Entomologie general

Introducere Entomologia este o ramur a zoologiei care studiaz marele grup al insectelor. Denumirea vine de la cuvintele greceti entomon cu referire la corpul segmentat al insectelor i logos tiin. Observaiile omenirii asupra insectelor sunt foarte vechi, cele mai veche atestri a cunotinelor privind insectele datnd de mai bine de 4500 de ani, din China antic i Egiptul primelor dinastii. Astfel, n anul 2630 .e.n, n China antic se pun bazele creterii viermilor de mtase, pe timpul mpratului Huang Ti. Legendele menioneaz c Hai-Ling Shih, soia mpratului, a fost promotoarea creterii viermilor de mtase. Ori, acest aspect se bazeaz obligatoriu pe cunoaterea amnunit a modului de dezvoltare al fluturilor de mtase, fapt ce presupune cunotine anterioare cu cel puin cteva sute de ani. Din timpul dinastiei a IV-a a Vechiului Imperiu al Egiptului Antic - circa 2500 .e.n. - exist inscripii care menioneaz insectele ce produceau pagube depozitelor de cereale. De asemenea, exist vechi texte egiptene scrise pe papirusuri datnd din timpul dinastiei a XVII circa 1550 .e.n. - atest c vechii egipteni cunoteau metamorfoza de la unele specii de insecte - cum este cazul scarabeilor sau mutelor. De fapt, scarabeii ocupau un loc important n panteonul egiptean, fiind considerai sacri, ca o ncarnare a zeului suprem al egiptenilor - Amon-Ra, zeul Soarelui. Alturi de scarabei, pe diferitele monumente egiptene apar adesea i alte insecte cum sunt albinele sau viespile din genul Sphex. In Biblie, se face de asemenea meniune la insecte, i anume la orthoptere n cartea a Va a Pentateuchului, Exodul grup de insecte de importan vital pentru populaiile umane care se dezvoltau n apropierea deerturilor, zone n care lcustele gsesc condiii optime de dezvoltare din quaternar i pn n prezent. Reprezentri ale fluturilor gsim pe de alt parte n simbolistica unor civilizaii precolumbiene, din Mexic pn n Peru, i este cazul s menionm acel palat din Teotihuacan care avea coloanele mbrcate n fluturi sculptai sau cei 5000 de fluturi de aur descoperii n templul Soarelui din Moche, sau faptul c la vechii azteci fluturele era folosit ca un simbol al flcrii. De fapt, dac facem o parantez mai larg, insectele sunt strns legate de dezvoltarea populaiilor umane primitive, deoarece un mare numr de specii de insecte intrau i intr i n prezent n dieta zilnic a numeroase triburi care triesc n junglele ecuatoriale din Africa, America de Sud, Australia sau zona indo-pacific. Observaii tiinifice asupra insectelor apar ns abia n scrierile lui Aristotel din Stagira (384 332 .e.n.), care folosete n cartea sa Istoria animalelor se pare pentru prima dat denumirea de Entoma cu referire la organismele cu corpul format din mai multe segmente; ns, insectele lui Aristotel includeau toate organismele cu corpul segmentat cunoscute n vremea Greciei Antice anelidele, crustaceele, arahnidele i bineneles, insectele propriu-zise. Totui, Aristotel menioneaz 47 de insecte, doar cu denumire i fr s le descrie. Faimosul naturalist roman Caius Plinius Secundus (23 79 e.n.) menioneaz i el insectele n vasta sa oper Naturalis Historia, ns el nu face dect s reia scrierile lui Aristotel. Totui, face o observaie
1

Entomologie general

interesant n cartea a XI-a a operei sale, cnd menioneaz la insecte o substan asemntoare cu sngele. Perioada Evului Mediu, caracterizat prin stagnarea generalizat a cunotinelor. Chiar dac meniuni despre insecte se gsesc n operele unor teologi-filozofi ca Albertus Magnus (1200 1280), acestea nu sunt dect reluri dup scrierile autorilor antici. Abia dup ce Renaterea i face simite ecourile n apusul Europei apar date noi, care practic relanseaz i cunoaterea pe alte baze a lumii insectelor. Punctul de cotitur n apariia entomologie ca tiin moder poate fi considerat apariia lucrrii lui Ulysses Aldrovandi (1522 1607), profesor la Bologna, De Animalibus Insectis. Aldrovandi ncearc prima clasificaie entomologic, iar importana lucrrii sale este aceea c face o sintez a cunotinelor timpului su asupra acestui important grup de vieuitoare. Alte nume care merit s fie reinute pentru dezvoltarea entomologiei sunt J. Goedart, care public ntre anii 1622 1667 cele trei volume ale lucrrii Metamorfoza i istoria natural a insectelor, M. Malpighi, care ncepe practic studiul anatomiei interne a insectelor, J.Swammerdam (1637 1680), A. van Leeuwenhoeck (1632 1723), care a construit primul microscop, R. de Reaumur, care pe lng observaiile de biologie ale insectelor public o vast oper de popularizare a acestora. Numele lui Karl Linn este legat de introducerea nomenclaturii binare n descrierea tuturor formelor de via. Lucrarea sa aprut pentru prima dat n anul 1735 Systema Naturae face ordine din punct de vedere tiinific i n lumea inscetelor, chiar dac printre cele 8 ordine ale clasei Insecta Linn inclusese i miriapodele, arahnidele i crustaceele. In lucrarea lui Linn, un capitol special Noxia insectorum este dedicat insectelor duntoare. J.C. Fabricius, profesor la Kiel, public ntre anii 1792 1798 o prim lucrare de sintez n cinci volume, care vizeaz sistematica insectelor Entomologia Systematica et aucta, folosind drept criteriu de clasificare structura aparatului bucal. In aceeai perioad de sfrit de secol, mai apar i alte lucrri importante pentru studiul insectelor, cum este cazul celor ale lui Olivier ce alturi de importantele scrieri privind coleopterele descrie pentru prima dat i ordinul Orthoptera, a lui Geoffroy, care folosete pentru prima dat n clasificarea coleopterelor numrul articolelor tarsale, sau ale lui Illiger. Este meritul naturalistului francez A. Latreille (1762 1833) de a despri insectele pe care le denumete hexapode de restul artropodelor. De asemenea, Latreille mparte insectele n apterigote i pterigote, folosind pentru prima dat n clasificare i metamorfoza, grupnd insectele n Ametabolae (insecte cu metamorfoz incomplet) i Metabolae (insecte cu metamorfoz complet). Latreille descrie i clasific un mare numr de familii de insecte, multe rezistnd pn n prezent, iar clasificarea sa n 12 ordine a insectelor este mult mai util comparativ cu cele anterioare. Un alt naturalist francez J.L. de Savigny demonstreaz prin publicarea n 1816 a lucrrii sale asupra aparatelor bucale de la insecte originea comun a acestor piese bucale, modificate n funcie de tipul de hran. In decursul secolului XIX cunotinele asupra insectelor se lrgesc considerabil. Una dintre tendine este aceea de a descrie faunele entomologice ale inuturilor exotice Africa, Asia, America fiind descrise noi i noi specii pe baza colectrilor fcute de naturaliti crescui la coala lui Linn. Bineneles, se continu i studiile asupra insectelor europene, din aceast perioad datnd cteva lucrri monografice monumentale privind cele mai importante ordine de insecte. O alt direcie este reprezentat de dezvoltarea considerabil a studiilor de anatomie intern, care permit nelegerea modului de funcionare a corpului insectelor. Enumerarea numelor tuturor naturalitilor i savanilor ar fi prea lung; cteva nume mai importante se cuvin totui menionate. Astfel, J.W. Meigen se face remarcat prin monumentala oper asupra dipterelor europene; H.S. Schaum prin studiile supra coleopterelor, D. de Boisduval studiaz lepidopterele; John le Conte, care las posteritii o prim vast sintez asupra coleopterelor nord-americane; Edgar von Harold, care public mpreun cu Gemminger un vast capalog al coleopterelor lumii, n 12 volume; Jean Henri Fabre, fin observator, public o important oper de popularizare; Handlirsch, se face remarcat prin importantele sale lucrri care trateaz
2

Entomologie general

paleontologia i filogenia insectelor; Charles Riley este primul savant care ia n considerare aspecte de entomologie aplicat, demonstrnd prin calcule importana economic negativ a unor duntori ca Leptinotarsa decemlineata la cartof, Mayetiola destructor la cereale, Chloridea obsoleta la bumbac, lcustele etc. Dintre numele de specialiti care s-au remarcat n mod deosebit n studiul insectelor mai pot fi amintite cele ale lui Denis, Schiffermuller, Cramer, Duponchel, Oberthur, Lacordaire, Audinot, Serville, Comstock, Rambur, Snodgrass, Imms, Jeannel, Tillyard, Martinov, Svanvici .a. acestea fiind doar o palid enumerare a ntregii pleiade de specialiti care la sfritul secolului XIX i nceputul secolului XX au contribuit la dezvoltarea entomologiei ca tiin. In decursul secolului XX se continu pe de-o parte eforturile de inventariere taxonomic a tuturor zonelor de pe glob iar pe de alt parte studiile asupra entomofaunei duntoare i utile iau un avnt deosebit. Cu toate acestea, la sfritul acestui secol devine evident c exist n continuare numeroase lacune n cunoaterea celui mai important grup de animale de pe glob, iar necesarul de specialiti pentru multe din grupele de insecte este departe de a fi satisfcut. Un moment important n studiul insectelor este reprezentat de anul 1982, cnd entomologul american Terry Erwin public rezultatele studiilor asupra coleopterelor asociate unei singure specii de copac din jungla panamez. Studiile respective, arat c exist la nivelul ntregii pduri ecuatoriale un numr surprinztor de mare de specii de insecte necunoscute pentru tiin, iar prin calcule statistice s-a estimat c numrul total de specii de insecte de pe glob este situat undeva ntre 30 i 100 milioane de specii. Pentru a oferi o imagine asupra modului n care au evoluat cunotinele privind unele grupe de insecte prezentm situaia lepidopterelor: n 1931 erau inventariate 80 000 specii, n 1934 100 000, n 1944 140 000 (dup Imms), iar la sfritul deceniului 7 al secolului XX circa 250 000 specii. La noi n ar, studiile asupra faunei de insecte au nceput relativ trziu comparativ cu restul Europei. Primele informaii asupra faunei de insecte de pe actualul teritoriu al Romniei dateaz de la nceputul secolului XVIII, dar studii sistematice vor fi desfurate de abia n secolul XIX. Cel mai bine sunt cunoscute n aceast perioad insectele din Transilvania i Banat, unde activeaz pn n primele decenii ale secolului XX un nucleu de colecionari i naturaliti entuziati dintre care amintim pe E. Friwaldsky, I. Friwaldsky, A. Mller, Fr. Deubel, C. Holdhaus, D. Czeckelius, M. Jacquet, K. Petri, Tmsvary, Seidlitz, Bieltz, Mocsary etc,care abordeaz un mare numr de grupe taxonomice de insecte, ntre care se remarc totui coleopterele, lepidopterele i dipterele. In Bucovina, o activitate deosebit desfoar C. Hormuzachi, ce abordeaz nu numai aspecte entomofaunistice dar public i importante lucrri de biogeografie i evoluie a lepidopterelor. Primele date asupra insectelor din Dobrogea le datorm lui J.Mann, care n 1865 efectueaz o ampl campanie de colectare n nordul provinciei, aflat la acea dat n componena Imperiului Otoman. In regatul Romniei, se remarc Ed. Fleck, Fr. Salay, A.L. Montandon, A. Caradja. Dintre acetia s-a remarcat cu precdere Aristide Caradja, care s-a fcut remarcat pe plan internaional prin studiile sale asupra microlepidopterelor din Extremul Orient. Perioada de mijloc a secolului XX este marcat de activitatea unor entomologi ca St. Zottu, W. Knechtel, A. Popovici-Bznoanu, P. Suster, S. Panin, C.N. Ionescu, M.A. Ionescu, M. Constantineanu, M. Ienitea, Al. Alexinschi, C. Bogoescu, R. Clinescu, A. Svescu, A. Popescu-Gorj, E.V. Niculescu, Medeea Weinberg, Irina Teodorescu, Margareta Cantoreanu. Aceast pleiad de entomologi public numeroase lucrri de o importan capital pentru cunoaterea entomofaunei Romniei de la liste taxonomice pn la lucrri de tip monografic aprute sub egida Academiei n seria Fauna Romniei. In multe cazuri activitatea entomologilor romni a fost recunoscut pe plan internaional. Aa este de exemplu cazul seriei de entomologi specialiti n diferite grupe de himenoptere
3

Entomologie general

formai sub ndrumarea lui M. Constantineanu n cadrul Universitii din Iai Gh.Musta, C.Pisic, R. i Irinel Constantineanu, I.Petcu, I.Andriescu, K.Fabritius. Remarcai pe plan mondial s-au fcut i E.V. Niculescu, autor a numeroase lucrri deosebit de valoroase privind lepidopterele, ce are meritul de a fi desfurat o ampl publicistic de specialitate, introducnd o serie de elemente revoluionare n sistematica lepidopterelor, sau B. Kis, reputat specialist n mai multe grupe de insecte blatide, neuropetre, orthoptere, heteroptere puin abordate de specialitii de la noi. Preocuprile pentru aspectele strict practice ale entomologiei altfel spus entomologia agricol se dezvolt la noi n prima jumtate a secolului XX, cnd se nfiineaz catedre de Entomologie la instituiile de nvmnt superior agricol de la Herstru-Bucureti (1910), Cluj (1920), Iai i Chiinu, ca i de nfiinarea n cadrul Ministerului Agriculturii n 1912 a Biroului de Entomologie, transformat n Direcie de Protecie a Plantelor. In perioada interbelic se formeaz o serie de specialiti care se afirm n domeniul entomologiei aplicate, i care i desfoar activitatea o perioad ndelungat, muli dintre ei fiind activi i n domeniul entomologiei teoretice. Amintim dintre acetia pe M.Leon, W.Knechtel, A.Popovici-Bznoanu, I.Borcea, A.Ostrogovich, O.Marcu, Scriban, Arion, M.A. Ionescu, C.Boguleanu, C.Mota, M.Constantineanu, E.Eliescu, C.Manolache, Florica Manolache, O.Marcu, M.Peiu, E.Murgoci, T.Perju, I.Ghizdavu, B.Bobrnac, P. Paol, I.Plgeiu, Iulia Matei, C.Filipescu, T.Georgecu, T.Baicu, Al.Brbulescu .a. In ultima parte a secolului XX, studiile de entomologie aplicat se desfoar cu precdere n cadrul catedrelor de specialitate de la faculti cu profil agronomic sau silvic (Bucureti, Iai, Cluj-Napoca, Craiova, Timioara, Braov), n cadrul Institutului pentru Protecia Plantelor din Bucureti, a Centrelor de Cercetri Biologice de pe lng facultile de Biologie din Cluj-Napoca i Iai, a institutelor de cercetare din cadrul Academiei de Stiine Agricole i Silvice de la Fundulea, Piteti-Mrcineni, Valea Clugreasc, Vidra), la Institutul de Igien i Sntate Public sau n cadrul unor muzee de tiine ale naturii cu puternice colective de entomologie Muzeul Gr. Antipa din Bucureti sau Muzeul de Stiine ale Naturii din Sibiu. Cu toate c studiile de entomologie au fost destul de intense, eforturile entomologilor nu au reuit s acopere dect parial ntregul spectru entomofaunistic; de exemplu, din cele aproape 100 de familii de lepidoptere care pot fi ntlnite pe teritoriul Romniei au fost publicate monografii doar pentru cinci, iar pentru unele grupe mari de insecte se simte n continuare cu acuitate lipsa specialitilor. De asemenea, cu toate c n domeniul combaterii integrate, specialitii romni au adus contribuii remarcabile nu numai de ordin teoretic dar mai ales din punct de vedere practic, de cele mai multe ori aceste studii nu i-au gsit dect o aplicare limitat, forurile coordonatoare ale agriculturii romneti prefernd i nainte de 1989 i dup metodele mult mai comode i mult mai destructive asupra ntregii entomofaune a combaterii pe cale chimic. Dup 1990, se remarc iniiativa unui grup de lepidopterologi entuziati condui de L. Rkosy i Gh. Stan, care pun bazele n 1990 a Societii Lepidopterologice Romne cu sediul la Cluj-Napoca, societate care grupeaz n prezent entomologi specialiti n toate ordinele i n combatere integrat i chiar specialiti n alte grupe de artropode terestre. Rezultatele activitii tiinifice a membrilor societii sunt publicate la nceput ntr-un Buletin de Informare iar din 1996 i ntr-o revist de specialitate Entomologica Romanica ambele publicaii fiind apreciate nu numai n ar ci i n strintate. In anul 1994, la iniiativa entomologilor ieeni R. Constantineanu, Gh. Musta, I. Andriescu - este nfiinat Societatea Romn de Entomologie General i Aplicat (SOREGA), societate care reprezint de fapt forumul naional al tuturor specialitilor n entomologie de la noi din ar.

Entomologie general

Clasa Insecta
Insectele reprezint cel mai numeros i mai dinamic grup de animale de pe Terra. Numrul total de specii este dificil de estimat din cauza faptului c anual se descriu un numr mare de specii, iar ntinse zone ale globului sunt practic neexplorate din punct de vedere al entomofaunei. Cifrele avansate de diverii specialiti variaz ntre 5 i 100 de milioane de specii, cele mai multe trind n zonele tropicale i ecuatoriale ale globului. Aprute n paleozoicul inferior din strmoi asemntori cu unele din miriapodele actuale, insectele s-au diversificat i au ajuns s devin grupul dominant al ecosistemelor terestre datorit n special faptului c au o caracteristic unic n cadrul nevertebratelor prezint aripi care le ajut s populeze rapid suprafee de teren aflate la mari distane sau s scape rapid de dumani. Pe de alt parte, ciclurile de dezvoltare relativ scurte permit multor grupe de insecte s dezvolte un numr important de generaii anuale i n acest mod este accelerat i mersul evoluiei. Insectele cunosc o prim expansiune evolutiv la sfritul paleozoicului, pentru ca schimbrile drastice de clim cu care era primar se ncheie s le afecteze la fel de mult ca pe alte grupe de organisme terestre sau marine. Ulterior, n mezozoic, odat cu dezvoltatea florei de angiosperme insectele cunosc un nou puseu evolutiv, care dureaz cu unele coborri pn n perioada actual.

Morfologia extern a adultului

Insectele se remarc printr-o tagmatizare foarte clar a corpului. Astfel, indiferent de ordin, se pot distinge n mod clar cele trei regiuni capul, toracele i abdomenul (Fig. 1). Foarte puine tipuri de insecte se abat de la aceast schem de organizare, i practic, cu toate c insectele reprezint un grup enorm, totui n cazul lor nu ntlnim varietatea de tipuri de la alte categorii de artropode arahnide sau crustacee iar o insect este relativ uor de identificat ca atare, indiferent de talie i de ordinul din care face parte. Abaterile de la schema general de organizare se ntlnesc doar la unele specii de insecte la care femelele sunt fie ectoparazite fie andoparazite. In primul caz, ntlnit la homoptere coccine (pduchi estoi), corpul este acoperit cu numeroasele exuvii larvare solidarizate prin secreia unor glande tegumentare iar segmentaia aproape dispare. In cazul al doilea, este vorba de femelele endoparazite ale strepsipterelor, care se pare c de fapt sunt larve neonate.

Entomologie general

aripi

ochi

protorace Abdomen

anten cerci

picior

Torace

ovopozitor

Figura 1. Morfologia extern a corpului la insecte (dup Keller)

Capul
Capul (Fig. 2) insectelor este rezultatul fuziunii a cel puin cinci segmente iniiale, avnd aspectul unei capsule deschise anterior i ventral cu orificiul bucal i posterior cu gaura occipital. Fuziunea segmentelor care au format capul a dus la formarea unei structuri extrem de compacte, care nu permite dect indirect identificarea segmentelor componente. Astfel, numrul segmentelor poate fi apreciat dup numrul perechilor de apendice funcionale i n prezent care se gsesc pe cap antene, mandibule, maxile, labium, la care se adaug segmentul unei a doua perechi de maxile, disprute la insecte, ca i acronul, un segment lipsit de apendice, care corespunde prostomiului de la anelide. Buza inferioar, labium, provine dup toate probabilitile dintr-o pereche de apendice ambulatoare, fuzionat n plan median, cu structur destul de asemntoare cu cea ntlnit la maxile. Perechea de maxile lips, apare ca dou mici proeminene situate de-o parte i de alta a hipofaringelui aa-numitele superlinguae. La unele tipuri de insecte primitive unele colembole i diplure - apar i resturi ale unor structuri interpretate ca o a doua pereche de antene, disprute de asemenea la insecte. De fapt, studiul embriologiei insectelor indic n mod clar existena unui segment ce urmeaz celui antenar fostul segment al antenei a doua de la ancestori care ulterior regreseaz n ontogenie. Recapitulnd, apare clar faptul c zona cefalic a insectelor reprezint rezultatul unei fuziuni complexe, iar segmentele componente iniial sunt acronul, segmentul antenelor, fostul segment al antenelor perechii a doua, segmentul mandibular, dou segmente maxilare din care unul disprut foarte devreme, probabil la strmoii ndeprtai ai insectelor* i segmentul labial.
* - Tinnd cont de unele descoperiri recente ale biologiei moleculare care arat c la chelicerate segmentele zonei cefalice au evoluat n alt mod comparativ cu artropodele mandibulate i nu au existat dispariii de segmente, s-ar putea ca i n cazul insectelor evoluia s fi urmat o cale special, iar strmoii lor ndeprtai s nu fi pierdut de fapt un segment maxilar. Acesta ar fi putut pur i simplu s nu apar n felul n care apare la crustacee. 6

Entomologie general

Vertex Ochi Oceli Frunte Genae (obraji) Clipeus

Antena

Occipital Postoccipital

Labrum Mandibula

Labium Maxila

Figura 2. Capul la insecte; stnga vedere anterioar, dreapta vedere lateral (dup Snodgrass)

Cap prognat la heteroptere reduviide

Cap hipognat la homoptere cicadine i psiline

Cap orthognat la blatide

Cap hipognat (opistognat) la homoptere afidine

Figura 2 bis Poziiile capului la insecte (dup Weber) In ce privete arhitectura segmentelor cefalice, aceasta a fost de asemenea modificat profund de procesul de fuziune. Limitele dintre fostele segmente pot fi observate doar la nivelul prii posterioare a capsulei cefalice, iar delimitrile dintre fostele tergite, pleurite i sternite nu mai sunt vizibile. De fapt, sternitele practic dispar, considerndu-se c doar hipofaringele reprezint un rest al sternitelor segmentelor mandibular i maxilare. Pe cap, situai lateral, se gsesc doi ochi compui mari (care lipsesc la extrem de puine specii adaptate la ectoparazitism sau la viaa subteran); central i superior se gsesc trei oceli (la unele specii ocelii pot lipsi sau pot fi prezeni doar doi). Lateral, pe cap se gsete o pereche de
7

Entomologie general

antene iar inferior, n jurul gurii, piesele aparatului bucal. Articulate mobil, aceste piese reprezint rezultatul adaptrii la funcia masticatoare a unor foste apendice ambulatoare. Capsula cefalic a insectelor are de obicei form globuloas sau lenticular. La unele insecte capsula cefalic este bombat anterior, cum este cazul de la colembole, orthoptere, blatide etc, putnd prezenta uneori excrescene cu aspecte variate, de la alungirea conic a capului unor orthoptere (Acrida) sau mantodee (Empusa) la coarnele unor coleoptere ca Dynastes hercules sau Oryctes nasicornis. Rareori, poate prezenta expansiuni laterale foarte lungi care poart ochii cum este cazul dipterelor brahicere din genul Diopsis. Demn de menionat este i faptul c la unele coleoptere curculionide ca i la mecoptere, capul este prelungit cu un rostru care poart anterior piesele aparatului bucal. La unele curculionide, acest rostru este extrem de lung, putnd depi chiar lungimea corpului. In cazul larvelor dipterelor brahicere se poate observa un fenomen rar la insecte, i anume reducerea capsulei cefalice. Este vorba de un proces care afecteaz capul unor tipuri specializate de diptere brahicere, ale cror larve fie c sunt saprofage sau coprofage fie c sunt endoparazite. In cazul larvelor acestor specii, capsula cefalic se dezorganizeaz larve hemicefale sau dispare cu totul ca atare larve acefale. Piesele chitinoase care formeaz capsula cefalic i piesele aparatului bucal se atrofiaz i multe dispar, iar creierul este retras la nivelul toracelui. Adesea, primul segment toracic se extinde anterior, iar fosta capsul cefalic sufer un proces de rsfrngere evident mai ales dorsal. Piesele aparatului bucal sunt reduse la extrem; rmn funcionale doar anumite pri ale sale cum este cazul clipeusului, care capt o structur complicat, de el articulndu-se o pereche de croete chitinoase hamuli ce acioneaz ca nite mandibule larvare. Ochii insectelor sunt plasai lateral, i de cele mai multe ori au dimensiuni reduse. Exist ns i cazuri n care ochii sunt atrofiai sau chiar abseni de exemplu la insectele endoparazite sau cavernicole, sau cazuri n care ochii sunt hipertrofiai. Acest din urm aspect este ntlnit la insecte prdtoare diurne, cele mai reprezentative fiind exemplele odonatelor anisoptere i al brahicerelor tabanide, cnd ochii devin enormi acoperind practic aproape toat capsula cefalic, din care rmne vizibil doar pantea anterioar i aparatul bucal. Ocelii sunt plasai superior i anterior, n numr de maxim trei. La unele ordine ocelii dispar, fie datorit sclerificrii puternice a capsulei cefalice fie datorit acoperirii acesteia cu solzi sau peri. Ca dimensiuni, de regul capul este cea mai mic tagm a corpului insectelor, existnd ns i cazuri n care acesta este hipertrofiat de exemplu la castele lupttoare ale isopterelor sau furnicilor sau al coleopterelor lucanide. La aceste insecte, capul e hipertrofiat datorit masei musculare masive care deservete mandibulele. La termite mai pot apare pe cap i tuburi prin care secreia unor glande cu rol de a aglutina prdtorii este proiectat nafar soldai nasuti. Poziia capului fa de axa longitudinal a corpului insectelor difer de asemenea, existnd trei variante (Fig. 3). Astfel, la insectele fitofage sau la cele saprofage i coprofage, capul este orthognat, avnd piesele bucale ndreptate inferior, axa de simetrie a capului fcnd un unghi de 900 cu axa longitudinal a corpului. Cea mai mare parte a insectelor rpitoare cu aparat bucal primitiv au aceste piese ndreptate anterior, axele capului i corpului fiind n acest caz paralele; acest tip de cap este denumit prognat. Insectele care au aparatul bucal adaptat la nepat i supt au piesele aparatului bucal ndreptate inferior i posterior, axa capului formnd cu cea a corpului un unghi obtuz n plan superior; o astfel de poziie se numete hipognat i permite acestor insecte o eficien maxim la neparea tegumentului gazdei sau a structurilor vegetale.

Aparatul bucal al insectelor

Aparatul bucal cel mai primitiv al insectelor este adaptat la ruptul i mestecatul diferitelor alimente. Piesele componente ale aparatului bucal sunt foste apendice ambulatoare, care i-au
8

Entomologie general

pierdut funcia iniial, servind n prezent la ruperea n buci i mrunirea hranei (Fig. 3). Piesele aparatului bucal din partea anterioar a capului au suferit cele mai profunde modificri, n vreme ce piesele bucale din zona posterioar au o serie de trsturi care indic fr gre originea lor n foste apendice pluriarticulate.
Labrum Mandibula

Palp maxilar Galea Lacinia Maxila Stipes

Palp labial Glose Paraglosa Mentum Labium Submentum

Cardo

Figura 3 Aparatul bucal pentru rupt i mestecat (Blatta orientalis) (dup Radu) In partea anterioar se gsete prima pies a aparatului bucal - labrumul sau buza superioar care se prinde de o lam chitinoas mobil clipeusul iar pe faa sa ventral poart o structur moale epifaringele. Clipeusul se inser de cap fie dup o linie uor curbat fie dup n form de V. La unele insecte, clipeusul se separ n dou structuri distincte un anteclipeus care reprezint partea inferioar de care se articuleaz labrumul i clipeusul propriuzis. Urmeaz o pereche de mandibule, care sunt piese perechi, unice, cu rol n ruperea i triturarea grosier a alimentelor, iar la formele rpitoare la capturarea i omorrea przii. Dup mandibule urmeaz o pereche de maxile, articulate i formate din mai multe piese componente care trdeaz structura unui fost apendice ambulator. Astfel, maxilele se articuleaz de cap printr-o pies numit cardo de care se prinde o a doua pies denumit stipes. Pe stipes se articuleaz mobil o pies sclerificat, ascuit i prevzut cu denticuli denumit lacinia (aceasta particip la mrunirea hranei alturi de mandibule), o pies mai slab chitinizat galea, i un palp maxilar, care are un rol senzorial. Ultima component a aparatului bucal este buza inferioar labium care rezult din fuzionarea n plan median a fostelor maxile ale perechii a doua. Labium este format dintr-o pies bazal denumit submentum (rezultat prin fuzionarea unor piese asemntoare cu cardo), i o pies denumit mentum (rezultat prin fuzionarea altor dou piese de tip stipes) pe care se articuleaz mobil o pereche de glosse, ncadrate de dou paraglosse i de doi palpi labiali, mai scuri dect cei maxilari. Glossele i paraglossele sunt alungite, proase, i servesc de regul la colectarea alimentelor lichide, iar palpii labiali sunt structuri senzoriale. Orificiul bucal al insectelor poate fi nchis n perioadele de repaus alimentar prin intermediul a dou formaiuni moi epifaringele i hipofaringele. Prima dintre aceste formaiuni se afl situat pe faa intern a labrumului iar cea de-a doua pe faa intern a labiumului. Hipofaringele este considerat ca un rest al sternitelor unora dintre segmentele cefalice. De-o parte i de alta a hipofaringelui, se gsesc dou piese mici denumite superlinguae; unii autori consider c aceste structuri sunt resturi ale unei foste perechi de maxile.

Entomologie general

Tipuri de aparate bucale la insecte Aparatul bucal primitiv al insectelor este adaptat la ruptul i mestecatul alimentelor. Din el s-au difereniat i alte tipuri de aparate bucale n funcie de regimul alimentar al diferitelor specii de insecte. Motivele pentru care acest tip de aparat bucal este considerat a fi primitiv sunt pe de-o parte de ordin paleontologic i pe de alta ontogenetic i filogenetic. Astfel, cele mai vechi fosile de insecte cunoscute au aparat bucal adaptat la rupt i mestecat, iar insectele din grupa oligoneopterelor care ca adult au aparate bucale adaptate la alte tipuri de hrnire au adesea ca larve aparate bucale pentru rupt i mestecat. Cu toate acestea, exist i un grup de insecte hemipteroidele care au i ca larve aparate bucale adaptate la nepat i supt iar fosilele ancestorilor acestui grup (cunoscute din paleozoic) au de asemenea aparat bucal pentru nepat i supt. Acest aspect este considerat totui ca un rezultat al specializrii foarte devreme n paleozoic al grupului ancestral din care s-au desprins ulterior hemipteroidele. Variante de aparat bucal pentru rupt i mestecat Unele insecte prezint modificri ale aparatului bucal pentru rupt i mestecat fr ca aceste modificri s altereze prea mult planul de structur primitiv. Astfel de modificri apar de exemplu la masculii unor tipuri de coleoptere la lucanide de exemplu la care mandibulele sunt hipertrofiate, nemaiputnd fi folosite pentru masticaie ci ndeplinind alte roluri. In acest caz se modific i celelalte piese ale aparatului bucal, care sunt alungite i proase, servind la colectarea unor alimente lichide. Interesant de menionat c n acest caz att larvele ct i femelele au aparate bucale adaptate la rupt i mestecat. Tot la unele coleoptere din genurile Cetonia i Potosia adulii au aparate bucale adaptate la rupt i mestecat dar piesele nu sunt chitinizate, deoarece adulii au via relativ scurt i se hrnesc cu sucuri vegetale. La larvele odonatelor se ntlnete o alt adaptare interesant (Fig. 4). Larvele sunt rpitoare ca i adulii, iar buza lor inferioar este hipertrofiat, mentumul i submentumul fiind alungite i lite iar mentumul purtnd o pereche de palpi labiali puternici i ascuii, care funcioneaz ca un clete. Cu aceast structur denumit masc deoarece n repaus acoper celelalte piese ale aparatului bucal, care sunt conformate normal larvele odonatelor captureaz diferite przi.
Poziia de repaus Submentum Poziia de atac Antene Mandibule Maxile Palpi labiali Mentum

Figura 4 Masca de la larvele odonatelor (dup Radu) Aparatul bucal pentru rupt i mestecat, supt i lins de la himenoptere (Fig. 5) Himenopterele evoluate din grupa apocritelor prezint o serie de modificri ale aparatului bucal care le permit s consume alimente lichide, fr ca prin aceast adaptare s piard capacitatea de a folosi mandibulele (deobicei, insectele care se adapteaz s consume lichide pierd piesele masticatoare mandibulele i laciniile). Modificrile cele mai evidente apar la
10

Entomologie general

himenopterele sociale din suprafamiliile Apoidea i Vespoidea. In aceste cazuri, glossele fuzioneaz i formeaz un canal prin care sucurile dulci din corola florilor sunt prelevate, paraglossele avnd un rol accesoriu. Galeele i palpii labiali sunt de asemenea alungii, iar acetia din urm au la apoidee articolele parial fuzionate, formnd un complex care mpreun cu glossele i paraglossele dau natere trompei sugtoare. La vespoidee, trompa este mai slab difereniat, glossele fiind masive iar palpii labiali prezentnd structur primitiv. Mentumul i submentumul se alungesc de asemenea, iar n plus apare o structur suplimentar denumit lorum, aflat la baza submentumului. Piesele cardo sunt de asemenea de dimensiuni reduse si parial atrofiate, ca i laciniile maxilelor. Celelalte piese ale aparatului bucal mandibulele i buza superioar sunt nemodificate. Se observ n acest caz c modificrile afecteaz mai ales buza inferioar i parial maxilele. Datorit faptului c modificrile apar cu precdere la nivelul buzei inferioare, acest tip de aparat bucal este denumit i labial. Explicaia acestor aspecte st n faptul c att vespoideele ct i apoideele se hrnesc i cu hran care necesit masticaia prad vie n cazul vespoideelor, iar pe de alt parte piesele masticatoare sunt folosite intens n construirea fagurilor din past de celuloz (la vespoidee) i respectiv cear (la apoidee).
Aparatul bucal la vespoidee Cardo Mandibula Submentum Mentum Stipes Lacinia Palp maxilar Galea Paraglose Palpi labiali Glosele unite Galea Glosa Paraglosa Palp labial A B B A Mentum Aparatul bucal la apoidee Lorum Submentum

Figura 5 Aparate bucale pentru supt i lins, rupt i mestecat la himenoptere (dup Radu)
A seciune la nivelul mijlocului trompei apoideelor; B seciune la vrful trompei

Aparate bucale pentru nepat i supt (Fig. 6, 7) O alt categorie de aparate bucale ntlnite la insecte sunt cele adaptate la nepatul diferitelor structuri animale sau vegetale i la suptul sucurilor. Spre deosebire de tipul precedent, n cazul acestor aparate bucale modificrile sunt mult mai profunde i afecteaz toate piesele aparatului bucal. Astfel de aparate bucale se ntlnesc la homoptere, heteroptere, thysanoptere, siphonaptere, anoplure, diptere nematocere. La homoptere i heteroptere, aparatul bucal este foarte vechi i se bazeaz pe modificarea buzei inferioare, care formeaz un canal n care se gsesc piesele care neap esutul atacat mandibulele i maxilele acoperite anterior, parial, de buza anterioar i de dou structuri caracteristice anteclipeusul i postclipeusul. Labiumul are n principal rolul de a proteja piesele
11

Entomologie general

alungite i ascuite, care au aspectul unor lame nguste i ascuite. In momentul nepturii, labiumul se ndoaie posterior, astfel nct doar mandibulele i maxilele ptrund sub tegument sau n interiorul esuturilor vegetale. La dipterele nematocere, grup care apare mult mai trziu, aparatul bucal are o structur aproximativ asemntoare ca n cazul hemipteroidelor. Si n acest caz buza inferioar este alungit i formeaz un canal ce adpostete de data aceasta ase piese neptoare, formate prin modificarea celor dou mandibule, a celor dou maxile, a buzei anterioare i a hipofaringelui. Canalul sugtor este delimitat n interiorul labrumului care are de asemenea rol de a proteja anterior piesele neptoare pe toat lungimea anului labial - iar saliva este injectat prin interiorul hipofaringelui. Galeele maxilelor sunt zimate la capt, rolul lor fiind att acela de a tia tegumentul ct i acela de a lrgi rana.
Aparatul bucal la diptere nematocere Aparatul bucal la hemiptere A Palp maxilar Mandibula Maxila Labrum Labium Hipofaringe Postclipeus Lama maxilar Anteclipeus A Cnal salivar B Lama mandibulara Labium Maxila Labrum Mandibula

Ligula Palpi labiali Labrum

Labrum Labium

Mandibula Mandibula Labium Hipofaringe Maxile Maxila Canal salivar

Figura 6 Aparat bucal pentru nepat i supt la diptere nematocere i hemiptere Aparatul neptor al siphonapterelor, cu toate c are o serie de asemnri cu cel de la diptere, reprezint rezultatul unei evoluii independente. Siphonapterele evolueaz relativ trziu comparativ cu alte tipuri de insecte, diferenierea lor realizndu-se probabil la sfritul mezozoicului. Piesele neptoare sunt reprezentate de buza anterioar i de mandibule. Labrumul este lit antero-posterior i prezint lateral dou expansiuni care formeaz mpreun cu cele dou mandibule un canal sugtor. Labiumul are baza scurt, iar palpii labiali au aceeai lungime cu piesele neptoare, protejndu-le. Maxilele sunt reduse, palpii maxilari avnd aceeai lungime cu cea a pieselor neptoare.
12

Entomologie general

Thysanopterele reprezint un alt grup al cror aparat bucal este adaptat la nepat i supt. Modificrile afecteaz i n acest caz toate piesele aparatului bucal, dar ntr-un mod diferit comparativ cu tipurile precedente. Astfel, piesele neptoare sunt cuprinse n interiorul unui con bucal, format din buza anterioar (care este asimetric), maxile (mai precis din galeele i stipesurile fuzionate) i buza inferioar, format din mentum i submentum. Piesele neptoare sunt reprezentate de mandibula stng mandibula dreapt este atrofiat i nu intervine n nici un fel n actul de nepare i de laciniile maxilelor. Hipofaringele la acest tip de aparat bucal formeaz mpreun cu glossele o pomp aspiratoare. In ansamblul lui, aparatul bucal al thysanopterelor este asimetric, fapt singular printre aparatele bucale ale insectelor. Anoplurele reprezint probabil cel mai bine adaptat la ectoparazitism grup de insecte. Aparatul lor bucal nu este vizibil n repaus, fiind retras n interiorul capsulei cefalice. Anterior, exist un guler circular prevzut cu o coroan de crlige de ancorare. Labrumul formeaz o parte a conului bucal, i anume partea sa superioar partea inferioar fiind alctuit pe seama piesei gulare. Piesele neptoare sunt n numr de trei i sunt reprezentate de buza inferioar i dou expansiuni ale acesteia sau de maxile. Mandibulele dispar n decursul ontogenezei, iar unii specialiti apreciaz c i maxilele au aceeai soart. Stiletul format pe seama buzei inferioare este format din dou foie una superioar, mai subire, i una inferioar mai groas, care delimiteaz n interior un canal; marginile acestor foie nu se mbin la acelai nivel, iar n adncitura respectiv este plasat cealalt pereche de piese neptoare. Acestea fie c este vorba de maxile, fie c este vorba de expansiuni ale labiumului sunt scobite pe faa intern, formnd mpreun un canal.
Aparatul bucal la thysanoptere Aparatul bucal la siphonaptere

Esofag

Palp maxilar

Mandibula Clipeo-labrum Palp maxilar Stilei maxilari si mandibular Palp labial

Epifaringe Labium Palp labial Mandibula Epifaringe

Figura 7 Aparatul bucal pentru nept i supt la thysanoptere i siphonaptere Un aparat bucal adaptat la nepat i supt de un tip particular se ntlnete la larvele mirmeleonidelor. In acest caz, orificiul bucal este nchis aproape ermetic de labrum i labium care sunt atrofiate, comunicnd cu exteriorul doar prin intermediul canalelor sugtoare aflate pe faa intern a mandibulelor alungite i ascuite i acoperite de maxile, alungite de asemenea. In cazul acestor insecte, exist astfel dou canale sugtoare, nu unul singur. Din trecerea n revist a acestor tipuri principale de aparate bucale adaptate la nepat i supt se observ cu uurin c acest mod de hrnire a aprut independent la mai multe grupe de insecte, iar adaptrile aprute au particularitile lor deosebite.
13

Entomologie general

Aparatul bucal al lepidopterelor (Fig. 8) Aparatul bucal adaptat la supt de la lepidoptere reprezint o alt variant de adaptare la un mod particular de hrnire. Specializai s consume strict sucuri dulci din corola florilor, fluturii prezint un aparat bucal unic prin faptul c cea mai mare parte a pieselor iniiale dispar. Trompa sugtoare propriu-zis este reprezentat doar de galeele maxilelor, care sunt alungite i scobite pe faa intern. In repaus, galeele mbinate se ruleaz n spiral i sunt protejate de palpii labiali care sunt bine dezvoltai. Labrumul, mandibulele, restul maxileor ca i labiumul sunt atrofiate, avnd doar rolul de a obtura superior i inferior baza tubului sugtor. Cu toate acestea, trebuie menionat c la unele tipuri de lepidoptere primitive mandibulele sunt funcionale, deoarece n acest caz hrana este reprezentat de gruncioare de polen i nu de sucuri dulci.
Aparatul bucal la diptere brahicere Aparatul bucal la lepidoptere

Esofag Canal salivar Labrum Mandibula Palpi maxilari Hipofaringe Rostelum Seciune prin haustel Haustelum Palp maxilar Palp labial Spiritromp Musculatur Nerv Trahee Galea Seciune transversal prin tromp

Labrum Hipofaringe Labele

Pseudotrahei

Figura 8 Aparatul bucal pentru supt i lins de la diptere brahicere i aparatul bucal pentru supt, de tip maxilar, de la lepidoptere (dup Radu). Aparatul bucal pentru supt i lins de la dipterele brahicere (Fig. 8) Dipterele brahicere au piesele bucale adaptate la supt i lins, ns spre deosebire de cazul ntlnit la himenoptere modificrile sunt mult mai profunde. Astfel, mandibulele i maxilele sunt puternic regresate, iar labrumul este redus la o structur alungit care acoper partea anterioar a canalului sugtor n care se gsete hipofaringele strbtut de canalul salivar. Baza aparatului bucal este reprezentat de o pies conic denumit rostellum, care poart palpii maxilari i pe care se observ i clypeusul. Rostelumul se termin inferior cu orificiul bucal care se deschide n canalul sugtor. Buza inferioar se transform n ntregime ntr-o pies denumit haustellum, care are n seciune forma literei U fiind strbtut de canalul sugtor protejat de labrum. Terminal, haustellumul poart cei doi palpi labiali sau labelle, lii i prevzui cu o serie de canale sugtoare pseudotraheele - care permit att depunerea salivei pe alimente ct i
14

Entomologie general

absorbirea sucurilor semidigerate. Intre palpii labiali se deschide orificiul canalului haustellumului denumit impropriu orificiu bucal. Prin acest orificiu, nconjurat de o serie de structuri chitinoase, alungite, denumite dini, saliva poate ajunge n sistemul de pseudotrahei iar alimentele semidigerate pot fi absorbite. Palpii labiali pot lua o serie de forme prin aciunea conjugat a musculaturii i modificarea presiunii hemolimfei din interiorul acestora, n acest fel realizndu-se un contact mai eficient cu suprafaa alimentelor, ca i realizarea diferitelor activiti (de exemplu, prin expunerea dinilor, brahicerele pot efectua micri de rzuire, iar prin expunerea orificiului bucal prin retragerea palpilor brahicerele pot absorbi lichidele. Antenele (Fig. 9) Antenele reprezint o pereche de apendice transformate n organe senzoriale. Pe articolele antenare se gsete un mare numr de peri senzoriali, care permit insectelor de regul s analizeze gustul i mirosul alimentelor, dar i s pipie mediul nconjurtor sau s simt vibraiile solului. In unele cazuri, cum este cel de la nematocere, antena poart la baz un organ particular, care poate analiza vibraiile aerului organul lui Johnson. Antenele sunt prezente la toate insectele, cu excepia proturelor. Ca structur, antenele sunt alctuite din dou piese bazale mai mari scapumul (scapum) i pedicelul (pedicellum) i flagelul sau funiculul (flagellum) sau biciul antenar, format din articole numeroase, mai mari la baz i din ce n ce mai mici spre vrful antenei. Scapumul este plasat ntr-o adncitur a capsulei cefalice foseta antenar, la nivelul creia cuticula este flexibil, permind astfel micrile complexe ale antenelor. Aceast adncitur este nconjurat de o mic proeminen cuticular circular denumit condil. Tipul primitiv de antene este considerat cel setiform cu flagelul antenar din ce n ca mai ngust spre vrf, antena fiind n acest caz identic ca form i aspect cu antena perechii a doua de la crustacee. Insectele prezint ns o larg varietate de antene. Unele dintre acestea au articolele de aproximativ aceeai form antene regulate n vreme ce altele au articolele inegale antene de tip neregulat. Uneori, articolele antenare au acelai diametru pe toat lungimea antenei, tipul acesta fiind denumit filiform antena amintete de un fir de a. Alteori, articolele antenare au partea median mai voluminoas dect extremitile, iar antena seamn cu un irag de mrgele de unde denumirea de anten moniliform. La alte insecte, articolele antenare prezint excrescene cu aspect dinat antene serate sau expansiuni alungite i paralele antene pectinate. Acest din urm tip poate prezenta i el variante, existnd antene dipectinate, tripectinate, tetrapectinate. La masculii dipterelor nematocere antenele prezint un mare numr de prelungiri filiforme, antena fiind denumit n acest caz plumoas. La unele coleoptere i himenoptere fiecare articol antenar are o singur prelungire puternic, antena fiind ramificat. Exist de asemenea i antene bifurcate, acest tip fiind ns extrem de rar la insecte la genul de himenoptere Schizocera. Coleopterele scarabeide au un tip particular de antene, articolele fiind n acest caz alungit i lite, antena n ansamblu avnd n activitate aspectul unui evantai; aceeast anten este denumit lamelar. Coleopterele cerambicide au articolele alungite cu captul distal ngroat, antena avnd aspect noduros. Unele insecte ca lepidopterele i unele neoroptere au antene mciucate cu extremitatea umflat compact sau lameloas. Dipterele brahicere au un alt tip de anten antena de tip aristat. Acest tip de anten se deosebesc de alte tipuri de antene prin faptul c articolele bazale sunt foarte scurte iar ultimul articol este puternic umflat prezentnd un pr caracteristic arista.Dimensiunile antenelor variaz la diferitele grupe de insecte, de cele mai multe ori avnd dimensiuni medii. Exist ns i cazuri n care antenele sunt foarte scurte cum este cazul insectelor diurne care vd bine (odonate, brahicere) sau a celor acvatice (heteroptere hidrocorize), sau dimpotriv, foarte lungi, depind cu mult lungimea corpului cazul unor specii de orthoptere (tetigonide), coleoptere cerambicide sau diptere nematocere (Deutophlebia).

15

Entomologie general

6 7

10 9

Figura 9 - Tipuri de antene la insecte (dup Radu)

1 anten setiform (Gryllotalpa - Orthoptera); 2 anten serat (Lacon murinus Coleoptera); 3 anten unipectinat (Corymbites Coleoptera); 4 anten bipectinat (Dicranura Lepidoptera); 5 6 antene mciucate (Hymenoptera); 7 anten inegal pectinat (Zeuzera Lepidoptera); 8 anten lamelar (Melolontha Coleoptera); 9 anten aristat (Calliphora - Diptera); 10 anten bifurcat (Schizocera Hymenoptera).

Toracele
Toracele insectelor este format ntotdeauna din trei segmente protorace, mezotorace i metatorace fiecare dintre acestea purtnd o pereche de apendice articulate picioarele uniramate. Pe mezo i metatorace se prind superior cte o pereche de aripi (care se pot reduce sau pot lipsi la unele grupe; de asemenea, exist i insecte primitive la care aripile nu s-au dezvoltat niciodat n decursul filogenezei). Segmentele toracelui pot fi libere sau se pot suda ntre ele, acest din urm caz fiind propriu speciilor evoluate. Ca form, segmentele toracice, difer de segmentele abdominale. Astfel, au cuticula mult mai dur iar piesele exoscheletului formeaz adesea o structur complicat. Structuri complexe
16

Entomologie general

ale exoscheletului au insectele bune zburtoare, n acest caz toracele fiind mult mai voluminos dect n cazul insectelor slab zburtoare. La insectele primitive, apterigote, toate segmentele abdominale sunt libere, nesudate ntre ele. Aceeai situaie se ntlnete i la o serie de pterigote care prezint trsturi de primitivitate plecoptere, megaloptere. La multe pterigote ns mezotoracele i metatoracele sunt sudate ntre ele, acest fapt asigurnd o aciune mai eficient a musculaturii alare. Din aceast categorie fac parte blatodeele, mantodeele, orthopteroidele, dermapterele, coleopterele, heteropterele, homopterele. La alte pterigote se observ fie o atrofiere aproape complet a segmentului protoracic cazul odonatelor, himenopterelor, lepidopterelor fie adugarea la torace a primelor segmente abdominale la himenoptere sau a coxelor picioarelor la lepidoptere. In funcie de diferenierea rolului segmentelor toracice, se observ adesea c cel mai adesea, la formele cu protoraceleliber, acesta este mai mare i mai bine chitinizat dect mezotoracele i metatoracele, care sunt protejate dorsal de aripi. Aceast situaie se observ la blatodee, mantodee, orthoptere, coleoptere, homoptere, heteroptere etc. Uneori, la aceste insecte capul este protejat n zona superioar de o prelungire a tergitului protoracic - scutul cervical structur evident mai ales la blatodee i orthoptere. La insectele care au aripile chitinizate total sau parial, segmentele mezotoracic i metatoracic au partea dorsal slab chitinizat de exemplu la heteroptere i coleoptere, care au cel mai puternic chitinizate aripi anterioare. Ca structur, cea mai mare parte a insectelor au segmentele toracice caracterizate printr-o dezvoltare mare a tergitelor i a sternitelor comparativ cu pleuritele. O situaie oarecum paradoxal apare la odonate, la care dimpotriv, pleuritele sunt masive, toracele fiind nalt, cu tergitele i sternitele atrofiate. In plus, segmentele mezotoracic i metatoracic sunt orientate oblic posterior i superior, toracele odonatelor avnd un aspect nemaintlnit la alte insecte. Uneori, toracele poate prezenta expansiuni laterale ca la unele specii de mantodee (Idolum diabolicum) sau excrescene cu aspect de coarne la unele coleoptere sau homoptere cicadinee. Dac n primul caz aceste excrescene servesc la camuflarea insectei, n cel de-al doilea au fie rol de protecie fie imit epii unor plante pe care insecte triete.
Tegmin Protorace Cap Epistern mesotoracic Epimer mesotoracic Segment abdominal 1 Epistern metatoracic Epimer metatoracic Piesele aparatului bucal Epistern protoracic

Epimer protoracic

Stigme

Figura 10 Capul i toracele la orthoptere (dup Grass)

17

Entomologie general

Picioarele
Insectele prezint totdeauna trei perechi de picioare, motiv pentru care grupul mai este denumit i Hexapoda. De regul, picioarele servesc la deplasare, extrem de rare fiind cazurile n care prima pereche de picioare capt rol senzorial cazul proturelor la care dispar antenele iar prima pereche de picioare se ndreapt anterior prelund rolul acestora sau se atrofiaz cazul unor familii de lepidoptere diurne la care picioarele protoracice sunt puternic reduse i sunt complet acoperite de solzi colorai. Picioarele insectelor sunt alctuite dintr-un numr fix de articole, care corespund n mare articolelor apendicelor ambulatoare ale crustaceelor: coxa i subcoxa (prin care piciorul se articuleaz de corp), trohanterul, femurul (care conine cea mai mare parte a musculaturii piciorului), tibia i tarsul (format din maximum cinci articole tarsale, ultimul fiind terminat cu ghiare) (Fig. 11). Pe ultimul articol tarsal se gsesc i o serie de formaiuni care permit insectelor s se deplaseze pe suprafee foarte netede. Astfel sunt aroliile i pulvilele, structuri lite, adesea cu aspect de ventuz, care uneori pot fi retrase n interiorul articolului tarsal terminal. Picioarele insectelor primitive servesc la mers i alergat, existnd i n acest caz o serie larg de adaptri la diferite tipuri de deplasare sau la capturarea przii. Cele mai apropiate de tipul primitiv sunt picioarele adaptate la srit de la orthoptere, siphonaptere etc. In aceste cazuri, coxa i trohanterul sunt scurte i puternice iar femurul i tibia sunt mult alungite femurul coninnd cea mai mare parte a masei musculare iar tibiile fiind subiri. La unele insecte care sap galerii subterane se modific puternic picioarele anterioare. Astfel de modificri au n special grilotalpinele dintre orthoptere i larvele subterane ale cicadelor. In aceste cazuri, toate articolele sunt scurte i puternice, bine chitinizate, lite, permind dislocarea solului i mpingerea lui spre napoi.
Coxa Trochanter Picior adaptat la srit ortoptere Picior prehensil (Mantis) Picior agtor (Pediculus)

Femur

Tibie Ghiare Ghiare Tars Picior adaptat la mers si alergat Arolium Structuri tarsale adezive Pulvilum Empodium

Figura 11 Tipuri de picioare la insecte (dup Radu) Insectele acvatice din ordinele Coleoptera i Heteroptera n special, care noat activ n masa apei au picioarele metatoracice i uneori i pe cele metatoracice adaptate la not (Fig. 12).
18

Entomologie general

In acest caz, articolele sunt alungite i lite, prezentnd lateral peri lungi i puternici care mresc suprafaa piciorului. La insectele ectoparazite din grupa malofagelor i anoplurelor picioarele prezint adaptri la agarea de fanerele gazdelor pene sau fire de pr. In acest caz, picioarele sunt scurte, cu articole puternice i ndreptate lateral. Tibia prezint un pinten anterior pe care se articuleaz tarsul care are forma unei ghiare, avnd de regul articolele fuzionate. Deschiztura dintre tibie i tars permite prinderea cu maxim eficien de fanerele gazdei, de obicei aceasta avnd acelai diametru cu cel al firelor de pr. Unele insecte prdtoare cum sunt mantodeele, neuropterele mantispidele i unele heteroptere acvatice din grupa hidrocorizelor genurile Nepa i Ranatra au picioarele protoracice adaptate la capturarea przii. In acest caz, articolele piciorului sunt alungite, femurul prezint zimi iar tibia are un pinten zimat la rndul su care se pliaz pe femur ca lama unui briceag, zimii chitinoi mpiedicnd przii s scape. Acesta este tipul ntlnit la mantodee i mantispide, la heteroptere rolul de a reine prada revenind tarsului cu aspect de ghiar. Insectele pot prezenta i alte adaptri, care fr a altera n mod profund planul general de structur permit insectelor efectuarea unor activiti complexe, cum sunt curatul corpului sau antenelor ori colectarea polenului. In alte cazuri, picioarele au articolele foarte alungite, permind fie deplasarea n vegetaia deas cazul mantodeelor, dipterelor brahicere sau fasmidelor ori chiar deplasarea pe suprafaa apei, cum este cazul unor heteropterecum sunt cele din genul Hydrometra.

Ventuze Picior adaptat la not la Gyrinus

Femur Tarsul picioarelor anterioare lamasculul de Dytiscus, prevzut cu ventuze

Trochanter Femur

Tars Tars Picioare adaptate la spat la Gryllotalpa i larve de Cicada

Figura 12 Tipuri de picioare la insecte (dup Radu)

19

Entomologie general

Aripile
Aripile sunt expansiuni ale tegumentului n care ptrund ramificaii ale sistemului respirator nervurile (care nu sunt altceva dect trahei modificate), i care servesc ca structur de rezisten. Intotdeauna, aripile se articuleaz mobil la limita dintre tergitele i pleuritele segmentelor toracice respective. Insectele au n mod primitiv dou perechi de aripi, membranoase i cu nervaiune bogat. In decursul evoluiei se pot observa o serie de modificri ale aripilor, cum ar fi: creterea suprafeei prin apariia de cmpuri alare noi (lat. ala arip), reducerea nervaiunii, reducerea aripilor i chitinizarea uneia dintre perechi. Pe suprafaa aripii se disting mai multe regiuni. Astfel, marginea anterioar a aripilor, cu care aripa taie aerul n timpul zborului (i care este mai chitinizat) poart numele de margine costal sau costa. Zona exterioar i cea posterioar se denumesc n mod corespunztor margine extern i respectiv intern. La trecerea de la marginea costal la cea extern se observ la marea majoritate a insectelor aripate un unghi apexul sau vrful aripii iar la limita dintre marginea extern i cea intern se difereniaz tornusul; aceste aspecte se observ bine la aripile de tip triunghiular, cum sunt cele de la trihoptere, lepidoptere, himenoptere i unele neuroptere ns la destul de multe grupe coleoptere, diptere, odonate, ortopteroide, blatopteroide este destul de greu de fcut distincie ntre apex i tornus, aripile fiind alungite. Suprafaa aripilor poate fi mprit de asemenea n mai multe zone: costal, apical, marginal (situat paralel cu marginea extern), submarginal (aflat spre interiorul aripii, dincolo de zona marginal), discal (situat aproximativ n centrul aripii) i bazal (situat n zona de inserie a aripilor de corp). In mod primitiv, insectele au aripi alungite modelul cel mai apropiat de tipul primitiv l constituie aripile de la odonate alctuite aproape exclusiv din cmp remigian. Ulterior, n cursul evoluiei s-au difereniat cmpurile anal i jugal ncepnd cu insectele ortopteroide care au lrgit considerabil aripa. La diptere apar dou formaiuni alare situate dincolo de cmpul jugal, denumite scvama i alulla, formaiuni care ar putea da natere n viitor la cmpuri alare noi.

Costal COSTA

Sc1

Subcostale R1

APEX Radiare

R5 M1

REMIGIUM

Mediane Costal Ju1 A4 Jugale CAMP JUGAL Pliu jugal Anale A1 SC Subcubital Pliu anal CAMP ANAL Cu1 M4 MARGINE EXTERNA Cubitale

Figura 13 Nervaiunea aripilor la insecte (dup Weber)

20

Entomologie general

Nervurile (Fig. 13) strbat toate cmpurile alare, putnd fi longitudinale i transversale. Rolul cel mai important n susinerea aripii l au nervurile care strbat aripile n lungime, pornind de la punctul de inserie i pn la marginea extern. Nervurile longitudinale ale aripilor se numeroteaz ncepnd cu cele din zona marginii anterioare a aripii, n modul urmtor: cmpul remigian este strbtut de nervurile costal, subcostal, radial, cubital, subcubital, median; cmpul anal este strbtut de mai multe nervuri anale, iar cmpul jugal de dou nervuri jugale. Nervurile longitudinale pot fi ramificate la unele grupe, dar cele mai multe dintre ele i la cele mai multe grupe de insecte sunt neramificate. Nervurile transversale se ntind de la o nervur longitudinal la alta i delimiteaz pe suprafaa aripii celule; rolul acestor nervuri este de a crete rezistena la rupere a aripilor membranoase, care n acest fel sunt i uoare i rezistente. Aripile insectelor primitive se caracterizeaz printr-o nervaiune bogat (Fig. 15), constnd n numeroase nervuri transversale i longitudinale; la grupe mai evoluate nervurile se reduc, ncepnd cu cele transversale, n paralel cu un proces de chitinizare a nervurilor rmase. La unele grupe, cu specii de talie foarte mic, aripile i pot pierde total nervaiunea. In general, la insecte o arip cu nervuri numeroase este o arip de tip primitv n timp ce una cu nervuri puine este evoluat.
Tegmin

Heteroptera - hemielitre

Orthoptera aripa anterioar i posterioar

Coleoptera - Elitr

Scvama

Alula Thysanoptera aripi nguste cu peri marginali lungi

Balansier (mrit) Diptere aripa anterioar i posterioar

Figura 14 Tipuri de aripi la insecte Uneori, aripile devin nguste (Fig. 14); pentru a crete suprafaa portant, pe marginea aripilor apar la astfel de grupe peri lungi, care dau aripii un aspect caracteristic (de exemplu la thysanoptere i la unele himenoptere); acest fenomen apare de asemenea la speciile de talie mic.
21

Entomologie general

Aripile se pot reduce la unele grupe n legtur cu modul de via de exemplu la speciile ectoparazite sau la cele care i duc viaa n mediul subteran. Exist ns i cazuri n care se reduce doar una dintre perechile de aripi - de regul cea posterioar. Acesta este cazul unor specii de efemeroptere, de homoptere dar cel mai evident fenomenul se observ la diptere, unde cea de-a doua pereche de aripi se transform n organe de sim pentru echilibru balansierele. Chitinizarea este alt fenomen care poate afecta aripile insectelor. In mod primitiv, aripile sunt membranoase, dar la multe grupe, aripa anterioar devine mai chitinizat dect cea posterioar, pierzndu-i treptat rolul n zborul activ i servind mai mult la protecia aripilor posterioare i a prii dorsale a toracelui i abdomenului. La insectele blatopteroide i orthopteroide aripile anterioare se chitinizeaz slab, transformndu-se n tegmine. La coleoptere aripa anterioar se chitinizeaz puternic i i pierde nervaiunea; o astfel de arip poart denumirea de elitr. In sfrit, la heteroptere, aripile anterioare sunt chitinizate pe dou treimi, zona extern fiind membranoas; aceste aripi pe jumtate chitinizate poart denumirea de hemielitre. In sfrit, pe suprafaa aripilor se gsesc numeroi peri, abundeni de regul n lungul nervurilor. La trihoptere, aceti peri devin abundeni i pe suprafeele situate ntre nervuri, iar la lepidoptere aripa este acoperit n ntregime cu solzi colorai (care deriv din peri); astfel de solzi mai pot fi ntlnii i la unele coleoptere (curculionide) precum i la diptere. Originea aripilor insectelor. Paranotele Originea aripilor insectelor reprezint una din ntrebrile la care entomologii au trebuit s rspund. Datorit faptului c s-au pstrat o serie de fosile ale insectelor paleozoice, evoluia aripilor a putut fi reconstituit n linii generale cu destul de mult acuratee. Astfel, insectele cele mai vechi erau lipsite de aripi. Ulterior, au aprut lateral pe segmentele toracice n special dou expansiuni laterale paranotele (Fig. 15). Aceste expansiuni laterale s-au pstrat la un mare numr de insecte fosile la nivelul protoracelui, unde au forma unor mici solzi care posed o nervaiune proprie, relativ bine dezvoltat. Se presupune c aceste structuri ajutau insectelor s ajung pe sol mai uor, iar ulterior, paranotele din zona segmentelor mezo i metatoracic s-au alungit, dnd natere aripilor primitive. Trebuie totui menionat c la unele insecte primitive expansiuni de tip paranotal se gseau i pe segmentele abdominale.
Paranote

Figura 15 Stilbocrocis heeri Gold. (Eupaleodictyoptera) Carbonifer; (dup Handlirsch)

22

Entomologie general

Mult vreme s-a considerat c, datorit poziiei lor, aripile insectelor reprezint expansiuni laterale ale tergitelor. Recent ns, studii de biologie molecular i genetic au evideniat faptul c dezvoltarea aripilor de la insecte este controlat de acelai tip de gene ca cele care controleaz dezvoltarea epipoditelor de la crustaceele filopode. In plus, genele care controleaz dezvoltarea tergitului n ontogenez nu intervin n nici un fel n dezvoltarea aripilor. Interpretnd aceste date noi rezult c aripile au mai degrab o origine n anumite componente ale unor apendice ambulatoare toracice. Poziia lor superioar nu trebuie s mire de vreme ce o serie de structuri cu origine n unele articole bazale ale picioarelor intr la insecte n componena prilor laterale ale segmentelor toracice, iar dezvoltarea musculaturii a dus la dezvoltarea n nlime a segmentelor toracice.

Abdomenul
Abdomenul insectelor este format n mod primitiv din unsprezece segmente i un telson sau pigidiu, din care de regul sunt vizibile doar primele opt sau nou. Segmentele abdominale sunt lipsite de aripi sau de apendice ambulatoare, cu toate c la unele grupe se observ pe faa ventral a unora din segmentele abdominale resturi care dovedesc faptul c strmoii insectelor posedau picioare i la nivelul acestor segmente. Pe ultimele dou segmente ale abdomenului se gsete o pereche de cerci, iar la ultimele specii poate apare i o pereche de paracerci. Pe telson se deschide orificiul anal iar pe segmentele opt i nou orificiile genitale. In funcie de poziia orificiilor genitale, segmentele abdominale pot fi mprite n pregenitale segmentele de la 1 la 7, genitale segmentele 8 i 9 i segmente postgenitale 10 i 11.
Torace Segment abdominal 1

4 2 3 1 6 Coxele picioarelor 5 Sg. Abd. 2

Figura 16 Tipuri de abdomen: 1 abdomen sesil (Athalis sp. Hymenoptera, Symphyta); 2, 5

suspendat (Ophion sp, Hymenoptera, Ichneumonidae); 3,4 peiolat i telescopat (Myrmica sp i Formica sp. Hymenoptera, Formicidae); 6 toracele si baza abdomenului suspendat la Pepsis (Hymenoptera, Pompilidae dup Snodgrass).

Uneori pot apare situaii n care nu sunt vizibile dect o parte a segmentelor. Astfel, la cea mai mare parte a insectelor superioare, segmentele 10 i 11 sunt foarte mici iar cele genitale se pot modifica, pri ale lor transformndu-se n piese ale aparatului genital extern (armtura genital) iar alte piese sunt mascate de tergitul sau sternitul segmentului 7. La alte specii, primul segment abdominal poate adera la torace (ca la unele tipuri de himenoptere, unde primete denumirea de propodeum), iar la altele (himenoptere aculeate terbrante) abdomenul se telescopeaz segmentele 2 i 3 acoperind toate celelalte segmente care sunt retrase n interiorul primelor. Ca form, abdomenul poate fi cilindric, alungit (la odonate, efemeroptere, plecoptere, .a.), aplatizat dorso-ventral (coleoptere sau heteroptere) sau lateral (lepidoptere ropalocere, unele himenoptere). La unele insecte, abdomenul este scurt, fenomen care apare fie n urma
23

Entomologie general

hitetrofierii toracelui mai ales a protoracelui fie n urma fenomenului de telescopare (Fig. 16). In funcie de modul de prindere la torace se disting mai multe tipuri de abdomen (Fig. 16). Cel mai des ntlnit la insecte este tipul sesil, caz n care abdomenul se prinde de torace printr-o zon larg. La unele himenoptere formele evoluate - primul i uneori i cel de-al doilea segment abdominal sunt foarte nguste dnd abdomenului un aspect caracteristic abdomen peiolat sau pedunculat; un astfel de abdomen permite efectuarea de micri complexe i precise cu ovopozitorul sau cu acul veninos n care se transform acesta la unele grupe. Pe abdomen se pot afla resturi de foste apendice abdominale la grupele primitive formaiuni care constituie o parte a aparatului genital extern armtura genital la mascul respectiv ovopozitorul la femele cercii i paracercii. Resturile de apendice se observ numai la insectele primitive i reprezint rmie ale unor coxe. Intr-o categorie aparte intr aparatul de srit de la colembole, care deriv tot din foste apendice abdominale. Cercii sunt o pereche de prelungiri articulate scurte sau lungi, inserate pe segmentul abdominal 10, care sunt prevzute cu un mare numr de peri senzoriali; sunt dezvoltai mai ales la insectele primitive i reprezint o replic abdominal a antenelor. La unele grupe de insecte primitive apar pe segmentul abdominal 11 (n condiiile n care acesta nu se reduce) o pereche de paracerci, care au n mare acelai rol ca i cercii.
Tergit Stgm Pleurit Gonapofiz anterioar Sternit Muschi pleurali striai Muschi dorsali si ventrali longitudinali Gonapofiza posterioara lateral Gonapofiz posterioar Abdomen Muschi dorsali Cerc Epiproct Anus Lamina anal

Figura 17 Abdomenul la femele vedere general Armtura genital (Fig. 17, Fig. 18, Fig. 19) i ovopozitorul reprezint o parte component a aparatului genital aa-numitul aparat genital extern. Armtura genital servete la ataarea strns a masculului de partea terminal a abdomenului femelei i este format dintrun ansamblu de piese perechi sau neperechi care rezult din modificarea unor pri ale segmentelor genitale i din fostele apendice ale acestora.
Tergite Penis Paramere Piese valvare Cerc Sternit Coxa apendice sg. IX Cerc Anus Titilator Penis

Figura 18 Armtura genital la mascul A la apterigote (dup Walker); B la pterigote

Canal ejaculator

Valva Phalobasis

24

Entomologie general

Cerci Valva dorsal Segm abd. X Valva ventral Valva intern

Anus

Gonapofiza post. lateral Gonapofiza posterioar lateral Gonapofiza posterioar

Ovopozitor cu valve la Conocephalus sp. (Orthoptera) (dup Snodgrass) 5

Ovopozitor cu valve la Sirex (Hymenoptera Symphyta) (dup Radu) 6

7 8 Ovopozitor la Musca domestica rezultat din alungirea segmentelor abdominale VI IX (dup Radu)

Figura 19 Tipuri de ovopozitoare la insecte

Prezentnd o mare variabilitate, armtura genital asigur astfel izolarea reproductiv ntre specii i are o important valoare ca criteriu de determinare i n stabilirea relaiilor filogenetice dintre diferitele categorii taxonomice de insecte. Ovopozitorul este o structur format de asemenea prin modificarea prilor laterale i ventrale ale segmentelor genitale i a fostelor apendice ale acestora, care dau natere la trei perechi de lame alungite valvele - i ascuite; ntregul ansamblu servete la depunerea pontei n sol, esuturi animale sau vegetale. La unele grupe de insecte (himenoptere), ovopozitorul se poate transforma ntr-o arm de aprare, venind n legtur cu o gland veninoas. Abdomenul unor insecte superioare poate prezenta o serie de structuri care amintesc de existena picioarelor la strmoii grupului. De regul ns, aceste formaiuni sunt de fapt picioare false i nu reprezint rezultatul evoluiei unor apendice veritabile. La larvele acvatice ale megalopterelor sialide abdomenul poart apendice perechi, formate din ase articole din ce n ce mai nguste, n care ptrund ramificaii ale sistemului respirator, aceste structuri servind pe post de branhii. Formaiuni asemntoare pot fi ntlnite i la larvele acvatice ale unor coleoptere ca ditiscidele i girinidele. Larvele altor insecte superioare lepidoptere, diptere sau himenoptere pot prezenta la nivelul abdomenului aa-numite picioare abdominale false. Cele mai reprezentative sunt cele de la larvele lepidopterelor i himenopterelor simfite. La aceste larve, denumite popular omizi, unele segmente abdominale prezint inferior structuri perechi cu aspect de ventuz, de obicei prevzute cu crlige dispuse circular, cu ajutorl crora aceste larve se deplaseaz ntr-un mod caracteristic. La unele tipuri de diptere nematocere deuterophlebiide larvele prezint pe segmentele abdominale proeminee laterale emisferice prevzute cu un sistem complicat de crlige chitinoase, care permit deplasarea larvelor pe fundul apelor repezi de munte. Larvele trichopterelor prezint de asemenea picioare abdominale o singur pereche care asigur fixarea larvei n interiorul csuei. O structur interesant este ntlnit la larvele coleopterelor cicindelide, la care pe partea dorsal a abomenului prezint epi puternici care ancoreaz larva n partea superioar a galeriei, de unde i pndete prada. Arhitectura segmentelor abdominale.
25

Entomologie general

Segmentele abdominale sunt alctuite din aceleai structuri chitinoase ca i orice segment de artropod. Ins, arhitectura acestora poate prezenta unele diferene (Fig. 20). La diptere de exemplu, tergitele sunt foarte puternic dezvoltate, avnd forma unei litere C rsturnat. Pleuritele i sternitele sunt mpinse n zona medio-ventral, ocupnd o parte foarte redus din circumferina segmentului. Aceeai situaie se observ i la unele specii de himenoptere. La alte specii de himenoptere, att tergitele ct i sternitele sunt foarte dezvoltate, imbricndu-se unele cu altele; astfel, pleuritele nu mai sunt vizibile la exteriorul abdomenului, fiind mascate de tergitele alungite mult inferior. La multe coleoptere, la care abdomenul este acoperit dorsal de elitrele puternic chitinizate (i deci necesitatea unui tergit bine dezvoltat nu mai apare) se dezvolt puternic sternitele. Abdomenul apare astfel aplatizat dorsal, cu tergitele reduse situate central i ncadrate de pleurite care sunt de asemenea scurte. La unele heteroptere pe de alt parte, apare o situaie particular, disprnd pleuritele. In acest caz sternitele se extind i ocup i zonele lateroventrale, abdomenul fiind lit, ca i n cazul precedent.
Tergit

Pleurite Sternit Sternit

Figura 20 Arhitectura abdomenului

Organizaia intern
Ca i n cazul morfologiei externe, insectele se dovedesc un grup omogen i n ceea ce privete schema general a organizaiei interne (Fig. 21). Aceleai structuri se gsesc la toate ordinele de insecte, iar deosebirile care apar ntre ordinele primitive i cele evoluate sunt doar de ordin calitativ. Mai mult, insectele dovedesc o interesant omogenitate n ceea ce privete organizaia intern cu grupul miriapodelor i mai ales cu miriapodele chilopode, relevndu-se astfel unitatea grupului.
Antena Ocel Intestin anterior Aort Inim Ovar Intestin posterior Creier Intestin mediu SN simpatic Aparat bucal Ganglion subesofagian Gland salivar Tuburi Malpighi Lan ganglionar ventral Anus

Figura 21 Organizaia intern la insecte (dup Kolbe, din Grass)

26

Entomologie general

Tegumentul insectelor
Insectele au corpul protejat de un hipoderm unistratificat, format din celule nalte, cilindrice sau cubice, cu partea bazal granular i cu cea apical fibroas. Hipodermul este situat pe o membran bazal, format din celule stelate cu intestiiile pline cu o substan omogen. La exterior se gsete cuticula chitinoas secretat de zona apical fibroas a celulelelor hipodermului. Cuticula (Fig. 22, Fig. 23) este organizat pe trei straturi, ca i la celelalte grupe de artropode endocuticula, exocuticula i epicuticula.
Pr cuticular Celule generatoare ale prului Epicuticul Exocuticul Endocuticul Hipoderm Gland cuticular

Celul senzorial

Figura 22 Structura tegumentului la insecte (dup Imms) Endocuticula, strat flexibil, extensibil i transparent, este stratul cel mai gros, situat la interior. Endocuticula este alctuit din lame de chitin dispuse paralel; n afara chitinei, endocuticula (ca i exocuticula de altfel) conin i o substan numit cuticulin, format din fibre ceroase i lipide. Lamele de chitin sunt la rndul lor formate din fibre care se ncrucieaz i care permit glisarea plcilor, oferind astfel corpului flexibilitate i permind umflarea corpului. La unele insecte, cum este cazul coleopterelor sau la grilotalpide, lanivelul endocuticulei, n locul plcilor fine se gsesc structuri groase, cu aspect de grinzi, care dau o rezisten deosebit. Deasemenea, endocuticula este strbtut de o serie de canale care au rolul de a solidariza straturile endocuticulei. Exocuticula este mai subire ca stratul precedent, dar este totodat i mult mai dur, datorit prezenei la acest nivel a sclerotinei, un compus organic asemntor keratinei, de culoare brun sau brun-portocalie. La nivelul ei se observ un desen epitelial cu structur hexagonal, fiecare hexagon corespunznd unei celule hipodermale. La nivelul zonelor de articulaie, exocuticula se ngusteaz foarte mult, permind astfel flectarea corpului i a articolelor care alctuiesc diferitele apendice. Epicuticula este stratul extern, de circa 1 grosime (doar la unele coleoptere cicindelide epicuticula este groas, atingnd 1/3 din grosimea total a cuticulei), care protejeaz la exterior corpul. Este transparent, impermeeabil, cu structur chimic variat i complex din care chitina lipsete. Epicuticula este produsul de secreie al celulelor glandulare hipodermice i se rspndete uniform n timpul nprlirii. La unele insecte din grupa heteropterelor, epicuticula este secretat prima i abia dup ce acest strat acoper corpul n ntregime sunt secretate i celelelte starturi de ctre celulele hipodermei. Chitina este un compus azotos macromolecular cu formula C60H100H8 + nH2O, insolubil n ap, solveni organici i acizi slabi. Doar acizii i bazele tari dizolv chitina. Chitina nu poate fi digerat nici de sistemele enzimatice ale mamiferelor. Bacillus chitinivorus este singura bacterie cunoscut care poate descompune chitina.
27

Entomologie general

Epicuticul

Exocuticul Endocuticul

Hipoderm

Desenul epitelial al exocuticulei

Figura 23 Structura cuticulei la insecte (dup Svanvici) Alturi de chitin n cuticul se gsesc i substane incrustante ca diferite sruri de calciu i magneziu. Aceste substane incrustante au proporii diferite la specii diferite 22% la Blatta orientalis, 75% la melolontide, 80% la tetigonide. De asemenea, la nivelul cuticulei se gsesc o serie de pigmeni; acetia pot fi de dou tipuri pigmeni melanici (bruni, negri, cafenii sau glbui) i pterine situate n hipoderm sau n snge de culoare alb, galben sau verde. Pigmenii melanici se formeaz dup nprlire i nu dispar dup moartea insectei. Pe de alt parte, o serie de insecte prezint culori fizice, care rezult din reflectarea luminii de pe suprafaa cuticulei aa numita coloraie de structur. Cuticula este prezent nu numai la interiorul corpului ci i la nivelul celor pri ale tubului digestiv care au origine ectodermic intestinul anterior i posterior. In timpul nprlirii cuticula veche este ndeprtat; dup ce corpul crete n dimensiuni, cuticula se reface. La nivelul cuticulei se deschid o serie de glande mono sau pluricelulare. Aceste glande pot secreta diferite substane urt mirositoare, cear sau lacuri. Cuticula insectelor prezint o serie de structuri cuticulare, de tipul excrescenelor: peri, epi, spini, pinteni, noduli, tuberculi. O serie din aceste formaiuni sunt fixe perii fali, spinii, nodulii, crestele, alele sunt mobile perii adevrai, setele, microtrichii. Perii pot fi masivi, cu aspect de pinten, lii caz n care se pot transforma n solzi, ca cei de pe aripile lepidopterelor sau coleopterelor curculionide; ali peri pot fi glandulari peri urticani, ca cei de la larvele lepidopterelor, androconiali (care emit o serie de feromoni cu rol n recunoaterea sexelor), hidrofobi (la masculii coleopterelor ditiscide), sau senzoriali.

Cavitatea intern a corpului

Cavitatea intern a corpului insectelor este un hemocel (Fig. 24), mprit de dou diafragme - dorsal i ventral n trei sinusuri: sinusul pericardic sau cavitatea pericardic n partea superioar, sinusul visceral sau perivisceral cel mai voluminos, ce conine tubul digestiv i organele interne, i sinusul perineural ventral, care izoleaz inferior lanul ganglionar. Prin cavitatea intern a insectelor circul liber hemolimf, la o presiune uor superioar celei a mediului extern.

28

Entomologie general Sinus pericardic Inim Corp adipos Diafragm dorsal Intestin Enocite Inim Sinus perivisceral Diafragm ventral

Lan ganglionar Sinus perineural

Figura 24 Seciune transversal printr-un segment al corpului la insecte (dup Radu)

Sistemul muscular
Sistemul muscular al insectelor este sofisticat, muchi diferenisai acionnd toate articolele i segmentele mobile ale corpului (Fig. 25). Musculatura este complex mai ales la nivelul toracelui, unde se gsesc apendicele ambulatoare i aripile. Muchii somatici (care acioneaz segmentele, apendicele i aripile) i splanhnici (care acioneaz oragnele interne) sunt compui din fibre striate, la unele organe aprnd i fibrele netede. Fibrele musculare sunt alctuite din miofibrile, sarcolem, sarcoplasm i nuclei dispui fie periferic (la scarabeide) sau central (la himenoptere apoidee). Muchii somatici sunt n numr de 69 la nivelul capsulei cefalice, 100 la nivelul toracelui i 62 la nivelul abdomenului. Cu toate acestea, aceast schem nu se poate generaliza. O serie de insecte primitive, cum sunt japigidele dintre diplure au o musculatur abdominal extrem de complex, ca de altfel i larvele de tip eruciform. Astfel, ntr-un singur segment abdominal al unei larve de lepidopter sunt prezeni circa 150 de muchi. Apendicele masticatoare sunt acionate de muchi somatici dup cum urmeaz 4 acioneaz mandibula, 13 maxila, 4 labrumul i 9 labiumul. Piciorul este acionat de 9 muchi. Insectele au n principiu muchi de dou tipuri adductori (flexori; aduc apendicele lng corp) i abductori (extensori; ndeprteaz apendicele de corp). Inseria musculaturii se face n mod difereniat: la juvenili, muchii se prind cu un capt direct de tegument. Ulterior se formeaz o teac de esut conjunctiv care ptrunde n tegument i se fixeaz la nivelul endocuticulei. La diptere, muchii se prind prin intermediul unor fascicole fibroase scurte tonofibrile care se prind cu un capt de o celul hipodermic i cu cellalt capt de muchi. Performanele musculaturii insectelor sunt remarcabile dac sunt comparabile cu cea de la alte tipuri de animale; n fapt, astfel de performane sunt unice pentru organismele terestre. Astfel, albinele sunt capabile s ridice o greutate mai mare de 23,5 ori mai mare dect cea proprie, crbuii din genul Melolontha pot ridica o greutate de 14,3 ori mai mare n timp ce Ontophagus (Coleoptera, Scarabeidae) poate deplasa o greutate de 90 de ori mai mare dect greutatea corporal. Din alt punct de vedere, sifonapterele pot efectua salturi care depesc de 80 de ori lungimea corpului. Explicaiile acestor performane deosebite sunt legate de masa relativ mic a insectelor i de faptul c sistemul resprator trahean aduce oxigenul atmosferic direct la muchi.

29

Entomologie general Muchi long. Muchi adductor al dorsal mandibulei Muchi dorsoventral Muchi laterodorsal Arip

Muchi dorsoventral Muchi long. ventral Muchii maxilei Muchi pleurali Muchi coxali Stigm Muchi extensori tibiali Muchi coxali Muchi flexori tibiali Muchi extensori i flexori tarsali

Figura 25 Sistemul muscular al insectelor la nivelul toracelui - seciune longitudinal i transversal (dup Weber).

Sistemul digestiv
Tubul digestiv al insectelor se aseamn mult cu cel de la miriapode. Orificiul bucal este nconjurat de piesele aparatului bucal, dup care urmeaz faringele, un esofag ngust ce face trecerea treptat spre o zon mai larg gua sau ingluvius unde alimentele se acumuleaz; dup aceasta urmeaz intestinul mediu singura poriune a tubului digestiv de origine endodermic, iar n final intestinul posterior deschis la exterior prin rect i orificiul anal. La o serie de insecte, tubul digestiv este drept i lungimea lui coincide cu cea a a corpului; acesta este cazul de la speciile carnivore i omnivore. Apar ns i situaii n care intestinul este mai lung dect corpul, i n acest caz el este contorsionat cazul insectelor fitofage. Interesant de menionat este i faptul c la insecte, n afara glandelor salivare nu exist nici un fel de alte glande anexe. Glandele salivare sunt n numr de dou, situate de-o parte i de alta a prii anterioare a tubului digestiv. Se deschid n cavitatea bucal i sunt n legtur cu dou rezervoare salivare n care saliva se acumuleaz n perioadele n care insecta nu se hrnete. Intestinul anterior este cptuit cu chitin i lungimea lui este de obicei mic sau medie. Fac excepie de la aceast regul unele insecte cum sunt himenopterele apoidee, la care esofagul traverseaz ntreg toracele ca un tub subire pentru a se deschide n intestinul mediu n abdomen. La nivelul cavitii bucale i a faringelui la unele specii se gsesc spini sau denticuli chitinoi. Esofagul se mparte ntr-o parte anterioar i una posterioar. La multe insecte, zona posterioar a esofagului este mult dilatat transformndu-se n ingluvius, zon unde sunt pstrate mai mult timp alimentele. Ingluviusul are pereii musculoi, iar rolul acestei musculaturi este acela de a amesteca bine hrana cu sucurile digestive. De regul, gua este situat pe traseul tubului digestiv ns exist i cazuri la diptere i lepidoptere cnd aceasta este alungit posterior i paralel cu intestinul mediu. La multe specii, n zona terminal a ingluviusului se gsesc denticuli chitinoi. Aceast zon se difereniaz ntr-un proventricul, care este continuat cu o invaginare n interiorul intestinului mediu valvula esofagian. Aici se gsete un sfincter muscular care mpiedic revenirea alimentelor n intestinul anterior.
30

Entomologie general Cecumuri Int. ant Tuburi Malpighi Sfincter Inel muscular

Int. mediu Int. post 1 2 3 4

Celule secretoare ale membranei

Inel cuticular

Membrana peritrofic Zona de formare a membranei peritrofice

Figura 26 Tipuri de tub digestiv la insecte i zona de formare a membranei peritrofice (dup Weber);
1 Tipul primitiv (apterigote i larve); 2 dermaptere, orthoptere, odonate, isoptere, himenoptere, numeroase coleoptere; 3 diptere superioare; 4 lepidoptere i unele diptere; 5 afide; 56 heteroptere; 7 homoptere; 8 l d i l id

Intestinul mediu prezint anterior adesea cecumuri gastrice care nconjoar proventriculul. La puine specii apar i diverticuli laterali care-i mresc mult suprafaa. La unele specii, intestinul mediu este drept; la dipterele superioare este contorsionat, fcnd mai multe bucle n zona median a corpului; la diplure, sifonaptere i lepidoptere este dilatat pe toat lungimea sa pe cnd la heteroptere dilatarea se rezum la zona anterioar. La himenopterele apoidee sau vespidee intestinul mediu este curbat posterior, avnd form de potcoav. Larvele unor insecte cum sunt mirmeleonidele sau himenopterele sociale au intestinul mediu foarte voluminos pentru c legtura cu intestinul posterior se stabilete abia la eclozare i n acest caz intestinul mediu servete i pentru stocarea cataboliilor n regiunea sa posterioar. In afara insectelor care consum alimente lichide (sucuri vegetale, hemolimf sau snge), zona anterioar a intestinului mediu secret aa numita membran peritrofic (Fig. 26). Aceasta are rolul de a proteja tubul digestiv de contactul cu alimente care prezint suprafee tioase; structura sa este de tip mucopolizaharidic fiind alctuit din chitoprotein. Membrana peritrofic este permeabil pentru enzimele diverse secretate de cecumurile intestinului mediu amilaz, maltaz, invertaz, lactaz, tripsin, pepsin, lipaz. La acest nivel se definitiveaz digestia alimentelor care ncepe sub aciunea amilazelor din secreia glandelor salivare. La unele specii membrana peritrofic este subire, la altele formeaz un al doilea tub destul de bine dezvoltat n interiorul intestinului mediu. Intestinul posterior este scurt la cea mai mare parte a insectelor; doar unele grupe cum sunt himenopterele este lung i ntortocheat. La nivelul intestinului posterior se disting trei zone: ileon (sau pilor), colon i rect. Toate aceste zone prezint musculatur ca i la nivelul intestinului
31

Entomologie general

anterior i mediu (musculatur circular intern, longitudinal i musculatur longitudinal extern) situat ns mai discontinuu. In ileon se deschid tuburile Malpighi. Uneori, ileonul are aspectul unei mici umflturi, dar de obicei diametrul su este acelai cu diametrul colonului. Anterior fa de deschiderea tuburilor Malpighi exist o valvul care poate nchide accesul alimentelor n interiorul intestinului posterior atunci cnd se deverseaz coninutul tuburilor Malpighi. Colonul poate lipsi la unele specii. Diametrul su poate fi acelai pe toat lungimea sa sau poate fi prezent anterior o zon mai dilatat (la unele coleoptere polifage) sau dimpotriv, zona posterioar poate fi mai dilatat (la scarabeide). La nivelul colonului se resoarbe i apa din componena materiilor fecale. Rectumul partea terminal a intestinului posterior are o structur complex, putnd avea la unele specii i o ampul rectal orientat posterior. In partea anterioar a rectului se gsete o valvul rectal complicat, format dintr-un sistem de inele cuticulare i de spini acionate de musculatur i care permit trecerea alimentelor ntr-un singur sens. La multe specii de insecte, n rect se deschid papile rectale sau glande rectale, cu funcie nc obscur (organe secretorii, glande anexe, rol n absorbia apei). Cu toate c s-a presupus c la nivelul lor se formeaz un fel de rezerv de ap, aceste formaiuni apar i la insecte care nu se hrnesc n scurta lor via, sau la larve acvatice. O alt opinie ar fi aceea c la nivelul lor apa este trecut n sistemul circulator. Rectul se deschide la exterior printr-un anus la nivelul cruia se delimiteaz un sfincter muscular.

Sistemul excretor
Sistemul excretor al insectelor a fost descris pentru prima oar n anul 1669 de ctre savantul italian Malpighi, la fluturele de mtase Bombyx mori. Principalele organe excretoare ala insectelor sunt tuburile Malpighi, alturi de care apar i alte structuri sau modaliti prin cara cataboliii sunt inactivai. Organele labiale sunt prezente la unele apterigote, la pterigote lipsind. Sunt organe de excreie omoloage cu glandele antenare i maxilare de la crustacee i cu organele de excreie ale anelidelor. Ca structur, organele labiale sunt alctuite dintr-o poriune distal dilatat continuat cu un conduct ntortochiat dup care urmeaz un canal excretor n care se vars i o mic gland sau apendice glandular. In poriunea lor proximal, cele dou canale excretoare se unesc i se vars la exterior printr-un orificiu situat deasupra buzei inferioare. Ca structur, epiteliul acestui organ este cvasiidentic cu cel al tuburilor Malpighi. Corpul adipos. Celulele adipoase au capacitatea de a stoca cantiti importante de acid uric, cantiti care vor fi pstrate n esutul adipos pe toat durata vieii animalului. Depuneri de urai pot apare i n celulele hipodermei. De multe ori, s-a constatat c uraii din hipoderm pot fi resorbii n hemolimf i eliminai apoi la exterior prin intermediul tuburilor Malpighi. Tuburile Malpighi reprezint principalul organ de excreie al insectelor. Ca structur, acestea sunt tuburi nchise la un capt, plutind libere n hemolimf i deschise la cellalt n interiorul tubului digestiv. Originea acestor structuri este discutabil. Datorit locului lor de deschidere n intestin, specialitii au opinii mprite, unii considernd tuburile Malpighi ca derivaii ectodermice, provenite din intestinul posterior n vreme ce alii optnd pentru o origine endodermic, fiind derivate ale intestinului mediu. Numrul de tuburi Malpighi variaz la diferitele grupe de insecte. Astfel, la japigide, colembole, afide insecte de talie foarte mic acestea lipsesc; multe homoptere i thysanoptere au patru tuburi Malpighi, coccinele au dou, coleoptrele patru sau ase, majoritatea lepidopterelor tot ase, neuropterele ase sau opt, dipterele ceratopogonide au trei tuburi Malpighi n vreme ce dipterele culicide au cinci. Alte grupe de insecte au un numr mare de tuburi odonatele au 20, blatidele ntre 90 i 100 iar himenopterele pot avea circa 150. In funcie de numr, se consider c un numr mic ologonefridism
32

Entomologie general

reprezint situaia primar, iar un numr mare de tuburi Malpighi este caracteristica unor specii evoluate.
M M M 1 M M M M 9 8 2 3 4 M M 10

Figura 27 Tipuri de tuburi Malpighi M (dup Svanvici). 1 la larva de Psychoda

alternata; 2 la Psylla mali; 3 Phota latipes (Muscidae); 4 Myatropa florea (Diptera, larve); 5 Galleria sp. (Lepidoptera); 6 Melolontha (Coleoptera); 7 Oedemera dispar (Coleoptera); 8 Myrmeleon (Plannipenia, larva); 9 Ptychodera (Nematocera); 10 Gryllotalpa sp. (Orthoptera)

Forma tuburilor Malpighi variaz de asemenea (Fig. 27). De cele mai multe ori sunt mai mult sau mai puin egale, existnd i situaii n care din ase tuburi, patru sunt scurte i dou lungi (la crisomelide). La unele nematocere (Phycoptera) trei dintre tuburi sunt normale iar dou sunt largi, formnd rezervoare. La unele microlepidoptere (Galleria) tuburile Malpighi sunt ramificate neregulat, n vreme ce la Melolontha acestea sunt ramificate regulat, penat. Uneori, tuburile Malpighi se pot uni suplimentar cu intestinul mediu sau cu intestinul posterior. Totui, n aceste cazuri ntlnite cel mai adesea la coleoptere i n special la cele acvatice nu se realizeaz o deschidere suplimentar, tubul Malpighi necomunicnd de dou ori cu lumenul intestinal. Se pare c cel mai adesea, rolul tuburilor este acela de a absorbi apa la nivelul intestinului. Deschiderea n intestin a tuburilor Malpighi se face de regul separat, la acelai nivel sau la nivele diferite; mai rar se ntlnete situaia n care tuburile se unesc, deschiderea n intestin efectundu-se printr-un orificiu comun situaie ntlnit de exemplu la Gryllotalpa. Rolul principal al tuburilor Malpighi este acela de a elimina din organism cataboliii sub form de acid uric. Acesta apare sub form de cristale n tuburi, fiind ulterior evacuat n intestinul posterior sub form de concreiuni cristaline. In afar de acid uric, ce reprezint 5084% din excreii, tuburile Malpighi mai elimin uree, amoniac, exces de calciu, unii aminoacizi, creatin, acid acetilsalicilic etc. Suprafaa tuburilor Malpighi este foarta mare comparativ cu suprafaa corpului insectei. Astfel, la Blatta orientalis, cele 60 de tuburi Malpighi nsumeaz 132 000 mm2 ceea ce reprezint 412 mm2/1 mg de greutate corporal. La lepidopterul Gastroparcha quercifolia exist 6 tuburi Malpighi cu o suprafa total de 209 000 mm2 ce reprezint 500 mm2/1 mg greutate corporal.

33

Entomologie general

Sistemul circulator
Sistemul circulator al insectelor este de tip deschis. Datorit marii dezvoltri a sistemului respirator, care transport oxigenul atmosferic direct la esuturi, sistemul circulator propriu-zis al insectelor este regresat. Din ntregul sistem circulator al artropodelor primitive rmne doar vasul dorsal, ce se transform n inim. Sngele se vars ulterior n lacune sanguine care se ntind n toat cavitatea corpului, aceasta fiind din acest punct de vedere un hemocel sau mixocel. Inima (Fig. 28) un tub nchis la captul posterior, ce strbate tot corpul pn n zona cefalic. In torace i cap, inima poart numele de aort. La nivelul abdomenului se gsete inima propriu-zis nvelit n pericard i format dintr-un numr variabil de ventriculite, acestea comunicnd cu cavitatea pericardic prin ostiole. Fiecare ostiol se prelungete n interiorul ventriculitelor, astfel nct sngele nu se poate ntoarce n pericard n timpul contraciilor. Aorta nu prezint ostiole i ventriculite. La unele specii de lepidoptere sau himenoptere, aorta formeaz anse, de la una la 18. Schema de baz a sistemului circulator de la insecte poate prezenta uneori variante. Aa este cazul de la efemeroptere, unde n cazul larvelor apar vase sanguine la nivelul cercilor.
Ampule dorsale Artera aort Orificiu interventricular Ostiol Orificii laterale ale diafragmei Inim Sistol Valvule Diastol

Muchi aliformi

Ventriculite

Ventriculite n sistol i dastol

Figura 28 Sistemul circulator la insecte (dup Radu) Peretele inimii este format dintr-o adventice, un strat de musculatur puternic i un endocardium. Inima este nchis ntr-un pericard delimitat inferior de diafragma dorsal. Aceasta prezint o dispunere n form de bolt cu convexitatea n sus, fiind legat de inim pein muchii aliformi. Aceti muchi, prini cu cellat capt de tegument, au rolul ca prin contracii s provoace dilatarea ventriculitelor, ostiolele aspirnd astfel sngele din pericard (diafragma dorsal este strbtut de orificii, ceea ce face ca sngele s poat trece din sinusul perivisceral n pericard; astfel de orificii sunt prezente de asemenea i la nivelul diafragmei ventrale). In aceast faz, diafragma dorsal se orizontalizeaz. Cnd muchii aliformi se relaxeaz, diafragma i reface convexitatea i prin contracia concomitent a musculaturii ventriculitelor sngele este pompat n partea anterioar a corpului. Numrul de pulsaii pe minut difer la diferitele specii de insecte, acest numr variind i n funcie de metabolismul insectei. Astfel, la Sphinx ligustri
34

Entomologie general

inima pulseaz de circa 42-89 ori pe minut; la crisalid se nregistreaz 22 pulsaii pe minut, la adulii n repaus se ntlnesc 41-45 de pulsaii iar la adultul n zbor 119-139. La nivelul antenelor i picioarelor se gsesc organe de pulsaie accesorii. Astfel, aripile prezint la baz ampule dorsale situate cte dou n mezotorace i metatorace. Aceste ampule sunt legate de inim (aort) i au rolul de a pompa i de a extrage sngele din aripi. In picioare, exist o membran tarsal ce mparte tarsul n dou compartimente dorsal i ventral. Acionat de musculatur, aceast membran determin circulaia sngelui spre vrful piciorului n compartimentul ventral i de la vrf spre torace n compartimentul dorsal. Circulaia sngelui. In momentul n care diafragma dorsal se aplatizeaz, sngele este pompat din inim spre cap. Prin orificiile diafragmei, sngele din sinusul previsceral trece n pericard n momentul n care diafragma se aplatizeaz. Dup ce irig organele de la nivelul capului, sngele se mprtie n corp, rentorcndu-se n final la pericard. In inim, sngele circul din partea posterioar spre cea anterioar. In hemocel, sngele circul dinspre cap spre partea posterioar a corpului i dinspre partea ventralspre cea dorsal. Hemolimfa este format din plasm sanguin n care se gsesc celule sanguine leucocite i amibocite. Aceste celule au rolul de a ndeprta impuritile ptrunse n cavitatea celomic prin rniri sau n alte moduri. Sngele insectelor este incolor sau colorat (verzui, galben sau brun-rocat). Are un miros caracteristic i la unele specii are i proprieti vezicante. In sngele marii majoriti a insectelor nu exist pigmeni respiratori, adaptare aflat n direct legtur cu marea dezvoltare a sistemului respirator. De la aceast regul se abat larvele de chironomide, care triesc n ape srace n oxigen n acest caz sngele este de culoare roie, coninnd hemoglobin. Rolul hemolimfei este n principal acela de a transporta la esuturi substanele nutritive i hormonii; de asemenea, mai are rol mecanic, asigurnd o presiune intern caracteristic. Prin intermediul leucocitelor, se poate vorbi i de rolul imunitar prin fagocitoz, iar dac apar rniri, hemolimfa se coaguleaz, oprind n scurt timp hemoragiile. La unele specii, exist capacitatea de a elimina hemolimfa la exterior fenomen denumit autohemoree; datorit c la aceste specii hemolimfa are un miros i un gust neplcut, acest fenomen (ntlnit de exemplu la unele ortoptere cum este Bradyporus) are rolul de ndeprta eventualii dumani. La alte specii, hemolimfa poate forma capsule n jurul oulor paraziilor.

Sistemul respirator
Insectele, ca i miriapodele, prezint sistem respirator de tip trahean (Fig. 29). Traheele reprezint o inovaie interesant, care a permis cucerirea mediului terestru de ctre artropode ntr-un mod mai eficient se pare dect cel utilizat la vertebrate. Astfel, sistemul trahean al artropodelor terestre reprezint o serie de invaginaii tubulare ale peretelui corpului, care se ramific din ce n ce mai mult, ultimele ramificaii ajungnd la nivel celular. Originea traheelor este ectodermic; la interior traheele sunt cptuite cu un strat subire de chitin prevzut cu inelaii spiralate chitinoase ce pstreaz traheea n permanen deschise. Ca structur, traheele prezint la exterior hipoderm, care alctuiete exotraheea, sprijinit pe membrana bazal. Spre interior se gsete endotraheea, corespunztoare exocuticulei. Pe endocuticul (Fig. 30) se sprijin tenidiile sau spiralele traheene. Faa intern a traheelor este cptuit de epicuticul. Astfel, ntreaga structur a traheei indic faptul c de fapt cuticula insectelor se continu pn aproape la nivel celular. Accesul aerului n sistemul respirator seface prin stigme (orificii) respiratorii, situate pe pleuritele segmentelor abdominale i pe cele ale mezo i metatoracelui (stigme toracice se ntlnesc la insecte primitive de tipul proturelor). Cele mai multe insecte au opt perechi de stigme abdominale, doar thysanurele prezentnd 11 perechi. La unele oligoneoptere, numrul de
35

Entomologie general

perechi de stigme se reduce la apte sau chiar la patru, datorit regresului segmentelor abdominale terminale. La insectele acvatice, stigmele se deschid fie pe torace (pe mezotorace la coleoptere hidrofilide) fie pe ultimele segmente abdominale (la coleoptere ditiscide i heteroptere hidrocorize).
Stigme Inim Trunchi trahean dorsal Ramuri viscerale Trahee alar Trunchi cefalic dorsal Inim Stigme Trunchi trahean dorsal Trunchi trahean lateral Ramur visceral Trunchi ventral

Trunchi cefalic ventral

Ramur la nivelul piciorului

Figura 29 Sistemul respirator la apterigote (sus - Machilidae) i pterigote (jos) vedere lateral. Deschiderea stigmelor ncepe cu un atrium sau vestibul (Fig. 30), la nivelul cruia se gsesc sfinctere ce menin stigma deschis doar pe timpul necesar remprosptrii aerului. De asemenea, la acest nivel exist dispozitive de filtrare (Fig. 32) care au rolul de a mpiedica ptrunderea apei sau a impuritilor solide. Dispozitivele de filtrare sunt variate i sunt reprezentate fie de structuri pectinate, fie de serii de peri, fie de plci sau membrane ciuruite. Atriul se continu cu orificiul trahean care poate fi i el nchis ermetic de o structur caracteristic - o prghie de nchidere acionat de musculatur (muchi cu rol de a nchide i de a deschide orificiul). Unele insecte prezint la nivelul atriului glande ce secret o substan uleioas care mpiedic apa s ude partea intern a traheei n cazul unor ptrunderi accidentale.
Peritrem Atriu Hipoderm Traheole Endocuticul Celul terminal Nucleu Traheol

Aparat de nchidere Vr stigmatic

Spiral cuticular

Exocuticul

3 Trahee

Membrana celular

Figura 30 Aparatul respirator al insectelor detalii (dup Radu)

1 structura unei stigme (Formicide); 2 structura trunchiului trahean (Lepidoptera); 3 celul terminal cu traheole; 4 celul terminal din corpul gras al larvei de Gastrophila (Diptera); 5 detaliu. 36

Entomologie general

Stigmele se pot deschide n mai multe moduri: pe toate segmentele abdominale (tipul holopneust), pot fi funcioanale doar pe torace i pe segmentul 1 abdominal (tipul amfipneust), fie doar pe segmentul abdominal 10 (tipul metapneust la culicide i la coleoptere acvatice) sau doar pe torace (tipul propneustic la pupele culicidelor); n fine, toate stigmele pot fi la unele insecte nchise (tipul apneustic). Insectele care fac parte din acest ultim tip au respiraie cutanat sau respir prin branhii traheene fie prin branhii rectale. La insectele terestre tipice, stigmele se deschid pe laturile corpului. Ca mijloc de protecie, la coleoptere i heteroptere ele se deschid dorsal, sub elitre respectiv hemielitre; la himenoptere, diptere, odonate, stigmele sunt mascate de expansiunea tergitelor peste pleurite.
Ramur dorsale Ramur visceral Trunchiuri trahean Intestin Stigm Ramur pedal Inim Ramur alar

Trunchiuri letero dorsale Trunchiuri laterale 2 Trunchiuri latero-ventrale Ramuri dorsale 1 Ramuri ventrale Ramur ventral

Figura 31 Aparatul respirator vedere dorsal (1); detalii n seciune transversal la nivelul unui segment abdominal (2) i toracal (3).
Buzele stigmei Orificiu atrial Membran ciuruit Orificiu atrial Peritrem

Vr stigmatic Plac stigmatic Plac stigmatic 3

Figura 32 Tipuri de stigme la insecte: 1 la orthoptere acridide; 2 la lepidoptere sfingide; 3 la coleoptere (Melolontha); 4 la diptere (Calliphora) De la stigme pornesc trunchiuri traheene scurte (Fig. 31) care se trifurc ntr-o ramur dorsal ce provizioneaz cu oxigen inima, una ventral ce duce aer la lanul ganglionar
37

Entomologie general

ventral i una central care duce aer la tubul digestiv. Din aceste ramuri principale se desprind numeroase ramificaii care aprovizioneaz cu aer musculatura i organele interne. Ultimele ramificaii, denumite traheole, au un diametru de 2 0,6 , se distribuie la nivel celular. Fiecare traheol se termin cu un cecum de 0,2 0,5 . In cazul segmentelor mezo i metatoracic, din trunchiul trahean se mai desprinde i o a patra ramur, care la nceput are traseu ascendent i din ea se va desprinde o ramur secundar ce duce aer la arip, iar ulterior are un traseu descendent, aprovizionnd cu aer musculatura piciorului. La insectele primitive, n fiecare segment exist trunchiuri traheene independente (tufe de trahei), n vreme ce la insectele evoluate exist trunchiuri traheene longitudinale care interconecteaz toate structurile traheene de la nivelul segmentelor, astfel nct se realizeaz o distribuie optim a aerului n tot corpul insectei. Ptrunderea aerului n sistemul trahean se realizeaz n urma modificrilor de volum ale corpului rezultate n urma aciunii musculaturii. Insectele bune zburtoare cum sunt himenopterele prezint pe traseul trunchiurilor traheene veritabili saci aerieni (Fig. 33.2) care au acelai rol ca i cei ai psrilor.

Figura 33 Tipuri de aparate respiratoare la insecte (dup Wigglesworth), din Grass.

1 tarahee anastomozate cu stigme prevzute cu sfinctere; 2 sistem respirator cu saci aerieni;

3 sistem respirator metapneustic;

4 sistem respirator cu trahee nchise i respiraie tegumentar; 5 sistem respirator cu branhii traheene abdominale;

In cazul insectelor acvatice prezint o serie de adaptri care le permit s respire sub ap. Astfel, la unele dintre ele, cum este cazul unor heteroptere hidrocorize, corpul este acoperit cu peri dei care pstreaz n permanen ntre ei un strat de aer, n vreme ce la alte specii, corpul este acoperit de substane hidrofuge. Unele coleoptere acvatice prezint adaptri morfologice care le permit acumularea de rezerve de aer sub elitre. La alte specii apar aa-numitele branhii spiraculare (la pupele simulidelor) sau tuburi respiratoare ca la larve de diptere Eristalis, sau la heteroptere acvatice din genurile Ranatra sau Nepa. La larvele de efemeroptere, odonate zigoptere, plecoptere, trihoptere respiraia se face la nivelul unor expansiuni tegumentare n care se gsete o bogat ramificaie trahean fin, care se numesc branhii traheene. Larvele
38

Entomologie general

dipterelor chironomide prezint o adaptare particular hemobranhiile. Acestea sunt saci tegumentari anali plini cu snge; la aceste larve, care trisc n ape slab oxigenate, sngele conine hemoglobin. Insectele respir fr nlocuirea ntregii cantiti de aer din interiorul sistemului trahean. La majoritatea insectelor micrile sunt coordonate, astfel nct aerul intr n corp printr-o extremitate i iese prin cealalt; apare astfel un curent constant de aer care determin o eficientizare maxim a schimbului respirator. Din acelai motiv, centrii nervoi care coordoneaz schimburile gazoase se afl situai la nivelul lanului ganglionar ventral.

Sistemul nervos
Insectele prezint cel mai evoluat sistem nervos dintre artropode, format dintr-un sistem nervos central i un sistem nervos vegetativ. Sistemul nervos central este format din creier - situat n capsula cefalic - i un lan ganglionar ventral format dintr-o pereche de ganglioni la nivelul fiecrui segment, ganglioni unii ntre ei prin cordoane nervoase i comisuri. Creierul (cerebronul) este alctuit din cele trei pri componente comune tuturor artropodelor mandibulete protocerebronul (care inerveaz ochii i ocelii), deutocerebronul (ce inerveaz antenele) i tritocerebronul (ce inerveaz labrumul i zona frontal a capului). De la tritocerebron pornete comisura circumesofagian care leag creierul de ganglionii subesofagieni, care inerveaz mandibulele, maxilele i labiumul. Protocerebronul i deutocerebronul deriv din ganglionul cefalic al acronului, formnd dup opinia unor specialiti arhicerebronul. Tritocerebronul provine din ganglionul primului segment al trunchiului. La unele dintre insectele primitive proture cerebronul se continu n torace, pn la nivelul mezo i chiar al metatoracelui. Un fenomen similar se ntlnete i la larvele dipterelor brahicere la care
Lob antenar Lob optic Corp pedunculat Deutocerebrum Tritocerebrum Lob dorsal al tritocerebronului Oceli Ganglion optic Caliciu Nerv ocelar Corp central Protocerebrum

Lobi optici Nerv antenar Tritocerebron Lob antenar Nervul ocelului Glomeruli median olfactivi Ganglion frontal Conectiv Gangl. optic periesofagian Gangl. subesofagia Comisura tritocerebronului

Nerv labral

Nervi mandibular, maxilar si labial

Figura 34 Creierul i ganglionul subesofagian la Caloptenus (Orthoptera) (dup Burgess) stnga; Seciune prin creier - sus (dup Imms)

capsula cefalic se dezorganizeaz.

39

Entomologie general

La nivelul capului, sub esofag, se gsete masa ganglionar subesofagian care este format prin contopirea ganglionilor mandibulari, maxilari i labiali. Lanul ganglionar ventral este format din 11 perechi de ganglioni doar la unele stadii larvare. In cele mai multe cazuri, ganglionii abdominali terminali fuzioneaz, fenomen legat de reducerea segmentelor abdominale terminale i cu modificrile de la nivelul segmentelor genitale. La unele insecte evoluate mai ales la dipterele brahicere se observ treptat o tendin de fuzionare a ganglionilor abdominali, comasarea atingnd maximul la muscide, la care toi ganglionii fuzioneaz formnd o mas unic, deplasat la nivelul toracelui, de la care pornete un traseu nervos din care se desprind ramificaii pentru fiecare segment abdominal.
Nerv optic (seciune) Nerv alar Rdcini dorsale Lob dorsal Fibre nervoase dorsale

Nerv labial Gangl. cerebroizi Aorta Gangliuon subesofagian Lan gangl. ventral Corpora cardiaca Esofag Corpora allata Muchi Rdcini ventrale Lob ventral Cordon nervos ventral Nerv crural

Comisur

Figura 35 Complexul perifaringian la Dytiscus (Coleoptera) (dup Joly; stnga); Seciune printr-un ganglion toracic (dup Binet; dreapta) Sistemul nervos vegetativ este alctuit din mai multe componente sistemul nervos stomatogastric, sistemul simpatic codal, sistemul simpatic ventral nepereche. Fibrele nervoase vegetetive sunt relativ uor de deosebit de cele ale sistemului nervos somatic, fiind transparente. Sistemul stomatogastric inerveaz poriunea anterioar a tubului digestiv. Acest sistem aparine tritocerebronului i este reprezentat de un ganglion frontal (esofagian) care inerveaz faringele, esofagul i stomacul prin intermediul nervilor vegetativi bucali i a nervului recurent. De la nivelul nervului recurent se desprind de la nivelul unui ganglion hipocerebral ramificaii la faringe, glande salivare, trahee, aort i inim. Sistemul simpatic posterior are originea ntr-un nerv din ultima pereche de ganglioni ai catenei, inervnd intestinul posterior i organele genitale. Sistemul simpatic ventral este reprezentat de nervi segmentari care pornesc de la fiecare pereche de ganglioni ventrali, au un traseu posterior pn la urmtoarea pereche de ganglioni. Acolo se ramific i se distribuie la trahee, stigme i inim. Glande cu secreie intern Insectele, ca i celelalte artropode, au un sistem endocrin bine dezvoltat. Acest sistem are un rol foarte important n dezvoltarea insectelor, deoarece n strns legtur cu sistemul nervos secreia glandelor endocrine regleaz o serie de aspecte privind metamorfoza, reproducerea i metabolismul insectelor. Sistemul endocrin al insectelor este reprezentat de o serie de celule neurosecretoare de la nivelul creierului, glandele protoracice, corpora allata i corpora cardiaca.
40

Entomologie general

Celulele neurosecretorii de la nivelul creierului (pars intercerebralis Fig. 37) secret un hormon care are aciune stimulatoare asupra dezvoltrii insectelor, stimulnd seceia hormonilor glandelor protoracice i respectiv corpora cardiaca. Corpora allata (Fig. 35) este reprezentat de un grup de celule secretoare situate posterior fa de ganglionii cerebroizi. Produsul de secreie al corporei allata este n principal hormonul juvenil neotenina care are un rol extrem de important n controlul proceselor de histoliz i histogenez dar i ali hormoni care controleaz creterea i dezvoltarea insectelor. Corpora cardiaca este o gland cu secreie intern situat anterior fa de corpora allata, aflat n legtur cu aceasta, cu creierul i cu aorta. Rolul su este n bun msur obscur, intervenind totui n metamorfoz i n controlul activitii glandelor protoracice. Glandele protoracice (Fig. 37) secret ecdisona sau hormonul protoracotrop. Acest hormon este responsabil de controlul nprlirii larvelor de insecte.

Figura 36 Tipuri de sistem nervos la diptere 1 (1,2,3,4,6) si himenoptere (5,7) (larve i aduli) (dup Brandt, Radu)

1 Chironomus plumosus 2 Empis stercorea 3 Tabanus bovinus 4 - Sarcophaga carnaria 5 Apis melifica 6 Startyomia longicornis (larva)

41

Entomologie general

Celule neurosecretoare (pars intercerebralis) Glanda protoracic

Ganglion subesofagian

Ganglion protoracic

Nervul corporei cardiaca Corpora cardiaca Trahee Corpora alata Ganglion mesotoracic

Figura 37 Sistemul endocrin al insectelor: stnga schema general a sistemului endocrin la insecte (dup Scharre); dreapta glanda protoracic stng la larvele de Saturnia piry (Lepidoptera) (dup Lee).

Organele de sim
Cuticula chitinoas a reprezentat pentru artropode, deci i pentru insecte, un serios impediment n organizarea sistemului senzorial. Pentru ca organele de sim s fie eficiente, cuticula fie c devine foarte subire, sau, dup caz, transparent n dreptul celulelor senzoriale, fie c acestea sunt plasate n zonele de articulaie ale segmentelor sau articulelor apendicelor. Ca organe de sim, insectele posed dou categorii mari de structuri: unele bazate pe analiza modificrilor de presiune la nivelul cuticulei sau a unor peri senzoriali i altele care sunt sensibile la radiaii luminoase. Prima categorie de organe de sim are drept component de baz scolopidia iar cea de-a doua omatidia. Sensilele (organele de sim unimodale, Fig. 38) sunt plasate de regul pe antene, tarsele picioarelor sau piesele aparatului bucal, fiind organe de sim olfactivo-gustative. Celulele senzoriale pot veni n contact cu: proeminene chitinoase (peri) care au baza foarte subire i mobil; proeminene veziculoase, care au de asemenea cuticula subire, foarte uor permeabil pentru substane volatile sau substane chimice solubile denumite estetasce, aceste organe se ntlnesc la unele tipuri de insecte acvatice; n fine, celulele senzoriale pot veni n contact cu nfundturi cuticulare de forme variate de regul conic sau de cup cu pereii foarte subiri (acest tip este ntlnit pe antenele sau cercii insectelor). Acest din urm tip de sensile presupune contactul celulei senzoriale prin dendritele sale cu o celul trihogen, care genereaz prul senzorial, o structur totdeauna mobil, spre deosebire de epii cuticulari, mai groi i imobili. Sensilele pot fi de mai multe tipuri, n funcie de relaiile lor cu cuticula (Fig. 38) trichoide, basiconice, campanuliforme, placoide, plasate la suprafaa sau n profunzimea tegumentului etc. Scolopidiile (Fig. 39) sunt un ansamblu de trei celule, care acioneaz ca un tot unitar. Celula receptoare are extremitatea senzorial mbrcat ntr-un tub chitinos n form de cui (gr.
42

Entomologie general

scolops cui). Extremitatea scolopsului este protejat de o celul-cap, de origine epidermal, iar sub aceasta se gsete o celul-manta care nvelete scolpsul propriu-zis. Scolopsul are diferite forme i sculpturi iar celula senzorial se continu cu un nerv. Scolopidiile pot prezenta legtur cu o singur zon cuticular (celula cap se prinde de cuticul) tip mononematic, sau se pot prinde de dou zone cuticulare tipul amfinematic. In acest din urm caz apare un filament care conecteaz celula, i astfel aceasta este ntins ca o coard. Scolopidiile, datorit modului lor de dispunere, pot sesiza prin ntindere sau destindere orice presiune aplicat asupra cuticulei sau orice modificare a volumului intern al corpului. Astfel, scolopidiile pot funciona att ca organe de sim exteroceptive ct i ca organe de sim interoceptive. De regul, scolopidiile se gsesc asociate n grupe, formnd organe de sim compuse, mult mai eficiente comparativ cu o singur scolopidie luat izolat. Astfel de structuri bazate pe scolopidii sunt organele cordotonale, organele timpanale, organele statice.
Pr senzorial Cuticul Pr senzorial

2 Celul trihogen 1 Celul senzorial 6 7

8 9

Filament terminal Scolops 3 Celul trihogen

11 12

10

Celul membranogen

Figura 38 Tipuri de sensile la insecte.

1 pr tactil la Gryllus campestre (Orthoptere); 2 pr tactil la Aeschna sp. (Odonata); 3 sensil la Apis sp. (Hymenoptera); 4 sensil cu gropi superficial; 5 - sensil cu gropi adnc; 6 sensil trichoid; 7 sensil basiconic; 8 sensil coeloconic; 9 sensil cupuliform; 10 sensil placoid; 11, 12 sensil campanumiform; 13 seciune prin porul olfactiv de pe arista antenei de Calliphora (Diptera), cu peri senzoriali olfactivi) (dup Radu).

Celule senzorial

13 13

Organele chordotonale reprezint grupe de scolopidii ataate de tegument prin ambele extremiti, ntre cele dou puncte de fixare existnd o articulaie; astfel, este perceput orice micare. Din categoria oragnelor chordotonale face parte organul lui Johnston de la masculii dipterelor nematocere. Acesta este un organ de sim complex, situat la baza antenelor, care sesizeaz vibraiile aerului, intrnd de asemenea n categoria organelor de sim auditive. La masculii unor specii de nematocere, pedicelul este umflat ca o cup n care se gsete ncastrat
43

Entomologie general

antena propriu-zis (Fig. 40). De la baza acesteia se desprind cteva baghete chitinoase cu care vin n legtur un numr imens de scolopidii, nervii acestora lund un traseu paralel cu nervul antenar. Acest organ este puternic dezvoltat la masculii culicidelor ca i la coleopterele girinide. O experien interesant a relevat faptul c dac girinidelor le sunt amputate aceste organe, exemplarele n cauz nu se mai pot feri de valuri, deci organele respective sunt extrem de sensibile la modificrile de presiune. La fel, antenele masculilor de nematocere au aspect plumos, fiind prevzute cu un mare numr de prelungiri lungi, care fac posibil sesizarea celei mai mici micri a aerului provocat prin vibraie.
Cuticul Filament suspensor Scolops Celul manta Filament axial Celul senzorial Nerv 1 Ligament 3 - Solz bazal - detaliu 4 - Cupol - detaliu Solz bazal Celul nervoas 5 Seciune prin cupol 2 - Balansier Cupol Solz superior Globul chordotonal Filament suspensor

Celul cap

Cuticul

Figura 39 1 - Scolopidie (dup Eidmann); 2 balansier la Calliphora erytrocephala i detalii.

Tot din categoria organelor chordotonale fac parte i balansierele dipterelor (Fig. 39.2). Baza balansierului este prevzut cu numeroase scolopidii, iar umfltura terminal este prevzut cu numeroi peri senzoriali. Acest complex de structuri senzoriale asigur pe de-o parte echilibrarea insectei n timpul zborului (tierea balansierelor face ca zborul dipterelor s devin extrem de dezordonat sau insectele nu mai sunt capabile s zboare), iar pe de alta, micrile balansierelor contribuie la creterea excitabilitii muchilor care acioneaz aripile anterioare. Organele statice i pelostatice. Astfel de organe, care funcioneaz ca nite statociste se gsesc la un mare numr de insecte acvatice. Tipul acestor organe difer ns de la un grup la altul, neexistnd un plan de organizare unitar. La heteropterele acvatice din genul Notonecta de pild, se gsesc unele din cele mai simple organe de acest tip. Astfel, antenele sunt ndreptate napoi i aduse lng cap, fiind astfel n contact cu stratul de aer ce nconjoar corpul. Perii lor servesc la sesizarea oricror modificri de presiune (dac se scufund la adncime mare, stratul de aer va fi mai puternic presat). Amputarea antenelor la acest tip de insecte face aceasta s nu-i mai poat controla poziia corpului i s nu se mai poate orienta cum trebuie iese la suprafa n poziie vertical, noat cu spatele n sus (de regul notonectidele noat pe spate) etc. La alte heteroptere acvatice, i anume la cele din genul Nepa exist trei perechi de organe statice abdominale. La acest tip de heteroptere, suprafaa tegumentului este perforat de mai multe orificii prin care ies la exterior terminaii n form de floare de cui care se leag de baza celulelor senzoriale. Aceste terminaii se suprapun pe mai multe nivele unele sunt mai nalte, altele sunt mai scunde ntr-o cavitate cu aspect de crater. Intre aceste prelungiri se gete aer. Si n acest caz, presiunea direct a apei asupra terminaiilor determin apariia unor impulsuri
44

Entomologie general

nervoase n celulele senzoriale, care traduse de centrii nervoi informeaz insecta asupra adncimii la care se afl n masa apei. Figura 40 Organul lui Johnston la Theobaldia longeareolata (Diptera Culicidae)
Antena

Trahee Celule ganglionare

Sisteme de scolopidii Organul lui Johnston Cuticul Lam bazal

Sit de peri Cel.ul senzorial Trahee 2 Statolite 3 Invaginare a cuticulei

Peri senzoriali

Trahee Terminaii nervoase 1

Trahee 4

Statolit Capsule chitinoase 6

Figura 41 Organe de sim la insecte.

Chitin stratificat

1 Organ static la Nepa sp. (Heteroptera); 2 organ static la larvele de Ptychoptera contaminata (Diptera. Nematocera); 3 organ pelostatic la Limnophilus tenuipes; 4 Statocist la Ephemera (Ephemeroptera); 5 organul Palmen la larva de Heptagenia interpunctata (Ephemeroptera); 6 organul Graber la larvele de Tabanus (Diptera Brachicera) (dup Svanvici)

Tot la Nepa, dar i la genul nrudit Ranatra, exist i peri senzoriali pe traseul tuburilor anale de aduciune a aerului. Un alt tip de organ static se ntlnete la larvele nematocerului Ptychoptera. La aceste larve, exist o poriune bombat, sub care se gsete o rezerv de ap n care plutesc cteva statolite. Deasupra acestora se afl o membran subire, prevzut cu peri, aflai la rndul lor n contact cu terminaiile unei celule senzoriale. In acest caz, orice presiune exercitat asupra protuberanei tegumentare produce modificri ale presiunii lichidului din interior, iar satolitele vor genera impulsuri nervoase prin interaciunea cu perii senzoriali. Organul static ntlnit la larvele acvatice ale efemeropterelor este reprezentat de o structur stratificat, chitinoas, aflat la punctul de ntlnire a patru trunchiuri traheene, la nivelul capului. Presiunea aerului din aceste tuburi traheene presiune corelat direct cu cea a
45

Entomologie general

apei este cea care influeneaz organul. Extirparea acestui organ face ca larvele s nu se mai poat orienta: nu mai stau obligatoriu sub pietre ci se distribuie aleatoriu pe suprafaa acestora. Organul lui Graber (Fig. 41.6) este caracteristic larvelor de tabanide (Diptera, Brachicera). Acest organ se gsete plasat pe segmentul abdominal opt i este reprezentat de o invaginaie adnc n care sunt plasate apte capsule care conin fiecare bobie chitinoase aflate n legtur cu terminaii nervoase. Exist de asemenea i alte tipuri de organe statice, care apar la larvele acvatice ale insectelor, cum este de exemplu organul Palmen de la larvele de Heptagenia interpunctata (Ephemeroptera), i care const n inele chitinoase concentrice aflate nrelaie cu terminaii traheene. La larvele de Limnophilus (Diptera, Nematocera) exist organe pelostatice (Fig. 41.3). Acestea sunt reprezentate de o cavitate mrginit de un ir de peri lungi, dispui paralel, care au rol de sit. In interiorul cavitii se gsete ap i suspensii (nisip etc), iar pe marginile acesteia se gsete o bogat garnitur de peri senzitivi. De partea superioar a cavitii se prinde un fascicol muscular. Cnd musculatura se contract, n cavitate ptrunde ap ncrcat cu particule n suspensie, iar n interior se formeaz un vrtej. Cu ct este mai ncrcat apa cu ml, cu att se vor agita mai slab particulele de nisip aflate n suspensie n interiorul organului. Organele timpanale reprezint o alt categorie de organe senzitive bazate pe funcionarea sistemelor de scolopidii, i anume organe de tip auditiv. Structura lor are la baz grupe de scolopidii care sunt n legtur cu poriuni n care cuticula este foarte subire, putnd recepta orice vibraie a aerului. Astfel de zone denumite membrane timpanale sau tympanum sunt ncadrate de o ram de chitin ngroat. Sub tympanum se gsete camera subtimpanal care nu este altceva dect o trahee dilatat care are rol de camer de rezonan. Vibraiile sunt percepute de scolopidii care le transmit mai departe prin nervi. Cele mai bine dezvoltate organe timpanale se gsesc la insectele dotate cu organe stridulante (care produc sunete) orthopterele i cicadele, dar aceasta nu este o regul, astfel de organe putnd apare i la specii lipside de posibilitatea de a genera zgomote de exemplu unii fluturi. La orthoptere exist dou feluri de organe timpanale pedale, la tetigonide i grilide i abdominale, la acridide. Organele timpanale pedale (Fig. 42) sunt denumite astfel de la poziia pe care sunt plasate, pe tibiile picioarelor protoracice. La acest nivel, exist o evaginaie a cuticulei tibiale care delimiteaz n interior dou caviti timpanale paralele, care se afl n legtur direct cu atmosfera. Aceste dou camere timpanale au rolul de ureche extern. In interiorul tibiei propriu-zise se gsesc dou prelungiri ale sistemului trahean, dilatate, care formeaz dou vezicule timpanale - anterioar i posterioar. Aceste vezicule sunt delimitate de camerele timpanale prin membrane subiri. Anterior se gete sistemul de scolopidii care proemineaz cu scolopsul ntr-un sinus limfatic, susinut de o membran tectoria chitinoas. Acest sistem se sprijin direct pe vezicula (traheea) timpanal anterioar. Vibraiile care ajung la aceste organe sunt amplificate de membranele traheelor. Excitaiile care apar n scolopidii sunt transmise la nervul timpanal i de aici la ganglionul toracic anterior. Ca i la organul Corti al vertebratelor superioare, lungimea scolopidiilor scade treptat, asigurnd astfel o percepere optim a diferitelor tonaliti ale sunetelor. La baza acestui organ timpanal mai exist i dou organe cordotonale organul subgenual i organul intermediar, prin care insecta simte vibraiile solului. La acridide, organele timpanale sunt situate pe prile laterale ale primului segment abdominal. La exterior exist o membran timpanic parial protejat de cuticul, situat n imediata apropiere deschiderii stigmelor respiratorii. In interior, sub tympanum, exist un mare sac aerifer, nvecinat cu ali doi; n total, n zona proximal a abdomenului acrididelor exist un sistem de ase saci aeriferi, delimitai de membrane. Scolopidiile sunt grupate astfel nct de la celulele cup pornesc prelungiri spre corpusculi auditivi mici ngrori sau invaginaii care transmit vibraiile la scolopidii, plasai cte patru pe fiecare membran timpanal.

46

Entomologie general Organ timpanal (Tettigonide) Organ timpanal (Acridide)

1 2 Organ subgenual Trahee Scolopidie Canal muscular Scolops Timpan posterior Sistem de scolopidii Celul manta Celul cap

Timpan anterior

Cel. senzorial

Camer timpanic posterioar

3 Cavitate timpanal

Camer timpanic anterioar 4

Trahee Canal sanguin

Figura 42 Organe timpanale la orthoptere. 1 2 poziia organelor timpanale la tetigonode i acridide; 3 seciune longitudinal prin organul timpanal pedal de la tetigonide; seciune transversal prin acelai organ; 5 detaliu al sistemului de scolopidii (dup Schwabe) Organele timpanale ale cicadelor sunt de asemenea situate n primul segment abdominal, n aceeai cavitate cu membrana stridulant. Membrana timpanal este ntins pe o ram cuticular ce face parte din segmentul abdominal II. Membrana timpanal este extrem de subire i delimiteaz n interior un masiv sac aerifer. Scolopidiile, n numr foarte mare peste 1500 se gsesc ntr-o capsul auditiv situat ntr-o invaginaie a corpului. Celulele cup se prind de cuticula capsulei auditive, iar legtura cu membrana timpanic se face printr-o spatul chitinoas prelungire a membranei de care se fixeaz ligamentele. Organele timpanale ale lepidopterelor sunt de un tip oarecum diferit. De regul, lepidopterele nu emit sunete; totui, exist i fluturi care pot produce zgomote puternice speciile sud-americane de Ageronia (Nymphalidae). La alte specii, se pot produce zgomote prin lovirea aripilor deasupra corpului n timpul zborului. Un organ timpanal interesant se gsete la lepidopterele din genul nocturn Catocala (Noctuidae). Este situat ntre torace i abdomen, i este format din dou invaginaii mari una sub torace i alta spre abdomen, prima dintre acestea fiind la rndul ei compartimentat. Membrana timpanal este protejat de expansiuni ale primului segment abdominal. Scolopidiile se gsesc la nivelul sacilor aerieni din torace, dar comparativ cu situaia de la orthoptere i cicade sunt puine 4 40. Nervul este dirijat spre ganglionul metatoracic i este dispus n S fiind ataat de o proeminen a primului segment abdominal. La alte specii de lepidoptere pot apare organe timpanale i la baza aripilor, n nite umflturi pline cu aer aflate la baza unora din nervuri.
47

Entomologie general

Organele auditive ale insectelor permit sesizarea unor vibraii n domeniile 250 45 000 vibraii/secund, cel mai bine fiind percepute ns sunetele din domeniul 5000 20 000 vibraii/secund. Rolul lor este deosebit de important n acuplare pentri orthoptere i cicade. In cazul lepidopterelor nocturne, s-ar putea ca aceste organe s le permit s simt sonarul liliecilor i astfel s poat s se protejeze; de exemplu, s-a constatat c lepidopterele nocturne din familiile Noctuidae sau Geometridae i iau zborul ca rpuns la sunetele nalte ale fluierului Galton. In aceast categorie a organelor auditive extrem de performatnte intr i organul lui Johnston de la nematocere de exemplu de la narii comuni din genul Culex. In acest caz, antena plumoas a masculului recepioneaz i recunoate vibraiile caracteristice speciei sale emise de femel n timpul zborului iar sistemul complex de scolopidii asigur localizarea cu precizie a sunetului.
Saci aerieni Muchi stridulator Sistem de scolopidii Epiteliu trahean

Caviti timpanice

Organ timpanal

Membran stridulant

Membran timpanic 2 Cuticul Sistem de scolopidii Cavitate timpanal

Nervuri

Epiteliu trahean

Organ timpanal 3

Membran timpanal 4

Figura 43 Organe timpanale i stridulante.

1 Organul timpanal i stridulant la cicade (Homoptera; dup Radu); 2 Organ timpanal toracic la Catocala sp. (Lepidoptera; dup Grasse); 3 Organ timpanal alar la Maniola jurtina (Lepidoptera, Satyridae; dup Bourgogne, din Grasse); 4 Detaliu al organului timpanal alar de la Coenonympha pamphilus (Lepidoptera, Satyridae; dup Vogel, din Grasse)

Organele stridulante (Fig. 44) sunt structuri care apar la anumite tipuri de insecte. Rolul lor este de obicei de a semnala prezena masculului. Ortopterele produc stridulaii n dou moduri: tetigonidele i grilidele au astfel de organe pe tegmine (speciile din aceste grupe taxonomice i freac nervurile rigide de pe una din tegmine de o zon cu aspect de membran de pe tegmina opus), n vreme ce acrididele obin zgomote puternice fricionnd de tegmine femurele prevzute cu o serie de excrescene chitinoase elastice. La cicade, organe stridulante
48

Entomologie general

sunt extrem de puternice, zgomotele produse putnd fi auzite de la o distan de ordinul kilometrilor. Astfel, n primul segment abdominal, deasupra organelor timpanale se gsete o a doua camer cu aer care se continu n abdomen. Membrana stridulant (Fig. 43) protejat spre exterior de un opercul, vine n contact cu un muchi masiv prin intermediul unui ligament. Contraciile muchiului fac membrana s vibreze iar sunetele sunt amplificate puternic de sistemul de sac aerieni abdominali. Alte tipuri de insecte pot produce zgomote prin expulzarea brusc a aerului din intestinul posterior, vibrarea n zbor a aripilor, lovirea ntre ele a aripilor n timpul zborului sau lovirea unei pri a corpului de obiecte din jur de exemplu la carii (Coleoptera, Anobiinae) mandibulele lovesc lemnul.
Cuticul

Dini stridulani Organe luminoase Oglind

Celule fotogene Strat reflector

Trahee

Figura 44 Organe stridulante i luminoase.

1 piciorul metatoracic de la orthoptere acridide cu poziia dinilor stridulani; 2 tegmina la acridide; 3 Organele luminoase la Luceola italica (Coleoptera); 4 structura organului luminos la Luceola (dup Williams)

Organele luminoase. Bioluminescena este un fenomen rar la insecte. Cauzele acestui fenomen pot fi ingerarea de alimente fotogene, prezena unor bacterii fotogene n organism sau mai rar existena unor organe fotogene, cum este cazul cicadelor din genul tropical Fulgorea sau al coleopterelor din genurile Luceola, Lampyris etc (licurici). La coleoptere, organele fotogene sunt situate pe abdomen, mai rar pe torace. Alctuirea acestor organe este simpl: un esut parenchimatos bioluminescent, cu celule transparente aflat n contact cu cuticula, i ea de asemenea transparent (Fig. 44). Spre interior exist un esut pluristratificat cu celule transparente, coninnd cantiti mari de urai de amoniu a crui culoare albicioas reprezint un strat reflectorizant. Organele luminoase sunt bogat inervate, scldate n hemolimf i aprovizionate din belug cu oxigen de o bogat reea de traheole. Lumina apare prin oxidarea luciferinei n prezena enzimei luciferaz, provocat de energia caloric rezultat din reacii ale acidului adenozintrifosforic. Impulsurile luminoase apar se pare prin reglarea fluxului de oxigen asupra esutului luminescent prin intervenia esutului nervos. Receptorii vizuali la insecte Insectele au dou categorii de analizatori vizuali ochii compui i ocelii, ambele categorii fiind bazate pe o structur asemntoare ca mod de funcionare. Structura omatidiei (Fig. 45). Ochii compui sunt caracteristici artropodelor, fiecare ochi fiind compus din mai multe omatidii. Fiecare omatidie funcioneaz ca un ochi simplu, fiind alctuit din mai multe celule fotosensibile. In cadrul omatidiei exist o parte sensibil la
49

Entomologie general

radiaiile luminoase care formeaz retinula i o serie de structuri transparente care permit i concentrarea luminii reprezentate de corneul i cristalin.
Corneul Celule corneagene

Lumin slab Lumin puternic

Cristalin

Nerv optic

Cel.ule pigmentare accesorii Cel. vizuale 1 Rhabdom

Ochi de tip apoziional 2

Ochi de tip superpoziional 3

Figura 45 Structura omatidiei de tip euconic (1) i drumul razelor luminoase n ochii de tip apoziional (2) i de tip superpoziional (3) (dup Radu) Retinula este format din 5 10 celule vizuale fotosensibile alipite central n jurul unui ax longitudinal. Spre ax, fiecare celul secret cte o poriune cuticular rhabdomerul iar totalitatea rhabdomerelor formeaz rhabdomul. Inferior, celulele fotosensibile se sprijin pe o membran bazal a ochiului, pe unde ies fibrele nervoase. Spre exterior, se gsete sistemul dioptric al omatidiei, reprezentat de cristalin i corneul. Cristalinul are forma unui con rsturnat i este plasat n centrul omatidiei, rolul su fiind acela de a concentra razele luminoase. Cristalinul este nconjurat de patru celule cristaliniene celulele Semper care l-au generat. Spre exteriorul omatidiei, deasupra cristalinului, se afl corneula. Intre corneul i cristalin se gsesc celulele corneulei, care genereaz aceast formaiune. Cristalinul este nconjurat de celule pigmentare care formeaz dou pturi cea intern, format din celule principal, i cea extern, format din celule pigmentare anexe. Zona retinian este nconjurat de celule pigmentare retiniene sau distale, care se sprijin pe membrana bazal. Celulele pigmentare din jurul cristalinului i cele din jurul sistemului retinian sunt mobile, putndu-se atinge i izola omatidia de omatidiile din jur sau se pot retrage, permind razelor luminoase s treac de la o omatidie la alta. Celulele retiniene conin de asemenea pigment iar n jurul omatidiilor se poate forma o structur din trahee tapetum trachaea.

50

Entomologie general

Omatidiile insectelor sunt de mai multe tipuri, cu toate c schema general de structur rmne aceeai. Astfel, omatidiile pot fi de tip euconic, pseudoconic, exoconic sau aconic. Omatidiile euconice sunt cele aa-zis clasice descrise anterior la care cristalinul este inclus ntre celule cristaliniene. Omatidiile euconice pot fi de mai multe tipuri, la rndul lor, cristalinul putnd fi de tip con cristalinian terminal, gelatinos sau semilichid (odonate, mantide, cicade) sau central, cu cristalin solid (la efemeroptere, coleoptere, himenoptere, lepidoptere). Omatidiile de tip pseudoconic se caracterizeaz prin faptul c celulele cristaliniene sunt plasate lng cele vizuale, iar conul cristalinian este extracelular, putnd fi lichid sau solid. Omatidiile de tip aconic sunt cele mai primitive. In acest caz, conul cristalin se formeaz prin creterea cristalinului, acest tip de omatidii prezentnd coleopterele lampiride. Distribuia omatidiilor este regulat n ochiul insectelor; astfel, corneulele formeaz o ptur a corneulelor, sub care urmeaz ptura cristalinian i apoi ptura retinian, care se sprijin pe membrana bazal. Sub membrana bazal se gsesc 2 3 ganglioni optici la care vin fibrele nervoase de la omatidii, fibre care se ncrucieaz formnd chiasma optic. Suprafaa extern a ochiului la insecte poate fi faetat n cazul n care corneulele sunt compartimentate, sau nefaetat, cnd corneulele se continu fr compartimentri. Omatidiile ntlnite la insecte sunt de mai multe tipuri. Particularitatea comun a acestor tipuri este lipsa aparatului de acomodare. Totui, ochii compui ai insectelor sunt capabili de performane pe care ochii vertebratelor nu le ating; practic, insectele vd altfel dect suntem obinuii, datorit faptului c ochiul compus este o alt variant de aparat optic n comparaie cu ochiul vertebratelor. Totui, chiar dac insectele nu sunt capabili s se acomodeze la vederea la distan, exist mecanisme care permit acomodarea fa de diferite grade de luminozitate, la insecte aprnd ochi compui de tip apoziional i ochi compui de tip superpoziional. Ochiul apoziional apare la insectele active ziua. In acest caz celulele pigmentare izoleaz complet omatidiile astfel nct fiecare omatidie formeaz o imagine separat, precis. Ochiul de tip superpoziional apare la insectele nocturne sau crepusculare la care celulele pigmentare sunt concentrate distal i proximal. La acest tip de ochi, rhabdomul nu vine n contact direct cu cristalinul, ntre aceste formaiuni rmnnd un spaiu larg prin care pot trece raze luminoase. Celulele pigmentare pot concentra pigmentul lng conuri, iar n acest caz la rhabdom ajung raze luminoase provenind de la omatidii vecine. Acest caz este tipic pentru vederea n ntuneric, iar n acest caz, imaginea este ntrit prin suprapunere. In cazul n care insecte cu ochi de acest tip zboar ziua, pigmentul difuzeaz n toat citoplasma celulelor pigmentare, iar omatidiile se izoleaz astfel, vederea n acest caz realizndu-se ca n cazul ochiului apoziional (razele luminoase de la celulele vecine nu mai ptrund). In acest fel, insectele cu ochi superpoziionali au avantaul c ochii de acest tip sunt reglabili fa de intensitatea luminii i pot funciona i n plin zi. Ocelii (Fig. 46), spre deosebire de ochii compui sunt analizatori vizuali cu o structur mai simpl. Sunt rspndii la o gam larg de insecte, lipsind la unele ordine evoluate lepidoptere i diptere gsindu-se la larve ale insectelor oligoneoptere, inclusiv la cele cara ca adult sunt lipsite de astfel de structuri, ca i la larvele insectelor primitive efemeroptere, odonate, plecoptere. Cu toate c structurile receptoare au aceeai schem de organizare ca i n cazul ochilor compui, sistemul dipotric este unic pentru toate sistemele receptoare. Cu toate acestea, ocelii nu sunt omologi cu vre-o parte a ochiului compus; n plus, inervarea lor nu este asigurat de aceleai structuri nervoase ce inerveaz ochii ci de zone complet diferite. Insectele prezint cel mai adesea trei oceli: doi laterli i unul median, acesta din urm rezultnd din contopirea a doi oceli iniiali, dup cum o dovedete inervaia dubl (de exemplu la odonate i himenoptere evoluate) sau se poate observa clar n ontogenez, ca la himenopterele formicide. De regul, schema de organizare a unui ocel cuprinde urmtoarele componente: stratul dioptric reprezentat de un singur cristalin masiv, biconvex, care nu este altceva dect o ngroare transparent a cuticulei; sub acesta, se gsete stratul transparent al celulelor
51

Entomologie general

corneagene, iar apoi urmeaz elementele receptoare alctuite dup o schem aproape identic cu cea de la ochiul compus.
Corneul Corneul

Celule vizuale Celule pigmentare 2

Retinul Celule vizuale 3 4

Retinul

Figura 46 Tipuri de oceli la insecte.

1 Machilis sp. (Thysanura); 2 Cicada sp. (Homoptera); 3 la larvele de Dityscus sp. (Coleoptera); 4 la larva de Gyrinus natator (Coleoptera)

Stratul retinian este nconjurat de un inel de celule pigmentare nalte, ce intr parial sub marginile cristalinului, existnd de asemenea i celule pigmentare n interiorul stratului de celule retiniene. La baza celulelor retiniene pot apare la unele insecte celule fusiforme ncrcate cu un pigment strlucitor, care au rol de tapetum, reflectnd lumina spre straturile superioare. Ocelii pot prezenta diferite variante. La efemeroptere cristalinul este alctuit din trei straturi de celule corneagene iar celulele pigmentare au forma unei cupe; la alte tipuri de efemeroptere exist un singur strat de celule corneagene dar acestea au diametrul mult mai mic n comparaie cu nlimea, astfel nct stratul dioptric apare ca o celul biconvex. La blatide, cristalinul este plat, iar grupele de 2 4 celule retiniene ce formeaz stratul retinian sunt ndreptate n direcii diferite. La Machilis (Thysanura), celulele corneagene sunt ntreptrunse cu celulele retiniene. La unele neuroptere, cum sunt cele din genul Osmylus, cristalinul este mprit n faete, fr ca aceste faete s corespund celulelor retiniene, ca n cazul unui ochi compus. Ocelii laterali. Denumii i stemate, ocelii laterali reprezint o alt categorie de receptori vizuali, ntlnii la larvele insectelor holometabole i sunt plasai totdeauna pe laturile corpului. Ocelii laterali sunt inervai de lobii optici i degenereaz n timpul metamorfozei. Dintre insecte, doar colembolele prezint ca adult astfel de organe vizuale. Numrul ocelilor laterali variaz de la o specie la alta, de regul fiind 6 7 perechi. Ca i n cazul ochilor compui i a ocelilor tipici, i ocelii laterali pot prezenta mai multe tipuri de organizare. Astfel, la larvele de cicindelide (Coleoptera) exist un cristalin mare, convex, situat deasupra unui grup masiv de peste 6000 de celule retiniene nconjurate de celule pigmentare. La girinide (Coleoptera) cristalinul cuticular este mult mai ngust, iar rhabdomul este ramificat. Larvele lepidopterelor prezint oceli laterali foarte asemntori ca structur omatidiei de la ochiul compus, cu diferena c cornea este masiv iar cristalinul este biconvex. Retinula este format din 7 celule retiniene care se dispun ca i n cazul omatidiilor. La coleopterele ditiscide, cristalinul este concav, avnd central o invaginaie; sub cristalin urmeaz rhabdomul nconjurat de celule pigmentare, iar celulele retiniene se afl situate inferior, sub acesta. In cazul mirmeleonidelor (Neuroptera), ocelii laterali se aseamn
52

Entomologie general

mult cu ocelii tipici, cornea i cristalinul avnd form biconvex iar celulele corneagene i retinula fiind dispuse n form de cup. Formarea imaginii i vzul la insecte Insectele vd altfel dect suntem obinuii noi, ca vertebrate superioare. Ochiul compus, aprut i perfecionat cu mult nainte de aparaiia primelor vertebrate terestre, este capabil de performane pe care vertebratele nu le pot atinge, avnd pe de alt parte, dezavantajele lui. In cele ce urmeaz vom prezenta succint cteva din trsturile de baz ale vzului la insecte. O mare parte a insectelor au ochi de tip apoziional (Fig. 25). Intr-un astfel de ochi, razele luminoase care nu cad exact perpendicular pe rhabdom sunt absorbite de pigmentul din celulele pigmentare, astfel nct imaginea care se formeaz este extrem de precis, dar ntunecat. In ochiul superpoziional, pe de alt parte, datorit particularitilor descrise anterior, pe rhabdomul unei omatidii pot ajunge raze luminoase provenind de la omatidiile vecine. In acest fel, imaginea care se formeaz ntr-un astfel de ochi este mai neclar, dar mult mai luminoas. Cu toate c la lumin pigmentul se disperseaz, vederea pe timp de zi a ochiului superpoziional nu este identic cu cea a unui ochi apoziionl deoarece rhabdomul rmne mult deprtat de sistemul dioptric. Ochiul superpoziional are i un alt avantaj: n cazul unor obiecte care se mic, acestea ies din cmpul vizual al unor omatidii, dar intr n cel al altor omatidii iar imaginea persist. Ochii de acest tip sunt mai eficieni n perceperea obiectelor n micare comparativ cu ochii de tip apoziional. Pe de alt parte, o oarecare acomodare poate apare i la ochii apoziionali, cum este cazul unor specii de satiride (Lepidoptera) care zboar n penumbra pdurilor. In acest caz, pigmentul situat n apropierea membranei bazale se retrage superior iar tapetum trachea are astfel capacitatea de a reflecta lumina, iar imaginea care se formeaz n acest caz este mai luminoas dect cea care apare la un ochi apoziional tipic. Cnd ochiul unui astfel de lepidopter se afl n plin lumin, pigmentul se afl dispus uniform, iar imaginea se formeaz ca n orice ochi apoziional. Cmpul vizual (Fig. 47) acoperit de ochii inectelor este direct proporional cu numrul omatidiior i cu deschiderea acestora. Datorit faptului c ntr-un ochi compus sunt prezente un numr mare de oamtidii, iar acestea au diametrul n zona retinian mai ngust comparativ cu diametrul din zona cristalinului, suprafaa ochiului apare bombat, acoperind un cmp vizual larg. La heteropterele acvatice din genul Notonecta de exemplu, cmpul vizual acoper 246o n plan orizontal i 360 o n plan vertical. Pe de alt parte, exist un cmp de vedere binocular chiar n faa capului pentru planul vederii orizontal i dou cmpuri unul inferior i altul superior n cazul planului vertical. In acest mod, ochii insectelor pot acoperi practic tot orizontul, insectele controlnd astfel mediul mult mai eficient mediul n comparaie cu vertebratele. Acuitatea vizual a insectelor difer n funcie de deschiderea unghiular a ochiului. Cu ct ochiul este mai plat i omatidiile mai lungi i mai nguste, cu att imaginea care se formeaz este mai clar dar are intensitate luminoas mic. Dac omatidiile sunt mai largi, iar ochiul este bombat, imaginea este mai puin clar comparativ cu cazul precedent ns este mai luminoas. Numrul de omatidii cuprinse n uniti unghiulare difer la diferite tipuri de insecte. De exemplu, ntr-un unghi de 40 o sunt cuprinse 50 60 de omatidii la fluturele crepuscular Herse convolvuli (Lepidoptera Sphingidae), 30 50 la odonatele din genul Aeschna, 30 la coleopterul acvatic Dytiscus marginalis, 20 la lepidopterele toxice din genul Zygaena i doar 5 6 la Forficula auricularia (Dermaptera). Dac un obiect oarecare se ndeprteaz de ochii insectelor, numrul de oamtidii la care vor ajunge raze luminoase provenind de la acesta scade. Ca urmare, insectele vd foarte bine n imediata lor apropiere, iar pe msur ce distana la care se afl obiectul crete, scad performanele vizuale. Distana la care insectele vd bine poate fi determinat prin analiza distanei la care o insect n repaus se sperie dac ne propiem de ea. Astfel, himenopterele din genul Bombus se sperie la 20 40 cm, o albin la 40 60 cm, musca domestic la 40 - 70 cm, ortopterele tetigonide sau lepidopterele diurne la 100 150 cm iar libelulele superioare la 150 200 cm. In ceea ce privete acuitatea vizual, insectele depesc cu mult vertebratele. Astfel, o
53

Entomologie general

albin poate distinge detalii de 8 la o distan de 1 mm (o acuitate vizual de 172 de ori mai mare comparativ cu cea a ochiului uman). Insectele vd n concluzie clar pe distane mici i la lumin n vreme ce la dista se distinge mai mult micarea i culoarea dect detaliile.

Figura 47 Aspectul cmpului vizual l Pentatoma nigricentrum (Heteroptera (dup Svanvici). Sus cmpul vizual n plan orizontal (frontal); stnga jos cmpul vizual n plan transversal; dreapta jos cmpul vizual n plan median. Semicercurile i cercul exterior cmpul vizual al ochilor compui, sectoarele cu raze din interior cmpurile vizuale ale ocelilor. Dungile de culoare nchis marcheaz cmpul vizual binocular, cele mai subiri cmpul vizual monocular. Vzul insectelor se deosebete de cel al vertebratelor i n privina modului de percepere al culorilor. Studii efectuate n special pe albine au artat c acestea percep patru culori: n zona galben portocalie a spectrului (650-500 m), n zona albastr-verzui (500-480 m), violet (480 400 m) i respectiv ultraviolet (400 312 m). Culorile din partea roie a spectrului nu sunt percepute ca atare ci ca nuane de gri. Cu toate acestea, multe plante au flori colorate n rou violent, dar explicaia este c petalele acestor flori reflect razele ultraviolete i sunt vizibile pentru insecte ntr-un cu totul alt mod comparativ cu vertebratele. Acuitatea vizual n ceea ce privete culorile difer de asemenea. Unii fluturi crepusculari sunt capabili astfel s disting nuane ca galbenul sau violetul ntr-o lumin foarte slab, cnd ochiul uman nu percepe dect alb, nuane de gri i negru. Nu toate insectele vd la fel; s-a evideniat astfel c unele pot percepe nuane de culori de exemplu coleopterele crisomelide, n vreme ce alte insecte nu pot distinge dect culorile pure de exemplu fasmidele. Este demonstrat faptul c insectele sunt atrase de culorile contrastante i de desenele complicate mai degrab dect de cele simple (caz demonstrat cu ajutorul unor experiene efectuate pe diptere). De asemenea, insectele sunt atrase de micare de exemplu, larvele odonatelor, ca i adulii, atac doar obiecte n micare.
54

Entomologie general

Insectele au capacitatea de a se orienta n spaiu dup sursele de lumin natural soarele, luna i unele stele mai strlucitoare. Micarea orientat fa de sursa de lumin poate fi demonstrat cu uurin utilizndu-se furnici. Astfel, dac o furnic ce se deplaseaz n linie dreapt pe sol este reinut sub un capac opac, i eliberat dup o or, ea i va relua drumul, dar sub un unghi egal cu cel parcurs de soare pe cer. Aceast particularitate se datoreaz faptului c insectele pstreaz o omatidie sub acelai unghi fa de sursa luminoas natural (ca un fel de busol optic) astfel nct pstreaz acelai unghi de cdere al razelor pe o anumit zon a retinei. In acest mod, insectele se pot orienta ziua dup soare iar noaptea dup lun sau stele. Datorit faptului c insectele percep i lumina polarizat, se pot orienta foarte bine i pe timp noros. In acest mod se poate explica i atragerea insectelor de sursele de lumin artificiale. Sursele naturale de lumin sunt plasate fa de ochiul insectelor ntr-un punc ce poate fi asimilat cu infinitul, iar razele luminoase care provin de la acestea sunt practic paralele. Ori, n cazul surselor de lumin artificiale, razele luminoase nu mai sunt paralele; pentru ca insecta s-i pstreze acelai unghi de cdere al razelor luminoase pe retin, ea va trebui s-i schimbe n permane direcia, apropiindu-se de sursa de lumin pe o spiral care i are punctul terminal chiar pe surs. Acest fenomen a fost denumit menotaxis tendina insectei de a se menine ntr-o anumit poziie fa de anumite repere. Fenomenul de menotaxis se poate observa i n alte moduri. De exemplu, insectele acvatice de tipul notonectidelor sau ditiscidelor caut s-i pstreze aceeai poziie fa de anumite obiecte de pe rm. Dac reperele de pe mal sunt deplasate, se deplaseaz n mod similar i insectele. In momentul n care sunt distrui ochii, fenomenul de menotaxis dispare. Cu toate acestea, se constat la unele insecte un fapt interesant orientarea fa de sursa de lumin i n absena analizatorilor optici. Astfel, unele insecte, chiar i orbite, reacioneaz la modificarea luminozitii de exemplu la blatide sau la Tenebrio molitor (Coleoptera), sau la larvele unor lepidoptere care sunt capabile s se orienteze fa de sursa de lumin chiar dac au ochii acoperii cu lac. metri 0 Poziia soarelui X 1 2 3

Figura 47. Stnga Orientarea dup soare a furnicii Lasius niger; furnica ajuns n punctul
X a fost acoperit cu o cutie opac 1,5 ore, dup care a fost eliberat; dup eliberare, i-a continuat drumul ntr-o direcie care formeaz cu direcia iniial acelai unghi egal cu distana unghiular parcurs de Soare n acest timp (dup Brun, din Svanvici). Dreapta fenomenul de menotaxis. Insecta care se deplaseaz dup un unghi constant cu direcia razelor provenite de la o surs apropiat de lumin se apropie de surs dup o spiral logaritmic, sfrind prin a se lovi de surs (dup Buddenbrock, din Svanvici)

55

Entomologie general

Ecologia insectelor
Insectele reprezint unul din primele grupe de organisme care au pit pe uscat i au avut prin urmare la dispoziie un timp enorm comparativ cu alte grupe pentru a se diversifica i a evolua. Atuul lor l reprezint aripile pe de-o parte i marea prolificitate pe de alta. Astfel, insectele erau capabile nu numai s se pun la adpost de dumani, dar i s populeze cele mai ndeprtate coluri ale uscatului. Numrul mare de generaii i timpul scurt care se scurge ntre dou generaii permite pe de alt parte evoluia mult mai rapid comparativ cu alte grupe de organisme. Ca grup, insectele sunt forme terestre prin excelen; puine specii din totalul cunoscut sunt acvatice dulcicole ca adult iar n mediul marin insectele sunt reprezentate doar de cteva specii. In plus, insectele care se rentorc n mediul acvatic ca adult rmn tributare respiraiei traheene i nu i dezvolt branhii, ceea ce arat odat n plus adaptarea lor primar la mediulo terestru. Insectele au evoluat la nceput n medii calde i umede, iar n prezent cele mai bogate faune de insecte sunt proprii pdurilor ecuatoriale din America de Sud, Africa i zona IndoPacific. Ins, cu plasticitatea lor ecologic, insectele s-au rspndit practic pe tot globul, existnd unele specii care rezist pe munii nali dincolo de limita gheurilor venice sau care triesc pe banchizele polare arctice i antarctice. O mare parte a insectelor sunt diurne, desfurndu-i activitatea la suprafaa solului, n plin lumin. In acest grup pot fi ntlnite att insecte primitive ct i insecte din ordinele considerate evoluate. Pe de alt parte, o alt mare parte a insectelor s-a adaptat vieii nocturne, n acest fel reuind pe de-o parte s scape de o mara parte a prdtorilor cele mai multe animale i psri insectivore sunt active ziua iar pe de alt parte s exploateze aceleai nie trofice cu speciile diurne, fr s intre ns n competiie cu acestea. Din acest motiv, numrul speciilor de insecte este de altfel att de ridicat, deoarece aceeai ni ecologic poate fi utilizat de mai multe specii, fenomen mai rar ntlnit la alte grupe de organisme terestre. Insectele au dus pe de alt parte specializarea la extrem prin apariia unor forme de superparazitare care permit ca pe o seama unei singure specii gazd s se poat dezvolta pn la 20 sau chiar mai multe specii de insecte parazitoide. Primele insecte cunoscute, i care au o vechime de peste 390 milioane de ani erau de talie mic i se hrneau dup toate probabilitile cu resturi organice n descompunere. Ins n momentul n care Pmntul s-a acoperit cu un covor vegetal, insectele s-au adaptat rapid, devenind strns legate de covorul vegetal. O mare parte a insectelor sunt fitofage sau se hrnesc cu resturi de plante n descompunere, iar pe seama acestora se dezvolt insecte prdtoare care ndeplinesc rolurile consumatorilor superiori. In funcie de organele plantelor cu care se pot hrni, insectele se mpart n mai multe categorii filofage (frondicole) cnd se hrnesc cu frunze, floricole, radicicole, polenivore, nectarivore, xilofage, cletrofage (se hrnesc cu semine), sau pot suge seva plantelor, unele producnd gale insecte galicole. Alte tipuri de insecte sunt
56

Entomologie general

micetofage, dezvoltndu-se pe miceliile i corpii de fructificaie ai ciupercilor superioare. Toate aceste tipuri de insecte aparin consumatorilor primari. Insectele xilofage reprezint dintre aceste grupe un interesant caz de simbioz cu alte tipuri de organisme capabile s digere lemnul. Organismele animale nu pot secreta enzime care s digere compuii chimici macromoleculari specifici lemnului. De aceea, o serie de tipuri de insecte dezvolt relaii de simbioz cu bacterii, ciuperci sau protozoare care au aceast capacitate, i care triesc n interiorul tubului digestiv al insectelor. Astfel, n prima categorie intr larve de coleoptere melolontide i lucanide, de diptere tipulide, unele termite sau chiar tisanure, n cea de-a doua o serie de specii de homoptere cicadine iar n a treia termitele, care dezvolt simbioze cu flagelate hipermastigine. Pe seama consumatorilor primari se dezvolt alt categorie de insecte, i anume insectele zoofage sau consumatorii secundari. Ca numr de specii, insectele zoofage pot adesea s depeasc numeric speciile din categoria consumatorilor primari, ca i ca numr de exemplare. Acest paradox este doar aparent, fiind un rezultat al faptului c printre zoofagi exist mai multe categorii deosebite, unele foarte strict specializate n hrnirea pe seama anumitor stadii de dezvoltare ale consumatorilor primari. Din punct de vedere ecologic, insectele zoofage au o mare importan, ele innd practic sub control efectivele populaiilor de insecte fitofage; din acest motiv, cunoaterea amnunit a entomofaunei are o deosebit importan pentru combaterea integrat. Intre insectele zoofage pot fi distinse trei categorii: prdtorii, paraziii i parazitoizii. Numim prdtoare insectele care ca adult sau ca larv se hrnesc pe seama altor animale gasteropode, arahnide, insecte etc. In aceast categorie intr specii de insecte din ordinele Odonata, Mantodea, Megaloptera, Raphidioptera, Neuroptera, Heteroptera, Thysanoptera, Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, care se hrnesc cu aduli i cu larve ale insectelor fitofage. Insectele parazite se dezvolt fie pe corpul altor animale (ectoparazite) fie n interiorul corpului acestora (endoparazite). Dintre insectele ectoparazite fac parte n special formele hematofage unele heteroptere, sifonapterele, unele diptere nematocere i brahicere, anoplurele sau cele care se hrnesc cu fanere ale gazdelor i care sunt incluse n ordinul Mallophaga. Dintre formele endoparazite menionm micul grup al strepsipterelor, care paraziteaz ca adult (femela) specii din diferite alte ordine, n special la himenoptere. Parazitismul poate fi imaginal cnd paraziteaz insecta adult, sau larvar i imaginal cnd paraziteaz i larvele i adulii. Din prima categorie fac parte n special diptere hematofege din familiile Culicidae, Simulidae, Psychodidae, Tabanidae, Muscidae, iar din a doua categorie anoplurele, heteroptere cimicide, reduviide i tratomide. In funcie de gazda parazitat, insectele parazite pot fi parazii oofagi (n special himenoptere), parazii ai larvelor (himenoptere i diptere tachinide i bombilide), parazii ai nimfelor (himenoptere ichneumonoidee n special) i parazii ai adulilor (himenoptere afidiide, aphelinide, diptere oncodide, pipunculide, streblide, hipoboscide, gastrofilide). De asemenea, insectele parazite, mai pot fi clasificate i n alte moduri: dup numrul de exemplare de parazii care se dezvolt ntr-o singur gazd, dup numrul de specii gazd, n funcie de veriga trofic parazitat i dup dependena parazitului fa de gazd. De menionat este faptul c cea mai mare parte a insectelor parazite sunt ntlnite printre himenopterele superioare din suprafamiliile Chalcidoidea, Ichneumonoidea, Cynipoidea, Serphoidea, Bethyloidea etc. In primul caz, paraziii pot fi solitari ntr-o gazd se dezvolt un singur parazit, gregari cnd ntr-o gazd se dezvolt mai multe larve aparinnd unei aceleiai specii; exist i cazul n care ntr-o singur gazd se dezvolt un mare numr de larve aparinnd la mai multe specii, iar atunci putem vorbi de hiperparazitism sau superparazitism. Dup numrul de specii gazd, insectele parazite pot fi monofage dac paraziteaz strict o singur specie (de exemplu himenopterul Encarsia formosa pe Trialeurodes vaporariorum); dac paraziteaz un numr mic de specii gazd se numesc oligofage, iar dac
57

Entomologie general

spectrul gazdelor este larg, poart numele de polifage cum este cazul himenopterelor din genul Trichogramma care depun ou pe 200 specii diferite de gazde. O parte a insectelor parazite sunt denumite parazii primari deoarece gazdele lor nu mai sunt afectate de ali parazii; alte specii, dimpotriv, paraziteaz gazde care sunt la rndul lor parazite, iar n acest caz vorbim de hiperparazii. Hiperparaziii pot fi secundari cnd paraziteaz parazii primari, teriari cnd paraziteaz parazii secundari, cuaternari cnd paraziteaz parazii teriari etc. Considernd dependena parazitului fa de gazda sa, insectele pot fi parazite permanent cnd parazitul nu se poate dezvolta dect pe sau n gazd anoplurele, himenoptere, diptere gastrofilide, hipoboscide, streblide, i parazite temporare caz n care parazitul doar se hrnete pe gazd diptere culicide, simulide, muscide, tabanide etc, siphonaptere, heteroptere hematofage. In funcie de gradul dependenei fa de gazd, parazitismul insectelor poate fi obligatoriu, facultativ i accidental. Parazitismul obligatoriu presupune c o parte a ciclului de dezvoltare al parazitului este strict dependent de gazd cazul parazitismului obligatoriu periodic, sau dimpotriv, c ntregul ciclu de dezvoltare al parazitului depinde de gazd parazitism obligatoriu temporar. Parazitismul facultativ poate fi ntlnit la unele specii care de regul sunt libere, dar n anumite cazuri pot deveni parazite (acesta este cazul unor diptere caliphoride, muscide, piophilide, sarcophagide care pot parazita ca larve n diferite leziuni de la nivelul pielii, a unor caviti interne sau n tubul digestiv al vertebratelor). Parazitismul accidental este ntlnit mai rar n lumea insectelor, el eferindu-se la acele specii care pot supravieui un timp n condiii parazitare. Intre insectele parazite pot fi deosebite dou categorii distincte n funcie de comportamentul parazitului fa de gazd. Astfel, dac parazitul convieuiete cu gazda fr a-i provoca moartea, vorbim de parazitism n nelesul propriu al termenului. Ins, exist un mare numr de himenoptere parazite i diptere, ale cror larve consum pur i simplu organele i esuturile gazdei, omornd-o n cele din urm. Aceste insecte se numesc parazitoide. Insectele parazitoide sunt parazite numai ca larv, adultul fiind liber. Acest tip de parazitism poart numele de parazitism larvar. Larvele insectelor parazitoide se dezvolt n interiorul corpului altor insecte (larve sau aduli), arahnide, miriapode, gasteropode, hrnindu-se cu organele interne ale acestora n ordinea invers a importanei vitale. Astfel, larvele insectelor parazitoide nu omoar gazda dect dup dezvoltarea lor complet. Adulii acestor insecte sunt de regul floricoli nectarivori sau se hrnesc cu hemolimfa gazdelor. Insectele parazitoide sunt incluse n ordinele Hymenoptera familii ca Ichneumonidae, Braconidae, Trichogramatidae, Aphelidinidae, Chalcididae, Mutilidae etc i Diptera familii ca Bombylidae, Phoridae, Pipunculidae, Conopidae, Tachinidae, Oncodidae, Nemestrinidae etc.
Adaptri ale insectelor la mediu

Grup extrem de plastic n ceea ce privete adaptabilitatea, insectele au dezvoltat n decursul timpului o serie de strategii care le-au permis nu numai s ocupe o gam extrem de variat de biotopuri, dar i s supravieuiasc n condiii dintre cele mai diverse. O clasificare a acestor strategii ar putea fi mprit n dou categorii mari relaii ale insectelor cu plantele i relaii ale insectelor cu alte grupe de animale (insecte sau prdtori din alte grupe). Relaiile dintre insecte i plante In decursul timpului, ntre insecte i plante s-a stabilit o legtur extrem de strns, n prezent cele dou grupe neputndu-se dezvolta una fr cealalt. Interaciunea ndelungat a
58

Entomologie general

insectelor cu plantele a dus la apariia unor adaptri ale ambelor grupe pe de-o parte ale plantelor i pe de-o parte ale insectelor. Plantele s-au adaptat fa de insecte n primul rnd dezvoltnd mijloace de aprare, de tipul esuturilor mecanice sau a substanelor chimice. In acest fel, plantele au cutat s se pun la adpost de atacul insectelor cu aparat bucal pentru nepat i supt ca i de atacul celor care consum frunze. Pentru aceasta, la unele specii de plante s-au dezvoltat peri dei, uneori urticani, spini pe de-o parte sau un strat gros de suber care mpiedic ptrunderea trompelor insectelor n profunzimea esuturilor. La unele plante (passifloracee), mecanismele de adaptare au mers pn acolo nct pe frunze apar structuri asemntoare cu oule unor specii de lepidoptere, a cror prezen inhib depunerea pontei adevrate de ctre femele. Cele mai eficiente mijloace de aprare a plantelor sunt cele de ordin chimic. Extrem de variate, aceste mijloace chimice pot produce nu numai intoxicarea larvelor sau adulilor, dar chiar inhibarea hrnirii sau a depunerii pontei, substanele chimice produse de ctre plant acionnd asupra sistemului neuro-endocrin al insectei. In alte cazuri se produc scderea rezistenei fa de anumite boli induse de bacterii, inhibarea procesului de hrnire, la apariia de perturbri n dezvoltarea stadiilor preimaginale. Spectrul substanelor chimice prin intermediul crora regnul vegetal se apr de insectele fitofage este foarte larg. Din aceste substane fac parte n primul rnd diferite tipuri de alcaloizi ce pot apare la circa 20% din plantele superioare, glicozide cianogene la rozacee sau leguminoase, glicozide fenantrenice cu efect cardiotonic la asclepiadacee, apocinacee, glicozide de tip lactonic la ranunculacee, glicolacaloizi la solanacee, lactone la magnoliacee sau umbelifere, compui fenolici, diferite tipuri de taninuri, fitotoxine la unele leguminoase ca salcmul, la ricin etc, rini la conifere. Un caz particular l prezint unele specii de ferigi sau conifere care produc aa-numiii fitohormoni. Este vorba de substane chimice care acioneaz n mod similar cu hormonii insectelor, producndu-le acestora din urm prin aciune cumulat dereglri ale metamorfozei. Insectele la rndul lor au dezvoltat o serie de mecanisme care le permit s contrabalanseze aprarea plantelor prin esuturi mecanice sau mecanisme chimice. In primul caz insectele au dezvoltat fie trompe lungi sau mandibule puternice care le permit s treac de esuturile mecanice ale plantelor. Se remarc astfel trompele extrem de lungi ale unor specii de homoptere coccinee sau ale unor specii de curculionide. In ce privete mijloacele chimice de protecie ale plantelor, insectele au reuit s neutralizeze o serie de toxine vegetale, fapt care le permite nu numai s consume organele vegetative ale plantelor, dar, stocnd aceste toxine n esuturile adipoase, devin ele nsele necomestibile pentru prdtori. Un mare numr de specii de insecte practic detoxifierea substanelor de protecie ale plantelor, prin utilizarea unor mecanisme biochimice nespecializate, bazate pe aciunea citocromului C asociat cu o reductaz. In acest fel, insectele pot neutraliza un larg spectru de substane toxice produse de ctre plante. Acumularea de substane toxice n corpul insectelor nu este att de rspndit, fiind observat ns la o serie de specii prevzute cu mijloace de avertizare. In aceast situaie se afl un numr important de specii de lepidoptere care se hrnesc cu plante toxice, cum sunt danaidele i heliconidele exotice sau zigenidele din fauna rii noastre. Toxinele vegetale consumate de ctre larv sunt stocate de obicei n esutul adipos, i n acest fel att larvele, ct i nimfele sau adulii devin toxici de exemplu, cazul gndacului de colorado Leptinotarsa decemlineata, care se hrnete cu solanacee sau al lepidopterului papilionid Zerynthia cerisyi care se hrnete ca larv cu specii de Aristolochia. In caz extrem, aceste substane apar i n ou, ceea ce face practic necomestibile toate stadiile de dezvoltare ale insectelor respective. Unele insecte pot elimina prin excreie substanele toxice, acesta fiind cazul unor specii care se hrnesc cu frunze ale plantelor din genul Nicotiana, nicotina fiind o substan cu
59

Entomologie general

puternice efecte insecticide. Un numr redus de specii sunt capabile s metabolizeze substnele toxce, aceast adaptare fiind ns rar la insecte. O alt categorie de adaptri ale plantelor fa de grupul insectelor sunt cele legate de reproducere. Primele plante superioare se reproduceau cu ajutorul vntului (polenizare anemogam) ns acest mod de reproducere implic pierderea a mari cantiti de polen. Odat cu apariia plantelor angiosperme, polenizarea devine predominant entomofil, iar n prezent plantele cu flori sunt n proporie de 80% entomofile. In decursul timpului, plantele cu flori au dezvoltat treptat sisteme extrem de eficace de atragere a insectelor de la culori atrgtoare la arome specifice sau sucuri dulci care atrag insectele ct i mecanisme care permit diseminarea polenului pe insecte. Insectele sunt atrase de plantele cu flori fie prin atractani primari culoare, miros, form fie prin atractani secundari de cele mai multe ori sucuri dulci - care determin insectele s caute activ florile. Plantele din grupul angiospermelor au n mare msur flori viu colorate, uneori nunumai petalele fiind prevzute cu culori vizibile de la mari distane ci i alte pri ale florii: caliciul, bracteele, filetele staminale. In afar de culorile chimice, date de o serie de pigmeni de tipul antocianilor, oxiflavonelor sau careotenoizilor, la multe specii de plante, florile reflect lumin ultraviolet, atrgnd astfel atenia insectelor care percep aceast nuan a spectrului, invizibil pentru ochiul vertebratelor. La alte plante, florile au dimensiuni mari, pentru a crete vizibilitatea, sau, pot avea dimensiuni mici, dar sunt grupate n inflorescene. Pentru atragerea insectelor, unele specii de plante prezint pri ale florilor care se mic sub aciunea curenilor de aer peri, corpusculi vibratili, labele insectele fiind atrase de obiente n micare; n unele cazuri, ntreaga floare se poate mica datorit pedunculului lung de fixare. Plantele pot prezenta uneori adaptri surprinztoare, cum este cazul unor specii care produc substane chimice care au o compoziie chimic apropiat de cea a feromonilor sexuali ai unor specii de insecte, atrgnd astfel masculii. In plus, de obicei, nflorirea acestor plante coincide cu perioada de zbor a insectelor respective. Uneori adaptarea plantelor merge pn acolo nct floarea are aspectul femelei unei anumite specii de himenopter cum este cazul orhideelor din genul Ophrys, la care labela are aceeai form i colorit ca femela unor specii de himenoptere, prezentnd i o serie de peri care sunt dispui exact ca cei de pe abdomenul femelei. In acest sens mai pot fi citate i unele cazuri de interdependen strict dintre plant i o anumit insecte de exemplu orhideea Anagraecum din Africa, care datorit adncimii corolei nu poate fi polenizat dect de o specie de lepidopter sfingid cu trompa extrem de lung Xanthopan morgani praedicta (de menionat c nici o alt specie de insect nu poate poleniza orhideea, care depinde strict de lepidopterul menionat). Alte specii de plante au altfel de adaptri care atrag insectele. Unele flori au datorit formei si culorii petalelor capacitatea de a acumula i pstra cldura, astfel nct ofer insectelor un adpost n care temperatura poate fi cu 40 C mai ridicat dect cea a mediului. Astfel, florile plantelor de Campanulla, Atropa, Trolius, Papver etc. sunt vizitate de insecte care le folosesc ca adpost pe timp noros sau noaptea. Alteori, insectele i depun ponta n flori, asigurnd odat cu depunerea oulor i polenizarea. Unul din cele mai interesante cazuri de interrelaii dintre o plant i o insect este cel al unei specii mexicane de yucca (Yucca filamentosa) care este polenizat exclusiv de lepidopterul Pronuba yucasella. Femela acestui lepidoptere are o adaptare specific: palpii maxilari prezint un apendice lung tentaculul maxilar cu care fluturele colecteaz polenul i formeaz o sferul de civa milimetri pe care o transport ntre cap i picioarele anterioare. In fiecare floare, femele depune un ou n pereii ovarului, lsnd pe stigmat o anumit cantitate de polen. La eclozare, larva fluturelui va consuma o parte a ovulelor plantei polenizate astfel de
60

Entomologie general

ctre adult, rmnnd ns suficiente ca s se transforme n semine. In acest caz, nici planta nu se poate nmuli fr intervenia fluturelui i nici acesta nu poate depune ponta n alte flori. Multe specii de plante cu flori eman mirosuri atractive pentru insecte. De regul substanele odorante sunt emanate de corol, dar i de stamine, polen sau nectar. Compoziia chimic a substanelor odorante este complex esterul metilic al acidului salicilic, geraniol, benzoat de benzil, alcool benzilic etc. Substanele emise de plante pentru atragerea insectelor sunt de dou tipuri: unele au miros plcut, dar exist multe altele care emit mirosuri dezagreabile, de substan organic n descompunere. Aa se ntmpl n cazul unor specii de aracee, asclepiadacee, aristolochiacee, orchidee, cel mai spectaculos caz fiind cel al gigantului florilor Rafflesia arnoldi din Asia de Sud-Est, care emite un miros de cadavru n descompunere ce atrage n special diptere i coleoptere. O serie de specii de plante au dezvoltat strategii capabile s le asigure rspndirea seminelor la distan; specii de Chelidonium, Carex, Viola sunt mirmecochore, la nivelul seminelor lor existnd anumite esuturi bogate n substane nutritive, foarte cutate de furnici. In acest mod, furnicile asigur rspndirea seminelor acestor plante pe o arie mult mai larg. In fine, merit menionat i cazul particular al unor plante carnivore cum sunt speciile montane de Pinguicula sau cele care triesc n turbrii, din genul Drosera din flora rii noastre sau Nepenthes din flora exotic, plante care i completeaz rezervele de azot care lipsesc din sol cu azot de origine animal. Datorit adaptrilor particulare ale plantelor angiosperme, un mare numr de insecte se dezvolt aproape exclusiv pe flori. Nu toate sunt specii tipic polenizatoare, un mare numr efectund polenizarea ca un proces conex. Insectele se pot astfel mpri n polenizatoare ocazionale, polenizatoare condiionate care se hrnesc numai cu produse florale i polenizatoare obligate ce depind strict de anumite specii de plante. In cadrul diferitelor ordine de insecte, cea mai mare importan din punct de vedere al polenizrii l au ordinele de insecte superioare: coleopterele, lepidopterele, dipterele i himenopterele. Dintre celelalte ordine fac parte mai ales specii polenizatoare ocazionale. Multe specii de coleoptere de exemplu, se hrnesc pe flori cu diferite pri ale acestora. Plantele s-au adaptat i la aceast situaie, multe avnd flori care pe timp de noapte se nchid, iar insectele surprinse n interior nu mai pot iei dect dimineaa urmtoare. Se remarc din aceast categorie florile de Viola, cele de aristolochiacee, asclepiadacee, aracee, din care unele pot menine n captivitate temporar cteva mii de insecte de talie redus. Dintre ordinele de insecte care polenizeaz florile, cele mai puine adaptri speciale le au coleopterele. Dipterele brahicere din grupele sirfidelor si bombilidelor sunt cele mai specializate din acest ordin, dar si alte grupe muscide, sirfide, conopide, stratiomiide, sarcofagide, caliphoride etc. pot participa la polenizare. Lepidopterele sunt toate adaptate la consumul de sucuri dulci din corola florilor, mai puin micropterigidele care au mandibule funcionale i consum polen. Dintre himenoptere, se detaeaz grupul aculeatelor apoidee, care se hrnesc aproape exclusiv cu produse florale; menionm din acest grup ce include peste 21 000 de specii polenizatoare att formele solitare coletide, oxacide, cat si cele sociale andrenide, megachilide, halictide, anthophoride i ndeosebi apide. Adaptrile pe care le prezint insectele fa de consumarea diferitelor produse florale sunt de mai multe tipuri. Importante sunt n primul rnd modificrile la nivelul organelor de sim vizuale sau chemo-olfactive, care le permit identificarea cu precizie a sursei de hran, iar n al doilea rnd modificrile morfologice. In aceast ultim categorie intr modificrile aparatului bucal, ale picioarelor sau chiar ale ntregului corp. Cele mai profunde modificri ale aparatului bucal se ntlnesc la lepidoptere, himenoptere apoidee i unele diptere, care prezint trompe ce pot explora adncul corolei florilor n cutarea sucurilor dulci. Uneori, cum este cazul apoideelor sociale, pe picioare apare structuri caracteristice care permit culegerea polenului i transportarea
61

Entomologie general

sa la colonie. In cazul lepidopterelor sfingide i al dipterelor bombilide (Fig. 55), culegerea nectarului se face din zbor, pentru aceasta aprnd unele modificri ale aripilor i ale sistemului muscular toracic, care permit zborul pe loc (astfel, lepidopterele sfingide pot executa 5000 7000 bti de arip pe minut, ceea ce le permite nu numai staionarea n zbor dar i zborul n sus, n jos i cu spatele, pentru a potrivi trompa ct mai eficient n interiorul corolei). De obicei, aceste modificri sunt corelate cu o tromp foarte lung. Astfel, fa de cei 6 mm ai trompei de la Apis mellifica sau 9 21 mm de la unele specii de Bombus, la diptere bombilide poate atinge 1012 mm (trompa este n acest caz mai lung dect corpul), iar la lepidoptere ca Macroglossa stellatarum trompa atinge 25 mm, la Agrius convolvuli circa 100 mm, pentru ca la specia

Figura 55 Trompa la Bombylus sp. (Diptera, Bombylidae) (dup Grasse)

african Xanthopanmorgani praedicta trompa s ating 280 mm. Interrelaia dintre plantele superioare i insecte este n concluzie att de strns, nct un mare numr de specii de plante depind n mod exclusiv de insecte pentru a se reproduce, n vreme ce acestea depind exclusiv de plante pentru a se hrni fie n stadiile preimaginale, fie n stadiul de adult, fie pe tot parcursul vieii. Studierea relaiilor dintre plante n general i insecte, dar mai ales a plantelor cu flori a relevat un aspect interesant. Practic, aceast interrelaie a determinat n perioada cretacic succesul evolutiv al ambelor grupe. In ce privete mijloacele de aprare chimic ale plantelor, se poate uor observa c acestea nu sunt eficiente pentru toate categoriile de insecte fitofage, unele reuind s se adapteze i s foloseasc n interes propriu aceste substane. Pe de alt parte, polenizarea ncruciat a plantelor cu flori de ctre insecte a determinat un important salt evolutiv n cadrul angiospermelor, care a avut drept rezultat rspndirea acestora pe tot globul n defavoarea gimnospermelor la care polenizarea este anemochor. Dezvoltarea exploziv a plantelor a determinat pe de alt parte dezvoltarea fr precedent a insectelor din ordinele superioare diptere, lepidoptere, coleoptere, himenoptere. Relaiile dintre diferitele categorii ecologice de insecte Evoluia ndelungat a diferitelor tipuri de insecte a determinat o serie de adaptri particulare, iar trecerea n revist a tuturor acestora ar fi extrem de exhaustiv. In cele ce urmeaz ne vom opri asupra unora din cele mai importante interrelaii. Insectele fitofage care reprezint prada a numeroaselor tipuri de insecte prdtoare prezint adaptri de tip morfologic, fiziologic i comportamental care le permit s se protejeze de prdtori. Astfel, aceste insecte au fie cuticula groas, care le permite s scape de mandibulele prdtorului, fie prezint o serie de modificri ale coloritului i formei corpului care le permite s scape neobservate. Acest grup de adaptri carecteristice va fi dezvoltat n subcapitolul urmtor.
62

Entomologie general

In cazul insectelor prdtoare, evoluia a fixat tipuri care fac din insecte prdtori perfect specializai, iar varietatea de mecanisme prin care prdtorii detecteaz i captureaz prada demonstreaz odat n plus modul n care a acionat selecia. Prdtorii au astfel organe de sim extrem de specializate care le permit detectarea przii. Adesea, este vorba de ochi, care sunt mari i acoper o mare parte a capsulei cefalice cazul odonatelor, mantidelor sau dipterelor asilide, sau de posibilitatea insectelor prdtoare de a-i roti capul aproape cu 3600 (n acest fel pot supraveghea extrem de eficient teritoriul, fr a fi nevoite s se mite. La carabidele nocturne, dimpotriv, este dezvoltat simul olfaciei, iar insectele sunt foarte bune alergtoare. Heteropterele acvatice i dezvolt tuburi respiratorii care le permit pndirea przii fr a-i desconspira poziia. Coleopterele acvatice dezvolt alte strategii, vnndu-i prada n masa apei. Modificrile prdtorilor includ att aspecte anatomo-morfologice picioare prehensile, modificri la nivelul aparatului bucal ct i comportamentale. Astfel, o parte din insectele rpitoare diurne vneaz prada din zbor odonate, coleoptere cicindelide, diptere asilide; altele vneaz prada ateptnd nemicate mantidele; acest grup prezint capacitatea de a sta nemicate timp ndelungat. In fine, exist i specii care folosesc capcane pentru capturarea przii, cum este cazul larvelor de mirmeleonide, dar acesta este un caz mai rar ntlnit. Himenopterele sociale de tipul formicidelor pe de alt parte folosesc fora de oc a grupului pentru a imobiliza i ucide przi mult mai mare dect ele. Este binecunoscut cazul furnicilor amazoniene rzboinice din genul Eciton care sunt capabile s omoare vertebrate de talie mare i care practic nu au dumani naturali. Insectele parazite pe plante sau animale au dezvoltat la rndul lor strategii care le permit s se menin pe corpul gazdei sau s reziste n interiorul corpului acestora. Adaptrile apar att la nivelul dezvoltrii unor organe de sim capabile s detecteze gazdele sau plantele gazd ct i mecanisme care permit fixarea pe corpul acestora. In acest sens pot fi menionate att atrofierea unor apendice antene sau a aripilor ct i modificarea formei corpului sau transformarea picioarelor pentru a se aga de corpul gazdei, fenomen deosebit de evident la insectele din ordinele Mallophaga, Anoplura sau Siphonaptera. Modificrile pot fi i interne, paraziii avnd de regul unele modificri la nivelul tubului digestiv care le permit acumularea unor cantiti mari de hran. Pentru o exploatare eficient a sursei de hran, paraziii secret o serie de substane anestezice, hemolitice sau anticoagulante, cum se ntmpl de exemplu la o serie de diptere nematocere i brahicere hematofage. Adesea, paraziii dezvolt cicluri de dezvoltare complexe, care se coreleaz cu dezvoltarea gazdelor lor, vegetale sau animale. Speciile parazite dezvolt deasemenea strategii legate de reproducere care le permit s aib un numr enorm de urmai, fenomen nentlnit la aceast scar dect la unele specii de plathelmini parazii; aa sunt poliembrionia, partenogeneza (la afide), viviparitatea, larviparia. Insectele parazitoide se remarc de asemenea printr-un ansamblu extrem de complex de interrelaii, a cror descifrare este abia la nceput. Studiind complexul de parazii i parazitoizi care se dezvolt n jurul afidului Brevicoryne brassicae (care se dezvolt pe Brassica olereacea), prof. dr. Gh. Musta de la Univ. Al.I.Cuza Iai a identificat nu mai puin de 58 de specii de parazitoizi, consumatori secundari, teriari i quaternari (Fig. 56). Astfel de complexe de parazitoizi au mai fost identificate i n cazul altor specii de afide i se pare c ele reprezint unul din cele mai eficiente mecanisme prin care efectivele unor populaii de insecte fitofage sunt reglate n mod natural. In cazul unor specii care paraziteaz aceeai gazd, de multe ori parazitul emite anumii feromoni, aspect ce evit supraparazitarea i moartea prin inaniie a larvelor ntr-o gazd care nu le poate susine pe toate. In cadrul complexelor de parazitoizi ns, apar uneori cazuri de supraparazitare, larvele aceleiai specii consumndu-se ntre ele pn rmne una singur. In astfel de situaii, chiar dac femelele recunosc gazdele deja parazitate, depun totui ou care se adaug celor deja existente. Acest canibalism larvar, similar cu ce se ntmpl la oligochete de
63

Entomologie general

exemplu, asigur i selecia intraspecific a celor mai apte linii genetice pentru supravieuirea speciei.

64

Entomologie general

Figura 56 Gruparea de parazitoizi asociat afidului Brevicorynae brassicae (dup Musta et al.) In ultima parte a anilor 90 a fost descoperit un aspect extrem de interesant legat de parazitarea larvelor unor specii de insecte de ctre ihneumonide i braconide. Este vorba de fapt de o asociere considerat de specialiti ca un fel de mutualism ntre himenoptere i virusuri de tipul ascovirusurilor sau polyDNAvirus. Odat cu oule, sunt injectate n larva parazitat i ascovirusul, care pe de-o parte provoac inactivarea mecanismelor imunitare ale larvei iar pe de alt parte liza esuturilor. In acest fel, larva himenopterului se poate dezvolta consumnd esuturile lizate ale gazdei. Acest fenomen a fost studiat la ichneumonidul Diadromus pulchellus care i depune ponta n larve de tineide. La braconide, asocierea ntre virusul de tip polyDNAvirus este mult mai strns caz studiat la Cotesia congregata ce paraziteaz larvele lepidopterului sfingid Manduca sexta. In acest caz, materialul genetic al virusului este inclus n cromozomii himenopterului, i este transmis pe aceast cale la desceneni. Particulele virale sunt produse de celulele ovariene ale braconidului i sunt injectate n gazd odat cu oule. Aici, virusul ptrunde n celulele gazdei, dup care ciclul viral se ntrerupe. Multiplicarea virusului are loc doar n organismul braconidului. Interesant de observat este faptul c oule lipsite de virus prin mijloace artificiale nu rezist n interiorul gazdei. In fapt, sistemele parazit gazd reprezint un complex de relaii extrem de bine puse la punct, elaborate n decursul timpului, i care au permis nu odat speciaia att a parazitului sau parazitoidului ct i a gazdelor. Inc insuficient studiate i explicate, aceste relaii reprezint un fascinant capitol al biologiei i ecologiei insectelor. Homocromie, culori de avertizare, mimetism Adaptrile insectelor ce intr n categoria przilor sunt de asemenea extrem de interesante. Insectele reprezint un grup extrem de plastic n ceea ce privete relaia cu mediul nconjurtor, sub toate aspectele sale. Din necesitatea de a se proteja de dumani, insectele au dezvoltat n decursul timpului o serie de mecanisme de protecie, active sau pasive. Mecanismele de aprare pasiv sunt de o importan deosebit, ele permind practic protejarea fr efort din partea insectei, pe seama a nsi aspectului ei. Mecanismele de aprare pasiv ale insectelor sunt homocromia, folosirea culorilor de avertizare i mimetismul, i reprezint rezultatul coevoluiei ndelungate a przii cu prdtorii. Timpul scurs i numrul ridicat de generaii anuale n cazul multor specii a permis selectarea i fixarea unor modele din ce n ce mai perfecionate. Homocromia reprezint cel mai des ntlnit mijloc de aprare al insectelor, iar termenul ca atare a fost introdus de naturalistul francez Cunot, simboliznd asemnarea insectelor cu plantele sau cu mediul lor de via. Homocromia poate fi definit ca fenomenul ce exprim concordana ntre coloraia corpului i coloraia mediului ambiant, fapt ce face ca insectele s se confunde cu acesta din urm. Homocromia poate fi de mai multe tipuri. Astfel, dac exist doar o asemnare de culoare ntre insect i mediu, homocromia este simpl (homocromie a culorilor); dac se modific i forma corpului insectei ca i atitudinea insectei n raport cu mediu, avem de-a face cu homocromie copiant. Cele mai frapante exemple de homocromie copiant se ntlnesc la ntregul grup al fasmidelor (Fig. 57), care imit la perfeciune fie frunze genul Phyllium - fie crengue uscate genuri ca Bacillus, ce apare i n sudul Europei. Un alt caz extrem de cunoscut este cel al lepidopterelor nimfalide din Asia de Sud-Est din genul Kallima, a cror fa ventral a aripilor imit la perfecie frunze uscate. In fauna noastr se pot ntlni de asemenea numeroase exemple de acest tip: toate lepidopterele nocturne au aripile anterioare cu un desen care imit scoara copacilor sau substratul pietros pe care se odihnesc n timpul zilei; larvele lepidopterelor
65

Entomologie general

geometride imit de asemenea la perfecie mici rmurele; ortopterele acridide i tetigonide care triesc n vegetaie ierboas au corpul alungit iar nervurile aripilor anterioare se aseamn cu nervurile frunzelor, cel mai perfect caz fiind cel de la Acrida hungarica. La unele specii de insecte, homocromia depinde de anotimp, cum este cazul la unele specii de lepidoptere diurne cu mai multe generaii anuale, diferite ca i colorit (din aceast categorie face parte nimfalidul Araschnia levana din fauna european, ca i unele specii africane). In acest caz putem vorbi de homocromie sezonier. Speciile de insecte care au toat viaa lor acelai tip de homocromie practic homocromia permanent.

2 1

Figura 57 Homocromie: 1 Kallima inachus (Nymphalidae stnga dorsal, dreapta ventral); 2 Hymwenopus bicornis (Mantidae); 3 Phyllium sp. (Phasmidae); 4 Draconia rustina (Am. De Sud)

Umbra criptic apare la acele specii care nu i modific poziia n raport cu sursa de lumin, fiind colorate ntotdeauna mai nchis pe partea expus luminii i mai deschis pepartea opus. Din aceast categorie fac parte o serie de larve de lepidoptere care se hrnesc n coronamentul copacilor sau pe firele de iarb, ca i la heteroptere, orthoptere, mantide. Antiumbra este o modalitate de asemenea rspndit, prin care insecta se orienteaz astfel nct s reduc la minimum umbra pe care o las pe sol i care ar putea s o trdeze fa de un prdtor care observ locul de sus. Culorile de dezagregare sunt larg rspndite la insecte. Principiul este simplu: corpul apare colorat n mai multe culori puternic contrastante, al cror ansamblu rupe linia de contur a corpului, care nu mai este perceput de prdtor ca un ansamblu ci ca un amestec de pete de culori diferite. Astfel de cazuri se ntlnesc la un mare numr de specii de insecte diurne, fiind deosebit de evident la lepidoptere i la larvele acestora. Transparena este o alt modalitate de protecie, ns nu apare dect la un numr redus de specii de lepidoptere tropicale (pieride ca cele din genul Dismorpha, danaide ca Ituna ilione, satiride ca Haetera piera toate din America de Sud ecuatorial) care zboar n interiorul pdurilor. In aceste cazuri, aripile devin transparente, iar fluturele aezat devine practic invizibil n penumbra de sub coronamentul pdurilor ecuatoriale. Culorile de avertizare reprezint o alt categorie de mecanisme de aprare, n acest caz insectele fcndu-se din contr remarcate prin arborarea unor culori contrastante, vii, de regul o combinaie de rou cu negru, galben cu negru sau culori metalizate. De regul, aceste culori apar
66

Entomologie general

arborate de specii prevzute cu mijloace de aprare glande veninoase sau toxice sau de specii la care ntreg corpul este toxic.

Figura 58 Culori de dezagregare, demonstraia i motivul ochilor. 1 Colorit de dezagregare la Iphiclides podalirius (Papilionidae - Europa); 2 Colorit de dezagregare i motivul demonstraiei la Panaxia quadripunctaria (Arctiidae - Europa) (aripile posterioare sunt colorate rou aprins cu pete negre); 3 Colorit homocrom i motivul ochilor la Smerinthus ocellata (Sphingidae - Europa); 4 Motivul ochilor la Caligo eurilochus (Brassolidae Am. de Sud); 5 Transparena aripilor la Haetera piera (Satyridae Am. de Sud). Culorile de avertizare aposemantice sunt caracteristice tocmai acelora din speciile menionate mai sus. Cel mai cunoscut exemplu este cel al speciilor de himenoptere prevzute cu ace veninoase vespidele i apidele al cror colorit este de regul galben cu negru pentru o mare parte a speciilor din fauna rii noastre. De asemenea, astfel de culori de avertizare se ntlnesc la specii de coleoptere toxice crisomelide, carabide, meloide, la heteroptere, la lepidoptere genuri ca Zygaena din fauna rii noastre sau la heliconidele, acraeidele i danaidele tropicale. Aceste specii prevzute cu mijloace de aprare au un comportament indolent, fr a se ascunde, iar dac sunt atacate fie riposteaz fie intr n tanatoz. Demonstraia i motivul ochilor (fig. 58). Acestea sunt dou modaliti de aprare atestate la un mare numr de insecte. Demonstraia apare la specii care prezint homocromie dar care au i zone ale corpului sau aripilor violent colorate, deobicei mascate. De regul, aceste zone cu colorit violent rou cu negru, galben cu negru, algastru cu negru sunt situate pe aripile postarioare. Astfel de cazuri apar n fauna rii noastre la o serie de specii de ortoptere acridide din genurile Oedipoda, Psophus, Acrutylus, la multe lepidoptere nocturne din familiile Noctuidae, Arctiidae, Sphingidae. Atacate, aceste specii i expun zonele colorate intens, atrgnd atenia prdtorilor asupra unor zone ale corpului lipsite de organe vitale.
67

Entomologie general

Tot n categoria demonstraiei intr i modul de aprare al unor larve de lepidoptere a cror parte anterioar a corpului imit aspectul unui cap de arpe. Deranjat, larva va efectua micri asemntoare cu cele ale unei reptile, de regul pclind prdtorii. Motivul ochilor este o alt variant a demonstraiei, ntlnit mai ales la lepidoptere nocturne (sfingidul Smerinthus ocellata, o serie de brasolide tropicale etc), dar i la alte insecte cum sunt unele homoptere cicadine. In acest caz, pe aripile posterioare, de regul mascte, apar oceli mari, albi sau albatri, pupilai cu negru. Aspectul unui fluture deranjat care practic acest mijloc de aprare aduce cu ochii unei rpitoare de noapte de talie mare, i de regul acest aspect este extrem de eficace pentru a specia psrile insectivore de talie mic. Interesant de menionat c desene care imit ochii apar chiar i la insecte fosile cum sunt unele neuroptere paleozoice. Mimetismul reprezint unul dintre cele mai perfecionate mijloace de aprare pasiv dezvoltat de ctre insecte. Descris la nceput de ctre naturalistul Henry William Bates la o serie de fluturi diurni sud-americani, fenomenul a fost pus apoi n eviden pe tot globul, mai mult sau mai puin evident. In prezent se cunosc trei tipuri de mimetism: betesian, mllerian i parazitar. Mimetismul batesian este cel mai rspndit dintre toate cele trei tipuri i reprezint copierea la perfecie a nfirii i coloritului unei specii periculoase sau toxice de ctre una inofensiv. La noi fenomenul este evident la o serie de specii de diptere, coleoptere i mai rar lepidoptere care imit himenoptere vespoidee. Imitaia este att de perfect nct nici un prdtor dintre vertebrate nu atac astfel de insecte. In zonele tropicale, mimetismul este ntlnit la o serie de specii de lepidoptere care mimeaz ali fluturi toxici din familii ca Heliconidae, Danaidae, Acraeidae, iar imitarea este att de bun nct uneori este nevoie de genitalizarea fluturilor pentru a ti cu precizie crei specii aparin. Interesant de menionat este i faptul c de multe ori practic mimetismul doar femelele, masculii avnd un colorit total diferit cazul unor specii africane de papilionide i nimfalide.

2b 2a

2c

Figura 59 Mimetism. 1 Mimetism batesian: sus heliconiid 1 toxic, jos, pieride; 2 mimetism batesian a dipter sirfid, b coleopter cerambicid (Clytus anedis), c lepidopter aegeriid (Aegeria apiformis), mimnd vespide; 3 mimetism parazitar 3 4 la Nabis dorsalis (Heteroptera), ce imit furnici; 4

Mimetismul mllerian este ntlnit n natur mai rar dect cel batesian. In acest caz, dou specii toxice sau prevzute cu mijloace de aprare se mimeaz una pe alta pentru a evita pierderile de exemplare care apar n procesul de educare al prdtorilor tineri. In acest fel, cu ct vor fi mai apropiate morfologic speciile toxice sau periculoase, cu att pierderile per total vor fi mai mici. Exemplul cel mai la ndemn n acest sens este cel al vespoideelor din zonele temperate, care au toate un colorit inconfundabil galben cu negru. Cazuri asemntoare pot fi
68

Entomologie general

ntlnite i la albine ca i la o serie de fluturi toxici tropicali, care de regul au un colorit negru, cu benzi roii i galbene, plasate identic pe aripi, indiferent de specie sau chiar de gen. Mimetismul parazitar este cel mai rar dintre cele trei tipuri, fiind rar ntlnit n natur, la unele specii de coleoptere sau heteroptere care imit furnici pentru a putea intra nestingherite n interiorul coloniilor acestora. Pentru a scpa vigilenei furnicilor, astfel de specii imit forma corpului acestora. Astfel, stafilinidul Mimeciton pulex din pdurea Amazonului imit forma corpului i comportamentul furnicilor rzboinice din genul Eciton. Cu toate c stafilinidele sunt de culoare rocat iar ecitonele au culoare neagr acestea din urm au vzul slab iar mimetismul este eficient. In zonele temperate pot fi ntlnite specii de diptere din genul Volucella care datorit aspectului lor pot ptrunde fr probleme n cuiburile bondarilor unde i depun ponta, larvele dipterelor consumnd mierea depus de himenoptere.

69

Entomologie general Elemente de combatere integrat

Pentru combaterea gamei largi de insecte considerate de om ca duntoare, multe vreme s-a considerat c este suficient doar folosirea unor substane chimice din cele mai variate. Treptat ns, s-a dovdit faptul c aceste substane se acumuleaz treptat n sol, plante i animale, sunt purtate de vnt sau de ape iar consecinele pe termen lung al folosirii lor sunt din cele mai neateptate i mai nedorite, mergnd de la distrugerea unor specii de insecte folositoare pn la declanarea unor mbolnviri pe alte trepte ale lanului trofic, inclusiv la om. Ca urmare, metodele de combatere biologice sau ecologice au devenit soluia optim care se impune a fi aplicat n cazul unor astfel de insecte duntoare. Temperatura. In cazul combaterii prin metode naturale, primul aspect care trebuie cunoscut este biologia speciei, modul n care aceasta rspunde la diferii factori de mediu i n special la temperatur. Din punct de vedere al adaptrii la factorul termic, insectele sunt organisme poikiloterme, temperatura corpului lor i activitatea n sine depinznd nemijlocit de temperatura mediului ambiant. Insectele au temperatura mai ridicat comparativ cu cea a mediului doar cu 0,5 pn la 10C. Cu ct temperatura mediului este mai ridicat, cu att procesele metabolice din corpul insectelor se desfoar mai intens i viceversa. Deasemenea, durata de dezvoltare a unei generaii este strns legat de temperatura mediului. Din punct de vedere al adaptrilor fa de factorul termic, insectele se mpart n trei categorii: - Cicloterme la care temperatura corpului este foarte apropiat de cea a mediului; reglarea temperaturii corpului se face fie prin fenomene fizice (evaporare la temperaturi nalte) fie prin fenomene chimice (intensificarea metabolismului la temperaturi joase). - Chimioterme care i controleaz temperatura corpului prin activitatea musculaturii; n aceast categorie intr o serie de fluturi nocturni sau crepusculari, cum sunt cei din familia Sphingidae, care naite de a-i lua zborul se nclzesc micndu-i aripile pe loc. In acest fel, prin contracia puternic a musculaturii alare, temperatura corpului ajunge treptat la temperatura de zbor, care pentru Celerio euphorbiae un sfingid extrem de comun n toat Europa este de 34,50C. - Helioterme la care temperatura corpului crete prin expunerea direct la razele soarelui; din aceast categorie fac parte orthopterele, coleopterele, odonatele etc, insecte diurne prin excelen, care nu pot zbura pe timpul nopii i din cauza faptului c este prea rece pentru a atinge temperatura necesar pentru zbor. Insectele i desfoar activitatea ntre 0 i 400C, excepie fcnd unele specii de colembole, mecoptere sau notoptere care pot tri i n condiii arctice. Temperatura minim dincolo de care activitatea insectelor nceteaz poart numele de prag termic inferior i se noteaz cu to. Dincolo de pragul inferior, insecta se gsete n zona nefavorabil vieii zona de pessimum. Temperatura maxim la care insectele pot fi active se numete prag termic superior. Intre cele dou praguri de temperatur se afl aa-numita zon biologic, ce prezint o zon de optimum n care insectele se simt cel mai bine i dou zone denumite pejus, care ncadreaz zona de optimum; n aceste zone, insectele sunt active, dar nu la parametri de vrf. to (prag inferior) Pessimum Pejus Zona biologic Optimum Pejus t (prag superior) Pessimum

Rezistena la temperaturi sczute variaz de la o specie la alta, poate varia n funcie de condiiile fiziologice de cantitatea de ap sau de grsime acumulat. Astfel, s-a constatat c insectele care au un coninut redus de ap i unul ridicat de grsimi rezist mai bine la temperaturi sczute. Moartea prin frig survine n momentul n care apa din celule nghea, procesul de formare al cristalelor de ghea distrugnd celulele. De asemenea, rezistena la frig
70

Entomologie general

depinde i de modul n care temperaturile sczute se instaleaz. In cazul unei rciri treptate, insectele rezist mult mai bine comparativ cu o rcire brusc. Rezistena la temperaturi ridicate depinde din nou de starea metabolic a insectelor. Activitatea corpului nceteaz n momentul n care temperatura mediului determin coagularea proteinelor. In acest caz, degradrile sunt ireversibile, i dac exist specii de insecte care pot supravieui la temperaturi de peste - 200C (de exemplu coleopterele ipide), creterea temperaturii dincolo de temperatura de coagulare a proteinelor nseamn o moarte sigur. Totui, exist insecte care rezist bine la temperaturi ridicate; n cazul acestora, coninutul sczut de ap are ca efect coagularea mult mai lent a proteinelor, i astfel exist unele specii de insecte care pot supravieui n condiiile dure din deerturile tropicale. Cunoaterea modului n care insectele rspund la factorul termic are o deosebit importan practic, deoarece permite aplicarea unei combateri cu costuri relativ mici n depozite, sau poate preveni infestarea acestora. Astfel, pentru o serie de insecte cu importan economic, reacia la temperaturi sczute i respectiv ridicate se cunoate. Locusta migratoria nu depete n Europa spre nord izoterma de 300C; Glossina palpalis, musca e-e este localizat n Africa n regiunile unde temperaturile medii anuale sunt mai mari de 200C. In zonele sudice ale arealului su, Pieris brassicae, fluturele albal verzei, nu se poate reproduce dect n perioada de iarn, deoerece nu suport temperaturile ridicate din timpul verii. Temperatura influeneaz i gradul de prolificitate al insectelor. Pentru ca gonadele s devin active trebuie ca temperatura s ating o anumit valoare, denumit prag de prolificitate. Dezvoltarea insectelor are loc n timpul cel mai scurt n interiorul unei subzone optime, ncadrat de o subzon rece i o subzon cald. In subzona rece, insectele se pot dezvolta dar rmn sterile. In acest interval de temperatur reaciile metabolice sunt sczute iar durata de dezvoltare crete. In subzona optim durata dezvoltrii se scurteaz, numrul de generaii i prolificitatea ating maximul din punct de vedere al eficienei ecologice. La cele mai multe specii de insecte, aceast subzon este cuprins ntre 20 i 300C. Subzona cald se caracterizeaz prin creterea timpului de dezvoltare datorit procesului de alterare al unor proteine, numrul de generaii i prolificitatea descrescnd progresiv cu creterea temperaturii. to Pessimum Pessimum O subzona rece O1 subzona optim t subzona cald

Intinderea subzonei optime difer de asemenea de la o specie la alta. Tribolium confusum, una din speciile de coleoptere duntoare n depozitele de fin are aceast subzon ntre 24,7 26,50C. Larvele lepidopterului Lymantria monacha, defoliatoare ale pdurilor de conifere au pragul inferior la 10,50C i cel superior ntre 43,5 45,50C; activitatea normal a larvelor are loc ntre 8 i 330C, ntre 33 i 380C larvele nregistreaz activitatea maxim, iar ntre 38 i 43, 50C hiperactivitate. Dezvoltarea insectelor este astfel direct dependent de factorul termic, urmnd regula temperaturilor efective, ce reprezint diferena dintre temperatura la care are loc dezvoltarea i pragul inferior. Dezvoltarea are loc dup o hiperbol, caracterizat prin ecuaia lui Blunck: K = Xn (tn t0), unde K reprezint constanta termic, Xn durata dezvoltrii, tn temperatura la care are loc dezvoltarea, iar t0 temperatura pragului inferior. Diferena tn t0 reprezint temperatura efectiv. Cu ajutorul acestei formule pot fi determinate caracteristicile ecologice ale fiecrei specii de insecte. Pragul inferior poate fi determinat prin experiene de cretere n condiii de laborator
71

Entomologie general

a dou populaii de insecte aparinnd aceleiai specii. Durata de dezvoltare a acestor populaii crescute la temperaturi diferite i constante difer i astfel se pot afla cele dou praguri termice. Acest aspect are importan practic, fiind determinat pentru un mare numr de insecte duntoare, iar datele pot fi gsite n literatura de specialitate. La coleopterul chrysomelid Leptinotarsa decemlineata, pragul biologic este de 120C, iar dezvoltarea larvar depinde direct de temperatur astfel: la 250C dezvoltarea dureaz 14-14 zile, n vreme ce la 300C dureaz doar 5,5 zile. Suma temperaturilor efective pentru gndacul de Colorado este de 333 - 3350C. La lepidopterul Malacosoma neustria (inelarul), pragul termic inferior este de 90C iar constanta termic de 14700C. In acest fel, n funcie de temperaturile medii nregistrate n anumite regiuni se poate stabili i durata de dezvoltare a unei generaii ct i numrul de generaii anuale pe care l poate dezvolta o specie sau alta. De exemplu, lepidopterul Pieris napi poate dezvolta n sudul rii pn la 5 generaii pe an, n vreme ce n zonele montane nu dezvolt niciodat mai mult de 3 generaii anuale. Crbuul comun, Melolontha melolontha se dezvolt n sudul Europei n 3 ani, n vreme ce n zonele nordice dezvoltarea se ntinde pe 4 ani. Datorit deosebitului interes practic, specialitii i-au pus problema stabilirii numrului de generaii n mod teoretic. Numrul de generaii pe care o anumit specie l poate dezvolta ntro anumit regiune poate fi determinat i experimental, cunoscnd faptul c, cu ct temperatura medie a unei zone este mai apropiat de pragul optimului termic al unei specii, cu att numrul de generaii dezvoltat de specia respectiv va fi mai apropiat de valoarea maxim posibil. Una din metodele folosite n practic pentru determinarea numrului de generaii este aceea care se bazeaz pe folosirea ecuaiilor lui Svescu: Y = X (tn t0) / K (n condiii de temperatur constant) Y = (tn t0) / K (n condiii de temperatur variabil) Unde X = 365 zile, tn temperatura constant la care are loc dezvoltarea; tn se calculeaz din temperaturile medii lunare, superioare pragului biologic al localitii unde se determin numrul de generaii, dup formula: tn t0 = (tn t0) / n Unde n = 12 (numrul lunilor dintr-un an). Tinnd cont de aceste date, pentru cele mai importante specii de insecte considerate duntoare se pot stabili bioizoterme, cu ajutorul crora se traseaz hri de prognoz, care la nivelul ntregii ri indic cu precizie zonele n care insecta dezvolt 1, 2, 3 etc generaii anuale. Lund cazul gndacului de Colorado Leptinotarsa decemlineata, calcularea tn pentru o localitate se face n modul urmtor, innd cont de faptul c pragul termic inferior t0 = 110C. Se nsumeaz temperaturile medii lunare mai mari dect 110C pentru localitatea n cauz: tn = 11,10C (IV) + 16,70C (V) + 20,50C (VI) + 22,80C (VII) + 22,20C (VIII) + 17,7 (IX) = 123,10C Pentru c avem 7 luni cu temperatura mai mare de temperatura pragului termic inferior vom nmuli pragul termic inferior cu 7: t0 = 110C x 7 = 770C
72

Entomologie general

Introducnd datele n formul obinem: tn 11 = (tn t0) / 12 tn 11 = (123,1 77) / 12 tn = 14,90C Harta cu bioizoterme se obine n modul urmtor: se calculeaz tn pentru mai multe localiti, apoi se unesc prin linii localitile cu valori identice ale acesteia. In acest fel se obine zonarea teritoriului n funcie de numrul de generaii ale insectei. Pentru exemplul utilizat cazul lui Leptinotarsa decemlineata la noi n ar exist urmtoarea zonare: 12,1 13,10C o singur generaie/an 13,2 14,20C dou generaii anuale 14,3 15,30C trei generaii anuale. Umiditatea i precipitaiile Umiditatea influeneaz activitatea insectelor n strns legtur cu factorul termic. Prin modificarea condiiilor de umiditate, se modific de asemenea compoziia n ap a esuturilor corpului, iar aceasta la rndul su determin schimbri la nivelul comportamentului insectei sau la nivelul prolificitii. Oule de Mayetiola destructor pier la cldur i uscciune, n timp ce umiditatea favorizeaz dezvoltarea acestora. De cele mai multe ori, factorul hidric nu acioneaz direct asupra insectelor ci prin intermediul hranei. Si n cazul umiditii, se pot realiza diagrame care nfieaz subzonele ecologice optimum, pejus i respectiv pessimum. h% Pessimum Pessimum ho% subzona arid ho1% subzona optim H% subzona umed

Pragurile hidrice inferior i respectiv superior sunt marcate cu h% i respectiv H%, iar limitele inferioar i superioar ale subzonei optime sunt notate cu ho% i respectiv ho1%. In funcie de preferinele fa de factorul hidric, insectele se mpart n higrofile cele care prefer zonele umede, mezofile ce prefer zonele cu 50 85% umiditate i xerofite care prefer zonele extrem de uscate. In condiiile rii noastre, cea mai mare parte a speciilor de insecte fac parte din tipul mezofil al faunei euro-asiatice. Cu toate acestea, n habitatele din lungul cursurilor de ap, n Delta Dunrii sau n zonele de mlatini exist i specii higrofile, iar n sud-vestul rii i mai ales n Dobrogea exist un numr important de specii xerofile de origine sudic sau estic, adaptate condiiilor de step. Ca i n cazul temperaturii, i n cazul umiditii se disting valori specifice pentru specii distincte de insecte. De exemplu, pentru Laspeyresia pomonella h% = 20%, ho% = 50%, ho1% = 85%, H% = 95%. Influena luminii
73

Entomologie general

Lumina acioneaz asupra insectelor n mod direct prin modificarea metabolismului. Influena are loc prin intermediul organelor fotoreceptoare i prin intermediul unor mecanisme complexe neuro-endocrine. Lumina are o mare importan pentru declanarea diapauzei la un mare numr de specii, sau dimpotriv, la ncetarea acesteia. In alt ordine de idei, o anumit intensitate a luminii poate determina un anumit tip de comportament. Astfel, exist specii de lepidoptere diurne (nimfalide de exemplu) care n primele ore ale dimineii se hrnesc pe sol pentru ca dup amiaza s se retrag n coroana copacilor. Zborul la unele coleoptere ca cele din genurile Melolontha sau Lucanus se desfoar n amurg, ca i cel al lepidopterelor sfingide. De asemenea intensitatea i calitatea luminii poate influena formarea pigmenilor. Astfel, razele ultraviolete n exces determin formarea pigmenilor melanici n vreme ce radiaiile infraroii favorizeaz dezvoltarea pigmenilor deschii de tipul leucopterinelor. Acest fenomen poate fi evideniat relativ uor n cazul crisalidelor unor specii de lepidoptere. In funcie de preferinele insectelor fa de lumin, acestea se pot clasifica n diurne, crepusculare i nocturne. Vtmare, pagub, metode de estimare Vtmarea reprezint rezultatul aciunii insectelor asupra plantelor, indiferent de modul n care se realizeaz aceasta hrnire, depunerea pontei, construirea de adposturi pentru hibernare. Vtmrile pot fi de mai multe tipuri deschise sau nchise n funcie de locul unde insecta se hrnete, la suprafa sau n profunzimea esutului vegetal. Insectele cu aparatul bucal adaptat la rupt i mestecat produc vtmri de regul de tip deschis prin roaderea esuturilor sau perforarea acesora. Insectele cu aparat bucal adaptat la nepat i supt produc vtmri n profunzime, determinnd decolorri, rsuciri ale frunzelor, iar prin reacia plantei fa de enzimele insectei pot apare gale sau pseudococcidii. Uneori, prin nepturile insectelor sunt propagate o serie de boli virale, care afecteaz ntregul organism al plantei. Paguba reprezint rezultatul vtmrii i implic o pierdere cu caracter economic, raportat la situaia n care nu s-ar fi nregistrat activitatea insectelor. Att vtmarea ct i paguba reprezint produsul ntre frecvena (F%) i intensitatea (I %) a activitii insectelor atacului raportat la 100. Vtmarea poate fi exprimat n grade de atac (Ga) iar paguba prin pierderi cantitative ale recoltei. Frecvena atacului reprezint numrul de plante sau organe ale plantei atacate (n) raportate la numrul total de plante de pe o anumit suprafa sau numrl total de organe vegetative ale plantei, dup formula: F% = (n x 100)/ N Intensitatea atacului (I %) reprezint procentul n care este atacat o plant sau este vtmat un organ al plantei ca exprimare calitativ, sau, pierderea de recolt nregistrat de o plant sau de o cultur` pe unitate de suprafa. Intensitatea atacului se calculeaz dup o formul de tipul: I % = (I f)/ n Unde i reprezint procentul atacului pe plant sau pe organ, f numrul plantelor de pe o anumit suprafa sau numrul de organe iar n numrul de plante sau de organe atacate. Pentru estimarea atacului s-au stabilit scari de atac, ca cea de mai jos: 0 nici o plant atacat; n acest caz atacul lipsete.
74

Entomologie general

1 1 3% plante atacate; atacul este slab n cazul acesta, iar riscul este tolerabil. In astfel de cazuri nu este nevoie s se aplice tratamente. 2 4 10% plante atacate; 3 11 25% plante atacate; n acest caz este vorba de un atac mijlociu, fiind nevoie de msuri de combatere a duntorului. 4 26 50% plante atacate; atacul este n acest caz puternic, msurile de combatere fiind obligatorii. 5 51 75% plante atacate; 6 - > 75% din plante atacate. In aprecierea gradului de dunare se poate folosi i expresia cantitativ a intensitii atacului, calculat dup o formul ca cea de mai jos: I % = [(a - b)/a] x 100 Unde a reprezint producia n cultura neatacat i b producia n cultura atacat. Gradul de atac (sau gradul de mbolnvire) se exprim procentual n funcie de frecvena atacului i de intensitatea acestuia. Ga % = (F% x I%)/100 Paguba sau pierderea se calculeaz pornind de la produsul dintre frecvena plantelor atacate i intensitatea atacului dup expresia cantitativ: P = [(A a) / A] x 100 Unde A reprezint recolta medie a plantelor neatacate iar a recolta medie a plantelor din parcela analizat (atacate i neatacate). Prognoza In multe cazuri, cunoscnd biologia speciilor duntoare, o serie de aspecte pot fi anticipate de ctre specialiti. Prognoza reprezint determinarea momentului apariiei unui duntor, a nmulirii acestuia i evoluiei populaiilor. Aceste elemente vor sta la baza stabilirii msurilor de combatere ulterioare. Prognozele pot fi de dou feluri de lung durat i de scurt durat. In primul caz, prognoza se face cu 2 3 luni nainte de invazia duntorului, n vreme ce n cazul al doilea prognozarea se face pentru un interval de timp de cteva zile nainte de apariia duntorului. Prognoza pe termen scurt reprezint o avertizare. Prognozele de lung durat se pot face i pe termen mai lung de exemplu de un an, pentru specii ca cele ale genului Eurygaster, sau chiar mai mult n cazul unor insecte multianuale ca cele de tipul crbuului de mai Melolontha melolontha. Figura 60 - Bioclimograma speciei Laspeyresia pomonella (viermele mrului) , n zona Bucureti (dup Svescu i Rafail)
75

Entomologie general

Avertizrile i prognozele se fac n funcie de caracterul ecologic al duntorilor i dup criteriul biologic. In primul caz, se ine cont de preferinele ecologice ale duntorului, de pragurile termice sau higrice la care apar adulii sau larvele, folosindu-se bioclimograme (Fig. ). In cel de-al doilea caz, avertizarea se face fie prin colectri succesive fie prin folosirea curbelor de zbor. Acestea sunt reprezentri grafice ale dezvoltrii n timp a insectei, care indic n ce perioade apar larvele, cnd apar adulii, cnd are loc maximul de activitate etc. Pragurile economice de dunare Datorit faptului c nu totdeauna prezena duntorului ntr-o cultur este un fapt alarmant, s-a introdus noiunea de prag de dunare i cea de prag economic de dunare. Pragul de dunare reprezint acea densitate a duntorului la care apar pagubele, iar pragul economic de dunare (PED) reprezint acele pagube care din punct de vedere economic justific necesitatea tratamentului. Pragul economic de dunare ia n calcul att pierderile de recolt exprimate valoric, ct i costurile i eficacitatea tratamentului. Pentru calcularea pragului economic de dunare se poate recurge la o formul de tipul celei de mai jos; PED = Cp x Cg x R Rc x Pr x P x E (1 + Cr / Pr)

Unde Cp reprezint cheltuielile de protecie a plantelor la hectar; Cg cheltuieli generale; R rentabilitatea n procente; Rc recolta n q/ha; Pr preul de vnzare/q; P pierderea de recolt calculat la un singur duntor; E eficiena biologic exprimat n procente; Cr - cheltuielile pentru recoltarea suplimentar a recoltei protejate prin surile aplicate Pragul economic de dunare este condiionat deci de muli factori. In practic se aplic tabele uzuale speciale care indic densitile minime ale duntorilor la care este indicat aplicarea msurilor de combatere. Redm mai jos cteva exemple privind aceste densiti pentru mai multe specii de insecte duntoare: Quadraspidiotus perniciosus 1 larv/ 10 m liniari; Anthonomus pomorum 0,5 1 ex/m3 coroan de pom sau 5% din mugurii florali atacai; Laspeyresia pomonella 0,5% din fructe sau frunze cu ou; Haplocampa sp. 1 2% din flori cu ou; Mamestra brassicae 4 5 larve/plant; Melolontha melolontha 0,5 - 1 adult/coroan sau 1 3 larve/100 m2; Leptinotarsa decemlineata - 5 aduli/10 plante sau 5 8% tufe cu 20 larve pe o plant Lobesia botrana 1 2 boabe atacate/ciorchine sau 100 masculi/capcan/sptmn. Combaterea integrat a insectelor Combaterea integrat sau combaterea biologic devine n ultima perioad o variant din ce n mai luat n calcul. Conceptul de combatere integrat a aprut ca urmare fireasc a observaiei c nici un fel de tratament clasic fizic, chimic, mecanic sau biologic aplicat independent, nu este eficient pe termen lung. O alt motivaie a fost apariia unor rase biologice
76

Entomologie general

de duntori din ce n ce mai rezistente la insecticide, ca i apariia pe scar larg n ecosistemele naturale a efectelor secundare rezultate din folosirea substanelor chimice de combatere. De asemenea, n ultimele decenii n practic s-au impus din ce n ce mai mult conceptele preulate din ecologie, n special necesitatea folosirii n combatere a dumanilor naturali ai duntorilor i protejarea faunei utile i indiferente care era distrus nediscriminativ prin metode chimice. Toate acestea au fcut ca n ultimele decenii ale secolului XX specialitii s se orienteze din ce n ce mai mult spre combaterea biologic. Principiile generale ale combaterii integrate au fost enunate la Conferina Internaional FAO din 1976, cnd s-a dat i o definiie a termenului. Astfel, combaterea integrat este un sistem de reglare a populaiilor de duntori care innd seama de mediul specific i de dinamica speciilor luate n considerare folosete toate tehnicile corespunztoare ntr-n mod ct se poate de compatibil pentru a menine duntorii la un nivel la care s nu produc pagube economice. Din aceast definiie reiese n mod foarte clar faptul c s-a realizat o schimbare radical de opinie combaterea integrat nu urmrete distrugerea n ntregime a populaiilor de insecte duntoare. De fapt, termenul de duntor a fost aplicat de om acelor specii care sunt pentru noi concureni la hran, iar simpla cultivare pe scar larg a unor specii cu care acestea se hrnesc produce n mod natural creterea populaiilor insectelor. Principiile combaterii integrate, n modul n care au fost enunate, sunt urmtoarele: 1. Unitatea pe care se aplic metodele de combatere integat este agroecosistemul. Pentru duntorii polifagi, aceast unitate este asolamentul sau chiar zona de cultur. 2. Speciile de duntori sunt meninute sub pragul economic de dunare; nu se urmrete eradicarea populaiilor duntorului. 3. Utilizarea factorilor naturali trebuie s creasc pentru a regla densitile populaiilor de duntori sub nivelul de atac. Aceti factori sunt reprezentai n primul rnd de relaiile interspecifice din mediu n combinare cu factorii abiotici. Toi aceti factori conlucreaz n meninerea unor densiti mici ale duntorilor. De asemenea, foarte important n combaterea integrat este raportul entomofagi : duntori. 4. Fiecare schimbare de tehnologie sau introducere de noi soiuri poate avea efecte din cele mai neateptate asupra populaiilor de duntori. In consecin, trebuie analizate n amnunime toate posibilele implicaii ale acestor msuri. 5. Trebuie mbinate armonios metodele de combatere. Eliminarea eventualelor antagonisme dintre unele substane chimice i metodele biologice se impune cu precdere. S-a observat c cele mai bune rezultate n combatere le au insecticidele n concentraii sczute n combinaie cu preparate microbiologice. 6. Este necesar eliminarea tratamentelor de tip profilactic. Se va ine cont de ciclurile de avertizare: prognoz, avertizare, prag economic de dunare, corelaii ntre entomofagi i duntori. 7. S se respecte cerinele tehnologiilor moderne. 8. S se respecte cerinele toxicologice, energetice i n primul rnd cele ale proteciei mediului. Trebuie avut n vedere eliminarea folosirii produselor foarte toxice sau neselective i nlocuirea lor cu unele cu grad nalt de selectivitate. 9. Sistemele de combatere integrat trebuie incluse n tehnologiile de cultur. Multe din metodele agrotehnice sunt comune i au rol foarte important n combatere. 10. Elaborarea de sisteme de combatere integrat trebuie s se bazeze pe abordarea interdisciplinar, sistemic, i pe modelarea matematic. Acest principiu este dictat de nsi complexitatea relaiilor care se stabilesc n interiorul unui agroecosistem. Avantajele combaterii biologice sunt evidente, existnd ns inconvenientul necesitii unor studii foarte aprofundate asupra biologiei duntorilor i a dumanilor lor naturali, ]I
77

Entomologie general

implicit a existenei unui corp de experi n domeniu. Cu toate acestea, metode de combatere integrat au fost aplicate cu succes n trecut n mai multe state n Canada la mr, Peru n bumbac, n Statele Unite (California) la lucern, n Olanda n sere, n fosta URSS. Combaterea integrat se bazeaz pe trei categorii de principii: a. stabilirea structurii faunistice; b. utilizarea faunei utile i a microorganismelor entomopatogene; c. aplicarea metodelor agrotehnice, biologice i chimice. Stabilirea structurii faunistice urmrete determinarea exact a tuturor categoriilor de duntori, att cei importani n zon, ct i cei ocazionali sau migratori. De asemenea, trebuiesc elucidate relaiile stabilite ntre duntori ifauna util din zon, un rol foarte important avnd n acest sens cunoaterea taxonomiei i a ecologiei speciilor aparinnd faunei utile. Utilizarea faunei utile presupune cunoaterea la perfecie a lanurilor trofice care au la baz plantele atacate cu toate verigile lor, ca i a ciclurilor de dezvoltare a entomofagilor (prdtori sau parazii) n funcie de fiecare gazd n parte. Un alt aspect l reprezint faptul c protejarea faunei utile este mult mai dificil n agroecosisteme sau n orae datorit faptului c acestea sunt ecosisteme puternic antropizate, srcite din punct de vedere entomofaunistic, datorit folosirii ndelungate a insecticidelor i pesticidelor care de regul distrug toate stadiile de dezvoltare cu excepia oulor i a larvelor endoparazite. Rol pozitiv n protejarea faunei utile au fiile de vegetaie spontan dintre culturi, deoerece multe specii utile nu se pot adposti n culturile agricole. Un rol extrem de important l reprezint i pstrarea anumitor zone de refugiu a faunei utile fie sub forma de rezervaii naturale fie sub forma de zone lsate intenionat necultivate (de exemplu asociaii de umbelifere slbatice pe care se hrnesc un mare numr de himenoptere parazite). Lizierele pdurilor reprezint alte zone unde fauna util poate fi prezervat. In zone ca cele menionate anterior pot tri un mare numr de specii de himenoptere chalcidide, ichneumonide, braconide, proctotrupide, diptere tachinide sau sirfide, coleoptere carabide sau stafilinide, ca i psri insectivore, care trec n culturile agricole pentru a se hrni pe seama duntorilor. In ce privete utilizarea entomofagilor se disting trei aspecte: - Folosirea faunei locale; presupune cunoaterea spectrului specific al fiecrei zone i se va ine cont de relaiile parazit-gazd i prdtor-prad. Este contraindicat strngerea pontelor sau pupelor duntorilor pentru a le distruge, cum se procedeaz de cele mai multe ori. Mai indicat ar fi pstrarea pupelor i oulor i eliberarea parazitoizilor n natur. - Introducerea i aclimatizarea de de specii noi. Aceast metod este indicat doar atunci cnd folosirea faunei utile este ineficient. Cnd se are n vedere utilizarea unor specii exotice de duntori trebuie cunoscut n amnunime ciclul de dezvoltare al entomofagului, n vederea corelrii acestuia cu condiiile locale i cu fauna autohton concurent. Astfel de introduceri au fost utilizate de anumite ri cu rezultate foarte bune. De exemplu braconidul Habrobracon brevicornis din Europa a fost introdus n Statele Unite pentru combaterea sfredelitorului porumbului Ostrinia nubilalis, specia american Habrobracon hebetor fiind ineficient. In Europa a fost introdus calcididul Prospaltella perniciosii pentru combaterea pduchelui de San Jose Quadraspidiotus perniciosus iar Aphelinus mali o specie nordamerican a fost introdus pentru a combate pduchele lnos Eriosoma lanigerum. Metoda aceast este de altfel destul de veche. Datele istorice atest faptul c n China antic 900 e.n. se vindeau pe pia furnici din specia Oecophyella smaragdin pentru ca acestea s fie introduse pe plantaiile de citrice. Furnicile erau folosite de altfel n scopul proteciei plantaiilor n Orientul Apropiat i n Yemen. In anul 1602 Aldrovandi remarca faptul c insectele pot fi folosite n combaterea unor duntori. In 1737 Reaumur recomanda introducerea oulor de neuroptere n sere pentru a limita dezvoltarea afidelor. In 1762, n Insulele Arhipelagului Mauritius a fost introdus specia Acridoteres tristis pentru combaterea lcustei roii a trestiei de zahr, care n 1770 nu mai reprezenta nici un pericol pentru plantaii.
78

Entomologie general

Creterea entomofagilor n condiii de laborator i lansarea lor n natur. In acest caz trebuie inut cont de alegerea acelor specii care sunt cele mai eficiente n condiiile date; sunt preferate n acest sens speciile polifage, rezistente la condiii de mediu variate i care pot fi obinute la un pre de cost redus. Cele mai uor de crescut n condiii de laborator s-au dovedit a fi speciile genurilor Trichogramma (evanescens, embriophagum), Prospaltella, Aphidius. Intre trichograme, care se cresc pe ou de Sitotroga cerealella se pot diferenia diferite ecotipuri pieridis care atac ou de pieride sau noctuidis care atac ou de lepidoptere noctuide. Hrnirea adulilor cu sirop de miere le crete prolificitatea i longevitatea. Unele specii de entomofagi pot fi utilizate i innd cont de fototropismul dirijat pe care l prezint. Este cunoscut n acest sens c speciile de Telenomus ce au un fototropism pozitiv infesteaz oule plonielor cerealelor din genul Eurygaster aflate pe faa superioar a frunzelor, lsnd ns neinfestate pe cele aflate pe faa inferioar a frunzelor. In folosirea faunei utile se pot distinge dou categorii distincte: prdtorii i paraziii. Dintre prdtori pot fi utilizate specii de neuroptere chrisopide care atac afidele, heteroptere din genurile Anthocoris, Orius ce atac acarieni, Perillus bioculatus care se hrnete cu ou de Leptinotarsa decemlineata, thysanoptere atac afide sau alte specii de thysanoptere, coleoptere carabide, stafilinide, coccinelide atac larve de lepidoptere, afide, acarieni, coleoptere dermestide (Dermestes erichsoni) sau dermaptere consum ou i crisalide de Lymatria dispar, hymenoptere formicide, n special Formica rufa atac lerve de geometride sau limantride, larve de diptere sirfide atac afide, psri insectivore din genurile Lanius, Muscicapa se hrnesc cu un mare numr de specii de insecte. Paraziii sunt i ei de mai multe tipuri, n funcie de stadiile pe care le atac. Astfel, unii parazii sunt oofagi: speciile de Trichogramma, Telenomus i Onecyrtus atac oule unui mare numr de specii de lepidoptere, cele de Trisolcus ou de heteroptere din genurile Graphosoma i Dolycoris. Alte specii de parazii sunt larvipare. Astfel sunt specii de himenoptere ihneumonide din genul Devorgilla atac larvele moliei finii Ephestia; Coccygomimus instigator atac larve de Aporia crataegi, Pieris, Lymantria; Theronia atalantae atac larvele dar i pupele unui mare numr de specii de lepidoptere; himenopterele braconide infesteaz larvele n stadii tinere, unele paralizndu-i prada i depunndu-i ponta la exteriorul larvei (de coleoptere, lepidoptere, mai rar diptere sau lepidoptere), altele depunnd oule n interiorul larvei neparalizate, iar larvele lor au capacitate de a se reproduce partenogenetic. Din aceast categorie face parte Habrobracon hebetor care se dezvolt pe Ostrinia sau Ephestia, Macrocentrus linearis pe larve de lepidoptere tortricide, Apanteles glomeratus atac larve de Pieris. Dipterele tachinide din genul Carcelia, Exoristalarvarum, Compsilua concinata pot parazita peste 150 specii de lepidoptere fiecare. Paraziii nimfelor fac parte dintre himenopterele chlacidide (atac mai ales pieridele), ichneumonide sau diptere sarcofagide (atac pupe de Lymantria dispar sau Malacosoma neustria). Cel mai studiat parazitoid este Trichogramma evanescens una din cele mai rspndite specii din cele circa 100 ale genului datorit extraordinarei sale prolificiti i polifagiei accentuate. Aceast specie se dezvolt bine la temperaturi de 20-24oC i umiditi de 60-80%, cu o prolificitate de 20-25 ou ntr-un ou de Sitotroga. Trichogramma evanescens ierneaz n ultimul stadiu larvar, n ou de Autographa gamma, Mamestra brassicae, iar n condiiile rii noastre d 8 10 generaii pe an. Adultul este slab zburtor deplasndu-se maximum 15 30 m de la punctul de lansare n funcie de temperatur i de direcia vntului. In natur, adesea dezvoltarea lui are loc asincron comparativ cu cea a lepidopterelor Autographa gamma sau Mamestra brassicae. Pentru creterea n captivitate a trichogramelor trebuiesc avute n vedere o serie de etape: nmulirea materialului iniial, nmulirea larvelor de Sitotroga, obinerea adulilor i a oulor
79

Entomologie general

microlepidopterului, infestarea acestor ou cu Trichogramma, pstrarea stadiilor de dezvoltare preimaginal a himenopterului i evaluarea eficacitii parazitului. Aceste aspecte presupun o dotare adecvat. Trichogramma evanescens se pstreaz la 1 3oC i 85 99% umiditate, n ultimul stadiu larvar, circa 30 40 de zile. In faz de nimf poate fi pstrat 20 de zile iar ca adult zburtor circa 10 zile. Lansarea se efectueaz n mas, n perioada depunerii oulor de tre duntori, pentru a se obine o eficien maxim. In funcie de tipul de duntor, lansarea trichogramelor se va face difereniat. Astfel, buha verzei Mamestra brassicae se combate lansnd 150 000 exemplare de himenopter la nceputul i la sfritul depunerii pontei. Pentru generaia a doua este necesar repetarea lansrii. Pieris brassicae se combate eficient prin lansarea a 30 000 femele la hectar, n raport parazit : gazd de 1 : 120, la nceputul depunerii pontei i ulterior dup 6-8 zile, n funcie de condiiile atmosferice. Omida de step Loxostege sticticalis se combate eficient prin efectuarea a trei lansri: prima la nceputul depunerii pontei, i de dou ori la cte cinci zile de la fiecare lansare anterioar, n raport parazit : gazd de 1 : 10. La noi n ar, n ultimele decenii ale secolului XX s-a pus la punct o reea de combatere integrat cu ajutorul viespilor parazite de tip Trichogramma, cu centrul lng Braov, iar rezultatele obinute au fost larg recunoscute pe plan internaional. Din pcate, costurile de producie relativ ridicate nu au permis generalizarea acestei metode de combatere ecologic. Aplicarea metodelor de combatere microbiologic In combaterea insectelor duntoare se pot folosi i o serie de organisme microscopice, fie c este vorba de microorganisme virusuri, bacterii, fie de protozoare sau fungi fie de nematode. Preparatele obinute din acestea au o mare eficien, deoarece de cele mai multe ori astfel de organisme microscopice au un spectru larg de infestare. Totui, folosirea lor la scar larg este incomparabil mai redus comparativ cu cea a folosirii insecticidelor chimice. Virusuri In prezent sunt cunoscute peste 250 de virusuri cu caracteristici entomopatogene, majoritatea lor avnd localizare la nivelul nucleului celulei gazd. Pentru combaterea integrat au fost alese acele virusuri care au specificitate pentru insecte i care nu se dezvolt pe vertebrate. Dintre acestea, cele mai cunoscute sunt cele de tip Borrelinavirus, folosite pentru combaterea speciilor Lymantria dispar (B. reprimens) i Lymantria monacha (B. oficiens). O parte din virusuri produc epizootii distrugnd stadiile larvare ale duntorului n mas, prin producerea de poliedroze nucleare. Aceste poliedroze se caracterizeaz prin prezena unor incluziuni poliedrice care conin virusul, vizibile la microscopul optic. O alt categorie de virusuri ce atac insectele sunt cele care produc poliedroze citoplasmatice. Alte tipuri de virusuri produc granuloze, fiind mai puin numeroase; acestea se caracterizeaz prin faptul c virusul este inclus individual ntr-o capsul ovoidal. Virusurile prezint de regul specificitate fa de anumite tipuri de gazde, dar pot apare i la specii nrudite. Cele mai specializate sunt virusurile care produc granuloze, iar cel mai puin specializate cu un spectru larg de aciune sunt virusurile ce produc poliedroze citoplasmatice. Virusurile se dezvolt masiv pe insecte, putnd uneori atinge chiar 10-12% din greutatea acesteia. In acest mod este posibil ca din materialul infestat s se extrag i s se poat concentra virusul, astfel crendu-se insecticidele de tip viral. Astfel de insecticide virale sunt larg produse pe scar mondial. Dintre acestea citm Virin KS; folosit pentru combaterea omizilor de Malacosoma neustria (0,2l/ha), Virin EKS folosit pentru combaterea larvelor de Mamestra brassicae (se pulverizeaz pe culturile de varz de dou ori la interval de 8 10 zile 0,15l/ha); Hypantrin (produs n Bulgaria) i ABB (produs n fosta URSS) se folosesc pentru combaterea larvelor de Hypanthria cunea.
80

Entomologie general

Bacteriile In tubul digestiv al insectelor exist un numr ridicat de bacterii. Unele dintre acestea pot strbate peretele intestinal, ptrunznd n hemolimf i devenind astfel parazii primari. Aceste tipuri de bacterii produc septicemii letale. Pentru prima dat, aciunea bacteriilor asupra larvelor unor insecte a fost observat de Mecinikov n 1878 era vorba de bacteria Micrococcus insectivorum n larve de Anisoplia austriaca. Bacteriile entomopatogene pot fi ncadrate n trei familii: Pseudomonaceae, Enterobacteriaceae i Bacillaceae. Pseudomonaceele sunt bacterii gram negative cu flageli polari i care nu formeaz spori; din acest grup amintim Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas chlororaphis. Enterobacteriaceele sunt bacterii gram negative, n form de bastona, de tip aerob sau anaerob, cu flageli peritrihiali i care de asemenea nu formeaz spori. Din acest grup poate fi folosit Salmonella, dar numai pentru combaterea roztoarelor. Bacillaceele sunt bacterii n form de bacil. Din aceast categorie face parte Bacillus thuringiense, cel mai folosit tip de bacterie, deoerece prezint multiple valene entomopatogene. Astfel, poate fi folosit att pentru combaterea unor lepidoptere duntoare Pieris sp., Ephestia kuhniella, Hypanthtria cunea etc, ct i pentru combaterea unor coleoptere devenite imune la insecticide chimice - Leptinotarsa decemlineata sau chiar a acarienilor. B. thuringiense acioneaz asupra organismului infestat producnd o endotoxin termostabil cu aciune puternic asupra larvelor. Administrarea preparatelor determin provoac moartea insectelor dup 2 3 zile, iar eficacitatea maxim se observ la 7 10 zile de la administrare. Prezentnd peste 22 de varieti i serotipuri fa de diferite tipuri de duntori, insecticidele pe baz de B. thuringiense sunt n prezent cele mai eficace dintre insecticidele de tip bacterian. Prin selectare i izolare repetat s-au creat soiuri de peste 100 de ori mai eficiente i mai puternice fa de tipurile produse cu 20 - 25 de ani n urm. Preparatele pe baz de B. thuringiense se produc n foarte multe ri; la noi n ar s-a produs aa-numitul Thuringin 6000, folosit n combaterea biologic. In administrarea acestor preparate trebuie s se in cont de faptul c ploile ndelungate i lumina puternic a soarelui slbesc aciunea bacteriilor. Temperaturile sczute, din contr, reduc rata de hrnire a insectelor, ceea ce determin o scdere a eficienei produsului. Din aceste motive, se recomand aplicarea bactericidelor seara sau dimineaa, la temperaturi de 13 35oC (temperaturile optime fiind 18 22oC). cele mai eficiente tratamente sunt cele efectuate la vrstele tinere ale larvelor (de 1 2 zile). Dac depunerea pontei se prelungete, se impune administrarea unui al doilea tratament dup 7 8 zile de la prima. In apa cald, bacteriile se dezvolt repede i de aceea trebuiesc folosite diluii cu ap ct mai rece pentru ca sporii s intre n aciune ct mai puin nainte de utilizare. Protozoarele Exist multe specii de protozoare care atac esuturile insectelor de regul esutul intestinal sau cel muscular. Cele mai cunoscute din aceast categorie sunt microsporidiile din genul Nosema care produc dizenterii la albine sau la fluturii de mtase, ns din aceei categorie au fost identificate peste 200 de specii. Unele dintre acestea pot fi folosite n combaterea integrat prin folosirea unor preparate cu forme nchistate de microsporidii, gregarine sau coccidii, care se aplic pe cultura infestat de duntor. Citm din aceast categorie pe Plistophora noctuidae ce se dezvolt pe larvele de buha semnturilor Agrotis segetum, Mattesia dispar ce paraziteaz la Ephestia kuhniella, flagelatul Leptomonas pyrrhocoris ce paraziteaz n hemolimf la heteroptere (Pyrrhocoris apterus), determinnd umflarea abdomenului. Nematodele Grup extrem de plastic n ceea ce privete adaptrile la mediu, nematodele se pot dezvolta i ca parazite pe insecte. Datorit taliei mici i faptului c oule lor rezist vreme
81

Entomologie general

ndelungat, pot fi folosite de asemenea n combaterea imtergrat. Aciunea nematodelor este difereniat asupra gazdei. Astfel, speciile din familia Diplogasteridae provoac boli care duc la moartea gazdei, speciile din familia Steinematidae introduc n corpul gazdei bacterii patogene, iar nematodele mermitide paraziteaz n cavitatea intern, omornd gazda n momentul n care o prsesc (sunt prazite doar n stare larvar, adultul fiind liber). Unele specii de nematode convieuiesc cu bacterii care provoac moartea insectelor, crend astfel condiii favorabile pentru aciunea nematodelor. De regul, nematodele parazite produc sterilizarea gazdei, n caz de infestare masiv cu nematode fiind afectat deci puternic prolificitatea parazitului. Infestarea se realizeaz pe solul umed, mediul de via al nematodelor. Dintre speciile de nematode care pot fi folosite n combatere menionm pe Hexamermis albicans care paraziteaz la larvele de Melolontha, speciile genului Pristionischus, care se dezvolt n tubul digestiv al unor lepidoptere ca Ostrinia nubilalis, dar i coleoptere Leptinotarsa decemlineata sau cerambicide ca Saperda populnea. Din genul Howardula fac parte o serie de specii de talie foarte mic parazite n hemolimf la thysanoptere, diptere sau coleoptere. In prezent, n combatere este folosit nematodul Neoaplectana carpocapsae, ce poate parazita peste 100 de specii diferite de insecte care se deplaseaz la nivelul solului. Ciupercile entomopatogene In prezent sunt cunoscute peste 530 de specii de fungi microscopici care atac insectele doar n regiunea temperat nordic. Infestarea se face fie la nivelul tubului digestiv, fie la nivel tegumentar, n toate stadiile de dezvoltare ale insectelor ou, larv, nimf, adult. Ciupercile entomopatogene sunt grupate n patru clase, mai importante fiind cele din clasele Zygomycetes i Deuteromycetes; ascomicetele entomopatogene reprezint un alt grup important, dar sunt rspndite mai ales n regiunile tropicale ale globului. Dintre zigomicete, cele mai eficiente sunt cele din familia Entomophthoraceae. Acestea se caracterizeaz prin hife ramificate, neseptate, cu incluziuni lipidice. Moartea insectei survine la 5 8 zile de la infestare, dup ce conidiile germineaz i hifele ptrund n tot organismul. Pentru insectele de talie mic, cum este cazul afidelor, timpul este mai scurt de 2 3 zile. Cu rezultate deosebite n combaterea integrat au fost folosite Entomophthora aphidis i E. taxteriana, care infesteaz afidele i care se cresc relativ uor pe medii nutritive, pe seama lor realizndu-se preparate de tipul fungicidelor. Deuteromicetele sunt ciupetrci cu miceliu haploid, septat, i cu celule multinucleate. Speciile entomopatogene fac parte din familiile Monillaceae, Tuberculariaceae etc. De exemplu, Verticillium lecani se dezvolt pe musculia alb de ser Trialeurodes, pe afide sau coccide din genul Lecanium; Aspergillus niger se poate dezvolta pe un mare numr de specii de orthoptere, homoptere, lepidoptere, diptere, himenoptere; Paecyclamyces se dezvolt pe homoptere, coleoptere, heteroptere, hymenoptere; Beauveria bassiana se poate dezvolta pe sute de specii de insecte din majoritatea ordinelor, plus pe o gam larg de acarieni; speciile de Arthrobotrys i Dactylaria de asemenea paraziteaz o gam destul de larg de insecte. Din preparatele fungice, merit amintit clasicul Boverin produs n Rusia, care este principalul produs fungic folosit n combaterea integrat. Aplicat n cantitate de 0,75 kg la hectar provoac aa-numita muscardin alb iar ulterior moartea insectelor. Cu caliti similare este i produsul romnesc Muscardin, care s-a dovedid eficient i n combaterea gndacului de Colorado. Metarizinul este un alt produs, folosit pentru combaterea speciilor de crbuei ai cerealelor i a unor insecte tropicale. Autocidia
82

Entomologie general

Aceast metod se bazeaz pe principiul autoeliminrii unei populaii dominate de indivizi tarai dinpunct de vedere genetic sau purttori de diferite boli. Principiul metodei se bazeaz pe observaia c descendena unor masculi tratai cu raze X este n mare parte steril. Procedeul n sine presupune creterea duntorului n captivitate, obinerea masculilor i tratarea acestora cu raze X, dup care sunt eliberai n natur nainte de apariia masculilor, n perioada de reproducere. Acest fapt face ca majoritatea femelelor s se acupleze cu astfel de masculi, iar metoda este foarte eficient n combaterea unor specii de diptere (Rhagoletis) sau de lepidoptere duntoare (Mamestra brassicae, Autographa gamma). In czurile n care populaiile de duntori nu se pot mprospta prin imigrare, acestea pot ajunge la extincie. Utilizarea hormonilor Acest procedeu se bazeaz pe cunoaterea rolului secreiei endocrine n procesul de metamorfoz. Prin contact cu astfel de substane sau prin ingerare de ctre stadiile tinere se produc perturbri ale ntregii metamorfoze. Astfel, hormonii juvenili produi de corpora alata pot fi obinui i prin sintez chimic. Prin administrarea unor astfel de substane se poate produce ntreruperea diapauzei, defazndu-se apariia adulilor. Acetia nu vor mai apare n perioada optim din punct de vedere al condiiilor climatice sau n momentul n care gsesc hran din abunden. Si ntr-un caz i n cellalt, populaia duntorului va fi grav afectat. Ecdisonele sunt hormonii ce controleaz transformarea pupei n adult, fiind produi de glandele protoracice sub influena unor hormoni produi de alte pri compoenente ale sistemului neuro-endocrin. Administrarea unor produi de sintez similari la insecte produc scderea fertilitii la majoritatea descendenilor. Feromonii Feromonii sunt substane atractante secretate de glandele ectodermice. De regul, aceste substane sunt emise de femelele unor insecte nocturne i au ca rol atragerea masculilor de la mari distane n perioada de mperechere. Substane similare dar de sintez chimic se pot obine n laborator i metoda const n aplicarea lor pe panouri pe care s-a ntins o substan lipicioas; atrai de feromoni, un mare numr de masculi se vor lipi n final de panouri i n acest fel cea mai mare parte a populaiei de masculi va fi distrus. Lipsa acestora va face ca o mare parte a femelelor s rmn nefecundate iar prolificiatea per ansamblu a populaie de duntor va scdea drastic. Folosirea feromonilor de sintez a dat rezultate deosebit de bune n combaterea unor specii de lepidoptere duntoare Mamestra brassicae, Autographa gamma, Ostrinia nubilalis.

83

Entomologie general

84

Entomologie general

Aphidencirtus hidi

Perilitus Telenomus Helorus

Coccinella t t

Chrysopa Chrysopa perla Paragus Scymnus Syrphus Adalia Melanostoma

di Coccinula t l t

Pachyneuron

Dendrocerus Dendrocerus Dendrocerus Charips Ephedrus Charips Dyseritulus Charips Diacretiella Charips Trioxys Charips Praon voluere Charips leunisii Lisiphlebus Charips Charips rufus Charips Asaphes Anthocoris Aphidoletes Leucopis Leucopis Leucopis ninae
fl i d

Syrphus Metasyrphus Sphaerophoria Episyrphus Scaeva pyrastri Scaeva Syrphus ribesii Syrphus luniger Syrphus braueri Syrphus
Sphaerophoria i

Brevi coryne brassicae

Leucopis

85