi; nucleul nu este delimitat de membrana nucleară;
Ÿ cromozomul bacterian este reprezentat de o moleculă de ADN răsucită
inelar, legată chimic cu o cantitate neînsemnată de proteină;
Ÿ ribozomii sunt cu mult mai mici în comparaţie cu cei din celulele
eucariote;
Ÿ din membranele interne este prezentă numai mezozoma;
Ÿ unele celule procariote sunt înzestrate cu cili, flageli şi alte structuri simple.
Procariote contemporane sunt bacteriile şi cianobacteriile (algele albastre).

20
Tab. 1. Deosebirile dintre celulele procariote şi eucariote (după Grin, 1990, cu
modificări)
Particularităţi Celula procariotă Celula eucariotă
distinctive Bacterii, cianobacterii Alge, fungi, protozoare, plante,
animale
Dimensiunile Diametrul 0,5-1, + 0 µm x 3-6 µm. Diametrul până la 40 µm,
volumul celulei de 1000-10000
ori mai mare.
Aparatul ereditar ADN-ul este inelar, nelegat chimic ADN-ul este liniar, legat chimic
cu proteinele şi este situat în cu proteinele şi ARN-ul,
citoplasmă. Membrana nucleară, formând cromozomii în nucleul
cromozomii definitivaţi, nucleolul diferenţiat; este prezent nucleo-
lipsesc. lul.
Sinteza proteinelor Se efectuează în ribozomii 70S şi Se efectuează în ribozomii 80S
mai mici. Reticulul endoplasmatic fixaţi pe reticulul endoplasmatic.
lipseşte.
Prezenţa altor Sunt puţine. Din cele prezente nici Organite sunt multe. Unele
organite unul nu are membrană dublă. dintre ele au membrană dublă.
Perete celular Este un component specific Absent la celulele animale şi
micoplasmelor şi cianobacteriilor. prezent la cele vegetale şi fungi.
Conţine compuşi chimici specifici: Compoziţia chimică variabilă:
mureină ş.a. celuloză (celulele vegetale),
chitină (fungi), uneori proteine,
siliciu ş.a.
Respiraţia (oxidare Are loc în membrana Are loc în mitocondrii.
biologică). citoplasmatică.
Fotosinteza Dacă este prezentă, decurge în Dacă este prezentă, are loc în
membrana celulară (cianobacterii). cloroplaste.
Azotofixarea Unele pot fixa azotul atmosferic Nu pot fixa azotul atmosferic.

1.4. STRUCTURA CELULEI EUCARIOTE

În structura celulei eucariote se disting 3 componenţe de bază: membrana
celulară, nucleul şi citoplasma (fig. 1).
Membrana celulară externă (plasmalemă, membrană plasmatică) este
prezentă la toate celulele eucariote. Ea delimitează conţinutul celulei şi este
compusă din 3 straturi de grosime diferită.
Straturile marginale sunt de natură proteică, iar cel din mijloc − lipidă.
Întrucât straturile proteice pătrund în cel lipidic, membrana celulară nu este
uniformă. La etapa contemporană s-a impus modelul de "mozaic fluid" al
membranei, propus de către savanţii Singer şi Nicolson (1972). Conform acestui
model, membrana plasmatică, precum şi membranele altor organite celulare,
constă din straturi de fosfolipide, care reprezintă o materie fluidă cristalină, la
care aderă proteinele şi glucidele. Membrana celulară, prin porii care o străbat,
asigură transportul activ al substanţelor, iar cu ajutorul invaginaţiilor face
posibilă înglobarea picăturilor de lichide (pinocitoza) sau solide (fagocitoza).
Prin endocitoză în celulă pătrund, din mediul extern, diferite produse necesare
pentru menţinera activităţii sale. Exocitoza este transportul invers al substanţelor
din celulă în mediul exterior. Pe această cale se elimină apa şi substanţele
21
macromoleculare: nectar, enzime etc. Printre funcţiile membranei celulare se
numără şi cea de apărare, de formare a structurilor speciale (cili, flageli,
microvilozităţi), a diversilor joncţiuni intercelulre (cute, excrescenţe) şi cea de
participare la unele procese metabolice.
Glicocalixul este o formaţiune specială cu grosimea mai mică de 1mm,
situată la suprafaţa plasmalemei celulei animale. El participă la digestia
extracelulară, la procesele de diferenţiere şi formarea a ţesuturilor.
Peretele celular acoperă plasmalema celulelor plantelor, bacteriilor şi
fungiilor. Reprezintă un produs al citoplasmei, considerat de unii savanti o
formaţiune internă. În structura peretelui celular se disting: lamela medie,
constituită din substanţe pectice, peretele celular primar, compus din fibre de
celuloză şi un amestec amorf de pectine, hemiceluloză, proteide şi peretele
celular secundar, cel mai masiv strat, situat între lamela medie şi peretele
celular primar, constituit din celuloză, lignină, suberină. Peretele celular asigură
duritatea, rigiditatea celulelor şi a organismului vegetal în ansamblu.
Legătură dintre celulele vegetale este asigurată de plasmodesme, fire
citoplasmatice care străbat porii fini din membranele celulelor vecine.
Citoplasma este mediul intern al celulei, format din matricea citoplasmatică
(hialoplasmă), organite subcelulare şi diferite incluziuni. Rolul citoplasmei în
celulă constă în coordonarea şi reglarea tuturor formelor de activitate ale celulei.
Hialoplasma este o masă coloidală eterogenă, formată din apă (cca 90%), în
care sunt dizolvate substanţe minerale şi organice cu diferit grad de
complexitate şi solubilitate.
Organite subcelulare cu sediu în hialoplasmă sunt reticulul endoplasmatic
(RE), mitocondriile (M), ribozomii (R), cloroplastele (CL), aparatul Golgi (AG),
nucleul (N), centriolii (C), lizozomii (L), vacuolele (V). Dintre incluziuni se
întâlnesc diferite granule, cristale, grăuncioare de amidon, pigmenţi ce
reprezintă substanţe nutritive de rezervă sau produse metabolice secundare.
Nucleul este prezent în majoritatea celulelor. Forma şi mărimea lui depind de
forma şi mărimea celulei. Se întâlnesc celule cu 2 nuclee (infuzoriile) şi cu mai
multe nuclee (fungi, celulele musculare striate). Unele celule (eritrocitele,
tuburile ciuruite ale floemului), după pierderea nucleelor, au o durată scurtă de
viaţă. În timpul vietii, nucleul suferă o serie de transformări, în funcţie de care
deosebim nucleu interfazic şi nucleu mitotic. Nucleul interfazic constă din
membrană nucleară, cromatină, nucleol şi suc nuclear (nucleoplasmă,
carioplasmă).
Membrana nucleară este alcătuită din două foiţe. Cea externă este numită
extină (membrană secundară), iar cea internă -intină (membrană ordinară).
Intina este străbătută de pori, care asigură schimbul de substanţe dintre nucleu
şi citoplasmă, iar extina se află în continuitate cu sistemul de membrane ale RE.
Nucleoplasma (carioplasma) reprezintă o soluţie coloidală, transparentă, cu
viscozitatea egală cu cea a citoplasmei. Substanţa uscată a carioplasmei conţine
92-98% de proteine nehistonice şi proteine-enzime şi 2,8% ARN. În ea sunt
înglobate granulele de cromatină şi nucleolii.

22
23
Fig. 1. Particularităţi diferenţiale între celula animală şi vegetativă
A – Celula animală; B – Celula vegetetivă; 1 – Membrana celulară; 2 – Nucleul; 3 – Membrana nucleară; 4 – Nucleolul; 5 – Pori nucleari;
6 – Cromatina; 7 – Citoplasma; 8 – Fagosoma; 9 – Polisoma; 10 – Mitocondriile; 11 – Dictiozomi; 12 – Ribozomi; 13 – Microtubuli; 14 – RE neted;
15 – RE rugos; 16 – Centru celular; 17 – Lizozomi; 18 – Microorganism; 19 – Vacuola; 20 – Vacuola centrală; 21 – Cloroplaste; 22 – Spaţiu
intercelular; 23 – Fibre actinice; 24 – Papile intercelulare; 25 - Plăci intermedialie.
 Cromatina este o substanţă cu structură fibrilară, colorată intens cu coloranţi
bazici, repartizată haotic în nucleul interfazic. După gradul de colorabilitate, se
desting două tipuri de cromatină: eucromatină, mai puţin colorabilă, şi
heterocromatina, mai colorabilă. Eucromatina nucleului în diviziune dă naştere
cromozomilor, iar heterocromatina participă la procesele metabolice.
Cromozomii reprezintă nişte filamente lungi, cu afinitate pentru coloranţii
bazici, care se conturează în celulă la etapa pregătirii către diviziune (interfază).
Cromozomii au fost descrişi pentru prima dată de Hoffmeister (1848),
denumirea fiind propusă de Waldeyer (1888). Fiecare cromozom constă din
două subunităţi omogene aşezate paralel − cromatide, unite într-un punct numit
centromer. Acesta nu se colorează. După poziţia centromerului, deosebim
cromozomi metacentrici (centromerul e situat central); submetacentrici
(centromerul e situat aproape de centru); acrocentrici (centromerul e mai
aproape de o extremitate a cromatidei). Cromozomul de obicei are un centromer,
dar sunt şi cromozomi di- şi policentrici.
Dimensiunile cromozomilor sunt cuprinse între 0,2-5 µm lungime şi 0,2-2 µm
diametru. Numărul cromozomilor variază în raport cu specia, fiind constant la
indivizii aceleiaşi specii. Totalitatea caracterelor cantitative (numărul, dimensiunile)
şi calitative (forma), condificate de garnitura de cromozomi ai celulei somatice, este
numită cariotip.
Funcţia principală a cromozomilor rezidă în păstrarea şi transmiterea
informaţiei ereditare, sinteza ARN-ului şi proteinelor şi reglarea metabolismului
celular.
Nucleolul este un corpuscul mic, dens, de regulă sferic, omogen, nestabil, ce
conţine ARN, proteine-enzime. Majoritatea celulelor au un singur nucleol.
Acesta dispare la sfârşitul profazei şi apare în telofază. Se colorează intens cu
coloranţi acizi. Este ataşat de un cromozom specific care dispune de o regiune
specială, responsabilă de formarea lui. Nucleolul asigură sinteza şi depozitarea
ARN-ului şi a proteinelor cu funcţii specifice (contractile, de transport, proteine,
"de export").
Reticulul endoplasmatic (RE) a fost descoperit de Palade şi Porterina
(1954). Prezintă un organit caracteristic tuturor celulelor eucariote şi este format
dintr-un sistem tridimensional de canalicule, cisterne, vezicule mici şi mari
ramificate, delimitate de membrane foarte fine. După aspectul morfologic al
membranelor, deosebim RE granular şi RE agranular. Pe membrana RE
granular sunt fixaţi ribozomii. Reticulul endoplasmatic asigură transportul intra-
şi intercelular al substanţelor, măreşte considerabil suprafaţa membranei
plasmatice şi a celei nucleare cu care prezintă relaţii de continuitate.
Suplimentar, RE granular îndeplineşte funcţiile de sinteză a tuturor tipurilor de
proteine, de vehiculare, colectare şi depozitare a acestora. RE neted asigură
sinteza lipidelor, hormonilor şi a unor glucide polimerice, depozitarea şi
detoxicarea produselor celulare toxice.
Complexul Golgi (dictiozomii), descoperit de italianul G. Golgi în 1897, este
format din cisterne, formaţiuni lamelare membranoase, aşezate în teancuri şi

24
despărţite de un strat subţire de citoplasmă. CG este partea componentă a
sistemei de membrane (membrana externă nucleară − RE − complexul Golgi −
membrana citoplasmatică). Complexul Golgi asigură colectarea, depozitarea şi
transportarea diverselor substanţe, regenerarea membranei plasmatice şi
formarea peretelui celular la plante.
Lizozomii, descoperiţi de Cristian De Duve în a. 1954, sunt organite sferice
cu diametrul de 0,3 - 1µm, acoperite cu o membrană densă. În matricea lor se
conţin circa 60 de enzime hidrolitice, capabile să scindeze chiar şi citoplasma.
Lizozomii se formează în complexul Golgi. Deosebit de mulţi lizozomi sunt în
celulele fagotice. După funcţiile exercitate, se deosebesc lizozomi primari, care
transportă enzimele litice la locul de liză intracelulară, şi lizozomi secundari, în
care decurg procesele de hidroliză. De Duve a numit lizozomii "saci de
sinucidere", ca urmare a faptului că ei pot distruge o parte a celulei sau întregul
conţinut al acesteia prin fenomenul de autoliză.
Ribozomii (granulele lui Palade) sunt cele mai mici organite celulare lipsite
de membrană, descoperite în 1953 de savantul american de origine română G.
Palade (pentru aceasta şi alte descoperiri, în a. 1974 i-a fost decernat premiul
Nobel). Aceştia sunt prezenţi în toate celulele, începând cu bacteriile şi
terminând cu plantele superioare, păsări şi mamifere. Numărul ribozomilor în
celulă oscilează în limite mari, atingând uneori câteva mii. Se pot afla liber în
citoplasmă, izolaţi sau grupaţi în polizomi, ataşaţi pe membranele RE granular.
Fiecare ribozom este format din 2 subunităţi, inegale după mărime,
asimetrice. Subunitatea mare constă din 3 molecule de ARN-r şi 35 de molecule
de proteine, iar cea mică − dintr-o moleculă de ARN-r şi 20 de molecule de
proteine. Subunitatea mare are o adâncitură sub formă de şa, unde se situează
subunitatea mică, alungită şi reniformă. Subunităţile ribozomale se separă când
concentraţia ionilor de Mg2+ scade sub 10³ sau când în celulă sunt prezenţi
inhibitorii sintezei proteinelor. Majoritatea ribozomilor se formează în nucleol,
în plastide, mitocondrii. Funcţiile ribozomilor se reduc la sinteza proteinelor de
export (enzimelor, hormonilor, anticorpilor etc.) de către ribozomii ataşaţi de
membranele RE; sinteza proteinelor de structură şi a unor proteine speciale
(proteine contractile, proteinele din hemoglobină şi mioglobină).
Ribozomii celulei procariote au coeficientul de sedimentare 70S, iar cei din
celulele eucariote − 80S.
Mitocondriile sunt organite specifice majorităţii celulelor vegetale şi animale
şi au fost descoperite de R. Altmann în 1894. Pot avea o formă filamentoasă,
elipsoidală, sferică, cu diametrul de 0,2-2 µm şi lungimea de 1-70 µm chiar în
limita aceleiaşi celule. Numărul mitocondriilor diferă de la celulă la celulă şi
depinde de gradul de activitate al acestora (hepatocitul poate conţine până la
1000-3000 de mitocondrii, în timp ce în eritrocite acestea lipsesc). Din punct de
vedere structural, mitocondriile sunt alcătuite din membrană externă dublă şi
membrană internă plisată şi substanţă fundamentală omogenă, care alcătuieşte
matricea. Membrana externă este semipermeabilă şi foarte flexibilă, putând
suporta o mărire a volumului mitocondriei de peste 5 ori. Membrana internă

25
formează spre interior prelungiri. În cazul când acestea sunt sub formă de lamele
perpendiculare pe axa longitudinală a mitocondriei, ele sunt numite criste. La
organismele inferioare, membrana internă formează spre interiorul
mitocondriilor microtubuli sau microvilozităţi. Matricea mitocondrială conţine
enzime, proteine, vitamine, ADN, ARN şi ribozomi de tip procariot.
Mitocondriile reprezintă "aparatul respirator" al celulei, la nivelul lor punându-
se în libertate cea mai mare cantitate de energie. Metaforic ele sunt numite
"uzini energetice" ale celulei. Durata vieţii unei mitocondrii este de circa 10 zile.
Plastidele sunt organite celulare caracteristice doar celulelor vegetale. Au
fost descoperite de Leeuwenhoek în 1676. Forma, numărul şi dimensiunile lor
variază în limite mari. Rolul lor este legat de pigmentul pe care îl conţin şi în
funcţie de care deosebim leucoplaste, cloroplaste şi cromoplaste.
Cloroplastele sunt plastide verzi de formă discoidală, cu diametrul de 3-10 µm
şi grosimea de 0,5-2 µm. Spaţiul intern este umplut cu un amestec de compuşi
chimici (enzime, ADN, ARN, ribozomi ş.a.) care formează stroma sau matricea
cloroplastei. Membrana cloroplastelor este dublă: distingem membrană externă
şi internă. Cea externă este netedă, iar cea internă formează o serie de pliuri
(lamele) paralele între ele. Lamelele dau naştere granelor, aşezate ca monedele
într-un fâşic. Fiecare grană este compusă din mai multe compartimente, numite
tilacorzi, în membrana cărora se conţin moleculele de clorofilă, de aceea anume
aici are loc fotosinteza.
Cromoplastele sunt plastide colorate ce conţin pigment roşu-portocaliu. Se
formează ca rezultat al acumulării carotenoizilor în cloroplaste, când clorofila
începe să se descompună. Aceste transformări se observă la coacerea fructelor,
îngălbenirea frunzelor.
Leucoplastele reprezintă plastide incolore. La lumină ele se transformă în
cloroplaste. În leucoplaste se depozitează substanţele de rezervă. Cele în care se
depozitează amidonul se numesc aminoplaste (în tuberculii de cartof), proteinele −
proteoplaste; grăsimile − oleoplaste etc.
Vacuolele. În celula animală sunt prezente mai multe vacuole de dimensiuni
mici care participă la fagocitoză, digestie şi contracţie. În celula vegetală tânără sunt
multe vacuole mici. Pe măsura creşterii celulei, acestea se contopesc, formând, în
celula bătrână, o singură vacuolă. Membrana vacuolei este numită tonoplast, iar
conţinutul ei − suc celular. Acesta reprezintă o soluţie concentrată de substanţe
minerale şi organice. Dintre substanţele organice, în sucul celular se întâlnesc
glucide, pigmenţi, acizi nucleici, antibiotice, fitoncide. Datorită conţinutului bogat
în glucide, sucul celular asigură plasmoliza şi turgescenţa celulelor, care are un rol
important în metabolismul general al celulelor şi în asigurarea rezistenţei plantelor
la îngheţ şi secetă. Stocând substanţele rezultate din metabolismul celular, sucul
celular protejează citoplasma de acţiunea lor nocivă.

Organitele mişcării celulare sunt microtubulii şi microfilamentele.

Ÿ Microtubulii sunt formaţiuni ale citoplasmei sub formă de structuri
stabile − cili, flageli, centrioli ai centrului celular.

26
 Ÿ Microfilamentele de actină şi miozină au un rol important în mişcările
intracitoplasmatice, precum şi în mişcarea celulelor.
Incluziunile citoplasmatice reprezintă depozite (temporare sau permanente)
de substanţe organice sau neorganice aflate în exces în celulă: proteine, lipide,
substanţe minerale sau produse ale dezasimilării.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Care sunt deosebirile structurale ale celulei procariote de cea eucariotă?
Ce deosebiri există între celulele eucariote (vegetală, animală, a ciupercii)?
2. De ce celula este considerată unitatea structural-funcţională a materiei vii?
3. Care este mecanismul pătrunderii substanţelor din mediu în celulă şi invers?
4. Care este sistema informaţională a celulei? Numiţi funcţiile şi structura
nucleului.
5. Ce reprezintă vacuola? Ce funcţii ea îndeplineşte?
6. Cum comunică celulele între ele?
7. Pentru care vieţuitoare e specific faptul: nimerind în celula vie, are
particularităţile materiei vii, iar în afara celulei reprezintă o masă cristalină?
8. Care este specificul structurii aparatului Golgi în conformitate cu
funcţiile pe care le îndeplineşte?
9. Care celule conţin plastide? Numiţi funcţiile plastidelor ca organite.
10. Care celule eucariote conţin cele mai multe mitocondrii? Descrieţi
structura şi funcţiile lor.
11. Descrieţi lizozomii ca organite şi funcţiile lor în celulă.
12. Puteţi confirma că celulele rădăcinii părului conţin mai mulţi ribozomi
decât celulele ţesuturilor lipoidice?
13. Animalele, în forma actuală, n-ar putea exista dacă celulele lor ar conţine
anvelopă celulară. De ce?
14. Ce structură are cromozomul? Enumeraţi funcţiile lui în celulă.
15. Care sunt concepţiile contemporane ale teoriei celulare?

1.5. COMPOZIŢIA CHIMICĂ A CELULEI

Din cele peste 100 de elemente chimice cunoscute, majoritatea participă activ
la procesele vitale din natură. Însemnătate deosebită au 12 elemente chimice: C,
H, O, N, P, Cl, Na, K, Ca, Mg, Fe, deoarece ele sunt componentele de bază ale
celulei, fiind numite macroelemente. Celelalte elemente chimice (Zn, Cu, I, F ş.a.)
se conţin în cantităţi neînsemnate, alcătuind, de regulă, doar 0,02% din masa
celulei şi sunt numite microelemente.
Elementele chimice din celula vie sunt organizate în substanţe anorganice şi
organice, diverse după structură, masa moleculară şi funcţia biologică.
Substanţelor organice le revin circa 93,7% din compoziţia masei uscate a
celulei, iar celor anorganice doar 6,3%.

1.5.1. Compoziţia anorganică a celulei

Apa este componentul de bază al organismelor vii, atingând în unele corpuri
până la 98% din masa vie. În corpul uman apei îi revin 2/3 din masa lui.
27
 Din punct de vedere chimic, molecula de apă este un dipol, în care polul
negativ se află în regiunea atomului de oxigen, iar cel pozitiv − a atomilor de
hidrogen. Legăturile de hidrogen, de rând cu cele covalente, determină
particularităţile apei: căldura de vaporizare şi conductibilitatea termică mai
înalte decât la alte substanţe ş.a. Aceste proprietăţi ale apei prezintă o mare
importanţă pentru organismele vii. Astfel, datorită polarităţii înalte, apa este un
solvent universal, iar conductibilitatea termică ridicată asigură absorbţia de către
celulă a unei cantităţi mari de căldură fără schimbarea formei acesteia,
protejând-o astfel de supraîncălzire. Prin intervenţia în realizarea proceselor de
osmoză, apa favorizează desfăşurarea proceselor biofizice la nivel celular
(turgescenţa cu scopul orientării în spaţiu).
Apa este şi sursa de ioni de hidrogen (H+) şi hidroxil (OH-) sau donor de
hidrogen pentru faza de întuneric a fotosintezei la plante.
Celula vie poate fi comparată cu un vas cu apă în care au loc permanent
procese biochimice, fiziologice specifice materiei vii. Prin deshidratare
progresivă s-a constatat prezenţa în celulă a următoarelor feluri de apă:
Ÿ apă în exces − pierderea ei nu perturbează activitatea celulei;
Ÿ apă metabolică − pierderea ei provoacă tulburări în metabolism, dar
neesenţiale;
Ÿ apă vitală − pierderea ei pune în pericol existenţa celulei;
Ÿ apă reziduală − se extrage din celulă după moartea ei;
Ÿ apă legată − intră în compoziţia biopolimerilor şi nu poate fi extrasă.
Sărurile minerale se conţin în celulă, de obicei, sub formă de ioni. Cei mai
importanţi cationi sunt: Na+, K+, Ca2+, Mg+2, F+3, H+; anioni − H2PO4, HPO4-2,
NO3-, Cl-, HCO3-, SO4-2 etc. Sărurile minerale asigură transportarea oxigenului,
bioxidului de carbon, schimbarea potenţialului de acţiune al membranei
plasmatice în timpul excitării, reglarea presiunii osmotice interne a celulei,
păstrarea mediului optim în masa lichidă a celulei. Moleculele de fosfaţi, silicaţi,
carbonaţi asigură funcţia mecanică.

1.5.2. Compoziţia organică a celulei

Glucidele constau din atomii a 3 elemente chimice: carbon, hidrogen, oxigen.
Aceştia reprezintă o clasă de substanţe organice larg răspândite mai ales în
celula vegetală, alcătuind cca 80% din masa substanţei uscate a acesteia. Din
punct de vedere chimic, glucidele se împart în 2 grupe: glucide simple
(monozahiaride) şi glucide compuse.
Monozaharidele au formula empirică CnH2nOn. Sunt substanţe solide, cu gust
dulce, bine solubile în apă. Numărul atomilor de carbon variază între 4-10. Mai
răspândite sunt monozaharidele cu 5 atomi de carbon, numite pentoze (riboza,
dezoxiriboza componenţi ai acizelor nucleici ARN, ADN şi adenozintrifosfatului −
ATP) şi cu 6 atomi de carbon − hexoze (glucoza, fructoza etc.). Se conţin în
cantităţi mari în fructe, seminţe ş.a.
Monozaharidele reprezintă sursa principală de energie pentru organismele
vii, participă la sinteza glucidelor compuse (oligozaharidelor şi polizaharidelor)
şi a altor substanţe de importanţă vitală.

28
 Glucidele compuse se descompun formînd glucicide simple. Formula lor
empirică este CmH2nOn. În dependenţă de numărul resturilor de monozaharide ce
intră în componenţa lor, acestea se împart în câteva grupe.
Oligozaharidele se aseamănă cu monozaharidele prin solubilitate bună în apă,
formând soluţii adevărate; în majoritatea cazurilor au gustul dulce. În funcţie de
numărul resturilor de monozaharide, deosebim: dizaharide (zahoroza care constă
din glucoză şi fructoză; lactoza − din glucoză şi galactoză; maltoza − din 2
molecule de glucoză); trizaharide (stahioza).
Polizaharidele sunt glucide macromoleculare naturale, insolubile în apă
(unele formează soluţii coloidale), n-au gust dulce. Masa moleculară variază de
la câteva mii până la câteva milioane u.a.m şi se supun hidrolizei până la
monozaharide. Cele mai răspândite polizaharide sunt amidonul, celuloza,
glicogenul, chitina.
Ÿ Amidonul (C6H10O5)n este o glucidă de rezervă la majoritatea plantelor.
Reprezintă o pulbere albă fără gust, miros, insolubilă în apă rece, iar în apă caldă
formează o soluţie coloidală, colorată de soluţia de iod în albastru violet.
Ÿ Glicogenul (C6H10O5)n, este un glucid de rezervă, specific animalelor. În
cantităţi mari se conţine în celulele ficatului (20%) şi celulele musculare (40%).
Este un polimer alb amorf, bine solubil chiar şi în apa rece. Se colorează cu
soluţia de iod de la roşu-brun până la roşu, în funcţie de gradul de polimerizare.
Ÿ Celuloza (C6H10O5) este un glucid polimtric cu funcţie mecanică,
component de bază al peretului celular. Macromolecula celulozei are forma unei
catene liniare, neramificate, deosebit de trainică: majoritatea animalelor n-au
enzime capabile s-o scindeze. Lemnul reprezintă celuloză aproape pură.
Ÿ Chitina se aseamană, după funcţie, cu celuloza. Este insolubilă în apă şi
solvenţi organici. Intră în compoziţia peretelui celulei fungiilor, scheletului
insectelor, crustaceelor.
Lipidele sunt prezente în citoplasmă şi membrana plasmatică. Se dizolvă în
solvenţi organici (alcool, eter, benzen, benzină). Din punct de vedere chimic,
prezintă esteri ai glicerinei cu acizii graşi sau derivaţii lor. Se diferenţiază în
lipide simple (gliceride − derivaţi ai acizelor graşi) şi lipide compuse (fosfolide,
fosfatide, lipoide).
Aminoacizii sunt substanţe organice. Fiecare aminoacid conţine 2 grupe
funcţionale: grupa carboxilă COOH, cu proprietăţi acide şi grupa amină NH2, cu
proprietăţi bazice. Proprietatea chimică de bază a aminoacizilor este formarea
legăturii peptidice.
Aminoacizii sunt parte componentă a proteinelor, hormonilor, enzimelor,
alcaloizilor, antibioticelor etc.În proteinele naturale sunt prezenţi 20 de
aminoacizi, care se împart în esenţiali (lizina, triptofanul, cisteina, valina ş.a.) şi
neesenţiali, sintetizaţi de organismul animal. Prezenţa aminoacizilor esenţiali în
hrană este obligatorie, deoarece organismul animal nu-i sintetizează. Valoarea
biologică a hranei este determinată de aminoacizii pe care-i conţine.
Proteinele, după componenţa chimică, se împart în simple şi compuse.
Proteinele simple conţin în molecula lor numai aminoacizi, iar cele compuse,

29
pe lângă aminoacizi,conţin şi alte grupări de natură neproteică (glucide, lipide,
H3PO, metale, acizi nucleici ş.a.).
Proprietăţile proteinelor (solubilitatea, rezistenţa mecanică şi chimică,
sensibilitatea la diverşi agenţi fizici şi chimici, denaturarea) depind de
succesiunea radicalilor aminoacizilor în catena polipeptidică şi de conformaţia
tridimensională a moleculei. În funcţie de conformaţia moleculei, deosebim
câteva niveluri de organizare structurală a moleculei proteice.
Structura primară reflectă succesiunea aminoacizilor în catena polipeptidică.
Structura secundară este determinată de răsucirea completă sau parţială a
macromoleculei în formă de spirală. Între grupele NH2 de pe o spiră şi grupele
COOH de pe altă spiră se formează legături de hidrogen. Numărul mare de
legături de hidrogen asigură o stabilitate mai mare moleculei de proteină.
Structura terţiară este rezultatul răsucirii de mai departe a macromoleculei
care capătă forma de sferă sau globul. Legăturile disulficide S-S, precum şi
legăturile ionice, de hidrogen, hidrofobe ş.a. asigură formarea acestei structuri.
Datorită structurii terţiare, majoritatea proteinelor îşi îndeplinesc funcţia
biologică în celulă.
Structura cuaternară presupune aranjarea în spaţiu a moleculelor
independente de proteine, formând o macromoleculă. Drept exemplu pot servi
hemoglobina, macromolecula căreia este formată din 4 molecule strâns legate
între ele. Pierderea organizării structurale a moleculei de proteină este numită
denaturare. Ea poate fi provocată de: modificarea temperaturii, deshidratare,
iradierea cu raza Roentgen ş.a. Denaturarea decurge în următoarea succesiune:
structura cuatenară − terţiară − secundară, iar în condiţii mai agresive − şi cea
primară. În acest caz, proteina pierde activitatea biologică, iar dacă structura
primară rămîne intactă, unele proteine îşi restabilesc structura secundară şi
terţiară. Proteinele îndeplinesc în celulă diferite funcţii:
Ÿ material structural. Unele bacterii şi toate plantele verzi sintetizează toţi
aminoacizii, folosind pentru aceasta substanţe anorganice: azot liber, oxid de
carbon (VI), hidrogen atomar rezultat din fotoliză (descompunerea apei la
lumină) a substanţe minerale din sol. Animalele au pierdut capacitatea de a
sintetiza unii aminoaciyi (esenţiali), obţinându-i din hrana vegetală.
Proteinele, conţinute în hrană, se scindează în tractul degestiv până la
aminoacizi. Fiind transportaţi de sânge, aceştia ajung în celulă, unde din ei se
sintetizează proteinele specifece corpului;
Ÿ material reglator. Unele formaţiuni celulare produc substanţe bioactive −
hormoni, majoritatea cărora sunt de natură proteică. Aceştia reglează activitatea
enzimelor. Astfel, insulina, hormon produs de pancreas, activează enzima din
pereţii hepatocitelor, responsabilă de biosinteza glucidului polimeric − glicogenul;
Ÿ de transport. Combinîndu-se cu diferite substanţe, proteinele asigură
transportarea lor (hemoglobina);
Ÿ catalitică. Enzimele care după structură sunt proteine catalizează
reacţiile chimice din celulă;
Ÿ de semnalizare. Proteinele îşi modifică structura terţială sub acţiunea

30
factorilor de mediu, astfel recepţionând semnalele venite din exterior;
Ÿ energetică. La scindarea completă a 1 g de proteină se elimenă 17,6 kcal;
Ÿ motoare. Toate formele de mişcare, executate de celulele animalelor, se
datoresc unor proteine contractile;
Ÿ protectoare. Proteinele heterogene, microorganismele sau alte corpuri
vii, nimerind în organisme sau în alte celule, produc proteine speciale, anticorpi,
care leagă şi neutralizează substanţele improprii organismului concret.
Acizii nucleici au fost descoperiţi, pentru prima dată, de F.Micsher (1871),
denumirea fiind propusă de R. Altmann (1889). Unitatea structurală a acizilor
nucleici sunt nucleotidele, formate din radicalii a 3 monomeri − bază azotată,
monozaharidă (riboza sau dezoxiriboza) şi acid fosforic.
Acidul dezoxiribonucleic (ADN). Nucleotidele din componenţa ADN-ului
conţin monozaharidul dezohiriboza, una din cele patru baze azotate: adenină,
guanină, citozină, timină (A, G, C, T) şi un rest de acid fosforic. Nucleotidele
se numesc în funcţie de baza azotată pe care o conţin. Molecula de ADN este
formată din două catene de nucleotide, răsucite în jurul unui ax comun, legate
chimic prin legături de hidrogen formate între bazele azotate ale celor două
catene. În catenă nucleotidele se unesc între ele prin legături covalente dintre
dezoxiriboza unui nucleotid şi restul acidului fosforic al nucleotidului următor.
Particularitatea structurală a moleculei de ADN constă în faptul că în faţa
nucleotidului A al unei catene se află nucleotidul T al celeilalte, iar în faţa
nucleotidului G − nucleotidul C. În fiecare din aceste îmbinari nucleotidele se
completează reciproc, de aceea se spune că nucleotidul G este complementar
nucleotidului C, iar nucleotidul A − nucleotidului T. Acest principiu de legare a
nucleotidelor poartă numele de principiul complementarităţii.
Raporturile nucleotidelor A+T/C+G este foarte variabil, oscilând de la o specie
la alta. Astfel, la plantele superioare se constată un exces al îmbinărilor A+T faţă
de C+G. La unele procariote predomină îmbinarea A+T, iar la altele C+G.
ADN se conţine în nucleu, unde intră în compoziţia cromozomilor, în
mitocondrii, cloroplaste. O proprietate unică a ADN-ului este capacitatea lui de
a se dubla, numită replicaţie. În procesul replicaţiei, sub acţiunea unei enzime
speciale, catena bispirală de ADN se desface la un capăt şi, pe fiecare catenă,
din nucleotidele libere aflate în mediu, după principiul complementarităţii, se
formează o catenă nouă. Astfel, dintr-o moleculă de ADN se formează două:
o catenă din fiecare moleculă iniţială,iar cealaltă este sintetizată din nou. Funcţia
ADN-ului constă în păstrarea şi transmiterea informaţiei ereditare de la celula-
mamă la celula-fiică.
Acidul ribonucleic (ARN). Nucleotidele care formează molecula de ARN conţin
monozaharidul riboza, una din cele patru baze azotate: adenină, guanină, citozină,
uracil (A, G, C, U) şi un rest de acid fosforic. Se cunosc 4 tipuri de ARN.
Ÿ ARN de transport (ARN-t) − fixează aminoacizii şi îi transportă la locul
de sinteză a proteinelor. Acest tip are cele mai mici dimensiuni ale moleculelor.
Ÿ ARN mesager (ARN-m) − transmite informaţia despre structura proteinei
de la ADN la locul de sintetizare a acestora. Succesiunea nucleotidelor în

31
molecula de ARN-m este complementară cu cea a ADN-ului de la care a copiat
informaţia.
Ÿ ARN ribozomal (ARN-r), după cantitate, predomină în citoplasmă. El intră
în compoziţia ribozomilor şi exercită funcţia de sinteză celulară a proteinelor.
Ÿ ARN ereditar (ARN-e) se conţine numai în viruşi, îndeplinind funcţia
ereditară.
Acidul adenozintrifosforic (ATP), din punct de vedere chimic, reprezintă o
nucleotidă formată din baza azotată adenină (A), monozaharidul riboza şi 3
resturi de acid fosforic. Energia fixată în molecula de ATP este folositî de celulă
în procesul de biosinteză, de producere a impulsurilor nervoase etc.
Enzimele sunt catalizatori biologici de natură proteică. După compoziţia
chimică se deosebesc două tipuri de enzime: monocomponente şi bicomponente.
Enzimele monocomponente constau numai din proteine. O astfel de enzimă
este hidrolaza. Enzimele bicomponente se compun din proteină şi un component
neproteic, numit coferment sau coenzimă. Rolul de coferment îl pot avea
vitaminele, diverse nucleotide, atomii unor metale (fier, magneziu, cobalt, cupru
ş.a.). Activitatea enzimelor depinde de mărimea pH-ului, temperatură şi de
prezenţa cofermenţilor.
Vitaminele sunt substanţe fiziologic active de natură diferite, cu rol de
biocatalizatori. Surplusul sau insuficienţa lor provoacă tulburări metabolice
serioase. Vieţuitoarele autotrofe îşi produc singure vitaminele de care au
nevoie, iar cele heterotrofe le primesc cu hrană. Deosebim vitamine liposolubile
(A, D, K, E, F) şi hidrosolubile (B, C, PP).

1.5.3. Metabolismul la nivel celular

În celulă, ca şi în organismul viu, decurg permanent diverse transformări
chimice, la baza cărora stă schimbul de substanţe cu mediul înconjurător
(metabolismul plastic) şi transformarea diverselor forme de energie
(metabolismul energetic).
Intensitatea schimbului de substanţe oscilează în funcţie de temperatura
corpului. La homeoterme (păsări, mamifere) intensitatea metabolismului nu
înregistrează oscilaţii. Excepţie fac doar unele rozătoare şi insectivore, la care
temperatura corpului scade iarna până la 1-40ºC ( procesul este numit anabioză).
În astfel de stare, când scade intensitatea metabolismului, se observă şi la om
(somnul letargic), cauzele fiind variate.
În funcţie de specificul metabolismului plastic, deosebim organisme autotrofe,
heterotrofe şi mixotrofe, iar a celui energetic − organisme anaerobe şi aerobe.

1.6. FIZIOLOGIA CELULEI

Alături de nucleu, citoplasma este componentul esenţial al celulelor, mediul
în care se desfaşoară procesele de viaţă.
Metabolismul însumează totalitatea reacţiilor chimice care au loc în celule,
în ţesuturi şi în organe, deci în întregul organism şi schimbul permanent de
substanţe dintre celule şi mediul extracelular.

32
 Metabolismul este proprietatea de bază a substanţei vii şi îmbracă două
aspecte, respectiv anabolismul şi catabolismul, care se condiţionează reciproc.
Ÿ Anabolismul este însuşirea substanţei vii, a celulelor de a sintetiza
materia vie din substanţe străine de celule şi furnizate de alimente/nutreţuri, care
sunt transformate în substanţe proprii celulei şi adaptate condiţiilor specifice de
viaţă ale fiecărei celule în parte. Acest proces se numeşte şi asimilaţie. În acest
fel se realizează nutriţia celulei, creşterea, dezvoltarea sau refacerea ei.
Ÿ Catabolismul înglobează procesele complexe care duc la desfacerea
moleculelor din celulă, furnizând energia necesară menţinerii vieţii şi
reconstrucţiei organismului. Catabolismul se mai numeşte şi dezasimilaţie.
O parte din substanţele folosite în aceste două mari procese sunt eliminate
din celule prin procesul denumit excreţie. Toate reacţiile chimice metabolice
sunt determinate de enzime. În procesele metabolismului suferă transformări
proteinele, glucidele şi lipidele. Dintre aspectele metabolismului celular, cea mai
importantă manifestare, în afara diviziunii celulare, o constituie fagocitoza;
corpurile străine (în cazul cel mai obişnuit microbii) sunt ingerate şi digerate cu
ajutorul enzimelor.
Excitabilitatea/iritabilitatea. Iritabilitatea este proprietatea celulelor de a
răspunde la acţiunea unor stimuli din afară; aceştia joacă astfel rol de excitanţi.
Excitanţii pot fi de natură: mecanică, fizică, chimică sau biologică.
Celulele răspund la intervenţia diferiţilor excitanţi prin contracţie, emitere de
impulsuri pentru alte celule, înglobarea excitantului etc. La vieţuitoarele care
posedă sistem nervos, iritabilitatea devine mult mai fină şi este preluată în mare
măsură de către sistemul nervos; în astfel de cazuri se vorbeşte de excitabilitate.
Conductibilitatea este o altă însuşire a materiei vii, legată strâns de
excitabilitate. Este proprietatea pe care o are citoplasma de a transmite excitaţia
primită în tot cuprinsul celulei. Transmiterea excitaţiei se face sub formă de
unde, valuri, de la locul în care a acţionat excitantul în toată masa celulei.
Contractibilitatea şi elasticitatea. Contractibilitatea este proprietatea
citoplasmei de a-şi scurta unul dintre diametre, ca un elastic sau un burete strâns
în mână. În momentul în care forţa care a produs contractarea încetează,
intervine procesul invers, de relaxare, moment în care celula îşi reia forma
iniţială, datorită proprietăţii de elasticitate.
Nutriţia presupune furnizarea substanţelor prime necesare reacţiilor de
sinteză în cadrul anabolismului. Procesul de nutriţie poate avea loc prin
fenomenul de fagocitoză, descris mai înainte.
Respiraţia celulară este reprezentată de schimburile gazoase care au loc în
timpul metabolismului.
O parte din reacţiile chimice din cursul catabolismului necesită prezenţa
oxigenului în interiorul celulei. Pătrunderea oxigenului în celulă, alături de
eliminarea apei (principalul produs rezultat din oxidaţia intracelulară) şi a
bioxidului de carbon, constituie respiraţia celulară sau intemă.
Excreţia este eliminarea în mediul extracelular a tuturor produselor
nefolositoare pentru celulă.

33
 Mişcările celulare se pot produce în interiorul citoplasmei şi în afara
citoplasmei. Mişcările din interiorul citoplasmei se manifestă sub forma unor
curenţi care inseresează citoplasma şi antrenează organitele celulare. Mişcările
din afara citoplasmei se numesc şi mişcări ameboidale (după mişcările realizate
de protozoarul amoeba), producând deplasarea celulei cu ajutorul
pseudopodelor.
Creşterea este proprietatea celulelor de a-şi spori volumul şi greutatea, ca
rezultat al procesului de asimilaţie; prin înglobarea substanţelor hrănitoare şi
transformarea lor în elemente specifice, celulele cresc, se dezvoltă.
Diviziunea celulară (înmulţirea). Ajunse la un grad anume de dezvoltare,
celulele se înmulţesc, se reproduc. Înmulţirea
se realizează prin aşa-numita diviziune
celulară.
Aceasta se poate efectua în două moduri,
distingându-se o diviziune directă (amitoză)
şi o diviziune indirectă (mitoza).
Ÿ Diviziunea celulară directă, cea mai
simplă formă de înmulţire, se poate produce
în două feluri: prin strangulare şi prin
înmugurire (fig. 2).
În diviziunea prin strangulare, celula cu
citoplasma şi nucleul se alungeşte, se
îngustează la mijloc şi se rupe; ruptura se
produce întâi în masa nucleului, după care se Fig. 2. Diviziunea celulară
rupe şi citoplasma. Membrana se reface directă (Amitoza)
repede la ambele celule. Au luat astfel 1 – Celula-mama; 2 – Celule în stadiul
naştere două celule cu proprietăţi identice de strangulare; 3 – Celule-fiice.
celulei-mame; ele sunt mai mici decât celula din care au provenit, dar continuă
procesele metabolice specifice familiei de celule din care fac parte şi ating
repede mărimea corespunzătoare.
Înmugurirea este separarea succesivă a unor mici portiuni din nucleul
celulei-mamă; se formează mici nuclee, care rămân un timp oarecare în masa
citoplasmatică, apoi se separă de celula-mamă, înconjuraţi de zone de
citoplasmă, care se rup şi ele din celula de origine. Astfel, în cadrul aceluiaşi
proces de înmugurire, dintr-o singură celulă iau naştere mai multe celule.
Ÿ Diviziunea indirectă, numită şi kariokineză este modul de înmulţire a
majorităţii celulelor din organismul animal. În cadrul diviziunii indirecte se
întâlneşte un tip particular de înmulţire, care poartă denumirea de meioză,
specifică celulelor sexuale.
Diviziunea mitotică sau kariokinetică se produce în patru faze: profaza,
metafaza, anafaza şi telofaza (fig. 3).
Înaintea începerii procesului mitotic, celula de găseşte într-o stare de repaus
relativ, numită interfază. Este stadiul pregătitor al mitozei propriu-zise.
Profaza. Granulele de cromatină (mici grăuncioare colorate din compoziţia

34
nucleului) se contopesc mai multe la un loc şi apoi se separă în bastonaşe în formă
de V sau X, care sunt cromozomii; la sfârşitul acestui proces fiecare cromozom este
constituit din doua cromatide. Numărul
cromozomilor este caracteristic fiecărei
specii. Cromozomii se condensează la
periferia nucleului. Membrana nucleară
dispare şi conţinutul nucleului se
dispersează în masa citoplasmei. Centrul
celular se divide în doi mici corpusculi,
denumiţi centrioli, care migrează spre
cele două extremităţi ale celulei.
Metafaza începe în momentul în
care cei doi centrioli s-au stabilit la
cele două extremităţi ale celulei. Între
centrioli se realizează o legătură printr-
un sistem de filamente asemănătoare
cu un fus. Centriolii şi filamentele se
aseamănă perfect cu cei doi poli ai
pământului (centriolii), care sunt uniţi
prin reţeaua de meridiane (fusul
filamentar).
Cromozomii se aşează în linie, la
mijlocul fusului care uneşte centriolii,
fiecare cromozom fiind lipit de câte un
filament al fusului. Numărul şi forma
cromozomilor se stabilesc când
cromozomii ocupă planul ecuatorial al Fig. 3. Diviziunea celulară indirectă
fusului (placa ecuatorială). (Mitoza)
Anafaza este etapa de diviziune I, II – Profaza; III, IV – Metafaza; V,VI –
mitotică care începe în momentul în Anafaza; VII; VIII – Telofaza. 1 – Nucleul;
2 – Fusul filamentar; 3 – Centrioli; 4 –
care cromozomii, dispuşi în placa Cromatide; 5 – Placa ecuatorială; 6 – Zona
ecuatorială, se separă în câte două ecuatorială; 7 – Şanţul de diviziune; 8 – Celule
fiice.
porţiuni, denumite cromatide. Două
câte două, cromatidele de pe fiecare filament se îndepărtează unele de altele spre
centriolul polar respectiv. Din fiecare cromatidă va lua naştere un nou
cromozom, deci fiecare celulă păstrează acelaşi număr de cromozomi.
Telofaza este ultima etapă a kariokinezei. Filamentele fusului şi cromozomii
se transformă din nou în granule de cromatină. Astfel ia naştere câte un nucleu
în fiecare jumătate de celulă, nucleu care se îmbracă imediat cu o membrană. În
fiecare nucleu reapare nucleolul. Matricea celulară, cu reţeaua citoplasmatică şi
mitocondriile se grupează în jurul celor două nuclee.
În acest timp, la jumătatea celulei-mamă apare un şanţ care separă cele două
celule fiice, identice, care vor fi imediat despărţite.
Ÿ Meioza este tot un tip de diviziune celulară, dar de tip special, care se

35
aplică oului rezultat din fecundarea ovulului de către spermatozoid. Celulele
sexuale masculă şi femelă au un număr de cromozomi pe jumătate (haploid) faţă
de celulele somatice.
Însemnătatea biologică a meiozei. Ca rezultat a meiozei, numărul
cromozomilor în celulele-fiice se înjumătăţesc şi, la contopirea gametului
masculin cu cel feminin, numărul cromozomilor din nou se restabileşte (2n). În
timpul meiozei, cromozomii omologi nimeresc în diverse celule sexuale şi, ca
rezultat al fecundării, cuplarea lor se restabileşte. Procesul de crossing-over şi
repartizarea neuniformă a cromozomilor omologi asigură transmiterea eriditară
a informaţiei de la părinţi la urmaşi. Din fiecare pereche de cromozomi
omologi, care sunt componenţi ai organismului diploid în celulele sexuale
mature, se conţine numai un cromozom, care poate fi: matern, patern, patern cu
o parte paternă şi patern cu o parte maternă. În cazul dereglării proceselor de
meioză, celulele sexuale rezultate nu vor avea un număr haploid de cromozomi
sau invers, având ambii cromozomi omologi, fapt ce provoacă maladii serioase,
inclusiv şi moartea organismului tânăr.

Îmbătrânirea şi moartea celulei

Viaţa celulei, la fel ca şi organismul în ansamblu, este limitată în timp şi se
încheie cu îmbătrânirea şi moartea.

Îmbătrânirea celulei se decelează după următoarele semne:

semne morfologice:
Ÿ apariţia de meaturi între celule;
Ÿ scăderea cantităţii de citoplasmă;
Ÿ contopirea vacuolelor mici dintr-o celulă vegetală într-o vacuolă mare;
semne fizico-chimice:
Ÿ scăderea fluidităţii citoplasmei;
semne fiziologice:
Ÿ scăderea intensităţii schimbului de substanţe cu mediul înconjurător;
Ÿ scăderea metabolismului.

Moartea semnifică încetarea definitivă a tuturor proceselor fiziologice din

celulă. Se manifestă prin instalarea fenomenului de citoliză, în urma căruia
protoplastul mort se transformă într-o masă amorfă, gumoasă sau păstoasă,
care dispare prin absorbţia sa de către celulele vecine.
Moartea celulei nu afectează dintr-o dată celula întreagă, ea se instalează
progresiv asupra diferiţilor constituenţi. Conform unor opinii ştiinţifice, moare
mai întâi nucleul şi apoi ceilalţi componenţi celulari.
Aşa cum moartea nu afectează dintr-o dată toţi constituenţii celulei, tot
astfel ea nu afectează în acelaşi timp toate celulele unui organism pluricelular,
la care întâlnim ”viaţă însoţită de moarte”, adică celulele vii alături de celulele
moarte. Durata vieţii celulelor depinde de ţesut, organ, individ, specie.

36
 Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Caracterizaţi perticulele: atom, ion, moleculă, radical, monomer, polimer.
2. Care este conţinutul şi rolul apei în celulă?
3. Glucidele – diversitatea şi rolul lor în celulă.
4. Realizaţi caracteristica comparativă a proteinelor. Enumeraţi funcţiile lor
în celula vie.
5. Ce reprezintă acizii nucleici din punct de vedere chimic şi fiziologic?
Determinaţi diversitatea lor.
6. Care este specificul biosintezei proteinelor. Precizaţi rolul ribozomilor în
acest proces.
7. Enumeraţi deosebirile dintre fotosinteză şi chemosinteză. Precizaţi rolul
acestor procese în evoluţia biosferei.
8. Caracterizaţi enzimele, vitaminele şi hormonii ca şi compuşi chimici.
Care este rolul lor în procesele fiziologo-biochimice?
9. Enumeraţi caracteristica distinctivă a tipurilor de diviziune (amitoză,
mitoză, meioză).
10. Redaţi schimbările care intervin în celulă în interfază. Enumeraţi etapele
mitozei.
11. Care este durata mitozei la celula vegetală şi la cea animală?
12. Redaţi specificul meiozei. Care este însemnătatea ei biologică?
13. Ce reprezintă îmbătrânirea. Care sunt semnele ei morfologice,
fiziologice şi fizico-chimice?
14. Care celule ale organismului uman au cea mai mare şi cea mai mică
durată a vieţii? Argumentaţi răspunsul, expunând cauza.
15. Redaţi particularităţile distinctive ale morţii la nuvel de celulă.

2. NOŢIUNI DESPRE ŢESUTURI

Ţesuturile sunt grupări de celule cu caractere morfologice asemănătoare şi un
anumit tip de metabolism. Celulele sunt unite în cadrul ţesuturilor printr-o
substanţă intercelulară.
Elementul structural iniţial, de bază al oricărui organism este celula. Forma
imediat superioară de organizare celulară este ţesutul. Ţesuturile se grupează
apoi în organe, aparate şi sisteme, care compun organismul animal.
Fiecare organism animal conţine patru mari grupuri de ţesuturi: ţesuturi
epiteliale, ţesuturi conjunctive, ţesuturi musculare şi ţesutul nervos.

2.1. ŢESUTURILE EPITELIALE

Ţesutul epitelial are rol de protecţie, absorbţie, secreţie sau de recepţionare a
excitaţiilor din mediu. Pentru fiecare din aceste funcţii corespunde câte un tip
particular de ţesut epitelial. Astfel, funcţia de protecţie este îndeplinită de epitelii
de acoperire şi căptuşire ale diferitelor suprafeţe, externe sau interne ale
organismului, epitelii care se prezintă sub forma pielii şi, respectiv, a mucoaselor.
Funcţia de absorbţie, proprie tubului digestiv şi aparatului urinar, este îndeplinită
de ţesuturi epiteliale în componenţa cărora intră celule cu formaţiuni speciale.

37
Funcţia de secreţie este îndeplinită de ţesuturi epiteliale care produc anumite
substanţe, eliberate de celule în mediul înconjurător. Funcţia senzorială este
îndeplinită de celulele epiteliale care intră în componenţa unor organe de simţ.
Ţesutul epitelial cuprinde trei subgrupe, distincte din punct de vedere
morfologic: epitelii de acoperire şi de căptuşire, epitelii glandulare şi epitelii
senzoriale.

2.1.1. Epiteliile de acoperire şi de căptuşire

Epiteliile de acoperire şi de căptuşire au rol de protecţie la suprafaţa
organismului (pielea) sau de căptuşire a unor organe (mucoasele).
Epiteliile de acoperire şi căptuşire au proprietăţi cu totul deosebite de ale
celorlalte ţesuturi:
a) se întind pe suprafeţe mari, iar celulele sunt puternic cimentate, asigurând
acoperirea şi protecţia celorlalte ţesuturi;
b) nu sunt hrănite direct prin vase sangvine, ci se hrănesc prin îmbibare
(principiul buretelui);
c) procesul de înmulţire este foarte activ, datorită deselor distrugeri de
celule la nivelul pielii şi mucoaselor;
d) celulele se sprijină pe o membrană, deosebită de membrana celulară,
numită membrană bazală.
Cu toate caracterele lor comune, epiteliile de acoperire şi de căptuşire
prezintă între ele anumite deosebiri, legate de rolul, simplu sau complex, pe care
îl joacă în organism.
Epiteliile de acoperire şi de căptuşire se împart în trei mari categorii, după
numărul straturilor de celule care le formează: epitelii simple sau
monostratificate (fig. 4), epitelii pseudostratificate şi epitelii pluristratificate.
I. Epiteliile simple se împart şi ele în trei grupe: epitelii scvamoase sau
pavimentoase, cubice şi columnare sau prismatice.
a) Epiteliile scvamoase sunt dispuse pe un singur strat celular, cu o membrană
bazală subţire. Celulele sunt turtite, prezentând o serie de prelungiri citoplasmatice,
prin care celulele se leagă între ele. Astfel de epitelii, numite şi endotelii, căptuşesc
vasele sangvine, iar cele care se numesc mezotelii căptuşesc cavităţile naturale ale
organismului şi mai poartă denumirea de seroase (la cavitatea abdominală −
peritoneul, la cavitatea toracică − pleura, iar la cord − pericardul).
b) Epiteliile cubice căptuşesc canalele glandelor şi acoperă plexul coroid şi
corpul ciliar (vezi „Ochiul").
c) Epiteliile simple columnare sunt alcătuite din celule prismatice înalte,
dispuse şi ele pe un singur rând, sprijinite pe o membrană bazală şi se întâlnesc
în căile respiratorii, epiteliul intestinal, rinichi, constituind principalul ţesut
epitelial secretor şi cu funcţii de absorbţie din organism.
II. Epiteliile pseudostratificate sunt formate din celule prismatice dispuse
pe un singur strat. Ele dau impresia că ar fi stratificate, pentru motivul că
înălţimea celulelor şi nivelul nucleilor nu sunt aceleaşi. Se găsesc în aparatele
respirator şi de reproducţie.

38
 III. Epiteliile pluristratificate sunt formate din mai multe straturi de celule.
Au rol predominant de acoperire şi protecţie. Se deosebesc mai multe feluri de
epitelii stratificate: scvamoase, cubice şi columnare. Stratul de celule care se
sprijină direct pe membrana bazală se numeşte strat generator şi asigură înnoirea
(înmulţirea) celulelor.
a) Epiteliile pluristratificate pavimentoase au o pronunţată funcţie de
protecţie. Se întâlnesc în cavitatea bucală, faringe, cornee, piele. De la membrana
bazală de care sunt prinse puternic, către suprafaţa epiteliului, se înalţă mai multe
straturi de celule (3-5).
b) Epiteliile pluristratificate cubice căptuşesc conductele glandelor salivare.
c) Epiteliile pluristratificate columnare se sprijină pe o membrană bazală
de la care pornesc două sau mai multe rânduri de celule prismatice. Este un tip
de epiteliu care se întâlneşte numai la vezica urinară şi la uretra extrapelvină.
Toate epiteliile descrise până acum, cu excepţia pielii, căptuşesc organe sau
acoperă suprafeţe ale organismului, care sunt umezite de o secreţie oarecare. Sunt
deci epitelii umede. Există însă şi epitelii uscate, de exemplu pielea sau epidermul
tegumentar, care se deosebesc de cele umede prin unele caractere specifice.
Epiteliile uscate (pielea) sunt totdeauna stratificate şi prezintă particularitatea
că celulele din stratul superficial suferă anumite procese de ordin biochimic,
care produc întărirea, cheratinizarea lor. Epidermul este stratul extern al pielii,
un epiteliu pluristratificat scvamos cheratinizat. Epiteliile uscate au următoarele
straturi: pe membrana bazală se sprijină un strat de celule generatoare (stratul
spinos) care reînnoieşte în permanenţă celulele din straturile de deasupra;
urmează stratul granulos, stratul lucios (numai în zona nasului la unele specii de
animale − vezi „Aparatul Respirator" − şi la perniţele palmare şi plantare ale
carnivorelor (vezi „Organele de simţ") şi stratul cornos, care conţine cheratină.
Ultimul strat, format din celule fără viaţă, se elimină continuu, prin desfacerea
(descuamarea) celulelor, fenomen ce se produce prin împingerea celulelor de la
suprafaţă de către straturile de celule din profunzime.
Schematic, epiteliile de acoperire se prezintă astfel:
Epitelii
de acoperire

Simple Pseudostratificate Pluristratificate

cubice cubice

scvamoase scvamoase

columnare columnare

39
Cheratina din piele are un rol complex şi anume:
Ÿ încetineşte sau opreşte evaporarea lichidelor care se găsesc în celulele
din straturile profunde;
Ÿ în condiţii de mediu cu umezeală prea mare sau în apă împiedică
îmbibarea organismului animal cu lichide;
Ÿ protejează straturile de celule vii de distrugere prin lovire, frecare etc.;
Ÿ protejează organismul de intrarea prin piele a microorganismelor patogene.

2.1.2. Epiteliile glandulare

Epiteliile glandulare sunt alcătuite dintr-o serie de celule specializate, care au
proprietatea de a elabora anumite substanţe specifice, adică de a secreta.
Se deosebesc trei grupe mari de glande: exocrine, endocrine şi amficrine.
Ÿ Glandele exocrine îşi eliberează produsul de excreţie la exterior, prin
canale de diferite forme şi dimensiuni (de ex., glandele salivare, glandele din
peretele intestinal etc.).
Ÿ Glandele endocrine secretă direct în sânge, produsul fiind preluat de
capilarele sangvine; ele nu au canale secretoare (de ex., glanda tiroidă, glanda
hipofiză etc.).
Ÿ Glandele amficrine sunt mixte, având caractere şi de glande exocrine şi
de glande endocrine (de ex., pancreasul).
I. Glandele exocrine. O grupare de celule secretorii în jurul unui canal
central formează un acin glandular. Acinii sunt separaţi între ei prin ţesut
conjunctiv. Celulele au formă piramidală, cu vârful îndreptat spre canalul
excretor.
Se deosebesc trei feluri de acini: seroşi, mucoşi şi micşti.
a) Acinii seroşi sunt unităţi glandulare formate din câte 5-7 celule
piramidale cu baza largă, cu un nucleu rotund central şi cu citoplasma bogată în
granule de secreţie, denumite granule de zimogen. Vârful celulelor delimitează
un canal foarte îngust.
b) Acinii mucoşi sunt alcătuiţi din celule mai largi la bază, cu nucleul turtit,
discoidal. Citoplasma prezintă multe picături de mucigen, care conţin o substanţă
denumită mucină. Canalele excretorii sunt mai largi decât la acinii seroşi.
c) Acinii micşti sunt alcătuiţi dintr-o combinaţie de celule mucoase şi
seroase, în unii acini predominând componenta mucoasă, în alţi acini,
componenta seroasă.
Glandele exocrine se clasifică după forma, după ramificaţia canalelor, după
modul de excreţie şi după compoziţia chimică a excreţiei.
Ÿ După formă se disting: glande acinoase (în formă de ciorchine); glande
tubuloase (în formă de tub închis la un capăt, asemănător unei eprubete); glande
tubulo-acinoase; glande alveolare (în formă de pară); glande tubulo-alveolare şi
glande tubulo-glomerulare (cu capătul închis, ca un ghem) (fig. 5).
Ÿ După ramificaţia canalelor se deosebesc: glande simple şi glande compuse.
Ÿ După modul de excreţie se deosebesc: glande holocrine, merocrine şi
apocrine (fig. 6).

40
41
Fig. 5. Structura după formă
A – Simple; B – Compuse; I – Tubulare ramificate;
II – Alveolare ramificate; III – Tubulare; IV –
Alveolare; V – Tubulare; VI – Alveolare; VII –
Tubulo-alveolare.

Fig. 6. Structura după modul de excreţie

A – Glande merocrine; B – Glande apocrine;
Fig. 4. Structura ţesutului epitelial C – Glande holocrine; 1 – Celule bazale; 2 – Stadiul
A – Epiteliile unistratificate; B – Epiteliile de pregatire şi elimenarea secretului; 3 – Stadiul de
pluristratificate; I – Epiteliu scvamos; II – Epiteliu dezintegrare a celulelor.
cubic; III – Epiteliu columnar; IV – Epiteliu
pseudo-stratificat; V – Epiteliu stratificat
pavimentos neceratinizat; VI – Epiteliu stratificat
pavimentos ceratinizat; VII – Epiteliul stratificat
poliform.
 a) Glandele holocrine secretă produsul împreună cu celulele care 1-au
elaborat (glandele sebacee din piele).
b) Glandele merocrine eliberează produsul de secreţie fără să antreneze o
dată cu el porţiuni din celulă. Majoritatea glandelor exocrine din organism sunt
merocrine.
c) Glandele apocrine, în momentul secreţiei elimină, împreună cu produsul
elaborat, şi vârful celulelor, care se desprinde cu totul de restul celulei; acesta
este cazul glandelor mamare, produsul lor fiind laptele.
Schematic, epiteliile glandulare se prezintă astfel:
Epiteliile glandulare
Glande endocrine Glande amficrine
Glandele exocrine

După formă După modul de

excreţie
gl. acinoase; gl. tubuloase; gl.
tubulo-acinoase; gl. alveolare; gl. gl. holocrine; gl. merocrine;
tubulo-alveolare; gl. tubulo- gl. apocrine.
glomerulare.
După ramificaţia După compoziţia chimică a
canalelor excreţiei

gl. simple; gl. compuse gl. seroase; gl. mucoase; gl.

mixte

Ÿ După compoziţia chimică a secreţiei, glandele exocrine se împart în:

seroase, mucoase şi mixte. Este o clasificare care se referă numai la glandele
acinoase şi la pancreasul exocrin.
a) Glandele seroase elaborează o secreţie limpede ca apa.
b) Glandele mucoase secretă un produs vâscos.
c) Glandele mixte secretă şi produsul limpede, şi cel mucus.
II. Glandele endocrine sunt alcătuite din ţesut epitelial glandular fără canale
excretorii, produsul de secreţie fiind preluat de capilarele sangvine. Produsul de
secreţie se numeşte hormon, iar trecerea lui din glandă în sânge se face prin osmoză.
Glandele au structură histologică deosebită: în pancreasul endocrin celulele sunt
grupate în insule, în porţiunea medulară a glandei suprarenale în cordoane etc.
III.Glandele amficrine sau mixte au proprietatea de a elabora în acelaşi timp
produşi de excreţie şi hormoni. Prin canalele excretoare ele elimină în interiorul
organismului produsul de excreţie, iar hormonii sunt eliminaţi direct în sânge,
prin osmoză (ex. pancreasul).

2.1.3. Epiteliile senzoriale

În conformaţia epiteliilor senzoriale intră celule specializate în recepţionarea
excitaţiilor din mediu (celule senzoriale) şi celule care le protejează pe primele,
susţinându-le şi făcând legătura între ele (celule de susţinere).

42
 Celulele senzoriale care compun organele de simţ sau analizorii sunt
specializate pentru recepţionarea unor anumite excitaţii. Astfel, se deosebesc:
Ÿ celule tactile, specializate în simţul pipăitului şi localizate în piele;
Ÿ celule gustative, din mucoasa cavităţii bucale şi a limbii, specializate
pentru recepţionarea gustului amar, dulce, acru, sărat;
Ÿ celulele auditive din urechea internă, care primesc excitaţiile sonore din
mediu şi le transmit celulelor nervoase care le conduc la encefal, unde sunt
transformate în senzaţii;
Ÿ celulele vizuale (stratul de celule ganglionare), localizate în retină şi
specializate în recepţionarea excitaţiilor luminoase;
Ÿ celulele olfactive neurosenzoriale, care sunt impresionate de excitaţiile
de miros.
Celulele olfactive şi vizuale sunt chiar celule nervoase. Ele formează epitelii
senzoriale, denumite neuroepitelii.

2.2. ŢESUTURILE CONGUNCTIVE

În organismul animal, legătura dintre diversele ţesuturi şi organe este
asigurată prin intermediul ţesutului conjunctiv. El este atât un ţesut de legătură,
cât şi de suport sau sprijin pentru restul ţesuturilor, având rol de rezistenţă.
Funcţii deosebit de importante sunt acelea de reglare a temperaturii, de nutriţie,
de apărare şi de regenerare.
Din punct de vedere al evoluţiei, ţesuturile conjunctive se împart în două
mari categorii: ţesut conjunctiv embrionar şi ţesuturi conjunctive adulte.

2.2.1. Elementele componente ale ţesutului conjunctiv

În compoziţia ţesutului conjunctiv intră substanţa fundamentală, în care sunt
dispuse fibre şi celule.
Ÿ Substanţa fundamentală este o substanţă intercelulară amorfa, fără
structură histologică, cu o constituţie chimică bazată pe proteine, în care sunt
plasate celulele şi fibrele ţesutului conjunctiv.
Ÿ Fibrele conjunctive sunt elemente fixe, imobile, cu o constituţie chimică
în care baza o formează proteinele. Se disting trei feluri de fibre conjunctive: de
reticulină, colagene şi elastice.
a) fibrele de reticulină formează reţele delicate în jurul capilarelor, fibrelor
musculare, nervilor etc. şi au rolul de a suporta celule endocrine şi limfatice. Ele
sunt de fapt fibre colagene învelite în anumite substanţe chimice;
b) fibrele colagene sunt formate din fibrile, lanţuri de polipeptide care se
pot observa numai la microscopul electronic. Mănunchiuri de fibrile formează
fibrele colagene, vizibile la microscopul obişnuit. Fibre colagene se găsesc în
ligamente, tendoate etc.;
c) fibrele elastice se găsesc în organe a căror funcţie reclamă elasticitate,
cum ar fi coardele vocale, pulmonii, arterele etc. Ele pot fi întinse pâna la de 2
ori faţă de lungimea lor normală, dar după ce întinderea încetează, fibrele revin
la lungimea iniţială. Celulele ţesutului conjunctiv sunt de două feluri: celule
proprii ţesutului conjunctiv şi celule emigrate.
43
 Ÿ Celulele proprii ţesutului conjunctiv se deosebesc mult între ele, mai
importante fiind următoarele:
a) fibroblastele sau fibrocitele (fibroblaste adulte) care sunt cele mai
numeroase şi sunt prevăzute cu prelungiri ramificate;
b) histiocitele, celulele mobile, cu citoplasma care emite pseudopode cu
ajutorul cărora se mişcă în tot organismul, prind şi înglobează în interiorul lor orice
corp străin (îndeplinesc funcţia de fagocitoză); joacă un rol important în imunitate,
fenomen prin care organismul este protejat de infecţii (ex., macrofagele);
c) celulele adipoase sau adipocitele, cu conţinut aproape în întregime
format din grăsimi;
d) celulele pigmentare, cu citoplasma abundent încărcată cu granule colorate.
e) celulele emigrate sunt elementele figurate sangvine din seria albă, adică
leucocitele, care au părăsit capilarele prin diapedeză şi s-au fixat în ţesutul
conjunctiv: polimorfonucleare (neutrofile, eozinofile, bazofile), limfocite şi
monocite.

2.2.2. Ţesutul conjunctiv embrionar

Celulele au o formă neregulată şi prezintă numeroase prelungiri. Au toate
caracterele unor celule tinere şi prezintă un metabolism foarte intens.

2.2.3. Ţesuturile conjunctive adulte

I. Ţesutul conjunctiv lax (fig. 7) este un ţesut răspândit în tot organismul,
completând spaţiile libere dintre celelalte ţesuturi şi organe. În componenţa lui
predomină substanţa fundamentală.
II. Ţesutul adipos (grăsos) este o varietate de ţesut conjunctiv, în care predo-
mină celulele (adipoase) şi este localizat cu precădere în anumite regiuni ale
corpului. Ţesutul adipos constituie o rezervă energetică pentru întregul organism.
III. Ţesutul conjunctiv dens (fig. 8) este un ţesut în care predomină fibrele
colagene sau fibrele elastice. În cadrul ţesutului conjunctiv dens distingem mai
multe categorii de ţesut: fibro-tendinos, aponevrotic, sero-membranos şi altele.
a) Ţesutul fibro-tendinos este format din fibre colagene reunite în coloane
care alcătuiesc tendoanele.
b) Aponevrozele sunt tendoane lăţite.
c) Ţesutul sero-membranos. În organismul animal, pleura, pericardul seros şi
peritoneul, seroasele care învelesc pulmonul, cordul şi respectiv organele din
cavitatea abdominală, sunt alcătuite din lame conjunctive subţiri. Pereţii
cavităţilor toracică şi abdominală sunt şi ei căptuşiţi de seroase. Între seroasa
cavităţii şi a organelor se află un spaţiu virtual, cavitatea pleurală, pericardică sau
peritoneală, umplută cu un lichid ce înlesneşte alunecarea unei foiţe pe cealaltă.
IV. Ţesutul cartilaginos este ţesutul de tip conjunctiv cu rol de suport, în
care substanţa fundamentală se găseşte în stare solidă.
Celulele cartilaginoase (condrocitele) şi fibrele conjunctive sunt scufundate în
substanţa fundamentală, care este lipsită de vase sanguvine şi limfatice (fig. 9).
Ţesutul cartilaginos se hrăneşte prin imbibiţie, de la ţesuturile înconjurătoare.

44
 Fig. 7,8. Structura ţesutului con-
junctiv lax şi dens (după V.G.
Eliseev)
A – Ţesutul conjunctiv lax; B – Ţesutul
conjunctiv dens; 1 – Mastocit; 2 – Fibro-
blast, macrofag, fibrocit; 3 – Fibrele de
colagen; 4 – Fibrele elastice; 5 – Nuclee;
6 – Vas de sânge; 7 – Peritenonii;
8 – Endotenonii; 9 – Tendon secundar;
10 – Tendon primar.

45
Fig. 9. Structura ţesutului cartila-
ginos (după V.G. Eliseev)
A – Ţesutul cartilaginos hialin; B – Ţesutul
cartilaginos elastic; C – Ţesutul fibro-
cartilaginos; 1 – Pericondru; 2 – Condro-
blaste; 3 – Substanţa fundamentală;
4 – Condrocite, 5 – Capsula; 6 – Matriţa
teritorială; 7 – Grup izogenic; 8 – Fire
elastice; 9 – Fibre de collagen.
 După aspectul şi constituţia substanţei fundamentale se deosebesc trei grupe
mari de ţesut cartilaginos: ţesut cartilaginos hialin, elasic şi fibrocartilaginos
(cartilaj fibros).
a) Ţesutul cartilaginos hialin este ţesutul care alcătuieşte cartilajele de
creştere din componenţa scheletului, cartilajele costale,
traheale şi bronhice. Substanţa fundamentală este compactă, cu puţine fibre
colagene. Celulele sunt grupate în fişicuri scurte sau în "horă".
b) Ţesutul cartilaginos elastic este un ţesut în care abundă fibrele elastice.
Condrocitele sunt numeroase. Acest tip de ţesut formează scheletul epiglotei, al
pavilionului urechii etc.
c) Ţesutul fibrocartilaginos dispune de substanţă fundamentală în
cantitate extrem de mică. Condrocitele sunt şi ele rare, uneori plasate în şiruri,
alteori izolat. Fibrele colagene sunt dispuse în fascicule cu orientare
longitudinală. Cartilajul fibros este un ţesut de rezistenţă, întâlnit în special în
regiuni care sunt supuse unor puternice presiuni: discurile intervertebrale,
meniscurile articulaţiilor, cartilajele copitei de la solipede etc.
V. Ţesutul osos este un ţesut conjunctiv la origine, dar care se deosebeşte
de ţesutul cartilaginos prin aceea că substanţa fundamentală este impregnată cu
o mare cantitate de săruri minerale (carbonat şi fosfat de calciu şi magneziu) şi
astfel devine rigidă.
În afară de faptul că intră în componenta scheletului, în general, ţesutul osos
reprezintă sursa de calciu necesară pentru menţinerea nivelului normal de calciu
în sânge. Este un ţesut dinamic, care se reînnoieşte şi se remodelează pe toată
durata vieţii.
Spre deosebire de ţesutul cartilaginos, ţesutul osos:
Ÿ prezintă un sistem canalicular;
Ÿ este hrănit de sânge direct;
Ÿ procesul de creştere implică o osificare de membrană şi una
cartilaginoasă.
În structura intimă a ţesutului osos, cercetată cu ajutorul microscopului şi
prin analiză chimică, intră substanţa fundamentală organică impregnată cu
săruri minerale, fibrele colagene şi celulele osoase.
Ÿ Substanţa fundamentală organică poartă denumirea de oseină; este o
substanţă elastică, impregnată cu săruri minerale: fosfat de calciu 85%, carbonat
de calciu 8%, fluorură de calciu 3%, fosfat de magneziu, clorură de calciu,
clorură de sodiu şi alte săruri în proporţie extrem de mică.
Ÿ Fibrele colagene formează o reţea în masa substanţei fundamentale.
Ÿ Celulele osoase (osteoblastele, când sunt tinere sau osteocitele, celule
arete) sunt adăpostite în osteoplaste, nişte cămăruţe speciale din cuprinsul substanţei
fundamentale. O altă categorie de celule osoase o reprezintă osteoclastele, celule
care "mănâncă osul" şi-l remodelează. Osteoblastele secretă oseina.
Examenul microscopic al osului demonstrează că ţesutul osos este repre-zentat
de lame osoase care conţin fibrile colagene şi substanţă fundamentală organică,
impregnată cu săruri minerale. Lamelele osoase sunt aranjate sub formă circulară

46
şi dispuse concentric, în jurul unui canal circular, care adăposteşte un vas sangvin.
Canalele se numesc canalicule Havers, iar totalitatea lamelelor concentrice
dispuse în jurul unui canalicul, poartă denumirea de sistem Havers sau osteon
(fig. 10).
Osteoanele sunt unite între ele prin canalicule transversale sau oblice, numite
canalicule Volkmann, care nu sunt înconjurate de lamele osoase. Între lamelele
osoase se găsesc săpate osteoplastele, spaţii alungite de la care pleacă nişte
ramificaţii fine de tot. Osteoplastele adăpostesc celule osoase, care posedă
prelungiri citoplasmice, iar acestea, intrând prin ramificaţiile osteoplastice,
stabilesc legătura cu celulele vecine într-o vasta reţea vie.
La exterior, oasele sunt acoperite de o membrană conjunctivă, numită
periost. Pentru a se evidenţia existenţa oseinei în os este de ajuns să se introducă
un os lung într-un vas cu o soluţie concentrată de acid; după un timp, osul
devine atât de elastic, încât se poate îndoi, întrucât acidul a dizolvat sărurile
minerale, lăsând oseina. Pentru a demonstra existenţa sărurilor minerale în os,
acesta se arde; prin ardere, substanţa organică este distrusă şi se obţine cenuşă, a
cărei analiză chimică evidenţiază prezenţa sărurilor minerale.
După dispoziţia lamelelor osoase, se disting două feluri de ţesuturi osoase:
ţesutul osos compact şi ţesutul osos spongios (fig. 10).
a) Ţesutul osos compact sau cortical este un ţesut osos dens, extrem de dur,
rezistent, fiind în acelaşi timp destul de elastic; el este specializat pentru a
rezista la presiunile şi tracţiunile pe care elementele componente ale aparatului
de susţinere şi mişcare şi întregul organism le exercită asupra oaselor. Ţesutul
osos compact are structura histologică descrisă anterior.
b) Ţesutul osos spongios sau trabecular se caracterizează prin conformaţia
sa buretoasă, spongioasă, dispunând de numeroase cavităţi umplute cu măduva
osoasă roşie. În jurul cavităţilor, ţesutul osos este dispus sub formă de lamele.
Cavităţile se numesc areole, iar lamelele se numesc trabecule. Dispoziţia şi
orientarea lamelelor nu sunt întâmplătoare, ci determinate cauzal, în raport
direct cu forţa de presiune sau de tracţiune, care se exercită pe osul respectiv.
Ţesutul osos spongios se întâlneşte în extremităţiile oaselor lungi şi în centrul
oaselor scurte; între lamelele de ţesut complet ale oaselor late se găseşte un ţesut
spongios cu ochiuri mari, numit diploe.
Dezvoltarea oaselor (osteogeneza) se face pe seama ţesutului conjunctiv din
vecinătate. Oasele se pot forma din mezenchim (ţesut conjunctiv embrionar),
este aşa-numita osificare intramembranoasă, sau pe seama modelelor
cartilaginoase preexistente şi se numeşte osificare endocondrală sau
intracartilaginoasă. Din osificarea intramembranoasă rezultă trabecule care se
întretaie şi conţin în spatiile libere măduva osoasă roşie. Osificarea
endocondrală porneşte din centri de osificare şi va da naştere osului compact.
Creşterea osului se face în lungime pe seama cartilajelor dintre diafiză şi epifize,
iar creşterea în grosime pe seama periostului.

47
 2.2.4. Funcţiile ţesuturilor conjunctive
Ţesuturile conjunctive au numeroase funcţii: funcţii mecanice (legătură între
ţesuturi, susţinerea ţesutului cartilaginos şi osos); funcţii de hrănire (asigurând
raportul intim dintre capilare şi ţesuturi); funcţii de apărare (prin sistemul
reticulo-endotelial, mobilizat în cazul invaziilor microbiene) şi altele.

2.3. ŢESUTUL MUSCULAR

Acest ţesut este constituit din celule musculare, prezentând funcţie de
conractibilitate, datorită prezenţei în citoplasmă a unor fibre contractile numite
miofibrile. Celula musculară îşi modifică forma; ea poartă denumirea de miocit
(sau fibră musculară). În citoplasma miocitului, pe lângă miofibrile, care
reprezintă organitul caracteristic al celulei, există organitele comune (nucleul,
mitocondriile, aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic etc.), dintre care unele
participă la formarea unor structuri proprii fibrei musculare: sarcolemă,
sarcoplasmă etc. Ţesutul muscular este bogat inervat şi vascularizat.
Originea embriologică a ţesutului muscular este mezodermică, dezvoltându-
se din miotoanele embrionare ale căror celule mezenchimale se diferenţiază în
celulele musculare tinere, denumite mioblaste. Mioblaştii se vor divide activ şi
vor dezvolta întregul ţesut muscular. Într-un stadiu mai avansat al dezvoltării
embrionare apar în citoplasma celulelor musculare miofibrilele. După
paricularităţile structurale şi funcţionale ale fibrelor musculare, se deosebesc trei
tipuri de ţesut muscular şi anume: neted, striat şi cardiac (fig .11).
Ÿ Ţesutul muscular neted. Formează musculatura viscerală a tractusului
gastrointestinal, a arterelor, traheii, peretele uterin etc. Fibra musculară netedă
are o formă fusiformă, cu extremităţile alungite şi cu puntea centrală îngroşată,
unde se găseşte nucleul. Lungimea fibrei musculare variază după localizarea în
organele respective: fibrele din pereţii vaselor sunt mici − 20 microni, pe când
cele din pereţii uterului gestant ajung până la dimensiuni în jurul a 500 microni.
Nucleul fibrei musculare netede este relativ mic, de formă ovală sau în formă
de bastonaş, dispus central pe direcţia axului mare.
Sarcoplasma este mai abundentă în jurul nucleului.
Miofibrilele se prezintă sub forma unor filamente subţiri, paralele, aşezate
mai ales la periferia celulei şi cu aspect omogen (ceea ce a determinat denumirea
de fibră musculară netedă.)
Sarcolema (membrană plasmatică) înveleşte la exterior fibra musculară.
Fibrele musculare netede se asociază în grupe rezultând fascicule musculare,
care formează muşchii netezi.
Ÿ Ţesutul muscular striat. Formează masa principală a musculaturii
scheletice şi reprezintă aproximativ 40% din greutatea corpului. În cazul
muşchiului striat nu este corect să se vorbească despre celule musculare, ci
despre fibre musculare care prezintă o organizare plasmodială (diviziune
nucleară urmată de creşterea cantitativă a citoplasmei care, însă, nu se divide)
sau sinciţială (fuziune de celule), caracterizată prin nuclee numeroase (30-40)
situate periferic.

48
49
Fig. 11. Structura ţesutului muscular
A – Ţesutul muscular neted; B – Ţesutul muscular striat; C – Ţesutul muscular
cardic; 1 – Celula musculară (miocit); 2 – Nuclele; 3 – Sarcomer; 4 – Disc
întunecat; 5 – Disc clar; 6 – Linia Z; 7 – Miofibrilele; 8 – Disc intercalar.

Fig. 12. Structura neuro-

nului
1 – Nucleul; 2 – Dendrit; 3 –
Axon; 4 – Direcţia impulsului
nervos; 5 – Neuron.
Fig. 10. Structura osului tubular
A – Os tubular; B – Structura periostului; C – Structura
osteonului; 1 – Periost; 2 – Osteoblaste; 3 – Sistemul de lamele
general extern; 4 – Osteonul; 5 – Sistemul de lamele osteonar;
6 – Sistemul de lamele intercalar; 7 – Vasul sangvin în canalul
osteonului (canal Havers); 8 – Canalul oblic (canal Volkmann);
9 – Ţesutul osos spongios.
 Fibrele musculare striate se prezintă sub forma unor cordoane cilindrice sau
poligonale, lungimea fiind de 3-1 cm, rar ajungând la 12 cm, cu diametrul de 20-
100 microni. În constituţia unei fibre musculare striate se disting: sarcolema,
sarcoplasma, nucleele şi miofibrele.
Ÿ Ţesutul muscular cardiac. Este un ţesut de origine mezoblastică, ce
constituie peretele contractil al cordului. Este un tip special de ţesut muscular, care
prezintă caractere ce aparţin atât ţesutului muscular neted (nucleul situat central),
cât şi (în parte) ţesutului muscular striat (miofibrilele cu striaţii transvrsale).
Fibrele musculare cardiace. Sunt situate în coloane paralele, între ele
stabilindu-se raporturi de continuitate prin intermediul extremităţilor, adesea
ramificate. Fibra musculară cardiacă este constituită din aceleaşi elemente
structurale ca şi cea scheletică, însă nucleul este unic, situat central.

2.4. ŢESUTUL NERVOS

Unitatea morfologică şi funcţională a sistemului nervos este celula nervoasă.
Este o celulă specializată în vederea stabilirii legăturii dintre organismul animal
şi mediul înconjurător şi dintre diferitele organe şi sisteme ale organismului într-
un tot unitar şi indivizibil.
Ţesutul nervos ca parte constitutivă a sistemului nervos este alcătuit din două
tipuri de celule: neuroni − care primesc, păstrează şi transmit excitaţii,
elaborează şi transmit influxul nervos şi nevroglii − celule cu rol de susţinere şi
hrănire. Neuronul este cea mai specializată celulă din organism.
Deosebirea esenţială între celula nervoasă şi celelalte celule din organism
constă în faptul că celula nervoasă nu se divide.
Neuronul
În structura neuronului deosebim două elemente principale: corpul celulei
(pericarionul) şi prelungirile celulei (fig. 12).
a) Corpul neuronului (pericarionul) are mărimea cuprinsă între 4-130 microni.
Forma sa este variată: sferică, ovală, piriformă, piramidală, stelată, fusiformă etc. La
exterior se distinge o membrană foarte subţire numita plasmalemă.
Neurofibrilele (fibre subţiri de natură nervoasă) sunt răspândite în toată
celula, alcătuind o reţea. Ele se continuă şi în prelungirile celulei, având un rol
în conducerea influxului nervos şi un rol mecanic de susţinere.
Nucleul este mare, sferic sau uşor turtit. Membrana nucleului este perforată,
mijlocind legătura între conţinutul nucleului şi citoplasmă.
b) Prelungirile neuronului sunt de două feluri: dendritele şi neuritul.
Dendritele sunt prelungiri citoplasmatice ramificate, scurte, diferite ca număr
de la celulă la celulă. Extremităţile lor sunt subţiate.
Neuritul, axonul sau cilindrul-ax este o prelungire unică, în general mai lungă
decât dendritele şi unifonnă ca grosime. Se termină cu o arborizaţie de fibre.
Din punct de vedere morfologic, în afara deosebirii de formă şi mărime,
neuronii se deosebesc între ei după felul în care dendritele şi neuritul pornesc
din corpul celulei. Se disting astfel patru tipuri de neuroni: unipolari, bipolari,
multipolari şi pseudounipolari (fig. 13).

50
 Ÿ Neuronii unipolari (pseudo-
unipolari) prezintă o singură
prelungire axonică bogat ramificată.
La o distanta variabila de celula,
axonul emite o ramificaţie periferică
senzitivă (aferentă). Corpul celular
se găseşte în ganglionii spinali şi în
ganglionii senzitivi cranieni.
Ÿ Din neuronii bipolari, cele
două prelungiri (dendrita şi neuritul)
pornesc separat. Se găsesc în retină
şi în N. vestibulocochlear.
Ÿ Neuronii multipolari sunt cu
mai multe dendrite, care se desprind Fig. 13. Structura tipurilor de
din puncte ferite de pe suprafaţa neuroni
celulei, separat de neurit. Se găsesc în A – Neuron unipolar; B – Neuron bipolar;
majoritate în sistemul nervos central. C – Neuron pseudounipolar; D – Neuron
Axonii şi dendritele reprezintă multipolar; 1 – Axon; 2 – Dendrit.
fibrele nervoase. Ele sunt învelite într-o teacă de mielină (compus de natură
lipoidică), peste care se găseşte o teacă din celule nevroglice, numită teaca lui
Schwann. Nu toate fibrele nervoase prezintă însă cele două teci.
Fibrele nervoase ale sistemului autonom par a fi lipsite de teaca de mielină, dar
ultimele cercetări microscopice semnalează totuşi prezenţa unei teci foarte subţiri
de mielină. Mielina apare la microscop de culoare albă, de aceea fibrele mielinice
se mai numesc fibre albe, în timp ce fibrele fără teaca de mielină se mai numesc
fibre cenuşii. Fibrele nervoase sunt specializate pentru conducerea influxului
nervos. În afara sistemului nervos central,
fibrele nervoase formează mănunchiuri
numite nervi. Nervii formaţi numai din
axoni sunt nervi motori; cei formaţi
numai din dendrite sunt nervi senzitivi.
Nervii micşti conţin şi axoni şi dendrite.
Nevroglia
Alături de neuroni, în ţesutul nervos
se găsesc celule gliale sau nevroglii, care
împânzesc spaţiile dintre neuroni (fig.
14). Celule gliale sunt formaţiuni de
susţine ale sistemului nervos, iar în caz
de injurii aduse sistemului nervos, ele
Fig. 14. Nevroglia
fagocitează rămăşitele rezultate din A – Glia protoplazmatică; B – Glia fibroasă;
injurii şi formează cicatrici. C – Microglia; D –. Oligodendroglia.
După formă şi dimensiuni, nevrogliile
se clasifică în două mari grupe: macroglii (celule gliale mari) şi microglii (celule
gliale mici).

51
Fiziologia celulei nervoase.
Pentru a studia proprietăţile celulei nervoase, este necesar să se cunoască
raportul dintre neuroni în sistemul nervos. Teoria privitoare la legătura dintre
neuroni, acceptată în prezent de toţi oamenii de ştiinţă. este teoria neuronală.
Potrivit acestei teorii, raportul dintre neuroni este de contiguitate, adică de
atingere. O celulă nervoasă, împreună cu prelungirile ei, stabileşte legături de
contiguitate cu alte celule nervoase, prin intermediul dendritelor şi neuritului.
Această teorie se opune teoriei neuropilei, după care între celulele nervoase ar
exista o continuitate de substanţă un lanţ neîntrerupt.
Contactul dintre cele două celule, prin prelungirile lor, sau între neuritul unei
celule şi pericarionul alteia, poartă denumirea de sinapsă (fig. 15).
Extremitatea fibrei nervoase care transmite influxul nervos se numeşte
proces presinaptic (membrana presinaptică) şi este prevăzut cu vezicule
presinaptice, iar extremitatea fibrei care preia influxul nervos se numeşte
membrana postsinaptică. Între cele două
membrane se creează spaţiul sinaptic. În
procesul presinaptic sunt înmagazinate
aşa-numiţii transmiţători sau mediatori
chimici. În momentul transmiterii
influxului nervos mediatorii chimici sunt
eliberaţi din veziculele presinaptice şi se
unesc cu proteinele din membrana
postsinaptică.
Neuronul are două funcţii principale:
excitabilitatea şi conductibilitatea. Când
intervine un excitant de natură mecanică,
fizică, chimică sau biologică, din mediul
extern sau intern, celula răspunde cu Fig. 15. Sinapsa.
1 – Axon; 2 – Dendrit; 3 – Microtubuli; 4 –
producerea unui bio-curent. Prelungirile Mitocondriile; 5 – Microvizicule sinaptice; 6
neuronului au proprietatea de a primi – Spaţiul sinaptic; 7 – Membrana
excitaţiile (deci posedă excitabilitate) şi presinaptică; 8 – Membrana postsinaptică; 9
– Mediatori chimici.
de a le conduce. Şi conductibilitatea se
exteriorizează prin apariţia de bio-curenţi.
Sensul influxului nervos este totdeauna acelaşi: de la dendrite, prin corpul
celulei, în axon şi de aici la o altă celulă nervoasă sau la o celulă efectoare
(musculară, glandulară), care produce o contracţie sau determină secreţia unei
glande. Cu alte cuvinte, prin dendrite influxul circulă centripet (spre centrul
celulei), iar în neurit, contrifug (spre capătul prelungirii).
Din punct de vedere funcţional, neuronii se împart în trei categorii: senzitivi,
efectori şi de asociaţie.
1. Neuronii senzitivi sunt influenţaţi prin dendritele lor de excitaţiile din
mediul înconjurător şi transmit influxul format cu această ocazie la centrii
nervoşi de comandă.

52
 2. Neuronii efectori (motori sau secretori) asigură influxul nervos pentru
organele care trebuie să efectueze o acţiune (secreţia unei glande, contracţia
unui muşchi, dilatarea unui vas sangvin etc.)
3. Neuronii de asociaţie sunt neuroni de legătură între neuronii senzitivi şi
cei efectori: prin dendrite stabilesc legătura cu neuronii senzitivi, iar prin neurit,
cu neuronii efectori.

3. REPRODUCEREA
3.1. REPRODUCEREA LA ANIMALELE DOMESTICE
Proces sexuat, caracteristic în general organismelor superioare, care constă în
asimilarea reciprocă (în procesul fecundaţiei) a două celule specializate, o celulă
femelă (gametul femel) şi o celulă masculă (gametul mascul). Cele două
elemente celulare se diferenţiază încă din stadiile timpurii ale dezvoltării
ontogenetice şi alcătuiesc o grupă specială de celule, numite celule germinative.
La organismele superioare, sexualitatea implică participarea indivizilor masculi
şi femele, celulele germinative fiind produse de glande sexuale diferite,
testiculul la mascul şi ovarul la femelă.
Morfologia spermatozoidului. Spermatozoidul este o celulă cu o înaltă
specializare, care participă numai la actul
fecundaţiei, asigurând materialul ereditar patern.
Dimensiunile spermatozoidului variază în
funcţie de specie (în medie, măsoară 50-70
microni), iar volumul acestuia reprezintă
aproximativ 1/20000 din volumul ovulului.
Morfologic, se prezintă ca o celulă mobilă,
alcătuită din cap, gât şi coadă (fig. 16).
Ÿ Capul spermatozoidului are forma ovală
la mamifere şi formă de seceră la păsări, fiind
reprezentat în cea mai mare parte de către nucleu,
în compoziţia căruia se află aproximativ 40%
ADN, iar restul substanţe proteice, polizaharide
etc. Terminal se află acrozomul („capişonul”)
care conţine polizaharide, lizine şi hialuronidază,
Fig. 16. Structura sperma-
un ferment proteolitic care permite spermato- tozoidului
zoidului să lizeze o parte din coroana radiată şi 1 – Capul; 2 – Gâtul; 3 – Piesa
zona prelucidă care înconjoară ovulul, făcând intermediară; 4 – Piesa principală;
astfel posibilă fecundarea acestuia. 5 – Acrosoma; 6 – Capişonul; 7 –
Centriola proximală; 8 – Centriola
Ÿ Gâtul spermatozoidului este foarte scurt distală; 9 – Spirala mitocondrială;
şi cuprins între centriolul proximal şi jumătatea 10,11 – Fibre motorice ale cozii;
anterioară a centrozomului distal. 12 – Piesa terminală.
Ÿ Coada spermatozoidului este lungă şi subţire, formată din 3 porţiuni:
piesa intermediară, piesa principală şi piesa terminală.

53
 Ovulul mamiferelor este o celulă mare, cu un diametru de aproximativ 200
microni, depăşind cu mult mărimea celulelor somatice. La exterior celula este
delimitată de o membrană vitelină şi de zona
pelucidă, citoplasma este bogată în organite
celulare, iar nucleul este uşor excentric şi
relativ mare. La periferie, ovulul este
înconjurat de celule foliculare care constituie
coroana radiată (fig. 17).
La păsări, ovulul se deosebeşte de cel al
mamiferelor prin cantitatea mai mare de
vitelus. Ovulul (sau gălbenuşul) este o celulă
de talie mare (cu diametru de 2-3 cm la găină),
alcătuit din nucleu, citoplasmă şi membrană.
Nucleul este situat la polul animal, având o Fig. 17. Structura ovulului
formă lenticulară şi aşezat pe suprafaţa 1 – Nucleul; 2 – Corp rezidual; 3 –
Vitelus; 4 – Membrana vitelină; 5 –
vitelusului nutritiv alcătuit din sferele mici de Zona lucidă; 6 – Coroana radiată.
„vitelus primar”. Această zonă constituie
discul germinativ („bănuţul” sau nucleul Pander.).
Gălbenuşul este delimitat de o membrană vitelină şi o membrană secundară,
oolema. Biochimic, gălbenuşul est format din: apă – 50,8%, grăsimi − 31,7%,
albumină −16,2%, substanţe minerale − 1,1% şi vitamine.
Ca şi la mamifere, şi la păsări ovulul urmează aceleaşi stadii (de multiplicare,
de creştere, de maturare) ale ovogenezei. Creşterea este la început lentă (câteva
luni), pentru ca în ultima perioadă (înaintea ovulaţiei) să aibă loc o creştere
rapidă şi masivă.

3.2. FECUNDAŢIA
Prin fecundaţie se înţelege procesul de asimilare reciprocă (contopire) a celor
două celule sexuale mature (ovulul şi spermatozoidul), cu refacerea garniturii
genetice cromozomale specifice. În urma acestui proces rezultă celula-ou (sau
zigotul) (fig. 18).
Ovocitul de ordinul II, ajuns în oviduct, este condus prin contracţia
musculaturii oviductului şi a mişcării epiteliului ciliat care îl căptuşeşte, către
uter. În drumul său prin treimea superioară a oviductului trebuie să întâlnească
spermatozoizii pentru a fi fecundat. Spermatozoizii, datorită mişcărilor proprii şi
a unui chimiotactism pozitiv, parcurg căile genitale femele pentru a întâlni
ovulul fie la suprafaţa ovarului, fie în pavilionul trompei sau în treimea externă a
oviductului.
Dintre aceştia, numai unul singur străbate membrana prelucidă şi pătrunde în
citoplasmă. În momentul pătrunderii spematozoidului, ovocitul de ordinul II îşi
termină cea de a doua diviziune meiotică şi devine ovul.
O dată cu pătrunderea spermatozoidului în ovul se declanşează o serie de
fenomene care caracterizează actul fecundării. Astfel, are loc asimilarea de către
ovul a elementelor protoplasmatice ale spermatozoidului (coada sprmatozoidului

54
se pierde în citoplasmă). Capul spermatozoidului de roteşte cu 180º şi începe să
asimileze o parte din citoplasma ovulului, crescând rapid şi mărindu-şi volumul
la aceeaşi talie cu nucleul ovulului. Cele două nuclee se apropie şi începe
procesul asimilării (contopirii) reciproce (amfimixia).
Fig. 18. Schema ovulaţiei,
fecundaţia, segmentarea,
nidaţia
1 – Ovar; 2 – Oviduct; 3 – Zigotă;
4 – Fecundaţie; 5 – Segmentare; 6 –
Coborârea zigotului; 7 – Implan-
tare; 8 Ovocit; 9 – Blastomere.

În acest timp, centriolul proximal al spermatozoidului se divide şi formează doi

centrozomi între care se organizează un fus de diviziune. Membranele nucleare
dispar, iar cromozomii se amestecă şi refac numărul diploid de cromozomi.
Aceştia se clivează şi se dispun pe fusul de diviziune, urmând toate etapele unei
diviziuni mitotice obişnuite, în urma căreia rezultă două celule-fiice. Din
momentul în care a început procesul de asimilare reciprocă, cele două celule
sexulae, masculă şi femelă, îşi încetează existenţa şi ia naştere celula-ou (zigotul).
Consecinţele fecundării sunt: refacerea zestrei cromozomale, determinarea
sexului şi declanşarea unor serii de diviziuni ce vor realiza segmentaţia.

3.3. NIDAŢIA
După fecundare, oul (zigotul) coboară, la mamifere, în cavitatea uterului, unde
se va fixa în endometrul cornului uterin. Procesului de fixare a oului fecundat în
grosimea mucoasei uterine i s-a dat denumirea de nidaţie (implantare, ciubărire),
proces deosebit de complex. În drumul pe care îl parcurge oul din oviduct înspre
uter, zona prelucidă se resoarbe şi el rămâne acoperit cu un strat de celule ce
constituie trofoblastul. Acestea au proprietatea de a liza epiteliul mucoasei uterine,
printr-un proces histolitic, care are ca urmare formarea unui „cuib” în care oul se
scufundă în vilozităţile mucoasei uterine. Mucoasa uterului reacţionează prin
proliferarea ţesuturilor lezate, astfel că până la urmă oul pătruns în grosimea
mucoasei va fi acoperit complet (fig. 18).
Imediat după fecundare, oul se hrăneşte pe seama propriilor sale rezerve nutritive
care, fiind în cantitate redusă, se epuizează repede. Această perioadă constituie
etapa embriotrofă. Ajuns în uter, se hrăneşte din substanţele pe care le furnizează
secreţiile mucoasei uterine şi pe seama ţesutului distrus de trofoblast. Aceasta este
etapa citotrofă. Cea de a treia etapă este cea hemetotrofă, când oul primeşte, prin
intermediul placentei, substanţele nutritive aduse de circulaţia maternă.

55
 În această zonă pătrund vilozităţile coriale, ce constituie placenta fetală.
Modificările pe care le suferă mucoasa uterului în această regiune duc la
formarea placentei materne: membrana adevărată, reprezentată de restul
mucoasei uterine, care nu vine în contact cu embrionul.
Procesul de nidaţie aparţine perioadei de gestaţie, care diferă de la o specie la
alta. La iapă, gestaţia durează 336 de zile, la vacă 285 zile, la oaie 147 de zile, la
scroafă 124 de zile, la căţea 58-62 de zile, la pisică 55-62 de zile, la iepuroaică
30 de zile, la femeie circa 280 de zile, iar la femela de elefant 600-700 de zile.

4. EMBRIOLOGIE
Perioadele (stadiile) de dezvoltare a produsului de concepţie
Dezvoltarea intrauterină a produsului de concepţie cuprinde trei perioade
principale sau stadii:
Stadiul de ou (zigotal), caracterizat prin prezenţa primordiilor tipice pentru
toate cordatele şi nutriţie bazată pe substanţele conţinute în citoplasma ovulară
(vitelus), iar mai târziu din mediul salpingian şi uterin;
Stadiul de embrion (embrionar), caracterizat prin conturarea organelor
interne şi configurarea tipică speciei, însoţite de absorbţia intensivă a
embriotrofului (histerotrofului) şi creşterea părţii materne a placentei;
Stadiul de făt (fetal) caracterizat prin creşterea organelor, definitivarea
formării corpului fetal şi asigurarea schimburilor metabolice şi gazoase prin
circulaţia placentară.

4.1. STADIUL DE OU
Începe imediat după fecundaţie şi durează până în momentul iniţierii
implantării (nidaţiei) produsului concepţional. După mai mulţi autori, acest stadiu
este de 13-15 zile la oaie şi scroafă, de 14-18 zile la vacă şi 37-45 zile la iapă. În
stadiul zigotal produsul de concepţie trece etapele de ou, morulă, blastocist şi
gastrulă. Dimensiunele ovulului fecundat la diferite specii de animale sunt în
general egale şi variază în limite de 0,11-0,14 mm. În stadiul de zigot se
desfăşoară o intensă diviziune sau segmentare a ovulului fecundat.
Segmentarea zigotului începe cu nucleul celulei şi continuă cu citoplasma.
După prima diviziune se formează două celule-fiice, − blastomere (fig. 18); în
continuare procesul segmentării are loc inegal şi asincron, încât sunt descrişi
zigoţi la stadiul de 5, 8, 9, 12 blastomere. La taurine, la 30-40 ore de la fecundare
oul se află în stadiul de 2 blastomere, la 42 ore de 6 blastomere, la 44 ore de 8
blastomere. Pentru formarea stadiului de 16 blastomere este nevoie de o perioadă
de timp care diferă de la o specie la alta. La iapă este de 48-100 ore, la vacă de 4
zile, la oaie de 3 zile. Blastomerele sunt cu mult mai mici decât celulele-mamă, de
aceea produsul de concepţie în stadiul de segmentare nu depăşeşte sau cu puţin
depăşeşte mărimea zigotului.
În urma diviziunii zigotului rezultă două tipuri de celule: o parte sunt mai mari
şi mai clare (macromere), iar altă parte sunt mai mici şi mai întunecate

56
(micromere). Numărul blastomerelor creşte rapid, încât la circa 5-6 zile după
fecundare apare o masă de celule, cu aspect de mură, delimitate de o membrană
prelucidă, motiv pentru care a fost denumită morulă.
La aproximativ 7 zile de la fecundaţie, blastomerele, protejate de membrana
pelucidă, încep să secrete un lichid, care se infiltrează printre masa de celule,
formând în felul acesta o cavitate. Pe măsură ce cavitatea se măreşte, datorită
acu-mulării de lichid, blastomerele mai mari (macromerele) se grupează la un
pol al mo-rulei şi vor forma butonul embrionar (embrioblastul), din care va
evolua corpul embrionului şi unele formaţiuni extraembrionare. Blastomerele
mai mici (microme-rele) se dispun într-un singur strat la faţa internă a
membranei pelucide şi vor constitui trofoblastul, cu rol nutritiv, şi care va da
naştere membranelor extraembrionare.
Formaţiunea la care se constată prezenţa butonului embrionar şi cavitatea
blastocelică, delimitată de trofoblast şi membrana pelucidă poartă denumirea de
blastocist. Pentru formarea blastulei este necesar un timp diferit, în funcţie de
specie: 8-9 zile la vacă, 6-7 zile la oaie, 5-6 zile la scroafă.
În perioada de segmentare, produsul de concepţie se deplasează prin lumenul
oviductului înspre cornul uterin; astfel, zigotul ajunge din oviduct în uter în 3-4
zile la vacă, 2-4 zile la oaie, 4 zile la capră, 2-3 zile la scroafă, 6-7 zile la iapă,
8-10 zile la căţea. Migraţia zigotului se datorează contracţiilor peristaltice ale
oviductului, care poartă un caracter ritmic. În acest sens, mai au importanţă:
Ÿ fibrilaţiile cililor epiteliului de acoperire în direcţia uterului;
Ÿ amplasarea longitudinală a cutelor formate de mucoasa oviductului;
Ÿ secretul celulelor caliciforme, care acoperă zigotul şi lubrifiază
mucoasa oviductului, asigurând alunecarea uşoară a produsului de concepţie
prin oviduct spre cornul uterin.
Până la acest stadiu de dezvoltare (blastulă) nutriţia produsului de concepţie se
bazează pe substanţele conţinute în citoplasma ovulară şi în mediul salpingian.
În uter, blastocistul rămâne liber o perioadă scurtă de timp, se poate mişca în
diferite direcţii, trece în corpul uterin sau în corpul uterin opus. Acest proces
este denumit migraţie internă sau transuterină.
În stadiul iniţial de formare a blastocistului, zigotul se mai află susţinut şi
protejat de membrana pelucidă, însă la scurt timp după nimerirea în cavitatea
uterină, zona pelucidă dispare, iar trofoblastul format îndeplineşte rolul de
membrană externă. Nutriţia din acest moment se face din mediul uterin.
În mecanismele de eliberare a produsului de concepţie de zona pelucidă
(denudarea zigotului) sunt implicate enzimele locale şi efectul fizic, rezultat ca
urmare a creşterii şi expansiunii blastocistului, care provoacă o întindere şi o
subţiere a membranei pelucide.
Enzimele proteolitice ale trofoblastului îndeplinesc un rol important în
slăbirea şi apoi în liza zonei pelucide. Se presupune că şi enzimele litice ale
epiteliului uterin sunt implicate în eliberarea blastociştilor din zona lor pelucidă.
Denudarea zigoţilor se produce în ziua a 6-a la suine; între a 7-8-a zi la
ovine; între a 9-11-a la bovine şi între 8-10-a la cabaline. La scurt timp după

57
denudare are loc elongarea produsului de concepţie, respectiv o expansiune a
blastocistului, printr-o proliferare a trofoblastului. Această proliferare este
însoţită de o tranziţie morfologică dintr-un blastocist sferic, plin cu lichid, într-o
veziculă extinsă, asemănătoare unui corp alungit.
În perioada de preimplantare, care urmează după denudarea zigotului, creşterea
blastocistului este încetinită. Blastocistul bovin în ziua a 13-a prezintă o mică
expansiune cu mărimea de aproximativ 5mm în diametru, iar din a 16-a zi creşte
mai mulţi centimetri şi ocupă aproximativ 2/3 din lungimea cornului uterin.

4.2. STADIUL EMBRIONAR

Această etapă de ontogeneză durează din momentul iniţierii implantării
(nidaţie) produsului de concepţie şi până la formarea placentei definitive. La
vacă stadiul embrionar începe aproximativ la 14-18 zile şi se termină la 45 zile;
la cabaline stabilirea legăturii placentare este mult întârziată: ea începe din ziua
a 37-a şi se termină la circa 60 zile după fecundare; la oaie şi scroafă stadiul de
embrion începe după 13-15 zile şi se termină la a 21-22-a zi de gestaţie. În
această etapă se formează cele mai multe părţi din corpul fetal, precum şi
organele produsului de concepţie. Energia necesară complicatelor procese de
organogeneză este furnizată de embriotrof (histerotrof), care este absorbit de
către vilozităţile trofoblastului, iniţial lipsite de vase sangvine. Vilozităţile
trofoblastice extind considerabil suprafaţa de contact a produsului de concepţie
cu embriotroful (histerotroful).
Dezvoltarea foiţelor embrionare. Concomitent cu evoluţia trofoblastului se
dezvoltă şi embrioblastul. Acest proces începe încă din faza de gastrulă, însă
multiplicarea celulelor şi diferenţierea lor se intensifică o dată cu implantarea
produsului de concepţie. Butonul embrionar se alungeşte, se aplatizează şi, prin
proliferare, se formează cele trei foiţe embrionare, şi anume: la exterior, sub
trofoblast, se organizează foiţa ectodermică (ectoblastul), care înconjoară cavitatea
blastocelică, iar între aceste două foiţe se dezvoltă mezoblastul (mezodermul).
În continuare, începe schiţarea embrionului şi organizarea la nivelul discului
embrionar (ectoderm). Astfel, celulele ectoderme din apropierea celor două
capete ale discului embrionar vor prolifera, aşa încât vor rezulta doi noduli
embrionari, care se vor uni printr-o linie primitivă, formată în urma unei
proliferări celulare liniare. În scurt timp, linia primitivă va fi străbătută de un
şanţ al liniei primitive, căptuşit de mozoderm, care apoi se transformă în canalul
vertebral. Cei doi noduli embrionari vor sta la baza formării celor două centuri
(pelvină şi scapulară), iar linia primitivă şi şanţul ei vor duce la formarea
coloanei vertebrale.
În continuare, la nivelul nodului anterior, se produce o nouă proliferare de
celule ectoderme, sub forma unei prelungiri cefalice. În profunzimea acestei
prelungiri, prin procese de invaginare, rezultă un şanţ, care apoi va fi acoperit de
mezoderm; este viitorul canal neural în care se va dezvolta sistemul nervos
central. În urma proceselor proliferative şi de creştere, embrionul va suferi o
modificare, din forma tubulară, în forma literei C, ale cărei capete se apropie,

58
până se unesc. În acest fel, embrionul va include în interior o parte din cavitatea
blastocelică, care va deveni viitoarea cavitate abdominală şi toracică a fetusului;
restul cavităţii blastocelice formează vezicula ombilicală sau vitelină.
Din cele trei foiţe embrionare primordiale vor lua naştere ţesuturile şi
organele fătului.
Ÿ Din ectoblast se vor forma: ţesutul nervos şi organele de simţ, porţiunea
anterioară a tubului digestiv, pielea şi producţiunile ei (perii, unghiile), glandele
salivare, glanda mamară etc.
Ÿ Din endoblast se vor forma: epiteliul tubului digestiv de la faringe la
anus, ficatul, pancreasul, timusul, tiroida, paratiroida, aparatul respirator şi
celulele germinale primitive etc.
Ÿ Din mezoblast se vor forma: scheletul, muşchii şi tendoanele, tunicile
musculare ale organelor cavitare (musculatura netedă), sistemul cardiovascular,
organele limfo-poetice, măduva osoasă, aparatul excretor, meningele, seroasele
(pericard, peritoneu, pleură), ţesutul conjunctiv şi glandele anexe ale aparatului
genital.
Etapa de organogeneză are o evoluţie destul de rapidă, încât la embrionul de
viţel se conturează cordul, ficatul şi capul încă din ziua a 25-a de ontogeneză, iar
la 45 de zile embrionul de bovine are semnele caracteristice speciei.

4.3. DEZVOLTAREA ÎNVELITORILOR FETALE

Încă din primele săptămâni de dezvoltare intrauterină, butonul embrionar se
delimitează de structurile extraembrionare ale veziculei embrionare (gastrulei).
Datorită proliferării celulelor trofoblastului şi invaginării discului embrionar în
grosimea vezicule embrionare, deasupra produsului de concepţie apar două
pliuri ale trofoblastului. Proliferarea de mai departe a celulelor trofoblastice
conduce la izolarea discului embrionar şi adoptarea celui din urmă a unei poziţii
centrale în vezicula embrionară; pliurile trofoblastului apropiindu-se între ele,
lasă o gaură mică – ombilicul amniotic, prin intermediul căruia produsul de
concepţie comunică cu cavitatea uterină. Mai târziu această formaţiune
embrionară se concreşte.
În continuare, datorită resorbţiei (atrofiei) celulelor de la nivelul ombilicului
amniotic (concrescut) din trofoblast rezultă două foiţe (învelitori) extraembrionare:
una externă – procorionul, acoperit cu nişte formaţiuni numite vilozităţi primare, şi
a doua, internă – amniosul. Pe măsura evoluţiei gestaţiei, raportul dintre foiţele
extraembrionare se modifică în aşa fel încât amniosul înconjoară fătul din toate
părţile, iar în regiunea inelului ombilical se concreşte cu pielea fătului.
După nidaţie, procorionul se transformă în corion, iar vilozităţile primare,
după pătrunderea capilarelor sangvine, se transformă în vilozităţi secundare.
Concomitent, din intestinul primitiv debutează geneza alantoidiană.
La un examen atent al veziculei embrionare, se disting următoarele părţi:
produsul de concepţie, vezicula ombilicală (vitelină), amniosul, cavitatea
amniotică şi trofoblastul (corionul), care în formă de saci cu pereţi subţiri,
înfundaţi, se extind lateral spre coarnele uterine. Cavitatea corionului este plină

59
cu o masă mucilaginoasă, numită magmă. Mai târziu, cu evoluţia produsului de
concepţie în cavitatea corionului se infiltrează alantoida, care substituie magma.
Astfel, fătul este înconjurat de amnios, parţial de alantoidă şi de jur împrejur de
corion (membrana vasculară).

5. ORGANIZAREA CORPULUI ANIMAL

Animalele care fac obiectul acestui manual reprezintă specii din ultimele
două clase ale regnului animal: mamifere şi păsări.
Unitatea anatomică şi funcţională a corpului animal este celula, substratul de
studiu al anatomiei microscopice. O grupare de celule asemănătoare care
îndeplinesc aceeaşi funcţie poartă numele de ţesut. Mai multe ţesuturi reunite,
care au aceeaşi activitate, se constituie în organe. Mai multe organe, reunite în
vederea unei activităţi comune, complexe, poartă numele de aparate şi sisteme.
Forma, mărimea şi rapoartele specifice ale organelor, aparatelor şi sistemelor,
constituie obiectul de studiu al anatomiei.
Ţesuturile, ca grupări organizate de celule care îndeplinesc acelaşi rol, sunt,
la rândul lor, reunite în complexe funcţionale ce poartă denumirea de organe.
Organul este alcătuit dintr-o grupare de ţesuturi, deosebite din punct de
vedere structural, care funcţionează împreună. Ele îndeplinesc un anumit rol,
organul fiind considerat ca o unitate funcţională aparte. De exemplu, rinichii,
ureterele, vezica urinară şi uretra alcătuiesc împreună aparatul urinar. Printre
aparatele din care este alcătuit organismul se mai numără: aparatul digestiv,
respirator, circulator şi genital. Toţi muşchii striaţi din organism constituie
sistemul muscular, deoarece ţesutul predominant este ţesutul muscular.
În sistemul osos predomină ţesutul osos. Cu toate că se vorbeşte despre sistemul
muscular sau sistemul osos, când sunt considerate separat, dacă aceste două sisteme
sunt reunite în complexul lor funcţional, formează aparatul de susţinere şi mişcare,
în care nu mai predomină nici ţesutul osos, nici cel muscular.
Gradul cel mai înalt de specializare îl ating celulele nervoase, grupate în
sistemul nervos.
Ajuns pe o treaptă superioară de organizare, organismul animal îndeplineşte
anumite funcţii, care devin condiţii ale existenţei sale. Se deosebesc două mari
grupuri de funcţii ale organismului: funcţii de relaţie (de raporturi cu mediul
extern sau intern) şi funcţii de nutriţie (de hrănire).

5.1. FUNCŢIILE DE RELAŢIE

Organismul animal nu poate există izolat, rupt de mediul în care trăieşte, se
hrăneşte, se mişcă, se reproduce.
Legătura dintre organism şi mediu se face cu ajutorul aparatului de susţinere
şi mişcare, al organelor de simţ şi al sistemului neuro-endocrin.
Diferenţa dintre „aparat" şi „sistem" nu este prea bine conturată. De aceea,
aparatelor digestiv, respirator şi urogenital li se mai poate spune sisteme. De
drept, aparatul însumează o serie de organe adaptate unei funcţii speciale. Siste-
mul constă dintr-un complex de organe corelate între ele şi semiindependente.

60
 Aparatul de susţinere şi mişcare este alcătuit din oase, articulaţii şi muşchii
striaţi. El are rolul de a susţine greutatea organismului sau de a permite animalului
staţiunea patrupedă, omului şi păsărilor − staţiunea bipedă şi diferitele mişcări în
spaţiu. Mişcarea este necesară în căutarea hranei, în reproducere, în orientare etc.
Organele de simţ corespund celor cinci simţuri: tactil, vizual, auditiv, olfactiv şi
gustativ (simţul pipăitului, al văzului, al auzului, al mirosului şi al gustului), inegal
dezvoltate la diferite specii.
Prin relaţiile pe care le au cu mediul înconjurător, organele de simţ aduc la
cunoştinţă sistemului nervos orice schimbare din mediu.
Prin organele de simţ, omul şi animalele iau cunoştinţă de succesiunea zilelor şi
nopţilor, de apropierea vreunui pericol, de existenţa sau lipsa hranei etc.
Sistemul nervos comandă la nevoie acţiuni care să reglementeze şi să normalizeze
asemenea situaţii. De exemplu, omul şi animalele se deplasează pentru căutarea
hranei după văz şi miros, uneori şi după auz, aleg drumul cel mai bun după
dificultăţile terenului, se feresc de duşmani cu ajutorul văzului, auzului, mirosului etc.
Sistemul neuro-endocrin poate fi grupat într-o singură unitate, deoarece
sistemul nervos şi sistemul endocrin coordonează împreună toate funcţiile
organismului.
1) Sistemul nervos se subîmparte numai din punct de vedere didactic în:
sistem nervos al vieţii de relaţie (cu mediul exterior) şi sistem nervos autonom
(al vieţii vegetative − care coordonează activitatea organelor interne). Trebuie
reţinut faptul că sistemul nervos este indivizibil; el funcţionează ca un
coordonator unic, sub conducerea sistemului nervos central.
a) Sistemul nervos al vieţii de relaţie este alcătuit din: sistemul nervos
central şi sistemul nervos periferic.
Ÿ Sistemul nervos central este format, la rândul lui, din măduva spinării.
Ÿ Sistemul nervos periferic, din nervi.
Sistemul nervos al vieţii de relaţie primeşte excitaţii din mediul exterior prin
neuronii senzitivi, le transformă în senzaţii (în sistemul nervos central) şi apoi
ordonă o anumită acţiune, prin neuronii motori. El supraveghează desfăşurarea
normală a relaţiilor dintre organizm şi mediul înconjurător.
b) Sistemul nervos autonom (al vieţii vegetative) este sistemul nervos care
vegheză la funcţionarea normală a organelor interne, informând sistemul nervos
central despre starea acestora. La alcătuirea sistemului nervos autonom iau parte
grupul simpatic şi grupul parasimpatic.
Ÿ Grupul simpatic coordonează procesele catabolice din organism; este grupul
ergotrop, dătător de energie, dinamo-genetic. Intervine, de asemenea, în perioada de
plină desfăşurare a unei boli, când se dă lupta între organism şi cauzele bolii.
Ÿ Grupul parasimpatic intervine în procesele anabolice, este grupul histiotrop,
reparator şi constructor de ţesuturi. El intervine mai ales în somn sau în repaus, în
perioada de convalescenţă a unei boli sau în perioada de refacere a organismului.
2) Sistemul endocrin grupează toate glandele cu secreţie internă, având rol
fundamental în creştere sau în menţinerea şi buna desfăşurare a tuturor funcţiilor
vitale.

61
 5.2. FUNCŢIILE DE NUTRIŢIE
Metabolismul, ca funcţie de nutriţie generală a organismului, are două laturi:
anabolismul şi catabolismul.
Ÿ Anabolismul este asigurat prin funcţiile aparatului de import al materiei.
Ÿ Funcţiile de nutriţie care corespund catabolismului sunt îndeplinite de
aparatul de export al materiei.
În aparatul de import al materiei sunt grupate aparatul digestiv, aparatul
respirator şi aparatul circulator (ca aparat care transportă elementele de
asimilaţie şi dezasimilaţie în tot organismul). În aparatul de export al materiei se
încadrează aparatul uro-genital.
Aparatul digestiv are ca funcţie introducerea în organism a elementelor
nutritive (alimente, nutreţuri şi apă), în stare brută sau semipreparată. Ele sunt
transformate prin actul digestiei, iar reziduurile şi substanţele toxice rezultate
sunt eliminate în mediul extern.
Aparatul respirator îndeplineşte funcţia de hematoză (transformarea sângelui
venos în sânge arterial) prin actele reflexe ale inspiraţiei şi expiraţiei. În timpul
inspiraţiei este introdus în pulmoni aer încărcat cu O2, care înlocuieşte CO2 adus
în pulmoni de la ţesuturi prin arterele pulmonare. În timpul expiraţiei aerul
încărcat CO2 este eliminat în mediul exterior.
Aparatul circulator, prin elementul lichid (sângele), îndeplineşte rolul de
vehicul cu care sunt transportate spre celulele organismului substanţele hrăni-
toare şi de la celule spre mediul exterior substanţele rezultate din catabolism.
Aparatul urinar elimină din organism anumite produse toxice, rezultate ale
catabolismului, sub formă de urină.
Aparatul genital sau aparatul de reproducere este alcătuit din organe genitale
mascule şi organe genitale femele, care elimină produsele lor (spermatozoizii şi
ovulele), pentru ca acestea, unindu-se unul cu altul, în interiorul aparatului
genital femel, să dea naştere unui nou individ, pentru perpetuarea speciei.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Care sunt cele trei elemente principale din care este constituită o celulă?
2. Din punct de vedere funcţional, care sunt cele mai importante prelungiri
(expansiuni) ale unor celule (leucocitele, de ex.)?
3. Ce nume mai poartă ribozomii şi cine i-a descoperit?
4. Care sunt cele două aspecte ale metabolismului?
5. Care sunt tipurile de diviziune celulară cunoscute?
6. Care sunt tipurile de ţesuturi epiteliale?
7. Numiţi cele trei componente principale ale ţesuturilor conjunctive.
8. Care sunt cele trei tipuri de ţesuturi cartilaginoase?
9. Care este definiţia unui osteon?
10. Cum se mai numeşte ţesutul osos compact?
11. Prin ce se caracterizează ţesutul muscular striat?
12. Care sunt, de regulă, prelungirile unei celule nervoase?
13. Ce este spaţiul sinaptic?

62
 14. Care sunt funcţiile principale ale neuronului?
15. O grupare de celule asemănătoare care îndeplinesc aceeaşi funcţie poarta
numele de_______________?
16. Numiţi cele doua grupuri care iau parte la alcătuirea sistemului nervos
autonom.
17. Care este definiţia aparatului de export a materiei?

6. TERMINOLOGIA TEHNICĂ ANATOMICĂ

În anatomie sunt utilizaţi o serie de termeni prin care este indicată poziţia
diverselor componente ale organismului. Pentru a le uşura înţelesul, considerăm
necesare unele precizări prealabile.
Corpul vertebratelor, format din cap, trunchi şi membre, prezintă trei axe
ideale, corespunzătoare celor trei dimensiuni spaţiale, ce se întretaie în unghi
drept, şi anume:
Ÿ axa dorso-ventrală sau a grosimii − verticală la mamifere, având doi poli,
dintre care unul dorsal, către coloana vertebrală, şi altul ventral, către partea
inferioară a trunchiului;
Ÿ axa longitudinala sau a lungimii − orizontală la mamifere, oferind un
pol către cap, polul cranial, iar altul către coadă, polul caudal; la membre axa
lungimii corespunde cu înălţimea de la olecran sau de la genunchi până la
suprafaţa de sprijin;
Ÿ axa laterală sau a lărgimii − orizontală la toate vertebratele, inclusiv la
om, având doi poli laterali: stâng şi drept.
Termenii dorsal, ventral, cranial, caudal şi lateral sunt folosiţi pentru a
indica poziţia unor formaţiuni dispuse către polii respectivi.
În descrierile anatomice pe trunchi, se face de asemenea apel la planurile
principale care trec prin axele amintite, sau la planurile secundare, paralele cu
acestea. Se consideră astfel trei planuri principale:
Ÿ planul median sau sagital principal (sau medio-sagital), dispus vertical
în sensul lungimii, divizând corpul animalului în două jumătăţi simetrice,
denumite antimere. Toate planurile paralele cu planul median se numesc planuri
sagitale. Ca atare, precizând poziţia unui element anatomic faţă de planul
median, se foloseşte termenul medial în cazul indicării unei apropieri de planul
median şi termenul lateral, pentru a indica depărtarea de planul median;
Ÿ planurile transversale sunt perpendiculare pe axa longitudinală a
capului, corpului sau membrelor;
Ÿ planul dorsal trece în unghi drept prin planurile median şi transversal şi
împarte capul sau corpul în porţiuni dorsale şi ventrale. La om, acest plan este
denumit frontal şi are o direcţie verticală (fig. 19).
În descrierile anatomice pe cap se utilizează termenul oral pentru a se defini
formaţiuni dispuse către nas şi gură şi termenul aboral pentru a indica
formaţiuni situate spre ceafă.
În cazul membrelor se utilizează termenul distal pentru elemente dispuse către
extremitatea liberă şi termenul proximal pentru a indica formaţiuni situate către bază.
63
Faţa anterioară a membrelor până în regiunea carpiană sau tarsiană este denumitâ faţa
cranială, iar faţa posterioară se numeşte faţa caudală. De la regiunea carpiană sau
tarsiană până la extremitatea liberă a membrelor, faţa cranială este denumită faţă
dorsală, iar pentru faţa posterioară se foloseşte termenul de palmar în cazul
membrelor anterioare, sau plantar în cazul membrelor posterioare. La speciile cu mai
mult de un deget, partea degetului care priveşte spre axa mediană a membrului
respectiv este denumită faţa axială, în comparaţie cu faţa opusă, denumită abaxială.

Fig. 19. Planurile şi direcţiile corporale

A – Planul medial; B – Planul transversal; C – Planul dorsal; 1 – 13 Direcţiile: 1 – Laterală;
2 – Medială; 3 – Cranială; 4 – Caudală; 5 – Dorsală; 6 – Ventrală; 7 – Proximală; 8 – Distală;
9 – Aborală; 10 – Rostrală; 11 – Dorsală; 12 – Palmară, 13 – Plantară.
În ceea ce priveşte denumirea noţiunilor anatomice, se utilizează în fiecare limbă
termenii proprii de mare circulaţie locală, care diferă mult de termenii folosiţi în alte
limbi. Întrucât acest lucru îngreuiază comunicarea pe plan internaţional, s-a adoptat
astăzi pretutindeni, pe lângă terminologia naţională, o terminologie anatomică
internaţională în limba latină, pe care o folosim şi noi, şi care se numeşte Nomina
Anatomica Veterinaria (N.A.V.). Traducerea acestei nomenclaturi în limba română
a fost făcută de Dr. Despina Tudor şi Dr. Gheorghe M. Constantinescu în 2002, cu
titlul „Nomina Anatomica Veterinaria. Ediţie bilingvă. Terminologie internaţională
şi română", Editura Vergiliu. Ultima ediţie a Nomina Histologica (N.H. 2005) şi
ultima ediţie a Nomiai Embryologica veterinaria (N.E.V. 2006) au fost traduse în
limba română de Dr. Despina Tudor, Dr. Gheorghe M. Constantinescu şi Dr. Ileana
A. Constantinescu în Editura Vegiliu 2006.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Care este definiţia axei dorso-ventrale?
2. Ce sunt antimerele?
3. Care sunt porţiunile corporale şi ale capului împărţite de planul dorsal?
4. Ce semnificaţie are termenul distal?

64
 7. REGIUNILE CORPORALE LA ANIMALELE
DOMESTICE
Corpul animal cuprinde următoarele părţi: cap, gât, trunchi, coadă şi
membre. Întreaga suprafaţă a corpului poate fi împărţită în regiuni a căror
delimitare variază la speciile domestice. În delimitarea regiunilor, asemănător
delimitării musculaturii, utilizăm puncte de reper naturale, vizibile sau palpabile
transcutan, reprezentate de proeminenţe osoase sau musculare, şanţuri sau
depresiuni, vase sangvine mari şi vizibile prin piele. Uneori se utilizează linii
imaginare ce unesc două sau mai multe puncte de reper. La speciile domestice
cu depozite mari de grăsime sau cu păr bogat (porc şi oaie), elemente ce fac
inaccesibile reperele naturale pe animalul viu, regiunile corporale se
omologhează. Delimitarea regiunilor corporale este importantă pentru medicina
veterinară atât în studiul exteriorului, cât şi în examenul clinic al animalului şi în
precizarea locului de elecţie în intervenţiile chirurgicale.
Primul lucru pe care un medic veterinar trebuie să-l facă atunci când consultă
un animal bolnav adus în clinică este „inspecţia". Aceasta face parte dintr-un
complex de probe prin care trece animalul în vederea stabilirii diagnosticului şi
care intră în marea grupă de „examinări clinice", o mare parte din ele se bazează
pe repere anatomice şi delimitări regionale.

7.1. REGIUNILE CAPULUI

Pot fi sistematizate în regiunile craniului şi regiunile feţei (fig. 20).
Ÿ Regiunile craniului
Regiunea frontală are ca bază anatomică oasele frontale; anterior − se
întinde până la linia ce uneşte comisurile mediale ale pleoapelor; posterior − se
mărgineşte cu regiunea parietală, iar lateral cu regiunea temporală. La taurine
ocupă toată faţa dorsală a craniului de la protuberanta intercornuală a
occipitaului până la orbite.
Regiunea parietală este foarte diferită la rumegătoare faţă de cal, dată fiind
localizarea foarte diferită a oaselor parietale la cele două specii. La cal regiunea
parietală este situată între regiunea frontală (rostral), regiunea temporală
(lateral), regiunea occipitală (caudal) şi regiunea auriculară. La rumegătorul
mare parietalul este inclus în fosa temporală şi acoperit de muşchi ai urechii,
deci regiunea este inaccesibilă prin exterior.
Regiunea temporală este dispusă lateral precedentei; are ca bază anatomică
m. temporal.
Fosa supraorbitală, supranumită la cal "regiunea solniţei" se află în continuarea
regiunii precedente, o depresiune situată între orbită şi arcada zigomatică.
Regiunea auriculară (a urechii) este plasată în jurul bazei urechii exteme.

Ÿ Regiunile feţei
Regiunea nasuliui cuprinde trei regiuni distincte: regiunea dorsală a nasului,
regiunea laterală a nasului şi regiunea nării.

65
Fig. 20. Regiunile capului
1 – Reg. dorsală a nasului; 2 – Reg. laterală a nasului, 3 – Reg. nării; 4+6 – Reg. bucală; 4 – Reg.
maxilară; 5 – Reg. molară; 6 – Reg. mandibulară; 7 – Reg. gurii; 8 – Reg. bărbiei; 9 – Reg.
infraorbitală; 10 – Reg. maseterică; 11 – Reg. orbitală; 12 – Reg. frontală; 13 – Reg. parietală;
14 – Reg. temporală; 15 – Reg. supraorbitală; 16 – Reg. zigomatică; 17 – Reg. articulaţiei
mandibulare; 18 – Reg. parotidă; 19 – Reg. laringiană; 20 – Marginea mandibulară; 21 – Nara;
22 – Buza superioară; 23 – Buza inferioară; 24 – Incizura vasculară; 25 – Creasta facială; 26 –
Coama; 27 – Pavilionul urechii; 28 – Aripa atlasului; 29 – Reg. jgheabului jugular.
Regiunea dorsală a nasului are ca bază anatomică oasele nazale; lateral este
mărginită de o linie ce uneşte unghiul medial al pleoapelor cu comisura
superioară a nării.
Regiunea laterală a nasului flanchează lateral şi ventral regiunea prece-
dentă, până la o linie ce uneşte unghiul medial al pleoapelor cu buza superioară.
Regiunea maxilară se continuă în sens ventral până la o linie ce uneşte
tuberculul facial cu comisura buzelor.
Regiunea nărilor înconjoară narinele. La cal, este completată cu subregiunea
vârfului nasului, plasată între cele două regiuni ale nărilor. La bovine, aici se
formează zona epidermică a botului sau planul nazo-labial (oglinda), ce uneşte
buza superioară cu nările. La porc, combinaţia asemănătoare dintre regiunile
nărilor şi buza superioară se numeşte rât sau plan rostral, datorită prezenţei în
vârful râtului a unui os (osul râtului) specific porcului. La carnasiere şi
rumegătoarele mici cele două regiuni ale nărilor se numesc împreună planul
nazal. Toate aceste trei planuri sunt formate din piele glabra (fară păr), care
trebuie să fie totdeauna rece şi umedă. Pielea uscată şi caldă indică febră.
Regiunea gurii este subdivizată în alte două regiuni: regiunea buzei
superioare şi regiunea buzei inferioare.
Regiunea buzei superioare înconjoară buza superioară.
Regiunea buzei inferioare înconjoară buza inferioară.
Regiunea bărbiei este plasata sub buza inferioară.
Regiunea moţului bărbiei este caracteristică calului;
Regiunea orbitală este situată în jurul orbitei şi cuprinde două regiuni: a
pleoapei superioare şi a pleoapei inferioare.
Regiunea pleoapei superioare are ca bază anatomică pleoapa superioară.
Regiunea pleoapei inferioare are ca bază anatomică pleoapa inferioară.

66
 Regiunea zigomatică are ca bază anatomică arcada zigomatică, ventral şi
caudal faţă de orbită.
Regiunea infraorbitală este situată rostroventral faţă de orbită.
Regiunea articulaţiei temporomandibulare se află în jurul articulaţiei cu
acelaşi nume, caudal faţă de regiunea zigomatică.
Regiunea maseterică are ca bază anatomică muşchiul maseter; marginea ei
caudală vine în contact cu regiunea parotidiană.
Regiunea bucală este aşezată între comisura buzelor şi m. maseter, având ca
bază anatomică m. buccinator.
Regiunea mandibulară are ca bază anatomică corpul mandibulei, ventral
faţă de regiunea precedentă.
Regiunea intermandibulară sau a "ganaşelor" este depresiunea dintre
corpurile mandibulelor, moţul bărbiei şi regiunea subhioidiană şi are ca bază
anatomică m. milohioidian. La capră, pe această regiune (sau pe regiunea
moţului bărbiei) se prinde barba.
Regiunea subhioidiană corespunde cu osul bazihioid.

7.2. REGIUNILE GÂTULUI

Cu toate că pare neverosimil, regiunea cefei şi regiunea parotidiană sunt
considerate drept regiuni ale gâtului (fig. 21, 22,).
Regiunea retroauriculară sau a cefei are ca bază anatomică articulaţia occi-
pitoatloidiană şi inserţia ligamentului cervical pe occipital.
Regiunea parotidiană este plasată caudal ramurii recurbate a mandibulei,
sub baza urechii, şi se întinde ventral până la tendonul m. stemomandibular şi v.
lingofacială, având ca bază anatomică glanda parotidă.
Fosa retromandibulară este depresiunea care se observă în regiunea
parotidiană situată caudal faţă de mandibulă şi ventral faţă de aripa atlasului.
La cal şi rumegătoare gâtul este aplatizat mult în sens lateral. La suine şi
carnivore este aproape cilindric. La extremitatea cranială este prevăzut cu
regiunile parotidiană şi a cefei, iar caudal este limitat de şanţul prescapular.
Regiunea marginii dorsale a gâtului se întinde de la ceafă până la grebăn;
la cal se mai numeşte regiunea coamei.
Regiunea dorsală a gâtului este situată sub regiunea precedentă şi până la o
linie care uneşte unghiul cranial al spetei cu regiunea cefei.
Regiunea laterală a gâtului este cuprinsă între regiunea dorsală a gâtului şi
regiunea brahiocefalică.
Regiunea faringiană este cuprinsă între regiunea parotidiană şi regiunea
laringiană.
Regiunea brahiocefalică are ca bază anatomică m. brahiocefalic şi este
situată între regiunea laterală a gâtului şi jgheabul jugular.
Jgheabul jugular este depresiunea care adăposteşte v. jugulară, şi care
desparte regiunea brahiocefalică de regiunea sternocefalică.
Fosa jugulară este depresiunea de la extremitatea caudală a jgheabului jugular.

67
 Fig. 21. Regiunile gâtului şi
membrului pelvin
1 – Reg. brahiocefalică; 2 – Reg.
jgheabului jugular; 3 – Reg. Sterno-
cefalică; 4 – Reg. traheală; 5 – Reg.
prescapulară; 6 – Reg. umărului; 7 – Reg.
presternală; 8 – Şanţul delto-pectoral;
9 – Reg. antebraţului; 10 – Reg. carpului;
11 – Reg. metacarpului; 12 – Reg.
metacarpo-falangiană; 13 – Reg. chişiţei;
14 – Reg. interfalangiană proximală;
15 – Reg. copitei; 16 – Reg. gluteană;
17 – Reg. tubercului coxal; 18 – Reg.
tubercului ischiatic; 19 – Reg. laterală a
coapsei; 20 – Reg. caudală a coapsei;
21 – Reg. genunchiului; 22 – Reg.
rotuliană; 23 – Reg. poplitee; 24 – Reg.
gambei; 25 – Reg. calcaneană; 26 – Reg.
tarsului; 27 – Reg. metatarsului; 28 –
Reg. medială a coapsei.
Regiunea sternocefalică, unică,
asimetrică, este situată ventral faţă
de jgheabul jugular şi cuprinde
ambii muşchi sternocefalici, dar lasă
între cei doi muşchi la extremitatea
cranială un spaţiu triunghiular
ocupat de trahee.
Regiunea prescapulară, la
capătul caudal al gâtului, este situată cranial faţă de spată.
Regiunea ventrală a gâtului, situată ventral faţă de regiunea sternocefalică,
cuprinde regiunile laringiană şi traheală.
Regiunea laringiană sau a „gâtlejului" are ca bază anatomică laringele şi
este situată între regiunea subhioidiană şi regiunea traheală.
Regiunea traheală este regiunea în „V" cu vârful îndreptat înapoi, care se
întinde cranial până la laringe şi este flancată de extremităţile craniale ale
regiunii sternocefalice.

7.3. REGIUNILE TRUNCHIULUI

Regiunile trunchiului (fig. 22) sunt împărţite în regiunile pieptului, toracelui
şi abdomenului. Ultimele două regiuni sunt legate printr-o regiune comună, care
începe cu regiunea grebănului, continuă cu regiunea vertebrală toracică şi se
termină cu regiunea lombară.
Regiunea pieptului are ca bază anatomică muşchii pectorali. Este sistematizată
în regiunea presternală şi regiunea sternală şi mai cuprinde două şanţuri.
Regiunea presternală are ca bază anatomică m. pectoral descendent şi este
cuprinsă între şanţul pectoral median şi şanţul pectoral lateral.
Şanţul pectoral median este un şanţ vertical care desparte cei doi muşchi
pectorali descendenţi unul de celălalt.

68
 Şanţul pectoral lateral desparte m. pectoral descendent de m. brahiocefalic.
În fundul acestui şanţ se află a. cervicală superficială şi v. cefalică. Membre
toracale, unde este limitată lateral de regiunile axilare sau a "subţiorilor", iar
caudal de regiunea xifoidiană (sau a "chingii la cal).
Regiunea mamara toracică numai la carnasiere şi la scroafă, cuprinde
mamelele din regiunea toracică.
Regiunea spetei este plasată caudal regiunii prescapulare (care este
delimitată de şanţul prescapular) şi este subdivizată în regiunile cartilajului
spetei, supraspinată, infraspinată şi acromială.

Fig. 22. Regiunile corporale

1 – Cap; 2 – Reg. auriculară; 3 – Reg. parotidiană; 4 – Reg. laringiană; 5 – Reg. traheală;
6 – Reg. sternocefalică; 7 – Reg. jgheabului jugular; 8 – Reg. brahiocefalică; 9 – Marginea
laterală a gâtului; 10 – Marginea dorsală a gâtului; 11 – Reg. prescapulară; 12 – Reg. scapulară;
13 – Reg. tricepsului; 14 – Reg. cartilajului scapular; 15 – Reg. umărului; 16 – Reg. braţului;
17 – Reg. cotului; 18 – Reg. olecranului; 19 – Reg. antebraţului; 20 – Reg. carpului; 21 – Reg.
metacarpului; 22 – Reg. metacarpo-falangiană; 23 – Reg. chişiţei; 24 – Reg. interfalangiană
proximală; 25 – Reg. copitei; 26 – Reg. interscapulară; 27 – Reg. dorso-costală; 28 – Reg.
lombară; 29 – Reg. costală; 30 – Reg. hipocondrică; 31 – Reg. flancului; 32 – Reg. tubercului
coxal; 33 – Reg. gluteană; 34 – Reg. sacrală; 35 – Reg. rădăcinii cozii; 36 – Reg. articulaţiei
coxo-femurale; 37 – Reg. punctului fesei; 38 – Reg. cranială a coapsei; 39 – Reg. laterală a
coapsei; 40 – Reg. caudală a coapsei; 41 – Reg. rotuliană; 42 – Reg. pliul grasetului; 43 – Reg.
genunchiului; 44 – Reg. poplitee; 45 – Reg. gambei; 46 – Reg. corzii jaretului; 47 – Reg.
tarsului; 48 – Reg. calcaneană; 49 – Reg. metatarsului.

69
 Regiunea sternală este plasată în partea ventrală a toracelui, între cele două
Regiunea mamara toracică numai la carnasiere şi la scroafă cuprinde
mamelele din regiunea toracică.
Regiunea spetei este plasată caudal regiunii prescapulare (care este
delimitată de şanţul prescapular) şi este subdivizată în regiunile cartilajului
spetei, supraspinată, infraspinată şi acromială.
Regiunea cartilajului spetei se limitează la circumferinţa cartilajului.
Regiunea supraspinată are ca bază anatomică m. supraspinos.
Regiunea infraspinată are ca bază anatomică m. infraspinos.
Regiunea acromială este plasată pe suprafaţa acromionului (la rumegătoare
şi carnasiere) sau pe extremitatea ventrală a spinei scapulare (la celelalte specii).
Regiunea tricipitală este subsecventă regiunii spetei. Este cuprinsă între
unghiul toracal al spetei, linia tricipitală şi olecran.
Regiunea costală este plasată caudal regiunii tricipitale şi are ca bază
anatomică coastele şi cartilajele costale. Limita dorsală este marcată de "linia
spinării" (care uneşte tuberozitatea spetei cu unghiul şoldului), iar ventrocaudal
se învecinează cu regiunea hipocondrului.
Regiunea cardiacă se află înapoia regiunii tricepsului la nivelul olecranului, pe
o zona redusă ce poate fi extinsă prin deplasarea membrului toracic în sens cranial.
Arcul costal este reprezentat de marginea liberă a tuturor cartilajelor
coastelor asternale şi formează marginea ventrală a regiunii hipocondrului.

7.4. REGIUNILE ABDOMENULUI

Abdomenul (fig. 23) este întins şi mai dificil de delimitat. El poate fi împărţit
în trei segmente: cranial, mijlociu şi caudal.
Regiunea abdominală cranială este reprezentată de regiunile:
hipocondrului şi xifoidiană.
Regiunea hipocondrului acoperă toate cartilajele coastelor asternale.
Regiunea xifoidiană sau a „chingii" este cuprinsă între arcurile costale şi se
extinde până la ultima coastă.
Regiunea abdominală mijlocie constă în regiunile abdominale laterale,
regiunile plicii flancului şi regiunea ombilicului.
Regiunea abdominală laterală se extinde până la nivelul unghiului şoldului.
Ea este îngustă la cal, largă la bovine şi alungită la carnivore şi împărţită în trei
alte regiuni: regiunea golului flancului, regiunea coardei flancului şi regiunea
teşiturii sau pantei flancului. În totalitate se învecinează cu regiunea ombilicală
(anterior) şi cu regiunea abdominală caudală (posterior). De asemenea ea se
învecinează şi cu regiunea coapsei.
Regiunea golului flancului este menţionată în literatura internaţională
anatomică drept Fosa paralombară. Aceasta este delimitată de extremităţile
libere ale apofizelor transverse lombar, de unghiul soldului şi de coarda
flancului. Este mai uşor de delimitat la rumegătoare decât la cal.
Regiunea coardei flancului nu este menţionată în nomenclatură, dar este un
reper foarte important pentru clinică. Este reprezentată de un mănunchi de fibre

70
musculare ale muşchiului oblic intern al abdomenului care se inseră pe ultima
coastă la nivelul joncţiunii dintre coasta şi cartilajul ei. Este situată între golul
flancului (dorsal) şi panta flancului (ventral).
Regiunea pantei flancului sau a teşiturii flancului de asemenea nu este
menţionată în nomenclatură. Un reper foarte important pentru clinică, ea este
situată sub coarda flancului.
Fig. 23. Regiunile abdomenului
1 – Reg. buzei inferioare; 2 – Reg. bărbiei; 3 – Reg.
mandibulară; 4 – Reg. maseterică; 5 – Reg. interman-
dibulară; 6 – Reg. subhioidiană; 7 – Reg. laringiană;
8 – Reg. parotidiană; 9 – Marginea ventrală a gâtului;
10 – Reg. presternală; 11 – Reg. sternală; 12 – Reg.
axilară; 13 – Reg. antebraţului; 14 – Reg. xifoidiană;
15 – Reg. hipocondrică; 16 – Reg. ombilicală; 17 – Reg.
laterală a abdomenului; 18 – Reg. prepuţială;
19 – Reg. inghinală; 20 – Reg. pliul grasetului;
21 – Reg. medială a coapsei; 22 – Reg. perineală.

Regiunea pliului flancului, al grasetului sau

al iei este situată înaintea rotulei. Este un pliu al
pielii foarte net detaşat de restul pielii din jur.
Regiunea ombilicală este cuprinsă în jurul
cicatricei ombilicale. La scroafă, căţea şi
pisică, în această regiune şi la extremitatea
ventrală a pantei flancului se găsesc mamelele
abdominale.
Regiunea abdominală caudală este
subdivizată în regiunile inghinale (simetrice),
la acest nivel, la armăsar şi rumegătoare sunt
situate testiculele în regiunea scrotală, apoi
regiunea pubiană, prepuţială, mamară
abdominală şi mamară inghinală (la iapă şi
rumegătoare regiunea ugerului).
Regiunile inghinale sunt simetrice, de
formă eliptică şi divergente spre înainte, de
o parte şi de alta a regiunii pubiene.
Regiunea pubiană este situată între cele
două regiuni anterioare şi marginea cranială
a pubisului.
Regiunea prepuţială, prezentă numai la mascul, are întindere diferită de la
specie la specie.
Regiunea mamară abdominală adăposteşte mamelele de la carnivore şi
scroafa din această regiune.
Regiunea mamară inghinală, de asemenea la carnivore şi la scroafa.
Regiunea ugerului este specifică la iapa şi la rumegătoare.

71
 7.5. REGIUNILE DORSALE
Regiunile dorsale (fig. 22, 24) sunt trei: regiunea inter-scapulară (a
grebănului), regiunea vertebrală toracică (sau a spinării) şi regiunea lombară
(sau a şalelor) şi se învecinează cranial cu regiunea dorsală a gâtului, iar caudal
cu regiunea sacrală. Toate regiunile dorsale sunt asimetrice, unice.
Regiunea grebănului este cuprinsă între cele două regiuni scapulare şi
reprezintă punctul cel mai înalt al trunchiului. Are ca bază anatomică procesele
spinoase ale vertebrelor toracale II-X la cal şi II-VII la bou, fiind utilizată ca
punct de reper pentru măsurarea înălţimii.
Fig. 24. Regiunile dorsale
1 – Cap; 2 – Reg. occipitală; 3 – Reg. ligamentului nucal;
4 – Marginea dorsală a gâtului; 5 – Reg. prescapulară;
6 – Reg. interscapulară; 7 – Reg. cartilajului scapular;
8 – Reg. scapulară; 9 – Reg. dorso-costală; 10 – Reg.
costală; 11 – Reg. laterală a abdomenului; 12 – Reg.
lombară; 13 – Reg. gluteană; 14 – Reg. sacrală; 15 – Reg.
tubercului coxal; 16 – Reg. laterală a coapsei; 17 – Reg.
tubercului ischiatic.
Regiunea spinării este limitată lateral de
"linia spinări", cranial de grebăn, iar caudal de
şale.
Regiunea şalelor sau lombară are ca bază
anatomică vertebrele omonime; este limitată
caudal de regiunea sacrală, iar lateral, linia
spinării o desparte de regiunea flancului.

7.6. REGIUNILE PELVISULUI

Regiunile pelvisului sunt situate atât lateral,
cât şi caudal şi ventral. Le vom urmări în
aceasta ordine (fig. 22, 24).
Ÿ Regiunile laterale sunt regiunea sacrală,
gluteană, cluneală, a şoldului, a punctului fesei,
a rădăcinii cozii şi caudală (a cozii).
Regiunea sacrală, unică, este situată
deasupra osului sacru.
Regiunea gluteană are ca bază anatomică m.
gluteu mijlociu, de la unghiul şoldului până la
articulaţia coxofemurală.
Regiunea cluneală (nu are corespondent în
limba română) face parte din regiunea crupei şi
se întinde de la regiunea gluteană până la baza cozii şi la tuberozitatea ischiatică.
Regiunile sacrală, gluteană şi cluneală reprezintă, în vocabularul românesc,
regiunea crupei şi este limitată lateral de o linie ce uneşte unghiul şoldului cu
punctul fesei trecând prin articulaţia coxofemurală, caudal de baza cozii, iar
cranial de regiunea şalelor; are aspectul a două pante (regiunile gluteene
separate de o culme centrală reprezentată de regiunea sacrală).

72
 Regiunea şoldului are ca bază anatomică tuberculul coxal.
Regiunea punctului fesei are ca bază anatomică tuberozitatea ischiatică.
Regiunea rădăcinii cozii, unică, este situată în jurul rădăcinii cozii.
Ÿ Regiunea caudală (a cozii) se întinde de la rădăcina cozii până la vârful
ei. Regiunile caudale sunt regiunea perineală cu regiunile anală şi urogenitală,
regiunea scrotală şi regiunea supramamară.
Regiunea perineală, unică, este formată din regiunile anală şi urogenitală.
Regiunea anală este situată în jurul anusului, între baza cozii, cele două
puncte ale fesei şi regiunea urogenitală.
Regiunea urogenitală este deosebită la mascul faţă de femelă. La armăsar şi
rumegătoare regiunea urogenitală se întinde de la regiunea anală până la
regiunea scrotală (inghinală) şi este flancată de feţele interne ale coapselor. La
vier şi cotoi, datorită distanţei foarte mici dintre anus şi testicule, pe teritoriul
regiunii urogenitale se afla regiunea scrotului. La câine regiunea scrotală este
situată la mijlocul distanţei dintre aceeaşi regiune de la vier şi cotoi pe de o
parte, armăsar şi rumegătoare pe de altă parte.
La femelă regiunea urogenitală se întinde ventral pană la mamelele inghinale
(uger).
Ÿ Regiunea ventrală
Regiunea ventrală se confundă cu regiunea scrotală de la anumite specii.

7.7. REGIUNILE MEMBRULUI TORACIC

Regiunea umărului (fig. 21, 22) este situată în jurul articulaţiei umărului.
Regiunea axilară sau a subţiorii este situată între regiunea braţului şi
regiunea sternală şi este uşor de conturat la carnivore. La animalele mari (cal,
rumegătoare şi porc) din cauza apropierii strânse a membrelor toracice de corp
regiunea axilară este greu de delimitat.
Fosa axilară este depresiunea dintre braţ şi torace la carnivore.
Regiunea braţului are ca bază anatomică osul humerus şi se întinde de la
articulaţia umărului până la articulaţia cotului.
Regiunea tricepsului împlineşte spaţiul triunghiular dintre spata şi humerus,
şi are ca bază anatomică porţiunea lunga a m. triceps brahial.
Regiunea cotului are ca bază anatomică articulaţia omonimă; caudal se
continuă cu regiunea olecranului.
Regiunea olecranului este situată la nivelul olecranului şi ventral faţă de
regiunea tricepsului.
Regiunea antebraţului are ca bază anatomică radiusul şi ulna. Pe faţa medială
a regiunii se palpează "planul cutanat al radiusului" şi "castana" (la cal).
Regiunea carpului, numită impropriu şi reg. genunchiului la animalele de
talie mare, este omoloagă poigneului de la om şi are ca bază anatomică
articulaţia antebrahio-carpo-metacarpiană.
Regiunea metacarpiană sau a fluierului are ca bază anatomică oasele
metacarpiene sau metatarsiene (la membrul pelvin); caudal se continuă cu regiunea
tendoanelor (tendoanele muşchilor interosos median şi ai flexorilor falangelor).

73
 Regiunea metacarpofalangiană sau a buletului are ca bază anatomică
articulaţia metacarpo-sesamo-falangiană. Pe faţa palmară a regiunii la cal se
găseşte "pintenul”, iar la rumegătoare şi porc ongloanele rudimentare.
Regiunea falangei proximale sau a chişiţei (la cal) are ca bază anatomică
falanga întâia; la oaie şi capră în spaţiul interdigital există sinusul interdigital.
Regiunea interfalangiană proximală înconjoară articulaţia dintre primele
două falange la câine.
Regiunea falangei medii sau a coroanei (la cal) apare proeminentă la
bordura superioară a copitei sau onglonului; are ca bază anatomică articulaţia
dintre falanga proximală şi medie.
Regiunea spaţiului interdigital este prezentă numai la paricopitate
(rumegătoare, porc).
Regiunea copitei sau a onglonului este reprezentată prin cutia de corn a
copitei, baza anatomică fiind reprezentată de falanga distală şi de micul
sesamoid.

7.8. REGIUNILE MEMBRULUI PELVIN

Segmentul proximal al membrului pelvin, prin regiunile crupei, a şoldului şi
punctului fesei, fac parte din trunchi (fig. 21, 22).
Regiunea articulaţiei şoldului sau coxofemurală are ca bază anatomică
articulaţia omonimă.
Regiunea trocanteriana are ca baza anatomică marele trocanter (al femurului).
Regiunea coapsei sau femurală are ca bază anatomică femurul, acoperit de
mase musculare voluminoase; este delimitată cranial de regiunea flancului, iar
caudal regiunea este denumită impropriu "fesă"; medial este denumită "platul
coapsei".
Regiunea genunchiului sau a grasetului comportă mai multe regiuni sau
subregiuni şi anume regiunea cranială incluzând regiunea rotuliană, regiunea
laterală şi regiunea medială. În totalitate are ca bază anatomică articulaţia
femuro-tibio-patelară.
Regiunea craniala a genunchiului este o regiune verticală îngustă care
include şi regiunea rotuliană.
Regiunea rotulei are ca bază anatomică rotula. Se învecinează dorsocranial
cu pliul iei.
Regiunea laterală a genunchiului se continuă până aproape de marginea
caudală a fesei, unde se învecinează cu pliul fesei.
Regiunea medială a genunchiului este cuprinsă pe faţă medială a
membrului pelvin între pliul fesei şi regiunea rotuliană.
Regiunea poplitee sau a pliului fesei este regiunea situată pe marginea
caudală a coapsei, la limita cu regiunea gambei.
Regiunea gambei are ca bază anatomică oasele: tibia şi fibula. Cele patru
feţe ale gambei sau ale regiunii crurale pot fi considerate regiuni de sine
stătătoare. În partea caudală este situată regiunea corzii jaretului.
Regiunea tendonului calcanean comun sau a corzii jaretului, sau încă a
tendonului lui Achile se afla pe marginea caudală a gambei.

74
 Regiunea jaretului are ca bază anatomică articulaţia tibio-tarso-
metatarsiană.
Regiunea calcaneană are ca bază anatomică osul calcaneu.
Regiunile care se succed sunt asemănătoare celor de la membrul toracic.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Care sunt regiunile craniului?
2. Cum este supranumită la cal fosa supraorbitală?
3. Cum este supranumită zona epidermică a botului la bou?
4. Care sunt cele două regiuni în care este subdivizată regiunea gurii?
5. Cum se mai numeşte regiunea retroauriculară?
6. Ce importanţă are jgheabul jugular?
7. Cum se mai numeşte regiunea laringiană?
8. Care sunt cele trei regiuni principale ale trunchiului?
9. Definiţi linia spinării.
10. Ce reprezintă arcul costal?
11. Cum se mai numeşte regiunea golului flancului?
12. La ce animale este specifică regiunea ugerului?
13. Cum se mai numeşte regiunea interscapulară?
14. Care este baza anatomică a regiunii şalelor?
15. Care este baza anatomică a regiunii şoldului?
16. Până unde se întinde ventral la femele regiunea urogenitală?
17. Care este baza anatomică a regiunii braţului?
18. Dar a regiunii antebraţului?
19. Cum se mai numeşte regiunea falangei proximale la cal?
20. Regiunea spaţiului interdigital este prezentă la:
a) cal
b) rumegătoare
c) câine
d) porc
21. Cum se mai numeşte regiunea articulaţiei şoldului?
22. Care este baza anatomică a regiunii gambei?
23. Care sunt cele două sinonime ale regiunii tendonului calcanean comun?

75
 8. TOPOGRAFIA ORGANELOR INTERNE LA
MAMIFERE

8.1. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA TORACICĂ

În cavitatea toracică, la mamifere, inclusiv omul, sunt situaţi cei doi pulmoni,
traheea şi bronhiile, cordul cu originea vaselor mari, o serie de vase, nervi şi
limfo-noduri. La păsări lipsesc limfo-nodurile (cu unele excepţii la cele acvatice).
Delimitarea organelor din cavitatea toracică se face în raport cu pereţii săi, cu
seroasa (pleura) şi cu situarea celorlalte organe faţă de cord.
Reamintim că intrarea în cavitatea toracică este delimitată de prima pereche de
coaste; peretele caudal al cavităţii, care desparte cavitatea toracică de cavitatea
abdominală este format din diafragmă; peretele dorsal al cavităţii toracice îl
constituie corpurile vertebrelor toracale şi extremitatea proximală a coastelor, cu
articulaţiile vertebro-costale; corpul coastelor şi muşchii intercostali alcătuiesc
pereţii laterali ai cavităţii toracice; sternul acoperit de ligamentul sternal şi
muşchiul transvers al toracelui constituie planşeul cavităţii toracice.
Toţi pereţii cavităţii toracice sunt căptuşiţi de fascia endotoracică; aceasta
comunică pe de o parte cu fascia cervicală mijlocie prin intrarea pieptului şi pe de
altă parte cu fascia endoabdominală, prin cele trei orificii care străbat diafragma.
La rândul ei, fascia endotoracică este căptuşită de seroasa cavităţii toracice,
care ia numele de pleură. După topografie (locul pe care îl ocupă) se deosebeşte:
o pleură parietală sau costală, care este în contact cu pereţii laterali ai cavităţii,
o pleură diafragmatică ce căptuşeşte faţa cranială a diafragmei, o pleură
mediastinală ce se găseşte exact pe linia mediosagitală într-o poziţie verticală, o
pleura cardiacă ce înveleşte pericardul şi o pleură viscerală care acoperă intim
pulmonii.
Cordul este protejat într-un sac fibros care derivă din fascia endotoracică şi
care poartă denumirea de pericard fibros, în interiorul căruia se află un alt sac,
numit pericard seros. Pericardul seros este o învelitoare dublă care cuprinde o
foiţă externă, în contact cu pericardul fibros şi o foiţă internă, care îmbracă toate
neregularităţile miocardului şi poartă denumirea de epicard. Între cele două foiţe
ale pericardului seros se găseşte o cantitate redusă de lichid pericardic, care are
rolul de a uşura alunecarea foiţelor în timpul contracţiilor cardiace (evitând
frecarea uscată dintre ele). Pericardul fibros se ţese puternic la originea vaselor
mari ale cordului şi pe faţa dorsală a sternului, cu fascia endotoracică.
În felul acesta, în interiorul cavităţii toracice se găsesc trei saci seroşi: câte
unul pentru fiecare pulmon şi al treilea pentru cord.
Cordul este organul care împarte mediastinul în trei zone: mediastinul ante-
rior plasat înaintea cordului (se mai numeşte mediastin precardiac); mediastinul
mijlociu în dreptul cordului (se mai numeşte mediastin cardiac) şi mediastinul
posterior între cord şi diafragm (se mai numeşte mediastin postcardiac).
După ce îmbracă pulmonii, pleura viscerală vine în contact cu pleura costală,
dar între ele se interpune o mică cantitate de lichid numit lichid pleural, care
uşurează mişcările respiratorii ale pulmonilor.

76
 Este interesant de remarcat că pulmonii nu ajung în mod obişnuit să ocupe tot
spaţiul cavităţii toracice în timpul mişcărilor de inspiraţie; rămâne un spaţiu liber
între inserţia diafragmei pe coaste, aşa-numitul sinus costodiafragmatic.
La unele mamifere (cal, câine) cele două jumătăţi ale cavităţii toracice
comunică între ele, la altele nu.
Mai este ştiut faptul că pulmonii sunt împărţiţi în lobi (cranial, mijlociu şi
caudal), pulmonul drept diferit de cel stâng şi cu caracteristice vizibile de specie.
Ei ocupă un spaţiu bine delimitat în cavitatea toracică. Astfel, lobii craniali
(împreună cu traheea) sunt dispuşi în dreptul mediastinului anterior, lobul
mijlociu − numai la pulmonul drept − (împreună cu bronhiile) în dreptul
mediastinului mijlociu, iar lobii caudali (împreună cu lobul accesoriu) se găsesc
în dreptul mediastinului posterior.
Topografia pulmonilor, cu lobii
lor, este uşor de experimentat, în
raport cu topografia cordului. Cu
toate acestea, trebuie să diferenţiem
animalele între ele după cum lobul
mijlociu sau porţiunea caudala a
lobului cranial sunt mai dezvoltaţi
sau mai reduşi − aceasta atrăgând
după sine şi acoperirea mai mult sau
mai puţin a cordului de către lobul
mijlociu. De exemplu, la cal în mod
practic, în loc de lob mijlociu există Fig. 25. Topografia cordului la cal
incizuri cardiace, care lasă cordul (original Gh. M. Constantinescu, 1976)
1 – Aorta abdominală; 2 – Vena Cavă caudală;
descoperit; la rumegătoare şi roză- 3 – Proiecţia diafragmei; 4 – Orificui trunchiului
toare, lobul mijlociu este enorm şi pulmonar; 5 – Valvula tricuspidă; 6 – Orificiul
acoperă cordul aproape în întregime; aortei; 7 – Valvula bicuspidă.
la porc şi carnasiere, dezvoltarea lobului mijlociu este intermediară.
Acest lucru este foarte important în clinică, atunci când dorim să ascultăm
zgomotele cordului; auscultaţia se face cel mai uşor la cal, apoi la celelalte specii.
La toate speciile, cordul este situat aproape de peretele stâng al cavităţii
toracice şi mai departe pe peretele drept.
La rumegătoarele mari, sacul pericardic se sprijină şi se inseră pe toată
jumătatea caudală a sternului. Poziţia cordului este aproape verticală, cordul
fiind plasat în dreptul coastelor III-V.
La porc, sacul fibros al pericardului se întinde pe aproape toată suprafaţa
sternului şi vine în contact intim cu diafragma. Cordul este situat mai oblic, în
dreptul coastelor III-VI.
La rumegătoarele mici pericardul nu atinge sternul, ci este fixat prin 2-3
ligamente.
La cal, vârful pericardului ocupă toată jumătatea caudală a sternului; cordul
este situat în dreptul coastelor III-VI (fig. 25).

77
 8.2. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA
ABDOMINALĂ ŞI PELVINĂ
În cavitatea abdominală şi pelvină se găsesc toate organele aparatului diges-
tiv postdiafragmatic şi ale aparatului uro-genital, fără organele genitale externe.
Topografia organelor din cavitatea abdominală şi pelvină are o deosebită im-
portanţă clinică, deoarece abordarea organelor, delimitarea lor precisă pentru
anumite intervenţii trebuie să ţină seama de cunoaşterea precisă a raporturilor
dintre ele.
Pe animalul viu, delimitarea organelor trebuie să ţină seama de plafonul şi
pereţii cavităţii abdominale. Astfel, plafonul cavităţii abdominale corespunde
unei linii care uneşte unghiul extern al iliului cu tuberozitatea spinei scapulare.
Peretele anterior al cavităţii abdominale este diafragma; forma ei este boltită, cu
convexitatea spre cavitatea toracică, astfel că organele din cavitatea abdominală,
care sunt în contact direct cu diafragma, nu pot fi abordate direct de la exterior,
ci doar dacă străbatem şi cavitatea toracică.
Totuşi, cu tehnica actuală, explorarea organelor din cavitatea abdomino-
pelvină, chiar unele intervenţii chirurgicale pot fi efectuate pe cale endoscopică.
Proiecţia diafragmei pe peretele extern al trunchiului se face printr-o linie
care porneşte de la linia spinării, din dreptul ultimei coaste, cu convexitatea
orientată cranial şi ţine până la coasta a VII-a, în dreptul olecranului.
Porţiunea posterioară a cavităţii abdomino-pelvine este acoperită pe animalul
viu de muşchii anteriori ai coapsei şi, implicit, organele situate în aceasta zonă
sunt ascunse examenului direct din exterior. Organele situate aici pot fi palpate
prin exploraţie rectală.
Organele din cavitatea abdominală se pot proiecta pe pereţii laterali, drept şi
stâng, şi pe peretele ventral al cavităţii. Reamintim că pereţii laterali sunt împărţiţi
în: regiunea costală, regiunea hipocondrului şi regiunea flancului (la rândul ei
împărţită în golul sau scobitura flancului, coarda şi teşitura sau panta flancului).
Peretele ventral al cavităţii abdominale este împărţit în: regiunea cranială,
mijlocie şi caudală (la rândul lor cuprinzând mai multe regiuni).

La rumegătoare
În partea dreaptă a cavităţii abdominale pot fi proiectate pe suprafaţa pielii
următoarele organe: lobul drept al ficatului, vezica biliară, reţeaua, foiosul,
cheagul, duodenul, jejunul, cecul, ansa proximală şi ansa distală ale colonului
ascendent, pancreasul, rinichiul drept şi colonul descendent (fig. 26).
Ficatul se proiectează între diafragmă şi o linie care uneşte extremitatea
dorsală a ultimei coaste cu olecranul.
Vezica biliară iese de sub marginea ventrală a lobului drept al ficatului între
coastele IX-XI, până în dreptul hipocondrului.
Cheagul se sprijină pe planşeul cavităţii abdominale şi este situat la faţa
internă a hipocondrului, de la diafragmă până la penultimul spaţiu intercostal.
Foiosul se sprijină pe cheag şi este cuprins între cheag, lobul drept al
ficatului, reţea şi vezica biliară, între coastele VII-X.

78
 Reţeaua se proiectează pe planşeul cavităţii abdominale, între coastele VI-VII.
Duodenul urcă în dreptul penultimului spaţiu intercostal, până la jumătatea
penultimei coaste, unde face o îndoitură şi apoi ia o direcţie orizontală în flanc,
pe o lăţime de 5 cm. Este cuprins între ansele proximală şi distală ale colonului
ascendent.
Cecul se proiectează pe o lăţime de 10cm în flanc, imediat sub ansa
proximală a colonului ascendent.
Jejunul ocupă ca proiecţie tot spaţiul liber din flanc sub cec, întinzându-se
cranial până la cheag şi duoden.
Rinichiul drept este situat pe linia spinării, imediat înapoia ultimei coaste.
Pancreasul ocupă tot spaţiul liber dintre lobul drept al ficatului, colonul
ascendent, duodenul şi vezica biliară.
În partea stângă se găsesc: rumenul, reţeaua, cheagul şi splina (fig. 27).
Rumenul corespunde ca topografie peretelui stâng al cavităţii abdominale.
Reţeaua se sprijină pe planşeul cavităţii abdominale, imediat înapoia
diafragmei.
Cheagul se proiectează între reţea, atriul ruminal, recesul ruminal şi podeaua
cavităţii abdominale.
Splina urmăreşte concavitatea diafragmei pe o lăţime de 10cm până în
dreptul olecranului (la rumegătorul mare).
În cavitatea pelvină se află: vezica urinară, rectul, uretra intrepelvină şi
glandele anexe ale aparatului genital mascul, iar la femele, întregul aparat genital
cu excepţia porţiunii sale posterioare şi a mamelelor, rectul şi vezica urinară.

La suine
În partea dreaptă a cavităţii abdominale se proiectează următoarele organe:
lobul drept al ficatului, duodenul, jejunul, originea colonului ascendent, colonul
descendent, pancreasul şi rinichiul drept (fig. 28).
Lobul drept al ficatului ocupă tot spaţiul dinapoia diafragmei, până spre
penultimul spaţiu intercostal şi se sprijină pe planşeul cavităţii abdominale.
Duodenul porneşte de la jumătatea lungimii coastelor, imediat dinapoia
ficatului şi se îndreaptă înapoi şi în sus, înconjurând rinichiul şi zona cutanată
corespunzătoare pancreasului, terminându-se între ultima coastă şi unghiul
extern al iliului.
Rinichiul drept este situat în jurul ultimei coaste, pe linia dorsală a spinării.
Pancreasul ocupă spaţiul dintre ficat, duoden şi rinichi.
Jejunul este situat în dreptul flancului, sub duoden.
Colonul ascendent şi descendent ocupă două zone foarte reduse în flanc,
lângă unghiul extern al iliului.
În partea stângă a cavităţii abdominale se găsesc următoarele organe: lobul
stâng al ficatului, stomacul, splina, colonul ascendent, jejunul, rinichiul stâng
(fig. 29)
Splina se găseşte pe faţa internă a ultimelor două coaste, de la plafonul până
la planşeul cavităţii abdominale.

79
 Lobul stâng al ficatului corespunde spaţiului dintre coastele VI-XI,
sprijinindu-se pe planşeul cavităţii abdominale.
Stomacul ocupă spaţiul dintre ficat şi splină, ajungând şi el până la planşeul
cavităţii abdominale.
Rinichiul stâng este situat în dreptul ultimei coaste şi al ultimului spaţiu
intercostal.
Colonul ascendent se proiectează pe tot flancul.
Jejunul este situat între colonul ascendent şi intrarea în cavitatea pelvină.
La scroafă, în cavitatea abdominală mai sunt situate ovarele, oviductele şi
coarnele uterine.
În cavitatea pelvină, la scroafă se găseşte restul organelor aparatului genital,
vezica urinară şi rectul; la mascul − vezica urinară, rectul, uretra intrapelvină
cu organele anexe.

La cabaline
În partea dreaptă a cavităţii abdominale se pot proiecta următoarele organe:
cecul, ansele 1 şi IV ale colonului ascendent, lobul drept al ficatului, duodenul
şi rinichiul drept (fig. 30).
Lobul drept al ficatului ocupă spaţiul dinapoia diafragmei, până la o linie
care uneşte unghiul extern al iliului cu olecranul, întinzându-se înapoi până spre
penultimul spaţiu intrecostal.
Cecul este situat cu cârja în dreptul scobiturii flancului, depăşind anterior
ultimele 1-2 coaste; corpul cecului ocupă zona corespunzătoare coardei şi
teşiturii flancului, iar vârful se îndreaptă spre apendicele xifoid, fiind cuprins
între ansele 1 şi II ale colonului ascendent.
Duodenul ocupă spaţiul dintre lobul drept al ficatului şi cârja cecului.
Ansa I-a a colonului ascendent porneşte de sub cârja cecului şi ocupă planşeul
cavităţii abdominale, până la hipocondriu, pe care îl depăşeşte cu 10 cm.
Ansa a IV-a a colonului ascendent ocupă spaţiul dintre ansa I-a şi lobul drept
al ficatului.
Rinichiul drept este plasat în dreptul ultimelor două-trei spaţii intercostale.
În partea stângă a cavităţii abdominale se proiectează: lobul stâng al
ficatului, stomacul, splina, ansele II şi III ale colonului ascendent, jejunul,
colonul descendent şi rinichiul stâng (fig. 31).
Lobul stâng al ficatului este situat înapoia diafragmei, până la o linie care
uneşte coasta a VII-a dorsal cu coasta a X-a ventral.
Splina este plasată cu baza pe linia spinării, în dreptul ultimelor 3-4 coaste,
depăşind puţin înapoi ultima coastă; de la extremităţile bazei pornesc două linii
cu concavitatea îndreptată cranial şi care se întâlnesc în vârful splinei, în dreptul
coastei a VII-a ventral.
Stomacul este situat între lobul stâng al ficatului şi splină.
Jejunul se află pe faţa internă a splinei şi pe restul regiunii costale.
Rinichiul stâng este plasat cu un spaţiu intercostal înapoia rinichiului drept,
pe aceeaşi linie.

80
 Fig. 27 . Poziţionarea organelor interne la bovine
(partea stângă)
1 – Esofagul; 2 – Traheea; 3 – Lobul apical pulmonar drept; 4
– Lobul pulmonar stâng; 5 – Lobul cardiac; 6 – Lobul
diafragmal; 4+5+6 – Pulmonul stâng; 7 – Inima; 8 –
Porţiunea costală a diafragmei; 9 – Splina; 10 – Sacul dorsal
ruminal; 11 – Sacul ventral ruminal; 12 – Sacul orb ruminal
dorsal; 13 – Sacul orb ruminal ventral; 14 – Şanţul
longitudinal ruminal; 15 – Reţeaua; 16 – Jejunul; 17 – Vezica
urinară; 18 – Rectum; 19 – Vaginul.

81
Fig. 26. Poziţionarea organelor interne la bovine
(partea dreaptă)
1+2+3+4 – Pulmonul drept; 1 – Lobul apical; 2 – Lobul cardic
cranial; 3 – Lobul cardic caudal; 4 – Lobul diaframal; 5 – Traheea;
6 – Ficatul; 7 – Vezica biliară; 8 – Foiosul; 9 – Cheagul; 10 –
Duodenul (porţiunea cranială); 11 – Duodenul (porţiunea
descendentă); 12 – Duodenul (porţiunea ascendentă); 13 – Jejunul;
14 – Cecum; 15 – Colonul ascendent; 16 – Colonul descendent;
17 – Rectum; 18 – Vezica urinară; 19 – Rinichiul drept.
 Fig. 29. Poziţionarea organelor interne la suine
(partea stângă)
1 – Porţiunea toracală a timusului; 2 – Inima; 3 – Lobul apical;
4 – Lobul cardiac; 5 – Lobul diafragmatic; 3+4+5 – Pulmonul
stâng; 6 – Stomacul; 7 – Lobul stâng medial al ficatului; 8 –
Lobul stâng lateral al ficatului; 9 – Pancreasul; 10 – Rinichiul
stâng; 11 – Colonul ascendent; 12 – Ansa centrală a colonului;
13– Jejunul.

82
Fig. 28. Poziţionarea organelor interne la suine
(partea dreaptă)
1 – Lobul apical; 2 – Lobul cardiac; 3 – Lobul diafragmal;
1+2+3 – Pulmonul drept; 4 – Inima; 5 – Lobul stâng medial
al ficatului; 6 – Lobul drept medial al ficatului; 7 – Lobul
drept lateral al ficatului; 8 – Proiecţia diafragmei; 9 – Colonul
ascendent; 10 – Stomacul; 11 – Duodenul; 12 – Jejunul; 13 –
Rinichiul drept; 14 – Colonul descendent; 15 – Cornul drept
al uterului.
 Fig. 31. Topografia organelor interne la cal
(pattea stângă)
1 – Traheea; 2 – Pulmonul stâng; 3 – Inima; 4 – Splina
(proiecţia); 5 – Porţiunea costală a diafragmei; 6 – Rinichiul
stâng; 7 – Colonul minor; 8 – Jejunul; 9 – Colonul dorsal
stâng; 10 – Colonul ventral stâng; 11 – Flexura pelvină;
12 – Flexura ventrală diafragmală; 13 – Flexura dorsală
diafragmală; 14 – Vârful cecului; 15 – Rectum.

83
Fig. 30. Poziţionarea organelor interne la cal
(partea dreaptă)
1 – Pulmonul drept; 2 – Inima; 3 – Proiecţia diafragmei; 4 –
Proiecţia rinichiului drept; 5 – Proiecţia ficatului; 6 –
Porţiunea costală a diafragmei; 7 – Duodenul; 8 – Capul
cecului; 9 – Corpul cecului; 10 – Vârful cecului; 8+9+10 –
Cecum; 11 – Colonul ventral drept; 12 – Lig. cecocolonal; 16
– Jejunul; 17 – Flexura pelvină colonală; 18 – Vezica urinară;
19 – Rectum.
 Fig. 33. Organele interne la câine (partea
stângă)
1+2+3 – Pulmonul stâng; 1 – Lobul apical pulmonar; 2 –
Lobul cardiac pulmonar; 3 – Lobul diafragmal pulmonar;
4 – Inima; 5 – Rinichiul stâng; 6 – Ficatul; 7 – Stomacul;
8 – Porţiunea costală a diafragmei; 9 – Inserţia
mezenterului mare; 10 – Splina; 11 – Colonul descendent;
12 – Cornul uterin stâng; 13 – Ansele jejunale; 14 –
Protecţia vezicii urinare; 15 – Rectum; 16 – Vaginul.

84
Fig. 32. Organele interne la câine (partea
dreaptă)
1+2+3 – Pulmonul drept; 1 – Lobul apical pulmonar; 2 –
Lobul cardiac pulmonar; 3 – Lobul diafragmal pulmonar; 4
– Traheea; 5 – Esofagul; 6 – Inima; 7 – Ficatul; 8 – Proiecţia
ficatului; 9 – Rinichiul drept; 10 – Porţiunea costală a
diafragmei; 11 – Pancreasul; 12 – Duodenul; 13 – Cecum;
14 – Colonul ascendent; 15 – Ureterul drept; 16 – Colonul
descendent; 17 – Uterul; 18 – Rectum; 19 – Jejunul; 20 –
Mezoul jejunal; 21 – Protecţia vezicii urinare; 22 – Vaginul;
23 – Proiecţia cupolului diafragmei.
 Fig. 35. Poziţionarea organelor interne la
iepure (partea stângă)
1 – Traheea; 2 – Esofagul; 3 – Art. carotidă comună, v.
jugulară; 4 – Arcul aortic; 5 – Art. pulmonară; 6 –
Auricula stângă; 7 – Ventricul stâng; 8+9+10 – Pulmonul
stâng; 8 – Lobul apical pulmonar; 9 – Lobul cardiac
pulmonar; 10 – Lobul diafragmal pulmonar; 11 – Aorta
abdominală; 12 – Glanda suprarenală; 13 – Vena cavă
caudală; 14 – Rinichiul stâng; 15 – Ficatul; 16 –
Stomacul; 17 – Spilna; 18 – Jejunul; 19 – Colonul
descendent; 20 – Cecum; 21 – Porţiunea terţială a cecului;
22 – Porţiunea primară a cecului; 23 – Colonul ascendent;
24 – Uterul stâng; 25 – Oviductul; 26 – Ovarul.

85
Fig. 34. Poziţionarea organelor interne la
iepure (partea dreaptă)
1 – Traheea; 2 – Esofagul; 3 – Art. carotidă, v. jugulară şi
trunchiul vagosimpatic; 4 – Inima; 5+6+7 – Pulmonul
drept; 5 – Lobul apical pulmonar; 6 – Lobul cardiac
pulmonar; 7 – Lobul diafragmal pulmonar; 8 – Lobul
drept al ficatului; 9 – Stomacul; 10 Duodenul; 11 –
Colonul transvers; 12 – Jejunul; 13 – Procesul caudat al
ficatului; 14 – Duodenul descendent; 15 – Ansa
duodenală pelvină; 16 – Duoden ascendent; 17 –
Porţiunea primară a cecului; 18 – Porţiunea secundară a
cecului; 19 – Porţiunea terţială a cecului; 20 – Apendixul
cecal; 21 – Colonul ascendent; 22 – Colonul descendent;
23 – Uteruldrept; 24 – Ureterul drept; 25 – Ovarul şi
oviductul drept; 26 – Rinichiul drept.
 Ansa a II-a a colonului ascendent se sprijină pe planşeul cavităţii
abdominale, ocupând spaţiul până la hipocondriu inclusiv; se proiectează şi în
flanc, ocupând teşitura flancului.
Ansa a III-a a colonului ascendent este situată imediat deasupra ansei a II-a
pe o lăţime de 5-7 cm; în flanc ocupă coarda flancului, amestecându-şi ansele cu
cele ale jejunului.
Colonul descendent se proiectează în scobitura flancului. Pe faţa ventrală a
cavităţii abdominale se plasează cecul (corpul şi vârful) flancat de ansa 1 şi II ale
colonului ascendent, prima sub hipocondriul drept, a doua sub hipocondriul stâng.
La iapă, ovarele, oviductele şi coarnele uterine sunt suspendate de plafonul
cavităţii abdominale.
În cavitatea pelvină, la iapă se găseşte restul aparatului genital, vezica
urinară şi rectul. La mascul sunt situate aici uretra intrapelvină şi glandele
anexe, vezica urinară şi rectul.

La câine
În partea dreapta a cavităţii abdominale pot fi proiectate următoarele
organe: lobii pătrat, drept medial, drept lateral şi caudat ai ficatului, vezica
biliară, stomacul, porţiunea descendentă a duodenului, rinichiul drept,
pancreasul şi marele epiplon acoperind jejunul (fig. 32).
Ficatul ocupă tot spaţiul dintre coastele a XII-a dorsal şi a VIII-a ventral, pe
de o parte, şi proiecţia diafragmei, pe de alta parte.
Vezica biliară se proiectează pe hipocondriu în dreptul coastei a VII-a.
Stomacul se proiectează pe planşeul cavităţii abdominale până la limita
posterioară a ficatului.
Porţiunea descendentă a duodenului porneşte dintre lobul caudat al ficatului
şi stomac spre unghiul extern al iliului.
Rinichiul drept este situat pe lobul caudat al ficatului, ca într-o cupă.
Pancreasul ocupă o zonă redusă înapoia rinichiului drept.
Marele epiplon şi jejunul ocupa restul peretelui drept al cavităţii abdominale.
În partea stânga a cavităţii abdominale se proiectează: lobii stâng lateral şi
medial ai ficatului, stomacul, splina, rinichiul stâng, jejunul şi colonul descen-
dent (fig. 33).
Ficatul ocupa spaţiul dintre coasta a IX-a dorsal şi coasta a XI-a ventral, pe
de o parte, şi proiecţia diafragmei pe de alta parte.
Stomacul este plasat înapoia ficatului până la coasta a XII-a, dar este acoperit
în jumătatea lui caudală de splină.
Splina are o formă caracteristica la câine: ocupă intervalul dintre spaţiile inter-
costale X şi XII, iar extremitatea distală este situată orizontal înapoia ultimei coaste.
Rinichiul stâng este plasat în dreptul coastei a XIII-a.
Jejunul ocupă restul peretelui stâng al cavităţii abdominale, cu excepţia unei
reduse zone a colonului descendent.
Colonul descendent este plasat orizontal înapoia rinichiului stâng, pe o zonă
redusă (vezi figura).

86
La iepure
În partea dreaptă a cavităţii abdominale se disting următoarele organe:
ficatul, stomacul, duodenul, cecul, colonul ascendent, pancreasul şi rinichiul
drept (fig. 34).
Ficatul (lobul drept şi procesul caudat) ocupă toată regiunea corespunzătoare
coastelor V-XII.
Stomacul se proiectează şi pe partea dreaptă atunci când este prea plin, între
lobul drept şi caudat al ficatului.
Duodenul urcă din dreptul ultimei articulaţii condrocostale spre unghiul
extern al iliului.
Cecul este plasat sub flanc, cu o direcţie oblică dorsoventral şi caudo-cranial,
fiind reprezentat de trei anse.
Colonul ascendent ocupă un spaţiu dintre ansele cecului.
Pancreasul se găseşte sub golul flancului.
Rinichiul drept este situat în dreptul ultimului spaţiu intercostal.
În partea stângă a cavităţii abdominale se proiectează: ficatul, stomacul,
splina, jejunul şi rinichiul stâng (fig. 35).
Ficatul (prin lobii stâng şi intermediar stâng) este situat între diafragmă şi
coasta a X-a şi se sprijină pe peretele ventral al cavităţii abdominale.
Stomacul este plasat imediat înapoia ficatului, în dreptul coastelor X-XII.
Splina ocupă faţa internă a ultimei coaste.
Jejunul se proiectează în flancul stâng.
Rinichiul stâng este situat în scobitura flancului.
Pe faţa ventrală a cavităţii abdominale se găsesc trei ture ale cecului şi o
ansă a colonului ascendent, cuprinsă între ele.
Ovarele, oviductele şi uterul (duplex) sunt suspendate de plafonul cavităţii
abdominale.
În cavitatea pelvină, la iepuroaică se află restul organelor genitale femele,
vezica urinară şi rectul. La iepure se află uretra intrapelvină cu glandele anexe,
vezica urinară şi rectul.

8.3. EXPLORAREA ORGANELOR DIN CAVITATEA PELVINĂ ŞI

ABDOMINALĂ PE CALE TRANSRECTALĂ
Exploraţia rectală este un mijloc prin care ne putem da seama, cu ajutorul
mâinii introduse în rectul animalelor mari (cal, rumegător mare), de poziţia şi
rapoartele anumitor organe din cavitatea pelvină şi abdominală. Este o metodă
de diagnostic în afecţiuni ale aparatului digestiv şi uro-genital, dar mai ales
folosită în diagnosticul gestaţiei, pentru precizarea vârstei fătului.
În afară de organele situate în cavitatea pelvină şi abdominală, se mai pot
face aprecieri asupra pereţilor cavităţilor (plafon, planşeu, pereţi laterali).
Palparea pereţilor osoşi ai cavităţii pelvine ne dau indicaţii preţioase cu
privire la integritatea acestora şi la surprizele pe care le putem eventual avea în
momentul fătării (de ex., dacă s-a produs o fractură a bazinului, care între timp
s-a consolidat printr-un calus defectuos, naşterea va fi foarte grea, din cauză că

87
fătul va fi împiedicat în expulzie, prin obstacolul dur, osos, al calusului).
În cavitatea pelvină la ambele sexe se poate palpa vezica urinară, care se sprijină
pe planşeul cavităţii, putând să depăşească sau nu marginea anterioară a pubisului.
Ÿ La mascul, în continuarea gâtului vezicii urinare este situată uretra
intrapelvină. Chiar la originea acesteia, de o parte şi de alta sunt plasate glandele
seminale, iar pe linia de mijloc, prostata. Mergând cu mâna tot pe uretră,
aproape de arcada ischiatică, acolo unde uretra intrapelvină se continuă cu uretra
extrapelvină, găsim glandele bulbo-uretrale.
Ÿ La femelă, chiar deasupra vezicii urinare sunt situate corpul şi coarnele
uterine. La iapă trompele uterine şi ovarele sunt suspendate în regiunea
sublombară, deci depăşesc cavitatea pelvină, în timp ce la vacă trompele uterine
şi ovarele stau în cavitatea pelvină. Retrăgând mâna din cavitatea pelvină,
cuprindem între degete gâtul uterului, gros şi cu o consistenţă mai dură, apoi
palpăm vaginul şi vestibulul vaginal, care se deschide prin vulvă.
Mergând cu mâna pe gâtul iliului palpăm artera uterină medie, care la vacă
ne poate da indicaţii preţioase asupra vârstei fătului la animalele gestante
(începând cu luna a III-a de gestaţie pulsul arterial se simte ca un sfărâit).
În cavitatea abdominală, la cal palpăm în partea stângă întâi curbura pelvină
a colonului ascendent, deasupra căreia găsim rinichiul stâng. Mai în profunzime,
între colonul ascendent şi peretele stâng al cavităţii abdominale putem palpa
masa jejunală (dedesubt), colonul descendent (deasupra), marginea posterioară a
splinei şi ultima coastă (înainte).
În partea dreaptă se poate palpa cârja cecului şi rinichiului drept, iar între cârja
cecului şi curbura pelvină a colonului ascendent, se palpează colonul transvers.
La rumegătoarele mari, în partea stângă palpăm cele două vezicule conice ale
rumenului; deasupra rumenului, rinichiul stâng împins către linia mediană. În
dreapta, se găsesc cecul şi colonul spiralat, iar în mijloc masa intestinului subţire.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Ce oase delimitează intrarea în cavitatea toracică?
2. Ce formaţiune anatomică corespunde cu peretele caudal al cavităţii toracice?
3. Cum se numeşte formaţiunea anatomică ce căptuşeşte toţi pereţii cavităţii
toracice?
4. Ce formaţiune anatomică protejează cordul?
5. Ce este sinusul costodiafragmatic?
6. Care lobi ai pulmonilor sunt situaţi în dreptul mediastinului anterior?
7. Ce este endoscopul?
8. Cum se proiectează ficatul pe partea dreaptă a cavităţii abdominale la
rumegătoare?
9. Cum se proiectează splina la rumegătorul mare?
10. Cum se proiectează rinichiul drept la porc?
11. Între ce organe este situat stomacul la porc şi pe ce parte a corpului?
12. Cum şi unde se proiectează cecul la cal?
13. Unde se proiectează ansa a III-a a colonului ascendent la cal?

88
 14. Unde se proiectează splina la cal?
15. Ajunge vârful cecului la cal până la apendicele xifoidian? (vezi
topografia organelor de pe faţa ventrală a cavităţii abdominale).
16. Cum se proiectează rinichiul drept la câine?
17. Unde se proiecteazâ şi cum arată cecul la iepure?
18. Colonul ascendent la iepure poate fi proiectat pe faţa ventrală a
cavităţii abdominale?

9. APARATUL DE SUSŢINERE ŞI MIŞCARE

Organismul omenesc şi animal este alcătuit din oase, articulaţii, muşchi şi
organe ale aparatului digestiv, respirator, circulator etc.
Scheletul este format din oase care sunt articulate, adică unite între ele în
mod diferit (scheletul articulat), constituind suportul pe care se prind şi
acţionează muşchii. În acelaşi timp, scheletul oferă protecţie pentru sistemul
nervos central (craniul şi coloana vertebrală), sau pentru inimă şi plămâni
(toracele). Unele oase suporta şi greutatea organismului. În acest fel, pe
suprafaţa şi în interiorul oaselor, sub acţiunea directă a presiunii exercitate de
greutatea corpului şi a tracţiunii muşchilor care pun oasele în mişcare, vor
apărea formaţiuni speciale, pe suprafaţa oaselor şi în interiorul acestora.
Scheletul articulat este, aşadar, elementul de susţinere, iar muşchii − elementul
de mişcare formând împreună aparatul de susţinere şi mişcare. Oasele sunt
adevărate pârghii pe care le deplasează muşchii scheletici prin contracţiile lor,
realizând cele mai variate tipuri de mişcare. Una dintre condiţiile fundamentale
ale vieţii animale este mişcarea, fără de care nu se poate concepe hrănirea,
înmulţirea şi celelalte funcţii vitale.
După cum fiecare aparat este format din mai multe organe, tot aşa şi aparatul,
de susţinere şi mişcare este alcătuit din oase, elemente articulare, muşchi şi
anexele acestora de origine conjunctivă.
Oasele sunt organe dinamice, care se dezvoltă şi se modelează după acţiunea
ligamentelor şi muşchilor asupra lor, sau sub acţiunea greutăţii corporale. Struc-
tura oaselor se adaptează funcţiei pe care o îndeplinesc. Astfel, forma, mărimea şi
organizarea structurii de la suprafaţa şi din interiorul oaselor sunt în funcţie de
rolul pe care acestea îl îndeplinesc în aparatul de susţinere şi mişcare. Organizarea
arhitecturală a oaselor trebuie să corespundă funcţiei de rezistenţă la presiunea
greutăţii corporale, la tracţiunea ligamentelor şi muşchilor şi la îndoire răsucire.
Capitolul de anatomie care studiază oasele se numeşte osteologie; capitolul
care studiază articulaţiile (încheieturile) se numeşte artrologie, iar capitolul care
se ocupă de studiul muşchilor scheletici poartă denumirea de miologie.

9.1. OSTEOLOGIA
Oasele sunt organe tari, dure, totuşi elastice, de culoare albă, uşor gălbuie, de
forme şi dimensiuni diferite, organe care, unite între ele, realizează scheletul
articulat. Osul este un ţesut dinamic, care este remodelat şi reînnoit tot timpul vieţii.

89
 9.1.1. Forma oaselor
Oasele pot avea trei forme principale, respectiv lungi, late şi scurte, după cum
predomină una dintre cele trei dimensiuni − lungimea, lăţimea sau grosime.
Ÿ Oasele lungi prezintă un corp numit diafază, cu sau fără canal medular şi
două extremităţi mai voluminoase, denumite epifize. Între diafiza şi epifize se
interpune câte o metafiza, prevăzuta cu un cartilaj de creştere în lungime a
osului. La osul lung predomină lungimea. Oasele lungi sunt de trei categorii:
oase lungi propriu-zise, centrate de un canal medular (humerus, femur); oase
lungi lăţite în mod secundar şi prevăzute cu un redus canal medular (spata sau
coxalul); şi oase alungite, care nu au canal medular (coastele).
Ÿ Oasele late au două din cele trei dimensiuni aproape egale; nu prezintă
diafiză şi epifize, nici canal medular, ci două feţe şi un contur (margini). Oasele
craniului sunt în general oase late. Ele sunt compuse din două lame de ţesut osos
compact între care se găseşte un strat subţire de ţesut osos spongios denumit diploe.
Ÿ Oasele scurte au toate cele trei dimensiuni reduse şi aproximativ egale între
ele; nu au canal medular, diafiză şi epifize. Oasele carpiene, oasele tarsiene, ale
coloanei vertebrale şi altele sunt oase scurte.
În afara acestor trei categorii de
oase, în componenţa scheletului se
mai întâlnesc oase pneumatice, care
conţin aer (unele oase ale craniului
de la mamifere şi din scheletul
păsărilor), oase sesamoide (oscioare
alcătuite dintr-o masă osoasă
compactă), oase heterotopice, situate
în afara scheletului, cum sunt oasele
cardiace de la rumegătoare etc.

9.1.2. Structura oaselor

În structura oaselor intră trei
elemente principale: ţesutul osos
propriu-zis, măduva osoasă şi
periostul (fig. 36).
Ţesutul osos propriu-zis are Fig. 36. Schema structurii osului
structură particulară. Astfel, dacă se 1 – Os compact haversian; 2 – Lame generale
face o secţiune longitudinală printr- externe; 3 – Osteon cu lamele osteonale concentrice;
4 – Canal Havers; 5 – Os spongios; 6 – Canal
un os lung se observă la exterior un medular; 7 – Ramuri arteriale diafizare desprinse din
ţesut osos compact, în centrul căruia artera Jieprim; 8 – Osteocite; 9 – Canal Volkmann;
este săpat canalul medular, ce 10 – Diafiza; 11 – Epifiza; 12 – Periostul; 13 – Arteria
periostală; 14 – Arteria osteonului.
adăposteşte măduva osoasă.
Spre extremităţi, ţesutul osos compact este înlocuit cu ţesut osos spongios,
format din lame osoase încrucişate, care lasă între ele anumite spaţii libere
(areole). Din punct de vedere al compoziţiei, ţesutul osos constă într-o
componentă organică şi o componentă anorganică. În componenta organică intră
substanţa fundamentală, fibre şi celule osoase (osteoblaste). Componenta

90
neorganică este reprezentată de săruri minerale de calciu şi fosfor. Substanţa
fundamentală este organizată în lamele concentrice care înconjoară un canal
central, canalul Havers. Toate lamele centrate de acelaşi canal formează un
osteon sau canal Havers. Canalele Havers au două osteoane şi pot comunica
printr-un canal oblic denumit canal Volkmann.
Măduva osoasă este de trei feluri: roşie, galbenă şi cenuşie. În general, este o
substanţă moale, localizată în canalul medular şi în spaţiile ţesutului spongios
din interiorul oaselor. Ea are consistenţă şi culoare diferită, după locul în care
este adăpostită, după vârsta animalului şi funcţia pe care o îndeplineşte.
Ÿ Măduva roşie, care se află în oasele fătului şi ale animalului tânăr (măduva
fetală), la animalul adult se află cuprinsă în areolele ţesutului osos spongios şi dă
naştere la elementele figurate ale sângelui (aşa − numita măduvă hematogenă).
Ÿ Măduva galbenă umple canalul medular şi se găseşte numai la animalul
adult. Ea apare treptat, cu vârsta, prin înlocuirea maduvei roşii cu celule grăsoase.
Ÿ Măduva cenuşie poate avea o consistenţă fibroasă sau gelatinoasă. În
mod normal, măduva cenuşie se găseşte în oasele craniului. Măduva fibroasă
apare la animalele bătrâne, iar cea gelatinoasă la animalele cahectice (foarte
slabe) sau în cazul unor anumite boli.
Periostul este un ţesut fibros, o dublă membrană care acoperă osul pe toată
suprafaţa lui. La nivelul articulaţiilor stratul superficial sare de pe un os pentru a
se prinde pe celălalt şi a se continua cu periostul osului respectiv. La nivelul
articulaţiei foiţa extemă reprezintă lama fibroasă a capsulei articulare. Stratul
profund se ancorează puternic în ţesutul osos compact. Prin periost osul creşte în
grosime şi are capacitatea de a repara fracturile oaselor. Capetele oaselor care
intră în alcătuirea unei articulaţii mobile sunt acoperite de cartilaje.
Hrănirea şi inervarea oaselor se face prin vase sangvine şi nervi care intră în
interior prin periost; în grosimea periostului vasele sangvine formează o bogată
reţea de hrănire a acestui ţesut.
Structura ţesutului osos a fost studiată la capitolul ţesuturi conjunctive.

9.1.3. Originea şi dezvoltarea oaselor

Oasele apar încă din viaţa intrauterină, sub forma fie a unui tipar fibros, fie a
unui tipar cartilaginos. Ţesutul osos apare mai târziu, prin transformarea
ţesutului fibros sau cartilaginos în ţesut osos dur, impregnat cu săruri minerale.
Osificarea tiparului fibros se numeşte osificare desmală, iar cea a tiparului
cartilaginos, osificare condrală.
Ÿ În procesul de osificare desmală, celulele conjunctive se transformă în
osteoblaste şi se produce impregnarea substanţei fundamentale cu săruri de
calciu şi fosfor.
Un rol activ în acţiunea de clădire a osului îl au osteoblastele; acestea
netezesc suprafeţele osoase care la început sunt neregulate, prin înglobarea
ţesutului osos şi distribuirea lui în sânge.
Ÿ Osificarea condrală are loc întâi prin resorbţie, prin topirea cartilajului, a
tiparului catrilaginos, până când se ajunge la ţesut conjunctiv; apoi osificarea se

91
produce după schema osificării desmale, cu deosebirea că în acest caz, osificarea
porneşte din anumite zone ale viitorului os, denumite puncte de osificare.
În timpul procesului de transformare a cartilajului în os, la limita dintre
diafiză şi epifize rămân două cartilaje, metafizele, pe seama cărora se face
creşterea osului în lungime.
Cartilajele produc ţesut osos pe care îl depun dinspre diafiză spre epifize,
până în momentul în care animalul a ajuns la perioada de maturitate; atunci
creşterea încetează, iar cartilajele se osifică.
Reamintim ca creşterea osului în grosime se realizează pe seama periostului.

9.1.4. Sistematizarea scheletului

Scheletul omului şi al tuturor animalelor domestice poate fi împărtit în trei
mari regiuni: oasele capului (craniului), oasele corpului (trunchiului) şi ale
picioarelor (membrelor) (fig. 37).
Oasele celor trei regiuni şi regiunile între ele se articulează, se înlănţuiesc,
alcătuind scheletul.
Ÿ La craniu se deosebesc oasele feţei şi ale cutiei craniene.
Ÿ Trunchiul osos este format din trei grupe de oase: coloana vertebrală,
alcătuită din vertebre, coastele şi sternul.
Ÿ Membrele sunt perechi, două câte două; cele anterioare sau superioare
poartă de numirea de membre toracice sau pectorale, iar cele posterioare sau
inferioare, de membre pelviene.
Membrele sunt formate prin articularea mai multor piese osoase, împărţite
atât la membrele toracice, cât şi la cele pelviene în patru zone: zonoschelet,
stilopodiu, zeugopodiu şi autopodiu.

9.1.5. Neregularităţile de pe suprafaţa oaselor

Oasele nu sunt perfect netede; pe suprafaţa lor există ridicături mai mari sau
mai mici şi scobituri mai adânci sau mai puţin adânci.
Ridicăturile se mai numesc eminenţe, iar scobiturile cavităţi.
Eminenţele după cum sunt plasate pe suprafaţa articulară sau pe restul
osului, sunt de două categorii: articulare şi nearticulate.
a) Eminenţele articulare au trei forme principale: capete articulare (de
formă sferică), condili (de formă cilindrică) şi troclee (în formă de scripete).
b) Eminenţele nearticulate sunt de mai multe feluri: simple linii, asperităţi
sau rugozităti, tuberculi (mici ridicături), tuberozităţi (ridicături mai mari şi
aspre la pipăit), spine (ridicături ascuţite şi uneori tăioase), creste (ridicături
alungite şi tăioase uneori), apofize (ridicături de diferite forme şi mărimi).
Cavităţile, ca şi eminenţele, pot fi articulare şi nearticulare.
a) Cavităţile articulare cele mai adânci se numesc acetabulare (cotiloide);
ele pot cuprinde întreg capul articular al osului cu care se articulează; cavităţile
mai puţin adânci şi care nu acoperă în întregime capul articular poartă
denumirea de cavităţi glenoide, iar suprafeţele articulare care se articulează cu o
troclee poartă denumirea de coclee şi se prezintă sub forma a două şanţuri
paralele, cu marginile rotunjite şi uşor răsucite, despărţite de un relief median.
92
 Fig. 37. Scheletul de vacă şi de cal
A – Reg. cervicală; B – Reg. toracică; C – Reg. lombară; D – Reg. sacrală; E – Reg. caudală;
1 – Atlas; 2 – Axis; 3 – Vertebre cervicale; 4 – Spată; 5 – Humerus; 6 – Ulnă; 7 – Radius;
8 – Oasele carpului; 9 – Metacarp; 10 – Falangele proximală, medie şi distală; 11 – Coxal;
12 – Femur; 13 – Rotulă; 14 – Fibulă; 15 – Tibia; 16 – Oasele tarsiene; 17 – Metatars;
18 – Stern; 19 – Coaste; 20 – Arcada hipocondriului; 21 – Oase sezamoide.
b) Cavităţile nearticulare îmbracă forme şi dimensiuni foarte variate: o simplă
depresiune, ca aceea lăsată de deget într-un aluat, poartă denumirea de amprentă; o
mică scobitură circulară este o fosetă; una de dimensiuni mai mari se numeşte fosă;
o scobitură de pe marginea osului poartă denumirea de incizură; pe suprafaţa
oaselor se mai pot observa şanţuri, conducte, găuri de diferite forme şi mărimi, iar
atunci când mai multe găuri se deschid una lângă alta formează un hiatus.

93
 Cunoaşterea şi denumirea exactă a tuturor neregularităţilor osoase au
importanţa lor în clinica umană şi în cea veterinară. Unele formaţiuni osoase vin
în contact direct cu pielea şi constituie repere, adică puncte de orientare pentru
delimitarea muşchilor şi organelor interne pe organismul viu. Pe de altă parte,
neregularităţile osoase imprimă osului respectiv un caracter cu totul aparte, care,
adăugat la forma şi mărimea lui, îl deosebeşte în mod evident de oricare alt os.
Deosebirea oaselor unul de altul are importanţă în expertiza sanitar-veterinară şi
în medicina veterinară.
Asemănările şi deosebirile dintre oase au permis lui Georges Cuvier, acum
aproximativ doua secole, să pună bazele ştiinţifice ale paleontologiei (ştiinţa care a
permis reconstituirea scheletelor animalelor care au trăit cu milenii în urmă) şi
anatomiei comparate (care se ocupă cu studiul morfologiei în seria animală).

9.1.6. Scheletul capului

Craniul sau scheletul capului cuprinde două grupuri deosebite de oase, atât
prin originea lor, cât şi prin rolul pe care îl au (fig. 38, 39).
Astfel, după rolul pe care îl au, oasele care adăpostesc encefalul (creierul
mare şi creierul mic), ca şi cele două glande cu secreţie internă (hipofiza şi
epifiza) constituie craniul neural. Oasele care formează scheletul feţei poartă
împreună denumirea de craniu facial sau visceral; acestea sunt aşezate de jur
împrejurul primelor porţiuni ale aparatului digestiv şi respirator, adăpostind
totodată organul gustului, al mirosului, al văzului şi al auzului. Oasele feţei
constituie suportul muşchilor fetei (ai mimicii) şi al muşchilor masticatori. Sub
craniul neural se află scheletul aparatului hioidian.
Oasele bazei craniului sunt de origine condrală, pe când oasele bolţii
craniului şi ale feţei sunt de origine desmală.
Oasele craniului neural şi facial sunt în număr de 19 piese, dintre care 12 duble
(pare, perechi). În mod obişnuit însă sunt 17 oase, prin sudarea interparietalului la
oasele bolţii craniene şi prin prezenţa osului râtului numai la porc. Occipitalul,
sfenoidul, etmoidul, vomerul, parţial hioidul, iar la om şi osul frontal sunt impare.

9.1.6.1. Oasele craniului neural (neurocraniul)

Occipitalul este cel mai posterior os din craniul neural. Prin el, craniul se
articulează cu coloana vertebrală prin intermediul a doi condili aşezaţi de o parte
şi de alta a găurii vertebrale. Gaura vertebrală este spaţiul prin care encefalul se
continuă cu măduva spinării.
Împreună cu osul sfenoid, occipitalul ia parte la formarea bazei craniului. Pe
faţa internă (neurală) a osului se află neregularităţi, mici adâncituri sau şanţuri,
în care sunt adăpostite circumvoluţiunile cerebrale (neregularităţile de pe
suprafaţa encefalului).
Parietalul are forma unei scoici; prin articularea cu osul din partea opusă
alcătuieşte tavanul craniului neural. Pe faţa lui internă (neurală) se observă
aceleaşi neregularităţi ca la occipital.
Interparietalul este un os foarte mic, aşezat la limita dintre occipital şi cele
două parietale.
94
95
Fig. 38. Capul de rumegătoare
A – Aspectul lateral; B – Aspectul medial; C – Aspectul ventral; 1 – Osul nazal; 2 – Osul lacrimar; 3 – Osul frontal; 4 – Osul incisiv; 5 – Osul maxilar;
6 – Osul parietal; 7 – Osul zigomatic; 8 – Osul temporal; 9 – Osul occipital; 10 – Mandibula; 11 – Procesul cornual; 12 – Osul palatin; 13 – Osul
sfenoid; 14 – Osul pterigoid; 15 – Cornet nazal ventral; 16 – Osul etmoid; 17 – Procesele horizontale a osului palatin; 18 – Vomer; 19 – Gaura
infraorbitală; 20 – Gaura mentală; 21 – Gaura mandibulară; 22 – Găurile palatine; 23 – Meatul auricular extern; 24 – Dinţi incisivi; 25 – Dinţi
premolari; 26 – Dinţi molari.
96
Fig. 39. Craniul aspectul lateral
A – Cal; B – Oaie; C – Porc; D – Câine; E – Iepure; 1 – Osul nazal; 2 – Osul lacrimar; 3 – Osul frontal; 4 – Osul incisiv; 5 – Osul maxilar; 6 – Osul
parietal; 7 – Osul zigomatic; 8 – Osul temporal; 9 – Osul occipital; 10 – Mandibula; 11 – Osul interparietal; 12 – Dinţi incisivi; 13 – Dinţi canini; 14 – Dinţi
premolari; 15 – Dinţi molari.
 Frontalul este osul plasat între craniul neural şi cel facial; jumătatea
posterioară a feţei sale interne are aceleaşi neregularităţi întâlnite la occipital şi
la parietal. Cealaltă jumătate a feţei lui interne este scobită şi formează sinusul
frontal. La exterior se observă o puternică apofiză care delimitează, împreună cu
osul temporal zigomatic, cavitatea orbitară, în care este adăpostit globul ocular.
Sfenoidul este osul care, împreună cu baza occipitalului, ia parte la formarea
bazei craniului. Este aşezat pe linia de mijloc şi are forma unui fluture, cu un
corp şi două perechi de aripi. Pe el se sprijină encefalul şi glanda hipofiză.
Anterior prezintă o porţiune sinusală.
Temporalul este alcătuit din două porţiuni distincte: porţiunea solzoasă şi
porţiunea piramidală.
Porţiunea solzoasă, care aminteşte forma unui solz de peşte, este situată pe
părţile laterale ale craniului neural. Pe faţa internă prezintă negativul
circumvoluţiunilor cerebrale.
Porţiunea piramidală este alcătuită, la rândul ei, dintr-o porţiune pietroasă şi o
porţiune timpanică. În interiorul piramidei se află urechea internă şi urechea medie.
Etmoidul este un os ciuruit, format din cămăruţe osoase, ai căror pereţi
despărţitori se numesc volute etmoidale, aşezate în continuarea şi înaintea
sfenoidului, despărţind cavitatea craniană de cavităţile nazale. La unele specii,
cea mai mare volută etmoidală este considerată al treilea cornet, etmoidal.
Cele şapte oase descrise anterior, perechi sau neperechi, formează prin unirea lor
cavitatea craniană sau neurala, în care sunt cuprinse encefalul, hipofiza şi epifiza.
Cavitatea craniană
Cavitatea craniană prezintă mai mulţi pereţi, o podea şi un plafon. Peretele
posterior este format de osul occipital, peretele anterior de osul etmoid, iar
pereţii laterali − de oasele temporale. Podeaua cavităţii este formată din oasele
sfenoid şi occipital, iar plafonul de oasele frontale şi parietale.

9.1.6.2. Oasele feţei sau ale craniului visceral (viscerocraniul)

Nazalul este un os de formă alungită, dispus în continuarea frontalului şi
deasupra incisivului şi maxilarului; pe faţa lui internă se prinde cornetul
superior. La om formează partea osoasă a nasului.
Osul râtului este întâlnit numai la porc şi este aşezat în vârful oaselor nazale
şi al septului nazal, în prelungirea acestora.
Maxilarul este cel mai mare os al feţei. În el sunt săpate alveolele dentare
ale molarilor (măselelor) superiori, iar în interiorul său se află sinusurile
maxilare. Împreună cu incisivul şi cu palatinul formează bolta palatină osoasă.
Pe faţa lui internă se fixează cometul inferior. La om, maxilarul prezintă şi
alveole dentare pentru incisivii superiori, înlocuind astfel osul incisiv de la
mamiferele domestice.
Incisivul are poziţia cea mai anterioară dintre toate oasele feţei. El prezintă
alveole dentare pentru incisivii superiori, în afară de rumegătoare, care nu au
incisivi superiori. Împreună cu maxilarul şi cu palatinul, incisivul formează bolta
palatină osoasă. La om, osul incisiv lipseşte, aşa cum am menţionat mai sus.

97
 Pterigoidul este un os scurt şi extrem de subţire. Este aşezat între palatin şi
sfenoid.
Lacrimalul, împreună cu frontalul şi cu zigomaticul, delimitează cavitatea
orbitară. La om, orbita mai este formată şi de osul maxilar.
Zigomaticul contribuie la delimitarea orbitei şi a arcadei zigomatice.
Vomerul este un os foarte lung, în formă de jgheab cu deschiderea dorsală,
care porneşte de la etmoid şi împreună cu septul nazal desparte cavitatea nazala
în două jumătăţi simetrice. El se sprijină pe bolta palatină osoasă.
Palatinul ia parte la formarea sinusului palatin şi a bolţii palatine osoase.
Corneţii sunt foiţe subţiri de os, perforate de sute de mici orificii şi fixate pe
faţa internă a nazalului, maxilarului şi etmoidului. Corneţii sunt răsuciţi ca nişte
suluri; în continuarea porţiunii de os, corneţii sunt completaţi de porţiuni
cartilaginoase, tot răsucite.
Mandibula este singurul os mobil dintre toate oasele craniului; se articulează
cu temporalul. Pe marginile ei superioare sunt săpate alveole pentru incisivii
inferiori şi pentru molarii inferiori. Este formată din două braţe, care se unesc
într-un singur corp, părând a fi un os unic. De fapt, fiecare jumătate de
mandibulă este un os separat. Prin urmare, sunt doua mandibule.
În interiorul unora dintre oasele craniului se găsesc nişte cavităţi căptuşite cu
mucoasă şi pline cu aer, purtând denumirea de sinusuri. Cele mai dezvoltate
sinusuri se găsesc la rumegătoarele mari, la care ajung până în coarne, şi la
porcine, la care tot craniul neural este îmbrăcat într-o reţea de sinusuri. Acestea
au rolul de a amortiza şocurile primite prin loviturile de coarne (ca la bou), sau
la râmat (ca la porc) şi întreţin o temperatură constantă pentru encefal.
Aparatul hioidian (hioidul) este alcătuit din mai multe oase articulate între
ele şi, la rândul lor, cu osul temporal şi cu laringele. El formează scheletul osos
al limbii şi contribuie la suspendarea faringelui şi a laringelui. La om, hioidul
este reprezentat printr-un singur os (fig. 40).

9.1.7. Scheletul trunchiului

Scheletul trunchiului este alcătuit din trei porţiuni care reprezintă pereţii
osoşi ai cavităţii toracice şi abdominale şi plafonul (la mamiferele domestice)
sau peretele posterior (la om) al cavităţii pelviene; cele trei porţiuni sunt:
coloana vertebrală, coastele şi sternul.
Trunchiul se sprijină la mamiferele domestice pe cele patru membre, iar la
om pe membrele inferioare; extremitatea anterioară la mamiferele domestice, iar
la om extremitatea superioară a trunchiului se continuă cu capul. Extremitatea
posterioară a trunchiului la mamiferele domestice se termină cu coada. La om,
coada s-a redus pe parcursul evoluţiei sale filogenetice, până la dispariţie totală.
Prima categorie de oase care alcătuiesc scheletul trunchiului este coloana
vertebrală. Coloana vertebrală, formată din vertebre, poate fi împărţită în mai
multe segmente sau regiuni, care se continuă una cu alta: regiunea cervicală,
regiunea toracală, regiunea lombară, regiunea sacrală şi regiunea caudală.

98
Fig. 40. Schema aparatului hioidian la mamifere domestice
A – Cal; B – Oaie; C – Porc; D – Câine;1 – Procesul lingval; 2 – Bazihioid; 3 – Tirohioid;
4 – Procesul cartilaginos al tirohioidului; 5 – Ceratohioid; 6 – Epihioid; 7 – Stilohioid;
8 – Timpanohioi; 9 – Porţiunea cartilaginoasă a stiloidului; 10 – Porţiunea cartilaginoasă a
epihioidului.
Regiunea cervicală a coloanei vertebrale este baza anatomică a gâtului.
Regiunea toracală, la care se articulează coastele şi sternul, formează baza
anatomică a trunchiului.
Regiunea lombară este baza anatomică a regiunii corporale cu acelaşi nume
şi reprezintă la mamiferele domestice plafonul osos, iar la om peretele posterior
cavităţii abdominale.
Regiunea sacrală, împreună cu oasele centurii pelvine constituie baza anato-
mică a bazinului (pelvisul), iar regiunea caudală este baza anatomică a cozii.
Elementul de bază al coloanei vertebrale, indiferent de regiune, este vertebra.
Întreaga coloană vertebrală este formată din vertebre. Ca formă şi dimensiuni,
vertebrele diferă foarte mult de la regiune la regiune, chiar la aceeaşi specie. În
general însă, o vertebră nu poate fi confundată cu alt os.
Toate vertebrele au anumite elemente comune, care pot fi încadrate într-o
vertebră tip.

99
 9.1.7.1. Vertebrele
La o vertebră tip se disting trei elemente principale: un corp şi două arcuri,
unul superior (neural) şi unul inferior (hemal) (fig. 41). Prin ridicarea omului la
staţiunea bipedă, coloana vertebrală din orizontală devine verticală; astfel, arcul
neural este situat posterior, iar arcul hemal, anterior.
Corpul vertebrei prezintă la cele două extremităţi câte o suprafaţă articulară
în general, extremitatea anterioară este un cap articular, iar extremitatea
posterioară − cavitate articulară. Prin cele două extremităţi, corpurile vertebrelor
se articulează unul cu altul. Între suprafeţele articulare a două vertebre se
interpune o piesă cartilaginoasă, rămăşiţă a coardei dorsale din viaţa embrionară,
numită disc intervertebral. Fiecare disc
intervertebral este alcătuit dintr-un
centru moale, nucleul pulpos, înconjurat
cu un inel fibros.
Arcul superior (dorsal sau neural) ia
naştere prin sudarea pe linia mediană a
două lame osoase, care lasă între ele şi
corpul vertebrei un spaţiu liber; acest
spaţiu liber este gaura vertebrală. Gău-
rile vertebrale ale tuturor vertebrelor, una
după alta, alcătuiesc canalul vertebral,
în care este adăpostită măduva spinării.
Cele două lame care formează arcul
neural se îndepărtează una de alta la
vertebrele caudale, din cauză că nu mai
sunt sudate, iar spre vârful cozii, dispar.
Deasupra arcului neural se înalţă o pro- Fig. 41. Vertebra tip
eminenţă care poartă denumirea de apo- 1 – Procesul spinos; 2 – Arcul neural; 3 –
fiză spinoasă. De o parte şi de alta a bazei Canalul neural; 4 – Măduva spinării; 5 –
Procesul articular; 6 – Priocesul mamilar; 7
arcului se observă câte o apofiză transver- – Orificiul transversal; 8 – Procesul
să, prin care vertebrele (numai cele tora- transversal; 9 – M. abdominal; 10 – Artera;
cale) se articulează cu coastele; în regiu- 11 – Vena; 12 – Corp vertebral; 13 – Coasta;
14 – Stern; 15 – Capul costal; 16 – Arcul
nea cervicală şi în cea toracală la anumiţi hemal; 17 – Tubercul costal.
porci, sub apofiza transversă a fiecărei
vertebre se găseşte câte o gaură transversă.
Tot pe arcul neural, simetric, se observă apofize articulare craniale şi caudale
prin care arcurile vertebrelor se articulează între ele. Arcul unei vertebre formează
cu arcul vertebrei dinainte şi dinapoi câte un orificiu, gaura intervertebrală, prin
care nervii spinali ies din măduva spinării şi din canalul vertebral.
Arcul inferior (ventral sau hemal) se întâlneşte numai la primele vertebre
caudale de la rumegătoare, sau sub forma unui os ipsiloid, la câine.
Vertrebrele cervicale sunt în număr de şapte la toate mamiferele domestice
şi la om. La mamiferele domestice, vertebrele cervicale sunt cele mai lungi
vertebre cu corpul puternic, apofizele spinoase foarte reduse, în schimb cu

100
apofizele transversale şi articulare foarte dezvoltate. La om însă, deşi corpul
vertebrelor cervicale este cel mai redus, reducerea este progresivă faţă de
regiunea toracală, iar apofizele sunt foarte puţin mai mici decât la celelalte
vertebrate (fig. 42).

Fig. 42. Atlasul şi axisul

A – Atlasul la bou; B – Axisul la bou; C – Axisul la cal, aspect lateral; D – Axisul la cal, aspect
caudal; 1 – Masa laterală; 2 − Arcul dorsal; 3 – Arcul ventral; 4 – Tubercul dorsal; 5 – Tubercul
ventral; 6 – Aripa atlasului; 7 – Suprafaţa articulară caudală; 8 – Suprafaţa articulară procesului
odontoid; 9 – Orificiul alar; 10 – Orificiul vertebral lateral; 11 – Procesul odontoid; 12 –
Suprafaţa articulară cranială; 13 – Orificiul vertebral lateral; 14 – Incizura vertebrală caudală;
15 – Procesul spinos; 16 – Creasta ventrală; 17 – Procesul transversal; 18 – Orificiul
transversal; 19 – Proces articular caudal; 20 – Fosa vertebrală; 21 – Orificiul vertebral lateral.

Mamiferele domestice, prin staţiunea patrupedă şi felul special în care fac

prehensiunea hranei (direct cu buzele, dinţii şi limba, de pe pământ, din copaci
sau din iesle) au gâtul foarte lung. La om, gâtul sprijină capul, iar introducerea
hranei în cavitatea bucală se face cu ajutorul mâinilor. Aşa se explică diferenţa
apreciabilă de lungime între gâtul mamiferelor domestice şi al omului. Indiferent
de lungimea gâtului (de la câţiva cm la peste 2 m la girafă), toate speciile de −
mamifere, inclusiv omul, posedă 7 vertebre cervicale.
Prima vertebră, atlas, are corpul extrem de redus; prin unirea tuturor apofizelor
rezultă două aripi, ca două lame osoase lăţite. A doua vertebră, axis, are un corp
bine dezvoltat, o apofiză spinoasă extrem de înaltă şi puternică, iar la extremitatea

101
cranială a corpului, o apofiză care se articulează cu atlasul, dând astfel
posibilitatea capului să se răsucească în jurul acestei apofize care are rol de pivot.
Vertebrele toracale diferă ca număr de la specie la specie; la cal sunt 18, la
rumegătoare 13, la porc 14-15 (mai rar până la 18, la rasele lungi, cum ar fi
Landrace), la câine şi pisică 13, la iepure 12, iar la om tot 12. Ca format şi
caracteristici se apropie cel mai mult de vertebra tip. Corpul este mai scurt, dar
apofiza spinoasă este cea mai dezvoltată din toată seria vertebrelor; pe corp şi pe
apofizele transverse prezintă suprafeţe de articulare cu coastele.
Vertebrele lombare se caracterizează prin cele mai lungi apofize transverse,
lung şi apofizele spinoase destul de dezvoltate (aproape mai dezvoltate în
înălţime decât în lăţime). La majoritatea mamiferelor se întâlnesc câte şase
vertebre lombare, la carnasiere şapte, iar la porc pot fi şase-şapte. Calul arab
prezintă cinci vertebre lombare, ca şi omul (fig. 43).

Fig. 43. Vertebra lombară la bou

1 – Corpul vertebral; 2 – Capul vertebral; 3 – Procesul spinos; 4 – Procesul transversal;
5 – Procesul mamilar; 6 – Orificiul vertebral lateral; 7 – Arcul dorsal; 8 – Creasta ventrală;
9 – Incizura cranială; 10 – Procesul articular cranial; 11 – Procesul articular caudal.

Vertebrele sacrale sunt sudate la toate mamiferele într-o singură piesă

osoasă, denumită osul sacru. Consolidarea lui se datoreşte faptului că serveşte
drept suport pentru articularea cu oasele membrului pelvin. Privit de sus în jos,
are forma unui trapez. Apofizele transverse ale primei vertebre sunt foarte
dezvoltate, purtând numele de aripile sacrului. Apofizele spinoase, despărţite
sau sudate între ele, formează spina sacrală. La porc apofizele spinoase lipsesc
aproape cu desăvârşire. Apofizele transverse sunt unite între ele într-o creastă
comună. Pe faţa dorsală şi ventrală a osului se observă o serie de orificii.
Vertebrele care iau parte la formarea sacrului sunt cinci la cal şi bou, patru la
oaie, capră, porc şi iepure, trei la carnasiere şi cinci la om (fig. 44).

102
 Fig. 44. Os sacrum
A – Cal; B – Bou; 1 – Promontoriul; 2 – Aripa sacrului; 3 – Procesul articular cranial;
4 – Procesul articular caudal; 5 – Procesul mamilar; 6 – Procesele spinoase; 7 – Creasta
sacrală mediană; 8 – Găurile suprasacrale; 9 – Creasta sacrală laterală; 10 – Creasta
sacrală intermediană.

Vertebrele caudale diferă foarte mult de celelalte vertebre, prin aceea că

sunt reprezentate mai mult prin corp. Apofizele, extrem de reduse, se găsesc
numai la primele vertebre, iar către vârful cozii dispar. Aşa se şi explică
mobilitatea mare a cozii la animale. Spre vârful cozii, canalul vertebral ia forma
unui şanţ, pentru ca în cele din urmă să dispară. Ca număr, vertebrele cozii
variază între 14 şi 23. La om, vertebrele coccigiene în număr de 4-5 sunt sudate
într-o singură piesă osoasă, coccisul.

103
 9.1.7.2. Oasele toracelui
Dintre cele trei cavităţi (toracică, abdominală şi pelvină), a căror bază
anatomică este reprezentată de scheletul trunchiului, numai cavitatea toracică
are patru pereţi osoşi. Plafonul cavităţii sau cutiei toracice este reprezentat de
vertebrele toracale; planşeul cavităţii toracice este format de stern, iar pereţii
laterali de coaste şi cartilajele lor. Această situaţie este valabilă pentru animalele
patrupede; la om, vertebrele toracale sunt situate posterior, sternul anterior, iar
coastele lateral. Coastele se articulează şi cu vertebrele, şi cu sternul la toate
speciile, inclusiv omul.

Ø Sternul
Sternul, ca şi osul sacru, este o
singură piesă, alcătuită din mai
multe oase asemănătoare numite
sternebre (fig. 45). Porţiunea
centrală, corpul sternului, se
termină cranial cu apendicele
traheal, iar caudal cu apendicele
xifoidian. Corpul se articulează cu
cartilajele costale. La unele specii
de mamifere (cal şi iepure) pe faţa
ventrală a sternului se află o
creastă, denumită carena sternală.
Numărul sternebrelor variază la
mamiferele domestice între 6 şi 9.
La om, sternul, format din 7 ster-
nebre, se articulează şi cu clavi-
culele, particularitate pe care o mai
întâlnim la pisică şi iepure.

Ø Coastele
Coastele sunt oase alungite. În
general seamănă între ele. Se
articulează cu vertebrele toracale Fig. 45. Sternul
şi cu sternul. Fiecare coastă se A – Cal; B – Bou; C – Porc; D – Câine; 1 – Coastele;
termină cu un cartilaj costal, prin 2costală;
– Manubriul; 3 – Procesul xifoidian; 4 – Incizura
5 – Cartilajul costal; 6 – Sternebrele.
care se articulează cu sternul,
direct sau indirect. Deosebim astfel coaste sternale, articulate în mod individual
cu sternul şi coaste asternale, articulate indirect cu sternul, prin arcul costal.
După locul pe care îl ocupă şi modul de articulare, se împart în trei categorii;
coaste sternale, asternale şi flotante. Coastele sternale se articulează direct cu
sternul prin cartilaje. Coastele asternale se află înapoia coastelor sternale, iar
cartilajele lor se unesc între ele, dar nu se articulează cu sternul. Coastele
flotante nu se articulează decât cu coloana vertebrală.

104
 La coaste se deosebeşte: un cap, un corp şi o extremitate distală.
Capul fiecărei coaste se articulează cu câte două vertebre deodată: vertebra
dinainte şi vertebra dinapoi. Capul articular se continuă cu un gât, urmat de un
tubercul.
Corpul coastei este alungit şi curbat.
Extremitatea distală se articulează cu cartilajul costal respectiv. Cartilajele
costale asternale alcătuiesc împreună aşa-numitul hipocondru, un arc de cerc
cartilaginos.
Calul prezintă 18 perechi de coaste, din care 8 sternale 10 asternale; boul,
oaia şi capra au câte 13 perechi, din care 8 sternale şi 5 asternale; porcul are 14-
15 perechi (mai rar până la 18), din care 7 sternale şi restul asternale;
carnasierele au 13 perechi, din care 9 sternale şi 4 asternale, iar iepurele are 12
perechi de coaste, din care 7 sternale şi 5 asternale. Carnasierele şi iepurele pot
prezenta ultima pereche de coaste flotante. Omul prezintă 7 perechi de coaste
sternale, 3 asternale şi 2 flotante (în total 12 perechi).

9.1.8. Scheletul membrelor

În scheletul membrelor se întâlnesc toate cele trei categorii de oase: lungi,
late şi scurte. Acestea sunt adaptate la cele două funcţii, de susţinere şi mişcare.
Oasele membrelor se articulează între ele, iar membrele pelvine şi cu scheletul
trunchiului. Membrele anterioare, superioare, toracice sau pectorale sunt ataşate
de coaste şi apofizele spinoase ale vertrebrelor toracale prin muşchi, aponev-
roze, fascii şi ţesut conjunctiv lax. Membrele posterioare, inferioare sau pelvine
se articulează direct cu osul sacru. La om, membrele anterioare de la mamiferele
domestice sunt superioare, iar membrele posterioare sunt inferioare. Membrele
toracice ale pisicii, iepurelui şi omului se articulează prin claviculă şi cu sternul.
Atât la membrele toracice, cât şi la membrele pelvine se găsesc aceleaşi
segmente osoase. Primul segment zonoscheletul, este alcătuit la membrul toracic
din spată la mamifere, la care se adaugă clavicula şi coracoidul la păsări şi
clavicula la pisică, iepure şi om. La membrul pelvin zonoscheletul este
reprezentat prin coxal. Urmează stilopodiul, format din humerus şi respectiv
femur şi rotulă. Al treilea segment este zeugopodiul, format din radius şi ulnă la
membrul toracic şi din tibie şi fibulă la membrul pelvin, iar ultimul segment este
autopodiul; la rândul lui, acesta are trei porţiuni: bazipodiu (oasele carpiene la
membrul toracic şi tarsiene la membrul pelvin), metapodiu (oasele metacarpiene
la membrul toracic şi metatarsiene la membrul pelvin) şi acropodiu (falangele şi
oasele sesamoidiene, foarte asemănătoare la cele patru membre).

9.1.8.1.Oasele membrului toracic

Spata sau scapula este un os lat, de formă triunghiulară, orientat la
mamiferele domestice cu baza în sus şi cu vârful în jos, dinapoi înainte şi uşor
dinăuntru în afară (fig. 46).
Baza este completată cu un cartilaj suprascapular, iar prin vârf spata se
articulează cu humerusul printr-o cavitate glenoidă. Pe faţa laterală a spetei se ridică

105
o proeminenţă alungită în lungul osului, care se numeşte spina scapulară; la
jumătatea spinei se află o tuberozitate care ia o dezvoltare enormă la porc, iar la
unele specii spina se termină cu o prelungire denumită acromion şi o altă
prelungire, denumită paracromion, deasupra cavităţii glenoide. Faţa laterală a spetei
este astfel împărţită de spina scapulară în două scobituri largi, denumite fose.

Fig. 46. Scapula

A – Cal; B – Bou; C – Oaie; 1 – Fosa supraspinoasă; 2 – Fosa intraspinoasă; 3 – Fosa
subscapulară; 4 – Spina scapulară; 5 – Tuberozitatea spinei; 6 – Unghiul caudal; 7 – Unghiul
cranial; 8 – Unghiul ventral; 9 – Incizura scapulară; 10 – Marginea dorsală; 11 – Marginea
caudală; 12 – Marginea cranială; 13 – Cavitatea glenoidală; 14 – Acromion; 15 – Suprafaţa
rugoasă; 16 – Cartilajul suprascapular; 17 – Procesul caracoid; 18 – Tuberozitatea
supraglenoidală.

106
În timpul mersului, spata execută felurite mişcări. Ea este acoperită de o serie de
muşchi care pot fi striviţi sau tăiaţi de baza spetei, care este ascuţită. Cartilajul
suprascapular are tocmai rolul de a împiedica strivirea sau tăierea muşchilor în
timpul mişcărilor spetei. La om, spata este un os triunghiular situat înapoia
coastelor; el se articulează şi cu humerusul şi cu clavicula.
Humerusul sau osul braţului este un os lung, cu o diafiză şi două epifize,
aşezat la mamiferele domestice oblic, de sus în jos şi dinainte înapoi (fig. 47,48).
Pe suprafaţa sa, osul are o proeminenţă, tuberozitatea deltoidiană, aşezată pe
faţa laterală, sub capul articular.
Epifiza proximală se articulează cu spata; prezintă un cap articular şi doi
tuberculi, mare şi mic, de o parte şi de alta a capului articular.
Epifiza distală se articulează cu radiusul şi ulna şi este formată cranial dintr-o
troclee şi un condil şi caudal dintr-o adâncă fosă olecraniană.
Pisica, iepurele şi omul sunt singurele mamifere din cele studiate de noi în
cadrul anatomiei, care prezintă în plus osul clavicula, ce se articulează cu sternul
şi humerusul. La câine, clavicula este reprezentată printr-o formaţiune
cartilaginoasă, care nu este detectabila la radiografie.
Radiusul şi ulna alcătuiesc baza anatomică a antebraţului. La unele specii de
animale, aceste două oase sunt sudate, la altele sunt separate, dar articulate.
Poziţia lor este verticală (fig. 49).
Ÿ Radiusul este un os lung cu o diafiză şi două epifize. Corpul sau diafiza
este uşor curbat, prismatic.
Epifiza proximală prezintă o porţiune articulară pentru humerus şi ulna şi o
porţiune extraarticulară, cu proeminenţe de diferite forme şi mărimi.
Epifiza distală prezintă de asemenea, o porţiune articulară, formată din două
cavităţi glenoide şi doi condili pentru oasele carpiene şi o porţiune
extraarticulară destinată inserţiilor.
Ÿ Ulna este un os lung, cu un corp şi două extremităţi. Corpul este sudat
sau se articulează cu radiusul.
Extremitatea proximală prezintă o porţiune articulară pentru humerus şi
pentru radius; porţiunea extraarticulară este foarte dezvoltată şi poartă numele
de olecran, fiind terminată cu un cioc.
Extremitatea distală se articulează cu radiusul, iar la unele mamifere şi cu un
os carpian.
La cal, radiusul şi ulna sunt sudate prin corpul lor uşor recurbat.
Între cele două oase se observă un spaţiu interosos. Olecranul este foarte bine
dezvoltat. Extremitatea distală este foarte devreme sudata la extremitatea distală
a radiusului şi nu se poate deosebi limita dintre ele.
La bou, oaie şi capră, ulna este sudată la radius prin corp şi prin extremitatea
distală. Între radius şi ulna se observă 2 spaţii interosoase.
La porc, ulna se articulează mobil pe toată întinderea ei cu radiusul şi este
extrem de voluminoasă în comparaţie cu radiusul. Olecranul este foarte
dezvoltat.

107
108
Fig. 47. Humerus la cal
A – Aspectul lateral; B – Aspectul cranial; C – Aspectul medial; 1 – Capul articular; 2 – Tuberculul mare; 3 – Tuberculul mic; 4 – Tuberculul
intermediar; 5 – Şanţul intertubercular; 6 – Tuberozitatea teres minor; 7 – Inserţia tendonului muşchiului infraspinos; 8 – Tuberozitatea deltoidiană; 9 –
Tuberozitatea teres major; 10 – Condilul medial; 11 – Condilul lateral; 12 – Trohlee; 13 – Epicondilul medial; 14 – Epicondilul lateral; 15 – Fosa
olecraniană; 16 – Fosa radială; 17 – Gaura epitrohleară; 18 – Şanţul trohlear.
Fig. 48. Humerus
A – Bou; B – Porc; 1 – Cap articular; 2 – Tuberculul mare cranial (la porc tuberculul mare);
3 – Tuberculul mare caudal; 4 – Tuberculul mic; 5 – Inserţia tendonului muşchiului infraspinos;
6 – Şanţ intertubercular; 7 – Tuberozitatea deltoidiană; 8 – Condilul medial; 9 – Condilul lateral;
10 – Fosa radială; 11 – Tuberozitatea teres major; 12 – Epicondilul medial; 13 – Epicondilul
lateral; 14 – Fosa olecraniană.

La câine, ulna se articulează cu radiusul numai pe o porţiune redusă din

diafiză; în schimb epifizele se articulează mobil între ele, permiţând mişcări
foarte variate, de pronaţie şi supinaţie, ca şi la om (răsucirea labei mâinii faţă de
axul longitudinal al membrului).
Spaţiul interosos este foarte larg. Olecranul este tras pe spate. Ambele oase
sunt recurbate spre înapoi.
La pisică, ulna se articulează cu radiusul pe o suprafaţă mai mare decât la
câine. Cele două oase sunt drepte; olecranul este aplecat mult înainte.
La iepure, radiusul şi ulna sunt foarte mult arcuite spre înapoi. Articularea
celor două oase se face pe o suprafaţă mai mare, lăsând un spaţiu interosos
redus. Olecranul este şi mai mult tras spre înainte.
La om, radiusul şi ulna se articulează prin extremităţi, permiţând, ca şi la
carnasiere, efectuarea unor mişcări caracteristice, de pronaţie şi de supinaţie.

109
Fig. 49. Radius şi ulna
A – Cal; B – Bou; C – Porc; 1 – Radius; 2 – Ulna; 3 – Olercan; 4 – Ciocul olercanului; 5 –
Incizura semilunară; 6 – Tubercul olercanului; 7 – Procesul coronoid; 8 – Tuberozitatea radială;
9 – Suprafaţa articulară a radiusului; 10 – Spaţiul interosoas proximal; 11 – Spaţiul interosoas
distal; 12 – Procesul stilod ulnar;13 – Suprafaţa articulară carpiană;14 – Procesul stiloid radial;
15 – Şanţul tendinos.

Oasele carpiene, respectiv regiunea carpiană, baza anatomică a carpului, se

prezintă schematic sub forma unui bloc osos, alcătuit din oase scurte aşezate pe
două rânduri (fig. 50) şi anume din afară spre înăuntru: rândul I − pisiform,
piramidal, semilunar, scafoid, osul central; rândul II − unciform, capitat, trape-
zoid, trapez, facoid.
Calul prezintă 7-8 oase carpiene, boul, oaia şi capra 6, porcul 8, carnasierele
7-8, iepurele 9 oase, iar omul 8 oase. Numărul diferit de oase de la specie la
specie se explică prin aceea că unele oase se sudează între ele, iar altele pur şi
simplu nu există.
Oasele metacarpiene formează baza anatomică a fluierului (la animalele
mari). Sunt oase lungi, orientate vertical, articulate între ele şi inegal dezvoltate.
Extremitatea proximală corespunde rândului II de oase carpiene, iar
extremitatea distală este prevăzută cu doi condili despărţiţi de un relief median
(fig. 50, 51), prin care se articulează cu prima falangă a degetului respectiv şi cu
marii sesamoizi. Calul are un metacarp principal şi două secundare, de o parte şi
de alta. Rumegătoarele prezintă un metacarp principal, rezultat din sudarea a două
degete, deci cu 4 condili distali şi un metacarp secundar, extrem de rudimentar.
Porcul are 4 metacarpiene, dintre care două mai dezvoltate, în mijloc, flancate de
alte două metacarpiene mai scurte, dar egale ca lungime. Carnasierele şi iepurele
110
prezintă 5 metacarpiene, două mai lungi, în centru şi două mai scurte, laterale;
metacarpianul destinat degetului mare este foarte redus.

Fig. 50. Autopodiul la mamifere

A – Om; B – Câine; C – Porc; D – Bou; E – Cal; 1 – Ulna; 2 – Radius; 3 – Osul accesoriu
(pisiform); 4 – Osul ulnar (piramidal); 5 – Osul intermidiar (semilunar); 6 – Osul radial (scafoid);
7 – Oasele carpiene IV şi V (Unciform); 8 – Osul carpian III (capitat); 9 – Osul carpian II
(trapezoid); 10 – Osul carpian I (trapez); 11 – Osul scafo-lunarum; 12 – Osul capitato-trapezoid.

Falangele, în număr de 2-3, sunt situate în continuarea fiecărui os

metacarpian (fig. 51).
Ele sunt orientate oblic, de sus în jos şi dinapoi înainte, una în continuarea
celeilalte. Prima falangă este un os lung. Falanga a doua este un os scurt, cu
multe asperităţi pe suprafaţă. Falanga a treia la cal, are, de exemplu, o formă cu
totul particulară, de trunchi de con, cu o suprafaţă de sprijin, o suprafaţă
articulară şi o suprafaţă liberă. Falanga a treia şi jumătatea distală a falangei a
doua sunt acoperite de o cutie cornoasă (alcătuind copita la mamiferele domes-
tice). La om unghia acoperă numai ultima falangă. Suprafaţa de articulare a
metacarpului cu prima falangă este completată la animale de două oscioare
denumite marii sesamoizi, iar la nivelul articulaţiei dintre ultimele două falange
întâlnim încă un os redus, micul sesamoid sau osul navicular. Reducerea degete-
lor de la 5 la 4, la 3, la 2 sau la unul, de la om la mamiferele domestice, se expli-
că prin folosirea diferită a membrului toracic, de la specie la specie (fig. 50, 51).

9.1.8.2. Oasele membrului pelvin

Coxalul sau osul bazinului este un os format la rândul lui din trei oase şi
sudat pe linia mediană cu coxalul opus. Alcătuieşte baza anatomică a crupei. Se
articulează cu osul sacru şi cu femurul.
Cele trei oase care iau parte la formarea coxalului sunt: iliul, ischiul şi pubisul
(fig. 52).
111
Fig. 51. Omologarea autopodiului omului cu al mamiferelor domestice
A – Câine; B – Porc; C – Bou; D – Cal; 1 – Falanga proximală; 2 – Falanga intermediană;
3 – Falanga distală la câine (gearile); 4 – Falanga distală la porc şi bou (ongloanele);
5 – Falanga distală la cal (copita).
Iliul este un os cu trei braţe, în formă de paletă, care se articulează cu sacrul.
Unghiul extern al iliului constituie baza anatomică a unghiului şoldului, iar
unghiul intern formează baza anatomică a vârfului crupei.
Ischiul, aşezat posterior, este un os lat, de formă aproape pătrată, şi care,
împreună cu pubisul, reprezintă podeaua cavităţii pelvine. Unghiul postero-
lateral se numeşte tuberozitatea ischiatică.
Pubisul, aşezat anterior, închide împreună cu ischiul o gaură ovală, numită
gaura obturată.
Cele trei oase se sudează între ele în locul în care se află cavitatea
acetabulară sau cotiloidă, destinată articulării cu femurul. Deasupra cavităţii se

112
află o creastă puternică, denumită spina ischiatică. Coxalul prezintă unele
deosebiri în funcţie de specie.
La om, coxalul este orientat diferit, cu iliul îndreptat vertical şi posterior, iar
cu pubisul şi ischiul situate anterior.
Femurul este un os lung (fig. 53). Formează baza anatomică a coapsei. Are o
poziţie oblică de sus în jos şi dinapoi înainte.
Diafiza este cilindrică şi prezintă trei forme de relief importante: sub
extremitatea proximală două proeminenţe, una laterală − trocanterul al III-lea, alta
medială − trocanterul II sau mic; deasupra extremităţii distale, fosa plantară.

Fig. 52. Oasele coxale la cal (aspectul ventral)

1 – Ilion; 2 – Pubis; 3 – Ischion; 4 – Gaura obturală; 5 – Acetabulum; 6 – Tubercul sacral;
7 – Tubercul coxal; 8 – Creastă iliacă; 9 – Paletă iliacă; 10 – Corp iliac; 11 – Tubercul ischiatic;
12 – Tabla ischiatică; 13 – Corp ischiatic; 14 – Creastă ilio-pectinea; 15 – Incizură ischiatică
mică; 16 – Ramură cranială osului pubis; 17 – Ramura caudală osului pubis; 18 – Ramura
ischiatică; 19 – Tubercul pubian; 20 – Simfiză.

Epifiza proximală prezintă lateral o proeminenţă, trocanterul 1 sau mare, iar

medial capul articular pentru articularea cu coxalul. Trocanterul mare
delimitează cu al doilea sau al treilea trocanter, în funcţie de specie, o fosa
adâncă denumită fosa trocanterică.
113
 Epifiza distală are cranial o troclee, pentru articularea cu rotula, iar caudal
doi condili pentru tibie.
Rotula este un os mic, alungit în sens vertical, plasat pe faţa trocleei
femurale, cu care se articulează.
Tibia şi fibula formează împreună baza anatomică a gambei (fig. 54).
a) Tibia este un os lung, orientat de sus în jos şi dinainte înapoi. Corpul are
trei feţe, iar pe secţiune este triunghiular. Extremitatea proximală are doi condili
aşezaţi orizontal, despărţiţi între ei prin eminenţa intercondiliană şi cu o
tuberozitate în faţă. Extremitatea distală are două şanţuri paralele, despărţite de
un relief şi se numeşte coclee. Ea se articulează cu trocleea astragalului.

Fig. 53. Femurul

A – Femur la cal (aspect lateral); B – Femur la bou (aspect caudal); 1 – Capul femurului; 2 –
Gâtul femurului; 3 – Trohanterul mare, porţiunea cranială; 4 – Trohanterul mare, porţiunea
caudală; 5 – Trohanterul mic; 6 – Trohanterul al treilea; 7 – Fosa trohanteriană; 8 – Creasta
interotrohantică; 9 – Creasta trohanteriană laterală; 10 – Fosa supracondiliană; 11 – Suprafaţa
poplitee; 12 – Condilul medial; 13 – Condilul lateral; 14 – Trohlea; 15 – Buza trohleară laterală;
16 – Buza trohleară medială; 17 – Fosa intercondiliană; 18 – Trohanterul mare; 19 – Incizura
intertrohantică.

114
115
Fig. 54. Tibia şi fibula
A – Tibia la cal; B – Tibia la bou; C – Tibia şi fibula la câine; 1 – Condilul medial; 2 – Condilul lateral; 3 – Eminenţa intercondiliană laterală; 4 –
Eminenţa intercondiliană medială; 5 – Şanţul tendinos; 6 – Foseta articulară fibulară; 7 – Creasta tibială; 8 – Fosa intercondilară; 9 – Maleola mediană;
10 – Maleola laterală; 11 – Cohlea tibială; 12 – Tuberozitatea tibială; 13 – Şanţul muscular; 14 – Procesul fibular, 15 – Os maleolar; 16 – Capul fibulei;
17 – Corpul fibulei; 18 – Tibia; 19 – Spaţiul interosos.
 b) Fibula are un corp cilindric sau turtit dintr-o parte în alta şi două
extremităţi care se articulează cu tibia şi la unele specii şi cu oasele tarsiene.
La rumegătoare extremitatea proximală se sudează la tibie şi este
reprezentată printr-o redusă proeminenţă. La cal, corpul fibulei se termină
ascuţit la jumătatea tibiei. La porc şi carnasiere, se articulează cu tibia pe toată
lungimea, iar extremitatea distală se articulează cu calcaneul. La iepure corpul
fibulei se sudează cu tibia la jumătatea acesteia. La om între tibie şi fibulă există
un larg spaţiu interosos; extremitatea proximală a fibulei se articulează cu
extremitatea proximală a tibiei, iar extrmitatea distală cu calcaneul.
Oasele tarsiene sunt aşezate la mamiferele domestice pe două rânduri, cu un
os central la mijloc, rândul I este format din astragal şi calcaneu; osul central; în
rândul II se găsesc oasele tarsiene notate cu I-V.
Calul prezintă 6 oase tarsiene, boul, oaia şi capra 5, porcul, câinele şi pisica
au câte 7 oase tarsiene, iar iepurele 6. La om sunt 7 oase tarsiene. Numărul
diferit de oase tarsiene de la specie la specie se explică prin sudarea unor oase
unul cu altul, ca şi la oasele carpiene.
Oasele metatarsiene sunt în general asemănătoare cu oasele metacarpiene
(fîg. 55).
Falangele sunt mai alungite şi mai fine decât la membrul toracic.

Fig. 55. Autopodiul la mamifere

A – Om; B – Câine; B – Porc; C – Bou; D – Cal; 1 – Calcaneul; 2 – Astragalul; 3 – Osul central
(navicular); 4 – Oasele tarsiene IV şi V (cuboid); 5 – Osul tarsian III (cuneform lateral);
6 – Osul tarsian II (cuneform intermediar); 7 – Osul tarsian I (cuneform medial); 8 – Osul cubo-
scafoid; 9 – Osul marele cuneform; 10 – Osul micul cuneform.

116
 9.2. ARTROLOGIA
În cadrul aparatului de susţinere şi mişcare, baza anatomică o formează
"scheletul articulat" şi muşchii. Astăzi în anatomie nu se vorbeşte despre schelet
ca unitate separată, independentă, ruptă de celelalte aparate şi sisteme. Numai
pentru uşurinţa studiului am analizat întâi oasele ca piese separate ce intră în
alcătuirea scheletului. Legătura dintre oase se realizează prin articulaţii.
Articulaţiile sau încheieturile sunt formate din două sau mai multe oase sau
cartilaje, unite între ele cu ajutorul unor ţesuturi dure sau moi. Ele permit un
anumit grad de mişcare sau chiar împiedică mişcarea dintre oase şi cartilaje.
Capitolul din anatomie care se ocupă cu studiul articulaţiilor poartă
denumirea de artrologie.
După cum oasele se mişcă unul faţă de altul mai uşor, mai greu, sau deloc, arti-
culaţiile se împart în trei categorii principale: articulaţii mobile, semimobile şi fixe.
9.2.1. Diartrozele sau articulaţiile mobile sau articulaţiile sinoviale, permit
tot felul de mişcări; ele se compun din epifizele oaselor care intră în articulaţie,
acoperite cu cartilaje, din ligamente de legătură şi membrană sinovială (fig. 56).
Suprafeţele articulare sunt diferite ca formă şi dimensiuni, putând îmbrăca
aspectul unor capete articulare sau cavităţi; totdeauna unui cap articular îi
corespunde o cavitate. Suprafeţele articulare sunt acoperite cu cartilaje care au
rol de amortizoare.
La nivelul articulaţiilor, stratul superficial al periostului, membrana care
acoperă oasele, trece de pe un os pe altul, formând membrana fibroasă a
capsulei articulare care este întărită de ligamente.
Ligamentele îngroşate şi puternice se numesc ligamente funiculare. Liga-
mentele articulare răspândite pe o suprafaţă mai mare se numesc ligamente
membranoase. Şi în interiorul unei articulaţii se pot găsi ligamente: acestea sunt
ligamentele intra-articulare.
La anumite articulaţii se întâlnesc fibrocartilaje complementare, care înlesnesc
articularea unor oase ce nu se potrivesc unul cu celalalt. De exemplu, articulaţia
genunchiului de la om (articulaţia grasetului la animale), în care femurul contribuie
cu doi condili, care nu se potrivesc pe cei doi condili pe care-i oferă tibia. Între cele
două perechi de condili se interpun aşa-numitele meniscuri. Alt exemplu este
articulaţia temporo-mandibulară, în care apare un disc articular.
Între suprafeţele articulare şi ligamente se găseşte un săculeţ membranos,
numit membrană sinovială. Aceasta se insera pe marginile proeminenţelor şi
cavităţilor oaselor care compun articulaţia şi dublează în interior membrana
fibroasa a capsulei articulare. Este puternic vascularizată şi inervată. În interio-
rul ei se află un lichid gălbui, uleios, lichidul sinovial sau sinovia, care are rol de
lubrifiant pentru suprafeţele articulare; acestea sunt protejate de eroziunile care
se produc prin frecarea suprafeţelor articulare una de alta în timpul mişcărilor.
Două sau mai multe oase pot lua parte la formarea unei articulaţii. Articulaţiile cu
mai mult de două oase se numesc articulaţii complexe, ca de ex. articulaţia cotului.
Dar sunt şi articulaţii în care intră mai multe articulaţii simple sau complexe. Acestea
se numesc articulaţii compuse, ca de exemplu articulaţia radio-carpo-metacarpiană.

117
 După tipul de mişcare pe care-1 execută, articulaţiile mobile se clasifică în
şapte gupe; ele pot executa următoarele tipuri de mişcări: flexiune (îndoire),
extensiune (întindere), abducţie (îndepărtare de planul median), adducţie
(apropiere de planul median), rotaţie, alunecare a unui os pe altul, mişcare în
pivot (rotire în jurul unui ax fix), mişcare în săniuţa etc.

Fig. 56. Schema tipurilor de articulaţie

A – Articulaţia sinovială (Diartroza); B – Articulaţia cartilaginoasă (Amfiartroza); C –
Articulaţia fibroasă (Sinartroza); 1 – Periost; 2 – Membrana fibroasă; 3 – Membrana sinovială;
2+3 – Capsula articulară; 4 – Bureletul circular; 5 – Cartilajul articular; 6 – Cavitatera sinovială;
7 – Inelul fibrocartilaginos; 8 – Nucleul pulpos; 7+8 – Discul intervertebral; 9 – Ligamentul
longitudinal dorsal; 10 – Ligamentul longitudinal ventral; 11 – Sutura dinţată; 12 – Sutura
solzoasă; 13 – Sutura foliată; 14 – Gomfoza.

9.2.2. Amfiartrozele sau articulaţiile semimobile sau articulaţiile cartila-

ginoase (fig. 56) sunt de doua feluri: sincondroze şi simfize.
Cel mai tipic exemplu de sincondroze îl oferă articulaţiile dintre corpurile
vertebrelor. Între ele se interpune un disc fibrocartilaginos (o piesă de forma

118
unui mic disc îngroşat), denumit disc intervertebral. Descrierea lui a fost făcută
anterior. Articulaţiile intervertebrale permit mişcări foarte reduse.
Simfizele se caracterizează prin prezenţa unei lame fibro-cartilaginoase
interpusă între două oase simetrice. Exemplu: simfiza pelvină. Simfizele se pot
osifica şi transforma în sinostoze.
9.2.3. Sinartrozele sau articulaţiile imobile, sau articulaţiile fibroase se
întâlnesc la craniu, la unele oase ale membrelor şi la ancorarea dinţilor în
alveolele dentare. Ele se caracterizează prin unirea atât de strânsă a oaselor,
încât acestea par sudate (fig. 56).
Forma sub care se prezintă este foarte deosebită: dinţături mai mari sau mai
mici, un şanţ în care pătrunde o lamă osoasă etc. Articulaţiile imobile nu
prezintă cartilaje de acoperire, ligamente sau membrană sinovială.
La animale se întâlneşte un tip special de articulare a membrelor toracice cu
corpul, prin muşchi, aponevroze şi fascii, care se numeşte sinsarcoza.
Articulaţiile pot fi investigate clinic prin inspecţie şi palpare, prin artroscopie
cu ajutorul endoscopului (artroscop), radiografii, MRI, CT, ultrasonografii etc.,
la acelaşi nivel de tehnicitate ca şi în medicina omului.

9.2.4. Articulaţiile craniului

Cu excepţia mandibulei, craniul este alcătuit din oase sudate între ele, formând
un bloc osos. Motivul pentru care oasele craniului sunt sudate este acela că ele
adăpostesc cele mai sensibile organe (encefalul şi organele de simţ), cărora le
oferă o mare siguranţă. La fetus şi la animalul tânăr oasele craniului nu sunt
complect sudate, iar unele prezintă între ele membrane care se vor osifica cu
timpul, pe măsură ce capacitatea craniului se măreşte îndeajuns pentru a permite
encefalului sa se dezvolte. Aceste membrane se numesc fontanele. În funcţie de
specie ele trebuie să se osifice la un anumit interval de timp de la naştere.
Legătura dintre restul craniului şi mandibulă se face prin articulaţia temporo-
mandibulară, care este o articulaţie mobilă. Ea se caracterizează prin prezenţa
unui disc fibrocartilaginos care desparte cavitatea articulară în două comparti-
mente complet izolate unul de celălalt, unul deasupra şi altul dedesubtul discului.
Această articulaţie este susceptibilă la luxaţii sau subluxaţii în timpul mestecării
hranei, mai ales la om şi la câine. O articulaţie diartrodială este şi între craniu şi
coloana vertebrală (articulaţia dintre occipital şi prima vertebră cervicală).
Între piesele hioidului, pe de o parte, hioid şi laringe şi hioid şi craniu, pe de
altă parte, există articulaţii mobile şi semimobile.

9.2.5. Articulaţiile coloanei vertebrale, ale coastelor şi sternului

Caracteristic pentru articulaţiile coloanei vertebrale este faptul că între două
vertebre se găsesc câte două articulaţii: pentru corpul vertebral şi pentru arcul
vertebral. Mişcările fiecărei articulaţii sunt reduse, dar, privite în ansamblu,
adunate de la toate articulaţiile, mişcările coloanei vertebrale sunt destul de
ample, permiţând flexiunea, extensiunea şi mişcări de lateralitate; vertebrele
cervicale permit şi o uşoară mişcare de rotaţie în jurul axei longitudinale.

119
120
Fig. 57. Articulaţiile coloanei vertebrale
A – Ligamentul cervical la cal; B – Articulaţiile vertebrale şi vertebro-costale la porc; 1 – Porţiunea funiculară; 2 – Porţiunea lamelară; 3 – Lig.
supraspinos dorso-lombo-sacral; 4 – Lig. interspinos; 5 – Procesul spinos; 6 – Procesul trasversal; 7 – Capul costal; 8 – Tubercul costal; 9 – Capsula
articulară; 10 – Lig. costo-trasversal; 11 – Lig. intertransversal; 12 – Lig. longitudinal dorsal.
 Articulaţiile corpurilor vertebrale se formează între capul articular al unei
vertebre şi cavitatea articulară corespunzătoare a vertebrei dinainte. Aici se află
câte un disc intervertebral, care uneşte strâns cele două vertebre şi le limitează
astfel mişcările; aşa se şi explică de ce mişcările dintre vertebre sunt reduse, iar
articulaţiile sunt semimobile.
Ligamentele articulaţiilor corpurilor vertebrale sunt două, pe toată lungimea
coloanei vertebrale; un ligament superior şi altul inferior (incomplet), acesta din
urma prezent numai de la a VII-a vertebră toracică înapoi. Ligamentul superior
căptuşeşte planşeul canalului vertebral şi este acoperit pe toata lungimea de
măduva spinării.
Aşa-numitele hernii de disc (intervertebral) sunt întâlnite la om, câine şi
pisică. Ele constau din ieşirea nucleului pulpos al discului din rama sa fibroasa.
Astfel, nucleul pulpos presează asupra măduvei spinării. Sunt operabile.
Articulaţiile arcurilor vertebrale se realizează în spaţiile libere rămase
între arcurile vertebrale, completate de ligamentele interlamelare. Apofizele
articulare sunt înconjurate de o capsulă articulară. Apofizele spinoase ale tuturor
vertebrelor sunt unite între ele prin două ligamente: interspinos şi supraspinos.
Ligamentele interspinoase completează spaţiul liber rămas între două apofize
spinoase. Ligamentul supraspinos este unul singur şi se întinde la cal şi
rumegătoare de la occipital până la vertebrele coccigiene, unind apifizele
spinoase ale tuturor vertebrelor cervicale, toracale, lombare, sacrale şi caudale.
Este un cordon fibroelastic care în regiunea cervicală prezintă o particularitate:
el nu se prinde direct pe apofizele spinoase, ci uneşte occipitalul cu primele
apofize spinoase toracale; este aşa-numita coardă sau porţiune funiculară a
ligamentului cervical (fig. 57).
Legătura cu apofizele spinoase cervicale se face printr-un ligament elastic,
care porneşte de la coarda ligamentului cervical şi se inseră pe apofizele
spinoase cervicale; poartă denumirea de lamă sau porţiune lamelară a
ligamentului cervical. La câine există numai porţiunea funiculară, care uneşte
apofiza spinoasa a axisului de apofiza spinoasă a primei vertebre toracale.
Ligamentul cervical lipseşte la om şi la pisică.
Articulaţiile coastelor cu coloana vertebrală şi cu sternul sunt următoarele:
articulaţiile vertebro-costale (între coaste, apifizele transverse şi corpul
vertebrelor), articulaţiile condrocostale (între coaste şi cartilajele costale),
articulaţiile condro-sternale (între cartilajele costale şi stern) şi articulaţiile
dintre cartilajele costale, din care rezultă arcul cartilaginos denumit hipocondru.

9.2.6. Articulaţiile membrelor

9.2.6.1. Articulaţiile membrului toracic
Articulaţia scapulo-humerală sau a umărului stabileşte legătura dintre spată
şi humerus, fiind caracterizată prin prezenţa unei capsule articulare şi a unui
mic muşchi articular (numai la cal, porc şi pisică). Cele două oase sunt ţinute în
contact unul cu altul prin prezenţa muşchilor din jurul articulaţiei. Execută toate
mişcările posibile.

121
 La pisică, iepure şi om, prin prezenţa claviculei se formează articulaţia
cleido-scapula-humerală, care prezintă în plus ligamente funiculare.
Articulaţia humero-radio-ulnară sau a cotului este formată de fapt din
două articulaţii: articulaţia humero-radio-ulnară şi radio-ulnară. În ansamblu,
execută mişcări de flexiune şi extensiune, în timpul cărora sinovia este împinsă
când înainte, când înapoi, membrana sinoviala formând aşa-numitele funduri de
sac. Mişcările bruşte, în resort, permise de articulaţia cotului, numai de flexiune
şi extensiune se datoresc răsucirii în spirală a fibrelor ligamentelor funiculare.
a) Articulaţia humero-radio-ulnară uneşte extremitatea distală a
humerusului cu extremitatea proximală a radiusului; ulna se articulează cu
humerusul, dar nu printr-o articulaţie separată. Pe faţa anterioară a articulaţiei se
observă o capsulă articulară, care se îngroaşă pe părţile laterale formând două
ligamente funiculare.
b) Articulaţia radio-ulnară este foarte diferită în seria animală datorită
diferenţei mari care există în raportul dintre cele două oase.
Articulaţia radio-carpo-metacarpiană este formată, la rândul ei din şase
subarticluaţii, în felul următor:
Ÿ între radius ulnă şi primul rând de oase carpiene;
Ÿ între oasele carpiene ale primului rând;
Ÿ între oasele carpiene din rândul al doilea;
Ÿ între cele două rânduri de oase carpiene;
Ÿ între oasele rândului doi şi oasele metacarpiene;
Ÿ între oasele metacarpiene.
Se deosebesc mijloace comune de unire (capsula articulară şi ligamente
funiculare) şi mijloace proprii fiecărei subarticulaţii (de pildă, pisiformul
prezintă patru ligamente). De pe faţa palmară a articulaţiei, numai la cal se
desprinde o bridă carpiană pentru muşchiul flexor profund al falangelor şi tot
de aici porneşte, la toate speciile de mamifere domestice, tendonul muşchiului
interosos median.
În timpul mişcărilor pronunţate de flexiune-extensiune, sinoviala articulaţiei
carpiene formează funduri de sac, lichidul sinovial împingând membrana
sinovială spre periferie, ca o pungă. Astfel de funduri de sac se observă pe faţa
dorsală a articulaţiei, iar pe versantul palmar − în jurul pisiformului. Articulaţia
execută mişcări de flexiune, extensiune şi lateralitate.
Articulaţia metacarpo-sesamo-falangiană este, din punct de vedere al
loco-moţiei şi al patologiei chirurgicale veterinare, una din cele mai importante
articulaţii şi regiuni. La om, articulaţiile autopodiului au o importanţă deosebită,
dată fiind utilizarea extrem de variată a mâinii. Se ştie că munca 1-a făcut pe
om, iar munca fără participarea mâinii îşi pierde sensul uman.
Articulaţiile degetelor (fig. 58) sunt trei: articulaţia metacarpo-sesamo-
falangiană sau a buletului (la animalele mari), articulaţia interfalangiană,
proximală sau a chisitei (la animalele mari) şi articulaţia interfalango-
sesamoidiană sau interfalangiana distală sau a copitei (la animalele mari).

122
123
Fig. 58 Articulaţiile membrului toracic la porc
A – Articulaţia scapulo-humerală (aspect cranio-dorsal); B – Articulaţia cotului (aspect lateral); C – Articulaţia antebrahio-carpo-metacarpiană (aspect
dorsal); C – Articulaţia acropodiului (aspect palmar); 1 – Scapula; 2 – Tubercul supraglenoidal; 3 – M. biceps brahial; 4 – Tendon m. biceps brahial; 5 –
Capsula articulară; 6 – Capul humerusului; 7 – Cavitatea sinovială; 8 – Humerus; 9 – Olecraniul; 10 – Ulna; 11 – Radius; 12 – Lig. colateral lateral; 13 –
Spaţiul interosos proximal; 14 – Lig. radio-carpian dorsal; 15 – Lig. ulno-unciform; 16 – Lig. metacarpo-piramidal; 17 – Lig. semi-unciform; 18 – Lig.
pisi-metacarpian; 19 – Lig. capitato-unciform; 20 – Lig. capitato-metacarpian; 21 – Lig. colateral medial; 22 – Lig. scafo-semilunar; 23 – Lig. scafo-
unciform; 24 – Lig. capitatato-trapezoid; 25 – Lig. metacarpian dorsal; 26 – Lig. metacarpian transversal profund; 27 – Ramurile longitudinale; 28 –
Scutul proximal; 29 – Ligg. sesamoidiene încrucişate; 30 – Ligg. falango-sesamoidiene interdigitale; 31 – Ligg. sesamoidiene oblice; 32 – Lig.
interdigital proximal; 33 – Lig. interdigital distal; 34 – Lig. colateral lateral.
 Pe faţa dorsală a articulaţiilor de la metacarpul principal şi până la falanga a treia
se întinde o capsulă articulară comună. Pe faţa palmară a acestor articulaţii nu se
află nicio capsulă articulară, în schimb există alte mijloace de legătură între oase.
Feţele palmare ale marilor sesamoizi sunt acoperite de un cartilaj concav şi
foarte neted, denumit scut proximal. Jumătatea superioară a feţei palmare a
falangei a 2-a este acoperită de un cartilaj denumit scut mijlociu. Iar faţa inferioară
a micului sesamoid este acoperită de un cartilaj denumit scut inferior. Aceste
scuturi au rolul de a înlesni alunecarea lină a tendonului muşchiului flexor
profund al degetului peste suprafeţele osoase pe care cartilajele le acoperă.
Pe feţele laterale ale fiecărei subarticulaţii se găsesc ligamente funiculare. Intre
baza marilor sesamoizi, prima şi a doua falangă, fac legătura patru ligamente.
Toate articulaţiile fac mişcări de flexiune, extensiune şi lateralitate.

9.2.6.2. Articulaţiile membrului pelvin

Articulaţia sacro-iliacă uneşte paleta iliacă de aripa sacrului printr-o capsulă
articulară, două ligamente sacro-iliace şi un ligament sacro-sciatic, care
completează spaţiul dintre sacru şi coxal. Ligamentul sacro-sciatic completează
pereţii laterali ai bazinului, dar numai la mamiferele domestice mari (cal,
rumegătoare şi porc). La câine ligamentul sacro-sciatic este redus la un ligament
funicular, sacro-tuberos, iar la pisică lipseşte cu desăvârşire. La om acest
ligament lipseşte, datorită poziţiei bazinului, diferită faţă de celelalte mamifere.
Mişcările articulaţiei sunt foarte reduse.
Între cele două oase coxale se stabileşte o legătură printr-un cartilaj care se
osifică cu timpul, realizând simfiza ischio-pubiană.
Articulaţia coxo-femurală este formată din capul femural, cuprins în
cavitatea acetabulară a coxalului. O capsulă articulară, la care se adaugă un mic
muşchi articular şi ligamentul rotund, completează articulaţia. Ligamentul
rotund care la cal uneşte capul femurului de cavitatea cotiloidiană prezintă un
ligament accesoriu ce uneşte capul femurului drept cu cel stâng, trecând pe
marginea anterioară a pubisului. În felul acesta, calul nu poate lovi lateral cu
piciorul. La bou ligamentul accesoriu lipseşte, motiv pentru care boul are o rază
mare de acţiune prin deplasarea membrul pelvin lateral şi într-o mişcare
semicirculară. Expresia „vaca coseşte" (cu membrul pelvin) este foarte
sugestivă. Articulaţia este foarte mobilă la toate speciile.
Articulaţia femuro-tibio-rotuliană sau a grasetului (la animale), sau
articulaţia genunchiului (la om) are structură aparte, fiind compusă dintr-o
capsulă articulară posterioară, două ligamente funiculare laterale şi două
meniscuri cartilaginoase, care se interpun între cei doi condili ai femurului şi cei
doi condili ai tibiei.
Articulaţia este completată cu două ligamente încrucişate, anterior şi
posterior, care se pot rupe în condiţii de stres sau suprasolicitare a articulaţiei şi
atunci sunt înlocuite chirurgical.
Între rotulă şi femur există o capsulă articulară şi două ligamente laterale, iar
între rotulă şi tibie, trei puternice ligamente funiculare.

124
125
Fig. 59. Articulaţiile membrului pelvin la porc
A – Articulaţiile bazinului (aspect lateral); B – Articulaţia femuro-tibio-rotuliană (aspect cranial); C – Articulaţia femuro-tibio-rotuliană (aspect lateral);
D – Articulaţiile tibio-tarso-metatarsiene (aspect lateral); 1 – Tubercul coxal; 2 – Os sacrum; 3 – Acetabulum; 4 – Tubercul ischiatic; 5 – Gaura schiatică
mică; 6+7 – Ligamentul sacro-schiatic; 8 – Gaura schiatică mare; 9 – Ligamentul sacro-iliac dorsal; 10 – Tendon bicepsului femural; 11 – Lig. femuro-
rotulian lateral; 12 – Lig. colateral lateral; 13 – Lig. rotulian lateral; 14 – Lig. rotulian intermediar; 15 – Lig. rotulian medial; 16 – Menisc lateral; 17 –
Menisc median; 18 – Lig. încrucişat cranial; 19 – Lig. colateral medial; 20 – Condilul medial osului femural; 21 – Condilul lateral osului femural; 22 –
Tibia; 23 – Fibula; 24 – Rotula; 25 – Membrana sinovială; 26 – Lig. femuro-palatin; 27 – Lig. colateral lateral porţiunea fibulo-metatarsiană; 28 – Lig.
colateral lateral, porţiunea calcaneo-fibulară; 29 – Lig. calcaneo-metatarsian dorsal; 30 – Lig. colateral lateral, porţiunea calcaneo-metatarsiană; 31 –
Lig. plantar lung; 32 – Os metatarsian II; 33 – Lig. naviculo-sesamoid; 34 – Os sesamoid metatarsian; 35 – Os metatarsian IV; 36 – Os metatarsian V.
 Articulaţia permite mişcări de flexiune, extensiune şi lateralitate.
Fibula este unită la tibie prin ligamente radiare şi interosoase.
Articulaţia tibio-tarso-metatarsiană sau a jaretului (la animalele mari) este
o articulaţie compusă, ca şi articulaţia radio-carpo-metacarpiană. Îi deosebim
şase subarticulaţii:
Ÿ între tibie şi astragal;
Ÿ între oasele tarsiene ale primului rând;
Ÿ între oasele tarsiene ale rândului al doilea incluzând şi osul central;
Ÿ între rândul întâi şi doi de oase tarsiene;
Ÿ între oasele rândului al doilea şi oasele metatarsiene;
Ÿ între oasele metatarsiene.
Articulaţia prezintă o capsulă articulară dorsală, o capsulă articulară şi
ligamente funiculare laterale. De pe faţa plantară a articulaţiei se desprinde
brida tarsiană pentru muşchiul flexor profund al falangelor şi tendonul
muşchiului interosos median, asemănătoare formaţiunilor de la articulaţia
omoloagă (de la membrul toracic).
Între oasele tarsiene se inseră ligamente interosoase foarte puternice, care
unesc atât de strâns oasele între ele, încât formează un bloc compact.
Sinoviala dă naştere la mai multe funduri de sac, care au o deosebită
importanţă clinică. La mamiferele domestice semnalăm între tibie şi astragal
prezenţa a două funduri de sac mediale şi unul lateral.
Articulaţia permite numai mişcări de flexiune şi extensiune, care se produc cu
mare rapiditate, ca la un resort. Acest lucru este posibil datorită faptului că
ligamentele funiculare sunt răsucite ca un arc, în spirală, aspect care este
semnalat şi la articulaţia cotului şi este caracteristic mamiferelor domestice.
Articulaţia metatarso-sesamo-falangiană şi articulaţiile degetelor sunt
asemănătoare cu articulaţiile respective la membrul toracic.

9.3. MIOLOGIA
9.3.1. Noţiuni generale asupra morfologiei muşchilor scheletului
Toate speciile de animale au un sistem biologic care e capabil să transforme
energia chimică în cea mecanică (mişcare, forţă). Mişcarea animalelor, lucrul
organelor interne, circulaţia sângelui, digestia, respiraţia, excreţia se realizează
cu ajutorul unor muşchi, a căror proprietate de bază este contractibilitatea.
La animalele superioare muşchii sunt organe executive principale, numite
efectori. Fără participarea muşchilor animalele practic nu pot efectua niciun act
fiziologic, ceea ce a făcut ca ele să devină în mare măsură dependente de mediu.
La vertebrate se deosebesc trei tipuri de muşchi: muşchi striaţi scheletici,
striaţi ai cordului şi muşchi netezi. Muşchii striaţi scheletici formează aparatul
locomotor al scheletului, oculomotor, masticator etc. Toţi aceşti muşchi sunt sub
controlul SNC, sunt lipsiţi de automatism şi nu pot efectua contracţii fără
„comandă” din SNC. Ei mai sunt numiţi muşchi voluntari, întrucât sunt supuşi
voinţei omului (animalului). Muşchii netezi ce deservesc organele interne nu
sunt supuşi SNC, în schimb dispun de un automatism propriu, ceea ce le atribuie

126
o autonomie. Muşchii cordului şi cei netezi mai pot fi numiţi involuntari, certă
fiind nesupunerea voinţei animalului (omului).
Structura muşchilor striaţi scheletici
Muşchii striaţi sunt formaţi din fibre (celule) musculare aşezate în fascicule
învelite cu o fascie, numită sarcolemă.
Fibra musculară reprezintă o celulă de formă cilindrică a cărei lungime e de
12-15cm şi diametrul de 10-100 um (vezi fig. 11). O particularitate deosebită a
fibrei musculare e că în protoplasma lor, sarcoplasma, se conţin un număr mare
de miofibrile (filamente) cu un diametru de 1 ukm formate din sacromere,
lungimea cărora e de 2,5 ukm, distribuite succesiv şi izolate prin membrane
numite discuri Z. La ambele extreme ale sarcomerei, la membrana Z sunt fixate
cca 2500 de miofilamente cu un diametru de 5 cm de actină care intră cu
extremităţile lor între filamentele de miozină. Striaţia transversală a
miofibrilelor este condiţionată de o succesiune de zone clare şi izotrope (banda
I) formată din fibre de actină şi zona întunecată şi anizotropă (banda A) formate
din fibre de miozină. În partea centrală a zonei anizotrope fibrele de actină şi
miozină nu se intercalează unele cu altele (zona H).
Structura moleculară a filamentelor de miozină şi actină
Miozină este formată din polipeptide distribuite în 6 lanţuri: 2 grele, care se
împletesc şi formează o structură numită coadă. La extremităţi lanţurile grele,
împreună cu cele 4 lanţuri uşoare, formează o masă proteică globulară numită
capul miozinei. Cozile alipindu-se formează corpul, iar capetele rămân înafară.
Miozină esta formată din fibre polipeptidice, care se termină cu două capete
globulare aşezate pe coluri, fiind numite punţi transversale, lungimea cărora e de
20 cm. Moleculele miozinei sunt ambalate în fibre groase câte 150 în fiecare,
distribuite în formă de spirală. Din ele ies capetele - punţi transversale care
posedă o activitate asemănătoare ATP-azei. Prin hidrolizarea ATP-azei capul
miozinei obţine energia necesară pentru procesul de contracţie.
Actina reprezintă o proteină globulară extinsă în filamente cu un diametru de
5 um. Structura este alcătuită din trei componente: actină, tropomiozină şi
troponină. Cu ajutorul filamentului de actină se realizează interacţiunea cu
punţile laterale ale miozinei. Filamentele proteice de tropomiozină în perioada
de repaus muscular acoperă zonele ochiului, se scurtează şi dezvoltă puterea
care provoacă extinderea componentului elastic. Acestui component îi revine
rolul de tampon în timpul transmiterii eforturilor fizice apărute în complexul
actinomiozinic (componentul contracţie) spre sectoarele mobile şi, ca urmare,
mişcările corpului devin lente.
Fibrele muşchilor scheletici se deosebesc prin culoare. Fibrele roşii sunt
bogate în sarcoplasmă şi mioglobină şi conţin puţine miofibrile, fibrele albe
conţin mai multe miofibrile şi relativ mai puţină sarcoplasmă.
Unitatea motorie
Muşchiul ca unitate funcţională este format din elemente mai simple − unităţi
motorii care pot să se excite independent una de alta.

127
Fig. 60 Structura fibrei (I) şi miofibrilei (II)
A – Discuri anizotrope; I – Discuri izotrope; H, Z – Plastine.

Unitatea motorie este numită formaţiunea care include motoneuronul şi

fibrele musculare inervate de el (fig. 11, 60). Fibra nervoasă motorie care îşi
începe calea de la măduva spinării se ramifică în muşchi în terminaţiuni
nervoase, dintre care se termină cu o sinapsă pe fibră musculară. Fibrele motorii
în urma ramificării inervează grupe de fibre musculare. Numărul fibrelor
musculare care intră în componenţa unităţilor motorii în diverşi muşchi diferă.
Cel mai mic număr de fibre există în muşchii care exercită mişcări accelerate.
Spre exemplu, muşchii pupilei ochiului conţin cca 3-5 fibre musculare, pe când
în muşchii scheletici unităţile motorii sunt formate din sute şi mii de fibre
musculare.
În muşchii scheletici ai animalelor homeoterme există unităţi motorii
accelerate şi lente. Unităţile motorii accelerate în muşchii albi sunt formate din
fibre musculare accelerate, unităţile motorii lente din muşchii roşii − din fibre
lente. Muşchii scheletici în cea mai mare parte sunt mixşti şi sunt formaţi din
unităţi motorii atât accelerate, precum şi lente.
Variaţii în arhitectura musculară
După formă, muşchii scheletici se clasifică în mai multe categorii:
Ÿ muşchi lungi, cu lungimea mai mare decât grosimea şi lăţimea şi cu
fibre paralele de la origine până la inserţie; se întâlnesc mai ales la membre şi
sunt, de obicei, prismatici (m. biceps femural);
Ÿ muşchi fusiformi, cu cel puţin un tendon la o extremitate (muşchii
flexori ai degetelor);
Ÿ muşchi semipenaţi, cu fibre paralele, dar ataşate oblic la un tendon pe o
singură latură (m. micul psoas);
Ÿ muşchi penaţi, cu fibre paralele ataşate oblic la un tendon pe ambele
laturi (m. buccinator);
Ÿ muşchi bipenaţi, cu un tendon incomplet în mijloc şi două rânduri
divergente de fibre musculare (mm. gastrocnemieni);

128
 Ÿ muşchi multipenaţi, o multiplicare a ultimelor două tipuri de muşchi
(mobturator extern);
Ÿ muşchi flabeliformi, cu aspect de evantai, cu un singur tendon la bază
(m-obturator intern);
Ÿ muşchiul biceps, cu două origini distincte (m. biceps brachial de la om);
Ÿ muşchiul triceps, cu trei porţiuni distincte (m. triceps brachial);
Ÿ muşchiul cvadriceps, cu patru porţiuni distincte (m. cvadriceps femural);
Ÿ muşchiul digastric, cu doua porţiuni musculare separate de un tendon
(m. digastric);
Ÿ muşchiul poligastric, cu multe porţiuni musculare separate de tendoane
(m. drept abdominal)
Ÿ muşchi sfinctere, cu fibre circulare paralele fără tendoane şi aşezaţi în
jurul unor orificii naturale (sfincterul anusului);
Ÿ muşchi orbiculari, situaţi în jurul orbitei şi a comisurii buzelor (m.
orbicular al pleoapelor, m. orbicular al buzelor), muşchi circulari cu unul sau
două tendoane;
Ÿ muşchi scurţi (m. micul drept dorsal al capului);
ü muşchi perechi (majoritatea);
ü muşchi neperechi (m. dilatator apical al nărilor);
ü muşchi superficiali (muşchii pieloşi);
ü muşchi profunzi (majoritatea);
ü muşchi cu inserţii constante (majoritatea);
ü muşchi cu inserţii reversibile (muşchii propulsori).
Dimensiunile muşchilor pot fi cuprinse între câţiva milimetri (m. scăriţei din
urechea internă) şi câţiva zeci de centimetri, chiar peste un metru (m. propulsori,
m. episomei). Raportul dintre greutatea corporală şi greutatea muşchilor variază
cu specia, cu vârsta, cu starea de întreţinere, cu starea de sănătate etc. La un bou
de 600 kg greutatea totală a muşchilor este 210 kg (35% din masa corporală
totală), iar greutatea carcasei de măcelărie este de 320 kg (53% din greutatea
corporală).

9.3.2. Muşchii scheletului

Pentru a acţiona asupra scheletului şi a produce mişcare muşchii au una sau
mai multe origini (pe oasele care nu se mişcă) şi una sau mai multe inserţii (pe
oasele care sunt puse în mişcare).
După acţiunea pe care o exercită asupra razelor osoase, muşchii scheletului
se împart în: flexori şi extensori, abductori şi adductori, rotatori, pronatori,
supinatori, agonişti, antagonişti, sinergişti, fixatori şi muşchi cu acţiune
reversibilă.
Flexiunea este acţiunea de îndoire a unei articulaţii, de apropiere a unei raze
osoase faţă de alta în jurul unei articulaţii, de reducere a unghiului dintre două
oase în lungul axei acestora.
Extensiunea este acţiunea diametral opusă, de întindere a unei articulaţii, de
îndepărtare a unei raze osoase de alta în jurul articulaţiei, tot în lungul axei

129
oaselor. Ei măresc unghiul dintre aceste două oase.
Abducţia este mişcarea de îndepărtare a unei raze osoase sau a unui membru
de planul median.
Adducţia este apropierea razei osoase sau a membrului de linia mediană.
Rotaţia este mişcarea unui os în jurul axei sale.
Pronaţia este rotaţia labei (la animalele carnasiere) sau a mâinii (la om) cu
faţa dorsală înainte.
Supinaţia este rotaţia aceloraşi structuri cu faţa dorsală spre înapoi.
Agonist este un muşchi în stare de contracţie faţă de muşchiul opus.
Antagonist este muşchiul care tinde să neutralizeze acţiunea unui agonist.
Sinergist este muşchiul care asistă un alt muşchi în cursul acţiunii sale.
Fixator este muşchiul care stabilizează poziţia unei articulaţii.
Muşchii cu acţiune reversibilă îşi schimbă originea cu inserţia în anumite
circumstanţe, cum ar fi propulsia şi cabrarea, care se datoresc aceloraşi grupe
musculare, muşchi care mai produc şi alte acţiuni, ca de exemplu flexia sau
extensia.
Ca acţiuni musculare se mai întâlnesc patru tipuri speciale, care reprezintă
însumarea unor acţiuni complicate ale muşchilor: propulsia, retropulsia,
cabrarea şi azvârlirea.
Propulsia este acţiunea de împingere a corpului înainte, în mişcare, în
deplasare, cu toate cele patru membre pe sol.
Retropulsia este împingerea corpului înapoi.
Cabrarea este acţiunea de ridicare a corpului de pe sol, cu mişcarea în jurul
articulaţiilor coxo-femurale şi cu spijinul membrelor pelvine pe sol. Este o
acţiune caracteristică mamiferelor patrupede.
Azvârlirea este acţiunea inversă cabrării, în care cu sprijin pe membrele
toracice, corpul animalului este proiectat înapoi, în timp ce membrele pelvine
execută extensia.

9.3.3. Anexele muşchilor

Anexele muşchiului sunt: fasciile, tendoanele, aponevrozele, retinaculele,
bursele tendinoase şi tecile sinoviale ale tendoanelor.
Fasciile. Fasciile sunt alcătuite din ţesut conjunctiv; ele sunt clasificate în
superficiale şi profunde (acestea din urma învelind şi protejând unii muşchi).
Tendoanele sunt formaţiuni de natură conjunctivă în continuarea muşchilor.
Structura lor a fost descrisă la capitolul „Ţesuturi". Muşchii pot avea unul, sau
mai multe tendoane prin care se inseră pe oase sau cartilaje. Există şi muşchi
fără tendoane. Epimisiul (muşchilor) se continua cu epitendineul (tendoanelor),
perimisiul cu peritendineul, iar endomisiul cu endotendineul, realizând astfel o
tranziţie şi o legătură puternică între muşchi şi tendon.
Aponevrozele sunt tendoane lăţite şi foarte subţiri.
Retinaculele sunt inele sau formaţiuni fibroase ale fasciilor, care nu lasă
tendoanele unor muşchi să se îndepărteze de articulaţiile peste care trec. Ele se
găsesc în special în regiunea carpiană şi tarsiană.

130
131
Fig. 61. Musculatura superficială la vacă
1 – M. frontal; 2 – M. temporal; 3 – Gl. parotida; 4 – N. facial; 5 – M. orbicular al pleoapelor; 6 – M. malar; 7 – M. ridicator nazo-labial; 8 – M.
ridicator al buzei superioare; 9 – M. canin; 10 – M. zigomatic; 11 – M. buccinator; 12 – M. intermandibular; 13 – V. facială; 14 – M. maseter; 15 – M.
trapez-cervical; 16 – M. trapez-toracal; 17 – M. marele dorsal; 18 – M. dinţat dorsal caudal; 19 – M. oblic intern al abdomenului; 20 – M. oblic extern al
abdomenului; 21 – M. tensor al fasciei late, 22 – M. gluteul mijlociu; 23 – M. coccigian; 24 – M. gluteul superficial, 25 – M. biceps femural cranial; 26
– M. semitendinos; 27 – M. biceps femural caudal; 28 – M. tibial cranial, 29 – M. gastrocnemian, 30 – M. fibular lung; 31 – M. al treilea fibular, 32 – V.
subcutanată a gambei; 33 – M. flexor digital profund, 34 – M. extensor digital lateral; 35 – M. digital lung; 36 – V. subcutanată abdominală; 37 – M.
dinţat ventral toracal, 38 – pectoral superficial; 39 – V. subcutanată medială antebraţului; 40 – M. extensor carpo-ulnar; 41 – M. extensor digital lateral;
42 – M. extensor digital comun; 43 – M. extensor oblic carpian; 44 – M. extensor carpo radial, 45 – M. triceps brahial; 46 – M. humeral; 47 – M.
deltoid; 48 – M. brahio-cefalic; 49 – M. sterno mandibular; 50 – M. lung dorsal al atlasului; 51 – V. jugulară.
132
Fig. 62. Musculatura profundă la vacă
1 – M. orbicular al buzelor; 2 – M. mentonier; 3 – M. malar; 4 – M. buccinator; 5 – M. coborâtor al buzei superioare; 6 – M. intermandibular; 7 – M.
maseter, porţiunea profundă; 8 – M. temporal; 9 – M. sternomandibular; 10 – M. sternomastoidian; 11 – M. dreptul lateral al capului; 12 – M. lung al
atlasului; 13 – M. splenius; 14 – M. scalen; 15 – M. dinţat ventral cervical; 16 – M. romboid, porţiunea cervicală; 17 – M. dinţat ventral toracal; 18 – M.
romboid, porţiunea toracală; 19 – M. dinţat dorsal; 20 – M. spinal şi semispinal; 21 – M. lungul dorsal; 22 – M. ilio-costal dorsal; 23 – M. pectoral
superficial descendent; 24 – M. pectoral superficial transvers; 25 – M. scalen porţiunea costală; 26 – M. drept al toracelui; 27 – M. pectoral profund; 28
– M. intercostali; 29 – M. oblic intern al abdomenului; 30 – M. drept al abdomenului; 31 – M. iliac, porţiunea laterală; 32 – M. gluteul mijlociu; 33 – M.
drept femural; 34 – M. vast lateral; 35 – M. gemeni; 36 – M. patratul femural; 37 – M. adductor femural; 38 – M. semimembranos; 39 – M.
semitendinos; 40 – M. gastrocnemian; 41 – M. popliteu; 42 – M. solear.
 Bursele seroase sau veziculare. La locul unde un muşchi sau un tendon trece
peste o suprafaţă osoasă, între cele două formaţiuni se interpune o bursă seroasă,
ca o mică veziculă. Bursele seroase sunt de natură conjunctivă şi conţin un
lichid care face ca muşchiul sau tendonul să treacă peste suprafaţa osoasă ca
peste o pernă.
Tecile sinoviale. De obicei, tendoanele muşchilor lungi care alunecă în
regiunile articulare sunt îmbrăcate în duble membrane subţiri, cilindrice, care
reprezintă tecile sinoviale. Între foiţele acestor membrane se află un lichid, care
seamănă ca aspect şi rol cu lichidul sinovial articular.
Tecile sinoviale uşurează alunecarea tendoanelor peste suprafeţele articulare
prin tunele conjunctive şi alte spaţii.
Din punct de vedere practic, cea mai mare importanţă o au tecile sinoviale, a
căror topografie şi structură trebuie cunoscute temeinic; la nivelul lor sunt destul
de frecvente inflamaţiile aseptice sau septice (infecţioase), aşa-numitele
tenosinovite, care pot scoate animalul din funcţie pentru un timp destul de
îndelungat, sau îl pot face inapt pentru muncă.

9.3.4. Muşchii capului

După situarea lor şi după rolul pe care îl joacă, muşchii capului se împart în patru
mari categorii: muşchii feţei, muşchii urechii, masticatori şi hioidieni (fig. 61, 62).
Muşchii feţei sunt aşezaţi imediat sub piele, pe suprafaţa craniului facial şi
neural: m. frontal, m. orbicular al pleoapelor, m. lacrimal, m. orbicular al
buzelor, m. buccinator, m. zigomatic, m. ridicător nazo-labial, m. ridicător al
buzei superioare, m. canin, m. dilatator apical al narilor, m. coborâtor al buzei
inferioare, m. pielos, m. mental şi mm. incisivi.
Muşchii urechii se împart în 4 grupe: muşchi anteriori, care îndreaptă conchia
auriculară spre înainte şi sunt denumiţi muşchi ai atenţiei; muşchi caudali, care
îndreaptă urechea spre înapoi şi sunt denumiţi muşchi ai răutăţii; muşchi dorsali
care apropie urechile una de cealaltă; muşchi ventrali, care îndreaptă urechile în
jos. Un învăţământ practic, care reiese din aceasta sistematizare, este ca atunci
când ne apropiem de un cal în timpul examenului fizic, atunci când executăm mici
intervenţii chirurgicale, atunci când recoltam sânge sau pur şi simplu când
înhămăm sau înşeuăm un cal trebue să nu scăpam din ochi poziţia urechilor
calului. Aplecarea urechilor pe spate prevesteşte o intenţie rea din partea
animalului. Caii care ţin urechile în jos sunt ori foarte obosiţi, ori bolnavi, ori
foarte bătrâni, tonusul muşchilor urechii fiind foarte scăzut în aceste condiţii.
Muşchii masticatori contribuie la procesul de masticaţie: m. maseter, m.
temporal, mm. pterigoizi (medial şi lateral) şi m. digastric. Primii patru fac
mişcări de ridicare a mandibulei, pe când ultimul îndepărtează mandibula de
maxilă, deschizând gura.
Muşchii hioidieni sunt m. stilohioidian, m. keratohioidian, m. transvers al
hioidului, m. milohioidian, m. geniohioidian şi m. occipitohioidian. La om,
muşchii feţei sunt mai reduşi, iar muşchii urechii au dispărut (fig. 63 ).
Cu toată reducerea muşchilor feţei, expresia feţei (mimica) are la om o gamă

133
foarte variată de manifestări, aşa cum nu întâlnim la niciun animal. Cu toate
acestea, cele mai expresive animale sunt câinii, pisicile şi caii.

9.3.5. Muşchii gâtului

Muşchii gâtului pot fi sistematizaţi în două mari regiuni: superioară şi
inferioară (fig. 61, 62).
1. Muşchii regiunii cervicale superioare sunt situaţi în patru straturi
suprapuse, deasupra corpurilor vertebrale.
Ÿ Stratul I: m. trapez portiunea cervicală; m. omotransversar (căruia la cal i
se mai spune cleidotransvers);
Ÿ Stratul II: m. romboid porţiunea cervicală (şi a capului), m. dinţat ventral
cervical, m. splenius;
Ÿ Stratul III: m. semispinal al capului, m. longism al capului, m. longism
al atlasului, m. longisim al gâtului, m. iliocostal cervical;
Ÿ Stratul IV: m. oblic caudal al capului, m. oblic cranial al capului, m.
marele drept dorsal al capului, m. micul drept dorsal al capului, mm. multifizi,
m. spinosul gâtului, mm. intertransversali.

Fig. 63. Mişchii limbii şi aparatului hioidian la cal

A – Aspectul transversal al capului la nivelul incizuirii mandibulare; B – Mişchii profunzi al
osului hioid; C – Cap la cal aspect lateral; 1 – M. longitudinal al limbii; 2 – M. perpendicular al
limbii; 3 – M. transversal al limbii; 4 – M. milohioidian; 5 – M. cheratohioidian; 6 – M. hioidian
transvers; 7 – M. tensor valului palatin; 8 – M. levator valului palatin; 9 – M. faringieni; 10 –
Stilohioid; 11 – M. miloglos; 12 – M. transversal mandibular; 13 – M. geniohioidian; 14 – M.
genioglos; 15 – M. stiloglos; 16 – M. baziglos; 17 – Procesul lingval; 18 – Bazihioid; 19 – M.
tireohioidian; 20 – M. stilohioidian; 21 – M. sternotiroid; 22 – Mm. sternohioid şi omohioid.
134
 Muşchii regiunii cervicale inferioare sunt aşezaţi într-un strat superficial şi
un strat profund.
Ÿ Stratul superficial: m. cutanat al gâtului, m. stemocefalic (sternomandibular
şi sternomastoidian), m. omohioidian, m. sternohioidian, m. sternotiroidian, m.
cleidocefalic (cleidobrahial, cleidomastoidian, cleidooccipital şi cleidocervical)
Ÿ Stratul profund: m. lung al gâtului, m. lung al capului, m. scalen, m.
drept ventral al capului, m. drept lateral al capului.
Musculatura gâtului are rolul de a executa mişcări de flexiune, extensiune şi
lateralitate a gâtului. Este mai redusă la om decât la celelalte mamifere, datorită
scurtării gâtului şi trecerii omului la staţiunea bipedă (fig. 61, 62).

9.3.6. Muşchii trunchiului

Din categoria de muşchi ai trunchiului fac parte muşchii pectorali (axilari),
toracali, spino-dorso-lombari şi abdominali.
Muşchii pectorali unesc membrele toracice de trunchi şi sunt aşezaţi în două
straturi (m. pectoral superficial şi m. pectoral profund), fiecare dintre ei având
câte două porţiuni.
Muşchii toracali: m. dinţat ventral toracal, mm. intercostali externi, mm.
intercostali interni, m. transvers al toracelui (triunghiular al sternului), m. drept
al toracelui, ridicătorii coastelor, retractorul ultimei coaste.
Muşchii epaxiali (spino-dorso-lombari) sunt situaţi în jurul coloanei
vertebrale pe patru straturi:
Ÿ Stratul 1: m. trapez toracal, m. marele dorsal.
Ÿ Stratul II: m. romboid toracal, m. dinţat dorsal inspirator, m. dinţat
dorsal expirator.
Ÿ Stratul III: m. iliocostal toraco-lombar, m. semispinal toracal, longisim
toraco-lombar, spinal toracal.
Ÿ Stratul IV: m. multifid dorsal, mm. rotatori.
Muşchii toracali şi spino-dorso-lombari intervin în actul mecanic al
respiraţiei şi în mişcările membrului toracic şi ale coloanei vertebrale.
Muşchii abdominali sunt grupaţi în muşchi abdominali inferiori şi muşchi
abdominali superiori, la care se adaugă diafragma. Ei au un rol în menţinerea
organelor în cavitatea abdominală, în respiraţie şi în reproducţie.
Ÿ Muşchii abdominali inferiori: m. oblic extern al abdomenului, m. oblic
intern al abdomenului, m. transvers al abdomenului, m. drept al abdomenului.
Ÿ Muşchii abdominali superiori: m. mic psoas, m. mare psoas, m. iliac, m.
pătrat al lombelor, mm. intretransversari.
Diafragma (fig. 61, 62) are porţiune musculară costală, una suprasternală şi
alta sublombară (pilierii diafragmei).
În regiunea abdominală inferioară se găseşte o formaţiune pasivă de
natură elastică, denumită tunica abdominală, care îmbracă stratul
superficial de muşchi.
Din tunica abdominală se desprind ligamentele suspensoare ale furoului şi
lamele laterale din aparatul suspensor al mamelei.

135
 Pe faţa ventrală a abdomenului, înaintea marginii craniale a pubisului şi între
cele două coapse, se găseşte regiunea ingvinală. Baza anatomică a regiunii
ingvinale este alcătuită din următoarele formaţiuni: cele două inele ingvinale,
superior şi inferior, traiectul şi canalul ingvinal. Descrierea lor se va face la
capitolul aparatului genital masculin.
La om, datorită staţiunii bipede, musculatura abdominală inferioară este mai
slab dezvoltată, lipsind tunica abdominală cu accesoriile sale; de notat că la
femeie, mamelele sunt situate în regiunea pectorală, spre deosebire de
mamiferele domestice, la care mamelele sunt situate în regiunea pectorala,
abdominală şi sau ingvinală, în funcţie de specie.

9.3.7. Muşchii membrelor

9.3.7.1. Muşchii membrului toracic
Grupaţi în patru mari regiuni, după oasele în jurul cărora sunt aşezaţi,
muşchii membrului toracic se clasifică în: muşchi ai umărului, ai braţului, ai
antebraţului şi ai piciorului (la om, respectiv ai mâinii), adică muşchi ai
zonoscheletului, stilopodiului, zeugopodiului şi autopodiului (fig. 64).
Muşchii umărului. Pe faţa laterală a spetei se găsesc: m. supraspinos, m.
infraspinos, m. deltoid, m. micul rotund. Aceşti muşchi acţionează asupra
humerusului ca extensori, abductori şi rotatori în afară.
Pe faţa medială a spetei sunt situaţi: m. subscapular, m. marele rotund, m.
coracobrahial şi m. articular (numai la cal, porc şi pisică). Au rol de adductori şi
rotatori înăuntru ai braţului, iar m. articular este tensorul capsulei articulaţiei
scapulo-humerale.
Muşchii braţului. În regiunea cranială a humerusului se află: m. biceps
brahial şi m. brahial, cu rol de flexori ai antebraţului. În regiunea caudală a
humerusului sunt trei muşchi: m. triceps al braţului, m. tensor al fasciei
antebrahiale şi m. anconat, cu rol de extensori ai antebraţului.
Muşchii antebraţului se împart în muşchi anteriori şi muşchi posteriori, fie-
care cu câte două categorii: muşchi cu acţiune proximală (asupra regiunii car-
piene) şi muşchi cu acţiune distala (asupra falangelor). M. extensor carporadial,
m. abductor al degetului mare, mm. extensori digital comun şi lateral formează
grupa muşchilor din regiunea cranială, având rol de extensori ai metacarpului
(primii doi) − cu acţiune proximală şi ai falangelor (ceilalţi) − cu acţiune distală.
În regiunea antebrahială caudală se întâlnesc cinci muşchi: m. flexor carpo-
radial, m. flexor carpoulnar, m. extensor carpoulnar, mm. flexori digitali
superficial şi profund. Primii trei sunt flexori ai metacarpului − cu acţiune
proximală, iar ceilalţi, ai falangelor − cu acţiune distală.
Muşchii piciorului şi anume: m. interosos median, mm. interosoşi medial şi
lateral se caracterizează prin predominenţa fasciculelor tendinoase faţă de cele
musculare, în timp ce mm. lumbricali au şi porţiune musculară, şi tendon. Dintre
toţi aceşti muşchi, m. interosos median este cel mai puternic şi are rol bine stabilit în
staţiune, ca suspensor al buletului (articulaţia metacarpo-sesamo-falangiană).
Muşchii membrului superior suferă mari transformări la om, cu toate că

136
planul de organizare rămâne, în linii mari, acelaşi. Datorită mobilităţii mari a
articulaţiei scapulo-humerale, ca răspuns la folosirea mâinii, muşchii umărului
pot executa cele mai variate mişcări. Mobilitatea radiusului pe ulnă atrage după
sine, în regiunea antebraţului, existenţa unor muşchi pronatori şi supinatori, care
răsucesc antebraţul cu 180° într-un sens şi altul la om, câine şi pisică. La nivelul
antebraţului, muşchii lungi care acţionează asupra degetelor au tendoanele
ramificate la om şi carnasiere în cinci, pentru fiecare deget revenind unul din
tendoanele aceluiaşi muşchi. O dată cu reducerea degetelor, ramificaţiile
tendoanelor acestor muşchi sunt şi ele reduse în mod corespunzător. Pe
autopodiu se inseră o serie de muşchi scurţi care acţionează asupra degetelor,
mai cu seamă asupra degetului mare (policele).

9.3.7.2. Muşchii membrului pelvin

Ca şi la membrul toracic, muşchii membrului pelvin sunt sistematizaţi după
razele osoase în jurul cărora se grupează; astfel se descriu muşchi ai
zonoscheletului, stilopodiului, zeugopodiului şi autopodiului, respectiv ai
regiunii bazinului, coapsei, gambei şi piciorului propriu-zis (fig. 65).
Muşchii bazinului. M. gluteu superficial şi mijlociu formează stratul
superficial al regiunii. Ei se inseră pe musculatura spino-dorso-lombară, pe
ligamentele sacrale şi pe coxal, acţionând asupra femurului ca abductor
(primul), extensor şi rotator în afară, propulsor şi cabrator (celălalt muşchi).
Muşchii din stratul profund sunt: m. gluteu accesoriu, m. gluteu profund, m.
articular, m. obturator extern, m. obturator intern, m, gemeni ai bazinului şi m.
pătrat al femurului. Aceşti muşchi au inserţia fixă pe coxal, iar inserţia mobilă
pe femur. Acţionează ca extensori şi rotatori înăuntru, abductori sau adductori ai
femurului.
Muşchii coapsei sunt grupaţi în trei regiuni.
Ÿ Pe faţa anterioară a coapsei sunt doi muşchi: m. tensor al fasciei late şi
m. quadriceps femural. Se inseră pe coxal, pe fascia lată şi respectiv pe femur şi
rotulă. Au rol de tensor al fasciei (primul), extensor al gambei (al doilea).
Ÿ Pe faţa internă a coapsei, în stratul superficial se găsesc m. sartorius şi
m. gracilis, iar în stratul profund, m. pectineu, m. adductor mare şi m. adductor
mic. Se inseră pe coxal, femur şi tibie, având rol de flexori, extensori şi
adductori ai gambei.
Ÿ Pe faţa posterioară a coapsei sunt grupaţi trei muşchi lungi, principalii
muşchi propulsori şi cabratori din aparatul de susţinere şi mişcare, în momentul
în care membrele pelvine se găsesc pe sol. Când membrele sunt ridicate de pe
sol, acţiunea acestor muşchi este de a flexa gamba sau de a extinde coapsa.
Aceşti muşchi sunt: m. biceps femural, m. semitendinos, m. semimembranos.
Muşchii gambei. Muşchii gambei sunt şi ei susceptibili a fi încadraţi în
muşchi anteriori şi muşchi posteriori, fiecare cu câte două subdiviziuni, ca şi
muşchii antebraţului:
Muşchi cu acţiune preximală şi muşchi cu acţiune distală.

137
Fig. 64. Muşchii membrului toracic la vacă
A – Aspectul lateral; B – Aspectul medial; 1 – M. supraspinos; 2 – M. deltoid; 3 – M.
infraspinos; 4 – M. biceps brahial; 5 – M. brahial; 6 – M. extensor carpo-radial; 7 – Bridei
bicipital; 8 – M. extensor digital comun; 9 – M. extensor al degetului III; 10 – M. lungul
abductor al degetului mare; 11 – Tecile sinoviale; 12 – M. tensor al fasciei antebraţului; 13 – M.
rotund mic; 14 – M. triceps brahial porţiunea lungă; 15 – M. triceps brahial porţiunea laterală;
16 – M. extensor al degetului IV; 17 – M. extensor carpo-ulnar; 18 – M. subscapular; 19 – M.
rotund mare; 20 – M. triceps brahial, porţiunea medială; 21 – M. coraco-brahial; 22 – M. flexor
digital profund; 23 – M. flexor carpo-ulnar; 24 – M. flexor carpo-radial; 25 – M. interflexori; 26
– M. interosoşi; 27 – Tecile sinoviale m. flexor digital superficial, m. flexor carpo-radiar
profund.
138
Fig. 65. Muschii membrului pelvin la vacă
A – Aspect medial; B – Aspect lateral; 1 – M. sacro-coccigian dorsal scurt; 2 – M. sacro-
coccigian dorsal lung; 3 – M. intertrasversali ai cozii; 4 – M. sacro-coccigian ventral lateral; 5 –
M. sacro-coccigian ventral medial; 6 – M. coccigian ; 7 – M. gluteul mijlociu; 8 – M. tensor al
fasciei late; 9 – M. gluteul biceps; 10 – M. cvadriceps femural; 11 – M. gastrocnemian; 12 – M.
al III fibular; 13 – M. extensor digital lung; 14 – M. solear; 15 – M. tibial cranial; 16 – M.
extensor digital lateral; 17 – M. fibular lung; 18 – M. semimembranos; 19 – M. semitendinos;
20 – M. iliac lateral; 21 – M. gracilis; 22 – M. adductor femural; 23 – M. psoas minor; 24 – M.
psoas major; 25 – M. croitor; 26 – M. pectineu; 27 – M. drept femural; 28 – M. vast medial; 29
– M. flexor digital superficial; 30 – M. tibial caudal; 31 – M. flexor digital lung; 32 – M.
interosos.

139
 Ÿ Muşchii anteriori ai gambei: m. fibular al treilea, m. tibial anterior, m.
extensor digital comun şi m. extensor digital lateral (şi m. fibular lung la
anumite specii) se inseră pe femur, tibie, tars, metatars şi falange. Ei au rol de
flexori ai metatarsului (primii doi) − cu acţiune proximală − şi de extensori ai
falangelor (ultimii doi) − cu acţiune distală.
Ÿ Muşchii posteriori ai gambei sunt împărţiţi pe două straturi: superficial
şi profund. Din stratul superficial fac parte mm. gemeni lateral şi medial ai
gambei, ( mm. gastrocnemieni), m. solear cunoscuţi împreună sub numele de m.
triceps sural cu acţiune de extensori asupra tarsului), cu acţiune proximală şi m.
flexor digital superficial (flexor al degetelor), cu acţiune distală. Din stratul
profund fac parte m. flexor lateral al degetelor, m. flexor medial al degetelor, m.
tibial posterior şi m. popliteu. Se inseră pe femur, tibie şi fibulă, tars şi falange.
Primii trei sunt consideraţi drept m. flexor profund al falangelor cu acţiune dis-
tală în timp ce m. popliteu este un flexor al genunchiului cu acţiune proximală.
Muşchii piciorului. La muşchii pe care i-am semnalat la membrul toracic se
adaugă m. extensor scurt al degetelor, un muşchi rudimentar.
La om muşchii membrelor inferioare sunt foarte asemănători cu muşchii
membrelor pelvine de la mamiferele domestice. Aşa cum remarcam la membrele
superioare, unii muşchi ai gambei au câte cinci tendoane, câte unul pentru
fiecare deget. Tot în regiunea gambei se găsesc şi muşchii pronatori şi supinatori
ai labei piciorului la unele specii. Laba piciorului mai prezintă muşchi scurţi, cu
rol asupra degetelor.
Muşchii membrelor toracice şi pelvine prezintă o serie de formaţiuni
fibroase, cu rol pasiv în staţiune şi în mişcare. La om asemenea formaţiuni
fibroase cu rol pasiv sunt mai bine evidenţiate la membrele pelvine.
Astfel, la membrul toracic se evidenţiază fascia scapulară, fascia brahială,
fascia antebrahială (cu o foiţă superficială şi una profundă), fascia carpiană,
dorsală şi palmară, fascia metacarpiană şi fasciile digitale. Ele au rolul de a
întări acţiunea muşchilor pe care îi îmbracă şi înlesnesc alunecarea tendoanelor
prin tunele sau teci fibroase, cu ajutorul unor sinoviale. Se deosebesc astfel teci
carpiene, metacarpiene şi falangiene, ale căror sinoviale, în cazuri patologice,
pot produce funduri de sac vizibile.
La nivelul acropodiului se formează două teci numite sesamoidiene, marea
teacă situată în dreptul marilor sesamoizi, iar mica teacă în dreptul micului
sesamoid, fiind cuprinsă în copită. Prin marea teacă sesamoidiană alunecă
tendoanele muşchilor flexori ai falangelor cu ajutorul unei teci sinoviale; aceasta
poate da naştere la şase funduri de sac situate în jurul buletului, pe versantul
palmar. Prin mica teacă sesamoidiană alunecă tendonul muşchiului flexor profund
al falangelor, cu o bursa sinovială (veziculară) care poate forma două funduri de
sac. Unele formaţiuni fibroase au rolul de a menţine unghiurile articulare în
poziţie normală în staţiune, în tot timpul vieţii animalului (numai la cal); ele se
grupează în aşa-numitul aparat pasiv, care scoate muşchii din funcţiune în timpul
repausului. La membrul toracic, aparatul pasiv este format din tendoanele
muşchilor biceps brahial, extensor carporadial, flexor profund şi superficial ai

140
falangelor şi bridele acestora, extensor digital comun şi interososul median.
Membrul pelvin are următoarele fascii: fascia gluteană, fascia lată (cu două
foiţe), fascia gambieră (cu trei foiţe), fascia tarsiană, fascia metatarsiană şi
fasciile digitale în mod asemănător cu cele de la membrul toracic.
Aparatul pasiv al membrului pelvin este format din tendoanele m. fibular al
treilea, mm. extensori ai falangelor, mm. flexor superficial şi profund ai
falangelor, m. interosos median şi tendonul lui Achile. Tendonul lui Achile este
o formaţiune tendinoasă, aşezată pe faţa caudală a gambei şi care reuneşte
tendoanele mm. gemeni ai gambei, flexor superficial al falangelor şi solear sub
numele de tendonul calcanean (deoarece se insera pe calcaneu). Dacă la
tendonul calcanean se adaugă trei bride ale unor muşchi şi al fasciei gembiere se
formează coarda jaretului, sau tendonul lui Achile, formaţiune complexă, cu rol
important în aparatul pasiv.
Trebuie specificat că marile diferenţe sesizate în cadrul musculaturii
membrelor de la mamiferele domestice şi de la om se datoresc trecerii omului de
la staţiunea patrupedă la staţiunea bipedă, prezenţei celor cinci degete şi la mână
şi la picior, folosirii membrelor pelvine la mers, cu sprijin pe tot autopodiul, nu
numai pe acropodiu (omul este plantigrad, majoritatea mamiferelor sunt
digitigrade) şi folosirii mâinii.
Fibrele tuturor muşchilor posedă următoarele proprietăţi fiziologice: excitabi-
litate, conductibilitate, contractibilitate, elasticitate, extensibilitate şi plasticitate.

9.3.8. Fiziologia activităţii musculare

Excitabilitatea
Această proprietate a muşchilor este condiţionată de funcţia membranei fibrei
musculare. Excitabilitatea muşchilor scheletici este mai mică comparativ cu cea a
nervilor. Ea poate fi determinată după pragul de excitaţie a muşchiului cu curent
electric, provocată prin electrozii aplicaţi pe nerv sau direct asupra muşchiului,
însă trebuie să menţionăm că în acest caz are loc excitarea atât a muşchilor cât şi a
nervilor, de aceea valoarea justă a excitaţiei nu va corespunde adevăratei
contracţii a muşchiului. Pentru determinarea nemijlocită a excitabilităţii
muşchiului este necesară blocarea conductibilitatăţii sinapsei, ceea ce conduce la
dereglarea funcţiei de transmitere a excitaţiei de la nerv la muşchi.
Excitabilitatea în muşchi are loc în mod izolat, ceea ce înseamnă că excitaţia nu
se transmite de la o fibră musculară la alta. Sinapsele neuro-musculare sunt situate
la mijlocul fibrei musculare, fapt ce conduce la răspândirea excitaţiei în ambele
extremităţi şi, ca rezultat, are loc o răspândire mai rapidă. Aceasta, în cele din urmă,
provoacă contracţia simultană a muşchiului. E de menţionat că răspândirea
excitaţiei în fibrele albe şi roşii ale muşchilor scheletici nu este la fel. Bunăoară, în
fibrele albe ea se egalează cu 12-15 m/s, pe când cele roşii doar 3-4 m/s.
Extensibilitatea
Dacă de muşchi se atârnă o greutate, observăm extensia lui. Proprietatea
muşchilui de a se întinde sub influenţa efortului fizic se numeşte extindere.
Nivelul de extindere depinde de mărimea efortului fizic, dar există o limită.

141
Extensibilitatea fibrelor musculare roşii este mai mare comparativ cu a celor
albe, iar muşchii cu fibrele paralele se extind mai tare decât muşchii penaţi. Ca
rezultat al întinderii muşchilor, în ei se manifestă proprietăţi de elasticitate
musculară şi are loc dezvoltarea încordării musculare. La muşchii izolaţi
tensiunea de extindere este egală cu zero.
Elasticitatea
Este proprietatea unui corp deformat de a reveni la starea iniţială după
înlăturarea forţei ce provoacă deformarea. Elasticitatea muşchilor se studiază
prin extinderea cu ajutorul aplicării greutăţii. După înlăturarea greutăţii
muşchiul tinde spre revenirea la poziţia iniţială, însă uneori nu revine la normal.
După o extindere de lungă durată (forţa acţiunii unui efort mare), muşchiul
rămâne mai mult sau mai puţin alungit, deoarece el nu dispune de o elasticitate
desăvârşită. Fibrele musculare albe se caracterizează printr-o elasticitate mai
mare comparativ cu cele roşii.
Plasticitatea.
Este capacitatea corpului de a păstra forma sau lungimea lui după
întreruperea acţiunii forţei de deformare. Cu cât e mai mare şi mai de lungă
durată forţa de deformare, cu atât sunt mai pronunţate modificările plastice.
Plasticitatea muşchilui constă nu numai în extinderea restantă după întindere,
dar şi în scurtarea restantă după o contracţie tetánica de lungă durată. Diverse
fibre musculare au o plasticitate diversă. Astfel, fibrele roşii care menţin corpul
într-o poziţie anumită posedă o plasticitate mai pronunţată faţă de fibrele albe.
Proprietăţile elastice şi plastice sunt condiţionate de diferite elemente ale
fibrei musculare. Bunăoară, sarcolema şi miofibrele dispun de aceleaşi
proprietăţi elastice, pe când sarcoplasma − doar de plasticitate.
Contracţia muşchilor
Contracţia este o activitate specifică a ţesutului muscular şi constă în
modificarea stării mecanice a miofibrilelor fibrelor musculare sub acţiunea
impulsurilor nervoase. Vizual contracţia se manifestă prin modificarea lungimii
muşchiului şi nivelul de încordare.
Actualmente nu se cunoaşte în detalii mecanismul contracţiei musculare, în
1939, V. Enghelgardt şi M. Liubimova au descoperit activitatea fermentativa a
miozinei care scindează ATP-ul. Sub influenţa ATP-ului, fibrele de miozină se
contractă. Ceva mai târziu, savantul biochimist ungur A. Scent-Diordi a
demonstrat că în muşchi există şi o altă proteină − actina. Activitatea
fermentativa a actinei este cca de 10 ori mai puternică decât a miozinei. Ca
rezultat al interacţiunii între actină şi miozină are loc formarea complexului
actinomiozinic. Această teorie a contracţiei musculare e numită teoria
"alunecării". Conform acestei teorii, la baza contracţiei se află cuplarea capului
miozinei cu zona activă a actinei. În acest moment au loc modificări ale forţelor
intramoleculare din capul şi braţele punţii transversale. Ca rezultat are loc
tragerea actinei după sine, fiind numită "forţa de tracţiune" (fig. 66) După
desprinderea actinei de miozină are loc revenirea miozinei la poziţia iniţială.
Mecanismul alunecării fibrelor de actină nu e cunoscut pe deplin. Se

142
consideră că alunecarea se produce în urma mişcării punţilor transversale ale
fibrelor de miozină. Însă actualmente este acceptat un alt model de alunecare a
fibrelor de actină.

Fig. 66. Schema alunecării fibrelor de actină şi miozină în procesul de

contracţie (după DJ. Bendoll, 1970)
A – Miofibrila relaxată; B – Miofibrila extinsă; C – Miofibrila contractată; 1 – Actina; 2 –
Miozina.
Contracţia mecanică a muşchilor este precedată de excitarea membranei,
provocată de impulsurile moto-neuronilor în regiunea sinapsei musculare. Aici se
eliberează mediatorul acetilcolina care interacţionează cu membrana postsinaptică şi
în fibra musculară apare potenţialul de acţiune. Potenţialul apărut se propagă şi pe
membranele cisternelor reticulului sarcoplasmatic, care este însoţit de activarea
canalelor de Ca2+ şi ieşirea acestor ioni în spaţiul dintre fibre.
Influienţa ionilor de Ca2+ asupra interacţiunii dintre actină şi miozină este
efectuat de muşchi cantitatea de căldură formată este direct proporţională cu
volumul de lucru. În prima fază se eliberează cca 40%, în a doua − 60% din
toată căldura formată în muşchi. Se disting mai multe feluri de căldură:
Căldura de activare. Ea reprezintă căldura eliberată la o contracţie
elementară, care dezvoltă starea de activare a muşchiului şi provine ca rezultat al
eliberării Ca2+-ului din reticulul sarcoplasmatic (RS).
Căldura de contracţie (scurtare) este căldura ce apare ca rezultat al scurtării
muşchiului, originea ei nu este bine cunoscută, presupunându-se că s-ar fi
eliberat în urma activităţii punţilor transversale.
Căldura de susţinere este căldura ce se produce în perioada contracţiei
tetanice care apare de pe urma interacţiunii actinei şi miozinei.
Căldura de refacere (restituire) este căldura ce se degajă suplimentar în
timpul refacerii muşchiului. Apare ca rezultat al oxidării produşilor metabolis-
mului anaerob formaţi pe parcursul contracţiei.

143
 Tipurile de contracţii
Se cunosc două categorii de contracţii musculare: izotonică şi izometrică.
Contracţia izotonică este contracţia în care muşchiul se scurtează, iar
tensiunea lăuntrică rămâne constantă. Aceasta se poate observa când un capăt al
muşchiului este fixat, iar pe cel opus se
ataşează o greutate. Astfel de contracţii au
loc atunci când muşchiul exercită un lucru
mecanic, greutatea căruia este constantă.
Contracţia izometrică apare în regimul
când muşchiul nu se scurtează, dar dezvoltă
doar numai o tensiune lăuntrică înaltă.
Aceasta are loc atunci când greutatea pe care
trebuie s-o ridice muşchiul este mai mare
comparativ cu tensiunea pe care o dezvoltă Fig. 67. Contracţia unică
muşchiul. Aşa contracţii au loc în cazul când A – Faza latentă; B – Faza de
e nevoie a sprijini un obiect sau a preîntâm- contracţie; C – Faza de relaxare.
pina o mişcare.
În afară de aceasta, se disting: contracţii unice (unitare, elementare), numite
secuse musculare şi contracţii tetanice.
Contracţia unică apare ca rezultat al aplicării asupra muşchiului a unei singure
excitaţii (excitant electric), răspunzând printr-o singură contracţie. Contracţia
musculară cuprinde 3 perioade: latentă, de contracţie şi de relaxare (fig. 67).
Perioada latentă este timpul care trece
din momentul aplicării excitantului până la
începutul contracţiei. În această perioadă au
loc un şir de procese: apariţia potenţialului
de acţiune şi propagarea lui de-a lungul
sarcolemei; eliberarea ionilor de Ca2+,
formarea complexelor actinomizinice, alun-
girea elementelor elastice.
În cazul când excitanţii sunt atât de
frecvenţi − 10 imp/s − excitantul următor se
suprapune în faza de contracţie a lui, apar Fig. 68. Dependenţa între
contracţii tetanicc complete − tetanus com- frecvenţa excitaţiei şi reacţia de
plet. La o excitare cu o frecvenţă înaltă (60 răspuns
Hz), fiecare excitare succesivă se va suprapune fazei refractare absolute,
muşchiul în genere nu se va relaxa până la întreruperea excitaţiei (fig. 68).
Rigiditatea musculară
În afară de formele de contractare deja descrise există o scurtare a muşchiului
ca rezultat al unei depolarizări durabile şi de lungă durată a membranei celulare.
Mecanismul apariţiei rigidităţii se datorează scăderii concentraţiei de ATP care
poate apărea în al unui efort fizic.
Tonusul muscular
Tonusul muscular este starea uşoară de tensionare a muşchilor cu pierderi

144
neesenţiale de energic. Realizarea tonusului muscular este condiţionată de
funcţiile asincronice ale unor unităţi neurofuncţionale. La menţinerea tonusului
muscular mai participă proprioreceptorii muşchilor şi SNC.
La mamifere sunt arcuri reflectori speciale, dintre care unele asigură
contractările tetanice, altele − tonusul muscular. Chiar dacă omul sau animalul
se află în momentul unei relaxări complete, unele grupări de muşchi nu sunt
complet pasive. Aceşti muşchi, prin tonusul lor, determină postura corpului.
Tonusului muscular îi revine un rol important în termoreglare. Prin schimbarea
tonusului muscular în organism are loc modificarea proceselor de termogeneză.
În orice caz, tonusul muscular se realizează fără pierderi esenţiale de energie,
fapt ce contribuie la oboseala neesenţială a muşchiului.
Travaliul muscular
Indicii principali ai activităţii musculare sunt: forţa şi durata capacităţii de
lucru. Aceşti indici pot fi determinaţi printr-un experiment asupra preparatului
neuro-muscular sau prin efectuarea unui lucru anumit de către organism.
Muşchii efectuează un lucru în diverse cazuri: atunci când forţa musculară este
superioară celei externe; când forţa internă este egală cu cea externă; când forţa
internă este mai mică faţă de cea externă.
În aşa fel rezultatele obţinute vor fi diverse în funcţie de valoarea tipului de
contracţie a muşchiului, adică de caracterul lucrului efectuat. Se deosebesc:
lucrul dinamic (motor) − când muşchiul se scurtează; lucrul static când
contracţiile sunt izometrice, lucrul dinamic rezistent − când fibrele musculare în
timpul contracţiei se alungesc.
1. Lucrul dinamic este acel lucru drept rezultat al căruia are loc mutarea
(deplasarea) greutăţilor, mişcarea oaselor în articulaţii. El poate fi măsurat cu
ajutorul ergografului Masso, bicicletei ergometrice sau cu ergometrul de mână.
2. Lucrul static este acel lucru când se efectuează un sprijin al greutăţii dar
lucrul extern nu se efectuează. În orice caz, pentru determinarea capacităţii
muşchiului de a efectua un lucru mecanic e nevoie de a constata puterea de vârf
şi puterea critica.
a) Puterea de vârf este greutatea maximă care poate ridica muşchiul în
raport cu suprafaţa totală a tuturor fibrelor musculare. Ea se determină printr-o
contracţie maximă provocată de o excitaţie tetánica la o viteză optimă de
extindere. La animalele agricole puterea de vârf a muşchilor scheletici variază în
limitele de la 5 la 15kg/forţă pe lcm2 de suprafaţă a diametrului transversal.
b) Puterea critică este puterea de lucru cea mai mare care poate fi
menţionată într-un timp mai îndelungat. Acest indice este dependent de starea
fiziologică a muşchiului, frecvenţa mişcărilor şi amplitudinea contracţiilor. S-a
dovedit că puterea critică a unui muşchi constituie valoare de 1/10 a puterii de
vârf. Mărimea lucrului (W) se determină prin înmulţirea greutăţii (P) la
înălţimea ridicată (h): W = P*h kg/m, g/cm.
Oboseala musculară
Oboseală se numeşte diminuarea sau pierderea temporară a capacităţii de
lucru a celulei, organului sau a organismului integru ca rezultat al activităţii lor.

145
În timpul oboselii se diminuează particularităţile funcţionale ale muşchiului:
excitabilitatea, labilitatea şi contractibilitatea. Amplitudinea contracţiilor pe
parcursul dezvoltării oboselii se micşorează.
Mecanismul apariţiei oboselii musculare la moment nu este pe deplin
cunoscut. Există două teorii care pledează în favoarea genezei mecanismului
oboselii. Conform teoriei lui I.Shiff, numită "teoria epuizării", oboseala este
cauzată de epuizarea din muşchi a substanţelor energetice (glicogenului). S-a
dovedit însă că în muşchii obosiţi conţinutul de glicogen este încă înalt.
Teoria lui E. Pfluger explică oboseala muşchilor prin acumularea unei cantităţi
mari de acid lactic şi fosforic precum şi alţi produşi ai metabolismului care dereglează
schimbul de substanţe în organul aflat în funcţie şi activitatea lor se întrerupe.
Studiul de mai departe a stabilit că oboseala este un proces complicat la care
participă un şir de factori. În muşchiul obosit apar produşi ai metabolismului,
scade concentracţia de glicogen, ATP şi fosfocreatină. Modificări apar în
proteinele contractile ale muşchiului. Are loc cornpot ridica o greutate de lkg pe
lcm2 de secţiune transversală a lui.
Unul din excitanţii adecvaţi ai muşchilor netezi este întinderea lor. Ea
determină generarea potenţialelor de acţiune şi deci apariţia contracţiei.
Proprietatea muşchilor de a reacţiona la întindere cu o contracţie are o
importanţă mare în realizarea funcţiilor fiziologice ale multor organe ce dispun
de musculatură netedă: stomacul, intestinul, vasele, ureterele etc.
Mecanica musculară
Muşchiul striat este un organ de acţiune. Chiar în momentele de repaus
relativ, aparent, el se găseşte în stare de contracţie fiziologică numită tonus şi pe
care am analizat-o mai înainte.
Rolul muşchilor este şi de a menţine razele osoase în contact unele cu altele
în poziţia normală, dar şi de a produce mişcarea.
Există unele poziţii ale corpului în care anumiţi muşchi sunt scoşi din
funcţiune pentru un timp determinat, locul lor fiind luat de unele formaţiuni de
natură osoasă, ligamentară, fibroasă sau elastică, formaţiuni care constituie
împreună ansamblul denumit aparat pasiv. Cel mai bun exemplu sunt membrele
toracice şi pelvine de la cal, în structura cărora intră aceste aparate pasive, care
sunt reprezentate în cel mai înalt grad de perfecţionare din toată seria animală.
Prin contracţia lor, muşchii acţionează direct asupra oaselor. În această
situaţie osul poate fi asemuit cu pârghia, iar muşchiul cu forţa, elemente care fac
obiectul mecanicii.
Mişcările pe care le execută muşchii pot fi încadrate în următoarele grupe:
Mişcările simple, ca flexiunea, extensiunea, adducţia şi aducţia şi care au
fost explicate anterior.
Mişcările (acţiunile) complexe, care se prezintă sub mai multe aspecte ca
rotaţia, circumducţia, propulsia, retropulsia, cabrarea şi azvârlirea, care au fost
de asemenea explicate anterior.
O însumare a tuturor acestor mişcări şi acţiuni este locomoţia sau deplasarea
în spaţiu a animalelor.

146
 Locomoţia este deplasarea animalelor prin mişcarea alternativă a membrelor.
La mamifere se deosebesc patru feluri principale de locomoţie: pas, trap, buestru
şi galop. La păsări, deplasarea caracteristică este în aer, prin actul numit zbor.
1. Pasul este modul cel mai lent de deplasare a animalelor. El constă din
mişcarea alternativă a celor patru membre, fiecare din ele trecând prin perioade de
sprijin şi de suspendare în aer. Dacă notăm membrele unui animal (cal, de pildă) cu
iniţialele (ST, DT − stâng şi drept toracic; SP, DP − stâng şi drept pelvin), se poate
urmări modul lor de succesiune în timpul mersului la pas. Dacă animalul porneşte
cu membrul ST, continuă cu DP, apoi cu DT şi, în cele din urmă, cu SP. Deci pasul
este o alternare a membrelor în diagonală, întâi membrul toracic, apoi cel pelvin.
2. Trapul este un mod mai rapid de deplasare decât pasul. Se execută în
felul următor: ST − DP; DT − SP. Deci este o succesiune de bipede (două
membre) în diagonală, care ating pământul simultan.
3. Buestrul este un mers particular, legănat, în care alternează bipedele
laterale: ST − SP; DT − DP. Animalul pare că dansează, schimbându-şi
greutatea când pe partea dreaptă, când pe cea stângă.
4. Galopul este cel mai rapid mod de deplasare a animalelor. Sunt mai
multe tipuri de galop, cu succesiunea diferită a membrelor. Galopul este un mers
săltat şi ritmic, în care alternează perioade de contact cu solul şi perioade de
suspendare totală în aer.
Zborul este modul caracteristic de deplasare a păsărilor. El se execută cu ajutorul
aripilor. Pasărea porneşte în zbor luându-şi elan cu o mişcare de flexiune a mem-
brelor pelvine. Aripile se desfac şi încep să bată aerul în sens vertical. Membrele se
adună sub corp sau se întind mult înapoi. Asupra aripilor în zbor acţionează curenţi
de aer, în sens vertical, care produc şi mişcarea de înaintare în spaţiu.
Mecanica zborului la păsări, care studiază mecanismul de producere a
zborului şi forţele care acţionează asupra lui, a stat la baza cercetărilor ştiinţifice
cu privire la construirea aparatelor mecanice de zbor.
La om, pasul şi fuga sunt cele două moduri obişnuite de deplasare,
constituind manifestări ale activităţii voluntare a muşchilor. Mersul se face prin
trecerea ritmică de pe un picior pe altul a centrului de greutate al corpului, la
aceasta adăugându-se mişcările membrelor superioare, ale gâtului şi trunchiului.

9.4. APARATUL DE SUSŢINERE ŞI MIŞCARE LA PĂSĂRI

Scheletul articulat, ca şi musculatura păsărilor sunt adaptate susţinerii pe
ambele membre pelvine şi modificării membrelor toracice pentru zbor (aripile).

Scheletul
În general, ca structură, oasele păsărilor (fig. 69) sunt diferite de cele ale
mamiferelor prin aceea că unele dintre ele sunt pneumatice, strâbătute de canale
în care sunt adăpostiţi saci cu aer, cu rol bine stabilit în timpul zborului (uşu-
rează corpul păsării), având şi un oarecare rol în respiraţie.
Centura scapulară a păsărilor este alcătuită din: spată, claviculă şi coracoid.
Spata este alungită, foarte îngustă, aşezată orizontal pe suprafaţa coastelor şi
se articulează printr-o singură extremitate cu coracoidul şi clavicula.

147
Fig. 69. Scheletul la pasare
1 – Osul incisiv; 2 – Nările; 3 – Osul nazal; 4 – Osul lacrimar; 5 – Osul dental; 6 – Osul palatin;
7 – Osul jugal; 8 – Osul pterigoid; 9 – Osul patrat;10 – Osul articular, 11 – Atlas; 12 – Axis; 13
– Vertebre cervicale; 14 – Clavicula; 15 – Osul caracoid; 16 – Scapula; 17 – Humerus; 18 –
Radius; 19 – Ulna; 20 – Osul carpo-radial; 21 – Osul carpo-ulnar; 22 – Deget II; 23 – Osul
metacarpian III; 24 – Osul metacapian IV; 25 – Deget III; 26 – Deget IV; 27 – Vertebre
torocale; 28 – Coasta vertebrală; 29 – Coasta sternală; 30 – Apofiza uncinee; 31 – Stern; 32 –
Procesul costal; 33 – Procesul torocal; 34 – Procesul abdominal; 35 – Osul ilium; 36 – Osul
ischium; 37 – Osul pubis; 38 – Orificiul ischiatic; 39 – Orificiul obturatoriu; 40 – Vertebre
caudale; 41 – Pigostil; 42 – Femur; 43 – Rotula; 44 – Tibia; 45 – Fibula; 46 – Osul metatarsian;
47 – Osul metatarsian I; 48 - 52 – Falangele digitale.

148
 Clavicula reuneşte într-un singur os piesa din dreapta şi piesa din stânga
(popular, iadeşul) în forma literei „Y".
Coracoidul este un os pneumatic, prismatic, ce face legătura între spată,
claviculă şi stern.
Humerusul este un os pneumatic, cu corpul cilindric şi fără neregularităţi.
Radiusul şi ulna diferă de cele de la mamifere. La păsări, ulna este de două ori
mai dezvoltată decât radiusul. Cele două oase se articulează numai prin
extremităţi, lăsând între ele un spaţiu foarte larg.
Autopodiul toracic prezintă şi el unele particularităţi.
Bazipodiul cuprinde numai două oase: osul carpal radial şi osul carpal ulnar.
Rândul al doilea de oase care ar corespunde cu modelul de la mamifere este
sudat la osul metacarpian principal, care se numeşte os carpometacarpal.
Metapodiul este format din două metacarpiene sudate prin extremităţi şi cu
oasele carpiene din rândul al doilea lăsând un spaţiu între ele.
Acropodiul este alcătuit din trei degete.
Coxalul este sudat la păsări cu vertebrele dorsale, lombare şi sacrale,
constituind o piesă unică. Fosa iliacă externă este foarte largă. În fosa iliacă
internă este adăpostit rinichiul, care la păsări este trilobat. Pubisul nu se sudează
cu cel din partea opusă şi nici ischiul; la păsări nu există simfiză ischiopubiană.
Prezenţa simfizei ischiopubiene ar fi facut imposibilă expulzarea oului.
Femurul are corpul cilindric şi scurt; lipseşte trocanterul a1 doilea. Trocleea extre-
mităţii distale este foarte largă. Ca şi la mamifere, există doi condili înapoia trocleei.
Rotula este un os lăţit, neregulat, aproximativ dreptunghiular.
Tibia este un os lung, cilindric, perfect drept. Extremitatea proximală are o
formă neregulată. Extremitatea distală este prevăzută cu o troclee şi doi condili,
însă dispuşi invers ca la femur şi anume condilii cranial, iar trocleea caudal.
Fibula este un os cu extremitatea distală ascuţită, care se articulează cu tibia.
Autopodiul pelvin prezintă mai multe diferenţe:
Bazipodiul este sudat şi cu tibia, şi cu metapodiul. Din această sudura rezultă
un os tibiotarsal (tibia şi cu primul rând de oase tarsiene) şi altul tarsometatarsal
(al doilea rând de oase tarsiene şi osul metatarsian principal).
Metapodiul este alcătuit din două metatarsiene: unul principal, cu
extremitatea distală trifurcată pentru cele trei degete şi unul secundar.
Acropodiul este format din patru degete, trei în continuarea metatarsului
principal şi al patrulea orientat înapoi.
Coloana vertebrală diferă, de asemenea, de a mamiferelor.
Atlasul are forma unui inel.
Axisul seamănă cu osul corespondent de la mamifere.
Vertebrele cervicale, în număr de 14-18 în afară de atlas şi axis, sunt foarte
asemănătoare, cu corpul alungit, cu apofizele ascuţite şi cu suprafeţe care permit
articularea în şa şi mişcări pronunţate în sens lateral şi dorsoventral.
Vertebrele toracale, lombare şi sacrale sunt sudate între ele (7 la galinacee, 9
la palmipede). Apofizele spinoase ale vertebrelor dorsale formează o spină
unică. Lateral, ca nişte aripioare, se observă două creste la nivelul articulării cu
coastele. Pe faţa ventrală a vertebrelor toracale există o altă creastă, pe care se

149
inseră cele două diafragme.
Vertebrele caudale sunt separate de restul coloanei vertebrale, articulându-se
între ele şi cu osul sacru. Ultima vertebră caudală este mai dezvoltată decât
celelalte, apofiza ei spinoasă purtând numele de pigostil.
Coastele sunt diferite la păsări, în sensul că la aceste specii nu există coaste
sternale şi astrenale şi nici cartilaje costale; în schimb, fiecare coastă este
formată din două porţiuni: una dorsală care se articulează cu vertebrele toracale
şi una ventrală, care se articulează cu sternul. Porţiunea dorsală a fiecărei coaste
prezintă câte o apofiză denumită apofiză uncinee, care se sprijină pe coasta
următoare. În felul acesta cavitatea toracică devine mai solidă, iar apofizele
uncinee repartizează presiunea atmosferică în mod uniform pe coaste.
Sternul este o piesă osoasă unică, foarte diferită de sternul de la mamifere; la
păsări nu prezintă sternebre şi este foarte mult turtit în sens dorso-ventral. Pe
marginea anterioară se articulează cu cele două oase coracoide; pe marginile
laterale prezintă scobituri pentru articularea cu coastele şi 1-3 perechi de
apofize. De pe faţa ventrală se desprinde o apofiză pe toată lungimea osului,
denumitâ carena sternală. La galinacee, sternul este foarte îngust şi are carena
sternală foarte dezvoltată; la palmipede, dimpotrivă, sternul este foarte lat şi cu
carena sternală redusă.
Craniul păsărilor prezintă o serie de deosebiri esenţiale faţă de mamifere:
Ÿ oasele craniului neural sunt sudate; orbitele sunt foarte largi şi separate
între ele printr-un perete osos foarte fin; între osul temporal şi mandibulă se
interpune osul pătrat;
Ÿ prin prezenţa ciocului, craniul facial este foarte alungit şi de formă
diferită în funcţie de specie; maxila şi mandibula nu prezintă alveole dentare;
occipitalul prezintă un singur condil.
La păsări craniul are o particularitate care-i conferă denumirea de „craniu
kinetic". Prin deschiderea gurii mandibula presează asupra câtorva oase care
provoacă ridicarea maxilei şi implicit deschiderea şi mai mult a gurii.
Hioidul este alcătuit din piese foarte fine, subţiri şi lungi.

Articulaţiile
În general, la păsări ligamentele sunt scurte şi puternice.
Articulaţiile prezintă câteva particularităţi în comparaţie cu mamiferele:
articularea mandibulei cu osul temporal se face prin intermediul unui alt os, osul
pătrat; între vertebrele cervicale sunt articulaţii mobile, în şa, specifice, care nu
se mai întâlnesc în alte regiuni sau la mamifere.
Musculatura scheletică
Muşchii de la aripile păsărilor zburătoare, care fac zboruri de lungă durată şi
mişcări lente, planând mult timp în aer fără a bate mult din aripi, sunt muşchi
lungi şi subţiri, cu tendoane lungi (de ex., barza, stârcul). Aceiaşi muşchi, la
păsările zburătoare, care execută zboruri de scurtă durată, cu bătăi frecvente din
aripă, sunt puternici, scurţi şi groşi (fazanul, prepeliţa, vrabia).
Între humerus, radius şi ulnă se găseşte o membrană care se numeşte
membrana patagială cu rol în timpul zborului.
150
 La păsările înotătoare, spaţiul dintre degete este completat de o membrană
interdigitală cu rol în nataţie.
Muşchii membrelor pelvine sunt lungi şi se continuă cu tendoane foarte
lungi, care la unele specii şi la o anumită vârstă se pot osifica.
Un muşchi cu totul deosebit faţă de mamifere este diafragma. Aceasta are
două porţiuni, cu inserţie comună pe creasta ventrală a vertebrelor toracale:
diafragma anterioară (pulmonară) desparte cavitatea toracică într-un
compartiment superior pentru pulmoni şi unul inferior pentru cord şi sacii
aerieni diafragmatici; diafragma posterioară (toracoabdominală) separă cavitatea
toracică de cavitatea abdominală.

Verificaţi-vă cunoştimţele!
1. Numiţi cele trei categorii de oase lungi şi definiţiile.
2. Ce sunt osteoblastele?
3. Care este substratul osificării condrale?
4. Numiţi cele trei tipuri de cavităţi articulare ale oaselor.
5. Ce este craniul neural?
6. Din ce este format un disc intervertebral?
7. Câte vertebre cervicale sunt la toate mamiferele?
8. Câte perechi de coaste prezintă calul, câte sunt sternale şi câte asternale?
9. Din ce oase este alcătuită centura scapulară la pasăre?
10. Enumeraţi oasele ce reprezintă baza anatomică a antebraţului.
11. La animalele mari ce alte oase sunt asociate cu falangele?
12. Cu ce os se articulează rotula?
13. Cum se numeşte capitolul de anatomie care se ocupă cu studiul articulaţiilor?
14. Capsula articulară a articulaţiilor diartrodiale este formată din mem-
brana fibroasă şi din membrana sinovială. Membrana fibroasa este continuarea
periostului. Care strat al periostului, superficial sau profund? Ce se întâmplă cu
celalalt strat al periostului?
15. Cum se poate defini acţiunea de adductie a articulaţiilor?
16. Din ce ţesut sunt formate scutul proximal, scutul mijlociu şi scutul
distal şi ce rol au ele?
17. Cum se mai numeşte articulaţia femuro-tibio-rotuliană la animale?
18. Dar articulaţia tibio-tarso-metatarsiana?
19. Dar articulaţia metacarpo-sesamo-falangiană?
20. Definiţi tipul de muşchi numit sfincter.
21. Definiţi plăcuţa neuromotoare.
22. Ce rol au tecile sinoviale?
23. Definiţi tonusul muscular.
24. Ce este secusa musculară?
25. Definiţi acţiunea de pronaţie.
26. Care sunt porţiunile musculare ale diafragmei?
27. Definiţi aparatul pasiv al membrelor.
28. Ce fel de os este humerusul de pasăre?
29. Ce rol au apofizele uncinee ale coastelor de pasăre?

151
 10. PIELEA
Pielea acoperă la suprafaţă organismul. Este un organ complex, îndeplinind
funcţiile de organ de simţ, de protecţie, termoreglare, excreţie şi de depozit al
organismului. Este un organ conjunctivo-epitelial, neîntrerupt, care la nivelul
orificiilor naturale se continuă cu mucoasele cavitare. Grosimea pielii variază cu
vârsta, cu specia şi cu regiunea corporală, iar culoarea, de asemenea, variază în
funcţie de specie şi de cantitatea de pigment melanic ce o conţine.
În structura pielii se distinge un strat superficial, epidermul (cu originea din
ectoderm) şi un strat profund dermul (cu originea din mezoderm) care aderă la
organele subiacente prin al treilea strat, hipodermul (fig. 70).
Epidermul. Este un epiteliu pluristratificat pavimentos de tip cornos, în
alcătuirea căruia se află: un strat bazal (sau generator), format dintr-un singur
rând de celule ce se sprijină pe membrana bazală, un strat al celu1e1or poliedrice,
format din mai multe rânduri de celule legate între ele prin tonofibrile; un strat
granular, alcătuit din mai multe rânduri de celule turtite, în care apar primele
semne de degenerescenţă ; un strat lucid format din mai multe rînduri de celule în
care nucleul este pe cale de dispariţie, un strat cornos format din mai multe
rânduri de celule cheratinizate fără nucleu şi un strat exfoliator, ce se desprinde.
Dermul. Reprezintă circa 84% din grosimea pielii. El cuprinde două straturi:
unul papilar, constituit din ţesut conjunctiv bogat vascularizat şi din numeroase
papile dermice. Fibrele conjunctive, fine, orientate în toate sensurile, alcătuiesc
o reţea în ochiurile căreia se dispun elementele celulare, respectiv fibrocitele,
leucocitele, limfocitele, plasmocitele, mastocitele, celule pigmentare şi unii
corpusculi senzitivi; stratul al doilea, sau reticular, este constituit din fascicule
de fibre colagene, fibre elastice şi elemente celulare (fibrocite), la care se adaugă
diferiţi corpusculi senzitivi, foliculi piloşi, glande sudoripare, sebacee, vase şi
formaţiuni nervoase.
Hipodermul. În proporţie de circa 15% din grosimea pielii, este constituit din
ţesut conjunctiv lax, infiltrat în anumite regiuni cu celule grase, formând paniculid
adipos cu rol protector sau de depozit energetic pentru organism. În hipoderm se
găsesc şi porţiunile secretoare ale glandelor sudoripare, corpusculi senzitivi etc.
Anexele şi derivatele pielii sunt reprezentate de producţiunile cornoase şi
formaţiunile glandulare.

10.1. FORMAŢIUNIILE GLANDULARE ALE PIELII

Glandele cutanate. La nivelul pielii se întâlnesc glande sebacee, glande
sudoripare (fig. 70).
Ÿ Glandele sebacee sunt glande holocrine de tip acinos, simple sau com-
puse, situate în grosimea dermului. Ele nu depăşesc în dimensiune 2 mm; sunt
ovoide sau piriforme, anexate firului de păr. Epiteliul glandular pluristratificat,
aşezat pe o membrană bazală aflată în continuare cu cea a foliculului pilos şi a
epidermului, cuprinde în structura lui: celulele bazale, cubice sau poliedrice,
unite prin desmozomi; celulele stratului mijlociu mari cu citoplasmă bogată în
granulaţii adipoase şi celulele stratului central, foarte mari, pline cu vezicule
152
lipidice şi cu nucleele în cromatoliză. Prin dezintegrarea acestor celule se
formează produsul de secreţie numit sebum, care se varsă la exterior la nivelul
firului de păr.
Prin modificarea lor, glandele sebacee, produc o mare varietate de formaţiuni
glandulare. Aşa sunt glandele ceruminoase situate în conductul auditiv extern,
produc cerumenul; glandele sinusului intraorbitar de la rumegătoarele mici,
glandele sinusului inghinal tot la rumegătoarele mici; glandele perianale,
specifice carnivorelor; glandele Meibomius din pleoape; glandele prepuţiale (la
mascul); glandele carpale (la suine), glanda uropigiană (la păsări) etc.
Ÿ Glandele sudoripare, foarte numeroase, se întâlnesc aproape pretutindeni
în piele. Ele sunt glande tubuloase simple, constituite dintr-un adenomer
sudoripar, situat profund, cu aspect de ghem şi cu celule mioepiteliale şi
secretorii care diferă: unele au aspect clar, sunt bogate în organite, lipide,
pigmenţi etc., producând componenta apoasă, iar altele au aspect întunecat şi un
conţinut apreciabil de ARN, mucopolizaharide, glicogen, lipide etc., producând
componenta mucoasă a sudorii.
Produsul ajunge la suprafaţa pielii prin intermediul unui canal sudoripar care
străbate hipodermul şi dermul continuat cu traiectul sudoripar la nivelul
epidermului, terminat printr-un por. Din categoria glandelor sudoripare fac parte
şi glandele ciliare Moll (la rădăcina genelor), glandele din regiunea vârfului
nasului, glandele sinusului interdigital la rumegătoarele mici, glanda mamară.

10.2. PRODUCŢIILE CORNOASE ALE PIELII

Producţii cornoase (fanerele), vizibile la exterior, au rol protector. Ele sunt
reprezentate de copite, coarne, pinteni, castane, peri, pene etc. (fig. 70).
Copita. La cal, copita este un organ complex, alcătuit din formaţiuni vii
acoperite de o cutie de corn care îmbracă extremitatea membranelor, adaptată
funcţiei de susţinere şi amortizare.
Baza anatomică a copitei este reprezentată de jumătatea distală a falangei a
II-a, falanga a III-a, micul sesamoid, formaţiunile articulare, tendoane, vase şi
nervi, descrise la capitolele respective. În componenţa copitei se deosebesc:
cutia de corn, membrana cheratogenă şi aparatul de amortizare.
a) Cutia de corn se diferenţiază din epidermul pielii, mai puţin straturile
Malpighi, şi prezintă o formă de trunchi de con, care îmbracă membrana
cheratogenă, la care se deosebesc: peretele, talpa şi furcuţa.
Ÿ Peretele cutiei de corn este vizibil atunci când piciorul este în sprijin pe
sol. Prezintă o parte anterioară, numită pensă (sau frunte), situată pe linia de
simetrie; de o parte şi alta se află mamelele, două zone de 2-3 cm lăţime, urmate
de sferturi care se termină prin două extremităţi rotunjite călcâie. Călcâiele se
continuă cu barele − două expansiuni ce se plaseaza între talpă şi furcuţă. Pe faţa
externă peretele este acoperit de perioplă, un strat fin, lucios şi impermeabil,
care conservă peretele cutiei de corn.

153
Fig. 70. Structura pielii şi producţiile cornoase ale pielii
A – Structura pielii; B – Schema structurii cornului; C – Structura copitei la cal; D – Ongloanele
la bou; E – Ongloanele la oaie; F – Ongloanele la porc; G – Periniţele palmare la câine; 1 –
Epidermul; 2 – Dermul; 3 – Hipodermul; 4 – Firul de păr; 5 – Vagina radiculară; 6 – Bursa pili;
7 – Papila pili; 8 – Medulla pili; 9 – Cortex pili; 10 – Cuticula pili; 11 – Glanda sebacee; 12 –
Glanda sudoripară; 13 – Teaca cornoasă a cornului (cornul propriu-zis); 14 – Dermul papilar; 15
– Dermul cornual; 16 – Procesul cornual osos; 17 – Cutia de corn; 18 – Fibrocartilaj
complementar; 19– Bureletul cutidural (coroana); 20 – Marginea soleară; 21 – Corpul tălpii; 22
– Linia albă; 23 – Vârful furcuţei; 24 – Braţele furcuţei; 25 – Şanţul cunial central; 26 – Şanţ
Ÿ Tesutu1
paracunial; podofi1os
27 – Bulbii îmbracă
furcuţei; falanga perioblic;
28 – Bureletul a III-a şi 29
barele. Cuprinde
– Lamele 500—600
podofiloase; 30 –
Cuzinetul
lame palmar; 31 – Pinteni; 32 – Bulbii cuzinetului; 33 – Periniţa carpiană;
podofiloase principale alcătuite din numeroase lamele secundare. Aceste 34 – Periniţa
principală; 35 – Pereniţele digitale.

154
 Pe faţa internă se află, de sus în jos: un şanţ perioplic redus, care adăposteşte
bureletul perioplic, un şanţ cutidural (pentru bureletul cutidural) şi lame
cherafiloase, egale la număr cu lamele podofiloase.
Ÿ Ta1pa, situată la nivelul feţei soleare, prezintă un aspect semilunar,
delimitată de bare şi furcuţă.
Ÿ Furcuţa, cu aspect piramidal, are vârful orientat cranial, spre zona
centraia a talpii, iar corpul plasat intre cele două bare. Faţa ventrală a furcuţei
este sculptată de o lacună mediană limitată de două braţe divergente, iar faţa
dorsală reprezintă negativul ei. B a z a furcuţei formează bulbii călcâielor.
Barele nu sunt altceva decât continuarea peretelui pe faţa soleară acoperit de
lamele cherafiloase.
b) Membrana cheratogenă reprezintă dermul şi straturile Malpighi, ale
epidermului îmbracă ţesuturile vii ale copitei. Ea cuprinde bureletul penoplic,
bureletul cutidural, ţesutul podofilos, ţesutul velutos al tălpii şi al furcuţei.
Ÿ Bureletul perioplic reprezintă zona de trecere de la piele la membrana
cheratogenă, având o lărgime de 2-3mm; constituie matricea pedioplei (sau a
glazurii). Pe suprafaţa sa se găsesc numeroase papile reduse.
Ÿ Bureletul cutidural se prezintă sub forma unei benzi circulare proemi-
nente între bureletul penoplic şi ţesutul podofilos; este larg de 1-1,5cm. El
prezintă o suprafaţă convexă, presărată cu o serie de papile lungi (4-5mm)
orientate în jos şi înainte. Generează cornul peretelui copitei, determinând
creşterea lui în lungime. Lamele se angrenează cu lamele cherafiloase,
constituind matricea lor şi asigurând creşterea în grosime a cornului.
Ÿ Ţesutul velutos al tălpii şi furcuţei acoperă aceste formaţiuni la faţa soleară a
falangei a III-a. Este format din numeroase papile filiforme, care au rol în generarea
tălpii şi furcuţei. Membrana cheratogenă este foarte vascularizata şi inervata.
c) Aparatul de amortizare al copitei cuprinide două fibrocartilaje şi
cuzinetul palmar sau plantar.
Ÿ Fibrocartilajele apar ca două plăci scutiforme situate pe părţile laterale
ale articulaţiei interfalangiene.
Ÿ Cuzinetul este o formaţiune de natură fibro-elastică, de formă piramidală,
situat între fascia de întărire a aponevrozei palmare (plantare) şi faţa superioară
a furcuţei.
Faţa ventrală vine în contact cu furcuţa şi prezintă două braţe laterale
terminate cu bulbii cuzinetului şi un şanţ median. El are rol în amortizarea
şocurilor provocate de contactul cu solul.
La rumegătoare, extremităţile membrelor prezintă o cutie cornoasă numită
onglon, asemănătoare ca structură cu copita, dar lipsită de fibrocartilaje, furcuţă
şi bare. La suine cutia de corn este mai redusă. Carnivorele prezintă ghiarele cu
o mare dezvoltare a cuzinetului.
Coarnele. Sunt apendice frontale având ca bază anatomică apofizele
cornuale ale frontalului, acoperite de dermul papilar şi de un strat cornos gros.
Membrana cheratogenă este puţin evidentă, dar bine inervată şi vascularizată.
Pintenii. Sunt formaţiuni cilindrice de 1-2 cm, dispuse caudal buletului, în

155
mijlocul unui smoc de peri lungi.
Castanele. Au aspect de plăci cornoase, cu formă ovală; sunt întîlnite la
bipedul toracic în treimea inferioară a feţei mediale a antebraţului şi la bipedul
pelvin, la faţa medio-caudală a jaretului.
Părul. Este o formaţiune caracteristică mamiferelor, de natură cornoasă,
filiformă, flexibilă, dispus pe toată suprafaţa corpului, mai puţin la nivelul unor
orificii naturale.
Firul de păr prezintă o porţiune liberă numită tija (sau tulpină) şi una
implantată în grosimea pielii, numită rădăcină. Aceasta se termină în
profunzime prin buld, săpat de o excavaţie numită papilă, loc de pătrundere a
vaselor şi nervilor. Firul de păr este format din trei straturi celulare distincte:
medulară sau axu1 firului de păr, formată din celule cubice şi discoidale;
corticala (scoarţa), cuprinzând celule cubice şi celule turtite cheratinizate şi cu
pigment şi cuticula (sau epidermicula), cu structură cheratinizată, care se
angrenează cu teaca epitelială internă a foliculului, ancorând firul de păr.
Rădăcina firului de păr este cuprinsă într-un sac fibros numit folicid pilos, în
structura căruia intră o teacă internă şi una externă de natură epitelială, precum
şi o teacă de natură conjunctivă la exterior. Firele de păr sunt acţionate de
muşchi erectori sau ridicători ce se inseră pe teaca fibroasă a foliculului pilos şi
pe membrana bazală a epidermei.
După calitatea lui, putem deosebi păr comun de acoperire, păr lung şi gros
(coamă, coadă), fire de păr senzitive (bogat inervate), lână etc.
Lâna se deosebeşte structural de firul de păr obişnuit prin aceea că este lipsită
de măduvă. În creşterea părului se remarcă o periodicitate legată de anotimp,
când părul cade, fiind înlocuit în cea mai mare parte, fenomen cunoscut sub
denumirea de năpârlire.
Producţiunile cornoase ale pielii la pasăre sunt reprezentate de pene, care
acoperă tot corpul, de porţiunea cornoasă a ciocului, ghiare, pinteni şi solzii din
regiunea torso-metatarsiană.
Penele. Sunt producţiuni cornoase, având rol în termoreglare şi zbor. Fiecare
pană se dezvoltă din buza de proliferare a penei embrionare, situată în
profunzimea pielii, unde se formează un bulb plumifer, din care se va dezvolta
pana definitivă.
Pana este constrtuită dintr-o tulpină tija principală şi o lamă dispusă pe cele
două părţi ale ei formată la rândul ei din tije secundare, barbe şi barbule. Tija penei
prezintă o porţiune distală, făra conţinut interior, fixată în foliculul plumos al pielii,
denumită calamus şi o porţiune proximală rezistentă, flexibilă, numită rachis.
Pielea pasărilor nu conţine glande anexe bulbului plumifer.

10.3. FIZIOLOGIA PIELII. GENERALITĂŢI

Pielea, fiind învelişul extern al organismului, se prezintă ca un organ destul de
complex. Pielea sănătoasă joacă un rol deosebit în determinarea stării generale a
organismului. Ea este segmentul de legătură între mediul extern şi cel intern. Mai
mult decât atât, ea creează condiţii pentru formarea mediului intern al

156
organismului. Fiind strâns legată cu tot organismul, ea reacţionează foarte sensibil
ca rezultat al modificărilor ce au loc în alte organe şi adeseori prima redă
informaţia despre apariţia stării patologice în diverse organe şi sisteme. Anume
după starea pielii şi calităţii lânii se poate aprecia starea fiziologică a animalului.
Pielea este densă şi elastică. Densitatea ei este determinată de prezenţa în
structura ei a fasciculelor de ţesut conjunctiv situate într-o anumită ordine, pe
când elasticitatea se datoreşte fasciculelor elastice. Grosimea şi masa pielii
depinde de specie, rasă, vârstă, productivitate şi, bineînţeles, de nutriţie şi
întreţinere. Din masa vie totală a corpului pielii îi revine 7% la bovine şi 5-7,3%
la ovine. Pielea conţine 60-70% de apă, iar ţesutul conjunctiv adipos subcutant –
cca 10%. La tineretul animalier pielea conţine mai multă apă comparativ cu
animalele adulte.
Aşadar, pielea exercită un şir de funcţii importante, cum ar fi cea de: protecţie,
percepţie, termoreglare, secreţie, excreţie, respiraţie, absorbţie, depozitare.

Funcţia de protecţie
Pielea apără organismul de acţiuni mecanice, fizice, chimice, biologice etc.
de traumele macanice sunt protejate datorită densităţii, elasticităţii, ţesutului
epitelial şi ţesutului celuloadipos subcutant. Lezarea doar a unuia din aceşti
componenţi ai pielii duce ca funcţia de protecţie să slăbească brusc.
Prezenţa stratului adipos protejează epiteliul cutanat de acţiunule dăunătoare
ale sudorii, apei precum şi ale unui şir de substanţe chimice. Epiderma
netraumată împreună cu părul şi respectiv penele este un rău conducător al
conductibilităţii termice şi electrice. Pielii îi revine un rol deosebit în protejarea
organismului faţă de radiaţiile ionizate, datorită prezenţei pigmenţilor malanici.
Epiteliul netraumat al pielii protejează organismul de pătrunderea agenţilor
nocivi microbieni.

Funcţia de recepţie
Se deosebesc patru tipuri de recepţie: tactilă, nociceptivă, termică şi sensibil
de rece, ultimele două fiind unite sub un termen comun − termică.
Palparea prezintă un complex întreg de senzaţii fiind dependente de toate
tipurile de sensibilitate a pielii. E constatat faptul că tipurile de sensibilitate nu
sunt repartizate uniform.spre exemplu la majoritatea mamiferelor pe 1cm2 de
suprafaţa corporală revin 13-15 receptori termici, 12-13 de frig, 1-2 de căldură,
25 tactili şi 100-200 de durere.

Funcţia de termoreglare
Ea mai ales participă la termoreglarea fizică, care constă în modificarea
pierderii de căldură de către organism în mediu. Pielea joacă un rol de
termoizolare, primind căldura în cea mai mare parte de la sângele care circulă.
Pentru păstrarea căldurii o mare importanţă o are distrubuirea vaselor sangvine
(artere şi vene) precum şi anastamozele artero-venoase, care pot mări sau
micşora fluxul de sânge. Îndeosebi de brusc se modifică temperatura pelii

157
membrelor, nasului, cozii şi a scrotului.
Un rol deosebit în termoreglare în joacă structura învelişului pilos, grosimea,
lungimea şi densitatea părului, mărimea organelor periferice (urechile, cordonul
ombilical, cerceii şi creasta la păsări). Spre exemplu, la animalele rezistente la
căldură şi sensibile la frig, majoritatea din aceste organe au dimensiuni mai mari,
pe când la cele din zona continentală sau nordică mai mici. Un rol deosebit îi
revine părului (lânii) la ovine. Învelişul de lână şi aerul aflat în el formează aerul
tampon care creează condiţia pentru evaporarea umezelii de la suprafaţa pielii.

Funcţia de respiraţie
Funcţia respiratorie este mai importantă pentru amfibieni. La mamifere ea
realizează schimbul de gaze în limitele a 0,5 – 1% din respiraţia totală. Cu cât
grosimea pielii este mai mare şi învelişul păros mai dens cu atât mai mică este
nivelul de respiraţie a pielii. Schimbul de gase al pielii este asemănător celui
pulmonar şi se reduce la difuzia dintre sângele din capilarele pielii şi mediului.

Funcţia de absorbţie
Pielea dispune de permeabilitatea uni- şi bilaterală. Peptonele, peptidele şi
aminoacizii uşor pătrund înăuntru, pe când zaharidele − în afara organismului.
Coloranţii pătrund în ambele părţi. Spre exemplu, albastru de metilen pătrunde
din organism în afară, pe când eozina invers. Prin piele greu pătrund unii
electroliţi, iar apa practic nu pătrunde. Mai permeabile sunt substanţele ce
dizolvă grăsimile: spirtul, eterul, cloroformul, acetona, precum şi gazele solubile
în apă O2 şi H2S. Razele ultraviolete şi ionii de K+ sporesc permeabilitatea pielii,
pe când rezele Roentgen şi ioni de Ca2+ o micşorează. Nivelul de pătrundere este
dependent de specie, individ, grosimea epidermei, numărul de saci piloşi,
glandele sebacee, particularităţile electrice ale epidermei etc. Substanţele
pătrund în piele pe căi diverse: epidermă, glande sudoripare şi sebacee, precum
şi prin foliculii piloşi.

Funcţia de excreţie
Această funcţie este realizată de glandele sudoripare şi sebacee.
Ÿ Secreţia sudorală. Sudoarea este un produs al secreţiei glandelor
sudoripare care sunt integral distribuite în ţesutul conjunctiv subcutanat. La
cabaline şi ovine ele sunt răspândite pe tot corpul, pe când la bovine şi suine în
cea mai mare parte sunt concentrate în regiunea capului, având o activitate
secretorie mai slabă comparativ cu cabalinele. Numărul de celule sudoripare la
cal e aproximativ de 1500/cm2 de suprafaţă. La bovine numărul lor este şi mai
mare, peste 2500/cm2, transpiraţia fiind mai pronunţată pe gât, francuri şi
greabăn. La animalele răpitoare glandele sudoripare lipsesc, la carnivore (câini)
sunt dislocate pe pernuţele palmare şi plantare.
Glandele sudoripare sunt de tip tubular şi au o formă încolăcită. Ductele
secretorii lungi se deschid la suprafaţa pielii în pori piloşi sau în foliculii piloşi.
Ele sunt de două tipuri: ecrine şi apocrine, care dispun de inervaţie diferită.

158
Bunăoară cele ecrine sunt inervate de fibre nervoase ortosimpatice colinergice,
pe când cele apocrine – de fibre ortosimpatice adrenergice. Diferă şi secreţia lor,
secreţia ecrină este apoasă şi participă la termoreglare, cea apocrină – mai densă
datorită conţinutului de substanţe organice feromoni, cu miros specific ce
contribuie la atracţia sexuală.
Compoziţia sudorii. Sudoarea este un secret apos (94-95%) cu o densitate de
1,005-1,021, cu o reacţie puţin acidă (pH 6,7-6,8), însă la suprafaţa corpului,
combinându-se cu secretul glandelor sebacee, devine acidă. Conţinutul de substanţe
uscate alcătuieşte 5-6%, inclusiv 4-5% mierale (clorurile de Na şi Ca, fosfaţi,
sulfaţi), din cele organice: acid uric, acizi aminici, glucoză, creatină, indican.
Mecanismul secreţiei sudorale. Mecanismul secreţiei sudorale este sub un
control strict nervos, fapt ce ni-l demonstrează denervarea pielii care nu secretă
sudoarea. Nervii secretori ai glandelor sudoripare sunt cei simpatici şi
parasimpatici. Excitanţii reflexului secreţiei sudoripare servesc temperatura
mediului. Dacă are loc mărirea temperaturii, termoreceptorii se excită, mai apoi,
prin rădăcina posterioară a creierului spinal, sunt transmise în hipotalamusul
anterior, unde se află centrii nervoşi sudorifici. Calea eferentă începe de la
hipotalamus, nodurile simpatice, de la celulele cărora fibrele nervoase sunt
îndreptate spre glandele sudoripare.
Prezenţa inervaţiei parasimpatice a fost dovedită prin secţionarea nervului
vag, care a provocat sudoraţia unilaterală a capului la cal, inervaţia
parasimpatică a fost stabilită şi în experienţale cu utilizarea substanţelor
vagotrope şi simpaticotrope. Bunăoară, pilocarpina, ca substanţă vagotropă, ca
rezultat al administrătii ei în organism provoacă înteţirea fluxului secreţiei
sudorale, pe când atropina o inhibă. Asupra secreţiei sudorale influenţează şi
cortexul cerebral, despre ce ne dovedeşte sudoraţia în stări emotive. Centrii
nervoşi sudorifici, pe lângă excitaţia reflexă, se mai excită pe cale umorală, de
CO2 (sudoraţia asfixiată) precum şi de temperatura sporită a sângelui la
efectuarea lucrului fizic sau, în cazuri patologice, când are loc excitarea centrilor
de termoreglare, care duc la o sudoraţie abudendentă.
Ÿ Secreţia sebacee
Glandele sebacee sunt de tip holocrindislocate lângă firele de păr. Produsul
de secreţie este sebiumul, un produs semilichid care, ca rezultat al contactului cu
aerul, se solidifică.
Compoziţia sebiumului. El conţine 30% apă, în rest substanţe organice şi
minerale. Sebiumul este format în cea mai mare parte din gliceride nesaturate şi
esteri ai acizilor graşi: glicerina, colesterolul. Sub influenţa acizilor sudorali
sebiumul se descompune, formând acizi graşi volatili cu miros specific.
Rolul secreţiei sebacee. Secreţia glandelor sebacee are însuşiri diverse. Deja
în perioada utrobă stratul de sebium împiedică pătrunderea lichidelor din
amnion prin pielea corpului, protejând macerarea fătului. Sebiumul aşternut pe
pile protejează stratul cornos al epidermului de uscăciune şi de fisura pielii, ceea
ce oferă posibilitatea pielii să devină impermeabilă pentru apă, iar părul – elastic
şi strălucitor. Însă sebiumul poate avea şi alte însuşiri. De exemplu, secreţia

159
glandelor sebacee din conductul audutiv secret − cerumenul − un amestec cleios
care împiedică pătrunderi corpilor străini. Glandele balanoprepuţilor secretă
smegma, iar glandele sebacee anale secretă substanţe cu miros specific de a
atrage sexele. Secreţia glandelor Meibomius împiedică scurgerea lacrimilor. La
păsările de apă glanda uropigienă secretă grăsimi cu ajutorul cărora ung penele,
ajutând la înot.
La ovine amestecul sudoral cu sebiumul se numeşte usuc, care joacă un rol
important în formarea şi păstrarea firului de lână, făcând-ul mai elastic şi, în cele
din urmă, lâna devine impermeabilă. Usucul conţine un şir de compuşi chimici
care se împart în două grupe: solubile şi insolubile în apă. În componenţa
usucului intră acidul palmitic, capronic, oleic etc. şi esteri colisterici. Datorită
conţinutului de 7 – dehidrocolesterol în sebium, ca rezultat al expunerii la
radiaţii ultraviolete, are loc formarea vitaminei D.
Usucul purificat (lanolina) este utilizat pentru pregătirea unguentelor în
industria de parfumerie şi farmaceutică.

Metabolismul în piele
Pielea joacă un rol important în metabolism. În ea au loc procese metabolice
foarte intense. În piele permanent au loc procese de sinteză şi scindare a
proteinelor, glucidelor, precum şi a altor substanţe organice şi neorganice. Asfel,
în piele permanent se află fracţiile proteice şi produşii lor (ureea, aminoacizi,
creatină, acid uric şi pigmenţi). În piele are loc sinteza elastinei, colagenului,
carotenului, precum şi a unor substanţe biologic active – glutamina. Se
desfăşoară intensiv şi metabolismul glucidelor. În piele se conţin cantităţi mai
mari de glucide decât în sânge. Aici are loc sinteza glicogenului. Toate acestea
ne dovedesc că în piele metabolismul glucidelor se desfăşoară destul de intens.
Metabolismul glucidic în piele se datorează prezenţei distazei şi a fermenţilor
glicolitici. În piele au fost găsiţi multipli fermenţi proteolitici şi lipolitici:
oxidaza, catalaza, carboxilaza, nucleotiolaza etc., în ea are loc sinteza
vitaminelor grupei D, formarea lizozimei şi într-o măsură oricare a anticorpilor.
De intensitatea proceselor metabolice în piele depinde şi temperatura ei.
Pigmenţii pielii. La majoritatea animalelor domestice în piele se conţin doi
pigmenţi de origine diversă: hemosiderina – formată din hemoglobina sângelui
(pigmentul roşu) şi malanina – formată din aminoacidul tirozina cu participarea
tirozinazei. De concentraţia şi distribuirea acestor doi pigmenţi depinde culoarea
blănii (părului).
Pigmentaţia depinde de vărstă, starea funcţională a sistemului nervos şi
endocrin. La animalele tinere, pigmentaţia pielii este mai slab pronunţată
comparativ cu animalele adulte. Ea poate fi modificată ca rezultat al dereglărilor
metabolice în organism, istovire, proceselor de inflamaţie, stări stresante etc.
Animalele cu pielea nepigmentată sunt mai sensibile la acţiunea razelor solare
şi a unor substanţe toxice.
Funcţia de depozitare. În piele se depozitează mai multe substanţe. Pielea
serveşte ca depozit pentru vitamina D, care se formează de pe urma acţiunii

160
razelor ultraviolete asupra 7 – dehidrocolesterolului. Pielea serveşte ca depozit
pentru sânge (hemopexia). Circa 1/5 din cantitatea totală de sânge se
depozitează în plexurile subpapilare. În piele se reţine o cantitate mare de apă,
săruri minerale etc.
Descuamarea pielii la animale. Straturile superficiale ale epidermei au
proprietatea de a se coji (descuama). Aceasta se poate observa prin căderea
părului, eroziunea copitelor, coarnelor şi unghiilor. Unele calcule denotă că un
cal pierde în 24 de ore 6kg de substanţă corpoasă, boul 20g, câinele 2g, însă cea
mai mare parte o pierd prin năpârlire.
Părul ca derivat al pielii, practic, este distribuit pe toată suprafaţa corpului, cu
excepţia formaţiunilor dure ale pielii. Mugurii părului apar înaintea fătării
fătului. Mugurii firelor de păr se formează din celulele epidermale la ovine deja
la cea de-a 50 – 70-a zi a dezvoltării embrionare. Creşterea şi formarea părului
(lânii) are loc în perioada postembrionară.
Lungimea şi densitatea părului depinde de specie, particularităţile individuale
şi condiţiile de alimentaţie şi întreţinere. Densitatea este determinată de
grosimea şi numărul de fire, repartizarea lor, rasa animalului, anotimpul anului
etc. La cal pe 1cm2 de piele se află cca 700 fire de păr, la iepuri de rasa Şinşila –
6000-1200, la oi de rasa Romanov – 500, iar la cele Merinos – 8000.
Asupra creşterii şi densităţii influenţează clima, alimentaţia, îndeosebi bogată
în proteine, şi amioacizii, mai cu seamă cistina. În zonele cu temperatura joasă
atât animalele sălbatice cât şi cele domestice dispun de o densitate mai mare şi
mai lungă a părului. Aceasta se poate demonstra şi prin următorul exemplu.
Dacă animalele din zonele cu climatul cald sunt transferate în cele cu climatul
rece la ele apare un înveliş de piele mai dens. La animalele tinere părul creşte
mai accelerat mai ales vara şi toamna, comparativ cu iarna.
Un rol deosebit în creşterea părului îi revine sistemului endocrin. După
extirparea glandei tiroide şi a hipofizei are loc diminuarea creşterii părului şi
micşorarea calităţii lui.
Părul la mamifere, ca şi penele la păsări, îmbătrânesc. Treptat are loc
înlăturarea părului de la epiteliul foliculului pilos, ceea ce duce la tulburări în
alimentaţia lui, întreruperea creşterii lui şi, ca urmare, căderea lui (năpârlire).
Acest proces se întâlneşte practic la toate animalele terestre, iar la amfibieni şi
reptile pielea este aruncată toată.
La animalele homeoterme năpârlirea e condiţionată de mai mulţi factori,
astfel încât există: năpârlirea permanentă, sezonieră, de vârstă, dar niciuna din
ele nu duce la dezgolirea completă a pielii. Năpârlirea permanentă se
caracterizează prin căderea neesenţială a părului pe tot parcursul anului. Spre
exemplu, la cal firele lungi din coadă şi coamă cad zilnic ca rezultat al curăţirii
acestora. La năpârlirea sezonieră părul vechi este înlocuit complet cu cel nou
într-un timp relativ scurt. La cal năpârlirea are loc de două ori pe an: primăvara
şi toamna; ultima se desfăşoară un timp îndelungat. Cea de vârstă depinde de
specie. Viţeii şi mânjii năpârlesc la vârsta de 5-7 luni indiferent de sezonul
anului. Din factorii fizici mai puternici năpârlirea este mai mult influenţată de
lumină decât de căldură.
161
 11. SISTEMUL NERVOS
Generalităţi. Sistemul nervos (SN) reprezintă o formaţiune foarte complexă,
a cărei importanţă primordială constă în asigurarea reglării funcţionale a
organismului ca o unitate integră. Acest rol primordial SN îl realizează
împreună cu sistemul endocrin (SE).
Funcţiile principale ale SN sunt: recepţionarea, transmiterea, analiza,
sinteza şi păstrarea informaţiei recepţionate atât din mediul extern cât şi cel
intern. Informaţia excitanţilor este transformată de către receptori în impulsuri
nervoase care sunt transmise în centrii nervoşi, unde are loc prelucrarea lor şi
formarea reacţiilor de răspuns destinate efectorilor.

11.1. STRUCTURA
Sistemul nervos este format din :
a) sistemul nervos central (SNC), alcătuit din encefal şi măduva spinării;
b) sistemul nervos periferic, format din fibrele nervoase periferice şi
ganglionii dislocaţi în diferite zone ale organismului.
SN se împarte în sistem nervos vegetativ (SNV), care reglează activitatea
organelor interne şi sistemul nervos somatic (SNS) responsabil de activitatea
funcţiilor senzoriale şi motorii ale organismulului. SNV, la rândul său, se
împarte în sistem nervos simpatic (SNVs) şi sistem nervos parasimpatic
(SNVps). Unitatea structurală şi funcţională a sistemului nervos este celula
nervoasă (neuronul).

Structura şi funcţia neuronului.

Celula nervoasă e formată din corp (somă, pericarion) şi două ramificări. Una
din prelungiri care transmite excitaţia de la celula nervoasă se numeşte axon,
altele care conduc excitaţia spre celulă se numesc dendrite (fig. 12). Dentritele
sunt formaţiuni mai scurte, numeroase şi foarte ramificate. Axonii sunt mai
lungi şi formează fibrele nervoase.
Numărul neuronilor într-un organism animal atinge cifra de cca 50 de
miliarde, dintre care doar o parte sunt dislocaţi în zonele periferice. Diametrul
lor variază în limitele a 5 − 130µ.
Se deosebesc fibre nervoase mielinice şi amielinice. Axa fibrelor nervoase
mielinice este acoperită cu un strat de mielină − teaca de mielină. Segmentele
Schwann înfăşoară fibrele nervoase formând strangulaţia Ranvier. Diametrul
fibrelor nervoase mielinice variază de la 1 până la 25µkm.
Rolul tecii de mielină constă în izolarea fibrelor nervoase vecine de a nu
trece excitaţia de la o fibră la alta, asigurând astfel conductibilitatea impulsurilor
nervoase ale fiecărei fibre. Teaca mielinică, spaţiul interdal şi strangulaţiile
Ranvier determină viteza de transmitere a impulsurilor nervoase.
Fibrele nervoase amielinice au un diametru de 0,5 până la 2µkm şi sunt
lipsite de teaca mielinică. Numărul lor este mai mic şi este o parte componentă a
sistemului nervos vegetativ.
Funcţia neuronilor constă în perceperea semnalelor de la receptori, păstrarea

162
şi prelucrarea informaţiei, precum şi transmiterea impulsurilor nervoase spre alte
celule − nervoase, musculare sau secretorii. Pornind de la aceste considerente,
are loc specializarea neuronilor.
Clasificarea neuronilor
Neuronii pot fi clasificaţi conform criteriului morfologic şi funcţional
(fig. 13, 71).
Ÿ Conform criteriului morfologic şi numărul prelungirilor, ei pot fi de mai
multe tipuri: neuroni pseudopolari, uni-, bi- şi multipolari.
Neuronilor pseudopolari le este caracteristic că de la corpul neuronului
pleacă o singură prelungire care apoi se bifurcă în două ramuri, una dendrită,
alta − axon. Acest tip de neuroni se întâlnesc în ganglionii spinali.
Neuronii unipolari sunt lipsiţi de dendrite. Excitaţiile sunt recepţionate de
corp şi transmise prin axon (celulele amacrine din retina ochiului).
Neuronii bipolari sunt formaţi dintr-un axon şi o dendrită care pornesc de la
corp din locurile diametral opuse.
Neuronii multipolari dispun de un axon şi multiple dendrite care pornesc de
pe toată suprafaţa corpului. Acest tip de neuroni alcătuiesc majoritatea
neuronilor din SNC.
Ÿ Conform criteriului funcţional, ei se specializează în neuroni: senzitivi,
motori de asociaţie şi secretori.
Neuronii senzitivi (receptorii) primesc excitaţiile din mediul extern sau
intern. Corpul lor este dislocat în afara SNC. Ei au forma pseudopolară şi se află
în ganglionii spinali corespunzători ai măduvei spinării.
Neuronii motori (efectori) sunt dislocaţi în SNC. Dendritele lor participă la
propagarea excitaţiei de la periferie spre etajele superioare (centrii nervoşi) ale
SNC, iar axonii invers − de la encefal spre organele efectoare. Acest tip de neuroni
intră şi în componenţa SNV. O par-
ticularitate a acestor neuroni este că ei
dispun de un singur axon şi posedă o
reţea bogată de dendrite (multipolari).
Neuronii de asociaţie. Sunt mai
mici şi multipolari. Ei asigură legătura
între cei senzitivi şi motori în limitele
unui sector al encefalului sau între
sectoarele vecine. Prelungirile lor nu
ies din limitele SNC şi sunt dislocate
în substanţa cenuşie a encefalului.
Neuronii secretori (care produc
neurohormoni) sunt dislocaţi în zona
hipofizotrapă a hipotalamusului. Fig. 71. Structura neuronului conform
Neuronii alcătuiesc cca 10-15% criteriului funcţional
din numărul total al elementelor A – Neuron motor; B – Neuron senzitiv; C –
Neuron de asociaţie; 1 – Dendrit; 2 – Axon; 3 –
celulare în SN. Partea cea mai mare Corp celular; 4 – Receptor.
o ocupă nevroglia.

163
 Nevroglia
Celulele gliale formează un ţesut intermediar care căptuşeşte practic tot spaţiul
dintre neuroni. Numărul lor la adulţi este foarte mare, de cca 8-9 ori mai mare
comparativ cu cel al neuronilor. Conform datelor lui I. Ermolaev, numărul lor
variază o dată cu vârsta. Astfel, la nou-născuţi numărul de neuroni depăşeşte
numărul celulelor gliale, pe când la vârsta de 20-30 de ani raportul se egalează, iar
la vârsta de 70 de ani la om neuronii alcătuiesc doar 30% din tot ţesutul nervos.
Celulele ţesutului glial exercită un şir de funcţii: mecanică (de sprijin); de
izolator (nu permite trecerea potenţialului electric de la un neuron la altul); de
regenerare a fibrelor nervoase; de sinteză şi păstrare a substanţelor nutritive
folosite de neuroni etc. Ele exercită o funcţie trofică, transportând substanţele
nutritive din sânge la celulele nervoase.
Se presupune participarea directă a celulelor gliale la generarea proceselor de
excitaţie şi inhibare, formarea reflexelor condiţionate şi la procesele de fixare şi
păstrare a informaţiei în sistemul nervos (I.Guţu,1997).
Structural, celulele gliale sunt asemănătoare celulelor nervoase. Ele au corp
şi numeroase prelungiri, de regulă nespecializate. Anatomic între ele se
deosebesc celule gliale care formează: macroglia (sau astroglia), oligoden-
droglia şi microglia (fig. 14). Astrocitele au un număr mare de prelungiri ce se
ramifică în toate părţile. Venind în contact cu capilarele sangvine, ele transportă
substanţe nutritive la neuroni. Oligodendrocitele au dimensiuni mai mici, mai
puţine prelungiri şi sunt slab ramificate. Ele dispun de o activitate enzimatică.
Microcitele sunt cele mai mici după dimensiuni, au multiple prelungiri care
se ramifica de mai multe ori. Ele joacă un rol de protecţie, fiind apte de
fagocitoză, şi nu permit trecerea toxinelor din sânge spre neuroni.
Sinapsele
Neuronii cu ajutorul axonilor şi dendritelor contactează atât între ei precum şi cu
alte celule, spre exemplu, cu cele musculare.
Aceste contacte au o structură deosebită şi se
numesc sinapse (fig. 15, 72). Sinapsa reprezintă
locul de contact funcţional. În ele are loc
transmiterea informaţiei de la o celulă la alta.
Există mai multe tipuri de sinapse, potrivit cu
structura, funcţia, modul de transmitere a
impulsului, locul de dislocaţie etc. Astfel, există
sinapse axodendritice, care reprezintă legătura
dintre sfârşitul axonului unui neuron cu den-
dritele altuia sau cu corpul − axosomatice.
Numărul sinapselor, de regulă, este mare, ceea Fig. 72. Sinapsa
ce determină o suprafaţă mare pentru 1 – Porţiunea presinaptică; 2 – Por-
ţiunea postsinaptică; 3 – Mitocon-
transmiterea informaţiei. Spre exemplu, pe driile; 4 – Microvezicule sinaptice; 5
dendritele şi corpul unor motoneuroni ai – Spaţiul sinaptic; 6 – Mediatori
măduvei spinării se află mai mult de 1000 de chimici.
sinapse, iar unele celule ale encefalului pot avea până la 10000 de sinapse.
164
 Conform mecanismului de transmitere a semnalelor, deosebim sinapse chimice
şi electrice. La mamifere foarte răspândite sunt sinapsele chimice.
Structura sinapsei chimice. Acestea sunt nişte formaţiuni nervoase în formă de
bulbi numiţi butoni sinaptici dislocaţi în diferite zone ale dendritelor sau ale
somei. Sinapsa include membrana presinaptică, spaţiul sinaptic (fanta sinaptică) şi
membrana postsinaptică.
Presinapsa reprezintă o formaţiune îngroşată a axonului. În componenţa ei se
află mitocondrii şi un număr mare de vezicule ce conţin mediatori.
Spaţiul sinaptic (lăţimea 20nµ) este format din lichid interstiţial care conţine
enzime responsabile de scindarea moleculelor de mediator.
Membrana postsinaptică conţine molecule proteice mari care acţionează ca
citoreceptori şi un număr mare de canalicule şi pori prin care în neuronul
postsinaptic pot pătrunde ionii şi moleculele mediatorului.
Bulele sinaptice conţin mediator, al cărui loc de formare nu este bine
determinat. Se presupune că formarea mediatorilor are loc în corpul neuronului
sau în corpul butonului sinaptic. În ambele cazuri, pentru sinteza mediatorilor sunt
necesari fermenţi care se formează în ribozomii celulelor. În veziculele sinaptice
are loc înmagazinarea mediatorilor şi păstrarea lor până la momentul eliminării.
La vertebrate se cunosc cca 30 de substanţe diferite cu rol de mediator chimic.
Principalii dintre ei sunt: acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, serotonina,
doramina, nalina etc. Neuronii care elimină acetilcolina sunt numiţi colinergici,
cei care elimină adrenalina − adrenergici.
Sunt mediatori chimici excitatori (adrenalina, noradrenalina, acetilcolina) şi
inhibitori (doramina).
Mecanismul transmiterii sinaptice
Impulsul aferent ajuns în butonul sinaptic provoacă depolarizarea membranei
presinaptice şi, prin urmare, creşte permeabilitatea pentru ionii de K+ şi Na+.
Aceşti ioni, la rândul lor, provoacă alipirea veziculelor presinaptice de
membrană şi eliberează mediatorii chimici care nimeresc în spaţiul sinaptic.
După eliminarea mediatorului are loc formarea noilor vezicule cu mediator.
Fiecare veziculă conţine cca 3000 de molecule de acetilcolina (fig. 73).
Moleculele de mediator eliminate în spaţiul sinaptic acţionează asupra
receptorilor membranei postsinaptice. În urma fixării moleculelor receptorului cu
cele ale mediatorului configuraţia lor se schimbă, ceea ce conduce la deschiderea
canalelor ionice şi pătrunderea în membrana postsinaptică a ionilor, depolarizând-o.
În funcţie de natura chimică a mediatorului eliminat şi structurii moleculei
receptorului, membrana postsinaptică se excită sau se inhibează. Dacă mediatorul
provoacă depolarizarea membranei postsinaptice, are loc excitarea, iar la hiperpo-
larizare are loc inhibarea. Moleculele de mediator, care provoacă modificarea
permeabilităţii membranei postsinaptice, se descompun sub acţiunea fermenţilor
specifici, iar produsele sunt reabsorbite de către membrana presinaptică prin difuzie.
În cazul sinapselor colinergice acetilcolina aflată în spaţiul sinaptic se
hidrolizează sub acţiunea fermentului acetilcolinesterazei localizată în

165
membrana postsinaptică. Ca rezultat al hidrolizei are loc formarea colinei care
este reabsorbită în butonul sinaptic şi este transformată din nou în acetilcolina
care se păstrează în vezicule.

Fig. 73. Transmiterea excitaţiei în sinapsa neuromusculară

Ca rezultat al acţiunii mediatorului are loc depolarizarea membranei
postsinaptice şi formarea aşa − numitului potenţial postsinaptic excitator
(PPSE) care durează 15-20 ms. Acest potenţial se caracterizează prin mai multe
particularităţi. El se transmite unilateral, se supune legii totul sau nimic, iar
amplitudinea lui este dependentă de cantitatea de mediator eliminată. Pe
parcursul depolarizării membranei nu poate avea loc inversarea potenţialului,
însă efectele depolarizării câtorva PPSE se pot suprapune şi acest fenomen
poartă denumirea de direcţii. Şi totuşi, în unele sinapse interneuronale, atât
chimică precum şi electrică, transmiterea excitaţiei are loc paralel.
Proprietăţile fibrelor nervoase
Fibrele nervoase dispun de un şir de proprietăţi, cele de bază fiind:
excitabilitatea, labilitatea şi conductibilitatea.
Excitabilitatea
Ea diferă în funcţie de structura
morfologică. La fibrele nervoase
mielinice excitabilitatea este mai
înaltă comparativ cu cele amielinice.
Însă chiar la unul şi acelaşi tip de
fibre nervoase ea nu poate fi
constantă, fiind dependentă şi de
starea funcţională a acesteia.
Excitabilitatea se caracterizează Fig. 74. Mecanizmul propagării
printr-un şir de parametri: reobaza, excitaţiei prin fibrele amielinice (A) şi
timpul util, cronaxia, adaptivitatea etc. mielinice (B)
Labilitatea D – Sectorul depolarizat (excitat) al membranei;
La fibrele nervoase mielinice labili- P – Sectorul polarizat (în stare de repaus) al
membranei.

166
tatea este mai înaltă faţă de alte formaţiuni nervoase. Acest tip de fibre pot genera
până la 500 de impulsuri într-o secundă. În schimb, labilitatea fibrelor nervoase
amielinice este foarte joasă.
Conductibilitatea
În primul rând, trebuie să menţionăm că propagarea impulsului nervos poate fi
posibilă doar în cazul integrităţii anatomo-fiziologice a fibrei nervoase. Fibra
nervoasă propagă excitaţia în mod izolat, fiind asigurată de prezenţa tecii de
mielină. Cu cât e mai groasă teaca mielinică cu atât mai accelerat are loc
propagarea excitaţiei (150m/s). În fibrele nervoase amielinice excitarea se
răspândeşte mai lent (0,5-1m/s). Propagarea excitaţiei se datorează mecanismelor
ionice de generare a potenţialului de acţiune precum şi de curenţii electrici locali
care apar între cele două sectoare (excitat şi neexcitat) ale membranei ca rezultat
al modificării permeabilităţii ei. La cele mielinice propagarea are loc prin aşa −
numita transmitere săltătoare (fig. 74).
Centrul nervos şi particularităţile lui
Generalităţi. Centrul nervos este o totalitate de neuroni cu o structură
morfologică asemănătoare, situaţi în SNC şi care participă la reglarea unei
funcţii strict determinate. Această formaţiune poate fi dislocată în diverse
compartimente ale SNC, fapt ce poate fi dovedit experimental prin excitarea
diverselor sectoare ale encefalului sau măduvei spinării sau prin distrugerea şi
extirparea lor.

Fig. 75. Tipurile de legături nervoase ale SCN (arcurile reflexe spinale)
I – Schema liniară a arcului reflex; II – Multiplicarea neuronilor; III – Capcană neuronală
(substrat al memoriei); IV – Raportul neuronilor intercalari ce condiţionează transformarea
impulsurilor; V – Implicarea neuronilor centrali şi a segmentelor măduvei spinării în propagarea
impulsurilor (iradiaţia).

Centrii nervoşi dispun de unele particularităţi determinate de existenţa unor

legături între neuronii incluşi în aceşti centri şi sunt programate genetic (fig. 75).
Ele se pot stabili şi pe parcursul vieţii postnatale a animalului. În ontogeneză, la
animale se formează multiple reflexe, la baza cărora se află legăturile formate
între diverşi centri nervoşi, însă ele nu sunt atât de trainice.

167
11.2. FIZIOLOGIA PARTICULARĂ A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL
Acest compartiment al fiziologiei e destinat însuşirii particularităţilor specifice
structurale şi funcţionale ale formaţiunilor SNC în diverse structuri. Din punct de
vedere funcţional, acest lucru este destul de convenţional, dat fiind faptul că SNC
acţionează ca un mecanism integral şi bine organizat. Orice reacţie a organismului
în urma excitării se manifestă într-o formă integrală a organelor efectoare. Schema
compartimentelor SNC este prezentată în figură 76.
Scoarţa cerebrală
Creierul terminal (emisferele)
Creierul mare Nucleele bazale
(telencefalul) Sistemul limbic
(diencefal)
Hipotalamus
Creierul intermediar Talamus
(diencefalul) Metatalamus
Epitalamus
Lama
Creierul mijlociu cvadrigemenă
(mezencefalul) Pedunculul
Metencefalul cerebral

Creierul posterior Puntea

(metencefalul) Cerebel

Bulbul rahidian Bulbul rahidian

(mielencefalul)
Encefalul Măduva spinării

Fig. 76. Segmentele SNC şi ale formaţiunilor ce fac parte din ele

11.3. ENCEFALUL
Encefalul (creierul) este partea anterioară lărgită a tubului neural al
vertebratelor, rolul căruia constă în reglarea activităţii întregului sistem nervos.
El include următoarele compartimente: bulbul rahidian (mielencefalul);
metencefalul (creierul posterior); mezencefalul (creierul mijlociu); diencefalul
(creierul intermediar) şi telencefalul (creierul anterior) (fig. 77). Primele patru
formaţiuni mai sunt cunoscute sub denumirea de trunchiul cerebral.
În trunchiul cerebral, spre deosebire de măduva spinării, substanţa cenuşie
este distribuită la interior, în formă de nuclee. Din trunchiul cerebral îşi iau
începutul nervii cranieni prin care se realizează legătura cu organele periferice.
Aici sunt localizate 12 perechi de nuclee ale nervilor cerebrali (fig. 78).
Structura neurală este mai compusă comparativ cu cea a măduvei spinării, deşi
aici sunt localizaţi neuronii eferenţi proprii, de asociere, motori, precum şi neuroni
ai căilor aferente şi eferente. Astfel trunchiul cerebral poate fi privit ca o unitate

168
morfofiziologică de sine stătătoare dat fiind că desfăşoară multiple funcţii de control
asupra: sistemului respirator şi celui cardiovascular; funcţiei gastrointestinale;
mişcărilor steriotipice ale corpului; echilibrului; mişcărilor globilor oculari etc.

Fig. 77. Repartizarea schematică a principalelor formaţiuni subcorticale ale SNC

1 – Bulbul rahidian; 2 – Puntea Varolio; 3 – Cerebel; 2+3 – Metencefal; 4 – Pedunculi cerebrali;
5 – Lama cvadrigemenală; 4+5 – Mezencefal; 6 – Hipotalamus; 7 – Talamus; 8 – Epitalamus;
6+7+8 – Diencefal; 9 – Emisferele; 10 – Nucleele bazale; 9+10 – Telencefal; 11 – Ventriculele I
şi II; 12 – Ventriculul III; 13 – Apeductul mezencefalic; 14 – Ventriculul IV.

Fig. 78. Nucleii terminali şi de origine ai nervilor capitali

1 – Tuberculii patrugemeni; 2 – Epifiza; 3 – Fascicul mezencefalic a N. trigemeni; 4 – N.
trochlear; 5 – Nucleul motoric a N. trigemen; 6 – Nucleul abducens; 7 – Nucleul salivator; 8 –
Fascicul solitariu; 9 – Nucleul aripei cenuşii; 10 – Nucleul hipoglos; 11 – Canal central; 12 –
Nucleul accesoriu; 13 – Fascicul spinal al N. trigemen; 14 – N. accesoriu; 15 – Nucleul ambiguu;
16 – N. hipoglos; 17 – N.vag; 18 – N. glosofaringian; 19 – Nucleul olivar; 20 – N. statoacustic; 21
– N. intermediofacial; 22 – N. abducens; 23 – Nucleul intermediofacial; 24 – N. trigemen; 25 –
Puntea lui Varolio; 26 – Pedunculii cerebrali; 27 – N. oculomotor; 28 – Nucleul Ruber.
169
 11.3.1. Bulbul rahidian (Mielencefalul)
Bulbul rahidian este continuarea măduvei spinării. Structura morfologică
asemănătoare a bulbului cu cea a măduvei face ca el să mai fie numit "măduva
prelungită". Substanţa albă a bulbului rahidian e formată din fibre lungi şi
scurte. Cele lungi formează căile ascendente şi descendente, pe când cele scurte
realizează conexiunea cu alte segmente ale bulbului şi cu cerebelul.
Substanţa cenuşie formează o îngrămădire de celule nervoase: asociative,
vegetative şi motorii. În bulbul rahidian se formează nuclee somatice şi
vegetative ale perechilor IX-XII de nervi cranieni, nucleele formaţiunii
reticulare, precum şi nucleele căilor motorii.
Bulbul rahidian, conform structurii sale morfofiziologice, exercită două
funcţii: de conducere şi reflectorie.
Funcţia de conducere, în primul rând, se datorează faptului că prin bulbul
rahidian trece toată impulsaţia ce vine de la măduva spinării spre encefal şi invers.
Această funcţie se realizează şi datorită celor 4 perechi de nervi (de origine
bulbară) din cei 12 cranieni care transmit bilateral impulsaţia unor reflexe (tab. 2).
Prin nervii cranieni la bulb vin stimulii de la receptorii feţei, aparatul
vestibular, organului auditiv, cavităţilor bucală şi nazală, membranele mucoase
ale ochilor, de la receptorii aparatului respirator (cavitatea nazală, trahee,
pulmoni), sistemului digestiv (cavitatea bucală, laringe etc.) şi cardiovascular
etc. Deci, în bulbul rahidian sunt localizaţi un şir de centri ce primesc impulsuri
de la periferie. Activitatea lor este determinată de coordonarea unor astfel de
funcţii vitale cum ar fi: deglutiţia, digestia, respiraţia, activitatea cardiacă, starea
arborelui vascular, secreţia glandelor sudoripare etc.
Funcţia reflectorie. Reflexele realizate de bulbul rahidian pot fi sistematizate
în următoarele grupe:
a) hemodinamice − reglarea activităţii cordului, precum şi a modificării
lumenului vaselor sangvine;
b) digestive − de sugere, masticaţie, deglutiţie, secreţia sucurilor digestive
şi motilităţii intestinului;
c) respiratorii − contractarea şi relaxarea muşchilor intercostali şi a diafragmei;
d) de protecţie − clipire, tuse, strănut, excreţie lacrimală, vomitare.
Centrul deglutiţiei este excitat de impulsurile pornite de la faringe la baza limbii,
calea aferentă fiind realizată prin terminaţiunile nervoase: trigemen, glosofaringian
şi vag, cu participarea muşchilor esofagului, faringelui şi cavităţii bucale.
Centrul respirator. Este format din centrul inspirator şi expirator. Excitantul
principal al acestui centru este mărirea concentraţiei de CO2, precum şi scăderea
concentraţiei de O2 în sânge. Experimental s-a dovedit că activitatea acestor
două centre este coordonată de aşa-numitul centru pneumotoracic, dislocat în
partea superioară a punţii Varolio. Mecanismul coordonator al acestui centru se
manifestă astfel: în timpul inspiraţiei din acest centru impulsaţia este trimisă
spre centrul de expiraţie, iar drept rezultat al excitării lui inspiraţia este înlocuită
de expiraţie. Acest mecanism de activitate a pulmonilor are un caracter ritmic.

170
Tab. 2. Repartizarea şi funcţia nervilor cranieni
Nr. ner- Denumirea Începutul fibrei Sfârşitul fibrei Funcţia Nervul
vului nervului aferente aferente
I N. Olfactiv Epiteliul olfactiv al Celule mitrale din Miros Senzitiv
nasului bulbul olfactiv
II N.Optic Retina ochiului Talamus Văz Senzitiv
III N. Oculomotor Proprio receptorii Majoritatea Senzaţia Prioritar
globului ocular muşchilor musculară. efector.
globului ocular Mişcarea Există fibre
ochiului vegetative
acomodaţia
acestuia
IV N. Trochlear Proprioreceptorii Muşchiul oblic Mişcarea Prioritar
muşchiului superior globului efector
ocular, la
stângă
V N. Trigemen Pielea feţei, Unii muşchi Receptorii Mixt
corneea ochiului, masticatori, pielii feţei şi
dinţii, mucoasa glandele cavităţii
cavităţii bucale lacrimale bucale
VI N. Abducens Proprioreceptorii Muşchiul direct Mişcarea Prioritar
muşchiului (direct) extern al ochiului globului efector
extern ocular în
laturi
VII N. Facial Papilele gustative Muşchii feţei, Prioritar
ale limbii glandele Gustul, efector,
sublinguale, mimica există fibre
submandibulare vegetative
VIII N. Auditiv Melcul, canalele Nucleul cochlear Auzul, Senzitiv
semicerculare dorsal şi ventral poziţia
capului şi
mişcarea lui
IX N. Glosofaringian Papilele gustative Muşchii Deglutiţia, Mixt
ale limbii, mucoasa faringieni, glanda eliminarea
faringelui parotidă salivei
X N. Vag Interoreceptorii Cordul, stomacul Reglarea Mixt,
sistemelor intestinul, ficatul, funcţiilor vegetativ
cardiovascular, rinichii organelor
respirator, digestiv viscerale
XI N. Accesoriu Proprioreceptorii Mişchii umărului Senzaţia Prioritar
muşcilor umărului muşchilor, efectoriu
mişcarea
umărului
XII N. Hipoglos Nucleii motori în Muşchii limbii, Senzaţia Prioritar
planşeul trigonului faringieni, muşchilor, efectoriu
bulbar laringieni mişcarea
limbii
Centrul vomitiv. Impulsurile aferente vin de la stomac, duoden, labirint,
faringile ect., prin fibrele nervului vag. Excitaţiile eferente prin fibrele simpatice
şi parasimpatice pleacă spre măduva spinării, iar mai apoi spre muşchii presei
abdominale (ai stomacului, diafragmei etc.), provocând contracţia lor.
171
 Activitatea centrului respirator poate fi modificată prin intervenţia unor
impulsuri venite de la alte structuri, inclusiv de la cord, aortă, receptorii de
durere, precum şi de la proprioreceptorii muşchilor intercostali şi diafragmă etc.
Asupra centrului respirator cu acţiune inhibitorie pot interveni şi unii centri
de origine bulbară (învecinaţi) ce realizează alte funcţii, cum ar fi cei de
deglutiţie, vomă etc.
Centrul tusei. Calea centripetă a excitaţiilor este reprezentată de fibrele
nervoase ale nervului vag, de la mucoasa laringelui, traheii, bronhiilor, precum
şi de la alte organe interne (stomac, ficat, splină, uter etc). Cea centrifugă se
realizează prin fibrele nervului vag, hipoglos, glosofaringian etc.
Centrul strănutului. Se manifestă prin asigurarea efectuării funcţiei de
protecţie ca rezultat al excitaţiilor apărute în cavitatea nazală. Calea ascendentă
este reprezentată prin fibrele nervului trigemen. Calea descendentă o alcătuiesc
fibrele muşchilor glosofaringian, vag şi hipoglos, care provoacă contractarea
muşchilor respiratorii.
Centrii cardiaci. Ca şi cei respiratori, sunt reprezentaţi de centrul
cardioaccelerator şi cel cardioinhibitor. Menţinerea activităţii cardiace într-un
regim optim se realizează prin excitaţiile terminaţiilor fibrelor nervoase care îşi
iau începutul din nucleul dorsal al vagului (efect inhibitor) şi celor din nucleul
situat în ventriculul al IV-lea (efect accelerator).
Centrii vasomotori. Tonusul musculaturii netede a vaselor sangvine se află
sub controlul a doi centri: vasoconstrictor şi vasodilatator. Prin manifestările lor
antagoniste ei asigură nivelul normal al tensiunii sângelui în arborele vascular.
Căile aferente îşi iau începutul de la zonele reflexogene ale sinusului carotidian
şi arcul aortic. Centrul vasoconstrictor provoacă spasmul vaselor sangvine şi ca
rezultat apare hipertensiunea arterială sau dilatarea lor, urmată de hipotensiune.
Reglarea activităţii acestor centri se află şi sub un control din partea
hipotalamusului şi a cortexului.
Centrii secreţiei digestive. Declanşarea secreţiei reflexe a stomacului,
intestinului subţire, pancreasului, precum şi a motilităţii gastrointestinale se
realizează datorită unor centri bulbari, căile ascendente ale cărora îşi iau
începutul de la receptorii dislocaţi în pereţii acestor formaţiuni.
Centrii somatici. Bulbul rahidian joacă un rol deosebit în reglarea tonusului
muscular. Reflexele ce reglează tonusul muscular îşi iau începutul din muşchi şi
tendoane. De la proprioreceptorii lor impulsaţia prin fibrele nervoase aferente
vine spre centrul bulbar, de la care, prin calea eferentă, pleacă spre muşchi,
provocând contracţia lor şi asigurând tonusul muscular. Prin intermediul acestui
centru bulbar, precum şi al nervilor cranieni bulbari, se realizează formarea unui
şir de reflexe somatice, printre care şi reflexul clipitului. Calea eferentă este
reprezentată de fibrele nervului trigemen ce duc impulsaţia primită de la
receptorii corneei, pleoapelor spre centrul bulbar, iar cea eferentă se realizează
prin fibrele nervului facial care conduc impulsurile la muşchii orbiculari ai
pleoapelor.
În bulbul rahidian sunt dislocaţi un şir de centri cu rolul de formare a unor

172
reflexe ce ţin de menţinerea echilibrului corpului atât în staţiune, cât şi în
mişcare. Aceste reflexe sunt numite stato-chinetice. Centrii bulbari, împreună cu
nucleele roşii, contribuie la menţinerea tonusului muscular prin acţiunea lor
tonică asupra motoneuronilor spinali ai muşchilor extensori. La rândul lor,
centrii bulbari ai reflexelor stato-chinetice sunt supuse unei influenţe din partea
centrilor situaţi în encefal.
Rolul nucleelor bulbare în menţinerea tonusului muscular a fost dovedit prin
experienţe. La animalele decerebrate, prin efectuarea unei secţiuni între bulbul
rahidian şi mezencefal, s-a constatat apariţia unei extensiuni a membrelor
numită "rigiditate de decerebrare". Această stare a corpului se caracterizează
printr-o extensiune puternică a muşchilor extensori ai capului, membrelor şi
cozii. Distrugerea nucleelor bulbare contribuie la dispariţia extensiunii
musculare şi rigidităţii.
Rigiditatea decerebrală dispare o dată cu efectuarea secţiunii în sens caudal
după izolarea nucleului lui Deiters de la măduva spinării sau ca rezultat al
distrugerii lui, fapt ce ne dovedeşte că nucleului Deiters îi revine un rol
important în intensificarea tonusului tuturor muşchilor extensori şi mai ales a
muşchilor ce se opun forţei gravitaţionale. Rigiditatea decerebrală depinde şi de
activitatea nucleului roşu, a cărui impulsaţie micşorează activitatea nucleului
Deiters. Astfel, dacă la animale se face o secţiune anterioară nucleului roşu,
rigiditatea nu apare.
11.3.2. Metencefalul
Creierul posterior este format din puntea lui Varolio (protuberanta) şi cerebel
(fig. 77).
Puntea lui Varolio
Puntea este partea centrală a trunchiului cerebral. Partea posterioară a punţii
se mărgineşte cu bulbul rahidian, iar cea anterioară trece în pedunculii
creierului. Porţiunea anterioară este formată din substanţa cenuşie, unde se află
nucleele proprii ale punţii, în cea posterioară se conţin nucleele perechilor V-
VIII de nervi cranieni.
Substanţa albă reprezintă nişte fascicule longitudinale şi transversale. Fibrele
longitudinale prin partea posterioară sunt orientate spre bulbul rahidian, formând
cu el piramide. Cele din partea anterioară alcătuiesc căile ascendente şi
descendente, prin care puntea realizează funcţia de propagare. Fibrele
transversale sunt orientate spre pedunculii cerebelului.
Nervii cranieni, ale căror nuclee sunt situate în puntea lui Varolio, exercită
funcţii de mare importanţă.
Nervul trigemen (perechea a V-a) este un nerv format din fibre senzitive şi
motorii. Fibrele senzitive formează sursa principală a inervaţiei senzitive a
capului. Ele inervează partea anterioară a capului, pielea din regiunea feţei,
conjunctiva ochilor, mucoasa cavităţilor nazală şi bucală. Fibrele motorii
inervează muşchii masticatori, muşchii planşeului bucal, muşchiul timpanului.
Nervul oculomotor (abducens) extern (perechea a VI-a) este format din fibre

173
motorii, punctul de destinaţie fiindu-i inervaţia muşchilor globulului ocular.
Nervul facial (perechea a VII-a) este format din fibre senzitive, parasimpatice
şi motorii. Fibrele senzitive inervează mugurii gustativi ai părţii anterioare a
limbii, fibrele motorii inervează la animale muşchii urechii externe, muşchiul
stilohioidian, iar la om musculatura mimică a feţei şi frunţii.
Fibrele parasimpatice inervează glandele salivare submandibulară şi
sublinguală, cele lacrimale, ale mucoasei cavităţii nazale şi limbii.
Nervul statoacustic (perechea a VIII-a) este format din două părţi: cohleară şi
vestibulară. Primul este un nerv acustic senzitiv, al doilea e responsabil de
menţinerea poziţiei corpului în spaţiu.
Reflexele punţii Varolio se împart în trei grupe: de alimentaţie, orientare şi
apărare. Din punct de vedere morfologic, reflexele punţii Varolio sunt mai
complexe comparativ cu cele bulbare şi spinale. La formarea lor participă oliva
superioară, formaţia reticulară şi nucleele nervilor nominalizaţi. În ceea ce
priveşte funcţionalitatea reflexele protuberanţiale, acestea se împart în somatice
(de masticaţie, de sugere, cornean de clipire, auditiv de clipire şi auditiv-
oculogice) şi vegetative (lacrimal, salivar etc.).
Reflexul de masticaţie. Calea aferentă o constituie fibrele senzitive ale nervului
trigemen, care începe de la receptorii bucali, centrul căruia este nucleul
masticator. Calea eferentă este formată din fibrele motorii ale nervilor: trigemen,
hipoglos şi glosofaringian. Datorită acestui reflex, are loc actul alimentării la nou-
născuţi şi în perioada postnatală timpurie, până când scoarţa cerebrală nu şi-a atins
dezvoltarea. O dată cu maturizarea cortexului, reglarea actului de masticaţie
devine prioritar voluntară.
Reflexul de sugere morfofuncţional este analogic celui de masticaţie, doar cu o
singură deosebire: calea eferentă este formată din fibrele motorii ale nervului facial.
Reflexul cornean de clipire. Este un reflex de clipire a globului ocular, al
cărui centru este nucleul nervului facial. Aferentaţia vine prin fibrele senzitive
ale nervului trigemen de la receptorii corneei şi conjunctivă. Calea eferentă o
constituie fibrele nervului facial, efectul final fiind contractarea muşchilor,
pleoapelor şi închiderea ochilor. În cazul clipitului voluntar calea eferentă îşi ia
începutul de la scoarţa cerebrală. Acest reflex serveşte ca un indice de apreciere
a profunzimii aplicării anesteziei totale a corpului, întrucât el dispare printre
ultimele. Prin manifestarea acestui reflex medicii se orientează în dozarea
administrării narcozei.
Reflexul auditiv de clipire. Ca şi cel cornean, este un reflex de apărare şi se
manifestă prin închiderea pleoapelor în cazul apariţiei unui sunet puternic şi
neaşteptat. Are drept centru nucleul cohlear pontim şi nucleul nervului facial.
Calea aferentă o constituie fibrele nervului acusticovestibular, care duce
impulsaţia în centrul cohlear. De la acest centru impulsurile nervoase sunt
transmise la nucleul facial, de unde îşi ia începutul calea eferentă care provoacă
contractarea muşchilor pleoapelor, determinând prin aceasta clipitul. În
medicina umană acest reflex este utilizat în cazurile de expertize în scopul
determinării simulării surdităţii.

174
 Reflexul auditivo-oculogic. Efectul acestui reflex constă în orientarea rapidă a
privirii în direcţia apariţiei zgomotului. Acest reflex dispune de trei centri
nervoşi: nucleele nervilor oculomotor extern şi comun, precum şi celui trohlear.
Impulsaţia aferentă vine prin fibrele nervilor auditivi şi tuberculii acustici, cea
eferentă pleacă prin fibrele motorii ale aceloraşi nervi.
Reflexul salivar. Manifestarea acestui reflex este coordonată de centrul
salivar superior pontin. Calea eferentă pornită de la acest centru este formată din
ganglionul geniculat, coarda timpanului, nervul lingual precum şi din ganglionii
nervilor învecinaţi cu glandele submaxilare şi sublinguale.
Reflexul lacrimal. Arcul acestui reflex începe de la receptorii corneei
conjunctive şi mucoasa nazală. Prin fibrele nervului trigemen care formează
calea aferentă, impulsaţia vine la centrul care se află în nucleul lacrimal pontim.
Calea eferentă o constituie fibrele nervoase vegetative parasimpatice. Pentru a
ajunge la efector (glandele lacrimale), impulsaţia trebuie să treacă printr-un şir
de structuri nervoase. Declanşarea lăcrimării ca rezultat al acţiunii unui excitant
de natură psihică ne demonstrează că centrul lacrimal recepţionează stimuli
aferenţi de la cortex.
Cerebelul
Este localizat posterior de punte şi bulbul rahidian (fig. 79). Dimensiunile
cerebelului sunt dependente de talia animalului şi de complexitatea de mişcare.
El este format din două emisfere laterale, între care se află o porţiune numită
vermisul cerebelos. Această porţiune este foarte bine dezvoltată la păsări.
Emisferele formează lobul anterior şi posterior. Efectuarea unei secţiuni
transversale denotă următoarea structură: scoarţa cerebeloasă, substanţa albă şi
nucleele cerebelului.

Fig. 79. Cerebel de cal (după Barone)

A – Aspect dorsal; B – Aspect ventral; 1 – Vermisul; 2 – Lobul rostral; 3 – Lobul central; 4 –
Lobul lateral; 5 – Lobul medial; 6 – Porţiunea anterioară a Vermisului; 7 – Lingula; 8 –
Nodulus; 9 – Porţiunea posterioară a Vermisului; 10 – Pedunculii cerebeloşi rostrali; 11 –
Pedunculii cerebeloşi mijlocii; 12 – Pedunculii cerebeloşi posteriori.

175
 Cortexul cerebelar este acoperit cu un strat de substanţă cenuşie cu grosimea
de 1-2,5mm. Ea este formată din trei straturi de neuroni: exterior (molecular);
mijlociu (ganglionar sau celulele Purkinje) şi interior (granular) cu numeroase
ramificări. În stratul celular Purkinje (ganglionar) sunt situaţi corpii neuronilor
axonii cărora formează un sistem neural complicat al scoarţei cerebelare.
Substanţa albă e formată de trei tipuri de fibre nervoase: de asociere,
comisurale şi de proiecţie. Primele asigură conexiunea dintre diferite zone ale
cortexului. Nucleele cerebeloase: fastigiale, globoase, emboliforme şi dinţate.
Nucleele fastigiale sunt localizate în vermis, celelalte trei – în emisferele
cerebeloase. Toate aceste patru perechi de nuclee formează căi aferente şi
eferente cu diverse formaţiuni extracerebelare (nuclee vestibulare, roşii etc.).
Cerebelul este legat cu trunchiul cerebral prin trei perechi de pedunculi
cerebeloşi (inferiori, mijlocii şi superiori). Prin pedunculii inferiori are loc
conexiunea cu bulbul rahidian, prin cei mijlocii – cu puntea Varolio, iar prin cei
superiori se realizează conexiunea cu etajele superioare ale encefalului, formaţia
reticulară şi mezencefalul.
Toată informaţia recepţionată de cerebel este transmisă celulelor Purkinje,
care, la rândul lor, desfăşoară o acţiune inhibitoare asupra nucleelor cerebelare,
precum şi asupra nucleului Deiters din bulbul rahidian (începutul căii
vestibulospinale). Astfel, influenţa inhibitoare a cerebelului poate controla o mare
parte de informaţie ce vine la măduva spinării prin căile eferente principale.
Datorită acestor conexiuni complexe, cerebelul participă în coordonarea
mişcărilor, menţinerea pozei şi echilibrului.
La animale, în scopul studierii mai aprofundate a funcţiei cerebelului, se
recurge la metoda extirpării totale sau parţiale a lui. Pentru prima dată această
operaţie a fost executată de L.Luciani (1890), care mai apoi a fost repetată de
mai mulţi savanţi. Toate simptomele apărute după extirparea cerebelului el le-a
numit atonie, ataxie, astazie şi astenie (triada simptomatică a lui Luciani).
În primele ore după extirpare, tonusul muscular scade sau poate să lipsească
atonia. Însă peste câteve zile (2-3) la animale apare o stare contradictorie a creşterii
exagerate a tonusului muscular. Ca rezultat al contracţiei puternice a muşchilor
cervicali apare retropulsia capului, extensiunea membrelor anterioare o astfel de
hipertonie musculară este temporară: tonusul muscular se măreşte sau se
micşorează. De regulă, orice încercare de a se mişca este însoţită de vibraţii statice.
Al doilea simptom apărut ca rezultat al deficienţei cerebeloase este ataxia. Ea
se manifestă prin mişcarea necoordonată. Animalul exercită mişcări insuficiente
pentru atingerea scopului. Membrele în timpul deplasării sunt ridicate sus şi sunt
lovite cu putere de podea, apar vibraţii statice (când animalul se află în picioare)
şi statochinetice (în timpul mişcării). Înainte de a nimeri cu botul în vasul cu
hrană (presiunea orală a hranei), au loc o serie de flexiuni şi extensiuni ale
capului, efectuând mişcări pendulare. Orice mişcare a animalului după
decerebrare devine brutală, stângace, imprecisă.
Al treilea simptom − astazia, animalul devine incapabil de a sta în picioare,
executând mişcări pendulare în stânga-dreapta − înainte, înapoi. Capul de

176
asemenea nu-1 ţine într-o poziţie permanentă, fiind plecat în jos sau ridicat, sau
mişcându-1 în dreapta-stânga.
La animalele decerebeloase apare şi astenia − oboseala musculară (slăbirea
forţei musculare). Animalul probabil este afectat de ataxie şi astazie, întrucât el
este nevoit să facă multe mişcări suplimentare în executarea unor acte simple
(mersul, prehensiunea etc.). Dereglările apărute în coordonarea mişcărilor la
câinele decerebelat sunt redate în (fig. 80). Acest fapt ne relevă plasticitatea
înaltă a sistemelor cerebrale, tonusul muscular începe a funcţiona şi a-şi reveni
la normal. El poate să se alimenteze, aproape normal să se mişte, funcţia
cerebelului fiind preluată de scoarţa cerebrală.
Prin urmare, cerebelul ajută
cortexul în realizarea actelor motorii,
precum şi în reglarea şi coordonarea
activităţii musculare voluntare.
În afară de reglarea funcţiilor
motorii ale organismului, cerebelul
exercită influenţă şi asupra unor funcţii
vegetative. Excitarea cerebelului, de
regulă, este însoţită de efecte
simpatice: dilatarea pupilelor, mărirea
tensiunii arteriale, tahicardia,
restabilirea capacităţii funcţionale a Fig. 80. Ataxia cerebeloasă
muşchilor obosiţi. Experienţele de A – Atonie; B – Ataxie; C – Astazie;
decerebrare au demonstrat dereglări D – Astenie musculară.
funcţionale din partea sistemului cardiovascular, respirator, stabilirea funcţiei
motorii a intestinului, inhibarea secreţiei gastrice şi intestinale, apariţia
horipilaţiei, ceea ce corespunde excitării sistemului nervos ortosimpatic. La
animalul decerebelat, în stare de repaus şi pe nemâncate, cheltuielile energetice
sunt mai mari. Asimilarea glucozei de către muşchi este micşorată, este
dereglată nutriţia muşchilor, ceea ce duce la atrofia lor. Toate acestea denotă
prezenţa centrilor inervaţiei simpatice şi parasimpatice.

11.3.3. Mezencefalul
Mezencefalul sau creierul mijlociu este dislocat între puntea Varolio şi
diencefal. La mamifere creierul mijlociu este format din: pedunculii cerebrali
(porţiunea ventrală) şi lama cvadrigemenă sau tectum (porţiunea dorsală). Între
aceste două porţiuni se află apedunctul lui Sylvius, care reprezintă o cavitate ce
uneşte ventriculele III şi IV.
Pedunculii cerebrali
Pedunculii sunt formaţi din picior (porţiunea ventrală), care conţine substanţă
albă, şi calotă (porţiunea dorsală), formată din substanţă albă şi cenuşie. Piciorul
pedunculului formează căi descendente de conducere spre diencefal (talamus),
ganglionii bazali şi cortex. Prin pedunculul cerebral trec fibre de la puntea lui
Varolio ce pleacă spre nucleul roşu, precum şi fibre ce îşi iau începutul din

177
nucleul dinţat spre nucleul roşu şi talamus. Calota pedunculară formează căi de
conducere şi de asociaţie cu măduva spinării, bulbul rahidian şi talamusul. Din
substanţa cenuşie a calotei se formează rădăcina senzitivă a nervului V şi
nucleele nervilor III-IV, precum şi unele formaţiuni proprii: nucleul roşu,
substanţa neagră şi substanţa reticulară (fig. 81), ultimele având un rol deosebit.
Nucleul roşu recepţionează aferentaţia de la nucleul dinţat al cerebelului, de
la cortex (lobul anterior), iar calea eferentă pleacă spre talamus, măduva
spinării, formaţia reticulară şi bulbul rahidian.
Substanţa neagră recepţionează căi aferente de la scoarţa cerebrală şi trimite
căi eferente spre nucleul roşu şi nucleele subcorticale, precum şi în alte
formaţiuni structurale ale trunchiului cerebral. Ea participă la realizarea actelor
de masticaţie şi deglutiţie în reglarea mişcărilor fine şi precise, participă în
reacţiile stării emotive, precum şi ale unui şir de funcţii vegetative (respiraţie,
tonus vascular).
Lama cvadrigemenă
Este divizată în patru
formaţiuni: perechea anterioară −
tuberculii cvadrigemeni superiori
şi perechea posterioară − tuberculii
cvadrigemeni inferiori.
Tuberculii cvadrigemeni
anteriori sunt centrii vizuali
subcorticali primari, a căror
aferentaţie începe de la receptorii
retinei. Ei mai recepţionează şi
impulsaţia ce vine de la
analizatorul auditiv. De la aceşti
tuberculi îşi iau începutul fibrele Fig. 81. Schema secţiunii transversale a
aferente spre neuronii motori mezencefalului
cranieni şi eferente spre neuronii 1 – Pedunculii creierului; 2 – Nervul oculomotor;
care participă la realizarea 3 – Nucleul roşu; 4 – Nucleul nervului oculomotor;
5 – Substanţa cenuşie centrală; 6 – Apeductul
reflexelor oculomotoare de cerebral (al lui Silvius); 7 – Tuberculul cvadrigemen
orientare ale globilor oculari şi anterior; 8 – Substanţa neagră.
capului.
Întrucât la mamifere analiza excitaţiilor vizuale se realizează în scoarţa
creierului, mezencefalului îi revine un rol de dirijare a muşchilor oculari. Nucleele
nervilor cranieni − oculomotor comun (III), trohlear (IV) şi oculomotor extern
(VI), dislocat în apropiere − realizează întoarcerea ochilor în orice direcţie,
acomodarea ochiului, fixarea privirilor asupra obiectelor şi reflexul pupilei.
Animalele decorticate, dar cu păstrarea mezencefalului, reacţionează la lumină
prin aşa-numitul reflex de orientare cu îndreptarea capului şi a ochilor spre
lumină. El este însoţit de ridicarea tonusului muscular flexor (pregătirea către
mişcare) şi modificarea unor funcţii vegetative de respiraţie şi cardio-vasculare.
Tuberculii cvadrigemeni posteriori reprezintă centrii subcorticali primari

178
auditivi, cu participarea cărora se realizează reflexele de orientare la sunet − de
ciulire a urechilor, de orientare a capului spre direcţia sunetului.
Excitarea electrică a lamei cvadrigemene provoacă reacţii de orientare, de
precauţie (tresărire, întoarcere a capului şi urechilor), care în realitate sunt
provocate de zgomote şi sunete puternice şi prin surprindere.
Nucleele roşii prin calea rubrospinală, realizează conexiuni cu măduva
spinării. Aferentele lor îşi iau începutul din scoarţa cerebrală (zonă motorie),
ganglionii bazali, nucleele cerebeloase, precum şi de la neuronii substanţei
negre. Funcţia de bază a nucleului roşu este reglarea şi distribuirea tonusului
muscular în funcţie de poziţia corpului în
spaţiu (fig. 82). El realizează reflexe ce
reglează menţinerea şi poziţia normală a
corpului şi echilibrului: tonice, de
redresare şi statochinetice. Reflexele
tonice şi de redresare se mai numesc
reflexe statice. Cel tonic (de postură)
adaptează tonusul muscular pentru
menţinerea unei poziţii, iar cel de
redresare asigură revenirea capului la
poziţia iniţială. Reflexele statochinetice
sunt reacţii motorii rapide, apărute pe
parcursul mişcării, şi care contribuie la Fig. 82. Rigiditatea de "decereb-
adaptarea dinamică a tonusului muscular rare"
pentru păstrarea poziţiei capului şi A – Animal cu labirintele intacte;
B – Animal cu labirintele distruse.
membrelor. În scopul realizării acestor
reflexe, SNC recepţionează informaţii de la patru tipuri de receptori:
proprioreceptori, vestibulari, tactili şi vizuali. Căile eferente pleacă de la encefal
spre motoneuronii spinali, iar mai apoi spre muşchii scheletici.

11.3.4. Diencefalul
Diencefalul (creierul intermediar) este localizat între mezencefal şi
emisferele encefalului. Morfologic şi funcţional el este format din: epitalamus,
metatalamus, talamus şi hipotalamus.
Epitalamusul
Este situat în partea postero-superioară a diencefalului şi-i format din două
părţi: nucleele habenulare şi epifiza. Nucleele habenulare reprezintă un centru
olfactiv ce dirijează mişcările capului şi ale organismului ca rezultat al acţiunii
excitanţilor mirositori. Ei sunt localizaţi pe traseul căilor olfactive şi
recepţionează impulsaţia de la receptorii olfactivi transmiţându-le-o în
continuare centrilor olfactivi superiori. Epifiza este o glandă cu secreţie internă
(vezi compartimentul 13), este situată deasupra tuberculilor cvadrigemeni
superiori. Are forma unui con de pin şi o lungime de cca 8mm.
Metatalamusul
Este format din corpii geniculaţi laterali şi medulari. Corpii geniculaţi laterali

179
împreună cu coliculii cvadrigemeni superiori formează un centru primar vizual
care recepţionează informaţia de la receptorii retinei, iar mai apoi o trimite la
lobii occipitali. Corpii geniculaţi mediali alcătuiesc cu coliculii cvadrigemeni
inferiori un centru auditiv primar de la care impulsaţia este expediată spre centrii
acustici situaţi în lobii temporali ai cortexului.
Talamusul
Este de formă ovală şi ocupă cea mai mare parte a diencefalului. Aici îşi
găsesc sediul cca 40 perechi de nuclee, care topografic sunt împărţite în
următoarele grupe: anterioară, posterioară, mijlocie şi laterală. Conform funcţiei
lor, nucleele se împart în două grupe: de conexiuni corticale (cu funcţiile de
releu) şi de asociaţie.
În nucleele talamice cu conexiuni corticale are loc transmiterea sinaptică a
informaţiei senzitive de la axonii căilor aferente la neuronii finali ale căror
prelungiri pleacă în diferite arii ale cortexului. Ei exercită un şir de funcţii:
proiectează impulsările senzoriale somatice spre ariile cortexului, transmit
informaţia de la cerebel spre zonele motorii ale cortexului, precum şi de la
hipotalamus la sistemul limbic. Lezarea acestor nuclee provoacă pierderea
anumitor tipuri de recepţionare, fapt ce ne demonstrează că nucleele de
conexiuni sunt staţii de releu pe traseele impulsaţiei aferente de la receptorii
periferici spre cortex.
Nucleele de conexiuni corticale, la rândul lor, se împart în două grupe:
anteriori şi ventrali. Primii realizează conexiuni între hipotalamus şi cortexul
vegetativ (cale interoreceptivă), pe când cei din grupa a doua recepţionează
impulsaţia de la căile senzitive. Printre nucleele de conexiuni corticale pot fi
evidenţiaţi: cel anterior, lateral şi posterior.
Nucleul ventral anterior recepţionează impulsaţiile sistemului senzorial
motor şi le orientează spre zona orbito-frontală a cortexului. Astfel se formează
un circuit foarte important în efectuarea mişcărilor automate.
Nucleul ventral lateral conexează nucleul dinţat al cerebelului cu ariile
motorii ale cortexului.
Nucleul ventral posterior recepţionează impulsaţia cutanată (termică, tactilă,
dureroasă), aferentaţia din regiunea feţei, inclusiv a căilor gustative ce le
orientează spre ariile cortexului.
În realizarea proceselor de integrare un rol important le revine nucleelor de
asociaţie şi celor de conexiuni subcorticale. Astfel, nucleele de asociaţie nu fac
conexiuni directe cu căile senzitive, ele conexează nucleele talamice cu rol de
releu cu formaţiunile corticale, precum şi cu părţile integrale ale talamusului.
Nucleele cu conexiuni subcorticale au legături cu hipotalamulsul, zona
subtalamică şi corpii striaţi şi nu fac o legătură directă cu cortexul.
Hipotalamusul
Este una din cele mai vechi formaţiuni ale creierului, localizată în partea
bazală a diencefalului. El are o greutate de 2,5g (la om) şi ocupă un spaţiu mic,
deşi este format dintr-un număr mare de nuclee care topografic se împart în cinci
grupe. Grupa preoptică cuprinde nucleele: preventriculare; preoptice; preoptic

180
medial şi preoptic lateral. Grupa anterioară este formată din nucleele:
supraoptic, paraventricular şi supraoptic difuz, în grupa mediană intră nucleele:
ventromediale dorsomediale şi arcuite. Grupa laterală include nucleele:
hipotalamic lateral şi tuberculul cenuşiu. Şi, în sfârşit, grupa posterioară (sau
mamalară) conţine nucleele: ventral hipotalamic, perifornicular, premamelar,
mamelar medial, supramamelar şi
mamelar lateral, (fig. 83).
Deoarece majoritatea nucleelor
hipotalamice nu sunt bine
conturate, ele nu pot fi privite ca
centri cu o localizare specifică
funcţională. Dar există nuclee ce
posedă o specificare funcţională
bine determinată. De ex., unele
nuclee din grupa preoptică şi
anterioară, unindu-se, formează
regiunea hipofizară, neuronii căreia
sintetizează factorii de eliminare −
liberinele şi cei de inhibare −
statinele, care reglează activitatea
hipofizei anterioare.
Grupa mijlocie de neuroni
formează hipotalamusul medial,
unde sunt localizaţi neuroni – tra-
ductori care reacţionează la modifi- Fig. 83. Schema localizării princi-
cările mediului intern al organis- palelor grupe de nuclee hipotalamice.
mului (temperatura sângelui, conţi- A – Encefal (aspectul medial); B – Hipotalamus;
1 – Nucleu paraventricular; 2 – Comisura
nutului hidro-salin al plasmei, anterioară; 3 – Hipotalamus; 4 – Ventricol;
nivelul hormonal al sângelui). 5 – Talamusul; 6 – Epifiza; 7 – Hipofiza;
Hipotalamusul lateral este o 8 – Nucleul dorsal; 9 – Corpul mamilar;
10 – Nucleul dorso-medial; 11 – Nucleul lateral
zonă lipsită de nuclee, în care sunt al hipotalamusului; 12 – Nucleul ventromedial;
concentrate elementele de propa- 13 – Neurohipoftza; 14 – Adenohipofiza;
gare a informaţiei spre structurile 15 – Chiasma optică; 16 – Nucleul supraoptic;
17 – Nucleul anterior; 18 – Nucleul posterior.
superioare şi posterioare ale trun-
chiului cerebral. În genere, hipotalamusul, ca centru important de integrare, are
conexiuni aferente şi eferente cu diverse compartimente ale encefalului (fig. 84).
Impulsaţia aferentă este recepţionată de către hipotalamus de la toate căile
specifice de orientare. Prin fasciculul palido-hipotalamic vin fibrele de la corpul
palid, prin cel medial, de la mezencefal şi cortexul frontal şi pariental. Mai
recepţionează impulsaţii de la formaţiunea reticulară, diencefal, talamus,
sistemul motor piramidal etc.
Căile eferente ale hipotalamusului se realizează prin:
a) calea mamelo-talamică, prin care se face legătura între corpii mamelari şi
nucleul anterior al hipotalamusului;

181
 b) fasciculul supraoptico-hipofizar, format de cca 100.000 de axoni ce
posedă proprietăţi endocrine orientate spre lobul posterior al hipofizei;
c) fasciculul mamelo-tegumental, care conexează corpii mamelari şi
formaţia reticulară a mezencefalului;
d) fasciculul hipotalamico-reti- Sistemul Talamus Mezencefal
cular (fasciculul Schütz), care uneşte limbic
centrii vegetativi ai hipotalamusului,
ai formaţiei reticulare, trunchiului
cerebral şi cei ai nervilor cranieni. Hipotalamusul
Hipotalamusul posedă proprietăţi de lateral
centri vegetativi superiori. Partea
posterioară a hipotalamusului influ-
enţează asupra centrilor vegetativi
simpatici, iar cea anterioară asupra
Hipotalamusul
centrilor parasimpatici.
medial
Astfel, însăşi organizarea struc-
turală a acestei formaţiuni a encefa-
lului denotă o importanţă funcţională Bulbul Sânge
rahidian
considerabilă pentru organism.
Prin intermediul hipotalamusului Adenohipofiza Neurohipofiza
se realizează coordonarea funcţiilor
organelor interne, a unor instincte şi Influenţa humorală
stări emotive. Influenţa nervoasă
Experimental s-a dovedit că
excitarea unor nuclee ale hipotala- Fig. 84. Legaturile aferente şi eferente
musului duce la apariţia unui şir de ale hipotalamusului
reacţii vegetative şi somatice, iar
lezarea acestor nuclee provoacă dereglări grave ale metabolismului glucidic,
reacţiilor sexuale, digestive, starea de somnolenţă etc.
Hipotalamusul la animalele homeoterme joacă un rol important în
termoreglare. Secţionarea trunchiului cerebral la pisică la nivelul părţii anterioare
a mezencefalului, provoacă dereglarea temperaturii corpului şi drept rezultat
animalul homeoterm devine poichiloterm. Prin excitarea diferitelor nuclee ale
hipotalamusului s-a constatat că stimularea electrică a părţii posterioare intensifică
procesele de formare a căldurii (termogeneza) însoţită de tahicardie şi tremur al
muşchilor scheletici, iar extirparea acestei zone provoacă diminuarea producerii
de căldură şi micşorarea temperaturii corpului (hipotermie).
În hipotalamusul anterior (nucleele supraoptic şi preoptic) este localizat în
centrul nervos responsabil de termoliză. Aferentaţia vine de la receptorii termici,
cutanaţi, precum şi de la termoreceptorii vaselor sangvine, iar impulsurile
eferente sunt transmise prin fibrele nervoase parasimpatice, care provoacă
dilatarea vaselor sangvine.
În regiunea nucleelor ventromediale se află centrul nervos de reglare a
aportului de alimente. Excitarea acestui centru aduce la utilizarea intensă a

182
alimentelor şi drept consecinţă are loc îngrăşarea animalelor. În regiunea
nucleelor ventrolaterale este localizat centrul foamei. Impulsaţia ce pleacă de la
acest centru provoacă intensificarea mişcărilor de masticaţie, sugere, salivaţie
etc., pe când cea care pleacă de la centrul saţietăţii − la inhibarea lor. Extirparea
lui duce la dezicerea animalului de hrană. În sângele lui are loc micşorarea
conţinutului de glucoza, acizi aminici, acizi graşi şi al altor ingrediente.
În nucleele dorsal lateral şi supraoptic al hipotalamusului anterior se află
centrul setei. Excitarea acestui centru provoacă setea excesivă (polidipsia),
inhibarea lui duce la dezicerea de a utiliza apa (adipsia).
În regiunea preoptică a hipotalamusului sunt localizaţi neuronii cu funcţie
osmoreceptivă, care participă la reglarea presiunii osmotice. Aceşti neuroni
funcţionează după principiul osmometrului. În corpul neuronului se află vacuole
căptuşite cu lichid intracelular al cărui presiune osmotică serveşte drept etalon.
Cu ele se compară presiunea osmotică a mediului extracelular din jurul
neuronului. Dacă presiunea osmotică din lichidul interstitial şi sânge este mai
mare, apa, după legea osmosului părăseşte vacuolele osmoreceptorilor şi duce la
micşorarea dimensiunii lui. Apare generarea impulsaţiei eferente care pleacă
spre hipofiza posterioră, provocând secreţia hormonului antidiuretic. Ultimul, la
rândul său, facilitează reabsorbţia apei din urină de către tubii colectori ai
rinichilor în sânge, ceea ce duce la micşorarea presiunii osmotice.
Hipotalamusul are o mare importanţă în formarea reacţiilor de comportament
şi stările emotive. În nucleele hipotalamusului posterior este dislocat centrul
plăcerii (satisfacţiei).
Împreună cu sistemul limbic, cu hipofiza şi sub controlul scoarţei cerebrale
hipotalamusul intervine în manifestarea comportamentului sexual.
Hipotalamusul acţionează şi asupra multor procese endocrine şi somatice
care se manifestă prin reacţiile comportamentului sexual, de agresiune, de
apărare etc. Acestea se exprimă prin participarea măduvei spinării, formaţiei
reticulare, trunchiului cerebral, sistemului nervos simpatic şi parasimpatic. De
ex., stimularea nucleelor mediale (anterior şi posterior) ale hipotalamusului este
însoţită de efecte parasimpatice: hipotensiunea arterială, bradicardia, intensi-
ficarea activităţii secretorii, hipermotricitate intestinală, constricţia pupilelor,
ridicarea tonusului vezicii urinare şi micţiunea, depozitarea glicogenului în ficat
etc. Excitarea unor nuclee din partea posterioară şi laterală a hipotalamusului
produc efecte cu caracter simpatic: polipnee (mărirea frecvenţei respiraţiilor),
inhibiţia tonusului vezicii urinare, inhibiţia motilităţii intestinale etc.
Hipotalamusul, fiind foarte irigat cu sânge, posedă o sensibilitate mărită faţă
de substanţele biologice active, având proprietatea de a secreta substanţe de tip
hormonal. De exemplu, nucleele supraoptic şi paraventricular având conexiuni
umorale directe cu lobul anterior hipofizar (sistemul hipotalamo-hipofizar)
efectuează reglarea humorală asupra sistemului endocrin al organismului.
Formaţiunea reticulară
În trunchiul cerebral, pe lângă substanţa albă şi cenuşie, mai este situată şi
substanţa reticulară cenuşie. Ea reprezintă o formaţiune celulară difuză, care se

183
extinde de la măduva spinării până la creierul intermediar. Deosebit de
dezvoltată substanţa reticulară e în mezencefal.
Formaţiunea reticulară pentru prima dată a fost descrisă de către Deiters la
sfârşitul secolului al XIX-lea. El i-a dat o asemenea denumire fiindcă ea formează o
reţea de celule nervoase diverse după formă, dimensiuni şi nucleu şi multe nuclee
de substanţă cenuşie. De exemplu, doar la nivelul părţii posterioare a bulbului
rahidian se conţin cca 90 de nuclee. Formaţia reticulară joacă un rol foarte
important pentru organism, în nucleele ei sunt localizaţi centri care dirijează diverse
funcţii viscerale: vasomotorie, respiraţie, salivaţie, deglutiţie, vomă etc.
Fiecare neuron al acestui sistem poate forma reacţia de răspuns ca rezultat al
excitării diferiţilor receptori specifici: vizuali, auditivi, tactili, termici, care prin
fibrele colaterale de la axonii neuronilor specifici excită neuronii formaţiei
reticulare. Sensibilitatea lor este diversă faţă de unii sau alţi excitanţi.
Formaţia reticulară este alcătuită din două sisteme: ascendent şi descendent.
Prin aceste aferente, formaţia reticulară recepţionează impulsaţia de la un şir de
formaţiuni: măduva spinării, hipotalamus, talamus, cerebel, ganglionii bazali,
scoarţa cerebrală, precum şi diverşi receptori: intero-, proprio- şi
exteroreceptori. Neuronii reticulari formează numeroase colaterale şi deci un
număr foarte mare de sinapse cu fibrele diferitelor structuri şi, ca rezultat, în
formaţia reticulară are loc o convergenţă bogată a excitaţiilor (fig. 85).
Sistemul reticular ascendent este situat în diencefal şi mezencefal,
recepţionează impulsaţia aferentă de la sistemul somatic, vegetativ, auditiv,
vizual, olfactiv şi gustativ, care apoi le transmite spre cortex, într-un mod difuz
(nelocalizat). În aşa fel impulsurile activează scoarţa cerebrală simultan,
indiferent de natura stimulului. Cu alte cuvinte, de rând cu sistemul aferent
clasic, care transmite impulsaţia în cortex, există şi calea aferentă a formaţiei
reticulare. Sistemul clasic este numit specific, iar cel reticular − nespecific.
Sistemul specific generează în scoarţa cerebrală un răspuns localizat, întrucât
terminaţiunile ei în cortex revin la o zonă de proiectare determinată. Sistemul
nespecific acţionează asupra cortexului în mod difuz, deoarece terminaţiunile ei
sunt larg localizate pe toată scoarţa emisferelor.
Sistemul reticular descendent activează sau inhibă tonusul muscular, precum
şi reflexele de postură. Este format din două formaţiuni: cea fascilatoare cu
sediul în trunchiul cerebral şi hipotalamus şi cea inhibitoare dislocată în bulbul
rahidian şi puntea Varolio. Sistemul descendent influenţează nu numai asupra
muşchilor scheletici, dar şi asupra organelor interne prin intermediul
motoneuronilor sistemului nervos vegetativ. Ea influenţează asupra activităţii
cardiace, vaselor sangvine, organelor digestive, respiraţiei, excreţiei etc. O
influenţă deosebită neuronii sistemului reticular descendent o exercită asupra
glandelor endocrine şi mai ales asupra hipofizei. Cu ajutorul microelectrozilor s-
a excitat formaţia reticulară situată în mezencefal şi diencefal, înregistrându-se
activitatea secretorie a lobului anterior al hipofizei, inclusiv hormonii
gonadotroph. Extirparea hipofizei la iepuroaice şi pisici contribuie la dispariţia
perioadei de călduri pe parcursul a mai multor luni. Deci procesele vegetative se
află sub controlul formaţiei reticulare.
184
 Formaţia reticulară manifestă o sensibilitate deosebită faţă de influenţa
hormonală. în partea anterioară a ei au
fost descoperite zone ale căror celule
Zona Zona
cărora posedă neurosecreţie, eliminând
motorie senzorială
adrenalină şi noradrenalina.
Un alt factor ce provoacă o
impulsaţie mărită a formaţiei reticulare Ganglionii
Talamusul
este determinat de substanţele farma- bazali
cologice (aminazina, substanţele
narcotice şi hipotonice etc.). Toate Sistemul Hipotalamusul
acestea inactivează formaţia reticulară. limbic
De formaţia reticulară sunt legate
Formaţiunea
şi manifestările emoţionale (furie,
reticulară
frică, satisfacţie etc.).
Influenţând scoarţa emisferelor
mari, formaţia reticulară, la rândul ei, Semnalele Măduva
este supusă unei acţiuni permanente senzoriale spinării
din partea cortexului. Au fost Fig. 85. Schema legăturilor aferente
evidenţiate arii a căror excitare şi eferente ale formaţiunii reticulare a
provoacă inhibiţia unor zone ale trinchiului spinal
formaţiei reticulare.

11.3.5. Telencefalul
Telencefalul (creierul anterior) este cel mai mare compartiment al
encefalului, reprezintă segmentul superior al SNC, el atinge şi cel mai înalt grad
de dezvoltare morfo-funcţională. Acest segment este format din sistemul limbic
(rinencefalul), nucleele bazale (subcorticale) şi scoarţa cerebrală. Toate aceste
trei formaţiuni reprezintă emisferele cerebrale.
Sistemul limbic
Este un complex vechi din punct de vedere filogenetic, care include, la rândul
său, mai multe structuri nervoase principale cum ar fi: hipocampul, nucleul
amigdalin şi scoarţa limbică, distribuite pe partea mediobazală cerebrală.
Hipocampul are legături bilaterale cu nucleele amigdaliene, formaţia
reticulară, prin care recepţionează impulsaţia aferentă. El mai are legături cu
cornurile mamelare, de la care, prin calea mamelotalamică, contactează cu
talamusul care, la răndul său, comunică cu girul cingului şi, în cele din urmă,
fibrele nervoase revin din nou la hipocamp. Această legătură ciclică este numită
"cercul lui Peipitz".
Nucleul amigdalian primeşte impulsaţia aferentă de la astfel de formaţiuni
cum ar fi: lobul olfactiv, cortexul orbital, formaţiunea reticulară, partea
anterioară a hipotalamusului etc. Impulsaţia eferentă este orientată spre
hipotalamusul anterior, cortexul temporal, hipocamp etc.
Scoarţa limbică realizează aferente nervoase cu neocortexul temporo-insular,
precum şi cu alte structuri subcorticale.

185
 Toate formaţiunile sistemului limbic în mod circular ocupă partea posterioară
a creierului anterior fiind în acelaşi timp o frontieră între neocortex şi trunchiul
cerebral.
Din punct de vedere funcţional, scoarţa limbică participă la asigurarea
proceselor vegetative. Ea recepţionează impulsaţii aferente de la toate organele
interne. Prin intermediul hipotalamusului şi al sistemului vegetativ periferic
sistemul limbic coordonează şi reglarea activităţii organelor interne, proceselor
metabolice, secreţiei endocrine, contribuie la menţinerea homeostazei. Toate
acestea fac ca ele să fie unite în "creierul visceral".
Stimularea electrică a sistemului limbic sau administrarea unor substanţe
chimice duce la modificarea activităţii tensiunii arteriale, apariţiei hipersexualităţii,
respiraţiei, secreţiei şi motilităţii tractului digestiv, contracţiei uterului etc.
În sistemul limbic, hipotalamus şi formaţia reticulară sunt localizaţi centrii
nervoşi ce generează emoţii negative. Astfel, excitarea nucleelor amigdaliene la
pisică duce la apariţia unor reacţii de agresivitate (fornăituri, încovoierea
spatelui, dilatarea pupilelor etc), iar înlăturarea unor formaţiuni transformă
animalele domestice în fiare sălbatice. Relevant în această privinţă este şi faptul
că virusul turbării se localizează anume în aceste formaţiuni şi ca rezultat
animalele devin agresive.
Pe lângă centrii coordonatori de emoţii negative (furie, agresiune, frică etc.),
în sistemul limbic mai există şi centri de emoţii pozitive (satisfacţie, bucurie,
sedativi etc). Ambii centri sunt dislocaţi în vecinătate unul faţă de altul. O mică
abatere a microelectrozilor (0,5 mm) poate provoca o reacţie contrară.
Se ştie deja că asupra reacţiilor emoţionale şi de comportament influenţează
şi unii hormoni. Excitarea nucleelor amigdaliene de lungă durată provoacă la
maimuţe sporirea conţinutului de hormoni corticoizi în plasma sangvină, pe
când excitarea hipocampului manifestă modificări inverse: micşorează nivelul
acestor hormoni. Deci impulsaţia eferentă a acestor nuclee este recepţionată de
hipotalamus care influenţează hipofiza, modificând secreţia ACTH; acesta
reglează concentraţia de corticosteroizi. Astfel, modificarea fondului hormonal
contribuie la apariţia şi dirijarea stărilor emoţionale şi de comportament.
Afectarea hipocampului şi a altor structuri limbice provoacă tulburări în
memorie, măreşte capacitatea creierului de a memoriza evenimentele ce au avut
loc pe parcursul dezvoltării ontogenetice (aşa-zisa memorie efemeră).
Nucleele bazale
Sunt nişte formaţiuni subcorticale localizate în substanţa albă a emisferelor,
care includ corpii striaţi şi corpul palid. Cei striaţi, la rândul lor, sunt formaţi din
nucleele caudal şi lenticular.
Toate, unindu-se, formează sistemul striopalidial al nucleelor subcorticale. Pe
parcursul dezvoltării evoluţionale sistemul striopalidial se perfecţionează şi
atinge o treaptă înaltă de dezvoltare la reptile şi păsări. La animale acest sistem
alcătuieşte formaţiunea de bază a creierului anterior. Cât priveşte mamiferele, în
creierul anterior o dezvoltare mai accelerată a obţinut-o cortexul emisferelor
mari, totodată sistemul striopalidial îşi păstrează importanţa fiziologică.

186
 Fiind parte componentă a sistemului extrapalidial şi având conexiuni aferente
şi eferente cu cortexul, mezencefalul, diencefalul, sistemul limbic şi cerebelul,
nucleele bazale participă la reglarea activităţii motorii. Multiplele conexiuni ale
sistemului striopalidial cu diversele structurii ale encefalului ne demonstrează
participarea acestuia în procesele de integrare.
Corpii striaţi nu acţionează nemijlocit asupra activităţii motorii, dar sunt
consideraţi drept un centru subcortical de reglare şi coordonare a aparatului
locomotor. Aceasta ne-o dovedesc manifestările clinice. Ca rezultat al lezării
corpului striat, se dezvoltă atetoza − mişcări vermiculare lente ale membrelor,
iar distrugerea provoacă o altă maladie − coreea, care se manifestă prin mişcări
involuntare şi dezordonate ale muşchilor mimetici şi scheletici, caracteristice
emoţiilor puternice: rânjirea dinţilor, deschiderea şi închiderea lentă a gurii,
scoaterea ghiarelor, zburlirea părului şi încovoierea spinării. În corpul striat sunt
centri vegetativi de coordonare şi reglare a metabolismului, termogenezei,
termolizei şi reacţiilor vasculare.
Corpului palid îi revine rolul integrator între corpul striat, hipotalamus, trunchiul
cerebral şi talamus, fiind totodată şi un centru motor. El intervine la coordonarea
diverselor părţi ale corpului, când animalul efectuează mişcări complexe. O dată cu
extirparea acestei formaţiuni realizarea acestei funcţii se întrerupe.
Cât priveşte rolul nucleelor bazale, opiniile savanţilor sunt contradictorii.
Cert este faptul că drept rezultat al afectării uneia sau altei părţi componente a
nucleelor bazale se produc diverse dereglări funcţionale. Drept exemplu poate
servi mecanismul patofiziologic al apariţiei sindromului de paralizie agitantă −
sindromul Parkinson, care se caracterizează printr-un complex de simptome:
achinezia − mişcări limitate şi trecerea dificilă de la starea imobilă la cea
mobilă; rigiditate ceroasă sau hipertonus, indiferent de poziţia articulaţiilor şi
fazele de mişcare; tremur static mai relevat în părţile distale ale membrelor.
Toate aceste simptome, conform opiniilor actuale, sunt condiţionate de
hiperactivitatea nucleelor bazale, mai cu seamă disfuncţia corpului striat şi a
unor structuri ale mezencefalului care funcţional sunt unite.
Pentru funcţionarea normală a nucleelor bazale o importanţă deosebită o are
mediatorul − dofamina, sintetizat în sinapsele inhibitorii, care sunt formate din
neuronii dofaminenergici ai substanţei negre a miezencefalului pe celulele
nucleelor bazale.
Nucleele bazale participă şi la manifestarea instinctelor (formele înnăscute de
manifestare a comportamentului) prin care animalul îşi asigură astfel de funcţii
vitale cum ar fi alimentarea, protecţia, perpetuarea speciei (sexual, parental) etc.

11.4. MĂDUVA SPINĂRII

Măduva spinării, din punct de vedere evoluţional, este formaţiunea cea mai
veche a SNC. Ea reprezintă un cordon nervos situat în canalul vertebral, a cărui
lungime depinde de specie. Ocupă spaţiul între prima vertebră cervicală şi a
doua vertebră sacrală. Fiind o formaţiune segmentară, ea conţine 31 de
segmente: 8 cervicale; 12 toracale, 5 lombare, 5 sacrale şi un segment coccigian.

187
 Segmentarea măduvei spinării se datorează faptului că de la ea, prin pereţii
laterali ai vertebrelor, în mod succesiv îşi iau începutul nervii spinali (rahidieni)
către una din ambele părţi. Ramificându-se spre periferie, fiecare nerv inervează
o zonă periferică a pielii (sensibilitatea cutanată) şi a muşchilor (inervaţie
motorie).
11.4.1. Structura
Măduva spinării morfologic face parte din substanţa cenuşie şi albă, ceea ce
se poate observa după efectuarea unei secţiuni transversale (fig. 86). Substanţa
cenuşie se află la interior şi este înconjurată de cea albă. Ea are forma unui
fluture, având trei coloane: anterioară, posterioară şi laterală. Fiecărei coloane le
corespund respectiv coarnele anterioare, posterioare şi laterale. Primele două
sunt prezente pe toată întinderea măduvei spinării, pe când cele laterale − doar
în porţiunea toracală şi lombară. Cornul anterior conţine neuroni, de la care
încep rădăcinile anterioare ale măduvei spinării. Cel posterior este format din
neuroni pe corpul cărora contactează fibrele senzitive ale rădăcinilor posterioare.
Cornul lateral include neuroni vegetativi.

Fig. 86. Schema structurală a măduvei spinării cu indicarea arcurilor reflexe

A – Arc monosinaptic; B, C – Arc polisinaptic; 1 – Substanţa albă; 2 – Substanţa cenuşie;
3 – Rădăcina senzitivă; 4 – Rădăcina motorie; 5 – Ganglionul spinal; 6 – Neuroni motori;
7 – Neuroni de asociaţie; 8 – Nervul aferent; 9 – Nervul efector; 10 – Efector (muşchiul);
11 – Receptori.

Fiecare nerv spinal este legat de măduva spinării prin două rădăcini − dorsală
(posterioară) şi ventrală (anterioară), care imediat după ieşirea din canalul
vertebral se unesc într-un singur nerv. În aşa fel nervul spinal devine mixt.
Rădăcina dorsală are în structura sa fibre din ganglionul spinal care conţine
neuroni senzitivi, pe când cea ventrală îşi ia începutul direct de la măduva spinării.
Din punct de vedere funcţional, rădăcinile sunt senzitive şi motorii. Toate fibrele
aferente care transmit impulsurile nervoase de la receptorii muşchilor scheletici,
tendoane, piele, organele interne intră în măduva spinării prin rădăcinile dorsale,
deci ele sunt cele senzitive. Fibrele nervoase eferente motorii şi vegetative, care
transmit impulsurile respectiv spre muşchii scheletici şi cei netezi ai organelor
interne, alcătuiesc grupa celor motorii. Secţionarea rădăcinilor dorsale duce la

188
pierderea sensibilităţii segmentelor respective, pe când secţionarea celor ventrale
provoacă paralizarea motorie (legea lui C.Bell -F.Majandi).
Rădăcinile se deosebesc şi din punct de vedere morfologic. Numărul de fibre
nervoase în rădăcinile dorsale este de 5 ori mai mare comparativ cu cel al
fibrelor ventrale. Conform structurii morfologice, măduva spinării exercită trei
funcţii de bază :
a) percepţia şi transmiterea impulsurilor aferente;
b) generarea şi transmiterea impulsurilor motorii spre muşchii scheletici;
c) formarea impulsaţiei eferente spre organele interne.
Substanţa cenuşie este formată din corpii celulelor dendrite şi terminaţiunile
axonilor, neuronilor spinali: intercalări (95%), motori şi vegetativi.
Neuronii motori sunt dislocaţi în coarnele anterioare, intercalari − în coarnele
posterioare şi cei vegetativi − în cele laterale din sectorul toracal al măduvei
spinării.
Substanţa albă este formată din axonii mielinizaţi ai neuronilor multipolari
aferenţi (intercalări, motori) care fac legătura între diverse segmente ale
măduvei, precum şi între măduva spinării şi encefal.
În componenţa măduvei spinării intră 10-13 mln. neuroni care formează cca
8 mlrd. de sinapse. Din aceste sinapse 1% aparţine fibrelor aferente, iar 10% −
fibrelor ce vin din encefal şi 89% de sinapse formează conexiuni între neuronii
intercalari. Toate acestea denotă o capacitate foarte mare de integrare a măduvei
spinării.

11.4.2. FUNCŢIILE MĂDUVEI SPINĂRII

Conform structurii morfologice, măduva spinării exercită două funcţii
principale: de propagare a excitaţiei şi reflectorie.
Funcţia de propagare a măduvei spinării
Ea este exercitată de fibrele nervoase din substanţa albă prin care informaţia
vine de la periferie şi e condusă spre centrii nervoşi situaţi în etajele superioare şi
invers. Conducerea impulsurilor are loc pe două căi: ascendentă şi descendentă.
Ÿ Căile medulare ascendente (senzitive)
Fibrele ascendente conduc spre centrii nervoşi superiori informaţia
recepţionată de la receptorii pielii şi ai muşchilor: tactili, mecanici, de durere,
termici etc. Toţi ei formează trei feluri de sensibilitate generală a corpului:
exteroreceptivă, proprioreceptivă şi interoreceptivă. Există două căi ascendente:
specifice şi nespecifice. Căile specifice sunt formate din trei neuroni: spinal,
bulbar şi talamic. Prin ele se realizează propagarea informaţiei aferente
recepţionată din diverse zone receptive spre centrii corticali. Propagarea
impulsaţiei are loc cu o viteză mare (70-120 m/s).
Căile nespecifice sunt formate din colateralele axonilor căilor specifice,
precum şi ale nervilor cranieni. Ele formează sistemul reticular ascendent al
trunchiului cerebral. Funcţia lor este următoarea: de convergenţă a impulsurilor
nervoase, de transmitere a informaţiei până la nucleele talamice nespecifice, cu
o viteză mai mică.

189
 Calea sensibilităţii termice şi de durere, formată din fasciculul spinotalamic
posterior şi lateral, se caracterizează prin: viteza de propagare a impulsurilor
nervoase de 1-30 m/s, recepţionarea informaţiei de la câmpuri receptive mai
largi. Se presupune că prin fibrele nervoase ale acestor căi se transmite
informaţia despre calitatea stimulilor: excitaţiile sensibilităţii tactile, termice, de
durere, care sunt reprezentate de fasciculul lui Goli (fasciculul gracilis) şi
Burdach (cuneiform) ce formează cordonul posterior. Prin ei se propagă
informaţia de la ganglionii spinali, care, la rândul lor, o recepţionează de la
proprioreceptori, cartilaje şi organele viscerale. Cele interioreceptive ajungând
la cortex formează simţul kinestezic.
Cordonul spinotalamic lateral este format din două fascicule spinocerebelare
responsabile de sensibilitatea proprioceptivă inconştientă. Acestea sunt
fasciculul lui Flechsig (direct, dorsal) şi fasciculul Gowers (încrucişat, ventral).
Fasciculul lui Flechsig din punct de vedere filogenetic este cea mai veche
cale senzorială a măduvei spinării. Sediul celulelor nervoase, ale căror axoni
formează aceste căi, este cornul posterior al măduvei spinării. Fără a se
întrerupe, axonii acestor celule străbat pedunculii cerebeloşi inferiori, făcând
sinapsă în scoarţa cerebelului. Prin acest fascicul este transmisă impulsaţia de la
receptorii muşchilor şi ligamentelor membrelor. Aceste fibre, fiind mielinizate,
propagă impulsuri nervoase cu o viteză de cca 110 m/s. Această cale a căpătat o
dezvoltare mai puternică la animalele copitate.
Fasciculul lui Gowers (ventral) este situat în partea ventrală a cordonului lateral,
trăgându-şi originea din axonii neuronilor intercalari care trec pe partea opusă a
măduvei spinării (se încrucişează). Prin bulbul rahidian şi pedunculii cerebeloşi
fibrele se orientează spre scoarţa cerebelului, unde ocupă zone mari. Viteza de
propagare în aceste fibre e de 120 m/s. Ele participă la menţinerea tonusului
muscular în scopul efectuării mişcărilor şi menţinerii pozei (echilibrului).
Ÿ Căile medulare descendente (motorii)
Aceste căi formează conexiunile dintre centrii motori superiori ai SNC cu
centrii motori ai măduvei spinării. Ele intră în componenţa cordonului anterior şi
celui lateral. Principalele din ele sunt fasciculele piramidale, vestibulospinale,
extrapiramidale, tectospinale, reticulospinale şi olivospinale.
Fasciculele piramidale îşi au originea din axonii neuronilor zonei motorii a
scoarţei cerebrale. Orientaţi spre bulbul rahidian, aceşti axoni formează un
număr mare de fibre colaterale (de circa un milion) care sunt trimise spre
diencefal, mezencefal, bulbul rahidian şi formaţiunea reticulară. La nivelul
bulbului rahidian, în partea posterioară a acestuia, majoritatea fibrelor
piramidale încrucişându-se în formă de X formează decusaţia piramidelor.
Aceste fibre (80%), trecând pe partea opusă a bulbului, formează calea
piramidală laterală, în măduva spinării ea este dislocată în cordonul lateral.
Cealaltă parte din fibre, neîncrucişându-se, coboară până la măduva spinării în
cordonul anterior, formând calea piramidală directă. Ambele căi se termină în
motoneuronii coarnelor anterioare ale substanţei cenuşii a măduvei spinării.
Componenţa morfologică diferă, având un diametru de la 1 până la 20µ,

190
majoritatea din ele fiind mielinizate (80%), având o viteză de propagare de la 1
până la 100m/s.
Funcţia principală a fasciculelor piramidale este transmiterea impulsurilor
pentru realizarea motilităţii voluntare şi involuntare. Motilitatea voluntară are
loc atunci când impulsaţia vine de la centrii nervoşi ce-şi iau începutul în centrii
motori subcorticali.
Fasciculul rubrospinal are originea în nucleul roşu al mezencefalului. Fibrele
lui, ieşind din nucleu, trec pe partea opusă, o parte din ele sunt orientate spre
cerebel (căi cerebelifuge) şi formaţiunea reticulară, iar alta spre măduva
spinării. Fibrele acestui fascicul au contact doar cu neuronii din coarnele
ventrale, continuându-se până la muşchi. Rolul principal al fasciculului
rubrospinal este dirijarea tonusului muscular şi a mişcărilor necoordonate.
Filogenetic acest fascicul e timpuriu, având o importanţă mare la animale.
Fasciculul vestibulospinal porneşte de la nucleul vestibular lateral al lui
Dieters aflat în bulbul rahidian. Fibrele acestui fascicul se termină în moto-
neuronii din coarnele ventrale. Prin el sunt transmise impulsurile de la labirint şi
cerebel spre motoneuronii coarnelor ventrale ale măduvei spinării care reglează
tonusul muscular, coordonarea mişcărilor şi echilibrului. La distrugerea
integrităţii acestui fascicul apare discoordonarea mişcărilor şi pierderea
orientării în spaţiu.
Fasciculele tectospinale sunt situate în tuberculii cvadrigemeni anteriori
(optici) şi posteriori (acustici) ai mezencefalului. Fibrele acestor fascicule fac
sinapse directe sau prin neuroni intercalaţi cu neuronii motori ai coarnelor
anterioare unde se şi termină. Fibrele lor transmit impulsuri provocate ca rezul-
tat al excitaţiilor vizuale şi auditive. Particularitatea specifică a acestor fascicule
este că ele parcurg calea descendentă pe toată lungimea măduvei spinării.
Fasciculele reticulospinale provin din axonii unor neuroni ai formaţiei
reticulare şi sunt formate din două fascicule: anterior, ale cărui fibre sunt
încrucişate, şi posterior, cu fibre neîncrucişate. Fibrele acestor fascicule fac
legătură între corpii striaţi, cerebel şi nucleul roşu. Ele au o influenţă de excitaţie
sau inhibiţie, efectuând realizarea unor reflexe de protecţie cum ar fi cele ale
vomei, tusei, strănutului etc.
Fasciculele olivospinale sau bulbospinale îşi au originea din olivele bulbare
ale căror fibre se termină pe neuronii motori situaţi în regiunea cervicală a
măduvei spinării. Funcţia lor se limitează în menţinerea tonusului muscular,
precum şi realizarea unor reflexe involuntare de orientare.
Funcţia de centru reflex al măduvei spinării
Un rol decisiv în dezvoltarea ideii despre activitatea reflectorie a măduvei
spinării l-a avut descoperirea fiziologului englez C.Sherrington. Schema
generală a unui arc reflex al măduvei spinării include următoarele verigi: câmpul
receptiv (receptor), ganglionul spinal şi rădăcina posterioară (calea aferentă);
măduva spinării (calea eferentă); muşchi (efector) (fîg. 86).
În măduva spinării, în diverse segmente (cervical, toracal, lombar), sunt
situaţi centrii unui mare număr de reflexe somatice şi vegetative. Astfel în ea se

191
află centrii reflexelor motorii (cu excepţia muşchilor capului), urogenitale,
intestinului drept, de termoreglare, de contractare a diafragmei. Reflexele
somatice se împart în cele mono- şi polisinaptice. Primele se caracterizează prin
simplitatea lor datorită faptului că neuronul senzitiv are contact cu cel motor în
mod direct printr-o singură sinapsă, având o perioadă de latenţă egală cu 0,5-0,7
m/s. Reflexele monosinaptice sunt puţine, majoritatea lor aparţin celor
polisinaptice, al căror timp de latenţă e cu mult mai mare, depinzând de numărul
de sinapse.
Reflexele medulare somatice. Principalele reflexe somatice sunt: de extensie
(miostatic), de flexiune (nociceptiv); de flexiune şi de extensie încrucişată.
Reflexul de extensiune constă în contractarea unui singur muşchi. Morfologic el
este monosinaptic cu un timp de latenţă scurt, fiziologic se caracterizează printr-
o tonalitate permanentă de lungă durată (atâta timp cât acţionează excitantul),
nemanifestând oboseala. Reflexelor proprioreceptive de acest tip le revine un rol
important în menţinerea tonusului muscular, asigurând astfel coordonarea
mişcărilor.
Grupului reflexelor medulare somatice îi aparţin un şir de alte reflexe:
cutanate ce se caracterizează prin contracţia muşchilor la excitarea unei regiuni
cutanate, de staţiune şi locomoţie (păşire, alergare); de ştergere, scărpinare etc.
Reflexul de flexiune constă în retragerea prin flexiune a unui membru ca
rezultat al acţiunii asupra receptorilor sensibili ai agenţilor nocivi (dureroşi),
tactili şi termici.
După natura sa este un reflex polisinaptic de protecţie.
Reflexul de flexiune şi extensie încrucişată prezintă un reflex exteroreceptiv
polisinaptic, se manifestă în cazurile când forţa stimulului este majoră. Se
caracterizează prin flexiunea şi îndepărtarea membrului excitat concomitent cu
extensiunea membrului opus. Contractarea muşchilor în cazul reflexului de
flexiune şi extensiune are loc într-un mod mai lent, fapt ce face ca timpul de
latenţă să varieze în limitele a 40 - 400m/s.
Reflexele medulare vegetative. După cum s-a menţionat, prin măduva spinării
se formează un şir de reflexe viscerale (vegetative) care reglează activitatea
organelor interne. Printre reflexele vegetative mai importante ale centrilor
nervoşi în măduva spinării cunoaştem: de reglare a ritmului cardiac, ale
calibrului vaselor sangvine, de dilatare a papilei, deschidere a pleoapelor, de
micţiune, defecare, sexuale (erecţie, ejaculare) etc. Toţi centrii vegetativi
medulari în condiţii normale se află sub control din partea unor centri dislocaţi
în etajele mai superioare ale SNC.

11.4.3. Meningele cerebrospinale

Encefalul şi măduva spinării sunt susţinute şi protejate în cutia craniană şi în
canalul vertebral de trei membrane numite meninge: de la exterior la interior
duramater, în contact cu pereţii osoşi, arahnoida la mijloc şi piamater, în
contact intim cu axul cerebro-spinal. Printre arahnoidă şi piamater circulă
lichidul cefalo-rahidian.

192
 Lichidul cefalo-rahidian (format dintr-o cantitate mare de apă, cloruri,
glucoză, uree şi cantităţi mici de albumină şi limfocite), are rolul de a proteja
nevraxul, menţinând în jurul său o presiune uniformă.

11.5. SISTEMUL NERVOS PEREFERIC

Sistemul nervos periferic este reprezentat prin nervi şi ganglioni nervoşi.
După originea lor, nervii sunt spinali, dacă provin din măduva spinării şi
cranieni sau cerebrali, dacă provin din encefal.
Nervii aduc de la periferie (piele sau organe interne) excitaţii la nevrax sub
formă de informaţii, şi atunci se numesc senzitivi, sau transmit ordine de la
nevrax la organele efectoare, şi atunci se numesc motori. Dacă conţin şi fibre
senzitive şi motoare, nervii sunt micşti. Fibrele senzitive sunt aferente, cele
motoare − eferente.
Pe traiectul lor, nervii urmează de obicei drumul arterelor şi pe măsură ce
ajung la staţia terminus se ramifică în fibre din ce în ce mai subţiri, mai fine. Pe
parcurs. doi sau mai mulţi nervi se pot uni, prin aşa-numitele ramuri
comunicante; dacă aceste ramuri comunicante se ramifică sub formă de reţea, ia
naştere un plex nervos.

11.5.1. Nervii spinali

Măduva spinării, adăpostită în canalul vertebral este sistematizată, ca şi
vertebrele, în tot atâtea regiuni, iar nervii care provin din ea sunt denumiţi
cervicali, toracici, lombari, sacrali şi coccigieni.
Notă. Ca şi pentru vertebre, la nervii spinali putem folosi simboluri, ca de
pilda pentru nervii cervicali C, pentru nervii toracali T, pentru nervii lombari L,
pentru nervii sacrali S, iar pentru nervii caudali Cd.
Caractere generale
Împreună cu nervii cranieni şi cu sistemul nervos autonom, nervii spinali
reprezintă sistemul nervos periferic.
Numărul de perechi de nervi spinali variază cu formula vertebrală a speciei
respective. O singură excepţie: deşi toate mamiferele au 7 vertebre cervicale (de
la om, cu cea mai scurtă coloană vertebrală cervicală şi până la girafă, cu cea
mai lungă coloană vertebrală cervicală), nervii spinali cervicali sunt 8 (perechi).
Şi acest lucru se datoreşte faptului că prima pereche de nervi spinali cervicali îşi
are originea între craniu şi prima vertebră cervicală.
Ei es din canalul vertebral prin găurile intervertebrale şi sunt grupaţi în
funcţie de coloana vertebrală în care este adăpostită măduva spinării de origine a
respectivilor nervi.
Nervii spinali furnizează inervarea segmentală a corpului. În timpul
dezvoltării embrionare, corpul embrionului este segmentat metameric în blocuri
de ţesuturi cu aceeaşi compoziţie, care urmează unul după altul. Fiecare
metamer are inervaţia lui provenită din axul nervos central care va deveni
măduva spinării.

193
Componenţa nervilor spinali
Fiecare nerv spinal este format din unirea a două rădăcini: dorsală şi ventrală.
Rădăcina dorsală conduce impulsuri centripete prin fibre aferente şi are pe
suprafaţa sa un ganglion spinal, în care se găsesc celule nervoase senzitive.
Rădăcina ventrală este motoare. Ea conduce impulsuri centrifuge prin fibrele
eferente ale celulelor nervoase din cornul ventral al măduvei spinării. Prin
unirea celor două rădăcini se formează un nerv spinal cu fibre nervoase mixte,
senzitive şi motorii.
Fiecare nerv spinal iese din canalul vertebral şi se divide dând naştere, aşa
cum am văzut mai înainte, la patru ramuri.
Prin culegerea informaţiilor de la periferie, fiecare nerv spinal are o zonă
precisă, chiar dacă unele zone se petrec una pesta alta la periferia lor. Văzute pe
întregul corp, aceste zone, denumite dermatoame, pot lua înfăţişarea unei harţi,
cu profunde semnificaţii clinice, atât în diagnostic − vindecarea unor condiţii
anormale, cât şi în acupunctură (în medicina veterinară acupunctura îşi face din
ce în ce mai mult loc, capătă un tot mai mare interes).
Toţi nervii spinali sunt nervi ai vieţii de relaţie, unii motori, alţii senzitivi, iar
alţii micşti.
Nervii spinali cervicali formează pe toată lungimea gâtului plexuri, dorsale
şi ventrale, superficiale şi profunde (fig. 87).
La extremitatea cefalică, primele două perechi sunt mai complicate, trimiţând
filete la muşchii care fac legătura dintre cap şi gât şi la muşchii posteriori ai
urechii şi comunică cu unii nervi cranieni. Aproape de intrarea în cavitatea
toracică îşi are originea n. frenic, care pătrunde în cavitatea toracică, o străbate
şi se termină în jumătatea corespunzătoare a diafragmei. Plexul brahial, care
inervează membrul toracic are originea în nervii spinali cervicali C6 − C8 şi în
primii nervi spinali toracali Tl şi sau T2. Toate cinci au originea în intumescenţa
cervico-toracică a măduvei spinării
Nervii spinali toracici prin ramurile lor dorsale inervează muşchii spino-
dorsolombari şi pielea regiunii, iar prin ramurile ventrale muşchii intercostali şi
ai peretelui cavităţii toracice.
Nervii spinali lombari au aceeaşi organizare şi distribuţie ca şi nervii
toracici, numai că ramurile ventrale inervează musculatura abdominală latero-
ventrală. Ultimele trei perechi ventrale se anastomozează cu primele două
sacrale şi formează plexul lombo-sacral, care inervează membrul pelvin (toate
cele cinci perechi au origine în intumescenţa lombo-sacrală a măduvei spinării).
Nervii spinali sacrali au tot câte două ramuri, cea dorsală inervând muşchii
şi pielea de deasupra, cea ventrală de dedesubtul sacrului.
Nervii spinali caudali, dorsal şi ventral inervează muşchii cozii.
11.5.2. Nervii cranieni
Caracterele generale ale nervilor cranieni
Cu origine reală fie în organe de simţ, fie în ganglioni nervoşi, fie în nuclee de
substanţă cenuşie, originea aparentă a lor este pe faţa ventrală a encefalului (fig. 88).

194
Fig. 87. Schema generală a distribuţiei nervilor la cal
1 – N. infraorbital; 2 – N. mental; 3 – R. ventrală din plexul bucal; 4 – R. dorsală din plexul
bucal; 5 – N. maseter; 6 – N. intratrochlear; 7 – N. auriculopalpebral; 8 – N. auricular caudal; 9
– N. frontal; 10 – R. ventrală din C1; 11 – R. ventrală din C2; 12 – N. auricular mare; 13 – N.
pretraheal; 14 – N. transvers al gâtului; 15 – Plexul cervical ventral profund; 16 – Plexul
cervical dorsal profund; 17 – N. supraclavicular; 18 – N. axilar; 19 – N. Radial; 20 – N. Ulnar;
21 – N. median; 22 – N. musculocutanat; 23 – N. palmar medial; 24 – N. digitali; 25 – R.
musculară a N. intercostal; 26 – N. intercostali; 27 – R. cutanată laterală a N. intercostal; 28 – N.
costoabdominal; 29 – N. iliohipogastric; 30 – N. ilioinghinal; 31 – N. cutanat femural lateral; 32
– N. femural; 33 – N. safen; 34 – N. ischiatic; 35 – N. fibular comun; 36 – N. tibial; 37 – N.
plantar; 38 – N. cutanat sural caudal; 39 – N. fibular superficial; 40 – N. fibular profund; 41 – N.
pudend; 42 – N. cocidieni ventrali; 43 – N. toracal lateral; 44 – Nn. pectorali caudali; 45 – N.
toracic lung; 46 – N. suprascapular; 47 – N. toracal dorsal; 48 – Rr. dorsale toracale; 49 – Rr.
dorsale lombare; 50 – Rr. dorsale sacrale.

Sunt 12 perechi de nervi cranieni. Ei sunt senzitivi, motori sau micşti, iar unii
dintre ei poarta de asemenea fibre nervoase parasimpatice:
Ÿ nervi care sunt în mod exclusiv afiliaţi organelor de simţ (NC I, II, VIII);
Ÿ nervi exclusiv motori (NC, III, IV,VI, XI, XII);
Ÿ nervi micşti (NC V, VII, IX şi X);
Ÿ nervi care poartă şi fibre parasimpatice (NC III, VII, IX şi X).
Notă. „NC" este prescurtarea de la Nerv Cranian. Studiul nervilor cranieni
trebuie să ţină cont de următoarele elemente morfologice:

195
 Ÿ originea reală, care este situată pentru nervii senzitivi în afara encefalului
(NC I, II, VIII), iar pentru nervii motori şi parasimpatici fie în nucleele din
trunchiul cerebral, fie în ganglioni din afara encefalului;
Ÿ originea aparentă, care este locul prin care nervii cranieni părăsesc
encefalul;
Ÿ orificiile craniului prin care nervii cranieni intră sau ies din craniu;
Ÿ ramurile de distribuţie.
Un scurt sinoptic al nervilor cranieni
Daca nervii spinali furnizează inervaţia segmentală a corpului, fiecare
pereche inervând un metamer, nervii cranieni inervează cele 7 arcuri branchiale
din care se dezvolta oasele şi muşchii capului, ca şi organele adăpostite în cap.
I N. olfactiv este un nerv senzorial, care recepţionează excitaţiile de miros.
II. N. optic, tot senzorial, conduce excitaţiile optice.
III. N. oculomotor (prin excitarea lui provoacă şi micşorarea pupilei)
inervează majoritatea muşchilor globului ocular.
IV. N. trochlear inervează un singur muşchi al globului ocular.
V. N. trigemen este un nerv mixt, cu două rădăcini senzitive şi una motoare:
oftalmică, maxilară şi respectiv mandibulară. N. oftalmic inervează din punct de
vedere senzitiv anexe ale ochiului (glanda lacrimală, pleoapa a treia) şi pielea
din jurul ochilor. N. maxilar recepţionează sensibilitatea feţei. N. mandibular,
singurul mixt, inervează majoritatea muşchilor masticatori şi o parte a pielii
capului, dar culege şi senzaţiile generale de la mucoasa limbii (atingere,
presiune, temperatură etc.) (fig. 89).
VI. N. abducens inervează doi muşchi ai globului ocular.
VII. N. intermediofacial este un nerv mixt, cu o rădăcină senzitivă - N.
intermediar şi una motoare − N. facial. Inervează glandele salivare mandibulară
şi sublinguală, mucoasa bucală, muşchii pieloşi ai feţei şi ai urechii şi un singur
muşchi masticator.
Fig. 88. Originea aparentă a
nervilor cranieni la cal (aspect
ventral)
1 – Bulbul olfactiv; 2 – Emisferele; 3 – Tri-
gonul olfactiv; 4 – Lobul piriform; 5 –
Chiazma optică; 6 – Infundibulum
tubercului cenuşiu; 7 – Corpul mamelar;
8 – Pedunculii cerebrali; 9 – Puntea
Varolio; 10 – Măduva oblongată; 11 – Ce-
rebel; I – N. olfactiv; II – N. optic; III – N.
oculomotor; IV – N. trochlear; V – N. tri-
gemen; VI – N. abducens; VII – N. inter-
mediofacial; VIII – N. vestibulocochlear;
IX – N. glosofaringian; X – N. vag; XI – N.
accesoriu; XII – N. hipoglos.

196
Fig. 89. Schema ramurilor distribuite nervului trigemen
A – N. oftalmic; B – N. maxilar; C – N. mandibular; 1 – N. frontal; 2 – N. lacrimar; 3 – N. nazociliar;
4 – N. etmoidal; 5 – N. infratrochlear; 6 – N. zigomatic; 7 – N. maxilar; 8 – N. infraorbital; 9 – Rr.
nazale externe; 10 – Rr. nazale interne; 11 – Rr. laterale maxilare; 12 – Rr. alveolare maxilare
caudale; 13 – Rr. alveolare maxilare medii; 14 – Rr. maxilare incisive; 15 – N. nazal caudal; 16 – N.
palatin mare; 17 – N. palatin mic; 18 – N. auriculotemporal; 20 – N. pterigoidian; 21 – N.
milohioidian; 22 – N. lingual; 23 – N. bucal; 24 – N. masticator; 25 – N. facial.

VIII. N. acusticovestibular este un nerv senzorial, care conduce excitaţiile

acustice şi de echilibru din urechea internă la encefal.
IX. N. glosofaringian este un nerv mixt, care culege excitaţiile gustative de la
mucoasa limbii, inervează glanda salivară parotidă şi muşchii faringelui.
X. N. vag este cel mai lung nerv din organism, ale cărui fibre ajung până la
intrarea în bazin. Este un nerv mixt, care inervează muşchii faringelui, ai
laringelui, organele din cavitatea toracică şi abdominală.
XI. N. accesoriu este un nerv motor, care se distribuie musculaturii ce roteşte
capul pe gât.
XII. N. hipoglos este nervul motor al limbii.
Trebuie reţinut faptul că perechile III, VII, IX şi X conţin şi fibre neuro-
vegetative parasimpatice, care se distribuie la pupilă, la glandele salivare, la
glandele din mucoasa nazală şi bucală şi la organele din cavitatea toracică şi
abdominală.

11.6. SISTEMUL NERVOS AUTONOM (al vieţii vegetative)

Sistemul nervos autonom, prin cele două componente ale sale, simpaticul şi
parasimpaticul coordonează activitatea organelor interne, într-un cuvânt
metabolismul, cu cele două laturi ale sale, anabolismul şi catabolismul.
Caracteristici generale
Ÿ reglează activitatea tuturor viscerelor;
Ÿ inervează muşchiul cardiac, muşchii netezi ai tactului digestiv şi
respirator, glandele şi pereţii vaselor sangvine;

197
 Ÿ este în majoritate motor, cu excepţia vaginului;
Ÿ efectele autonomice sunt involuntare;
Ÿ este divizat în grupul simpatic şi grupul parasimpatic, care acţionează în
general împreună asupra aceluiaşi organ (duplicitatea inervaţiei autonomice).
Simpaticul supraveghează procesele catabolice, de dezasimilaţie, în urma
cărora ia naştere energia necesară desfăşurării vieţii. Simpaticul intervine în
timpul eforturilor şi al desfăşurării proceselor de apărare a organismului în timp
de boală.
Cu origine în substanţa cenuşie din măduva toraco-lombară, pe calea nervilor
spinali iese din canalul vertebral şi ajunge în două feluri de ganglioni nervoşi.
Ganglionii paravertebrali (de o parte şi de alta a coloanei vertebrale) reprezintă
un lanţ ganglionar metameric. Ganglionii prevertebrali sunt mai putini la număr
şi au nume proprii. Fie în ganglionii paravertebrali, fie în cei prevertebrali,
sistemul simpatic face sinapsa între fibrele preganglionare şi cele
postganglionare.
Parasimpaticul este grupul care supraveghează procesele anabolice, de
asimilaţie; el creează rezerva pe care o mobilizează simpaticul şi este un
reparator de ţesuturi. Parasimpaticul intervine în special în somn şi în stare de
repaus sau de convalescenţă, după boală, atunci când organismul se reface.
Porţiunea cranială a sa are originea în patru nuclee care corespund celor patru
nervi cranieni amintiţi anterior şi prin care fibrele nervoase parasimpatice ajung
la organe.
Porţiunea sacrală are originea în substanţa cenuşie din măduva spinării, de
unde pornesc nervii pelvici care formează plexul pelvic, de unde fibrele
nervoase parasimpatice ajung la organe.

Grupul simpatic
Fibrele nervoase ale grupului simpatic urmăresc de obicei traiectul arterelor,
formând plexuri în jurul acestora. Centrii nervoşi simpatici sunt localizaţi între
primul segment torocal şi segmentul al 3-lea lombar, de unde-şi trimit fibrele
organelor efectoare (fig. 90).

Grupul parasimpatic
Fibrele nervoase parasimpatice (fig. 90) se alătură fibrelor sistemului nervos
periferic sau au traiect propriu (vag). Parasimpaticul este grupat în trunchiul
cerebral şi în măduva spinării din regiunea sacrală.
Trebuie reţinut faptul că toate organele cu inervaţie autonomică au, de regulă, o
dublă inervaţie, simpatica şi parasimpatică, inervaţie antagonistă, din interacţiunea
căreia reiese echilibrul nervos intern al organismului, acea stare de homeostazie.
Glandele suprarenale, glandele sebacee, vasele sangvine şi muşchii erectori
ai firelor de păr nu posedă decât inervaţie simpatică. Se consideră că
medulosuprarenala este un ganglion simpatic. Encefalul nu are inervaţie
autonomă (nici fibre simpatice, nici fibre parasimpatice).

198
Fig. 90. Schema structurală şi a legăturilor sistemului nervos vegetativ
A – Segmentul cervical; B – Toracal; C – Lombar, D – Sacral; E – Lanţul simpatic paravental.
Culoarea violetă reprezintă sistemul nervos parasimpatic, roşie – simpatic. 1 – Cerebel; 2 – Bulbul
rahidian; 3 – Mezencefal; 4 – Ganglionul cervical superior; 5 – Plexul solar; 6 – Nervul splanhnic
mare; 7 – Nervul splanhnic mic, 8 – Ganglionul mezenteric superior; 9 – Ganglionul mezenteric
inferior; 10 – Ganglionul ciliar; 11 – Ganglionul pterigopalatin; 12 – Ganglionul submandibular;
13 – Ganglionul acustic; 14 – Ochiul; 15 – Glanda lacrimară; 16 – Mucoasa nazală, 17 – Glanda
submaxilară, 18 – Glanda sublinguală; 19 – Tunica mucoasă; 20 – Glanda parotidă; 21 – Inima;
22 – Laringe; 23 – Trahee; 24 – Bronhiile; 25 – Esofag; 26 – Stomacul; 27 – Vase sangvine;
28 – Ficatul; 29 – Pancreasul; 30 – Glande suprarenale; 31 – Intestinul subţire;32 – Intestinul
gros; 33 – Rinichii; 34 – Vezica urinară; 35 – Organele genitale.

11.7. FIZIOLOGIA ACTIVITĂŢII NERVOASE SUPERIOARE.

GENERALITĂŢI

La nivelul scoarţei cerebrale şi al formaţiunilor subcorticale au loc procese

dinamice care asigură relaţiile organismului cu mediul. Această integritate este
susţinută de sistemul nervos periferic, precum şi de cel endocrin. Prin
intermediul analizatorilor, organismul primeşte informaţia care este îndreptată în
formaţiunile superioare ale SNC, mai cu seamă în scoarţa cerebrală. Aici are loc
prelucrarea, analiza şi sinteza informaţiei şi formarea reacţiilor de răspuns.
Activitatea nervoasă superioară după natura sa este o manifestare reflectoare
a creierului, a psihicului animalului, studiul căreia a devenit o ştiinţă aparte.
Ştiinţa despre activitatea reflectoare a encefalului a fost dezvoltată de I.Secenov
în lucrarea sa "Reflexele encefalului" (1866), iar mai apoi de I.Pavlov, care prin
experienţele sale a argumentat veridicitatea teoriei reflectoare a psihicului.
Anume el este considerat fondatorul ştiinţei despre activitatea nervoasă
superioară, la baza căreia stau trei principii:

199
 Principiul determinismului, care constă în cauzele ce manifestă activitatea
nervoasă superioară − nu există acţiune fără cauză. Orice acţiune nervoasă nu
apare spontan, dar în urma acţiunii unui stimul.
Principiul de analiză şi sinteză. Toate varietăţile de excitanţi sunt supuse
unei analize din partea scoarţei cerebrale. Analiza se manifestă prin capacitatea
de a diferenţia forma diverselor obiecte, culoarea, mirosul etc. După analiză
urmează sinteza − formarea reacţiei de răspuns.
Principiul structuralităţii. Baza materială a activităţii nervoase superioare
este creierul, ale cărui funcţie şi structură sunt legate reciproc. Celulele tuturor
straturilor de neuroni corticali, distribuite perpendicular faţă de suprafaţa
scoarţei cerebrale, sunt strâns legate între ele înseşi, precum şi cu formaţiunile
subcorticale. Ele formează aşa-numitele complexiuni, coloane de celule care
sunt responsabile de recepţia unui tip de sensibilitate; în aşa fel în scoarţa
cerebrală se evidenţiază zone senzoriale (de auz, văz, miros, gust etc.) şi motorii,
care transmit impulsaţia (comenzile) prin căile piramidale şi extrapiramidale în
trunchiul cerebral şi măduva spinării, precum şi spre celulele nervoase efectoare.
Principiile de bază ale activităţii creierului sunt reflexul şi fenomenul
dominanţei, care determină caracterul adaptiv al comportamentului.
Comportarea este activitatea complexă a individului orientată spre
satisfacerea necesităţilor vitale şi acomodării la condiţiile mediului. Ea nu se
limitează doar la manifestările dinamice, dar include şi procesele de "percepere"
a mediului şi starea internă a organismului.
Astfel activitatea nervoasă superioară este baza neurofiziologică a
comportării, al cărei substrat este scoarţa cerebrală şi formaţiunile subcorticale.
Într-o măsură mai mare sau mai mică, ANS este proprie tuturor animalelor
superioare. Din punct de vedere funcţional, ANS reprezintă o coeziune a
reflexelor înnăscute (necondiţionate) şi obţinute, acumulate în procesul vieţii
(condiţionate), care contribuie la o adaptare mai desăvârşită a animalelor la
condiţiile mobile ale mediului.

11.7.1. Reflexele – baza activităţii nervoase superioare

Reflex este cea mai simplă reacţie a sistemului nervos (fig. 91). El reprezintă
o reacţie stereotipică accelerată automată, ca rezultat al acţiunii excitantului.
Reflex mai este numit şi actul involuntar, dat fiind faptul că nu este supus unui
control din partea conştiinţei, ce depinde numai de interacţiunea morfologică a
neuronilor. Neuronii care formează calea de propagare a impulsurilor nervoase
în timpul actului reflectoriu formează arcul reflex.
Fiecare reflex este format din următoarele segmente (verigi):
a) Primul e receptorul, la nivelul căruia, în urma influenţei excitantului,
energia fizică se transformă sau se schimbă într-o excitaţie nervoasă (impulsuri).
b) Al 2-lea − calea nervoasă aferentă (senzorială), prin care impulsurile
nervoase formate sunt transmise spre SNC.
c) Al 3-lea (central) − neuronul de asociaţie, care, prin procesele de
excitaţie şi inhibiţie, asigură prelucrarea şi formarea programului de răspuns

200
(acţiune), transmisă spre efector. Fiind situat în etajele superioare ale SNC, acest
segment la animalele superioare serveşte ca substrat responsabil de formarea
proceselor psihice.
d) Al 4-lea − calea eferentă (motorie), care conduce impulsurile nervoase
de la veriga centrală spre efectori, provocând o anumită activitate a acestora
(muşchi, glandă, vas sangvin).
e) Al 5-lea − organul efector
propriu-zis (muşchi, glandă, vas
sangvin), fiind provocat la o anumită
activitate.
f) Al 6-lea − calea acţiunii in-
verse, care asigură creierul cu
informaţia despre efectuarea (rea-
lizarea) de către efector a programului
elaborat în encefal. Acest segment ajută
la aprecierea rezultatelor efectuate de
către efector. În caz de necesitate, se iau
măsuri în scopul modificării respective
de a acţiona precis (adecvat) excitantul. Fig. 91. Schema arcului reflex.
Reflexele sunt unităţi funcţionale 1 – Receptor; 2 – Neuron aferent; 3 – Neuron
ale SN şi cea mai mare parte din ele o intercalar; 4 – Neuron eferent; 5 – Efectorul
(muşchiul). Săgeata indică direcţia de
constituie comportarea animalelor. transmitere a impulsului.
Reflexele se împart în cele necon-
diţionate (înnăscute) şi condiţionate (obţinute). Termenii de "reflex condiţionat"
şi "reflex necondiţionat" au fost propuşi de I.Pavlov (1903).
Reflexele necondiţionate
Reflexele necondiţionate reprezintă forme înnăscute de comportare care se
caracterizează prin aceea că toate elementele componente sunt strict determinate
genetic. Pentru formarea lor nu e necesar de învăţare specială. Ele sunt relativ
constante şi se manifestă în urma acţiunii unor iritanţi adecvaţi (specifici) asupra
unei zone receptive determinate. Reflexele necondiţionate determină activitatea
coordonatoare îndreptată spre menţinerea multor parametri ai mediului intern la
un nivel constant, interacţiunea organismului cu mediul şi concordarea activităţii
reacţiilor somatice, viscerale şi vegetative (tab. 3).
Astfel, reflexele necondiţionate, după I.Pavlov, reprezintă nu altceva decât o
totalitate de acte stereotipice de comportament caracteristic speciei în cauză. Un
lanţ de astfel de reflexe se numeşte instinct. Spre exemplu, instinctele de
digestie, joacă (la tineretul animalier), apărare, migraţie etc.
Însă fiecare din aceste instincte poate include acte instinctive mai simple,
cum ar fi: spargerea cojii de ou de către pui, ciugulitul, suptul etc. La realizarea
acestor acte de comportare ale animalului un rol important îl joacă
hipotalamusul şi sistemul limbic.

201
Tab. 3. Reflexe necondiţionate
Tipul de Denumirea după Destinaţia Stucturile cerebrale, excitarea
reflexe funcţie cărora influenţează vădit asupra
reflexului
Reflexe De băut alimetar Reflexe de Hipotalamusul lateral şi medial,
individuale De agresivitate autopersistenţă hipofiza, amigdala
De apărare (autopăstrare)
De cercetare Reflexe de Nucleele complexului
De joc autoinstruire amigdalian, hipocampul,
De imitare cortexul frontal
De libertate
Reflex de Sexual Reflexe de Scoarţa olfactorie, cortexul
specie Matern persistenţă a frontal, septul, hipocampul
Teritorial speciei
De ierarhie

Reflexele condiţionate
O particularitate distinctivă a reflexelor condiţionate comparativ cu cele
necondiţionate este faptul că primele se formează pe parcursul dezvoltării
individuale (ontogenetice) a organismului. Ele se formează în urma acţiunii
stimulilor noi apăruţi în mediul extern, neadecvaţi şi poartă un caracter
temporal. Caracterul temporal al reflexelor condiţionate se datorează proceselor
de inhibiţie, care, de rând cu procesele de excitaţie, determină dinamismul
activităţii reflectoare a organismelor.
Reflexele condiţionate se formează datorită apariţiei legăturilor temporare între
diverşi centri corticali cu implicarea în funcţie şi a structurilor subcorticale. Aceste
reflexe nu dispun de arcuri reflexe constante. Spre exemplu, animalul niciodată nu
se linge pe bot şi nu va veni la iesle după ascultarea sunetului unui clopoţel sau
aprinderea unui bec electric. Dar e suficient ca aceşti stimuli indiferenţi să fie
însoţiţi de prezenţa hranei sau de un excitant dureros, cum imediat vor provoca
reacţii respective adecvate. Deci reflexul condiţionat se formează ca rezultat al
acţiunii combinate a excitantului condiţionat (sunet, lumină) cu excitantul
necondiţionat biologic important (hrană, durere, act sexual etc).
Reflexele condiţionate dispun de următoarele proprietăţi:
a) reflexele condiţionate au un caracter adaptiv, fapt ce face ca
comportamentul animalului să fie plastic, să corespundă condiţiilor mediului;
b) pentru manifestarea oricărui reflex condiţionat e necesară participarea
compartimentelor superioare ale scoarţei cerebrale;
c) reflexele condiţionate se obţin şi se pierd pe parcursul vieţii individuale a
fiecărui individ. În memorie se consolidează la coincidenţa excitantului
condiţionat şi a reacţiei necondiţionate. Toate alte asociaţii apărute spontan se
inhibă (dispar);
d) reflexul condiţionat are un caracter de semnal, adică precedează, previne
apariţia reflexului necondiţionat, fiind pregătit în aşa fel organismul. Cu ajutorul
reflexelor condiţionate animalele pot din timp să prevină pericolul sau să se
pregătească pentru înşfăcarea pradei, comportarea cu partenerul sexual etc.
Astfel, reflexele condiţionate sunt reacţii adaptive individuale obţinute de
202
animale şi apărute pe baza formării în SNC a unor legături funcţionale între
structurile excitantului condiţionat şi celui necondiţionat.
Clasificarea reflexelor condiţionate. În funcţie de caracterul semnalului
reflexele condiţionate se împart în naturale şi artificiale.
Reflexele naturale sunt formate în urma stimulilor care servesc drept bază a
reflexelor necondiţionate. Drept exemplu poate servi secreţia salivei la simpla
vedere sau a mirosului hranei.
Reflexele artificiale se formează la excitanţii indiferenţi. Spre exemplu, la animal
se poate forma reflex pozitiv digestiv în urma acţiunii sunetului, luminii etc.
În funcţie de aceea că stă la baza formării reflexului, deosebim reflexe
condiţionate de gradul inferior şi superior. În baza reflexului condiţionat de
gradul I în urma acţiunii excitantului condiţionat cu cel necondiţionat. Reflexul
condiţionat de gradul I se formează ca rezultat al aplicării unui nou excitant
condiţionat şi asociat; se formează un nou reflex condiţionat de gradul II, apoi
de gradul III, IV etc.
După receptorii care percep iritantul condiţionat adecvat, deosebim reflexe:
auditive, vizuale, olfactive, gustative etc.
După localizarea zonei receptive, există reflexe: exteroreceptive,
interoreceptive şi proprioreceptive.
După caracetrul de manifestare, se deosebesc reflexe: pozitive şi negative.
Condiţiile de formare a reflexelor condiţionate
Reflexele sunt numite condiţionate fiindcă ele se formează în anumite
condiţii. Principalele din ele sunt:
1. Asocierea în timp a excitantului condiţionat cu cel necondiţionat.
2. Precederea excitantului condiţionat celui necondiţionat (exemplu:
sunetul − întărire cu hrană). În scopul formării reflexului condiţionat, asociaţia
trebuie să fie repetată de mai multe ori. De menţionat că până la formarea
reflexului primul excitant se numeşte indiferent, iar după formarea reflexului
primul excitant este numit condiţionat.
3. Organismul trebuie să fie în stare de veghe, puţin flămând.
4. Lipsa altor forme de activitate sau a influenţei altor excitanţi.
5. Excitantul condiţionat trebuie să fie mai slab comparativ cu cel
necondiţionat.
Formarea legăturilor temporale
Procesele de excitaţie şi inhibiţie în SNC dispun de o mobilitate anumită,
manifestată prin: iradiaţie, concentraţie şi inducţie.
Iradiaţia. La baza reflexelor condiţionate se află legăturile nervoase formate
între clentrele nervoase corespunzătoare (condiţionat şi necondiţionat).
Excitaţiile apărute în SNC la începutul formării reflexului reprezintă pur şi
simplu răspunsuri la excitanţii condiţionaţi şi necondiţionaţi. Ele nu se
localizează în centrele nervoase corespunzătoare, dar se răspândesc difuz asupra
structurilor nervoase vecine. Acest fenomen a căpătat denumirea de iradiaţie.
Iradiaţia excitării duce la generalizarea reflexelor condiţionate.
Drept exemplu de iradiaţie a procesului de excitaţie serveşte fenomenul de

203
generalizare a excitaţiilor condiţionate. La începutul formării reflexului
condiţionat nu numai iritantul condiţionat provoacă reacţia, dar şi alţi excitanţi
străini. Aceasta are loc datorită faptului că iritantul condiţionat iradiază
impulsuri în mai multe zone ale SNC, chiar şi în centrul iritantului necondiţionat
ce duce la formarea legăturilor temporale.
Concentraţia. Procesul de iradiere, atingând anumite limite de răspândire,
poate reveni în punctul iniţial. Aceasta se numeşte fenomen de concentraţie a
proceselor de excitaţie şi inhibiţie. Pe parcursul formării reflexului condiţionat,
iradierea excitaţiei tot mai mult se concentrează într-un grup de celule ale
excitantului condiţionat. Acest proces are loc ca rezultat al neîntăririi cu hrană a
altor excitanţi în afară de cel condiţionat. Ca rezultat apare inhibiţia internă a
altor centre nervoase.
Răspândirea proceselor nervoase prin SNC depinde de starea funcţională a
celulelor care întâlnesc în calea lor procesul de iradiere. În caz dacă neuronii se
află în stare de inhibiţie, aceasta împiedică răspândirea asupra lor a procesului
de excitaţie şi invers, în caz dacă neuronul se află în stare excitantă, inhibiţia îl
cuprinde mai greu.
Asupra vitezei de iradiere şi concentrare a proceselor nervoase are influenţă
şi tipul de sistem nervos, particularităţile individuale şi alţi factori.
Inducţia. Reacţiile de răspuns ale organismului la acţiunea excitanţilor nu se
limitează numai la desfăşurarea proceselor de excitaţie şi inhibiţie. Un rol
important revine interacţiunii dintre aceste două procese. Ele sunt legate între
ele conform legii inducţiei reciproce (un echilibru anumit). În caz de
dezechilibru al lor apare inducţia pozitivă sau negativă.

11.7.2. Activitatea de analiză şi sinteză a sistemului nervos

Activitatea SNC asigură în mod continuu analiza şi sinteza stimulilor
recepţionaţi de organism din mediul extern şi din cel intern.
Analiza. Animalele recepţionează din mediu numeroase semnale, prin
organele de simţ. Toate excitaţiile recepţionate de receptori pe căile aferente
sunt transmise în scoarţa cerebrală în centrii nervoşi subcorticali, legaţi cu hrana,
protecţia, reproducerea etc. Ca rezultat al analizei se elaborează semnale
corespunzătoare şi se transmit prin căile eferente la efectori.
Sinteza. Activitatea sintetică a scoarţei cerebrale face posibilă formarea
reflexelor condiţionate pe baza complexelor de stimuli şi reflexelor condiţionate
de ordinul II şi, mai cu seamă, pe baza informaţiei acumulate în procesul vieţii.
Deci principiul sintezei constă în faptul că SNC, pe baza analizei informaţiilor
recepţionate, face posibilă reacţia de răspuns a organismului.

11.7.3. Stereotipul dinamic

Influenţa factorilor mediului asupra organismului, de regulă, se realizează
prin complexe de iritanţi. În cazul când aceşti stimuli acţionează cu regularitate
într-o anumită succesiune un timp mai îndelungat, în SNC se formează un
mozaic de focare de excitare şi inhibiţie care se leagă într-o ordine foarte strictă,

204
pe care I. Pavlov a numit-o stereotip dinamic. Aceste complexe de reflexe pot fi
pornite de un semnal, după care actele motorii se desfăşoară în lanţ, deci reflexul
condiţionat precedent serveşte ca stimul pentru următorul ş.a.m.d. Stereotipul de
procese nervoase de aşa gen realizează o adaptare autonomă a organismului
foarte eficientă, adică cu un efort minim de funcţionare. Este destulă doar
apariţia unui singur stimul şi are loc reproducerea întregului sistem de reacţii. La
unul şi acelaşi sistem de excitanţi, animalul răspunde cu aceeaşi activitate bine
întărită. În caz dacă stereotipul s-a format, menţinerea lui devine foarte dificilă.
Schimbarea consecvenţei stimulilor sau modificarea forţei şi duratei acestora
aduce la apariţia stresului. Modificarea unui stereotip în unele cazuri este
imposibilă şi poate duce la dereglări în activitatea nervoasă superioară a
animalului. De aceea, în lucrul cu animalele tinere savanţii recomandă un regim
de întreţinere, de lucru, de hrană. Important devine faptul să se respecte
realizarea acestor cerinţe. În caz de neglijenţă, pot apărea dificultăţi în
exploatarea practică a animalului, precum şi micşorarea indicilor de exploatare.

11.7.4. Somnul
Caracterul ciclic al tuturor proceselor din natură este strâns legat de mişcarea
Pământului în jurul Soarelui şi rotaţia lui în jurul axei sale. Prima determină
modificarea sezonieră a anului şi formarea ritmului sezonier de comportament, a
doua − alternarea zilei şi nopţii − ritmul biologic sau circadian. Majoritatea
mamiferelor se nasc cu ritmul biologic determinat, dar se adaptează pe parcurs,
formând ritmul propriu. Cu cât mai repede şi mai complet se formează acest
ritm, cu atât şansa de supravieţuire este mai mare. Schimbul somnului şi veghii
este una din manifestările principale ale ritmului biologic al organismului.
Somnul este o stare de inconştienţă din care animalele sau omul poate fi scos
prin stimulii senzoriali. El este o adaptare pe parcursul căreiea are loc inhibiţia
internă iradiată în tot encefalul. Somnul micşorează metabolizmul, propunând
organismului modificarea modului de activitate.
Savantul francez M.Monie (1965), încrucişând circulaţia sângelui între doi
iepuri (adică sângele de la creierul unui iepure ameliora organismul altuia şi
invers), a observat că, în cazul excitării zonelor creierului ce provoacă somnul la
un iepure, al doilea de asemenea adormea. Aceasta e posibil datorită
transportului unor substanţe hipnoide care se acumulează în surplus în organism
(acetilcolina, serotonina etc).
I.Pavlov a înaintat teoria nervoasă a somnului, conform căreia în creier are
loc iradierea inhibiţiei prin tot cortexul, găsind mult comun între somnul
condiţionat reflectoriu şi inhibarea condiţionată.
11.7.5. Tipurile de activitate nervoasă superioară (ANS)
La baza aprecierii tipului de sistem nervos sunt puse particularităţile principale
ale proceselor de excitaţie şi inhibiţie, care caracterizează proprietăţile funcţionale
ale SNC. Aceste două procese nu sunt la fel la toate animalele. Ele diferă de la un
individ la altul prin forţa sau intensitatea cu care se desfăşoară, după starea de

205
echilibru, precum şi după mobilitatea lor. Pe baza diferitelor grade de manifestare
a acestor procese nervoase se impun anumite particularităţi tipologice ale
activităţii nervoase superioare. După intensitate se disting tipul puternic şi slab,
după echilibru − echilibrat şi neechilibrat, iar după mobilitate − tipul mobil şi
inert (fig. 92). S-ar fi aşteptat că dintr-un număr mare de particularităţi diferite:
puternic şi slab, echilibrat şi neechilibrat, mobil şi inert în natură ar fi trebuit să fie
formate multiple combinaţii. Însă din toate combinaţiile posibile în procesul
evoluţiei s-au selectat şi argumentat numai patru.
Tipul de ANS

Puternic Slab

Neechilibrat Echilibrat

Mobil Inert

Coleric Sanguinic Flegmatic Melancolic

Fig. 92. Particularităţi tipologice ale activităţii nervoase superioare.

După temperament, "părintele medicinei" Hipocrat a clasificat tipurile de
ANS în: melancolic, coleric, flegmatic şi sanguinic.
1. Tipul − puternic, neechilibrat (nestăpânit), cu predominarea proceselor
de excitaţie (coleric) (fig. 93). Acestea sunt animale curajoase, cu o orientare
rapidă, cu o excitaţie sporită. Reflexele condiţionate la aceste animale se
formează uşor, sunt stabile, iar reflexele de inhibiţie se formează cu greu.
2. Tipul − puternic, echilibrat, mobil, vioi, (sanguinic). Animalele de acest
tip reacţionează liniştit la împrejurările din mediu. Reflexele condiţionate se
formează uşor şi se menţin un timp mai îndelungat. Uşor trec din starea de
excitare la cea normală.
3. Tipul − puternic, echilibrat, inert, lent (flegmatic). Reflexele pozitive şi
negative se formează lent, dar se menţin stabile.
4. Tipul − slab (melancolic). La animalele de acest tip procesele de excitaţie
şi inhibiţie sunt foarte slabe. Reacţiile de orientare au un caracter încordat, uşor
apare inhibiţia externă. Reflexele condiţionate se formează cu greu.
Prin cercetările efectuate de A. Cocorina s-a constatat că cca 49% din vaci
dispun de tipul nervos puternic, neechilibrat, mobil; cca 27% − puternic,
echilibrat, mobil; cca 11% − puternic, echilibrat, inert şi cca 13% − slab. Printre
ovine mai răspândit este tipul echilibrat, inert (8,2%) şi slab (20,8%).
Particularităţile individuale ale ANS e necesar să fie luate în consideraţie pe
parcursul deservirii animalelor, antrenamentului şi dresării lor. Aceasta se
referă, în primul rând, la cai şi câini.
Particularităţile topologice ale SN în mare măsură determină regimul optimal
de utilizare a taurilor reproducători şi caracterul lactaţiei vacilor. Procesul de

206
formare a laptelui, reflexul de eliberare, cantitatea de grăsime în lapte în mare
măsură depind de evoluarea proceselor nervoase. Dintre aceste patru tipuri de
activitate nervoasă superioară mai eficient este tipul puternic, echilibrat şi mobil.

Fig. 93. Tipurile de activitate nervoasă superioară la animale

Animalele cu un astfel de tip nervos se caracterizează print-o eficienţă
economică mai mare, dispun şi de o productivitate înaltă şi stabilă. Animalele de
acest tip uşor se acomodează la mediul de întreţinere şi alimentaţie, utilizează
mai bine hrana.
Animalele de tip nervos slab se caracterizează print-o productivitate de lapte
mai scăzută, cu o curbă a lactaţiei instabilă. Cantitatea de lapte şi conţinutul de
grăsime variază pe parcursul a 24 de ore.
Taurii cu tipul slab, în condiţii noi de întreţinere, manifestă o incapacitate de
formare a reflexului sexual, motivat de inhibarea puternică externă şi obţinerea
spermei devine dificilă. Utilizarea acestor tauri necesită o protecţie minuţioasă
cât priveşte influenţa factorilor externi, care provoacă inhibarea externă. Trebuie
respectat strict regimul (timpul şi tehnica) de obţinere a spermei, întrucât
animalele de acest tip sunt apte de lucru numai în condiţii stricte de întreţinere.
Nu e rentabil a folosi taurii reproducători
Taurii de tipul puternic şi neechilibrat sunt predispuşi spre afecţiuni ale SN
ce ţin de supratensionare. De la ei e posibil să se recolte sperma în orice condiţii
noi şi în orice timp. Ei nu se supun proceselor de inhibare, dar în schimb uşor
apare furia. Exploatarea incorectă a astfel de tauri duce la istovirea sexuală.
Calitatea şi cantitatea spermei la astfel de reproducători este joasă.
Taurii puternici, echilibraţi şi mobili se adaptează rapid la condiţiile de
întreţinere. Exploatarea lor în condiţii monotone sau la încălcarea tehnicii de
recoltare a spermei prezintă dificultăţi, devin furioşi şi neascultători.

207
 Şi în sfârşit, taurii de tipul puternic, echilibrat şi inert pe parcursul recoltării
spermei se excita lent, în schimb, de regulă, ejaculatul este de calitate bună.
Astfel de tauri sunt mai productivi. La o întreţinere şi un moţion bun pot fi
exploataţi mai deplin.
La cabaline de asemenea este necesar a fi respectată utilizarea în dependenţă
de tipul de activitate nervoasă superioară.
La suine mai economă este utilizarea scroafelor de tipul puternic, echilibrat,
mobil. Ele sunt liniştite şi puţin reacţionează la influenţa factorilor externi. De la
ele se obţin indici înalţi: purceii la fătare au o masă vie a corpului mai mare, sunt
mai mulţi la număr.

11.7.6. Comportamentul animalelor

11.7.6.1. Generelităţi
Prin comportament se înţelege totalitatea manifestărilor prin care animalul
îşi exteriorizează anumite funcţii necesare pentru realizarea legăturilor cu
mediul ambiant. Comportamentul animalelor este pretutindeni programat în
scopul obţinerii unor sau altor rezultate pozitive. El include unele acte de
conduită care pot fi de diferită complexitate având o bază morfofuncţională
diversă şi se realizează în diverse succesiuni. Comportamentul include atât
procesele datorită cărora animalul percepe lumea înconjurătoare, precum şi
starea internă a organismului şi reacţionează adecvat la stimulii ce apar.
Actualmente comportamentul animalelor este un obiect de studiu al ANS,
geneticii, biologiei moleculare, biochimiei şi etologiei. Îndeosebi de fructuoasă
pentru practica creşterii animalelor devine legătura între fiziologie şi etologie.
Etologia (din greceşte ethos – caracter, obicei) ştiinţa ce studiază manifestările şi
evoluţia elementelor înnăscute ale comportamentului animalier în condiţiile
reale de existenţă. Fiziologia ANS studiază, în principiu, învăţarea individuală a
animalelor, a mecanismelor neurofiziologice care se află la baza reacţiilor de
comportament. Ambele aceste disciplini se completează reciproc, legând
formele de comportament cu mecanismele nervoase concrete.
Utilizarea în practica de creştere a animalelor a datelor ştiinţifice din
domeniul comportamentului animalelor domestice permite de a ridica
productivitatea lor ca rezultat al selecţiei, ameliorării, întreţinerii mai raţionale, a
alimentării mai econome.
Se deosebesc două forme de comportament: înnăscute şi obţinute pe
parcursul dezvoltării ontogenetice.
Formele înnăscute. Formele de comportament ce s-au format pe parcursul
dezvoltării filogenetice au la baza lor caractere de reflexe necondiţionate. Ele se
caracterizează prin aceea că toţi componenţii sunt strict determinaţi genetic şi
sunt caracteristice unei specii. Pentru realizarea lor animalul nu necesită o
pregătire specială. Ele se clasifică după efectul adaptiv. Astfel se deosebeşte
comportament sexual, matern, alimentar, de apărare, urmăriri etc. La diverse
etape evoluţionale se pot evidenţia următoarele reacţii adaptive: taxise, reflexe şi
instincte.

208
 a) Taxisele sunt cele mai simple forme de comportament care determină
interacţiunea organismului cu mediul. Pe parcursul dezvoltării evoluţionale rolul
lor decade şi sunt înlocuite cu alte mecanisme adaptive. Taxisele nu-s altceva
decât orientarea faţă de unii factori ai mediului. În forma lor simplă ele
reprezintă orientarea sau mişcarea în care adaptarea organismului nu-i altceva
decât un răspuns automat simplu la stimulul respectiv. Ele există la animalele
monocelulare.
b) Reflexul este de asemenea o formă de adaptare mai perfecţionată la
animalele cu sistem nervos. El este unul din formele principale de adaptare la
animalele superioare.
c) Instinctul este o formă mai înalt organizată a comportamentului înnăscut
format pe parcursul dezvoltării filogenetice speciei. El reprezintă o totalitate de
acte stereotipe compuse de comportament, caracteristice indivizilor speciei
respective în anumite condiţii. Spre exemplu, instinctul alimentar, imitativ, de
joc (la tineretul animalier), de migraţie etc. Fiecare astfel de instinct poate
include şi unele reflexe mai simple: eliberarea puilor din ou, ciugulitul
grăunţelor, sugerea laptelui de către nou – născuţi etc. Comportamentul
instinctiv, ca şi alte forme de comportament, are o orientare bine determinată,
scopul fiind păstrarea şi dezvoltarea organismului în condiţiile specifice
(caracteristice) speciei în cauză.
Formele obţinute. Pe lângă cele înnăscute, pe parcursul dezvoltării
individuale apar şi comportamente condiţionate – învăţate sau dobândite. Formele
de comportament învăţarea şi gândirea sunt mai puţin stabile, mai dinamice şi
depind în mare măsură de individ. Învăţarea permite animalului de a-şi dezvolta
reacţiile de acomodare în baza experienţei obţinute, eliminând totodată elementele
negative care s-au arătat a fi nefavorabile în noile condiţii de existenţă. Prin
aceasta comportamentul animalelor devine mai labil şi adaptiv ceea ce le permite
să dezvolte noi reacţii de adaptare care ulterior păreau a fi neadaptive.
Există mai multe tipuri de învăţare, în limita de la cele mai simple modificări
ale comportamentului înnăscut până la procese foarte compuse specifice
activităţii mintale la om.
a) Impriding (fixarea) o formă deosebită de învăţare. Ea poartă un caracter
mai mult intraspecific decât individual. Acest fenomen pentru prima dată a fost
descoperit la păsări. Exemplu poate servi reacţia de urmare a animalelor nou–
născute (fiziologic născute matur) a primelor obiecte mobile văzute imediat
după naştere. Fixarea constă în instalarea legăturilor între animal şi obiectul din
mediu. Această legătură poate apărea ca rezultat al mişcării obiectului,
contactării cu el, lingerea, emiterea sunetelor etc. Exemplu poate servi mielul
nou–născut, dacă după îndată fătare animalul este înlăturat şi în faţa lui apare
omul care merge, mielul va păşi după om.
Impridingul având mult comun cu formarea reflexelor condiţionate totuşi se
deosebeşte esenţial. El se fixează foarte rapid şi reacţia după obiectul fixat se
păstrează foarte mult timp. În legătură cu aceasta el are mare importanţă în
formarea comportamentului animalului.

209
 b) Reflexul condiţionat este una din formele cele mai studiate ale
comportamentului descoperit şi studiat de I. Pavlov. Această formă este de altfel
cea mai fructuoasă şi obiectivă. Reacţia condiţionată este un răspuns adaptiv al
animalului la un excitant condiţionat. Ea apare în cazul când imediat după
excitantul condiţionat urmează cel necondiţionat. Reflexul condiţionat este
forma principală a învăţământului, a antrenării funcţiilor creierului.
c) Metoda de probă şi greşeala. Această metodă nu este altceva decât un
reflex instrumental condiţionat mai complicat prin care obiectivul este rezolvat
ca rezultat al cercetării (căutării), ieşirii din situaţie.
d) Imitaţia formă de învăţare care la animale se întâlneşte des. Uneori
învăţarea are loc sub formă de reacţii automate asemănător impridingului – reflexul
de urmare. Exemplu: adăpostirea bovinelor într-o încăpere nouă la început nu va
reuşi, dar e destul ca una din animale să intre şi toate celelalte vor urma-o.
e) Insait – forma de învăţare care se manifestă printr-o realizare nouă a unei
reacţii fără de probe şi greşeli precedente. Exemplu poate servi utilizarea de
către animale a uneltelor. Unele păsări tropicale care se hrănesc cu larvele
insectelor ce atacă tulpina copacilor pot, cu ajutorul firelor de iarbă uscată de
lungimea respectivă, să scoată vătămătorul din vizuină de la adâncimea
respectivă, în aşa fel; ele îşi creează unealta de dobândire a hranei. Astfel
insaitul poate fi examinat ca exprimarea capacităţii de gândire la animale.
f) Gândirea este forma cea mai desăvârşită a comportamentului, care domină
la om; la animalele superioare este dovedită numai prezenţa judecăţii elementare în
activitatea de comportament. Exemplu poate servi insaitul. Uneori, în urma unor
încercări nereuşite, animalul în mod neaşteptat poate să-şi schimbe tactica
comportamentului, realizând astfel acest obiectiv. Deci în creierul animalului a avut
loc analiza încercărilor nereuşite şi face corecţie în planul de activitate de mai
departe. Elementele de judecată apar pe parcursul dezvoltării evoluţionale ale
animalului, astfel gândirea devine mai dominantă la mamifere. Comportamentul lor
este determinat de reacţiile înnăscute şi obţinute în urma învăţării.

11.7.6.2. Comportamentul alimentar

Prin comportament alimentar se subînţeleg toate formele de activitate a
animalelor orientate spre căutarea hranei, aprecierea calităţii, efectuarea
prehensiunii, masticaţia, suptul etc. Toate acestea sunt dependente de specie.
Bunăoară bovinele pentru a-şi alege locul de păşunat parcurg distanţe până la
4 km, durata păşunatului alcătuieşte cca 9 ore. Având necesarul de pauze, acest
timp este devizat în mai multe perioade (4-5), prevolând păşunatul pe parcursul
orelor de dimineaţă. În condiţii de grajd comportamentul alimentar se modifică.
Se modifică durata şi frecvenţa alimentaţiei, selectarea plantelor. Ingerarea apei
se efectuează în anumite perioade ale zilei. Cantitatea de lichid primită depinde
de anotimp, calitatea furajelor, producţie etc.
Ovinele la păşunat se află în turme, căutarea locului de păşunat se face mai
lent. În schimb caprinele sunt animale mai active şi foarte rapid pot forma
reflexe la sunet. Ciobanii cu experienţă folosesc aceste capacităţi ale caprelor ca

210
lideri ai turmelor de oi. La capre se formează uşor reflexe la unii stimuli sonori
(cuvinte). Ele pot schimba direcţia păşunatului. Oile fiind mioape şi dispunând
de auz slab, dar cu un instinct de turmă bine dezvoltat urmează după caprele –
lideri. Altă capacitate de comportament al oilor constă în faptul că ele nu
părăsesc imaşul noaptea. Pentru ca oile să nu se împartă în grupuri, seara
ciobanii mână turmele pe perimetrul imaşului peste hotarele căruia oile nu se
deplasează. Durata păşunatului în perioada de vară aste de cca 11 ore, fapt ce
face ca ele să rămână pe imaş practic toată ziua.
Suinele care duc modul de viaţă liber îşi caută hrana prin râmat. Se hrănesc
mai activ dimineaţa şi seara, ziua preferă umbra. Fiind în ocol, ele mănâncă şi
beau lichidele alternativ.
Cabalinele se sflă la păşunat pe parcursul zilei întregi, smulgând câte 2-3
smocuri de iarbă la fiecare pas, în condiţiile de grajd consumă furaje practic
continuu. Ele refuză hrana degradată. Crescătorii de cai cunosc faptul că la
cabaline uşor se formează reflexe motorii la sunete si, în perioada păşunatului,
folosesc cuvinte de ordonare şi fluieratul.
Păsările aleg hrana prin scurmat, ciugulit şi pipăit, toate acestea fiind
caracteristice pentru fiecare specie.
Comportamentul alimentar la tineretul animalier. Sugarii se alimentează
prin supt. Pentru ei este important alegerea mamelonului, durata şi frecvenţa
suptului. La taurine viţelul la 2-3 ore după fătare este deja lins şi începe să sugă.
La început el obţine ugerul cu ajutorul analizatorului olfactiv (prin miros), ceva
mai târziu prin analizatorul vizual. Timpul rezervat suptului aste de cca 15
minute, rezervând câte 3-5 minute pentru fiecare sfârc.
Mielul nou–născut are o frecvenţă a suptului mai înaltă. Astfel el suge fiecare
mamelon timp de 20-50 de secunde de câte 2-3 ori la fiecare alimentare.
Numărul de supturi este de cca 58 de ori pe parcursul a 24 de ore, dintre care 33
ori noaptea şi 25 ori ziua. Cu vârsta, frecvenţa scade şi la 4-6 săptămâni sug de
5-6 ori pe zi.
La purcei reflexul alimentar are o importanţă vitală practică chiar din primele
ore de la fătare. Reflexul suptului la ei se face la un singur mamelon pe tot
parcursul alaptării. La scroafe nu toate sfârcurile sunt la fel de dezvoltate. De
regulă cele anterioare sunt mai bine dezvoltate comparativ cu cele posterioare.
Aceasta duce ca între nou–născuţi să se înceapă o luptă aprigă pentru obţinerea
unui sfârc mai bogat în lapte. În aceste cazuri e necesar ca purceii născuţi
fiziologic mai slabi să fie alocaţi la sfârcurile anterioare. La purcei foarte rapid
se formează reflexul alimentar la diverse sunete. Ţinându-se cont de aceasta,
suinele pot fi alimentate foarte rapid şi în mod organizat. La începutul suptului
timp de 1 minut purceii masează puternic sfârcurile pentru a provoca o secreţie
mai abundentă de lapte, guiţând continuu. Mai apoi urmează o perioadă scurtă
(20-40sec.), când are loc suptul propriu-zis.

211
 11.7.6.3. Comportamentul sexual.
La animale domestice este caracteristic atât masculilor cât şi femelelor, în
dependenţa de mai mulţi factori: specie, vârstă, rasă, sex, factorii mediului etc.
El are un interes practic pentru crescătorii de animale. Prin manifestarea acestui
comportament zootehncienii pot regla la masculi capacităţile reproductive prin
modul cum aceştia prezintă interesul faţă de femele, cum le adulmecă, intră în
erecţie, efectuează saltul, intromisiunea, ejacularea etc. Toate acestea servesc ca
indici de selectare a masculilor pentru folosirea lor în scopuri reproductive. Cu
ajutorul masculilor crescătorii de animale depistează femelele aflate în faza de
estru (călduri). Spre deosebire de masculi la care comportamentul sexual se
manifestă pe tot parcursul anului cu excepţia berbecilor şi cailor (caracter
sezonier), femelele manifestă comportamentul sexual numai în estru.
La cabaline acest tip de comportament este foarte exprimat atât la mascul cât
şi la femelă. El apare la vârsta de 10-12 luni fiind manifestat pe tot parcursul
anului cu o înteţire în lunile cu o temperatură înaltă a aerului. Armăsarii
recepţionează de la distanţă iepele în călduri exprimând această percepere printr-
un nechezat puternic, concomitent apare şi reflexul de erecţie. La apropierea de
femelă armăsarul miroase zona genitală. Îmbrăţişarea femelei are loc într-un
mod activ, iar după intromisiune exercită cca 5-10 mişcări de pistonare, după
care are loc declanşarea refluxului de ejaculare. Iapa aflată în estru adoptă
armăsarul acceptând comportamentul acestuia, ocupând şi o poziţie specifică
montei. Înaintea actului de montă se observă unele modificări morfologice cum
ar fi deschiderea şi închiderea vulvei, contracţia clitorului, are loc micţiunea
frecventă cu eliminarea unor cantităţi mici de urină.
La bovine comportamentul sexual diferă puţin de cel al cabalinelor dat fiind
unor factori anatomo–fiziologici. Abordarea la taur este mai lentă, deoarece acest
reflex se declanşează datorită excitaţiilor vizuale. Taurul abordează atât vacile cât
şi juncile, indiferent dacă acestea se află sau nu în călduri, astfel pentru ei reflexul
de îmbrăţişare reprezintă un reflex necondiţionat. Reflexul de cuprindere a
femelei nu totdeauna este însoţit de intromisiune. Ca rezultat al intromisiunii,
reflexul de ejaculare durează doar câteva secunde. La vacă acest tip de
comportament se manifestă numai în perioada de călduri, fapt ce dovedeşte că
ciclul sexual este dependent de conţinutul de hormoni estrogeni în sânge. La
păşuni, vacile aflate în călduri exprimă comportamentul sexual mai exteriorizat,
executând salturi pe alte animale. În condiţii de grajd ele sunt mai agitate, mugesc
frecvent, iar la intrarea persoanei în încăpere acestea întorc capul, întrerupând
rugumatul pe un timp scurt.
La ovine şi caprine modalitatea reactivităţii sexuale poartă un caracter mai
mult sezonier, fiind mai activ în lunile de toamnă. În cadrul comportamentului
sexual masculii prezintă o activitatea mai mare, femelele fiind mai liniştite. Spre
exemplu, depistarea oilor aflate în călduri de către ciobani este un lucru nu chiar
atât de uşor. Berbecii abordează oile aflate în călduri prin unele reflexe specifice
acesteia, cum ar fi adulmecarea şi efectuarea unui rictuş al buzei superioare,
loveşte uşor cu capul sau cu membrele anterioare femela în regiunea

212
abdomenului. Durata montei este foarte scurtă.
Depistarea oilor aflate în călduri este dificilă, întrucât comportamentul lor
este liniştit în această perioadă. Apropiindu-se de mascul, ele acceptă uşor
monta. Pe baza acestor constatări în scopul depistării oilor în călduri crescătorii
de animale folosesc aşa–numiţii „berbeci încercători”.
La vier reflexul de abordare de transformă într-un ritual. La apropierea
masculului de scroafă el emite un şir de sunete specifice, iar mai apoi începe
adulmecarea regiunii ano-genitală, fapt ce denotă că feromonii sexuali au rol anumit
în excitarea masculilor. Ca şi la celelalte specii de animale domestice reflexele
sexuale se manifestă în aceeaşi succesiune, numai cu o singură divergenţă –
ejacularea la vier se desfăşoară mai lent, având o perioadă de cca 15 minute.
Scroafa în perioada de călduri (2-6 zile) este neliniştită, exercită mişcări
permanente în ocol, emiţând sunete specifice, nu se culcă, sare pe altă scroafă,
refuză hrana. Dintre simptomele morfologice se înregistrează congestia vulvei,
scurgeri vaginale etc. În prezenţa vierului pot ocupa poziţia de urinare fără de
micţiune. Toate aceste manifestări sunt observate de gospodari şi folosite pentru
depistarea perioadei de călduri. În condiţii de fermă sau tip industrial acest lucru
se face cu ajutorul „vierilor încercători”.
La iepuroaică comportamentul sexual se manifestă prin nelinişte, îşi
pregăteşte cuibul încălzindu-l cu păr. Iepuroaica aflată în călduri acceptă
masculul, în caz contrar ea îl respinge prin emiterea unor sunete, fugând sau
trântindu-se la podea.
Câinii crescuţi în condiţii naturale au un comportament caracteristic numai
lor. Femela aflată în călduri emite feromoni, fapt ce duce la formarea unui grup
de masculi în jurul ei. Semnele de comportament sexual preliminar se reduc la
mirosirea urechilor, botului, regiunii ano-genitale însoţite de agitarea cozii. În
caz de grupare a masculilor, femela îşi alege preferatul. O altă specificitate la
câine este faptul că în urma particularităţilor musculaturii vaginului retragerea
penisului după intromisiune şi ejaculare devine imposibilă pe parcursul a cca 20
de minute. În aceste cazuri masculul trece unul din membrele anterioare peste
corpul femelei rămânând cuplaţi crupă la crupă.
La pisică acest tip de comportament se manifestă prin nelinişte (mişcări
spontane şi de rostogolire), frecarea botului de podele, înghemuiri etc. Femela
aflată în călduri miaună practic continuu, urinează frecvent şi în cantităţi mici în
locuri neobişnuite. Din modificările morfologice se înregistrează tumefierea şi
congestionarea vulvei însoţită de eliminări nesemnificative pe care ea le atinge.
La o mângâiere pe spate pisica se tupilează şi ridică coada.
La cotoi comportamentul sexual este foarte expresiv, manifestându-se prin
agitaţie, agresivitate, urinarea diverselor obiecte în locuinţă. El îşi caută femela
efectuând un mieunat specific.
11.7.6.4. Comportamentul matern
În condiţiile de domesticire a animalelor acest tip de comportament a suferit
modficări esenţiale. Adeseori femelele nasc puii fără a avea contactul cu
masculii. Instinctele materne se inhibă sau sunt deprimate. La animalele
213
domestice ele se manifestă mai profund atunci când ele se află în grupuri şi mai
cu seamă în perioadele peripuerperală şi de alăptare până la înţărcarea puilor.
Prin acest tip de comportament caracteristic numai mamelor, se realizează
hrănirea, îngrijirea şi protejarea puilor. La baza acestui comportament se află un
şir de procese fiziologice şi în primul rând a celor endocrine (LTH-ul hipofizar)
care sporeşte receptivitatea şi reactivitatea organismului la diverşi stimuli.
Modificări de comportament matern pot fi diverse: pregătire, protejarea de
parturiţie prin alegerea cuibului (locului), curăţirea puilor prin lins, hrănirea şi
protejarea lor, modificarea temperamentului mamelor etc. Acest tip de
comportament având particularităţi comune atât pentru mamifere cât şi pentru
păsări totuşi este dependent de specie.
La vacă instinctul matern este bine manifestat. Înlăturarea nou-născutului este
însoţită de un muget caracteristic al mamei pe un timp îndelungat. Chiar din
momentul naşterii ea îşi acceptă fătul prin lingerea părului executând astfel o
funcţie sanitară. Vorba e că părul fiind umezit de lichidul placentar care conţine
unele substanţe organice asociat cu factorul de temperatură servesc ca un mediu
destul de favorabil pentru dezvoltarea microflorei patogene. La încercarea viţelului
de a se ridica el este ajutat prin sprijinul cu botul şi chiar orientat spre uger.
La oaie acest tip de comporatment de asemenea este bine dezvoltat.
Instinctul matern este atât de puternic, încât dacă mieluţul este imediat
înlăturatdupă fătare pe un timp de cca o oră,la reîntoarcere el va fi recunoscut de
mamă. Înlăturarea mielului după câtave zile este însoţită de modificări
temperamental manifestate prin behăit şi nelinişte continuă.
La scroafă comportamentul matern începe a se manifesta imediat după
expulzarea ultimului fetus. Cu ajutorul râtului ea împinge purceii spre mameloane.
Acest procedeu este însoţit de un grohăit monoton. De rând cu instinctul puternic
dezvoltat de protecţie a purceilor (scroafa poate să atace orice atentator), ea emite
semnele de pericol, şi între timp purceii se ascund. Spre regret, la suine sunt cazuri
când purceii pot fi lăsaţi sau chiar mâncaţi de scroafe (canibalism).
Căţeaua după fătare nu părăseşte puii, dar, aflându-se în adăpost, începe
curăţirea lor prin lins. Adeseori după parturiţie căţeaua îşi mănâncă placenta.
Perioada de îngrijire durează cca 5-6 săptămâni după fătare. Mai apoi, în
legătură cu scăderea sacreţiei de lapte, căţeii pot fi respinşi de mamă.
Pisica după fătare începe curăţirea nou-născuţilor prin lins, concomitent
îndemnând puii la mâncare prin prezentarea părţii abdominale unde află
mameloanele. Pe parcursul dezvoltării puilor are loc învăţarea lor, sub formă de
joacă, de a prinde şoareci.
Iepuroaica înainte de parturiţie îşi pregăteşte cuibul. După parturiţie ea
ingeră imediat placenta şi rupe cordonul ombilical la nou-născuţi, fapt ce duce la
eliberarea puilor de membranele placentare.
La păsări comportamentul matern este mai variat. El începe cu alegerea
locului şi pregătirea cuibului, depunerea ouălor, clocitul şi amestecarea lor,
emiterea sunetelor de alarmă în caz de deranj, modificarea semnalelor (voce de
cloşcă). După ecloziune cloştile îndeamnă puii la hrănire prin emiterea unor

214
sunete specifice. Cu ajutorul semnalelor, le dirijează deplasarea, conducerea,
chemarea, indicarea sursei cu hrană. Cloştile emit semnale specifice de alarmă
în scopul protejării puilor de duşmani.

11.7.6.5. Comportamentul vocal la animale

Animalele domestice, de rând cu alte specii de vertebrate, dispun de limbaj
specific speciei, cu ajutorul căruia îşi pot manifesta unele comportamente. Prin
limbaj animalele comunică între ele (se pot atrage sau ameninţa), intervin la
„educaţia” puilor, îşi demonstrează starea psihică şi de sănătate.
La taurine cu ajutorul vocaţiei, se realizează legătura între mamă şi viţel.
Mugetul caacteristic al mamei poate fi auzit şi desluşit de viţelul aflat într-o
cireadă numeroasă de indivizi. În acest caz viţelul se îndreaptă spre sursa de
vocaţie în căutarea mamei.
La cabaline limbajul este mai variat şi apare după câteva zile de la fătare. La
această specie de animale legătura sonoră între iapă şi mânz, exprimată prin
nechez, sforăit şi alte zgomote este foarte puternică.
Bunăoară prin nechez caii semnalează apariţia a ceva cunoscut fie a unei
persoane sau a altor cai, pe când prin sforăit semnifică recunoaşterea
persoanelor. Tot prin sforăit caii răspund în caz când apar semnale necunoscute.
Oile şi caprele adulte prin semnalele sonore îşi exprimă: grija de urmaşi în
primele săptămâni după fătare, setea, precum şi pierderea turmei. Tineretul (mieii
şi iezii) emite semnale vocale începând cu săptămâna a doua de la naştere.
Suinele dispun de un limbaj mai variat de semnale sonore, tonalitatea şi
frecvenţa cărora depinde de starea fiziologică. Scroafele aflate în călduri emit
semnale vocale cu ajutorul cărora atrag vierul, pe când cele lactate emit un şir de
semnale specifice prin care ele îşi îndeamnă purceii la supt. Porcii, în caz de
ameninţare, emit semnalele caracteristice. Aflaţi la păşunat, aceste sunete sunt
emise de toţi membrii grupului, luând-o la fugă. Acest comportament îndeosebi
de bine e manifestat la mistreţi. Limbajul la purceii nou-născuţi apare în primele
zile după fătare. Prin semnalele emise ei îşi manifestă foamea, pierderea mamei
sau exerciţii de joc.
La câini, noi-născuţii fiind fiziologic imaturi, primele semnale vocale le
provoacă la a 2-3-a zi după naştere. Pe parcurs ele se modifică şi se înmulţesc,
devenind foarte variate. Bunăoară la câinii adulţi semnalele vocale exprimă
agresiune, bucurie, frică, violenţă, durere, singurătate etc.
Pisicile, ca şi câinii, au limbaj pronunţat cu ajutorul căruia îşi pot exprima
foamea, agresivitatea, dorinţa de a fi eleberate etc. Murmurul (torsul) la pisică
rămâne o manifestare neexplicată.

215
 12. SISTEMUL SENZORIAL

12.1. GENERALITĂŢI
Organismul recepţionează informaţia din mediul extern sau intern cu ajutorul
sistemului senzorial (analizatorilor). Termenul analizator pentru prima dată a
fost introdus de I.Pavlov în 1919. Noţiunea relevă sistemul care recepţionează şi
analizează informaţia. Acest sistem este format din trei segmente: partea
periferică (receptorul), fibrele nervoase care pleacă de la el spre centru (căile de
conducere) şi celulele SNC (centrii senzoriali), localizaţi în cortex.
În organele senzoriale are loc transformarea energiei recepţionate de la
stimulii externi în semnale nervoase - impulsuri. Receptorii sunt nişte formaţiuni
specifice destinate pentru transformarea energiei diverşilor excitanţi în energie
specifică a sistemului nervos (impulsurile).
Receptori. În funcţie de localizarea în organism şi de caracterul stimulilor,
receptorii sunt clasificaţi în trei grupe:
1) exteroreceptori, care recepţionează stimulii din mediul extern;
2) interoreceptori, care recepţionează stimulii din mediul intern;
3) proprioreceptori, care recepţionează stimulii de la aparatul locomotor.
Exteroreceptorii reprezintă o grupă de structuri specializate care recepţionează
atât proprietăţile stimulilor, cât şi acţiunea lor asupra organismului. Pentru ei este
caracteristică sensibilitatea înaltă faţă de excitanţii adecvaţi. Din această grupă fac
parte receptorii vizuali, auditivi, olfactivi, gustativi şi tactili.
Proprioreceptorii sunt localizaţi în aparatul locomotor (muşchi, tendoane,
articulaţii). În această grupă sunt incluşi receptorii ce receptă velocitatea
(repeziciunea), tensiunea şi pragul de scurtare a muşchiului. Localizarea lor ne
demonstrează implicarea în realizarea şi reglarea funcţiilor motorii.
Interoreceptorii sunt distribuiţi în organele interne (vase sangvine, pulmoni,
stomac, SNV), fapt ce duce la formarea informaţiei despre starea organelor.
Receptorii se împart şi după specificul interacţiunii cu stimulii mediului. Astfel,
receptorii care recepţionează informaţia de la stimuli aflaţi la distanţă sunt numiţi de
distanţă (vizuali, auditivi, olfactivi). Receptorii ce recepţionează informaţia numai
după atingere cu stimulul se numesc de contact (tactili, gustativi).
Însă cea mai convenabilă clasificare a receptorilor este cea care se bazează pe
proprietăţile fizice ale excitantului. În legătură cu aceasta, toţi receptorii se
împart în: mecanoreceptori, termoreceptori, chemoreceptori, fotoreceptori,
electromagnetici şi nociceptori etc.
Mecanoreceptorii sunt adaptaţi la acţiunea energiei mecanice a stimulului
(deformări mecanice). La vertebrate această grupă este formată din receptori
auditivi, vestibulari, tactili, de presiune, chinestezici etc.
Termoreceptorii sesizează excitaţii termice (modificările de t° în organism şi
mediu). Ei întrunesc receptorii pielii şi ai organelor interne, precum şi neuronii
termosenzitivi centrali. La unele vertebrate şi păsări termoreceptorii se împart în
receptori pentru rece şi pentru cald. Şerpii dispun de receptori speciali care
sesizează razele infraroşii.

216
 Chemoreceptorii sunt sensibili la acţiunea agenţilor chimici şi includ
receptori olfactivi, gustativi, receptorii vaselor şi ţesuturilor.
Fotoreceptorii receptă razele de lumină şi sunt localizaţi în retina ochiului.
Electroreceptorii sesizează undele electromagnetice. Ei se întâlnesc la unii
peşti, amfibii şi mamifere (lilieci).
Nociceptorii (algici) sesizează excitaţii de durere care informează SN despre
faptul că în structura respectivă stimularea poate provoca diverse modificări
(biochimice, funcţionale, morfologice). Se disting nociceptorii mecano-, termo-
şi chemosenzitivi. Mecanoreceptorii reacţionează la excitaţii mecanice puternice,
termoreceptori − la temperaturi extrem de calde sau reci, iar chemoreceptorii
reaţionează la diverse substanţe chimice.
La nivelul molecular şi de membrană, receptorii au particularităţi comune la
diverse specii de animale, însă în funcţie de modul de viaţă, mediu, precum şi un
şir de factori biologici, aparatul receptor poate să se deosebească esenţial. Spre
exemplu, cestodele care s-au adaptat la modul de viaţă parazitar în intestine sunt
lipsite de receptori. În alte cazuri organismele nu pot recepţiona o modalitate sau
alta, având o altă gamă de analiză a stimulului. La om nu s-au descoperit
receptori electrici care sunt prezenţi la peşti şi receptori ce pot recepţiona undele
infraroşii ca la şerpi. Ochiul omului nu sesizează polarizarea luminii ca ochiul
insectelor, iar urechea lui nu reacţionează la undele ultrasonore la fel ca şi a
liliecilor şi a altor mamifere nocturne.
Însă cert este faptul că receptorii aprovizionează organismul cu informaţia
specifică necesară pentru existenţa unei sau altei specii de animale.
Specificitate a receptorilor este sensibilitatea selectivă faţă de excitanţii
adecvaţi. Expresivitatea acestei proprietăţi este condiţionată în mare măsură de
particularităţile structurale ale analizatorului. În baza acestora toţi receptorii pot
fi împărţiţi în două mari grupe: în receptori primari, care recepţionează şi
transformă energia stimulului (fizic sau chimic) nemijlocit în neuronul senzitiv
periferic. Aceşti neuroni reprezintă o formaţiune bipolară. Din această grupă fac
parte receptorii analizatorilor cutanat, olfactiv şi proprioreceptiv. Pentru grupa
receptorilor secundari este caracteristică prezenţa unei celule receptoare între
stimulent şi primul neuron senzitiv. Excitarea primului neuron are loc prin
intermediul celulei receptoare. Receptorii secundari sunt cei vizuali, auditivi,
gustativi şi ai aparatului vestibular.
Din punct de vedere funcţional, receptorii pot fi divizaţi în cei cu proprietăţi
de adaptare rapidă sau lentă, cu pragul de excitaţie jos sau înalt, ce recepţionează
de la excitanţi o modalitate (monomodali) sau mai multe modalităţi
(polimodali). Însă cea mai practică clasificare rămâne cea după modalitatea
senzaţiilor apărute ca rezultat al excitării lor. Pornind de la aceste considerente,
deosebim receptori vizuali, auditivi, tactili, de durere, olfactivi, gustativi, termici
şi ai poziţiei corpului şi părţilor lui în spaţiu.
Transformarea semnalului în receptori. De regulă, toate aparatele
senzoriale au structuri auxiliare (ochiul, urechea, receptorii tactili etc.) Între
excitant şi receptori, care modifică esenţial caracteristica excitanţilor, contribuie

217
la efectuarea calitativă a stimulului.
Prin structurile senzoriale stimulii ajung la substratul de recepţionare, care
determină modalitatea excitantului. Această etapă de interacţiune a stimulului cu
receptorii se desfăşoară la nivelul molecular.
Ca rezultat al modificării permeabilităţii, pentru diferiţi ioni apare un curent
local care provoacă apariţia unui potenţial local, acesta fiind numit potenţial
receptor. Mărimea acestui potenţial depinde de forţa stimulului şi nu se supune
legii "totul sau nimic". El nu are proprietatea de a se propaga de-a lungul fibrei
nervoase, în schimb se răspândeşte prin electroni în zonele învecinate, nu
dispune de perioada refractată, însă are proprietatea de a se suma ca rezultat al
aplicării unui şir de excitanţi. La unii receptori potenţialul poate avea o durată
foarte lungă de câteva minute sau chiar ore.
Pentru unele structuri recepţionale (hemo- şi mecanoreceptori) este
caracteristică aşa-numita activitate spontană legată de modificări fructuoase ale
potenţialului de membrană. Aceste modificări duc la mărirea potenţialului
recepţionat în lipsa acţiunii stimulului şi pot califica modificările atât în sensul
intensificării impulsaţiei, cât şi al micşorării ei. Astfel, activitatea spontană nu
numai condiţionează o sensibilitate mai înaltă, dar oferă posibilitatea de a
determina în care direcţie are loc modificarea excitaţiei.
Adaptarea receptorilor. Acţiunea continuă a stimulului foarte rar provoacă
o excitaţie permanentă. De regulă, excitarea de lungă durată slăbeşte
excitabilitatea. În acest caz are loc adaptarea receptorului la intensitatea acţiunii
stimulului. Adaptarea poate fi parţială sau totală şi se desfăşoară atât la nivelul
receptorului, cât şi la cel al fibrei nervoase. Modificări ale sensibilităţii pot avea
loc şi ca rezultat al impulsaţiei prin fibrele eferente ce vin din compartimentele
SNC. Viteza de adaptare a receptorilor este diferită, fapt ce duce la divizarea lor
în receptori tonici (adaptarea lentă) şi receptori fazici (adaptare rapidă). La
prima grupă se referă unii receptori tactili ai organelor tendonoase, fisurilor
neuromusculare, cei din capsulele articulare, baroreceptorii vaselor, nociceptorii
etc. Din categoria a doua fac parte: fotoreceptorii, receptorii olfactivi,
corpusculii lui Pacini etc. Mecanismele funcţionale ce sunt puse la baza
procesului de adaptare până în prezent nu sunt îndeajuns cunoscute.
Căile senzoriale. Impulsurile nervoase sunt transmise prin căile senzoriale în
SNC. Transmiterea informaţiei are loc printr-un şir de centri, în fiecare din ei are
loc prelucrarea şi integrarea cu alte tipuri de informaţie. Căile centrale senzoriale
se divizează în mai multe tipuri. Unii centri apreciază parametrii fizici ai
stimulului şi transmit impulsuri de la un singur tip de receptori, fiind numiţi căi
senzoriale specifice. Al doilea tip, în pofida divergenţei şi convergenţei fibrelor cu
alte căi senzoriale, devin multimodale sau nespecifice. Al treilea tip este alcătuit
din căile ce leagă anumite zone ale cortexului, acestea fiind responsabile de
aprecierea importanţei biologice a stimulilor şi sunt numite de asociaţie.
Codificarea informaţiei în organele de simţ. Prin codificare se subînţelege
procesul de transformare (convertire) a informaţiei recepţionate de la stimuli în
anumite forme neurobiologice caracteristice SN. În organism are loc codificarea

218
atât a calităţii, cât şi a cantităţii excitantului. Codificarea calităţii stimulului are
loc deja la nivelul receptorilor, deoarece, pe parcursul dezvoltării evoluţionale,
ei s-au adaptat la recepţionarea unui anumit tip de stimuli. Spre exemplu,
sunetul este un stimulent adecvat numai pentru ureche, lumina − pentru ochi.
Toate acestea ne denotă că apariţia tuturor analizatorilor se datorează influenţei
stimulilor adecvaţi.

12.2. ANALIZATORUL VIZUAL

Reprezintă totalitatea structurilor optice, de recepţie şi căile nervoase care
sesizează şi analizează excitanţii de lumină. Înfăptuieşte un rol deosebit în
adaptarea, orientarea în spaţiu şi menţinerea echilibrului. Pentru realizarea
văzului, la animale, pe parcursul dezvoltării filogenetice s-a format un aparat
optic − ochiul, cu ajutorul căruia ele sunt apte să desluşească luminozitatea,
culoarea, mărimea şi forma obiectelor (care staţionează ori se mişcă) sau poziţia
lor în spaţiu.
În realizarea acestor procese analizatorului vizual îi revine cel mai important
rol din toate sistemele senzoriale. De exemplu, la om (posibil, la mamifere) cca
90% din informaţia recepţionată din mediu se datorează acestui analizator.
În sens fizic, analizatorul vizual este adaptat la recepţia şi analiza undelor
electromagnetice în următorul diapazon: undele scurte (sectorul roşu) şi undele
lungi (sectorul albastru al spectrului). Principalele criterii ale sistemului vizual
sunt frecvenţa şi intensitatea luminii. Analizatorul vizual este format din trei
părţi principale: periferică (ochiul), de conducere (nervii optici, centrii de
transmitere) şi corticală (partea occipitală a scoarţei cerebrale).

Structura ochiului
Ochiul este format din partea optică şi partea fotoreceptoare şi dispune de trei
membrane: sclera, coroida şi retina. Partea optică a analizatorului vizual este
formată din: cornee, camera anterioară şi posterioară a ochiului, pupilă,
cristalin şi corpul vitros (fig. 94).
Învelişul extern al ochiului (sclerotica) în partea anterioară trece în cornee.
Corneea este lipsită de vase sangvine şi limfatice, este absolut transparentă, însă
bogat inervată de terminaţiunile nervoase ale nervilor ciliari ce intră în
componenţa nervului trigemen. Datorită acestor inervaţii, corneea posedă o
sensibilitate tactilă, termică şi dureroasă. Din această formaţiune îşi iau
începutul un şir de reflexe: iridoconstrictor, de clipire, lăcrimare, vasodilatoare
etc. Trecând prin cornee, razele luminii pătrund în camera anterioară a ochiului
(spaţiu dintre cornee şi cristalin). Ea este plină cu un lichid transparent care
măreşte forţa de refracţie a cristalinului.
A doua membrană a ochiului −coroida − este bogată în vase sanguine şi are
funcţii nutritive. În partea anterioară a globulului ocular trece în iris, care
conţine pigmenţi şi determină culoarea ochilor la animale: la bovine - cafeniu
închis, la câine − de la cafeniu închis până la galben, la pisică − galbeni sau
verzi, uneori albaştri. La albinoşi, organismul cărora este lipsit de pigment, irisul

219
nu este colorat. Prin el se observă vasele sanguve, ceea ce face ca pupila să fie
de culoare roşie.
Pupila este orificiul prin care
lumina pătrunde în interiorul
ochiului. Ea este înconjurată de
două tipuri de fibre musculare:
radiale, contracţia cărora pro-
voacă dilatarea pupilei (mid-
riaza), şi fibre musculare circu-
lare, contracţia cărora provoacă
contracţia pupilei (mioza).
Muşchii circulari sunt inervaţi de
fibrele nervoase parasimpatice
ale nervului oculomotor, iar cei
radiali − de fibrele nervoase
simpatice.
Invelişul intern al globulului
ocular este retina, o formaţiune Fig.94. Schema structurală a ochiului
bogată în fotoreceptori (fig. 95). 1ciliară;
– Corneea; 2 – Irisul; 3 – Conjunctiva; 4 – Zonula
5 – Muşchiul ciliar; 6 – Axa optică; 7 – Axa
Ea tapisează cca 2/3 din partea vizuală; 8 – Corpul vitros; 9 – Foseta centrală; 10 –
posterioară a caroidei. Pata galbenă; 11 – Nervul optic; 12 – Papila nervului
Trecând prin pupilă, razele de optic; 13 – Carotida; 14 – Sclerotica; 15 – Retina; 16
– Cristalinul; 17 – Procesul ciliar; 18 – Corpul ciliar;
lumină nimeresc pe cristalin. El 19 – Camera posterioară; 20 – Camera anterioară.
este o formaţiune vascularizată,
transparentă, în formă de lentilă biconcava, a cărei suprafaţă anterioară este mai
plată faţă de cea posterioară. Pe perimetrul cristalinului este fixată zonula ciliară.
Modificarea dimensiunilor pupilei şi bombarea cristalinului este cauzată de
participarea fibrelor nervoase simpatice şi parasimpatice. Ridicarea tonusului
nervilor parasimpatici duce la contracţia muşchiului ciliar şi diametrul
cristalinului se micşorează (la om este egală cu cec 3,7 mm). Concomitent, are
loc contracţia fibrelor musculare netede ale corpului ciliar, care este însoţită de
relaxarea zonulei ciliare, micşorarea presiunii asupra cristalinului şi bombarea
lui. Ca rezultat al excitării fibrelor nervoase simpatice, muşchii zonulei se
contractă şi are loc dilatarea pupilei şi micşorarea bombării cristalinului.
Trecând prin cristalin, razele de lumină ajung în corpul vitros ce reprezintă
un lichid gelatinos, foarte transparent, ce se află între cristalin şi retină. El
exercită mai multe funcţii: menţine forma globulului ocular, serveşte ca
termoizolator şi protector al retinei. Fiind parte componentă a aparatului optic, el
participă la focalizarea pe retină a razelor de lumină, a imaginii corpului.
Formarea imaginii pe retină
Retina este formată din patru straturi celulare: exterior alipit de scleră −
pigmentar; fotoreceptiv - care conţine conuri şi bastonaşe şi două straturi neuronale
(bipolar şi ganglionar) alipite de corpul vitros. În aşa fel fotoreceptorii sunt dislocaţi
conform fibrelor nervoase şi pentru pătrunderea luminii pe receptori trebuie să

220
treacă prin celulele nervoase, fapt ce
duce la dispersia lor. Astfel indicele
de refracţie al corneei la om
constituie 1,38, al umorii apoase −
1,33, al cristalinului − 1,40, iar al
corpului vitros − 1,34.
Stratul extern pigmentar este
format din celule ce conţin
pigmentul fascina, capabil să
absoarbă radiaţiile calorice şi de
lumină. El nu difuzează lumina
spre sclerotica şi în aşa fel serveşte
ca strat protector. Se consideră că
celulele pigmentare participă în
metabolismul fotoreceptorilor la
sintetizarea rodopsinei.
La animalele nocturne, între Fig. 95. Structura retinei ochiului.
celulele pigmentare şi fotoreceptori 1 – Fibrele nervului optic; 2 – Celule ganglionare;
este dislocat un strat din cristale ce 3 – Stratul sinaptic intern; 4 – Celule bipolare;
5 – Stratul sinaptic extern; 6 – Celule de recepţie;
reflectă lumina. 7 – Celule pigmentare; 8 – Bastonaşe; 9 – Con;
Noaptea, ca rezultat al reflectă- 10 – Lumina.
rii luminii de la cristale, ochii animalelor luminează.
Stratul fotoreceptor este format din celule fotoreceptoare ce conţin bastonaşe
şi conuri. Numărul lor depinde de specie. La om retina conţine 125-130
milioane de bastonaşe şi cca 5-7 milioane conuri. Ambele celule receptoare sunt
formate din două sectoare: extern şi intern. Cel extern, al bastonaşelor conţine
molecule de substanţă fotosensibilă − rodopsina, iar cel al conurilor −
iodopsina. Stratul intern conţine celule cu nucleu, mitocondrii, reticul
endoplasmatic etc, care determină parcurgerea proceselor energetice în celulă.
Între aceste straturi este prezentă zona simpatică, care conectează celulele
nervoase ganglionare şi formează prelungirea nervoasă a nervului optic. Cele
orizontale fac legătura cu mai multe celule receptoare.
Rodopsina şi iodopsina sunt substanţe de natură proteică. Rodopsina la
lumină îşi pierde culoarea roşie, devenind galbenă, iar mai apoi şi incoloră.
Scindându-se la lumină, ea formează peptinen (carotidian) şi substanţa proteică
− opsina. La întuneric are loc resintetizarea rodopsinei. Pentru restabilirea ei,
este necesar retinolul (vitamina A), care se conţine în stratul pigmentar. Nivelul
de absorbţie a luminii al acestor două substanţe este diferit. Rodopsina absoarbe
maximal lumina în sectorul albastru-verde al spectrului, iodopsina absoarbe
prioritar culoarea galbenă. Pe măsura restabilirii rodopsinei, sensibilitatea
bastonaşelor revine şi astfel putem deosebi împrejurările. Acest proces este
numit adaptare la întuneric.
Retina mai conţine un şir de celule, printre care pot fi menţionate cele
amacrine. Ele reprezintă interneuroni lipsiţi de axoni, având o singură terminaţie

221
care transmite excitaţia la celulele ganglionare, printre care şi spre creier. În aşa
fel celulele ganglionare recepţionează, prelucrează şi trimit spre centru informaţia
recepţionată de la celulele bipolare şi amacrine. Transmiterea impulsurilor de la
celulele unui strat la altul are loc prin intermediul acetilcolinei.
Transmiterea impulsurilor spre cortex de la conuri se desfăşoară în alt mod.
Fiecare con transmite semnalul la celula bipolară cu care se conectează. Deci
dacă impulsurile apărute în basto-naşele vecine se contopesc, atunci semnalele
de la două conuri învecinate sunt transmise aparte.
La studierea peretelui posterior al globului ocular, numit fundul ochiului, cu
ajutorul unei oglinzi concave (oftalmoscop), se vede un sector palid de la care
vasele sangvine diverg. Acest sector este numit pata oarbă, dat fiind că el este
lipsit de celule fotoreceptive. De pe toată retina fibrele nervoase se întrunesc în
jurul petei oarbe, formând nervul optic. La animalele agricole chiasma optică are
loc pe partea ventrală a creierului, întrucât nervul optic drept pleacă spre
emisfera stângă, iar cel drept spre emisfera cerebrală dreaptă.
Neuronii bipolari ai retinei, precum şi celulele ganglionare ai căror axoni
formează nervul optic exercită funcţia de aparat de conducere. Fibrele nervului
optic pleacă fără întrerupere spre corpul geniculat, unde sunt localizaţi centrii
reacţiei de orientare a stimulilor optici. În corpul geniculat extern se transmit
impulsurile care corespund întocmai reacţiilor fotoreceptorilor retinei. Mai apoi,
prin axonii celui de-al treilea neuron al căii optice, numit radiaţii optice, stimulii
sunt orientaţi în zona occipitală a cortexului, unde se află centrul analizatorului
vizual.
Vederea binoculară
La animalele superioare analizatorul vizual este un organ par, ochii fiind
distribuiţi simetric. Concomitent, vederea obiectului cu ambii ochi (vederea
binoculară) măreşte esenţial câmpul de vedere. La animalele cu distribuirea
laterală a ochilor (cal, iepure) câmpul de vedere este mai mare comparativ cu cel
al animalelor ai căror ochi sunt distribuiţi pe suprafaţa frontală a capului, în
cazul vederii binoculare imaginea obiectului apare pe retina ambilor ochi,
întrucât unul şi acelaşi punct din câmpul de vedere cade pe anumite puncte în
ambele retine. Astfel de puncte sunt numite corespunzătoare sau identice.
Celulele localizate pe sectorul identic funcţional sunt strâns legate între ele,
aflându-se la acelaşi nivel de excitaţie, fapt ce duce la apariţia aceleiaşi imagini
a obiectului. În caz dacă imaginea cade pe sectoarele neidentice ale retinei, are
loc dedublarea obiectului.
Întrucât între ochi există distanţă, fiecare ochi vede obiectul întrucâtva dintr-o
parte şi imaginea pe retină se obţine neidentică. Cu cât obiectul se află mai
aproape, cu atât va fi mai mare diferenţa în imagine. Creierul, recepţionând o
astfel de informaţie, îşi face închipuirea despre distanţa respectivă până la obiect.
Vederea coloră
La animalele nocturne retina conţine un număr mai mare de bastonaşe
(lilieci, cucuvele, arici, cârtiţă) la cele de zi − conuri. Pornind de la aceste
considerente, s-a tras concluzia că conuri sunt legate de vederea de zi, iar

222
bastonaşele − de cea nocturnă. Pisicile văd foarte bine atât ziua cât şi noaptea,
iar şerpii, în a căror retină se află prioritar conuri, foarte bine se orientează în
amurg. Funcţiile bastonaşelor şi ale conurilor nu sunt pe deplin studiate.
Cabalinele şi bovinele desluşesc destul de bine culorile, pe când câinele − nu.
Vederea coloră este studiată insuficient la animale. Se poate presupune că
animalele posedă o vedere coloră bună, de altfel cum am putea explica fenomenul
mimicriei (culoarea protectoare) la unele specii de animale, care este absolut
necesară supraveţuirii. Uneori fiarelor le vine foarte greu să prindă dobânda dacă
ele se deosebesc vădit de fondul mediului. Alte animale stau tiptil, întrucât doar
imobilitatea este unica şansă de supravieţuire, când are loc contopirea culorii
părului pe fondul mediului şi ele devin invizibile pentru duşmani.
Actualmente este adoptată teoria numită "tricomponentă" a vederii colore,
iniţiată de M.Lomonosov (1751), conform căreia, prin schimbarea într-un raport
anumit a trei culori ale spectrului (roşu, albastru şi verde), devine posibilă
obţinerea oricărei culori. La mijlocul sec. al XIX-lea această idee a fost susţinută
de G.Hemholz, care şi-a expus părerea că în retină există trei feluri de conuri:
unele sunt fotosensibile la lumina roşie, altele − la cea verde şi al treilea − la
razele violete. Razele diverselor sectoare ale spectrului excită neuniform
diversele conuri şi ca rezultat apare senzaţia în cauză a luminii. Însă această
teorie nu a căpătat o afirmare practică.
Se presupune că conurile conţin trei tipuri de substanţe fotoreceptive. Una se
descompune ca rezultat al acţiunii luminii roşii, a doua − la culoarea verde şi a
treia -−la culoarea albastră. Prin urmare, în fiecare con există trei fotoreceptori şi
fiecare din aceşti trei componenţi de sensibilitate a luminii este transmis prin
sistemul său de semnale (cod) care se deosebesc unul de altul. Ca rezultat al
combinării radiaţiilor culorilor de bază e posibil a obţine toate nuanţele
spectrului recepţionai de vedere. Dacă fotoreceptorii conurilor sunt excitaţi
simultan şi cu aceeaşi intensitate, drept rezultat apare sesizarea culorii albe.
Acomodarea
În condiţii normale cristalinul are formă aplatizată, iar razele de lumină sunt
concentrate pe retină. În aşa cazuri ochiul vede obiectele ce se află la distanţă,
pe când cele din apropiere par şterse. Pentru obţinerea imaginii clare este
necesar ca ochiul să acomodeze. Deci acomodarea reprezintă o restructurare
optică a ochiului în scopul obţinerii imaginilor clare ale obiectelor aflate la
diferite distanţe. Acest act se realizează ca rezultat al modificărilor cristalinului
(curba feţei anterioare creşte, iar cea posterioară se micşorează) şi ale pupilei
(modificarea diametrului).
La diverse animale mecanismul adaptării poate fi diferit, însă esenţa rămâne
aceeaşi: aprovizionarea concentraţiei razelor de lumină pe retină şi formarea
imaginilor.
Mărimea necesară pentru modificarea forţei de refractare la o acomodare
deplină comparativ cu starea iniţială este numită capacitatea de acomodare.
Spaţiul dintre punctul cel mai îndepărtat şi punctul cel mai apropiat al calităţii este
numit parcursul acomodării. Capacitatea de acomodare variază şi depinde de

223
starea fiziologică a organismului. Spre exemplu, la o oboseală ea se micşorează.
La animalele în vârstă, cristalinul îşi pierde elasticitatea şi convexitatea lui;în
urma relaxării ligamentelor el practic nu se măreşte. În aşa fel are loc dezvoltarea
hipermetropiei − capacitatea de a vedea clar obiectul de la distanţă şi nedesluşirea
lor deplină in apropiere. Aceasta se datorează contracţiei diametrului
anteroposterior al globulului ocular, fapt ce face ca razele de lumină după
refractare să se conveargă nu pe retină, dar în urma ei. Pentru ca razele să se
conveargă pe retină, ochiul trebuie să se acomodeze, dar, cu toate acestea, punctul
de focalizare rămâne mai departe comparativ cu cel al ochiului normal.
În caz de miopie are loc mărirea diametrului anteroposterior al globulului
ocular şi razele luminii se converg până a ajunge la retină. Astfel de dereglări se
întâlnesc mai des la cabaline. Însă cele mai mioape animale domestice sunt
rasele de ovine nou-formate.
Acomodarea este un reflex necondiţionat. În cazul acomodării care duce la
localizarea imaginii obiectului apropiat, calea aferentă este formată din nervii
optici, corpii geniculaţi şi scoarţa occipitală. Calea eferentă proximă
parasimpatică îşi ia începutul de la neuronii scoarţei occipitale, apoi urmează
mezencefalul, după care impulsurile se transmit prin nervul oculomotor la
ganglionul ciliar şi, în cele din urmă, la muşchiul ciliar. La acomodarea distală,
calea eferentă este cea simpatică, cu începutul de la hipotalamus, ganglionul
cervical superior, apoi, prin fibrele olftalmice ale nervului trigemen, nervului
nazal, nervilor ciliari lungi, ajunge la muşchiul ciliar.
Protecţia ochilor
La mamifere şi păsări ochii sunt protejaţi de pleoape, pe perimetrul cărora se
află glande a căror secreţii umezesc globului ocular, astfel evitându-se desecarea
(uscarea). În comisura palpebrală este dislocat tuberculul lacrimal, care elimină
lacrima ce umezeşte şi spală ochiul. În lacrimi se mai conţine fermentul lizozima
cu proprietăţi bactericide.
Alimentarea ochiului se deosebeşte de cea a ţesuturilor organului întrucât
aprovizionarea corneei, cristalinului, corpului vitros se realizează fără
participarea vaselor sangvine. Substanţele nutritive disting formaţiunile relatate
prin intermediul umorii apoase a camerei anterioare şi posterioare a ochiului.
Irisul şi corpul ciliar fiind bogate în vase sangvine, substanţele nutritive din
sânge trec direct în camerele umede, însă trec doar acele substanţe care intră în
componenţa umorii apoase, care, după componenţa ei, diferă de cea a sângelui.
De exemplu, în umoarea apoasă conţinutul de acid citric e de câteva ori mai
mare comparativ cu sângele, iar proteinele în genere lipsesc. Proprietatea
pereţilor vaselor sangvine de a permite perfuzia unor substanţe şi reţinerea altora
se numeşte bariera hematooftalmică sau bariera ochiului. Această barieră
realizează protejarea ochilor de substanţe nocive care pot pătrunde din mediul
intern. În stare normală agenţii nocivi, proteinele, substanţele otrăvitoare,
microbii nu pătrund în camerele umede.

224
 12.3. ANALIZATORUL AUDITIV
Structura urechii
Organul auditiv este un analizator adaptat la recepţionarea oscilaţiilor sonore
şi transformarea energiei mecanice în excitaţii nervoase care sunt percepute ca
senzaţii auditive.
La mamifere analizatorul auditiv a atins o treaptă de desăvârşire şi este
format din două compartimente: de propagare şi de recepţie. Primul este format
din urechea externă şi mijlocie, al doilea − din urechea internă (fig. 96).
Ÿ Urechea externă este alcătuită din pavilion, canalul auditiv extern şi
membrana timpanică. Pavilionul are forma unei pâlnii formată din cartilaj acoperit
cu piele, pe suprafaţa căreia se află un strat de păr aspru cu rol protector de a nu
pătrunde corpi străini în canalul auditiv. La baza urechii externe se află muşchiul
care aprovizionează mobilitatea
pavilionului şi răsucirea lor în
direcţia sursei sonore, ceea ce se
observă destul de bine la
cabaline, canine etc. În partea
internă a canalului pielea con-
ţine glande ce secretă serumen,
care protejează de impurităţi şi
împiedică uscarea membranei
timpanice.
Membrana timpanică este
fixată de partea lăuntrică osoasă
a canalului auditiv şi reprezintă
o placă elastică cu grosimea de
0,1-0,2mm. Ea este din fibre de Fig. 96. Structura urechii
ţesut conjunctiv, nu dispune de 1 – Timpanul; 2 – Ciocanul; 3 – Nicovala; 4 – Os
oscilaţii proprii, fapt ce duce la lenticular; 5 – Scăriţa; 6 – Canalele semicerculare; 7 –
reproducerea mişcărilor (oscila- Orificiul oval; 8 – Orificiul rotund; 9 – Canalul
endolimfatic; 10 – Melc; 11 – Trompa Eustachio.
ţiilor) corespunzător lungimii de
undă.
Undele sonore din mediu sunt recepţionate de pavilionul urechii şi orientate
spre membrana timpanică. Ca rezultat presiunea sunetului asupra membranei se
măreşte de cca trei ori faţă de mediu. În urma contactării sunetului cu membrana
timpanică are loc mişcarea ondulatorie sincronică a acesteia.
Funcţionarea normală a membranei timpanice este dependentă de presarea
uniformă asupra ei din partea urechii externe şi medii. Această egalare se
datorează trompei Eustachio, care uneşte membrana timpanică cu faringele. De
regulă, această trompă este închisă, fapt ce face ca procesul de respiraţie să nu
influenţeze asupra presiunii din cavitatea urechii medii. Presiunea se egalează în
perioada mişcărilor de deglutiţie şi căscatului, când are loc deschiderea intrării
în trompă. Însă adeseori, la diverse presiuni atmosferice, membrana timpanică
poate să se extindă spre urechea mijlocie (explozii, scufundarea rapidă în apă)

225
sau se bombează spre pavilionul urechii (scăderea presiunii atmosferice). În
astfel de cazuri efectuarea mişcărilor de deglutiţie aprovizionează egalarea
presiunii şi prin urmare funcţionarea normală a membranei timpanice.
Ÿ După membrana timpanică se află urechea medie. Ea este formată din trei
osişoare unite mobil între ele: ciocanul, nicovala şi scăriţa. Coada ciocănaşului
este fixată de membrana timpanică, iar scăriţa de fereastra ovală care se deschide
în urechea internă. Oscilaţiile sincronice sunt transmise prin sistemul de osişoare
spre fereastra ovală, situată la frontiera dintre urechea medie şi internă. Astfel
toate oscilaţiile de la membrana timpanică sunt transmise la sistemul de osişoare.
Aceasta asigură creşterea presiunii undei sonore asupra membranei ferestrei ovale
de cca 20 de ori. Aceasta se datorează nu numai sistemului de osişoare, dar şi
faptului că suprafaţa membranei timpanice este de cca 22-25 ori mai mare faţă de
suprafaţa scăriţei, fapt ce duce la concentrarea sunetului şi creşterea forţei undelor
sonore de cca 40-60 de ori. Undele sonore se transmit în urechea internă nu numai
prin cea externă şi medie, dar şi prin oasele craniului, deoarece ele dispun de
conductibilitate sonoră, care se manifestă mai puternic în caz de lezare a
membranei timpanice şi a oaselor auditive.
Ÿ Urechea internă este organul care percepe sunetul. Ea este formată din
labirintul osos şi membranos, ultimul este închis în cel osos, iar între ele există
un spaţiu căptuşit cu un lichid numit perilimfă.
Undele sonore stimulează nervul acusticovestibular în felul următor: prin
conductul auditiv extern unda ajunge la membrana timpanică şi provoacă
oscilaţia ei. Ciocănaşul fixat de membrana timpanică transmite aceste oscilaţii la
nicovală, iar mai apoi la corpusculul lenticular şi la scăriţă, baza căreia este
fixată de fereastra ovală. Scăriţa ondulează ca un peduncul, apăsând şi retrăgând
fereastra, provocând oscilaţii în lichidul urechii interne.
În labirintul urechii interne sunt dislocate două organe cu destinaţie
fiziologică diferită. Unul este format din vestibul şi melc, exercitând funcţii
auxiliare, al doilea este format din doi saci vestibulari şi trei canale
semicirculare − aparatul vestibular.
Vestibulul are forma cavitară, partea exterioară este orientată spre urechea medie.
Partea internă a vestibulului are două adâncituri numite saci − oval şi circular.
În sacul oval se deschid orificiile canalelor semicirculare, care au o atribuţie
directă către aparatul vestibular. Sacul circular este unit cu canalul melcului, în
formă de spirală, cu o lungime de 20-30mm. Fiecare specie de animale are un
anumit număr de buclaje (răsuciri): la cabaline − 2,5; la bovine − 3,5; la suine − 4,0.
În partea centrală a melcului este situat receptorul analizatorului auditiv −
organul Corti (receptorul periferic al auzului), în care stimulul mecanic este
transformat într-un impuls nervos. Acest organ este legat de membrana bazilară
formată din fibre elastice. El conţine patru rânduri de celule ciliare scăldate de
endolimfă. Deasupra lor se află membrana bazilară, fiind relativ fixată. În
corespundere cu frecvenţa şi forţa undelor sonore, are loc modificarea presiunii,
sesizată de perilimfă. Ca rezultat al modificării presiunii are loc vibrarea
membranei bazilare, care excită celulele sonore. Cilii celulelor nervoase percep

226
modificarea presiunii din partea membranei şi, ca rezultat, apare excitaţia care
este transmisă la terminaţiile fibrelor nervoase cohleare − locul unde este format
potenţialul de acţiune. Dendritele acestor celule nervoase conduc impulsurile
până la corpul celulei nervoase, iar mai departe, prin axonii lor (care formează
nervul cohlear), excitaţia este transmisă spre formaţiunile centrale.
Căile ascendente auditive sunt formate din fibrele nervului cohlear, care în
componenţa nervului vestibulocohlear pleacă spre bulbul rahidian, oliva
superioară, corpii geniculaţi interni şi cortexul auditiv localizat în porţiunea
superioară a lobului temporal format din neuroni senzitivi şi asociativi.
Căile nervoase descendente ale analizatorului auditiv îşi iau începutul de la
neuronii cortexului auditiv, apoi urmează corpii geniculaţi mediali, tuberculii
inferiori cvadrigemeni, oliva superioară, după ce, în componenţa fasciculului
olivocohlear, intră în nervul cohlear, atingând locul de destinaţie − celulele
ciliare ale organului Corti. Din tuberculii inferiori unele fibre nervoase pleacă
spre muşchii pavilioanelor urechii, care sunt îndreptate spre izvorul de sunet.
În lobul temporal al scoarţei cerebrale au loc procesele de prelucrare a
informaţiei sonore, care constă în diferenţierea şi analiza sunetului (fixarea,
începutul şi durata lui.)
Sensibilitatea auditivă
Stimulul adecvat al analizatorului auditiv este sunetul care reprezintă vibraţii
acustice cu o anumită frecvenţă şi amplitudine. Sunetul se poate răspândi în
spaţiu prin aer, apă şi corpuri solide, viteza de propagare fiind independentă de
elasticitatea acestora. Pentru perceperea sunetului este necesar ca el să acţioneze
cu o putere anumită − pragul de excitaţie (puterea minimală a sunetului care
provoacă sesizarea lui). Fiziologic sunetul se caracterizează prin următorii
parametri: tonalitate (frecvenţa excitaţiilor), forţă (amplitudinea vibraţiilor) şi
timbru (spectrul sonor). Sensibilitatea analizatorului auditiv la animalele
domestice diferă cu specia. Astfel acuitatea la capre e de 3000-4000 Hz, la
şopârlă − 10000 Hz, la fazan − 10500 Hz, la câine − 38000 Hz (38-80000), la
pisică − 70000 Hz.
Omul poate recepţiona sunetele în limitele de la 16000 până la 20000 Hz.
Animalele agricole posedă o sensibilitate auditivă mai înaltă comparativ cu
omul, cu excepţia ovinelor, la care acuitatea, de regulă, e mai mică.
Excitabilitatea analizatorului auditiv se poate modifica o dată cu vârsta,
particularităţile individuale etc.
Localizarea sunetului
Animalele posedă capacitatea de a determina direcţia sunetului cu ajutorul
pavilioanelor. Sunetul apărut într-o parte laterală a animalului este recepţionat de
urechea din partea sunetului mai rapid şi mai puternic faţă de cealaltă. Dacă sursa
sonoră este transmisă frontal, această diferenţă dispare. Când animalele îşi
încordează auzul, ele întorc capul şi mişcă din pavilioanele urechilor, recepţionând
undele sonore. Localizarea sursei sonore se realizează prin două mecanisme:
a) diferenţa de timp în care undele sonore pătrund în urechi;
b) diferenţa de intensitate a sunetelor recepţionate.

227
 În scoarţa cerebrală are loc analiza undelor sonore şi realizarea determinării
direcţiei sunetului.
Prin auz animalele pot recunoaşte convieţuitorii de acelaşi gen, pot evita
răpitorii (duşmanii) sau pot dobândi prada (răpitorii).
Adaptarea analizatorului auditiv
Influenţa de lungă durată asupra analizatorului auditiv duce la diminuarea
sensibilităţii auditive, adică apare starea de acomodare. Acest mecanism de
acomodare a sensibilităţii faţă de sunete cu diferită putere şi înălţime se numeşte
adaptarea sunetului. După încetarea influenţei sonore asupra analizatorului
auditiv (10-15s) are loc revenirea la normal. Dacă acţiunea excitantului sonor
acţionează un timp îndelungat (ore), acuitatea se diminuează în legătură cu
supratensionarea celulelor auditive, în aceste cazuri apare obosirea − tulburări
funcţionale ale sensibilităţii cu caracter temporal. Procesul de adaptare este
direct proporţional cu puterea sunetului, fapt ce face posibilă recepţionarea forţei
până la o anumită limită, indiferent de intensitatea sunetului.
12.4. ANALIZATORUL OLFACTIV
Structura şi funcţiile celulelor olfactive
Prin sensibilitatea olfactivă se înţelege capacitatea animalelor de a percepe
substanţele mirositoare. Celulele olfactive morfologic reprezintă neuronii
bipolari, care sunt dislocaţi în membrana olfactivă. Zona olfactivă acoperă
suprafaţa septului nazal. Ea este acoperită cu un strat epitelial format din celule
de susţinere şi celule bazale (olfactive) (fig. 97). Numărul lor depinde de specie,
fiind la om de cca 10 mln, iar la câini, lupi − de cca 224 mln. Pe suprafaţa
terminaţiunii periferice a fiecărui neuron sunt dislocaţi un număr mare de cili,
care măresc suprafaţa de contact a substanţei odorante cu celula olfactivă. Cilii
celulelor olfactive pătrund în stratul de mucus secretat de glandele Bowman. În
timpul respiraţiei normale curentul de aer nu pătrunde până la membrana
olfactivă. La ea ajung, prin difuziune, moleculele substanţelor odorante. În timpul
adulmecării mişcările turbulente măresc
volumul aerului ce pătrunde în zona
olfactivă şi are loc o excitaţie mai
puternică a receptorilor.
Celulele de susţinere, pe lângă
funcţia de sprijin, mai participă şi în
procesele metabolice ce au loc în
celulele receptoare.
Ele servesc ca celule de rezervă din
care se formează celulele receptoare şi
de susţinere. Membrana olfactivă este
acoperită de un strat de mucus care
protejează epiteliul de uscare (la Fig. 97. Recerptor olfactiv
animalele terestre) şi de umezire 1 – Celula de sprijin; 2 – Celule de recepţie;
exagerată (la animalele acvatice). 3 – Fibrele nervului olfactiv; 4 – Cili; 5 – Mucus.

228
Acest strat de mucus mai serveşte ca sursă de ioni, necesari pentru formarea
potenţialului de acţiune, precum şi la eliminarea rămăşiţelor substanţelor
odorante, după ce îşi pierd activitatea. Mucusul serveşte ca mediu unde are loc
interacţiunea substanţelor odorante cu receptorii sensibilităţii olfactive. Pentru
sesizarea substanţelor odorante ele trebuie să fie volatile, hidrosolubile şi
liposolubile. În mucusul epiteliului olfactiv moleculele substanţelor odorante sunt
"recunoscute" în mod selectiv de către receptorii specifici localizaţi în membrană.
A doua terminaţiune a celulei receptive, care exercită funcţia de axon, se
alătură la alţi axoni, formând fibre nervoase care trec prin orificiile osului
etmoid şi conduc informaţia spre etajele superioare ale SNC.
Axonii celulelor olfactive care formează nervii olfactivi traversează lama
ciuruită a etmoidului şi pătrund în bulbul olfactiv. Axonii neuronilor bulbului
olfactiv formează două căi: laterală şi medială, care pleacă în diferite structuri
ale encefalului. Informaţia este orientată spre sistemul limbic, hipocamp, lobul
temporal şi frontal. Excitaţiile de la organele olfactive ajung la talamus,
hipotalamus, formaţia reticulară. Apariţia senzaţiei olfactive în etajele
superioare ale encefalului duce la formarea diferitelor comportamente la
animalele domestice (de hrană, sexual, de grupă etc).
Sensibilitatea olfactivă
Sensibilitatea aparatului olfactiv este variată de la un individ la altul. Chiar la
unul şi acelaşi individ ea poate varia în diferite momente. Asupra sensibilităţii
analizatorului olfactiv influenţează factorii mediului. De exemplu umiditatea
aerului micşorează pragul de excitaţie şi sensibilitatea creşte în cazul când aerul e
cald şi uscat sau când e ger. Sensibilitatea depinde de concentraţia substanţei
volatile, viteza de circulaţie prin căile nazale, starea fiziologică a organismului etc.
Ea este foarte înaltă la animalele de pradă, la câini, căprioare, bizon, ultimul
simte apropierea duşmanului de la o distanţă de 1km. Câinii de vânătoare,
alergând prin locuri unde este bine dezvoltată flora (câmpii, mlaştini, păduri),
prin mulţimea de mirosuri pot uşor diferenţia mirosul becaniţei − pasăre de
mărimea unei vrăbii, şi nu numai mirosul ei, dar şi al locului unde se află.
Cunoaştem folosirea unor rase de câini în depistarea substanţelor narcotice, a
mirosurilor individuale ale oamenilor, cu toate că mirosul urmelor acestora se
amestecă cu cel al gutalinei de pe încălţămintea substanţelor tanante (cu care se
dubeşte pielea), asfalt etc.
Animalele domestice sunt macro-somatice, posedă o sensibilitate mare.
Cabalinele pot desluşi mirosul unor cantităţi mizere de impurităţi în apă.
Bovinele percep mirosul de amoniac într-o diluţie de 1:100000. La păsările
domestice printr-o sensibilitate mai mare se caracterizează gâştele şi raţele
comparativ cu găinile. Sensibilitatea depinde de pragul de excitaţie a
receptorilor olfactivi. Pragul olfactiv se caracterizează prin cantitatea minimală
de excitant care poate provoca sesizarea olfactivă. Spre exemplu, câinii percep
mirosul unei molecule volatilă dizolvată într-un mililitru de apă.
Adaptarea
Sensibilitatea olfactivă mai puternică se înregistrează la începutul excitaţiei.
Pe parcurs, sesizarea mirosului se diminuează ca rezultat al acţiunii uneia şi
229
aceleiaşi concentraţii de substanţă. Aşa fenomen este numit adaptare. S-ar cere
să menţionăm că, în comparaţie cu alţi analizatori, cel al mirosului prezintă cea
mai înaltă adaptare senzorială, însă aceasta nu duce la diminuarea mirosului faţă
de alte substanţe.
Importanţa biologică a mirosului
Pentru majoritatea animalelor mirosul joacă un rol important în căutarea
(dobândirea) hranei. El ajută la aprecierea calităţii alimentelor, precum şi a
aerului respirator. Nou-născuţii la mamifere găsesc mamele după mirosul
laptelui. Mirosul intervine ca excitant la formarea reflexelor nutritive. Cu
ajutorul mirosului are loc declanşarea secreţiei digestive şi a motilităţii tractului
digestiv. El ajută la declanşarea reflexelor sexuale, de apărare, iar pentru unele
specii − la marcarea teritoriului.
12.5. ANALIZATORUL GUSTATIV
Structura şi organizarea
Sensibilitatea gustativă, ca şi cea olfactivă, face parte din sensibilitatea
chimică, întrucât la baza generării ei este pusă recepţia chemoreceptorilor, a
unor substanţe chimice aflate în hrană şi lichide. Substanţele uscate pătrunse în
gura uscată nu produc senzaţii gustative. Aceasta ne dovedeşte că receptorii
gustativi sunt localizaţi numai pe suprafeţele cavităţii bucale, unde se elimină
saliva. Analizatorul gustativ, analogic celui olfactiv, este de contact. Receptorii
lui sunt reprezentaţi prin mugurii gustativi localizaţi pe papilele limbii, peretele
posterior al faringelui, palatul moale, amigdaline şi epiglotă. Papilele au formă
diferită: fungiforme, caliciforme şi foliacee (fig. 98). Mugurii gustativi sunt com-
puşi din celule gustative, de susţinere şi
bazale. Cele gustative au proprietatea
de a se reînnoi (după câteva zile) din
celulele de rezervă (bazale).
La polul apical celulele senzitive au
microvilozităţi care prin porul gustativ
al mugurelui gustativ iese în cavitatea
bucală. În fiecare papilă sunt dislocaţi
câţiva muguri gustativi, cei mai mulţi
în papila caliciformă. Diferite tipuri de
papile sunt dislocate în diverse
sectoare ale limbii. Papilele calciforme
sunt localizate prioritar la baza limbii
pe partea dorsală. La rumegătoare ele
sunt în număr de 8-17, la cabaline,
Fig. 98.Papile gustative
suine şi câini − 2-4. Cele fungiforme
A – Fungiforme; B – Foliate; C – Caliciforme;
sunt prezente pe partea dorsală şi D – Mugure gustativ ; 1 – Epileliu superficial;
marginea limbii, într-un număr mai 2 – Muguri gustativi; 3 – Nervi; 4 – Porii
mare se întâlnesc la rumegătoare. mugurelului; 5 – Celula gustativă; 6 – Celula
de sprijin; 7 – Fibre nervoase.
Papilele foliacee la rumegătoare

230
lipsesc, iar la câini sunt slab dezvoltate. În mucoasa limbii sunt localizaţi şi
receptorii tactili, de durere, termoreceptori, de presiune.
Recepţionarea gustului
Substanţele chimice pătrund prin porii gustativi ai papilei şi acţionează asupra
microvilozităţilor celulelor senzoriale. Fiecare celulă senzorială este înconjurată
de cca 50 de fibre nervoase (dendrite). Depolarizarea stimulează în aceste fibre
nervoase aferente apariţia impulsurilor nervoase. Frecvenţa impulsaţiei depinde de
concentraţia şi calitatea stimulul ui chimic. Impulsaţia aferentă apărută pleacă prin
fibrele nervoase ale nervilor tri-gemen, glosofaringian, vag şi facial spre bulbul
rahidian. Dendritele ultimului ocupă cea 2/3 din partea anterioară a limbii, iar ale
nervului glosofaringian − treimea posterioară. În bulb se află cel de-al doilea
neuron al căilor gustative, prin axonii căruia impulsurile pleacă spre scoarţa
cerebrală. Se presupune că centrul analizatorului gustativ este localizat în partea
inferioară a scoarţei somatosenzoriale.
Există patru senzaţii gustative: dulce, sărat, acru şi amar. Ulterior a mai
aderat şi gustul apei, dată fiind descoperirea unor fibre nervoase care transmit
informaţia recepţionată numai în cazurile când receptorii gustativi ai limbii
percep apa potabilă obişnuită.
Ÿ Gustul acru este determinat de prezenţa ionilor de hidrogen (acizilor).
Intensitatea senzaţiei este direct proporţională cu concentraţia acestor ioni.
Ÿ Gustul sărat apare ca rezultat al acţiunii sărurilor. Elementul ce provoacă
stimularea receptorului gustativ este cationul, într-o măsură mai slabă anionul.
Ÿ Gustul dulce este sesizat ca rezultat al influenţei nu numai a unei singure
grupe de substanţe. Senzaţiile de dulce sunt provocate de zaharuri, alcooli,
aldehide, cetone, amide, acizi aminici, esteri etc.
Ÿ Gustul amar este produs de alcaloizi: chinină, cofeină, stricnina, nicotină
etc. Pe baza studiilor efectuate s-a constatat că unii muguri gustativi percep doar
gustul amar, alţii sărat, cei de-ai treilea - dulce şi cei de-al patrulea - sărat.
Excitarea unei singure papile demonstrează că ele sunt înalt sensibile numai la
un singur gust din cele patru. Însă majoritatea papilelor totuşi reacţionează la
două, trei şi chiar toate patru tipuri de excitaţii. Aceasta se explică prin faptul că
într-o singură papilă sunt localizaţi muguri cu diverşi receptori (tab. 4).
La formarea senzaţiilor gustative participă nu numai excitarea receptorilor
gustativi, dar şi un şir de alţi receptori din cavitatea bucală şi nazală. Pentru
formarea sensibilităţii gustative are importanţă excitarea receptorilor olfactivi,
tactili, termici şi dureroşi.
O legătură strânsă există între organele gustative şi activitatea gastrică. Astfel
sensibilitatea gustativă poate fi modificată în funcţie de starea tractului gastro-
intestinal. Impulşii de la interoreceptorii mucoasei gastrice pleacă la SNC, care
reglează excitabilitatea receptorilor gustativi. În aşa fel, în perioada de foame
receptorii sunt scoşi din activitate şi, ca rezultat, animalele pierd capacitatea de a
aprecia gustul alimentelor ingerate.
La erbivore analizatorul gustativ este foarte bine dezvoltat. În perioada
păşunatului animalele întâlnesc o varietate mare de ierburi, unele din ele conţin

231
multe substanţe nutritive necesare pentru activitatea organismului, însă altele
sunt mai puţin folositoare, ba chiar şi otrăvitoare. De obicei animalele ocolesc
astfel de plante, ceea ce se poate observa şi iarna, când bovinele selectează
tulpinile plantelor nefolosite.
Tab. 4. Reactivarea receptorului gustativ la unele mamifere şi păsări la acţiunea
unor stimuli (după Ruckebush şi col, 1992 din N. Constantin şi col. 1998)
Substanţa om porc oaie capră câine pisica iepure şobolan găina porumbel
stimulatoare
Apă distilată + + - - + + + - + +
Clorură sodiu
(0,15M) - - + + - - - - - -
Clorulă de + + + + + + + + + +
sodiu (0,5M)
Zaharoza + - + + + - + + - -
(0,05M)
Acid acetic + + + + + + + + + +
(0,1M)
Chinină + + + + + + + + + -
(0,02M)
Animalele agricole − rumegătoarele, cabalinele, suinele desluşesc toate patru
senzaţii gustative, însă prioritar aleg unul din gusturi. Astfel suinele preferă
gustul dulce, bovinele şi îndeosebi cabalinele − sărat. La păsările domestice
senzaţiile gustative sunt foarte slab dezvoltate, fiind înlocuite cu palparea. Ele
rămân indiferente la gustul dulce, acru, resping soluţiile hipertonice, însă pot
folosi soluţii concentrate de acizi.
La fiare analizatorul gustativ este slab dezvoltat. Acest fapt este cauzat de
hrana uniformă, care în condiţii normale nu prezintă nici un pericol pentru
sănătatea animalului şi, prin urmare, nu e necesară o dezvoltare înaltă a
sensibilităţii gustative. Luând în consideraţie că nu toate organele sunt la fel
după criteriul nutritiv, fiarele, omorând dobânda, mai întâi folosesc ficatul,
stomacul, intestinele şi ling sângele. Prin aceasta ele se aprovizionează cu
complexul de vitamine şi alte substanţe necesare şi mai apoi folosesc muşchii.
Analizatorul gustativ este primul segment în totalitatea proceselor digestive.
Substanţele solvente în hrană, lichide sau saliva în mod reflex provoacă
funcţionarea glandelor digestive, sesizarea gustului duce la excitarea centrului
digestiv al creierului şi apariţia senzaţiei de apetit. Urmează stimularea glandelor
aparatului digestiv. Iată de ce este important ca animalul să mănânce cu poftă,
întrucât în acest caz substanţele nutritive sunt pe deplin utilizate. Valoarea
calorică a raţiei poate fi mărită prin modificarea orânduirii nutreţurilor din ea.
Animalele sesizează selectiv gusturile. Gustul amar, atât de neplăcut omului,
este destul de plăcut pentru iepurii de câmp şi de casă, cerbi, cai, în schimb
gustul acru este respins de majoritatea animalelor.
În general preferinţele alimentare ale animalelor sunt condiţionate de
necesităţile organismului în anumite substanţe.
Însă preferinţele pentru un anumit gust nu sunt determinate de receptorii
gustativi periferici, dar de un mecanism cu mult mai complicat, al cărui centru
232
de realizare este localizat în SNC (sistemul limbic).
Ca rezultat al acţiunii de lungă durată a unui stimul asupra receptorilor
gustativi, valoarea intensităţii de prag scade faţă de substanţa în cauză şi chiar
poate să dispară şi senzaţia gustativă. Asupra vitezei de adaptare o influenţă
mare exercită concentraţia substanţei gustative: cu cât e mai mare concentraţia
cu atât durata senzaţiei gustului este mai mare. Sensibilitatea analizatorului se
manifestă mai bine atunci când este acceptată metoda contactelor succesive
(amar după dulce etc). Prezenţa mai multor gusturi în cavitatea bucală poate
forma senzaţia unui nou gust, care se deosebeşte de cele primare.
12.6. ANALIZATORUL CUTANAT
Pielea, prin receptorii cutanaţi, recepţionează mai multe tipuri de
sensibilitate: atingerea, căldura, răceala, presiunea şi durerea. Prin cercetări
histologice s-a constatat că fiecare tip de sensibilitate cutanată dispune de
receptori specifici (fig. 99), care se deosebesc atât morfologic cât şi funcţional.
Sensibilitatea tactilă
Sensibilitatea la atingere şi presiune se numeşte tactilă. Recepţia de atingere
este sesizată de corpusculii lui Meissner, care au forma unor saci. Senzaţia de
presiune este recepţionată de corpusculii lui Pacini, dislocaţi mai adânc în piele.
Ambele formaţiuni sesizează atingerea
şi presiunea, care se deosebesc prin
forţa stimulului. În cazul în care forţa
de presiune iniţială nu e mare şi creşte
treptat, atingerea poate şi să nu fie
sesizată. Sensibilitatea tactilă în diverse
zone este dependentă, de asemenea, de
forţa stimulului. La animale, cea mai
înaltă sensibilitate se înregistrează în
regiunea capului (buza superioară,
vârful limbii, genele) şi la coroana
copitelor, dată fiind localizarea mai
densă a receptorilor.
Sensibilitatea tactilă se măreşte de Fig. 99. Receptorii pelii.
pe urma contactării cu învelişul păros. A – Terminaţiuni nervoase libere; B –
Acest fenomen este cauzat de faptul că Corpusculul Pacini; C – Cotpusculul Merkel;
în jurul bulbului părului se află plexul D – Corpusculul Meissner; E – Conul Krause;
F – Corpusculul Vater-Pacini; G – Plexul
fibrelor nervoase, iar însuşi firul de păr nervos în jurul bulbului părului.
devine ca o pârghie ce înteţeşte forţa
de excitaţie a receptorilor. Animalele dispun de fire lungi de păr tactile
distribuite în jurul gurii, nasului şi genelor.
Asupra sensibilităţii tactile influenţează atât factorii externi, cât şi cei interni.
După eforturi fizice urmate de oboseala organismului, ea se diminuează.
Scăderea temperaturii mediului de asemenea provoacă micşorarea sensibilităţii.
Senzaţiile tactile apar în cazul când are loc presarea pielii sau când ea este
deplasată într-o parte. Ca urmare se sesizează nu numai atingerea sau presiunea, dar
233
şi localizarea excitantului.
Capacitatea animalelor de a determina locul excitaţiei este bine dezvoltată.
Acest lucru are o mare importanţă biologică pentru ele, aparându-le de
înţepătura unor insecte. Deosebit de dezvoltate sunt senzaţiile tactile la cai.
Aceste animale pot diferneţia stimulii tactili pozitivi de cei negativi ca rezultat al
acţiunii lor asupra pielii la o distanţă de 3cm unul de altul. În baza acestor
proprietăţi ei pot însuşi uşor unele semnale convenţionale, fapt ce oferă
posibilitatea de a folosi aceste animale la competiţii sportive şi în circ.
Acţiunea continuă a stimulului asupra receptorilor tactili duce la pierderea
sensibilităţii, deci are loc adaptarea la acest factor. Viteza de acomodare a
receptorilor este diferită. Cel mai rapid se acomodează receptorii localizaţi în
jurul bulbilor perili. Astfel se explică adaptarea cailor la înhămat.
Căile de propagare pentru impulsurile sensibilităţii tactile pleacă spre
ganglionii spinali, pătrund în coapsele dorsale ale măduvei spinării, formând
tractul spinotalamic ventral şi lateral, se îndreaptă spre talamus. Cel de-al treilea
neuron localizat în talamus formează căi ce pleacă spre aria somatosenzorială
din cortexul parietal. Aici la nivelul cortexului are loc analiza şi sinteza
impulsaţiei şi formarea senzaţiei despre proprietăţile stimulilor.
12.7. ANALIZATORUL VESTIBULAR
Animalele au capacitatea de a-şi menţine echilibrul şi de a determina poziţia
corpului în spaţiu faţă de câmpul gravitaţional al pământului. La realizarea
acestui proces de orientare participă mai multe organe de simţ − vizual, tactil,
proprioreceptiv etc., însă rolul principal revine aparatului vestibular, localizat
într-un complex unic cu analizatorul auditiv. El este reprezentat de vestibulul
urechii interne şi de canalele semicirculare (fig. 100).
Vestibulul are o cavitate în formă de cerc în care sunt localizate fosa ovală şi
rotundă. Cu cea ovală sunt unite canalele semicirculare osoase, iar cu cea rotundă
− melcul. Canalele semicirculare reprezintă nişte duete osoase arciforme.
Toate sunt dislocate în trei proecţiuni perpendiculare unul faţă de altul (frontală,
sagitală şi orizontală), fapt ce face posibilă realizarea controlului asupra
înclinării capului în orice proiecţie.

Fig. 100. Schema structurală a aparatului otolitic

1 – Otolitul; 2 – Membrana otolitică; 3 – Masa gelatinoasă; 4 – Celule receptive; 5 – Cilii celulelor
receptive; 6 – Celule de sprijin; 7 – Strat de celule protuberanţiale; 8 – Fibrele nervului labirintic.

234
 La animalele vertebrate receptorii organului de echilibru sunt localizaţi în
ampulele canalelor semicirculare şi în utricula şi sacula aparatului vestibular.
Receptorii din saculă se numesc macule. O jumătate din maculă are formă
cilindrică, cealaltă este îngustă şi înzestrată cu cili, dintre care 60-80 sunt
încleiaţi, iar unul mai lung − liber. Toţi aceştea se află într-o masă gelatinoasă ce
acoperă toată celula receptoare numită membrană otolitică. Ea conţine un număr
mare de cristale formate din carbonaţi şi fosfaţi de calciu numiţi otoliţi. Masa
gelatinoasă conţinând otoliţi este mai grea şi exercită presiune asupra cililor
celulelor receptoare.
Aparatul receptor se excită arunci când are loc accelerarea liniară a mişcării
corpului, schimbarea poziţiei capului şi a corpului în raport cu forţa de
graviditaţie şi vibraţiile. În aceste cazuri membrana otolitică, sub influenţa
greutăţii proprii, acţionează asupra cililor. Modificările (presarea sau extinderea)
cililor sunt sesizate de celulele receptoare şi transmise în SNC.
Receptorii din canalele semicirculare se află în partea lărgită (ampulă) şi se
numesc creste ampulare, înzestrate cu cili lungi. Asemănător otoliţilor, crestele
sunt înconjurate de masa gelatinoasă. Deoarece aparatul receptoral al canalelor
semicirculare nu dispune de otoliţi, mecanismul de percepere diferă. Endolimfa
aflată în aceste canale exercită o presiune egală (în toate direcţiile) asupra
membranei tectorii în caz dacă poziţia capului este normală sau dacă animalul se
mişcă liniştit direct înainte.
Atunci când capul se întoarce, presiunea endolimfei din canalele
semicirculare se schimbă. După inerţie se exercită o presiune mai mare în
direcţia opusă mişcării. Celulele receptoare sesizează aceste modificări, şi drept
urmare, transmit informaţia spre creier.
Celulele receptoare ale aparatului vestibular vin în contact cu terminaţiunile
nervoase ale celulelor nervoase bipolare, formând ganglionul vestibular. Fiind
bipolar, el trimite o prelungire spre periferie la structurile senzitive ale
vestibulului şi canalelor semicirculare, a doua se uneşte cu nervul acustic şi
pleacă spre bulbul rahidian. Aici are loc analiza primită a informaţiei
recepţionate despre mişcările şi poziţia corpului şi a capului în spaţiu, în bulbul
rahidian se găseşte cel de-al doilea neuron vestibular care transmite impulsaţia
spre talamus, iar mai apoi în lobul temporal al cortexului, unde se
"conştientizează" informaţia vestibulară. Analizatorul vestibular are strânse
legături cu cerebelul, muşchii oculari, formaţia reticulară şi hipotalamusul.
Aparatul vestibular este strâns legat cu sistemul nervos vegetativ. Astfel, ca
rezultat al excitării canalelor semicirculare, la animale apar unele reacţii
reflectorii manifestate prin tahicardie sau bradicardie, tahipnee sau bradipnee,
sudoraţie, vomitare etc. Aceste stări pot fi observate la animale şi om în timpul
transportului în tren, maşini, vapor, avion.
Funcţia aparatului vestibular se modifică mai ales în cazurile când animalul
sau omul se află în stare de imponderabilitate. În spaţiul cosmic otoliţii şi
endolimfa pierd greutatea proprie, prin urmare nu exercită nicio presiune asupra
celulelor receptoare, iar creierul nu primeşte vreo informaţie despre echilibru.

235
 12.8. INTERACŢIUNEA ANALIZATORILOR
Clasificarea receptorilor în extero-, intero- şi proprioreceptori are un caracter
pur morfologic, întrucât funcţional ei se intercalează. Pentru fiecare analizator în
scoarţa cerebrală există o zonă specială proprie. Deoarece aceste zone nu sunt
bine diferenţiate, ele se intercalează. Proprietatea receptorului de a reacţiona
numai la excitantul adecvat nicidecum nu împiedică acţiunile unui analizator
asupra altuia. În condiţii normale, organismul recepţionează stimulii de la toţi
analizatorii şi reacţionează asupra lor prin acţiuni adecvate. Comportamentul
animalelor mamifere superioare se realizează ca rezultat al interacţiunii zonelor
corticale ale mai multor analizatori. Astfel reflexele condiţionate formate la
excitanţii vizuali parcurg cu participarea centrilor corticali ai analizatorului
vizual şi cu participarea altor zone de asociaţie şi de proiecţie. Procese analogice
au loc şi pe parcursul formării reflexelor cu alţi analizatori.
Interacţiunea analizatorilor poate fi argumentată prin multiple exemple.
Astfel analizatorul auditiv interacţionează cu senzaţia vizuală. La excitarea
celulelor retinei, are loc mărirea recepţiei sonore, iar la acţiunea asupra ochiului
a culorii verzi acuitatea auditivă se micşorează. Sensibilitatea văzului la
întuneric creşte dacă înainte de a intra într-o încăpere întunecoasă se face un
efort fizic sau câteva inspiraţii şi expiraţii profunde.
Funcţional sunt strâns legaţi analizatorii olfactiv şi gustativ, de aceea
animalele utilizează mai activ nutreţurile care au mirosuri aromate. Bucatele
mirositoare par mai gustoase, pe când cele cu miros respingător nu aţâţa pofta.
Analizatorul gustativ îşi măreşte sensibilitatea prin includerea a mai multor
receptori la influenţa unei surse de lumină puternică.
Se observă cazuri când stimulii păreau a fi adecvaţi unor receptori,
provocând excitarea asupra altora. Spre exemplu, ultrasunetul care nu se află în
limitele percepţiei analizatorului auditiv influenţează analizatorul vizual. La
omul aflat lângă o sursă de ultrasunet se măreşte acuitatea vizuală, adică se
micşorează pragul luminal de recepţie a excitanţilor vizuali, razele ultraviolete
acţionând asupra receptorilor pielii micşorează capacitatea de a desluşi culorile.
Toate aceste interacţiuni complexe între organele senzoriale sunt cauzate de
funcţiile SNC, cărora le revine rolul decisiv în reglarea tuturor proceselor vitale
ce realizează legătura între organism şi mediu.

13. GLANDELE CU SECREŢIE INTERNĂ

Endocrinologia este ramura ştiinţei care se ocupă cu anatomia glandelor cu
secreţie internă, cu producerea hormonilor, cu răspunsul organelor asupra cărora
acţionează hormonii şi cu acţiunea complexă a hormonilor în condiţii normale şi
anormale.
Numite încă şi glande endocrine, glandele cu secreţie internă sunt formaţiuni
glandulare al căror produs − hormonii − se varsă direct în sânge, în limfa sau în
ţesutul interstiţial şi sunt vehiculaţi la distanţă. Hormonii sunt substante
specifice care acţionează la distanţă asupra proceselor metabolice, sau asupra
activităţii unor ţesuturi, intensificând sau inhibând funcţiile acestora, participând

236
astfel la integrarea organismului într-un tot unitar, la menţinerea homeostaziei.
Nu posedă canale, ca glandele exocrine. Activitatea glandelor cu secreţie
internă este coordonată de sistemul nervos central prin zona diencefalo-hipofizară.
Glandele cu secreţie internă sunt: hipofiza, epifiza, tiroida, paratiroidele,
timusul, suprarenalele, la păsări, în plus, bursa lui Fabricius şi în fine, atât la
mamifere cât şi la păsări, componenta endocrină din organele amficrine
(pancreas, testicule, ovare). La acestea se adaugă hormonii placentari şi tisulari.
Glandele cu secreţie internă au în general rolul de a colabora cu sistemul
nervos central în menţinerea echilibrului intern.
Se cunosc două categorii importante de glande endocrine: exclusiv endocrine
(hipofiza, epifiza, glanda tiroidă, glandele paratiroide, glandele suprarenale) şi
componentele endocrine ale organelor amficrine (pancreasul, glandele sexuale).
Timusul este un organ special: nu are structură glandulară şi este un organ
limfoepitelial.
În cele ce urmează ne vom referi numai la mamiferele şi păsările domestice.
Glanda hipofiză
Numită încă şi glanda pituitară, hipofiza este situată sub diencefal, de care o
leagă un tub scurt numit tijă hipofizară. Glanda este supranumită creier
endocrin, deoarece controlează şi coordonează activitatea tuturor celorlalte
glande endocrine.
Este adăpostită în fosa hipofizară din şiaua turcească a osului sfenoid şi este
protejată de meningele cerebrale. Dura mater (foiţa fibroasă a meningelor cerebrale)
se ancorează puternic de proeminenţele osoase din jur şi formează un fel de cortină,
de membrană, care izolează hipofiza de encefal, lăsând loc liber numai pentru
trecerea tijei hipofizare. Această membrană se numeşte diafragma şeii turceşti.
Din punct de vedere structural, hipofiza este alcătuită din trei lobi: anterior
sau glandular, posterior sau nervos şi mijlociu sau intermediar. Lobul anterior şi
intermediar alcătuiesc împreună adenohipofiza, iar lobul posterior reprezintă
neurohipofiza. Legătura cu encefalul se face prin tija hipofizară.
Hormonii hipofizei anterioare
Lobul anterior al hipofizei secretă şase hormoni, dintre care trei sunt tropi
hipofizari (hormonul somatotrop, hormonul adrenocorticotrop şi hormonul
tireotrop) şi trei gonadotropi (hormonul foliculostimulant, hormonul luteinizant
şi hormonul luteotrop).
Ÿ Hormonul somatotrop
Numit şi hormon de creştere, el este răspunzător de intensificarea proceselor
de creştere, dezvoltare şi diferenţiere a organelor, începând cu perioada
prenatală şi terminând la atingerea maturităţii.
În perioada de creştere, excesul de hormon produce gigantismul (creşterea
foarte înaltă a animalului, dar una proporţională), iar în perioada adultă,
acromegalia (lungirea extremităţilor şi a mandibulei).
Hipofuncţia produce la animalul tânăr nanismul (piticismul), iar la animalul
adult involuţia organelor genitale şi slăbire avansată (cahexie).

237
 Ÿ Hormonul adrenocorticotrop
Acest hormon stimulează funcţiile corticosuprarenalei şi intervine în situaţiile
de stres, contribuind la mărirea rezistenţei organismului.
Ÿ Hormonul tireotrop
Hormonul tireotrop stimulează dezvoltarea celulelor secretorii din tiroidă,
elaborarea şi eliberarea hormonilor specifici.
Ÿ Hormonii foliculostimulant
Este un hormon secretat sub influenţa radiaţiilor luminoase şi calorice,
producerea lui fiind în cantitatea cea mai mare primăvara şi vara.
La mascul produce dezvoltarea tubilor seminiferi, activează spermatogeneza
şi funcţia secretorie a glandelor anexe ale aparatului genital.
La femelă determină dezvoltarea foliculilor ovarieni.
Ÿ Hormonul luteinizant
La unele specii (pisică, iepuroaică) producerea hormonului luteinizant este în
strânsă legătură cu actul sexual.
La mascul contribuie la dezvoltarea caracterelor sexuale secundare şi a
spermatogenezei.
La femelă stimulează maturarea foliculului şi a ovulului şi dezvoltarea
corpului galben.
Ÿ Hormonul luteotrop
Numit şi prolactină, rolul lui principal este de a stimula secreţia laptelui, de a
menţine comportamentul matern (şi la mamifere şi la păsări) şi de a stimula funcţia
guşei la porumbel, în perioada hrănirii puilor cu ajutorul "laptelui" secretat.
Hormonii lobului intermediar al hipofizei
Intermedina, hormonul specific, foarte bine cunoscut la amfibieni şi reptile, este
puţin studiat la mamifere şi la păsări. Cu toate acestea, la porc şi la rumegătoare a
fost pus în evidenţă un hormon asemănător intermedinei, numit hormonul stimulant
alfa-melanocit. La amfibieni şi reptile produce pigmentarea tegumentului, dar la
mamifere acţiunea hormonilor asemănători nu este cunoscută.
Hormonii lobului posterior hipofizar
Doi sunt hormonii lobului posterior: vasopresina şi oxitocina.
Ÿ Vasopresina scade diureza. Dacă se produce, în exces provoacă
hipertensiune, iar insuficienţa ei produce diabetul insipid (animalul bea enorm
de multe lichide, urinează foarte mult şi până la urmă se deshidratează).
Ÿ Oxitocina stimulează contracţiile uterului gestant în vederea expulzării
fătului şi a placentei şi determină scurgerea laptelui din mamele (ejecţia laptelui).

Glanda epifiză
Situată între telencefal şi cerebel, înaintea tuberculilor patrugemeni, epifiza
sau glanda pineală este o glandă redusă, care scade în volum la pubertate.
Epifiza frânează dezvoltarea aparatului genital până în apropierea pubertăţii.
Hipersecreţia ei duce la infantilism sexual, iar în hipofuncţie organele genitale
se dezvoltă exagerat.
Epifiza secretă melatonina, care are un efect circadian antigonadotropin.

238
 Notă. Ritmul circadian este ciclul de activitatea ritmică zilnică care se repetă
cu regularitate din 24 în 24 de ore.
Glanda tiroidă
Glanda tiroidă este o glandă mult mai voluminoasă decât hipofiza şi epifiza.
Este situată de o parte şi de alta a traheei, în dreptul primelor inele traheale,
chiar acoperind extremitatea caudală a laringelui. Se prezintă fie sub forma unei
glande unice, fie sub forma a doi lobi simetrici uniţi printr-un istm (glandular
sau fibros). La carnivore, fiecare lob constituie o glandă separată. Lobii
tiroidieni au un aspect de prună (la cabaline), triunghiulari şi acinoşi la taurine,
alungiţi la oaie şi scutiformi la siune.
La suprafaţă, tiroida este acoperită de o capsulă fibroconjunctivă, care
pătrunde în glandă şi delimitează lobulii tiroidieni. Fiecare lobul cuprinde o
stromă conjunctivă şi un ţesut glandular organizat în foliculi tiroidieni sau
vezicule. Peretele fiecărui folicul este format din celule foliculare (cromofobe),
organizate intr-un epiteliu simplu cubic şi celule parafoliculare (cromofile), care
nu vin în contact cu lumenul foliculului. Cavitatea foliculului este plină cu un
lichid coloidal. Tiroida sintetizează, depozitează şi deversează în sânge
hormonii ioduraţi (iodotironina, triiodotironina şi tiroxina) şi un hormon
neiodurat numit calcitonină.
Ÿ Hormonii tiroidieni iodaţi
Rolul lor în organism este foarte complex şi de importanţă capitală. Ei
intervin în cea mai mare măsură în procesele de creştere şi dezvoltare; s-a
demonstrat că hipofuncţia tiroidiană în perioada de creştere atrage după sine
infantilismul. Hormonii tiriodieni iodaţi intervin în egală măsură şi în
dezvoltarea scheletului, a dinţilor, a pielii, în stimularea excitabilităţii sistemului
neuro-muscular, în dezvoltarea neuronilor, activează procesele metabolice etc.
Ÿ Calcitonina
Hormon descoperit de mai puţin de cinci decenii, calcitonina are rol în
metabolismul calciului, favorizând depunerea lui în oase şi dinţi. De asemenea,
joacă un rol în creşterea oaselor la fetus şi protejează scheletul matern împotriva
unei demineralizări excesive.
Hiposecreţia acestui hormon duce la transformarea ţesutului osos într-o
structură poroasă şi astfel predispune la fracturi frecvente. Hipofuncţia tiroidiană
poate fi uneori însoţită de guşă.
Hiperfuncţia tiroidiană este însoţită de mărirea glandei în volum. Sistemul
nervos este afectat, exprimându-se prin exagerarea stării de excitaţie, iar
funcţiile vegetative sunt dereglate.
Glandele paratiroide
Paratiroidele sunt glande endocrine situate în imediata vecinătate sau chiar
adăpostite în interiorul glandei tiroide şi în număr de una sau două perechi.
Hormonul lor se numeşte parathormon.
Activitatea parathormonului este strâns legată de metabolismul calciului,
fosforului, în prezenţa vitaminei D.

239
 Hipofuncţia paratiroidelor duce la tulburări grave, prin scăderea calciului şi
creşterea fosforului din sânge (în mod normal raportul Ca: P trebuie să fie 2:1) şi
anume la întârzieri în creştere, anomalii de dentiţie, contracţii tetanice ale unor
grupe de muşchi scheletici. Imediat după fătare, vacile bune producătoare de
lapte pot face crize grave de hipoparatiroidie, sub numele de febră vituleră, iar
căţelele pot face aşa-numita eclampsie puerperală; şi într-un caz şi în altul este
vorba de o hipocalcemie (scăderea calciului din sânge).
Hiperfuncţia paratiroidiană duce la demineralizarea oaselor, la deformarea
acestora şi la frecvente fracturi.

Timusul
Spre deosebire de organele endocrine, timusul nu are structură glandulară, ci
este un organ limfoepitelial, care are o corticală şi o medulară. Este organ cu
secreţie internă, dat fiind că extractul care a fost obţinut din timus are efecte
asemănătoare hormonilor.
Timusul este situat în general în cavitatea toracică, în mediastinul precardiac,
sprijinindu-se pe stern. Dar el se poate întinde şi în regiunea cervicală inferioară,
mai ales la animalele nou-născute; la viţel şi la miel ajunge până la laringe.
Timusul are aspect de glandă salivară şi se dezvoltă foarte rapid până la
vârsta de aproximativ 6 luni, după care începe să regreseze, să involueze, fiind
apoi înlocuit de ţesut grăsos, care dispare şi el cu timpul.
Corticala produce limfocite-T imunocompetente, care ajung prin sânge în
limfonoduri unde se multiplică.
Medulara este formată din celule epitelioide.
Timusul are rol în creşterea şi dezvoltarea organismului şi stimulează
glandele sexuale, mai ales la mascul. Rolul lui în procesele de apărare împotriva
infecţiilor la animalele tinere (rol în imunitate) este de importanţă vitală.

Glandele suprarenale
Impropriu denumite glande "suprarenale", la animalele domestice aceste
organe sunt situate în vecinătatea polului anterior al fiecărui rinichi; numai la
om, prin poziţia sa verticală, glandele sunt situate deasupra rinichilor şi îşi
justifică denumirea. În structura glandelor suprarenale se pot distinge uşor două
zone: una la suprafaţă, corticală (corticosuprarenală) şi alta în profunzime,
medulară (medulosu-prarenală).
Corticosuprarenala secretă trei categorii de hormoni, aşa-numiţii corticoizi:
mineralocorticoizi (aldosteronul şi alţii), glucocorticoizi (cortizolul sau
hidrocortizonul) şi hormoni de tip sexual (asemănători cu hormonii produşi de
glandele sexuale şi de placentă).
Ÿ Mineralocorticoizii menţin echilibrul apei şi sărurilor minerale în organism.
Ÿ Glucocorticoizii joacă un rol important în metabolismul substanţelor
organice (glucide, lipide, protide), au acţiune antiinflamatorie, măresc rezistenţa
la oboseală şi la stres.
Ÿ Hormonii corticoizi de tip sexual au un rol secundar.

240
 Hiperfuncţia corticosuprarenalei este mult mai gravă decât hipofuncţia;
astfel, apare diabetul suprarenalian, obezitate, adinamie şi astenie musculară, la
masculi pubertatea apare precoce, iar la femele apare virilismul (caractere
sexuale secundare de mascul).
Extirparea corticosuprarenalelor este incompatibilă cu supravieţuirea; astfel
păsările mor după 6-15 ore, oaia după 36-48 ore, capra după 6-7 zile, câinele şi
pisica după 6-14 zile, iar iepurele mult mai târziu.
Medulosuprarenala provine din modificarea unor ganglioni nervoşi
simpatici. Ea secretă doi hormoni, care sunt mediatorii chimici ai simpaticului:
epinefrina şi norepinefrina. Acţiunea celor doi hormoni este foarte complexă.
Astfel, ei produc vasoconstricţie periferică şi vasodilataţie a vaselor coronare
(care hrănesc cordul) şi în acelaşi timp măresc forţa de contracţie a cordului,
produc hipertensiune arterială, prin urmare, în general acţiune identică cu cea
obţinută în metabolism, pe care îl stimulează, acţiune identică cu stimularea
sistemului autonom simpatic.
Nici hiper-, nici hipofuncţia medulosuprarenalei nu sunt grave. Mai mult,
prin extirparea medulosuprarenalei, organismul se echilibrează prin
norepinefrina secretată de unii ganglioni nervoşi aferenţi simpaticului.
Bursa lui Fabricius
Organ limfoepitelial, ca şi timusul dealtfel, bursa lui Fabricius, denumită încă
timus cloacal sau bursa cloacală este specifică păsărilor şi este situată deasupra
cloacei, pe plafonul proctodeumului şi se deschide printr-un canal lung în
exterior deasupra anusului. La puii până la 6 luni este dezvoltată, atingând
volumul maxim la vârsta de 6 săptămâni. Involuţia bursei lui Fabricius începe
odată cu dezvoltarea gonadelor.
Funcţia primară a bursei ca organ limfatic primar se crede a fi diferenţierea
beta-limfocitelor antigen independente.
Pancreasul endocrin
Componenta endocrină a pancreasului o reprezintă nişte formaţiuni
microscopice aglomerate sub forma insulelor lui Langerhans, care secretă doi
hormoni: insulina şi glucagonul. Principalul rol al celor doi hormoni este de a
menţine echilibrul concentraţiei glucozei în sânge (glicemia). În această
confruntare, insulina scade concentraţia de glucoză (este hipoglicemiantă). iar
glucagonul are acţiune antagonistă (este hiperglicemiantă), Insulina mai
stimulează metabolismul lipidelor şi protidelor. La animalele în lactaţie, de
exemplu, insulina stimulează formarea lipidelor din lapte.
Funcţia endocrină a testiculului
Între tubii seminiferi se află grupe de celule interstiţiale reunite în aşa-numita
glandă diastematică a lui Leydig. Aceasta secretă hormonii masculini, dintre
care cei doi hormoni importanţi sunt: testosteronul şi androstendiolul. Celulele
de susţinere (celulele Sertoli) produc inhibina. Aceasta se pare ca reglează
secreţia hormonului foliculostimulant.

241
 Testosteronul este produs în proporţia mai mare la armăsar, taur, vier, câine
şi iepure, iar androstendiolul, la berbec, ţap şi cotoi.
Funcţia principală a acestor hormoni este stimularea dezvoltării căilor de
conducere şi a glandelor anexe ale aparatului genital mascul, apariţia şi
dezvoltarea caracterelor sexuale secundare, spermatogeneza etc. Prin castrare,
dar şi prin nedezvoltarea sau necoborârea testiculelor, se produc o serie de
tulburări în activitatea organismului, dar ele diferă dacă operaţia de castrare are
loc înaintea sau după apariţia pubertăţii. Înainte de pubertate se remarcă
modificări ale aparatului de susţinere şi mişcare (animalul creşte înalt), dar
musculatura este slab dezvoltată, sub piele se depun mase apreciabile de
grăsime, apar caractere sexuale secundare intermediare între mascul şi femelă,
dispare instinctul sexual, organele genitale nu se mai dezvoltă. Castrarea după
pubertate provoacă numai o slăbire a instinctului sexual, care însă nu se pierde,
organele genitale se reduc, animalul nu se mai poate reproduce.
Funcţia endocrină a ovarului
Hormonii secretaţi de ovar sunt de două categorii: hormoni estrogeni şi
progesteronul.
Ÿ Hormonul estrogen principal este estradiolul (dihidrofoliculina), dar
ovarul mai secretă şi alte substanţe cu acţiune estrogenică.
Hormonii estrogeni determină apariţia ciclului sexual, dezvoltarea căilor de
conducere ale aparatului genital femel, formarea şi menţinerea caracterelor
sexuale secundare, pregătesc aparatul genital femel în vederea perioadei de
gestaţie, dar au şi acţiuni metabolice, ca şi hormonii androgeni.
Hiperfuncţia estrogenilor produce apariţia precoce a pubertăţii; dacă ovulul a
fost fecundat, este împiedicată cuibărirea oului în uter; dacă femela a rămas
gestantă se produce avort.
Hipofuncţia estrogenilor înainte de pubertate duce la infantilism sexual şi la
creşterea animalului în înălţime. După pubertate, ciclurile sexuale sunt
întrerupte, caracterele sexuale secundare regresează, iar animalul se îngraşă.
Ÿ Progesteronul determină cuibărirea oului şi formarea placentei.
Hiperfuncţia împiedică dezvoltarea foliculilor ovarieni şi apariţia estrului la
animalele negestante. Hipofuncţia sau enucleerea corpului galben (care poate fi
uneori confundat cu un chist ovarian sau cu un corp galben persistent) duce la
avort, dacă enucleerea are loc în prima perioadă a gestaţiei.
Hormonii placentari
Placenta, organul care se formează în uterul gestant şi se interpune între endo-
metru şi embrion (apoi făt) are rolul principal de a-l hrăni şi a-1 proteja pe acesta pe
toată perioada gestaţiei. Placenta este expulzată la un timp scurt după fătare.
Dar placenta joacă şi un rol endocrin prin trei dintre cei mai importanţi
hormoni ai săi: gonadotrofinele, estrogenii şi progesteronul.
Ÿ Gonadotrofinele placentare au o mare importanţă la iapă, la care se
găsesc în sânge într-un titru ridicat (o concentraţie mare) în anumite perioade de
gestaţie (între a 60-a şi a 100-a zi). Se prepară în mod curent aşa-numitul ser de

242
iapă gestantă, care, administrat în scop terapeutic, stimulează dezvoltarea
foliculilor ovarieni şi intrarea femelelor în călduri.
Ÿ Estrogenii placentari stimulează lărgirea uterului, vaginei şi vestibulului
vaginal şi, de asemenea, dezvoltarea sexuală a fătului.
Ÿ Progesteronul placentar, secretat în a doua jumătate a gestaţiei are
aceleaşi funcţii ca şi hormonul luteal. Acesta este motivul pentru care enucleerea
corpului galben în a doua jumătate a gestaţiei nu produce avort.

Hormonii tisulari
Hormonii tisulari sunt secretaţi în diferite alte ţesuturi şi au roluri multiple şi
complexe în secreţia şi motilitatea gastrointestinală, în reglarea presiunii
arteriale şi a sintezei hemoglobinei etc.
Dintre hormonii tisulari, prostaglandinele joacă un rol foarte important, −
metabolic şi de declanşare a căldurilor, chiar şi la femelele gestante; de
asemenea, prin acţiunea lor este favorizată urcarea spermatozoizilor în tractul
genital femel şi fecundaţia.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Cum definiţi endocrinologia?
2. Cum se numeşte produsul glandelor endocrine?
3. Ce sunt şi care sunt organele amficrine?
4. Din câţi lobi este alcătuită hipofiza şi care sunt aceştia?
5. Care sunt cei trei hormoni tropi hipofizari?
6. Ce este acromegalia?
7. Ce rol are hormonul leteotrop?
8. Care sunt hormonii lobului posterior al hipofizei?
9. Cum se numeşte hormonul glandei epifize şi ce rol are?
10. Descrieţi calcitonina şi rolul ei în organism.
11. Prin ce se caracterizează febra vituleră şi la care specie se manifestă:
a) iapă
b) căţea
c) vacă
d) scroafă
12. Ce rol are timusul în organism?
13. Numiţi cele trei categorii de hormoni ai corticospurarenalei, aşa-numiţii
corticoizi.
14. Care este numele componentei endocrine a pancreasului care secretă
insulina şi glucagonul?
15. Ce componentă a testiculului secretă hormonii masculini?
16. Ce rol are progesteronul (hormon ovarian)?
17. Ce rol au estrogenii placentari?
18. Ce rol au prostaglandinele?

243
 14. APARATUL DIGESTIV
14.1. NOŢIUNI GENERALE
În regnul animal şi vegetal, viaţa, cu multiplele ei forme sub care se prezintă,
este caracteristică până acum numai pentru planeta noastră, chiar dacă anumite
forme de viaţă sunt dovedite sau suspectate şi pe alte planete. Apariţia vieţii pe
pământ poate fi apreciată cu multe milioane de ani în urmă. De la cele mai
simple vieţuitoare unicelulare şi până la cele mai complicate organisme de astăzi
(mamiferele superioare şi omul), în compoziţia lor a existat şi există o serie de
elemente chimice, sub formă de combinaţii din care nu lipsesc niciodată
proteinele. Organismele preiau din mediul extern proteine sub diferite forme şi
le prelucrează după specificul lor. Transformările pe care le suferă în organism
proteinele şi alte substanţe luate din mediul înconjurător poartă denumirea de
metabolism. Metabolismul se prezintă sub două aspecte, ca o medalie cu două
feţe: anabolismul şi catabolismul. Anabolismul sau asimilaţia reprezintă
transformarea substanţelor introduse în organism în elemente specifice acelui
organism şi încorporarea lor în ţesuturi. Catabolismul sau dezasimilaţia
reprezintă faza în care substanţele asimilate formează compuşi chimici complexi
din compuşi simpli, ca de exemplu proteinele din aminoacizi. Aceste
transformări au loc cu ajutorul energiei care se degajează din reacţiile chimice.
Metabolismul, cu cele două aspecte ale sale, se realizează cu ajutorul
aparatelor "de import" şi "de export" a materiei. Prin aparat de import al
materiei înţelegem majoritatea segmentelor aparatului digestiv şi întreg aparatul
respirator, prin care organismele introduc în corpul lor alimente, nutreţuri şi aer
din mediul înconjurător, necesare întreţinerii şi desfăşurării vieţii. Prin aparat de
export al materiei înţelegem ultima noţiune a aparatului digestiv, aparatul urinar
şi aparatul genital (de reproducţie).
Aparatul digestiv este deci un aparat de import al materiei prin aceea că
organismul preia din mediul extern alimentele şi nutreţurile pe care le prelucrează,
transformându-le în substanţe asimilabile, dar şi un aparat de export al materiei, prin
aceea că resturile care nu pot fi folosite sunt eliminate în mediul extern.
Ca orice aparat, aparatul digestiv este format dintr-o succesiune de organe,
care încep cu cavitatea bucală şi se termină prin anus. Principalele segmente din
care este alcătuit aparatul digestiv sunt: cavitatea bucală, faringele, esofagul,
stomacul, intestinul subţire şi intestinul gros şi anusul la care se adaugă glandele
salivare, ficatul şi pancreasul, considerate glande anexe.
Aparatul digestiv la om şi la toate speciile de animale este format din aceleaşi
organe, dar diferă foarte mult de la specie la specie, fiind influenţat de felul de
viaţă şi de alimentaţie. Astfel, carnivorele au cel mai scurt tub digestiv
(începând cu stomacul se foloseşte expresia "tub digestiv" în loc de "aparat
digestiv"). Rumegătoarele au cel mai lung şi mai complicat tub digestiv. Restul
speciilor, animalele omnivore (porcul, de exemplu) se situează pe o poziţie de
mijloc. Calul este un animal erbivor, ca şi boul, oaia, capra, dar nerumegător, iar
iepurele, un rozător. Aceste două specii, rumegătoarele şi calul, au aparatul

244
digestiv foarte lung, cu unele compartimente foarte dezvoltate. Omul prezintă un
aparat digestiv de tip omnivor. Carnivorele consumă carne şi produse de origine
animală, nutreţuri concentrate în materii nutritive, care sunt repede asimilate;
prin urmare, felul lor de hrănire nu cere un aparat digestiv complicat, ci unul
foarte simplu şi scurt. Din contra, erbivorele consumă cantităţi de zeci de
kilograme de nutreţuri pe zi, care sunt mult mai puţin concentrate în materii
hrănitoare şi necesită un timp mai îndelungat de contact cu sucurile din stomac
şi intestine până să fie asimilate. Astfel, tubul digestiv este mult mai lung şi mai
dezvoltat la erbivore decât la carnivore; în plus, la erbivorele rumegătoare
stomacul are patru compartimente, din care unul are o capacitate de peste 100
litri, iar la erbivorele nerumegătoare, prima porţiune a intestinului gros are o
capacitate asemănătoare.
La erbivorele rumegătoare, care sunt recunoscute drept animale cu foarte slabe
posibilităţi de apărare (numai masculii se servesc de coarne cu care se apără),
explicaţia dezvoltării enorme a tubului digestiv este legată tocmai de felul lor de
viaţă. Cu mii şi zeci de mii de ani în urmă, singurul mijloc de apărare a acestor
animale (care erau sălbatice) era fuga; dar nici prin fugă nu erau capabile să scape
de urmărirea animalelor carnivore care le atacau. Şi atunci, ingerau în graba o
cantitate enormă de nutreţ pe care se duceau apoi să o asimileze la adăpostul pădurii
sau în alte locuri ferite; în felul acesta, primul compartiment al stomacului ţinea loc
de magazie de hrană şi s-a dezvoltat până la capacitatea de peste 100 litri. Hrana
acumulată în acest rezervor (care se numeşte rumen) este din nou adusă în cavitatea
bucală, mestecată foarte încet şi din nou înghiţită; de data aceasta, hrana trece prin
restul compartimentelor stomacului.

Structura aparatului digestiv

Tubul digestiv este forte diferit de la segment la segment. Astfel, cavitatea
bucală, în care se găsesc limba şi dinţii ca organe specifice, realizează
mestecarea şi înghiţirea alimentelor şi nutreţurilor. Stomacul are rol şi de
rezervor de hrană, dar contribuie şi la una din fazele digestiei.
Indiferent de locul pe care îl ocupă în aparatul digestiv, toate organele sunt
căptuşite cu un înveliş moale sau aspru la pipăit, numit mucoasă. În afara
mucoasei, în structura organului intră unul sau mai multe straturi musculare,
striate sau netede. Numai în cavitatea abdominală şi pelvină (iar esofagul şi în
cavitatea toracică şi abdominală), organele digestive prezintă un al treilea strat, o
foiţă subţire numită seroasă, la exterior (fig. 101).
Mucoasa nu este altceva decât un epiteliu care se sprijină pe un strat de ţesut
conjunctiv şi pe muşchi şi care poate lua diferite aspecte: astfel, în tot lungul
aparatului digestiv prediafragmatic, mucoasa prezintă la suprafaţă un epiteliu
simplu pavimentos, care poate fi cornificat la unele specii; în aparatul digestiv
postdiafragmatic mucoasa prezintă un epiteliu simplu prismatic. Acesta se
sprijină pe un strat muscular propriu şi pe o sub mucoasă. Şi forma pe care o
poate îmbrăca mucoasa diferă de la segment la segment: în cavitatea bucală, pe
suprafaţa limbii, în stomac şi intestine mucoasa prezintă prelungiri de forma

245
unor firişoare, a unor ciupercuţe, etc., care au
rolul lor bine definit. În plus, în mucoasa
stomacală şi intestinală întâlnim glande care
secretă sucuri ce ajută la digestie.
Musculatura, numită şi musculoasă, are
structură striată la organele prediafragmatice.
Muşchii netezi din organele postdiafragmatice
sunt situaţi pe mai multe straturi, din care cel
intern este aşezat în benzi circulare, iar cel
extern în benzi longitudinale.
Seroasa înveleşte organele postdiafragmatice
(şi esofagul în trecerea lui prin cavitatea toracică
şi abdominală) la exterior şi poartă denumirea Fig. 101. Schema structurii
de seroasă viscerală, ea provine din seroasa care tubului digestiv
căptuşeşte cavităţile respective şi care poartă, la 1 – Tunica mucoasă; 2 – Vilozităţile
rândul ei, denumirea de seroasă parietală. intestinale; 3 – Epiteliul; 4 – Mus-
culatura mucoasei; 5 – Submucoasa;
Comunicarea dintre cele două categorii de 6 – Stratul muscular circular;
seroasă se face prin pliuri denumite generic 7 – Stratul muscular longitudinal;
ligamente. 8 – Seroasa; 9 – Plăcile Peyer;
10 – Foliculii limfatici solitari;
11 – Mezenter.
Segmentele aparatului digestiv
Aparatul digestiv poate fi sistematizat pe baza a două criterii: anatomic şi
fiziologic. Din punct de vedere anatomic, deosebim organe prediafragmatice şi
organe postdiafragmatice, situate înaintea şi respectiv înapoia diafragmei.
Din punct de vedere fiziologic, organele prediafragmatice intră în categoria
porţiunii ingestive a aparatului digestiv prin care alimentele şi nutreţurile sunt
introduse în primele segmente ale aparatului digestiv şi suferă o digestie
mecanică şi o primă digestie chimică la anumite specii, inclusiv omul. Organele
postdiafragmatice se împart în două categorii: stomacul şi intestinele până la rect
formează porţiunea digestivă, unde are loc adevărata digestie, iar rectul şi
anusul formează porţiunea ejectivă a aparatului digestiv, prin care materiile
fecale, deşeurile rămase după digestie şi care nu mai pot fi folosite sunt
eliminate în exterior. Indiferent cum le clasificăm, organele care alcătuiesc
aparatul digestiv sunt următoarele:
Cavitatea bucală în care sunt situate limba şi dinţii şi care comunică cu
exteriorul prin orificiul bucal, se continuă cu faringele, apoi cu esofagul; în
cavitatea bucală se deschid canalele unor glande, numite glandele salivare, al
căror produs, saliva, ajută la actul digestiei.
Stomacul este un organ cavitar care urmează imediat după esofag (esofagul se
deschide în stomac printr-un orificiu numit cardia) şi se continuă cu primul segment
al intestinului subţire (duodenul). Există mamifere cu un singur compartiment al
stomacului şi care se numesc animale cu stomac simplu (calul, carnasierele,
rozătoarele şi omul); animalele cu mai multe compartimente ale stomacului se
numesc animale cu stomac multicompartimentat (rumegătoarele posedă trei

246
prestomacuri cu rol mecanic − rumenul, reţeaua şi foiosul şi un stomac glandular −
cheagul). Există şi animale al căror stomac face trecerea de la o categorie la alta
(porcul) şi care prezintă un început de compartimentare a stomacului simplu.
Păsările granivore prezintă un stomac glandular urmat de un stomac muscular, iar la
cele ichtiofage stomacul muscular îl precede pe cel glandular.
Intestinul subţire, format din duoden, jejun şi ileon este foarte asemănător la
om şi la toate speciile de mamifere domestice; duodenul şi ileonul sunt porţiuni
foarte scurte, faţă de jejun care reprezintă segmentul cel mai lung al intestinului
subţire. Duodenul este directa continuare a stomacului la nivelul pilorului, iar
ileonul se termină deschizându-se în cec. În intestinul subţire (duoden) se
deschid canalele de excreţie a celor două organe anexe ale aparatului digestiv
postdiafragmatic, ficatul şi pancreasul.
Intestinul gros cuprinde şi el trei segmente principale: cec, colon şi rect,
care se deosebesc fundamental de la specie la specie. Cele mai mari variaţii le
prezintă însă colonul, pe care îl putem sistematiza în colon ascendent, colon
transvers şi colon descendent. La rumegătoare, colonul ascendent se rulează pe
el însuşi în plan vertical şi poartă astfel numele de colon spiralat. La porc,
acelaşi colon ascendent se rulează pe el însuşi în trei etaje, atrâgându-şi
denumirea de colon helicoidal. La cal, colonul ascendent este format din patru
porţiuni a câte 1 m lungime fiecare.

14.2. CAVITATEA BUCALĂ

Cavitatea bucala sau orală este primul segment al aparatului digestiv, care
comunică cu mediul exterior prin orificiul bucal, delimitat de buze şi se continuă
cu al doilea segment al aparatului digestiv, faringele.
La cavitatea bucală studiem pereţii cavităţii şi organele situate în cavitatea
bucală (limba şi dinţii), ca şi organele anexe reprezentate prin glandele salivare.
Intrarea în cavitatea orală este delimitată de două buze; baza antomică a
acestora este formată din muşchiul orbicular al buzelor acoperit de piele şi
căptuşit de mucoasă. Pielea se continuă cu mucoasa în dreptul marginilor prin
care buzele vin în contact una cu alta. Buzele se întâlnesc în cele două comisuri
(colţurile gurii).
Buzele au rolul de a face prehensiunea hranei (introducerea hranei în
cavitatea bucală) şi mai servesc şi la pipăit.
Ieşirea din cavitatea orală este reprezentată prin deschiderea buco-
faringiană.
Plafonul cavităţii orale este în majoritatea lui osos şi se numeşte bolta palatină
osoasă; aceasta este formată din porţiuni ale oaselor incisive, maxilare şi palatine.
Bolta palatină osoasă este căptuşită de mucoasă, care prezintă numai la mamiferele
domestice o serie de creste transversale cu rol mecanic (nu lasă bolul alimentar să
cadă din cavitatea bucală, orientându-l spre deschiderea buco-faringiană).
Bolta palatină osoasă este continuată spre faringe cu periostul acoperit de
mucoasă şi care se numeşte văl palatin. Vălul palatin vine în atingere cu
laringele (prin epiglotă) şi este ridicat de muşchi şi de bolul alimentar în trecerea

247
lui din cavitatea orală spre faringe, sau când animalul respiră pe gură; numai
calul nu poate respira prin cavitatea orală datorită contactului foarte strâns dintre
vâlul palatin şi epiglotă. La om, vâlul palatin este prevăzut pe linia mediană cu o
porţiune liberă (omuşorul sau lueta), care este prezentă şi la porc, dar este de
dimensiuni reduse.
Planşeul cavităţii orale este reprezentat de cele două porţiuni orizontale
ale mandibulei, pe care se inseră muşchii ce susţin limba.
Pereţii laterali ai cavităţii orale sunt reprezentaţi de obraji (muşchiul
buccinator şi maseter acoperiţi de piele şi căptuşiţi de mucoasă).
14.2.1. Limba
Limba este un organ musculos care se sprijină pe planşeul cavităţii bucale.
Baza are un schelet osos reprezentat prin aparatul hioidian; vârful este liber şi
mobil, cu rol în prehensiunea şi masticaţia hranei. Pe suprafaţa sa limba este
acoperită de mucoasă, prevăzută la rândul ei cu o serie de ridicături numite
papile: filiforme, ca nişte mici firişoare, răspândite pe corpul limbii, fungiforme,
mici ciupercuţe, împrăştiate printre papilele filiforme; caliciforme, ca nişte
ciupercuţe înfundate în grosimea mucoasei şi situate pe faţa dorsală a bazei
limbii; foliate, formate din câteva cute mici ale mucoasei şi situate pe marginile
laterale ale bazei limbii.
La mamiferele domestice limba are unele caractere specifice care o
deosebesc prin forma sa şi prin papilele de pe suprafaţa mucoasei (fig. 102).

Fig. 102. Structura limbii

A – Om; B – Cal; C – Bou; D – Porc; E – Câine; 1 – Vârf; 2 – Corpul; 3 – Protuberanţa
linguală; 4 – Epiglota; 5 – Rădăcina limbii; 6 – Cartilajele aritenoide; 7 – Papile fungiforme; 8 –
Papile caliciforme; 9 – Papile foliate; 10 – Amigdalele; 11 – Papile conice; 12 – Şanţul lingual;
13 – Papile filiformice.

Forma porţiunii libere este rotunjită la cal, carnasiere şi iepure. La

rumegătoare şi la porc este ascuţită; în plus, la rumegătoare, pe faţa dorsală se
observă o proeminenţa în faţa căreia se afla o fosă adâncă şi strâmtă. La câine,
pe faţa ventrală, limba este străbătută în lung pe toata porţiunea ei liberă de un
248
cordon fibros denumit lyssa, căruia i se datoreşte forma de linguriţă a limbii
când câinele bea apă. La om, limba este foarte lată şi scurtă, datorită reducerii
craniului visceral faţă de mamiferele domestice; pe faţa sa dorsală prezintă un
şanţ longitudinal.
Ÿ Papilele filiforme se găsesc la toate speciile: la rumegătoare şi la pisică
aceste papile sunt cornificate la vârf, în timp ce la celelalte animale şi la om sunt
foarte moi la pipăit, dând limbii un aspect catifelat. La rumegătoare pot îmbrăcă
forma conică sau de bob de linte şi se numesc papile conice şi respectiv
lentiforme.
Ÿ Papilele fungiforme nu lipsesc de la nici o specie.
Ÿ Papilele caliciforme, în schimb, se găsesc în număr de două la cal, porc
şi iepure; la bou papilele caliciforme sunt dispuse pe două rânduri în formă de
"V" cu deschiderea spre înainte, câte 8-17 papile pe fiecare latură a "V"-ului; la
oaie 18-24, iar la capra 12-18; la carnasiere sunt aşezate câte 2-3 papile, pe două
rânduri. La om se întâlnesc 7-12 papile caliciforme dispuse în "V". La căţelul şi
purcelul nou-nâscut pe marginile porţiunii libere a limbii se observa numeroase
papile marginale.
Ÿ Papile foliate nu prezintă decât calul, porcul, carnasierele, iepurele şi
omul, câte una pe fiecare parte.

14.2.2. Dinţii
Dinţii sunt organe de prehensiune, tăiere şi masticaţie a hranei. Ei au
consistenţă dură, asemănătoare osului şi sunt situaţi în cavitatea orală.
Dinţii au un loc fix de apariţie şi dezvoltare, pe arcadele dentare, în alveolele
oaselor incisive, maxilare (arcada dentară superioară) şi ale mandibulei (arcada
dentară inferioară).
După formă şi aşezare se disting trei categorii de dinţi:
1. incisivii, dinţi de apucat şi rupt, aşezaţi la nivelul deschiderii bucale;
2. caninii sau colţii, dinţii de rupt, aşezaţi lateral faţă de incisivi;
3. molarii sau măselele, dinţi de mestecat, situaţi pe părţile laterale ale în
continuarea incisivilor şi caninilor.
Structura dinţilor. Formaţiunile care întră în constituţia dintelui sunt:
dentina, smalţul şi cementul (fig. 103).
Dentina este substanţa principală a dintelui, în interiorul căreia se găseşte
săpat un canal, denumit canal dentar; în el este adăpostită pulpa dentară, un
ţesut conjunctiv de susţinere a vaselor şi nervilor dintelui.
Smalţul este învelişul exterior de la nivelul porţiunii libere a dintelui,
porţiune care poartă denumirea de coroană.
Cementul este stratul de protecţie exterioară a dintelui la nivelul porţiunii
implantate în alveolă, adică a rădăcinii dintelui.
Conformaţia dinţilor. Dinţii prezintă trei porţiuni distincte, de formă şi
denumiri deosebite: rădăcina, gâtul şi coroana dentară.
Rădăcina este porţiunea implantată în alveolă, de care se fixează foarte
puternic cu ajutorul ligamentului alveolo-dentar.

249
 Gâtul este porţiunea de legătură a rădăcinii cu coroana la nivelul la care
dintele iese din alveolă.
Coroana este porţiunea liberă a dintelui,
scobită numai la cal şi numai la incisivi de un
infundibul, sau cornetul dentar extern. Prin
coroană dintele este organ activ şi face contactul
cu suprafaţa de masticaţie a dintelui de pe arcada
opusa (faţa ocluzală a dintelui).
Dezvoltarea şi creşterea dinţilor. Sub
raportul apariţiei lor, dinţii sunt de trei categorii:
dinţi de lapte, de înlocuire şi dinţi permanenţi.
Dinţii de lapte apar la vârsta alăptării şi după
un anumit timp, care diferă de la specie la specie,
sunt înlocuiţi prin aşa-numiţii dinţi de înlocuire.
Dinţii de înlocuire sunt aceia care iau locul Fig. 103. Schema structurii
dinţilor de lapte. dintelui
Dinţii permanenţi apar o singură dată în viaţă; 1 – Dentina; 2 – Smalţ;
în cazul în care din diferite motive ei cad sau sunt 3 – Cement; 4 – Pulpa dentară;
5 – Cornet dentar extern;
extraşi, nu cresc alţii la loc. 6 – Gingia; 7 – Periostul
În viaţa omului şi a animalelor deosebim o alveolar; 8 – Periost; 9 – Vase
dentiţie de lapte şi o dentiţie permanentă. Dentiţia sangvine şi fibre nervoase;
10 – Septum interalveolar.
de lapte este alcătuită din toţi dinţii de lapte şi din
dinţii permanenţi (unii dinţi permanenţi apar chiar la vârsta alăptării). Dentiţia
permanentă este formată din dinţi permanenţi şi din dinţi de înlocuire.
Înainte de a apărea în cavitatea orală, dinţii sunt înglobaţi în arcadele dentare
sub formă de muguri dentari, care se dezvoltă treptat şi în funcţie de specie îşi
fac apariţia la o anumită vârstă.
Arcadele dentare sunt acoperite de mucoasa cavităţii orale, care poartă
denumirea de gingie. Gingia trece pe deasupra alveolelor dentare înainte de
apariţia dinţilor. În momentul în care aceştia ajung la nivelul marginii arcadelor,
ei sparg gingia (erup) şi cresc până când dinţii de pe arcada superioară fac
contact cu cei de pe arcada inferioară. În timpul vieţii omului sau animalului
dinţii cresc continuu, dar datorită tocirii permanente prin masticaţie, unii dintre
ei dau impresia că rămân la proporţiile iniţiale.
După formă, categorii de dinţi, număr şi alte caracteristici, vieţuitoarele pot fi
împărţite în mai multe grupuri:
Ÿ cu dinţi cu aspect asemănător, izodonte (niciunul din mamiferele noastre
domestice); din această grupă fac parte şerpii;
Ÿ cu mai multe categorii de dinţi, heterodonte − incisivi, canini, molari
(toate mamiferele);
Ÿ cu dinţii arcadei maxilare asemănători celor de pe arcada mandibulară,
izognate (toate mamiferele cu excepţia rumegătoarelor);
Ÿ cu dinţii maxilari deosebiţi de cei mandibulari, anizognate (rumegătoarele);
Ÿ cu molari care au coroană lungă şi creştere prelungită în timp, hypso-

250
donte (calul, rumegătoarele);
Ÿ cu molari care au coroana scurtă, gât şi rădăcină şi creştere rapidă, brachi-
donte, din care fac parte porcul (animal bunodont) şi carnasierele (animale
tuberculo-sectoriale); şi porcul şi carnasierele au coroana molarilor mamelonată;
Ÿ animale la care molarii au suprafaţa de tocire săpată de adâncituri de
diferite dimensiuni şi forme, dar îmbrăcând forma generală semilunară,
selenodonte (rumegătoarele);
Ÿ animale la care proeminenţele şi adânciturile de pe suprafaţa ocluzală
îmbracă forma pătrată, lofodonte (calul, iepurele);
Ÿ animale cu dentiţia de lapte deosebită de cea permanentâ, difiodonte
(toate mamiferele, cu excepţia rozătoarelor);
Ÿ animale cu o singura dentiţie, monofiodonte (rozătoarele).
Dentiţia la mamifere. (fig. 104). La cal, incisivii sunt în număr de 6 pe
fiecare arcadă dentară. Cei 2 din mijloc se numesc cleşti, următorii doi −
mijlocaşi, iar ultimii dintre ei, cei laterali − lăturaşi.
La mânz, incisivii de lapte au coroana în formă de lopăţică, turtiţi dinainte
înapoi, un gât evident şi o rădăcină redusă, ca un pivot. Incisivii de înlocuire nu
prezintă gât, ci coroana este în directă continuare cu rădăcina. Pe suprafaţa de
tocire se observă cometul dentar extern, infundibulul, care pe suprafaţa ocluzală
apare de forme diferite şi poartă denumirea de fund de mişună. Aceasta diferă ca
formă şi raporturi cu vârsta ani-malului; este unul din caracterele importante de
apreciere a vârstei animalului. Canalul dentar nu ajunge de la început până la
suprafaţa ocluzală. Infundibulul, la rândul lui, nu ajunge până la vârful rădăcinii.
Pentru o perioada de 2-3 ani canalul dentar (spre buze) şi cornetul dentar extern
(fundul de mişună) (spre limbă) apar pe suprafaţa ocluzală, după care cornetul
dentar extern dispare cu desăvârşire şi rămâne numai canalul dentar. Forma
acestuia seamănă cu o stea,
motiv pentru care este
denumit stea dentară.
Pentru a face loc incisivilor
de înlocuire, incisivii de lapte
sunt împinşi de incisivii de
înlocuire şi cad. Cleştii cad la
2½ ani, iar cei de înlocuire
ajung la suprafaţa ocluzală la
3 ani. Pentru mijlocaşi vârsta
este de 3½ şi respectiv 4, iar
pentru lăturaşi 4½ şi respectiv
5. În acest stadiu se spune ca
animalul are „gura încheiată".
Caninii sunt în număr de Fig. 104. Dinţii incisivi
A – Cal; B – Bou; C – Porc; D – Câine; I – Dinţi de
doi pe fiecare arcadă dentară, lapte; II – Dinţi permanenţi; 1 – Dinţi incisivi
de obicei la mascul, uneori şi intermaxilari; 2 – Dinţi incisivi mandibulari; 3 – Faţa
la iapă. Ei au formă de con. linguală; 4 – Faţa labială; 5 – Dinţi canini.

251
 Molarii sunt în număr de 12 pe fiecare arcadă. Pe fiecare parte a arcadei supe-
rioare sau inferioare sunt câte şase molari; dintre aceştia primii trei se numesc
premolari. Forma molarilor este prismatică, iar coroana se continuă fără delimitare
cu rădăcina, fiind lipsiţi de gât. Molarii şi premolarii de cal sunt de tip lofodont.
La bou, spre deosebire de cal, lipsesc incisivii de pe arcada superioară, fiind
înlocuiţi de o placă fibro-cartilaginoasâ, o îngroşare a gingiei denumită placa
dentară sau bureletul dentar.
Incisivii sunt în număr de opt, boul având în plus, faţă de cal, încă doi
mijlocaşi; astfel, bovinele prezintă 2 cleşti, 2 prim-mijlocaşi, 2 mijlocaşi secunzi
şi 2 lăturaşi.
Incisivii de lapte sunt foarte mici, ca nişte lopăţele, cu gâtul foarte strangulat.
Incisivii de înlocuire sunt mult mai laţi. Prezintă numai două feţe şi un contur,
ca o margine tăioasă. Nu mai au cornetul dentar extern ca la cal. Incisivii sunt
mobili în alveole la orice vârstă, datorită faptului că ligamentele alveolo-dentare
sunt lungi, iar fixarea rădăcinii în alveolă nu este atât de puternică. Deci mişcarea
incisivilor în alveole la bovine nu este un caracter legat de vârstă, ci de specie.
Caninii lipsesc. Ei au migrat în sens rostral şi s-au alăturat incisivilor,
reprezentând lăturaşii.
Molarii sunt în număr de 12 pentru fiecare arcadă, din care câte 3 sunt
premolari. Se aseamănă cu cei de la cal, dar sunt de tip selenodont.
La oaie dentiţia este foarte asemănătoare cu cea de la rumegătorul mare,
păstrând proportia de mărime. Coroana incisivilor este mai lungă decât la bou,
iar cementul este de obicei colorat în negru.
La toate rumegătoarele vârsta de înlocuire a incisivilor este diferită de cea de
la cal: 1½ - 2; 2½ - 3; 3½ - 4, 4½ - 5. Cu alte cuvinte, începând mai devreme cu
un an, toţi incisivii de înlocuire ajung la suprafaţa ocluzală tot la 5 ani, ca la cal.
La porc incisivii sunt în număr de 6 pe fiecare arcadă. Ei se deosebesc mult
unul de altul, atât ca formă sau dimensiuni, cât şi ca poziţie. Porcul prezintă
cleşti, mijlocaşi şi lăturaşi.
Caninii sunt în număr de 2 pe fiecare arcadă. La mascul sunt extrem de
puternici şi dezvoltaţi, caractere ce se accentuează cu vârsta; au forma
prismatică şi sunt recurbaţi mult în afară şi înapoi.
Molarii sunt în număr de 14 pe fiecare arcadă, câte 4 premolari şi 3 molari
propriu-zişi de fiecare parte.
La câine, incisivii, în număr de 6 pe fiecare arcadă, au coroana trilobotă, de
forma unui trifoi cu trei foi.
Caninii sunt câte 2 pe fiecare arcadă, au o formă conică şi sunt foarte puternici.
Molarii sunt în număr de 12 pe arcada superioară şi 14 pe cea inferioară. Pe
fiecare parte a arcadelor se găseşte câte un molar mai voluminos decât ceilalţi,
care poartă denumirea de măsea carnasieră sau sectorială, de unde şi denumirea
categoriei de animale din care face parte câinele (tip tuberculo-sectorial)
Toţi molarii sunt mamelonaţi.
La pisică dinţii sunt asemănători cu cei de la câine, cu deosebire de număr.
La iepure se înregistrează aceeaşi dentiţie de lapte ca şi cea permanentă.

252
 Incisivii superiori sunt aşezaţi pe două rânduri, unul înapoia celuilalt. Sunt
foarte curbaţi spre înapoi.
Caninii lipsesc.
Molarii au pe suprafaţa de tocire creste transversale.
La om sunt câte 4 incisivi pe fiecare arcadă; sunt forte asemănători între ei.
Caninii sunt în număr de 2 pe fiecare arcadă, mai puternici şi mai groşi decât
incisivii.
Molarii sunt câte 10 pe fiecare arcadă, dintre care 4 sunt premolari; sunt
plurituberculari şi foarte puternici.
Formula dentară.
La cabaline formula dentară prezintă un număr de 40 de dinţi la mascul şi 36
la femelă.
3 1(0 ) 3 3
I ;C ; P ; M = 40 (36 dinţi)
3 1(0 ) 3 3
Rumegătoarele au următoarea formulă dintară:
0 0 3 3
I ; C ; P ; M = 16×2=32
4 0 3 3
La suine formula dentară definitivă este constituită din 44 dinţi:
3 1 4 3
I ; C ; P ; M = 22×2=44
3 1 4 3
Formula dentară definitivă la câine este constituită din 42 dinţi astfel:
3 1 4 2
I ; C ; P ; M = 21×2=42
3 1 4 3
Formula dentară definitivă la pisică este constituită din 30 de dinţi astfel:
3 1 3 1
I ; C ; P ; M = 15×2=30
3 1 2 1
La iepure formula dentară definitivă cuprinde un număr de 28 dinţi astfel:
2 0 3 3
I ; C ; P ; M = 14×2=28
1 0 2 3
14.2.3. Glandele salivare
Glandele salivare sunt organe anexe ale aparatului digestiv prediafragmatic
(fig. 105). Sunt glande holocrine situate la limita dintre cap şi gât şi în regiunea
mandibulară; canalele lor de excreţie se deschid în cavitatea bucală. Glandele
salivare elaborează un produs incolor, numit salivă, care are rolul de a efectua
prima digestie chimică asupra hranei. Hrana îmbibată cu salivă, după ce a suferit
acţiunea de masticaţie este transformată în boluri alimentare.
Acinii glandulari care formează glandele pot fi grupaţi în lobuli diseminaţi
sau concentraţi în glande voluminoase.
Glandele diseminate sunt situate pe faţa internă a buzelor, sub mucoasă
(glandele labiale), sub mucoasa linguală (glandele linguale), pe feţele interne ale
obrajilor, sub mucoasă (glandele molare) şi sub mucoasa vălului palatin
(glandele palatine).

253
Fig. 105. Glandele salivare la cal
1 – Glanda parotidă; 2 – Glanda bucală ventrală; 3 – Glanda sublinguală; 4 – Glanda bucală dorsală;
5 – Glanda submandibulară; 6 – Art. facială; 7 – Ductul parotidian; 8 – V. facială; 9 – V. ju-
gulară; 10 – Papila parotidiană; 11 – Ductul gl. submandibulare; 12 – V. facială profundă.
Glandele grupate sunt în număr de trei: glanda parotidă, glanda
mandibulară şi glanda sublinguală.
Glanda parotidă este o glandă de tip predominant seros, situată sub baza
urechii şi între aripa atlasului şi ramura recurbată a mandibulei. La porc este
foarte dezvoltată, putând ajunge până la intrarea pieptului. Canalul de excreţie
unic (canalul parotidian sau canalul lui Stenon) se deschide în cavitatea bucală
în dreptul primilor premolari superiori.
Glanda mandibulară este o glanda sero-mucoasă situată sub parotidă şi mai
anterior. Prezintă un singur canal de excreţie (canalul mandibular sau canalul
lui Wharton) care se deschide pe planşeul cavităţii bucale.
Glanda sublinguală este o glandă mucoasă la majoritatea speciilor. Ea
prezintă o porţiune cu mai multe canale, glanda sublinguală polistomatică (cu
canalele lui Rivinius) care se deschid sub laturile limbii şi o porţiune cu un
singur canal, glanda sublinguală monostomatiă (cu canalul sublingual sau
canalul lui Bartholin), care se deschide pe planşeul cavităţii bucale. Calul şi
iepurele prezintă numai porţiunea posterioară a glandei. Celelalte mamifere şi
omul prezintă ambele portiuni.

14.3. FARINGELE
Faringele este un conduct musculo-membranos situat la răspântia căilor
respiratorie şi digestivă. Porţiunea anterioară şi dedesubtul valului palatin,
orofaringele, este situată în continuarea cavităţii bucale şi se întinde de la
deschiderea buco-faringiană până la epiglotă. Anterior, dar deasupra valului
palatin, se afla nasofaringele, care aparţine aparatului respirator, situat în
continuarea cavităţii nazale cu care comunică prin două orificii numite choane.
Deasupra laringelui se află cea mai redusă porţiune a faringelui, şi anume
laringofaringele, care este comun aparatului respirator şi digestiv.
În faringe se deschid: anterior − cavitatea nazala (deasupra) şi cavitatea bucală
(dedesubt), posterior − esofagul (deasupra) şi laringele (dedesubt), iar lateral −
trompele lui Eustachio prin care faringele stabileşte legătura cu urechea medie

254
(fig. 106). La om, prin reducerea
substanţială a craniului visceral şi datorită
staţiunii bipede, faringele ia o poziţie
verticală. Cele trei porţiuni ale faringelui
sunt suprapuse: nasofaringele, apoi
orofaringele şi în cele din urmă larin-
gofaringele. Aşezarea lor diferă substanţial
de cea a mamiferelor domestice.
Faringele este acţionat în timpul deglu-
tiţiei de trei perechi de muşchi constrictori,
care se contractă în ordine unul după altul,
şi de o pereche de muşchi dilatatori.

14.4. ESOFAGUL
Esofagul este un conduct musculo-
mucos care face legătura între faringe şi Fig. 106. Structura faringelui la
stomac. Parcurge toată regiunea cervicală, cal
fiind situat deasupra traheei, sub coloana A – Faringele în procesul de respiraţie;
B – Faringele în procesul de înghiţire;
vertebrală. Întră apoi în cavitatea toracică, 1 – Limba; 2 – Bazihoidul; 3 – Epiglota;
fiind cuprins între cei doi pulmoni, dea- 4 – Cartilajul cricoid; 5 – Plice vocale;
supra treheei şi cordului, apoi perforează 6faringian;
– Esofag; 7 – Punga guturală; 8 – Recesul
9 – Orificiul faringotimpanic;
diafragma şi pătrunde în cavitatea abdo- 10 – Palatul moale; 11 – Traheea.
minală, deschizându-se în stomac printr-un
orificiu denumit cardia.
Mucoasa prezintă cute longitudinale care se întind, se netezesc la trecerea
bolului alimentar spre stomac. Musculoasa este de tip striat în prima jumătate şi
de tip neted în jumătatea a doua.
Din loc în loc, esofagul prezintă dilataţii diferite de la specie la specie.

14.5. CAVITATEA ABDOMINALĂ ŞI PELVINĂ

Aparatul digestiv postdiafragmatic este adăpostit în cavitatea abdominală şi
pelvină.
Cavitatea abdominală la mamiferele domestice este delimitată anterior de
diafragmă, posterior se continuă cu cavitatea pelvină, plafonul este format din
vertebrele lombare, planşeul din musculatura abdominală inferioară, iar pereţii
laterali din hipocondru şi musculatura abdominală lateroventrală.
Diafragma, a cărei porţiune musculară este dispusă periferic, iar aponevroza
central (centrul frenic) este perforată de trei orificii (în ordine de sus în jos:
orificiul aortic, orificiul esofagian şi orificiul venei cave caudale).
La exterior, podeaua cavitătii abdominale poate fi împărtită în mai multe
zone (vezi fig. 23):
Ÿ regiunea abdominală cranială compusa din:
Ÿ regiunea hipocondrului, corespunzând arcului costal;
Ÿ regiunea xifoidiană, în dreptul apendicelui xifoidian;

255
 Ÿ regiunea abdominală mijlocie reprezentată pe faţa ventrală de:
Ÿ regiunea ombilicală, în jurul cicatricei ombilicale;
Ÿ porţiunea terminală a teşiturii flancului;
Ÿ regiunea abdominală caudală, reprezentată prin:
Ÿ regiunea prepubiană, pe linia mediană, înaintea marginii anterioare a
pubisului;
Ÿ regiunile ingvinale, simetrice, de o parte şi de alta a regiunii precedente
şi de jur împrejurul inelelor ingvinale inferioare;
Ÿ regiunea prepuţială (la mascul) sau a ugerului (la femelă). De asemenea,
la animalele cu mamele abdominale şi ingvinale se întâlnesc în plus alte două
regiuni: regiunea mamară abdominală şi regiunea mamară ingvinală.
Pereţii laterali ai cavităţii abdominale pot fi sistematizaţi la exterior în
următoarele regiuni (vezi fig. 22).
Ÿ regiunea hipocondrului, care conturează arcul cartilaginos al coastelor
astemale;
Ÿ regiunea flancului, care are ca bază anatomică muşchiul oblic intern al
abdomenului; poate fi la rândul ei, împărţită în trei subregiuni:
ü scobitura sau golul flancului, situată dorsal;
ü coarda flancului, care reprezintă inserţia unui fascicul muscular al
muşchiului oblic intern al abdomenului pe ultima coastă;
ü teşitura sau panta flancului, situată ventral.
Cavitatea pelvină este delimitată de oasele bazinului, osul sacru,
ligamentele sacro-sciatice şi masa musculară din regiunea crupei; cavitatea
pelvină adăposteşte porţiunea terminală a aparatului digestiv, vezica urinară şi
unele organe ale aparatului genital.
Cavitatea abdominală şi pelvină sunt căptuşite de o fibroasă (fascia abdominală)
şi de o seroasă care se numeşte peritoneu şi din care derivă ligamentele care
suspendă sau fixează organele. Peritoneul care căptuşeşte cavitatea poartă numele
de peritoneu parietal, în timp ce foiţa care înconjoară organele poartă denumirea de
peritoneu visceral. Ligamentele fac trecerea de la peritoneul parietal la cel visceral,
putând lua o serie de denumiri în funcţie de lungimea lor şi de organele pe care le
fixează sau le suspendă (ligamente, mezentere, epiploane).
La om, marea deosebire faţă de celelalte mamifere o constituie faptul că
staţiunea bipedă modifică rapoartele organelor cu pereţii cavităţilor şi implică
dispariţia regiunii flancului, în accepţiunea în care am găsit-o la celelalte
mamifere, adică subîmpărţită în trei subregiuni.
14.6. STOMACUL
14.6.1. Stomacul simplu
La animalele cu stomac simplu acesta este situat în cavitatea abdominală
imediat înapoia ficatului şi deplasat spre stânga faţă de linia mediană; în stânga
se învecinează cu splina, în dreapta şi înapoia lui cu masa intestinală, iar
deasupra cu pancreasul.
Este un organ cavitar, recurbat şi cu două extremităţi strangulate care repre-
zintă trecerea de la esofag la stomac − cardia, în partea stângă şi trecerea de la
256
stomac la intestinul subţire − pilorul, în partea dreaptă. Prezintă două feţe,
anterioară şi posterioară, două curburi, mică şi mare şi două extremităţi, stângă şi
dreaptă. Porţiunea din jurul cardiei poartă denumirea de regiune cardială,
porţiunea din jurul pilorului poartă denumirea de regiune pilorică, iar porţiunea
din dreptul marii curburi, regiune fundică (fig. 107).
În structura stomacului deosebim trei straturi: mucoasa, musculoasa, seroasa
derivă din peritoneu.
Mucoasa din jumătatea stângă a stomacului este foarte diferită de mucoasa din
jumătatea dreaptă. În general, mucoasa prezintă cute înzestrate cu glande care
secretă sucuri gastrice. Mucoasa somacală prezintă patru zone: esofagiană, cardială
(cardica), fundică şi pilorică
Musculoasa este repartizată pe trei straturi: din profunzime către suprafaţă
un strat de fibre oblice, un strat cu fibre circulare, din nou un strat cu fibre
oblice şi un strat cu fibre longitudinale.
Seroasa. Provine din foiţa
viscerală a peritoneului şi înveleşte
organul la exterior. Ea aderă intim
la stratul muscular, cu excepţia
curburilor, de unde se detaşează,
dând naştere ligamentelor şi
epiploanelor.
La cal stomacul este recurbat pe
el însuşi, prezentând la nivelul
cardiei o particularitate a
mucoasei: aceasta formează falduri
cu deschiderea spre stomac, care
nu dau posibilitate conţinutului
gastric să se înapoieze în esofag. Fig. 107. Mucoasa stomacului
Astfel, calul nu poate vomita (este A – Om; B – Câine; C – Cal; D – Porc. 1 – Esofa-
singurul animal domestic cu gul; 2 – Pilorul; 3 – Porţiunea cardiacă; 4 – Por-
ţiunea fundică; 5 – Porţiunea pilorică; 6 – Sacul
această însuşire). orb; 7 – Diverticul.
La porc, în partea stângă a
stomacului se observă o dilataţie care clasifică porcul într-o categorie aparte,
făcând trecerea de la animalele cu stomac simplu la cele cu stomac
compartimentat.
La carnasiere stomacul are formă de pară, cu baza în partea stângă şi vârful
în partea dreaptă.
La iepure stomacul este enorm faţă de celelalte organe din cavitatea
abdominală şi are particularitatea că esofagul se deschide la mijlocul micii
curburi şi nu în partea stângă, ca la celelalte specii.
La om stomacul are forma literei "J", cu o faţă anterioară, orientată spre
dreapta, acoperită de ficat, în contact cu diafragma şi cu o faţă posterioară care
vine în contact cu pancreasul, rinichiul stâng şi splina. Mica curbură este
orientată spre dreapta, marea curbură spre stânga.

257
 14.6.2. Stomacul compartimentat
Rumegătoarele mari şi mici prezintă patru compartimente gastrice: rumen,
reţea, foios şi cheag. Primele trei au un rol de rezervoare alimentare şi rolul
mecanic, de a fărâmiţa nutreţul, pe care astfel preparat îl preia cheagul, care are
rolul de a efectua digestia chimică. Rumenul, reţeaua şi foiosul mai poartă
denumirea de stomacuri mecanice (fig. 108).

Rumenul
Cu o capacitate intre 100 şi 150l, rumenul se prezintă ca un rezervor alungit,
la care distingem două feţe, două margini şi două extremităţi. Cele două feţe,
stângă şi dreaptă sunt parcurse pe toată lungimea lor de câte un şanţ longitudinal
care le împarte într-un sac dorsal şi un sac ventral. Şanţurile împart şi
extremitatea caudală a rumenului în două jumătăţi suprapuse, denumite vezicule
conice. Separarea acestora de sacul dorsal şi de cel ventral pe ambele feţe se
datoreşte unor şanţuri verticale, denumite şanţuri coronare. Marginile, dorsală şi
ventrală, sunt rotunjite şi convexe. Extremitatea cranială a sacului dorsal se
continuă cu un alt compartiment, atriul ruminal sau sacul cranial al rumenului,
apoi cu reţeaua, în timp ce extremitatea cranială a sacului ventral se termina în
fund de sac, recesul cranial.
Mucoasa prezintă o serie de reliefuri sub forma unor papile.
Musculoasa este formată din două straturi, circular în interior şi longitudinal
în exterior. În interiorul organului, corespunzător celor două şanţuri longitu-
dinale, muşchii se aglomerează în două benzi care se continuă şi la nivelul
extremităţilor, formând aşa-numiţii pilieri ai rumenului, anterior şi posterior, cu
ramuri stângi şi drepte.
Seroasa dă naştere la două ligamente extrem de întinse ca suprafaţă, numite
epiploane, care pornesc din cele două şanţuri longitudinale de pe faţa rumenului,
ligamente care cuprind între foiţele lor o serie de organe situate în cavitatea
abdominală.
De la locul de deschidere a esofagului în rumen porneşte pe plafonul
acestuia, îndreptându-se câtre reţea şi foios, un jgheab cu deschidere ventrală,
numit jgheabul gastric. Acesta poate sta deschis sau se poate închide în funcţie
de calitatea alimentelor. În anumite condiţii fiziologice sau provocate, jgheabul
se poate transforma în conduct. Jgheabul esofagian joacă un rol important în
digestie şi la sugar şi la adult. La sugar, laptele supt sau băut în înghiţituri mici
(alăptarea la biberon), trece direct din esofag în cheag pentru a suferi acţiunea de
digerare din partea labfermentului; băut în înghiţituri mari, lacome (alăptarea la
găleată), laptele cade în rumen şi reţea şi până să ajungă în cheag provoacă
indigestie. În primul caz jgheabul s-a transformat înconduct prin apropierea
marginilor sale, iar în al doilea caz a rămas deschis. La adult înghiţiturile de apă
cad în rumen şi reţea şi stropesc conţinutul ruminal; dar apa poate ajunge şi
direct în cheag dacă dizolvăm în ea anumite medicamente a căror acţiune trebuie
să se manifeste în cheag sau în intestinul subţire.

258
Fig. 108. Stomacul la rumegătoarele mari
1 – Esofag; 2 – Sacul ruminal dorsal; 3 – Sacul ruminal ventral; 4 – Extremitatea caudală; 5 –
Vezicula conică ventrală; 6 – Şanţul longitudinal; 7 – Insula rumenului; 8 – Reţeaua; 9 – Foiosul;
10 – Cheagul; 11 – Orificiul esofagian; 12 – Jgheabul reticular; 13 – Orificiul reticuloomazic;
14 – Buza dreaptă (ruminală); 15 – Buza stângă (reticulară); 16 – Pliurile reticulare; 17 – Curbura
mică; 18 – Curbura dorsală; 19 – Lamele mucoasei de ordinul I, II, III, IV; 20 – Pliurile spirale;
21 – Orificiul piloric.
Reteaua
Este directa continuare a extremităţii craniale a atriului rumenului; are o
formă de sferă alungita şi se sprijină pe diafragmă şi apendicele xifoid,
continuându-se în dreapta cu foiosul.
Mucoasa reţelei este compartimentată, ca fagurii de miere, în mici cămăruţe
ai căror pereţi au înălţimea de 0,5-1cm.
Cu rumenul comunică printr-o deschidere largă, iar cu foiosul printr-un
orificiu strâmt.
Foiosul
Are formă aproximativ sferică, fiind situat în dreapta reţelei. Comunică cu
cheagul printr-un orificiu situat în partea dreaptă.

259
 Mucoasa se prezintă sub forma unor lame de dimensiuni variate care
alternează între ele, putând fi sistematizate în lame de ordinul I, II, III şi IV, care
au rolul de a stoarce de apă conţinutul alimentar, pentru a fi mai uşor digerat de
sucurile stomacului glandular, cheagul.
Cheagul
Este compartimentul gastric în care are loc digestia chimică. Este situat
înapoia foiosului şi în dreapta rumenului. Are o formă alungită, subţiindu-se
treptat către pilor.
Mucoasa cheagului apare cu cute longitudinale spiralate şi este prevâzută cu o
serie de glande care secretă sucurile gastrice.
Musculoasa ultimelor trei compartimente gastrice de la rumegătoare este
dispusă pe două straturi, circular intern şi longitudinal extern, uniforme, fară să
mai fie aglomerate ca la rumen.
Seroasa aceloraşi compartimente este comună cu cea a rumenului.
14.7. INTESTINUL
În succesiunea organelor aparatului digestiv postdiafragmatic, după stomac
urmează intestinul. Organ tubular, care suferă mari modificări de la segment la
segment, intestinul începe de la pilor şi se termină cu anusul.
Lungimea şi calibrul intestinului variază cu specia şi cu felul alimentaţiei.
Intestinul poate fi sistematizat în intestin subţire şi intestin gros. Intestinul
subţire este format din: duoden, jejun şi ileon, iar intestinul gros este format din:
cec, colon şi rect.
14.7.1. Intestinul subţire
Cele trei segmente ale intestinului subţire se deosebesc între ele numai prin
ligamentele care le susţin. Calibrul lor este mai mult sau mai puţin asemănător.
Astfel, întregul intestin subţire are aspectul unui tub cilindric cu multe îndoituri,
care poartă denumirea de anse intestinale (fig. 109).
Duodenul începe de la pilor şi se întinde până la originea ligamentului numit
mezenter, care suspendă jejunul. Fixarea duodenului în cavitatea abdominală se
face prin ligamente scurte. În duoden, în dreptul papilelor doudenale, se deschid
canalul hepatic care transportă bila secretată de ficat şi canalul (unul sau două)
pancreatic, care transportă sucul pancreatic.
Jejunul este cel mai lung segment al intestinului subţire. El este suspendat de
plafonul cavităţii abdominale prin intermediul mezenterului.
Ileonul este cel mai redus segment al intestinului subţire. El este suspendat de
acelaşi mezenter ca şi jejunul. Delimitarea faţă de jejun este facută prin ligamentul
ileocecal, care uneşte ileonul de cec şi care face contact cu ieonul pe marea
curbură a acestuia, în comparaţie cu mica curbură, pe care se însoară mezentanul.
Ileonul se deschide în cec printr-o cută a mucoasei numită valvulă ileo-cecală.
În structura intestinului subţire deosebim cele trei straturi: mucoasa,
musculoasa şi seroasa.
Mucoasa este prevăzută cu o mulţime de mici ridicături de dimensiuni
microscopice, numite vilozităţi intestinale. La baza vilozităţilor se deschid
glandele intestinale.
260
261
Fig. 109. Schema intestinului la animale
domestice
A – Cal; B – Bou; C – Porc; D – Câine; E –
Iepure; 1 – Stomac; 2 – Duoden; 3 – Ansele
jejunale; 4 – Ileon; 5 – Cecum; 6 – Colonul
ascendent; 7 – Colonul transvers; 8 – Colonul
descendent; 9 – Rectum; 10 – Mezenter mic;
11 – Mezenter mare; 12 – Ligament interocolic;
13 – Ligament cecocolic; 14 – Ligament
ileocecal; 15 – Mezoul jejunal; 16 – Ln. Jejunali;
17 – Arteria mezenterică cranială; 18 – Arteria
mezenterică caudală; 19 – Lig. duodenocolic;
20 – Sacul rotund ileonal; 21 – Apendix cecal.
 Musculoasa este formată din două straturi, circular intern şi longitudinal
extern, prin contracţia succesivă a cărora se realizează peristaltismul.
Seroasa derivă din peritoneu.
În seria mamiferelor se remarcă numai diferenţa de poziţie şi de raport cu
diferitele organe, de la segment la segment.

14.7.2. Intestinul gros

Dacă între conformaţia exterioară şi structura celor trei segmente ale
intestinului subţire sunt foarte mari asemănări, la intestinul gros, cecul, colonul
şi rectul diferă în mod substanţial în cadrul aceleiaşi specii, dar şi mai ales, de la
specie la specie (fig. 109, 110).
În afara îndoiturilor pe care le formează (ca şi la intestinul subţire), intestinul
gros prezintă din loc în loc umflături de diferite dimensiuni, numite boseluri sau
haustre. Boselurile se datoresc fibrelor musculare longitudinale care se aglomerează
în benzi pe toată lungimea organului pe care-l scurtează; benzile musculare
scurtează lungimea intestinului, formând din loc în loc umflături specifice,
boselurile care au rolul de a mări suprafaţa de contact a mucoasei cu materialul
alimentar, pe o lungime care să corespundă capacităţii cavităţii abdominale.
Cecul are originea la nivelul deschiderii ileo-cecale şi comunică cu colonul
prin orificiul ceco-colic. Este suspendat de un ligament puternic.
Colonul poate fi sistematizat în colon ascendent, colon transvers şi colon
descendent, care îşi justifică denumirea numai la carnasiere şi la om. Fiecare
porţiune prezintă ligamente specifice. La carnasiere şi la om, intre colonul
ascendent şi colonul transvers se face trecerea prin flexura (îndoitura) colică
dreaptă, iar intre colonul transvers şi cel descendent prin flexura colică stângă.
Rectul este ultima portiune a intestinului gros şi a aparatului digestiv, plasat
în cavitatea pelvină, sub osul sacru, dar deasupra aparatului uro-genital. Rectul
este suspendat printr-un ligament denumit mezorect.
Rectul se deschide la exterior prin anus.
Din structura intestinului gros lipsesc vilozităţile intestinale. În schimb,
fibrele musculare ale rectului se aglomerează spre anus, formând sfincterul anal
intern şi muşchiul recto-coccigian. Anusul mai este însă prevăzut cu un sfincter
extern format din fibre musculare striate.
În seria mamiferelor se observă mari diferenţe pentru acelaşi segment al
intestinului gros.
Intestinul gros la cal
Cecul, de 1m lungime şi cu o capacitate de 15-70 1, are forma unei virgule
enorme, la care deosebim: baza (cârja), situată dorsal, urmată de corpul cecului
care se termină printr-un vârf. Baza şi corpul cecului ocupă tot flancul drept,
vârful îndreptându-se spre apendicele xifoidian. În întregime cecul este recurbat,
prezentând convexitatea posterior. Între bază şi corp se află cele două
deschideri: ceo-colică şi ileo-cecală, marcată fiecare prin câte o valvulă; valvula
ileo-cecală este îndreptată spre cec, iar valvula ceco-colică spre colon, în aşa fel
încât conţinutul intestinal urmează un singur sens. Fibrele musculare
262
longitudinale se aglomerează în patru benzi care dau naştere la un mare număr
de boseluri. Seroasa formează un ligament ceco-colic şi un ligament ileo-cecal
(fig. 109, 110).
Colonul are o lungime de aproximativ 4m, fiind cel mai lung segment al
intestinului gros.
a) Colonul ascendent este curbat pe el însuşi de trei ori, prezentând astfel
patru anse numerotate I, II, III, IV, fiecare de câte 1m lungime. Ansa I porneşte
de la cec pe partea dreaptă spre apendicele xifoid, sprijinindu-se pe planşeul
cavităţii abdominale; deasupra apendicelui xifoid formează o curbă spre stânga
(curbura xifoidiana) şi se continuă cu ansa a II-a. Ansa a II-a se îndreaptă pe
partea stângă paralel cu ansa I-a spre intrarea în cavitatea pelvină, unde
formează o curbură de jos în sus (curbura pelvină) şi se continuă cu ansa a III-a.
Ansa a III-a se situează deasupra ansei a II-a (pe partea stângă) pe care o
urmăreşte până deasupra curburii xifoidiene; aici se curbează spre dreapta şi
fonnează curbura frenică, de unde porneşte ansa a IV-a. Ansa a IV-a este
plasată deasupra ansei I-a, pe care o urmăreşte până în apropierea cârjei cecale,
de unde se continuă cu colonul transvers.
Ansa a III-a este singura care
nu prezintă boseluri şi este cea
mai redusă în volum; celelalte
anse prezintă 3-4 benzi
musculare longitudinale şi
numeroase boseluri. Dacă am
secţiona din loc în loc benzile
musculare longitudinale ale unei
anse, boselurile dispar, intestinul
se întinde şi va măsura aprox. 2m
în loc de 1m.
Ansa 1 şi IV, II şi III sunt
unite între ele prin ligamente
scurte, care apartin aşa-numitului
ligament mezocolon ascendent.
b) Colonul transvers este
continuarea directă a colonului
ascendent, pe faţa stângă a cârjei Fig. 110. Schema intestinului gros
1 – Ilionul; 2 – Cecumul; 3 – Colonul ascendent;
cecului. Lumenul lui este brusc 4 – Colonul transvers; 5 – Colonul descendent;
redus, iar benzile musculare 6 – Rectul; 7 – Cârja cecumului; 8 – Corpul
longitudinale şi boselurile au cecumului; 9 – Vârful cecumului; 10 – Colonul
ventral drept; 11 – Colonul ventral stâng; 12 – Co-
dispărut. Este suspendat de lonul dorsal stâng; 13 – Colonul dorsal drept;
mezocolonul transvers. 14 – Flexura diafragmală ventrală; 15 – Flexura
c) Colonul descendent este diafragmală dorsală; 16 – Flexura pelvină;
17 – Flexura sigmoidă; 18 – Banda musculară; 19 – Tu-
şi mai mult redus în volum, dar rele concentrice ale colonului ascendent; 20 – Turele
prezintă boseluri foarte dese. To- excentrice ale colonului ascendent; 21 – Flexura
pografic este situat în scobitura centrală.

263
flancului stâng. Este suspendat de mezocolonul descendent.
Rectul este lipsit de benzi musculare longitudinale şi de boseluri. Este
suspendat în cavitatea pelvină prin mezorect.
Din punct de vedere clinic, diferenţa de calibru a anselor intestinului gros şi
trecerea de la o ansă la alta, face ca în anumite împrejurări conţinutul alimentar
să blocheze tranzitul intestinal şi prima consecinţă sunt colicile. Aceste puncte
vulnerabile sunt trecerea de la cec la ansa I-a a colonului ascendent, flexura
pelvina şi trecerea de la ansa a IV-a a colonului ascendent la colonul transvers.
Colicile sunt dureri abdominale provocate de anumite condiţii anormale, cum
ar fi trecerea brusca de la alimentaţia de grajd la păşune, prezenta unor paraziţi
intestinali sau în sânge etc.
Intestinul gros la rumegătoare
Întreg intestinul gros nu prezintă boseluri la rumegătoare.
Cecul are forma unui cilindru gros, înfundat la capătul caudal.
Colonul începe printr-o porţiune îndoită denumită ansa proximală, după care
urmează colonul spiralat. Acesta este alcătuit din rotirea de doua-trei ori în sens
concentric şi de doua-trei ori în sens excentric (răsucit şi dezrăsucit) în plan
vertical a unor anse numite anse concentrice şi respectiv anse excentrice,
despărţite de flexura centrala. Urmează ansa distală, colonul transvers şi
colonul descendent. La limita dintre colonul descendent şi rect se afla la bou
colonul sigmoid, îndoit în formă de „S", similar celui de la om.
Rectul nu prezintă nimic particular.
Intestinul gros la porc
Cecul este asemănător cu cel de rumegător, dar este prevăzut cu boseluri.
Colonul începe printr-o masă intestinală răsucită de trei ori în trei planuri
suprapuse, în sens concentric (cu boseluri) şi în sens excentric (fară boseluri),
alcătuind colonul helicoidal. Nu există ansa proximală. Ansa distală, colonul
transvers, colonul descendent şi rectul nu prezintă particularităţi faţă de
rumegătoare.
Intestinul gros la carnasiere
Întreg intestinul gros nu prezintă boseluri.
Cecul este uşor răsucit şi foarte scurt. Nu prezintă boseluri. Important este
faptul ca ileonul nu se deschide în cec, ca la celelalte mamifere, ci în colonul
ascendent.
Colonul îşi merită sistematizarea în ascendent, transvers şi descendent, fiind
foarte asemănător cu cel de la om.
Rectul este foarte scurt.
Intestinul gros la rozătoare
Cecul este boselat şi enorm dezvoltat faţă de capacitatea cavităţii
abdominale, încolăcindu-se de trei ori. La capătul înfundat al cecului este plasat
un organ limfoid de câţiva centimetri lungime, de grosimea unui creion, numit
apendice cecal.

264
 Colonul ascendent are o porţiune boselată şi o porţiune neboselată. Colonul
transvers întrece în lungime colonul descendent.
La limita dintre colonul transvers şi descendent, la nivelul flexurii colice
stângi, în interiorul intestinului gros se află un organ foarte important din punct
de vedere fiziologic, numit fusus coli şi descoperit cu mai puţin de 20 de ani în
urmă. Acest organ stabileşte ritmicitatea activităţii de reglare a trecerii ingestei
în colonul descendent, şi prin mişcări antiperistaltice trimite înapoi în cec
conţinutul intestinal fluid. Astfel, fusus coli joacă rol în transformarea materiilor
fecale în forma de crotine în care sunt eliminate.
Rectul nu prezintă nimic particular.
Intestinul gros la om
Cecul este un redus rezervor sferoid, prevăzut cu boseluri şi cu apendicele
cecal.
Colonul este asemănător ca sistematizare cu cel de la carnasiere, cu două
deosebiri:
Ÿ colonul transvers prezintă pe toată lungimea sa o curbură orientată
ventral (invers ca la carnasiere);
Ÿ colonul este în întregime boselat.
Rectul are suprafaţă netedă, ca la toate celelalte mamifere, dar înaintea lui se
află colonul sigmoid, boselat, dar asemănător cu cel de la bou.

14.7.3. Glandele anexe ale intestinului

Toate mamiferele prezintă în cavitatea abdominală două glande anexe, ficatul
şi pancreasul, care elimină produsele lor de excreţie în duoden. Produsul de
excreţie, bila la ficat şi sucul pancreatic la pancreas, intervin în procesul de
digestie de la nivelul intestinului subţire.
14.7.3.1. Ficatul
Forma ficatului. Ficatul are o formă diferită de la specie la specie. În
general, este un organ turtit mult în sens cranio-caudal, cu două feţe şi un contur.
La mamiferele domestice, faţa cranială este convexă. Pe suprafaţa ei prezintă o
singură adâncitură în care se angajează vena cavă în trecerea sa spre diafragmă.
Faţa caudală, uşor convexă, prezintă pe suprafaţă o adâncitură oblică de sus
în jos, de la dreapta la stânga, hilul hepatic, care adăposteşte vase, nervi şi
limfonoduri şi o adâncitură verticală sau uşor oblică, ce adăposteşte vezica
biliară (cu excepţia calului şi porumbelului, care nu posedă vezică biliară).
Conturul prezintă pe marginea dorsală o uşoară scobitură care susţine
esofagul în traiectul său dinapoia diafragmei şi până la cardia. Pe marginea
ventrală a conturului se observă o serie de adâncituri sau incizuri, care împart
ficatul în mai mulţi lobi, diferiţi ca număr de la specie la specie; lobii diferă de
asemenea ca formă şi aşezare. La mamiferele cu număr maxim de lobi se pot
distinge: un lob drept, un lob pătrat şi un lob stâng, lobii drept şi stâng fiind
împărtiţi, la rândul lor, în lobi propriu-zişi şi lobi intermediari. În afara acestor
lobi, ficatul tuturor mamiferelor mai prezintă un lob, denumit lob caudat.

265
 Vezica biliară este rezervorul de bilă care colectează acest produs al ficatului
venit prin canalele biliare, ca-
nalul hepatic şi canalul cistic;
din vezica biliară bila este
vărsată în intestinul subţire, în
duoden, prin canalul coledoc.
La animalele care nu
prezintă vezică biliară, cu toate
că este produsă de ficat, bila se
varsă în intestinul subţire.
Localizarea ficatului. La
toate animalele domestice
ficatul este aşezat în cavitatea
abdominală, în contact intim cu
faţa caudală, concavă, a dia-
fragmei. Faţa caudală a ficatu-
lui vine în contact cu pancrea-
sul, stomacul şi duodenul, iar
lobul caudat susţine rinichiul Fig. 110. Schema structurii şi circulaţiei
drept, (fig. 112) ca o cupă. hepatice
La om faţa superioară vine în 1Canal
– Vena interlobulară; 2 – Artera interlobulară; 3 –
biliar interlobular; 4 – Vena, artera, canal biliar
contact cu diafragma. Faţa infe- perilobular; 5 – Capilare sinosoidale intralobulare; 6 –
rioară se sprijmă pe colon, duo- Canalicul biliar intralobular; 7 – Cordoane de
hepatocite; 8 – Vena centrolobulară; 9 – Vena sus-
den, rinichiul drept şi stomac. lobulară; 10 – Vena sushepatică; 11 – Canal hepatic; 12
Structura ţesutului hepatic. – Canal cistic; 13 – Vezica biliară; 14 – Canal coledoc;
Structura interioară a ficatului 15 – Papila duodenală; 16 – Canal pancreatic
cuprinde un ţesut propriu, (Wirsung); 17 – Duodenul; 18 – Canale hepatocistice.
ţesutul hepatic şi o reţea de
natură conjunctivă, care împarte ţesutul hepatic într-o serie de lobi şi lobuli.
Ţesutul conjunctiv care delimitează lobii şi lobulii se condensează într-o capsulă
fibroasă (capsula lui Glisson) care îmbracă organul de jur împrejur, delimitând
la exterior ţesutul hepatic.
În dreptul hilului capsula trimite în interior pereţii despărţitori, care la porc se
observă cu ochiul liber începând cu vârsta de o lună, întrucât de la această vârstă
ţesutul conjunctiv începe să fie bogat reprezentat. Lobulii au formă de prisme
hexagonale perfect încadrate de ţesutul conjunctiv.
Lobulii hapatici sunt alcătuiţi din grupe suprapuse de celule hepatice care
formează cordoane celulare, canalicule biliare şi capilare sangvine. În mijlocul
fiecărui lobul este situată o venă centrolobulară, în jurul căreia cordoanele de
celule şi capilarele sangvine sunt orientate radiar.
Celula hepatică, elementul constructiv de bază prezintă unul, doi sau trei
nuclee. Fiecare celulă hepatică este în raport atât cu capilarele sangvine, cât şi cu
canalele biliare.
Produsul de excreţie, bila, este condusă printr-un sistem de canale de la

266
lobulul hepatic până la vezica biliară. Primele canale care iau naştere între două
şiruri de celule hepatice din componenţa lobului hepatic se numesc canalicule
biliare, sau canale bilifere. Toate canaliculele biliare se strâng în canalele
hepalice drept şi stâng, care converg spre canalul hepatic comun. După un
traiect oarecare canalul hepatic comun trimite o ramură spre vezica biliară: este
canalul cistic. Continuarea canalului hepatic comun după joncţiunea cu canalul
cistic poartă denumirea de canal coledoc sau canal biliar (comun); acesta se
deschide în duoden, la nivelul papilei duodenale (majore) (fig. 111).
Ficatul prezintă două feluri de circulaţii: o circulaţie funcţională prin care
vena portă aduce sânge încărcat cu materii nutritive care vor fi metabolizate în
ficat şi o circulaţie de hrănire a ficatului, prin sângele adus de artera hepatică.
Diferenţele ficatului în seria mamiferelor. În seria mamiferelor ficatul
prezintă diferenţe specifice, atât în ceea ce priveşte numărul de lobi, cât şi în
privinţa prezenţei sau absenţei vezicii biliare (fig. 112).
La cal ficatul se caracterizează prin următoarele:
Ÿ prezintă lob stâng, intermediar stâng, pătrat, drept şi caudat;
Ÿ nu prezintă vezică biliară şi nici canal cistic;
Ÿ scizurile dintre lobi nu sunt prea adânci.
Seroasa viscerală formează ligamente pentru difragmă, pereţii cavităţii abdo-
minale, stomac şi duoden.
Boul prezintă următoarele caracteristici ale ficatului:
Ÿ prezintă lob stâng, pătrat, drept şi caudat;
Ÿ lobul caudat este strangulat, porţiunea dreaptă depăşind mult conturul
ficatului;
Ÿ lobul drept este foarte înalt faţă de cel stâng, iar ficatul pare din această
cauză triunghiular;
Ÿ scizurile interlobare aproape nici nu se observă;
Ÿ vezica biliară este oblică în jos şi spre dreapta, depăşind cu mult conturul
ficatului,este situată între lobul pătrat şi lobul drept.
În timpul dezvoltării sale embrionare voluminoasele compartimente ale
stomacului împing stomacul spre dreapta într-o mişcare inversă acelor de ceasornic
(când privim ficatul dinapoi), în aşa fel încât acesta apare aproape vertical.
Oaia are câteva caractere aparte ale ficatului, prin care acesta se deosebeşte
de al boului:
Ÿ lobul pătrat este triunghiular, din care cauză marginea ventrală a ficatului
nu mai este dreaptă, ci dinţată;
Ÿ porţiunea dreaptă a lobului caudat nu depăşeşte conturul ficatului;
Ÿ vezica biliară este oblică în sens invers ca la bou, anume de sus în jos şi
de la dreapta la stânga.
La porc ficatul se caracterizară în primul rând prin aceea că ţesutul conjunctiv
perilobular este foarte bine evidenţiat după vârsta de o lună şi apare ca un desen
pe suprafaţa ficatului.
Alte elemente prin care se diferenţiază de ficatul celorlalte specii sunt:
Ÿ prezintă lob stâng, intermediar stâng, pătrat, intermediar drept şi drept;
de asemenea, lob caudat;
267
Fig. 112. Schema ficatului
A – Om; B – Bou; C – Oaie; D – Cal; E – Porc; F – Câine; 1(I) – Lobul stâng lateral; 2 (II) –
Lobul stâng medial; 3 (IV) – Lobul drept lateral; 4 (IV) – Lobul drept medial; 5 (V) – Lobul
caudat; 6 – Lobul pătrat; 7 – Procesul caudat; 8 – Vezica biliară; 9 (III) – Porta hepatis;
10 – Ligament teres; 11 – Vena cavă caudală; 12 – Vena portă; 13 – Canalul coledoc;
14 – Ligamentul triunghiular stâng; 15 – Ligamentul triunghiular drept; 16 – Procesul papilar;
17 – Canalul cistic.

Ÿ lobul pătrat este triunghiular şi foarte mic;

Ÿ vezica biliară, situată între lobul pătrat şi lobul intermediar drept este
orientată oblic în jos şi spre stânga şi nu ajunge la conturul ficatului;
Ÿ scizurile dintre lobi sunt adânci.
Carnasierele au ficatul caracterizat astfel:
Ÿ prezintă lob stâng, intermediar stâng, pătrat, intermediar drept şi drept,
de asemenea lob caudat;

268
 Ÿ lobul caudat prezintă cele două porţiuni distincte, despărţite printr-o
strangulare şi depăşeşte conturul ficatului;
Ÿ lobul pătrat are forma pătrată;
Ÿ scizurile dintre lobi sunt extrem de adânci, până aproape de hil;
Ÿ vezica biliară nu ajunge la nivelul marginii ventrale a ficatului;
Ÿ la carnasiere lipseşte canalul hepatic comun; canalele hepatice (3-5) se
deschid în canalul cistic, iar canalul coledoc este continuarea directă a canalului cistic.
La pisică, spre deosebire de câine, canalul cistic este flexuos.
Iepurele prezintă următoarele particularităţi:
Ÿ prezintă lob stâng, pătrat, drept şi caudat, asemănător ficatului de la cal;
Ÿ lobul caudat este foarte voluminos şi bine evidenţiat în cele două porţiuni;
Ÿ conturul are o mulţime de mici scizuri;
Ÿ în totalitate, organul are un contur aproximativ rotund;
Ÿ canalul cistic este drept, iar vezica biliară orientată spre dreapta.
La om ficatul prezintă următoarele caractere:
Ÿ prezintă lob stâng, pătrat, drept şi caudat;
Ÿ faţa inferioară este prevăzută cu două şanturi sagitale unite printr-un şanţ
transversal;
Ÿ şanţul trasvers desparte lobul pătrat de lobul caudat;
Ÿ vezica biliară depăşeşte foarte puţin conturul ficatului.

14.7.3.2. Pancreasul
Pancreasul are o formă deosebită în seria mamiferelor, de la un aspect
alungit, până la forma literei "U". În general i se poate distinge un corp şi doi
lobi (stâng şi drept); corpul este situat în contact cu duodenul, lobul stâng este
coada pancreasului, iar lobul drept ia contact de obicei cu ficatul.
Pancreasul este o glandă amficrină situată în cavitatea abdominală în contact
cu duodenul, ficatul, stomacul, colonul transvers, vena portă şi alte organe, cu
diferenţe de la specie la specie.
În structura pancreasului se pot distinge cu ochiul liber lobi şi lobuli (fig. 113).
La exterior organul este îmbrăcat într-o capsulă conjunctivă subţire care
trimite în interior pereţi despărţitori ce separă ţesutul propriu în lobuli.
Histologic se observă acini de tip seros, care secretă sucul pancreatic (acesta este
pancreasul exocrin). Sucul pancreatic este compus din amilază, lipază şi
tripsină. Din loc în loc, celulele se adună în grupuri, în aşa-numitele insule
celulare sau insulele lui Langerhans (acesta este pancreasul endocrin), care
secretă hormonii insulină şi glucagon.
Hormonii sunt preluaţi imediat de sânge, în timp ce sucul pancreatic se
scurge în duoden. Insulele lui Langerhans sunt reprezentate prin două categorii
de celule α şi β; celulele α secretă glucagonul, iar celulele β secretă insulina.
Legătura dintre pancreasul exocrin şi duoden se face printr-un canal ce se
întâlneşte la toate mamiferele, cu excepţia porcului şi boului, dar la
rumegătoarele mici este singurul canal − canalul pancreatic principal, care se
deschide împreună sau alături de canalul coledoc; la unele specii există un al

269
doilea canal canalul pancreatic secundar (singurul canal pancreatic la porc şi
bou, secundar la cal; la câine acesta este canalul cel mai voluminos).
La începutul secolului trecut, fiziologul român Nicolae Paulescu a descoperit
produsul pancreasului endocrin pe care 1-a numit „pancreină". A publicat
descoperirea sa într-o revistă de redusă circulaţie, cu câteva luni înaintea lui Best
şi Banting, care au dat numele de insulină" aceluiaşi produs, dar au publicat
descoperirea într-o revistă de mare circulaţie. Spre stupoarea generală. Premiul
Nobel pentru medicina a fost acordat lui Best şi Banting, Paulescu al nostru
fiind ignorat, poate datorită faptului că a publicat descoperirea într-o revistă de
mică circulaţie. Toate eforturile făcute de savanţi de renume mondial de a-1
repune în drepturi pe Paulescu au eşuat, s-au lovit de zidul de nepătruns al
comitetului Nobel, care susţine că nu poate reveni la decizii anterioare. Mare
nedreptate s-a făcut românului nostru şi ştiinţei medicale româneşti.

Fig. 113. Schema pancreasului la mamifere domestice

1 – Lobul stâng; 2 – Lobul drept; 3 – Ductul pancreatic Wirsung; 4 – Canalul coledoc; 5 –
Pilorul; 6 – Duodenul; 7 – Vena portă; 8 – Vena cavă caudală; 9 – Canalul accesoriu (Santorini).

270
 14.8. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

14.8.1. Noţiuni generale de fiziologie a aparatului

digestiv prediafragmatic
Digestia bucală
În cavitatea bucală, primul segment al aparatului digestiv, au loc deopotrivă
fenomene mecanice, fizice şi chimice care schimbă starea alimentelor (nutreţurilor),
pregătindu-le pentru fazele următoare, ale digestiei gastrice şi intestinale.
Fenomenul mecanic este prehensiunea, fenomenul fizic este masticaţia, iar
fenomenul chimic este transformarea (prelucrarea) alimentelor şi nutreţurilor cu
ajutorul salivei.
Prehensiunea. Prehensiunea este introducerea alimentelor şi nutreţurilor în
cavitatea bucală. Acest prim act se realizează de fiecare specie în mod diferit.
De asemenea, prehensiunea alimentelor sau nutreţurilor solide se face diferit de
prehensiunea lichidelor.
Ÿ Prehensiunea alimentelor sau nutreţurilor solide se face cu buzele, limba şi
dinţii. Calul întrebuinţează buzele când mănâncă din iesle şi rupe iarba cu dinţii
incisivi când pâşunează. Boul smulge nutreţul cu limba, ajutându-se de incisivi.
Oaia foloseşte acelaşi sistem ca şi calul. Porcul introduce nutreţul în cavitatea
bucală cu buza inferioară, incisivii şi limba. Câinele şi pisica fac prehensiunea
hranei cu incisivii, caninii şi chiar cu molarii, ajutându-se de membrele toracice.
Iepurele apucă hrana cu buzele şi incisivii. La om prehensiunea alimentelor se face
cu buzele, incisivii şi cu limba, dar factorul principal este mâna, cu ajutorul căreia
omul introduce alimentele în cavitatea bucală.
Ÿ Prehensiunea lichidelor diferă, de asemenea, după specie. Toate
ierbivorele, rumegătoare sau nerumegătoare, sug lichidele, formând din
cavitatea bucală un fel de pompă aspiratoare pe principiul vidului: buzele se
strâng lăsând liber un orificiu foarte mic, mandibula este uşor depărtată de
maxilă, iar limba este retrasă mult înapoi. Câinele şi pisica, având limba foarte
mobilă, o folosesc ca pe o linguriţă cu care aruncă lichidele în cavitatea bucală.
Capul este întins mult înainte, iar jgheabul format în cavitatea bucală înlesneşte
trecerea cu uşurinţă a lichidelor în faringe şi esofag. Omul bea aplecând capul pe
spate, împingând fiecare înghiţitură cu limba spre plafonul cavităţii bucale şi
spre deschiderea buco-faringiană, până când înghiţitura este preluată de faringe
şi împinsă în esofag.
Masticaţia. Masticaţia este actul prin care hrana este fărâmiţată ca ajutorul
dinţilor.
Ca şi prehensiunea, acest act diferă de la specie la specie, dar la toate
animalele masticaţia se realizează prin aducerea nutreţului cu ajutorul limbii şi a
m. buccinator între suprafeţele ocluzale ale dinţilor.
În general, masticaţia se face prin mişcările mandibulei pe maxilă. La fel se
realizează şi masticaţia la om. La rumegătoare, mişcările mandibulei pe maxilă
nu sunt numai de ridicare şi coborâre, ci şi de lateralitate.

271
 Prelucrarea hranei în cavitatea bucală. Pentru a suferi procesul de digerare
propriu-zis, care are loc în stomac şi intestin, hrana este prelucrată iniţial în
cavitatea bucală. Această prelucrare constă în primul rând în fărâmiţare, care se
realizează prin procesul de masticaţie; în al doilea rând, hrana este îmbibată de
salivă, înmuiată şi partial transformată din punct de vedere chimic.
Saliva este produsul de excreţie al glandelor salivare. Se prezintă sub forma
unui lichid incolor, inodor, transparent, cu gust uşor sărat şi de o consistenţă
care diferă de glanda care a secretat-o şi cu excitantul (pH-ul alimentului).
Astfel, se deosebeşte o salivă apoasă şi o salivă vâscoasă. În cavitatea bucală
saliva apare ca un lichid spumos, datorită amestecării ei cu aerul. În compoziţia
salivei intră săruri minerale (substanţe anorganice) şi substanţe organice; dintre
substanţele organice, proteinele ocupă un loc important şi dintre ele enzimele.
Unele specii posedă o enzimă numită ptialină sau amilază, cu rol amilolitic,
care descompune amidonul în maltoză, şi o altă enzimă, maltaza, care
descompune maltoza în glucoză. La alte specii mai întâlnim o enzimă
proteolitica, lizozimul (prezent de asemenea în lacrimi), care are proprietăţi
bactericide. La viţeii sugari saliva mai conţine lipază, care dispare la adult.
Secreţia salivei se produce din cerinţa de înmuiere şi descompunere chimică
a alimentelor şi nutreţurilor în timpul actului masticator şi din necesitatea de
umezire permanentă a epiteliului mucoasei cavităţii bucale. Prin urmare, saliva
este secretată în mod permanent, în cantităţi mici. De la câteva zeci sau sute de
ml la animalele mici şi până la 42 1 la cal şi 56 1 salivă secretată zilnic de bou,
sunt cantităţile necesare numai pentru înmuierea şi transformarea fizică şi
chimică a hranei.
Prezenţa unui aliment sau nutreţ în cavitatea bucală provoacă secreţia salivei,
printr-un mecanism reflex, chiar imediat după naştere; este aşadar un reflex
înnăscut şi necondiţionat.
Reflexele salivare condiţionate, studiate de I. P. Pavlov, iau naştere cu timpul,
treptat, în anumite condiţii. Este binecunoscută la om senzaţia de foame şi salivaţia
la apropierea orei de masă, la vederea sau mirosirea unui aliment, la auzul ascuţirii
cuţitelor sau la zgomotul făcut de farfurii şi tacâmuri la aşezarea mesei.
La animale se creează reflexe asemănătoare, legate de regimul alimentar specific
fiecărui animal. Secreţia salivei în asemenea condiţii este o secreţie psihică.
Reflexele salivare sunt condiţionate de cantitatea de salivă secretată şi de secreţia
specifică a unei anumite glande pentru o anumită hrană. Astfel, cantitatea de salivă
secretată depinde de starea de uscăciune şi de duritate a alimentului sau nutreţului,
de durata masticaţiei, de respectarea orei de masă etc.
Rolul fiziologic al salivei este complex.
Saliva intervine în procesul de digestie, în deglutiţie, joacă un rol important în
excitaţia gustativă, în menţinerea igienei cavităţii bucale, are rol bactericid, iar la
rumegătoare are rol în menţinerea reacţiei chimice din stomacurile mecanice.
Formarea bolului alimentar depinde de masticaţia şi insalivarea alimentelor
şi nutreţurilor. Pe lângă rolul lor fizic şi chimic, acestea duc la formarea aşa-
numitului bol alimentar, rezultatul final al digestiei bucale.

272
 Prin mişcările mandibulei pe maxilă, prin mişcările limbii, cu ajutoml muscu-
laturii buccinatoare şi a buzelor care aduc încontinuu masa alimentară între
arcadele dentare, cantitatea de hrană introdusă în cavitatea bucală este foarte
bine fărâmiţată (mai puţin de câine, care poate înghiţi o bucată de carne şi
nemestecată) şi îmbibată cu salivă. În cele din urmă rezultă o pastă din care se
formează aşa-numitul bol alimentar, ce este împins în faringe, de unde trece în
esofag şi ajunge în cele din urmă în stomac.

Deglutiţia
Deglutiţia este actul prin care bolul alimentar trece din cavitatea bucală în
stomac, traversând faringele şi esofagul. În cavitatea bucală deglutiţia este supusă
voinţei, pentru ca începând cu faringele şi continuând cu esofagul, bolul alimentar
să scape de sub controlul voinţei; deglutiţia devine astfel un act reflex. În procesul
de deglutiţie se deosebesc trei timpi (faze): bucal, faringian şi esofagian.
Ÿ În timpul bucal, după ce a fost supusă procesului de masticaţie şi de
insalivare şi a luat forma bolului alimentar, hrana este împinsă spre fundul
cavităţii bucale cu ajutorul limbii şi a musculaturii buccinatoare. Odată ajuns pe
baza limbii, bolul alimentar este aruncat spre faringe printr-o mişcare în sus şi
înapoi a limbii. Înainte ca această contracţie a limbii să se producă, bolul
alimentar poate fi readus în porţiunea iniţială a cavităţii bucale.
Ÿ În timpul faringian, bolul alimentar proiectat în faringe constituie un
excitant pentru mucoasă, deglutiţia la acest nivel luând aspectul unui act reflex.
Vălul palatin este ridicat şi întins cu ajutorul muşchilor; în acest fel astupă
comunicarea dintre cavitatea nazală şi faringe şi deschiderile conductelor
faringo-timpanice. Cei trei muşchi constrictori ai faringelui fac ca bolul
alimentar să înainteze spre esofag.
Epiglota astupă intrarea în laringe, iar musculatura dilatatoare a faringelui
readuce lumenul faringelui la capacitatea de repaus. Prin aplicarea epiglotei pe
intrarea laringiană, în timpul faringian al deglutiţiei are loc o întrerupere a
respiraţiei.
Ÿ Timpul esofagian al deglutiţiei are un specific care îl apropie de actul
mecanic al digestiei intestinale. Intervine peristaltismul, adică contracţia urmată
de imediata relaxare a fibrelor circulare (din stratul intern) din segment în
segment şi contracţia în sens invers a fibrelor longitudinale (din stratul extern).
Din momentul în care ultimul muşchi constrictor al faringelui a împins bolul
alimentar, acesta este preluat de esofag care îl transportă din aproape în aproape
până la stomac, prin unde peristaltice.
Înainte de a intra în stomac, bolul alimentar trece prin cardia. Fiind prevăzută
cu un sfincter, cardia stă mereu închisă. Prezenţa bolului alimentar în ultima
porţiune a esofagului şi contracţia ultimelor fibre circulare deschid cardia, iar
bolul alimentar cade în stomac, unde va fi supus digestiei gastrice.

273
 14.8.2. Noţiuni generale de fiziologie a aparatului
digestiv postdiafragmatic

Digestia gastrică
Bolul alimentar deglutit (înghiţit) ajunge în stomac. Aici este supus unei
duble acţiuni: mecanică şi chimică.
Digestia mecanică constă în presarea şi fărâmiţarea materialului în particule
mici, iar digestia chimică constă în descompunerea chimică şi transformarea
alimentelor şi nutreţurilor în compuşi chimici mai simpli.
Sucul gastric, rezultat al secreţiei din epiteliul mucoasei gastrice este un
lichid clar, uşor translucid (semitransparent), incolor, puternic acid. Este alcătuit
din substanţe organice şi anorganice. Amestecul de suc gastric cu conţinutul
alimentar asupra căruia a acţionat se numeşte chim.
Sucul gastric este format din acid clorhidric şi enzime.
Ÿ Acidul clorhidric are rolul de a activa pepsinogenul din sucul gastric,
transformându-1 în pepsină, capabilă să acţioneze asupra protidelor alimentare.
Acidul clorhidric are şi o slabă acţiune antiseptică.
Ÿ Enzimele principale ale sucului gastric sunt: pepsinogenul, lipaza
gastrică şi amilaza gastrică, gelatinaza, gastrina şi aşa-numitul factor intrinsec.
ü Pepsinogenul în prezenţa acidului clorhidric este activat în pepsină, o
enzima proteolitică.
ü Lipaza gastrică descompune lipidele în acizi graşi şi glicerină.
ü Amilaza gastrică are acelaşi efect ca şi amilaza salivară.
ü Gelatinaza descompune gelatina în compuşi simpli, absorbabili.
ü Gastrina stimulează secreţia sucului gastric.
ü Factorul intrinsec este secretat de aceleaşi celule care secretă acidul
clorhidric şi este esenţial pentru absorbţia vitaminei B12 în ileon. (Persoanele
sau animalele care suferă de gastrită cronică se îmbolnăvesc de anemie
pernicioasa, datoritâ lipsei vitaminei B12
necesară stimulării măduvei osoase roşii −
hematogene −, cu rol în maturarea globu-
lelor roşii).
Secreţia sucului gastric nu este
uniformă. Ea creşte sub influenţa anumitor
excitanţi care acţionează pe cale reflexă şi
pe cale hormonală.
Secreţia reflexă a sucului gastric este
provocată de prezenţa alimentelor şi
nutreţurilor în cavitatea bucală şi stomac;
acestea excită receptorii nervoşi din
mucoasele bucală şi gastrică. Fig. 114. Metoda prânzului fictiv
Pentru a cerceta şi demonstra mecanis- şi micul stomac (Pavlov) original
Gh. M. Constantinescu, 1976)
mul reflex al secreţiei sucului gastric, Pavlov 1 – Mucoasa; 2 – Stomacul mic.
a recurs la metoda "prânzului fictiv"

274
(înşelător), practicând la un câine de experienţă două operaţii (fig. 114):
a) a secţionat esofagul în porţiunea lui cervicală şi prin două orificii separate
ale pielii a fixat, una lângă alta, cele două deschideri rezultate prin secţionare.
b) de pe marea curbură a stomacului a izolat un "stomac mic" pentru
recoltarea sucului gastric;
Nutreţurile ingerate de animal erau eliminate imediat prin deschiderea
superioară a esofagului, producând însă secreţia de suc gastric chiar fără ca bolul
alimentar să fi ajuns în stomac.
S-a putut astfel constata că prin excitarea organelor de simţ (văz, gust, miros
şi prin auz), mucoasa stomacală secretă suc gastric printr-un reflex aşa-numit
condiţionat, fără prezenţa bolului alimentar în stomac; secreţia era condiţionată
de prezenţa nutreţului în apropierea animalului şi apoi în cavitatea bucală.
La un animal fără esofagul secţionat se produce secreţia sucului gastric pe
cale reflexă, necondiţionată; secreţia începe în momentul în care bolul alimentar
a ajuns în stomac şi a excitat mucoasa.
Secreţia umorală este mai târzie. Într-adevăr, după un timp oarecare de la
ingerare (ingestie), mucoasa stomacală secretă un hormon, gastrina. Prin
prezenţa ei în sânge, gastrina stimulează glandele stomacale în producerea
sucului gastric. Secreţia gastrinei are loc numai prin excitarea mecanică a
mucoasei pilorice de către bolul alimentar.

Fenomenele mecanice care au loc în stomac

Umplerea stomacului se face pe măsura înghiţirii bolului alimentar; pereţii
stomacului se îndepărtează unul de altul şi fac loc depozitării materialului nutritiv,
această depozitare se face într-o anumită ordine, în funcţie de specia animalului.
Mişcările stomacului se manifestă sub formă de unde peristaltice şi de
strangulaţii ritmice.
Undele peristaltice sunt contracţii ritmice care se succed la perioade de timp
egale şi care se datoresc fibrelor musculare netede circulare. Cu ajutorul fibrelor
musculare longitudinale şi oblice, conţinutul stomacului este antrenat de la
cardia spre pilor: acestea sunt mişcările peristaltice.
Strangulaţiile ritmice sunt contracţii ale pereţilor stomacali în special în
regiunea pilorului şi au rolul de a amesteca bine conţinutul stomacal.
Golirea stomacului se petrece astfel: conţinutul îmbibat cu suc gastric este
antrenat printr-o undă peristaltică, prin sfincterul piloric care este relaxat (se
dilată în mod reflex); apoi, după ce o cantitate de conţinut stomacal a ajuns în
duoden, regiunea pilorică a stomacului se dilată pentru a primi o altă cantitate de
conţinut, iar sfincterul piloric se contractă. În acelaşi timp, în prima porţiune a
duodenului apar unde peristaltice care presează asupra conţinutului intestinal;
acesta nu se mai poate înapoia în stomac, din cauză că sfincterul piloric s-a
închis şi atunci ia drumul intestinului.
Vomitarea (emeza, vărsătura) este actul mecanic prin care conţinutul
stomacului este expulzat pe gură şi pe nări.
Vomitarea poate fi de origine centrală, producându-se în urma unei excitaţii a

275
centrului vomitării, în bulbul spinal; ea mai poate fi de origine reflexă, apărând
în urma excitării centrului vomitării ca punct de plecare de la mucoasa
faringiană, stomacală, intestinală etc., prin iritaţii mecanice.
Este un fenomen de apărare a organismului, prin care sunt eliminate corpurile
străine sau toxice, sau foarte iritante pe care stomacul nu le poate digera.
Vomitarea este de obicei precedată de senzaţia de greaţă; omul sau animalul
este îngrijorat, se produc masticaţii şi deglutiţii în gol, salivaţie, mişcări ale
limbii şi modificări ale respiraţiei.
În timpul vomitării pilorul este închis, de la pilor la cardia se produc unde
antiperistaltice (în sens invers decât normal), iar conţinutul stomacal este forţat să
treacă prin cardia în esofag şi să fie eliminat pe gură şi pe nas. Asupra stomacului se
produc mari presiuni din partea musculaturii abdominale şi a diafragmei.
Dintre mamifere, carnasierele şi omnivorele vomită cel mai uşor. Mai greu
vomită rumegătoarele, iar cabalinele în mod practic nu pot vomita, din cauza
particularităţii pe care o prezintă sfincterul cardiei, cu pliurile mucoasei îndreptate
spre interiorul stomacului. Când totuşi vomită şi calul este un semn îngrijorător, fie
de dilatare a cardiei, fie de ruptură a stomacului, care poate fi chiar letală (mortală).
Vomituriţia este un gen de vomitare care poate să aibă aceleaşi cauze, omul sau
animalul prezintă aceleaşi manifestări, dar materialul gastric nu este expulzat.

Digestia gastrică la solipede

În stomacul de cal, în momentul umplerii se observă o stratificare a nutreţurilor.
Astfel, nutreţul sosit din cavitatea bucală ocupă întâi peretele ventral al stomacului,
în regiunea fundică; regiunea pilorică este cea care se umple ultima.
Golirea stomacului nu se face în ordinea umplerii. Astfel, întâi părăsesc
stomacul nutreţurile de pe marea şi de pe mica curbură, apoi cele din centru. O
aplicaţie practică a acestor cunoştinţe este ordinea administrării diferitelor
sortimente de nutreţ. La administrarea unui tain compus din fânuri, grăunţe şi
suculente trebuie să se ţină seama că grăunţele au cea mai mare nevoie de
transformări chimice, deci de contact cu sucurile gastrice; rezultă că tainul de
grăunţe va fi administrat între fân, suculente şi alte nutreţuri. În felul acesta,
grăunţele rămân în stomac un timp mai îndelungat şi suferă acţiunea completă a
enzimelor.
Este iarăşi bine de ştiut că apa trece repede din stomac în duoden în două
cazuri: când stomacul este gol şi când stomacul este complet umplut. Adăparea
se va face deci înainte de administrarea nutreţurilor (mai rar), sau după umplerea
completă a stomacului prin consumarea raţiei.
Calul poate ingera unele plante cu proprietatea de a dezvolta gaze în exces,
care se acumulează în cantităţi enorme în cec şi provoacă aşa-numita indigestie
gazoasă. Dacă nu se intervine la timp animalul poate sucomba prin presiunea
gazelor asupra vaselor sangvine, a cordului şi a pulmonilor. Intervenţia rapidă
constă în introducerea unui trocar în golul flancului drept, pentru a da
posibilitatea gazelor să iasă din cec. Ieşirea gazelor din cecul extins la maximum
se face cu o forţă şi o viteză uriaşe, dar animalul este salvat. În locul trocarului,

276
dacă animalul este la păşune, departe de ferma, se poate folosi briceagul cu care
se puncţionează peretele abdominal în dreptul bazei cecului.
Digestia gastrică la omnivore
La porc digestia se desfaşoară în felul următor: în general în regiunea cardiei
are loc transformarea glucidelor şi în special a amidonului sub acţiunea ptialinei
salivare. În regiunea fundică se desfăşoară digestia proteinelor sub acţiunea
pepsinei şi a acidului clorhidric, secretate de mucoasa gastrică.
În mod asemănător se face digestia gastrică la om.
Digestia gastrică la carnasiere
Alimentaţia carnasierelor este predominant proteică. Glandele fundice sunt
cele mai numeroase, asigurând desfăşurarea digestiei proteinelor sub acţiunea
pepsinei şi a acidului clorhidric. Completarea alimentaţiei cu sortimente care
conţin în compoziţia lor glucide şi lipide implică intervenţia celorlalte enzime
din sucul gastric, prezente şi ele în stomacul de câine şi de pisică; aşa se explică,
de fapt, tendinţa de trecere a acestor specii spre regimul omnivor (mai ales
animalele crescute pe lângă casă).
Digestia în compartimentele gastrice la rumegătoare
Digestia gastrică la rumegătoare este un act complicat care se execută într-un
timp destul de îndelungat. În reţea şi rumen compoziţia chimica a nutreţurilor şi
în special celuloza suferă acţiunea unei flore bacteriene variate.
Procesele chimice care au loc în stomacurile mecanice sunt complexe. Aici au
loc transfonnări chimice dintre care cele mai importante sunt: digestia celulozei şi a
altor glucide, sinteza şi digestia proteinelor, ca şi sinteza unor vitamine.
Digestia celulozei şi a altor glucide este cel mai important proces chimic care
are loc în aceste compartimente, pe seama microflorei şi microfaunei. În rumen
se găsesc bacterii celulozolitice şi infuzorii (parameci) care produc topirea (liza)
celulozei ce formează membrana celulelor vegetale.
Sinteza şi digestia proteinelor. Din proteina brută nedigerabilă, conţinută în
nutreţuri, rumegătoarele au capacitatea de a stimula înmulţirea microorga-
nismelor. Acestea trec împreună cu conţinutul ruminal în stomacul glandular, în
cheag, unde sunt digerate ca substanţe proteice asimilabile.
Sinteza unor vitamine. În stomacurile mecanice sunt sintetizate vitamine
liposolubile (K) şi hidrosolubile (C şi vitamine din grupul B).
Mişcările stomacurilor mecanice încep în reţea. În stare de repaus, reţeaua
conţine o cantitate oarecare de lichid şi nutreţuri fărâmiţate foarte fin şi îmbibate
cu lichid.
Reţeaua se contractă în doi timpi. Lichidul din reţea are rolul de a stropi şi
înmuia particulele de nutreţ care plutesc în masa ruminală datorită greutăţii lor
mici. În timpul contracţiei reţelei se mai produc:
Ÿ relaxare a sfincterului dintre reţea şi foios;
Ÿ contracţia pilierului anterior al rumenului.

277
 În acest fel, o parte din conţinutul reţelei trece în foios şi încetul cu încetul se
contractă întreg sacul dorsal al rumenului. Conţinutul sacului dorsal este aruncat
în sacul ventral. Urmează apoi o contracţie a sacului ventral, conţinutul lui fiind
din nou trecut în sacul dorsal şi aşa mai departe.
Se produce astfel o amestecare perfectă a materialului alimentar cu lichidele,
conţinutul ruminal se transformă într-o pastă fină. Bolul mericic trece din esofag
în reţea, apoi în foios (vezi mai jos). Rolul foiosului este de a alege materialul
alimentar care nu este prea bine triturat (farâmiţat) şi de a-1 supune unei fărâ-
miţări înainte de a trece în cheag. Restul materialului alimentar, bine măcinat,
este lăsat să treacă în cheag. Particulele mari de nutreţ sunt oprite în foios de
ridicăturile mucoasei de pe lamele de ordinul I, II, III şi IV. Mişcările cheagului
sunt asemănătoare cu cele ale stomacului de la animalele cu stomac simplu.
În anumite condiţii fiziologice, şanţul gastric (descris la rumen) se poate în-
chide realizând un conduct care leagă esofagul de reţea, foios şi cheag. Formarea
conductului este determinată de starea fizică şi chimică a nutreţului respectiv.
Formarea conductului gastric este un act reflex care este declanşat de
prezenţa nutreţului în cavitatea bucală. Şanţul gastric nu se închide atunci când
animalul ingeră nutreţuri grosiere; acestea cad în rumen şi sunt supuse
procesului de rumegare.
Rumegarea este un act complex, reflex, constituit din mai multe operaţiuni:
rejecţia, remasticaţia, reinsalivaţia şi redeglutiţia bolului mericic.
Rejecţia este acţiunea de transportare a materialului nutritiv din rumen din
nou în cavitatea bucală, pentru a fi supuse remasticării şi reinsalivării.
Materialul nutritiv este readus în cavitatea bucală în cantităţi mici care iau
forma unui bol alimentar, aşa-numitul bol mericic.
Remasticaţia este actul care urmează imediat după rejecţie. Se execută cu
foarte mică cheltuială de energie, deoarece bolul este înmuiat şi fărâmiţat.
Reinsalivaţia se face concomitent cu remasticaţia, bolul mericic fiind din nou
îmbibat cu salivă.
Redeglutiţia intervine după ce bolul mericic a fost suficient de bine
remasticat şi reinsalivat, fiind din nou deglutit. El trece direct în reţea, apoi în
foios şi în cele din urmă în cheag, unde procesul digestiei continuă.
Rumegarea durează la taurinele adulte în medie 8 ore zilnic, fiind mai
prelungită în cazul ingerării nutreţurilor uscate şi mai scurtă în cazul nutreţurilor
suculente. Perioadele de rumegare dintr-o zi se ridică la 14. O perioadă de
rumegare durează de la câteva minute la o oră. Rumegarea unui bol mericic
durează mai puţin de un minut. Pentru rejecţie sau redeglutiţie sunt necesare 3-4
secunde. Între două acte de rejecţie se scurg alte 3-4 secunde.
Eructaţia este normal întâlnită numai la rumegătoare şi la copilul sugar şi
reprezintă eliminarea gazelor rezultate din digestia stomacală.
Prestomacurile rumegătoarelor sunt compartimente în care au loc puternice
procese fermentative, cu eliberare de gaze. Deoarece actul digestiei este
continuu, gazele s-ar acumula mereu şi nu ar avea pe unde şi cum să iasă din
interior, din cauză că sunt mai uşoare decât conţinutul compartimentelor

278
mecanice ale stomacului şi sunt împinse spre plafon. Evacuarea acestor gaze la
exterior se face printr-un act reflex, obişnuit la rumegătoare, numit eructaţie.
Eructaţia se produce prin declanşarea nervoasă pornită de la nivelul mucoasei
din dreptul cardiei. Acest centru receptiv declanşează reflexul dacă este excitat
prin prezenţa nutreţurilor fibroase (grosiere). Fără prezenţa acestor sortimente de
nutreţuri, reflexul nu are loc. Deci o altă învăţătură practică este ca din alimentaţia
rumegătoarelor să nu lipsească fibroasele sau grosierele, iar trecerea de la regimul
de grajd la păşune să se facă treptat, pentru ca reflexul de eructaţie să fie menţinut.
În cazul acumulării rapide şi peste măsură a gazelor provenite din digestia
unor nutreţuri care dezvoltă gaze în mod anormal, ca şi în cazul calului, se cere
intervenţia rapidă, fie prin folosirea sondei buco-esofagiene, fie prin puncţie cu
trocarul. Locul pentru puncţia cu trocarul (sau cu briceagul daca animalul este la
păşune departe de fermă) este în mijlocul golului flancului stâng. Când gazele se
amestecă cu lichidul ruminal şi formează o spumă, aceasta nu mai poate fi
evacuată prin nicio altă metodă decât prin intervenţie chirurgicală − deschiderea
rumenului prin incizie în flancul stâng.
Eructaţia la copilul sugar este provocată prin ţinerea acestuia în poziţie
oblică, cu capul în sus, puţin ridicat, câteva minute după supt. Dacă eructaţia nu
este provocată, gazele care se acumulează în stomac destind pereţii stomacului
şi stânjenesc digestia.

Digestia în intestinul subţire

În intestinul subţire se produc transformări mai profunde ale alimentelor şi
nutreţurilor. Chimul din stomac suportă acţiunea modificatoare a sucului intestinal,
a bilei şi a sucului pancreatic. Intestinul subţire este segmentul tubului digestiv în
care alimentul sau nutreţul devine substanţă asimilabilă şi se absoarbe.
Acţiunea bilei. Bila este produsul de secreţie al celulelor hepatice. La
mamiferele cu vezică biliară, bila este depozitată aici, de unde ia drumul
duodenului în timpul digestiei. La animalele fără vezică biliară, secreţia bilei în
duoden este continuă, cu condiţia ca în coledoc presiunea să fie suficientă spre a
deschide sfincterul dinspre intestin al acestui canal.
Unele substanţe, alimente sau nutreţuri accelerează producerea bilei, altele
eliminarea ei în duoden. Substanţele care accelerează producerea bilei se
numesc coleretice, iar substanţele care provoacă eliminarea din vezica biliară în
coledoc, colecistochinetice (colagoge).
Excreţia şi eliminarea bilei sunt coordonate de sistemul nervos central, fiind
supuse unui mecanism reflex şi unui mecanism humoral.
Bila este un lichid vâscos, cu gust amar şi de culoare diferită de la specie la
specie: galbenă la cobai, galbenă-brună la porc şi carnasiere, brună-verzuie la
cal, verde la rumegătoare etc.
În compoziţia bilei intră apă, săruri biliare, pigmenţi biliari, lecitină,
colesterol, acizi graşi şi substanţe minerale. Bila are reacţie uşor alcalină.
Rolul bilei în procesul de digestie este foarte complex: astfel, printre altele,
bila are următoarele funcţiuni:

279
 Ÿ emulsionează grăsimile, făcând astfel posibilă acţiunea lipazei pancreatice;
Ÿ formează cu grăsimile compuşi solubili în apă şi absorbabili;
Ÿ stimulează peristaltismul intestinal.
Acţiunea sucului pancreatic. Sucul pancreatic este rezultatul secreţiei
pancreasului exocrin. Este un lichid limpede, incolor, inodor, uşor filant, cu
reacţie alcalină.
Sucul pancreatic conţine până la 98% apă. Restul de 2% este alcătuit din
substanţe organice şi săruri minerale.
Dintre substanţele organice fac parte enzimele.
Cele mai importante enzime proteolitice sunt: tripsina, chimotripsina şi
carboxipolipeptidaza. De mai mică importanţă sunt elastazele şi nucleazele. (De
notat ca enzimele proteolitice, înainte de a fi aruncate în lumenul intestinal, se
găsesc sub formă inactivă de tripsinogen, chimotripsinogen şi procarboxi-
polipeptidază. Tripsinogenul este activat de enzima numita enterochinaza.
Celelalte două enzime sunt activate de tripsină).
Tripsina şi chimotripsina descompun proteinele în peptide, iar carboxi-
polipeptidaza le descompune pe acestea în aminoacizi.
Amilaza transformă carbohidratele în di- şi trizaharide. Este mult mai activă
decât ptialina şi acţionează şi asupra amidonului crud, spre deosebire de ptialină,
care nu atacă decât amidonul fiert sau copt.
Lipaza saponifică grăsimile, descompunându-le până la acizi graşi şi
glicerină. Saponificarea nu poate avea loc decât în cazul în care grăsimile sunt
emulsionate de bilă.
Colesterolesteraza hidrolizează esterii colesteroli.
Fosfolipaza separă acizii graşi din fosfolipide.
Secreţia sucului pancreatic se produce prin două mecanisme: nervos şi
humoral. Mecanismul nervos este declanşat de prezenţa chimului şi se mai
produce pe cale reflexă în mod condiţionat. Mecanismul humoral se datoreşte
hormonului secretină.
Acţiunea sucului intestinal. Sucul intestinal este un lichid incolor, inodor,
cu gust uşor sărat şi alcalin.
În compoziţia lui se întâlnesc substanţe organice (mucus şi enzime) şi
substanţe anorganice (săruri).
Se deosebesc două mari categorii de enzime intestinale: cele care descompun
peptidele mici în aminoacizi şi cele care descompun dizaharidele în
monozaharide.
Din prima categorie fac parte peptidazele.
Din cea de a doua categorie fac parte sucraza, maltaza, izomaltaza şi lactaza,
de asemenea cantităţi mici de lipază.
Mecanismul de declanşare a secreţiei este mixt: nervos (reflex prin excitaţiile
mecanice exercitate de materialul alimentar) şi humoral (prin intervenţia secretinei).
Mişcările intestinului subţire. Intestinul subţire efectuează trei tipuri de
mişcări: mişcări de segmentaţie ritmică, mişcări pendulare şi mişcări
peristaltice.

280
 Mişcările de segmentaţie ritmică constau în contracţii, urmate de relaxare
exact la acelaşi nivel al tubului intestinal; se repetă în acelaşi loc şi se datoresc
fibrelor musculare circulare. Conţinutul intestinal este astfel bine amestecat.
Mişcările pendulare se datoresc fibrelor musculare longitudinale şi au drept
rezultat alunecarea anselor intestinale unele peste altele. Conţinutul intestinal
este astfel mişcat înainte şi înapoi.
Mişcările peristaltice sunt cele obişnuite, descrise anterior.
Datorită mişcărilor pe care le poate efectua, multă vreme s-a crezut că
intestinul este inervat de un sistem nervos autonom în adevăratul înţeles al
cuvântului. Astfel, o porţiune de intestin scoasă din organism şi introdusă într-o
soluţie călduţă de ser fiziologic prezintă mişcări peristaltice. Imediat după
moarte, intestinul omului şi animalului prezintă de asemenea mişcări
peristaltice, de segmentare ritmică şi de pendulare, ca în timpul desfăşurării unei
activităţi normale de digestie.
Acestea dovedesc că intestinul prezintă un oarecare automatism, care este
însă limitat în timp, deoarece fără influenţa sistemului nervos central şi neuro-
vegetativ, mişcările încetează după câteva ore.

Funcţiile interne ale ficatului

Funcţiile interne ale ficatului sunt de importanţă capitală pentru desfăşurarea
vieţii în condiţii normale. Dereglarea uneia dintre ele duce la un dezechilibru
organic ce se resimte şi la alte nivele. Descriem în continuare principalele funcţii
ale ficatului:
1. Funcţia glucogeneratoare a ficatului contribuie la metabolismul
glucidelor. În ficat ajung o dată cu sângele produsele rezultate din digestia gluci-
delor. Pe seama acestora, celulele hepatice sintetizează glicogenul, depozitându-1
în citoplasma lor. Această acţiune, care poartă denumirea de glicogeneză, se face
cu ajutorul insulinei, produs de secreţie al pancreasului endocrin.
2. Fenomenul invers, de transformare a glicogenului în glucoză, se numeşte
glicogenoliză şi se petrece atunci când ficatul trimite în organism glucoză pentru
nevoile ţesuturilor.
3. Funcţia protidoregulatoare a ficatului intervine în prelucrarea mate-
rialului proteic, alături de funcţia corespunzătoare a splinei şi măduvei oaselor.
4. Funcţia ureopoetică presupune crearea ureei în ficat. Unii aminoacizi în
surplus sunt transportaţi la ficat, unde sunt descompuşi până la amoniac.
Celulele hepatice transformă amoniacul în uree, care se elimină prin rinichi, ca
produs toxic.
5. Funcţia uricolitică asigură descompunerea acidului uric care apare în
cursul asimilaţiei proteice. Enzima care produce descompunerea acidului uric se
numeşte uricază.
6. Funcţia adiporegulatoare intervine în reglarea echilibrului grăsimilor
din organism. Printre altele, ficatul poate înmagazina grăsimi pe care le poate
folosi împreună cu grăsimea depusă sub piele sau pe organe, pentru a acoperi
anumite nevoi energetice ale organismului.

281
 7. Funcţia adipogenetică contribuie la transformarea surplusului de
glucide în grăsimi şi invers.
8. Funcţia antitoxică a ficatului se manifestă mai ales asupra unor compuşi
toxici veniţi din afară sau produşi în tubul digestiv. În procesul de digestie
intestinală apar produşi toxici pentru organism, ca rezultat al acţiunii bacteriilor
de putrefacţie asupra materialului alimentar. Produşii toxici sunt absorbiţi în
sânge şi ajung la ficat. Aici suferă combinaţii chimice care îi fac inofensivi
pentru organism, fiind eliminaţi prin urină.
9. Funcţia fibrinogenetică şi protrombinogenetică intervine în coagularea
sângelui. Aminoacizii care sunt aduşi de circulaţia sangvină în ficat suferă
modificări. Unii dintre ei fiind sintetizaţi în proteine specifice diferitelor
ţesuturi. Fibrinogenul este sintetizat în ficat şi trecut apoi în plasmă (elementul
lichid al sângelui). Protrombina este sintetizată în prezenţa vitaminei K.
10. Funcţia termoregulatoare se resimte pentru întregul organism. Ficatul,
prin complexitatea funcţiilor sale şi prin activitatea sa neîntreruptă, dezvoltă
multă energie calorică, care este răspândită în tot organismul pe cale sangvină.
Eliberarea energiei calorice din ficat în organism se face după anumite cerinţe
ale ţesuturilor.
11. Funcţia metabolică a ficatului intervine în metabolismul unor elemente
chimice (fier, cupru, cobalt) sau al unor vitamine liposolubile şi hidrosolubile,
pe care ficatul le depozitează în interiorul său. Ficatul mai ia parte la
metabolismul apei, prin reglarea debitului de apă din diverse organe; el este în
acelaşi timp şi un rezervor de sânge.
12. Sinteza enzimelor este foarte activă. Astfel ficatul este organul care
sintetizează cel puţin nouă enzime necesare organismului, care intervin în
diverse procese metabolice.
13. Funcţia anticoagulantă este asigurată prin secreţia heparinei, o substanţă
anticoagulantă. Ficatul împiedică astfel coagularea sângelui în vasele sangvine.
14. Funcţia hematopoetică, de producere a globulelor roşii, se manifestă
numai la embrion şi la făt.
Prin multiplele sale funcţiuni, ficatul poate fi asemuit cu o uzină vie, cu rol
esenţial şi de neînlocuit în normala desfăşurare a vieţii.

Digestia în intestinul gros

În intestinul gros au loc fenomene fiziologice caracteristice, cum sunt rezorbţia
apei şi procesele bacterine, care au drept rezultat formarea materiilor fecale.
Prin mişcările intestinului subţire, chilul este împins spre intestinul gros; pe
măsura înaintării, chilul cedează toate substanţele care au fost digerate şi care
sunt absorbite în sânge.
Substanţele nedigerabile şi o parte din substanţele nutritive digerate dar
neabsorbite trec prin orificiul ileo-cecal în cec.
Absorbţia apei şi a altor substanţe în intestinul gros este una din particu-
larităţile mucoasei intestinului gros; resturile alimentare capătă o consistenţă din
ce în ce mai mare, cu cât sunt antrenate mai mult spre anus. În acelaşi timp,

282
intestinul gros, prin musculatura sa netedă frământă resturile digestive şi le
împinge către ultima staţie a tubului digestiv (rectul).
În intestinul gros se mai absorb substanţe dizolvate, de natură proteică şi
săruri minerale.
Prin rect se pot absorbi lichide cu material nutritiv (glucide în special),
introduse prin clisme alimentare, în cazul în care omul sau animalul bolnav nu
se poate hrăni pe cale naturală.
Procesele bacteriene din intestinul gros sunt de două feluri: de fermentaţie
lactică şi de putrefactie sau de proteoliză.
Procesele de fermentaţie lactică se datoresc bacilului lactic, un microb care
produce descompunerea glucidelor încă netransformate, în acid lactic, apă,
bioxid de carbon şi alte gaze. În acelaşi timp, tot prin procese bacteriene are loc
sinteza unor vitamine din grupul B.
Procesele de putrefacţie sunt transformările pe care le suferă substanţele
proteice sub acţiunea germenilor proteolitici sau de putrefacţie.
Materiile fecale. În compoziţia materiilor fecale intră trei mari grupe de
substanţe: resturi alimentare, produse ale mucoasei intestinale şi bacterii.
Resturile alimentare sunt alcătuite din tendoane, cartilaje, cheratină etc.
(pentru carnasiere), celuloză, amidon etc. (pentru ierbivorele nerumegătoare şi
omnivore), peri, amidon, grăsimi, aminoacizi (pentru rumegătoare) etc.
Produse ale mucoasei intestinale sunt: mucusul, secreţia glandelor
intestinale, celule epiteliale, săruri minerale etc.
Bacteriile, în special la carnasiere, ajung până la 40% din substanţa uscată a
materiilor fecale (după ce din materiile fecale a fost eliminată apa).
La câtva timp după naştere, nou-născutul elimină un conţinut intestinal care
este foarte diferit de materiile fecale: culoarea este galben-brună cu nuanţe
verzui şi nu are mirosul caracteristic, deoarece în intestinul gros al nou-născu-
tului nu există bacterii de putrefacţie; acestea vor intra în tubul digestiv odată cu
alimentele. Fecalele nou-născutului poartă denumirea de meconiu.
Defecarea
Intestinul gros prezintă şi el mişcări peristaltice şi antiperistaltice care ames-
tecă conţinutul intestinal, favorizează absorbţia apei şi transformările fizico-
chimice care au loc.
Defecarea este actul de eliminare a materiilor fecale din organism.
Prin mişcările musculaturii netede a intestinului gros, conţinutul este antrenat
în porţiunea terminală a colonului descendent. Când materiile fecale se
acumulează într-o anumită cantitate şi produc întinderea pereţilor intestinali, se
declanşează un act reflex în urma căruia materiile fecale ajung în rect, prin
contracţia musculaturii colonului descendent.
Umplerea rectului dă naştere unei senzaţii speciale, nevoia de defecare.
Defecarea se produce prin mişcări peristaltice, puternice contracţii ale rectului,
paralel cu relaxarea sfincterelor anale. Actul defecaţiei este ajutat de contracţia
diafragmei (în inspiraţie) şi a musculaturii abdominale inferioare; glota este
închisă şi tot aerul inspirat rămâne în pulmoni. Se creează în felul acesta o

283
puternică presiune asupra cavităţii abdominale, astfel încât conţinutul rectal este
obligat să părăsească rectul prin anus.
Concomitent cu relaxarea sfincterelor voluntar şi involuntar ale anusului,
muşchiul ridicător al anusului se contractă şi împinge spre exterior porţiune cu
porţiune din materiile fecale acumulate în rect.
La unele animale, musculatura rectului este foarte puternică (la cal), ceea ce
face ca defecarea să fie realizată numai prin contracţia acestui organ; de
asemenea, nu mai este nevoie ca respiraţia să fie oprită, la cal defecarea
putându-se produce şi în mers (la fel şi la rumegătoare şi la porc).
La unele animale materiile fecale iau forme deosebite, numite crotine (la cal,
rumegătoarele mici şi rozătoare); ele sunt bucăţi neregulat sferice, bine
conturate, care, la cal şi rozătoare de exemplu, se formează încă în colonul
descendent, datorită conformaţiei lui deosebite. La alte animale, fecalele se
prezintă sub formă semifluidă (rumegătoarele mari), iar la altele seamănă cu
cele de la om (omnivore, carnasiere).
Defecarea se repetă cu o frecvenţă deosebită de la specie la specie; calul
defecă de 5-12 ori pe zi, boul de 10-24 ori, câinele de 2-3 ori etc.

Absorbţia digestivă
Absorbţia digestivă este trecerea substanţelor nutritive ingerate de om şi animale
şi transformate în procesul de digestie, din tubul digestiv în sânge şi limfă.
Absorbţia digestivă cea mai pronunţată are loc în intestinul subţire, mai
precis în jejun şi ileon. În cavitatea bucală, faringe şi esofag nu se absorb
elemente nutritive. Din stomac şi intestinul gros se absorb foarte puţine
substanţe (apă, unele săruri minerale şi alte câteva substanţe de natură organică).
Una dintre cauzele care frânează absorbţia în aceste segmente ale aparatului
digestiv este procesul incomplet de digerare a hranei la aceste nivele. Din rumen
şi reţea se absorb apa, sărurile minerale, glucoza, acizii graşi şi amoniacul.
Absorbţia intestinală este un fenomen fizico-chimic care se desfăşoară sub
acţiunea unor anumiţi factori: mişcările intestinale şi ale vilozităţilor intestinale etc.
Mişcările intestinale exercită o presiune asupra conţinutului intestinal şi îl
determină să treacă încet prin vilozităţile intestinale în sânge şi limfă.
Mişcările vilozităţilor intestinale, provocate prin mecanism humoral, ajută
procesul absorbţiei prin aceea că golesc sângele din cuprinsul vilozităţilor şi fac
astfel loc pentru trecerea conţinutului intestinal. Hormonul care prin prezenţa lui
în sânge provoacă mişcările vilozităţilor intestinale se numeşte vilikinină, fiind
un produs de secreţie al mucoasei intestinale.
Diferenţa de presiune creată între conţinutul intestinal şi sânge favorizează
trecerea chilului în capilare. Absorbţia intestinală are un caracter selectiv, procesul
având loc numai pentru anumite substanţe şi numai într-o anumită stare de agregare.
Din intestinul subţire se absorb apa, sărurile minerale şi substanţele organice
(glucide, lipide, protide).
Absorbţia apei şi a sărurilor minerale. Substanţele nutritive se absorb numai
în soluţii apoase. Odată cu apa, din conţinutul intestinal sunt absorbite şi sărurile
minerale.
284
 Absorbţia glucidelor se face numai sub formă de monoglucide. Acest proces
este influenţat de prezenţa unor enzime, hormoni şi vitamine.
Absorbţia lipidelor este un fenomen diferit pentru glicerină faţă de acela
pentru acizii graşi, adică pentru componenţii grăsimilor care au fost separaţi sub
acţiunea lipazei. Glicerina este solubilă în conţinutul intestinal şi trece repede
prin vilozităţile intestinale.
Acizii graşi sunt insolubili în conţinutul intestinal şi pentru a putea trece
bariera vilozităţilor intestinale se combină cu sărurile biliare eliberate de ficat. În
această combinaţie, acizii graşi devin solubili în conţinutul intestinal şi sunt
absorbiţi. Imediat ce au trecut în vilozităţile intestinale, sărurile biliare se separă
de acizii graşi şi se întorc în ficat, de unde vor fi din nou eliberate pentru a
continua acelaşi proces. Imediat ce au fost eliberaţi, acizii graşi se recombină cu
glicerina, tot în cuprinsul vilozităţilor şi dau naştere la grăsimi. Grăsimile astfel
formate trec în limfa, de unde ajung în sânge.
Absorbţia protidelor se face când acestea au ajuns la stadiul de aminoacizi.
Aminoacizii sunt transportaţi în ficat pe cale sangvină, iar aici, pe baza lor, sunt
sintetizate proteine specifice organismului respectiv.

14.9. APARATUL DIGESTIV LA PĂSĂRI

Morfologia aparatului digestiv la păsări

Aparatul digestiv are la păsări, în general, aceeaşi organizare ca şi la
mamifere. Deosebirea dintre forma, structura şi rapoartele aceloraşi organe de la
păsări faţă de mamifere este însă mare, începând chiar cu cavitatea bucală şi
terminând cu anusul.
Cavitatea bucală prezintă la păsări mai multe particularităţi. Astfel, buzele
sunt transformate, cornificate şi poartă denumirea de cioc; la galinacee ciocul
este ascuţit, la palmipede este lăţit şi rotunjit la vârf, iar pe margini se observă
nişte lame transversale tăioase.
Păsările nu prezintă dinţi. Palatul dur este fisurat pe o distanta de 1-2 cm de
către unica choană, care face legătura cu cavitatea nazală. Înapoia acestei fisuri se
află o altă fisură, mult mai scurtă şi îngustă, care reprezintă comunicarea cu am-
bele trompe faringotimpanice. Înaintea acestei fisuri mucoasa prezintă mici papile
cu rol mecanic, aşezate perpendicular. Vălul palatin lipseşte. Limba este foarte
mobilă, ascuţită la vârf la galinacee, rotunjită la palmipede şi acoperită cu papile
filiforme. Vârful limbii este comos la galinacee, moale la palmipede (fig. 115).
Glandele salivare din cavitatea bucală sunt reprezentate prin mase glandulare,
spre deosebire de esofag şi guşă, în care se găsesc acini glandulari diseminaţi
(răzleţi). Ele pot ajunge până la numărul de 9 şi sunt sistematizate în trei grupe.

Faringele este greu de delimitat datorită lipsei vălului palatin şi a epiglotei, a

choanelor împinse mult înainte şi a lipsei oricărei demarcaţii vizibile între faringe
şi esofag. De aceea cavitatea bucală şi faringele mai sunt cunoscute sub
denumirea de cavitate buco-faringiană.

285
 Esofagul este un organ tubulos, cu
pereţii foarte subţiri şi foarte uşor
dilatabil. În porţiunea cervicală prezintă
o dilataţie de diferite forme şi
dimensiuni, în funcţie de familia de
păsări, care poartă denumirea de guşă.
La galinacee, guşa se prezintă ca o
dilataţie ovoidă a esofagului şi este
situată la intrarea pieptului. La
palmipede, guşa este reprezentată printr-
o dilataţie fusiformă. La columbiforme
(porumbel) guşa apare ca o dublă
dilataţie şi are un rol însemnat în
perioada imediat de după ecloziune
(clocit); începând cu a 8-a şi terminând Fig. 115. Secţiune mediană prin
cu a 20-a zi după ecloziune, atât la capul de găină
1 – Valva superioară; 2 – Valva inferioară;
mascul cât şi la femelă, pereţii guşii se 3 – Cavitatea bucală; 4 – Limba; 5 – Cavita-
îngroaşă şi încep să secrete un suc alb, tea faringelui; 6 – Pliu faringian; 7 – Choana;
care constituie prima hrană a puilor. 8 – Papile palatine; 9 – Laringele craniale;
10 – Traheea; 11 – Esofagul; 12 – Choana
În mucoasa esofagului şi a guşii sunt nazală dorsală; 13 – Choana nazală ventrală;
prezente glande salivare sub forma unor 14 – Cartilaj de acoperire; 15 – Sept
acini glandulari diseminaţi interorbital; 16 – Telencefal; 17 – Chiasma
optică; 18 – Diencefal; 19 – Hipofiză;
Stomacul este alcătuit din două 20 – Cerebel; 21 – Bulb rahidian; 22 – Mă-
porţiuni, compartimente distincte ca duva spinării; 23 – Creasta; 24 – Bărbiţă.
morfologie şi rol în digestie: stomacul
glandular şi stomacul muscular sau
mecanic (fig. 116).
Ÿ Stomacul glandular sau proven-
triculul este o dilataţie fusiformă a
esofagului şi este situat între cei doi lobi
ai ficatului. Este alcătuit din: mucoasă,
musculoasă şi seroasă. Mucoasa
prezintă mici ridicături ca nişte tuberculi,
în vârful cărora se deschid glandele.
Prezenţa unor puncte roşii în vârful
tuberculilor este o indicaţie precisă de
pseudopestă aviară. Fig. 116. Stomacul de găină
Ÿ Stomacul muscular sau pipota (aspect medial)
este aşezat la păsările granivore imediat 1 – Stomac (porţiunea glandulară);
înapoia stomacului glandular, spre 2 – Glandele proprii ale mucoasei;
3 – Porţiunea intermediară a stomacului;
deosebire de păsările ichtiofage (care se 4 – Ostiul piloric; 5 – Cuticula;
hrănesc cu peşte), de păsările răpitoare 6 – Muşchiul lateral; 7 – Stomac
(care se hrănesc cu animale terestre) şi (porţiunea musculară); 8 – Muşchi inter-
mediari; 9 – Şanţ ventriculopiloric.
de rumegătoare, la care stomacul

286
glandular este situat după stomacul muscular.
La păsări este un organ globulos şi turtit mult
dintr-o parte într-alta. Pereţii sunt foarte groşi
şi formaţi din muşchi puternici, alături de o
mucoasă groasă ca o cuticulă, cu aspect
cornos şi cu o serie de glande în profunzime.
Musculoasa este formată din două etaje de
muşchi, dorsali şi ventrali; fibrele musculare
converg spre două aponevroze situate fiecare
pe câte o faţă a stomacului.
Stomacul muscular comunică cu stomacul
glandular (în partea stângă) şi cu duodenul (în
partea dreaptă).
Orificiul piloric comunică cu stomacul
glandular printr-un jgheab asemănător cu
jgheabul gastric de la rumegătoare.
Intestinul este de 4-6 ori mai lung decât
corpul păsării (fig. 117).
Ÿ Intestinul subţire prezintă duoden, Fig. 117. Tubul digestiv la
pasăre
jejun şi ileon. Duodenul este recurbat în formă 1 – Esofagul; 2 – Guşă; 3 – Stoma-
de "U", între cele două braţe ale lui fiind situat cul glandular; 4 – Stomacul muscu-
pancreasul. Jejunul este amplasat între cei doi lar; 5 – Splina; 6 – Duoden (segmen-
tul descendent); 7 – Duoden (seg-
saci aerieni abdominali; la jumătatea traiectului mentul ascendent); 8 – Pancreasul;
prezintă un mic tubercul, tuberculul lui Meckel, 9 – Jejunul; 10 – Tubercul Merkel;
rămăşiţă din timpul ecloziunii oului. 11 – Ileonul; 12 – Cecumurile;
13 – Rectul; 14 – Cloaca.
Ileonul, de o parte şi de alta a căruia se află
cele două cecuri, este delimitat numai de două
ligamente, între ileon şi cecuri.
Ÿ Intestinul gros este alcătuit din: cec, colon şi rect. Găina şi curca
prezintă două cecuri de 15-20 cm, înfundate şi plasate de o parte şi de alta a
ileonului. La porumbel cecurile iau forma
a doi tuberculi reduşi. Colonul este foarte
scurt şi nu este delimitat în cele trei
porţiuni, obişnuit întâlnite la mamifere.
Rectul este şi el foarte scurt.
Cloaca (fig. 118) este ultimul segment
al aparatului digestiv, comun şi aparatului
urinar şi aparatului genital. Ea prezintă trei
porţiuni:
a) Coprodeum, porţiunea cores-
punzătoare aparatului digestiv; Fig. 118. Cloaca la porumbel
1 – Rectul; 2 – Coprodeum; 3 – Urodeum;
b) Urodeum, porţiunea corespun- 4 – Proctodeum; 5 – Bursa Fabricius; 6 –
zătoare aparatului urinar. În care se deschid Anusul; 7 – Sfincterul cloacei; 8 – Glandele
ureterele şi organe ale aparatul genital, mucoase.

287
cum sunt canalele deferente ale masculului şi oviductul;
c) Proctodeum, porţiunea finală prin care se elimină concomitent materiile
fecale şi urina, dar şi oul. Pe planşeu se află situat penisul (falus). Pe plafonul
proctodeumului este situată o glandă cu
rol încă nelămurit pe deplin, foarte
dezvoltată la embrion şi la pui până la
vârsta de trei luni, când începe să se
micşoreze până dispare; este glanda sau
bursa lui Fabricius.
Glandele anexe ale sistemului digestiv
Ficatul este un organ foarte volu-
minos şi format în mod obişnuit din doi
lobi: drept şi stâng.
Ficatul păsărilor prezintă două canale
excretoare: unul comun celor doi lobi,
care poate fi considerat drept canal
coledoc şi se deschide în prima porţiune
a duodenului; altul, care provine de la
lobul drept şi prezintă pe traiectul lui
vezica biliară (în afară de porumbel care Fig. 119. Stomacul, duodenul şi
nu prezintă vezică biliară); de la vezica glandele anexe la găină
biliară canalul cistic se deschide în 1 – Stomacul (porţiunea glandulară); 2 –
Porţiunea intermedială; 3 – Stomacul
porţiunea a doua a duodenului (fig. 119). (porţiunea musculară); 4 – Lobul stâng
Pancreasul (fig. 119) este un organ hepatic; 5 – Lobul drept hepatic; 6 – Vezica
glandular situat între cele două anse ale biliară; 7 – Duodent (partea descendentă);
duodenului şi este alcătuit din două 8(partea – Duoden (partea ascendentă); 9 – Pancreas
dorsală); 10 – Jejun; 11 – Ductul
porţiuni: pancreasul dorsal şi pancrea- cisticoenteric; 12 – Ductul hepatoenteric;
sul ventral. Canalele excretoare (2-3) se 13+14 – Ductuli pancreatici.
deschid în duoden în apropierea
deschiderii canalelor care transportă bila de la ficat.
Fiziologia aparatului digestiv la păsările granivore
După felul de hrană şi particularitâţile digestiei există mai multe categorii de
păsări: granivore (care se hrănesc cu grăunţe ca hrană principală), carnivore
(care se hrănesc cu carne), ihtiofage (care se hrănesc cu peşte) etc.
Păsările domestice care fac obiectul studiului nostru sunt granivorele.
Digestia în cavitatea bucală este reprezentată prin prehensiune şi insalivaţie.
Prehensiunea se face cu ciocul.
Saliva conţine la gâscă o singură enzimă: amilaza.
Deglutiţia este un act care se efectuează cu uşurinţă, printr-o mişcare în sus
şi înapoi a capului. Esofagul prezintă unde peristaltice, cu ajutorul cărora hrana
ajunge în guşă, iar uneori direct în stomacul glandular.
Digestia din guşă are loc sub acţiunea sucului secretat de mucoasă. Celuloza
este doar parţial digerată, hrana suferind în general o descompunere în timpul
celor 10-24 de ore de depozitare în guşă.
288
 Digestia în stomacul glandular este un proces de transformare fizico-chimică
a conţinutul alimentar, care însă nu se desăvârşeşte în acest segment al tubului
digestiv decât în măsura în care hrana este foarte bine fărâmiţată. Îmbibat în sucul
stomacal, materialul nutritiv trece mai departe în stomacul muscular.
Digestia în stomacul muscular este o digestie mecanică. Hrana este foarte
bine triturată până când se transformă într-o pastă.
Mai departe, după fărâmiţarea conţinutului, acesta este din nou trecut în
stomacul glandular, printr-o acţiune asemănătoare regurgitării. Aici, materialul
nutritiv suferă o adevărată şi completă acţiune enzimatică.
Digestia în intestinul subţire este efectuată sub acţiunea bilei, a sucului
pancreatic şi a sucului intestinal. Bila conţine la păsări amilază, care
descompune glucidele. Sucul pancreatic conţine aceleaşi enzime ca la mamifere
(proteaze, lipază, amilază). Sucul intestinal nu este suficient de bine studiat. S-ar
părea că nu conţine lactază.
Intestinul subţire prezintă numai mişcări peristaltice, faţă de mamifere care
prezintă în plus mişcări de segmentare ritmică şi de pendulare.
Digestia în intestmnl gros nu este pe deplin demonstrată. După unii autori,
în cec s-ar produce digestia celulozei; după alţii, intestinul gros ar contribui
numai la resorbţia apei.
Defecarea este actul prin care excrementele ajunse în cloacă sunt eliminate
prin anus. În cloacă materiile fecale se amestecă cu urina, eliminându-se
împreună. Culoarea lor nu este uniformă, ci brună-verzuie, amestecată cu alb
(culoarea albă de la acidul uric din urină).

Verificaţi-vă cunoştinţele
1. Numiţi organele prediafragmatice ale aparatului digestiv.
2. Cum se numeşte plafonul cavităţii orale?
3. Numiţi cele patru tipuri principale de papile linguale.
4. Care sunt formaţiunile care intră în constituţia unui dinte?
5. Sub raportul apariţiei lor, câte categorii de dinţi se cunosc?
6. Ce înseamnă animal heterodont? Explicaţi.
7. Ce caracteristică prezintă rumegătoarele la incisivi?
8. Care este formula dentară la cal?
9. Dar la om?
10. Care sunt glandele salivare grupate (aglomerate)?
11. Ce caracteristică prezintă laringofaringele din punct de vedere fiziologic?
12. Care sunt regiunile de pe faţa ventrală a abdomenului şi care fac parte
din regiunea abdominală caudală?
13. Care sunt cele trei subregiuni ale flancului?
14. În care parte a stomacului se află cardia?
15. Care sunt cele patru compartimente ale stomacului de rumegătoare, în
ordinea firească a trecerii alimentelor?
16. Care este semnificaţia fiziologica a jgheabului gastric?

289
 17. Care sunt cele trei segmente ale intestinului subţire, în ordinea trecerii
alimentelor?
18. Descrieţi cu amănunte colonul ascendent de la cal.
19. Care sunt canalele de excreţie a bilei, de la origine şi până la vărsare în
duoden?
20. Care sunt caracteristicile ficatului la rumegătoarele mari?
21. Câte canale de excreţie prezintă pancreasul?
22. Câte feluri de salivă sunt secretate de glandele salivare?
23. Ce este reflexul salivar condiţionat?
24. Descrieţi timpul faringian al deglutiţiei.
25. Ce rol are acidul clorhidric din sucul gastric?
26. Descrieţi metoda prânzului fictiv şi micul stomac (Pavlov).
27. Care este ordinea administrării nutreţului la cal. Explicaţi.
28. Descrieţi rumegarea.
29. Care sunt mişcările efectuate de intestinul subţire?
30. Ce se înţelege prin funcţia glucogeneratoare a ficatului?
31. Descrieţi stomacul glandular şi muscular de la păsări.
32. Care sunt diviziunile cloacei la păsări? Descrieţi.
33. Cum se face digestia în guşă la păsări?

15. METABOLISMUL SUBSTANŢELOR ÎN ORGANISM

15.1. ESENŢA METABOLISMULUI

La baza tuturor proceselor vitale se află schimbul de substanţe şi energie.
Organismele vii, spre deosebire de natura moartă, se caracterizează prin
capacitatea de a-şi păstra permanent componenţa chimică a structurilor
macromoleculare ale proteinelor şi menţinerea excitabilităţii, mobilităţii,
creşterii, dezvoltării, reproducerii etc. la nivel necesar.
Metabolismul în fiecare celulă sau organism integru poate fi determinat ca
totalitatea tuturor proceselor chimice ce ţin de transformările substanţelor
nutritive, recepţionate de organism din mediu în elemente structurale complexe.
Deci schimbul de substanţe constituie dinamismul chimic al proceselor vitale. În
procesul de transformare a substanţelor în organism reacţiile au două aspecte:
reacţii catabolice – de degradare, cu eliminarea energiei potenţiale acumulate şi
reacţii anabolice de biosinteză, prin care substanţele din mediul exterior devin
parte integrantă a materiei vii a organismului. Separarea acestor două aspecte ale
metabolismului este imposibilă, deoarece descompunerea unei molecule
furnizează energie pentru sinteza alteia. Aceste procese se desfăşoară simultan.
La baza anabolismului şi catabolismului se află respectiv procesele de asimilare
şi de dezasimilare, care în organism sunt în conexiune şi echilibrare reciproca.
Asimilarea şi dezasimilarea, anabolismul şi catabolismul sunt cele două laturi
contrare ale metabolismului. Există metabolism intermediar şi energetic.

290
 Ÿ Metabolismul intermediar – totalitatea reacţiilor chimice ce au loc după
absorbţia intestinală a substanţelor nutritive de provenienţă furajeră până la
produse finale. Aceste modificări au loc în celule cu participarea fermenţilor.
Ele evoluează într-o anumită succesiune şi în anumite condiţii: de temperatură,
presiune, pH şi sub un anumit control. Prin aceste modificări organismul îşi
obţine energia necesară cerinţelor funcţionale proprii, creşterii şi formării
producţiei (carne, lapte, lână, ouă).
Ÿ Metabolismul energetic este bilanţul energetic global al organismului. El
include modificările energetice dintre organism şi mediu. La baza acestor
modificări se află procese chimice prin care energia potenţială chimică introdusă
în organism cu alimente este eliberată şi transformată în energie şi căldură.
Metabolismul intermediar
În componenţa hranei animalelor intră în mod obligatoriu substanţe organice,
în marea majoritate fiind prezentate de proteine, glucide şi lipide. Produşii
obţinuţi ca rezultat al hidrolizei (aminoacizi, monozaharide, acizi graşi şi
glicerina) sunt utilizaţi la aprovizionarea organismului cu energie. În aceste
procese toţi produşii enumeraţi sunt uniţi prin căile de transformare, de aceea, ca
substanţe purtătoare de energie, ele pot să se substituie în conformitate cu preţul
lor energetic (regula izodinamiei).
E de menţionat că toate aceste trei surse servesc şi ca material plastic pentru
organismul animal. De aceea excluderea uneia din aceste trei substanţe nutritive
din raţia animalului şi substituirea cu o altă substanţă energetic echivalentă duce
la consecinţe nedorite în creşterea şi dezvoltarea animalelor.
Nutriţia raţională. Prin nutriţie raţională înţelegem cantitatea de hrană
necesară atât ca volum, precum şi calitatea. La baza alimentaţiei raţionale –
balansarea, se află raportul componenţillor nutritivi: aminoacizi, acizi graşi,
glucide, fosfatide, vitamine, substanţe minerale etc. Pentru balansare sunt
necesari cca 60 de ingredienţi. Alimentaţia raţională asigură pătrunderea
subtanţelor plastice, energetice şi de reglare necesare pentru funcţionarea
normală a organismului. Carenţa unor componenţi ai raţiei poate provoca
dereglări în metabolism. Pentru animalele placentare raţia se balansează în
primul rând prin cobţinutul de proteine, lipide şi glucide, într-o proporţie
cantitativă de aproximativ 1:1:4.
Metabolismul protidic
Proteinele din organismul animalier nu se pot forma din alte substanţe
nutritive (lipide, glucide), deoarece ele nu conţin azot. Din acest punct de vedere
protidele sunt substanţe nutritive indispensabile pentru organism. Ele trebuie să
intre în mod obligatoriu în raţia animalelor în cantitatea necesară. Nicio
substanţă de origine biologică nu are o importanţă atât de mare şi nu dispune de
atât de multiple şi variate funcţii ca proteinele. Ele practic au un rol ca
componenţi indispensabili ai majorităţii ţesuturilor şi un rol biocatalitic. Toate
enzimile şi o mare parte din hormoni sunt de natură proteică. În unele
împrejurări, proteinele pot fi metabolizate ca surse de energie sau transformate

291
în lipide şi glucide. Însă rolul lor plastic este cu mult mai important ca cel
energetic. O raţie bogată în proteine duce la creşterea acestora în ficat, muşchii
scheletici, măduva osoasă, ganglionii limfatici etc., iar dacă e vorba de o
carenţă, ele pot fi utilizate. După originea lor ele se împart în protide exogene,
recepţionate cu raţia, şi protide endogene, sintetizate în organism.
În organism protidele se împart în circulante şi de structură. Cele circulante
sunt protidele plasmatice (fibrinogenul, albuminele, globulinele), polipeptidele
şi acizii aminaţi. Această categorie de protide este socotită de rezervă, fiind
totodată şi uşor utilizabilă. Proteinele de structură alcătuiesc stroma majorităţii
celulelor, intră în componenţa membranelor şi organitelor.
Procesul protidic a fost acoperit cu o pânză a necunoaşterii până la mijlocul
secolului trecut, când Zibih primul atras atenţia la faptul că azotul din urină este
de provenienţă de la azotul ingerat cu protidele din hrană. Pornind de la aceste
considerente, este posibil calculul nivelului de asimilare a proteinelor în organism.
Proteinele sunt substanţe chimice cuatemare, care formează baza ţesuturilor.
În procesul de metabolism se descompun până la aminoacizi, sub care formă
sunt transportaţi de sânge la ţesuturile care au nevoie de proteine şi la ficat.
Ţesuturile, ca şi ficatul, sintetizează proteinele specifice organismului respectiv.
Proteinele sunt eliminate din organism sub formă de uree.
Unii aminoacizi pot fi sintetizaţi de organism, iar alţii nu; aceştia din urmă,
numiţi aminoacizi esenţiali, sunt indispensabili pentru menţinerea vieţii.
Între azotul substanţelor proteice introduse în organism şi al celor eliminate
prin fecale şi urină există un anumit raport numit balanţa azotulu,
dezechilibrarea acestui raport este foarte dăunătoare vieţii.
Metabolismul proteic este reglat pe cale humorală şi nervoasă.
Reglarea humorală este asigurată de: hipofiză, tiroidă, paratiroide, timus,
pancreas, suprarenală şi glandele genitale.
Reglarea nervoasă este asigurată de sistemul neuro-vegetativ.
Metabolismul glucidelor
Glucidele alcătuiesc cca ¾ din substanţa uscată la plante şi numai o parte
neînsemnată la animale. Glucidele în organism joacă două roluri: energetic şi
plastic. Ele sunt parte componentă a lichidelor biologice, participă la formarea
oaselor şi cartilajelor, servesc drept componenţi ai unui şir de substanţe compuse
(acizi nucleici, glucoproteide) care intră în componenţa structurilor celulare.
Însă totuşi rolul lor principal pentru animale se determină prin valoarea lor
energetică, proprietatea de a se mobiliza, în caz de necesităţi sporite, în energie
(efort fizic, temperaturi joase etc.). glucidele exogene sunt transformate şi
absorbite din tractul digestiv la animalele monogastrice sub formă de
mononazaharide, iar la rumegătoare ca acizi graşi inferiori: acetic, butiric. La cal
şi porc – acizii graşi volatili se formează ca rezultat al fermentaţiei din cecum şi
clom. La carnivore digestia celulozei este redusă.
Cea mai mare parte (70%) din glucide, digerate din raţie, se oxidează în
ţesuturi, la animalele monogastrice până la CO2 şi H2O; o altă parte (25-27%)
sunt transformate în grăsimi şi o parte neînsemnată (3-5%) sunt utilizate la
292
sinteza glicogenului. E de menţionat faptul că în prezenţa glucidelor utilizarea
proteidelor şi a lipidelor se micşorează.
Reglarea humorală este asigurată de pancreasul endocrin, lobul anterior al
hipofizei, suprarenale, tiroidă şi epifiză.
Pancreasul endocrin secretă insulină, în lipsa căreia apare diabetul zaharat,
adrenalină, secretată de glande suprarenale, duce la o creştere a cantităţii de
zahăr în sânge. Hormonul tiroidian provoacă o scădere a glicogenului hepatic.
Reglarea nervoasă este asigurată de un centru nervos din diencefal.
Metabolismul apei
Apa reprezintă mai mult de 50% din compoziţia corpului. În cantitate foarte
mare se găseşte în plasma sangvină, apoi în lichidul interstiţial care scaldă
celulele, şi în citoplasmă.
Apa provine din alimentele sau nutreţurile consumate şi apa ingerată, şi din
reacţiile chimice care au loc în organism.
Însuşirile principale ale apei în organism sunt de a dizolva toate substanţele care
sunt transportate de către sânge şi limfă, de a favoriza reacţiile chimice care se
petrec în organism şi de a interveni în menţinerea temperaturii constante a corpului.
Apa din organism se elimină sub formă de urină, sudoare, prin respiraţie, o
dată cu laptele (la femele) şi cu materiile fecale.
Între cantitatea de apă ingerată şi cea eliminată există un raport denumit
bilanţ hidric.
Scăderea cantităţii de apă din organism sub anumite limite duce la
deshidratare şi la moarte. Dar se poate întâlni şi fenomenul de intoxicaţie cu apă,
când organismul nu reuşeşte să elimine cantităţi suficiente de apă în mediul
exterior, fenomen ce duce şi el la moarte.
Reglarea metabolismului apei se face pe cale reflexă şi pe cale humorală,
prin glandele endocrine: hipofiză, tiroidă, suprarenală.
Metabolismul sărurilor minerale
Sărurile minerale sunt combinaţii chimice ale unor elemente ca: sodiul,
potasiul, clorul, calciul, fosforul şi altele, care se găsesc mai ales în oase, sânge
şi alte organe. Prin hrană, omul şi animalele ingeră cantităţi foarte mici dar
suficiente de săruri minerale, dar în acelaşi timp elimină zilnic săruri minerale
prin urină şi sudoare.
Insuficienţa sau lipsa lor poate duce la moarte. Rolul lor este foarte mare şi
complex: se găsesc în citoplasma tuturor celulelor, menţin pH-ul constant în
organism (pH-ul reprezintă logaritmul cu semn schimbat al concentraţiei
cationilor de hidrogen dintr-o soluţie oarecare), dau duritate scheletului şi
intervin în activitatea neuro-musculară.
Anumite săruri minerale se găsesc împreună în aceleaşi ţesuturi (fosforul şi
calciul din oase). Sodiul se găseşte mai ales în lichidele organismului, potasiul
în celule. Fierul şi cuprul, în cantităţi extrem de mici, sunt indispensabili pentru
sinteza hemoglobinei.
Metabolismul sărurilor minerale este reglat pe cale humorală, prin glandele
paratiroide, tiroidă şi prin intervenţia unor vitamine (vitamina D) şi a ficatului.
293
 Metabolismul lipidelor
Grăsimile provenite din alimente sau nutreţuri şi din metabolismul glucidelor
şi proteinelor intră pe de o parte în constituţia celulelor, iar pe de altă parte sunt
depozitate sub piele sau în jurul unor organe.
Grăsimile pot fi metabolizate până la bioxid de carbon şi apă.
Reglarea metabolismului lor se face pe cale humorală şi nervoasă.
Reglarea humorală este sub dependenţa lobului anterior al hipofizei,
hormonilor sexuali, corticosuprarenalei şi tiroidei.
Reglarea nervoasă este asigurată prin diencefal.

15.2. METABOLISMUL ENERGETIC

Energia chimică, ce este conţinută în alimente şi nutreţuri, este transformată în
cadrul metabolismului energetic şi va înlocui energia pe care o pierde organismul în
timpul vieţii. Totodată, în procesul transformării lor, substanţele degajă energie
calorică, ce se măsoară în unităţi speciale de măsură, numite calorii.
Pentru a ajunge la produsul final (bioxid de carbon şi apă) glucidele şi
lipidele produc o cantitate de energie egală cu 4,1 calorii şi respectiv 9,8 calorii.
Proteinele, cu toate că nu ard complet, dezvoltă 4,1 calorii.
Coeficientul respirator. O dată cu aerul inspirat este introdus în organism
oxigenul necesar respiraţiei tisulare, iar bioxidul de carbon rezultat din arderile
de la nivelul celulelor este eliminat o dată cu aerul expirat. Raportul dintre
bioxidul de carbon eliminat şi oxigenul inspirat poartă numele de cât respirator.
Pentru fiecare grup de substanţe organice, coeficientul respirator este altul:
pentru glucide − 1; pentru lipide − 0,7; pentru proteine − 0,85.
Metabolismul bazal
Metabolismul bazal sau de bază este cheltuiala minimă de energie necesară
întreţinerii funcţiilor vitale ale organismului, în stare de repaus absolut.
Funcţiile vitale ale organismului sunt: digestia, respiraţia, circulaţia,
excreţia, activitatea sistemului nervos etc.
Pentru a cheltui o cantitate minimă de energie, se cer următoarele condiţii
din partea omului sau animalului:
Ÿ repaus muscular complet;
Ÿ organismul să fie pus într-un mediu cu temperatura potrivită;
Ÿ să fie sănătos;
Ÿ să fi trecut cel puţin 24 de ore de la ultima masă.
Metabolismul bazal variază cu vârsta (scade către bătrâneţe), cu sexul (este
mai scăzut la femele) şi cu starea organismului (la femelele gestante creşte spre
sfârşitul perioadei). Dereglările hormonale şi activitatea musculară fac să
crească metabolismul bazal.
Reglarea metabolismului bazal se face de către sistemul nervos central.
Căldura animală şi temperatura corporală
Cantitatea de căldură rezultată din procesele de ardere a substanţelor întreţine
în organism o anumită temperatură.

294
 Mamiferele şi păsările sunt animale care-şi păstrează temperatura constantă,
indiferent de variaţiile din mediul extern; se numesc animale homeoterme.
Bactracienii, reptilele şi peştii au temperatura corporală asemănătoare cu cea a
mediului înconjurător, se numesc animale heteroterme sau poikiloterme.
Dar există şi unele homeoterme care în timpul iernii au temperatura foarte
scăzută şi intră într-o stare de somnolenţă, numită hibernaţie, din care ies o dată
cu primăvara (ursul).
Toate celulele organismului sunt capabile să dezvolte căldură, dar cea mai
mare cantitate este eliberată de muşchi şi de ficat.
Temperatura organismului variază cu specia şi se înregistrează prin
introducerea termometrului în rect, astfel:
Ÿ la cal 37,5° − 38,5° C
Ÿ la rumegătoare 38,5° − 40,5° C
Ÿ la porc 38,5° − 40,5° C
Ÿ la carnasiere 37,0° − 39,0° C
Ÿ la iepuri 38,0° − 39,0° C
Ÿ la păsări 40,0° − 43,0° C
Ÿ la om temperatura normală este de 36,6° − 37,0°C.
Mecanismele de reglare a temperaturii corpului sunt complexe. Când
temperatura coboară sub normal, organismul limitează pierderea căldurii prin
intensificarea proceselor de oxidaţie, în special la nivelul musculaturii. Când
temperatura depăşeşte limita normală, organismul elimină surplusul de tempera-
tură printr-o vasodilataţie periferică (la nivelul pielii), prin transpiraţie şi prin eva-
porarea apei la nivelul pulmonilor (fenomen care se observă mai ales la câine).
Sistemul nervos reglează mecanismele temperaturii corporale.

15.3. VITAMINELE
Vitaminele sunt substanţe organice indispensabile desfăşurării normale a
metabolismului.
Ele sunt sintetizate în plantele verzi; foarte puţine vitamine (C, PP, D, E, B12)
pot fi sintetizate în organism. Unele vitamine (A, D, C) se pot depune şi pot
constitui rezerve în unele organe (ficat, glandele suprarenale).
Cantităţile de vitamine de care are nevoie organismul sunt extrem de mici.
Prezenţa vitaminelor în cantitate insuficientă produce hipovitaminoza, iar
absenţa din organism provoacă avitaminoza. Hipo- sau avitaminozele produc
tulburări în creştere, în metabolism, scăderea rezistenţei faţă de infecţii etc.
În cantităţi exagerat de mari vitaminele produc hipervitaminoze, care pot
atrage după sine tulburări specifice vitaminei respective.
Cele mai multe vitamine sunt instabile; ele se descompun sub acţiunea
căldurii, a razelor solare sau prin păstrare prea îndelungată. Alimentele
(nutreţurile) proaspete sunt bogate în vitamine. Din alimentele şi nutreţurile
conservate vitaminele lipsesc în general, sau sunt în cantitate insuficientă.
Importanţa vitaminelor este hotărâtoare pentru dezvoltarea normală şi
armonioasă a organismului. Cu toate că nu au rol nutritiv sau energetic,

295
vitaminele sunt absolut necesare întreţinerii vieţii, pentru că au un rol
fundamental în procesele metabolice.
Nomenclatura vitaminelor se poate stabili în mai multe feluri:
Ÿ prin literele alfabetului: A, B, C, D etc.;
Ÿ prin numele bolii pe care o provoacă lipsa lor din organism: vitamina
antirahitică (D) etc.;
Ÿ după structura chimică: tiamina (vit. B1) etc.
Clasificarea vitaminelor se face după mediul în care sunt solubile. Cele
peste 40 de vitamine sau factori comparabili cu vitaminele cunoscuţi până astăzi
se clasifică în două mari grupe:
1. vitamine liposolubile, care se dizolvă în grăsimi (A, D, E, F, K);
2. vitamine hidrosolubile, care se dizolvă în apa (grupul vitaminelor B,
vitamina C).
15.3.1. Vitamine liposolubile
Vitamina A se găseşte în stare naturală în untura de peşte, gălbenuşul de ou,
lapte, ficat etc. Sub formă de provitamină (formă care precede vitamina) se
găseşte în multe nutreţuri ca: morcovi, boabe de porumb, lucernă şi altele.
Vitamina A este rezistentă la căldură, mai ales în lipsa aerului: de aici trebuie
reţinut că cel mai bun fân se prepară prin uscare cât mai rapidă (uscarea
artificială). În organism, vitamina A joacă un rol multilateral: protejează toate
epiteliile de infecţii, contribuie la fixarea embrionului în uter şi la evoluţia
normală a ciclului de formare a spermatozoizilor şi ovulelor, la buna funcţionare
a văzului etc.
Insuficienţa sau lipsa vitaminei A provoacă întârzierea sau oprirea creşterii,
tulburări ale ţesutului epitelial, ale creşterii oaselor şi ale vederii.
Vitamina D se găseşte în natură în untura de ficat de peşte. Laptele, carnea
sau untura conţin vitamina D sub formă de provitamină. Provitamina este
transformată în vitamină sub acţiunea razelor solare (ultraviolete). La mamifere,
provitamina D este conţinută în secreţia glandelor sebacee, iar la păsări în
glanda uropigiană (de la coadă), de unde este răspândită, o dată cu secreţia, pe
piele, păr şi pene. Razele solare o transformă în vitamină.
Are un rol important în metabolismul fosforului şi calciului.
Lipsa vitaminei D din alimentaţie produce rahitism la copii sau animalele
tinere (oasele rămân moi şi se deformează sub acţiunea greutăţii corporale), şi
respectiv osteomalacie la adulţi.
Vitamina E se găseşte în natură în plantele verzi şi mai ales în grăunţele
încolţite. Ca şi în cazul vitaminei A, vitamina E este distrusă aproape în
întregime în fânul uscat din toamnă până în primăvară. Găsim vitamina E sub
formă de rezervă în ficat, grăsime etc.
Lipsa vitaminei E produce atrofie la testicule (micşorarea şi reducerea
funcţiilor), moartea fătului în uter, degenerarea fibrelor musculare etc.
Vitamina F reprezintă un complex de patru acizi graşi nesaturaţi. Se găseşte
în osânza de porc, uleiuri vegetale etc. Lipsa ei produce afecţiuni ale pielii şi
degenerarea testiculelor.
296
 Vitamina K se găseşte în cantităţi mari în nutreţurile verzi, în special în trifoi
sau varză, în ficat, în gălbenuşul de ou şi alte produse de origine animală. Ea inter-
vine în fenomenul de coagulare a sângelui, fiind numită încă vitamina antihe-
moragică. Lipsa ei produce hemoragii la nivelul mucoaselor, encefalului etc.

15.3.2. Vitaminele hidrosolubile

Grupul vitaminelor B cuprinde un număr mai mare de vitamine, dintre care
vitaminele B1, B2, B6, B12 şi PP sunt cele mai importante.
Vitamina B1 se găseşte în natură în drojdia de bere, coaja cerealelor (tărâţe)
şi în diferite organe ca ficat, rinichi etc.
Vitamina B1 intervine în metabolismul glucidelor. Un regim bogat în glucide
predispune la hipovitaminoză sau avitaminoză, care se manifestă sub formă de
tulburări ale sistemului nervos, ale muşchilor, lipsă de poftă de mâncare,
oboseală etc.
Vitamina B2 se găseşte în frunze verzi, mazăre încolţită, fasole, boabe de
grâu, drojdie de bere şi în ficat, rinichi, ouă, lapte.
Are un rol important în procesele de creştere şi de respiraţie tisulară. Lipsa ei
produce tulburări în mers; ouatul se reduce, cade părul, creşterea este încetinită.
Vitamina B6 se găseşte în drojdia de bere, cereale, ficat, rinichi, ouă, lapte.
Vitamina B6 intră în compoziţia multor enzime. Are un rol în formarea
hemoglobinei şi în echilibrarea activităţii sistemului nervos. Lipsa ei din
organism se întâlneşte numai la animalele tinere şi se manifestă prin tulburări
nervoase şi ale sângelui.
Vitamina B12 se găseşte în special în ficat şi în untura de peşte. Se mai
găseşte în drojdia de bere, splină, rinichi etc.
Lipsa ei provoacă tulburări în creştere, tulburări digestive şi nervoase,
tulburări ale sângelui; ouatul se reduce.
Vitamina PP se găseşte în cantităţi mari în drojdia de bere, grâu, morcovi,
ficat, rinichi etc. Lipsa ei produce tulburări digestive, nervoase şi de creştere.
Vitamina C se găseşte în natură în multe nutreţuri verzi, în glanda
suprarenală etc.
Omul şi toate animalele domestice, cu excepţia sugarilor, sintetizează
vitamina C în organism.
Vitamina C stimulează activitatea întregului organism şi intervine în funcţiile
unor glande endocrine.
Avitaminoza C se manifestă prin hemoragii, slăbire a ligamentelor alveolo-
dentare etc.

15.3.3. Formarea vitaminelor şi raportul dintre ele

Antivitaminele
Unele vitamine se găsesc în stare naturală în alimente şi nutreţuri de origine
vegetală sau animală, sau în organe (vitaminele E, K etc.).
Alte vitamine se găsesc în natură sau chiar în interiorul organismului sub
formă de provitamine şi sunt transformate în vitamine (vitaminele A, D).

297
 O altă categorie de vitamine este sintetizată chiar de către organism (vitamina
C) sau de microfauna din tubul digestiv (vitaminele B1, B2, PP, B12).
Raportul dintre vitamine şi concentraţia în care se găsesc în organism variază
între limite foarte largi. Cu toate că nu stânjenesc şi nu se influenţează reciproc
în procesele metabolismului (cu câteva excepţii), există un antagonism între
vitamine şi hormoni. Dar în natură sau în organism există anumite substanţe care
influenţează negativ, întârzie sau chiar împiedică acţiunea vitaminelor. Acestea
sunt antivitaminele.
Rolul lor este cu atât mai uşor de exercitat cu cât ele se găsesc în aceleaşi
alimente şi nutreţuri în care există şi vitaminele.

Mecanismul de acţiune a vitaminelor

Cele mai multe vitamine acţionează prin participarea directă la reacţiile
chimice produse de enzime, făcând parte din molecula complexă a acestora.

Verificaşi-va cunoştinţele!
1. Care sunt cele două aspecte sub care se poate prezenta metabolismul?
2. Ce este bilanţul hidric?
3. Care sunt glandele endocrine responsabile de reglarea humorală a
metabolismului apei?
4. Care sunt glandele care asigură reglarea humorală a metabolismului
glucidelor?
5. Cum definiţi balanţa azotului?
6. Ce se măsoară prin calorii?
7. Definiţi câtul respirator.
8. Care este definiţia metabolismului bazal?
9. Mamiferele şi pasările domestice sunt animale homeoterme, sau hetero-
terme?
10. Care este temperatura normală la cal?
11. Ce provoacă în organism prezenţa vitaminelor în cantitate insuficientă?
12. Care sunt vitaminele liposolubile?
13. Ce provoacă insuficienţa sau lipsa vitaminei A?
14. Unde se găseşte vitamina E în stare naturală?
15. Cum se mai numeşte vitamina K?
16. Care sunt vitaminele din grupul B?
17. Ce rol are vitamina C?
18. Ce sunt antivitaminele?

298
 16. APARATUL RESPIRATOR
Noţiuni generale
Cu ajutorul aparatului respirator organismul preia din mediul înconjurător
aerul încărcat cu oxigen şi elimină aer încărcat cu bioxid de carbon. Oxigenul
este necesar proceselor metabolice care au loc la nivelul ţesuturilor, unde este
transportat de sânge; de aici, tot prin sânge, produsele de dezasimilaţie (bioxid
de carbon şi altele) sunt aduse la pulmoni şi eliminate în mediul extern.
Cedarea bioxidului de carbon din sângele venos şi încărcarea sângelui cu
oxigen are loc la nivelul alveolelor pulmonare. Sângele astfel încărcat cu oxigen
are culoare roşie cardinal, aşa cum este colorat sângele arterial. Oxigenarea
sângelui la nivel alveolar poartă denumirea de hematoză.

16.1. ANATOMIA APARATULUI RESPIRATOR

Căile respiratorii care conduc aerul la pulmoni sunt: cavitatea nazală,
faringele, laringele, traheea şi bronhiile.

16.1.1. Cavitatea nazală

Cavitatea nazală este adăpostită în splanchnocraniu şi situată deasupra
cavităţii bucale. Cavitatea nazală este divizată în două jumătăţi simetrice,
separate prin septul internazal. Cavitatea nazală comunică cu exteriorul prin
două deschideri numite nări şi cu faringele prin alte două deschideri, la
diametrul opus nărilor, numite choane.
Nările au ca bază anatomică la unele animale, piese osoase, la altele piese
cartilaginoase. La cal, rumegătoare şi rozătoare, nările au două margini care se

Fig. 120. Nările la mamifere domestice

A – Cal; B – Bou; C – Oaie; D – Porc; E – Câine;1 – Nara dreaptă; 2 – Aripa mediană a narinei;
3 – Aripa laterală a narinei; 4 – Unghul dorsal; 5 – Peri tactili; 6 – Buza maxilară; 7 – Planul
nazolabial; 8 – Planul nazal; 9 – Filtrul (şanţul subnazal); 10 – Planul rostral.

299
Fig. 121. Cavitatea nazală la cal
1 – Cornetul nazal dorsal; 2 – Cornetul nazal
ventral; 3 – Meatul nazal dorsal; 4 – Maetul
nazal mijlociu; 5 – Meatul nazal ventral;
6 – Meatul comun nazal; 7 – Buza maxilară;
8a – Dinte incisiv; 8b – Dinte molar;
9 – Procesul palatin al maxilei (palatinul
dur); 10 – Palatinul moale; 11 – Mucoasa
pituitară; 12 – Osul nazal (plafonul cavităţii
nazale); 13 – Orificiul farangian al trompei
auditive; 14 – Porţiunea nazală a faringelui;
15 – Corneţi şi meaturi ai etmoidului;
16 – Sinusul concofrontal; 17 – Canalul
infraorbital; 18 – Os maxilar; 19 – Canalul
nazolacrimal; 20 – Sunusul maxilar;
21 – Sept nazal; 22 – Vomerul; 23 – Orga-
nul vomeronasal.

întâlnesc în două unghiuri. La porc sunt două orificii circulare care perforează
râtul. La carnasiere au forma unor virgule. La cal, rumegătoarele mici,
rozătoare şi într-o mai mică măsură la carnasiere, nările sunt mobile; la
rumegătoarele mari şi porc, nările sunt imobile (fig. 120).
În interiorul cavităţii nazale se observă trei perechi de lame osoase simetrice,
răsucite în forma de sul, numite corneţi, superior, mijlociu şi inferior. Corneţii
superior şi inferior sunt corneţii principali, care se întind pe toată lungimea
cavităţii nazale. Cornetul mijlociu este redus şi plasat în fundul cavităţii
nazale.Între cei doi corneţi principali, între plafonul şi planşeul cavităţii nazale
respective şi corneţi se creează trei spaţii numite meaturi: superior, mijlociu şi
inferior. De o parte şi de alta a septului internazal cele trei meaturi comunică prin
meatul comun (fig. 121). Important pentru practică este faptul că (referindu-ne la
o jumătate din cavitatea nazală) meatul mijlociu se bifurcă în fundul cavităţii
nazale pentru a înconjura cornetul mijlociu. Meatul superior se înfundă şi el la
capătul posterior al cavităţii nazale. Singurul meat care permite comunicarea cu
faringele este meatul inferior, prin care putem introduce un tub elastic sau un
endoscop în scop de diagnostic sau tratament.
Toate neregularităţile din cavităţile nazale, inclusiv corneţii, sunt căptuşite de
mucoasă de tip respirator; corneţii au rolul de a mări suprafaţa de contact a
mucoasei nazale cu aerul inspirat. În ultima jumătate a cavităţii nazale mucoasa
are caractere senzoriale, recepţionând impresiile de miros şi poartă denumirea de
mucoasă olfactivă. După suprafaţa pe care o ocupă mucoasa olfactivă, animalele
se grupează în macrosmatice (cu mare capacitatea olfactivă − câinele),
microsmatice (omul şi marea majoritate a animalelor) şi anosmatice (fără simţul
mirosului − multe mamifere marine).
În cavitatea nazală se mai deschid canalele naz- lacrimale simetrice, care fac
legătura cu ochiul şi prin care se scurge excesul de lacrimi. Canalele nazo-
lacrimale se deschid pe planşeul cavităţii nazale imediat înapoia nărilor, la limita
dintre piele (pigmentată) şi mucoasa cavităţii nazale (de culoare roz).

300
 16.1.2. Sinusurile
Toate animalele prezintă ca anexe ale cavităţii nazale o serie de cavităţi
perechi, săpate în jurul cavităţii craniene, denumite sinusuri paranazale (dat
fiind că mai sunt şi sinusuri venoase, sinusuri în glanda mamară etc.).
Rolul sinusurilor paranazale este de a menţine o temperatură constantă în
jurul encefalului şi de a da o rezistenţă sporită craniului la animalele care
folosesc capul ca mijloc de apărare (cornutele) sau de căutare a hranei (porcul).
Trei sunt sinusurile paranazale principale: frontal, maxilar superior şi
maxilar inferior. În total numărul lor poate ajunge până la 9 sau chiar 11 la porc.
Unele sinusuri comunică intre ele, altele se deschid direct în cavitatea nazală.
Sunt căptuşite cu mucoasa de tip respirator (fig. 122).

Fig. 122. Sinusurile paranazale în seria animalelor domestice

A – Bou; B – Cal; C – Porc; D – Câine; 1 – Sinusul maxilar; 2 – Bula lacrimală; 3 –
Deschiderea nazolacrimală; 4 – Sinusul lacrimal; 5 – Sistemul caudal al sunuslui frontal; 6 –
Sistemul frontal rostral lateral; 7 – Sistemul frontal rostral medial; 8 – Sistemul frontal rostral
intermedial; 9 – Diverticul nucal al sistemului frontal caudal; 10 – Diverticul cornual al
sistemului frontal caudal; 11 – Sinusul maxilar rostral; 12 – Sinusul maxilar caudal; 13 –
Compartiment ventrocaudal mare; 14 – Compartiment dorsomedial mic; 15 – Septum sinusilor
maxilare (Goubaux); 16 – Diviziunea caudală a sinusului frontal; 17 – Diviziunea mediană a
sunusului frontal; 18 – Canal nazolacrimal;19 – Sinusul cornetului dorsal; 20 – Sistemul frontal
caudal; 21 – Sinusul zigomatic; 22 – Sinusul frontal.

16.2.3. Faringele
Faringele a fost descris la aparatul digestiv. El este situat la încrucişarea căii
respiratorii cu calea digestivă. Nazofaringele conduce aerul din cavităţile nazale
în laringe.

301
 Dependent de faringe, constatăm numai la cal că mucoasa care căptuşeşte
trompele lui Eustachio herniază sub forma unei dilataţii care poartă denumirea
de pungă guturală (vezi fig. 106).
Nu se ştie pentru care motiv numai calul este prevăzut cu pungă guturală. De
asemenea, nu se cunoaşte rolul ei. Pe suprafaţa pungii guturale se intersectează,
vase sangvine şi nervi (sau unele dintre acestea sunt învelite într-un fald al
pungii guturale), şi care sunt vulnerabili în cazul în care punga guturală este
infectată cu microorganisme (specii de Streptococ) sau infestată (micoza
provocată de specii ale ciupercii Aspergillus). În caz de infecţie se acumulează
material purulent, iar în caz de micoză există pericolul transmiterii acesteia pe
calea arterei carotide interne la encefal. Condiţiile patologice pot fi detectate
astăzi prin introducerea unui endoscop prin meatul inferior al cavităţii nazale în
nazofaringe, iar de aici prin orificiul faringian al trompei faringo-timpanice.
Sunt patru tehnici chirurgicale de golire de puroi a pungii guturale cu foarte
bune rezultate. De asemenea, complicaţiile micozei pot fi prevenite prin alte
metode chirurgicale.

16.1.4. Laringele
Laringele este un conduct cartilaginos format din mai multe piese articulate,
îmbrăcate de muşchi şi căptuşite cu mucoasă de tip respirator. Laringele este
fixat la baza craniului prin intermediul aparatului hioidian (fig. 123).
La toate mamiferele se pot distinge cinci cartilaje laringiene: epiglota,
cartilajul tiroid, cartilajul cricoid şi cartilajele aritenoide (în număr de două)
La cal ligamentul dintre faţa anterioară a epiglotei şi baza hioidului este
foarte puternic. Astfel, faţa anterioară a epiglotei se sprijină în permanenţă pe
marginea posterioară a vălului palatin (în afara actului deglutiţiei), nelăsând
spaţiu liber între ele. Datorită acestei conformaţii particulare, singurul animal
care nu poate respira prin cavitatea bucală este calul.
Fig. 123. Laringele şi
musculatura lui
1 – Epiglota; 2 – Întrarea în laringele;
3 – Procesele corniculare; 4 – Carti-
lajele aritenoide; 5 – Procesul angular
caudal; 6 – Cartilajul cricoid; 7 – Car-
tilajele traheale; 8 – Glanda tiroidă;
9 – M. sternotiroidian; 10 – M. cri-
cotiroidian; 11 – Cartilajul tiroidian;
12 – Procesul angular cranial;
13 – M. hiotiroidian; 15 – M. hio-
epiglotic; 16 – M. aritenoidian trans-
versal; 17 – M. cricoaritenoidian
dorsal; 18 – M. cricoaritenoidian
lateral; 19 – M. vocal; 20 – Ventricul
laringian; 21 – M. ventricular,
22 – Tunica submucoasă; 23 – Lig.
vocal; 24 – Lig. ventricular.

302
 În timpul deglutiţiei, bolul alimentar împinge epiglota spre înapoi şi închide
orificiul laringian; astfel, bolul alimentar nu ia calea respiratorie, ci intră în
esofag. Aşa se explică de ce deglutiţia se execută cu respiraţia oprită.
În interiorul laringelui se găsesc două ligamente numite coarde vocale, cu rol
în producerea sunetelor (fonaţie, vorbire, la om).

16.1.5. Traheea
Traheea este un tub cartilaginos în continuare directă cu laringele. Ea se
termină printr-o bifurcaţie de la care arborele aerofor se continuă cu bronhiile.
Datorită faptului că stabileşte contactul dintre laringe şi pulmoni, traheea
prezintă o porţiune cervicală şi o porţiune toracică. Porţiunea cervicală este
situată sub corpul vertebrelor cervicale, în contact intim cu esofagul care se
sprijină pe trahee. Traheea toracică este învelită în seroasa mediastinală, fiind
situată sub aortă, dar deasupra cordului.
Fig. 124. Traheea la mamifere
domestice
A – Cal; B – Bou; C – Oaie; D – Porc;
E – Câine; 1 – Muşchiul transversal al
traheii; 2 – Cartilajul traheal; 3 –
Adventicia; 4 – Mucoasa traheală.

Traheea este formată din inele cartilaginoase incomplete, care sunt unite cu
cartilajul cricoid şi între ele prin pericondru. Pericondrul formează la nivelul
spaţiilor dintre inele ligamentele inelare (fig. 124).
Pe tot traiectul ei, traheea este căptuşită de mucoasă.
La trahee se mai constată prezenţa unui lung muşchi traheal, plasat pe faţa
internă sau externă a cartilajelor, în funcţie de specie.
Prin conformaţia inelelor traheale şi poziţia muşchiului traheal se poate
deosebi traheea în seria animală.
La cal, extremităţile libere ale fiecărui cartilaj aproape că se ating, fiind uşor
îndepărtate şi plasate la diferite nivele. Muşchiul traheal se găseşte pe faţa
internă a trahei.
La rumegătoare extremităţile libere ale cartilajelor sunt îndoite în afară,
formând pe tot traiectul traheii o creastă. Muşchiul traheal este ca la cal.
La porc extremităţile inelelor sunt aşezate faţă în faţă. Muşchiul traheal este
aşezat pe faţa internă a traheii.
La carnasiere şi iepure extremităţile libere ale inelelor sunt dispuse faţă în
faţă, dar muşchiul traheal este aşezat pe faţa externă a trahei.

303
 16.1.6. Bronhiile
Bronhiile sunt conducte cartilaginoase, asemănătoare traheii. Ele fac legătura
dintre trahee şi pulmoni şi se continuă
şi în interiorul pulmonilor.
Bronhiile sunt de mai multe cate-
gorii: principale, lobare şi segmentale
şi constituie împreună arborele bron-
hial. De la intrarea în pulmoni, fiecare
bronhie principală se împarte în ramuri
dorsale şi ventrale, dând naştere la ra-
muri secundare, terţiare etc. În struc-
tura tuturor acestor ramuri distingem
inele cartilaginoase complete (fig. 125).
În continuarea arborelui bronhial
căile respiratorii sunt reprezentate prin
bronhiole (fără cartilaje, numai
mucoasă), bronhiole respiratorii şi
conducte alveolare, care se deschid în
sacii alveolari. Sacii alveolari sunt Fig. 125. Arborele bronhial
constituiţi din alveole pulmonare, cele 1 – Bronh principal; 2 – Bronhiile lobare,
mai mici unităţi respiratorii. Pe 3subsegmentare;
– Bronhiile segmentare; 4 – Bronhiile
5 – Bronhiole supralobulare;
suprafaţa alveolelor este o reţea de 6 – Bronhiola infralobulară; 7 – Bronhiolele
capilare sangvine care cedează CO2 şi terminale; 8 – Bronhiolele respiratorie;
se încărcă cu O2. Prin urmare 911––Canalicule alveolari; 10 – Sacii alveolari,
Alveolele; 12 – Septurile interoalveolare;
hematoza, oxigenarea sângelui are loc 13 – Septurile intralobulare; 14 – Septurile
pe suprafaţa alveolelor pulmonare. interlobulare.
La rumegătoare şi porc, din trahee se desprinde o bronhie traheală
(accesorie), care se va distribui lobului cranial al pulmonului drept.

16.1.7. Pulmonii
Pulmonii reprezintă organele esenţiale ale respiraţiei.
Aşezarea pulmonilor
Pulmonii se găsesc în cavitatea toracică, fiind înveliţi de pleură. Ei se află în
contact intim cu pereţii cavităţii toracice şi cu cordul (prin pleură şi respectiv
sacul fibros al pericardului).
Forma pulmonilor
Fiecare pulmon are forma unui segment de con, cu două feţe, din care una
convexă (faţa laterală sau costală) şi una neregulat plană (faţa medială sau
mediastinală, care priveşte spre pulmonul simetric), trei margini, o bază şi un vârf.
Faţa costală este convexă.
Faţa mediastinală vine în contact cu pleura mediastinală şi cu celălalt pulmon,
cu sacul pericardic şi cu cordul, cu esofagul, vase şi nervi şi prezintă la mijlocul ei
hilul pulmonar, locul de intrare a bronhiei primare, a vaselor şi nervilor.
Marginea dorsală, rotunjită, este în contact cu plafonul cavităţii toracice.

304
 Marginea caudală circumscrie baza pulmonului.
Marginea ventrală prezintă de la specie la specie un număr variabil de
incizuri interlobulare, care delimitează lobii pulmonari. În contact cu cordul se
observa la ambii pulmoni câte o incizură cardiacă. La acest nivel auscultaţia şi
percuţia cordului pot fi cel mai uşor executate.
Lobii pulmonului, stâng sau drept, poartă aceeaşi denumire la toate
mamiferele. Numărul, forma, dimensiunile şi aspectul lor însă variază.
Astfel, se întâlnesc: lobul cranial, corespunzător vârfului pulmonului; lobul
mijlociu, în contact cu zona cordului dar numai la pulmonul drept; şi lobul
caudal, corespunzător bazei pulmonului.
De pe faţa ventrală a lobului caudal se desprinde un alt lob, denumit lobul
accesoriu.
Baza pulmonului se sprijină pe diafragmă.
Vârful caută să ajungă la intrarea în cavitatea toracică, delimitată de prima
pereche de coaste.
La om pulmonul stâng prezintă un lob superior şi un lob inferior, în timp ce
pulmonul drept prezintă în plus un lob mijlociu. Inelele traheale sunt
incomplete, cu extremităţile libere îndreptate spre înapoi. Muşchiul traheal este
situat în interiorul trahei.
Structura pulmonilor
În structura pulmonilor intră ţesut pulmonar despărţit în lobuli de către ţesutul
conjunctiv interlobular.
Lobulii sunt mici unităţi morfologice ale ţesutului pulmonar, de diferite
mărimi. Astfel un lobul este atât de mare încât poate fi ventilat de o bronhie
mică, sau poate fi atât de mic încât să fie ventilat de o bronhiola (Nickel,
Schummer, Seiferle).
Un lobul pulmonar este alcătuit dintr-o bronhie intralobulară, bronhiole
respiratorii, conducte alveolare, saci alveolari şi alveole pulmonare. Fiecare
bronhiolă intralobulară se divide într-o mulţime de bronhiole terminale la
capătul cărora se găsesc sacii alveolari împreună cu bronhiolele respiratorii şi cu
conductele alveolare.
Parenchimul pulmonar seamănă cu o glandă tubulo-alveolară, în care
sistemul excretor corespunde cu arborele bronhial, iar elementele secretoare
corespund cu alveolele.
Pulmonii la mamiferele domestice
La cal pulmonii prezintă câte un lob cranial (aproape egal dezvoltaţi), şi câte
un lob caudal. Pulmonul drept prezintă în plus lobul accesoriu. Incizura
cardiacă este foarte adâncă. Celelalte incizuri aproape nu se observă (fig. 126).
La rumegătoarele mari pulmonul stâng prezintă un lob cranial şi un lob caudal.
Pulmonul drept prezintă un lob cranial enorm, dedublat într-o porţiune
anterioară şi o porţiune posterioară, porţiunea anterioara înconjurând traheea pe
dedesubt. Apoi un lob mijlociu, un lob caudal şi lobul accesoriu.

305
Fig. 126. Pulmonii în seria animalelor domestice
A – Cal; B – Bou; C – Porc; D – Câine; E – Iepure; 1 – Lobul apical; 2 – Lobul cardiac; 3 – Lobul
cardiac cranial drept; 4 – Lobul cardiac caudal drept; 5 – Lobul diafragmal; 6 – Lobul accesoriu;
7 – Traheea, 8 – Bronhiile; 9 – Bronhia suplimentară pentru lobul apical drept şi lobul cardial
cranial drept; 10 – Ganglionii limfatici bronhiali.

Ca şi pulmonul drept, pulmonul stâng prezintă lobul cranial dedublat într-o

porţiune anterioară şi una posterioară. Lobii craniali din partea dreaptă şi lobul
mijlociu sunt asociate cu bronhia traheală.
Incizurile interlobare sunt evidente.
Ţesutul conjunctiv interlobular este abundent, formând la suprafaţa pul-
monilor un desen poliedric.
La rumegătoarele mici pulmonii se aseamănă cu cei de la rumegătorul mare,
dar pulmonii de oaie se deosebesc de cei de capră. Ambele specii sunt prevăzute
cu bronhie traheală.
La oaie lobii sunt mai rotunjiţi şi nu prezintă pe suprafaţa lor desen poliedric.
La capră lobii sunt ascuţiţi, iar pe suprafaţa lobilor craniali şi mijlociu apare
desenul poliedric.
La porc lobii pulmonari sunt rotunjiţi. Pulmonul stâng prezintă lobul cranial
dedublat.
Porcul are bronhie traheala pentru lobul apical drept.
Incizurile sunt adânci, pătrunzând până aproape de hilul pulmonar.
Pe suprafaţa pulmonilor se observă desenul poliedric.

306
 La câine lobii craniali şi caudali sunt la fel de dezvoltaţi la ambii pulmoni,
vârful lobilor este rotunjit. Lobul mijlociu (al pulmonului drept) este prezent.
Incizurile interlobare sunt extrem de adânci, până la nivelul hilului. Pulmonul nu
prezintă nici bronhie traheală, nici desen poliedric.
La pisică singura diferenţă faţă de câine este vârful ascuţit al lobilor.
La iepure lobii craniali sunt egal dezvoltaţi, iar lobul stâng este împărţit într-
o porţiune anterioară, foarte redusă şi o porţiune posterioară. Lobul mijlociu este
foarte dezvoltat.
Incizurile interlobare sunt adânci. Nu prezintă desen poliedric.

16.2. CAVITATEA TORACICĂ

Cavitatea toracică este spaţiul delimitat lateral de coaste şi muşchii inter-
costali, dorsal de corpurile vertebrelor toracice, articulaţiile costo-vertebrale,
ligamente şi muşchi, caudal de diafragmă şi ventral de stern, de ligamentul
sternal şi muşchiul transvers al toracelui.
La toate mamiferele domestice cavitatea toracică este turtită în sens lateral,
datorită locomoţiei patrupede şi a mişcărilor de pendulare în sens cranio-caudal
ale membrelor toracice. La om cavitatea toracică este turtită în sens dorso-ventral.
Cavitatea toracică este căptuşită de fascia endotoracică, formaţiune de natură
conjunctivă; pe linia mediană trimite o despărţitură verticală care separă cei doi
pulmoni. Este aşa-numitul mediastin.
Cavitatea toracică poate fi împărţită în mod convenţional în trei regiuni
denumite mediastin cranial, mediastin mijlociu şi mediastin caudal. Mediastinul
mijlociu conţine cordul, principalele vase sangvine, nervi, esofagul în trecerea
lui spre cavitatea abdominală şi bifurcarea trahei în cele două bronhii principale.
Fascia endotoracică este căptuşită de pleură. Datorită configuraţiei cavităţii
toracice, a prezenţei pulmonilor şi cordului în cavitatea toracică, pleura poartă
diferite denumiri: pleură costală, în contact cu pereţii laterali ai cavităţii toracice,
pleură mediastinală, în contact cu mediastinul, pleură diafragmatică, pe suprafaţa
diafragmei, pleură cardiacă, în contact cu pericardul, şi pleură pulmonară, care
acoperă pulmonii. Ele sunt în continuare una cu alta. Trecerea de la pleura
mediastinală la pleura pulmonară se face la nivelul hilului pulmonar. Pleura
costală, mediastinală, cardiacă şi diafragmatică poartă numele comun de pleură
parietală, în timp ce pleura pulmonară se mai numeşte pleură viscerală.

Cavităţile pleurale
Între toate porţiunile pleurei parietale şi pleura viscerală rămâne un spaţiu
virtual cunoscut sub denumirea de cavitate pleurală. O cantitate redusă de lichid
pleural umple acest spaţiu, pentru a înlesni alunecarea pulmonilor în timpul
respiraţiei. În cavitatea toracică sunt doi saci pleurali despărţiţi prin mediastin
(fig. 127).

307
Fig. 127. Topografia organelor cavităţii torocale
A – Secţiune transversală prin spaţiul mediastinal pericardic; B – Secţiune transversală prin
spaţiul mediastinal cardic; C – Secţiune transversală prin spaţiul mediastinal postcardic; 1,2 – Aripa
pulmonului drept şi stâng; 3 – Thymus; 4 – Traheea; 5 – Trunchiul brahiocefalic comun;
6 – Cavitatea cranială; 7 – Esofag; 8 – Aorta; 9 – Vena azigos; 10 – Cavitatea mediastinală
seroasă; 11 – Ductul toracic; 12 – Aorta şi art. pulmonului; 13 – Vena cavă caudală; 14 – Inima;
15 – Pleura mediastinală; 16 – Fascia caudotoracică; 17 – Pleura parietală; 18 – Pleura viscerală;
19 – Cavitatea pleurală; 20 – Pericardul fibros; 21 – Pericardul (foiţa parietală); 22 – Pericardul
(foiţa viscerală); 23 – Lig. sternopericardic.

16.3. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR

Aparatul respirator are rolul de a introduce în organism oxigenul din aerul
atmosferic şi de a elimina bioxidul de carbon. Schimbul de gaze se realizează la
nivelul alveolelor pulmonare, unde capilarele sangvine cedează prin difuziune
bioxidul de carbon ca produs al metabolismului celular şi preia oxigenul din aer,
transportându-1 pe suprafaţa globulelor roşii până la celule. Aceasta funcţie a
aparatului respirator se efectuează printr-o serie de acţiuni de ordin mecanic. Dar
înainte de a discuta despre fenomenele asociate cu hematoza, trebuie reţinut faptul
ca în aparatul respirator sunt de asemenea incluse funcţia olfactivă şi fonaţia.
Mecanica respiratorie
Prin mecanică respiratorie se înţelege tot complexul de mişcări care duc la
modificarea formei şi volumului cavităţii toracice, în scopul pătrunderii aerului
şi eliminării lui din pulmoni.
Mişcarea care are drept scop introducerea aerului atmosferic în pulmoni se
numeşte inspiraţie. Mişcarea inversă, de eliminare a aerului din pulmoni poartă
denumirea de expiraţie.
Inspiraţia se produce prin mărirea volumului cavităţii toracice; este un act la
care muşchii iau parte activă, mai ales diafragma, principalul muşchi inspirator.
Datorită existenţei fibrelor elastice din cuprinsul ţesutului pulmonar, prin
mărirea cavităţii toracice pulmonii îşi măresc capacitatea, urmărind îndepărtarea

308
coastelor şi contracţia diafragmei.
Expiraţia se produce prin micşorarea cavităţii toracice. Este considerată ca
un act pasiv, cu toate că o serie de muşchi expiratori iau parte la această acţiune.
În expiraţie diafragma se relaxează, exercită o presiune asupra pulmonilor şi în
acelaşi timp trage de inserţia costală, readucând coastele la poziţia iniţială, de repaus.
În mecanismul expiraţiei mai intervine musculatura abdominală care pre-
sează asupra viscerelor abdominale, iar acestea, la rândul lor, asupra diafragmei.

Tipurile respiratorii
Ÿ Când predomină mişcările de respiraţie ale cavităţii toracice faţă de
mişcările abdominale, avem de-a face cu tipul respirator costal.
Ÿ Când predomină mişcările abdominale, tipul respirator se numeşte
abdominal.
Ÿ Când sunt evidente mişcările deopotrivă ale cavităţii toracice şi ale
abdomenului, respiraţia este de tip costo-abdominal.
La toate mamiferele tipul de respiraţie este costo-abdominal. La cal şi la
câine predomină tipul costal, la rumegătoare tipul abdominal.
Faţă de aceste mişcări normale, toate celelalte tipuri respiratorii constituie
condiţii anormale, patologice.

Frecvenţa mişcărilor respiratorii

Frecvenţa mişcărilor respiratorii variază cu: specia, vârsta, sexul,. starea
fiziologică (înainte sau după administrarea hranei, în stare de gestaţie, mişcare
etc.). În general frecvenţa este mai mare la animalele de talie mai mică, la
femele, la vârsta tânără, în stare de efort etc. În stare de repaus, pe minut calul
face 8-16 mişcări,. boul 10-30, oaia 12-20, porcul 8-18, câinele 10-30, pisica 20-
30, iepurele 50-70, iar omul 12-14.

Fenomenele fiziologice care au loc în procesul respirator

Ventilaţia pulmonară
Ventilaţia pulmonară sau primenirea aerului din pulmoni se datorează
mişcărilor de inspiraţie şi expiraţie.
În procesul de ventilaţie pulmonară, niciodată pulmonul nu se goleşte
complet de aer, oricât de forţată ar fi expiraţia. Au putut fi calculate următoarele
volume de aer:
Ÿ aerul (volumul) respirator curent, care reprezintă volumul de aer inspirat şi
expirat printr-o respiraţie normală, cu fiecare mişcare de inspiraţie şi de expiraţie;
Ÿ aerul (volumul) inspirator de rezervă sau complementar, este volumul de
aer introdus printr-o inspiraţie forţată, după o inspiraţie normală;
Ÿ aerul (volumul) expirator de rezervă, este volumul de aer rezultat dintr-o
expiraţie forţată după o expiraţie normală;
Ÿ capacitatea vitală este însumarea celor trei valori anterioare;
Ÿ aerul rezidual reprezintă volumul de aer care mai rămâne în pulmoni
după respiraţia forţată a aerului de rezervă;

309
 Ÿ capacitatea pulmonară totală este suma aerului rezidual şi a celui din
capacitatea vitală.
După ce un pulmon a fost comprimat la maximum, în alveole mai rămâne o
cantitate infimă de aer, care se numeşte aer minimal. Aerul minimal are o
importanţă hotărâtoare în stabilirea diagnosticului diferenţial între un fetus care a
murit în uter, înainte de a fi expulzat, sau după ce s-a născut (se aplică proba
docimaziei). În cazul in care fetusul moare înainte de naştere, deci nu a putut respira
nici măcar o dată, pulmonul nu conţine aer; dacă se aşează în apă un lob pulmonar,
acesta se duce la fund sau pluteşte între două ape (este aşa-numita docimazie
pozitivă). În cazul unui nou-născut mort după naştere, pulmonul pluteşte la
suprafaţa apei, deoarece conţine aer (este aşa-numita docimazie negativă).
Zgomotele respiratorii
Trecerea aerului prin aparatul respirator dă naştere la anumite zgomote, care se
aud normal în stări fiziologice. Acestea sunt: suflul laringian şi murmurul vezicular.
Suflul laringian se percepe dacă ascultăm traheea şi se datorează aerului care
pătrunde prin cavitatea nazală şi laringe. Se aseamănă cu zgomotul produs de
trecerea aerului printr-o ţeavă.
Murmurul vezicular se produce la trecerea aerului prin bronhiile mici şi
intrarea lui în alveole. Se aseamănă cu zgomotul produs dacă se aspiră cu forţă
redusă aer pe gura modelată pentru pronunţarea literelor f sau v.
Efecte ale contracţiei bruşte a musculaturii respiratorii
Prin contracţia bruscă a muşchilor respiratori se pot produce: tusea, strănutul
şi sughiţul, care sunt manifestări de autoapărare ale organismului.
Fenomene fizice şi chimice ale respiraţiei pulmonare.
În drumul său prin pulmon, aerul suferă două feluri de modificări: fizice şi
chimice.
Modificările fizice constau în următoarele:
Ÿ modificarea temperaturii − indiferent de temperatura aerului inspirat,
acesta ia temperatura corpului până ajunge în alveole;
Ÿ modificarea stării de umiditate − dat fiind faptul că schimburile
respiratorii la nivelul alveolei pulmonare au loc pe o suprafaţă umedă, aerul
expirat este încărcat cu vapori de apă.
Modificările chimice sunt modificări de compoziţie a aerului. Raportul dintre
elementele componente ale aerului expirat este mult schimbat faţă de aerul inspirat.
Raportul dintre oxigenul reţinut şi bioxidul de carbon eliminat variază cu:
specia, vârsta, activitatea fiziologică, starea de boală etc. Schimburile respi-
ratorii sunt mai intense de exemplu în timpul activităţii musculare, al digestiei,
al stării de gestaţie, al unor stări patologice. În timpul somnului, schimburile
gazoase se reduc la minimum.
Schimbul de gaze care are loc la nivelul pulmonului (al alveolelor
pulmonare) se numeşte schimb respirator pulmonar şi este etapa principală a
respiraţiei pulmonare.
Schimbul respirator pulmonar
Alveolele pulmonare sunt alcătuite dintr-o membrană alveolară (un epiteliu

310
simplu) şi capilare sangvine. Din loc în loc, între celulele epiteliului alveolar îşi
fac loc fine capilare sangvine, care ajung în contact direct cu aerul din alveole.
Un corp gazos se poate dizolva într-un corp lichid şi în acelaşi timp poate fi
eliberat din mediul lichid. Este proprietatea de difuziune a gazelor. De
asemenea, difuziunea unui gaz se poate face şi într-un alt mediu gazos. În cazul
respiraţiei pulmonare interesează eliberarea oxigenului din aer în sânge şi
trecerea bioxidului de carbon din sânge în aer la nivelul alveolelor pulmonare.
Reamintim că transformarea sângelui venos în sânge arterial poartă
denumirea de hematoză.
Schimbul respirator tisular
O dată intrat în circulaţia sangvină, oxigenul se combină cu hemoglobina şi
în mică măsură se dizolvă în plasmă, dând naştere la oxihemoglobină, un produs
instabil, reversibil. În momentul în care sângele venos a fost saturat de oxigen
este transportat prin venele pulmonare în atriul stâng şi de aici, prin ventriculul
stâng, este trimis în tot organismul.
La nivelul ţesuturilor, oxihemoglobina cedează oxigenul cu care a fost
încărcată şi rămâne sub formă de hemoglobină redusă. Eliberarea oxigenului se
face în lichidul care scaldă celulele şi care se numeşte lichid interstiţial, din
lichidul intrestiţial intră apoi în celule.
Cedând oxigenul, hemoglobina s-a redus. În acelaşi timp, o parte din bioxidul
de carbon se dizolvă în apa din lichidul interstiţial; cea mai mare parte din
bioxidul de carbon se combină cu cationi de sodiu şi dă naştere la bicarbonaţi.
Sângele care transportă CO2 sub formă de carbhemoglobină (produs instabil
ca şi oxihemoglobina), acid carbonic sau bicarbonaţi, ajunge la nivelul
alveolelor pulmonare sub forma sângelui venos şi cedează boixidul de carbon
din compoziţia lui. Hemoglobina rămasă după eliberarea ei de bioxidul de
carbon constituie hemoglobina redusă, care se încarcă imediat cu oxigen şi
redevine oxihemoglobină.
Reglarea respiraţiei
Respiraţia este un act reflex, la executarea căruia iau parte diferiţi factori şi
mecanisme. Acest proces fiziologic complex se desfăşoară sub conducerea
sistemului nervos central, prin centrii respiratori localizaţi în trunchiul cerebral.
Astfel, în formaţia reticulată a bulbului se găsesc centrii respiratori ai inspiraţiei
şi expiraţiei, iar în punte se află un centru cu rol regulator, denumit centrul
pneumotaxic. Centrul pneumotaxic echilibrează balanţa respiratorie, coordonând
mişcările inspiratorii şi cele expiratorii.
Cu toate că centrii respiratori coordonează mişcările respiratorii printr-o
funcţionare automată, totuşi activitatea lor este reglată pe două căi: reflexă şi
humorală.
Mecanismul neuro-reflex, respectiv reglarea neuro-reflexă a mişcărilor
respiratorii, intervine în urma excitaţiilor primite de la terminaţiile nervoase din
zona pulmonară sau de la alte regiuni ale organismului. Scoarţa cerebrală poate
modifica ritmul respirator în diferite stări emotive sau prin voinţă.
Mecanismul humoral sau reglarea humorală a respiraţiei se bazează pe
bioxidul de carbon conţinut în sânge.
311
 Variaţiile concentraţiei de CO2 din sânge produc modificări ale ritmicităţii
mişcărilor respiratorii. Excesul de CO2 din sânge excită puternic centrii
respiratori, care comandă o accelerare a mişcărilor respiratorii. Scăderea
concentraţiei de CO2 sub normal nu mai excită în mod fiziologic centrii nervoşi
ai respiraţiei şi atunci mişcările respiratorii se răresc şi se pot chiar opri.
Bioxidul de carbon este factorul principal şi esenţial în respiraţia normală
(eupnee), principalul factor regulator al respiraţiei.
De aceea, în cazuri de oprire a respiraţiei (apnee) se face respiraţie „gura la
gura", aerul expirat conţinând bioxid de carbon fiind acela care stimuleazâ mişcările
respiratorii. În consecinţă, în asemenea cazuri nu se administrează oxigen.

16.4. APARATUL RESPIRATOR LA PĂSĂRI

La păsări, aparatul respirator prezintă câteva caracteristici fundamentale faţă
de mamifere, atât din punct de vedere anatomic, cât şi funcţional.
Cavitatea nazală. Nările sunt două orificii cornificate, situate pe faţa dorsală
a ciocului.
Deschiderea nazo-faringiană (choana, ne pereche) are aspectul unei crăpături
orientată în axul longitudinal al capului, delimitată anterior de o serie de mici
papile, ce ţin locul vălului palatin.
Faringele a fost descris la aparatul digestiv.
Laringele conţine mai multe piese cartilaginoase decât la mamifere. Deschi-
derea laringiană în faringe apare ca o crăpătură cu margini îngroşate şi o
mulţime de papile în jur.
Adevăratul laringe, care joacă rol în fonaţie, este situat la terminarea traheii,
la bifurcaţia bronhiilor.
Traheea este alcătuită din inele complete. La nivelul de la care se desprind
cele două bronhii, la palmipede traheea prezintă o dilataţie, o cameră de
rezonanţă cu pereţi neregulat globuloşi denumită bulă timpaniformă sau tambur,
care este laringele fonator. La galinacee laringele fonator apare sub forma unei
strangulaţii, prin care aerul, fiind forţat să treacă la o expiraţie puternică, produce
sunetul caracteristic speciei şi sexului; ea se mai numeşte sirinx (fig. 128).

Fig. 128. Laringele fonator

la palmipede
1 – Traheea; 2 – Bronhii; 3 – Bula
timpaniformă; 4 – Septul sirinxului
a. pessulus; 5 – Membrana
timpanioformă laterală; 6 – Memb-
rana timpaniformă medială.

312
 Fig. 129. Bronhiile şi pulmonul
la păsări (desen schematic)
1 – Traheea; 2 – Bronhiile principale;
3 – Vestibul mezobronhiei; 4 – Para-
bronhii; 5 – Mezobronhie; 6 – Ventro-
bronhie; 7 – Dorsobronhie; 8+9 – Saci
aerofori.
Fig. 130. Sacii aerofori la păsările
domestice (desen schematic)
1 – Canalul intertransversal cervical; 2 – Diverticul
supramedular; 3 – Sacul cervical; 4 – Sacul intercla-
vicular; 5 – Diverticul axilar; 6 – Diverticul sternal;
7 – Diverticul costal; 8 – Sacul toracic cranial;
9 – Sacul toracic caudal; 10 – Sacul abdominal;
11 – Traheea; 12 – Pulmonii.

Şi la galinacee, şi la palmipede, chiar la bifurcaţia bronhiilor, laringele

fonator este prevăzut cu o lamă membranoasă fixată numai cu o extremitate şi
care vibrează, la trecerea aerului sub presiune. Este aşa-numitul pessulus.
Bronhiile păsărilor sunt cartilaginoase până la intrarea în pulmoni şi
membranoase în interiorul pulmonului. Odată cu pătrunderea în pulmoni,
bronhiile sunt alcătuite numai dintr-un conduct membranos. Diviziunea bronhiilor
intrapulmonare este cu totul diferită de diviziunea de la mamifere (fig. 129).
Pulmonii pătrund cu faţa lor externă în spaţiile dintre coaste, purtând pe
suprafaţa lor urmele coastelor sub forma unor şanţuri; această dispoziţie se
datoreşte lipsei muşchilor intercostali. Pulmonii sunt reduşi în volum şi cu
ţesutul elastic înlocuit în cea mai mare parte de vase sangvine şi de ţesutul
conjunctiv. La păsări lipsesc alveolele pulmonare. Acestea sunt înlocuite de
nişte conducte tubulare care fac legătura între bronhiile dorsală şi ventrală şi
care se numesc parabronhii. Păsările prezintă în plus faţă de mamifere nişte
dilataţii ale mucoasei bronhiilor, răspândite în regiunea cervicală, în cavitatea
toracică şi abdominală, ajungând până în interiorul oaselor pneumatice, sub
denumirea de saci aerieni. Ei sunt în număr de 9 (fig .130).
Cavitatea toracică în afară de lipsa musculaturii intercostale, este lipsită de
pleură. În consecinţă, nu se poate vorbi despre o cavitate pleurală. În schimb, în
cavitatea toracică sunt două diafragme, una anterioară şi alta posterioară. Diafragma

313
anterioară, fibroasă, desparte pulmonii de cord, în timp ce diafragma posterioară
musculomembranoasă, desparte cavitatea toracică de cea abdominală.

Fiziologia aparatului respirator la păsări

În timpul inspiraţiei, aerul încărcat cu oxigen pătrunde în pulmoni unde are
loc hematoza (în parabronhii) şi intră şi în sacii aerieni, care în acest act al
respiratiei au rol de rezervoare de aer.
În timpul expiraţiei, prin presiunea exercitată de musculatură, aerul din sacii
aerieni este expulzat şi trece din nou prin parabronhii, unde are loc din nou
oxigenarea sângelui.
Deci la păsări, hematoza are loc şi în inspiraţie şi în expiraţie.
Sacii aerieni contribuie aproape exclusiv la respiraţia din timpul zborului,
când dimensiunile cavităţii toracice nu se modifică. Ei mai joacă rol de rezervor
de aer la păsările de apă; de asemenea, fac parte din mecanismul de reglare a
temperaturii corporale şi contribuie la reducerea greutăţii corpului în timpul
zborului (fig. 131).
Fig. 131. Schema ramificărilor
bronhiale şi a sacilor aerofori la
păsări
1 – Traheea; 2 – Syrinx; 3 – Vestibul;
4 – Dorsobronhii; 5 – Mezobronhii;
6 – Parabronhii; 7 – Sac aerian cervical;
8 – Sac clavicular; 9 – Ventrobronhii;
10 – Sac toracal cranial; 11 – Sac
abdominal; 12 – Sac toracal caudal.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Cum se numesc cele două comunicări ale cavităţii nazale cu faringele?
2. Cum se numesc lamele osoase răsucite în forma de sul din cavitatea nazală?
3. Numiţi cele trei sinusuri paranazale principale.
4. Ce este punga guturală şi la ce specie de animale domestice se
întâlneşte?
5. Cum se numesc ligamentele laringelui cu rol în fonaţie?
6. Din ce sunt constituiţi sacii alveolari ai pulmonului?
7. La ce specii muşchiul traheal este plasat în afara cartilajelor traheale?
a) la cal
b) la rumegătoare
c) la carnasiere
d) la porc?
8. Pe ce faţă a pulmonului se află hilul pulmonar (locul de intrare a bronhiei
primare, a vaselor şi nervilor) ?
a) faţa costală

314
 b) baza pulmonului
c) faţa mediastinală.
9. La ce specii apare pe toata suprafaţa pulmonilor un desen poliedric?
a) la cal
b) la rumegătorul mare
c) la rumegătorul mic
d) la porc
e) la carnasiere.
10. Numiţi toate tipurile de pleură.
11. Ce tip de respiraţie este întâlnit la toate mamiferele?
12. Definiţi aerul (volumul) respirator de rezerva.
13. Din ce sunt alcătuite alveolele pulmonare?
14. Ce este carbhemoglobina?
15. Ce nume mai poartă laringele fonator la găină?
16. Cum se numesc conductele tubulare care fac legătura dintre bronhiile
dorsale şi ventrale la păsări?
17. Când are loc hematoza la păsări?
18. Ce sunt sacii aerieni la păsări?

17. APARATUL CIRCULATOR

Noţiuni generale
Aparatul circulator are o deosebită importanţă în funcţionarea normală a
organismului, deoarece prin mediul său lichid transportă la ţesuturi material de
clădire şi reclădire a organismului, preluând şi eliminând substanţele care rezultă
din procesele metabolismului.
Mediul lichid este reprezentat de sânge, limfa şi lichidul intercelular. Pompa
centrală este reprezentată de cord (inimă), iar sistemul de canale este constituit
din totalitatea arterelor, venelor, capilarelor şi vaselor limfatice.
Aparatul circulator, denumit şi cardio-vascular, este alcătuit dintr-un sistem
sangvin şi un sistem limfatic. Sistemul sangvin este format din cord, vase
sangvine (artere, capilare, vene) şi sânge. Sistemul limfatic este format din vase
limfatice (capilare, vase), limfonoduri şi limfa.
17.1. CORDUL
Cordul sau inima este un organ musculos, de formă aproximativ conică,
compartimentat, cu patru încăperi, din care două câte două sunt suprapuse. Două
încăperi reduse, situate deasupra sunt atriile stâng şi drept, la baza cordului,
dedesubtul lor sunt două compartimente foarte voluminoase şi cu perete mult mai
gros, numite ventricule, stâng şi drept. Vârful cordului aparţine ventriculului stâng.
Cordul este situat în cavitatea toracică, în medistinul mijlociu, pe linia
mediană şi uşor spre stânga. Poziţia cordului este cu baza în sus şi cu vârful în
jos, deviat puţin înapoi şi spre stânga, sprijinindu-se la unele specii pe faţa
dorsală a sternului. Forma cordului diferă cu specia (fig. 132).

315
 17.1.1. Conformaţia externă.
La cal atriile sunt delimitate la exterior de ventricule printr-un şanţ orizontal,
care adăposteşte vasele coronariene (şanţul coronar).
Cele două ventricule, la rândul
lor, sunt despărţite prin două
şanţuri verticale, drept şi stâng. La
cal aceste trei şanţuri, împreună cu
arterele şi venele adăpostite în ele,
sunt acoperite de grăsime galbenă,
care rămâne de consistenţă moale
în contact cu aerul.
De la baza cordului pornesc
cele două artere mari (aorta şi
trunchiul pulmonar). În atriul
stâng se deschid patru-şase vene
pulmonare. În atriul drept se Fig. 132. Cordul în seria animală (Gh. M.
deschid vena cavă cranială, vena Constantinescu, 1976)
cavă caudală, venele coronare şi A – Cal; B – Bou; C – Oaie; D – Porc; E – Câine.
vena azigos.
Vârfurile celor două atrii poartă denumirea de auricule.
La bou pe suprafaţa cordului, pe marginea caudală (aparţinând ventriculului
stâng) apare un al treilea şanţ vertical, care nu ajunge până la vârf. Şanţul
coronar şi cele trei şanţuri verticale împreună cu arterele şi venele adăpostite în
ele sunt acoperite cu grăsime de culoare albă-gălbuie (seu), care se solidifică în
contact cu aerul.
La oaie şi capră nu sunt mari diferenţe faţă de bou.
La porc şanţul ventricular drept este îndreptat înapoi, iar şanţul ventricular stâng
apare înainte, până la marginea anterioară. Şanţul al treilea poate uneori lipsi.
La carnasiere pe marginea caudală a cordului sunt mai multe şanţuri
secundare. Carnasierele nu prezintă aortă cranială.
La rozătoare se constată de asemenea lipsa aortei craniale, dar există în
schimb două vene cave craniale.
La om suprafaţa cordului este prevăzută cu un şanţ coronar şi două şanţuri
longitudinale.
La păsări cordul este un organ cu patru camere, ca şi cel de mamifere. Este
plasat între cele două diafragme. Vârful este uşor recurbat spre înapoi şi prezintă
un depozit de grăsime cât un grăunte de mei.

17.1.2. Conformaţia internă

Cordul este un organ cavitar împărţit în patru camere: două atrii şi două
ventricule. Atriul şi ventriculul stâng sunt despărţite de atriul şi ventriculul drept
printr-un sept (perete) musculo-membranos.
Atriul stâng are pe palfonul său 4-6 orificii prin care se deschid venele
pulmonare.

316
 Ventriculul stâng are pereţii cei mai groşi. Pe suprafaţa lui internă se găsesc
proeminenţe musculare de diferite mărimi, care se numesc pilieri, şi pe care se
inseră cordajele tendinoase ale valvei atrio-ventriculare (A-V) stângi.
Ventriculul stâng prezintă două orificii: la limita cu atriul stâng (orificiul
atrio-ventricular stâng) şi orificiul aortic. Orificiul atrio-ventricular stâng este
prevăzut cu valva bicuspidă (sau mitrală), care se închide prin două îndoituri ale
endocardului, care poartă denumirea de valvule. Valvulele, împreună cu
cordajele tendinoase, reprezintă valva A-V stângă. Orificiul aortic este înzestrat
cu îndoituri ale endarterei, în formă de cuib de rândunică, deschise spre arteră,
care poartă denumirea de valvule semilunare, care constituie valva aortică.
În atriul drept se deschid vena cavă caudală, vena cavă cranială, vena azigos
şi venele coronare.
Cele două atrii au pereţi foarte subţiri. Auriculele, în schimb, datorită
prezenţei unei reţele de muşchi, au pereţii mai groşi.
Ventriculul drept are pereţii mai subţiri decât ai ventriculului stâng, dar el
prezintă pilieri şi cordaje tendinoase în interior. Trecerea din atriul spre
ventriculul drept orificiul atrio-ventricular drept) este prevăzută cu valva
tricuspidă, care funcţionează asemănător valvei bicuspide, însă cu trei (în loc de
două) îndoituri ale endocardului, numite de asemenea valvule. Valvulele şi
cordajele tendinoase formează împreună valva A-V dreaptă. La păsări există o
simplă lamă musculară. Al doilea orificiu al ventriculului drept este orificiul
trunchiului pulmonar, prevăzut şi el cu valvule semilunare, ca şi aorta. Ele
reprezintă valva pulmonară (fig. 133).
În mod corect, valvele A-V sunt prevăzute cu cuspide (nu se numesc valvule).
Valvele aortică şi pulmonară sunt prevăzute cu valvule (sigmoide). Pentru uşurinţa
studiului am preferat să dăm aceeaşi denumire cuspidelor şi valvulelor.
Ventriculele au pereţi considerabil mai groşi decât ai atriilor şi auriculelor.
Cu toata diferenţa vizibilă dintre grosimea pereţilor celor două ventricule,
capacitatea acestora este egală. Pare surprinzător? Da, la prima vedere. Dar dacă
luăm în considerare că aceeaşi cantitate de sânge vehiculată prin circulaţia
funcţională trebuie să fie vehiculată şi prin circulaţia sistemică, înţelegem
egalitatea de capacitate a acestor două camere. Dar de ce pereţii ventriculului
stâng sunt de două ori mai groşi decât ai ventriculului drept? Dat fiind că din
ventriculul drept porneşte sânge numai până la pulmoni (situaţi foarte aproape
de cele două artere pulmonare), iar din ventriculul stâng sângele este pompat
până la periferia organismului. Forţa de contracţie a ventriculului stâng este în
consecinţă de aproximativ două ori mai mare decât acea dezvoltată de
ventriculul drept.
17.1.3. Structura cordului
În structura cordului intră muşchiul cardiac (miocardul), căptuşit de o
membrană fină denumită endocard.
Cordul este adăpostit într-un înveliş fibro-seros care se numeşte pericard.
Miocardul la rândul lui este alcătuit din fibre musculare despărţite de un fin
tesut conjunctiv şi dintr-un schelet fibros, alcătuit din inele fibroase.

317
 Scheletul fibros este reprezentat prin patru inele fibroase care formează
scheletul propriu-zis al celor două orificii, aortic şi pulmonar, şi ale celor două
orificii atrio-ventriculare.
În structura miocardului intră şi elemente nodale, celule musculare care nu s-
au transformat prea mult din viaţa embrionară şi care s-au grupat în nodul sinu-
atrial sau al lui Keith-Flack (în peretele atriului drept), nodul atrtio-ventricular
sau al lui Aschoff -Tawara (în peretele atrio-ventricular) şi fasciculul lui His (în
septul interventricular). Reţeaua prin care fasciculul lui His se răspândeşte în
pereţii ventriculelor se numeşte reţeaua lui Purkinje. Ţesutul nodal este acela
care determină automatismul contracţiilor cardiace (fig.133).
Trebuie menţionat ca nodul sinu-atrial este „pace-makerul" automatismului,
adică de aici se dă semnalul pentru mişcările ritmice ale cordului.
Pe lângă elementele descrise mai sus şi făcând parte din automatismul
cardiac, în ultimele 2-3 decenii au mai fost descoperite fascicule de fibre
nervoase cu rol bine stabilit în menţinerea echilibrului automatismului cardiac.
Endocardul este o membrană fină care căptuşeşte toate neregularităţile de pe
faţa internă a miocardului şi care se continuă cu ţesutul care căptuşeşte arterele
şi venele (endarterele şi endovenele).
Pericardul este o învelitoare fibro-seroasă care cuprinde cordul în totalitate,
până la baza vaselor mari.
Seroasa este dublă; foiţa internă înveleşte miocardul şi se numeşte epicard.
Spaţiul dintre cele două foiţe se numeşte cavitate pericardică. Fibroasa acoperă
foiţa seroasă externă şi se inseră la baza aortei şi a arterei pulmonare.

17.1.4. Vascularizaţia cordului

Arterele care hrănesc miocardul sunt: a. coronară stângă şi a. coronară
dreaptă. Venele coronare sunt vena cardiacă mare şi mijlocie.

17.2. VASELE SANGVINE

Vasele sangvine sunt conducte de diferite dimensiuni, cu structură şi funcţie
bine determinate, prin care trece sângele.
După structura şi funcţiile lor, vasele sangvine sunt de trei feluri: artere (a.),
capilare şi vene (v.).

17.2.1. Arterele
Vasele sangvine prin care cordul trimite la ţesuturi sângele încărcat cu
diferite produse destinate metabolismului, pornesc din marile vase: aorta şi
artera pulmonară. Aceste două vase mari îşi au originea în ventriculul stâng şi
respectiv în ventriculul drept. De aici se continuă cu alte artere, de diferite
dimensiuni şi calibre din ce în ce mai mici, până ajung la capilare.
Pentru practica de teren sunt importante arterele care au un traiect imediat
sub piele şi care se sprijină pe un suport dur, osos. Acestea sunt arterele la care
se ia pulsul (a. facială, a.safenă, a. femurală, a. coccigiană etc.).
În structura arterelor intră trei straturi de ţesuturi: intima, media şi adventicea.

318
Fig. 133. Cordul la cal
A – Aspect lateral faţa stângă; B – Secţiune prin cordul stâng; C – Masa atrială; D – Baza
cordului; 1 – Ventricul drept; 2 – Ventricul stâng; 3 – Marginea ventricului drept; 4 – Marginea
ventricului stâng; 5 – Vârful cordului; 6 – Auricul drept; 7 – Auricul stâng; 8 – Şanţul
longitudinal interventricular paraconal; 9 – Aorta; 10 − Trunchiul branhiocefalic; 11 – V. cavă
cranială; 12 – A. costocervicală; 13 – A. cervicală profundă; 14 – A. vertebrală; 15 – A.
subclaviculară stângă; 16 – A. torocală internă; 17 – Vv. Pulmonare; 18 – Lig. accesoriu;
19 – Trunchiul pulmonar; 20 – A. coronară stângă; 21 – V. cavă caudală; 22 – V. azigos
dreaptă; 23 – M. pectinaţi; 24 – Orificiul atrioventricular drept cu valva tricuspidă; 25 – Valvule
semilunare ale trunchiului pulmonar; 26 – Orificiul atrioventricular stâng cu valvă bicuspidă
(mitrală); 27 – Valvule semilunare ale aortei; 28 – Muşchii papilari; 29 – Cordajele tendinoase;
30 – Atriul drept; 31 – Atriul stâng; 32 – Trabeculee septomarginale.

Intima sau stratul intern este un strat de celule plate (ţesut epitelial) care se
numeşte endarteră sau endoteliu.
Media sau stratul mijlociu este alcătuită din fibre elastice şi fibre musculare
netede.
Adventicea sau stratul extern este formată din ţesut conjunctiv în care se
găsesc şi elemente elastice.
După predominanţa ţesutului elastic sau muscular în artere, acestea se împart
în predominent elastice şi predominant musculare.
319
 Media şi adventicea se subţiază până la dispariţie la nivelul capilarelor, care
sunt alcătuite numai din endoteliu.

17.2.1.1. Trunchiul pulmonar

Trunchiul sau artera pulmonară porneşte din ventriculul drept şi se termină
cu arterele pulmonare dreaptă şi stângă, la nivelul continuării traheei cu cele
două bronhii. În fiecare pulmon, artera pulmonară se divide odată cu bronhia
respectivă până la nivelul alveolelor pulmonare.

17.2.1.2. Aorta
Aorta porneşte din ventriculul stâng şi se termină prin aorta ascendentă şi
aorta descendentă (fig. 134).
Aorta ascendentă se continuă cu arcul (cârja) aortei şi se termină cu
trunchiul brahio-cefalic (în partea dreaptă) şi cu artera subclaviculară stângă
(în partea stângă).
Artera subclaviculară dreaptă porneşte din trunchiul brahio-cefalic.
Artera stângă ia naştere din arcul aortic (la carnasiere şi porc), sau din
trunchiul brachio-cefalic (la rumegătoare şi cal).
La om artera carotidă stângă ia naştere direct din arcul aortic. La originea ei,
aorta ascendentă prezintă o dilataţie denumită bulb aortic, care în interiorul
aortei este reprezentat prin trei dilataţii ce corespund valvulelor semilunare.
Imediat deasupra acestor dilataţii se observa originea celor două artere coronare
dreaptă şi stângă, care hrănesc inima.
La cal, porc şi om artera coronară dreaptă emite în şanţul vertical drept
ramura interventriculară dreaptă, iar artera coronară stângă ramura
interventriculară stângă, în şanţul vertical stâng. La carnasiere şi rumegătoare,
ambele ramuri interventriculare, şi cea dreaptă şi cea stângă au originea în artera
coronară stângă. Tot din artera coronară stângă porneşte ramura intermediară,
adăpostită în şanţul de pe marginea caudală a cordului.
La păsări arcul aortic se curbează spre dreapta, şi nu spre stânga ca la mamifere.
Trunchiul brahiocefalic de regulă se divide, pe de o parte, în cele două
artere carotide comune şi pe de altă parte, în artera subclaviculară dreaptă.
Arterele carotide comune conduc sângele spre organele adăpostite în craniu, la
musculatura capului şi la organele şi muşchii gâtului. Artera subclaviculară
dreaptă (ca şi cea stângă, de altfel), irigă toracele şi organele din cavitatea
toracică, ca şi membrele toracice (superioare).
Aa. carotide comune se angajează pe cele două laturi ale gâtului în jghea-
burile jugulare, sub Vv. jugulare, până la nivelul atlasului, unde se termină cu
arterele capului. În jumătatea superioară a gâtului, între a. carotidă comună şi v.
jugulară se interpune m. omohioid (la cal).
V. jugulară externă este o venă din care în mod obişnuit se recoltează sânge
şi în care se fac injecţii intravenoase. Concluzia practică este deci ca
introducerea acului în v. jugulară să se facă în jumătatea superioară a gâtului,
acolo unde vena este despărţită de arteră prin muşchiul omohioidian, deoarece la

320
o mişcare neatentă, acul care ar trebui sa perforeze pereţii venei ar perfora şi
artera (hemoragiile arteriale fiind mai greu de stăpânit).
A. axilară continuă trunchiul brahial respectiv şi se termină prin a. humerală,
mediană, radială, Aa. metacarpiene şi digitale.
Aorta descendentă se îndreaptă spre înapoi, în continuarea arcului aortic.
Parcurge cavitatea toracică şi abdominală şi se termină la intrarea în cavitatea
pelvină cu două artere iliace interne şi două artere iliace externe.
Ÿ iliacă internă sau hipogastrică irigă cavitatea pelvină şi organele care
sunt adăpostite în bazin.

Fig. 134. Arterele marii circulaţii la cal (schema)

1 – A. carotidă comună; 2 – A. vertebrală; 3 – A. tiroidiană cranială; 4 – A. maseterică caudală;
5 – A. maseterică orală; 6 – A. traversa feţei; 7 – A. facială; 8 – A. labiomandibulară; 9 – A.
labiomaxilară;: 10 – A. laterală a nasului; 11 – A. dorsală a nasului; 12 – A. angulară a
ochiului; 13 – A. auriculară rostrală; 14 – A. carotidă internă; 15 – A. occipitală; 16 – A.
cervicală profundă; 17 – A. scapulară dorsală; 18 – A. cervicală superficială; 19 – A.
circumflexă humerală cranială; 20 – A. circumflexă humerală caudală; 21 – A. torocală internă;
22 – A. brahială; 23 – A. transversală cubiti; 24 – A. mediană; 25 – A. colaterală ulnară; 26 – A.
subclaviculară stângă; 27 – Arcul aortei; 28 – Aorta torocală; 29 – A. intercostală dorsală;
30 – A. musculofrenică; 31 – A. epigastrică cranială; 32 – A. circumflexă iliacă profundă;
33 – A. pudendă externă; 34 – A. iliacă externă; 35 – A. femurală; 36 – A. poplitee; 37 – A.
circumflexă femurală medială; 38 – A. safenă; 39 – A. femurală caudală; 40 – tibială cranială;
41 – A. tibială caudală; 42 – A. metatarsică dorsală III; 43 – A. tarsică perforantă;
44 – A. renală stângă; 45 – A. testiculară; 46 – A. mezenterică caudală; 47 – A. glutea caudală.

321
 Ÿ a. iliacă externă este artera care irigă membrul pelvin. De la marginea
anterioară a pubisului se continuă cu a. femurală, a. poplitee, Aa tibiale,
tarsiene, metatarsiene şi digitale.
În cavitatea toracică aorta descendentă irigă pereţii cavităţii şi musculatura
regiunii, ca şi bronhiile şi esofagul.
În cavitatea abdominală aorta descendentă irigă diafragma, pereţii cavităţii
abdominale şi organele din cavitate.
Cele mai importante ramuri sunt cele viscerale, artere care prezintă deosebiri
esenţiale de la specie la specie: trunchiul celiac, a. mezenterică cranială, Aa.
renale, a. mezenterică caudală şi Aa. genitale.
Trunchiul celiac irigă stomacul, duodenul, splina, ficatul şi pancreasul.
Ÿ A. mezenterică cranială irigă jejunul, ileonul, cecul, colonul ascendent şi
transvers.
Ÿ Aa. renale irigă rinichii.
Ÿ A. mezenterică caudală irigă duodenul, colonul descendent şi rectul.
Ÿ Aa. genitale, deosebite de la mascul la femelă, irigă organele genitale. Cu
toate că organizarea generală a aparatului circulator urmăreşte acelaşi plan la
toate mamiferele, omul prezintă câteva caractere diferenţiale. Cu toate acestea,
arterele de la om au acelaşi teritoriu de irigare ca la mamiferele domestice.
Capilarele
Cele mai mici artere, numite arteriole, înainte de a ajunge la ţesuturi se
îngustează şi mai mult, pierd media şi adventicea şi când au rămas numai cu
endoteliul înconjurat de un strat de ţesut conjunctiv periendotelial, devin
capilare. Ele formează reţele bogate, prin care sângele trece spre venule.
Dacă o reţea capilară este cuprinsă între două arteriole, poartă denumirea de
reţea admirabilă (cum este cazul la rinichi). Dacă o venă începe printr-o reţea şi
se termină tot printr-o reţea capilară se realizează un sistem port (ca în ficat). La
hipofiză distingem un sistem port arterial.

17.2.2. Venele
Din capilare sângele este condus mai departe prin venule şi vene din ce în ce mai
mari. Venele sunt numeroase, mai multe decât arterele, o arteră putând fi însoţită de
2-4 vene. Ele nu mai sunt cilindrice ca arterele, ci sunt turtite, datorită pereţilor
subţiri şi lipsiţi de elasticitate, dar şi datorită poziţiei unora dintre ele în profunzime,
în contact cu muşchi, care prin contracţia lor presează asupra pereţilor venelor.
Ca şi arterele, venele pot fi superficiale şi profunde.
În structura pereţilor venelor intră următoarele straturi: stratul intern,
mijlociu şi extern.
Ÿ Stratul intern, numit endovenă, are aceeaşi structură ca şi endartera sau
endoteliul arterial şi capilar. La majoritatea venelor cu poziţie verticală,
endovena formează din loc în loc câte două buzunare semilunare, aşezate la
diferite niveluri, care se numesc valvule venoase. Valvulele sunt plasate cu
deschiderea în sensul circulaţiei venoase şi au rolul de a nu lăsa sângele să cadă
înapoi sub acţiunea gravitaţiei, în segmentul de venă prin care a trecut.

322
 Ÿ Stratul mijlociu sau mezovena este alcătuit din ţesut conjunctiv elastic,
cu rare fibre musculare, care uneori pot lipsi.
Ÿ Stratul extern. Denumit perivenă, stratul extern al venelor are aceeaşi
structură ca şi mezovena.
După predominanţa unui tip de ţesut în mezovenă, venele se împart în:
fîbroase, fîbroelastice şi musculare.
Circulaţia de întoarcere sau venoasă a sângelui se desfăşoară în două mari
sisteme venoase: venele circulaţiei mici (pulmonare sau funcţionale) şi venele
circulaţiei mari (sistemice).

17.2.2.1. Venele circulaţiei mici

Sunt reprezentate de venele pulmonare care pornesc de la capilarele
alveolelor pulmonare şi aduc în atriul stâng sângele oxigenat în urma procesului
de hematoză. La mamifere de la fiecare pulmon se întorc în atriul stâng aducând
sânge arterial de regulă câte două vene pulmonare. La păsări de la fiecare
pulmon pleacă spre atriul stâng câte o singură venă pulmonară.

17.2.2.2. Venele marii circulaţii.

În sistemul venos al marii circulaţii intră vene şi formaţiuni venoase, ca
sinusurile şi confluenţii, care dau naştere celor două mari vene din organism: v.
cavă cranială şi v. cavă caudală. Sinusurile sunt dilataţii vizibile ale venelor, iar
confluenţii sunt comparabili cu afluenţii râurilor .
Vena cavă cranială colectează sângele de la cap, gât şi membrele toracice.
Rădăcinile ei sunt venele jugulare şi venele axilare, care se unesc în confluentul
jugular, la intrarea pieptului.
Ÿ v. jugulară externă este situată imediat sub piele, între m.
sternomandibular şi m. cleidomastoidian.
Ÿ v. axilară colectează sângele de la membrul toracic.
Ÿ v. azigos se formează în regiunea sublombară; are acelaşi traiect ca şi
aorta descendentă şi se deschide în v. cavă cranială. La unele specii de animale
exista două vene azygos, stânga şi dreaptă (rumegătoarele). Celelalte specii
prezintă numai vena azigos dreaptă.
Vena cavă caudală îşi are rădăcinile în cele două trunchiuri venoase care
colectează sângele de la membrele pelvine şi bazin, apoi se îndreaptă spre
cavitatea toracică, în care pătrunde perforând diafragma prin orificiul său central
şi se deschide în atriul drept.
Colectând sângele de la intestine, ficat, stomac, splină şi pancreas, venele care
pornesc de la aceste organe se adună într-o singură venă, denumită vena portă.
Vena portă prezintă particularitatea că are originea în capilare (la nivelul
segmentelor aparatului digestiv postdiafragmatic) şi se termină tot prin capilare
(în interiorul ficatului), constituind aşa-numitul sistem port venos hepatic.
Păsările prezintă două sisteme porte venoase majore: sistemul port venos
hepatic (ca la mamifere) şi sistemul port venos renal.

323
Fig. 135. Sistemul venos la vacă
1 – V. dorsală a nasului; 2 – V. angulară a ochiului; 3 – V. facială; 4 – V. labială maxilară
superficială; 5 – V. labială mandibulară superficială; 6 – V. facială profundă; 7 – V. frontală;
8 – V. transversală facială; 9 – V. maxilară; 10 – V. linguofacială; 11 – V. jugulară externă;
12 – V. jugulară internă; 13 – V. vertebrală; 14 – V. cervicală profundă; 15 – V. scapulară
dorsală; 16 – Plexurile venoase ale ongloanelor; 17 – Vv. digitale palmare şi plantare comune II
şi III; 18 – V. cefalică; 19 – V. axilară; 20 – V. torocală externă; 21 – V. costocervicală;
22 – V. cavă cranială; 23 – V. torocală internă; 24 – V. intercostală dorsală; 25 – V. azigos; 26 – V.
cavă caudală; 27 – V. renală; 28 – V. ovariană; 29 – V. costoabdominală; 30 – V. epigastrică
cranială; 31 – V. epigastrică cranială superficială; 32 – V. circumflexă iliacă profundă; 33 – Vv.
lombare; 34 – V. iliacă internă; 35 – V. iliacă externă; 36 – V. pudento epigastrică; 37 – V.
epigastrică caudală; 38 – V. mamară cranială; 39 – V. mamară caudală; 40 – V. vaginală;
41 – V. uterină; 42 – V. pudentă internă; 43 – V. coccigiană; 44 – V. femurală; 45 – V. femurală
caudală; 46 – V. safena mediană; 47 – V. satena laterală; 48 – V. tibială cranială; 49 – V.
metatarsiană plantară IV; 50 – V. digitală proprie; 51 – V. pudentă externă.

Există două căi de drenare a sângelui din rinichi la păsări. Sângele venos din
extremitatea caudală a corpului poate perfuza rinichiul intrând în vena cavă
caudală. Se pot observa câteva baipasuri venoase. Pe de altă parte, prin venele
renale eferente unul din aceste baipasuri (şunturi) este controlat de câtre o valvă,
aşa-numita valvă portă renală.
Foarte dezvoltate la vacă sunt venele mamare, care formează în glandă şi în
jurul mamelei plexuri venoase. Există două vene importante care descarcă
sângele din plexul mamar: v. mamară cranială şi v. mamară caudală (fig. 135).
La om, ca şi la celelalte mamifere, venele urmăresc în general traiectul
arterelor. Venele fără satelit arterial sunt foarte asemănătoare cu cele de la
mamiferele domestice. Venele cave se numesc superioară şi inferioară.
La păsări sunt două vene cave craniale simetrice. La vărsarea venelor cave în
atriul drept se află o vizibilă dilataţie, sinusul venos.

324
 17.3. SÂNGELE
Sângele este un ţesut de natură conjunctivă cu două componente: un mediu
lichid şi celula. Mediul lichid este plasma în care sunt cuprinse celulele
(globulele roşii, globulele albe şi trombocitele).
Sângele este un lichid omogen, mai vâscos decât apa, roşu (roşu aprins în
artere şi roşu închis în vene) şi în cantitate de 1/12-1/13 din greutatea corpului la
mamiferele domestice ca şi la om. La păsări, la fiecare kilogram de greutate vie
corespund 90 gr sânge.
Culoarea sângelui se datorează hemoglobinei.
Reacţia sângelui este uşor alcalină, gustul este sărat, iar mirosul variază cu
specia. Cantitatea de sânge din organism variază cu specia, talia, sexul, vârsta
animalului, anumite stări fiziologice sau patologice. Cantitatea aproximativă de
sânge la 100kg greutate vie este astfel reprezentată: la cal 9,8l; la bou 8,1l; la
oaie 7,7l; la porc 5,4l; la câine 7,4l; la iepure 5,5l. Un om de 60-70kg posedă 5l
de sânge (la bărbat) şi 4l (la femeie).

17.3.1. Plasma
Plasma este constituentul lichid al sângelui, de culoare gălbuie. Reprezintă
mai mult de jumătate din volumul total al sângelui. Plasma sanguină este
formată din două categorii de substanţe: anorganice şi organice.
Substanţele anorganice sunt apa şi sărurile minerale. Apa se găseşte în
proporţie de 90%. Sărurile minerale sunt dizolvate în apa din plasmă sub formă
de cloruri, bicarbonaţi, carbonaţi, sulfaţi etc. Clorura de sodiu se găseşte în
proporţia cea mai mare.
Dintre substanţele organice fac parte compuşi organici azotaţi (serumalbu-
minele, serumglobulinele şi fibrinogenul, ureea, acidul uric) şi compuşi
neazotaţi (glucoză, lipide etc.).
17.3.2. Elementele figurate ale sângelui
Elementele figurate (celulele) reprezintă mai puţin de jumătate din volumul
total al sângelui. Ele se împart în trei grupe principale: eritrocitele sau globule
roşii, leucocitele sau globule albe şi trombocitele sau plăcuţele sanguine.

17.3.2.1. Eritrocitele
În sângele mamiferelor, elementele figurate din seria roşie se numesc
eritrocite şi sunt anucleate (fără nucleu) (fig. 136). La păsări, reptile, batracieni
şi peşti eritrocitele şi trombocitele posedă nucleu. Eritrocitele se formează în
organele hematopoetice (ficat, splină, măduva osoasă).
Activitatea intensă la care sunt supuse elementele figurate roşii, face ca viaţa
acestora să fie foarte scurtă (100-120 zile). Pe secundă se distrug zeci de
milioane de eritrocite. Ele se formează într-un ritm foarte rapid.
Ÿ Forma eritrocitelor este rotundă, privite din faţă şi ca o lentilă biconcavă,
privite din profil.
Ÿ Culoarea lor este portocalie-verzuie; într-un strat gros, eritrocitele apar roşii.

325
326
Fig. 136. Elementele figurate ale sângelui
 Ÿ Dimensiunea lor obişnuită este de 5-7 microni diametru.
Ÿ Numărul eritrocitelor variază cu vârsta, sexul, starea fiziologică. La
animalele sănătoase, numărul eritrocitelor într-un mililitru de sânge este
următorul: cal 8.000.000; bou 6.000.000; oaie 9.400.000; capră 13.100.000; porc
5.700.000; câine 6.700.000; pisică 7.400.000; la om 4,5-5.000.000; la păsări
3.000.000-3.500.000.
La început cu nucleu, după câtva timp acesta dispare pentru ca întreaga
celulă să cuprindă o cantitate cât mai mare de hemoglobină, care are capacitatea
de a fixa pe suprafaţa ei oxigenul sau bioxidul de carbon.
Dintre combinaţiile hemoglobinei, în fiziologia respiraţiei iau parte
oxihemoglobina şi carbhemoglobina (vezi Respiraţia). Compuşii toxici ai
hemoglobinei, care pot duce la moartea animalului sunt: carboxihemoglobina
(cu oxidul de carbon), methemoglobina (cu oxidanţi de tipul permanganatului de
potasiu) şi sulfhemoglobina (cu hidrogenul sulfurat).
Ÿ Viteza de sedimentare a globulelor roşii este viteza cu care ele se depun pe
fundul unui vas în care am recoltat sânge proaspăt, izolându-se de partea lichidă,
de plasmă. Este notată cu V.S.H. (Viteza de Sedimentare a Hematiilor − hematia
este un nume vechi dat eritrocitului) şi este o probă preţioasă în anumite boli.
Dacă se recoltează o cantitate oarecare de sânge venos, care se amestecă cu o
substanţă anticoagulantă, fibrinogenul nu se mai transformă în fibrină.
Elementele figurate (eritrocitele, leucocitele şi trombocitele) se depun singure,
datorită greutăţii lor, adică sedimentează. Viteza de sedimentare a eritrocitelor
este diferită în stările fiziologice faţă de stările patologice. V. S. H. - ul normal
la diferite specii de mamifere domestice este redat în tabelul 5.
Tabelul 5. Valoarea V.S.H. - ului la diferite specii
Specia Depunerea globulelor în strat de 1 mm grosime la
15 minute 30 minute 45 minute 60 minute (l oră)
Cal 38,00 49,00 60,00 64,00
Bou 0,10 0,25 0,40 0,58
Oaie 0,20 0,40 0,60 0,80
Capră 0,00 0,02 0,60 1,00
Porc 3,00 8,00 20,00 30,00
Câine 0,20 0,90 1,70 2,50
Pisică 0,10 0,70 1,80 3,00
Iepure 0,00 0,30 0.90 1,50

17.3.2.2. Leucocitele
Leucocitele sunt elemente figurate ale sângelui, care, spre deosebire de
globulele roşii, nu conţin hemoglobină; sunt celule nucleate, de dimensiuni mari,
de formă mai variată şi în număr mult mai mic. Trăiesc 1-4 zile (fig. 136).
Ÿ Dimensiunile leucocitelor variază între 5-20 microni diametru, în funcţie
de grupa din care fac parte.

327
 Ÿ Numărul este diferit în funcţie de specie, de starea fiziologică etc. Astfel,
în medie, leucocitele conţinute într-un ml de sânge este următorul: la cal 9.000;
la bou 8.000; la oaie 8.200; la capră 9.600; la porc 14.800; la câine 9.400; la
pisică 12.000 şi la iepure 7.600. Omul prezintă 6-8.000, iar păsările 25-30.000.
Citoplasma este omogenă şi densă. Nu conţine pigmenţi, dar, în schimb, la unele
categorii de leucocite se pot pune în evidenţă granulaţii de diferite mărimi şi
forme, care la colorare prezintă o afinitate selectivă (fixează în mod exclusiv o
anumită culoare: bazică sau acidă). Datorită prezenţei sau absenţei granulaţiilor,
leucocitele se împart în două mari categorii: fară granulaţii (agranulocite) şi cu
granulaţii (granulocite). La periferia citoplasmei este greu de distins o
membrană, ceea ce înlesneşte diapedeza. Globulele albe sunt elementele
fagocitare de bază ale organismului şi pot trece din capilarele sangvine în
ţesuturi prin fenomenul fizic de diapedeză, modificându-şi forma: se subţiază şi
pot trece prin spaţii foarte înguste. La nevoie, emit şi pseudopode.
Nucleul, foarte evident, este deosebit ca aspect de la categorie la categorie de
celule şi chiar în cadrul aceleiaşi categorii. Agranulocitele au nucleul sferic sau
oval; granulocitele au nucleul foarte diferit, putând îmbrăca cele mai felurite
aspecte, motiv pentru care mai poartă denumirea de leucocite polimorfonucleare.

Agranulocitele sunt leucocite mononucleare, cu diametrul de 7-20 microni,

cu citoplasma în care se observă foarte fine granulaţii. Din grupa lor fac parte
limfocitele şi monocitele.
Limfocitele au diametrul între 5-19 microni şi nucleul sferoidal.
Monocitele, cu diametrul de 12-20 microni, au un nucleu mare şi în mod
obişnuit în formă de rinichi.

Granulocitele sunt leucocite mononucleare. Posedă multe granulaţii în

citoplasmă şi au diametrul de 8-18 microni.
Prin diferite tehnici de histologie se poate observa că granulaţiile
citoplasmatice sunt diferit colorate: la unele celule în albastru, la altele în roşu,
iar la altele în violet. După culoarea pe care o iau granulaţiile, granulocitele se
împart în bazofile, acidofile şi respectiv neutrofile.
Granulocitele bazofile sunt cele mai puţin numeroase. Au dimensiuni de 8-18
microni. Nucleul este în mod obişnuit lobat.
Granulocitele acidofile au dimensiuni între 12-17 microni. Nucleul este în
general bilobat. Ele mai poartă denumirea de eozinofile, după colorantul lor
specific, eozina.
Granulocitele neutrofile au dimensiuni de 10-12 microni; sunt cele mai
numeroase leucocite. Nucleul lor poate fi segmentat sau nu.
Proporţia în care globulele albe se găsesc în sânge reprezintă formula
leucocitară. În medie, pentru toate animalele, în comparaţie cu omul, formula
leucocitară este descrisă în tabelul 6.

328
Tabelul 6. Formula leicocitară
Elementele figurate La mamifere La om
Agranulocite
Limfocite 40-60% 22%
Monocite 4-10% 4%
Granulocite
Bazofile 0,5%
Eozinofile 2-16% 74%
Neutrofile 40-60%
Proprietăţile şi funcţiile cele mai importante ale leucocitelor sunt diapedeza şi
fagocitoza. Fagocitoza este proprietatea leucocitelor de a îngloba şi digera
corpuri străine organismului, printre care se numără şi microorganismele.

17.3.2.3. Trombocitele
Trombocitele, plachetele sau plăcuţele sangvine, sunt cele mai mici elemente
figurate ale sângelui, măsurând 2-3 microni în diametru (fig. 136). Privite din
faţă sunt ovale, iar din profil, biconvexe (ca un fus). Au viaţă scurtă (3-5 zile).
Numărul lor variază între un ml de sânge, în funcţie de specie: la cal 200-
900.000; la bou 260-700.000; la oaie 170-980.000; la capră 300-1.020.000; la
porc 130-450.000; la câine 190-577.000; la iepure 125-250.000. La om numărul
lor variază între 150-400.000, iar la păsări între 22-41.000. Trombocitul nu
poate fi considerat o celulă. El reprezintă un fragment din citoplasma unor
globule albe.
Trombocitele au rol important în coagularea sângelui.
Coagularea sângelui
Acest fenomen se produce numai în momentul în care un vas sangvin este
lezionat (înţepat, secţionat) sau când sângele scos din organism, este lăsat să stea
liniştit într-un pahar sau eprubetă. Mecanismul coagulării este foarte complex, şi
mai ales complicat, coagularea sângelui desfăşurându-se în patru etape:
Ÿ formarea tromboplastinei;
Ÿ formarea trombinei;
Ÿ formarea fibrinei;
Ÿ retracţia cheagului.
1. În momentul în care s-a produs ruptura unui vas sangvin, trombocitele,
foarte fragile, cum se ating de marginile vasului rupt, se distrug şi în prezenţa
sărurilor de calciu transformă tromboplastinogenul din plasmă în tromboplastină.
2. Tromboplastina astfel formată acţionează, în prezenţa calciului, asupra
protrombinei şi astfel ia naştere trombina.
3. Sub acţiunea trombinei asupra fibrinogenului se formează fibrina şi astfel
ia naştere cheagul.
Cheagul format se strânge cu timpul (se retractă).
Viteza cu care se face coagularea sângelui se numeşte viteză (timp) de
coagulare. Ea diferă de la specie la specie în condiţii fiziologice, dar mai ales în
unele afecţiuni.
329
 17.3.3. Funcţiile sângelui
Sângele este mediul circulant, sediu al unor procese intermediare ale
metabolismului. Astfel, prin intermediul hemoglobinei din globulele roşii,
sângele transportă oxigenul de la pulmoni la ţesuturi şi bioxidul de carbon de la
ţesuturi la pulmoni. Sângele transportă, de asemenea, substanţele nutritive
absorbite din intestin la ficat şi ţesuturi, iar substanţele care au fost asimilate în
ficat le transportă în tot organismul.
Elementele figurate albe ale sângelui îndeplinesc rol de armată de apărare
împotriva microorganismelor, prin funcţia de fagocitoză a neurofilelor şi
monocitelor.

17.4. SISTEMUL LIMFATIC

Formaţiunile limfatice (capilare, vase, limfonoduri), reprezintă în totalitatea
lor sistemul limfatic.
Capilarele limfatice iau naştere în intimitatea ţesuturilor, la nivelul la care
acestea sunt scăldate de lichidul interstiţial (dintre celule). Originea lor este în
ţesutul conjunctiv lax. De aici, capilarele se unesc prin confluenţă şi iau naştere
venule limfatice, apoi vase din ce în ce mai mari, care aduc limfa în cele două
vase colectoare mari: canalul toracic şi vena limfatică, care se varsă la rândul
lor în v. cavă cranială.
Pe traiectul vaselor limfatice se găsesc formaţiuni nodulare de diferite forme
şi dimensiuni în care intră vase (aferente), care aduc limfa şi din care pleacă alte
vase (eferente), care transportă limfa mai departe. Aceste formaţiuni se numesc
limfonoduri sau noduri limfatice. La fiecare limfonod se poate deosebi o
înfundătură numită hil, prin care la toate mamiferele, cu excepţia porcului ies
vasele eferente din interiorul limfonodului; vasele aferente intră prin orice punct
de pe suprafaţa limfonodului. Sistemul circulator limfatic este deosebit de
important. El transportă apa de rezervă din ţesuturile conjunctive în circulaţia
venoasă şi conduce elementele figurate albe (limfocite şi mononucleare) care iau
naştere în limfonoduri, prin tot organismul.

17.4.1. Vasele limfatice colectoare

Canalul toracic colectează limfa din tot corpul, cu excepţia membrului
toracic drept şi a jumătăţii drepte a capului, gâtului şi toracelui.
Vena limfatică sau marea venă limfatică dreaptă colectează limfa din restul
corpului.
Ÿ Ambele vase limfatice mari se varsă în v. cavă cranială prin diferite vene.
Ÿ Aceeaşi organizare se observă şi la om.
Ÿ Encefalul, cordul şi măduva oaselor sunt lipsite de vase limfatice.

17.4.2. Limfonodurile
Limfonodurile sunt formaţiuni limfoide de diferite forme şi mărimi, de
culoare care poate trece de la alb prin alb-gălbui, cenuşiu, uneori roz, până la o
nuanţă închisă, spre roşu negricios.

330
 Ca structură, un nod limfatic este format dintr-o capsulă şi ţesut propriu.
Capsula este de natură fibroasă şi trimite pereţi despărţitori în interiorul organului,
în ţesutul propriu. Ţesutul propriu are un rol important în viaţa animalului, deoarece
îndeplineşte anumite funcţiuni: dă naştere la limfocite şi mononucleare; filtrează
limfa, reţinând corpurile străine, printre care şi microorganismele; joacă un rol în
hematopoeză; secretă diferite enzime cu rol în fagocitiză etc.
Limfonodurile ocupă poziţii diferite în organism. Cele situate în contact cu
muşchii scheletici se numesc limfonoduri musculare, iar cele din cavitatea
toracică, abdominală şi pelvină, limfonoduri cavitare. Nodurile limfatice care
colectează limfa de la organe se numesc limfonoduri viscerale.
Limfonodurile diferă ca aşezare şi sector de colectare a limfei, de la specie la
specie. Limfonodurile musculare şi cele viscerale sunt organe care trebuie
cercetate la expertiza sanitar-veterinară în abator şi constituie puncte preţioase
de diagnostic anatomo-patologic al bolilor infecţioase şi parazitare (fig. 137).

Fig. 137. Secţiunea sagitală printr-un nod limfatic la vacă

1 – Vas limfatic aferent; 2 – Capsula conjunctivă; 3 – Septe conjunctive; 4 – Sinus subscapular;
5 – Sinus perinodular; 6 – Cordon limfoid; 7 – Artera şi vena perinodulară; 8 – Nodul limfatic;
9 – Hilul nodului limfatic; 10 – Vas eferent.

Limfonodurile musculare
La cal (fig. 138), in regiunea capului şi gâtului se disting limfonodurile
mandibular, parotidian, retrofaringian (medial şi lateral), cervical profund
cranial, mijlociu şi caudal (prepectoral) şi cervical superficial (prescapular).
La membrul toracic există două limfonoduri: axilar şi ulnar.
La membrul pelvin se deosebesc limfonodurile: popliteu, subiliac (precrural),
inghinal superficial şi profund.
La rumegătoare (fig. 138), limfonodurile capului şi gâtului sunt asemănătoare cu
cele de la cal; apar în plus limfonodurile pterigoidian şi hioidian, situate înapoia
ultimului molar şi respectiv în vecinătatea aparatului hioidian.
331
Fig. 138. Nodurile limfatice musculare la cal şi bou
1 – Ln. parotidei; 2 – Ln. retrofaringiene mediale; 3 – Ln. retrofaringiene laterale; 4 – Ln.
cervical profund cranial; 5 – Ln. mandibular; 6 – Ln. cervical superficial; 7 – Ln. cervical
profund caudal; 8 – Ln. axilare proprii; 9 – Ln. cubiti; 10 – Ln. subiliac (precrural);
11 – Ln. inghinal superficial (mamar); 12 – Ln. popliteu; 13 – Ln. ischiatic; 14 – Ln. iliac
medial; 15 – Ln. sacral; 16 – Ln. gluteu; 17 – Ln. iliofemural.

332
Fig. 139. Nodurile limfatice musculare la porc şi câine
1 – Ln. mandibular; 2 – Ln. mandibular accesoriu; 3 – Ln. parotideu; 4 – Ln.
retrofaringiene laterale; 5 – Ln. retrofaringiene mediale; 6 – Ln. cervical supeficial ventral;
7 – Ln. cervical superficial dorsal; 8 – Ln. lomboaortic; 9 – Ln. subiliac; 10 – Ln. iliac
lateral; 11 – Ln. iliac medial; 12 – Ln. sacral; 13 – Ln. inghinal profund; 14 – Ln. inghinal
supeficial (scrotal); 15 – Ln. ischiatic; 16 – Ln. popliteu; 17 – Ln. ai jaretului; 18 – Ln.
cervical superficial; 19 – Ln. axilar; 20 – Ln. axilare accesorii; 21 – Ln. iliosacral.

333
Fig. 140. Nodurile limfatice ale cavităţii toracice şi organelor digestive
postdeafiagmatice la bou
A – Ln. cavităţii torocale; B – Ln. organelor digestive; 1 – Ln. costocervical; 2 – Ln.
intercostale; 3 – Ln. sternale craniale; 4 – Ln. sternale caudale; 5 – Ln. toracoaortice;
6 – Ln. mediastinal cranial; 7 – Ln. mediastinale medii; 8 – Ln. mediastinale caudale;
9 – Ln. cervical superficial; 10 – Ln. cervicale profunde caudale; 11 – Ln. jejunale; 12 – Ln.
hepatice; 13. – Ln. cecale; 14 – Ln. colice; 15 – Ln. splenice; 16 – Ln. ruminale drepte;
17 – Ln. omasice; 18 – Ln. reticulare; 19 – Ln. obomasiale; 20 – Ln. hepatice accesorii.

334
 La membrul toracic se găsesc în plus limfonodurile axilar al primei coaste, la
faţa medială a articulaţiei scapulo-humerale.
La membrul pelvin există şapte limfonoduri în loc de patru ca la cal şi anume
limfonodurile popliteu, subiliac, inghinal superficial, inghinal profund, limfo-
nodurile flancului, sacral lateral şi coxal.
La porc (fig. 139) numărul lor este mai mare decât la celelalte specii. În
regiunea capului şi gâtului se observă limfonodurile mandibular, parotidian,
retrofaringian (medial şi lateral), cervical superficial (dorsal, mijlociu, ventral),
cervical profund (cranial, mijlociu, caudal medial şi caudal lateral).
La membrul toracic se întâlnesc limfonodurile brahial (care poate lipsi) şi
axilar (care este de obicei inclus în grupa limfonodurilor prepectorale).
La membrul pelvin deosebim limfonodurile popliteu, subiliac, sacral lateral,
inghinal superficial, inghinal profund şi limfonodul jaretului, iar în mod incon-
stant limfonodul testicular propriu, pe traiectul cordonului testicular.
La carnasiere (fig. 139), în comparaţie cu celelalte specii, se întâlnesc cele
mai puţine limfonoduri, dar şi cele mai voluminoase.
Limfonodul popliteu este foarte bine dezvoltat şi se poate palpa imediat sub
piele; limfonodul femural medial este plasat pe faţa medială a coapsei.
Limfonodurile cavitare
La cal limfonodurile parietale sunt următoarele: intercostal, diafragmatic şi
sternal cranial.
Limfonodurile viscerale toracale sunt: bronhic, mediastinal (cranial şi
caudal) şi aortic dorsal.
Limfonodurile parietale abdominale sunt următoarele: lomboaortic,
sublombar (cu trei grupe) şi renal.
Limfonodurile viscerale abdominale sunt gastric, splenic, omental (epiploic),
portal, jejunal, cecal, mezenteric (cranial şi caudal) şi ale colonului descendent.
Diferenţele faţă de cal observate la celelalte specii ţin de particularităţile de
organizare ale aparatelor respirator şi digestiv. De exemplu la rumegătoare (fig.
140), există în plus limfonodurile ruminale, reticulare, omasale (pentru foios),
abomasale (pentru cheag) şi altele.

17.5. ORGANELE ANEXE ALE APARATULUI CIRCULATOR

Sunt socotite organe ale aparatului circulator organele care produc şi pun
în circulaţie globule roşii (acestea sunt organele hematopoetice), globule albe
(acestea sunt organele limfopoetice), organele care distrug elemente figurate
îmbătrânite sau bolnave (organe hematolitice) şi organele care prind,
înglobează şi distrug corpurile străine din circulaţia sangvină şi limfatică,
deci cu rol fagocitar (ţesutul reticulo-endotelial sau reticulo-histiocitar).
Splina este organul care întruneşte toate aceste patru funcţii.
17.5.1. Splina.
Splina este un organ limfoid situat în cavitatea abdominală. În general
prezintă două feţe, două extremităţi şi două margini.

335
 Pe faţa medială prezintă la majoritatea animalelor o creastă prevăzută cu un şanţ
pe toată lungimea splinei, numit hil, în care sunt situate vasele şi nervii splinei.
Hilul lipseşte la rumegătoare.
Structura splinei se caracterizează printr-un înveliş şi un ţesut propriu.
Învelişul se compune din fibre colagene, elastice şi musculare netede şi se
numeşte capsulă. Din loc în loc trimite, ca la limfonoduri, pereţi despărţitori
numiţi trabecule, care împart ţesutul propriu al splinei în loji. Lojile cu ţesutul
lor propriu poartă denumirea de lobuli splenici. Capsula splenică este subţire,
transparentă şi aderentă la ţesutul propriu.
Ţesutul propriu sau parenchimul splenic este format din două componente:
aşa-numita pulpă roşie, alcătuită mai mult din sinusuri venoase şi pulpa albă,
reprezentată prin foliculi splenici, cu rol de regenerare a limfocitelor şi
monocitelor, în producerea anticorpilor şi în reacţia de fagocitoză. Culoarea
splinei este cenuşie albăstruie sau roşie-violacee, iar consistenţa este elastică. La
exterior splina este învelită de seroasa cavităţii abdominale, cu excepţia
rumegătoarelor, la care splina se sprijină pe rumen cu faţa sa medială.
Splina este situată în cavitatea abdominală, în contact cu stomacul (sau
rumenul) şi la unele animale şi cu rinichiul stâng, sprijinindu-se pe peretele
costal, pe hipocondru (cu faţa externă) şi pe stomac sau rumen (cu faţa medială).
Diferenţele în seria animală sunt destul de mari (fig. 141).

Fig. 141. Splina la mamiferele domestice

A – Cal ; B – Bou; C – Porc; D – Oaie; E – Câine; I – Faţa parietală; II – Aspectul în secţiune
transversală.

Funcţiile splinei sunt multiple:

Ÿ funcţia hematopoetică − specifică vieţii fetale;
Ÿ funcţia limfopoetică − manifestată prin producerea în viaţa embrionară şi
extrauterină a limfocitelor şi monocitelor;
Ÿ funcţia hematolitică − splina descompune eritrocitele bătrâne, bolnave

336
sau moarte, în elementele lor componente, pe baza cărora organismul produce
alte globule roşii;
Ÿ funcţia de rezervor − de eritrocite, se datoreşte capacităţii splinei de a se
contracta şi de a se destinde. În anumite condiţii splina pune în libertate, prin
contracţia fibrelor musculare netede din capsulă, eritrocitele pe care le ţine în
rezervă;
Ÿ funcţia de apărare – prin macrofagele pe care le conţine, splina joacă un
rol important în apărarea organismului, deoarece fagocitează microbii şi alte
corpuri străine care se găsesc în circulaţie.

17.5.2. Sistemul reticulo-endotelial

Sistemul reticulo-endotelial este răspândit în tot organismul şi este alcătuit
din celule care au proprietatea de a fagocita.
Celulele acestea, care sunt mobile, se mai numesc macrofage şi sunt de natură
conjunctivă. Ele se găsesc în limfonoduri, în pulpa splenică, în măduva oaselor, în
ficat, în glanda medulo-suprarenală şi în general în tot ţesutul conjunctiv.
Rolul principal al sistemului reticulo-endotelial este de a apăra organismul
prin fagocitarea corpurilor străine de natura microorganismică şi altele.

17.6. FIZIOLOGIA APARATULUI CIRCULATOR

În artere circulă sânge roşu deschis, numit sânge arterial, oxigenat, iar în
vene sânge roşu închis, sânge venos, încărcat cu bioxid de carbon. Sângele
arterial este adus şi pleacă din jumătatea stângă a cordului (cordul stâng).
Sângele venos ia drumul jumătăţii drepte a cordului.
Circulaţia de la ţesuturi prin cord (jumătatea dreaptă a cordului) la pulmoni şi
de la pulmoni la cord, apoi de la cord (jumătatea stângă a cordului) înapoi la
ţesuturi şi de la ţesuturi înapoi la cord, poartă nume diferite: mica circulaţie sau
circulaţia funcţională şi respectiv marea circulaţie sau circulaţia sistemică.
Sângele încărcat cu bioxid de carbon este transportat de vene în atriul drept,
de aici, prin ventriculul drept este trimis pe calea trunchiului pulmonar şi a
arterelor pulmonare la pulmoni. de unde se întoarce în atriul stâng prin venele
pulmonare. Aceasta este mica circulaţie.
Sângele oxigenat este readus la cord prin venele pulmonare în atriul stâng; de
aici trece în ventriculul stâng şi este împins prin sistemul arterial în tot
organismul, până la nivelul ţesuturilor şi celulelor, de unde se întoarce pe calea
venelor care se varsă în atriul drept, la care se adăuga limfa ce se varsă în v.
cavă cranială. Aceasta este marea circulaţie.

17.6.1. Activitatea inimii

Cordul este organul propulsor al sângelui, care se contractă şi se dilată
neîntrerupt şi ritmic. La om, considerând vârsta medie de 70 de ani şi bătâile
inimii la 65 pe minut, inima se contractă în timpul vieţi de 2 miliarde de ori, iar
la 70 de bătăi pe minut de 2,2 miliarde de ori. Contracţia cordului este supusă
influenţei sistemului nervos central, prin sistemul neuro-vegetativ, pe lângă
sistemul autonom de care dispune miocardul.
337
 Contracţia cordului este cu atât mai puternică cu cât fibrele cardiace sunt mai
alungite în momentul începerii contracţiei. Este aşa-numita "lege a inimii".
Contracţia inimii este influenţată şi de intensitatea excitaţiei pe care o
primeşte. Astfel, este nevoie de o anumită intensitate a excitaţiei, pentru ca
inima să se poată contracta. Dacă limita aceasta este trecută, cât de slabă sau de
puternică ar fi excitaţia, ea atrage după sine o contracţie la maximum, de cea
mai mare intensitate. Este aşa-numita lege "tot sau nimic".
Activitatea inimii se bazează pe contracţia miocardului. Contracţia, fie ea
atrială sau ventriculară, poartă numele de sistolă. Relaxarea muşchiului cardiac
se numeşte diastolă. Sistola atriilor, urmată de cea a ventriculelor şi de diastola
cardiacă, poartă denumirea de ciclu cardiac sau revoluţie cardiacă.
Ciclul cardiac
Un ciclul cardiac începe cu sistola atrială şi ţine până la sistola atrială
următoare. În timpul sistolei atriale presiunea sângelui din atrii este superioară
presiunii din vene, fapt ce duce la întreruperea scurgerii sângelui din vene.
Urmează imediat diastola atrială. Presiunea este acum foarte scăzută, iar
sângele din vene umple imediat cavităţile atriale.
Odată cu intrarea atriilor în diastolă începe sistola ventriculară, însoţită de
închiderea valvulelor atrio-ventriculare.
În timpul ciclului cardiac se produc zgomote care pot fi percepute şi cu
urechea liberă aplicată pe peretele cavităţii toracice în zona cardiacă.
Numărul de cicluri cardiace produse într-un minut dau ritmul inimii. Ritmul
cardiac diferă cu: specia, sexul, vârsta, starea fiziologică. Astfel, într-un minut inima
se contractă astfel: la cal de 28-40 de ori; la bou de 40-80 de ori; la oaie, capră şi
porc de 60-80 de ori; la câine de 70-120 de ori; la pisică de 110-130 de ori; la iepure
de 130-140 de ori; la om de 60-72 de ori. La păsări numărul de contracţii este cu
mult mai mare, inima contractându-se de sute de ori pe minut. Se constată astfel că,
la o masă corporală din ce în ce mai mică, numărul de cicluri cardiace pe minut este
din ce în ce mai mare (invers proporţional cu masa corporală).

Debitul cardiac
Indicii ce caracterizează puterea şi forţa contracţiilor inimii sunt: debitul
sistolic (volum – bătaie) şi debitul cardiatic (minut − volum). Ventriculul stâng
şi drept la fiecare sistolă expulzează, respectiv în aortă şi artera pulmonară, o
cantitate anumită de sânge. În condiţii normale acest volum este acelaşi atât prin
ventriculul stâng, cât şi pentru cel drept. Cantitatea de sânge expulzat din
ventricul în urma unei singure contracţii se numeşte debit sistolic. Cantitatea de
sânge expulzată în urma sistolei ventriculare pe parcursul unui minut se numeşte
debit cardiac. Acest indice se obţine ca rezultat al următorului calcul: se
înmulţeşte volumul – bătaia cu numărul de contracţii cardiace pe minut. Atât
debitul sistolic cât şi cel cardiac nu au valori constante. Ei sunt dependenţi de
specie,vârstă, stare fiziologică, antrenament, mod de viaţă etc.
Un alt indice care ne relevă starea fiziologică a cordului este indicele
cardiac, care se obţine prin următorul calcul: raportul minut-volum faţă de

338
valoarea suprafeţei corpului. Valorile acestor indici la unele specii de animale
sunt redate în tabelul 7.
Tabelul 7. Valorile volumului-bătaie, frecvenţei cardiace şi debitului cardiac
(după Clark, din Pintea şi col.,1982)
Frecvenţa Debitul
Greutatea Volumul –
Specificare cardiacă cardiac
corporală (kg) bătaie (ml)
(con/min) (ml)
Cal 500 852 34 29000
Bou 500 580 60 34800
Oaie 50 53 75 3980
Câine 10 14 100 1450

Proprietăţile fiziologice ale cordului

Activitatea continuă a cordului se datorează particularităţilor sale
morfologice şi fiziologice, ele fiind mai complexe şi mai variate comparativ cu
alte grupuri de muşchi. Cordul posedă următoarele proprietăţi: automatism,
excitabilitate, conductibilitate, ritmicitate, şi tonicitate.
Automatismul
La extirparea inimii în afara corpului, şi ca rezultat al menţinerii unor condiţii
fiziologice, ea îşi continuă activitatea în mod automat, numit automatism
cardiac. La animalele homeoterme şi, mai ales, la cele poichiloterme, umezind
cordul cu soluţie Ringher, el poate funcţiona ore şi chir zile întregi. Aceasta se
datorează sistemului excito-conductor. Natura automatismului la momentul
actual nu este bine studiată, însă există două teorii asupra naturii automatismului
cardiac – miogenă şi neurogenă. În cazul în care impulsurile provin din celulele
musculare, se consideră teoria miogenă, în caz de apariţie a impulsurilor în
ganglionii nervoşi – cea neurogenă.
La animalele superioare ca substrat morfologic al automatismului servesc aşa
– numitele celulele atipice (P-celule), situate în nodul sino-atrial (ritm sinusal),
care sunt capabile de a autogenera potenţialul de acţiune a membranei şi dispun
de o viteză accelerată de transmitere a excitaţiei. Aceste celule, din punct de
vedere morfologic, se disting de alte celule miocardice, se disting de alte celule
miocardice prin conţinutul mai bogat de sarcolemă şi glicogen. Ele sunt sărace
în miofibre şi mitocondrii. Prevalează fermenţii responsabili de glicoliză
anaerobă. În cazuri patologice, generarea impilsurilor are loc în celulele nodului
atrio-venticular (ritm nodal). Când şi acesta nu funcţionează, generarea
impulsurilor poate avea loc în fasciculul His şi reţeaua Purkinje (ritm
idioventricular). Potenţialul format se numeşte excitomotor. Acest proces ritmic
depinde de mai mulţi factori: concentraţia ionică, de acetilcolină şi adrenalină,
precum şi de temperatură.
Conductibilitatea (sau dromotropismul)
Este proprietatea de răspândire a undei de depolarizare care ia naştere în
nodul sino-atrial. La început se propagă în masa atriilor, apoi în cea a

339
ventriculelor. Iniţial impulsul se răspândeşte în atriul drept, apoi în cel stâng.
Viteza de propgare prin miocardul acestor două compartimente este de 1m/s. În
nodul atrio-ventricular viteza este de cca 0,1 m/s, în fasciculul His alcătuieşte
1,0-1,5m/s, pe când în reţeaua Purkinje se egalizează cu 1,5-3,0m/s. Propagarea
accelerată prin fibrele Purkinje determină excitarea practic spontană a
ventriculilor. Timpul total de răspândire alcătuieşte cca 10-15m.
Formaţiunile sistemului excito-conductor al cordului se află într-o situaţie de
subordonare. În inimă există aşa-numitul gradient al automatismului. El se exprimă
prin capacitatea descrescândă de automatism pe măsura îndepărtării de la nodul
sino-atrial. Acest lucru dovedeşte prin faptul că în nodul Keith – Flack numărul de
descărcări electrice în medie alcătuieşta 60-80 imp./min., în nodul atrio-ventricular
– 40-50, în fasciculul His – 30-40, în fibrele Purkinje 20 imp./min. Astfel, în cord
există aşa-numită ierarhie a acestor centri ai automatismului. Aceasta i-a prins
permisV. Haxley să elaboreze legea conform căreia criteriul (nivelul) de
automatism al sectorului este mai aproape distribuit de nodul sino-atrial. Această
regulă a căpătat denumirea de legea gradientului cordului.
Excitabilitatea (sau batmotropismul)
Muşchii cordului, pe lângă stimulii fiziologici, au proprietatea de a se excita
ce rezultat al acţiunii asupra lor a excitanţilor electrici, mecanici, termici şi
chimici. Potenţialul de acţiune a fibrelor musculare cardiace este de mai lungă
durată comparativ cu cele ale muşchilor scheletici. La o frecvenţă mai înaltă a
contracţiilor cardiace potenţialul de caţiune se micşorează, pe când la o
încetenire a activităţii sale indicii potenţialului se măresc. Cu cât mai rapid are
loc schimbul undelor de excitaţie, cu atât mai rapid are loc parcurgerea
potenţialului de acţiune. Aceasta determină capacitatea miocardului de a se
adapta la diferite ritmuri de excitaţie ce apar în nodul suno-arial. Schimbul rapid
al duratei de excitaţie în cord face posibilă trecerea de la un ritm la altul.
Spre deosebire de muşchii scheletici, cei ai cordului în timpul excitaţiei pierd
capacitatea de a răspunde la un nou impuls de excitaţie. Starea de inexcitabilitate
totală a căpătat denumirea de perioadă refractară absolută. Durata acestei perioade
este mai scurtă decât cea a potenţialului de acţiune. Perioada refractară a cordului
durează atâta cât durează aproximativ perioada sistolei, din această cauză miocardul
nu e capabil să răspundă la excitaţiile ritmice. Pe parcursul relaxării, muşchii
cordului îşi recapătă excitabilitatea şi apare perioada de refractare relativă, iar după
ea (diastola) apare perioada de exaltare, care se caracterizează printr-o excitabilitate
mărită chiar şi la excitanţii subliminali. Perioada aceasta nu este de lungă durată şi
în curând nivelul de excitabilitate se restabileşte.
Potenţialul de acţiune a miocardului are durata de 0,3s, ceea ce înseamnă că
durată este de 150 de ori mai lungă comparativ cu cea a muşchilor scheletici. În
timpul desfăşurat potenţialul de acţiune, celula nu este excitabilă pentru
următorii stimuli. Perioada refractară, de regulă, este de 100 de ori mai mare
decât cea a muşchilor sceletici. Acest lucru este îndeosebi important pentru
funcţionarea cordului ca organ, deoarece la răspunsul excitaţiilor repetate
miocardul poate să răspundă excitaţiilor repetate doar cu un potenţial de acţiune

340
şi cu o contracţie unitară. Toate acestea creează condiţii pentru contracţia
ritmică a miocardului. Perioada refractară absolută de lungă durată, cu alte
cuvinte, inexcitabilitatea muşchiului cardiac protejează inima de o nouă excitare
până în momentul când unda de polarizare premergătoare nu s-a terminat. Astfel
se evită încălcarea funcţiei de pompare a sângelui. Prezenţa perioadei refractare
împiedică, de asemenea, apariţia răspândirii circulare a excitaţiei prin miocard.
În caz contrar, s-ar încălca succesiunea ritmică a sistolei şi diastolei. Refractarea
absolută evită şi posibilitatea contractărilor tetanice ale inimii, impunând-o să
funcţioneze în ritmul contracţiilor unice.
Contractibilitatea (sau inotropismul)
Deşi miocardul este format din mai multe elemente musculare, funcţonal el
răspunde la excitanţii pragali cu o contracţie maximă. Dacă e vorba de o mărire
a puterii excitantului la maximum, puterea contracţie va rămâne aceeaşi, ceea ce
înseamnă că forţa de contracţiei nu depinde de puterea excitantului. În baza
acestor observaţii a fost elaborată legea „totul sau nimic, ce îi permite cordului
de a răspândi excitaţia prin toate fibrele musculare. Un astfel de fenomen este
dependent de mai mulţi factori: capacitatea de extindere a fibrelor musculare,
gradul de oboseală etc. Această lege nu este valabilă în cazul de acomodare a
organismului, când cordul e nevoit să activeze într-un ritm mai accelerat pentru
asigurarea necesităţilor organismului. De aceea miocardul îşi măreşte forţa de
contracţie, extinde fibrele musculare care în cele din urmă intensifică procesele
metabolice. Această proprietate este numită de către A. Starling „legea inimii”.
Contractibilitatea miocardului este determinată de particularităţile structurale
ale fibrelor lui. Modificarea puterii de contracţie a cordului, apărută periodic,
este detrminată de două mecanisme de autoreglare – heterometric şi
homeometric. La baza mecanismului heterometric se află modificările
dimensiunilor iniţiale ale lungimii fibrelor miocardice, care apar o dată cu
modificările volumului afluxului venos de sânge. Cu alte cuvinte, cu cât inima
este mai existentă în timpul diastolei cu atât mai tare se contractă în timpul
sistolei. La baza mecanismului homeometric se află activitatea substanţelor
biologic active (catecolaminele), care acţionează asupra metabolismului fibrelor
musculare şi a formării energiei în ele. Adrenalina şi noradrenalina sporesc
pătrunderea Ca2+- ului în celulă în momentul dezvoltării potenţialului de caţiune,
provocând astfel intensificarea contracţiilor cardiace. Micşorarea fibrei
musculare în timpul contracţiei are loc din contul împingerii fibrelor de catină
între cele de miozină. Acest proces de datorează sectoarelor proeminente ale
fibrei miozinice a punţilor transversale. Contractarea cardiomicetei este
declanşată de ionii de Ca2+, care contribuie la formarea actomizinei contractabile.
Acest proces este însoţit de scindarea ATP-ului, energia căruia este utilizată la
alunecarea fibrelor de actină. Printre formaţiunule ce intervin la legătura dintre
excitarea şi contractarea miocardului se află şi sistemul tuburilor transversale, care
este bine dezvoltat în ventricule, precum şi sistemul tuburilor longitudinale, acestea
fiind ca rezervoare pentru Ca2+. Un rol deosebit în mecanismul contractării îi revine
migraţiei în celule a ionilor de Ca2+ pe parcursul potenţialului de acţiune. El măreşte

341
durata potenţialului de acţiune şi, ca urmare, continuarea perioadei refractare.
Migraţia Ca2+-ului din ţesuturi şi lichide constituie baza reglării „forţei de
contracţie”.
Ritmicitatea (sau cronotropismul)
Contracţiile ritmice ale cordului sunt dictate de excitaţiile ce apar în nodul sino-
atrial şi se datorează aceleiaşi depolarizări. Ele depind de viteza de depolarizare,
valoarea potenţialului diastolic maxim, precum şi de potenţilul liminal. O influenţă
convingătoare exercită asupra ritmului cardiac adrenalina şi noradrenalina, care
accelerează frecvenţa contracţiilor, pe când acetilcolina o micşorează. Un factor nu
mai puţin important ce influenţează ritmicitatea este temperatura. Încălzirea nodului
sino-atrial prin intensificarea proceselor metabolice duce la sporirea ritmului
cardiac, pe când temperatura joasă are un efect contrariu.
Tonicitatea (sau tonotropismul)
Miocardul, ca şi muşchii scheletici, are proprietate de a rămâne într-o mică
tensionare şi pe parcursul diastolei (tonusul cardiac). Această tensiune se
păstrează şi în cazul denervării sau chiar al izolării inimii. La menţinerea
tonicităţii contribuie elementele contractile şi elastice ale cordului, precum şi
sistemul nervos vegetativ prin influenţa fibrelor simpatice, care măresc, după
cum ştim, tonusul cardiac.
Zgomotele inimii
Activitatea cordului este însoţită de fenomene mecanice numite zgomotele
inimii, care pot fi percepute prin aplicarea directă a urechii pe cutia toracică în
zone de protecţie a cordului sau cu ajutorul stetoscopului. Se desluşesc două
zgomote: primul apare la începutul sistolei ventriculare, iar al doilea – la
începutul diastolei lor. Ele sunt separate de o pauză mică.
Primul zgomot (sistolic) are o tonalitate joasă, de lungă durată şi surd. Expe-
rimentele efectuate pe animale a demonstrat că acest zgomot este condiţionat de
vibraţiile valvulelor atrio-ventriculare la închiderea lor. Durata lui este de
0,08-0,09s.
Al doilea zgomot (diastolic) este cauzat de închiderea valvulelor sigmoide
atunci când presiunea în ventricule devine mai joasă comparativ cu cea din aortă
şi artera pulmonară. Sângele tinde spre refluviere şi astfel închide cu putere
valvulele semilunare, provocând vibraţia lor. Durata lui este de 0,05-0,06s.
Prinutilizarea metodei fonocardiografiei se poate evendenţia al III-a şi al IV-lea
zgomot, care nu e posibil de desluşit prin auscultaţie.
Al treilea zgomot (paradiastolic) apare la începutul diastolei ventriculare în
faza de umplere rapidă. El reflectă vibraţia peretelui ventriculului.
Al patrulea zgomot (arterial) este generat de contracţia miocardului atriilor la
începutul relaxării. În caz de insuficienţă funcţională a valvulelor (nu se închid
strâns), pot apărea zgomote suplimentare. Ritmicitatea primelor două zgomote
ne denotă evoluarea activităţii normale a valvulelor cordului.
Şocul apexian (vezi fenomenele mecanice), este motivat de modificarea
opoziţiei şi a formei cordului în timpul sistolei. Conform timpului, el este
perceput împreună cu primul zgomot cardiac ca o izbitură.
342
 Electrodiagrama
Răspândirea excitabilităţii prin sistemul conducător de la nodul sino-atrial şi
prin muşchii cordului este însoţită de aparenţa la suprafaţa celulelor a
potenţialului negativ. Aceasta, în cele din urmă, duce la descărcarea sincronică a
unui număr mare de celule, formând un potenţial electric impunător, care poate
fi înregistrat în afara cordului pe suprafaţa lui. Deoarece cordul este format din
patru compartimente, unda electrică este foarte complicată. Curba ce reflectă
dinamica diferenţei de potenţiale între două puncte ale câmpului electric al
cordului pe parcursul ciclului cardiac se numeşte electrodiagramă (ECG), iar
metoda de studiu – electrocardiografie. Primul care a înregistrat electrodiag-
rama a fost A. Voller (1887), însă o răspândire mai largă a avut-o cu utilizarea
de către V.Einthoven (1903) a galvanometrului cu strună pentru studierea poten-
ţialelor electrice ale cordului. Dânsul a propus trei derivaţii standard, care sunt
utilizate atât la om, cât şi la animale. Activitatea electrică continuă a cordului
poate fi reprezentată în orice moment datorită unui vector, care este situat în
centrul unui triunghi echilateral ce se proiectează pe liniile de derivaţie. Prima
derivaţie (DI) − membru toracal (mâna) drept (-) şi cel (cea) stâng (+); a doua
(DII) – membru toracal drept (-) şi cel pelvin stâng (+) a treia (DIII) – membrul
toracal stâng(-) şi cel pelvin stâng(+). În scopul măririi dimensiunilor potenţiale-
lor electrice culese unipolar de la nivelul membrelor se conectează electrodul
explorator cu un membru şi a electrodului indiferent cu celelalte două membre.
În acest caz se obţin derivaţii augmentate ale membrelor desemnate prin: aVR
(braţ drept, R – right); AVL (braţ stâng, L – left) şi AVF (picior stâng, F – foot).
Prin această metodă putem mări dimensiunea potenţialelor cu 3/2 faţă de cea
obişnuită, fără a se modifica aspectul curbei. În afară de derivaţii standard, actual-
mente mai sunt utilizate derivaţii unipolare sau sagitale, care se fixează în regiunea
de proiectare a cordului, fiind 6 la număr şi însemnate prin simbolul V (1-6).
Analiza electrocardiagramei. Electrocardiograma cordului la animalele
vertebrate precum şi la om este alcătuită dintr-o serie de unde (deflexiuni), atât
pozitive cât şi negative, exprimate în mV. Cele pozitive sunt distribuite
deasupra, cele negative dedesubtul liniei izoelectrice. Pe parcursul evoluţiei
cardiace, se disting cinci unde. Conform nomenclaturii internaţionale, ele sunt
denumite în ordinea succesiunii lor cu literele: P, Q, R, S, T, r. Se disting unele
segmente (porţiuni de traseu dintre două unde succesive) şi intervalele –
ansambluri dintr-o undă şi un segment.
Unda P reprezintă perioada depolarizării atriilor, fiind suma algebrică a
potenţialelor ce apar în ambele atrii. Ea este pozitivă, la unele specii poate fi
prezentă cu două vârfuri. La caii sportivi această undă poate fi şi negativă.
Undele Q, R şi S formează complexul QRS, corespunde începutului
depolarizării ventricolelor. În complexul QRS pot lipsi uneori unda Q şi S.
Unda T reprezintă faza terminală a activităţii ventriculare şi începerea
repolarizării lor.
Unda r se înregistrează foarte rar, geneza acestei unde la moment încă nu e
bine cunoscută.

343
 Intervalul P-Q (în absenţa undei Q, P-Q) – corespunde depolarizării
miocardului atrial şi conducerii prin nodul atrio-ventricular. Pe ECG reprezintă
durata (distanţa) dintre începutul undei P şi începutul complexului QRS.
Intervalul Q-T corespunde sistolei electrice ventriculare. Durata ei poate fi
măsurată de la începutul undei Q până la sfârşitul undei T. În condiţii normale
durata lui depinde de frecvenţa şi ritmul cardiac.
Intervalul T-P corespunde diasistolei electrice. Valoarea acestui indice de
asemenea depinde de frecvenţa contracţiilor cardiace.
Intervalul R-R corespunde duratei ciclului cardiac deplin. Regularitatea ritmului
cardiac este determinată după durata constantă a lungimii acestui interval.
Segmentul S-T, denumit faza terminală a activităţii ventriculare, corespunde
perioadei de retragere a excitaţiei miocardului ventricular. În condiţii normale el
este izoelectric.
Această metodă de înregistrare a evoluării activităţii electrice a miocardului
actualmente este folosită pe larg în medicina veterinară, dată fiind prezenţa unui şir
de avantaje de care dispune faţă de alte metode clinice. În primul rând, ea reprzintă
o metodă foarte precisă (obiectivă), rapidă, netraumată, comodă în exploatare.
Înainte de înregistrarea ECG-ei, în mod obligatotiu se face etalonarea
(calibrarea) aparatului de înregistrare. Întrucât înscrierea ECG-ei se face pe
hârtie cu repere milimetrice, mai întâi se istalează viteza de înscriere (de regulă
1 sec.= 5 sau 10 diviziuni mari pe orizontală) apoi evaluarea voltajului undelor o
diviziune mare pe verticală (1mV=10mm).
La analiza ECG-ei se ia în consideraţie: valoarea numerică a voltajului
amplitudinilor (undelor), lăţimea, poziţia faţă de linia izoelectrică şi configuraţia
lor. Se determină durata intervalelor şi segmentelor în secunde, frecvenţa
ciclurilor cardiace (con./min.), precum şi axa electrică a cordului (după
amplitudinea şi abaterea undelor). Toţi aceşti indici servesc drept bază pentru
investigarea funcţiei de excitare şi conducere a impulsurilor prin cord, evluarea
duratei şi succesiunii frecvenţei sistolelor şi diastolelor atriale şi ventriculare în
scopul supravegherii cazurilor patologice sau urmăririi efectelor ce pot avea loc
în caz de administrare a preparatelor terapeutice.
În zootehnie ECG se foloseşte pentru investigaţia evoluării sistemului cardio-
vascular la animalele supuse trainingului sportiv, adaptării la noi condiţii de
întreţinere.

Inervaţia inimii
Inervaţia inimii este asigurată de sistemul neuro-vegetativ.
Simpaticul este reprezentat prin nervii cardiaci care se termină în ţesutul
nodal al cordului. Excitarea simpaticului duce la accelerarea contracţiilor
cardiace (care se mai numeşte tahicardie). Întreruperea legăturilor cu simpaticul
duce la rărirea ritmului cardiac.
Parasimpaticul este reprezentat la om şi animalele domestice prin nervul vag
(a X-a pereche de nervi cranieni), care îşi distribuie o parte din fibre şi cordului.
Fibrele vagale se termină şi în musculatura cordului, dar şi în cei doi noduli

344
(Keith-Flack şi Aschoff-Tawara). Excitarea vagului duce la rărirea, sau chiar la
oprirea contracţiilor cardiace (rărirea bătăilor cordului numindu-se bradicardie).
Prin întreruperea legăturii cu vagul, cordul îşi accelerează contracţiile.
Simpaticul şi parasimpaticul sunt deci antagonişti în inervarea cordului.
Reglarea activităţii inimii
Activitatea inimii este reglată prin două feluri de mecanisme: interne şi externe.
Ÿ Prin mecanismele interne cordul răspunde la "legea inimii".
Ÿ Prin mecanismele externe reglarea inimii se face pe cale reflexă şi pe
cale humorală.
Calea reflexă este asigurată de sistemul neuro-vegetativ prin fibre de natură
simpatică şi parasimpatică.
Calea humorală se bazează pe anumiţi hormoni şi săruri minerale, care
produc asupra cordului efecte asemănătoare stimulării sistemului neuro-
vegetativ, simpatic sau parasimpatic (adrenalina şi respectiv acetilcolina).
Mecanismul circulaţiei sangvine.
Circulaţia sangvină este mişcarea neîntreruptă a sângelui de la cord prin
artere, capilare, vene şi înapoi la cord.

17.6.2. Circulaţia arterială

Circulaţia sângelui în artere este produsă de sistola ventriculară, în cadrul
fiecărui ciclu cardiac. Deci sângele este împins din cord în artere într-un ritm
sacadat, pauzele fiind datorate diastolelor ventriculare. Cu toate acestea,
scurgerea sângelui în artere se face în mod continuu, prin intervenţia elasticităţii
marilor artere. Cu fiecare sistolă, sângele nou pompat în artere provoacă
dilatarea pereţilor acestora. În momentul diastolei, pereţii elastici ai arterelor îşi
revin şi, îngustând (reducând) calibrul vaselor, presează asupra coloanei de
sânge, pe care o împing mai departe.
Fiziologul francez Etienne Jiles Marey a demonstrat posibilitatea transfor-
mării unui curent sacadat de lichid într-un curent continuu, dacă lichidul trece
printr-un tub de cauciuc, care are elasticitatea arterelor. La un vas plin cu apă a
fost adaptat un robinet cu două braţe, unul de sticlă şi altul de cauciuc. Prin
întreruperi sacadate în număr de 60 pe minut (asemănător numărului de
contracţii cardiace) ale scurgerii apei din vas, din tubul de sticlă apa curge
picătură cu picătură, pe câtă vreme din tubul de cauciuc curge în jet continuu.
Dar de ce arterele mari sunt predominent elastice, indiferent ce fel de sânge
curge prin ele? Aorta, care conduce sânge arterial rezultat din contracţia
ventriculului stâng are aceeaşi conformaţie ca şi trunchiul pulmonar, care
conduce sânge venos rezultat din contracţia ventriculului drept. Contracţia
(sistola) ventriculară este atât de puternică încât numai pereţi elastici îi pot
rezista. Lipsa de elasticitate ar produce deteriorări ale vaselor, până la rupturi.
Presiunea arterială depinde de activitatea inimii şi starea arterelor.
Pomparea sângelui în artere se face cu o anumită presiune care trebuie să
învingă rezistenţa valvulelor semilunare ale aortei primitive, trunchiului
pulmonar şi a pereţilor arteriali.
345
 Această presiune sub care se găseşte sângele în artere poartă denumirea de
presiune arterială, determinând o anumită întindere a pereţilor arteriali, numită
tensiune arterială. Presiunea (tensiunea) arterială se măsoară cu un aparat
special, denumit tensiometru. Acesta măsoară în acelaşi timp presiunea maximă
(sistolică) şi presiunea minimă (diastolică). La animalele domestice presiunea
sistolică variază între 110-190mm Hg, iar la om între 120-140mm Hg.
Viteza sângelui în artere este diferită pe traiectul arborelui circulator.
Astfel, în punctul cel mai apropiat de cord, viteza sângelui în artere este maximă
(300-500mm pe secundă în aorta de cal); cu cât ne depărtăm de cord viteza se
reduce. În vene viteza sângelui creşte treptat, atingând în vena cavă caudală
jumătate din viteza cu care sângele circulă în aortă.
Pulsul arterial este urmarea undei produse în artere la fiecare sistolă. Cu
fiecare contracţie ventriculară este aruncată în circulaţie o cantitate de sânge
care se izbeşte în coloana deja existentă în artere. Şocul produs de lovitura dintre
cele două cantităţi de sânge presează dinăuntru în afară asupra pereţilor arteriali,
care, fiind elastici, se dilată. Rezultă o undă care se transmite prin toată masa
sangvină până la capilare, cu o viteză de 9-12m pe secundă.
Şocul acesta, corespunzător fiecărei sistole ventriculare şi transmis sub formă
de pulsaţie se numeşte puls arterial.
Numărul de pulsaţii pe minut diferă de la specie la specie şi este egal cu
ritmul cardiac.

17.6.3. Circulaţia sângelui în capilare

La capătul periferic, arterele se termină printr-o arborizaţie capilară, care
însumează un calibru de mii, zeci şi chiar sute de mii de ori mai mare decât
artera principală de origine. Prin această arborizaţie se scurge aceeaşi cantitate
de sânge ca şi prin vasul mare. Viteza sângelui în capilare este redusă până la
0,5 mm/sec şi chiar mai puţin. Aceasta este consecinţa diviziunii multiple a
capilarelor, şi ceea ce este mai important este că prezintă o însemnătate practică,
prin aceea că numai la o viteză redusă se pot face schimburile respiratorii dintre
celule şi eritrocite, numai la o viteza redusă se poate produce hematoza, numai
la o viteză redusă se poate produce fenomenul de diapedeză a leucocitelor.

17.6.4. Circulaţia venoasă

Pereţii venelor nu sunt caracterizaţi prin aceeaşi bogăţie de ţesut elastic şi
muscular. În mod normal, fiziologic, venele nu au puls asemănător celui arterial.
La venele mari în apropierea cordului se observă o oarecare pulsaţie, dar care se
datorează respiraţiei sau opririi bruşte a sângelui în vene şi acumulării lui cu
ocazia fiecărei sistole artriale.
Circulaţia sangvină în vene depinde şi este cauzată de mai mulţi factori:
Ÿ impulsul cardiac care împinge coloana de sânge din artere în vene;
Ÿ mişcările respiratorii;
Ÿ contracţiile muşchilor scheletici care presează pe vene.
Presiunea sangvină în venele periferice este foarte scăzută şi devine negativă
în venele cave.
346
 Caracteristicile circulaţiei în diferite regiuni
Circulaţia sangvină nu are aceleaşi caractere în tot organismul. Se observă
deosebiri faţă de schema obişnuită, în special la pulmoni, encefal şi ficat.

17.6.5. Reglarea circulaţiei sangvine

După nevoile impuse de factorii interni şi externi, circulaţia se modifică la
scurte intervale în diferite sectoare ale organismului. Cordul trebuie să-şi
adapteze activitatea de pompă, fie pentru împingerea unei cantităţi sporite de
sânge, fie ca să învingă o rezistenţă crescută realizată de îngustarea arterelor,
datorită vaso-constricţiei sau îngustării vaselor prin depozitare de colesterol.
Dacă rezistenţa periferică creşte se măreşte şi puterea de contracţie a cordului.
Când cordul este supus unei umpleri crescute, vasele periferice se vor dilata
pentru a cuprinde surplusul de sânge pompat.
Reglarea circulaţiei sanguine se face prin două mecanisme: nervos şi humoral.
Reglarea nervoasă este asigurată de centrii din bulb şi măduva spinării, care
comandă vaso-dilatarea sau vaso-constricţia.
Centrii vaso-dilatatori provoacă, în cazul excitaţiei, o dilatare a vaselor
sangvine.
Centrii vaso-constrictori au o influenţă inversă asupra vaselor şi circulaţiei,
determinând reducerea diametrului vascular.
Vaso-dilataţia şi vaso-constricţia sunt fenomene reflexe. Temperatura
ridicată din mediul extern influenţează prin piele reglarea calibrului vaselor:
căldura produce o dilatare, frigul o constricţie. Este de remarcat fenomenul
potrivit căruia frigul provoacă o vaso-constricţie a vaselor de sub piele, pentru
ca pierderea de căldură a corpului prin sânge să fie redusă cât mai mult; în
acelaşi timp, în circulaţia din restul organismului se produce vaso-dilataţie.
De la centrii bulbari şi medulari pornesc spre vase nervi vaso-dilatatori (pe
cale parasimpatică) şi nervi vaso-constrictori, motori (pe cale simpatică).
Nervii vaso-dilatatori aparţin sistemului neurovegetativ parasimpatic. Toate
fibrele neurovegetative parasimpatice conţin şi filete care se râspândesc în
pereţii vaselor sangvine, producând vaso-dilataţie.
Nervii vaso-constrictori sunt de origine simpatică. Spre deosebire de fibrele
parasimpatice, fibrele simpatice produc vaso-constricţie, iar prin secţionare
apare efectul invers, de vaso-dilataţie.
Asupra hrănirii cordului, simpaticul şi parasimpaticul au efecte inverse faţă
de circulaţia periferică.
Reglarea humorală se explică prin aceea că în organism circulă ca produşi ai
diferitelor organe şi ţesuturi, anumite substanţe chimice. Unele din ele exercită o
acţiune de vaso-dilataţie, altele de vaso-constricţie.
Astfel, CO2 acumulat în prea mare cantitate în sânge duce la contractarea
vaselor, deci la creşterea presiunii arteriale şi la mărirea activităţii cardiace.
Adrenalina, hormonul sistemului neurovegetativ simpatic va acţiona identic
cu fibrele nervoase simpatice, provocând vaso-constricţie.
Acetilcolina, hormonul parasimpatic, are o acţiune identică cu fibrele
nervoase parasimpatice, provocând vaso-dilataţie.
347
 17.6.7. Circulaţia limfatică
Limfa rezultă din lichidul interstiţial (lichidul care scaldă celulele ţesuturilor)
şi se găseşte cuprinsă în capilarele limfatice. Tot limfă este şi chilul care se
formează în vilozităţile intestinale şi care se scurge prin vasele chilifere în
canalul limfatic toracic şi de aici se varsă în vena cavă cranială.
Circulaţia limfatică se face cu ajutorul mai multor factori şi anume: aspiraţia
toracică din timpul inspiraţiei, contracţia musculaturii abdominale, contracţia
muşchilor scheletici şi contracţia vaselor limfatice, care prezintă în pereţii lor
fibre musculare şi valvule (îndoituri ale endoteliului).
Viteza şi presiunea circulaţiei limfatice sunt mai reduse decât viteza şi
presiunea circulaţiei venoase.
Un mod particular de distribuţie şi reglare venoasă întâlnim la labele
păsărilor acvatice. Raţa, gâsca, lişiţa, pelicanul etc. prezintă la labe o reţea
venoasă vastă, unele vene fiind prevăzute cu sfinctere pentru a nu lăsa sângele
sa se scurgă mai departe. Prin sistemul reţelelor venoase se explica de ce la cea
mai scăzută temperatura aceste păsări pot sta pe gheaţă fără să sufere, fară să le
degere labele. Dar în acelaşi timp, pe durata somnului ele stau într-un picior,
celalalt fiind retras cât mai aproape de corp şi înfundat în penaj, pentru a
împrumuta din temperatura corpului.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Care sunt cele trei mari categorii de celule ale sângelui?
2. Cum se cheamă constituentul lichid al sângelui?
3. În ce organe se formează eritrocitele?
4. Care sunt cei trei compuşi toxici ai hemoglobinei?
5. Care sunt cele două mari categorii de leucocite?
6. Care este definiţia formulei leucocitare?
7. Care sunt cele patru etape ale coagulării sângelui?
8. Care este numele şanţului orizontal care separa atriile de ventricule la exterior?
9. Cu care valvă este prevăzut orificiul atrio-ventricular stâng?
10. Cu ce se insera valvulele valvelor atrio-ventriculare pe muşchii pilieri?
11. Automatismul contracţiilor cardiace este determinat de ţesutul nodal. În
ce constă acest ţesut nodal?
12. Care sunt cele trei straturi de ţesuturi care intră în alcătuirea arterelor şi
venelor?
13. Care este importanţa venei jugulare externe?
14. Care este definiţia unui sistem port venos?
15. Cum se numesc vasele limfatice care aduc limfa la limfonoduri?
16. Cum se numesc cele trei categorii de noduri limfatice?
17. Din ce este format ţesutul propriu (parenchimul) splinei?
18. În ce constă circulaţia sistemică a cordului?
19. Care este definiţia ciclului cardiac?
20. Care este ritmul inimii la bou?
21. Inotropismul cardiac se mai numeşte:

348
 a) conductibilitate
b) contractibilitate
c) automatism
d) excitabilitate.
22. Ce produce asupra cordului excitarea simpaticului?
23. Ce se măsoară cu tensiometrul?
24. Nervii vaso-constrictori sunt de origine simpatică sau parasimpatică?

18. APARATUL URINAR

Marea majoritate a substanţelor toxice, rezultate ale metabolismului, sunt
eliminate prin intermediul aparatului urinar, în produsul numit urină. Aceste
substanţe, vehiculate de sânge, ajung la nivelul rinichilor, care filtrează sângele
reţinând substanţele toxice, pe care le elimină.
Aparatul urinar este format din organe esenţiale (rinichii) şi din căile
conducătoare ale urinii (ureterele, vezica urinară şi uretra).

18.1. RINICHII
Rinichii sunt situaţi în cavitatea abdominală, în regiunea sublombară, de o
parte şi de alta a liniei mediane.
Forma lor este în general ovoidă, turtită
dorso-ventral, semănând cu boabele de
fasole; la nivelul marginii mediale, fiecare
rinichi prezintă o înfundătură numită hil,
prin care intră în rinichi artera renală şi ies
vena renală şi ureterul.
La exterior, fiecare rinichi este acoperit
de o capsulă fibroasă, care la nivelul
hilului se continuă cu învelişul extern al
ureterului (adventicea). Astfel constituit,
rinichiul este învelit într-o capsulă
adipoasă.
În constituţia rinichilor deosebim o
zona corticală, la exterior, şi o zona
medulară, la interior, aşa cum sunt
indicate în (fig. 142). Medulara înconjoară
o cavitate interioară a rinichiului denumită Fig. 142. Structura anatomo-
sinus renal. Prin căptuşirea acestuia de histologică lobului renal
către o mucoasă, sinusul devine pelvis sau 1 – Zona corticală; 2 – Zona intermediară;
3 – Zona medulară; 4 – Sinus renal;
bazinet renal, care comunică cu mucoasa 5 – Capsula renală; 6 – Coloana renală;
ureterului. 7 – Glomer; 8 – Capsula glomerului;
Medulara de culoare mai închisă, 9 – Ansele Henle; 10 – Tubii colectori;
11 – Canalele papilare; 12 – Papila renală;
prezintă una lângă alta câteva zeci de 13 – Arteriile şi vene interlobulare.
formaţiuni triunghiulare pe secţiune şi

349
piramidale în spaţiu, denumite piramidele renale (piramidele lui Malpighi); baza
acestora se află la limita cu corticala, iar vârful răspunde în bazinet, sub forma
aşa-numitelor papile renale. Papilele renale sunt separate între ele de coloanele
renale (coloanele lui Bertin), prelungiri ale cortexului renal.
În zona corticală şi situate pe baza piramidelor renale, se observă câteva sute de
piramide foarte mici, îndreptate cu vârful spre periferia rinichiului, numite pira-
midele corticale (piramidele lui Ferrein).
În structura microscopică a rinichilor, unitatea anatomo-fiziologică este
reprezentată prin nefron (fig. 142). În alcătuirea nefronului intră un corpuscul
renal şi un tub urinifer.
Corpusculul renal (corpusculul lui Malpighi) este format la rândul lui dintr-o
capsulă dublă (capsula lui Bowman) şi un glomerul (glomerulul lui Malpighi).
Glomerulul este reprezentat printr-un ghem vascular.
Tubul urinifer prezintă mai multe segmente, deosebite între ele ca formă şi
calibru, având rolurile împărţite în procesul de formare a urinei şi se deschid în
vârful papilelor renale, în bazinet. De aici, urina este condusă prin uretere în
vezica urinară.

18.2. CĂILE DE CONDUCERE A URINEI

Urina este condusă din rinichi prin uretere
în vezica urinară, apoi, de aici, este eliminată
prin uretră în mediul exterior (fig. 143).
Ureterele sunt două canale cu diametru
redus, ai căror pereţi sunt formaţi din: mucoasă,
musculoasă şi adventice. Ele se deschid pe
plafonul vezicii urinare, în apropierea gâtului
acesteia.
Vezica urinară este un rezervor de urină,
situată în cavitatea pelvină, pe planşeul căreia
se sprijină, şi are o formă ovoidală, cu un pol
cranial înfundat şi un gât caudal îngustat, care
se continuă cu uretra.
În structura sa deosebim o mucoasă la
interior, o musculoasă la mijloc şi seroasa la
exterior.
Uretra este un conduct musculo-
membranos, prin care urina este eliminată în Fig. 143. Schema topografiei
mediul exterior. La femelă sau femeie uretra organelor urinare la cal.
1 – Rinichiul drept; 2 – Rinichiul
este foarte scurtă, deschizându-se după câţiva stâng; 3 – Gl. Suprarenală dreaptă;
centimetri pe planşeul vaginei, la limita cu 4 – Gl. Suprarenală stângă;
vestibului vaginal. La mascul sau bărbat are o 5 – Aorta; 6 – Ureter drept;
7 – Ureter stâng; 8+9+10 – Vezica
lungime mult mai mare şi un traiect urinară; 8 – Vârful vezicii;
intrapelvin, urmat de un traiect extrapelvin; 9 – Corpul vezicii; 10 – Colul
porţiunea extrapelvină este însoţită de un ţesut vezicii; 11 – Arteriile renale.

350
buretos, al cărui volum creşte în timpul actului sexual (ţesut erectil), toată
porţiunea extrapelvină intrând în alcătuirea organului copulator mascul −
penisul. În structura uretrei intrapelvine intră, de asemenea, o mucoasă la
interior şi o musculatură la exterior. Uretra extrapelvină va fi studiată în cadrul
aparatului genital mascul.
La porc rinichii sunt mai alungiţi şi mai turtiţi, dar au forma de bob de fasole;
suprafaţa lor este netedă. Papilele renale sunt în număr de 8-10 (fig. 144).
La câine rinichii au forma de bob de fasole, dar sunt mai rotunzi. Suprafaţa
lor este netedă şi prevăzută cu o vascularizaţie venoasă întreruptă din loc în loc.
În interior prezintă o creastă renală, ca la cal şi rumegătoarele mici (fig. 144).

Fig. 144. Rinichii la animalele domestice

A – Cal; B – Bou; C – Oaie; D – Porc; E – Câine; I – Forma rinichiului; II – Secţiune sagitală
prin rinichi; III – Mulajul ramurilor uretrale şi bazinetului; 1 – Bazinetul; 2 – Zona corticală; 3
– Zona intermediară; 4 – Zona medulară; 5 – Ureterul; 6 – Papila comună; 7 – Lobi renali; 8 –
Ramura uretrală cranială; 9 – Artera renală; 10 – Coloana renală; 11 – Canale papilare; 12 –
Extremitatea cranială; 13 – Extremitatea caudală; 14 – Marginea laterală; 15 – Marginea
medială; 16 – Hilul renal.

351
 La pisică. Rinichii sunt rotunzi decât la câine, cu suprafaţa netedă, rinichii
sunt prevăzuţi cu o vascularizaţie venoasă neîntreruptă. Prezintă creastă renală.
La iepure rinichii sunt asemănători cu cei de la pisică, dar sunt lipsiţi de
arborizaţie venoasă. În interior se observă o creastă renală.
La om rinichiul este acoperit de peritoneu pe faţa sa anterioară, corespunzătoare
cu faţa ventrală de la mamiferele celelalte. Are forma unui bob de fasole. Este un
rinichi multipapilar, ca la porc, papilele renale deschizându-se separat în bazinet;
dar la om întâlnim, ca şi la rumegătoarele mari, calice (mari şi mici).
La păsări rinichii sunt lipsiţi de bazinet şi de lobi renali. Ei sunt împărţiţi în
trei lobi, bine separaţi la exterior. Ureterele se deschid în cloacă în urodeum.

18.3. FIZIOLOGIA APARATULUI URINAR

Termenul de excreţie renală este folosit pentru eliminarea din organism a
produşilor metabolismului protidic (uree, uraţi), a sărurilor minerale şi apei din
rinichi. Tot pe cale renală se elimină şi un mare număr de substanţe
medicamentoase şi toxice.
Sediul formării urinii este nefronul.
Urina
Urina este produsul de filtrare, resorbţie şi secreţie de la nivelul rinichiului;
este un lichid de culoare, consistenţă şi miros caracteristic fiecărei specii.
La toate mamiferele urina este un lichid apos, în afară de solipede, la care
este vâscoasă şi tulbure.
Caracteristica şi compoziţia urinei
S-a constatat că mecanismul formării urinei se realizează în baza mai multor
procese succesive: formarea urinei primare, secundare şi cea definitivă.
Mecanismul formării urinii
Prin rinichi trec zilnic sute şi mii de litri de sânge. Urina se formează în tubii
uriniferi, trecând prin trei faze succesive: filtrare, resorbţie şi secreţie.
Filtrarea este primul act al formării urinei, prin trecerea plasmei în capsula lui
Bowman. În interiorul capsulei ia naştere aşa-numita urină primară sau primitivă.
Resorbţia are loc în tubii uriniferi şi este fenomenul prin care unele
componente ale urinei primare trec din nou în sânge.
Secreţia renala este procesul prin care celulele tubilor uriniferi dau naştere unor
compuşi pe care urina îi elimină prin actul micţiunii. Printre altele, celulele tubilor
uriniferi secretă amoniac. Se formează în cele din urmă aşa-numita urină finală.
Excreţia urinii poartă numele de diureză. În mod obişnuit termenul se refera
la o producţie neobişnuit de mare de urină. Reglarea secreţiei renale se face pe
cale nervoasă şi humorală.
Volumul. Cantitatea de urină formată şi eliminată este dependentă de un şir de
factori: specie, vârstă, cantitatea de apă ingerată, existenţa glandelor sudoripare.
Valorile numerice ale volumului de urină eliminată la animalele domestice
timp de 24 de ore sunt redate în tabelul 8.
Aceste valori depind, în primul rând, de cantitatea de apă ingerată, întrucât se
ştie că cca 65-80% din volumul ei este eliminată din organism prin urină. Cel
352
mai mare volum de urină se formează ziua, pe când noaptea el alcătuieşte doar o
jumătate din acest volum.
Culoarea este determinată de prezenţa unor pigmenţi de provenienţă endo- şi
exogenă. Bunăoară, pigmentul urocrom (endogen) este un rezultat al modificărilor
pigmenţilor biliari, iar cei de natură exogenă se formează în urma descompunerii
clorofilei ce se conţine în furaje, anume aceşti pigmenţi determină spectrul culorii
urinei care variază de la galbenă până la galben roşcat sau brun.
Componenţa. De regulă, urina este transparentă, însă uneori ea poate lua un
aspect tulbure, fapt ce se datorează prezenţei unor cantităţi neesenţiale de
impurităţi (eritrocite, leucocite, celule epiteliale, cristale de acid uric etc.). La
cabaline urina este mai tulbure şi vâscoasă datorită prezenţei mucusului.
Greutatea specifică la animalele domestice variază în limitele a 1,010- 1,060
fiind în dependenţă de specie (tabelul 8).
Tabelul 8. Volumul şi greutatea specifică a urinei la unele specii de animale
(din N.Constantin,1998)
Volumul l/animal/zi Greutatea specifică
Volumul ml/kg
Specificare (media în limitele de (media şi limitele de
corp/zi
variaţie) variaţie)
Cal* 3-18 8(6-10) 1,040(1,025-1,060)
Vacă* 17-45 15(6-24) 1,032(1,030-1,045)
Oaie* 10-40 1,5(1-3) 1,030(1,015-1,045)
Capră* 10-40 1,5(1-3) 1,030(1,015-1,045)
Porc* 5-30 4(2-0) 1,012(1,010-1,050)
Câine* 20-100 0,1(0,5-1,5) 1,025(1,025-1,060)
Pisică* 10-20 0,1(0,07-0,2) 1,030(1,020-1,040)
Iepure* - 0,07(0,04-0,1) -
Găină** 48 0,21 -
Curcă** 79-2 0,55 -
Raţă** 180 0,54 -
* După Altman şi Dittmer (din M.Swenson şi W.Reece, 1993)
** Recalculat după P.Sturkie, 1986
PH-ul depinde de specie. La carnivore este acid, iar la erbivore alcalin, fiind
influenţat de componenţa raţiei.
Compoziţi. În componenţa urinei se deţine cca 95% apă şi 5% substanţe
neorganice şi organice.
Substanţele neorganice sunt reprezentate de sulfaţi, fosfaţi, cloruri, Na+, K+,
Ca2+, în cantităţi mai mici Mg2+, NH4+, CO2, H+, O2 etc.
Substanţele organice din urină sunt reprezentate de unii produşi finali ai
metabolismului protidic: uree, creatină, un spectru larg de acizi organici (uric,
hipuric etc.). În cantităţi neînsemnate în sânge pătrund corpi cetonici, hormoni
steroizi, enzime, vitamine (în afară de cele liposolubile), produşi de putrefacţie:
indol, scatol, fenol, crezol etc. Datorită absorbţiei de apă, procesele de concentraţie
a urinei, precum şi secreţia în tubi, concentraţia unui şir de substanţe în urina finală
depăşeşte concentraţia lor în plasma sangvină. Concentraţia ureii în urină e de 67 de
ori mai mare decât în plasmă, a sulfaţilor – de 90 ori, fosfaţilor – de 16 ori. Prin

353
urină, în funcţie de cantitatea ei, se elimină practic toţi cationii şi anionii neorganici
şi majoritatea microelementelor. Însă cel mai important produs final organic
eliminat prin urină este ureea, concentraţia căreia diferă cu specia. Conţinutul
acestei substanţe în urină reflectă evoluţia proceselor metabolice ale protidelor. El
poate fi influenţat de specie, raţie şi efort fizic. La taurine valoarea numerică e de
1,3-3,5%, la ovine 0,5-5,5%.
Evaluarea urinei (micţiunea)
Micţiunea este un act fiziologic prin care are loc eliminarea urinei la exterior
prin tractul urinar. Urina finală, formată în structurile nefronului, este eliminată
la exterior prin tractul urinar care este format din: bazinet, uretere, vezică şi
uretră. La început ea este împinsă în tubii colectori, apoi prin papilele renale se
varsă în bazinet, iar apoi în vezica urinară. Procesul de avansare a urinei spre
vezică are loc atât printr-o scurgere pasivă (se datorează rezultatului împingerii
din urmă de către urina din tubi), cât şi prin contracţiile peristaltice ale
musculaturii netede din pereţii ureterelor. Contracţiile sunt ritmice şi succesive,
cu intervale de 10-20 sec. având o frecvenţă de 3-6 con/min. şi o viteză de 2-3
cm/s. Automatismul ureterelor este asemănător celui cardiac, întrucât ca rezultat
al izolării el continuă contractarea. El este sub un control permanent din partea
sistemului nervos vegetativ.
Vezica urinară este un organ cavitar cu rolul de rezervor al urinei. Ea are
peretele musculo-membranos şi un epiteliu impermeabil pentru componenţele
urinei, deoarece nu posedă proprietăţi absorbante, fapt ce face ca să nu existe
riscul pătrunderii substanţelor toxice din nou în sânge. Acest muşchi are un
tonus care exercită o presiune egală cu 10cm coloană apă, indiferent de volumul
de urină aflat în vezică. Cu toate astea, el oferă posibilitatea, la adaptarea
organului, de a colecta volumul de urină caracteristic speciei.
Excreţia la nivelul pielii şi al pulmonilor
Dintre funcţiunile pielii, excreţia este una dintre cele mai însemnate. Pielea
îşi îndeplineşte rolul excretor prin producerea excreţiei sudorale şi a glandelor
sebacee şi prin eliminarea produselor epidermei.
1. Sudoarea este produsul de excreţie al glandelor sudoripare şi se elimină
prin procesul de transpiraţie. Ea conţine 99% apă şi 1% substanţe organice şi
săruri minerale. Prin transpiraţie (excreţia cutanată) se elimină: acid uric, uree,
amoniac etc. Transpiraţia ajută în mod substanţial funcţia renală, pe care o
reprezintă în proporţie de 25%.
2. Sebumul este produsul de excreţie a glandelor sebacee. Conţine apă în
proporţie de 2/3, iar în rest, materii solide. Este un produs uleios. Sebumul are
proprietatea de a proteja suprafaţa pieii şi a firului de păr sau lână, pe care le
face impermeabile pentru apă; ajută păsărilor înotătoare la plutire; glanda
uropigiană plasată pe suprafaţa bazei cozii formează provitamina D. Păsările
acvatice iau cu ciocul produsul glandei şi-1 împrăştie pe penaj.
3. În permanenţă stratul cornos al epidermului, straturile de la suprafaţa
copitelor, coarnelor sau unghiilor cad şi sunt înlocuite de straturile din profunzime.

354
 La nivelul pulmonilor, schimbul de gaze care are loc în alveolele pulmonare
constituie un fenomen de excreţie, prin eliminarea bioxidului de carbon.
Acţiunea a fost explicată la capitolul privind respiraţia pulmonară.

Verificaţi-vă cunoştinţele
1. Cum se numeşte formaţiunea anatomică ce acoperă intim rinichiul?
2. Unde sunt situate piramidele renale?
3. Din ce este constituit un nefron?
4. Ce este creasta renală şi la ce specii se întâlneşte:
a) la cal
b) la rumegătorul mare
c) la rumegătorul mic
d) la porc
e) la carnasiere?
5. La care specie rinichii sunt formaţi din mai mulţi lobi?
a) la cal
b) la rumegătorul mare
c) la porc
d) la pisică?
6. Care sunt fazele succesive ale formării urinei?
7. Ce este sebumul?

19. APARATUL GENITAL

Prin intermediul aparatului genital este asigurată reproducerea şi deci perpe-
tuarea speciilor. Produsul de excreţie a aparatului genital mascul −
spermatozoidul şi al aparatului genital femel − ovula formează oul, din care ia
naştere o nouă fiinţă.
Aparatul genital este alcătuit din organe esenţiale (testiculele la mascul şi
ovarele la femelă) şi căi conducătoare, la care se adaugă glandele anexe.

19.1 ANATOMIA APARATULUI GENITAL MASCUL

Organele esenţiale ale aparatului genital mascul sunt testiculele. Căile de
conducere ale spermatozoizilor sunt: epididimul, canalul deferent şi uretra.
Glandele anexe ale aparatului genital mascul sunt: glandele veziculare sau
seminale, prostata şi glandele bulbouretrale.

19.1.1 Testiculele
La toate speciile, testiculele, organe simetrice, au formă ovoidă, sunt
acoperite de o capsulă fibroasă, aderentă de ţesutul testicular şi sunt situate în
pungile testiculare, în regiunea inghinală sau subanală, în funcţie de specie.
Fibroasa testiculară (albugineea) trimite în interiorul organului pereţi
despărţitori care separă ţesutul testicular în loje. Fiecare lojă este ocupată de 8-10
tuburi fine, cu traiect sinuos (tubii seminiferi contorţi), la nivelul cărora are loc
spermatogeneza. Pereţii despărţitori converg spre mijlocul organului şi formează

355
o împletitură (mediastinul testicular), în care sunt cuprinşi tubii seminiferi
drepti, anastomozaţi şi ei în reţea (reţeaua testiculară). Din reţeaua testiculară
pornesc mai mulţi tubi (canale eferente), care dau naştere unui singur canal
(canalul epididimar). Acesta este adăpostit în epididim, o expansiune a fibroasei
testiculare. Testiculul este îmbrăcat în învelitorile testiculare.
Irigarea testiculului este facută de artera testiculară, care irigă şi epididimul
Venele, satelite arterelor, formează un plex venos, denumit plexul pampiniform.
Inervaţia este de natură neurovegetativă (fig. 145).

Fig. 145. Structura testiculuilui

1 – Tunica vaginală proprie; 2 – Tunica albuginee; 3 – Sept testicular; 4 – Lobul testicular; 5 –
Mediastinul testicular; 6 – Reţeaua testiculară; 7 – Canale eferente; 8 – Canal epedidimar; 9 –
Canal deferent; 10 – Trunchiul principal al arterei interne testiculare; 11 – Coada epididimului,
12 – Corpul epididimului; 13 – Capul epididimului; 14 – Tuburi seminifere; 15 – Lig. inginal;
16 – Extremitatea capitală; 17 – Extremitatea caudală; 18 – Marginea epididimară; 19 –
Marginea liberă; 20 – A. V. şi N. testiculare; 21 – Mezoul; 22 – Cordon testicular.

19.1.2. Pungile testiculare

Pungile sau învelitorile testiculare au o dublă origine, potrivit căreia pot fi
sistematizate în două grupe: învelitori extraabdominale şi învelitori intraabdo-
minale (fig. 146). În dezvoltarea lui embrionară, testiculul, care se formează în
cavitatea abdominală, este supus unui proces de migraţie, în urma căruia iese din
cavitatea abdominală şi se stabileşte în pungile testiculare extraabdominale; dar
el antrenează cu sine din cavitatea abdominală o altă serie de învelitori prin
canalul inghinal, care poartă denumirea de învelitori intraabdominale.
Învelitorile extraabdominale sunt, de la suprafaţă spre profunzime: scrotul,
dartosul şi fascia spermatică externă (denumită şi celuloasa).
Scrotul este reprezentat prin pielea regiunii; el formează o singură învelitoare
pentru ambele testicule, şi este împărţit în pielea scrotului şi dartos.
Dartosul este reprezentat printr-un strat de fibre musculare netede în ţesutul
conjunctiv subcutanat; pentru fiecare testicul se formează câte o pungă dartoică.
Fascia spermatică externă (fascia lui Cowper) este reprezentată prin fasciile
abdominale şi ţesutul conjunctiv lax subdartoic.
356
 Învelitorile intraabdominale sunt: fascia spermatică internă şi două seroase,
parietală şi viscerală, care împreună poartă denumirea de tunică vaginală.
Fascia spermatică internă derivă din fascia endoabdominală. Seroasa parietală
este peritoneul parietal antrenat în migraţia testiculară. Seroasa viscerală este
seroasa care a învelit testiculul şi în cavitatea abdominală. Canalul deferent,
împreună cu vasele, nervii şi muşchii netezi care îl însoţesc în canalul inghinal,
înconjuraţi de seroasa viscerală a tunicii vaginale, poartă denumirea de cordon
testicular (fig. 147).
Muşchiul cremaster, derivat din m. oblic intern al abdomenului, se inseră pe
fascia spermatică internă. Este un muşchi voluntar, care poate retrage testiculul
în cavitatea abdominală (în ultimul caz, la iepure, la care muşchiul acoperă în
întregime fascia spermatică internă).

Fig. 146. Schema pungilor şi Fig. 147. Schema cordonului

cordonului testicular la bou testicular
1 – Pielea scrotală şi tunica dartoică; 2 –
Stratul subdartoic; 3 – Fascia superficială
scrotală; 4 – Stratul superficial; 5 – Fascia
profundă scrotală; 6 – Fascia cremasterică;
7 – Tunica vaginală (lama parietală); 8 –
Tunica vaginală (lama viscerală); 9 – Sept
scrotal; 10 – Rafeul scrotal; 11 – Testicol;
12 – Epididimul; 13 – M. cremaster extern;
14 – A. şi V. testiculare; 15 – Corpul
penial; 16 – Canalul deferent; 17 –
Mezorchiumul distal.
1 – Ductul deferent; 2 – A. V. şi N.
testiculare; 3 – Tunica seroasă (porţiunea
parietală); 4 – Tunica seroasă (porţiunea
viscerală); 5 – Mezodeferentul; 6 – M.
cremaster intern; 7 – M. cremaster extern;
8 – A. pudenda externă; 9 – Tunica
fibroasă; 10 – Cavitatea vaginală; 11 – N.
inginal; 12 – Lig. inginal; 13 – M. oblic
abdominal intern.

357
 19.1.3. Căile genitale mascule
Epididimul (fig. 145) este o formaţiune dependentă de albuginee, care include
canalul epididimar, foarte flexuos şi deci foarte lung. Epididimului i se pot distinge:
cap, corp şi coadă.
Canalul deferent este continuarea canalului epididimar şi face parte din
cordonul testicular (fig. 145). Se deschide la originea uretrei intrapelvine printr-
o dilataţie, separat sau în comun cu glanda veziculară sau seminală
corespunzătoare.
Penisul (fig. 148, 149) este organul copulator mascul, prin intermediul
căruia, în cadrul actului sexual, spermatozoizii sunt introduşi în căile genitale
femele. Prin penis este de asemenea eliminată în exterior şi urina.
La alcătuirea penisului ia parte uretra extrapelvină, înconjurată de ţesut
erectil (corpul spongios al penisului) şi adăpostită sub corpul cavernos al
penisului. Corpul cavernos este un ţesut buretos, format dintr-o învelitoare
fibroasă externă (albuginee), care trimite în interior pereţi despărţitori ce se ţes
între ei. În spaţiile interioare se află vase sangvine. Extremitatea sa liberă este
reprezentata de gland. Glandul este format de corpul spongios al glandului, în
continuarea corpului spongios al penisului. El acoperă, ca o perniţa moale şi
netedă la pipăit, tunica albuginee a corpului cavernos.
Penisul prezintă o porţiune fixă, la baza sa, care nu se exteriorizează şi o porţiune
liberă, adăpostită într-o îndoitură a pielii, numită furou sau prepuţ. Porţiunea fixa îşi
are originea în rădăcina penisului, care se continuă cu corpul penisului.

Fig. 148. Secţiune sagitală şi transversală prin regiunea scrotală şi

prepuţială la armăsar
1 – Testicul; 2 – Canalul deferent; 3 – Plexul panpiniform; 4 – Gubernacul testicular;
5 – M. cremaster extern; 6 – Tunica vaginală; 7 – Scrotul; 8 – Corpul cavernos al
penisului; 9 – Corpul spongios al glandului; 10 – Uretra; 11 – Prepuţiului; 12 – Pielea
prepuţială; 13 – Corpul spongios al uretrei; 14 – M. retractul al penisului; 15 – M.
bulbospongios.

358
Fig. 149. Penisul la mamifere domestice
A – Cal; B – Bou; C – Berbec; D – Ţap; E – Porc; F – Câine; 1 – Glandul; 2 – Procesul uretral;
3 – Corpul glandului; 4 – Inelul prepuţial; 5 – Prepuţiul; 6 – Rafeul penial; 7 – Tubercul
spongios.

Fig. 150. Testicul în seria mamiferelor domestice

A – Cal; B – Bou; C – Berbec; D – Ţap; E – Câine; E – Vier. I – Marginea laterală;
II – Marginea liberă.

359
 19.1.4. Glandele anexe ale aparatului genital mascul
Glandele veziculare sau veziculele seminale (în funcţie de specie) au forma unor
mici săculeţe, situate de o parte şi de alta a originii uretrei, în care se şi deschid.
Prostata este o glandă situată deasupra originii uretrei, acoperind deschiderea
canalelor deferente şi ale glandelor veziculare sau seminale.
Glandele bulbouretrale sunt situate la limita dintre uretra intrapelvină şi cea
extrapelvină.
Glandele anexe ale aparatului genital mascul secretă produse care împreună
formează lichidul spermatic, lichidul de hrănire şi vehiculare în acelaşi timp , a
spermatozoizilor (fig. 151).
19.1.5. Diferenţele aparatului genital mascul la
animalele domestice. (fig. 150, 151)
La armăsar testiculele sunt situate în regiunea inghinală. A. testiculară se
observă bine pe marginea liberă a testiculului, având un traiect sinuos.
Armăsarul prezintă toate glandele anexe (vezicule seminale, prostata şi glande
bulbouretrale). Penisul este foarte bine dezvoltat; glandul iese în evidenţă.
La taur testiculele sunt situate tot în regiunea inghinală. A. mare testiculară
este foarte flexuoasă, îmbrăcând cu ramurile sale toată suprafaţa testiculului.
Glandele veziculare au suprafaţa neregulată; sunt prezente şi celelalte glande
anexe. Penisul se termină cu un gland conic rotunjit, pe marginea liberă a căruia
se observă un scurt proces uretral, iar în porţiunea fixă prezintă o îndoitură în
formă de "S". Penisul de taur este prevăzut cu un ligament apical, care-i conferă
forma caracteristică, răsucită. Acest ligament este prezent şi la ţap.
La taur şi la vier, la nivelul arcadei ischiatice uretra prezintă o înfundătură
(recesul uretral), în care se deschid canalele glandelor bulbouretrale. În caz de
cateterizare a vezicii urinare trebuie ţinut cont de acest reces, în care sonda se
poate opri în drumul sau spre vezica urinară. (Cateterizarea vezicii urinare este
indicată în cazul în care animalul nu poate urina, motivele pot fi numeroase).
La berbec şi ţap testiculele sunt situate în regiunea inghinală. A. testiculară
prezintă flexuozităţi mai largi. Penisul, care prezintă îndoitura în „S”, ca la taur,
se termină cu un gland care este depăşit de prelungirea uretrei, lungă de câţiva
cm, procesul uretral îndoitura în „S” asemănătoare rumegătoarelor. În porţiunea
liberă, penisul este răsucit ca un sfredel. Deasupra furoului se află o pungă
prepurţială, care secretă un produs cu miros caracteristic. Recesul uretral este
prezent, ca şi la taur.
La câine testiculele sunt plasate în regiunea subanală. A. testiculară este scurtă
şi emite câteva colaterale. Glandele veziculare seminale şi bulbouretrale lipsesc;
prostata, în schimb, este bine dezvoltată. Penisul prezintă în interior un os penian.
Porţiunea liberă a penisului este reprezentată exclusiv de gland, cu bulbul
glandului (la bază) şi cu porţiunea lungă a glandului (în continuare până la vârf).
La cotoi testiculele sunt situate tot în regiunea subanală. A. testiculară este
scurtă şi emite colaterale numai pe faţa laterală. Glandele veziculare seminale
lipsesc, celelalte glande anexe fiind bine dezvoltate. Penisul prezintă în interior
un cartilaj penian, iar pe suprafaţa sa papile orientate spre baza penisului.
360
Fig. 151. Aparatul genital masculin şi glandele accesorii la mamiferele
domestice
A – Cal; B – Bou; C – Vier; D – Câine; E – Cotoi; 1 – Testiculul; 2 – Epididimul; 3 – Cordonul
testicular; 4 – Canalul deferent; 5 – Ampulele diferenţiale; 6 – Vezica urinară; 7 – Glandele
veziculare; 8 – Glanda prostată; 9 – Glandele bulbouretrale; 10 – Uretra; 11 – Penisul; 12 – Prepu-
ţiul; 13 – Inelul prepuţial; 14 – Capul penisului: 15 – M. retractor al penisului; 16 – Flexura
sigmoidă; 17 – Scrotul; 18 – M. bulbocavernos; 19 – Rectum.

361
 La iepure testiculele sunt situate în regiunea subanală, dar pot fi retrase prin
voinţă până în cavitatea abdominală datorită m. cremaster care înveleşte în
totalitate fascia spermatică internă. Veziculele seminale sunt dublate de glandele
veziculare; celelalte două glande anexe, prostata şi glandele bulbouretrale, sunt
foarte bine dezvoltate. Penisul este redus şi orientat în jos şi spre înapoi
În totalitatea lui penisul este protejat de piele, continuarea directă a
tegumentului. La nivelul glandului pielea furoului (prepuţul) are mobilitate,
putând să acopere glandul, dar să-1 şi descopere (în timpul erecţiei).
Aparatul genital mascul are rolul de a produce în testicule celule sexuale
mascule, spermatozoizi, iar în glandele anexe, lichidul seminal. Amestecarea
spermatozoizilor cu lichidul seminal dă naştere unui lichid vâscos, cu o culoare
de la alb la galben, cu miros de os ras, cu un gust sărat şi în cantitate care
variază de la 1 ml. la iepure şi cotoi, la peste 500 ml. la vier. Acest lichid poartă
numele de spermă şi este introdus în aparatul genital femel prin actul
împreunării sexuale.
Împreunarea sexuală este actul fiziologic natural, prin care sperma este
introdusă în aparatul genital femel. Împreunarea este posibilă printr-o
succesiune de fenomene care încep cu erecţia.
Erecţia este primul fenomen şi constă în umplerea penisului cu sânge peste
limitele normale, în urma unui act reflex. Prin umplerea cu sânge penisul devine
rigid şi îşi măreşte volumul.
Erecţia este urmată de îmbrăţişare sau salt, prin care masculul introduce
penisul în vagină; prin câteva mişcări de înaintare şi retragere elimină sperma în
fundul vaginei sau chiar în uter. Acest ultim act al împreunării sexuale se
numeşte ejaculare.
Ejacularea este un act reflex, ca urmare a excitaţiei centrilor nervoşi
ejaculatori care se găsesc situaţi în măduva spinării, în regiunea sacrală.

19.2 ANATOMIA APARATULUI GENITAL FEMEL

Organele esenţiale ale aparatului genital femel sunt ovarele. Căile de condu-
cere a ovulelor, de găzduire şi expulzare a produsului de concepţie sunt: oviduc-
tele, uterul, vagina, vestibului vaginal şi vulva. Glandele anexe sunt mamelele.
19.2.1. Ovarul
La unele specii ovarele sunt situate în cavitatea abdominală, la altele în
cavitatea pelvină, dar totdeauna sunt suspendate de plafonul cavităţii prin
ligamentele largi.
Aspectul ovarelor poate fi globulos sau uşor turtit; ele sunt acoperite de o
seroasă. Mărimea ovarelor variază cu specia, la iepuroaică fiind cât un bob mic
de fasole, iar la iapă cât un ou de porumbel. La toate speciile suprafaţa ovarelor
este netedă, cu excepţia ovarelor de scroafă, care seamănă cu o mură. Numai la
rumegătoarele mari nulipare (care nu au fatat încă), sau la primipare (care au
avut primul viţel) ovarele se sprijină pe planşeul bazinului; cu cât se adună mai
multe fatări, cu atât ovarele alunecă mai mult în cavitatea abdominală. La
celelalte specii sunt suspendate în regiunea sublombară.
362
 Structura ovarului (fig. 152) este reprezentată printr-o fibroasă care înconjoară
organul de jur împrejur (albugineea) şi un ţesut propriu (parenchimul), împărţit în
două zone: corticală şi medulară.
Substanţa corticală, dispusă la periferie, sub albuginee este caracterizată prin
prezenţa unor formaţiuni veziculare numite foliculi ovarieni (de Graaf) pe care îi
putem întâlni în mai multe faze de evoluţie, până la foliculi maturi. În foliculi se
dezvoltă ovulele. În interiorul foliculului, celulele care-1 căptuşesc secretă
lichidul folicular, care conţine un hormon denumit foculină. Foliculul ajuns la
maturitate se apropie de periferia ovarului, se sparge şi pune în libertate ovulul,
pe care îl preia trompa uterină. În locul în care s-a rupt foliculul se formează o
cicatrice, iar cavitatea foliculului, dacă ovulul a fost fecundat, se transformă în
corp galben, care secretă un alt hormon ovarian, progesteronul. Corpul galben
degenerează spre sfârşitul perioadei de gestaţie şi este înlocuit cu corpul alb.
Substanţa medulară cuprinde o masă de ţesut conjunctiv care susţine celulele
secretoare, vase şi nervi.

Fig. 152. Structura ovulului la vacă

1 – A.V. şi N. ovariene; 2 – Mezo-ovarul; 3 – Corpul galben; 4 – Folicul primar; 5 – Folicul
secundar; 6 – Zona vasculară (medulară); 7 – Zona foliculară (corticală); 8 – Ovul; 9 – Celule
interstiţiale; 10 – Epiteliu superficial (germinativ); 11 – Tunica albuginee; 12 – Folicul ovarian
veziculos.
19.2.2. Căile genitale femele la mamiferele domestice
Trompa uterină este un conduct cu diametru foarte redus, cu traiect flexuos
şi care face legătura directă cu cornul uterin şi indirectă cu ovarul. Extremitatea
ovariană este mult lăţită şi acoperă ovarul numai în momentul în care foliculul
matur eliberează ovulul, pe care-1 duce apoi în uter. Această extremitate este
reprezentată printr-o răsfrângere a mucoasei oviductului, care poartă denumirea
de pavilionul trompei. Cealaltă extremitate se continuă cu cornul uterin. În
structura trompei uterine intră mucoasă, musculoasă şi seroasă.
Uterul este alcătuit dintr-un corp, două prelungiri anterioare numite coarne şi
o porţiune mai redusă, posterioară, numită gât uterin sau cervix.

363
 Corpul uterin este situat în cavitatea pelvină, fiind cuprins între rect şi vezica
urinară.
Coarnele uterine sunt două conducte divergente spre înainte, care se continuă
cu trompele uterine.
Gâtul uterin este un conduct care la exterior are acelaşi diametru ca şi corpul
uterin, dar diametrul interior este mult strâmtat. Gâtul uterin prezintă o
comunicare anterioară cu corpul uterin şi o comunicare posterioară cu vagina.
În structura uterului deosebim o mucoasă (endometrul), o musculoasă
(miometrul) şi o seroasă (perimetrul).
Vagina este un conduct cuprins între cervix şi deschiderea uretrei. În
structura vaginei intră o mucoasă, o musculoasă şi ţesut conjunctiv.
Vestibulul vaginal este conductul genitourinar cuprins între deschiderea uretrei şi
vulvă. Este un conduct comun aparatului urinar şi aparatului genital. Structura
vestibulului vaginal este asemănătoare cu cea a vaginei, cu menţiunea că în
grosimea mucoasei prezintă în plus glande, numite vestibulare (mari şi mici).
Vulva este deschiderea aparatului genital femel, prin care acesta comunică cu
exteriorul. Situată sub anus, vulva prezintă două margini laterale, numite labii,
care se întâlnesc în două comisuri, dorsală şi ventrală. La nivelul comisurii
inferioare se află un rudiment de penis, rămas din perioada embrionară, înainte
de definitivarea sexului, atunci când aparatul genital mascul şi femel sunt egal
dezvoltate; acest mic organ se numeşte clitoris. Vulva este formată din:
mucoasa, musculoasă şi piele.

19.2.3. Diferenţele aparatului genital femel

la animalele domestice (fig. 153).
La iapă ovarele sunt globuloase şi prezintă hil; ele sunt suspendate în
regiunea sublombară. Medulara este plasată în exterior, iar corticala în interior.
Expulzarea ovulelor se face totdeauna prin acelaşi loc, o depresiune denumită
fosa ovariană, pe marginea liberă a ovarului. Coarnele uterine au forma literei
"V", cu deschiderea înainte. Deschiderea vaginală a cervixului este prevăzută cu
falduri ale mucoasei, care formează aşa-numita floare involtă. Forma acesteia
diferă în funcţie de stadiul ciclului sexual. Vulva prezintă comisura superioară
ascuţită, şi comisura inferioară rotunjită. În interiorul vulvei şi protejat de
comisura ei inferioara se afla clitorisul, bine dezvoltat, din care se vede numai
glandul. Acesta este adăpostit în fosa clitoridiană şi este suspendat de preput
printr-un frâu. În apropierea frâului preputial, pe suprafaţa glandului se observa
2-3 sinusuri clitoridiene în care se poate dezvolta un microorganism responsabil
de o boala contagioasa a uterului.
La vacă ovarele se sprijină pe planşeul cavitaţii pelvine. Coarnele uterine sunt
răsucite ca nişte coarne de berbec. Mucoasa din coarnele şi corpul uterin prezintă
din loc în loc proeminenţe sistematizate pe patru rânduri, numărând în total 80-100
formaţiuni care poartă denumirea de caruncul; în perioada de gestaţie carunculii pot
ajunge la dimensiunea unor cartofi mijlocii. Carunculii sunt pediculaţi şi servesc
întăririi legăturii dintre mamă şi făt, prin intermediul placentei.

364
Fig. 153. Aparatul genital femel la mamifere domestice
A – Vacă; B – Iapă; C – Scroafă; D – Căţea; 1 – Ovarul; 2 – Pavilionul trompei; 3 – Trompa
uterină (oviduct); 4 – Coarnele uterine; 5 – Corpul uterin; 6 – Cervixul; 7 – Vaginul;
8 – Orificiul uretral; 9 – Vestibulul vaginal; 10 – Clitorisul; 11 – Glanda vestibulară mare;
12 – Caruncul; 13 – Vezica urinară; 14 – Lig. lat uterin; 15 – Bursa ovarului; 16 – Buzele
vulvei; 17 – Diverticolul suburetral.

365
 Gâtul uterin are 8-10cm lungime, iar mucoasa sa se răsuceşte în patru ture,
canalul interior fiind şi el răsucit în spirală şi deci foarte greu de pătruns. Pe
planşeul vaginei se află două canale (ale lui Gärtner), care au rămas din viaţa
embrionară. Înapoia deschiderii uretrei, mucoasa vestibulului vaginal prezintă o
înfundătură (diverticulul suburetral), de care trebuie să se ţină seama când
facem cateterizarea vezicii urinare. Vulva prezintă comisura superioară
rotunjită, iar cea inferioară este ascuţită şi prevăzută cu un smoc de peri.
La oaie şi capră carunculii intrauterini sunt mai reduşi şi mai puţini. Canalele
lui Gärtner şi glandele vestibulare mari lipsesc.
La scroafă ovarele sunt muriforme. Coarnele uterine sunt extrem de lungi şi
flexuoase. Vagina este prevăzută cu două canale Gärtner. Glandele vestibulare
mari lipsesc. Vulva are buzele groase, comisura inferioară fiind foarte ascuţită şi
proeminentă. Diverticulul suburetral este prezent.
La carnasiere coarnele uterine sunt foarte subţiri, lungi şi drepte. Canalele
Gärtner lipsesc. Vulva are o formă triunghiulară, cu comisura inferioară ascuţită
la căţea şi rotunjită la pisică. Clitorisul este foarte bine dezvoltat.
La iepuroaică uterul este lipsit de corp; cele două coarne se deschid separat
în vagină, existând astfel două deschideri vaginale. Vulva prezintă două perechi
de labii, mari şi mici. Clitorisul poate ajunge pana la 4 cm lungime.

19.2.4. Fiziologia aparatului genital femel

19.2.4.1. Maturitatea sexuală şi fiziologică
Maturitatea sexuală (pubertatea) este perioada în care aparatul genital s-a
dezvoltat complet şi este capabil să elaboreze celule sexuale mature, apte pentru
fecundaţie. La masculi pubertatea se evidenţiază prin apariţia caracterelor
sexuale şi a capacităţii de copulare, iar la femele − prin manifestarea primului
ciclu de călduri şi a ovulaţiei. Între naştere şi pubertate organele genitale la
ambele sexe prezintă o rată a creşterii similare celorlalte sisteme şi organe,
pubertatea conferind o dezvoltare accelerată a întregului aparat genital.
Maturitatea sexuală apare aproape concomitent la masculii şi femelele aceleiaşi
specii, fiind un proces dependent de vârstă. Maturarea hipotalamusului furnizează
răspunsul specific la diverşi stimuli prin elaborarea hormonilor de eliberare a
gonadotropinelor antero-hipofizare. La masculi, gonadotropinele induc sinteza
testiculară a androgenilor şi, în consecinţă, dezvoltarea glandelor anexe ale
aparatului genital, activarea funcţiei secretorii a acestora, cheratinizarea epiteliului
prepuţial şi separarea acestuia de porţiunea liberă a penisului, intensificarea
libidoului şi a reflexelor sexuale, precum şi iniţierea spermogenezei.
La femele în perioada maturităţii sexuale se produc importante restructurări
morfofuncţionale care conduc la apariţia unor stări fiziologice noi. Începutul
procesului de maturare foliculară şi apariţia primului ciclu sexual îl constituie
stimulii neurohormonali hipotalamici, care dirijează secreţia gonadotropă
anterohipofizară.
Iniţiată survenirea pubertăţii, spermogeneza la masculi şi ovogeneza la
femele are loc pe tot parcursul vieţii sexuale. Viaţa sexuală se manifestă sub
formă ciclică la femele şi continuu la mascul.
366
 La animalele domestice maturitatea sexuală apare în primii ani, iar la unele
specii chiar în primele luni de viaţă. Acest aspect este legat în primul rând de
specie. S-a constat că la speciile cu longevitate mai mare pubertatea apare mai
târziu decât la speciile cu durata vieţii mai redusă. În cadrul speciei există, de
asemenea, variaţii în funcţie de vârsta apariţiei maturităţii sexuale, de rasă, sex,
climă, regim de alimentaţie, întreţinere şi exploatare, de caracterele individuale
etc. Pubertatea animalelor apare mai devreme la rasele ameliorate şi mai târziu
la cele neameliorate.
Pubertatea survine mai timpuriu decât momentul când se termină creşterea şi
dezvoltarea definitivă a animalului. De aceea, maturitatea sexuală încă nu
denotă pregătirea organismului animal pentru reproducere. Utilizarea prea
timpurie a reproducătorilor atrage după sine consecinţe dăunătoare pentru
organismul lor. Femelele fecundate prea devreme rămân subdezvoltate, suferă
distocii, care pot pune în pericol atât viaţa lor, cât şi pe timpuriu la montă se
epuizează repede şi dau naştere la produşi debili; în unele cazuri nu se produce
fecundaţia, deoarece testiculul prea tânăr elimină spermi imaturi.
De aceea, animalele se folosesc la reproducere după o anumită perioadă de
timp de la instalarea pubertăţii.
Perioada de la apariţia maturităţii sexuale până la includerea animalelor în
efectele de reproducţie în literatura de specialitate nu a primit o denumire unică.
Mulţi savanţi şi practicieni o numesc maturitate corporală, mai reuşit este
termenul de maturitate fiziologică.
Se consideră fiziologic mature animalele tinere care au organe genitale
dezvoltate normal şi circa 65-70% din dezvoltarea corporală a animalelor adulte
din rasa respectivă.
Viaţa sexuală, adică etapa de activitate a organelor de reproducere nu durează
toată viaţa animalului: ea încetează odată cu instalarea climacteriului.
Etapa postgenitală (climacterium) este caracterizată prin stingerea treptată a
funcţiei genitale. La începutul climacteriumului sau a andropauzei, deşi organele
genitale mai funcţionează, gameţii sunt incapabili de fecundaţie.
Comportamentul sexual dispare şi se instalează anafrodizia.
Date asupra vieţii sexuale la principalele specii de animale sunt redate în
tabelul 9.
Tabel 9. Caracterele vieţii sexuale la animale
Perioada optimă de folosire a
Apariţia
animalelor la reproducere Instalarea
maturităţii
Specia De la apariţia climacteriumul
sexuale Până la vârsta
maturităţii ui (ani)
(luni) (ani)
fiziologice (luni)
Taurine 8-12 16-18 7-9 12-15
Cabaline 15-18 24-48 10-12 15-20
Ovine 7-8 12-18 7-8 10-12
Suine 5-8 9-12 4-5 7-8
Carnivore 6-8 12 7-8 10-12

367
 19.2.4.2. Căldurile (perioadele de estru)
Sunt manifestarea exterioară a ovulaţiei, adică a dehiscenţei ovariene,
perioadă în care ovulul este eliberat din folicul.
După apariţia maturităţii sexuale, la o femelă negestantă activitatea sexuală
este ciclică, repetându-se cu regularitate din perioadă în perioadă; la vacă şi
scroafă, de exemplu, din 21 în 21 de zile; la căţea de două ori pe an etc. Perioada
în care se repetă această activitate sexuală ciclică poartă denumirea de ciclu
sexual. Între ciclurile sexuale succesive se deosebeşte o perioadă de linişte, de
repaus sexual total, care se numeşte anestru, urmează o perioadă de pregătire a
întregului aparat genital, care se numeşte proestru. Apoi se declanşează ovulaţia,
uterul pregătindu-se să primească ovulul fecundat de spermatozoizi, perioadă care
se numeşte estru şi este marcată de anumite fenomene exterioare şi de la nivelul
aparatului genital − acestea sunt căldurile. Dacă ovulul nu a fost fecundat urmează
perioada de metestru, adică de involuţie a tuturor fenomenelor care au avut loc în
estru, iar dacă ovulul a fost fecundat, urmează perioada de gestaţie sau sarcina.

19.2.4.3. Fecundaţia
Este procesul, natural sau artificial, prin care se unesc şi se contopesc cele
două elemente sexuale, spermatozoidul şi ovula într-o singură celulă, celula-ou
sau zigotul, din care rezultă embrionul.
Meioza, tipul special de diviziune a celulelor sexuale, a fost descrisă în
capitolul 1.6 al prezentei lucrări.
În procesul fecundării deosebim două etape importante: însămânţarea şi
amfimixia.
Însămânţarea la animale se poate realiza în mod natural, prin contact direct
(monta naturala) sau poate fi executată de om cu instrumentar şi aparatură
specială (însămânţarea artificială); indiferent de calea realizării, această primă
etapă a fecundării constă din punerea în contact a unuia sau mai mulţi
spermatozoizi cu ovulul şi intrarea acestora în interiorul ovulului.
Primii spermatozoizi care au pătruns în căile genitale femele se grupează în
jurul ovulei şi cu ajutorul unei enzime topesc stratul extern de celule ale ovulei. În
felul acesta se uşurează pătrunderea altor spermatozoizi. După această fază, de
obicei numai unul, dar sunt cazuri când mai mulţi spermatozoizi pătrund în
citoplasma ovulară. În faza de însămânţare ovulul are şi el un rol şi anume la apro-
pierea spermatozoizilor formează o denivelare pe suprafaţa sa, care poartă numele
de con de atracţie, singurul loc pe unde spermatozoizii pot pătrunde în ovul.
După includerea spermatozoidului (spermatozoizilor) fecundaţi în ovul, au loc
fenomene fizico-chimice care împiedică pătrunderea în ovul a altor spermatozoizi.
Imediat după înglobarea spermatozoidului, în structura spermatozoidului şi
ovulei se petrec transformări din care rezultă un pronucleu mascul (provenit din
spermatozoid) şi un pronucleu femel (provenit din ovul).
Amfimixia este contopirea celor două pronuclee. Fiecare dintre cele două
pronuclee are numai jumătate din numărul cromozomilor corespunzători speciei;
prin amfimixie se reface numărul de cromozomi caracteristic speciei.

368
 19.2.5. Fiziologia gestaţiei
19.2.5.1. Gestaţia (graviditas)
Este starea fiziologică a organismului femelei în timpul sarcinii. Ea se începe
odată cu fecundaţia şi se termină cu naşterea fetusului (fetuşilor), ajuns la
maturitate. În mod practic, gestaţia se consideră începută din momentul
însămânţării artificiale sau montei naturale, deoarece nu se poate preciza
momentul fecundaţiei.
În mod normal, la femelele domestice fătul (fetuşii) se dezvoltă în cornul
uterin, iar la iapă şi în cornul uterului. Gestaţia se caracterizează prin activizarea
funcţiilor anumitor organe, sisteme şi a organismului în ansamblu. Pe toată
durata sarcinii organismul matern asigură nutriţia, protecţia şi eliminarea
produşilor de metabolism al produsului de concepţie prin intermediul placentei.
După modul de desfăşurare, gestaţia poate evolua fiziologic, când are loc o
dezvoltare normală a produsului de concepţie şi nu apar suferinţe la nivelul
organismului matern, sau poate fi patologică, atunci când apar tulburări în
dezvoltarea fătului şi în unele funcţii ale mamei.
În funcţie de locul unde se dezvoltă fătul, gestaţia poate fi topică, atunci când
nidaţia şi dezvoltarea produsului de concepţie are loc în cornul uterin sau şi în
corpul uterin (în funcţie de specie), şi ectopică (extrauterină), când nidaţia şi
dezvoltarea produsului de concepţie are loc în afara uterului, fiind considerată
patologic. În general, sarcinile ectopice nu ajung la termen, deoarece organul pe
care s-a fixat corionul (ovar, oviduct, peritoneu, viscere) nu este capabil să
asigure circulaţia sangvină necesară dezvoltării fetusului până la termen. De cele
mai multe ori produsul de concepţie moare în stadiul embrionar.
Femelele la care s-a instalat o gestaţie normală pentru prima dată se numesc
primigeste sau primipare; cele care au fost în gestaţie de mai multe ori se
numesc multipare, iar cele care n-au fost gestante niciodată, nulipare.
După numărul de fetuşi pe care îi fată o femelă, gestaţia poate fi simplă
(monofetală) sau multiplă (polifetală). Femelele care fată un singur produs se
numesc unipare (monotocite), iar cele care fată mai mulţi produşi se numesc
pluripare (politocite). Dacă la speciile unipare (vacă, iapă, oaie, capră) se
dezvoltă doi sau mai mulţi produşi, gestaţia este gemelară (trigemelară).
Uneori gestaţia poate fi suplimentară, cauzată de tulburări endocrine. La
unele specii (căţele, pisici, scroafe, capre) uneori se întâlneşte gestaţia
imaginată (falsă), când în urma însămânţării nu s-a produs fecundaţia, dar se
instalează unele semne ale gestaţiei.

19.2.5.2. Gemelaritatea la speciile monotocite

Atunci când în uterul unei femele monocite (unipare) se dezvoltă doi sau mai
mulţi produşi concepţionali, gestaţia se numeşte gemelară sau trigemelară.
După numărul de ovule din care provin, gemenii pot fi monoovulari
(monozigotici sau gemeni adevăraţi) sau biovulari (dizigotici sau gemeni falşi).
Gemenii monozigotici (monovitelini) provin dintr-un singur ovul fecundat,
ca urmare a dedublării butonului embrionar. Ei sunt identici, de acelaşi sex şi

369
grupă sangvină şi au un corion comun, restul învelitorilor fetale fiind separate.
Gemenii monozigotici reprezintă doar 4-6% din totalul fătărilor gemelare.
Gemenii dizigotici (bivielini) rezultă din două ovule fecundate, indivizii
rezultaţi fiind de acelaşi sex sau de sexe opuse şi grupe sangvine diferite.
Învelitorile fetale sunt complet separate, iar cei doi fetuşi pot fi aşezaţi în acelaşi
corn uterin sau fiecare într-un corn separat. Gemenii bivitelini sunt în procent
ridicat, de 44-96%.
Frecvenţa fătărilor gemelare la speciile unipare este condiţionată de factorii de
furajare şi întreţinere şi factorii ereditari ai rasei, în cadrul speciei (mai ales la oi).
Incidenţa fătărilor gemelare este de 0,5-1,5% la iapă, 4-5% la vacă şi de 7-30%
la oaie.
La iapă, ovulaţiile duble sunt mai frecvente consecutiv creşterii valorii
energetice a raţiilor, determinând gemelaritatea dizigotică, forma cea mai
frecventă (95%) a gemelarităţii, comparativ cu cea monozigotică. Majoritatea
sarcinilor gemelare la iapă sunt cu localizare bicornuală, se termină cu avort la
7-9 luni (peste 90%) şi se datorează competiţiei dintre fetuşii pentru suprafeţe de
inserţie placentară; cele două corionuri pot fuziona, unul dintre el îl invadează
pe celălalt, fătul retardat moare prin privare de nutrienţi, în final ambii fetuşi
sunt avortaţi. Chiar dacă ajung la termen, mânjii sunt puţin viabili, supravieţuind
doar 2,5%.
Gemelaritatea este mai frecventă la vacile de 5-7 ani şi la oile bine alimentate
câteva săptămâni înaintea concepţiei. La rasele pentru carne procentul fătărilor
gemelare este inferior celui de la vacile pentru lapte.
Influenţa factorului ereditar asupra gemelarităţii este dovedită de existenţa
unor linii şi familii care realizează 15-40% parturiţii gemelare.
19.2.5.3. Gestaţia suplimentară
Se întâlneşte foarte rar şi poate avea loc atunci când apar călduri în timpul
gestaţiei, din cauza unor tulburări endocrine. În această situaţie, deşi femela este
gestantă, se maturizează noi foliculi, are loc ovulaţia şi dacă femela se însămânţează
se produce superfetaţia. Între fătarea primului fetus şi celui de-al doilea există un
interval de circa 3 săptămâni; de cele mai multe ori primul produs este normal
dezvoltat şi viabil, iar cel de-al doilea se naşte mort sau neviabil.
19.2.6. Fiziologia parturiţiei
Actul parturiţiei (fătarea, naşterea) este procesul fiziologic de eliminare din
uterul femelei a fătului viu, viabil, urmat de expulzarea învelitorilor fetale.
Parturiţia se declanşează datorită contracţiilor active ale uterului şi presei
abdominale cu participarea întregului organism femel şi parţial, a fătului.
În funcţie de modul de desfăşurare, parturiţia poate fi:
Ÿ normală (eutocică), când fătul este eliminat prin forţele proprii ale
parturientei (lehuzei) şi
Ÿ patologică (distocică), când se opun o serie de cauze de ordin matern
sau fetal, situaţie în care este necesară intervenţia medicului veterinar pentru
extragerea fătului.

370
 Eliminarea fătului viu şi viabil înaintea termenului fiziologic se numeşte
fătare prematură.
Depăşirea duratei normale a gestaţiei poartă denumirea de fătare întârziată.

Semnele premergătoare (prodromale) ale fătării

Spre finele termenului de gestaţie, pentru ca fătarea să poată avea loc,
organismul matern suferă o serie de modificări atât la nivelul bazinului, cât şi la
nivelul organelor genitale, care fac posibilă eliminarea fătului. Punctăm semnele
ce prevestesc fătarea:
Ÿ Modificările bazinului, care constau din relaxarea ligamentelor
sacroischiatice, lungimea cărora creşte cu 1/3-1/4, ceea ce face ca la baza cozii
să apară cu 24-48 ore înainte de fătare două goluri (adâncituri), precum şi
coborârea sacrumului. Aceeaşi relaxare o suferă articulaţiile bazinului care
permit o mărire a dimensiunilor bazinului. Acest proces de relaxare este în
funcţie de nivelul estrogenilor în general şi al relaxinei în special. Trebuie să nu
confundăm relaxarea specifică, ca semn al fătării, cu pseudorelaxarea care
apare în unele afecţiuni ovariene (chişti ovarieni, corpi galbeni persistenţi);
Ÿ Modificările vulvare, ce sunt exprimate prin apariţia edemului, care
determină ştergerea pliurilor cutanate de pe labiile vulvei;
Ÿ Lichefierea înainte de parturiţie a mucusului vâscos din cervix. Dopul
de mucus din lumenul canalului cervical se dizolvă şi se elimină la exterior sub
formă de filamente transparente de mucus. Lichefierea mucusului cervical şi
apariţia filamentelor are loc cu 1-2 zile înainte de fătare. La vaci emisia de
mucus cervical uneori se remarcă la 4-5 luni de gestaţie.
Ÿ Turgescenţa şi starea de plenitudine a glandei mamare şi apariţia
secreţiei colostrale cu 2-7 zile la multigeste şi cu 2-3 săptămâni la primipare;
Ÿ Scăderea temperaturii cu 0,4-1,2ºC cu 12-50 ore înainte de fătare, după
o ascensiune termică în ultima lună de gestaţie;
Ÿ Scurtarea gâtului uterin la 12-18 ore înainte de parturiţie, ce se
constată prin examen transrectal;
Ÿ Pregătirea de către animalele unor specii (scroafe, animalele mici) a
„cuibului” pentru fătare.
La majoritatea femelelor diferitor specii de animale, cu 2-3 ore înainte de
fătare apare o gamă de simptome amintind sindromul de colică ce se traduc
printr-un facies modificat, culcări şi sculări repetate micţiuni frecvente,
transpiraţie pronunţată, lovirea abdomenului cu membrele.
De menţionat însă că fiecare din semnele premergătoare parturiţiei, inclusiv
deschiderea colului uterin, nu pot servi drept indici siguri de demarare a parturiţiei.
Pentru certitudine se va lua în consideraţie tot complexul de semne prodromale.

Parturiţia
Parturiţia este actul prin care produsul de concepţie este expulzat în mediul
exterior. Din acest moment, legătura dintre mamă şi făt se întrerupe. Pentru a se
putea naşte, produsul de concepţie trebuie să fie perfect dezvoltat şi la termen

371
(să fi petrecut în uter timpul obişnuit după particularităţile speciei; sunt şi unele
excepţii). Naşterea poate fi normală, în cele mai multe cazuri (şi se numeşte
eutocică), dar poate fi şi anormală (şi se numeşte distocică), în ultimul caz fiind
necesară intervenţia specialiştilor.

19.2.7. Anexele embrionare

Formaţiunele care sunt reprezentate la toate femelele mamiferelor domestice
inclusiv omul amnion, alantoida şi corion formează împreună organul denumit
placentă. Ea realizează legătura intrauterină dintre mamă şi făt şi este expulzată
imediat după fătare.

19.2.8. Însămânţările artificiale

Însămânţările artificiale reprezintă actul prin care spermatozoizii animalelor
sunt introduşi de către om în aparatul genital al femelelor, cu o aparatură
specială. Sperma este recoltată de la mascul, preparată prin diluare şi conservare
şi este introdusă într-o anumită cantitate în gâtul uterin.

19.2.9. Transferul de embrioni

Atât la om cat şi la animale, din anumite motive de sănătate, sau respectiv din
motive economice şi pentru obţinerea unor produşi calitativ superiori a fost
imaginat şi pus în practică transferul de embrioni. Acesta constă la animale în
recoltarea embrionilor rezultaţi din împerecherea unui mascul cu o femelă de
mare valoare economică (sau prin însămânţare artificială) şi transplantarea lor în
uterul unei „mame surogat", în care sarcina este dusă la bun sfârşit. Prin
transplantul de embrioni se fac economii uriaşe, embrionii pot fi transportaţi la
mari distanţe cu avionul, iar „mama surogat" poate fi de calitate mult inferioară
faţă de părinţii naturali ai embrionilor.

19.2.10. Anatomia şi fiziologia glandei mamare

Mamela este o glandă anexă a aparatului genital şi funcţionează sub influenţa
sistemului neuroendocrin (fig. 154).

19.2.10.1. Structura glandei mamare

Ugerul vacii (glandula lactifera uber) prezintă un organ glandular, care
constă din patru cadrane sau cartiere, fiind situat în regiunea inghino-abdomi-
nală. Fiecare compartiment se termină cu un mamelon. Mărimea şi aspectul
ugerului este în funcţie de starea funcţională, rasă, vârstă, indivd.
Pe lângă cele patru cartiere la unele vaci se pot întâlni 2-4 mameloane supli-
mentare (politelie), care dispun uneori de ţesut glandular (polimastie). Ugerul care
are blocuri auxiliare nu prezintă nici un avantaj faţă de ugerul cu patru cartiere.
Glanda mamară este compusă din învelişul cutanat, capsula fibro-elastică,
ligamentele suspensoare, stoma glandei mamare şi parechimul glandular.
Învelişul cutanat (pielea) acoperă la exterior ugerul şi formează un număr
mare de cute, care se observă mai bine în partea posterioară, către marginea
perineală. Pielea de pe uger este acoperită cu peri fini şi rari, care cresc pe partea
372
posterioară a glandei mamare, fiind orientaţi de jos în sus şi în lături şi formând
aşa-zisa „oglindă a laptelui”. La nivelul mameloanelor pielea este lipsită de peri
şi spre vârf se transformă în membrana mucoasă a canalului mamelonar. În
pielea ugerului sunt plasate glande sudoripare şi sebacee (în pielea
mameloanelor ele lipsesc). Canalele glandelor sebacee se deschid în foliculul
pilos şi, mai rar, la suprafaţa pielii. Ele secretă o substanţă grasă, care unge perii
şi stratul superficial al epidermului. În derm, se găsesc pigmenţi sub formă de
pete întunecate de dimensiuni şi forme variate.
Canalele excretoare ale glandelor sudoripare se deschid la suprafaţa
epidermului sau în foliculii piloşi.
Capsula fibro-elastică (fascia superficială) se găseşte sub piele şi este o
tunică comună pentru toate cartierele. Prin faţa sa internă aderă intim de stroma
ugerului. Ea provine din tunica abdominală.

Fig. 154. Glandele mamare la mamiferele domestice

A – Gl. mamară la iapă (uger); B – Gl. mamară la vacă (uger); C – Gl. mamară la căţea;
D – Secţiunea sagitală prin mamelă la vacă; E – Secţiunea sagitală prin mamelon la vacă;
F – Secţiunea sagitală la nivelul ductului papilar; 1 – Parenchimul glandular; 2 – Ductul
galactofor; 3 – Cisterna sau sinusul lactifer; 4 – Mamelon; 5 – Ductul papilar.

373
 Ugerul este susţinut în poziţia sa la faţa externă a peretelui abdominal de
către un ligament suspensor median, care provine din fascia galbenă abdominală
şi delimitează cele două jumătăţi ale ugerului, şi două ligamente laterale, care
iau naştere din tendonul prepubian.
Stroma glandei mamare este reprezentată de o masă de ţesut conjunctiv şi
adipos. Sub fascia superficială se găseşte fascia propiu-zisă, ce desparte ugerul
în cartiere şi care se ramifică în perenchimul glandular, împăţindu-l în lobi şi
lobuli separaţi, înconjuraţi fiecare de o capsulă conjunctivă interlobulară.
Ţesutul glandular sau perenchimul glandei constă din alveole sau acini
glandulari. Mai mulţi acini glandulari uniţi la un loc constituie un lobul. Produ-
sul de secreţie al acinilor glandulari este colectat de un canalicul excretor, numit
canal excretor interlobular. Din confluarea mai multor canale interlobulare iau
naştere canalele galactofore, care se deschid în sinusul galactofor.
Sinusul galactofor (cisterna de lapte)este situat în partea inferioară a fiecărui
cartier şi reprezintă un rezervor, cu o capacitate de circa 300ml. Sinusul
galactofor se continuă în mamelon printr-o altă dilataţie, sinusul mamelonar,
urmat de canalul mamelonului (papilar), care se termină prin orificiul papilar.
Mameloanele sau sfârcurile reprezintă prelungirea glandei mamare şi au formă
conică sau cilindrică. Mamelonul are o bază care trece în uger, o parte medie şi un
vârf îndreptat în jos. În afară de piele, peretele mamelonului este format din ţesut
conjunctiv, fibre musculare netede şi mucoasă. La baza mamelonului mucoasa
formează un fald circular. Membrana mucoasă a mamelonului este căptuşită de
epiteliu. Extremitatea inferioară a sfârcului este prevăzută cu un sfincter, care se
relaxează numai în timpul mulsului sau suptului.
Acinul glandular este limitat la exterior de o membrană bazală, pe faţa
internă a căreia se găsesc celule glandulare, aşezate pe un singur rând. Din loc în
loc între celulele glandulare şi membrana bazală sunt intercalate celulele
mioepiteliale. Celulele glandulare au o formă piramidală. În timpul lactaţiei
celulele glandulare sunt voluminoase, au 1-2 nuclee, iar la polul apical conţin
globule grăsoase şi substanţe albuminoase.
Glanda mamară este străbătută de o reţea deasă de vase sangvine, care
înconjoară fiecare alveolă. Ramificarea sistemului arterial al ugerului la fiecare
vacă are particularităţi, care sunt determinate de rasă, producţia de lapte, vârstă
şi alţi factori.
Sistemul venos al mamelei este mai dezvoltat decât cel arterial şi este
prezentat de trei perechi de vene: vena mamară sau subcutanată abdominală (v.
subcutanea abdominalis), care se vede sub piele, bogat ramificată şi pătrunde
prin cisternă în cavitatea abdominală; vena pudendă externă (v. pudenda
externa) şi vena pudendă internă (v. pudenda interna).
Ganglionii limfatici mamari sunt situaţi la baza lobilor posteriori ai ugerului
(ganglionii supramamari sau retromamari).
Forma ugerului este variată: în formă de cupă, pătrată, plată, „de capră” ş.a.
Este de dorit ca ugerul să fie mai mult ridicat în sus, adică să aibă formă de cupă
sau să fie pătrat. Ugerul lăsat în jos este traumatizat şi atins de afecţiuni mai des.

374
 Funcţia glandei mamare este lactaţia, care constă din două procese
independente şi reciproc condiţionate: lactogeneza (secreţia laptelui) şi ejecţia
sau eliminarea laptelui.
Lactaţia este un proces fiziologic complicat. În afară de factorii hormonali
ovarieni, hipofizari şi placentari, lactaţia este influenţată şi de hormonii
glandelor endocrine (tiroida, suprarenalele), de excitanţii externi (vizuali,
olfactivi, tactili ş.a.), de condiţiile de întreţinere, de metodele de muls, de
sistemele aparatelor de muls etc.
Lactogeneza are loc în acinii glandulari (alveole). Procesul elaborării laptelui
constă din acumularea secreţiei din celulele glandulare, decapitarea (ruperea)
celor din urmă şi ieşirea produsului de secreţie în lumenul alveolei. O dată cu
produsul de secreţie din celulele glandulare se elimină şi o parte a citoplasmei,
cu 1 sau 2 nuclee. După ce acinii glandulari se regenerează, începe un nou
proces secretor. Laptele care se află în alveole poartă numele de lapte alveolar.
Celulele mioepiteliale sunt nişte celule turtite, care conţin miofibrile şi prin
contracţia lor se produce eliminarea produsului secretat de celulele glandulare.
Celulele excretoare şi canalele galactofore au peretele format dintr-o membrană
bazală şi un epiteliu stratificat.
Pentru secretarea unui litru de lapte prin ugerul vacii trec aproximativ 54l de
sânge.
Laptele constă din: apă 87,5%, proteine 3,3%, grăsimi 2-5%, glucide 4,7%,
săruri 0,7-0,9%, vitamine (A, B, C, D, E) şi altele substanţe, precum şi din
lizozime, lactoferină, lactoperoxidază şi muramidază, care condiţionează
calităţile lui bactericide.
Glanda mamară la oaie şi capră este formată din două cartiere complet
separate, terminându-se fiecare printr-un mamelon, străbătut de un singur canal
papilar (mamelonar).
În sinusul galactofor se deschid 6-12 canale galactofore mari şi mici. Sinusul
galactofor la capră este bine dezvoltat, ca şi la vacă, iar ugerul, de o formă
conică, atârnă complet în jos, deseori fiind expus traumatismelor.
La oi jumătăţile ugerului sunt rotunde, iar mameloanele sunt reduse ca lungime.
Structura şi funcţia glandei mamare la oi şi capre nu diferă de ugerul la vacă.
La iapă glanda mamară este formată din două compartimente despărţite
printr-un septum şi acoperite cu o piele pigmentată, foarte bogată în glande
sebacee. Fiecare cartier de uger are două sau trei sinusuri galactofore în formă
de con şi tot atâtea canale papilare, care se deschid în vârful mamelonului.
Mameloanele iepei în lactaţie au o lungime de 3-5 cm şi au o formă lăţită. În
stare de repaus glanda mamară se micşorează cu mult şi aproape că se
contopeşte cu pielea peretelui abdominal, iar mameloanele de abia formează o
proeminenţă pe pielea ugerului.
La scroafă glanda mamară este reprezentată de 8-16 pachete glandulare, dispuse
simetric pe două rânduri în regiunea toraco-abdominală. Fiecare mamelă constă din
grupuri de glande, ale căror canale se adună în două sau, rareori, în trei sinusuri
galactofore mici şi este prevăzut cu un mamelon scurt cilindric sau conic, străbătut

375
de atâtea canale capilare. La unele scroafe mameloanele au în vârf nişte adâncituri
în formă de crater. Asemenea scroafei deseori suferă de diferite afecţiuni ale glandei
mamare, de aceea se recomandă rebutarea lor.
În perioada repausului mamar, în urma involuţiei, pachetele glandei mamare se
contopesc cu peretele abdominal. Spre sfârşitul gestaţiei, glanda mamară creează o
proeminenţă în formă de două bare cu pachete mai mult sau mai puţin dezvoltate.
La căţea glanda mamară este formată din cinci perechi de mamele: 2 perechi
pectorale, 2 perechi abdominale şi o pereche inghinală. Mamelele inghinale sunt
mai dezvoltate şi secretă o cantitate mai mare de lapte decât celelalte. Fiecare
mamelon este străbătut de 5-8 canale papilare, care se deschid separat la
extremitatea liberă a mamelonului.
La iepuroaică mamelele sunt în număr de 3-5 perechi, la vârful cărora se
găsesc 5-10 canale galactofore.

19.2.10.2. Funcţia glandei mamare

Este producerea şi excreţia laptelui.
Aceste fenomene sunt legate de ciclul sexual şi de perioada de gestaţie.

Laptele
Compoziţia laptelui
Laptele constituie hrana naturală a mamiferelor nou-născute. El este un lichid
biologic microheterogen, format dintr-un mediu dispers (plasmă) şi particule
mici ale diverselor substanţe dispersate. După valoarea chimică şi biologică
laptele prevalează toate celelalte produse alimentare. El conţine mai mult de 100
de substanţe, inclusiv mai mult de 60 de acizi graşi, 20 de aminoacizi şi
aproximativ 40 de substanţe minerale, 17 vitamine, zeci de fermenţi, diverse
glucide precum şi alte substanţe. Unii din componenţii principali ai laptelui, cum
ar fi lactoza şi cazeina, se află numai în lapte. Ingredientele principale ale
laptelui sunt redate în tabelul 10.
Majoritatea componenţilor laptelui sunt formaţi din substanţe aduse cu
sângele în glanda mamară (fig. 154).
Aceste substanţe nu sunt transferate pur şi simplu din sânge în lapte, dar ele
sunt supuse unor transformări chimice complicate în glanda mamară reglată de
sistemul nervos şi endocrin. Toate ingredientele din lapte sunt supuse unor
oscilaţii sub influenţa unor factori cum ar fi: alimentaţia, condiţiile de
întreţinere, etapa lactaţiei, productivitatea animalului, starea funcţională a
organismului, ereditarea, rasa, vârsta, timpul fătării, sezon etc.
După proprietăţile fizice, laptele este un lichid vâscos de culoare albă cu
nuanţe gălbui, densitatea de 1,027 – 1,032, to de îngheţ 0,55 – 0,57oC, ea de
fierbere 100,2oC.

376
Tabelul 10. Compoziţia chimică a laptelui la unele specii de animale (%)
Timpul
dublării
Substanţă Densitatea masei vii
Specia Lipide Protide Cazeină Lactoză Săruri
uscată 20º a nou-
născutu-
lui
Vacă 13,0 3,7 3,3 2,8 4,8 0,7 1,029 47
Buivoliţă 17,5 7,7 4,2 3,5 4,7 0,8 1,029 -
Iapă 10,7 1,8 2,1 1,2 6,4 0,35 1,032 60
Oaie 18,5 7,2 5,7 4,5 4,6 0,9 1,034 12
Capră 13,4 4,3 3,6 3,0 4,5 0,85 1,030 20
Cămilă 15,0 5,4 3,8 2,8 5,0 0,7 1,032 -
Măgăriţă 9,9 1,4 1,9 1,0 6,2 0,5 1,1011 -
Zebră 15,9 7,0 4,5 3,7 3,5 1,5 - -
Leu 17,8 6,8 5,0 2,9 5,0 0,9 - -
Ren 33,8 18,7 10,0 8,7 3,6 1,4 1,018 -
Delfin 51,2 43,7 5,6 - 1,4 0,9 1,001 -
Balenă
54,3 40,0 12,0 - 1,1 1,2 - -
albastră
Scroafă 17,4 5,9 6,2 - 4,0 1,1 1,021 18
Iepuroaică 30,5 10,5 15,5 - 2,0 1,0 1,019 6
Căţea 21,1 8,6 7,1 4,0 4,1 1,3 1,21 8

Proteinele. În laptele diferitelor specii diferă nu numai conţinutul de proteine

totale, dar şi componenţa fracţiilor. Spre exemplu, conţinutul de cazeină în
laptele bovinelor e mai înalt comparativ cu cel al iepelor. Unele inconveniente le
aflăm chiar în una şi aceeaşi specie. Protidele laptelui conţin toţi acizii aminici
indispensabili, al căror conţinut depinde de specie, rasă etc.
Cazeină alcătuieşte 76-80% din proteinele totale ale plasmei laptelui.
Actualmente este constatat că cazeina sa caracterizează printr-o heterogenitate
înaltă, conţinând mai multe fracţii (10-20), în funcţie de specie.
Proteinele serului din lapte alcătuieşte cca 14-20 % din conţinutul total de
proteine ale laptelui, care sunt divizate în cele termolabile şi termonelabile.
Proteiinele termolabile sunt protidele care după fierbere timp de 30 de minute se
denaturează. Ele alcătuiesc cca 80 % din protidele serului. Din această grupă fac
parte globulinele, α şi β lactalbumine. Toate participă la formarea imunităţii,
trecând în lapte din sânge.
Lipidele. Din punct de vedere al calităţilor nutritive ele sunt cele mai
preţioase. Ele sunt insolubile în plasma laptelui şi nu se supun osmozei, fapt ce
face ca ele să devină mai independente faţă de alţi componenţi ai laptelui. În
legătură cu aceasta, conţinutul de grăsime în lapte variază în limite mari,
comparativ cu concentraţia altor ingrediente. Variaţiile intraspecifice ale
conţinutului de grăsime în mare măsură depinde de specificitatea ecologică-
fiziologică a organismului (specie). La speciile de mamifere ce vieţuiesc în
zonele climaterice reci conţinutul procentual e mai înalt. Spre exemplu la cerb
conţinutul de grăsime alcătuieşte 14-20%, iar la balenă – 53% (chiar la 60%).

377
 Componenţa grăsimilor este complicată. Pe lângă trigliceride, care constituie
98-99% din conţinutul total de grăsimi, se mai conţin: lecitină, cefalină,
colesterina, acizi graşi liberi, vitamine liposolubile, caroten etc. Grăsimile în
lapte se conţin în formă de granule mici cu un diametru de 0,1-10 μk acoperită
cu o membrană lipoproteică cu o suprafaţă hidrofilă, ce nu permite aglutinarea
lor. Dimensiunile şi numărul de granule sunt în funcţie de: etape de lactaţie,
nivelul de alimentaţie, rasă, particularităţi individuale etc. Numărul lor depinde
de dimensiunile lor şi variază în limitele de la 700 mii până la 5 mln. într-un ml
de lapte. Doar după distrugerea acestei membrane grăsimile se pot aglutina. În
popor aglutinarea grăsimilor se face prin distrugerea mecanică a membranelor
(alegerea untului). Aceste particule mici, datorită refracţiei undelor de lumină,
determină şi culoarea albă a laptelui.
Grăsimea laptelui conţine mai mult de 60 de acizi graşi saturaţi şi nesaturaţi.
Din cei saturaţi principalul este cel palmitinic(30%), oleic(24%), stearic (13%)
etc. Cei nesaturaţi: alcătuiesc cca 40% din totalitatea de acizi graşi. Conţinutul
de acizi graşi saturaţi în lapte (comparativ cu conţinutul lor total) diferă în
funcţie de specie: bivoliţa – 67%; cămila – 57%; oaia – 64%; capra – 71%; iapă
– 42%; scroafa – 36%. Diferenţa evidentă se observă între animalele
rumegătoare şi nerumegătoare.
Sinteza grăsimilor laptelui are loc prin două procese:
Ÿ formarea acizilor graşi şi a glicerinei;
Ÿ formarea trigliceridelor laptelui.
Predecesorii acizilor graşi din lapte sunt cei din lipidele sangvine, unii din ei
sunt sintezaţi în înseşi ţesuturile glandei mamare. Cât priveşte cel de-al doilea
component lipidic al laptelui – glicerina – pătrunde în uger din sângele circulant.
Glucidele laptelui. Principelul reprezentat al glucidelor în lapte este lactoza,
care se sintetizează doar în ţesuturile glandei mamare. Concentraţia ei în lapte
depinde nu numai de specie, dar şi de un şir de alţi factori: raţie, perioada de
lactaţie etc.
Lactoza determină gustul dulciu al laptelui, este un dizaharid mai puţin dulce,
comparativ cu zahărul, şi mai puţin solubil în apă. Sub influenţa fermentului
lactaza, lactoza se hidratează în monozaharide – glucoza şi galactoza. Lactoza în
lapte este supusă uşor fermentării sub acţiunea bacteriilor de fermentare lactică
şi ca rezultat este transformată în acid lactic. E de menţionat că asimilarea mai
activă a lactozei are loc la etapa timpurie a ontogenezei postnatale. Organismele
adulte asimilează lactoza într-o măsură mai mică comparativ cu nou-născuţii.
Sinteza lactozei începe la sfârşitul gestaţiei şi continuă pe tot parcursul
perioadei de lactaţie, viteza sintezei fiind dependentă de concentraţia lactozei
sintetizate în celulele epiteliale ale glandei mamare. Eliminarea lactozei din
celule în spaţiul alveolar este realizată din aparatul Golgi. Predecesorul lactozei
este glucoza care pătrunde în glanda mamară din sânge. La caprine, spre
exemplu, glanda mamară absoarbe din 100 ml de sânge cca 19,36 mg de glucoză
(Medvedev, Calantar, 1967).
În lapte, după cum s-a relatat, se mai conţin şi alte ingrediente: vitamine,

378
săruri minerale, substanţe azotoase de natură neproteică etc,. De menţionat că în
lapte se conţin 17 din cele 20 de vitamine cunoscute, din macroelemente (K, Na,
Ca, Mg, P, I, Fe etc.) din microelemente (Co, Zn, Cu, Al, Pb, Mn, Li, Ni, etc.).

Secreţia laptelui
În secreţia laptelui se disting două perioade: de lactogeneză sau perioada de
activitate secretorie imediat după parturiţie şi cea de lactopoieză sau perioada
de secreţie ce se instalează pe parcursul perioadei de lactaţie. La începutul
secreţiei în aşa-numita perioadă de colostru, secretul, ca şi particularităţile
morfofuncţionale ale glandei mamare şi activităţii sistemelor fermentative, se
deosebeşte vădit de secretul perioadei de lactaţie. Perioada colostrală la diverse
specii este diferită.
Colostrul. Este un lichid de culoare gălbuie, cu o vâscozitate înaltă, având
totodată un miros şi un gust specific. Culoarea colostrului este condiţionată de
conţinutul înalt de caroten, care se află într-o concentraţie de 50-100 ori mai mare
decât în lapte. Calitativ el se deosebeşte de consistenţa laptelui. Spre deosebire de
lapte, colostrul conţine mai multă substanţă uscată: albumine, globuline, substanţe
minerale, elemente sangvine, fermenţi, vitamine (A, C, D) şi antitoxine.
Pentru nou-născuţi importanţa colostrului este extrem de mare mai ales în
primele 24 de ore de la naştere. Aceasta se explică prin faptul că în primele zile
după fătare organismul animalelor este lipsit de imunocorpii necesari pentru
apărarea de către diverse maladii. O dată cu primirea primelor porţiuni de
colostru ele îşi încep a forma aşa-numita imunitate pasivă.
Datorită sărurilor de Mg, care au proprietăţi purgative, colostrul contribuie la
eliminarea meconiului din intestinul nou-născutului. Cel mai bogat colostru se
înregistrează în primele 24 de ore de la naştere, care mai apoi pe parcursul perioadei
colostrale, poate să-şi modifice componenţa chimică, ajungând la cea a laptelui.
Valoarea biologică şi durata secreţiei colostrale depinde de specie şi este
condiţionată probabil de începerea sistematică a golirii glandei mamare pe
parcursul suptului şi mulsului.
Procesul de secreţie a laptelui are loc în mod continuu şi strâns legat cu
funcţia excretorie a organismului. În intervalele dintre mulsori laptele treptat
umple alveolele, canalele mici excretorii, mai apoi o parte din lapte desandează
în canalele mari excretorii şi cisterna glandei mamare, de unde va fi evacuat în
timpul mulsorii sau suptului. E de remarcat faptul că supraîncărcarea alveolelor
cu lapte şi formarea unei presiuni mai înalte în ele inhibă (stopează) secreţia de
mai departe, pe când golirea glandei stimulează procesul de secreţie. Astfel
unitatea morfofuncţională a glandei mamare sunt alveolele. În celulele epiteliale
se formează şi în cavitatea lor se acumulează laptele nou sintetizat.
În funcţia secretorie a celulei glandulare a glandei mamare se disting
următoarele etape:
Ÿ absorbţia şi acumularea în celulă a produşilor iniţiali aduşi la ea din
sânge şi lichidul interstiţial;
Ÿ sinteza compuşilor de secreţie ca rezultat al metabolismului intracelular;

379
 Ÿ formarea, acumularea şi transferul produşilor de sinteză în citoplasma
celulelor secretorii;
Ÿ excreţia celulei a produselor de secreţie în cavitatea alveolelor.
Celula secretorie a glandei mamare reprezintă un sistem compus care se
caracterizează printr-un nivel înalt al metabolismului, componenţă chimică
compusă, precum şi o structură morfologică. În ele se diferenţiază partea bazală
şi apicală,având structuri diferite.
Forma şi dimensiunile celulelor excretorii depind de etapa ciclului de secreţie
legat de formarea, acumularea şi eliberarea secretului, precum şi de starea
funcţională a celulei.
În fiecare perioadă morfofuncţională în glanda mamară se pot evidenţia
celulele secretorii ce se află în diverse etape de dezvoltare şi activitate
funcţională. În timpul supraumplerii alveolelor cu secret înălţimea celulei se
micşorează, iar nucleul obţine formă ovală. În perioada activă de formare a
laptelui, partea apicală a celulelor devine deformată, iar suprafaţa nucleului
cutată (zbârcită). În perioada de acumulare a secretului celular glandular nucleul
obţine forma ovală.
La animalele cu o productivitate înaltă are loc mărirea înălţimii celulelor
secretorii cauzată de acumularea ingredientelor de natură proteică şi lipidică.
Astfel, în dependenţă de starea funcţională şi acumulării în alveole a laptelui,
nucleul celulelor glandulare obţine forma rotundă ovală, iar celulele glandulare
pot avea formă diversă: cubică sau prismatică. Trecerea de la o formă la alta are
loc în mod rapid (mai puţin de 1 min.).
La sfârşitul perioadei de lactaţie, când are loc involuţia glandei mamare,
creşte ţesutul conjunctiv interalveolar şi apar celule lipoide mari. Lichidul
interstiţial se infiltrează cu un număr sporit de leucocite. Alveolele devin de
formă tubulară, celulele alveolare obţin o formă de tub, adeseori poate avea loc
chiar şi lezarea lor.
Procesul de formare a laptelui nu se limitează la nivelul celulei alveolare.
Conţinutul de lapte în perioada de la secreţia lui din celule epiteliale până la
eliminarea din glandă se schimbă, are loc procesul de coacere. În această
perioadă are loc redistribuţia K, Na, lactozei; se acumulează diverşi fermenţi
care activează procesele biochimice care ţin de formarea unor componenţi ai
laptelui şi prin aceasta influenţează formarea definitivă a laptelui.

19.3 APARATUL GENITAL LA PĂSĂRI

19.3.1. Aparatul genital mascul
Aparatul genital mascul la păsări este alcătuit din: testicule, epididim, canal
deferent şi penis (fig. 155).
Testiculele sunt situate în cavitatea abdominală, imediat dedesubtul lobilor
anteriori ai rinichilor. Sunt ovoide şi unite între ele printr-un ligament comun.
Albugineea este foarte subţire. Testiculele nu sunt prevăzute cu învelitori
testiculare, ca la mamifere, de aceea este posibilă mărirea lor considerabilă în
volum în sezonul de reproducţie.

380
 Dacă la mamifere testiculele pot fi extirpate
prin castrare cu instrumentar specific mamife-
relor, la cocoş castrarea (numită şi claponaj) se
realizează cu ajutorul unei pense introduse intre
ultimele coaste. Trebuie însă avut în vedere ca
chirurgul să nu spargă sacii aerieni abdominali.
Castrarea la cocoş îmbunătăţeşte calitatea cărnii,
iar claponul creşte în greutate în mod vizibil faţă
de un cocoş intact.
Epididimul este foarte redus şi nu prezintă
cap, corp şi coadă, ca la mamifere.
Canalul deferent se îndreaptă spre înapoi
sub forma unui canal sinuos, pe faţa ventrală a
rinichilor, apoi paralel cu ureterele şi în afara
acestora şi se deschide în compartimentul
mijlociu al cloacei (urodeum).
Penisul este slab dezvoltat la galinacee, Fig. 155. Aparatul urogenital
prezentându-se sub forma unei papile reduse, cu la cocoş
un şanţ dorsal prin care se scurge sperma; la 1 – Testicul; 2 – Mezorchium;
palmipede penisul este dezvoltat şi are aspect de 3 – Canalul deferent; 4 – Glanda sup-
rarenală; 5 – Aorta; 6 – V. iliacă co-
tirbuşon. Este aşezat pe planşeul celui de al mună; 7 – V. iliacă externă; 8 – Art.
treilea compartiment al cloacei, cel posterior ischiazică; 9 – Rinichiul stâng;
(proctodeum). 10 – Ureter; 11 – Cloacă; 12 – Art.
occidică; 13 – Rinichiul drept.

19.3.2. Aparatul genital femel

Aparatul genital femel prezintă numai ovarul şi oviductul stâng (fig. 156).
Ovarul şi oviductul din partea dreaptă sunt atrofiate.
Ovarul este situat în regiunea sublombară şi este alcătuit dintr-o mulţime de
ovisaci suspendaţi separat prin câte un scurt ligament provenit din seroasa
abdominală. Când ajung la maturitate, de dimensiunea unui gălbenuş de ou,
ovulele sunt eliberate din ovisaci şi cad în oviduct.
Oviductul poate atinge 80cm lungime şi este împărţit în cinci mari segmente, în
fiecare din ele formându-se un alt înveliş al oului:
a) infundibulul sau pavilionul trompei, în care intră ovulul după dehiscenţă
(desprinderea) sa din folicul; aici are loc fertilizarea ovulului şi tot aici sunt
secretate şalazele. Viitorul ou stă în infundibul 15 minute;
b) magnum, porţiunea care secretă albuşul; aici viitorul ou petrece
aproximativ 3 ore;
c) istmul, care dă naştere celor două membrane ale oului şi în care viitorul
ou petrece 75 de minute;
d) uterul, segmentul în care oului i se adaugă apă şi electroliţi înainte de a
se forma coaja; peste coajă se adaugă o cuticulă subţire de ceară. Aici oul
petrece cel mai mult timp, 20 de ore. Dacă procesul de producere a cojii este
accelerat din diferite motive, oul va fi expulzat cu coaja moale;

381
 e) vagina, porţiunea terminală a apara-
tului genital femel, care se deschide în
cloacă, în urodeum.
În constituţia oviductului se distinge o
mucoasă, o musculoasă şi o seroasă.

Structura oului
Oul de pasăre este alcătuit din următoa-
rele formaţiuni:
Ÿ în interior, situat central se găseşte
gălbenuşul, învelit într-o membrană; gălbe-
nuşul conţine vitelus nutritiv şi discul
germinativ (nucleul celulei),. de unde începe
dezvoltarea embrionului după ce ovulul a fost
fecundat de spermatozoizi; vitelusul este
format din straturi concentrice care se unesc
într-o formaţiune comună numită latebra;
Ÿ gălbenuşul este suspendat în masa de
albuş (albumen) prin două ligamente răsucite Fig. 156. Aparatul genital la
numite şalaze, care fac legătura dintre găină
1 – Ovarul (cu foliculi în diverse stadii
gălbenuş şi cele două extremităţi ale oului; de evoluţie); 2 – Infundibulul; 3 – Mag-
coaja, care este învelişul exterior al oului, num; 4 – Istmus; 5 – Uterus (cu oul
este căptuşită de două membrane. Din format pentru expulzare); 6 – Vagina;
7 – Orificiul cloacal al oviductului;
momentul expulzării lui, în ou au loc procese 8 – Cavitatea cloacală; 9 – Orificiul
metabolice care au drept rezultat formarea uretral; 10 – Uretere; 11 – Colon;
unei cantităţi de gaze: acestea se adună între 12 – Mezoul oviductului.
cele două membrane ale oului, în aşa-numita
cameră cu aer (fig. 157).
Cu cât oul estre mai vechi, cu atât camera
de aer este mai mare. Prospeţimea oului se
măsoară cu volumul camerei de aer şi poate
fi verificată prin introducerea oului într-un
vas cu apă care să-1 acopere. Daca oul stă la
fundul vasului în poziţie orizontală oul este
foarte proaspăt. Când începe să se ridice cu
un capăt, şi ajunge din poziţii oblice într-o
poziţie verticală şi când oul pluteşte „între
două ape", încercând să ajungă la suprafaţă, Fig. 157. Schema structurii oului
este din ce în ce mai vechi. 1 – Cochilia (coaja calcaroasă); 2 – Mem-
Mai sunt şi alte probe de verifica- brana papiracee externă; 3 – Membrana
papiracee internă; 4 – Camera cu aer;
rea„prospeţimii" a oului, care se învaţă la 5 – Albumen; 6 – Pata germinativă;
disciplina „Expertiza sanitar-veterinară a 7 – Vitelus alb; 8 – Vitelus galben;
alimentelor de origine animală”. Una dintre 9 – Membrană vitelină; 10 – Latebra;
11 – Şalaze.
ele este „proba luminii", care constă în
382
ţinerea oului într-o mână în aşa fel încât o sursa de lumină situată înapoia oului
poate identifica atât poziţia gălbenuşului, cât şi mărimea camerei de aer.
Un ultim comentariu: cum se poate deosebi un ou fiert (care totdeauna va sta
la fundul vasului cu apă) de un ou nefiert? Aşezăm oul pe o suprafaţâ netedă şi
printr-o mişcare bruscă îl învârtim. Daca oul se învârteşte repede este fiert (sau
extrem de vechi). Daca se învârteşte foarte greu sau deloc, este nefiert şi putem
aplica proba vasului cu apă pentru a-i aprecia prospeţimea.
În niciun caz nu se recomandă ca oul din piaţă să fie scuturat. Cu cât este
scuturat de mai mulţi cumpărători, cu atât şalazele se rup mai uşor şi oul da
impresia de vechi, iar la proba luminii gălbenuşul se va vedea în poziţii
neobişnuite, atingând coaja oului.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Care sunt glandele anexe ale aparatului genital mascul?
2. Ce este reţeaua testiculară?
3. Care sunt învelitorile testiculare extraabdominale?
4. Care sunt părţile componente ale epididimului?
5. În ce este adăpostit penisul când nu este în stare de erecţie?
6. La ce specii testiculele sunt situate în regiunea ingvinală:
a) la armăsar
b) la rumegătoare
c) la vier
d) la cotoi?
7. La ce specii este prezent ligamentul apical al penisului:
a) la armăsar
b) la taur
c) la berbec
d) la ţap
e) la vier?
8. Cum se numeşte prelungirea uretrei care depăşeşte glandul la berbec şi la ţap?
9. La ce specie este prezenta punga prepuţială:
a) la armăsar
b) la vier
c) la rumegătoare
d) la carnasiere?
10. Care este specia la care este prezent osul penian?
a) calul
b) boul
c) câinele
d) cotoiul e. porcul
11. Care sunt speciile la care lipsesc glandele veziculare?
a) rumegătoarele
b) câinele
c) porcul
d) cotoiul?

383
 12. Cum se numesc ligamentele care suspendă ovarele, trompele uterine şi uterul?
13. Cum se mai numesc foliculii ovarieni?
14. Ce este trompa uterină?
15. Care sunt segmentele din care este alcătuit uterul?
16. Ce este fosa ovariană? La ce specii o întâlnim:
a) la iapă
b) la vacă
c) la scroafa
d) la pisică?
17. Cum se numesc proeminenţele de pe mucoasa corpului şi coarnelor
uterine?
18. La ce specii întâlnim diverticulul suburetral? Semnificaţie?
a) la iapă
b) la vacă
c) la capră
d) la scroafa
e) la pisică?
19. Numiţi fazele ciclului sexual în ordinea lor firească.
20. Care sunt cele două etape importante din procesul fecundării?
21. Cum se mai numeşte naşterea anormală?
22. Câte perechi de mamele are scroafa?
23. Care sunt porţiunile sinusului galactofor (cisterna)?
24. Care sunt hormonii care influenţează lactaţia?
25. În ce compartiment al cloacei se deschid canalele deferente ale cocoşului?
26. Care sunt cele 5 segmente ale oviductului la păsări în ordinea lor firească?
27. În care segment viitorul ou petrece aprox. 20 de ore?
28. Ce este latebra?
29. Ce sunt şalazele?

20. DELIMITAREA PRINCIPALELOR GRUPE MUSCULARE

PE ANIMALUL VIU LA CAL
20.1. MUŞCHII CAPULUI
M. orbicular al ochiului. Repere: marginea orbitei şi o bandă circulară lată
de 2cm în jurul ei.
M. malar are o formă triunghiulară. Repere: sub marginea inferioară a
orbitei spre unghiul nazal al ochiului şi creasta facială.
M. orbicular al gurii. Repere: bandă lată de 3-4cm în jurul orificiului bucal.
M. buccinator. Repere: bandă lată de 10cm între comisura buzelor şi
marginea orală a maseterului.
M. canin. Repere: un triunghi cu vârful orientat caudal, între aripa externă a
nării şi creasta facială.

384
 M. ridicător al buzei superioare. Repere: porţiunea musculară are originea
sub pleoapa inferioară, iar tendonul trece peste vârful nasului şi m. dilatator
apical al nărilor până la m. orbicular al gurii.
M. coborâtor al buzei inferioare. Repere: moţul bărbiei, marginea
inferioară a m. buccinator şi 1-2cm deasupra marginii ventrale a mandibulei.
M. maseter. Repere: toată creasta facială, marginea recurbată a mandibulei
şi incizura vasculară a acesteia.
M. temporal. Repere: fosa temporală şi arcada zigomatică.
M. zigomatic, de forma unei benzi musculare de 2cm lăţime, între comisura
buzelor şi creasta facială.
M. ridicător nazolabial are aspectul unei benzi late, ce se bifurcă la
extremitatea orală. Repere: comisura medială a pleoapelor şi comisura buzelor, o
linie paralelă cu precedenta, care urcă de la nivelul comisurii superioare a nării.
M. lateral al nasului. Repere: o bandă lată de 1 cm în jurul incizurii naso-
incisive.
M. dilatator apical al nărilor are formă patrulateră. Repere: comisurile
superioare şi inferioare ale nărilor.

20.2. MUŞCHII GĂTULUI

M. trapez cervical are o formă triunghiulară, plasat în partea dorsală a
gâtului. Repere: spina scapulară şi mijlocul corzii ligamentului cervical.
M. romboid cervical este un triunghi îngust, situat între unghiul cranial al
spetei şi coarda ligamentului cervical, până în treimea superioară.
M. dinţat ventral cervical este de formă triunghiulară. Repere: unghiul
cranial al spetei şi procesele transverse cervical, până la jumătatea gâtului.
M. cleidocefalic (cleidomastoidian şi cleidotransvers, acesta din urma numai la
cal) are aspectul unei benzi late de 15-20cm, plasată dorsal faţă de jgheabul
jugular.
M. cleidomastoidian. Repere: baza urechii, procesele transverse cervicale şi
jgheabul jugular de 10-12cm lăţime.
M. cleidotransvers are aspectul unui triunghi îngust şi ascuţit, cu vârful
cranial şi este plasat deasupra precedentului. Repere: procesele transverse ale
vertebrelor cervicale şi articulaţia scapulohumerală pe o linie situată deasupra
precedentului muşchi încă cu 10-12cm, începând de la aripa atlasului şi până la
articulaţia scapulo-humerală.
M. splenius. Repere: baza urechii, coarda ligamentului cervical, şanţul
prescapular şi procesele transverse cervicale.
M. sternomandibular. Repere: jgheabul jugular, unghiul ramurii recurbate a
mandibulei şi apendicele traheal al sternului.
M. sternohioidian şi sternotiroidian au împreună forma unei benzi înguste
de 2 cm care se lărgeşte pe măsură ce se apropie de laringe. Repere: laringe şi
apendicele traheal al sternului.

385
 20.3. MUŞCHII TRUNCHIULUI
M. pectoral descendent este fusiform şi contribuie la formarea "pieptului" la
cal. Repere: apendicele traheal, şanţul pectoral lateral şi şanţul interpectoral.
M. pectoral transvers. Repere: două linii perpendiculare pe stern, de la
marginile cranială şi caudală ale antebraţului.
M. pectoral profund. Repere: vena toracică superficiala, o linie în planul
median al corpului şi apendicele xifoid.
M. pectoral subclavicular. Repere: o bandă cu o lăţime de 4-6cm înaintea
marginii craniale a spetei.
M. cleidobrahial are o formă triunghiulară, cu vârful dirijat caudal spre
creasta humerală. Repere: şanţul pectoral lateral, şanţul brahioantebrahial şi
articulaţia scapulohumerală.
M. trapez toracal are aspect triunghiular. Repere: tuberozitatea spinei
scapulare, spina scapulară şi baza greabănului.
M. marele dorsal este plasat pe faţa laterală a toracelui. Repere: tubero-
zitatea deltoidă (un lat de palmă sub articulaţia umărului), unghiul şoldului,
procesele spinoase ale regiunii toracale şi lombare până la vârful greabănului.
M. dinţat toracal ventral. Repere: unghiul caudal al spetei, coasta a VIII-a,
intersectată o linie orizontală dusă din articulaţia umărului.
Mm. lungul dorsal şi lungul spinal sunt cei mai lungi şi groşi muşchi ai
regiunii din jgheabul vertebrocostal. Repere: unghiul şoldului, procesele
transverse lombare, tuberozitatea spinei scapulare (linia spinării) şi vârful
proceselor spinoase toracale şi lombare.
M. romboid toracic. Repere: două linii perpendiculare pe greabăn, de la
marginea cranială şi caudală a cartilajului suprascapular.
M. iliocostal este un muşchi fasciculat. Repere: o linie paralelă cu marginea
inferioară a lungului dorsal, la distanţă de 5-7cm de acesta.

20.4. MUŞCHII MEMBRULUI TORACIC

M. supraspinos şi infraspinos. Repere: marginea cranială a spetei, spina
scapulară şi, respectiv, marginea caudală a spetei, iar distal, articulaţia umărului.
M. deltoid are o forma triunghiulară. Repere: tuberozitatea spinei scapulare,
unghiul caudal al spetei şi tuberozitatea deltoidiană.
M. triceps brahial este un muşchi puternic şi triunghiular, ce umple spaţiul
dintre marginea posterioară a spetei şi humerus. Repere: unghiul caudal al
spetei, tuberozitatea deltoidiană, olecranul şi şanţul brahio-antebrahial.
M. biceps brahial este plasat cranial humerusului. Repere: articulaţia
umărului şi pliul cotului.
M. extensor carporadial este fusifom. Repere: pe faţa cranială a radiusului,
între şanţurile antebrahiale craniomedial şi craniolateral.
M. extensor digital comun este un muşchi bipenat. Repere: şanţurile
antebrahiale craniolateral şi caudolateral.
M. extensor digital lateral. Repere: în şanţul antebrahial caudolateral.

386
 M. abductor lung al polexului are o formă triunghiulară, cu vârful dirijat
ventromedial. Repere; treimea mijlocie a şanţului antebrahial caudolateral, din
care pornesc două linii ce converg oblic către extremitatea proximală a
metacarpului II.
M. extensor carpoulnar. Repere: şanţul caudolateral şi linia olecran-pisi-
formă.
M. flexor carpoulnar. Repere: linia olecran-pisiformă şi o linie paralelă cu
aceasta ce trece prin mijlocul "castanei".
M. flexor carporadial. Repere: şanţul antebrahial caudomedial ce cores-
punde marginii caudale a radiusului şi linia "castanei".
M. interosos median. Repere: în regiunea palmară a metacarpului. Repere;
şanţurile metacarpiene craniale şi caudale, simetrice.
Tendoanele muşchilor flexori ai falangelor. Repere: între şanţurile
metacarpiene caudolateral şi caudomedial.

20.5. MUŞCHII MEMBRULUI PELVIN

M. gluteu superficial are forma unui "V" ce ocupă partea caudală a gluteului
mijlociu; la rumegătoare este fuzionat cu bicepsul femural. Repere: unghiul
crupei, unghiul şoldului şi al treilea trocanter (prezent numai la cal).
M. gluteu mijlociu ocupă planul înclinat al crupei. Repere: articulaţia coxo-
femurală, unghiul crupei şi unghiul şoldului; la cal depăşeşte creasta iliacă până
aproape de ultima coastă.
M. biceps femural este alungit şi lat, întinzându-se din regiunea crupei până
la baza corzii jaretului şi rotulă. Repere: "linia de mizerie" până la jumătatea
coapsei, apoi o linie verticală până la baza corzii jaretului, şanţul gambier
proximal; un punct situat pe spina sacrală la 15cm caudal unghiului crupei, apoi
articulaţia coxofemurală, al III-lea trocanter şi rotula.
M. semitendinos este plasat caudal "liniei de mizerie", respectiv caudal
bicepsului femural. Repere: baza cozii, punctul fesei şi baza corzii jaretului şi
tuberozitatea tibiei.
M. semimembranos este plasat medial precedentului. Repere: punctul fesei
şi faţa medială a articulaţiei grasetului.
M. tensor al fasciei late, cu aspectul unui vârf de săgeată, are forma unui
triunghi cu vârful orientat spre unghiul şoldului. Repere: unghiul şoldului, al III-lea
trocanter şi un punct situat la jumătatea distanţei dintre unghiul şoldului şi rotulă.
M. gracilis este plasat pe faţa medială a coapsei.
M. extensor digital lung (al piciorului) este fusiform, formând conturul regiunii
craniale a gambei. Repere: şanţurile craniomedial şi craniolateral ale gambei.
M. extensor digital lateral. Repere: şanţurile intermediolateral şi caudola-
teral al gambei.
M. flexor digital lateral. Repere: şanţul caudolateral şi coarda jaretului.
Coarda jaretului este plasată la marginea caudală a gambei, pe ambele feţe.
M. flexor digital medial. Repere: marginea caudală a tibiei (vizibilă şi
palpabilă pe faţa medială a gambei) şi coarda jaretului.

387
 M. tibial cranial. Repere: marginea cranială a tibiei şi marginea cranială a
gambei.
M. interosos median şi Tendoanele muşchilor flexori ai falangelor sunt
asemănători cu cei de la membrul toracic.

Verificaţi-vă cunoştinţele!
1. Cum se delimitează m. orbicular al gurii?
2. Darm. temporal?
3. Care sunt cei doi muşchi care compun m. cleidocefalic?
4. Cum se delimitează m. sternomandibular?
5. La formarea cărei regiuni contribuie m. pectoral descendent?
6. Cum se delimitează m. extensor digital comun?
7. Dar m. interosos median?
8. M. biceps femural este cel mai voluminos muşchi scheletic. Care este
delimitarea lui?
9. Cum se delimitează coarda jaretului?
10. Dar m. tibial cranial?
11. Unde sunt situate tendoanele muşchilor flexori ai falangelor la ambele
membre?

388
 BIBLIOGRAFIE:
1. Baciu, I. Fiziologie. Bucureşti: Ed. Didactică şi Pedagogocă, 1976.
2. Barone, R. Anatomie Comparee des Mammiferes Domestiques. Lyon: Ecole
Nationale Veterinaire, 1966.
3. Cazimir, Iuliana; Cornilă, N.; Predoi, Ştefania. Noţiuni practice de
morfologie microscopică. Vol. I. Bucureşti: Ceres, 2008.
4. Constantin, N. Fiziologia animalelor domestice. Vol. I, II. Bucureşti: Ed.
Coral Sanivet, 1998.
5. Constantin, N.; Cotrut, M.; Sonea, A., Fiziologia animalelor domestice. Vol.
I, II. Bucureşti: Ed. Coral Sanivet, 1998.
6. Constantinescu, M. Gh. Anatomia şi fiziologia animalelor domestice.
Bucureşti: Ceres, 1976.
7. Constantinescu, M. Gh. Anatomie şi fiziologie comparată. Bucureşti: Ceres,
1972.
8. Constantinescu, M. Gh.; Palicica, R. Anatomie comparativă (mamifere
domestice, păsări, om) şi noţiuni de fiziologie animală. Timişoara: Ed.
Orizonturi Universitare, 2006.
9. Cotea, C. Biologie celulară, embriologie generală, histologie generală. Iaşi:
Tehnopress, 2001.
10. Cotea, C. Histologie specială. Iaşi: Tehnopress, 2003.
11. Cotruţ, M. Fiziologia animalelor domestice. Bucureşti: Ed. Didactică şi
Pedagogică, 1975.
12. Coţofan, V. Anatomia şi fiziologia animalelor domestice. Bucureşti: Ceres,
1984.
13. Coţofan, V.; Hriţcu, Valentina et al. Anatomia animalelor domestice. Vol. II
(Organologie). Timişoara: Ed. Orizonturi universitare, 2007.
14. Coţofan, V.; Palicica, R. et al. Anatomia animalelor domestice. Vol. I.
Timişoara: Ed. Orizonturi Universitare, 1999.
15. Coţofan, V.; Palicica, R.; Hriţcu, Valentina; Ganţa Carmen; Enciu, V.
Anatomia animalelor domestice. Vol. III. Timişoara: Ed. Orizonturi
Universitare, 2000.
16. Coţofan, V.; Palicica, R.; Hriţcu, Valentina; Enciu, V. – Anatomia
animalelor domestice. Vol. I. Timişoara: Ed. Orizonturi Universitare, 1999.
17. Coţofan, V.; Predoi, G. Anatomia topografică a animalelor domestice.
Bucureşti: BIC ALL, 2003.
18. Damian, A. Splahnologie. Cluj-Napoca: Academic Pres, 2001.

389
19. Damian, A.; Chirilean, Ioana. Anatomia topografică comparată. Cluj-
Napoca: Academic Pres, 2005.
20. Dojoagă, N. Fiziologia animalelor domestice. Ediţia a 2-a, Bucureşti, 2001.
21. Donea, V.; Enciu, V.; Ciocoi, V.; Nastas, V. Biologie: manual de
recapitulare (clasele X-XII), Chişinău: Ed. Tipigrafia centrală, 2004.
22. Ellenberger, W.; Baum, H. Handbuch der vergleichenden Anatomie der
Haustiere. Berlin–Heidelberg–New York: Springer Verlag, 1974.
23. Enciu, V. Afecţiunile septice ale acropodiilor la bovine (monografie).
Chişinău, 2008.
24. Enciu, V. Anatomia păsărilor domestice. În: Curs de prelegeri la anatomia
animalelor domestice. Chişinău, 2002.
25. Gheţie, V. Anatomia animalelor domestice. Bucureşti: Ed. Didactică şi
Pedagogică, 1967.
26. Gheţie, V.; Chiţescu, Şt. et al. Atlas de anatomia de la Aves Domesticas.
Madrid: Editorial Acribia, 1981.
27. Groza, P. Fiziologie. Bucureşti: Ed. Medicală, 1991.
28. Hefco, V. Fiziologia animalelor şi a omului. Bucureşti: Ed. Didactică şi
Pedagogică, 1998.
29. Hillebrand, A. Manual de anatomie veterinară. Vol. II: Splanchnologie.
Bucureşti: Ed. Fundaţiei România de mâine, Universitatea „Spiru Haret”,
2005.
30. Kolb, E. Physiologie des animaux domestiques. Paris: Vigot Feres, 1975.
31. Lesbre, F. X. Precis d’anatomie comparee des animaux domestiyues. Tome
II. Paris: Libraire J.B. Bailloiuere et Fils, 1923.
32. Mărgărint, L.; Chelaru, A. Fiziologia animalelor. Iaşi: Ed. Ion Ionescu de la
Brad, 1999.
33. Melnic, B.; Crivoi, A. Compendiu de lucrări practice la fiziologia omului şi
a animalelor. Chişinău: Lumina, 1991.
34. Mureşianu, E.; Pamfilie, I. et al. Anatomie, histologie, embriologie.
Bucureşti: Ed. Didactică şi Pedagogică, 1979.
35. ***Nomina Anatomica Veterinaria. ICVGAN, on the web site 2005.
36. ***Nomina Histologica Revised second edition. Zurich and Ithaca, New
York, 1994.
37. Palicica, R. Anatomie comparativă. Timişoara: Ed. Orizonturi Universitare,
2003.

390
38. Palicica, R.; Enciu, V. Anatomia animalelor domestice. Vol. II. Viscerele.
Chişinău: Universitas, 1993.
39. Paştea, E.; Mureşanu, E. et al. Anatomia comparativă şi topografică a
animalelor domestice. Bucureşti: Ed. Didactică şi Pedagogică, 1978.
40. Pintea, V., Cotruţ, M. et al. Fiziologie medical veterinară, Bucureşti: Ed.
Didactică şi Pedagogică, 1982.
41. Popesco, P. Atlas topografickei anatomie hospodarskych zvierat. Vol. I-III.
Bratislava: Priroda, 1988.
42. Popescu, A.; Enciu, V.; Papuc, I. Anatomia animalelor domestice. Vol II
(Aparatul urogenital, aparatul circulator). Bucureşti: Ed. Pro-Consul interna-
ţional, 2001.
43. Popovici, I., Damian, A. et al. Tratat de anatomie comparată. Splanchologie.
Ediţia II. Cluj-Napoca: Academic Pres, 2006.
44. Predoi, G.; Belu, C. Anatomia animalelor domestice. Anatomie clinică.
Bucureşti: Ed. ALL, 2001.
45. Sison, S. The Anatomy of Domestic Animals. 5-th Edition revised by
Grossman, J.D. W.B. Saunders Philadelphia–London, 1964.
46. Solcan, Carmen. Histologie şi embriologie. Iaşi: Ed. Performantica, 2006.
47. Ţurcanu, Şt. Fiziologia animalelor domestice. Chişinău: Centrul editorial al
UASM, 2006.
48. Ţurcanu, Şt. Particularităţile de formare a statutului fiziologic la purcei în
perioada postnatală timpurie: tz. doct. habilitat în şt. biologice. Chişinău,
1996.
49. Георгевский, И. Физиология сельскохозяйственных животных. Москва:
Агромиздат, 1990.
50. Голиков, А. Физиология сельскохозяйственных животных. Москва:
Агромиздат, 1991.
51. Карпути, И. Гематологический атлас сельскохозяйственных животных.
Минск: Урожай, 1986.
52. Ноздрачев, А. и др. Общий курс физиологии человека. Том 1,2.
Москва: Высшая школа, 1991.
53. Цуркану, Ш. Возрастная динамика электрокардиограммы у некоторых
биохимических и морфологических показателей крови у поросят
раннего постнатального периода: дис. …канд. биологических наук.
Kişinev, 1977.

391