Universitatea Ovidius Constanta Facultatea de Stiinte ale Naturii si Stiinte Agricole Biologie - Ecologie

TAXONOMIE ANIMALA NEVERTEBRATE

M. SKOLKA

Constana 2011

Taxonomie animala - Nevertebrate

Introducere Zoologia nevertebratelor este o ramur a biologiei care se ocup cu studiul animalelor lipsite de coloan vertebral, grup care reprezint cea mai mare parte a vieuitoarelor de pe Pmnt, att ca numr de specii ct i ca numr de grupe taxonomice. Importana deosebit a zoologiei n general - ca i a botanicii - a revenit n atenia specialitilor dup o perioad de cteva decenii n care atenia lumii tiinifice a fost atras de cteva ramuri de vrf ale biologiei, deosebit de spectaculoase sub aspectul descoperirilor genetica, biologia celular i molecular, biofizica, ecologia. Odat ns cu avansarea studierii unor zone mai puin cercetate sau chiar necercetate din anumite zone terestre i mai ales a Oceanului Planetar, i de dezvoltarea ecologiei din ultimele decenii, s-a ajuns la concluzia surprinztoare n aparen c suntem departe de a cunoate toate speciile de organisme de pe Pmnt, cum se credea la un moment dat la mijlocul secolului XX (moment care a marcat un regres al cercetrilor de sistematic). Pentru exemplificarea nivelului la care ajunseser cunotinele asupra lumii vii la sfritul secolului XX, redm n tabelul 1 situaia comparativ a speciilor inventariate la nceputul anilor 90, din toate grupele taxonomice. Se poate observa astfel ponderea pe care nevertebratele o reprezint n regnul animal i nu numai. Cu toate acestea, situaia prezentat n tabel este departe de a fi cea real. Astfel, nu numai c se descriu n continuare specii noi pentru tiin ntr-un asemenea ritm nct cifrele pe care le avem n prezent (2000) la dispoziie sunt de mult depite. Studii de inventariere a unor ecosisteme tropicale a dus la concluzia surprinztoare c n pdurile ecuatoriale triete un num enorm de specii necunoscute din punct de vedere tiinific. Faptul c deocamdat cunoatem extrem de puin despre fundurile oceanice, nu numai din zonele abisale ci chiar de pe platformele continentale (despre aspectul scoarei terestre acoperite de ap tim n prezent mult mai puin comparativ cu ce cunoatem despre satelitul nostru natural, Luna, sau despre planete precum Marte sau Mercur...), i c au fost descrise recent complexe faunistice extraordinare n apropierea izvoarelor termale submarine de mare adncime nu las nici o ndoial afirmaiei c i n domeniul vieuitoarelor marine suntem departe de a cunoate toate tipurile de organisme. Cteva exemple n acest sens sunt edificatoare. La nceputul anilor 80 erau inventariate circa 1,5 milioane de specii de vieuitoare (microorganisme, plante inferioare i superioare, ciuperci, animale uni i pluricelulare) i specialitii credeau c acestea ar reprezenta cel puin jumtate din numrul total de specii existente n prezent pe Terra, n prezent nici un specialist - fie el microbiolog, zoolog sau botanist - nu se mai ndoiete de faptul c numrul total de specii de pe Pmnt se afl cuprins undeva ntre 10 i 100 de milioane, ponderea cea mai mare revenind artropodelor, i dintre acestea, insectelor. Tabelul 1 - Numrul speciilor descrise la nceputul anilor 1990 Nr. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Grupa taxonomic Virusuri Bacterii Protozoare Protofite (alge unicelulare) Plante Ciuperci Animale - Spongieri - Celenterate Nr. de specii inventariate 1 000 4 000 30 000 27 000 270 000 72 000 1 320 000 10 000 10 000

Taxonomie animala - Nevertebrate

3 20 000 25 000 70 000 12 000 1 085 000 40 000 75 000 950 000 400 000 120 000 130 000 150 000 6 000 46 000 22 000 4 000 6 500 9 672 4 327

10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28.

- Plathelminti - Nematode Molute Anelide (viermi inelai) - Artropode Crustacee Arahnide Insecte Coleoptere Diptere Hymenoptere Lepidoptere Echinoderme (arici de mare, stele de mare, s.a.) Cordate - Peti - Amfibieni - Reptile - Psri - Mamifere

In fiecare an se descriu circa 10 000 de specii noi pentru tiin (fr s lum n calcul descrierile speciilor care mai devreme sau mai trziu se vor fi dovedit sinonimii) i se estimeaz c n actualul ritm de lucru, ne vor trebui secole pentru a reui s inventariem n ntregime vieuitoarele de pe Terra, bineneles, dac mediul natural al acestora nu va fi profund alterat mai nainte de ctre om. De exemplu, anual se descriu circa 1700 de specii de fungi i circa 120 de specii de bacterii. Continu pe de alt parte s fie descrise chiar i noi grupe taxonomice de nevertebrate, nu numai specii. Recent, n Africa de Sud au fost descrise specii aparinnd unui nou ordin de insecte fenomen insolit n lumea entomologilor, unde ultimul eveniment de genul acesta dateaz din prima jumtate a secolului XX. Interesant este c aceste specii au fost descrise prima dat din depozitele de chihlimbar cu civa ani mai devreme, ns exemplare colectate din secolul XIX erau conservate n muzee Primul pas n relansarea cercetrilor de inventariere a fost fcut de entomologul american Terry Erwin de la Institutul Smithsonian, specialist n coleoptere, care la nceputul anilor 80 a efectuat cercetri n comunitile de insecte din coronamentul unei singure specii de copac (Luehea seemannii) din pdurea ecuatorial din Panama. Utiliznd insecticide i determinnd materialul colectat a constatat c un mare numr de specii de coleoptere din cele 1200 inventariate erau necunoscute pentru tiin. Pe de alt parte, cea mai mare parte a coleopterelor sunt strict specializate, astfel c se poate calcula cu oarecare precizie numrul estimat de specii de coleoptere strict specializate. Tinnd cont c circa 126 - 160 de specii de coleoptere sunt strict specializate pentru coronamentul unei singure specii de copac iar n pdurea ecuatorial exist peste 50 000 de specii de arbori, s-a ajuns la cifra de 8 milioane de specii de coleoptere pentru ntregul coronament al pdurilor ecuatoriale. Ori, cum coleopterele reprezint doar 40% din insectele care populeaz coronamentul pdurilor ecuatoriale s-a ajuns la cifra de 20 de milioane de specii de insecte. Mai mult, studii anterioare au demonstrat c numrul de insecte din coronamentul pdurilor ecuatoriale este de circa dou ori mai mare n comparaie cu cel al speciilor care triesc la suprafaa solului. In acest mod, numai pentru pdurile ecuatoriale i tropicale se ajunge la o cifr de 30 de milioane de specii de insecte!!! Circa 10 ani mai trziu fa de cercetrile lui Erwin, doi specialiti americani n biologie marin - Fred Grassle i Nancy Maciolek - i-au publicat studiile asupra faunei marine bentale de

Taxonomie animala - Nevertebrate

pe fundurile oceanice cu adncimi cuprinse ntre 1500 i 2500 de metri din partea de nord-est a Statelor Unite (zona Delaware - New Jersey deci o zon relativ intens cercetat). Din cele 798 de specii de nevertebrate inventariate, 58% erau specii noi pentru tiin! Efectund studii statistice i n acest caz, se estimeaz c pe ntreaga suprafa de 300 km2 ocupat de fundurile oceanice triesc cel puin 10 milioane de specii de nevertebrate. In acest mod a devenit evident c n condiiile n care n prezent ecosistemele naturale sunt degradate de om ntr-un ritm alarmant, accelerarea studiilor de inventariere reprezint o necesitate stringent de care s-au convins nu numai specialitii n biologie i ecologie, ci i factorii de decizie politic. Clasificarea lumii vii Inainte de a trece la prezentarea efectiv a principalelor grupe de animale nevertebrate, trebuie s facem unele precizri. Organismele vii care triesc n prezent pe Terra nu pot fi studiate individual dect cu mare greutate. Practic, numrul lor enorm i marea lor diversitate face imposibil pentru un singur om acumularea de date referitoare la totalitatea vieuitoarelor. Existena ns a unor trsturi comune, permite gruparea organismelor de acelai tip ntr-o singur categorie, i astfel, familiarizndu-ne cu aceste trsturi vom putea recunoate poziia unei vieuitoare oarecare n lumea vie. Pentru analiza vieuitoarelor, specialitii fac apel la dou ramuri ale biologiei: sistematica i taxonomia. Sistematica este ramura biologiei care are ca obiect descrierea i denumirea vieuitoarelor diversitatea lumii vii - stabilind relaiile filogenetice dintre acestea. Taxonomia (sau taxinomia) reprezint teoria i practica clasificrii vieuitoarelor. Termenul a fost introdus de botanistul elveian De Candolle i deriv de la cuvintele greceti taxis - aranjament i nomos - lege). Cu alte cuvinte, dac sistematica descrie i denumete vieuitoarele, taxonomia le aranjeaz n sisteme de clasificaii. Trebuie adugat ns i faptul c un mare numr de biologi nu fac o distincie prea clar ntre sistematic i taxonomie, considerndu-le noiuni sinonime. In biologie se lucreaz cu categorii sistematice sau categorii taxonomice, care includ organismele de acelai tip. Aceste categorii sunt ierarhizate pe mai multe nivele. Cele mai des utilizate n biologie sunt urmtoarele categorii: specia, genul, familia, ordinul, clasa, ncrengtura i regnul. Specia - termen introdus de savantul englez John Ray, este categoria de baz n studiul organismelor vii animale i vegetale (mai puin a virusurilor, bacteriilor sau drojdiilor). Specia grupeaz indivizi care se pot mperechea ntre ei pentru a da natere unor urmai fertili. Nu este neaprat necesar ca toi indivizii unei specii s arate la fel - exist la foarte multe specii diferene foarte mari ntre sexe. Genul grupeaz toate speciile de acelai tip, similare sau strns nrudite. Familia cuprinde mai multe genuri apropiate. Totalitatea familiilor de acelai tip formeaz ordinul, iar ordinele asemntoare sunt grupate n clase. In sfrit, clasele sunt grupate n ncrengturi (phylumuri) iar mai multe ncrengturi formeaz un regn. Pe lng aceste categorii taxonomice, sunt frecvent utilizate i altele - unele n mod curent, altele doar pentru anumite grupe de organisme. Astfel exist o serie de categorii taxonomice infraspecifice, cum sunt formele, aberatiile, rasele - fiziologice, geografice, ecologice, subspeciile sau infraspeciile. In cadrul comunitilor taxonomice infraspecifice, distincia ntre rase i subspecii este extrem de greu de precizat pentru un mare numr de specii. Din aceat cauz, de multe ori termenii de ras i subspecie sau infraspecie sunt considerai sinonimi, existnd ns i cazuri particulare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

Formele sunt variante morfologice, fiziologice sau de alt natur care apar n mod normal n orice populaie din cauze naturale. Multe specii de lepidoptere au forme cu desenele nchise la culoare extinse - forme melanice - sau dimpotriv - reduse; mamiferele i psrile din zonele arctice au dou forme sezoniere - cu blana sau penajul alb iarna i nchis vara. Aberaiile apar accidental n cadrul populaiilor naturale ca urmare a aciunii unor factori de mediu. De exemplu, la multe tipuri de insecte pot apare indivizi de talie mic n comparaie cu talia normal a speciei; la fluturi, dac nimfele sunt supuse aciunii unor temperaturi mai sczute dect n mod normal pot apare uneori modificri radicale ale desenului. Rasa fiziologic este o categorie de organisme din cardul unei specii care difer de restul indivizilor speciei printr-o anumit trstur fiziologic, i nu prin habitus. De exemplu, n Marea Neagr s-a descris o ras de midii - Mytilus galloprovincialis - care triesc pe funduri mloase la adncimi mari i care din cauza condiiilor particulere de mediu se reproduc o singur dat pe an comparativ cu midiile din zona de rm care se reproduc de dou ori. Rasa geografic (sau subspecia) este o grupare de indivizi din cadrul unei specii izolai reproductiv de alte comuniti prin bariere geografice care mpiedic schimburile de indivizi. Dac ns se pun n contact indivizi aparinnd la rase geografice diferite, acetia sunt interfertili. De exemplu, n Europa de vest i de nord triete fluturele Parnassius mnemosyne mnemosyne Linne n timp ce n sud-estul Europei zboar Parnassius mnemosyne wagneri Bryk. In acest caz, cea de-a treia component a denumirii indic subspecia. Att formele i aberaiile ct i rasele sau subspeciile reflect n mod nemijlocit diversitatea intraspecific. De asemenea, pot fi ntlnite categorii taxonomice supraspecifice: tribul (noiune intermediar ntre gen i familie), subfamilia, suprafamilia, seciunea, infraordinul, subordinul, supraordinul, infraclasa (la miriapode), subclasa, supraclasa, subncrengtura. In afara acestor categorii taxonomice, mai pot fi ntlnite i altele, care sunt ns caracteristice doar anumitor grupe. De exemplu, n sistematica acarienilor, specialitii folosesc termenii de cohort (cohors) - ca o subdiviziune a subordinului - supracohort, subcohort i falang (phalanx). Pe de alt parte, n unele sistematici ale miriapodelor chilopode, termenul de cohort este folosit cu o valoare superioar supraordinului, altfel spus cohorta la acarieni i la miriapode are valori taxonomice diferite. Aspectul menionat anterior constituie ns o grav eroare taxonomic, pentru c ntotdeauna categorii taxonomice cu aceeai denumire trebuie s aib aceeai poziie ierarhic. Pentru exemplificarea modului de folosire a categoriilor taxonomice, prezentm mai jos ncadrarea taxonomic a unui fluture comun - Papilio machaon - fluturele mare cu coad de rndunic:

Regnul: A n i m a l i a Subregnul: M e t a z o a Increngtura: A r t h r o p o d a Subncrengtura: M a n d i b u l a t a Supraclasa: A n t e n n a t a Clasa: I n s e c t a Subclasa: P t e r y g o t a Seciunea: O l i g o n e o p t e r a Supraordinul: M e c o p t e r o i d a Ordinul: L e p i d o p t e r a Subordinul: H e t e r o n e u r a Familia: P a p i l i o n i d a e Subfamilia: P a p i l i o n iI n a e

Taxonomie animala - Nevertebrate

Genul: P a p i l i o Specia - Papilio machaon Linne 1758* *denumirea speciei are ntotdeauna dou componente - genul, scris cu majuscule i specia, scris cu liter mic, urmat de numele autorului care a descris pentru prima dat specia i de anul descrierii. Regnurile lumii vii Sistematica nu este o tiin static, ea evolund n funcie de descoperirile efectuate, dup cum o demonstreaz cu prisosin acest nceput de mileniu. Numrul de specii de animale, plante i microorganisme descrise continu s creasc, astfel nct se impune din timp n timp revizuirea categoriilor taxonomice de ctre specialiti. In ultimii ani, cercetrile asupra materialului genetic extranuclear au dus la reconsiderarea poziiei taxonomice a multor categorii de vieuitoare. Din acest motiv, se ntmpl adesea ca denumirile tiinifice i rangul taxonomic sau poziia sistematic s cunoasc modificri n timp, n funcie de deciziile specialitilor reunii n congrese de specialitate. Numrul regnurilor lumii vii nu a fcut nici el excepie de la aceast regul. Astfel, dac la nceputul secolului XX numrul regnurilor recunoscute era de dou - Plantae i Animalia, n prezent numrul acestora a crescut i variaz n funcie de autori de la 5 la 8 sau chiar mai multe. Regnul Viri - include virusurile, entiti biologice constituite din material genetic protejat de un nveli exterior (capsid) i care sunt capabile s se reproduc doar prin integrare n genomul unei celule-gazd. Departe de a fi organisme simple - sunt simple doar sub aspect structural virusurile par a fi mai degrab rezultatul unei specializri extreme. Regnul Archaebacteria - include bacterii metanogene, halofile termofile, strict anaerobe. Structura lor se deosebete de cea a altor bacterii prin structura peretelui celular cu membrane lipidice i a materialului genetic reprezentat de ARN. Regnul Eubacteria - cuprinde bacterii evoluate, Gram pozitive sau Gram negative, cu peretele celular prezentnd peptidoglicani. Sunt forme autotrofe chemosintetizante sau heterotrofe. Aceste dou regnuri sunt unite de unii specialiti n regnul Prokaryota, Monera sau Bacteria, cu valoare de subregn. Recent, au fost descoperite cteva specii de bacterii care conin clorofil a i b i care sunt capabile de fotosintez. Pentru aceste bacterii s-a propus o nou grup taxonomic, deocamdat cu valoare incert - Prochlorobacteria. Regnul Cyanobacteria - include ceea ce clasificaiile mai vechi denumesc alge albastreverzi (Cyanophyta). Cianobacteriile sunt bacterii ce conin ca pigment fotosintetizant ficocianina n asociaie cu ficoeritrin, unele dintre ele fiind capabile s fixeze direct azotul atmosferic. Sunt forme unicelulare, care se pot grupa ns n colonii protejate de o substan mucilaginoas. In alte clasificaii sunt incluse alturi de bacteriile propriu-zise n regnul Prokaryota. Regnul Fungi - cuprinde ciupercile, organisme lipsite de clorofil, saprofite sau parazite, cu structur unicelular sau pluricelular; n acest din urm caz, corpul lor alctuiete un miceliu format din filamente denumite hife. In structura peretelui corpului se gsete chitin. In unele clasificri mai vechi sunt incluse ntre plante. Regnul Plantae - cuprinde algele macrofite, plantele inferioare i superioare - organisme pluricelulare care conin clorofil (de mai multe tipuri) i sunt capabile s efectueze fotosintez (sunt organisme autotrofe). Regnul Protista este un regn mixt, compus din dou subregnuri: - Protophyta care include algele unicelulare grupate n mai multe ncrengturi: Euglenophyta, Chrysophyta, Pyrrophyta etc. Sunt organisme unicelulare solitare sau coloniale, autotrofe. Unele clasificaii cuprind tot aici i ciupercile - ncrengtura Mycota. - Protozoa, care cuprinde vieuitoare unicelulare lipsite de pigmeni clorofilieni i care sunt heterotrofe, grupate n flagelate, rhizopode, ciliate i sporozoare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

Regnul Animalia - cuprinde un singur subregn - Metazoa - care include animalele pluricelulare. Obiectul de studiu al Zoologiei Nevertebratelor sunt organismele eucariote de tip animal, care au drept caracter comun lipsa unei coloane vertebrale care s susin corpul. Spre deosebire de vertebrate, grupul nevertebratelor apare cu mult mai vast i mai eterogen, aici fiind cuprinse att animale unicelulare ct i animale pluricelulare. Din punct de vedere sistematic, nevertebratele sunt incluse n dou regnuri: Protista i Animalia, i anume n subregnurile Protozoa i respectiv Metazoa. Regnul PROTISTA Cuprinde organisme eucariote caracterizate prin structur unicelular. In cazul acestui regn este vorba de o unitate taxonomic eterogen, incluznd dou subregnuri Protophyta i Protozoa. Prima categorie include mai multe ncrengturi de alge unicelulare caracterizate prin capacitatea de a se hrni autotrof (sunt capabile de fotosintez datorit pigmenilor asimilatori de tip clorofilian). Protozoarele, pe de alt parte, sunt lipsite de pigmeni asimilatori iar hrnirea se face n mod heterotrof. Protozoarele, de asemenea, apar ca un grup eterogen. Unele tipuri sunt ncadrabile n ncrengturi care cuprind i forme capabile de fotosintez cazul euglenoidinelor, alte tipuri sunt de fapt metazoare involuate datorit adaptrii la viaa parazitar, i, n fine, exist i protozoare care dup ultimele cercetri prezint puternice afiniti cu fungii. Subregnul PROTOZOA Protozoarele (protos - primul, zoon - animal) sunt vieuitoare unicelulare, solitare sau coloniale, libere sau parazite, rspndite mai ales n mediul acvatic. In mediul terestru prefer mediile umede, neputnd supravieui n condiii de uscciune dect ca forme de existen. Dimensiunile lor sunt microscopice, ele putnd fi observate abia dup inventarea microscopului. Corpul protozoarelor este alctuit dintr-o singur celul, care poate s fie protejat sau nu de nveliuri externe. Peretele celular poate fi bine organizat sau poate lipsi (la rizopode) iar citoplasma poate fi difereniat n ectoplasm subire, situat imediat sub membrana celular i hialin i endoplasm - situat la interior i granuloas; formele primitive au citoplasma nedifereniat. In endoplasm sunt prezente organitele celulare (care sunt aceleai ca la orice celul vie, existnd i cazuri n care apar organite specifice) i nucleul sau nucleii (unele dintre protozoare sunt plurinucleare). Deplasarea se face cu ajutorul unor organite de locomoie, n funcie de care protozoarele se i clasific n multe din tratatele de specialitate - flageli, cili sau pseudopode. Inmulirea protozoarelor se realizeaz asexuat, prin diviziune binar, sexuat, prin izogamei sau anizogamei, sau prin conjugare (recombinarea meterialului nuclear a partenerilor). Protozoarele endoparazite au adesea au cicluri de dezvoltare complexe, cu schimb de gazde. In condiii nefavorabile de mediu, protozoarele dau forme de rezisten - spori, care le permit supravieuirea ndelungat. Clasificarea protozoarelor difer n funcie de autori. Astfel, clasificarea clasic a protozoarelor s-a fcut n funcie de organitele celulare care servesc la deplasare (aceast clasificare o adoptm n cele ce urmeaz); cu toate acestea, n ultimii zece ani protozoologii au propus clasificri bazate pe o serie de caractere morfologice comparate sau pe structura organitelor celulare iar numrul de grupe taxonomice ncrengturi - difer.

Taxonomie animala - Nevertebrate

Pentru a nu ngreuna n mod inutil modul de prezentare al grupelor, recurgem n cele ce urmeaz la mprirea clasic a protozoarelor, fcnd ns meniunea c este vorba mai degrab de o clasificare de tip didactic. In funcie de organitele de deplasare, protozoarele se clasific n urmtoarele ncrengturi: Flagellata, cu organitele de deplasare reprezentate de flageli; Rhizopoda (Sarcodina) cu organitele de deplasare reprezentate de pseudopode; Ciliophora (Ciliata) - organitele de deplasare sunt reprezentate de cili; Sporozoa - este o ncrengtur eterogen care include organisme unicelulare parazite, caracterizate prin apariia n timpul ciclului de dezvoltare al stadiului de spor.

Acestor grupe de protozoare li se poate aduga ncrengtura Protociliata, care cuprinde un grup cu poziie taxonomic ambigu. Increngtura F L A G E L L A T A (MASTIGOPHORA) Flagelatele sunt protozoare prevzute cu flageli ca organite de micare (gr. mastigos = flagel). In citoplasma nedifereniat sunt prezeni unul sau mai muli nuclei. Inmulirea este de tip asexuat, realizndu-se prin diviziune binar longitudinal. Unele forme sunt coloniale dar cele mai multe sunt solitare. Sunt organisme acvatice, dulcicole sau marine, unele dintre ele fiind ecto sau endoparazite. Pn n prezent au fost descrise peste 5 890 specii de flagelate, mprite n fitoflagelate i zooflagelate. Flagelatele sunt un grup dup toate probabilitile polifiletic, incluznd grupe de organisme cu apartenen fie la regnul vegetal, fie la regnul animal. Astfel, grupul se mparte (dup diferii autori) n 13 clase, dintre care 8 sunt fitoflagelate i 4 zooflagelate. Clasa Euglenoidina (Euglenophyta) Cuprinde specii cu forme variate, alungite sau spiralate, cu membrana celular uneori rigid sau striat, prezentnd cloroplaste i cu capacitatea de a se hrni autotrof la lumin. Unele specii sunt ns capabile s se hrneasc i heterotrof la ntuneric. Formele heterotrofe, holozoice, pot prezenta un citostom, situat la baza flagelului. Hrana acestor forme const din bacterii, alge unicelulare i protozoare. Reproducerea este asexuat, prin diviziune longitudinal (Fig. 2); doar la genul Scytonema s-a observat nmulire de tip sexuat (copulaie). In stadiul nchistat, euglenoidinele se pot de asemenea nmuli, sub membrana chistic individul iniial divizndu-se de dou ori, rezultnd n final un chist cu patru indivizi (stadiul palmella Fig.2). Ordinul Euglenida (Fig. 1) Cuprinde specii cu membran celular bine individualizat, cu cloroplaste, fotosintetizante. In absena luminii, se pot ns hrni heterotrof. Familia Euglenidae - cuprinde cele mai cunoscute flagelate, tipul cel mai comun n tratatele de specialitate fiind Euglena viridis. Corpul euglenidelor este mai mult sau mai puin fusiform, alungit, cu un singur flagel mare vizibil, doi (cum este de exemplu la genul Eutreptia) sau trei (la genul Euglenomorpha). Eutreptia lanowi (Fig. 3) este o specie frecvent n apele litorale marine, putnd provoca n unele cazuri nfloriri masive; spre deosebire de tipul clasic, prezint doi flageli egali. Euglena pisciformis (Fig. 3) - ca i specia precedent este ntlnit n apele marine, la adncimi de 0 - 5 m, i este frecvent mai ales n lunile reci ale anului, putnd de asemenea provoca nfloriri. Se deosebete de alte specii de euglenide prin prezena n centrul celulei a doi pirenoizi mari.

Taxonomie animala - Nevertebrate

Alte specii de euglenoidine comune n apele dulci sau marine de la noi sunt Euglena gracilis, Euglena acus, Astasia longa (heterotrof, lipsit de cloroplaste), Phacus longicaudatus .a. Clasa Protomonadina Cuprinde specii libere, fixate (solitare sau coloniale), ecto sau endoparazite. Denumirea grupului vine de la termenul filozofic de monad, introdus de Leibnitz pentru a desemna cea mai simpl unitate vie. Ordinul Craspedomonadina (Choanoflagellata) Sunt specii de regul fixate, solitare sau coloniale, prevzute n partea interioar cu un gulera (cf. termenilor din greaca veche craspedon - margine; choane - plnie) cu rol n colectarea particulelor alimentare antrenate de micrile circulare ale flagelului. Corpul este protejat de o loj gelatinoas (Fig. 4). Familia Codosigidae include specii libere sau sesile, coloniale sau solitare, dulcicole, fr loric, de talie foarte mic, cu unul sau dou gulerae la baza flagelului. Codonosiga botrytis (Fig. 5) este o specie colonial. Pe un peduncul lung se prind terminal mai muli indivizi, fiecare individ fiind prevzut cu gulera conic retractil i cu o loric gelatinoas. In cazul lui Codonocladium umbellatum, o alt specie colonial, indivizii se aseamn cu cei de la specia precedent, ns colonia este reprezentat de multe grupe de indivizi fixai ca nite mici umbele la captul unor ramificaii ale pedunculului principal. Salpingoeca gracilis (Fig. 5) este reprezentantul altei categorii de choanoflagelate. La speciile de acest tip, indivizii sunt solitari, cu loja gelatinoas foarte mare, de forma unei plnii alungite, acoperind complet indivizii. Acetia sunt ancorai n interiorul lojei prin mai multe prelungiri situate n partea opus flagelului i guleraului. Genul Protospongia (sau Proterospongia Fig. 5) cuprinde cteva specii coloniale, cu indivizii inclui ntr-o mas gelatinoas. Indivizii sunt difereniai, cei de la periferie prezentnd gulera i flagel iar cei din interior avnd form sferic. La acest grup de flagelate coloniale apare pentru prima dat n seria animal diferenierea morfologic i funcional a indivizilor coloniei: indivizii de la exteriorul coloniei au rol n hrnire n timp ce cei din interiorul masei gelatinoase au n special rol n nmulire. Grupul are o importan tiinific deosebit, specialitii apreciind de mult vreme c prin astfel de forme s-a fcut trecerea de la protozoare la metazoarele cele mai simple. Ordinul Kinetoplastida Cuprinde specii libere, ecto i endoparazite, fr gulera, cu unul sau mai muli flageli. Include mai multe familii, cele mai cunoscute fiind bodonidele i tripanosomidele. Familia Bodonidae include forme libere sau ectoparazite. Bodo saltans (Fig. 5) este o specie foarte comun n apele dulci murdare (specie indicatoare de ape eutrofe); are corpul piriform, cu partea posterioar ascuit. Prezint doi flageli din care unul este ndreptat anterior iar cellalt posterior. Se deplaseaz n masa apei prin micri sacadate. Ichthyobodo necator (Costia necatrix Fig. 6), din aceeai familie, este o specie ectoparazit la petii de ap dulce. Corpul este aplatizat, prevzut cu doi flageli lungi i doi scuri. Parazitul se fixeaz pe tegumetul petilor, producnd leziuni la acest nivel, leziuni care reprezint pori de intrare pentru diferite microorganisme. Poate produce pagube nsemnate n cresctoriile de pete. Familia Trypanosomidae (Trypanosomatidae) - include specii endoparazite la insecte i n sistemul circulator al vertebratelor. Corpul lor are form de sfredel (de unde i denumirea grupului, de la gr. trypanon) iar ntre flagel i celul se formeaz o membran ondulant care permite parazitului s noate n snge sau alte lichide ale corpului. In ciclul de dezvoltare (Fig. 26) intervine de cele mai multe o insect hemetofag vectoare. In ciclul de dezvoltare se disting mai multe forme: metatripanosoma, formele leishmania, formele crithidia. Produc unele boli grave. Trypanosoma gambiense (Fig. 6) una din cele mai cunoscute specii ale grupului produce boala somnului. este strns legat de rspndirea vectorului Glossina palpalis - musca e-e.

Taxonomie animala - Nevertebrate

10

Trypanosoma brucei transmis de Glossina morsitans produce boala nagana; ca i specia precedent este rspndit n Africa tropical i ecuatorial. Trypanosoma equiperdum - produce boala mperecherii la cai (durin); nu prezint gazd intermediar fiind rspndit n America Central i de Sud. Trypanosoma (Schizotrypanosoma) cruzi, rspndit de asemenea n America de Sud are drept vector de transmitere heteropterul hematofag Triatoma megista; produce la om boala Chagas, iar transmiterea este indirect: excrementele ploniei, care conin i parazitul nchistat, produc mncrimi pe pielea gazdei, iar aceasta scrpinndu-se i provoac leziuni prin care tripanosomele ajung n circulaia sanguin. - Genul Leishmania include specii al cror ciclu de dezvoltare implic un nevertebrat i un vertebrat. La vertebrate, formele de infestare au totdeauna form rotund i paraziteaz endocelular, fiind lipsite i de flagel, n timp ce la nevertebrate parazitul are form ascuit - aa numitele forme Leptomonas. Leishmania donovani paraziteaz n celulele endoteliale, mai ales n splin. Produce splenomegalia tropical - febra de India, boala Kala Azar. Vectorul de transmitere (gazda intermediar) este narul Phlebotomus argentipes. Paraziteaz i la cini. Leishmania tropica paraziteaz la om, cini i roztoare. Gazda intermediar este Phlebotomus papatasii iar boala provocat se manifest prin apariia unor ulceraii la nivelul tegumentului - buton de Orient. Analiznd fenomenul parazitismului la vertebrate al tripanosomidelor, studii recente de biologie molecular indic faptul c aceste protozoare s-au adaptat de mai multe ori la parazitism, pentru diferite gazde. Astfel, genuri ca Leishmania, Leptomonas, Crithidia apar n urma analizei ARN ribosomal ca formnd un grup distinct alturi de tripanosomidele tipice, strmoii celor dou grupe adaptndu-se la parazitism n mod separat. Clasa Diplomonadina Cuprinde forme endoparazite n intestin la vertebrate. Celula acestor protozoare este simetric, cu doi nuclei i seturi perechi de flageli, n numr variabil. Una dintre cele mai cunoscute specii aparinnd acestui grup este Lamblia (Giardia) intestinalis (Fig. 7), care paraziteaz la un numr mare de tipuri de mamifere (om, canide, felide, ovine, roztoare). Lamblia prezint flageli dispui n modul urmtor: doi sunt orientai posterior, doi lateral i superior, doi lateral iar ultimii doi sunt orientai anterior, flagelul drept orientndu-se spre stnga i cel stng spre dreapta. Parazitul se fixeaz n duoden, pe suprafaa celulelor intestinale cu ajutorul poriunii anterioare care are form de ventuz. Aciunea parazitului provoac leziuni ale mucoasei intestinale ceea ce duce la enterocolite. Lamblia intestinalis poate de asemenea parazita n ficat sau vezica biliar provocnd abcese. Se transmite de la o gazd la alta prin gur sub form de chisturi. Clasa Polymastigina Include specii libere sau parazite, cu mai mult de 3 - 8 flageli, de multe ori cu citostom, cu unul sau mai muli nuclei. Unele specii prezint membran ondulant, ca i o structur caracteristic dispus longitudinal n citoplasm, care are rol de susinere - axostilul. Ordinul Trichomonadina Cuprinde specii de regul parazite cu mai muli flageli, care dau animalului un aspect caracteristic (de la gr. trichos - pr). Dintre acetia, patru sunt grupai anterior iar al cincilea formeaz o membran ondulant. Corpul este susinut de un schelet intern, cu origine n centrosom - axostilul - format din fibrile proteice dispuse paralel. Trichomonas intestinalis (sin. T. hominis) paraziteaz n intestin unde produce iritaii fr afeciuni grave, transmindu-se sub form de chisturi. Trichomonas vaginalis (Fig. 8) se dezvolt n vagin i este favorizat de un mediu acid. Parazitul afecteaz peretele vaginal, producnd o secreie mucoas abundent. De asemenea, poate ptrunde n uretr i prostat. Transmiterea se face prin contact sexual. Trihomonadinele pot parazita ns i la diferite specii de nevertebrate. Astfel, Trichomonas termopsidis triete n intestin la termitele din specia Termopsis angusticollis.

Taxonomie animala - Nevertebrate

11

Clasa Hypermastigina Cuprinde flagelate caracterizate prin prezena unui numr foarte mare de flageli, cu o dispoziie variabil (Fig. 9). De cele mai multe ori, grupa cea mai abundent de flageli este situat anterior, dnd animalului un aspect caracteristic. Au talie mare fa de celelalte specii de flagelate, putnd atinge 0,5 mm. Majoritatea sunt comensale la nevertebrate sau vertebrate fitofage i xilofage cu care triesc n simbioz, exemplul cel mai concludent n acest caz fiind termitele. Hipermastiginele prezint enzime capabile s digere celuloza i din aceast cauz gazdele depind nemijlocit de simbiont pentru a supravieui. Astfel, dac se distrug prin mijloace chimice hipermastiginele din intestinul termitelor, acestea vor muri de foame, fiind incapabile s metabolizeze celuloza (termitele sunt exclusiv xilofage). Din acest grup putem cita specii ca Joenia dubosqui, Lophomonas blattarum (comensale la specii de blatide antropofile), genurile Spirotrichonympha, Cryptocercus, .a. Unii autori includ acest grup ntre polimastigine, cu valoare de ordin sau subordin. Apendix In funcie de autori, ntre flagelate mai sunt incluse alte dou grupe de protozoare, opalinidele i rhizomastiginele. In vreme ce rhizomastiginele au caractere care le indic drept o posibil verig de legtur cu grupul rhizopodelor, opalinidele au o poziie sistematic particular datorit modului lor de reproducere i a numrului mare de nuclei. Unii autori includ opalinidele ntre ciliate din acest motiv, n timp ce ali specialiti opineaz c opalinidele formeaz un grup aparte cu valoare de ncrengtur, alturi de flagelate, rhizopode, ciliate i sporozoare. Rhizomastigina Cuprinde protozoare prevzute cu flagel dar capabile s emit i pseudopode (Fig. 11). Sunt forme libere, dulcicole, rareori parazite. Corpul prezint un flagel situat pe o mic prelungire - rhizoplast; pe suprafaa corpului sunt prezeni numeroi epi, spiculi, ghimpi sau cili, care alturi de pseudopode dau animalelor un aspect caracteristic. In celul sunt prezeni unul sau mai muli nuclei. Citoplasma este difereniat n ecto i endoplasm, iar acest caracter mpreun cu prezena pseudopodelor (foarte variate ca structur - lobopode, reticulopode, de form conic sau ramificat) pledeaz pentru plasarea rhizomastiginelor mai degrab printre rhizopode dect printre flagelate. Cel mai des citat taxon din acest grup este Mastigamoeba aspera, o specie european, dulcicol, relativ comun. Opalinida (Protociliata) Include circa 140 de specii simbionte n cavitatea cloacal la amfibieni sau n zona posterioar a intestinului la peti i reptile. Morfologic se caracterizeaz prin prezena unui numr mare de nuclei, echivaleni n ceea ce privete funcia, citoplasm difereniat, un numr mare de flageli (sau cili, dup ali autori), de dimensiuni reduse, dispui n iruri longitudinale paralele. La unele specii zona posterioar a corpului este lipsit de cili. Ciclul de dezvoltare se caracterizeaz prin apariia nmulirii sexuate tipice, care lipsete la ciliate. Opalina ranarum (Fig. 11) este una din cele mai comune specii ale grupului, prezent la specii de amfibieni din genul Rana. Opalinidele prezint un ciclu de dezvoltare care se sincronizeaz cu cel al gazdei. In timpul anului, opalinidele se nmulesc prin diviziuni binare repetate, dup fiecare diviziune numrul total de nuclei refcndu-se. Primvara, odat cu declanarea fenomenelor de reproducere la broate, hormonii elaborai de gazd modific i ciclul de dezvoltare al opalinidelor. Astfel, diviziunile nu mai sunt nsoite de refacerea numrului de nuclei, aprnd indivizi cu numr din ce n ce mai mic de nuclei. Aceti indivizi sunt eliminai n ap i se nchisteaz. Inghiii de mormoloci, ciclul continu n tubul digestiv al noii gazde chitii se sparg iar prin noi diviziuni se formeaz micro i

Taxonomie animala - Nevertebrate

12

macrogamei prevzui cu ciliatur, din a cror unire se formeaz zigoi. Zigoii se pot nchista sau se transform n trofozoizi i ciclul rencepe (n primul caz dup ce chisturile sunt nghiite de o broasc tnr) prin diviziunile repetate ale nucleului, refcndu-se astfel numrul iniial de nuclei. Poziia sistematic a protociliatelor este nc controversat, unii autori considerndu-le flagelate, alii ciliate n timp ce alii opineaz pentru includerea lor ntr-o ncrengtur aparte. Specialitii care susin includerea lor ntre flagelate aduc drept argumente faptul c nucleii protociliatelor nu sunt difereniai ca la ciliate, iar cilii de pe suprafaa membranei celulare sunt de fapt flageli de dimensiuni reduse. In plus, reproducerea de la protociliate este de tip sexuat i nu o conjugare ca la ciliate (din unirea micro i a macrogameilor rezult zigoi). Cu toate aceste amnunte, protociliatele nu pot fi incluse pur i simplu ntre flagelate deoarece au citoplasm difereniat iar flagelatele tipice nu prezint nmulire sexuat. Increngtura R H I Z O P O D A (SARCODINA) Rhizopodele sunt protozoare cu citoplasma difereniat n ecto i endoplasm, cu membrana celular slab difereniat i capabile din acest motiv s emit pseudopode. Denumirea grupului vide de la rhiza - n limba greac rdcin i podos - picior; citoplasma acestor protozoare era denumit n trecut sarcod, iar sarcos nseamn n greaca veche carne. La multe specii corpul este protejat de nveliuri cu structuri diverse i complicate. Organitele celulare sunt cele caracteristice oricrei celule animale. Inmulire este asexuat i sexuat. In funcie de forma pseudopodelor cele circa 11 110 specii de rhizopode se mpart n dou subncrengturi Rhizopodea, cu pseudopode masive, fr ax, i Actinopodea, cu pseudopode subiri, dispuse radiar, adesea cu ax central. Subncrengtura RHIZOPODEA Forme n cea mai mare parte libere, cu sau fr nveliuri protectoare (test sau cochilie). Cuprinde trei clase: Amoebozoa, Testacea i Foraminifera. Clasa Amoebozoa (Amoebina; Nuda) Amoebozoarele sunt specii de rizopode fr nveli protector, cu pseudopode masive, lobate de regul. Unele specii din acest grup taxonomic pot prezenta flageli. Amoebozoarele sunt forme acvatice, dulcicole sau salmastricole, putnd apare i pe soluri umede, uneori comensale sau parazite. Familia Amoebidae cuprinde amibele tipice, care sunt specii de amibe libere, comensale sau parazite, cu pseudopode lobate. Cel mai cunoscut reprezentant al grupului este Amoeba proteus (Fig. 12), o specie comun n mediul acvatic dulcicol. Genul Amoeba cuprinde ns i o serie de alte tipuri morfologice. De exemplu, Amoeba polypodia (Fig. 12) se caracterizeaz prin emiterea de pseudopode nguste i subiri. Alt tip este reprezentat de Amoeba limax, care se ntlnete pe solul umed i n zone mltinoase, iar caracterul cel mai pregnant este faptul c emite un singur pseudopod masiv. Pelomyxa palustris este o amib de talie mare, putnd atinge 2 mm lungime. Spre deosebire de amibele obinuite, nu emite pseudopode, deplasarea fcndu-se prin glisarea cu ntregul corp. Alturi de aceast diferen, apar caracteristici i n organizaia intern astfel, prezint un numr de peste 1000 de nuclei n citoplasm, care este nedifereniat n ecto i endoplasm, alturi de numeroase incluziuni. Pe lng tipurile libere, exist i specii care i duc viaa n interiorul corpului altor organisme, de obicei n organe cavitare. Entamoeba coli este o specie comensal n intestinul gros la om. Este de regul inofensiv, putnd provoca n anumite condiii colite. Se hrnete cu flora bacterian n intestinul uman. Entamoeba histolytica, deasemenea prezent n intestin la om (dar i n ficat sau

Taxonomie animala - Nevertebrate

13

chiar plmni i creier), este o specie patogen provocnd dizenteria amibian. Atac esutul intestinal provocnd ulceraii. Familia Bistadiidae (Fig. 12) include amibe de talie mic, care n anumite condiii speciale, n timpul ciclului de dezvoltare pot emite unul sau mai muli flageli. Familia Vampyrellidae (Fig. 13) cuprinde rizopode curioase cum este Chichkovia reticulata, cu pseudopode extrem de fine, ramificate, uneori formnd mici anastomoze. Clasa Testacea Include circa 200 - 250 specii de rhizopodee care au capacitatea de a-i secreta un test gelatinos sau pseudochitinos (Fig. 14), ntrit n multe cazuri cu diverse corpuri strine. Pseudopodele ies printr-un orificiu special - pseudostom. Pseudopodele pot fi groase - lobopode sau subiri i ramificate - filopodii. Unele specii sunt dulcicole, altele sunt marine. Studii recente de biologie molecular au dovedit faptul c acest grup este polifiletic, grupul euglifidelor fiind apropiat de unele tipuri de alge unicelulare. Familia Arcellidae - cuprinde specii cu pseudostomul foarte larg, deschis ventral; n celul pot fi prezeni unul pn la peste 200 de nuclei. Arcella vulgaris este o specie dulcicol, cu test pseudochitinos rotund, cu aspect de fagure, turtit, cu pseudostomul deschis inferior. Pseudopodele sunt lobate. Familia Difflugiidae. In cazul acestui grup taxonomic testul prezint una sau dou camere. Genul Difflugia este caracteristic pentru acest grup, incluznd peste 60 de specii. Difflugia oblonga prezint un test gelatinos, alungit, pe care se prind diferite particule din mediu - de obicei firioare de nisip. Pseudopodele sunt de grosime medie, rotunjite. Euglypha alveolata (Fig. 14) din familia Euglyphidae este o specie marin, destul de comun n zonele litorale ale Mrii Negre. Testul este acoperit cu plci silicioase dispuse regulat, sintetizate de animal. Aceste plcue silicioase dau flexibilitatea testului, ele nefiind sudate ntre ele. Pseudopodele la aceast specie sunt numeroase, subiri, ramificate. Clasa Foraminifera Foraminiferele (Fig. 15) sunt specii marine, cu corpul protejat de o cochilie calcaroas format dintr-o singur loj sau ncpere (monotalame), sau mai multe (politalame). Dimensiunile sunt cuprinse ntre 20 -50 i 0,5 mm la speciile actuale; exist ns forme fosile - numuliii din teriar - care atingeau dimensiuni de 10 cm diametru. Morfologia cochiliei este extrem de variat, formele fosile sunt adesea carecteristice pentru anumite perioade geologice, fiind folosite ca fosile indicatoare. La cele mai multe specii cochilia este perforat de orificii (foramene) pe unde ies la exterior pseudopodele. La alte specii, pseudopodele ies la exterior printr-o singur deschiztur, similar cu pseudostomul testaceelor. Pn nu demult, foraminiferele erau considerate un grup prin excelen marin. In 1999 ns, analiza comparativ a materialului genetic extranuclear al unei specii de amoebozoar dulcicol nud Reticulomyxa filosa arat c aceasta este de fapt un foraminifer dulcicol fr cochilie. Aceast descoperire vine s pun ntr-o nou lumin evoluia grupului, deoarece se poate presupune c aceasta nu este singurul exeplu de acest tip, iar foraminiferele tipice ar putea avea rude dulcicole care au pierdut cochilia protectoare pstrnd n schimb pseudopodele de tip reticulopod. Cochilia foraminiferelor este de cele mai multe ori calcaroas; exist i specii la care cochilia este chitinoas sau alctuit din diferite materiale - firioare de nisip, spiculi de spongieri etc. cimentate de substane gelatinoase sau pseudochitinoase produse de citoplasma extern. Pseudopodele sunt foarte lungi, subiri, prezentnd un filament axial consistent; se pot contopi, formnd o reea anastomozat. Nucleul este de regul unic, cu toate c exist i forme la care exist mai muli nuclei mici.

Taxonomie animala - Nevertebrate

14

In ciclul de dezvoltare al foraminiferelor (Fig. 27, Fig. 28) se succed dou generaii - una rezultat prin nmulire schizogonic (generaie macrosferic) i cealalt rezultat prin nmulire sexuat (generaie microsferic). Exemplarele celor dou generaii pot prezenta dimorfism. Astfel, la generaia microsferic, proloculum - loja iniial - este mic, dar cochilia rezultat are dimensiuni mari. La generaia macrosferic proloculum este mare dar cochilia rezultat este mic. La unele specii cochilia generaiei microsferice prezint lojele dispuse nrulat n sensul acelor de ceasornic, n timp ce la generaia macrosferic sensul de rotaie este invers. La genul Rhabdamina (Fig. 15) cochilia este monotalam, cu mai multe prelungiri dispuse radiar-neregulat. La captul uneia din prelungiri se deschide orificiul pe unde ies pseudopodele (cochilia nu poart foramene). Tot monotalam este i cochilia genurilor Lagena (la care are form de amfor) sau Batisiphon (unde forma cochiliei este alungit). La genurile Nodosaria i Ammobaculites cochilia este politalam cu lojele dispuse liniar. La Ammobaculites primele loje sunt dispuse nrulat. Genurile Triloculina, Quinqueloculina, Nassilina, Miliola, .a. au lojele dispuse altern, cu simetrie bilateral sau radiar. La genuri ca Nonion, Elphidium, Amonia, .a. lojele cochiliei sunt dispuse n spiral. Genul pelagic Globigerina prezint o cochilie cu lojele dispuse pe toate cele trei axe de simetrie, aspectul general fiind cel al unei aglomerri de mici sferule perforate. La litoralul romnesc sunt comune specii ca Ammonia (Rotalia) beccari, Cribroelphidium poeyanum etc. Subncrengtura ACTINOPODEA Actinopodeele sunt sarcodine dulcicole sau marine, cu pseudopode subiri, dispuse radiar (actinopode - pseudopode dispuse radiar; de la gr. actinos - raz), prevzute cu ax central (axonem). Corpul protejat de schelete cu un schelet cu structuri complicate i compoziie chimic variat. In aceast subncrengtur sunt incluse trei grupe mari: heliozoarele, radiolarii i acantarii. Clasa Heliozoa Forme dulcicole, foarte rar marine; solitare, rareori coloniale, uneori fixate, de regul libere. Pseudopodele sunt numeroase, dispuse radiar (Fig. 16), de unde i denumirea grupului (Helios - denumirea soarelui la grecii antici). La unele specii axonema se termin n citoplasm, n timp ce la altele axomena se sprijin pe nucleu sau pe o granul central (centroplast). Membrana celular lipsete. Citoplasma se difereniaz ntr-o zon cortical intens vacuolizat i o zon medular, la nivelul creia se gsete i nucleul i centroplastul, considerat ca fiind un centrosom. Unele specii de heliozoare prezint un schelet format din mici plcue sau epi de siliciu, uneori n form de sfer prevzut cu numeroase perforaii (Clathrulina). Reproducerea se realizeaz asexuat, prin diviziune binar sau sexuat. Inmulirea sexuat are unele particulariti, purtnd numele de pedogamie. Cei doi gamei provin din diviziunea aceluiai exemplar (autogamie). Gametul mascul emite o prelungire care atinge gametul femel, iar prin aceast prelungire, coninutul gametului mascul se scurge n gametul femel, urmnd citogamia, cariogamia i formarea zigotului. Nucleul zigotului se divide, rezultnd doi indivizifrai, ale cror nuclee sufer dou diviziuni de maturaie, n decursul crora se elimin dou globule polare. Heliozoarele sunt n cea mai mare parte animale pelagice, puine fiind bentale, fixate. Vacuolele din citoplasma extern au rolul de a ajuta la plutire - prin micorarea sau mrirea numrului acestor vacuole, animalul i poate controla poziia n coloana de ap. Se hrnesc cu protozoare sau mici metazoare. La multe specii, n citoplasma cortical se gsesc alge verzi simbionte.

Taxonomie animala - Nevertebrate

15

Din punct de vedere sistematic, heliozoarele se mpart n dou ordine: Actinophryida (ca exemple din acest grup citm pe Actinosphaerium eichorni, Actinophrys sol) i Centrohelida (Acanthocystis aculeata - la care celula este protejat de plcue de silicioase, cele mai multe prevzute cu cte un spin orientat spre exterior; Clathrulina elegans - care prezint un schelet de natur pseudochitinoas cu aspect dantelat, ancorat de substrat cu un peduncul de fixare). La genul Actinophrys, pseudopodele prezint filament axial prelungit pn la suprafaa nucleului, n vreme ce la Actinosphaerium - gen ce include specii multinucleate, filamentele axiale ale pseudopodelor ajung doar pn la limita dintre ecto i endoplasm. Clasa Radiolaria Grup ce include peste 5000 de specii marine, planctonice, cele mai multe solitare (Fig. 17). Dimensiunile sunt cuprinse ntre 0,05 mm i civa mm sau chiar peste 1 cm (forme coloniale de tip Collozoum). Pseudopodele radiolarilor sunt subiri, fiind anastomozate sau nu n reea i dispuse radiar (lat. radiolus - diminutiv de la raz) Corpul are form sferic de cele mai multe ori, prezentnd o capsul central silicioas sau format din silicai de calciu sau aluminiu. Capsula central este strbtut de numeroi pori. In interiorul capsulei se gsete nucleul, mare, nconjurat de citoplasma granular (citoplasm intracapsular). Citoplasma extracapsular (ectoplasma) este difereniat la rndul su n citoplasm pericapsular, situat n imediata apropiere a capsulei centrale, i citoplasm intens vacuolizat, cu aspect caracteristic la exterior. In ectoplasm, care se continu cu pseudopodele, se gsesc deasemenea i numeroase vacuole (cu acelai rol ca la heliozoare), incluziuni digestive i zooxantele simbionte. Scheletul - care poate lipsi la unele specii - poate fi format din mici spiculi silicioi sau dintr-o dantel fin, cu structur complicat, de form de obicei sferic. Reproducerea poate fi asexuat sau sexuat. Reproducerea asexuat se realizeaz fie prin diviziune binar fie prin diviziune multipl (merogamie); nmulirea sexuat are loc prin izozoospori sau anizozoospori biflagelai, considerai de unii specialiti drept gamei. Radiolarii sunt animale pelagice, caracteristice planctonului din mrile calde ale globului. Formele coloniale (Collozoum inerme) sunt alctuite din aglomerri de indivizi nglobai ntr-o substan gelatinoas. Radiolarii sunt animale planctonofage, hrnindu-se cu mici metazoare i cu protozoare. Zooxantelele simbionte au deasemenea un rol important n hrnire. Din punct de vedere sistematic, se mpart n trei ordine: Peripylea (Spumellaria), Monopylea (Nasselaria) i Tripylea (Phaeodaria). Imprirea taxonomic se realizeaz dup numrul de perforaii ale capsulei centrale; acestea sunt numeroase la peripilari, una singur la monopilari i trei la tripilari. Ordinul Peripylea (gr. pilli - deschidere) cuprinde forme solitare, fr schelet Thalassicolla nucleata cu schelet - Heliosphaera sp., sau coloniale - Collozoum inerme. Ordinul Monopylea cuprinde specii la care scheletul silicios are alte forme dect cea sferic (conic, de clopot .a.) - Cyrtocalpis urceolus, Cystidium princeps. Ordinul Tripylea include specii la care n citoplasm se gsete un pigment caracteristic, nchis la culoare - pheodium (de la gr. phaidion - brun) - care a dat denumirea mai veche a grupului. i n cazul acestui grup scheletul are structuri complicate. Ca reprezentant al acestui grup grup citm pe Aulacantha scolymantha. Clasa Acantharia In acest grup sunt incluse specii solitare, marine, planctonice, care au caracteristic un schelet format din baghete (gr. acanthos - ep, spin) de acantin (substan complex format din sulfat de stroniu i silicat de aluminiu i calciu) (Fig. 18).

Taxonomie animala - Nevertebrate

16

Acantarii au form sferic, cu pseudopodele dispuse radiar, la multe specii susinute de axoneme. Citoplasma este susinut de un numr de baghete de acantin dispuse radiar i sprijinite pe un punct central. Scheletul poate fi format din plcue dispuse sferic sau din structuri complicate. Citoplasma este difereniat n ecto i endoplasm. Endoplasma este cuprins n interiorul capsulei centrale, care este de origine citoplasmatic, fiind chitinoas, subire, elastic prevzut cu orificii. In interiorul endoplasmei sunt prezeni mai muli nuclei. Ectoplasma este hialin doar pe o zon ngust n jurul capsulei centrale. In restul citoplasmei se gsesc pelicule gelatinoase i fascicule de mioneme care solidarizeaz peliculele cu baghetele de acantin. Contractarea i relaxarea mionemelor determin modificarea dimensiunilor corpului i astfel animalul i poate modifica poziia n coloana de ap. Deasemenea, n ectoplasma sunt prezente zooxantele care dau corpului culori vii. Reproducerea se face ca i la radiolari fie prin diviziune binar (nmulire asexuat) fie prin izogamei biflagelai sau uniflagelai (nmulire sexuat). Acantarii sunt forme planctonice, hrnindu-se n acelai mod ca i la radiolari. Se ntlnesc mai ales n mrile calde ale globului. In Marea Neagr acantarii lipsesc, datorit particularitilor deosebite ale salinitii. Acanthometra elastica este una din cele mai comune specii ale grupului, fiind larg rspndit n mrile europene. Din punct de vedere sistematic acantarii sunt apropiai de radiolari; de altfel, unele clasificaii includ acantarii ntre radiolari, cu valoare de ordin sau subordin.

Increngtura C I L I O P H O R A Cuprinde peste 7000 specii de protozoare evoluate, cu citoplasma difereniat, caracterizate prin prezena cililor ca organite de deplasare, citoplasm difereniat i aparat nuclear difereniat n micronucleu cu rol generativ i macronucleu cu rol vegetativ. Adesea, numrul de micronuclei i macronuclei este mare. Celula ciliatelor prezint i alte organite specializate, care lipsesc la alte grupe de protozoare - peristomul (Fig. 25) (structur situat ntotdeauna n aceeai zon a corpului, pe unde sunt nglobate alimentele), vacuolele pulsatile permanente, cirii (rezultai prin unirea mai multor cili i servind de regul la deplasare), citoproctul (formaiune la nivelul creia se deschid totdeauna vacuolele excretoare; de obicei este situat n zona opus citostomului). De asemenea, la nivelul membranei celulare sae gsesc structuri complexe. Ciliatura este dispus n iruri caracteristice fiecrui grup taxonomic, iar sub membran se afl structuri de protecie de tipul trihocistelor, care pot expulza la exterior filamente terminate cu crlige. Reproducerea ciliatelor este caracterizat prin prezena fenomenului de conjugare - nmulire de tip parasexual. Acest proces intervine periodic n ciclul de dezvoltare al ciliatelor deoarece dup un sir de diviziuni binare succesive talia indivizilor scade din ce n ce mai mult. Sistematica grupului se bazeaz pe aspectul i structura ciliaturii. In funcie de modul de dispunere al ciliaturii pe suprafaa corpului, ciliatele se mpart n dou grupe mari, cu valoare de subncrengtur - euciliatele i suctoriile. Subncrengtura EUCILIATA In acest grup taxonomic sunt cuprinse ciliate cu ciliatura evident n toate stadiile de dezvoltare (gr. eu - adevrat). Se mpart n mai multe clase, n funcie de modul de dispunere al ciliaturii (Holotricha, Spirotricha, Peritricha). Clasa Holotricha

Taxonomie animala - Nevertebrate

17

Include ciliate la care cilii acoper n ntregime celula (holos - n ntregime). Cilii pot fi dispui n iruri regulate, pot fi identici sau difereniai (Fig. 19). Aparatul nuclear prezint un macronucleu i unul sau mai muli micronuclei. Citostomul este prezent, n jurul lui cilii fiind mai lungi, uneori organizai n membrane ondulante, care au rolul de a antrena n interior particulele alimentare. La unele specii citostomul poate lipsi. Tipul reprezentativ al acestui grup este genul Paramecium. Sistematica holotrichilor ia n calcul structura ciliaturii din zona citostomului, n funcie de aceasta distingndu-se mai multe ordine. Clasa Spirotricha Ciliophorele aparinnd acestui grup taxonomic se caracterizeaz prin prezena ciliaturii pe toat suprafaa celulei, ns n jurul peristomiului exist o zon adoral mare, la nivelul creia se difereniaz de cele mai multe ori membranele iar cilii circumadorali sunt mai mari (putnd forma ciri la unele specii). Familia Stentoridae (Fig. 21) include specii cu zona adoral mare, ciliat, fr membranele. Unele specii sunt libere n vreme ce altele au corpul protejat de lorici mucilaginoase. Genul Stentor este caracteristic pentru acest grup, cu specii dulcicole i marine (Stentor polymorphus). Familia Folliculinidae (Fig. 21, Fig. 25) este un grup de heterotrichi cu corpul protejat de lorici pseudochitinoase cu aspect de amfor aplatizat pe una din laturi. Animalul poate prsi lorica, pentru a se fixa n alt loc unde i secret o loric nou. Folliculina boltoni este o specie dulcicol, care se fixeaz pe plante acvatice; F. spirorbis este o specie marin, descris de pe tuburile polichetelor din genul Spirorbis; genul Metafolliculina cuprinde specii care se fixeaz pe isopode; alte specii pot fi ntlnite pe alge marine, bivalve, polichete serpulide, briozoare etc. Clasa Peritricha Cuprinde circa 1000 de specii de ciliate fixate sau libere, cu peristomiul foarte larg, spiralat spre stnga, invers fa de spirotrichi, nconjurat de cili dispui de asemenea spiralat i formnd o membran adoral. In zona peristomial, se gsesc iruri de ciliatur dispus spiralat, care de multe ori se dispun astfel nct formeaz membrane ondulante. Particulele alimentare sunt antrenate de btaia acestor membrane (membran ondulant i membranele) la nivelul vestibulumului i mai apoi n citostom. Pe restul suprafeei corpului ciliatura lipsete. Macronucleul este mare, de forma literei C sau mai complicat; micronucleul, unic, este sferic. Formele fixate pot fi solitare (Vorticella sp.) sau coloniale (Zoothamnion sp.). In caz de pericol, peristomul se retrage, iar pedunculul de fixare se contract puternic, datorit mionemelor aflate att n structura celulei ct i n cea a pedunculului. Subcrengtura SUCTORIA (Acinetoides, Tentaculifera) Suctoriile sunt forme sesile ca adult, cu sau fr peduncul, lipsite de ciliatur i citostom, adesea prezentnd lorici protectoare. Sunt cunoscute peste 500 de specii dulcicole, salmastricole i marine, libere, rar parazite sau comensale. Specii prdtoare, suctoriile se hrnesc sugnd coninutul przii cu ajutorul unor prelungiri tentaculiforme mciucate prevzute cu haptociste sau cu ajutorul unor tentacule subiri i ascuite care penetreaz prada. Numrul macronucleilor i al micronucleilor variaz n unele cazuri chiar la aceeai specie. Inmulirea se face asexuat prin nmugurire extern sau intern ori prin diviziune binar, i sexuat, prin conjugare, ca la celelalte ciliofore. Juvenilii se desprind de organismul parental i noat un timp cu ajutorul unei ciliaturi reduse care dispare dup fixare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

18

Endogonea include suctorii care se nmulesc asexuat prin nmugurire intern. Cele mai cunoscute suctorii (Fig. 23) din acest grup sunt incluse n familiile descrise mai jos. Familia Acinetidae cuprinde suctorii cu sau fr peduncul subire, cu corpul protejat de loric, prezentnd tentacule sugtoare mciucate. Sunt specii dulcicole sau marine. Exemple: genurile Acineta, Periacineta, Metacineta, Tokophrya. Familia Dendrocometidae cuprinde specii la care de pe o parte central sferoidal pornesc mai multe brae ramificate sau nu, prevzute cu tentacule sugtoare scurte; nu prezint peduncul i nici loric: Dendrocometes paradoxus (Fig. 24) triete pe branhiile unor crustacee amfipode dulcicole (Gammarus pulex), Stylocometes digitatus pe branhiile isopodelor dulcicole din genul Asellus. Familia Dendrosomatide, cu specii caracterizate prin corp asimetric, fr peduncul, cu brae ramificate sau fr brae. Cnd braele sunt prezente, animalul are aspect arborescent. Speciile acestei familii triesc de asemenea pe corpul unor crustacee i peti dulcicoli sau marini; cele mai cunoscute genuri din acest grup sunt Dendrosoma, Tricophrya, Astrophrya, Staurophrya, Rhabdophrya, .a. Exogonea. La acest grup nmugurirea are loc extern. Familia Ephelotidae cuprinde suctorii cu tentacule mciucate i ascuite, cu pedunculul de fixare gros - striat sau nu, cu sau fr loric, marine, comensale uneori pe colonii de hidrozoare sau briozoare; exemple: Ephelota gemmipara (Fig. 23), E. cornuta. Alte familii din acelai grup: Podophryidae, Thecacinetidae.

Increngtura S P O R O Z O A (APICOMPLEXA) Sporozoarele reprezint un grup polifiletic de protozoare parazite exocelular sau endocelular, caracteristic grupului fiind prezena n ciclul de dezvoltare a stadiului de spor. Sistematica sporozoarelor este nc un domeniu controversat, motiv pentru care exist la ora actual n circulaie un numr apreciabil de variante de clasificare. In cele ce urmeaz, am adoptat o clasificare bazat n mare parte pe tipurile de cicluri de dezvoltare care apar la sporozoare i pe tipurile de spori. Cu toate acestea, trebuie fcut precizarea c recent, n urma analizelor de biologie molecular Neosporidiile au fost desprinse din grupul mare al protozoarelor; dintre neosporidii, myxosporidiile (Myxosporidia, Myxozoa) au fost reunite cu celenteratele sau plasate n apropierea acestora iar microsporidiile au fost ncadrate alturi de fungi. Subncrengtura TELOSPORIDIA Sunt sporozoare care prezint stadiul de spor - respectiv sporogonia - ntotdeauna dup gamogonie - altfel spus, sporii apar la sfritul ciclului de dezvoltare. Pot parazita exocelular sau endocelular, la gazde din cele mai variate ncrengturi. Se pot mpri n cel puin dou grupe taxonomice mari - gregarine i coccidii. Unii autori adaug acestora toxoplasmele i piroplasmele, cu valoare de grupe taxonomice separate, n vreme ce ali specialiti opineaz pentru pstrarea acestor dou grupe ntre coccidii. Clasa Gregarina Sunt sporozoare parazite n tubul digestiv sau n cavitatea celomic la nevertebratele superioare. Denumirea grupului vine de la faptul c gregarinele apar ntotdeauna n grupuri (gr. grex, gregis = turm). Datorit taliei mari a adulilor, acetia paraziteaz exocelular, doar juvenilii fiind parazii endocelulari. Din ciclul de dezvoltare lipsete faza schizogonic, dup sporogonie parazitul intrnd ntr-o faz vegetativ dup care urmeaz gamogonia. Paraziii pot avea o gazd

Taxonomie animala - Nevertebrate

19

(tip monoxen) sau mai multe (tip polixen). Din punct de vedere sistematic se mpart n eugregarine i schizogregarine. Ordinul Eugregarinida Eugregarinele se caracterizeaz prin talie mare, prezentnd un parazitism endocelular doar n anumite faze ale ciclului de dezvoltare. Organizarea este complex, corpul fiind protejat de o membran celular rezistent la sucurile digestive ale gazdei, i fiind mprit n zone (epimerit, protomerit, deutomerit). Ciclul de dezvoltare nu prezint faza schizogonic. Acephalina (Monocystidea). Sunt eugregerine primitive, cu corpul necompartimentat n proto i deutomerit. Paraziteaz intra sau extracelular n cavitatea celomic sau n unele organe derivate din pereii acesteia mai ales la anelide. Include mai multe familii (Monocystidae, Rhynchocystidae, Aikinetocystydae, Urosporidae etc) parazite n special la oligochete lumbricide dar i la nemerieni, sipunculide, turbelariate, ascidii, insecte, echinoderme, crustacee (anaspidacee). Astfel, n veziculele seminale de la oligochetele lumbricide pot fi ntlnii Monocystis agilis (Fig. 29), Nematocystis magna, Rhynchocystis pilosa. Cephalina (Polycystidea). Corpul acestor gregarine este mprit n protomerit i deutomerit. Ca juvenil, parazitul este endocelular, ca adult exocelular. Protomeritul adultului prezint un epimerit prin care parazitul se fixeaz de celula parazitat, epimerit prevzut adesea cu crlige de fixare. Pentru descrierea trofozoidului la acest grup recurgem la un exemplu clasic Stylorhynchus longicollis (Fig. 29). Adultul (denumit trofozoid) prezint o poriune care ptrunde n celula parazitat - epimeritul - care are form trilobat (la alte specii pe aceast zon se afl organe de fixare). Epimeritul are nu numai rol de fixare; la nivelul citoplasmei se formeaz un canal prin care substanele absorbite din celula parazitat se scurg n restul celulei parazitului. Corpul propriu-zis al parazitului este format dintr-un protomerit sferic i un deutomerit alungit, de dimensiuni mult mai mari. La exterior, membrana celular se difereniaz ntr-o structur de protecie, prevzut cu o serie de anuri care-i dau un aspect caracteristic. Pe fundul anurilor se afl o serie de orificii prin care poate iei la exterior o substan gelatinoas aflat imediat sub membran; rolul acestei substane se pare c este n legtur cu micarea, deoarece n absena acesteia parazitul nu se poate deplasa. Sub membrana celular se gsete citoplasma difereniat n ectoplasm i endoplasm. Endoplasma protomeritului nu comunic cu cea a deutomeritului, fiind diferit de aceasta i prin compoziia sa biochimic. La nivelul protomeritului se gsete astfel ca substan de rezerv volutina n timp ce n endoplasma deutomeritului se gsete paraglicogen; tot la nivelul deutomeritului se gsete i nucleul. Sub membrana celular exist o reea de fibrile contractile longitudinale i transversale, cu ajutorul crora parazitul se poate deplasa prin trre. Acest grup taxonomic include un numr mare de familii. Dintre cele mai importante amintim familia Lecudinidae (Polycystidae), din care face parte i genul Gregarina cu mai multe specii parazite n intestin la coleopterul Tenebrio molitor (G.polymorpha, G. cuneata, G. steini); Stylorhynchus longicollis paraziteaz la coleopterul Blaps mortisaga; n intestin la miriapode Lithobius forficatus a fost identificat Echinomera hispida iar la om Porospora gigantea.

Ordinul Schizogregarinida Schizogregarinele sunt forme parazite n tubul digestiv i organe anexe ale acestuia de la anelide, artropode, ascidii. In faza vegetativ apare schizogonia, n rest ciclul lor de dezvoltare este identic cu cel al eugregarinelor. Sunt parazite epicelulare, trofozoidul avnd organe de fixare asemntoare cu nite mici tentacule ramificate. Familia Ophryocystidae - include specii parazite la oligochete lumbricide, coleoptere, ascidii; Ophryocystis mesnili parazit la coleopterul Tenebrio molitor. Mattesia dispora i Lypocystis polyspora paraziteaz n esutul adipos de la larvele lepidopterului Ephestia kuhniella i respectiv la mecopterul Panorpa communis. Familia Schizocystidae, cu forme parazite la sipunculide, polichete, lepidoptere, diptere culicide, heteroptere i probabil la unele mamifere (bovine).

Taxonomie animala - Nevertebrate

20

Clasa Coccidia Sunt forme parazite intracelular, la nevertebrate i vertebrate, cu morfologia extern i intern modificat profund din cauza modului de via. Ciclul de dezvoltare este complet la cele mai multe forme, incluznd toate cele trei faze - gamogonie, sporogonie, schizogonie. Gamogonia are loc prin anizogamie. Ordinul Protococcidiida Include cteva forme primitive la care schizogonia lipsete. paraziteaz n celom la anelide. Eucoccidium dinophili - paraziteaz n celom la arhianelidul Dinophilus gyrociliatus; Coelotropha durchoni parazit n celomul de la Nereis diversicolor. Ordinul Schizococcidiida Sunt forme parazite endocelular, de talie mic, cu ciclu de dezvoltare complet. In faza gamogonic apar izogamei biflagelai. Din aceast categorie fac parte un numr important de specii parazite la o gam foarte larg de gazde, att dintre nevertebrate ct i dintre vertebrate. Familia Hemosporidiidae include schizococcidii tropicale i subtropicale n cea mai mare parte, parazite n snge sau celule endoteliale la amfibieni, psri sau mamifere. De cele mai multe ori, au ca gazd intermediar insecte hematofage din ordinele Diptera sau Heteroptera. Sporozoizii nu ajung n mediul extern niciodat, motiv pentru care stadiul de spor dispare iar sporozoizii nu prezint nveliuri de protecie. Hemosporidiile produc boli grave la animale i om - gazdele n organismul crora are loc faza schizogonic - n timp ce n organismul insectelor hematofage are loc restul ciclului de dezvoltare gamogonia i sporogonia. Parazitul degradeaz pigmenii respiratori din hematii, genernd substane colorate caracteristice i afectnd astfel capacitatea hematiilor de a transporta oxigenul. Din punct de vedere sistematic, unii autori consider hemosporidiile ca grup taxonomic independent cu valoare de ordin sau uneori de clas. Din acest grup fac parte plasmodiile Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax etc, care produc accese de febr periodice, unele foarte grave - vectorul de transmirtere fiind nematocere sau heteroptere hematofage (ex. narul Anopheles maculipennis pentru Plasmodium malariae). - Familia Haemoproteide paraziteaz la psri i reptile, cu gazde intermediare dintre acarienii gamasizi sau diptere. - Familia Plasmodiidae are reprezentani parazii la amfibii, psri, reptile i mamifere, cu gazde intermediare diptere. Plasmodium (Laverania) malariae (sin. P. falciparum) este agentul malariei, vector de transmitere fiind dipterul nematocer Anopheles maculipennis; Plasmodium vivax produce la om febra ter; alte specii de Plasmodium paraziteaz la lilieci (P. pteropi, P. polychromophilus), P. bubalis la bivol, P. canis la cine, .a. Toxoplasmele (Toxoplasmea) i piroplasmele (Piroplasmea) sunt dou grupe cu poziie taxonomic controversat, unii autori incluzndu-le printre eimeriide sau babesiide n timp ce alii le consider grupe taxonomice separate, cu valoare de ordin sau chiar de clas. Toxoplasmele sunt parazii endocelulari la nevertebrate (acarieni) i psri, o specie relativ comun fiind Toxoplasma gondii parazit la psri. Piroplasmele sunt forme asemntoare cu hemosporidiile. Spre deosebire ns de acestea, dei paraziteaz tot n hematii, nu produc pigmeni caracteristici. Deasemenea, din ciclul de dezvoltare lipsete schizogonia tipic. In locul acestui proces, parazitul se nmulete n faza endoparazit prin diviziune binar. Produc boli grave la vite - piroplasmozele, agenii vectori fiind acarienii sau cpuele. Bolile se manifest ca hemoglobinurie. Genul Babesia cuprinde mai multe specii: Babesia bovis* rspndit n sud-estul Europei are ca vector pe Ixodes ricinus; Babesia bigemina produce febra de Texas, i are n prezent o foarte larg

Taxonomie animala - Nevertebrate

21

rspndire (Asia Central, Australia, Africa de Sud, America de Nord). In acest caz vectori sunt diferite specii de ixodide. * descoperit n 1888 la bovine i, mai trziu, n 1892, la ovine de Victor Babe. Ulterior, Smith i Kilborne, folosind metoda lui Victor Babe descoper agentul febrei de Texas. In urma aciunii parazitului, se declaneaz o distrugere masiv a hematiilor, nsoit de accese puternice de febr de 420 C. Pierderile provocate n trecut de aceast boal puteau atinge 50 000 capete de vite / an. Sarcosporidia (Fig. 32) Sunt sporozoare de origine incert, parazite la reptile, psri i mamifere, cu ciclu de via nc insuficient cunoscut. Sunt de tip coccidian, existnd dou gazde obligatorii. Sarcocystis hominis parazit n tubul digestiv la om prezint ca gazd intermediar bovinele; Sarcocystis suihominis paraziteaz la om i suine, localizndu-se n musculatura striat. Sub denumirea de Sarcocystis lindemanni sunt cuprinse mai muli taxoni dificil de difereniat, cu gazda intermediar necunoscut i parazitnd n miocard sau n muchii scheletici de la om. Chitii apar alungii, nconjurai de o membran cu structur radiar generat de gazd. Dimensiunile sunt de 100 - 200 , cu diametrul de 70 . In interiorul chistului exist compartimente ce conin cistoizi semilunari, de 7 lungime, cu o extremitate rotunjit i una ascuit - corpul polar.

Subncrengtura NEOSPORIDIA Neosporidiile sunt parazii endocelulari, ce prezint spori pluricelulari iar n ciclul de dezvoltare sporogonia poate surveni oricnd, att dup gamogonie - care de altfel este mult redus - ct i dup sporogonie. Datorit faptului c au sporii pluricelulari i datorit marii asemnri structurale ntre capsulele polare* ale sporilor i cnidoblastele de la celenterate, se aprecia c o parte a neosporidiilor (cnidosporidiile) sunt descendenii ndeprtai ai unui grup de metazoare care au suferit modificri profunde datorit parazitismului. Date recente de biologie molecular nu numai c au confirmat aceast ipotez astfel, myxosporidiile redenumite myxozoare sunt incluse ntre celenterate sau n imediata vecintate a acestora dar au relevat faptul surprinztor c microsporidiile sunt nrudite cu fungii. In acest mod, practic subncrengtura Neosporidia tinde s dispar ca grup taxonomic. In cele ce urmeaz, opinm pentru plasarea myxozoarelor printre metazoare, pstrnd n grupa neosporidiilor doar microsporidiile. * Sporii cnidosporidiilor sunt pluricelulari, fiind alctuii din dou valve (fiecare prevzut cu nucleu), una, dou sau trei capsule polare i un germene amiboid). Capsulele polare sunt celule de talie mare prevzute cu nucleu i cu o vacuol mare n care se gsete un filament spiralat. Germenele amiboidal este cea de-a treia component a sporului; este vorba de o celul cu doi nuclei, care are capacitatea de a emite pseudopode. Microsporidia Microsporidiile sunt sporozoare parazite intracelular la artropode i peti. Sporii au o singur capsul polar, cu unul sau dou filamente polare. In sporoblast se dezvolt 1,2,4, sau 8 spori. Infestarea puternic produce degradarea pe mari suprafee a esutului gazdei, ceea ce duce la moarte. Ciclul de dezvoltare al microsporidiilor ncepe prin infestarea celulelor de ctre germenii amiboizi ai parazitului. De exemplu, la Nosema bombycis (Fig. 33) parazit la larvele fluturelui de mtase Bombyx mori infestarea se face prin hran. Ptruni n celulele epiteliului intestinal, germenii amiboizi se transform n trofozoizi i intr ulterior n faza schizogonic a ciclului de

Taxonomie animala - Nevertebrate

22

dezvoltare. Cele mai numeroase specii de microsporidii au fost grupate n familia Nosemidae ce include specii parazite la nematode, briozoare, crustacee (cladocere, copepode, amfipode, decapode), insecte (diptere, himenoptere - Nosema apis la specii de albine, lepidoptere - Nosema bombycis la larvele de Bombyx mori, isoptere, blatodee, efemeroptere), peti, amfibieni; unele specii sunt hiperparazite - N. balantidii parazit la specii de Balantidium de la Bufo marinus, la gregarinide, la mixosporide - Nosema marionis la ceratomixidul Ceratomyxus coris parazit la rndul su la peti din genul Coris (C. julis, C. giofredi). Familia Cocconemidae include specii parazite n tub digestiv la oligochete, n celomul unor ciripede balanide sau n esutul adipos al unor insecte (Tanypus sp., Tanytarsus sp.); familia Mrazekiidae cu specii parazite la isopode din genul Asellus, diptere, oligochete sau peti marini. Evoluia i filogenia prozoarelor Protozoarele reprezint unul din grupele de nevertebrate cele mai dificile de studiat sub aspect filogenetic. Motivele cele mai importante se refer la talia microscopic a protozoarelor i la lipsa pentru foarte multe grupe de protozoare a datelor paleontologice. De la acest aspect fac excepie doar protozoarele cu schelete calcaroase sau silicioase, care au lsat suficiente urme fosilizate pentru a fi cunoscute n amnunime. Date recente ale biologiei moleculare i geneticii vin s pun ntr-o lumin nou relaiile filogenetice dintre diferitele categorii de protozoare ca i din interiorul acestora; n unele cazuri, aceste date vin s schimbe radical concepia clasic privind evoluia unor categorii de protozoare. Fr nici o ndoial c protozoarele sunt un grup foarte vechi. Dac primele forme de via cunoscute n prezent sunt bacterii i alge albastre-verzi care se pare c au fost organismele dominante pentru aproape un miliard de ani (3,4 - 2 miliarde de ani .e.n.), acum circa 2 miliarde de ani, cnd atmosfera Terrei i modificase deja substanial compoziia chimic se nregistreaz primele resturi de protozoare, incluse printre foraminifere - Arnoldia antiqua. Tinnd ns cont de faptul c protozoarele reprezint un grup extrem de complex n prezent i c foraminiferele fac parte dintre formele specializate ale grupului, probabil c originea lor este mult mai veche i nu ar fi exclus ca la data respectiv principalele linii filogenetice ale tuturor protozoarelor actuale s fi aprut deja. Unele dintre protozoarele actuale sunt lipsite de mitocondrii unele tipuri de flagelate incluznd diplomonadinele i trichomonadinele ca i microsporidiile iar acest aspect sugereaz desprinderea lor din trunchiul comun nainte de realizarea captrii mitocondriilor n urma unui proces de endosimbioz. Alt ipotez susine ns c strmoul tuturor organismelor eucariote actuale a fost dotat cu mitocondrii, iar n cursul evoluiei, unele grupe au pierdut acest caracter. Studiind comparativ cele patru categorii mari de protozoare actuale, se observ c cele care pstreaz cele mai multe criterii de primitivitate sunt flagelatele. Faptul c ntre flagelate exist i forme capabile de fotosintez i de hrnire de tip heterotrof indic acest grup ca fiind nodul filogenetic din care s-au separat cele dou regnuri mari - plantele i respectiv animalele. Pe de alt parte, apariia unor forme coloniale cu celule practic identice cu cele de la unele metazoare primitive, sau aspectul flagelat al gameilor masculini la un mare numr de metazoare, indic de asemenea flagelatele - respectiv choanoflagelatele i flagelatele coloniale - ca fiind grupul de origine al animalelor pluricelulare. Cu toate acestea, relaiile filogenetice din interiorul grupului sunt n plin reconsiderare. Date recente rezultate n urma analizei materialului genetic extranuclear indic faptul c grupul choanoflagelatelor st la baza animalelor metazoare pe de-o parte i a fungilor pe de alta. Rhizopodele se presupune c sunt mai recente dect flagelatele, iar dovezi n privina acestei afirmaii ar fi att prezena flagelilor tranzitorii la unele grupe de rhizopode tipice, ct i apariia nmulirii sexuate cu gamei flagelai la unele rhizopode specializate - ex. la foraminifere. Dintre rhizopode, cele mai simple sunt indiscutabil amoebozoarele nude, care par a fi mai apropiate filogenetic de testacee. Foraminiferele, radiolarii, heliozoarele i acantarii reprezint

Taxonomie animala - Nevertebrate

23

grupe specializate iar structura lor ca i ciclurile lor de dezvoltare indic n mod clar nrudirea mai strns a ultimelor trei grupe. Originea rizopodelor era considerat monofiletic n concepia clasic; date recente de biologie molecular arat ns c cel puin unul din grupele de rizopode amoebozoarele lobate au origine polifiletic. Astfel, studii asupra ARN ribosomal de la euglifide (testacee), arat c acestea nu au relaii filogenetice apropiate cu nici un grup de amoebozoare lobate ci cu un grup de alge unicelulere chlorarachniophytele ambele grupe fiind n plus apropiate i de prezena mitocondriilor cu criste de tip tubular. Tot analiza ARN ribosomal a unei amibe nude marine de data aceasta Vannella anglica indic faptul c aceast specie nu se nrudete cu nici una dintre celelalte grupe de amoebozoare nude; ea reprezint o linie separat, desprins din trunchiul comun cu mult nainte de diversificarea celorlalte amoebozoare nude. In acest mod, amoebozoarele nude apar i ele ca un grup polifiletic. Un alt indiciu asupra polifiletismului amoebozoarelor provine din analiza ARN ribosomal al amoeboflagelatului Naegleria gruberi: n lumina acestor date, strmoul genului Naegleria este un flagelat. Astfel, pn la acumularea de noi date, putem presupune c amoebozoarele nude reprezint un grup complex de organisme cu origini variate, care a evoluat prin pierderea membranei celulare difereniate. Sporozoarele apar ca un grup extrem de complex, cu origine polifiletic. O parte dintre sporozoare provin n mod cert din rhizopode, dup cum o dovedesc stadiile de dezvoltare de tip plasmodial, iar prezena gameilor flagelai indic originea altora din flagelate. Neosporidiile pe de alt parte, reprezint n mod sigur un grup artificial, care includea organisme de origine variat, n fapt metazoare a cror structur se simplific att de mult nct pstreaz caractere de pluricelularitate numai n stadiile nchistate (un exemplu concludent n acest sens este reprezentat i de grupele de mezozoare - orthonectidele i diciemidele - care datorit parazitismului pierd n anumite faze ale ciclului de dezvoltare aspectul de animale pluricelulare). Microsporidiile pe de alt parte, au o cu totul alt origine. Date recente rezultate n urma analizei ARN ribosomal i a unor diferite tipuri de proteine (beta tubulin, HSP70) arat c microsporidiile sunt strns nrudite cu fungii, neavnd legturi apropiate cu protozoarele propriu-zise. Un alt grup enigmatic sarcocistidele analizate prin metoda comparrii ARN ribosomal i dezvluie de asemenea o parte din secrete: astfel, sarcocistidele au avut o coevoluie ndelungat cu gazdele lor definitive i nu cu cele intermediare, fapt ce sugereaz c gazdele intermediare au putut fi altele n epoci diferite, dar fceau parte dintre speciile cu care se hrnea gazda definitiv. Aceste date au rezultat din analiza comparativ a materialului genetic extranuclear de la specii de sarcocistide parazite la psri i erpi veninoi din zona palearctic i nearctic. Intotdeauna, speciile parazite la psri, respectiv erpi erau mai apropiate ntre ele dect n cazul comparrii cu gazdele intermediare. Ciliatele apar ca fiind cel mai specializat i cel mai evoluat grup de protozoare libere. Desprinderea lor din trunchiul comun s-a fcut probabil naintea desprinderii strmoilor metazoarelor - fapt dovedit de prezena aparatului nuclear difereniat i a nmulirii prin conjugare, aspecte care se mai regsesc doar la unele grupe de micobionte. Structura identic practic dintre cil i flagel indic flagelatele ca posibil grup de origine pentru ciliate. In cadrul grupului, se consider c cele mai primitive sunt euciliatele cu ciliatura dispus neregulat pe toat suprafaa celuleiholotrichidele. Peritrichidele i spirotrichidele sunt considerate grupe evoluate; suctoriile reprezint un ram desprins nainte de apariia ciliatelor evoluate i care au evoluat ntr-o cu totul alt direcie datorit vieii fixate pe care o duc. Studii asupra structurii organitelor celulare apropie cilioforele de sporozoarele de tip telosporidian i cu dinoficeele. Analiza comparativ a materialului genetic extranuclear i a unor proteine cum este HSP70 indic faptul c ciliatele sunt un grup monofiletic, ipotez care vine s se grefeze pe observaiile mai vechi bazate pe analiza morfologiei grupului. Pe de alt parte, analiza factorului de elongaie 1-alfa indic faptul c ciliatele sunt caracterizate printr-o extrem de nalt rat de diversificare, aspect care lipsete la celelalte grupe de protozoare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

24

Protociliatele reprezint un grup de protozoare care poate fi ncadrat cu destul dificultate n categoriile axonomice clasice. Asemnrile cu flagelatele i cilioforele au fcut ca acest grup s fie apropiat fie de primul grup fie de al doilea, ns protociliatele au i o serie de trsturi proprii care a fcut pe unii specialiti s creeze o nou categorie taxonomic cu valoare egal cu cea a flagelatelor, rhizopodelor, sporozoarelor i cilioforelor. Regnul A N I M A L I A Acest grup taxonomic cuprinde animalele propriu-zise, pluricelulare i heterotrofe. In cadrul acestui regn exist o singur categorie taxonomic cu rang imediat inferior subregnul Metazoa. Subregnul M E T A Z O A Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere al structurii corpului, metazoarele se mpart n dou mari grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul alctuit doar din dou foie embrionare i animalele tridermice sau triploblastice. DIPLOBLASTEA Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul alctuit din doar dou foie embrionare - ectodermul - foia extern - i endodermul - foia intern. Din acest grup fac parte trei ncrengturi - Porifera, Coelenterata i Ctenophora, grupe la care cea de-a treia foi embrionar - mezodermul - nu se dezvolt. Increngtura P O R I F E R A Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorit elementelor de schelet coninute. Denumirea grupului vine de la numrul mare de pori existeni pe suprafaa corpului, pori prin care apa ptrunde n cavitatea intern. Sunt nregistrate peste 6000 de specii de spongieri, n marea lor majoritate marini (doar 150 specii sunt dulcicole), rspndii mai ales n mrile calde ale globului Ecologie. Spongierii triesc pe o gam larg de substrate din mediul acvatic. Ca organisme filtratoare, reprezint unul din grupele rspndite de regul n apele puin adnci, chiar dac exist i specii rspndite n zonele abisale. Spongierii reprezint pe de alt parte, datorit sistemului de caviti interne i scheletului care i face necomestibili, o veritabil ni de habitat pentru un mare numr de nevertebrate i chiar vertebrate marine i dulcicole, de la protozoare pn la peti. Sistematic. Principalul criteriu sistematic la spongieri este reprezentat de structura scheletului i de tipul elementelor scheletale dure i mai puin de morfologia corpului. In funcie de tipul dominant de elemente de schelet se disting trei grupe taxonomice de spongieri: Calcarea, Demospongiae i Hexactinellida. Clasa Calcarea (Calcispongiae) Cuprinde specii marine, la care scleritele sunt constituite din carbonat de calciu. Microscleritele lipsesc, iar macroscleritele sunt monaxonice sau triaxonice. Spongierii din aceast clas pot fi izolai sau coloniali. Se ntlnesc n apele litorale ale mrilor calde, la adncimi reduse, lipsind din zonele profundale. Talia acestor spongieri este mic, de la civa mm la civa cm. Sunt

Taxonomie animala - Nevertebrate

25

incolori, rar colorai brun-rocat. In aceast clas sunt cuprinse trei ordine: Homocoela, Heterocoela, Pharetronida, acesta din urm incluznd mai ales forme fosile. Ordinul Homocoela In acest ordin sunt cuprini spongieri primitivi de tip Ascon, la care cavitatea paragastral este cptuit n ntregime cu coanocite. Doar 6 specii sunt cunoscute n prezent. Cea mai cunoscut familie din acest ordin este familia Leucosoleniidae (Fig. 42) din care face parte Leucosolenia botryoides. Ordinul Heterocoela Include specii de spongieri organizate pe tipul Sycon, cu coanocitele cptuind tuburi situate n grosimea peretelui corpului i cavitatea paragastral tapetat cu celule asemntoare pinacocitelor. Datorit acestui tip de organizare, peretele corpului este mai gros, iar filtrarea se face n mod mai eficient comparativ cu tipul Ascon. In Marea Neagr reprezentantul acestui grup este Sycon ciliatum (Fig. 42) (fam. Sycettidae) de circa 1-2 cm, de culoare hialin, ntlnit frecvent n biocenoza cu Modiolus pohaseolinus ntre 30 i 80 m adncime. Osculul este nconjurat de spiculi lungi, iar din ectoderm proemin spiculi monaxonici. Clasa Demospongiae In acest grup sunt incluse cele mai multe specii de spongieri actuali (circa 95%) cu mai muli osculi, cu structur foarte complicat i cu schelet eterogen format din macro i microsclerite silicioase de diverse forme sau/i din fibre de spongin - care domin n structura scheletului. Peretele corpului este organizat pe tipuri evoluate - Leucon i post-Leucon (Fig. 40), caracterizate prin formarea n grosimea peretelui corpului a unor structuri cavitare mici cptuite cu coanocite (coulee vibratile), a cror suprafa nsumat reprezint o suprafa de filtrare mult mai mare dect cea a cavitii paragastrale, cptuit de asemenea cu celule asemntoare pinacocitelor. Apa ajunge la couleele vibratile printr-un sistem complicat de spaii i canale inhalante la nivelul crora se deschid porocitele ce comunic nemijlocit cu couleele. Din acestea, apa ajunge n cavitatea paragastral prin canale i spaii exhalante. Spongierii din aceast clas se ntlnesc att n ape dulci ct i n ape marine. Talia lor variaz de la civa cm pn la peste 1 m (Poterion neptuni - gigantul grupului), iar forma lor este de asemenea diferit. Din punct de vedere sistematic, clasa este submprit n mai multe subclase; subclasele importante din punct de vedere al numrului de specii sunt Tetraxonida (Tetractinomorpha) i Monaxonida (Ceractinomorpha). Subclasa Tetraxonida cuprinde specii caracterizate prin prezena macroscleritelor de tip tetraxon. Include mai multe ordine - Astrophorida, Desmophorida, Hadromerida, Axinellida din care le prezentm pe cele mai importante. Ordinul Hadromerida. Suberites domuncula (Fig. 42) (familia Suberitidae) este reprezentantul unei familii cu specii cu aspect globulos, de culoare rocat-portocalie, fr papile pe suprafaa corpului, rspndite mai ales n mrile calde ale globului. In Marea Neagr din acest grup a fost citat Suberites carnosus prezent i n dreptul coastelor romneti. Familia Clionidae cuprinde spongieri capabili s secrete substane acide cu ajutorul crora i sfredelesc galerii n interiorul cochiliilor de bivalve sau gasteropode. La exterior rmn doar osculii, ca nite mici papile ascuite, rozee, de 2 - 3 mm. Din aceast familie, n Marea Neagr este frecvent Cliona vastifica (Fig. 43).

Taxonomie animala - Nevertebrate

26

Ordinul Axinellida cuprinde spongieri ereci, cu aspect variat, arborescent sau de cup. Axinella damicornis (familia Axinellidae) este o specie de culoare portocalie, relativ comun n Marea Mediteran i Atlanticul de Nord, cu aspect arborescent i ramurile lite. Subclasa Monaxonida cuprinde specii de spongieri la care domin macroscleritele monaxonice. Include mai multe ordine: Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida, Dyctioceratida, Dendroceratida. Ordinul Halichondrida. Familia Halichondridae. Halichondria panicea este o specie petricol, infralitoral, ntlnit n Marea Neagr dar relativ rar la litoralul romnesc sub 10 m adncime. Colonia are aspect variat, prezentnd prelungiri verticale tubulare care poart fiecare n vrf cte un oscul. Culoarea coloniei este verzuie sau galben-verzuie.. Ordinul Haplosclerida cuprinde att specii dulcicole ct i specii marine. Spongilla lacustris (Fig. 43) din familia Spongillidae (grup ce include peste 120 specii), este o specie larg rspndit n apele dulci stttoare europene. Colonia are culoare verde-mslinie iar aspectul este variat, de regul ramificat. Spongierul se fixeaz pe substrate variate. In sezonul rece rezist prin formarea de gemule (forme de rezisten). Din aceeai familie face parte i Ephidatia fluviatilis, de asemenea rspndit n ape dulci. Spongilidele sunt specii larg rspndite n apele dulci, ns pentru o dezvoltare optim au nevoie de ape bine oxigenate. Ordinul Dictyoceratida include specii marine. Euspongia (Spongia) officinalis (Fig. 42) este un spongier cu diametrul coloniei de pn la 15-25 cm, comun n Marea Mediteran. Era exploatat n trecut ca burete de baie, scheletul fiind alctuit preponderent din fibre de spongin. Clasa Hexactinellida (Triaxonida, Hyalospongiae) Cuprinde specii exclusiv marine, cu schelet silicios. Scleritele - de tip triaxonic dublu - sunt dispuse adesea n fascicule lungi, de peste 1 m, dnd scheletului un aspect caracteristic. Aceste mnunchiuri de spiculi sunt solidarizate de celule ale peretelui corpului spongierului, care capt astfel un aspect caracteristic. Formele acestor spongieri sunt variate, dar de regul schema de baz a unui coule alungit se regsete la multe specii; dimensiunile pot depi adesea 0,5 m. Spongierii din acest grup populeaz fundurile adnci ale mrilor i oceanelor, fiind ntlnii la adncimi de 200 - 5000 de metri sau chiar mai mult. Despre fiziologia i ecologia lor se cunosc realtiv puine lucruri, i unii specialiti au mers pn acolo nct s propun desprinderea lor ntr-o ncrengtur separat. Cele 12 familii de spongieri silicioi sunt mprie n dou subclase: Hexasterophorida (cu scleritele terminate cu vrfuri ascuite i simetrie pe tip 6) i Amphidiscophorida (cu sclerite terminate la capt cu amfidiscuri). In Marea Neagr acest grup taxonomic nu este reprezentat. Familia Euplectellidae include mai multe specii indo-pacifice cu aspect caracteristic, de coule alungit. Euplectella aspergillum (Fig. 43) rspndit n zona arhipelagurilor Filipine i Moluce are circa 30 cm lungime, cu un opercul prevzut cu osculi; deasemenea, numeroi osculi se gsesc i pe lateral (osculi parietali). Scheletul este alctuit din fibre de SiO2 strns mpletite i terminate inferior ntr-un mnunchi lung cu care colonia se fixeaz n substratul nisipos. + Clasa Sclerospongiae Include un grup extinct de corali paleozoici, cu structura corpului de tip leuconid, cunoscui din cambrian. Avend schelete calcaroase, fceau parte dintre formele constructoare de recifi. Spre deosebire de celenterate, sclerospongierii se dezvoltau la adncimi mai mari sau n locurile umbrite ale recifilor paleozoici.

Taxonomie animala - Nevertebrate

27

Evoluia i filogenia spongierilor Cu toate c spongierii au o structur simpl, care pstreaz un mare numr de trsturi de primitivitate, ne aflm n mod cert n faa unui grup extrem de specializat, adaptat aproape la perfeciune unui anumit tip de via i de hrnire. Date recente demonstreaz c spongierii reprezint unul din cele mai vechi grupe care au lsat forme fosile. Astfel, n China de sud au fost descoperite structuri celulare fosilizate asociate cu spiculi, ntreg ansamblul avnd dimensiuni cuprinse ntre 150 i 750 m, cu o vechime de circa 570 milioane de ani. Resturi fosile de spongieri tipici (forme cu schelet de tip calcaros sau silicios) se gsesc ncepnd cu depozitele cambriene, grupul atingnd un maxim evolutiv n jurasic i cretacic. Spongierii cornoi ar putea fi mai receni, dup cum o dovedete de altfel faptul c n prezent ei reprezint cea mai dinamic grup n ceea ce privete speciaia, fiind totodat i grupa cea mai numeroas. Structura primitiv i unele aspecte legate de dezvoltarea embrionar, ca i descoperirile recente legate de studiul materialului genetic extranuclear indic ca punct de origine pentru spongieri choanoflagelate coloniale de tipul Protospongia, care se aseamn destul de mult cu stadiile larvare ale spongierilor. Intre spongierii actuali, cei mai primitivi apar a fi cei de tip Ascon, veritabile fosile vii care i-au pstrat structura iniial nealterat (clasa Calcarea, ordinul Homocoela). Ulterior, structura peretelui corpului ncepe s se complice, acest fapt permind creterea suprafeei filtrante i totodat creterea eficienei procesului de filtrare (celelalte ordine de spongieri calcaroi i spongierii de tip silicios). S-a avansat de asemenea ideea c spongierii vechi prezentau elemente scheletale de tip preponderent anorganic, formele cu schelet de spongin fiind mai recente i oferind noi posibiliti de evoluie - cucerirea mediului dulcicol printre altele. Acest fapt pare a fi sugerat i de regresul clar n care se afl n prezent spongierii silicioi i calcaroi, mult mai numeroi n trecut. In ce privete relaiile filogenetice cu alte grupe de metazoare, spongierii apar ca un grup difereniat extrem de timpuriu. Cele mai apropiate legturi le au cu celenteratele, de care i apropie tipul radiar de segmentare i cu placozoarele, cu care se aseamn n ceea ce privete structura corpului. Aceast ultim nrudire este ns mai degrab rezultatul unei convergene evolutive, aa nct singura legtur filogenetic clar a spongierilor atestat i de studiile materialului genetic extranuclear rmne cea cu celenteratele. Analiza comparativ a ARN ribosomal efectuat n ultimii ani arat ns unele date extrem de interesante. Potrivit acestor analize, spongierii apar divizai n dou grupe: spongierii calcaroi pe de-o parte, care apar mai apropiai de ctenofore i celenterate n timp ce spongierii cornoi i silicioi apar ca un grup paralel cu toate ctenoforele, celenteratele i metazoarele tridermice, iar diferenierea lor a avut loc mai devreme. Unii specialiti au propus chiar separarea spongierilor n dou ncrengturi pe baza acestor dovezi Silicispongea incluznd hexactinelidele i demospongierii i Calcispongea incluznd spongierii calcaroi, ns aceast ipotez apare puin probabil innd cont de datele de biologie molecular care indic faptul c ntregul grup al metazoarelor este monofiletic.

Increngtura C O E L E N T E R A T A (CNIDARIA) Cuprinde organisme acvatice cu simetrie radiar, cu corpul format din ectoderm i endoderm ntre care se gsete mezogleea - strat gelatinos anhist la origine. Sunt forme solitare sau coloniale, cu dou faze n ciclul de dezvoltare - faza de polip i faza de meduz. Denumirea grupului vine de la faptul c ntreaga cavitate intern funcioneaz ca un intestin primitiv (coelom cavitate, enteron - intestin), sau de la prezena celulelor urticante (gr. cnide - urzic) Talia celenteratelor variaz de la dimensiuni de ordinul milimetrilor la dimensiuni de ordinul metrilor sau chiar al zecilor de metri. Cavitatea intern a corpului (simpl sau complicat)

Taxonomie animala - Nevertebrate

28

este plin cu ap, la acest nivel realizndu-se digestia, motiv pentru care este denumit cavitate gastral; cavitatea gastral comunic cu exteriorul doar prin intermediul orificiului bucal. Ectodermul (Fig. 44) este format din celule mioepiteliale (Fig. 45), senzoriale, glandulare, nervoase i cnidoblaste (Fig. 46, celule urticante), acest ultim tip de celule fiind caracteristice celenteratelor. La multe tipuri de celenterate, ectodermul secret structuri scheletale dure sau elastice, caracteristice grupului. In cazul n care aceste structuri protejeaz la exterior o colonie de polipi, formeaz perisarcul (partea vie a coloniei reprezint cenosarcul). Endodermul este alctuit din celule mari, flagelate, cu unul sau doi flageli, capabile s emit pseudopode i s nglobeze particule alimentare i celule glandulare care sintetizeaz enzime digestive. Sistemul nervos este simplu, sub form de reea difuz iar organele de sim sunt bine dezvoltate doar la meduze i sunt complexe; poart numele de ropalii, sunt situate pe circumferina umbrelei i reprezint un organ de sim complex, cu celule sensibile la stimuli luminoi, celule olfactive i un statocist. Sexele sunt de regul separate, existnd i specii hermafrodite. Gonadele sunt fie de origine ectodermic - la hidrozoare, fie de origine endodermic - la scifozoare i anthozoare. Meduza este totdeauna sexuat; cnd meduza lipsete din ciclul de dezvoltare, polipul este sexuat. Din punct de vedere sistematic, celenteratele se mpart n trei clase Hydrozoa, Scyphozoa i Anthozoa. Acestor clase li se mai adaug n unele clasificaii i o a patra - Cubozoa, pe care ali autori o includ ntre scifozoare, cu valoare de subclas sau de ordin. Clasa Hydrozoa Hydrozoarele sunt cele mai primitive celenterate, caracterizate prin cavitate gastral necompartimentat la polipi i sistem de canale radiare slab dezvoltat la meduze. Meduzele sunt de dimensiuni mici i prezint cavitatea subumbrelar protejat de un velum. In ciclul de dezvoltare, faza de polip i cea de meduz au aproximativ aceeai pondere (cu toate c exist i specii la care lipsete fie polipul fie meduza). Gonadele hidrozoarelor sunt de natur ectodermic. Sunt solitare sau coloniale, libere sau fixate; marea majoritate a hidrozoarelor sunt marine, existnd ns i forme dulcicole sau salmastricole. Sistematica acestei clase este destul de complicat, incluznd trei ordine: Hydroida, Trachilida i Siphonophora. Ordinul Hydroida include peste 2300 de specii la care polipul poate fi fixat sau liber pelagic sau bentonic, hermafrodit sau nu; meduza lipsete la unele grupe. Grupul este mprit n mai multe subordine, uneori acestea putnd fi mprite la rndul lor n infraordine. Subordinul Hydrariae (Hydrina). Hidrarii sunt specii lipsite de forma de meduz, solitare, destul de larg rspndite n apele dulci, existnd de asemenea i specii marine. Polipii au talie mic, pot fi fixai, sesili sau semivagili, cu tentacule sau uneori fr. Familia Hydridae include cele mai multe specii ale grupului, rspndite mai ales n ape dulci: Hydra vulgaris (rspndit n apele dulci europene), Chlorohydra viridissima (care i datoreaz denumirea zooclorelelor simbionte), Pelmatohydra oligactis (Fig. 48), .a. Familia Protohydridae include hidrozoare cu aspect vermiform, lipsite de tentacule. Triesc n ape salmastre sau marine, n sedimente nisipoase. Protohydra leuckarti (Fig. 49) care face parte din aceast familie este citat i din dreptul litoralului romnesc. Subordinul Halammohydrina include forme la care generaia polipoid este redus, iar meduza este profund modificat, umbrela lipsind aproape total (Fig. 48). Tentaculele lungi ce dau animalului un aspect caracteristic se prind n partea superioar a corpului, sub acestea urmnd un manubriu masiv, la nivelul cruia se gsesc i gonadele. Unele specii sunt pelagice, notnd n masa apei cu tentaculele, altele triesc n sedimentele nisipoase. Halammohydra sp., Otohydra sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate

29

Subordinul Tubulariae (Athecata), cuprinde specii predominant marine, coloniale, cu sau fr meduz. Colonia este protejat de un perisarc de natur pseudochitinoas care nu acoper polipii. Meduzele sunt bombate, n form de clopot, cu patru sau multiplu de patru tentacule (antomeduze). Gonadele sunt de origine ectodermic, fiind situate pe manubriu sau pe pereii stomacului. In funcie de forma tentaculelor polipului pot fi submprite n dou infraordine: Filifera (cu tentacule filiforme) i Capitata (cu tentacule mciucate). Podocoryne carnea (Fig. 49, familia Hydractiniidae) este o specie de talie mic, ale crei colonii sunt citate de pe cochiliile gasteropodului Hinia (Nassa) reticulata; Coryne tubulosa (Fig. 49) (familia Corynidae) este o alt specie frecvent n Marea Neagr; polipii sunt alungii, cu tentacule mciucate dispuse neregulat, meduza fiind de 8 - 9 mm, alungit ca un clopot i cu un manubriu foarte lung; de marginea umbrelei atrn patru tentacule lungi, goale pe dinuntru. Cordylophora caspia (Fig. 49) este o specie colonial frecventa n apele salmastre din complexul lagunar Razelm-Sinoe, lipsit de faza meduzoid. Polipii sunt alungii, cu proboscisul proeminent i cu tentacule numeroase. Familia Milleporidae este un grup de celenterate coloniale, tropicale, ridicat de unii specialiti la rangul de ordin. Ectodermul indivizilor coloniei secret un schelet calcaros extern masiv strbtut de partea moale a coloniei. Indivzii sunt polimorfi, cu tentacule mciucate: se disting gastrozoizi (mai mici i cu tentacule puine) nconjurai de dactilozoizi (mai nali i cu tentacule numeroase) care au la nivelul cnidoblastelor o substan urticant extrem de virulent - atingerea cu o astfel de colonie produce o senzaie asemntoare cu aceea generat de atingerea unui obiect metalic nroit n foc. In caz de pericol, indivizii se retrag n interiorul perisarcului calcaros. In mezogleea acestor celenterate pot fi adesea ntlnite zooxantele. Citm din acest grup genul Millepora (Fig. 49), cu mai multe specii n zona indopacific (M. nodosa, M. alcicornis) Subordinul Campanulariae (Thecata, Thecophora) Include specii coloniale, la care perisarcul nconjur i polipii, pn la baza tentaculelor, aceast zon avnd aspectul unei mici cupe sau clopot. Speciile din acest grup sunt preponderent marine dar se ntlnesc i forme salmastricole (foarte puine). Meduzele sunt n general turtite, cu umbrela puin nalt - leptomeduze. Tentaculele pot fi lungi sau scurte, n numr redus sau nu. Subordinul include circa 13 familii rspndite n toate mrile i oceanele globului, din care o parte au reprezentani i n Marea Neagr. Familia Eudendriidae cuprinde specii coloniale, ca Eudendrium ramosum (Fig. 50) specie comun la litoralul Mrii Negre, cu colonia ramificat putnd atinge 20-30 cm nlime. Colonia este arborescent, specia recunoscndu-se dup cele 3-4 inele situate la baza fiecrei ramificaii. Blackfordia virginica (Fig. 51, fam. Campanulinidae) are o meduz caracterizat prin faptul c prezint un numr mare de tentacule mai lungi dect raza umbrelei. Manubriul este scurt. Prezent i n bazinul pontic, B. virginica este o specie nord-american, ptruns in Marea Neagr dup 1930. Familia Campanulariidae include mai multe specii ntlnite la litoralul romnesc. Obelia gelatinossa (Fig. 51) este comun n infralitoralul stncos dominat de midii. Colonia sa este mic, de circa 7-10 cm nlime, avnd un ax principal de pe care se desprind ramificaii. Culoarea coloniei este brun-glbui deschis, iar forma sa este alungit. Alte specii nrudite sunt O. geniculata, Campanularia johnstoni. La toate aceste specii meduzele sunt mici, sub 3 mm diametru, cu un sistem gastrovascular foarte simplu i tentacule de lungime medie dispuse pe toat circumferina umbrelei. Familia Plumulariidae cuprinde specii cu colonia n form de pan, indivizii fiind dispui pe ramuri dispuse paralel de-o parte i de alta a unui rahis central; pe lng indivizii normali ai coloniei, pe unele ramificaii apar formaiuni veziculoase - gonozoizii. Din acest grup citm pe Aglaophenia pluma (Fig. 51) o specie destul de rar n Marea Neagr. Subordinul Velellina

Taxonomie animala - Nevertebrate

30

Include forme oceanice, pelagice, la care colonia plutete la suprafaa apei. Unii autori plaseaz acest grup ntre sifonofore ns aspectul meduzelor, care sunt foarte asemntoare cu meduzele atecate tipice au fcut ca grupul s fie inclus ntre hidroide. Meduzele (Fig. 51), de circa 1,5 mm au form de clopot, cu sistem gastrovascular simplu, manubriu i tentacule puine. Colonia (Fig. 51) are aspect caracteristic, indivizii care o alctuiesc fiind dispui pe faa inferioar a unei structuri ovoidale sau circulare cu structur compartimentat (exist o camer central mare, circular, i un numr mare de camere inelare dispuse concentric), plin cu aer, care plutete la suprafaa apei. In plus, pe acest disc se gsete o prelungire superioar cu aspect triunghiular, cu rol de vel. In acest mod, colonia, alctuit dintr-un gastrozoid mare, central nconjurat de iruri concentrice de gastrogonozoizi i dactilozoizi, plutete dus de vnt la suprafaa apei. In familia Velellidae sunt cuprinse mai multe specii, cele mai cunoscute fiind cele din genurile Velella (Velella velella) i Porpita (Porpita porpita). Ordinul Siphonophora Cuprinde de asemenea specii exotice, pelagice i coloniale, la care polimorfismul colonial este extrem de accentuat; toi indivizii coloniei comunic ntre ei. Colonia de sifonofore (Fig. 53) are un plan de organizare unic, cu toate c exist o destul de mare varietate de tipuri. Sifonoforele primitive au colonia dispus pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu indivizii situai la nivele diferite, n timp ce la speciile evoluate toi indivizii coloniei se gsesc prini la acelai nivel. Superior, exist un aa-numit pneumatofor (individ modificat, plin cu un gaz produs de glandele gazogene) care plutete la suprafaa apei i poate servi i ca vel pentru ntreaga colonie la unele specii. Sub pneumatofor se gsesc mai multe rnduri de nectozoizi - indivizi lipsii de tentacule, cu musculatura bine dezvoltat, care prin expulzarea brusc a apei din cavitatea gastral ajut la deplasarea coloniei prin not. Sub nectozoizi se gsesc cormidiile; fiecare cormidie este alctuit din mai multe tipuri de indivizi: un gastrozoid prevzut cu filament prehensil dotat cu cnidoblaste foarte virulente, ca i dactilozoidel, un gonozoid, un palpacul i un individ aplatizat, cu aspect foliaceu i cu rol de protecie - bracteea. Acesta din urm este situat spre exterior, protejnd ntraga cormidie Din punct de vedere sistematic, sifonoforele se mpart n trei subordine: Cystonectida, Physophorida i Calycophorida. Una din cele mai cunoscute specii de sifonofore este Physalia physalis (Fig. 51) - fregata portughez (familia Physaliidae, ordinul Cystonectida), cu pneumatofor mare, colorat n albastru i portocaliu, cu dimensiuni de pn la 30 cm. Este destul de frecvent n Oceanul Atlantic, unde apare n aglomeraii de mai multe zeci de indivizi. Clasa Scyphozoa La cele mai multe specii din acest grup domin n ciclul de dezvoltare faza de meduz; exist i unele specii la care meduza lipsete, polipul fiind sexuat (ordinul Stauromedusida). Sunt exclusiv marine, cu gonadele de origine endodermic. Meduzele sunt de talie mare i nu prezint velum. Polipul cu cavitatea intern compartimentat de patru septe n patru loje. Meduzele au sistemul gastrovascular complicat, format din canale radiare, adradiare, interradiare care se unesc la marginea umbrelei ntr-un canal circular. La multe specii canalele se anastomozeaz formnd o reea extrem de complicat. Ca organe de sim sunt prezente ropaliile. Din punct de vedere sistematic, cele aproxmativ 200 de specii actuale se mpart n patru ordine - Stauromedusida, Coronata, Semaeostomea i Rhizostomea, la care se adaug un ordin fosil - Conulariida, ce include de asemenea circa 200 de specii. In Marea Neagr scifozoarele sunt slab reprezentate, speciile acestui grup prefernd ape marine cu salinitate normal. Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)

Taxonomie animala - Nevertebrate

31

Cuprinde un numr relativ mic de specii (31) la care stadiul de meduz lipsete iar polipul este sexuat. Polipul are form de cup (Fig. 59) (gr. scyphos) cu un peduncul de fixare terminat cu un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un mic proboscis are seciune ptrat. Discul peristomial este nconjurat de opt brae, fiecare terminat cu cte un mnunchi de tentacule. Intre brae sunt adesea prezente formainuni cu rolul de a ancora de substrat polipul desprins - ropaloidele. Cavitatea gastral urc pn n vrful tentaculelor i este compartimentat n patru loje de patru septe; fiecare sept este strbtut de o adncitur conic-alungit (plnia septal) care se deschide la exterior pe discul peristomial. In pereii plniilor septale se gsesc fibre musculare longitudinale, a cror contracie determin comprimarea polipului. Pe marginea intern a septelor se gsesc filamente gastrale care proemin n cavitatea gastral. Din acest grup face parte Lucernaria campanulata (Fig. 59) (familia Haliclystidae) semnalat i la litoralul romnesc (este singura specie a grupului care ptrunde n Marea Neagr). Polipul are 23 cam lungime, fiind ntlnit pe diferite alge marine sau pe substrat stncos. In prezent este relativ rar, datorit dispariiei asociaiei dominat de alga brun Cystoseira barbata. Ordinul Semaeostomea Este un grup important de scifozoare, cuprinznd circa 50 de specii cu sistemul gastrovascular neanastomozat i marginea umbrelei prevzut cu tentacule i ropalii. Orificiul bucal este nconjurat de brae bucale. Manubriul se continu cu un stomac de la nivelul cruia pornete o reea de canale radiare - unele ramificate i altele nu - care se reunesc pe marginea umbrelei ntr-un canal circular. Gonadele se gsesc plasate n saci endodermici care se deschid prin orificii n zona subumbrelar. Cuprinde un numr important de specii rspndite n toate mrile i oceanele. Familia Ulmaridae. Aurelia aurita - meduza de ap rece (Fig. 62; pn la 30 cm diametru) este una din cele mai comune specii aparinnd acestui grup, fiind ntlnit aproape n toata zona temperat nordic. In Marea Neagr este prezent adesea n populaii abundente, fiind de altfel singurul reprezentant al grupului ce patrunde n bazinul pontic. Se ntlnete tot timpul anului. Ordinul Rhizostomea Cele circa 80 de specii din acest ordin se caracterizeaz prin sistem gastrovascular anastomozat i talie mare, unele specii depind 90 cm n diametru. Aprute nc din mezozoic, sunt organisme filtratoare, hrnindu-se cu plancton. Marginea umbrelei nu prezint tentacule. Orificiul bucal propriu-zis lipsete; din faringe (Fig. 62) pornesc un numr mare de canale care se deschid la exterior prin pori minusculi, deschii la nivelul braelor bucale, care dau animalului un aspect caracteristic. Reeaua de canale ce continu cavitatea gastral este mult mai complex dect la grupul precedent, canalele radiare fiind bogat interconectate de o reea complexa de canale circulare. Juvenilii au orificiul bucal normal conformat, fuzionarea braelor bucale i formarea reelei de ramificaii realizndu-se n timpul ontogenezei. Acest aspect arat c rizostomeele actuale deriv din meduze rpitoare macrofage care au trecut n timp la exploatarea altei nie trofice. Meduza de ap cald, Rhizostoma pulmo (familia Rhizostomatidae) ptrunde i n Marea Neagr. Este o meduz de talie mare, adulii depind 30 cm diametru. Meduza este uor de recunoscut dup banda ngust colorat n albastru, violet sau roz ce bordeaz marginea uor lobat a umbrelei. Spre deosebire de Aurelia aurita, R. pulmo apare mai ales toamna i iarna, odat cu apele ceva mai calde dinspre larg, uneori n aglomeraii de cteva zeci sau sute de indivizi. Cubozoa

Taxonomie animala - Nevertebrate

32

Cubozoarele sunt un grup mic (doar 16 specii) de celenterate cu poziie sistematic discutabil. Unii autori le consider ca o clas distinct de celentarate, n vreme ce n alte clasificaii apar incluse ntre scifozoare, grupul avnd valoare de ordin sau de subclas. Meduzele (Fig. 62) sunt de talie mic sau medie, rareori depind 10 cm lungime. Se recunosc relativ uor datorit faptului c structura umbrelei este caracteristic, paralelipipedic. De umbrela nalt atrn patru grupe de tentacule cu cnidoblaste extrem de puternice, care face animalele necomestibile pentru cea mai mare parte a prdtorilor (exist ns i cazuri n care au fost observate broate estoase marine consumnd fr probleme cubozoare...). Sistemul gastrovascular are simetrie tetraradiar iar gonadele sunt dispuse n lungul canalelor radiare care pornesc din stomac. Polipii sunt de talie foarte mic - 1-3 mm, cu tentaculele mciucate; n cazul unora dintre specii, acest stadiu nu se cunoate. Cubomeduzele sunt specii pelgice de larg. Datorit unei musculaturi dublate de o reea nervoas mai dens sunt capabile s noate mult mai energic n comparaie cu alte tipuri de meduze. Astfel, meduzele din acest grup noat cu o frecven de 120-150 contracii ale umbrelei pe minut, reuind astfel s contracareze efectul curenilor. Prada lor const din zooplancton, mai ales copepode i stadii larvare de crustacee. Clasa Anthozoa Include peste 4850 specii de celenterate tipic marine la care meduza lipsete complet din ciclul de dezvoltare. Polipii au cavitatea gastral compartimentat n loje i interloje de septe simple sau perechi, multiplu de 4 sau de 6; tentaculele, dispuse pe unul sau mai multe iruri n jurul discului peristomial sunt goale n interior, prevzute sau nu cu pinule, iar numrul lor variaz de la 8 la cteva zeci sau sute. Orificiul bucal are form de fant i se continu n interior cu un scurt faringe. La nivelul acestuia, se difereniaz o zon distinct, cu ciliatura celulelor ectodermice dispus spre exterior, care are form de an - sifonoglif - i pe unde se evacueaz apa n exces din cavitatea garstral. Gonadele sunt de origine endodermic i se gsesc plasate n pereii unora dintre septe. Adesea polipii prezint schelet calcaros, cu structur complicat; mai rar, scheletul este flexibil, de tip cornos. Antozoarele formeaz colonii extinse, caracteristice pentru mrile i oceanele tropicale - recifii de corali. Din punct de vedere sistematic se disting trei subclase: Tetracorallia - cu forme exclusiv fosile, la care polipul era organizat pe tipul 4 (asemntor cu scifopolipii actuali, prezentnd n plus un schelet calcaros cu patru sclerosepte); Octocorallia - la care polipul este organizat pe tipul 8 i Hexacorallia, cu polipi organizai pe tipul 6. Subclasa Octocorallia Cuprinde circa 2300 de specii de anthozoare cu sau fr schelet; scheletul poate fi calcaros, neseptat la nivelul polipilor sau flexibil, format din substane cornoase sau chitinoase. La unele specii, n mezoglee apar sclerite. Numrul tentaculelor (Fig. 63) este de 8, acestea fiind prevzute cu pinule. Orificiul bucal este sub form de fant, cu un singur sifonoglif; cavitatea gastral mprit n 8 loje: una dorsal - de origine ectodermic, una ventral i 6 laterale, n pereii crora se gsesc benzi de musculatur longitudinal. Loja dorsal, de origine ectodermic, nu prezint benzi de musculatur longitudinal; loja ventral are dou astfel de benzi iar lojele laterale au cte una. Din punct de vedere sistematic, aceast subclas se mparte n patru ordine: Alcyonaria, Gorgonaria, Pennatularia i Helioporida. Ordinul Alcyonaria Grupul include cele 800 de specii grupate n alte clasificaii n ordinele Stolonifera i Alcyonacea. Sunt forme coloniale, sesile, cu sau fr schelet calcaros. Polipii sunt de talie medie.

Taxonomie animala - Nevertebrate

33

Familia Tubiporidae este un grup cunoscut cu fosile nc din mezozoic. Polipii sunt coloniali, construindu-i un schelet calcaros n form de tub; colonia are aspect caracteristic de mnunchi de tuburi. La baza coloniei exist un stolon bazal, de pe care se desprind polipii; acetia cresc n dimensiuni, formndu-i schelete calcaroase; la diferite nivele ale coloniei, exist septe calcaroese orizontale - tabulaii, prin care cavitile gastrale ale polipilor comunic. Tubipora musica (Fig. 64) este o specie indo-pacific, frecvent n recifii de corali. Polipii au culoare verzuie, iar scheletul este brun-viiniu. Familia Alcyoniidae include forme la care polipii sunt nconjurai de un cenosarc gelatinos la nivelul cruia se gsesc sclerite calcaroase. Polipii sunt difereniai n autozoizi i sifonozoizi, acetia din urm fiind indivizi care nu prezint tentacule i care au rolul de a ntreine un permanent curent de ap prin colonie. Alcyonidium palmatum (Fig. 65) rspndit n Marea Mediteran i Oceanul Atlantic are colonia de circa 20 cm lungime, cu cenosarcul cu aspect de mn cu 5-6 degete pe care sunt nfipi polipii. Ordinul Gorgonaria. Cu circa 1200 de specii coloniale, arborescente, ramificate n form de tuf sau de evantai. Scheletul este cornos, flexibil, sau calcaros, nvelit n cenosarc. Polipii prezint dimorfism, existnd i la acest grup autozoizi i sifonozoizi. Subordinul Scleraxonia cuprinde 7 familii de octocoralieri cu schelet calcaros, cu aspect de tuf ramificat, care este nvelit de cenosarcul coloniei; polipii se afl n legtur unii cu ceilali printr-o reea de canale situate n cenosarc. Cea mai cunoscut grup din acest subordin este familia Coralliidae, la care scheletul calcaros are culoare rou-orange. Corallium rubrum (Fig. 64), odinioar larg rspndit n Mediterana a devenit n prezent rar din cauza exploatrii pentru confecionarea de obiecte de podoab. Subordinul Holaxonia, cu peste 10 familii, include formele cu schelet flexibil. Colonia are de regul form de evantai (Fig. 64), dispunerea ei fiind perpendicular pe direcia curenilor de ap, astfel c hrnirea se poate realiza n mod optim. Din acest grup face parte familia Gorgoniidae - cu specii cu aspect de tuf dispus n evantai, colonia putnd atinge dimensiuni de peste 1 m. Speciile acestui grup populeaz ape de adncimi reduse: Gorgonia setosa i G. verrucosa sunt specii comune n Marea Mediterana. In Marea Neagr reprezentanii subordinului lipsesc. Ordinul Pennatularia (Fig. 65) include circa 300 de specii actuale. Grupul este foarte vechi, unele opinii plasnd originea lui n precambrian. Speciile din acest grup sunt lipsite de schelet, cu aspect caracteristic; astfel, prezint o parte bazal, lipsit de polipi, care se fixeaz n sediment, de pe care pornete un rahis pe care sunt dispui polipii. In vrful rahisului, se gsete polipul terminal care prin nmugurire d natere celorlai polipi - colonia crescnd n lungime. Dispoziia polipilor difer de la o specie la alta, de cele mai multe ori fiind dispui pe dou iruri paralele. Veretillum cynamorium (Fig. 65; familia Veretillidae) este rspndit n Marea Mediteran i Oceanul Atlantic; polipii sunt dispui neregulat pe un rahis cilindric. Genul Pennatula (Fig. 65; familia Pennatulidae) cuprinde mai multe specii cu aspect de pan, rspndite n Marea Mediteran, Oceanul Atlantic i Pacific. Pe rahis se gsesc dispuse la stnga i la dreapta lame polipiere pe care se fixeaz polipii difereniai n autozoizi i sifonozoizi. In Marea Neagr exist un singur reprezentant al acestui grup - Virgularia mirabilis (Fig. 65; familia Virgulariidae), la care rahisul este subire i alungit iar polipii sunt de talie mic. Este o specie rar n Marea Neagr, ntlnit doar n zonele unde se face simit mai puin influena apelor dulci aduse de ruri i fluvii. Subclasa Hexacorallia Cuprinde specii exclusiv marine, cu polipi solitari (Fig. 66) i coloniali, de talie mic, medie i mare, cu sau fr schelet calcaros, organizai pe tipul 6. Tentaculele sunt numeroase,

Taxonomie animala - Nevertebrate

34

dispuse pe mai multe cercuri, n numr 6 sau de de multiplu de 6 i nu prezint pinule. Scheletul calcaros, secretat de ectoderm este deasemenea complex. Septele calcaroase - scleroseptele - apar ntotdeauna n interloje, iar un sclerosept format din lama calcaroas nvelit de esut moale reprezentat de ectoderm, mezoglee i endoderm este flancat de dou sarcosepte formate din mezoglee i endoderm. Scheletul calcaros are diferite forme i dimensiuni, n funcie de specie. Reproducerea este sexuat, produsele sexuale fiind eliminate n masa apei n acelai timp (sincronizat). Dup fecundare rezult larva planul (Fig. 67) care se fixeaz pe substrat dnd natere polipului. Inmulirea poate avea loc i asexuat, prin nmugurire sau stolonizare. Multe specii de hexacoralieri triesc n simbioz cu alge unicelulare de tipul zooxantelelor, care asigur o mare parte din aportul nutritiv, acesta fiind i motivul pentru care o mare parte a speciilor de corali nu se dezvolt dect n apele limpezi din primele zeci de metri adncime, lipsind n zonele cu ap tulbure sau de la adncimi mari. In prezent sunt cunoscute peste 2500 de specii de hexacoralieri, rspndii mai ales n mrile calde ale globului, i mprii n urmtoarele ordine: Actiniaria, Ceriantharia, Madreporaria, Coralliomorpharia, Zoantharia i Antipatharia. Ordinul Actiniaria Cuprinde specii de talie mic, medie sau mare, uneori cu dimensiuni ce pot atinge 1,5 m (diametrul discului peristomial). Polipii sunt solitari, lipsii de schelet calcaros, semisesili. Miscrile pe care le fac aceti polipi sunt posibile datorit puternicii musculaturi parieto-bazilare pe care actinarii o prezint la nivelul discului de fixare. Cavitatea gastral compartimentat n loje i interloje. In ontogenez, primele apar lojele dorsal, ventral i primele patru loje laterale. Ulterior, n interloje apar loje laterale de ordinul 2, 3, 4, etc, astfel nct la maturitate, polipul are un numr mare de loje i interloje. Cele peste 1000 de specii actuale se mpart n numeroase familii distribuite n dou subordine - Protantheae i Nyantheae. Cele mai multe specii de actinii sunt rspndite n mrile i oceanele calde ale globului, la adncimi de cteva zeci de metri. Datorit condiiilor sale particulare, n Marea Neagr nu au ptruns dect dou specii de actinii care populeaz ntregul bazin. Actinothoe clavata este o actinie de pn la 2 cm lungime, cu polipul verzui-oliv translucid cnd este adult i transparent cnd este tnr, cu tentacule ascuite i de culoare glbui. Este o specie euribat i eurihalin, populnd att fundurile adnci ct i apele de mic adncime din apropierea rmurilor, formnd uneori aglomeraii. Actinia equina (Fig. 67; familia Actiniidae, suprafam. Actinoidea, infraord. Endomyaria) este cea mai rspndit actinie din mrile circumeuropene. Polipul poate atinge pn la 5 - 6 cm diametru, are culoare verde-oliv sau rocat, discul adeziv prezentnd un inel violet sau rocat. Este o specie caracteristic asociaiei dominat de midii (Mytilus galloprovincialis) ntlnindu-se n zona infralitoral pe fundurile stncoase, formnd populaii mari. Ordinul Ceriantharia Cuprinde circa 50 de specii cu aspect vermiform, de talie medie sau mare, semisesile, fr schelet calcaros care triesc pe funduri nisipoase sau mloase nfipte n sediment. Corpul este protejat de un tub cptuit cu o secreie mucoas secretat de ectoderm, secreie pe care se lipesc diverse particule. In jurul orificiului bucal se dispun dou iruri concentrice de tentacule, uneori dungate, viu colorate, grupate n tentacule bucale i tentacule laterale sau periferice. De regul tentaculele bucale sunt orientate superior, n vreme ce tentaculele laterale stau pe sol. Faringele prezint un singur sifonoglif, n dreptul lojei dorsale. La acest grup, n partea inferioar a corpului se gsete un mic orificiu (por) al crui rol este acela de a elimina apa din cavitatea gastral. Septele sunt lipsite de musculatur longitudinal, aceasta aflndu-se n peretele corpului. Lojele sunt simple, interlojele lipsind. Ceriantarii sunt rspndii n toate mrile i oceanele. Sunt forme sedimentofile, ntlnite pe funduri mloase sau nisipoase. Animalul st nfundat n sediment, la exterior ieind doar treimea

Taxonomie animala - Nevertebrate

35

superioar a tubului. Hrana este reprezentat de locuitorii fundurilor marine - crustacee, viermi, s.a. In caz de pericol, ceriantarii se pot retrage complet n tub; uneori se pot tr pe substrat iar alteori s-au observat cazuri de ceriantari care au mprit o perioad de timp acelai tub. Din Marea Neagr a fost citat Pachycerianthus solitarius (Fig. 68; familia Cerianthidae), care populeaz fundurile sedimentare la adncimi de 10-100 m; polipul poate atinge 6-8 cm lungime i pn la 1 cm diametru n regiunea discului peristomial; orificiul bucal este nconjurat de 16-32 tentacule bucale i 60 - 64 tentacule laterale. P. membranaceus, din Marea Mediteran poate atinge uneori 1 m lungime. Ordinul Madreporaria Este al doilea grup ca mrime dintre hexacoralieri, incluznd circa 1000 de specii actuale crora li se adaug peste 5000 de specii fosile. Polipii sunt sesili, solitari sau coloniali, de talie mic i medie, prezentnd totdeauna schelet calcaros (Fig. 69). Anumite grupe de madreporari formeaz aglomeraii enorme - recifii de corali - n mrile i oceanele calde ale globului (Marea Caraibilor, coasta de est a Africii, zona tropical a Pacificului. Datorit faptului c triesc n simbioz cu zooxantele, de activitatea crora depind n mare msur, madreporarii nu pot popula dect ape calde (ntre paralelele de 400 latitudine nordic i sudic) i limpezi, pn la adncimi de cteva zeci de metri. Polipii sunt de dimensiuni mici, medii sau mari, cu cavitatea gastral compartimentat n loje i interloje; lojele dorsale i ventrale nu prezint benzi de musculatur longitudinal, n timp ce lojele laterale au cte dou astfel de benzi. Fiecrei loje i corespunde un tentacul. Din punct de vedere sistematic, madreporarii se mpart n urmtoarele subordine: Astrocoeniina, Fungiina, Faviina, Caryophylliina. Familia Acroporidae (subordinul Astrocoeniina) cuprinde specii coloniale, cu schelet masiv de talie mare, cu aspect de tuf extrem de ramificat sau evantai - genurile Madrepora i Acropora (Fig. 69). Sunt rspndite n zona indo-pacific. Familia Fungiidae (subordinul Fungiina) include specii cu polipi de talie mare, solitari sau coloniali, cu scheletul cu aspect de plrie de ciuperc, cu septele rsfrnte, depind marginea scheletului calcaros al polipului. Creterea n dimensiuni se face la nivel interseptal; teca lipsete; la speciile din acest grup s-a evideniat un proces de formare a polipilor care amintete de strobilaia scifozoarelor, polipii tineri desprinzndu-se de pe ramura care i-a generat. Genul Fungia (Fig. 69) include specii rspndite n zona indo-pacific. Familia Dendrophylliidae (subordinul Dendrophylliina), cu specii solitare sau coloniale, la care scheletul calcaros are aspectul unei mici cupe n interiorul creia se gsesc septele. Genul Balanophyllia include mai multe specii rspndite n toate mrile i oceanele, pn la adncimi de peste 1000 m. In Marea Neagr lipsesc. Ordinul Coralliomorpharia Cele circa 30 de specii incluse n acest grup taxonomic sunt apropiate de madreporari. Polipii se caracterizeaz prin faptul c unei loje i corespund mai multe tentacule; la exteriorul discului peristomial se dispune un inel de tentacule mari, urmate spre interior de tentacule din ce n ce mai mici, dispuse n iruri alterne. Polipii (Fig. 70 Corynactis viridis) pot avea talie mic sau medie, existnd ns i specii care depesc 1 m diametru (genul Discosoma). Pot fi solitari sau coloniali, colonia avnd aspect de ramur; scleroseptele lipsesc. Specii ale acestui grup pot fi ntlnite n toate mrile globului, din zonele arctice pn la tropice. Din acest grup fac parte mai multe familii - Coralliomorphidae, Discosomatidae .a. Ordinul Zoantharia Cuprinde n jur de 300 de specii sesile, solitare (Fig. 71 Zoanthus sociatus) sau coloniale, asemntoare cu actiniile. Colonia cuprinde puini indivizi, plasai unul lng altul pe o membran bazal stolonial. Discul peristomial este nconjurat de dou iruri de tentacule conice; exterior fa de tentacule, exist un inel de proeminene cu aspect triunghiular - bractee, care n momentul

Taxonomie animala - Nevertebrate

36

retragerii tentaculelor formeaz un acoperi protector deasupra acestora. Orificiul bucal cu un sifonoglif, situat n faa lojei ventrale. Cavitatea gastral compartimentat n loje i interloje, lojele dorsal i ventral fr benzi de musculatur longitudinal. In ontogenez apar mai nti septele care delimiteaz lojele ventral, dorsal, i cte unul din septele lojelor laterale. Cu excepia septelor lojei dorsale, toate aceste septe (macrosepte) se prind de faringe. Ceva mai trziu apar i microseptele laterale, care vor nchide lojele laterale. Mrirea numrului de loje se face doar la nivelul celor dou loje laterale care flancheaz loja ventral. Zoantarii sunt forme n cea mai mare parte tropicale, stenoterme i stenohaline, care populeaz doar zonele infralitorale. Familia Zoanthidae cu specii att n zonele calde - genurile indo-pacifice Zoanthus i Polythoa, ct i n Atlantic sau n Marea Nordului - genul Epizoanthus. Ordinul Antipatharia Cuprinde aa-numiii corali negri (irca 150 de specii cunoscute); sunt forme solitare sau coloniale, n majoritate cu doar 6 (uneori 8) tentacule i cavitatea gastral compartimentat n loje simple de 6 - 12 septe. Tentaculele sunt mici; dou sunt mai mari, fiind situate n dreptul sifonoglifelor iar celelalte patru, laterale, sunt mai mici. Lojele dorsal i ventral se recunosc uor dup faptul c prezint spre interior dou benzi de musculatur longitudinal (datorit modului particular de apariie a septelor - la nceput dou septe laterale dispuse perpendicular pe axa longitudinal a orificiului bucal, i ulterior celelalte), n timp ce lojele laterale au doar o singur band de musculatur. Orificiul bucal prezint dou sifonoglife. Colonia are aspect de ramur, cu polipii dispui pe o singur parte; scheletul, format din lamele cornoase dure, dispuse concentric are culoare neagr doar dup ce colonia moare. Pe schelet se gsesc spini, care dau polipierului un aspect caracteristic. Antipatarii sunt forme care populeaz apele tropicale sau temperate, putnd fi ntlnii din zona infralitoral pn la adncimi de peste 100 de metri. Familia Antipathidae, cu specii numeroase (circa 50) n mrile calde - Antipathes sp. (Fig. 72), Cirripathes sp. Familia Dendrobrachiidae - cuprinde specii la care cu toate c tipul de organizare al cavitii gastrale este 6, tentaculele sunt n numr de 8 i n plus sunt prevzute cu pinule.

Evoluia i filogenia celenteratelor Celenteratele deriv din forme pelagice de tip planuloid, cu corpul format doar din dou foie embrionare. Grupul are o vechime foarte mare; organisme considerate a fi celenterate de tip meduzoid sau polipoid - ciclomeduzele sau eoporpitele din rocile vendiene cu vrsta de circa 560 milioane de ani - apar printre cele mai comune forme n fauna precambrian de tip Ediacara. Or, aceste organisme apar deja ca fiind complicate, deci este de presupus c grupul celenteratelor este mai vechi. Dintre grupele de celenterate, cele mai primitive ca structur sunt hidrozoarele. Dintre formele fixate, de tip polip i cele libere - meduzele - mai primitive sunt primele, meduzele fiind considerate ca tip derivat (larva planul se fixeaz pe substrat, iar primul stadiu ontogenetic la celenterate este cu foarte puine excepii stadiul de polip). Dintre hidrozoare, cele mai primitive apar hidroidele. Formele coloniale, cu schelet chitinos sau calcaros dintre hidroide apar ca fiind tipuri specializate, n vreme ce hidrarii fr meduz par a pstra cele mai multe caractere de primitivitate. Sifonoforele reprezint o ramur foarte specializat, la care colonia devine plutitoare. Un posibil strmo al sifonoforelor ar fi forme de tipul Pelagohydra mirabilis (Fig. ), la care baza polipului este lin cu aer i care poate pluti n masa apei. Scifozoarele cele mai primitive sunt considerate cele cu meduze - coronatele, semeostomeele, rhizostomeele - i care au polipii simpli. Dintre formele cu meduz, rhizostomeele sunt n mod clar mai specializate n comparaie cu semeostomeele macrofage. Lucernariidele apar ca un grup aparte, la care forma de meduz fie c s-a pierdut n decursul evoluiei (este cunoscut c

Taxonomie animala - Nevertebrate

37

n timpul multelor perioade glaciare desfurate de-a lungul timpului formele pelagice au fost mult mai puternic afectate de extincii comparativ cu cele bentale) fie c nu a existat niciodat. Pe de alt parte, polipul lucernariidelor are o serie de trsturi care l fac n mod clar mai complex i mai evoluat dect polipii formelor cu meduz (prezena braelor bucale cu tentacule, a ropaloidelor, a plniilor septale). Cubozoarele sunt un grup cu afiniti att printre hidrozoare ct i printre scifozoare, prnd a fi totui mai apropiate filogenetic de primele (structura meduzei i ntructva a polipului). Anthozoarele au o evoluie cunoscut mult mai bine graie resturilor fosile lsate de scheletele calcaroase. Originea lor este de asemenea veche, unele dintre speciile faunei de tip Ediacara de acum 560 milioane de ani fiind foarte apropiate de panatularii actuali. Coralii tipici (tetracoralierii) apar n paleozoicul inferior i dispar la sfritul erei primare, cnd las locul formelor mai evoluate - octocoralii i hexacoralii. aceste dou grupe apar ca fiind grupe paralele, care au evoluat dnd natere la diferitele tipuri de anthozoare actuale, care apar toare ca fiind specializate pentru anumite condiii de mediu. Studii recente de biologie molecular indic strmoii antozoarele ca fiind grupul cel mai primitiv dintre celenterate (i formele fosile demonstreaz ntructva acest lucru), ceea ce ar nsemna c anthozoarele s-au desprins cel mai devreme din trunchiul cnidarian comun, n vreme ce restul tipurilor de celenterate sunt ceva mai recente. De asemenea, spre deosebire de alte grupe, datele rezultate din analiza comparativa a ARN confirm arborii filogenetici clasici, cu antozoarele mprite n cele dou subclase pe de-o parte i hidrozoarele apropiate de scifozoare pe de alta. Un alt grup ataat recent de celenterate uneori chiar inclus n aceast ncrengtur este cel al myxozoarelor, fostele myxosporidii. Date de biologie molecular indic faptul c aceste forme parazite nu sunt altceva dect foste celenterate adaptate la parazitism endocelular.

Increngtura Myxozoa (Myxosporidia) Myxozoarele reprezint un grup de organisme a cror poziie taxonomic a fost recent reconsiderat. Mult vreme au fost considerate sporozoare, pe considerentul c n tot parcursul ciclului de dezvoltare erau prezente doar faze unicelulare i doar sporii aveau structuri pluricelulare. Prezena n structura sporilor a capsulelor polare structuri foarte asemntoare cnidoblastelor a dus ns destul de devreme la concluzia c myxosporidiile cum erau denumite reprezentau de fapt metazoare adaptate att de profund la parazitism nct i-au pierdut structura pluricelular (aspect ntlnit de altfel i la alte tipuri de organisme mesozoarele de exemplu). Studii recente de biologie molecular au confirmat ipoteza enunat pe baze morfologice structura ARN ribosomal de la aceste organisme fiind extrem de asemntor cu cel de la unele tipuri de celenterate. Din acest motiv am optat i noi pentru plasarea myxosporidiilor printre metazoare, excluzndu-le din grupa sporozoarelor. Myxozoarele sunt de specii endoparazite n diferite organe interne, sistem nervos sau musculatur la peti, amfibieni i reptile. Sunt forme unicelulare, cu spori pluricelulari caracteristici, prevzui cu 2 - 4 capsule polare - rar cu una singur - dou valve i un germene amiboid. Deplasarea germenelui amiboid n afara sporului se face prin micri de tip amiboidal, cu ajutorul pseudopodelor. Ciclul de dezvoltare (Fig. 34) se aseamn destul de mult cu cel de la microsporidii. Astfel, faza de propagare este reprezentat de germenele amiboid, care infesteaz gazda dup ce sporii au fost nghiii de aceasta. Ajuni n tubul digestiv al gazdei, sub aciunea sucurilor digestive capsulele polare plesnesc iar filamentele lor se desfoar n toat lungimea lor. Dup desfurarea filamentelor capsulelor polare, sporii se ancoreaz n tubul digestiv al gazdei iar germenele amiboid ptrunde dincolo de lumenul tubului. Nucleii germenelui amiboid fuzioneaz, rezultnd un trofozoid care ulterior va suferi un proces de diviziune. Indivizii rezultai din schizogonie vor invada celulele vecine sau se pot transforma n spori. Sporii apar n interiorul

Taxonomie animala - Nevertebrate

38

celulelor parazitului adult, nucleii formai prin diviziunea nucleului individual nconjurndu-se de citoplasm i formnd spori plurinucleai, printr-un numr de diviziuni succesive ale nucleului. Sporii de la myxozoare sunt de regul dubli, cel mai cunoscut exemplu fiind cel de la genul Myxobolus. Intr-un nveli comun sunt cuprini doi spori plurinucleai, fiecare spor prezentnd cte 6 nuclei. Din aceti nuclei, doi se vor orienta la periferia celulei unde dup nvelirea n citoplasm i diferenierea unor membrane celulare vor forma valvele sporului; ali doi se orienteaz la unul din polii sporului, formnd capsulele polare celule cu cte o vacuol mare, n care se gsete un filament spiralat, foarte asemntoare ca structur cu cnidoblastele; n fine, ultimii doi nuclei se orienteaz spre polul opus, se nconjur cu citoplasm i formeaz viitorul germene amiboid binucleat. Aceti spori dubli sunt eliminai n ap n dou moduri: la speciile la care chisturile sunt subcutanate, acestea se sparg i sporii ajung n ap; la speciile la care chisturile sunt situate n profunzime, spori ajung n ap abia dup moartea i descompunerea gazdei. Aciunea paraziilor asupra gazdei nu este agresiv, gazde intens parazitate putnd supravieui timp ndelungat. Cele mai multe specii paraziteaz la peti, puine fiind ntlnite la amfibieni sau reptile. In cazul petilor, aproape toate organele sunt parazitate; cele mai afectate sunt musculatura, esutul conjunctiv, branhiile, rinichii, splina. Lumenul intestinal nu este afectat. - Familii: Ceratomyxidae (Leptotheca agilis paraziteaz n vezica biliar la pisica de mare Dasyatis pastinaca; Ceratomyxa inaequalis la Crenilabrus mediterraneus i Crenilabrus pavo), Unicapsulidae, Myxidiidae, Myxosomatidae, Myxobolidae (Myxobolus pfeifferi parazit n esutul muscular la ciprinide), .a. Lentospora cerebralis paraziteaz n esutul cartilaginos la pstrv, n special n zona cefalic, codal i aripioare, deformndu-le. Malacosporea Studii recente, datnd din anul 2000, mbogesc grupa myxozoarelor cu o nou categorie taxonomic Malacosporea cu valoare de clas, incluznd un ordin Malacovalvulida i o familie Saccosporidiae. In acest grup intr o specie interesant de myxozoar Tetracapsula bryosalmonae endoparazit n ficat la salmonide, i avnd ca gazd intermediar briozoare dulcicole de tip filactolemat. Comparativ ce celelalte tipuri de mixosporidii, Tetracapsula bryosalmonae se caracterizeaz prin cteva trsturi surprinztoare. Astfel, dezvoltarea are loc n celule celomice ale briozoarelor, unde se formeaz sporii, alctuii din patru celule ce vor genera valve i patru celule ce vor genera capsule polare, toate nconjurnd o singur mas sporoplasmic cu nuclei haploizi (spre deosebire de myxosporidiile tipice unde exist dou astfel de structuri); sporoplasma conine i celule secundare. In afara acestor diferene, la acest taxon mai apar i alte diferene - celule saciforme proliferative, valvele sporilor nu acoper zona de ieire a filamentului capsulei polare, absena unor perei duri care s protejeze sporii maturi. Analiza 18S rADN indic de asemenea c Tetracapsula formeaz un grup difereniat naintea myxozoarelor tipice. Actinomyxida (Fig. 35) Actinomixidele sunt myxozoare parazite n cavitatea celomic i epiteliul tubului digestiv la anelide dulcicole i marine. Ca adult, parazitul genereaz opt sporoblati din care se dezvolt opt spori. Sporii au trei capsule polare, un singur germene amiboid, cu simetrie triradiar, cu trei valve care pot prezenta prelungiri simple, curbate sau bifurcate. Familia Tetractynomyxidae prezint spori tetraedrici, parazitnd la sipunculide (T. intermedium n celom la Petalostoma minutum); familia Triactynomyxidae - sporii fr apendici sau n form de ancor, include specii parazite n celom la oligochete limnodrilide, tubificide sau clitelide. Filogenie. Cercetri recente asupra sporozoarelor de tip myxosporidian au dus la desprinderea acestora dintre protozoare. Structura foarte asemntoare a capsulelor polare de la unele grupe de neosporidii cu cnidoblastele de la celenterate ofer un indiciu morfologic asupra

Taxonomie animala - Nevertebrate

39

grupului de origine al acestor sporozoare (i aceasta dac nu cumva n trecutul ndeprtat celulele de tip cnidoblast erau prezente i n structura tegumentului altor grupe de nevertebrate, disprute ntre timp fr s lase urmai). Analiza materialului genetic extranuclear al myxosporidiilor indic fr urm de ndoial c locul acestor organisme nu este ntre protozoare ci printre celenterate, sau n apropierea acestora. Rudele lor cele mai apropiate s-au dovedit a fi unele celenterate parazite, iar ipoteza mai veche c myxosporidiile sunt de fapt metazoare adaptate la endoparazitism cu foarte mult timp n urm, i care i-au pierdut caracterul de metazoar, avansat doar pe baze morfologice a fost astfel confirmat. Cu toate acestea, exist i specialiti care interpretnd modul n care a evoluat materialul genetic extranuclear propun o alt poziie sistematic pentru myxozoare. In opinia acestora, myxozoarele sunt mai degrab un grup paralel cu metazoarele bilaterale dect un grup derivat din celenterate, ns innd cont de problemele pe care evoluarea materialului genetic le implic, deocamdat acest punct de vedere nu poate fi considerat o alternativ viabil.

Increngtura C T E N O P H O R A (Ctenaria, Acnidaria) Ctenoforele sunt organisme n majoritate pelagice, foarte asemntoare cu meduzele. Simetria corpului este biradiar, putndu-se diferenia un plan lateral i un plan sagital. Puine specii sunt bentale i au corpul turtit, simetria biradiar fiind alterat de elemente de simetrie bilateral. Ca i n cazul celenteratelor, corpul este alctuit din ectoderm i endoderm, ntre care se gsete o mezoglee groas. Denumirea grupului vine de la prezena pe suprafaa corpului a 8 benzi de ctenidii cu ajutorul crora animalele noat n masa apei. O ctenidie (de la gr. ctenos - pieptene) este alctuit dintr-un ir de cili puternici cu baza solidarizat; aceti cili bat apa mpreun, iar

Taxonomie animala - Nevertebrate

40

ntregul ansamblu de ctenidii este coordonat prin intermediul statocistului. In plan sagital, multe specii prezint dou tentacule lungi, retractile, prevzute cu ramificaii - tentile - la nivelul crora se gsesc celule coloblaste. Aceste celule au form emisferic, cu un filament rigid, drept i unul spiralat; coloblastele secret substane cleioase care servesc la imobilizarea planctonului cu care se hrnesc animalele. Ctenoforele sunt animale marine puin tolerante fa de saliniti sczute. Din acest motiv, n Marea Neagr se cunosc n prezent doar patru specii de ctenofore, dintre care trei au ptruns n bazinul pontic dup 1980. Sunt specii planctonofage, destul de neselective, cu excepia beroideelor. Din punct de vedere sistematic, cele circa 80 de specii actuale de ctenofore se mpart n dou clase, n funcie de prezena sau absena tentaculelor: Tentaculata i Atentaculata. Clasa Tentaculata (Tentaculifera) Cuprinde cea mai mare parte a speciilor de ctenofore; sunt forme cu corpul fie sferic, fie aplatizat lateral sau dorso-ventral, cu orificiul bucal cu diametru mic; uneori sunt prezeni lobi orali mari. Ctenoforele tentaculate sunt mprite n mai multe ordine. Ordinul Cydippida Include cele mai primitive ctenofore actuale, la care organizaia intern se aseamn foarte mult cu cea a larvei cydippe. Sistemul de canale gastrovasculare const din dou canale stomodeale, un canal infundibular bifurcat, i dou canale laterale mprite n dou canale radiare i un canal tentacular; canalele radiare se bifurc la rndul lor n canale radiare de ordinul doi care se deschid n canalele meridiane. La cidipide, tot acest sistem de canale este neanastomozat. Pleurobrachia pileus (Fig. 73) (familia Pleurobrachiidae) este singura specie a acestui ordin care ptrunde i n Marea Neagr. Adulii au forma sferic, cu diametrul de 1-2 cm, cu dou tentacule foarte lungi prevzute cu tentile n plan sagital. Este o specie comun n Marea Neagr, fiind ntlnit pn la adncimi de 30-50 m. Ordinul Lobata Cuprinde specii care pot atinge 30-40 cm lungime, la care adultul prezint doi lobi bucali mari (uneori mai lungi dect corpul) care au rolul de a orienta spre gur apa ncrcat cu zooplanctonte. Modificrile corpului apar dup ce este depit stadiul de larv cydippe - la nceput apar dou mici prelungiri de-o parte i de alta a orificiului bucal, care n final dau natere lobilor bucali; canalele sistemului gastrovascular se complic i ele progresiv, adultul avnd canalele meridiane conectate cu prelungiri ale canalelor stomodeale (Fig. 78). Mnemiopsis leidyi (Fig. 74; familia Bolinopsidae) este o specie de talie relativ mare - atinge ca adult 10- 12 cm - recent aclimatizat n Marea Neagr. Originar de pe coastele atlantice ale Americii de Nord, M. leidyi a fost semnalat pentru prima dat n Marea Neagr n 1982, i n timp foarte scurt a dezvoltat populaii enorme, a cror biomas se calculeaz pentru ntregul bazin pontic n sute de milioane de tone. Impactul ctenoforului asupra populaiilor autohtone de peti pelagici a fost dramatic, M. leidyi decimnd att alevinii ct mai ales hrana acestora zooplanctonul. Ca urmare, producia de pete a nregistrat o scdere important iar n prezent, doar 5 specii de peti mai pot fi exploatai industrial comparativ cu circa 12 specii nainte de 1980. Leucothea multicornis (Fig. 79; familia Leucotheidae) este o specie mediteraneean de circa 30 cm, caracterizat prin lobi bucali foarte mari; corpul, de culoare maronie, este prevzut cu excrescene conice care-i dau un ascpect caracteristic. Aceast specie a fost citat recent din Marea Neagr, deocamdat doar din largul coastelor Bulgariei. Ordinul Cestida Include specii cu corpul n form de panglic, aplatizat n plan lateral. Sistemul gastrovascular este modificat n consecin. Grupul include doar o singur familie - Cestidae. Cestus veneris (Fig. 74) este specie rspndit n mrile tropicale, inclusiv Marea Mediteran; are

Taxonomie animala - Nevertebrate

41

o lungime de peste 1,5 m, cu corpul puternic aplatizat, cu ctenidii doar n partea superioar. Se deplaseaz n masa apei prin micri ondulate. Ca i multe alte specii de ctenofore, i Cestus veneris este fosforescent. Ordinele Platyctenida i Tjalfiellida cuprind ctenofore bentonice, puternic aplatizate, care se deplaseaz pe substrat pe poriune aplatizat, cu aspect de talp. Orificiul bucal se deschide ventral, iar dorsal se disting tecile tentaculelor, ca nite excrescene cilindrice. Sistemul gastrovascular de canale este complex i difer de cel al ctenoforelor din ordinele precedente prin faptul c de pe canalele principale se desprind ramificaii mai lungi sau mai scurte, anastomozate sau nu. Acest sistem de canale se aseamn mult cu sistemul digestiv de la turbelariate evoluate triclade i policlade (Plathelminthes). Ipoteza conform creia ctenoforele din aceste ordine ar putea fi considerate drept un posibil model al modului n care s-a fcut trecerea spre metazoarele triploblastice simple nu a rezistat ns, deoarece turbelariatele cele mai primitive au sistem digestiv mult mai simplu i mult diferit de sistemul gastrovascular al acestor ctenofore. In acest caz ne aflm n faa unei convergene evolutive ntre cele dou grupe, datorat modului similar de via. Ordinul Platyctenida include dou familii - Ctenoplanidae i Coeloplanidae - ce cuprind n jur de 30 de specii tropicale, rspndite de pe coastele de est ale Africii pn n mrile Japoniei i Noua Guinee; unele specii au capacitatea de a nota n masa apei prin micri ale corpului lit (Diploctena neritica - Ctenolpanidae i Benthoplana meteoris - Coeloplanidae); dimensiunile acestor specii nu depesc 7 cm. Ctenoplana kovalevskii (Fig. 75) - Marea Sunda - Noua Guinee, Diploctena neritica - pe fundurile nisipoase din zona Madagascarului; Coeloplana bocki, C. mitsukurii - pe coastele Japoniei, Benthoplana meteoris - pe coastele Africii Orientale. Ordinul Tjalfiellida cuprinde doar o singur familie - Tjalfiellidae, cu o singur specie Tjalfiella tristoma (Fig. 75) - colectat de pe coasta vestic a Groenlandei. Animalul adult atinge 6,5 mm lungime, cu tentacule fr tentile i ctenidii absente. Clasa Atentaculata (Nuda, Macropharyngea) In aceast clas sunt cuprinse ctenofore cu corpul n form de clopot, pelagice, fosforescente, cu ctenidii prezente i cu canalele gastrovasculare prevzute cu numeroase ramificaii n mezoglee. Stadiile larvare tinere se aseamn cu stadiile larvare ale ctenoforelor tentaculete, ns adultul prezint orificiul bucal i faringele mult lrgite, corpul propriu-zis reducndu-se la o regiune situat sub statocist. Aceast clas cuprinde un singur ordin - Beroidea - cu trei familii. Ordinul Beroidea cuprinde specii cosmopolite, ce prezint caracteristicile clasei; sunt rspndite n toate mrile din jurul Europei, ptrunznd recent i n Marea Neagr. Dimensiunile lor pot depi 15 cm. Se caracterizeaz prin unirea canalelor meridiane i stomodeale la nivelul orificiului bucal, printr-un canal circular i ptin prezena a numeroase diverticule - anastomozate sau nu - lde-o parte i de alta a canalelor meridiane. Beroideele sunt specii macroplanctonofage, specializate pe consumul altor ctenofore, de obicei cidipide sau lobate. Cele mai comune specii de beroidee aunt Beroe ovata (Marea Mediterana i Oceanul Atlantic), i B. cucumis (Fig. 77) (cosmopolit). Recent, n 1998, o specie a acestui gen - cel mai probabil Beroe ovata (Fig. 77)- a ptruns i n Marea Neagr, fiind semnalat n toat partea vestic, de la litoralul bulgar i pn la Odessa, n populaii mari. Evoluia i filogenia ctenoforelor

Taxonomie animala - Nevertebrate

42

Ctenoforele deriv ca i celenteratele din strmoi de tip planuloid la care ncep s se diferenieze structuri mezodermice incipiente. Cele mai primitive grupe de ctenofore apar ca fiind cele de tip cidipid, larve de acest tip gsindu-se la aproape toate tipurile cunoscute de ctenofore. Ctenoforele lobate apar n urma dezvoltrii mari a zonelor orale n vreme ce cestidele cunosc o aplatizare n plan lateral i alungire n plan sagital a corpului. Formele bentale platictenidele i tjalfielidele deriv din forme iniial pelagice iar asemnrile morfologice i structurale cu plathelminii sunt rezultatul unei convergene evolutive. Beroideele reprezint un grup aparte din punct de vedere morfologic, la care se hipertrofiaz zona faringian iar sistemul gastrovascular ptrunde n mezoglee i prin intermediul unor ramificaii laterale uneori anastomozate.

T R I B L A S T E A - METAZOARE TRIBLASTICE Cea mai mare parte a metazoarelor actuale sunt cuprinse n grupa metazoarelor triblastice, care au corpul alctuit din organe derivate din trei foie embrionare - ectoderm, mezoderm i endoderm. Din acest motiv, metazoarele din acest grup au fost denumite triblastice (cu corpul alctuit din trei straturi de celule) sau tridermice. Mezodermul - cea de-a treia foi embrionar poate apare n ontogenez prin mai multe ci, iar acest aspect a reprezentat mult vreme unul din criteriile luate n considerare de sistematicieni pentru a clasifica grupele mari de animale triblastice. Chiar dac n prezent exist alte metode mai precise, totui, nelegerea modului n care se face diferenierea celei de-a treia foie embrionare are o mare importan teoretic i practic. Increngtura P L A C O Z O A Placozoarele reprezint astfel un mic grup de animale considerate pn nu demult ca fiind cele mai primitive metazoare. Corpul lor (Fig. 87.2), care atinge 2 - 3 mm lungime, este un agregat de celule, puternic turtit dorso-ventral, fr nici o urm de simetrie. Dorsal, corpul este protejat de un strat epitelial format din celule aplatizate i prevzute cu cili, strat ce formeaz o epiderm

Taxonomie animala - Nevertebrate

43

primitiv. Ventral, exist un strat de celule alungite, deasemenea ciliate, care formeaz o gastroderm, printre care se gsesc celule glandulare. Intre cele dou straturi se gsesc celule cu prelungiri filamentoase care solidarizeaz epiderma i gastroderma, iar printre celulele epidermei se gsesc din loc n loc celule pigmentare strlucitoare. Nu exist organe specializate, situaie apropie ntructva placozoarele de spongieri. Hrnirea se face prin secretarea de enzime digestive asupra structurilor organice presupus digerabile deasupra crora se gsete animalul. Dup ce enzimele acioneaz asupra substratului, animalul se deplaseaz n cutarea altei surse. Placozoarele se pot deplasa prin alunecare pe substrat cu ntregul corp sau se pot rsuci prin rularea marginilor Descoperite n 1883 n Marea Adriatic, placozoarele nu cuprind n prezent dect doi taxoni: Trichoplax adhaerens (Fig. 87.1; specie rspndit n Marea Mediteran, Marea Roie, Atlanticul de Sud, coastele nord-americane, Golful Mexic, Samoa, Japonia, .a) i Treptoplax reptans (semnalat doar din Mediterana). Placozoarele triesc n zonele litorale, pe alge, n mrile calde ale globului. Hrnirea se face prin digestie extrasomatic; fagocitoza nu a fost evideniat. Placozoarele ocup o poziie sistematic particular. Structura lor arat c este vorba de organisme cu un grad de organizare inferior celui al spongierilor, amintind n unele aspecte de structurile de la flagelatele coloniale. In ultimii ani ns, cercetrile de genetic i biologie molecular au permis specialitilor s avanseze ipoteza potrivit creia placozoarele sunt de fapt metazoare tridermice involuate sau urmaii unor metazoare ale cror forme larvare au devenit neotenice. Analiza ARN ribosomal arat astfel c placozoarele sunt un grup nrudit cu toate metazoarele bilaterale, n opoziie cu celenteratele.

Increngtura M E S O Z O A Mesozoarele sunt o grup taxonomic cu poziie filogenetic ambigu, endoparazite la nevertebrate marine. Talia lor este foarte mic - 0,7 - 0,75 mm lungime - iar organizaia intern este extrem de simplificat datorit viaii parazitare. Se apreciaz c n acest caz este vorba de metazoare bilaterale care s-au adaptat la viaa parazitar cu foarte mult timp n urm, structura lor modificndu-se n consecin. Structura mesozoarelor este de tip didermic. La exterior se distinge un strat de celule nalte, formnd un ectoderm. Sub ectoderm exist fie o singur celul mare - diciemide - fie o mas de celule - la orthonectide, corpul avnd aspectul unei larve planule. Dac prezena ectodermului este clar, celulele interne au o origine incert, nefiind sigur dac este vorba de structuri de tip endodermal sau mezodermal. Ciclurile de dezvoltare la mesozoare sunt complicate, existnd un dimorfism sexual evident, masculii fiind mult mai mici dect femelele. Unele faze de dezvoltare au aspectul unui mic plasmodiu - la orthonectide, fenomen ntlnit mai degrab la protozoare. C l a s a Orthonectida Sunt organisme endoparazite n gonade i n cavitatea general la turbelariatele policlade, nemerieni, molute, echinoderme. Corpul lor nu prezint dect un ectoderm unistratificat, ciliat, care nvelete o mas de celule germinale. Denumirea grupului vine de la faptul c adulii noat n linie dreapt n masa apei. Sexele sunt separate, existnd un dimorfism sexual marcant - femela este de talie ceva mai mare dect masculul (circa 100 fa de 20 ). Femela are form ovoidal alungit (Fig. 88), prezentnd un ectoderm ciliat care nconjoar o mas de celule germinative. Ciliatura este dispus astfel nct formeaz mai multe iruri transversale. Anterior, se distinge o poriune conic la nivelul creia ciliatura este orientat n fa;

Taxonomie animala - Nevertebrate

44

pe restul corpului, ciliatura se orienteaz posterior. In zona median se deschide porul genital. Masculul este de talie mai mic i are corpul cilindric, distingndu-se cinci segmente, din care primul i ultimele trei prezint ciliatur iar segmentul al doilea granulaii. Porul genital se deschide ntre cel de-al treilea i al patrulea segment. Sub ectodermul ciliat se gsete un testicul unic, situat median; anterior i posterior fa de testicul se gesc structuri fibrilare (considerate de unii specialiti ca structuri de tip muscular). Cela mai cunoscute specii de orthonectide sunt cele din familia Rhopaluridae: astfel, Rhopalura granosa paraziteaz la bivalva Heteromya squamula; R. metchnikovi - la polichete spionide (Spio martinensis) i nemerieni; Stoecharthrum giardi, paraziteaz la polichetul Scolopsos amiger etc. C l a s a Dicyemida Cuprinde specii parazite n rinichi la cefalopode. Se mpart n dou familii - Dicyemidae (genurile Dicyema, Pseudicyema, .a. parazite la diferite specii de Octopus) i Conocyemidae (genurile Gonocyema, Microcyema parazite la Sepia i Octopus). Sunt forme endoparazite n aparatul urinar al cefalopodelor, cu ciclul de dezvoltare (Fig. 89) incomplet cunoscut. Diciemidele au corpul format dintr-un strat de celule ectodermice ciliate care nvelesc dou sau trei celule axiale mari care conin i celule germinative. Dimensiunile sunt de circa 300 . Indivizii de acest tip sunt denumii nematogeni fundatrigeni (larve fundatrigene) care invadeaz sistemul excretor al cefalopodelor tinere. Poziia filogenetic a mesozoarelor a suscitat interes nc de la descrierea lor, iar faptul c pn n prezent exit nc necunoscute legate de modul lor de dezvoltare nu face dect s amne obinerea unor rspunsuri clare. Unii specialiti au propus ipoteza potrivit creia mesozoarele ar reprezenta grupe desprinse foarte devreme dintr-un precursor pluricelular i care nu au mai evoluat, n vreme ce alii opinau pentru originea lor ntr-un grup de viermi plai parazii trematodele au fost indicate ca grup de origine care au involuat datorit vieii parazitare. Studiind structura ortonectidelor i diciemidelor, ca i modul lor extrem de complicat de reproducere, este puin probabil c ne aflm n faa unor grupe primitive. Rmne astfel ipoteza c ne aflm n faa unor organisme pluricelulare care s-au adaptat la viaa parazitar ntr-un astfel de mod nct planul de organizare al unui animal pluricelular ncepe s se piard. Aceast ipotez a fost validat recent i de datele furnizate de analiza materialului genetic extranuclear (18S rADN) de la unele specii de diciemide, rmnnd ca cert supoziia iniial potrivit creia mesozoarele au evoluat din metazoare tridermice, bilaterale. Astfel, prezena unei gene Hox de tipul celor ntlnite la lophotrochozoare la diciemide demonstreaz c cel puin acest grup de mesozoare legturi filogenetice clare cu metazoarele tridermice, iar grupul de origine este presupus a fi cel al plathelminilor.

PROTOSTOMIENI In acest grup sunt incluse nevertebrate la care orificiul bucal deriv direct din blastopor. Cavitatea intern a acestor organisme poate fi un celom tipic, un pseudocelom sau poate fi plin cu esut parenchimatos mezenchim. Studii recente de biologie molecular au relevat faptul c mprirea protostomienilor n funcie de structura celomului este artificial. S-a propus astfel o nou clasificare, care cuprinde doar dou grupe mari Lophotrochozoa i Ecdysozoa. In prima grup sunt incluse pe de-o parte acele ncrengturi care au larve planctonice care noat cu ajutorul unor bruri de ciliatur, asemntoare cu trocofora polychetelor iar pe de alt parte cele trei

Taxonomie animala - Nevertebrate

45

ncrengturi de lofoforate animale care i captureaz hrana cu ajutorul unei structuri specifice lofoforul. In cea de-a doua categorie sunt incluse ncrengturi care au corpul protejat de o cuticul care nprlete (ecdysis = nprlire) la anumite intervale, permind creterea n dimensiuni a corpului. Increngtura P L A T H E L M I N T H E S Platelminii sunt metazoare tridermice cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral - viermi plai - lipsite de celom propriu-zis (acelomai), cavitatea intern a corpului fiind plin cu parenchim (sau mezenchim). Din acest motiv, plathelminii mai pot fi denumii i viermi parenchimatoi. Sunt animale n cea mai mare parte acvatice, libere sau parazite, cu corpul puternic turtit dorso-ventral i simetrie bilateral. Prezint o serie de trsturi de superioritate fa de grupele precedente: prezena mezodermului i a organelor care deriv din aceast a treia foi embrionar; apariia unui sac musculo-cutaneu format din muscultur circular, diagonal i longitudinal care nvelete ntregul corp; prezena unui aparat excretor protonefridian; sistem nervos ganglionar, cu concentrare nervoas la nivelul zonei cefalice, zon unde se gsesc de asemenea organe de sim; aparat genital uneori extrem de complicat datorit faptului c sunt animale hermafrodite. Formele libere sunt n cea mai mare parte rpitoare n timp ce formele parazite se caracterizeaz prin cicluri de dezvoltare complicate cu schimb de gazde i forme de rezisten. Plathelminii reprezint dup ultimele cercetri un grup polifiletic. Grupe ca Acoelomorpha i Xenoturbellida sunt considerate n prezent ca fiind desprinse din trunchiul comun cu mult nainte de diferenierea plathelminilor propriu-zii iar poziia lor taxonomic variaz, unii autori considernd c aceste dou grupe reprezint ncrengturi aparte. In clasificarea pe care o prezentm am optat pentru o variant de compromis, tratnd att xenoturbelidele ct i acoelomorfele separat de turbelariate. Din punct de vedere sistematic formele libere ale plathelminilor propriu-zii sunt cuprinse n clasa Turbellaria; formele parazite se grupeaz n dou supraclase - Cercomeromorpha i Trematoda, care conin un numr variabil de clase n funcie de autori. Xenoturbellida Vieuitoare enigmatice, xenoturbelidele sunt locuitori ai fundurilor mloase ale Mrii Nordului, fiind ntlnite la adncimi de 20 - 120 m. In acest grup este inclus de fapt o singur specie - Xenoturbella bocki (Fig. 90), iar caracterele de primitivitate fac pe unii autori s separe acest taxon ntr-o ncrengtur aparte n mod clar mai primitiv dect turbelariatele tipice. Animalul are talia de pn la trei centimetri iar corpul este ovoidal, de forma unei msline. In zona median se disting dou bruri de ciri care mrginesc un an circular. Dou iruri scurte de ciri cu rol senzorial se gsesc de fiecare parte a zonei anterioare a corpului, n poziie dorsolateral fa de orificiul bucal (deschis ventral). Epiteliul corpului este ciliat, iar culoarea corpului este nchis. Ecologie. Xenoturbelidele sunt organisme bentale prin excelen, deplasndu-se lent pe suprafaa sedimentelor datorit micrilor ciliaturii ectodermice. Filogenie. In funcie de datele furnizate de organizaia intern, xenoturbelidele apar ca un grup de organisme foarte vechi, considerate ca martori ai evoluiei din perioada cnd organismele tridermice erau la nceputul dezvoltrii. Biologii considerau de asemenea c descoperirea xenoturbelidelor reprezint o validare a teoriei gastreei a lui Ernst Haeckel, cu deosebirea faptului c aceste forme de via nu sunt celomate, fiind deci mai primitive chiar dect veriga de legtur dintre animalele didermice i tridermice imaginat de marele savant evoluionist.

Taxonomie animala - Nevertebrate

46

Alte ipoteze mai vechi sugerau legturi cu enteropneustele i chiar cu holoturidele; dup datele furnizate de organizaia intern, cele mai apropiate de xenoturbelide par a fi acoelele. In ultima perioada, cercetri noi pun ntr-o nou lumin relaiile filogenetice ale xenoturbelidelor. Astfel, ele sunt considerate mai degrab un grup nrudit cu metazoarele tridermice bilaterale actuale - un aa numit grup sor; att xenoturbelidele, ct i strmoii metazoarelor tridermice bilaterale s-au difereniat dintr-un trunchi comun, dar n vreme ce metazoarele bilaterale s-au diversificat, xenoturbelidele au rmas aproximativ n acelai stadiu. Aceast poziie este sugerat de o serie de trsturi ale organizaiei interne. O alt ipotez nou ar fi cea lansat n 1997 n urma cercetrilor de biologie molecular comparat i a fazelor ovogenezei, ipotez care sugereaz c xenoturbelidele ar fi de fapt un grup aberant de bivalve protobranhiate. Aceast ipotez este susinut i de asemnrile n structura genomului mitocondrial de la xenoturbelide i molute. Cu toate acestea, organizaia intern mult diferit a celor dou grupe a fcut pe muli biologi s priveasc ipoteza cu nencredere (mai ales c exist posibilitatea ca xenoturbelidele s se hrneasc cu mici scoici protobranhiate, fapt ce poate duce la coruperea rezulatelor de biologie molecular). In orice caz, datele acumulate n ultimul deceniu al secolului XX indic faptul c xenoturbelidele nu fac parte dintre plathelmini ci reprezint un grup primitiv, separat de acestea, probabil unul din puinele grupuri care i-au pstrat structura primitiv pn n zilele noastre datorit modului i mediului de via. Asemnrile cu acoelomorfele sunt datorate mai degrab primitivitii ambelor grupe i convergenelor evolutive dect nrudirii directe. Acoelomorpha Acest grup include specii predominant marine (puine sunt salmastricole i numai excepional au fost descrise i specii dulcicole), cu faringele simplu sau absent, cu tubul digestiv drept, neramificat, plin cu celule endodermice fagocitare (endociiu); fr protonefridii i cu ovarele i testiculele lipsite de regul de gonoducte i de organe de acuplare (Fig. 91). Uneori gonadele mascule i cele femele sunt cuprinse n aceeai structur, alteori sunt separate. Unele specii - Tetrapostihia colimbytes - prezint ns i organe de acuplare i gonoducte. Sistemul nervos primitiv, cu aspect de reea i este situat subepitelial, n strns legtur cu ectodermul; ca organe de sim sunt prezeni statociti. Din punct de vedere sistematic, n acest grup sunt incluse dou categorii de organisme nemertodermatidele i acoelele propriu-zise - care apar n unele clasificaii ca ordine distincte (Nemertodermatida i Acoela) Nemertodermatidele (Fig. 91.3) sunt mai primitive comparativ cu acoelele. Sunt organisme marine, de talie foarte mic - rareori depesc 1 mm lungime, trind n mediul interstiial (fac parte din meiofaun); unele specii, cum sunt cele ale genului Meara sunt endosimbionte la holoturide. Ca organizaie intern, nemertodermatidele prezint cele mai simple trsturi, ns la ele apar i unele caractere specifice turbelariatelor superioare i care lipsesc la acoele, ceea ce sugereaz c acestea din urm au un derivat dintr-un strmo comun cu turbelariatele, strmo de tip nemertodermatid. Acoelele propriu-zise sunt organisme de talie ceva mai mare, caracterizate prin corp transparent, aplatizat i cu marginile recurbate, trind adesea n simbioz cu zooxantele. Un reprezentant al acestui grup, comun la litoralul romnesc, este Convoluta convoluta, o specie de talie mic (1 - 1,5 mm), ntlnit n epibioza algelor de pe substratul dur de mic adncime la sud de Constana. Convoluta (Fig. 91.1, 2) are aspectul unei mici amfore, deoarece corpul ovoidal i ascuit posterior are marginile recurbate lateral. Are culoarea verde-cafenie datorit numeroaselor alge unicelulare simbionte care se gsesc n mezenchim i datorit unui pigment brun. Prezint doi oceli anteriori, de culoare portocalie, care ncadreaz un statocist. Orificiul bucal este deschis ventral, n treimea anterioar a corpului. In zona median se deschide orificiul bursei copulatoare iar n cea posterioar orificiul genital mascul, prevzut cu un penis. Ovarele sunt simple, perechi,

Taxonomie animala - Nevertebrate

47

iar testiculul este folicular, foliculii fiind situai anterior. Ventral se deschid i trei perechi de organe prostatoide, cu secreie veninoas, deschise dou lateral fa de orificiul bucal i celelelte dou perechi ncadrnd orificiile genitale. Aspecte de filogenie. Cercetri recente de biologie molecular i de genetic (secveniere genetic) confirm ipoteza mai veche c grupul acoelelor st la baza evoluiei plathelminilor i poate nu numai a lor. Legturile dintre acoelele propriu-zise i nemetrodermatide sunt relevate de aspecte de organizaie intern - structura musculaturii, a sistemului genital, a tubului digestiv - ca i studii de secveniere genetic. Unii specialiti merg mai departe, i despart acest grup ntr-o ncrengtur aparte Acoelomorpha, plasat naintea plathelminilor propriu-zii. In opinia specialitilor, acelomorfele ar fi primul grup de organisme bilaterale difereniat din trunchiul comun, disputndu-i aceast poziie cu xenoturbelidele - i fiind considerate ca i aceastea din urm ca un grup-sor al metazoarelor tridermice bilaterale. Diferenierea acoelomorfelor ar fi avut loc astfel nainte de explozia cambrian care acum 540-500 de milioane de ani a dus la apariia tuturor tipurilor actuale de metazoare tridermice. In acest fel, acest acoelomorfele ar reprezenta de fapt grupul ancestral de origine al metazoarelor tridermice bilaterale actuale - inclusiv a vertebratelor - iar formele moderne de acelomorfe pot fi considerate veritabile fosile vii. Date recente (2000) relevate de analiza materialului genetic mitocondrial (codul genetic mitocondrial) relev o legtur neateptat cu echinodermele i hemicordatele. Aceast coinciden nu poate fi explicat dect prin acceptarea ipotezei ancestralitii acoelomorfelor fa de restul metazoarelor tridermice bilaterale. Clasa Turbellaria Include forme libere, rpitoare, marine, dulcicole i terestre, de talie mic, medie i mare. Denumirea grupului vine de la ectodermul ciliat, ciliatur care produce mici vtrejuri n ap n timpul deplasrii (lat. turbella - vrtej mic). Corpul poate fi albicios sau aproape transparent la formele de talie mic. Speciile dulcicole sau marine de obicei au un colorit homocrom, care se aseamn cu mediul de via; exist ns i specii terestre ce prezint dungi viu colorate. Turbelariatele au o extremitate cefalic bine individualizat, prezentnd adesea lobi, la nivelul creia se gsesc ochi simpli. Orificiul bucal se deschide ventral, n poziie aproximativ central. Tot ventral se deschide i orificiul genital la nivelul cruia se deschid att gonoductele mascule ct i cele femele. Reproducerea asexuat i regenerarea. Turbelariatele din grupele primitive dar i tricladidele se pot nmuli vegetativ, prin ruperea transversal a corpului. La unele specii, ruperea are loc fr vre-o regul - arhitomie - cele dou exemplare care rezult regenerndu-i organele lips. La alte specii, diviziunea se face cu respectarea anumitor etape (apariia mai nti a pereilor despritori i mai apoi a organelor interne) - n acest caz avem de-a face cu o diviziune de tip paratomic. la catenulide i macrostomice, procesul de formare a organelor interne este mai lent dect cel de formare a pereilor despritori, i astfel se formeaz catene de indivizi. Turbelariatele au i o mare putere de regenerare. Astfel, ruperea corpului n mai multe buci nu duce la moartea animalului, ci fiecare fragment regenereaz un individ distinct. Aceast capacitate de regenerare este un indiciu c organele turbelariatelor au un grad redus de difereniere. Sistematic. Turbelariatele au fost mprite n mai multe ordine, sistematica grupului fiind destul de confuz datorit faptului c unii autori consider drept criteriu de baz pentru clasificare structura tubului digestiv n timp ce alii consider mai important structura aparatului genital. In sfrit, n ultimii ani studiile de filogenie bazate pe analiza materialului genetic extranuclear au venit s completeze datele obinute prin metodele clasice, dar rezultatele nu sunt totdeauna clare iar interpretarea acestor date poate duce la nite concluzii surprinztoare. In cazul primei clasificri cea care ia n considerare structura tubului digestiv, speciile mai primitive sunt considerate cele cu tubul digestiv drept, fr ramuri sau diverticule i cu faringele

Taxonomie animala - Nevertebrate

48

simplu, iar speciile evoluate au faringele plicat sau bulbos, tubul digestiv prezentnd ramuri cu diverticule numeroase. In cazul clasificrilor bazate pe structura aparatului genital, sunt considerate mai primitive speciile la care gonadele femele au gonoducte comune cu glandele vitelogene (arhioofore), n opoziie cu speciile la care ovarele i glandele vitelogene sunt clar separate (neoofore). Turbelariate arhioofore - forme cu ovarele neseparate de glandele vitelogene Ordinul Catenulida Este un grup de turbelariate salmastre sau dulcicole cu capacitatea interesant de a se nmuli asexuat prin diviziuni transversale repetate care duc la formarea de lanuri (catene) de indivizi. Faringele este simplu, deschis ntr-un tub digestiv cilindric, neramificat. Ovarele i testiculele sunt nepereche, sistemul excretor are un singur canal colector, deschis la exterior printrun por situat posterior. Parenchimul este slab dezvoltat, aspect aflat n legtur cu talia mic a animalelor. Citm din acest grup pe Stenostomum leucops (Fig. 93.2) o specie comun n vegetaia apelor dulci interioare. Zona de diviziune se gsete la mijlocul corpului; n urma repetatelor diviziuni care nu sunt urmate de separarea indivizilor rezult catene cu un numr mare de exemplare conectate cap la cod. Poziia taxonomic a catenulidelor este de asemenea discutat n ultima vreme, dup ce datele acumulete n urma studierii materialului genetic extranuclear (genomul mitocondrial) arat c acest grup taxonomic are alt tip de structur genetic n comparaie cu plathelminii propriu-zii. In acest mod, fie acceptm ipoteza polifiletismului plathelminilor, fie cea a plasrii catenulidelor ntr-o categorie taxonomic aparte, cu rang de ncrengtur. Ordinul Macrostomida Speciile aparinnd acestui ordin sunt de talie mic, translucide, nepigmentate, rspndite n ape marine, dulci sau suprasrate; prezint un faringe simplu care comunic cu un intestin ngust i rectiliniu. Ovarele i testiculele sunt perechi iar la suprafaa corpului sunt prezente papile adezive i papile senzitive. Statocitii lipsesc. Unele specii au oceli, altele nu. In apele litorale marine sunt comune Microstomum papillosum (Fig. 94.1) - de 0,5 - 0,7 mm, ntlnit n epibioza fundurilor stncoase de mic adncime i Macrostomum ermini (Fig. 94.2), de talie comparabil (0,6 - 1 mm), cu corpul alungit, terminat posterior cu o zon uor gtuit. Aceast specie este ntlnit pe fundurile nisipoase de la sud de Constana. In lacurile paramarine i la gurile Dunrii se ntlnete o specie relict, dulcicol-salmastricol, foarte apropiat ca aspect de M. ermini - M. hiystricinum. Ordinul Polycladida Sunt specii marine, de talie mare pentru turbelariatele europene (pot atinge peste 1 cm lungime), cu corpul foliaceu sau ovoidal, cu marginile laterale ondulate neregulat. Prezint pigmentaie homocrom, oceli numeroi, uneori cu mici tentacule dorsale n zona cefalic. Tubul digestiv prezint faringe de tip plicat, iar intestinul are numeroase ramuri. Gonadele sunt de tip folicular. In zonele litorale ale Mrii Negre, n biocenoza midiilor de piatr se ntlnesc frecvent specii ca Stylochoplana taurica (Fig. 93.4; 10-30 mm, cu corp oval, anterior i lateral cu oceli numeroi i dou tentacule scurte dorsale) i Leptoplana tremellaris (Fig. 93.5) 10-20 mm, cu corpul ngustat posterior, cu ocelii grupai n dou cmpuri situate deasupra ganglionilor cerebroizi. Turbelariate neoofore - cu glandele vitelogene i ovarele separate, prevzute cu gonoducte separate. Ordinul Seriata

Taxonomie animala - Nevertebrate

49

In acest grup sunt incluse forme cu testicule de tip folicular. Tubul digestiv cu sau fr ramificaii, cu diverticule scurte sau lungi. Poate fi mprit n dou subordine: Subordinul Proseriata (Allocoela) - cu tubul digestiv cu ramurile nedesprinse total, cu numeroase diverticule scurte, laterale. Faringele este simplu, tubular. Bothrioplana semperi, o specie dulcicol, cosmopolit, cu corpul alungit, uor lit posterior. Anterior se disting lateral dou perechi de fosete ciliare senzoriale. Orificiul bucal se deschide n treimea posterioar. Faringele se deschide ntr-un intestin cu o ramur anterioar i dou ramuri posterioare care se reunesc posterior, formnd un inel n jurul faringelui. Intre diverticulele ramurilor intestinale se gsesc elementele componente ale aparatului genital. Subordinul Tricladida - cu specii mprite n patru infraordine sau seciuni n funcie de habitat - Maricola, Paludicola, Cavernicola i Tericola. Intestinul prezint trei ramuri cu diverticule simple sau ramificate. - Infraordinul Maricola: specii de talie mic i medie (ating pn la 2 cm lungime), de regul cu trei perechi de cordoane nervoase legate prin comisuri dorso-ventrale. Procerodes lobata (6 mm) prezint n zona cefalic 4 lobi. Dorsal, anterior sunt prezeni 2 oceli. Orificiul bucal este situat posterior iar faringele este tubular; intestinul cu diverticule laterale mari, dispuse regulat, ntre care se gsesc foliculi testiculari (pseudometamerie). Ovarele sunt perechi, situate n partea anterioar a corpului, n spatele ochilor. - Infraordinul Paludicola - include forme de ap dulce, multe dintre ele stenoterme i oxifile, bune indicatoare de ape curate; intestinul prezint diverticule ramificate. Genul Dugesia (D. tigrina, D. gonocephala) prezint extremitatea cefalic triunghiular, cu doi ochi i dou fosete senzoriale laterale. Speciile de Crenobia (C. alpina) prezint doi lobi cefalici laterali alungii anterior i se pot ntlni n apele repezi de munte; Dendrocoelum lacteum este o specie mai puin pretenioas fa de gradul de oxigenare al apei, fiind ntlnit i n apele stttoare; genul Polycelis (Fig. 94.4), spre deosebire de genurile precedente se caracterizeaz prin prezena a numeroi ochi dispui marginal, n treimea anterioar a corpului. - Infraordinl Cavernicola include specii de planarii cavernocole. - Infraordinul Terricola cuprinde specii care i duc viaa n medii terestre umede, fiind mai abundente n pdurile tropicale umede i ecuatoriale. Pot atinge dimensiuni mari, iar pe faa inferioar se dezvolt o band puternic de ciliatur cu rol n trre. Genul Bipalium (B. kewense Fig. 94.5; B. javanum) cu forme indo-pacifice de peste 30 cm, care pot fi ntlnite uneori i n serele din zonele temperate. Extremitatea cefalic are form semicircular, fiind prevzut dorsal cu numeroi oceli. Sunt specii cu dungi viu colorate - roz sau roii - dispuse longitudinal. Ordinul Themnocephala Cuprinde forme mici (0,1 - 14 mm), ectoparazite pe rotifere, oligochete, gastropode, crustacei, chelonieni. Corpul este aplatizat, cu ciliatura redus pe partea dorsal. Extremitatea anterioar cu 2 - 12 tentacule; uneori tentaculele sunt prezente i pe laturile corpului. Ventral i posterior se gsete o ventuz puternic. Organizaia intern se aseamn foarte mult cu cea de la neorabdocele faringele este bulbos, tubul digestiv este saciform, fr diverticule iar gonadele sunt perechi. Familia Themnocephalide (Fig. 96) cuprinde specii rspndite n zona indo-pacific, australian i neotropical; familia Scutariellidae include o singur specie rspndit n sud-vestul fostei Yugoslavii.

Supraclasa Cercomeromorpha Acest grup taxonomic cuprinde peste 5400 de specii, ectoparazite sau endoparazite n tubul digestiv la vertebrate acvatice sau, mai rar, la mamifere. Grupul se mparte n dou clase trematode monogene i cestode.

Taxonomie animala - Nevertebrate

50

Clasa Trematoda Monogenea (Pectobothrii) Include aproximativ 2000 de specii ectoparazite tegumentar sau mai rar, n cavitatea cloacal sau celomul petilor marini sau dulcicoli. Corpul este aplatizat, prevzut posterior cu o ventuz puternic, adesea prevzut cu epi curbai sau cu un sistem de ventuze. Uneori, ventuzele apar anterior, unde se pot deschide i glande cimentare. Orificiul bucal este situat terminal; faringele este musculos, aspirator; intestinul este alungit, saciform la formele primitive sau prezint dou ramuri anastomozate sau nu posterior, cu sau fr diverticule. Ovarele sunt unice, cu glandele vitelogene separate sau nu (germovitelariu). Testiculul este cel mai adesea unic, compact; uneori poate fi folicular, iar la unele specii pot apare mai multe testicule. Canalul deferent se termin cu o vezicul seminal cu organ de acuplare prevzut cu stilei sau crlige caracteristice pentru fiecare specie. Orificiul genital hermafrodit se deschide ventral, anterior. Sistematica grupului este complicat i controversat. Cele 5 ordine sunt plasate n dou subclase, cu componen variabil, n funcie de autori. Monopistocotilidele sunt forme cu organe de adeziune simple, unice; poliopistocotilidele sunt forme la care posterior exist un complex de ventuze de fixare. Ordinul Polyopisthocotylidea cuprinde aproape 500 de specii parazite la oligochete, peti sau amfibieni. Se mparte n mai multe subordine. Subordinul Chimaericolinea cu specii cu patru ventuze pe discul adeziv, parazite la holocefali (Chimaera monstruosa). Subordinul Diclybothrinea cuprinde specii cu trei ventuze posterioare, parazite la selacieni i acipenseride. Subordinul Mazocraeinea - cu specii prezentnd patru sau mai multe perechi de ventuze la aduli. Paraziteaz pe peti (clupeide, ciprinide sau percide), unele pot fi hiperparazite pe izopode parazite la peti. Diplozoon paradoxum (fam. Discocotylidae) paraziteaz la ciprinide. Prezint 8 ventuze pe discul adeziv; adulii triesc de regul n perechi, indivizii fiind rsucii i sudai ntre ei, astfel nct animalul are forma literei x. Subordinul Polystomatinea include specii cu trei ventuze posterioare, uneori i cu croete. Polystomum integerrimum (10 mm), o specie comun la noi n ar, paraziteaz n cloac i vezica urinar la Rana temporaria, fiind una dintre cele mai mari specii ale grupului. Clasa Cestoda Acest grup include specii cu corpul strobilat - teniile tipice, cuprinse n subclasa Eucestoda, ct i specii monozoice, care nu prezint strobil. Subclasa Eucestoda Eucestodele sunt forme dixene, parazite intestinal la vertebrate ale cror dimensiuni pot atinge 20 m. Morfologic, eucestodele se deosebesc radical de restul plathelminilor. Corpul lor este format din scolex, sau zona cefalic, gt i strobil format din minimum trei uniti morfofuncionale denumite proglote. Morfologia extern (Fig. 101) Scolexul are forme diferite i este prevzut cu organe de fixare (botrii, botridi, ventuze, croete, crlige) cu care parazitul se fixeaz n interiorul tubului digestiv al gazdei. Formele primitive au scolexul prevzut cu anuri sau prezint expansiuni prevzute cu epi n timp ce la formele evoluate sunt prezente ventuze i coroane de croete chitinoase. Gtul este o zon mic, ngust, fr particulariti morfologice, care are proprietatea de a genera proglotele strobilului. Proglotele sunt uniti morfologice care conin n interior organe genitale proprii, att mascule ct i femele, fiind legate de scolex i de restul proglotelor prin intermediul

Taxonomie animala - Nevertebrate

51

sistemului nervos i al sistemului excretor. La ncepul, n momentul generrii, proglotele nu conin n interior dect musculatur i esut parenchimatic; pe msur ce sunt mpinse de noile proglote generate spre mijlocul strobilului ncep s se diferenieze elementele aparatului genital hermafrodit. Proglotele, devenite adulte (gonadele nu se matureaz n acelai timp astfel nct autofecundarea este exclus), se acupleaz i are loc schimbul de material spermatic. Dup fecundare, toate elementele componente ale sistemului genital se dezorganizeaz, cu excepia uterului plin cu ou. In acest stadiu, proglotul este o veritabil pung cu ou i va fi eliminat la exterior odat cu excrementele gazdei, dup ce s-a detaat de strobil. Subclasa Eucestoda cuprinde peste 3300 de specii de tenii tipice iar grupul este mprit n circa 10 ordine, din care le prezentm doar pe cele mai importante ca numr de specii. Ordinul Pseudophyllidea Grup care cuprinde 259 de specii, cu scolexul prevzut cu organe de fixare slabe - botrii, n numr de 2-6. La unele specii, aceste structuri pot s lipseasc. Strobilul poate fi evident sau nu. Ligula intestinalis (Fig. 104.3; familia Ligulidae) este un parazit la peti de ap dulce care face parte din aceast ultim categorie. Astfel, scolexul nu este diferniat iar corpul are aspectul unei panglici albicioase de circa 10 cm - 1m lungime. Proglotele nu sunt vizibile la exterior. Gazda primar este reprezentat de crustacee ciclopide iar cea definitiv un pete din familia Cyprinidae. Diphyllobothrium latum (familia Diphyllobothriidae) prezint scolexul cu dou anuri longitudinale. Strobilul este lung de pn la 10 m. Ciclul de dezvoltare include ca gazde crustacee copepode (larva procercoid) peti dulcicoli (larva pleurocercoid) i mamifere ihtiofage, n intestinul crora se dezvolt adultul. Ordinul Tetrarhynchidea Cuprinde 267 specii la care scolexul prezint un peduncul cefalic lung. Pe scolex sunt prezente 4 botrii i patru trompe lungi, exertile, prevzute cu epi recurbai i care n repaus sunt retrase n teci situate n pedunculul cefalic. Larvele acestor tenii paraziteaz la diverse nevertebrate marine iar adulii paraziteaz n intestin la selacieni. Ca reprezentant citm pe Tetrarhynchus gracilis; din ou iese o larv coracidium, liber, care se dezvolt ulterior n copepode marine n larv cercoid. Ordinul Tetraphylildea In acest grup sunt incluse circa 20 de specii parazite la peti marini, cu scolexul cu peduncul cefalic, prevzut cu patru botridii, compartimentate sau nu, pedunculate sau nu i cu epi recurbai. Proglotele de pe strobil se pot desprinde nainte de maturarea aparatului genital; ele pot tri independente n intestinul gazdei, unde are loc i mperecherea. Anthobothrium cornucupioides i Pediobothrium longispine (Fig. 105) sunt specii care paraziteaz de asemenea la selacieni. Ordinul Diphyllidea Include specii mici, de doar civa centimetri, parazitnd la crustacee i molute ca larv i la selacieni ca adult. Scolexul este masiv, cu peduncul cefalic care poate prezenta epi recurbai. Botridiile fuzioneaz dou cte dou, scolexul acestor specii avnd doar dou astfel de formaiuni. Strobilul are un numr mic de proglote, capabile s se desprind i s triasc independent, ca i la grupul precedent. Ca reprezentant l citm pe Echinobothrium affinis (Fig. 105), parazit ca adult la Raja clavata vulpea de mare. Ordinul Cyclophyllidea Cuprinde cel mai important grup de tenii - peste 1550 specii. Sunt forme evoluate, cu scolexul pevzut cu rostru cu coroane de crlige i cu patru ventuze. Gtul este scurt, cu zona proliferativ foarte apropiat de scolex; strobilul mare sau mic, alctuit din 3 pn la cteva sute de proglote. Ordinul a fost submprit n 7 subordine.

Taxonomie animala - Nevertebrate

52

Subordinul Anoplocephalata cuprinde circa 300 de specii cu scolexul fr rostru i crlige. Proglotele au aparat genital dublu, cu atrii genitale pe cele dou laturi. Strobilul este lung. Moniezia expansa (Fig. 106.1; familia Anoplocephalidae) este o specie parazit la ovine i bovine; gazda intermediar o reprezint acarieni din grupul oribatidelor. Subordinul Hymenolepiata include circa 330 specii cu scolexul prevzut cu rostru mobil i cu o coroan de crlige. Strobilul de dimensiuni mici i medii. Hymenolepis nana (Fig. 106.2; familia Hymenolepididae) este o specie de talie mic (10-25 mm) parazit la mamifere omnivore roztoare, om. Ciclul de dezvoltare este direct, fr gazde intermediare. Diphyllidium caninum (familia Dilepididae) atinge 15 - 50 cm, parazitnd la canide sau felide. Proglotele au uterul caracteristic, cu aspect de reea. gazda intermediar o reprezint puricii din genul Ctenocephalus. Subordinul Taeniata cuprinde circa 130 specii, cu scolex cu rostru neretractil, cu sau fr coroane de crlige. Taenia solium (familia Taeniidae) este o specie relativ comun, cu strobilul atingnd pn la 8 m, parazit la om i porc. Scolexul cu patru ventuze iar rostrul cu dou coroane de crlige chitinoase. Taenia saginata din aceai familie, prezint scolexul fr rostru i crlige. Strobilul poate atinge 12 m. Paraziteaz ca larv cisticerc n musculatur la bovine iar ca adult la mamifere carnivore sau la om. Echinococcus (Taenia) granulosus (Fig. 107.2) este o specie de talie mic (4 - 6 mm), cu scolexul prevzut cu patru ventuze, rostru i o coroan de crlige. Gtul este lung iar strobilul este alctuit doar din trei proglote. Paraziteaz ca adult n intestin la carnivore iar ca larv echinococ (chist hidatic) la mamifere omnivore, inclusiv la om, infestarea fcndu-se prin ingerarea oulor.

Supraclasa Trematoda Grupul include peste 7200 de specii endoparazite, cu dou sau mai multe gazde intermediare. Trematodele digenee prezint dou ventuze de fixare, parazitnd n tubul digestiv la vertebrate sau n organe anexe ale acestuia; rar sunt ectoparazite. Organizaia intern o amintete pe cea a turbelariatelor rabdocele. Morfologic, trematodele digene au aspect foliaceu, cu extremitatea cefalic slab diferniat. Fixarea de organele interne ale gazdei se efectueaz prin intermediul celor dou ventuze - una bucal, i una ventral; la unele forme, exist de asemenea epi cuticulari care asigur o mai bun fixare a parazitului n organele interne ale gazdei. Orificiul bucal se deschide anterior, n mijlocul ventuzei bucale. Orificiul genital se deschide pe faa ventral, n treimea anterioar a corpului iar orificiul excretor terminal i posterior. Sistematica grupului cuprinde dou clase: Aspidobothrea i Digenea. Clasa Digenea (Trematoda Digenea, Malacobothrea) Sunt forme endoparazite la vertebrate, cu ventuza ventral fr crlige de fixare. Ciclul de dezvoltare cu dou sau mai multe gazde, cu metamorfoz larvar. Intestinul ramificat cu sau fr diverticule. In funcie de organizaia intern i de ciclul de dezvoltare, digenele se pot mpri n 16 ordine. Prezentm mai jos o parte din aceste ordine, care cuprind specii mai comune sau mai importante din punct de vedere economic. Ordinul Schistosomatida Sunt specii care difer ntructva de schema general a digenelor datorit faptului c sexele sunt separate. Sunt parazie n sistemul venos la mamifere. Talia este mic (10 - 20 mm). Masculul are corpul mai scurt dect femela i aplatizat; marginile se rsucesc formnd un cornet - canal ginofor - n care st femela; aceasta are corpul lung i subire. Oule sunt eliminate n snge i

Taxonomie animala - Nevertebrate

53

ajung n vezica urinar dup ce sparg pereii vaselor sanguine. Ajunse n ap, dau natere la miracidii care vor parazita melci dulcicoli din genul Planorbis. Cercarii ptrund activ prin piele, ajungnd n vasele de snge i localizndu-se la nivelul venelor mari ale corpului. Citm din acest grup pe Schistosoma haematobium (fam. Schistosomidae; Fig. 113.1), care produce bilharzioza. Ordinul Echinostomatida Grupul cuprinde 830 de specii, de form foliacee sau alungit. Captul anterior al corpului prezint un inel de spini. Din acest grup face parte Fasciola hepatica (Fig. 109; fam. Fasciolidae) una din cele mai comune specii din zonele temperate, parazit n ficat la ovine. Ordinul Plagiorchiida Cuprinde specii de dimensiuni mici, alungite sau turtite, cu testiculele plasate anterior. Gazdele intermediare sunt nevertebrate, mai ales artropode, iar adulii paraziteaz la vertebrate. Ciclul de dezvoltare cu dou sau trei gazde. Dicrocoelium lanceolatum (fam. Dicrocoelidae; Fig. 113.3) are circa 16 mm. Paraziteaz n ficat la ovine. Ciclul de dezvoltare include un melc terestru din genurile Helicella sau Zebrina, specii de furnici i n final ovinele, infestarea acestora realizndu-se odat cu ingerarea furnicilor odat cu firele de iarb. Paragonimus westermani (fam. Paragonimidae) paraziteaz n bronhii la porcine, canide, feline i om, producnd hemoragii pulmonare. Prima gazd este reprezentat de gasteropode dulcicole din genul Melania, cea de-a dou gazd este un crustaceu decapod din genurile Astacus sau Potamon) iar gazda definitiv se infesteaz consumnd crustaceele. Este rspndit n Extremul Orient. In Africa triete o specie nrudit, cu ciclu de dezvoltare similar - P. africanus, iar n America Central i de Sud P. kellicotti. Gnathostomulida Gnathostomulidele (Fig. 114) sunt un grup de animele de dimensiuni mici (0,2 - 8,5 mm) descris relativ recent - 1956, de ctre P. Ax. Se ntlnesc n spaiile interstiiale, pe fundurile nisipoase puin adnci, n detritus vegetal, n zonele unde descompunerea substanei organice favorizeaz dezvoltarea unui sistem sulfidic. Se hrnesc cu bacterii, alge unicelulare, micelii de ciuperci. Gnathostomulidele se caracterizeaz printr-o zon cefalic bine individualizat, prevzut cu ciri ndreptai anterior. Posterior se gsete o prelungire cu cliatur cu rol senzorial. Epiteliul ectodermic este unistratificat, celulele epiteliale cilindrice fiind prevzute cu flageli, nu cu ciliatur (rol n deplasarea prin spaii foarte nguste). Cavitatea intern a corpului este srac n parenchim, care este mai bine dezvoltat doar n zona gonadelor i a extremitii cefalice. Se apreciaz c la acest grup apare pentru prima dat un nceput de cavitate intern plin cu lichid, ceea ce demonstreaz legturile gnatostomulidelor i cu pseudocelomatele. Orificiul bucal se deschide ventral, n partea posterioar a zonei cefalice. La nivelul faringelui exist flci de natur cuticular, a cror structur i funcie amintete de mastaxul de la rotifere. Ovarul este dezvoltat anterior, ovulele fiind plasate n iraguri; testiculele au forma unor vezicule ce ncadreaz tubul digestiv. Cu toate c la unele specii exist un aparat copulator, de regul gameii sunt eliminai prin ruperea tegumentului. In ce privete sistematica i poziia grupului, legturile gnatostomulidelor cu pseudocelomatele sunt destul de evidente. Unii autori i consider ca o clas independent, n timp ce alii i plaseaz printre turbelariate, cu valoare de ordin. Legturile filogenetice ale gnatostomulidelor sunt destul de neclare. Astfel, pe de-o parte tipul de organizare, morfologia extern a corpului i prezena parenchimului n anumite zone ale cavitii interne a corpului arat nrudirea cu turbelariatele. Pe de alt parte, existena unor celule prevzute cu flageli i a unei musculaturi dispuse n reea aduce aminte de trsturi ntlnite la

Taxonomie animala - Nevertebrate

54

celenterate sau la gastrotrihi. Una dintre opiniile destul de larg acceptate de specialiti este c gnatostomulidele sunt un grup primitiv, care ar putea fi considerat ca un fel de verig de legtur ntre celenterate i turbelariatele inferioare. innd ns cont de poziia xenoturbelidelor i acoelomorfelor relevat de studii recente, gnatostomulidele care sunt n mod clar mai complexe apar mai degrab ca un grup desprins din acelai grup parental nainte de diferenierea plathelminilor primitivi propriu-zii. Aceast din urm opinie apare a fi susinut i de studii recente de filogenie animal bazate pe analiza ARN ribosomal la diferite grupe indic o apropiere a gnatostomulidelor de rotifere, acantocefali i sipunculide, grupul avnd aceeai valoare taxonomic cu plathelminii propriu-zii deci de ncrengtur. Cu toate acestea, alte studii filogenetice bazate pe analiza 18S rADN (AND ribosomal) contrazic datele precedente, artnd c gnatostomulidele se apropie mai mult de nematode i chetognate, strmoii gnatostomulidelor actuale putnd fi asimilate cu un precursorii ambelor grupe menionate anterior. Prezena flcilor chitinizate indic posibilitatea evoluiei att spre chetognate ct i spre nematode, n acest din urm caz prin dezvoltarea unei cuticule protectoare. In lumina datelor prezentate anterior, gnatostomulidele apar ca un grup care nu ar trebui inclus ntre plathelmini, chiar dac prezint o serie de trsturi morfologice care sugereaz o nrudire aceste trsturi apar a fi mai degrab rezultatul unai convergene Gnatostomulidele pot fi mprite n dou ordine - Filispermoida i Bursovaginida; ultimul grup prezint burs copulatoare, care lipsete la flispermoide. Grupul este nc relativ puin cunoscut; specii ale acestui grup au fost descrise din apele Mrii Nordului, din Oceanul Atlantic de Nord, Marea Alb, Mediterana, Marea Roie, Oceanul Indian, Marea Caraibilor. In Marea Neagr nu au fost semnalate. Evoluia i filogenia plathelminilor i a gnathostomulidelor Relaiile filogenetice ale plathelminilor au reprezentat i reprezint i n continuare o veritabil provocare pentru specialiti. Este evident c grupul este foarte vechi, iar n decursul timpului diferitele ramuri de plathelmini au evoluat divergent, dezvoltnd diferite strategii evolutive care au dus la apariia unui ansamblu extrem de complex. Strmoii acestui grup sunt cel mai probabil metazoare de tip triblastic acelomate, n genul xenoturbelidelor sau acoelomorfelor. Apariia strmoilor plathelminilor are loc nainte de marea difereniere cambrian a tipurilor cunoscute de metazoare tridermice, unele studii recente sugernd chiar c strmoii plathelminilor ar fi punctul de origine al tuturor metazoarelor triblastice bilaterale. In prezent, dou grupe i disput ntietatea de a fi grupe-surori cu metazoarele tridermice bilaterale - xenoturbelidele pe de-o parte i acelomorfele pe de alta. Stabilirea legturilor dintre diferitele grupe este ns destul de dificil datorit complexitii grupului i datorit apariiei parazitismului ca mod de via. Mai jos prezentm att concepia clasic despre relaiile filogenetice dintre grupele de plathelmini relaii stabilite n funcie de trsturile morfologice, anatomice i de embriologie ca i rezultatele ultimelor cercetri bazate pe analiza acizilor nucleici, n special a ARN ribosomal. Concepia clasic. Intre plathelmini, dou grupe au o poziie clar particular xenoturbelidele i acoelomorfele, care sunt n mod clar cele mai primitive dintre toate grupele de viermi plai. Poziia xenoturbelidelor este aparte, ele reprezentnd un grup specializat la un mediu de via care a permis pstrarea caracterelor primitive. Apariia lor a avut loc dup toate probabilitile cam n aceeai perioad cu diferenierea acoelomorfelor, dintr-un grup de metazoare diblastice. Structura lor intern pstreaz o serie de trsturi care indic faptul c strmoii lor i strmoii plathelminilor propriu-zii au fost foarte apropiai din punct de vedere filogenetic. Nemetrodermatidele i acoelele apar ca fiind grupe mai puin primitive comparativ cu xenoturbelidele; legturile strnse dintre nemertodermatide i acoele sunt sugerate i de datele

Taxonomie animala - Nevertebrate

55

clasice oferite de studiul comparat al organizaiei interne a corpului ct i de datele rezultate n urma secvenierii genetice. Turbelariatele sunt cel mai vechi grup de plathelmini. Cu toate c diferenierea mare a grupului face destul de dificil n prezent aprecierea corect a legturilor filogenetice ntre diferitele grupe, totui, cele mai primitive apar turbelariatele arhioofore - policladidele, macrostomidele i catenulidele. Strmoii policladidelor s-au desprins cel mai devreme, dup cum o sugereaz evoluia particular a acestui grup care se difereniaz destul de mult de celelalte grupe. Totodat, policladidele reprezint grupul cel mai evoluat de arhioofore. Din trunchiul comun s-au desprins apoi catenulidele, macrostomidele. Catenulidele i macrostomidele au o serie de trsturi care arat legturile lor cu nemertodermatidele (evoluia tubului digestiv), pstrate probabil datorit taliei reduse i modului de via destul de asemntor, cu toate c unele din aceste trsturi ar putea fi privite i ca fiind rezultatul unei convergene evolutive. Neooforele cele mai primitive apar a fi lecitoepitheliatele i prolecitoforele, grupele cele mai evoluate fiind seriatele i neorhabdocelele. Din strmoi de tip neorabdocelian se desprind ulterior toate ramurile de plathelmini parazii - digenele pe de-o parte, monogenele i cestodele (cu grupele lor nrudite - girocotilide i amfilinide) pe de alta. Dintre formele parazite, monogenele apar mai apropiate de cestode dect de digene, acest fapt fiind probat de dezvoltarea ontogenetic la aceste grupe. In fapt, toate sunt grupe specializate pentru o via parazit iar adaptrile au mers n direcii diferite - digenele sunt endoparazite n diferite organe interne, cestodele sunt endoparazite doar n tubul digestiv n vreme ce monogenele sunt ectoparazite. Datele recente (1996-2000) bazate pe analiza ARN ribosomal schimb parial schema prezentat anterior. Astfel, arborii filogenetici construii dup aceste date plaseaz catenulidele ca un grup paralel cu toate celelalte metazoare tridermice. Dintre plathelmini, macrostomidele i policladidele formeaz un grup opus celorlalte turbelariate i formelor parazite. Proseriatele apar mai apropiate de prolecitofore i rabdocele n vreme ce tricladidele sunt mai ndeprtate. Lecitoepiteliatele pe de alt parte formeaz un grup paralel la proseriate, lecitoepiletliate, rabdocele i triclade. Formele parazite trematodele i cestodele sunt mai apropiate de nemertodermatide, alturi de care formeaz un grup distinct. Poziia gnatostomulidelor este ntructva mai problematic. In clasificrile mai vechi, gnatostomulidele erau incluse ntre plathelmini, cu valoare taxonomic de clas sau chiar inferioar clasei. Cercetrile bazate pe analiza comparativ a materialului genetic extranuclear, plaseaz ns gnatostomulidele ntr-o poziie deosebit, artnd c ele sunt mai apropiate fie de rotifere fie de nematode sau chetognate i c plasarea lor ntre plathelmini nu este cea mai bun opiune. Totui, am lsat grupul la sfritul prezentrii grupelor de viermi plai, deoarece rangul taxonomic al acestui grup nu este nc pe deplin clarificat. Apariia gnatostomulidelor a avut loc probabil dup diferenierea xenoturbelidelor i acoelomorfelor, iar dintr-un grup nrudit cu acestea se pare c au evoluat strmoii unor tipuri actuale de pseudocelomate.

Increngtura N E M E R T I N I (RHYNCHOCOELA) Acest grup include circa 850 de specii, cea mai mare parte fiind marine i bentale; puine sunt pelagice, unele dulcicole i excepional, cteva terestre. Dimensiunile variaz de la civa cantimetri pn la peste 30 de metri ct atinge Lineus longissimus gigantul grupului. Corpul este colorat adesea n culori vii, cilindric, slab aplatizat ventral, alungit i filiform; exist ns i specii cu corpul aplatizat i prevzut cu expansiuni laterale sau cu o ventuz ventral,

Taxonomie animala - Nevertebrate

56

situat terminal i posterior. Extremitatea cefalic este destul de slab difereniat la cea mai mare parte a speciilor. Anterior se deschid orificiul bucal i deasupra acestuia orificiul tecii trompei. Filogenie. Din punct de vedere filogenetic, nemerienii apar ca un grup primitiv, considerat de concepia clasic mai apropiat de plathelmini dect de alte grupe de metazoare tridermice. Aceast poziie primitiv a fost stabilit pe seama unor trsturi anatomo-morfologice, cu toate c altele sugereaz o evoluie ndelungat (de exemplu prezena trompei, structur care n aceast form nu mai apare la nici un alt grup de animale). Studii recente bazate pe analiza materialului genetic al nemerienilor contrazice ns aceast poziie. Astfel, analiza genelor Hox, care controleaz dezvoltarea i diferenierea diferitelor regiuni ale corpului, sugereaz c nemerienii ar putea reprezenta dintre metazoare cel mai apropiat grup de strmoul ipotetic al protostomienilor i deuterostomienilor. Datele ce rezult din analiza comparat a ARN ribosomal indic faptul c nemerienii sunt mai apropiai de protostomienii celomai. Acestor date li se adaug cercetri recente de anatomie comparat, care arat c rhyncocelul i sistemul circulator nchis al nemerienilor sunt structuri omoloage cu celomul protostomienilor. Sistematica grupului cuprinde o singur clas mprit n dou subclase: Anopla i Enopla. Subclasa Anopla Include nemerieni primitivi, cu orificiul bucal separat de teaca trompei. Trompa este prevzut cu stilei. Sistemul nervos este fie n contact cu ectodermul, fie este situat n musculatur. Ordinul Palaeonemertini include specii marine cu sistem nervos periferic, fr vas sanguin medio-dorsal, cu un strat de musculatur circular la exterior, apoi un strat de musculatur longitudinal, iar la interior cu un al doilea strat de musculatur circular. Intre musculatur i ectoderm se gsete un strat gros de cutis conjunctiv. Organele cerebrale pot lipsi. Din acest grup fac parte familiile Tubulanidae i Cephalothricidae (Fig. 115). Ordinul Heteronemertini cuprinde specii marine cu derma fibroas, intestin prevzut cu diverticule, vas sanguin medio-dorsal prezent cu musculatura dispus n straturi dup cum urmeaz: un strat de musculatur longitudinal extern, un strat de muchi circulari i unul de muchi longitudinali interni. Organele cerebrale i frontale sunt prezente. Ca grup reprezentativ din acest grup citm familia Lineidae, familie care cuprinde specii de talie mare Lineus longissimus dar i specii de talie mic Lineus ruber sau speciile de Cerebratulus. In Marea Neagr, din acest grup menionm pe L. ruber, o specie relativ rar, ntlnit n zona infralitoral, la adncimi de 5-15 m, pe fundurile pietroase acoperite cu vegetaie algal. Subclasa Enopla In aceast subclas sunt cuprinse specii cu orificiul bucal situat anterior fa de creier, cu trompa cu sau fr stilei i sistemul nervos aflat sub stratul muscular. Ordinul Hoplonemertini. Include specii cu trompa prevzut cu stilei, intestin cu diverticule, vas sanguin medio-dorsal conectat cu vasele laterale. Cea mai mare parte a speciilor sunt marine, bentale, unele fiind ns pelagice, iar altele dulcicole sau terestre. Tot n acest grup sunt cuprinse i specii ectocomensale. Grupul a fost submprit n mai multe subordine, iar acestea n infraordine. Subordinul Monostylifera, cu specii cu trompa armat cu un singur stilet mare, situat central. Familia Carcinonemertidae cuprinde specii comensale n cavitatea branhial la crabi (genul Carcinonemertes), Emplectonematidae, Tetrastemmatidae. Subordinul Polystilifera, cu specii cu trompa narmat cu mai muli stilei mici, centrali. In funcie de caracteristicile ecologice, se mparte n infraordinul Reptantia - cu forme bentale, tipice

Taxonomie animala - Nevertebrate

57

(familia Drepanophoridae .a), i infraordinul Pelagica (familiile Pelagonemertidae i Nectonemertidae) Ordinul Bdellomorpha (Bdellonemertea) cuprinde specii cu aspect de hirudinee, cu corpul scurt i gros, aplatizat, prevzut cu o ventuz posterioar. Trompa nu prezint stilei, deschiznduse n interiorul orificiului bucal. Intestinul mediu prezint diverticule. Ochii i organele cerebrale sunt absente. Malacobdella grossa (fam. Malacobdellidae; Fig. 115.9) este o specie de 3-5 cm, comensal n cavitatea paleal la bivalve marine (Mya, Cardium .a). Fauna de nemerieni a Mrii Negre a fost studiat de regretatul prof. univ. dr. Iuliu Geza Mller, cercetror tiinific recunoscut pe plan mondial, fost titular al cursului de Zoologia Nevertebratelor din cadrul Facultii de Stiine ale Naturii a Universitii Ovidius Constana. Studiile sale de taxonomie i ecologie a nemerienilor au dus la descrierea mai multor taxoni noi pentru tiin: Tetrastemma bacescui G.I. Mller 1962, Pontolineus arenarius G.I. Mller et D. Scripcariu 1964, Mixolineus tauricus G.I. Mller et D. Scripcariu 1964, Carinina heterostoma G.I. Mller 1965, Ototyphlonemertes antipai G.I. Mller 1968, Tetrastemma glandulidorsum G.I. Mller 1972, genul Antarctolineus G.I. Mller 1964. Increngtura E N T O P R O C T A (KAMPTOZOA) Include circa 100 de specii de animale microscopice, sesile sau vagile, marine sau dulcicole, coloniale sau solitare. Corpul este compus dintr-un caliciu (calyx) ce conine organele interne i dintr-un peduncul de fixare. Caliciul (Fig. 118) are aspectul unei cupe ce poart o coroan de tentacule ciliate. In interiorul cercului delimitat de tentacule (atrium) se deschid orificiiile bucal, anal, excretor i genital. Lateral, pe peduncul i pe caliciu se gsete un strat cuticular secretat de ectoderm. In interiorul caliciului i pe tentacule ectodermul este ciliat, cuticula lipsind. Filogenie. Kamptozorele, datorit modificrilor morfologice mari pe care le-a impus viaa sedentar, sunt dificil de apropiat de celelalte grupe de protostomieni. Totui, trsturi ale embriogenezei ca i analiza ARN ribosomal indic o poziie apropiat de nemereini i plathelmini. Din punct de vedere sistematic, entoproctele se mpart n dou ordine: Ordinul Solitaria cu forme marine, solitare, epibionte pe substrate diferite, cu peduncul prevzut cu o ventuz inferioar musculoas cu ajutorul creia animalul se poate deplasa pe substrat. Din acest grup citm familia Loxosomatidae (Fig. 119.1). Ordinul Coloniales - cu forme marine, salmastricole i dulcicole, cu stolon repent pe substrat. Familia Pedicellinidae include forme marine i salmastricole, cu peduncul flexibil i caliciul caduc, separat de restul pedunculului printr-o diafragm. Pedicellina cernua (Fig. 119.2; 23 mm). Familia Barentsiidae, cu pedunculul doar parial flexibil, marine sau dulcicole. Urnatella gracilis (Fig. 119.3) este o form dulcicol originar din America de Nord, care i-a extins arealul i n Europa Central i de Est. La noi n ar este semnalat n Dunre i n unele lacuri litorale cum este lacul Mangalia.

Increngtura R O T A T O R I A Rotiferele sunt metazoare microscopice, acvatice (pot fi ntlnite de asemenea n medii terestre foarte umede - mlatini, stratul de muchi din apropierea apelor etc), caracterizate prin

Taxonomie animala - Nevertebrate

58

prezena n partea anterioar a unui aparat rotator format din cili, folosit att n hrnire ct i la deplasare. Animale extrem de comune n toate bazinele acvatice, rotiferele au o importan ecologic deosebit, deoarece reprezint baza trofic pentru hrana unui mare numr de speci de nevertebrate i a stadiilor tinere de dezvoltare a petilor. Aceast poziie n lanurile trofice acvatice este favorizat de faptul c rotiferele pot dezvolta populaii cu biomase i densiti enorme. Corpul rotiferelor (Fig. 120) este mprit n trei zone: regiunea cefalic, ce poart aparatul rotator, corpul propriu-zis sau trunchiul i piciorul. Cea mai mare parte a rotiferelor au un dimorfism sexual foarte accentuat, masculii fiind pigmei i aprnd doar n anumite perioade ale ciclului de dezvoltare. Aparatul rotator este format n mod primitiv din dou coroane concentrice de ciliatur trochus (situat preoral) i cingulum (situat postoral), ntre care se gsete un an. In partea ventral, ntr-o adncitur a anului se deschide orificiul bucal. Hrnirea se face n modul urmtor: micrile ciliaturii genereaz de-o parte i de alta a zonei cefalice cureni de ap circulari care antreneaz particulele aflate n suspensie n ap n anul dintre trochus i cingulum i de aici n orificiul bucal. La multe specii de rotifere ns, cele dou bruri de ciliatur sunt modificate, n sensul c trochusul poate fi mprit n dou structuri circulare sau semicirculare simetrice, aflate n vrful unor prelungiri. La masculii marii majoriti a speciilor de rotifere aparatul rotator este redus. Trunchiul este de cele mai multe ori protejat de o loric pseudochitinoas, adesea prevzut cu epi, n care animalul i poate retrage la nevoie zona cefalic i piciorul. Piciorul se termin cu dou prelungiri mobile - degetele - la nivelul crora se deschid dou glande adezive, a cror secreie permite fixarea animalului pe substrat n momentul n care gsete o surs de hran bogat. Clasa Prorotatoria (Seisonidea) Cuprinde un singur gen de rotiferi marini, comensali la unele specii de crustacee. Caracteristica cea mai important a acestui grup considerat primitiv este aceea c cele dou sexe sunt aproape identice ca morfologie i mrime, dimorfismul sexual fiind slab. Corpul este alungit, cu aparatul rotator redus. Gonadele sunt perechi att la masculi ct i la femele; ovarele sunt lipsite de zon vitelogen. Ca reprezentant al acestui grup citm pe Seison sp. (fam. Seisonidae, ord. Seisonida; Fig. 121.1) Clasa Eurotatoria In aceast clas sunt inclui rotiferii evoluai. In funcie de numrul gonadelor, clasa se mparte n dou subclase (sau, dup ali autori, supraordine): Digononta i Monogononta. Unii specialiti consider aceste subclase ca avnd valoare de clase separate, nlocuind Eurotatoria. Subclasa Digononta (Bdelloidea). Rotiferii din acest grup sunt specii cu gonade perechi, libere, cu corpul cilindric i aspect telescopic. Lorica este redus sau absent. Aparatul rotator este de regul modificat, cu dou coroane care evolueaz din trochus i care se dispun pe dou prelungiri laterale ale zonei cefalice. Subclasa Monogononta include rotiferi liberi sau fixai, cu gonadele unice. Cu toate c partenogeneza domin, n ciclul de dezvoltare apar periodic masculi pigmei. Subclasa include trei ordine.

Increngtura A C A N T H O C E P H A L A

Taxonomie animala - Nevertebrate

59

Acest grup taxonomic include peste 1000 de specii endoparazite n intestin la diferite specii de nevertebrate i vertebrate. Dimensiunile variaz ntre 1,5 mm i 90 cm, cele mai multe specii avnd ns 1-2 cm. Corpul (Fig. 123) este mprit ntr-o tromp devaginabil, prevzut cu crlige recurbate (de unde i denumirea grupului - gr. acanthos - ep, kephalos - cap), un gt scurt i un trunchi. In partea anterioar a trunchiului se gsesc de asemenea cteva iruri de epi cuticulari recurbai; aceti epi, ca i cei de la nivelul trompei asigurnd fixarea parazitului n tubul digestiv al gazdei. In repaus, trompa este retractat ntr-o teac a trompei, situat anterior, n trunchi. Din punct de vedere sistematic, acantocefalii se mpart n trei clase: Archiacanthocephala, Eoacanthocephala i Palaeoacanthocephala. Clasa Archiacanthocephala include circa 150 specii, parazite la psri i mamifere, cu gazde intermediare miriapode sau insecte. Canalele lacunare sunt n numr de dou, cu dispoziie dorsal i ventral. La femele, ligamentul se rupe iar protonefridiile sunt prezente doar la unele specii. Macracanthorhynchus hirudinaceus (familia Oligacanthorhynchidae; Fig. 123.5) este gigantul grupului atingnd peste 50 cm lungime; paraziteaz la porcine i uneori la om. Moniliformis moniliformis (familia Moniliformidae, cu rspndire n zonele nearctic i n Asia de Sud-Est) paraziteaz la obolani; Mediorhynchus sp., (familia Gigantorhynchidae) paraziteaz la psri. Clasa Palaeoacanthocephala include 470 specii, fiind un grup mare i variat, parazitnd la vertebrate din toate clasele. Canalele ligamentare sunt situate lateral, ligamentul se rupe la femele. Acanthocephalus ranae (familia Echinorhynchidae) parazit la amfibieni dulcicoli, cu crustacee izopode ca gazd intermediar; Polymorphus minutus (familia Polymorphidae) este o specie parazit la o serie de psri acvatice, cu larvele parazitnd amfipode, .a. Clasa Eoacanthocephala cuprinde 130 de specii parazite la peti, amfibieni, reptile, cu crustacei acvatici ca gazde intermediare. Canalele lacunare sunt situate dorsal i ventral; la femele, ligamentul nu se rupe. Neochinorhynchus rutili (familia Neoechinorhynchidae), parazit la Rutilus, cu larve parazite la orstacode. Filogenie. Analiza comparativ a materialului genetic extranuclear al acantocefalilor a relevat faptul c grupul este monofiletic iar arhiacantocefalii sunt cei mai vechi, n vreme ce palaeoacantocefalii i euacantocefalii s-au desprins mai trziu i au evoluat n paralel. De asemenea, aceste studii arat legturile acantocefalilor cu rotiferele, chiar dac din punct de vedere morfologic cele dou grupe sunt foarte diferite.

Increngtura G A S T R O T R I C H A Cuprinde circa 350 de specii microscopice (0,07 - 1,5 mm), bentale, dulcicole, salmastricole sau marine. Se caracterizeaz prin prezena unui numr ridicat de cili pe faa ventral a corpului (de unde i denumirea grupului). Corpul (Fig. 125) este vermiform, uor aplatizat ventral, cu extremitatea cefalic bine individualizat, prezentnd grupe de cili lungi anteriori i laterali. Extremitatea posterioar prezint dou degete rotunjite sau ascuite, asemntoare cu cele de rotifere, la nivelul crora se deschid orificiile unor glande adezive situate posterior. Corpul este protejat de o cuticul chitinoas groas, pe care se gsesc numeroi peri i uneori solzi dispui regulat. Ventral, se difereniaz dou zone la nivelul crora cuticula lipsete, la acest nivel existnd o puternic ciliatur cu rol n locomoie. Dorsal, pe cap, la unele specii sunt prezeni oceli.

Taxonomie animala - Nevertebrate

60

Ecologie. Forme bentale, sedimentofile, gastrotrihii se hrnesc cu particule organice n descompunere, cu protozoare, alge unicelulare sau bacterii. Deplasarea se poate face cu ajutorul ciliaturii ventrale, prin not cu ajutorul perilor mai lungi din partea anterioar a corpului sau prin micri de trre, animalul fixndu-se alternativ cu partea posterioar i cu cea anterioar de substrat. Filogenie i sistematic. Gastrotrihii prezint o serie de trsturi care i apropie pe de-o parte de grupele nrudite cu rotiferele iar pe de alta cu grupele apropiate de nematode. Astfel, trsturi care amintesc de rotifere sunt prezena ciliaturii la exteriorul corpului, prezena unui nveli de protecie pseudochitinos, structura aparatului excretor i a celor dou degete terminale prevzute cu glande adezive, n vreme ce structura tubului digestiv este foarte asemntoare cu cea a nematodelor. Studii asupra modelului de segmentare ca i a ARN ribosomal confirm nrudirea cu rotiferele, chiar dac alte studii par a indica o nrudire cu plathelminii. Sistematica grupului care este monofiletic - cuprinde dou clase - Macrodasyida i Chaetonotida (ordine n alte clasificaii). Increngtura N E M A T O D A Nematodele sunt viermi cilindrici de dimensiuni n general reduse, libere sau parazite, marine, dulcicole i terestre. Corpul lor este alungit (Fig. 128), cu aspect filiform (gr. nema, nematos - fir) cu ambele extremiti ascuite, protejat ce o cuticul care prezint adesea inelaii. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind nconjurat de trei buze, iar orificiul anal se deschide subterminal, posterior. La femele, orificiul genital se deschide separat de cel anal n timp ce la masculi gonoductele se deschid n partea terminal a tubului digestiv, care se transform astfel n cavitate cloacal. Ecologia nematodelor este extrem de variat, acest grup reuind practic s se adapteze la cea mai mare parte a biotopurilor acvatice i terestre, putnd rezista n condiii extrem de dure de temperatur i umiditate. Sistematica acestei grupe este destul de controversat. Astfel cele peste 20 000 de specii de nematode cunoscute sunt grupate n 16-22 de ordine plasate de cele mai multe ori n dou clase: Adenophorea i Secernentea. Principalul criteriu de clasificare este prezena sau absena fasmidelor i amfidelor. Clasa Adenophorea (Aphasmida) Include specii variate, cea mai mare parte a acestora fiind libere. Ca organe de sim sunt prezente amfidele, situate napoia buzelor. Sistemul excretor este redus sau absent. Speciile libere sunt predominant marine, existnd ns deasemenea i specii terestre sau dulcicole. Supraordinul Chromadoria (Chromodoroidea) Ordinul Desmoscolecida. Amfidele prezint o membran transparent, turgescent. Cuticula este inelat, pe cuticul putndu-se lipi diferite particule solide. Citm din acest grup pe Quadricoma bacescui (Fig. 130.2; 0,65 mm), o specie marin, sedimentofil, ntlnit pe fundurile mloase. Ordinul Areolaimida. Amfidele au form de spiral sau de ans iar cuticula este neted. Axonolaimus ponticus (1,8 - 2,8 mm) este comun n zona infralitoral, pe fundurile nisipoase sau pe vegetaia algal. Ordinul Monhysterida. Amfidele sunt circulare, femelele prezentnd gonade simple sau duble. Cuticula cel mai adesea neted, cu epi cuticulari. Theristus littoralis (0,7 - 0,8 mm) este o specie comun n infralitoralul nisipos al Mrii Negre. Ordinul Desmodorida. La acest grup, amfidele sunt spiralate, niciodat turtite, iar cuticula nu prezint punctuaii. Desmodora pontica (1,1 - 1,6 mm) este o specie caracteristic fundurilor mloase cu Mytilus i Modiolus de la adncimi mai mari ale platformei continentale.

Taxonomie animala - Nevertebrate

61

Ordinul Chromadorida. Amfidele sunt de form spiralat, simpl sau multipl, cu cuticula prezentnd ornamente i punctuaii. Chromadora nudicapitata (0,7 - 0,9 mm) este o specie marin, psamofil, cu gonadele compacte. Supraordinul Enoplia Ordinul Dorylaimida. Organele cefalice sunt papiliforme, situate pe dou iruri circulare. La nivelul cavitii bucale exist stilet. Ordinul cuprinde specii acvatice sau terestre, unele prdtoare altele parazite la plante. Dorylaimus filipjevi este o specie psamofil, comun n infralitoralul nisipos sau, uneori, pe substrat algal. Xiphinema americanum (3 mm) este o specie parazit la un numr mare de plante (vi de vie, lucern, cnep, plante din familia Rosaceae - diferii pomi fructiferi, s.a). Ordinul Enoplida. Include specii marine, dulcicole sau terestre, libere sau parazite, cu organele cefalice papiliforme sau setiforme. Enoplus littoralis (2,2 - 2,6 mm) este o specie comun n infralitoral, pe funduri nisipoase sau pe alge. Prezint oceli cu lentile iar n zona cefalic se difereniaz o capsul cefalic care acoper parial amfidele. Familia Mermithidae include specii terestre care triesc n medii izotonice, absorbind hrana prin cuticul. Intestinul lor este nefuncional i se transform n trofozom. Stadiile larvare sunt parazite obligatorii la alte nematode, gasteropode, miriapode, arahnide i insecte. Adulii sunt liberi, putnd fi gsii n ml sau n soluri umede. Familia Trichiuridae cuprinde nematode parazite la insecte i mamifere, cu corpul format dintr-o regiune anterioar lung i ascuit, care conine doar esofagul i o regiune posterioar, mai groas, care conine restul organelor interne. Trichiurus trichiura (Fig. 130.1) este parazit n intestinul gros la om, producnd o boal caracteristic numit trihocefaloz. Se fixeaz pe peretele intestinal prin partea anterioar, eliminnd toxine care produc anemie, enterite, tulburri nervoase. Ciclul de dezvoltare are loc direct, fr gazde intermediare; oule sunt eliminate la exterior odat cu excrementele gazdei iar reinfestarea se realizeaz prin ingerarea acestora (igien necorespunztoare). Familia Trichinellidae include specii parazite la mamifere. Cel mai comun reprezentant este Trichinella spiralis o specie care paraziteaz n intestinul subire. Aici are loc acuplarea, dup care masculii mor iar femelele ptrund n sistemul limfatic unde depun direct larve (viviparitate). Larvele, de circa 0,1 mm, trec n snge i se fixeaz n organe intens oxigenate - musculatura intercostal, diafragm, limb. In aceste esuturi ele se hrnesc pe seama miofibrilelor pe care le descompun. Atingnd 1 mm lungime, devin spiralate (pentru ca s ncap n celula muscular); esuturile din jur reacioneaz, formnd n jurul parazitului o capsul conjunctiv. In aceast form nchistat, parazitul poate rezista pn la 11 - 31 de ani. Infestarea se face prin consumarea crnii cu trichinele nchistate. Clasa Secernentea (Phasmida) In aceast clas sunt cuprinse specii de nematode libere, saprozoice sau parazite la plante, animale sau la plante i animale, la care amfidele sunt absente, fiind prezente n schimb fasmidele (organe senzoriale cu aspect de por, situate pe buzele laterale). Ordinul Tylenchida. Cuprinde specii de talie mic, parazite la plante. Gura este armat cu un stilet caracteristic, esofagul cu un bulb median i unul posterior, bazal. Anguina tritici (paraziteaz la gru), Heterodera schachtii (parazit la sfecl), Meloidogyne incognita (produce gale ale rdcinilor) sunt unele din cele mai des ntlnite specii din acest grup. Ordinul Rhabditida. Sunt nematode de talie mic, transparente, libere sau parazite la insecte i vertebrate. Speciile libere au rol important n procesul de formare al humusului prin degradarea materiei organice moarte. Ordinul Strongylida. Include nematode parazite, fr stilet bucal. Larvele sunt libere i doar adulii paraziteaz la diferie gazde dintre vertebrate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

62

Ordinul Oxyurida. Forme parazite, vivipare. Corpul este relativ gros, orificiul bucal prezentnd buzele atrofiate; bulbul faringian prezent. Enterobius vermicularis este o specie parazit la om n intestin. Ordinul Ascaridiida. Specii de talie mare sau medie, parazite intestinal la vertebrate. Esofagul nu prezint bulb. Cele mai cunoscute specii din acest grup sunt Ascaris suum i Ascaris lumbricoides, parazite la porcine i respectiv la om. Ordinul Dracunculoida (include ordinele Spirurida i Camallanida din alte clasificaii). Sunt nematode parazite tisular, de talie mic sau mare, transmise de insecte hematofage; cea mai mare parte a speciilor sunt tropicale. Dracunculus medinensis este o specie de talie mare (1,2 m lungime, 1,5 mm diametru), parazit subcutanat, n membre. Adultul nu are buze iar tubul digestiv este atrofiat, cavitatea intern fiind umplut de un uter enorm. Oule embrioneaz n uter, femela depunnd direct larve. Ajunse n ap, aceste larve sunt nghiite de copepode. Infestarea se face prin ingerarea copepodelor odat cu apa de but. Wuchereria bancrofti este un nematod de talie mic, parazit n sistemul limfatic la om, producnd elefantiazis. Aduli migreaz noaptea n sngele periferic iar ziua se retrag n vasele pulmonare. Infestarea se face prin intermediul insectelor hematofage (nari). Loa loa este un nematod de talie medie (1 - 2 cm). Paraziteaz subcutanat la om i primate, adesea putnd fi ntlnit n conjunctiva ochiului.

Increngtura G O R D I A C E A (NEMATOMORPHA) Acest grup taxonomic include circa 250 de specii dulcicole, libere ca adult i parazite n satdiul larvar la insecte sau crustacee acvatice. Sunt viermi lungi, filiformi, de culoare albicioas, nrudii ndeaproape cu nematodele (Fig. 132). Sunt rspndite peste tot, att n zonele temperate ct i n cele tropicale. Adulii triesc n ape curate, nepoluate. Morfologic, la exterior nu se disting particulariti deosebite, cu excepia extremitii posterioare de la masculi, care este scurt bifurcat, cu extremitile rotunjite. Dimensiunile ating 10-15 cm lungime, gigantul grupului depind 1,5 m. Denumirea grupului vine de la faptul c adulii apar n perioada de acuplare ncolcii ca un ghem greu de desfcut. Filogenie. Din punct de vedere morfologic, nematomorfele sunt apropiate de nematode aspect relevat i de unele studii privind analiza ARN ribosomal (cu toate acestea, aceleai studii comparative ale materialului genetic extranuclear arat o apropiere de artropode). Stadiile larvare ale nematomorfelor se aseamn cu adulii de la kinorinhi, priapulide sau acantocefali. Din punct de vedere sistematic, grupul se mparte n dou ordine - Gordiida i Nectonematida (Fig. 132.2). Una din cele mai comune specii de gordiacee este Gordius aquaticus, care poate fi gsit n apele dulci curgtoare din toate zonele rii, fiind mai frecvent n zona montan. Adulii sunt specii indicatoare de ape curate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

63

Increngtura P R I A P U L I D A Aceast ncrengtur cuprinde un numr redus de specii - 11 actuale i 16 fosile) de organisme marine, cu corpul vermiform. Priapulidele sunt animale sedimentofile, ntlnite mai ales pe fundurile mloase; triesc nfundate n ml, ieind destul de rar la suprafaa sedimentului. Sunt animale carnivore, hrnindu-se cu mici vieuitoare care triesc ca i ele nfundate n sediment. Dimensiunile corpului variaz de la 0,5 la 30 cm; speciile de talie mai mare triesc n apele circumpolare. Morfologie extern (Fig. 133) Corpul este gros, prezentnd anterior o tromp exertil (introvert) prevzut la exterior cu iruri regulate de epi recurbai; urmeaz apoi un trunchi, protejat de o cuticul cu aspect neted sau inelat prin care se distinge cordonul nervos ventral. Anterior, pe introvert se deschide orificiul bucal situat terminal i nconjurat la unele specii de un ir de epi cu ramificaii scurte. Posterior, corpul se termin cu un apendice codal vermiform sau n form de ciorchine, al crui rol nu se cunoate cu precizie. Inaintea acestei formaiuni se deschide orificiul anal i cei doi pori urogenitali. Evoluie i filogenie. Priapulidele sunt un grup foarte vechi, cunoscut cu fosile din Cambrian, cnd erau deja bine difereniai. Interesant este de menionat faptul c fosile foarte bine pstrate de priapulide paleozoice indic faptul c aceste animale erau carnivore, hrnindu-se cu unele specii ale faunei paleozoice bentale. Unele din tipurile de priapulide paleozoice paleoscolecidienii datorit prezenei unei cuticule foarte groase, sunt considerai de unii specialiti ca un posibil grup de precursori ai artropodelor. Sistematic. Cu toate c include foarte puine specii, grupul priapulidelor poate fi mprit n dou ordine: Priapulimorpha i Seticoronaria Ordinul Priapulimorpha include dou familii - Priapulidae i Tubiluchidae, la care caracterele generale sunt cele prezentate anterior. Unele specii sunt arctice - Priapulus caudatus (Fig. 133.1), altele antarctice - P. tuberculatospinosus (acesta din urm poate fi ntlnit i n zonele tropicale, pe fundurile adnci), sau pot fi rspndite att n apele polare ale emisferei nordice ct i n cele ale emisferei sudice - genul Priapulopsis. Speciile genului Tubiluchus sunt rspndite n sedimentele de origine coraligen din mrile tropicale (Tubiluchus corallicola Fig. 133.3 Atlanticul de vest i Marea Caraibilor, T. remanei n Marea Roie). Ordinul Seticoronaria cuprinde o singur familie - Maccabeidae - cu specii caracterizate prin prezena unei coroane de ciri prevzui cu ramificaii. Maccabeus tentaculatus (Fig. 133.4) este rspndit n Marea Mediteran.

Increngtura K I N O R H Y N C H I D A (ECHINODERA) Kinorinhii sunt forme marine (circa 100 de specii), de talie mic (0,2 - 1 mm lungime), cu cuticula bine dezvoltat i mprit n 13 regiuni transversale - zonite, articulate mobil. Sunt animale bentale, ntlnite n mediul interstiial, pe fundurile sedimentare. Corpul (Fig. 134) se mparte n zon cefalic, format din primul zonit - i un trunchi format din restul zonitelor. Zona cefalic (denumit i tromp) prezint terminal orificiul bucal, nconjurat de o coroan de epi cuticulari; tot pe cap se gsesc mai multe coroane de epi recurbai, iar dorsal sunt prezeni doi sau mai muli ochi simpli. Capul poate fi retras n ntregime n interiorul trunchiului, prin intervenia unor puternice fascicule de musculatur longitudinal. Trunchiul prezint pe fiecare zonit epi laterali (doi) i dorsali (unul). Pe ultimul zonit se gsesc doi epi laterali lungi, cu aspect de furc. Orificiul anal se deschide terminal, pe zonitul 13, zonit pe care se deschid lateral i orificiile genitale, perechi. Anterior, ventral, se deschid o pereche de glande adezive.

Taxonomie animala - Nevertebrate

64

Filogenie. Legturile filogenetice ale kinorinhilor att cele morfo-anatomice ct i cele ale biologiei moleculare arat o nrudire cu nematodele i nematomorfele pe de-o parte i cu priapulidele pe de alta, kinorinhii fiind inclui printre celelalte ncrengturi de ecdisozoare. Din punct de vedere sistematic, se mpart n dou ordine - Cyclorhagida i Homalorhagida. In Marea Neagr kinorinhii sunt relativ slab reprezentai. Dintre speciile relativ comune citm pe Echinoderes dujardini, comun n pelicula de sedimente de diatomee de la suprafaa stncilor submersate, la adncimi de 1 10 m; Echinoderes agigens (Fig. 134.3) i Semoderes ponticus sunt dou specii pontice, descrise din Marea Neagr de M. Bcescu, prima din zona fundurilor stncoase la adncimi de 1-8 m iar cea de-a doua de pe fundurile mloase de la adncimi mari 40 100 m. Increngtura LO R I C I F E R A Grupul include doar 9 specii descrise pn n prezent, fiind vorba de una din cele mai recent create ncrengturi (a fost descris de biologul danez R. Kristensen n 1983). Loriciferele (Fig. 135) sunt animale marine, microscopice - nu depesc 0,4 mm - care se dezvolt n spaiile interstiiale ale scrdiurilor marine litorale. Pn la ora actual, specii aparinnd acestui grup taxonomic au fost descrise din Groenlanda, estul SUA, Marea Mnecii i din nordul Australiei, din Marea de Corali. Studiul lor implic o serie de dificultti legate de ecologie. Astfel, animalele ader foarte strns de substrat, neputnd fi desprinse dect prin scufundarea brusc n ap dulce. Din acest motiv nu a fost posibil observarea lor n stare vie. Ca specie tip pentru acest grup prezentm pe Nanaloricus mysticus, cea mai bine cunoscut specie a grupului. Corpul este alctuit din dou zone - o zon cefalic format de introvert i de conul bucal, un torace i soma (trunchiul). Conul bucal este alungit anterior, prevzut cu 8 stilei ascuii. Introvertul (trompa) este o formaiune retractil, asemntoare cu cea de la kinorinhide; este prevzut cu epi articulai i cu baghete. Toracele este o zon scurt, cilindric, ce face trecerea spre un trunchi masiv, protejat de o loric prevzut anterior cu epi. Lorica este format din 4 plci - 2 plci laterale, o plac dorsal i una ventral. In ceea ce privete relaiile filogenetice ale loriciferelor, acestea sunt mai dificil de analizat din cauza faptului c studiile asupra grupului sunt abia la nceput. Structura lor extern, ca i aspecte ale organizaiei interne sugereaz o nrudire cu rotiferele sau gastrotrihii. Increngtura CHAETOGNATHA Chetognatele (Fig. 136) reprezint o mic ncrengtur de animale (circa 30 de specii actuale) pelagice, rpitoare, cu corpul transparent de form alungit (de unde i denumirea unuia din cele mai rspndite genuri - Sagitta). Chetognatele sunt comune n mrile i oceanele din zonele temperate i arctice, trind uneori n aglomeraii pelagice enorme. Se hrnesc cu zooplancton - crustacee mrunte, alevini de peti etc. O specie larg rspndit n toat emisfera nordic este Sagitta setosa, care ptrunde i n Marea Neagr. Morfologie extern. Dimensiunile chetognatelor nu depesc 9 cm lungime, iar corpul lor este mprit ntr-o regiune cefalic, o zon mijlocie - trunchiul i regiunea codal. Zona cefalic, relativ slab delimitat de trunchi i protejat de un repliu tegumentar, prezint anterior orificiul bucal, deschis subterminal, pe partea ventral. Pe laturile orificiului bucal

Taxonomie animala - Nevertebrate

65

se afl croete chitinoase cu rol prehensil de la care vine denumirea grupului. Pe partea dorsal a capului se gseste o pereche de ochi simpli. Trunchiul este alungit, cilindric, fr alte particulariti n afara unei perechi de nottoare laterale (pliuri tegumentare ntinse pe nite baghete n form de raze) plasate la mijlocul corpului, nottoare care nu sunt prezente la toate speciile de chetognate. Ventral, limita dintre trunchi i zona codal este marcat de orificiul anal. Lateral fa de acesta, se deschid cele dou orificii genitale femele. Corpul se termin cu o coad care se subiaz treptat, prevzut cu o nottoare codal. O a dou pereche de nottoare laterale se afl situate la limita dintre coad i trunchi. Date recente de analiz genetic indic ns faptul c chetognatele nu fac parte dintre deuterostomieni ci dintre protostomieni acesta este i motivul pentru care nu am tratat grupul n cadrul ncrengturilor respective. Studierea secvenei 18S rADN a artat c chetognatele sunt mai puin nrudite cu deuterostomienii, molutele i acantocefalii i au afiniti cu nematodele sau gnatostomulidele. In aceast ordine de idei, se avanseaz ipoteza c strmoul chetognatelor a avut corpul vermiform i era un animal bental.

Increngtura S I P U N C U L I D A Cuprinde circa 320 de specii exclusiv marine, vermiforme (Fig. 137), cu dimensiunile cuprinse ntre civa cm i peste o jumtate de metru (Siphonomecus multicinctus, gigantul grupului, poate atinge peste 51 cm lungime). Sipunculidele au corpul cilindric, nesegmentat, cu dou zone distincte: o tromp - introvert, i un trunchi - soma. Trompa, invaginabil, este situat anterior, prezentnd terminal orificiul bucal nconjurat de o coroan de tentacule mici, ramificate sau nu. Pe tromp exist epi cuticulari iar tentaculele sunt prevzute cu ciliatur. La baza trompei, pe o papil, se deschide orificiul anal, situat dorsal; ventral, pe partea opus orificiului anal se deschid cele dou orificii excretoare. Trunchiul este acoperit de o cuticul prevzut de cele mai multe ori cu formaiuni tegumentare (papile) variate i complicate; aceste structuri, alturi de anurile circulare i longitudinale, dau tegumentului trunchiului aspectul unei reele. Sistematica sipunculidelor este nc controversat. Cele 17 genuri descrise pn n prezent sunt grupate n patru familii: Golfingiidae, Sipunculidae, Aspidosiphonidae i Phascolosomatidae. Filogenie. Poziia filogenetic a sipunculidelor este de asemenea controversat. O serie de specialiti, bazndu-se pe trsturi de embriognez i pe aspecte ale structurii larvelor sugereaz o apropiere de molute i brahiopode. Alte opinii, bazate pe structura larvelor sipunculidelor forma i mrimea celulelor din zona prototrochal, zona apical sau prezena cordonului nervos ventral, formarea cuticulei larvare din membrana oului, prezena fotoreceptorilor larvali de tip invers ar indica o apropiere de anelide. Studiile asupra ARN ribosomal, chiar dac nu sunt n ntregime concludente deocamdat, sugereaz o apropiere a sipunculidelor de anelide, iar n concordan cu aceste date, faptul c sipunculidele nu sunt organisme metamerizate este un rezultat al modului de via care a dus la pierderea metameriei.

Taxonomie animala - Nevertebrate

66

Increngtura C Y C L I O P H O R A Ciclioforele sunt un grup deocamdat singular de organisme marine simbionte pe crustacee, care au fost descrise pentru prima dat n 1995 de ctre doi specialiti de la Universitatea din Copenhaga P. Funch i R.M. Kristensen de pe apendicele bucale ale crevetei Nephrops norvegicus. Datorit particularitilor deosebite ca morfologie i ciclu de dezvoltare singura specie descris pn n prezent Symbion pandora, Fig. 139, Fig. 140, Fig. 141 a fost inclus ntr-o ncrengtur aparte. Pe de alt parte, exist i specialiti care consider c ciclioforele reprezint forme pedomorfice, eventual asemntoare cu larvele entoproctelor (cu toate c larvele acestora sunt trocofore tipice). Cu toat talia microscopic circa 350 m lungime i 110 m lime Symbion pandora este un metazoar tridermic tipic, cu simetrie bilateral i cu celomul redus. Specia se prezint sub trei tipuri diferite de indivizi: indivizi asexuai cei mai numeroi, indivizi masculi i indivizi femeli. Indivizii asexuai au talia cea mai mare, iar pe aceti indivizi se dezvolt indivizii masculi, care au dimesiuni reduse. Femelele au dimensiuni intermediare. Morfologie extern i organizaie intern Indivizii asexuai au corpul ovoidal, proteja de o cuticul. Superior se difereniaz o proeminen bucal sau zona anterioar cu aspect campanulat, separat de restul corpului printr-o gtuitur, la nivelul creia se deschide orificiul bucal nconjurat de o ciliatur compus. In partea inferioar exist un scurt peducul terminat cu un disc adeziv cu ajutorul cruia indivizii asexuai de Symbion pandora se fixeaz de gazd. Peretele corpului este aproape transparent, organizaia intern fiind vizibil. Tubul digestiv are forma literei U; orificiul bucal este larg deschis, n form de plnie, continundu-se cu un esofag n form de S, care se deschide ntr-o zon cu lumen mai lat stomacul. Intestinul este recurbat superior i se deschide printr-un orificiu anal, situat lng gt. Sistemul nervos este reprezentat de un ganglion nervos unic, situat la baza gtuiturii. In cavitatea intern se pot observa embrioni aflai n diferite stadii de dezvoltare. Hrnirea se face ca i n cazul altor organisme fixate, micrile ritmice ale ciliaturii circumbucale antrennd n interiorul orificiului bucal diferite particule alimentare. Masculii, care au circa 80 m lungime, nu prezint tub digestiv; cavitatea lor intern este ocupat de spermatie masiv i de o structur tubular considerat fie a fi un penis, fie un rest de mezenchim. Femelele sunt de asemenea lipsite de tub digestiv. Cavitatea intern este ocupat de un ovocit masiv, ovoidal. Ciclul de dezvoltare (Fig. 142) al acestei specii implic dou faze, una asexuat i una sexuat, iar modul lui de desfurare prezint o serie de particulariti care l singularizeaz n ntregul regn animal. Faza asexuat. In organismul indivizilor asexuai se difereniaz larve de tip pandora, care se dezvolt ca nite muguri; ulterior, acetia se desprind i prsesc corpul indivizilor care le-a generat, fixndu-se pe noi gazde i dezvoltndu-se ulterior tot ca indivizi asexuai. Faza sexuat a ciclului de dezvoltare este strns legat de procesul de nprlire al crevetelor. Astfel, sub influena hormonilor gazdei, n interiorul indivizilor asexuai se formeaz muguri masculi i muguri femeli. Indivizii masculi care rezult se desprind de pe indivizii asexuai care i-au generat i se fixeaz pe corpul indivizilor asexuai care poart indivizi femeli, pentru a realiza mai uor fecundaia. Dup fecundare al crei mecanism este nc neclar femelele sparg corpul individului asexuat care le-a generat i se deplaseaz n apropierea orificiului bucal al crevetei, unde are loc maturarea. Din zigot rezult o larv cordoid care va prsi corpul femelei i se va fixa pe o nou gazd. Aici, transformarea continu, rezultnd n final un individ asexuat, dup care ciclul de dezvoltare continu cu faza asexuat. Filogenie

Taxonomie animala - Nevertebrate

67

Cu toate c grupul este destul de enigmatic ca origine, specialitii avanseaz ipoteza c ne aflm n faa uneia din grupele difereniate n mrile primitive, n urm cu peste 500 de milioane de ani. Trsturile morfologice i anumite aspecte de ontogenez permit ns schiarea unor relaii filogenetice ale ciclioforelor. Astfel, epiderma multiciliat i dezvoltarea spiral a oului sunt asemntoare cu trsturile similare ale rotiferelor; prezena cuticulei i a protonefridiilor n cazul larvei cordoide sunt caractere care ar permite o apropiere cu nematodele i gastrotrichii. De asemenea, mecanismele de regenerare a esuturilor amintesc de fenomenele similare ntlnite tot la gastrotrichi. Formarea larvei cordoide pe de alt parte este oarecum similar cu situaia de la entoprocte sau briozoare, la care de asemenea se formeaz stadii larvare prin nmugurire intern. Cercetri recente bazate pe analiza secveniat a 18s rARN indic faptul c cele mai apropiate grupe de cicliofore sunt acantocefalii i rotiferele. Acest aspect face posibil supoziia c ciclioforele descind din strmoi comuni cu alte grupe de lofotrochozoare, explicndu-se astfel i afinitile grupului cu briozoarele actuale.

Increngtura A N N E L I D A Anelidele reprezint unul din grupele cele mai importante de nevertebrate din punct de vedere evolutiv. Sunt nevertebrate cu corpul vermiform, cilindric, alctuit din numeroase segmente (de unde i denumirea grupului de viermi inelai - lat. annelus - inel) Morfologic, anelidele prezint o zon cefalic (Fig. 143.1, 2), care poart organele de sim i la nivelul creia se deschide orificiul bucal, trunchiul sau soma format dintr-un numr variabil de segmente i pigidiul, ultima regiune a corpului, format dintr-un singur segment, pe care se deschide orificiul anal. In faa pigidiului se gsete o zon caracterizat prin faptul c aici exist celule proliferative, care genereaz segmente noi. Anelidele sunt animale celomate, n fiecare segment al somei existndcte o cavitate celomic, izolat de cele ale segmentelor vecine prin disepimente strbtute de tubul digestiv, sistemul nervos, excretor i circulator. Zona cefalic i pigidiul sunt lipsite de cavitate celomic. In mod primitiv, segmentaia corpului este de tip homonom, segmentele corpului fiind identice n ceea ce privete morfologia i structura. La formele specializate, apar modificri la nivelul diferitelor segmente, n acest caz segmentaia devine heteronom. Segmentele corpului prezint expansiuni laterale denumite parapode, care servesc la deplasare prin not sau trre. Parapodele sunt n opinia specialitilor nceputul liniei evolutive care a dus n final la formarea picioarelor articulete de la artropode. In cadrul grupei anelidelor mai apar i alte achiziii evolutive importante: branhiile ca organe respiratorii, pigmenii respiratori i un sistem circulator nchis, format dintr-un vas dorsal i unul ventral unite ntre ele prin vase circulare, sistemul nervos de tip scalariform. De asemenea n ontogenia anelidelor apare o larv caracteristic - larva trocofor - asemntoare cu larvele turbelariatelor i nemerienilor. Din punct de vedere sistematic, anelidele se mpart n patru clase - Archiannelida, Polychaeta, Oligochaeta i Hirudinea, la care se adaug dou grupuri descrise mai recent pogonoforele i vestimentiferele, cu valoare taxonomic variabil, n funcie de autori; dup ultimele cercetri echiuridele sunt un grup filogenetic apropiat de anelide, n vreme ce mizostomidele sunt apropiate de plathelmini.

Taxonomie animala - Nevertebrate

68

Clasa Polychaeta Polichetele sunt considerate cele mai primitive anelide, grupul cuprinznd mai ales specii marine, libere, rpitoare, detritivore, sau sedentare, microfage. Talia acestor anelide variaz de la civa milimetri pn la circa 20 - 30 cm. Cu toate c grupul polichetelor include mai multe tipuri morfologice, cele mai primitive trsturi le ntlnim la formele rpitoare de tipul lui Nereis diversicolor (Fig. 143.4), o specie larg rspndit n mrile din jurul Europei. In Marea Neagr, alturi de alte specii asemntoare poate fi ntlnit n biocenoza fundurilor stncoase de adncime mic i medie. Atinge cel mult 10 cm lungime, limea fiind de circa 3 - 4 mm. Corpul, uor turtit dorso-ventral, este format din cele trei regiuni caracteristice capul, trunchiul i pigidiul. Capul este format din dou segmente distincte, prostomiul i peristomiul. Prostomiul, situat anterior fa de orificiul bucal, este trapezoidal - alungit, prezentnd anterior dou tentacule scurte iar superior dou perechi de ochi. Lateral, pe prostomiu se gsesc doi palpi - formaiuni groase, alungite, cu ajutorul crora animalul pipie n permanen solul. La unele specii, aceti palpi pot fi lungi, iar la formele sedentare se transform n coroane de tentacule cu rol n capturarea hranei. Peristomiul, cel de-al doilea segment al capului este masiv, rezultnd din contopirea primului segment al somei cu segmentul care poart orificiul bucal. Gura se deschide antero-ventral, avnd aspectul une fante semicirculare transversale. Lateral, pe prostomiu se gsesc cte dou perechi de ciri tentaculari, cu rol tactil, formaiuni reprezentnd parapode modificate. Soma este alctuit din segmente desprite de anuri intersegmentare. la unele specii, numrul acestor segmente poate atinge cifra de 500, dar de regul sunt doar cteva zeci. Lateral, fiecare segment poart o pereche de parapode, structuri care sunt de fapt expansiuni tegumentare ce servesc la deplasare. Ca alctuire (Fig. 144), parapodele primitive sunt formate din doi lobi notopodul (situat dorsal; lat. notus - spate) i neuropodul (situat ventral; lanul nervos se afl situat ventral), desprite printr-un an. Att notopodul ct i neuropodul se submpart n cte dou zone; astfel, distingem o zon (sau lob) dorsal al notopodului i o zon (sau lob) ventral, aceeai structur regsindu-se i pentru neuropod. Pe parapode se gsesc un numr mare de epi chitinoi cheii; structuri tegumentare de origine ectodermic, cheii au baza nfipt ntr-o adncitur - sacul chetiger - care-i genereaz, iar vrful poate avea o serie de structuri cu aspect complicat, care pot fi folosite la identificare. Unul dintre chei - att n cazul notopodului ct i n acela al neuropodului este mai puternic i baza lui ptrunde adnc n interiorul musculaturii; aceast formaiune poart numele de acicul. Cheii servesc la deplasare, cu ajutorul lor polichetele proptindu-se de diferitele asperiti ale mediului extern (fiecare chet este acionat de fascicule de musculatur). De asemenea, cresc suprafaa portant a parapodelor, fcndu-le mai eficiente pentru not. Structura cheilor este variat i specific, putnd fi utilizat ca un criteriu de identificare precis (Fig. 146). Dorsal i ventral, parapodele prezint cte un cir; la unele specii, aceti ciri se pot modifica, lund aspectul unor solzi care se imbric i care protejeaz dorsal animalul; n cazul unor astfel de specii (Aphrodite aculeata, Hermione hystrix), segmentaia animalului nu mai este vizibil dect pe faa ventral. Pe fiecare segment somatic se deschid dou orificii excretoare, situate la baza cirilor ventrali. Ultima parte a corpului, pigidiul, este reprezentat de un singur segment, lipsit de parapode i de cavitate celomic, care prezint n schimb doi ciri pigidiali cu rol tactil. Ecologie. Polichetele sunt prin excelen animale bentale, populnd o mare varietate de substraturi. Unele se ntlnesc n epibioza fundurilor stncoase, altele sap galerii n sedimente (ml sau nisip), vnnd organismele care triesc n aceste asociaii. Exist de asemenea un mare numr de specii sedentare, la care formaiunile din partea anterioar a corpului dau natere unor coroane de tentacule ramificate dispuse n evantai sau spiralat. Formele sedentare i construiesc adesea tuburi calcaroase sau mucoase, n care se retrag la nevoie. De asemenea, exist i polichete care pot nota n masa apei, ns numrul acestor specii este redus.

Taxonomie animala - Nevertebrate

69

Sistematic. Cele circa 13 000 de specii de polichete cunoscute n prezent au o sistematic destul de controversat. In unele lucrri monografice mai vechi poate fi ntlnit o mprire pe grupe ecologice - Errantia i Sedentaria, subdivizate direct n suprafamilii - n vreme ce specialitii grupului mpart polichetele n circa 16 ordine; numrul ordinelor variaz, deoarece unii autori includ ntre polichete i arhianelidele i mizostomidele. Prezentm mai jos cteva dintre ordinele de polichete mai importante sau care au reprezentani i n fauna Mrii Negre. Ordinul Phyllodocida Include specii libere, detritivore sau prdtoare; unele specii au o structur primitiv, n timp ce la altele morfologia extern sufer o serie de modificri i adaptri n funcie de modul de via i de hrnire. Familia Aphroditidae. Sunt specii prdtoare, ntlnite n sedimentele mloase sau nisipoase. Corpul lor este scurt, ovoidal, cu parapode destul de mici i cu zona dorsal protejat de solzi rezultai din modificarea cirilor dorsali (Fig. 147.1, 2). Intre corp i aceti solzi modificai exist o camer n care se pstreaz ap curat chiar i n timp ce animalul st nfundat n sediment, permindu-se astfel respiraia. Din aceast familie citm pe Aphrodite aculeata i Hermione histrix. Ambele sunt specii mediteraneene, de talie medie - 2 - 6 cm - comune pe fundurile nisipoase. In vreme ce la Hermione solzii dorsali sunt bine vizibili, la Aphrodite acetia formeaz un fel de carapace care acoper complet partea dorsal a animalului. Familia Nereidae. Cuprinde specii de talie medie, rpitoare, cu faringele exertil armat cu cngi chitinoase. Corpul are o structur primitiv. Hediste (Nereis) diversicolor este una din cele mai comune specii aparinnd acestei familii, fiind rspndit n toate mrile circumeuropene. Este frecvent ntlnit n zona infralitoral, pe fundurile mloase i nisipoase, n care i construiete tuburi. Alte specii nrudite - Nereis zonata, N. rava, Neanthes succinea .a. Familia Nephthyidae. Nephthys hombergi (Fig. 147.3) este o specie prdtoare frecvent n asociaia cu Modiolus phaseolinus de pe fundurile mloase de la 40 - 60 m adncime de pe platforma continental a Mrii Negre. Este uor de recunoscut dup prostomiul i peristomiul reduse, ca i cirii i palpii; faringele mare, evaginabil, n form de plnie. Dimensiunile acestei specii pot atinge 10 - 15 cm. Ordinul Capitellida Cuprinde specii erante, sedentare i tubicole, de dimensiuni variate, cu sau fr branhii externe. Familia Capitellidae. Include specii erante, de lungime medie (5 - 8 cm), cu prostomiu i peristomiul reduse, cu prelungiri cefalice absente sau scurte. Capitella capitata (Fig. 147.5) este o specie de polichet frecvent pe platforma continental a Mrii Negre ntre 30 i 60 m adncime. Detritivor, se recunoate uor dup culoarea roie n stare vie; dimensiunile exemplarelor adulte ating 8 - 10 cm. Familia Arenicolidae. Din acest grup taxonomic fac parte specii sedentare, ntlnite pe fundurile nisipoase. Animalul i sap n nisip o galerie n forma literei U, cu ambele capete deschise la suprafaa sedimentului. Dorsal, arenicolidele prezint tufe de branhii tegumentare. Arenicola marina (Fig. 147.6), specie de talie relativ mare pentru Marea Neagr (6 - 10 cm), destul de comun n trecut n infralitoralul nisipos de la nord de Mamaia, a devenit n prezent rar. Se recunoate uor dup culoarea roietic a corpului i dup tufele de branhii care acoper dorsal treimea median a corpului; zona cefalic - prostomiu, peristomiu .a. - este redus. Ordinul Terebellida Include polichete cu corpul protejat de un tub moale sau articulat format din ml lipit de o secreie mucoas eliminat de animal sau de firioare de nisip aglutinate de aceasta. Tubul

Taxonomie animala - Nevertebrate

70

este deschis la unul sau la ambele capete. Parapodele sunt reduse iar zona cefalic prezint prelungiri cu aspect filiform. Familia Pectinariidae. Pectinaria (Lagis) koreni (Fig. 147.7) se recunoate dup tuburile alctuite din fire de nisip. Tuburile au 1 - 4 cm lungime. Corpul este scurt i gros, cu parapodele reduse. Polichetul este rspndit n infralitoralul nisipos al platformei continentale, de la rm pn la circa 30 m adncime. Ordinul Sabellida Polichete sedentare, cu corpul protejat de tuburi calcaroase sau moi; n zona cefalic se gsesc branhii dispuse variat. Parapodele i cheii sunt redui. Talia este mic, medie sau mare. Cele mai multe specii din acest grup taxonomic sunt exotice. Familia Sabellidae include specii cu corpul protejat de un tub fie calcaros fie format din particule din sediment. Un exemplu comun este Sabella pavonina rspndit n Marea Mediteran; animalul este protejat de un tub moale, zona cefalic prezentnd un pana dublu de expansiuni tegumentare. Spirographis spallanzani (Fig. 149.1) specie atlantico-mediteranean, spre deosebire de specia precedent i construiete un tub calcaros de dimensiuni mari (circa 20 cm); expansiunile tegumentare cefalice cu rol de branhii sunt dispuse spiralat n jurul unui ax central. Familia Serpulidae include specii sedentare, cu tuburi calcaroase erecte sau lipite de substrat; la multe specii tuburile sunt nrulate n spiral. Spirorbis laevis (Fig. 147.9) este o specie de talie mic, cu diametrul tubului nrulat nedepind 2 mm. Frecvent pe funduri stncoase sau nisipoase pe cele mai variate substrate, de la stnci i cochilii de gasteropode sau bivalve la alge din genul Phyllophora. Mercierella enigmatica (Fig. 149.2) este o specie indo-pacific, semnalat pentru prima dat n Europa n anii 1920, n Sena. In 1927 este citat pentru prima dat i din Marea Neagr. Tuburile, de 1 mm diametru sunt erecte, putnd atinge 1 - 4 cm lungime. Poate fi ntlnit pe coca navelor sau pe substrate dure variate. Suport bine salinitatea redus, uneori formnd asociaii mari. Se pare c n prezent populaiile acestei specii sunt n regres. Clasa Archiannelida Include un grup mic de anelide marine primitive, cu afiniti filogenetice strnse cu polichetele. Dimensiunile lor sunt reduse (0,3 - 100 mm lungime). Numrul de segmente variaz ntre 7 (Dinophilus) i 200 (Saccocirrus). Morfologia extern i organizaia intern dovedete o serie de trsturi de primitivitate, cea mai evident fiind slaba segmentare a corpului. - Parapodele sunt reduse sau absente; uneori cheii pot lipsi cu totul. Cnd cheii sunt prezeni, pot fi dispui n fascicole sau sub form de inele m jurul segmentelor. - Sistemul nervos este lipsid de ganglioni pe traseul cordoanelor ventrale. - Organele de sim sunt bine dezvoltate, reprezentate de terminaii nervoase pe tentacule sau palpi, fosete ciliare, ochi simpli, la unele specii statociti. - Aparatul circulator este prezent la doar speciile de talie mare, lipsind la cele mici. Sistemul circulator este alctuit ca i la celelalte anelide dintr-un vas sanguin dorsal, unul ventral i din vase circulare care le conecteaz pe acestea dou. - Aparatul excretor este de tip metanefridian; uneori numrul metanefridiilor este foarte redus. - Sistemul genital este situat n segmentele posterioare ale corpului, gonadele fiind dispuse n mod metameric. Gonoprodusele sunt eliminate prin metanefridii fie prin ruperea peretelui corpului, ca i la unele polichete. Sexele pot fi separate sau nu. Trsturile morfologice ale arhianelidelor arat c este vorba de un grup la care din cauza modului de via s-au pstrat o serie de trsturi de primitivitate; cele mai strnse legturi filogenetice le au cu polichetele. De altfel se presupune c arhianelidele ar putea fi reprezentanii actuali ai grupului din care s-au difereniat n paleozoicul inferior anelidele actuale. Prezentm n cele ce urmeaz cteva tipuri de arhianelide (Fig. 150).

Taxonomie animala - Nevertebrate

71

Genul Dinophilus - include specii cu aspect larviform. Corpul prezint coroane de cili cu ajutorul crora animalul noat. Segmentaia este slab evident. Tubul digestiv este foarte larg. Dimorfismul sexual este prezent, masculii fiind mai mici dect femelele. In cadrul pontei se disting dou tipuri de ou - ou mici din care apar masculi i ou mari care dau natere la femele. Speciile acestui gen au talie mic, fiind ntlnite pe substrat fital. Genul Polygordius. Speciile din acest gen sunt albicioase sau roiatice, cu aspect filiform, fr parapode. Pe prostomiu exist o pereche de tentacule, iar pe pigidiu o serie de papile adezive. Reprezentani ai acestui gen se ntlnesc n Mediterana, Atlantic i Pacific. Genul Protodrilus cuprinde specii de talie mic, cu dou tentacule pe prostomiu i cu chei pe segmente. reprezentani ai acestui gen se ntlnesc n mrile din jurul Europei, America de Sud tropical India i Asia de Sud-Est. Genul Saccocirrus. Cuprinde specii nrudite ndeaproape cu cele din genul precedent i cu distribuie geografic asemntoare. Pe segmente sunt prezente mici parapode cu chei ramificai. Ca reprezentant al acestui grup l citm pe Saccocirrus papillocercus, ntlnit i n Marea Neagr. Genul Nerilla include specii psamicole interstiiale care triesc n zonele marine litorale. Corpul este format dintr-un numr mic de segmente, neclar delimitate. Pe prostomiu sunt prezente tentacule i palpi. Pe fiecare segment exist parapode scurte nemprite n notopod i neuropod, cu chei lungi i numeroi. Cirii dorsali sunt prezeni. Pigidiul prezint doi ciri posteriori. Nerilla antenata este un reprezentant al acestui grup care triete n nisipurile din zona infralitoral din sudul litoralului romnesc al Mrii Negre.

Clasa Oligochaeta Grupul include anelide dulcicole, marine i terestre, lipsite de parapode i de chei iar organele de sim sunt slab dezvoltate. Regiunea cefalic este lipsit de apendice de orice fel, iar prostomiul i peristomiul sunt reduse, datorit modului de hrnire. Morfologie extern (Fig. 151.1). Corpul este cilindric, cu ambele extremiti asemntoare, ngust-alungite. Talia corpului variaz, de la civa milimetri la peste 3 metri, ct atinge Megascolides australis, gigantul grupului; cea mai mare parte a speciilor terestre, dintre care face parte i Lumbricus terrestris - rma obinuit, pe care o prezentm ca reprezentant-tip - au ntre 5 i 20 cm lungime. Numrul segmentelor corpului nu este fix, putnd ajunge la circa 180. In regiunea anterioar, ntre segmentele 32 i 37, se afl o ngroare denumit clitellum (lat. clitellum - samar). Aceast ngroare mparte corpul n dou zone - preclitelar i postclitelar. Zona preclitelar are ntotdeauna un numr fix de segmente - 31 n cazul lui L. terrestris - n timp ce numrul de segmente din zona postlitelar variaz cu vrsta. Prostomiul i peristomiul sunt mici i lipsite de orice diferenieri morfologice. Ventral, pe peristomiu se afl orificiul bucal. Pe fiecare segment se afl patru perechi de chei - dou laterodorsale i dou latero-ventrale. Cheii sunt mici, fixai ntr-o formaiune tegumentare numit sac chetiger, iar vrfurile sunt recurbate napoi. Unele specii acvatice au cheii lungi, iar alte specii i au mai numeroi pe faa ventral. La rm, cheii au rolul de a sprijini corpul n timpul deplasrii prin galerii. Pe segmentele corpului se deschid cte dou orificii excretoare, n poziie lateroventral. Aceti pori excretori lipsesc de pe primele patru segmente i de pe ultimul. In zona segmentelor 9-15 se disting unele formaiuni legate de aparatul genital. Ventral, pe segmentul 9 i pe segmentul 10 se deschid orificiile receptacuelor seminale. Pe segmentul 14, ventral, ntre chei se deschid cele dou orificii genitale femele (la oligochete orificiile genitale sunt perechi). Pe segmentul 15, la limita cu segmentul 16 se deschid cele dou orificii genitale mascule. Situate mult lateral, aceste orificii sunt vizibile datorit unei arii glandulare situat de jur-mprejurul orificiului propriu-zis. De la orificiile genitale mascule, pn la segmentul 37, unde se termin clitellumul, se ntind dou anuri seminale. In perioada de reproducere, ventral, pe partea inferioar a clutellumului se disting dou creste pubertare. Dorsal, pe fiecare segment al corpului exist cte un

Taxonomie animala - Nevertebrate

72

por prin care lichidul celomic poate fi deversat la exterior cnd situaia o impune (corpul vine n contact cu diverse substane chimice, cu germeni patogeni sau este ameninat cu deshidratarea), rolul lichidului celomic fiind unul de protecie. Pigidiul poart orificiul anal, naintea lui existnd ca i la alte anelide o zon de proliferare. Sistematic. Cele circa 3500 specii de oligochete sunt alturate n unele clasificaii mai noi mpreun cu hirudineele n clasa Clitellata, Oligochaeta avnd valoare taxonomic de subclas. Acest grup taxonomic a fost creat datorit faptului c att oligochetele ct i hirudineele sunt forme hermafrodite care n timpul reproducerii i formeaz sau i hipertrofiaz clitellumul. Cea mai mare parte a speciilor de oligochete sunt acvatice, existnd ns i foarte multe specii tericole, pe soluri umede sau n mediul subteran. Speciile marine sunt relativ puine i se apreciaz c ele provin din foste forme dulcicole readaptate la viaa n mediul marin. Speciile acvatice sunt de cele mai multe ori bentale, unele dezvoltndu-se pe substrat fital. Puine specii noat n masa apei. Unele specii terestre tropicale sunt arboricole (Pheretinus n Borneo), acestea avnd corpul turtit dorso-ventral. In ce privete regimul de hran, cele mai multe oligochete sunt detritivore. Unele specii tericole consum frunze putrezite pe care le trag n galerii. O serie de specii acvatice sunt rpitoare Chaetogaster, Agriodrilus vermivorus; de asemenea, exist i specii microfage iar altele sunt parazite la unele crustacee acvatice (Cirrodrilus). Din punct de vedere sistematic, oligochetele sunt mprite n trei sau patru ordine, n funcie de autori. Prezentm mai jos comparativ dou din aceste clasificaii: Barnes (1993) 1. Ord. Lumbriculida 2. Ord. Tubificida Subord. Tubificina Subord. Enchytraeina 3. Ord. Haplotaxida Kaestner (1995) Ord. Prosopora (3) Ord. Plesiopora plesiotheca (1) Ord. Plesiopora prosotheca (2) Ord. Opisthopora (4)

Din considerente de ordin practic, vom utiliza clasificarea veche, cu trei ordine. Ordinul Lumbriculida (Prosopora) Sunt forme dulcicole, de talie mic, cu orificiile genitale mascule situate pe acelai segment ca i testiculele (Fig. 156), sau, dac sunt mai multe perechi de testicule, pe segmentul care poart ultima pereche. Familia Lumbriculidae - include specii palearctice i nearctice, dulcicole. Ordinul Tubificida Subordinul Tubificina (Plesiopora plesiotheca) Orificiile genitale mascule la aceste oligochete sunt situate pe segmentul imediat urmtor celui ce poart ultima pereche de testicule. Receptaculele seminale sunt situate n zona segmentelor genitale. Familia Tubificidae. Cuprinde specii de talie mic, dulcicole, salmastricole sau marine litorale. Tubifex tubifex (Fig. 154.1) este o specie comun n apele dulci stttoare. Talia este de 2,5 - 8,5 mm, culoarea fiind rou-nchis. Exemplarele stau nfipte n ml cu partea anterioar n timp ce partea posterioar rmne afar, n continu oscilaie. Prostomiul prezint o prelungire tentaculiform foarte lung. Segmentele prezint peri lungi iar sngele conine hemoglobin, motiv pentru care Tubifex suport apele cu un coninut sczut de oxigen. Familia Naididae. Include specii dulcicole i marine, n ape litorale. Prezint prostomiu de regul bine dezvoltat, cu sau fr o prelungire anterioar denumit proboscis. Unele specii prezint ochi. Clitellumul este situat n zona segmentelor genitale, acoperind puine segmente. Reproducerea se face att sexuat ct i asexuat, prin fragmentarea corpului sau prin nmugurire. Genuri mai reprezentative sunt Chaetogaster, Nais, Stylaria, Dero, Pristina, Aulophorus.

Taxonomie animala - Nevertebrate

73

Nais pardalis este o specie dulcicol, de 2,5 - 7 mm lungime, cu corpul brun-roietic, mai nchis n zona segmentelor anterioare. Inoat n masa apei cu micri spirale. Chaetogaster limnei este o specie dulcicol, rpitoare. Adesea este ntlnit n cavitatea paleal de la melcii din genul Lymnaea, consumnd cercari. Ventral, prezint peri lungi cu ajutorul crora se deplaseaz. Speciile genului Dero au de asemenea talie mic, trind n apele dulci. Se recunosc relativ uor dup branhiile lobate din partea posterioar a corpului. Ripistes parasitica (Fig. 153) este o specie dulcicol, tubicol. Cheii dorsali de pe primele trei segmente sunt foarte lungi, fiind folosii pe post de capcane. Prostomiul prezint o prelungire ca o mic tromp. Particulele de hran care se fixeaz pe chei sunt linse prin introducerea tufelor de chei n gur. Subordinul Enchytraeina (Plesiopora prosotheca) La aceste specii, orificiile genitale mascule sunt situate pe segmentul imediat urmtor segmentului ce poart testiculele, ns receptaculele seminale sunt situate mult anterior fa de segmentele genitale. Familia Enchytraeidae. Enchitreidele sunt pecii de talie mic (2,5 - 45 mm), n cea mai mare parte terestre, unele fiind ntlnite n zonele marine litorale sau n apele dulci. De asemenea, exist i unele enchitreide ectoparazite sau comensale. Enchytraeus albidus (Fig. 155) este o specie marin, detritivor, care adesea poate fi ntlnit pe plaje, sub pietre sau sub diferite resturi de alge. Talia este de 3 - 4 mm iar culoarea albicioas. Eurihalin i euritop, poate fi ntlnit i n ape salmastre sau la adncimi de circa 80 m. Ordinul Haplotaxida (Opisthopora) La acest grup orificiile genitale sunt situate posterior fa de segmentele cu testicule, de obicei la distan de cel puin un segment. Subordinul Haplotaxida. Include forme dulcicole sau ntlnite n solurile umede sau n apa freatic. Exotice, sunt ntlnie n zona paleotropical i indo-pacific. Subordinul Alleuroidina - specii dulcicole, paleotropicale. Subordinul Moniligastrina - specii tericole, indo-pacifice. Subordinul Lumbricina include cele mai cunoscute oligochete. Speciile din acest grup sunt tericole, holarctice. Puine specii sunt acvatice sau amfibii. Familia Lumbricidae; Lumbricus terrestris este una din cele mai comune specii de oligochete din ara noastr, rspndit n zonele de deal i de es ale rii. Allolobophora sp. Speciile acestui gen sunt de talie relativ mare pentru oligochetele europene (10 14 mm sau mai mult) uneori cu corpul gros i clitellum slab dezvoltat. Pigmentaia este divers, de la cenuiu la brun sau brun-rocat. Sunt rspndite n zonele temperat calde. La noi se ntlnesc cu precdere n zonele sud-vestice ale rii Familia Megascolecidae. Cuprinde oligochete indo-pacifice australe sau neotropicale. Speciile acestui grup se caracterizeaz prin prezena cheilor dispui circular pe segmente. Uneori speciile din acest grup pot atinge o talie impresionant - ex. Megascolides australis, gigantul grupului care triete n nordul Australiei atinge 3 m lungime. Clasa Hirudinea (Achaeta) Cele peste 300 de specii de hirudinee reprezint un grup de anelide clitelate, apropiate sistematic de oligochete, specializate pentru hematofagie i ectoparazitism. Segmentarea extern nu corespunde cu cea intern - cuticula este fals inelat, iar numrul segmentelor veritabile este mult mai mic dect inelele care apar la exteriorul corpului. Clitellumul este slab evideniat, marcant doar n perioada de reproducere. La extremitile corpului exist dou ventuze - una bucal (Fig. 157.3) , la nivelul creia se deschide orificiul bucal - i cealalt anal, de fixare, situat ventral fa de orificiul anal. La unele specii, poriunea anterioar este alungit, difereniat ntr-o tromp musculoas, exertil. La altele, faringele prezint anterior flci chitinoase cu rol de a

Taxonomie animala - Nevertebrate

74

perfora tegumentul gazdei. Parapodele lipsesc, ca i cheii - motiv pentru care clasa Hirudineea este denumit i Achaeta. Una dintre cele mai rspndite specii de hirudinee din Europa este Hirudo medicinalis, lipitoarea comun. Dimensiunile sale sunt medii: poate atinge 10 - 15 cm n stare de maxim extensie i 4 - 6 cm cnd musculatura este contractat la maximum. Corpul, uor turtit dorsoventral, prezint anterior i posterior cele dou ventuze. Ventuza posterioar rezult din transformarea ultimelor apte segmente somatice. Dorsal, corpul este colorat n verde-msliniu, cu pete negre, alctuind un desen de dezagregare de tip homocrom, foarte asemntor cu fundul blilor unde triete. Ventral, lipitoarea comun este brun-glbui. La suprafaa corpului se distinge o fals inelaie, alctuit din circa 101 inele, crora le corespund 34 de segmente interne. Fiecrui segment intern i corespund 5 inele cuticulare. La nivelul fiecrui segment intern exist dou orificii excretoare, care se deschid pe partea ventral a corpului. Tot ventral se deschid orificiile genitale, n treimea anterioar a corpului (hirudineele, ca i oligochetele din care deriv, sunt animale hermafrodite). Orificiul genital mascul se deschide pe segmentul intern 10 iar cel femel pe segmentul intern 11. Dorsal, n regiunea cefalic, exist cte o pereche de ochi simpli pentru fiecare dintre primele cinci inele cuticulare. Inelul cuticular care corespunde mijlocului fiecrui segment intern prezint un ir de papile senzitive, destul de uor vizibile, i are culoare mai nchis. Clitellumul apare doar n timpul perioadei de reproducere, difereniindu-se n zona segmentelor 10,11 i 12 de ctre celule glandulare ectodermice. Sistematica i ecologia hirudineelor. Cele mai multe specii de hirudinee sunt acvatice, existnd i specii tericole sau chiar arboricole, n zonele tropicale umede. Hirudineele lipsesc de regul n apele cu pH acid. In apele cu ncrctur organic mare (eutrofe) se pot ntlni uneori aglomeraii mari de hirudinee (peste 10 000 ex/m2). In perioadele secetoase, se retrag n ml unde estiveaz. Deplasarea se face prin trre, cu ajutorul ventuzelor sau prin not, un rol foarte important revenind puternicei musculaturi longitudinale, care permite hirudineelor s-i aplatizeze corpul i s fac micri asemntoare cu cele ale plathelminilor. Din punct de vedere sistematic, hirudineele se mpart n patru ordine: Ordinul Rhynchobdellida Include specii cu corp cilindric sau aplatizat, acvatice. Anterior, faringele poate fi devaginat ca o tromp. Ventuza anterioar poate fi bine dezvoltat sau nu. La unele specii, femela poart juvenilii ataai pe faa ventral pe timpul primelor stadii de dezvoltare, lipii cu ajutorul unei secreii. Sistemul circulator este bine dezvoltat. Intestinul prezint diverticule i cecumuri. Piscicola geometra - specie dulcicol-salmastricol (Fig. 161.4, 161.5), ectoparazit pe peti. Corpul este cilindric, mai ngroat posterior, de 2-5 cm, cu ventuza posterioar foarte mare. Culoarea este deschis, albicioas, cu pete mai ntunecate. Prezint ochi situai pe ventuza posterioar. Pontobdella muricata este o specie marin, lung de circa 20 cm. se recunoate relativ uor dup tuberculele dispuse pe suprafaa inelelor, fiind ectoparazit la selacieni. Glossiphonia complanata - specie dulcicol (Fig. 161.3), de talie mic (5 cm) care se hrnete cu nevertebrate mrunte. Corpul este puternic aplatizat, verzui-deschis cu desene homocrome pe partea dorsal. Ordinul Pharyngobdellida Faringele acestor specii este prevzut de regul cu trei flci chitinoase; uneori acestea pot lipsi. Musculatura este puternic dezvoltat, invadnd celomul. Aparatul circulator propriu-zis lipsete, sngele circulnd prin lacunele sanguine. Tubul digestiv prezint diverticule stomacale; la nivelul intestinului diverticulele lipsesc. Anterior sunt exist 5 - 6 perechi de ochi. Un segment este alctuit din 5 - 11 inele. In acest grup taxonomic intr specii terestre i acvatice. Hirudo medicinalis este una din cele mai comune specii europene ale grupului. Este rspndit n toat ara, cu excepia zonelor montane. Haemopis sanguisuga (Fig. 161.2) este o specie de talie

Taxonomie animala - Nevertebrate

75

mare, atingnd 15 cm lungime, ntlnit n ape stttoare. Corpul este colorat verzui-uniform, fr desene. Flcile chitinoase sunt slabe. Adesea se fixeaz pe mucoasa nazal a cailor sau altor mamifere care se adap. In unele cazuri ies pe sol i vneaz rme pe care le nghit ntregi. Erpobdella octoculata este o specie rpitoare, verzuie, de circa 6 cm. Prada este reprezentate de mici nevertebrate - molute sau turbelariate pe care le captureaz n ap; alte specii ale genului se ntlnesc pe soluri umede. Increngtura P O G O N O F O R A Cuprinde un grup de circa 80 de specii de viermi marini bentali, tubicoli, asemntoare cu vestimentiferele. Pogonoforele populeaz fundurile oceanice adnci, primele exemplare fiind colectate abia n 1914. Specii noi au fost descrise dup 1950 pe msur ce studiile i cercetrile de oceanologie abisal au avansat. Denumirea grupului vine de la numrul mare de tentacule situate anterior, tentacule care au rol att n respiraie ct i n capturarea przii, tentacule care au aspectul unei brbi. Pogonoforele au dimensiuni variabile, de la 5,5 mm lungime i 0,1 mm diametru la 36 cm lungime i 0,8 mm diametru. Corpul pogonoforelor este de obicei depigmentat, albicios, translucid, prin transparen observndu-se sistemul circulator. Unele specii sunt de culoare roie. Morfologie extern (Fig. 162.1) Corpul pogonoforelor este mprit n patru regiuni - protosoma, mezosoma, metasoma i opistosoma. - Protosoma este zona cea mai scurt a corpului. Anterior, prezint un lob cefalic i un numr mare de tentacule (1 - 200) prevzute pe faa intern cu pinule. Tentaculele sunt dispuse spiralat, circular sau n form de potcoav. Intotdeauna pinulele sunt orientate spre spaiul delimitat ntre tentacule, pe unde sunt antrenate particulele de hran (pogonoforele avnd ca juvenili regim microfag). - Mezosoma este slab delimitat de protosoma. Dorsal, pe mezosoma sunt prezente dou creste longitudinale dispuse n V, cu unghiul orientat posterior. Aceste creste formeaz un organ denumit frenulum, care ajut la fixarea animalului n tub. - Metasoma; este zona cea mai lung a corpului. Prezint numeroase papile, mai numeroase anterior i din ce n ce mai rare spre opistosom. Papilele sunt dispuse aproape metameric n partea anterioar de-o parte i de alta a unui an ventral, amintind parapodele de la polichete. Pe papile se gsesc i chei, relativ puini la numr. - Opistosoma este foarte mic, n mod clar segmentat, pe fiecare segment existnd chei scuri, recurbai, care asigur fixarea n tub. Ecologie. Pogonoforele sunt animale marine abisale, bentale. Au fost colectate pe funduri de 3000 - 9600 m adncime. Primele exemplare au fost colectate n nordul Pacificului, iar ulterior au fost semnalate pogonofore n zona Malaeziei, n Oceanul Atlantic de Nord, Oceanul Arctic. Sistematic. Pogonoforele se mpart n dou ordine - Athecanephria (ce include dou familii - Oligobrachiidae i Siboglinidae) i Thecanephria (ce include patru familii Polybrachiidae, Sclerolinidae, Lamellisabellidae, Spirobrachiidae). Ca reprezentani ai acestui grup citm pe Siboglinum caullerey, Lamellisabela zachsi.

Increngtura V E S T I M E N T I F E R A Grup recent descris, vestimentiferele sunt locuitori ai fundurilor marine adnci din apropierea izvoarelor termale de mare adncime. Concepia devenit clasic potrivit creia vestimentiferele apar doar n apropierea venturilor oceanice a fost ns pus sub semnul ntrebrii de descoperirea unor vestimentifere n Golful Mexic, n zone unde izvoarele sulfuroase termale lipsesc. Prima specie de vestimentifer (Lamellibrachia barhami) a fost colectat n 1969, ns

Taxonomie animala - Nevertebrate

76

studiul acestui grup demareaz n for abia dup 1977, cnd o expediie oceanografic descoper n zona insulelor Galapagos extrem de bogate asociaii dominate de Riftia pachyptila. Ulterior, alte specii au fost descrise din venturile oceanice din Pacificul de est i din Atlantic, ca i din unele zone lipsite de izvoare termale. Morfologie extern (Fig. 163.2). Vestimentiferele sunt viermi abisali, asemntori cu pogonoforele, de talie mare - corpul lor poate atinge 1,5 m lungime sau mai mult. Animalul este protejat de un tub cilindric, calcaros, fixat de substrat, tub n care vestimeniferele se pot retrage la nevoie. La exteriorul corpului se disting patru zone. Obturaculum (Fig. 164) - partea anterioar, este un organ caracteristic vestimentiferelor, aproximativ cilindric i uor aplatizat lateral, cu un ax central care susine un mnunchi de filamente (tentacule) branhiale dispuse pe un sistem de lamele. Lamelele - formate la rndul lor din numeroase filamente branhiale - sunt protejate de lamele periferice i de aa-numita teac a obturaculumului, format din dou valve, care nu nvelesc total filamentele, dorsal existnd un an. Vestimentum - zon de lungime variabil, situat n continuarea obturaculumului. Aceast zon reprezint de fapt dou falduri tegumentare unite dorsal, falduri tegumentare ce nvelesc baza obturaculumului. Soma (trunchiul) - reprezint peste 2/3 din lungimea corpului. Este cilindric, fr particulariti deosebite. Opistosoma - este zona terminal a corpului. Foarte scurt, terminat rotunjit i segmentat, opistosoma este cunoscut doar la puine specii de vestimentifere deoarece metodele de prelevare mecanic a probelor de regul rup tubul fr a reui desprinderea lui n ntregime. La Tevnia jerichonana opistosoma este format din peste 38 de segmente, din care primele 16 prezint lateral cte un ir de chei pe fiecare parte. La Riftia pachyptila opistosoma are 95 - 100 segmente, ca i la specia precedent segmentele anterioare prezentnd chei scuri. Ecologie. Organisme bentale abisale, primele vestimentifere au fost aduse la suprafa din zona faliilor de mare adncime din Pacificul de est. Recent (1984), vestimentifere au fost descoperite i n nordul Golfului Mexic, fapt ce lrgete considerabil arealul grupului. Vestimentiferele triesc n aglomeraii mari, alturi de alte organisme adaptate la viaa n condiii extreme (bivalve, diferite specii de crustacee .a.) n imediata apropiere a izvoarelor termale sulfuroase, reprezentnd un grup specializat la extrem. Filogenie i sistematic. Studiul organizaiei interne a vestimentifereleor indic certe afiniti cu pogonoforele i cu anelidele. De altfel, primele exemplare de vestimentifere colectate n 1969 au fost la ncepul au fost considerte a fiind foarte apropiate de pogonofore i au fost incluse n acelai grup. Ulterior, descoperindu-se specii noi, a fost creat o nou categorie taxonomic, cu valoare de subncrengtur - Obturata (incluznd clasa Afrenulata Webb 1969 cu un singur ordin, Vestimentifera Webb 1969) - apropiat de subncr. Perviata, ce cuprindea pogonoforele. Ambele subncrengturi au fost plasate n ncrengtura Annelida. Recent, att pogonoforele ct i vestimentiferele au fost ridicate la rang de ncrengtur, n multe clasificaii ambele grupe fiind incluse alturat n ncrengtura Pogonophora. Numrul de specii cunoscut n prezent este de circa 15-20, cunoaterea grupului fiind nc incomplet. In ce privete sistematica n cadrul grupului, o mare importan pentru clasificare o are structura sistemului circulator de la nivelul zonei obturaculare a lamelor i a tentaculelor branhiale. In funcie de acest criteriu, Jones (1985) mparte vestimentiferele n dou clase - Axonobranchia i Basibranchia. Clasa Axonobranchia. Include vestimentifere la care vasele de snge din zona obturacular sunt orientate axial iar lamelele care poart filamentele branhiale sunt situate la nivele diferite, fiind orientate paralel i lateral fa de axul obturaculumului. Zona obturacular este alungit. Ordinul Riftiida este singurul ordin al clasei, inluznd o singur familie - Riftiidae. In aceast familie sunt incluse vestimentifere de talie mare, cu corpul lung de pn la 1,5 m. Diametrul este aproximativ identic pe toat lungimea corpului iar zona obturacular alungit. Filamentele branhiale sunt de dou tipuri: pe o lamel se gsesc numeroase filamente scurte i 1 4 filamente intercalate mari, lungi, considerate a avea rol senzorial. Tecile lamelare periferice lipsesc iar marginea posteroventral a vestimentului este ntreag. Muchii obturaculari sunt

Taxonomie animala - Nevertebrate

77

orientai n plan parasagital iar porii excretori sunt pereche. Pe opistosoma, cheii sunt plasai pe mai multe iruri largi i prezint trei rnduri verticale de denticuli n grupul de denticuli posterior. Din aceast familie face parte genul Riftia; Riftia pachyptila este prima specie de vestimentifere descris din venturile oceanice din apropierea insulelor Galapagos, pe funduri cu adncimea de 1957 - 2635 m, fiind pn n prezent i taxonul cu dimensiunile cele mai mari. Clasa Basibranchia. Vasele sanguine principale din zona obturacular au dispoziie bazal - sunt situate la acelai nivel, lamelele branhiale find orientate axial i paralel fa de axa obturaculumului. Include dou ordine: Ordinul Lamellibrachiida include dou familii. Familia Lamellibrachiidae, cu specii de talie mai mic, cu zona obturacular scurt. Filamentele branhiale sunt de aceeai form; la exterior prezint teci lamelare periferice. Regiunea posteroventral a vestimentumului adnc incizat. Musculatura obturacular n planuri frontale, nefridiile cu canalele excretoare unite, deschise la exterior printr-un por excretor unic. Opistosoma deocamdat necunoscut. Din acest grup fac parte Lamellibrachia barhami i L. luymesi, prima descris din Pacificul de est (sudul Californiei, Oregon, 1000 - 2050 m adncime) iar cealalt din Oceanul Atlantic, de pe platforma continental din dreptul coastelor Guyanei franceze (circa 500 m adncime). Familia Escarpiidae, cu specii caracterizate prin musculatura obturacular dispus circular, n plan frontal, cu fibre musculare longitudinale. Axul obturacular continu superior cu o prelungire cilindric, ce depete superior zona anterioar. Filamentele branhiale sunt de dou feluri, tecile lamelare periferice absente, iar zona posteroventral a vestimentumului ntreag. Exist un singur orificiu excretor; opistosoma deocamdat necunoscut. Escarpia spicata a fost descris pe baza unor exemplare colectate n sudul Californiei (1800 - 1847 m adncime) n vreme ce Escarpia laminata a fost descris din nordul Golfului Mexic, din apropierea coastelor Floridei (peste 3200 m adncime), n zone lipside de izvoare termale, fapt ce probeaz ipoteza c vestimentiferele nu sunt legate exclusiv de biotopurile din venturi hidrotermale. Ordinul Tevniida include specii de asemenea de talie redus, cu musculatura obturacular orientat n plan parasagital, cu tecile lamelare periferice prezente, orificii excretoare perechi. Familia Tevniidae - obturaculum scurt, cu filemente branhiale de dou tipuri (pe fiecare lamel branhial exist 4-7 filamente dorsale lungi, fuzionate, alturi de filamentele ventrale, mici), marginea posterioar a vestimentumului ntrag iar pe opistosom cheii sunt dispui n iruri unice, laterale. Din aceast familie fac parte Tevnia jerichonana i Oasisia alvinae descoperite n Pacificul de est (dorsala est-pacific, la circa 2600 m adncime). Familia Ridgeidae se caracterizeaz prin faptul c deasupra filamentelor branhiale se gsete o structur tipic, cu aspect de farfurie. Filamentele branhiale sunt de asemenea de dou feluri, pe fiecare lamel fiind 3-11 filamente dorsale, fuzionate, de regul fr pinule, mai lungi dect filamentele ventrale. Tecile lamelare periferice sunt prezente iar cheii de pe opistosoma se dispun n iruri unice; spre deosebir ns de familia Tevniidae, cheii prezint 3 iruri verticale de denticuli n grupul denticular posterior. Speciile din aceast familie - Ridgeia phaeophiale i R. piscesae au fost descoperite pe funduri de 1590 - 2380 m adncime, n zona faliei Juan de la Fuca Pacificul de nord-est.

Increngtura E C H I U R I D A Echiuridele sunt specii exclusiv marine, cu dimensiuni de pn la aproape 2 metri lungime, cu dimorfism sexual foarte marcant la unele specii - masculii sunt pigmei. Morfologie extern (Fig. 166). Corpul este gros, alungit, ovoidal, cilindric sau piriform. Anterior prezint o tromp de form i lungime variabil, care se termin cu o extremitate lit. Trompa echiuridelor este asimilat prostomiului de la anelide. Ventral, pe tromp exist un an longitudinal ciliat ce ajut la colectarea hranei. La baza trompei se deschide orificiul bucal.

Taxonomie animala - Nevertebrate

78

Posterior, se deschide orificiul anal, iar ventral i anterior se deschid orificiile nefridiene n numr variabil (1 - 200 de perechi). Tot anterior i ventral, la unele specii exist doi peri puternic chitinizai iar posterior 1 - 2 coroane de peri chitinoi. La speciile cu masculi pigmei (Fig. 166.6), dimensiunile corpului la acetia din urm sunt de cel mult 1 cm; corpul este ovoidal, lipsit de tromp i ciliat. Masculii i petrec toat viaa ataai de corpul femelei. Fecundaia este extern; Dezvoltarea ontogenetic include o larv de tip trocofor. Larvele care cad pe fundul mrii urmeaz o dezvoltare cu metamorfoze, devenind n final femele n vreme ce cea mai mare parte a larvelor care rmn fixate pe corpul femelei (i n special pe tromp) se vor hrni cu secreii ale trompei i vor deveni masculi pigmei. Acest fenomen a fost pus pe seama existenei unor substane cu efect masculinizant. In ce privete legturile filogenetice, o vreme s-a ncercat dovedirea unei nrudiri cu priapulidele i sipunculidele. In prezent aceste idei au fost abandonate i se consider c grupul are cele mai multe legturi filogenetice cu anelidele - existena unei larve trocofore tipic sau modificat, segmentarea spiral i inegal, ca la polichete, tendina mare n stare embrionar de metamerizare a trunchiului ce afecteaz veziculele celomice, pstrarea la adult a unor organe segmentare (nefridiile, lanul nervos ventral). Deasemenea, legturile cu anelidele sunt dovedite de ultimele date ale analizei ARN-ului ribozomal ca i a secvenei de AND ce conine factorul de elongaie 1, care indic faptul c echiuridele nu sunt nrudite cu sipunculidele ci au un strmo comun cu vestimentiferele i pogonoforele. Analiza AND menionat anterior indic faptul c evoluia echiuridelor a nceput prin pierderea segmentaiei n ontogenez. Echiuridele reprezint astfel rezultatul evoluiei unui grup de viermi protostomieni celomai metamerizai, desprini din strmoi de tip anelidian. Sistematic. Echiuridele sunt mprite n trei ordine, n funcie de dispoziia musculaturii, a nefridiilor i a nefrostomilor. Ordinul Echiuroida cuprinde specii cu dimorfism sexual marcant (Bonelliidae) sau nu, cu musculatura organizat n musculatur circular extern, longitudinal i diagonal intern, cu peste 20 perechi de metanefridii i sistem circulator nchis. - Familia Echiuridae: trompa este de dimensiuni mici, iar posterior se gsesc 1 - 2 rnduri de chei; anterior, se gsesc doi chei genitali. Aparatul excretor prezint 2 - 3 perechi de nefridii. Din acest grup face parte genul Echiurus cu specii n apele arctice i antarctice (Echiurus echiurus). - Familia Bonellidae: trompa este puternic alungit, terminat bifid sau nu; cheii genitali sunt numeroi sau redui la o singur pereche. Exist una sau dou perechi de nefridii transformate n gonoducte iar sacii anali sunt ramificai sau nu. Grupul include numeroase genuri rspndite n toate mrile i oceanele, de la adncimi reduse pn n zonele abisale polare. Cea mai cunoscut specie din acest grup este Bonellia viridis. - Familia Thalasemidae. Cuprinde specii cu tromp alungit, niciodat bifid. Dimorfismul sexual este absent iar nefridiile sunt n numr mare - de la 1 la 32 perechi. Ordinul Xenopneusta. Cele mai reprezentative tipuri din acest grup sunt incluse n familia Urechidae. Trompa acestor echiuride este foarte scurt, lng orificiul bucal se gsesc doi chei anteriori; cheii posteriori se dispun pe un singur rnd. Nefridiile prezint tuburi spiralate, sistemul circulator este absent iar dimorfism sexual nu exist. Din acest grup face parte genul Urechis, cu specii n Marea Japoniei i pe coastele pacifice ale celor dou Americi. Una din cele mai comune specii este Urechis caupo. Ordinul Heteromyota. Familia Ikedaidae cuprinde specii de echiuride cu trunchiul vermiform, alungit, cu o tromp de asemenea lung i aplatizat. Nefridiile sunt n numr de pn la 400 de perechi. Din acest grup face parte Ikeda japonica din mrile Extremului Orient, una din cele mai mari specii ale grupului - poate atinge 40 cm lungime. Appendix

Taxonomie animala - Nevertebrate

79

Myzostomida Mizostomidele (Fig. 167) reprezint un grup puin numeros (circa 150 specii, de talie mic - 0,5 - 12,5 mm) specializate la extrem. Sunt n ntregime ectoparazite sau parazite n cavitatea intern, n special la echinodermele crinoidee. Sunt cunoscute ca fosile nc din paleozoic din ordovician. Unii specialiti consider c mizostomidele formeaz singure o clas separat, n vreme ce alii le includ printre polichete, cu valoare de ordin; ultimele cercetri bazate pe analiza materialului genetic arat ns n mod paradoxal c mizostomidele sunt mai apropiate de plathelmini dect de anelide. Myzostoma cirriferum (Fig. 168) este o specie comun, ectoparazit pe Anthedon mediterraneum. Morfologie - animalul se prezint ca un disc turtit ventral i uor bombat dorsal. Pe margini exist mici proeminene - 10 perechi - care prezint fiecare cte un cir alungit, tentaculiform. Anterior i ventral se deschide orificiul bucal, aflat la nivelul unei invaginri cu rol de sac protector. Gura i faringele sunt exertile. Posterior i diametral opus gurii se deschide orificiul cloacal. Lateral, se observ 5 perechi de proeminene tegumentare asimilate cu parapodele polichetelor, prevzute fiecare cu cte o ghiar cuticular. Alternnd cu parapodele, spre exterior, se gsesc patru perechi de butoni senzitivi cu aspect de ventuz. In dreptul parapodelor perechii a treia se deschid lateral orificiile genitale. Filogenie. Poziia mizostomidelor ca grup taxonomic nu a cunoscut prea multe modificri n trecut. Datorit prezenei cheilor, structurilor tegumentare de tip parapodial, a larvei trocofore etc., mizostomidele erau considerate n mod clar apropiate de polichete, uenori incluse printre acestea cu valoare de ordin sau alteori ca o clas separat. Recent ns (Eeckhaut et al, 2000), studii ale materialului genetic subunitatea mic a ARN ribosomal i factorul de elongaie 1 alpha indic faptul c mizostomidele par a fi mai apropiate de plathelmini dect de orice grup de anelide. Ecologie. Mizostomidele ectoparazite se hrnesc cu particulele antrenate de cirii tentaculari ai crinoideelor; formele endoparazite la crinoidee, asterioidee, ophiuroidee produc adesea gale deformante (cistimizostomide). Unele specii sunt comensale (stelechopodidele). Sistematic, grupul este mprit n dou ordine - Proboscidea (cu peste 100 de specii; fam Myzostomidae) i Pharyngidea (circa 20 specii, fam. Cystimyzostomidae, Pulvinomyzostomidae, Mesomyzostomidae, Protomyzostomidae, Asteriomyzostomidae, Stelechopodidae). In Marea Neagr mizostomidele lipsesc. Filogenia anelidelor i a grupelor nrudite In cadrul anelidelor se disting de la bun nceput mai multe linii evolutive. Cea mai bogat ramur a grupului este reprezentat de anelidele propriu-zise - polichetele, oligochetele i hirudineele, la care se adaug arhianelidele i echiuridele, aceste dou ultime grupe avnd o poziie sistematic particular; o alt grup este reprezentat de pogonofore i vestimentifere, la care structura intern i morfologia extern indic legturile clare cu anelidele tipice, ns adaptarea la condiii deosebite de mediu a dus la modificri profunde. In cadrul anelidelor tipice, grupul care pstraz cele mai multe trsturi de primitivitate este n mod cert grupul polichetelor, iar dintre acestea, nereidomorfele prdtoare apar ca cele mai puin specializate. Se consider astfel c prezena metameriei tipice, a parapodelor cu notopod i neuropod, a cheilor numeroi, lipsa branhiilor tegumentare .a sunt caractere de primitivitate fa de situaia de la polichetele vagile de tip Aphrodite, semivagile de tip Nephthys sau a celor sedentare i filtratoare - sabelide, serpulide, terebelide. La rndul lor, polichetele deriv din forme mai vechi, iar arhianelidele actuale ne pot oferi o imagine despre aceti strmoi. Faptul c la arhianelidele actuale se pot distinge mai multe

Taxonomie animala - Nevertebrate

80

variante morfologice destul de diferite i faptul c o serie de caractere anelidiene lipsesc n vreme ce altele sunt abia schiate ar putea fi un indiciu c arhianelidele actuale reprezint urmaii unui grup vechi din care s-au difereniat strmoii anelidelor actuale. Oligochetele i hirudineele pe de alt parte, au relaii filogenetice foarte apropiate, dup cum o demonstreaz pe de-o parte structura extremitii cefalice - cu prostomiu i peristomiu slab difereniate i fr expansiuni, lipsa parapodelor, cheii puini, structura sistemului genital, prezena clitellumului (o parte din specialiti chiar le grupeaz ntr-o clas unic - Clitellata) iar pe de alt parte prezena la grupe cum sunt branhiobdelidele i acanthobdelidele a unor caractere de primitivitate. Astfel, branhiobdelidele (oligochete) parazite pe branhiile unor specii de crustacee au aspect de lipitoare, cu o ventuz ventral i orificiu bucal prevzut cu denticuli chitinoi iar numrul de segmente este redus; Agrodrillus vermivorus, oligochet lumbriculid din lacul Baikal prezint o morfologie extern tipic pentru oligochete n vreme ce faringele fuzionat cu esofagul i transformat n structur masticatoare, reducerea celomului din partea anterioar a corpului la un sistem de canale i ntinderea veziculelor seminale pe lungimea mai multor segmente sunt trsturi pe care le ntlnim la hirudinee; la Acanthobdella peledina (hirudinee) numrul de segmente ale corpului este limitat, iar primele cinci segmente anterioare au chei laterali de acelai tip cu cei de la lumbricide; cavitatea celomic este neinvadat de musculatur iar organizaia intern este extrem de asemntoare cu cea de la oligochete. De fapt aceste grupe au o poziie sistematic destul de nesigur, fiind trecute fie ntre hirudinee fie ntre oligochete, n funcie de autori. In orice caz, toate indiciile arat c hirudineele nu sunt dect un grup specializat de oligochete, care datorit modului de via i tipului de hrnire au cptat o serie de trasturi particulare. In ce privete pogonoforele i vestimentiferele, aceste dou grupe sunt n mod clar apropiate ntre ele. Acest fapt este demonstrat de structura asemntoare a corpului mprit n patru regiuni - prosoma / obturaculum, mezosoma / vestimentum, metasoma i opistosoma; prezena structurilor de la nivelul lofoforului / obturaculumului; modul de via; transformarea intestinului mediu n trofozom. Pe de alt parte, opistosoma segmentat i prevzut cu chei, structura celomului - cu vezicule celomice perechi n mezosoma, metasoma i segmentele opistosomale, aspecte legate de structura sistemului circulator, indic legtura cu anelidele de tip polichet. In fapt, ntregul aspect al morfologiei externe a corpului arat un model anelidian tipic, cu alungirea extrem a primelor dou segmente ale corpului n detrimentul celorlalte. Probabil c strmoii ndeprtai ai acestor grupe au fost polichete sedentare tubicole, nevoite s se adapteze n condiiile n care fundurile marine precambriene s-au scufundat la adncimi mari sau au fost fragmentate de micrile tectonice care au determinat apariia emisiilor de gaze sulfuroase. Oricum, dac n prezent originea lor anelidian nu mai las nici un dubiu, exist ns suficiente semne de ntrebare asupra gradului lor de nrudire cu celelalte grupe de anelide. Echiuridele reprezint o achiziie relativ recent a grupului anelidian. Astfel, se consider c dovezile oferite de apariia unei larve trocofore considerat ca o trocofor adevrat, tendina de metamerizare a unor structuri n ontogenez celomul, sistemul excretor, sistemul nervos dar mai ales datele rezultate din analiza ARN ribozomal i a factorului de elongaie 1 alpha, indic filiaia echiuridelor cu anelidele. Motivul pentru care echiuridele nu sunt metamerizate, ridic o serie de probleme care pot fi explicate prin pierderea segmentaiei n ontogenez la strmoii anelidieni ai grupului. Mizostomidele reprezint o categorie aparte; adaptate la ectoparazitism pe echinoderme nc din precambrian, cu fosile datnd din ordovician, evoluia lor a mers n paralel cu cea a grupului parazitat i chiar dac n prezent morfologia lor extern i intern difer destul de mult de cea a anelidelor tipice (metameria nu afecteaz mezodermul, pigidiul a disprut, sistemul excretor se deschide n intestin, structura sistemului genital, s.a), exist o serie de trsturi care ar putea indica o origine anelidian: segmentarea spiral a oulor, apariia n ontogenez a larvei trocofore,

Taxonomie animala - Nevertebrate

81

prezena cheilor i a parapodelor, cirii, structura sistemului nervos. De altfel, aceste caractere au determinat pe unii specialiti s include mizostomidele ntre anelidele polichete, cu valoare de ordin. Ins, n ultimele decenii, o serie de date noi vin s schimbe uneori radical modul de prezentare al lumii animale, iar printre grupele vizate de aceste modificri sunt i mizostomidele. Astfel, prezena unei larve asemntoare cu trocofora anelidelor nu mai este considerat drept un criteriu care s indice n mod nemijlocit originea anelidian, deoarece astfel de larve sunt considerate de o serie de autori ca fiind rezultatul unei evoluii convergente n condiii de mediu i tipuri de hrnire similare (microplanctonofage). In ultimii ani, studii de genetic molecular bazate pe analiza subunitii mici a ARN ribosomal i a factorului de elongaie 1 alpha indic faptul c mizostomidele se apropie cel mai mult de plathelmini, punndu-se astfel ntrebarea dac nu cumva acest grup ar putea fi un fel de verig de legtur ntre pseudocelomate i celomate. Pn la clarificarea definitiv a poziiei acestui grup, pstrm poziia lor alturat de cea a anelidelor. LOPHOPHORATA Lofoforatele reprezint un grup de organisme incluse n trei ncrengturi Phoronida, Brachiopoda i Bryozoa, care la o prim privire nu au prea multe trsturi comune: foronidele sunt vermiforme, amintind de anelide (dar fr a avea corpul segmentat), brahiopodele sunt asemntoare mai degrab cu bivalvele iar briozoarele sunt microscopice. Toate aceste grupe de organisme au ns un mod similar de hrnire: fiind sedentare sau semivagile, i prind hrana microscopic cu ajutorul unor tentacule dispuse ntr-o formaiune caracteristic denumit lofofor. Grupul a fost creat mai mult intuitiv i mult vreme s-a considerat c reprezint o grupare pur sintetic de tipul celei a nemathelminilor ns date recente rezultate n urma analizei materialului genetic extranuclear au dovedit c toate cele trei grupe de lofoforate sunt nrudite ntre ele i formeaz o ramur a grupului mai mare a lofotrochozoarelor grup care include nevertebratele care nu au cuticul protectoare i care nu nprlesc. In plus, aceste date vin s confirme i ipoteza anterioar c lofoforatele sunt organisme de tip protostomian.

Increngtura P H O R O N I D A Grup taxonomic ce include 14 specii marine, sedentare, tubicole, care formeaz asociaii de indivizi pe substrate solide. Morfologie extern (Fig. 169) - Corpul este cilindric, nesegmentat, prezentnd superior lofoforul i posterior o mic umflatur (ampula) ce ancoreaz animalul n tub. Corpul este mprit n zona cefalic care poart i lofoforul, trunchi i ampula. - Lofoforul reprezint o coroana dubl de tentacule ciliate dispuse n form de potcoav, cu marginile spiralate. Orificiul bucal se deschide ntre irul extern i cel intern de tentacule. Opus orificiului bucal, n afar tentaculelor se deschide orificiul anal, iar n apropierea acestuia se deschid i cele dou orificii excretoare. Tot pe lofofor, superior, se gsesc i dou mici proeminene - organele lofoforale. Ecologie. Foronidele sunt specii larg eurihaline i euriterme, gsindu-se doar n zonele infralitorale; uneori rezist exondrilor repetate din zonele intertidale. Se pot fixa pe substrate de natur variat, unele specii putnd perfora caviti n cochiliile de molute, brahiopode sau n roci calcaroase. Alte specii si nfund tuburile n sediment n timp ce unele specii pot fi ntlnite n zona anterioar a tuburilor unor ceriantari (cazul lui Phoronis australis). Sunt animale microfage, cosmopolite. Sistematic. Foronidele cunoscute n prezent sunt incluse n dou genuri - Phoronis - care cuprinde cea mai mare parte a speciilor i Phoronopsis, cu o singur specie (P. harmeri - descris

Taxonomie animala - Nevertebrate

82

din Pacificul de Est). Phoronis psammophila (Mediterana), P. australis (Japonia, Filipine, Australia), P. ovalis (Atlanticul central i de Nord), P. vancouverensis (Pacificul de Est). In Marea Neagr a fost descris Phoronis euxinicola, ntlnit pe fundurile sedimentare de pe platforma continental.

Increngtura B R A C H I O P O D A Brahiopodele reprezint unul din cele mai vechi grupe de animale, cunoscute cu fosile din cambrianul inferior. Grupul este exclusiv marin, n prezent nregistrnd un regres evolutiv; brahiopodele au nregistrat dou maximuri evolutive - primul n paleozoic i al doilea n mezozoic. Sunt nregistrate peste 16 000 de specii fosile, n timp ce speciile actuale sunt doar 325. Dimensiunile speciilor actuale sunt cuprinse ntre 1 mm i 8 cm; speciile fosile puteau atinge 30 cm. Morfologie extern (Fig. 171, 172) Corpul este protejat de o cochilie bivalv, cele dou valve fiind asimetrice i situate dorsal ventral. Valva dorsal este ntotdeauna mai mic. Brahiopodele sunt n marea lor majoritate animale sesile fixndu-se de substrat printr-un peduncul de fixare ce strbate valva ventral. Cele dou valve sunt meninute de muchi adductori fixai de dentiia cardinal i de o plac triunghiular - deltidium. Valvele sunt cptuite pe dinuntru de un pliu tegumentar - mantaua. Marginile mantalei sunt prevzute cu peri chitinoi cu baza inclus ntr-un sac chetiger. Partea moale ocup circa 1/3 din spaiul dintre valve, restul spaiului rmnnd gol, formnd o cavitate paleal larg n care se gsete lofoforul. Acesta este format din dou benzi (brae de unde i denumirea grupului) spiralate pe care sunt dispuse tentaculele, benzi unite ntre ele pe plan median i cu o morfologie variat n funcie de diferitele grupe taxonomice. Braele prezint median un an ciliat, mrginit de tentacule, care sunt la rndul lor ciliate. Orificiul bucal se afl situat central, ntre cele dou brae ale lofoforului. Orificiul anal este ncadrat de cele dou orificii excretoare. Ecologie. Brahiopodele sunt animale bentale, filtratoare, fixate, trind pn la adncimi de 5000 m, pe funduri nisipoase sau mloase. In Marea Neagr brahiopodele lipsesc. Din punct de vedere sistematic, brahiopodele se mpart n dou clase: - Clasa Ecardines (Nearticulata), caracterizat prin valve slab mineralizate, cu lamele calcaroase simple. Piciorul este de dimensiuni mari, animalele putndu-se tr pe substrat. Sunt forme foarte primitive, practic nemodificate morfologic din Silurian. La ora actual sunt reprezentate doar de Lingula anatina - o veritabil fosil vie. - Clasa Testicardines (Articulata) include specii cu valvele bine mineralizate, lamelele calcaroase fiind dispuse n prisme. Din aceast clas fac parte majoritatea speciilor actuale. Relaiile filogenetice n cadrul grupului au fost clarificate de analiza materialului genetic extranuclear, care probeaz c toate grupele de brahiopode descind dintr-un singur strmo. Increngtura B R Y O Z O A (ECTOPROCTA) Include circa 5 000 de specii de organisme microscopice, coloniale, dulcicole, salmastricole i marine, cu un nveli secretat de tegument, impregnat adesea cu sruri de calciu, denumit zoecie. Caracteristic briozoarelor este lofoforul - aparat tentacular cu ajutorul cruia briozoarele i captureaza hrana lor microscopic. Zoeciile au aspect caracteristic pentru fiecare specie, fiind principalul mijloc de identificare al briozoarelor. Coloniile pot fi repente, cu aspect crustos, sau erecte, cu aspect coraliform sau arborescent. Morfologie extern (Fig. 174, 176)

Taxonomie animala - Nevertebrate

83

Corpul briozoarelor se mparte n dou regiuni: polipidul - zona superioara cu lofoforul, tentaculele i orificiul bucal, i cistidul - zona inferioara, cu aspect vezicular. Cistidul este protejat de schelet iar polipidul este retractil. Orificiul bucal se gasete n interiorul coroanei de tentacule n timp ce orificiu anal se gsete n afr acesteia (poziie ectoproct). Unele specii de briozoare prezint un opercul care protejeaz polipidul cnd acesta este retractat. Multe specii prezint un polimorfism colonial accentuat, ntr-o colonie putnd fi ntlnite urmatoarele tipuri de indivizi: autozoizi (indivizi normali, care hrnesc colonia i au rol n reproducere), ovicele (indivizi ovoidali n care sunt depuse ouale i unde se dezvolta larvele), avicularii (indivizi cu rol de aprare, cu aspect de cioc de pasre dotat cu o falc mobil, acionat de musculatur proprie), vibracularii (indivizi de form filamentoas, aflai n continu micare, care au rolul de a mprospta n permanen apa din apropierea coloniei). Ecologie. Briozoarele sunt larg rspndite n toate apele interioare curgtoare i stttoare, n bazinele marine i oceanice. Formeaz adesea asociaii extinse pe substrat dur din cele mai variate materiale. Reprezint unul din cele mai importante grupe de vieuitoare care particip la formarea foulingului. Din punct de vedere sistematic se mpart n dou clase. Clasa Phylactolaemata Cuprinde briozoare dulcicole sau salmastricole, la care coroana de tentacule are form de U sau de potcoav. Orificiul bucal este ridicat pe un mamelon n interiorul coroanei de tentacule. Peretele zoeciei uor invaginat. Coloniile pot fi fixate sau mobile, cu loja chitinoas, cornoas sau gelatinoas, necalcificat. Cavitatea celomic comunic la toi indivizii coloniei. Familia Plumatellidae - Plumatella fungosa (Fig. 177.1) dezvolt colonii masive, cu aspect spongios pe diferite plante acvatice sau, mai rar, pe substrat dur. Clasa Gymnolaemata Include briozoare marine, cu orificiul bucal situal la nivelul coroanei de tentacule, care sunt dispuse circular. Teaca tentacular este nenvaginat, peretele zoeciei este calcificat iar cavitile celomice ale indivizilor de regul nu comunic ntre ele. Familia Membraniporidae. Citm din acest grup pe Membranipora membranacea (Fig. 177.3), ce este ntlnit pe substrate variate n infralitoral. Colonia este extins ntr-un singur strat. Zoeciile au aspect dreptunghiular, cu marginile superioare uor zimate. Familia Escharellidae. Lepralia pallasiana (Fig. 177.2), una din cele mai comune specii de briozoare de la litoralul romnesc - se ntlnete pe aceleai tipuri de substrat ca i specia precedent. Forma zoeciei este hexagonal-alungita, cu membrana frontal perforat. Ambele specii sunt foarte comune n zonele litorale ale litoralului romnesc al Marii Negre. Increngtura M O L L U S C A Molutele sunt dup artropode, cel de-al doilea grup de organisme ca mrime de pe Terra, numrul lor depind 128 000 de specii. Cea mai mare parte a molutelor sunt marine, existnd ns i specii dulcicole aparinnd la dou clase i terestre aparinnd unei singure clase. Denumirea grupului vine de la faptul c au corpul moale (lat. mollis). O mare parte dintre molute au corpul protejat de structuri calcaroase care formeaz diferite tipuri de cochilii sau alctuiesc structuri de protectie i de suport pentru musculatur. Uneori, n loc de cochilie, unele molute pot prezenta spiculi calcaroi. Segmentarea oului la molute este de tip spiral. Grupul a fost mprit n mai multe clase, toate cu reprezentani n prezent. Unii autori consider c o serie de tipuri de nevertebrate fosile ar fi tot molute hioliii sau unele tipuri din fauna de la Ediacara, ca Kimberella ns acest aspect se cere demonstrat.

Taxonomie animala - Nevertebrate

84

Clasa Aplacophora (Solenogastra) Aplacoforele reprezint un grup mic de molute - circa 240 de specii - de talie relativ mic i corp vermiform. Triesc la adncimi variabile, att n zone infralitorale ct i la adncimi de peste 5900 de metri; unele specii sunt sedimentofile i microfage, altele sunt carnivore, specializate pe consumarea polipilor de la hidrozoarele coloniale. Morfologie extern (Fig. 180) - Corpul este vermiform de 0.5 - 30 cm, fr segmentaie. La acest grup, schema de baza de la molute - care presupune existena capului, masei viscerale nvelite n manta i a piciorului musculos - este alterat. Astfel, capul este slab diferentiat, cu orificiul bucal deschis ventral. Pe partea ventral a corpului se ntinde anul paleal (care poate lipsi total la unele specii), lrgit posterior ntr-o cavitate cloacal. In aceast cavitate se gsesc ele dou branhii, aici se deschide orificiul anal i orificiile excretoare. Cochilia este absent, tegumentul producnd n schimb o cuticul groas n care se gsesc structuri calcaroase aciculare sau n form de solzi, asemntoare cu cele care apar la poliplacofore. Pentru acest motiv, unii specialiti grupeaz aplacoforele i poliplacoforele ntr-o subncrengtur aparte - Aculifera (sau Amphineura), fa de restul claselor de molute, care formeaz subncrengtura Conchifera. Piciorul este de asemenea extrem de redus, cu aspect de lama longitudinal dispus n interiorul antului paleal, deplasarea fiind realizat prin micri asemntoare cu cele ale viermilor. Din punct de vedere sistematic, aplacoforele se mpart n dou subclase, principalele criterii taxonomice fiind structura sistemului respirator i a anului paleal. Subclasa Caudofoveata. Cele circa 60 de specii aparinnd acestui grup se caracterizeaz prin an paleal absent total sau redus la o mic incizie situat ventral-posterior i subterminal; n cavitatea cloacal se gsesc dou ctenidii. In funcie de structura radulei, se difereniaza trei familii: Limifossoridae, Prochaetodermatidae, Chaetodermatidae. Subclasa Solenogastra (Ventroplicida). Solenogastrele se caracterizeaz prin an paleal prezent pe aproape toat lungimea zonei ventrale; corpul este vermiform sau uor aplatizat lateral, cu cavitatea cloacal situat subterminal, cu pliuri tegumentare branhiale. In funcie de structura integumentului se mparte n trei familii: Lepidomeniidae, Neomeniidae, Proneomeniidae. Clasa Polyplacophora Grup incluznd circa 1000 de specii de molute cu certe trsturi de primitivitate care indic afiniti mari cu organisme de tip anelidian. Sunt cunoscute cu fosile nc din silurianul inferior. Sunt specii exclusiv marine, trind n zonele infralitorale, pe stnci. Morfologie extern (Fig. 181) Dorsal, corpul este protejat de opt plci calcaroase imbricate care formeaz o carapace de protecie. Corpul are aspect oval, turtit dorso-ventral. De o parte i de alta a cochiliei se gasete o extensie a lobilor mantalei - perinotumul. Sub perinotum se gasete anul paleal, la nivelul cruia sunt plasate branhiile. Anterior se gsete capul, slab delimitat de corp, urmat de un picior musculos, puternic, ce asigur o fixare eficient a animalului n zonele cu ape agitate din apropierea rmului. Orificiul anal se deschide posterior, n anul paleal. Lateral, tot n anul paleal se deschid orificiile excretoare i genitale. Sistematic. In funcie de structura ansamblului de plci chitinoase i a musculaturii asociate acestora, poliplacoforele se mpart n trei ordine: Lepidopleurida, Ischnochitonida i Acanthopleurida. Ordinul Lepidopleurida include circa 60 de specii la care plcile cochiliei nu prezint suprafa de inserie, sau, cnd acestea exist, nu apar incizii; perinotum este ngust, cu spiculi puini sau deloc. Branhiile sunt prezente doar n prile lateral-posterioare ale anului paleal. Sunt raspndite n Atlantic, Pacificul de Vest, mrile arctice i antarctice. Cele mai importante familii din acest grup sunt Lepidopleuridae, Hanleydae.

Taxonomie animala - Nevertebrate

85

Ordinul Ischnochitonida. Cele peste 500 de specii din acest ordin se caracterizeaz prin plci prevzute cu suprafee de inserie cu incizii; perinotumul este lat, cu spiculi numeroi, iar branhiile sunt situate pe toat lungimea anului paleal. In Marea Neagr ptrund doi reprezentani ai acestui grup - Lepidochiton cinereus (fam. Ischnochitonidae) i Middendorfia caprearum (fam. Callistoplacidae) ambele ntlnite n zona infralitoral pietroas de la sud de Constana. L. cinereus poate atinge ns n alte zone ale arealului su adncimi mult mai mari (180 m adncime n Atlanticul de Nord). Alte familii din acest grup - Molpadidae, Chitonidae, Callochitonidae. Ordinul Acanthochitonida. Cuprinde specii de poliplacofore cu placile cochiliei prevzute cu suprafee de insertie foarte largi. De multe ori perinotum, mbrac plcile cochiliei astfel nct le mascheaz uneori cu totul. Uneori ating talie mare - pn la 33 de cm (Cryptochiton stelleri din Oceanul Pacific). Familia Acanthochitonidae - Acanthochiton fascicularis n apele europene, Cryptoplax oculatus - n Oceanul Pacific. Clasa Monoplacophora Monoplacoforele sunt considerate a fi cel mai arhaic grup de molute, pstrnd n structura lor intern cele mai multe trsturi de primitivitate. Descrise ca grup n 1940 pe seama unor fosile datnd din Cambrian, primele exemplare au fost descoperite n 1952 n dreptul coastelor panameze, la adncimi de peste 3000 de metri. Ulterior, alte specii de monoplacofore au fost descrise din zona fundurilor adnci din lungul rmului Americii de Sud. Morfologia extern (Fig. 182) Corpul este protejat de o cochilie conic, cu apexul curbat anterior. Pe cochilie se pot observa striuri de cretere, n rest ornamentaia lipsind. Cochilia era groasa la formele fosile, pe cta vreme formele actuale au o cochilie subire. Ventral, se observ anterior orificiul bucal, nconjurat de o buz dorsal i una ventral; lateral fa de orificiul bucal se gsesc doi lobi iar inferior i lateral dou grupe de scurte tentacule. Piciorul este masiv i circular, fiind nconjurat de anul paleal n care se gsesc plasate 5 perechi de branhii. Orificiul anal se deschide posterior, deasupra piciorului. Ecologie. Monoplacoforele sunt vieuitoare bentale, trind la adncimi de 2500 - 6500 m. In prezent sunt cunoscute circa 20 de specii rspndite n Pacificul de Nord i Est, n sudul Oceanului Atlantic, Oceanul Ingheat de Nord i golful Aden (Oceanul Indian). Din punct de vedere sistematic, monoplacoforele actuale sunt incluse ntr-o singura familie - Neopilinidae, cu dou genuri - Neopilina (N. galatheae, N. bacescui, n zona Pacificului de sud-est; N. valeronis n largul coastelor Californiei) i Vema (V. hyalina - n largul coastelor Californiei; V. antarctica - n apele Antarcticii din sudul Australiei). Adevrate fosile vii, monoplacoforele au o deosebit importan teoretic. Studiul lor permite aprecierea modului n care au evoluat celelalte grupe de molute, i, deasemenea, permite schiarea aspectului grupului ancestral care a dat natere molutelor. Clasa Gasteropoda Clasa Gasteropoda este cel mai numeros grup actual de molute, cuprinznd peste 90 000 de specii. Marea majoritate a speciilor de gasteropode au corpul protejat de o cochilie spiralat n care animalul se poate retrage la nevoie. Corpul gasteropodelor prezint o zon cefalic destul de slab individualizat, masa visceral protejat de cochilie i piciorul, o formaiune lit, n form de talp, cu ajutorul creia anumalul se deplaseaz alunecnd pe substrat. Unele specii de gasteropode au cochilia redus sau absent, altele prezint o serie de formaiuni externe care le confer un aspect deosebit, cum sunt de exemplu branhiile tegumentare la o serie de specii marine. Cel mai cunoscut reprezentant al acestui grup este melcul de livad - Helix pomatia, rspndit n toate regiunile rii.

Taxonomie animala - Nevertebrate

86

Morfologie extern (Fig. 183) Capul este slab delimitat de restul corpului, prezentnd anterior orificiul bucal, mrginit de dou buze laterale i una ventral. Sub orificiul bucal se deschide orificiul glandei pedioase. Dorsal, pe cap exist dou tentacule oculare lungi i alte dou tentacule mici, labiale, cu rol tactil. Pe lng receptorii vizuali, tentaculele mari prezint i terminaii nervoase cu rol olfactiv i tactil. Piciorul este o formaiune musculoas pe care animalul se trte, ajutat i de secreia bogat a glandei pedioase. Posterior, piciorul se termin cu un vrf ngustat, care depete cu mult cochilia. Cochilia are form globuloas, fiind nrulat n spiral de patru ori i jumtate, de la stnga la dreapta (cochilie dextr; tipul opus, n care nrularea se face invers, spre stnga, poart numele de tip senestru). De regul, o specie are un singur tip de cochilie - fie dextr, fie senestr, existnd ns i cazuri de specii care pot prezenta ambele tipuri de nrulare. La exterior, cochilia este acoperit de o ptur organic, pigmentat n nuane de brun, denumit periostracum, sub care se afl cele dou straturi de lamele calcaroase care alctuiesc peretele cochiliei - ostracum i hipostracum. In primul strat (Fig. 184), lamelele de carbonat de calciu i de conchiolin sunt dispuse perpendicular pe suprafaa cochiliei n timp ce n hipostracum lamelele de carbonat de calciu alterneaz cu cele de conchiolin i sunt dispuse paralel cu suprafaa cochiliei. Straturile calcaroase se sprijin pe stratul epitelial extern al mantalei, care le i secret. Secionat longitudinal, cochilia se prezint ca un tub spiralat dispus n jurul unui ax central denumit columel. Columela poate fi goal la interior, n acest caz inferior observndu-se un orificiu denumit ombilic alturi de deschiderea ultimei ture de spir - apertura. Marginea aperturii poart numele de peristom. La genul Helix, peristomul este de tip holostom, n vreme ce la alte genuri - Rapana, Trophon, Murex - peristomul este de tip sifonostom, n acest caz columela continundu-se cu o formaiune alungit denumit sifon. In anotimpul rece, adulii speciilor terestre se retrag n cochilie pe care le nchid cu un cpcel calcaros denumit epifragm. Masa visceral, nvelit n manta, se afl n interiorul cochiliei, avnd de asemenea form spiral. In zona peristomului, mantaua formeaz un pliu tegumentar - brul mantalei - la nivelul cruia se gsesc numeroase glande calcaroase a cror secreie determin creterea n dimensiuni a cochiliei. Tot pe brul mantalei se distinge o deschiztur - pneumostomul - prin care cavitatea paleal comunic cu exteriorul. Cavitatea paleal, delimitat ntre manta i masa visceral n zona anterioar a acesteia din urm. La gasteropodele terestre, cavitatea paleal se vascularizeaz i are rol de plmn, motiv pentru care mai poart i denumirea de cavitate pulmonar. La gasteropodele marine, n cavitatea paleal se gsesc branhiile. Posterior, lng pneumostom se deschide orificiul anal. Pneumostomul i poate modifica diametrul datorit aciunii unor muchi, animalul putnd astfel controla umiditatea din interiorul cavitii paleale. Sistematic. Cele circa 110 000 specii de gasteropode se mpart n funcie de structura sistemului nervos i a celui respirator, ca o consecin a torsiunii i ulterior a detorsiunii masei viscerale. Clasificarile mai vechi mpart gasteropodele n trei subclase, n funcie de tipul de aparat respirator. Alte clasificaii recurg la modul de dispunere a cordoanelor nervoase longitudinale, care pot fi ncruciate sau nu (Fig. 189; 190; 191), pentru a distribui gasteropodele n dou subclase Streptoneura i Euthyneura, n prima intrnd fostele prosobranchiate iar n a dou opistobranhiatele i pulmonatele.

Subclasa Streptoneura (Prosobranchiata) Cuprinde peste 60 000 de specii de gasteropode marine (puine sunt dulcicole) cu cordoanele nervoase longitudinale ncruciate. Sistemul respirator este reprezentat de dou sau o singur branhie, ndreptate anterior, ca i cavitatea paleal. Multe specii poart opercul. In funcie de numrul branhiilor, se mpart n dou ordine.

Taxonomie animala - Nevertebrate

87

Ordinul Diotocardia (Archaeogastropoda) In acest grup taxonomic intra gasteropode primitive (circa 6 000 specii), cu dou branhii n cavitatea paleal. Cochilia este nenrulat, derulat sau nrulat-conic, de dimensiuni variate. Inima prezint dou atrii, sistemul excretor cu doi rinichi, iar radula are numeroi dini marginali. Sexele sunt separate. Din acest grup fac parte urmtoarele familii mai importante. - Familia Haliotidae, cu specii de talie medie sau mare, cu cochilie derulat, cu ultima tur de spir foarte larg; marginea cochiliei prezint numeroase orificii dispuse pe un singur ir prin care ies la exterior prelungiri tentaculiforme ale lobilor mantalei. Genul Haliotis (Fig. 192.1) cuprinde numeroase specii raspndite att n marile calde ct i n cele reci; rspndirea genului - Oceanul Atlantic, Indian, Pacific. - Familia Fissurellidae. Cochilia la acest grup de gasteropode este conic, nenrulat, cu un orificiu oval sau circular superior, n zona apexului. Triesc pe stnci, n zona intertidala, hrnindu-se cu epibioza de pe roci. Sunt rspndite n toate marile i oceanele. In Marea Neagr a fost citat Diodora (Fissurella) graeca (Fig. 192.4), rar la litoralul romnesc. - Familia Patellidae include specii asemntoare cu fisurelidele, cu cochilia conic, nenrulat, dar fr orificiu apical, uneori aplatizat dorsal sau lateral. Patelidele populeaz aceleai biotopuri i au acelai mod de via ca i grupul precedent. O singur specie ptrunde i n Marea Neagr Patella pontica - de asemenea rar n dreptul coastelor romneti. - Familia Trochidae. Cuprinde gasteropode cu cochilia nrulat, masiv, conic, cu periostracumul puin persistent; prezint o singur branhie n cavitatea paleal dar au inima cu dou atrii. In Marea Neagr este relativ comun pe fundurile stncoase din zona infralitoral Gibbula divaricata (Fig. 192.5), un gasteropod de circa 7 - 8 mm nlime, cu cochilia verzuie ornat cu mici puncte roii dispuse n iruri oblice. Genul Trochus, cu cochilia de talie mare include specii exotice. Gibbula adriatica este o specie mediteraneean de circa 1 - 2 cm nlime, gasita n stare fosil i n Marea Neagr. Alturi de alte gasteropode sau bivalve mediteranneene gsite n depozitele fosile de vrsta quaternar, aceasta specie probeaz faptul c n trecutul geologic Marea Neagr a cunoscut o perioad n care salinitatea apei era mai mare dect n prezent. - Familia Neritidae cuprinde gasteropode cu cochilie globuloas, scund, cu ultima tur de spira larg. In cavitatea paleala este prezenta o singura ctenidie. Neritidele sunt adaptate la viaa n ape salmastre sau dulci, existnd i specii marine. Genul Theodoxus (Fig. 192.6; 192.7) include gasteropode de talie mic - 4 - 8 mm - cu cochilia de culoare alb cu numeroase dungi nchise de culoare neagr, maronie sau roie. Theodoxus danubialis i Theodoxus fluviatilis sunt specii dulcicole iar T. pillidei, cu cochilia ornat cu coaste masive este ntlnit (rar) n apele Mrii Negre. Ordinul Monotocardia Cele 53 000 de specii din acest grup taxonomic cu o singur ctenidie n cavitatea paleal cea stng; inima prezint un singur auricul iar sistemul excretor are un singur rinichi. Sistemul nervos are tendina de concentrare. Unele specii au sexele separate, altele sunt hermafrodite. Cea mai mare parte a taxonilor sunt marini, existnd ns i specii dulcicole sau terestre. Mesogastropoda - Familia Viviparidae, cu specii dulccole de talie medie, cu cochilia globulos-alungit; prezint opercul cornos. In Europa este comun genul Viviparus, cu specii n toate rurile i lacurile mari. Viviparus viviparus (Fig. 192.9) este un gasteropod cu cochilia de 3 - 6 cm nlime, de culoare mslinie i cu trei benzi brun-rocate dispuse n lungul turelor de spir. - Familia Pomatiasidae, cu specii de talie mic, terestre. Cochilia este fragil, globuloas sau conic-ovoidal, cu spirele evidente. Pomatias elegans (Fig. 192.8) este relativ comun n Europa, fiind o specie silvicol, uneori foarte abundent. - Familia Hydrobiidae include specii de talie mic, cu cochilie alungit, fragil, de cele mai multe ori neted, lipsit de ornamentaii. Animalul prezint o tromp alungit iar ochii se afl la baza tentaculelor. Hidrobiidele sunt specii dulcicole sau salmastricole. Hydrobia arenarum (Fig. 192.10) este o specie comun n apele marine de mic adncime, pe alge, putnd fi foarte abundent.

Taxonomie animala - Nevertebrate

88

- Familia Rissoidae, cu specii de asemenea de talie mic, dar cu cochilie alb, porelanoas, ornat cu coaste sau cu iruri de puncte rocate. Risoidele sunt forme marine; n Marea Neagr sunt comune specii ca Rissoa splendida (Fig. 192.11), pe vegetaia algal, R. rufilabrum .a. - Familia Vermetidae. Gasteropodele din acest grup au cochilia curioas, derulat n partea terminal, cu aspect de tub calcaros slab nrulat. Genul Vermetus (Fig. 193.5) are mai multe specii n mrile calde ale globului. - Familia Cerithidae (Fig. 193.1). Include un numr mare de specii marine, cu cochilia alungita, nalta, cu numeroase ture de spir. Ornamentaia const din coaste prevzute cu tuberculi dispui regulat. Cerithidium pusillum are cochilia circa de 5 - 8 mm nlime i este o specie caracteristic fundurile mloase, la adncimi mari; Bittium reticulatum (Fig. 193.2) cu cochilia de circa 1 cm lungime, de culoare brun-portocalie este comun pe fundurile nisipoase puin adnci. Cerithium vulgatum, o specie comun n Mediterana, este gsit n stare fosil n depozitele de vrst cuaternar din Delta Dunrii. - Familia Calyptraeidae cu specii cu cochilie fragil, conic, cu ultima tur de spir foarte larg. Un reprezentant al acestui grup Calyptraea chinensis (Fig. 193.3) este rspndit pe fundurile sedimentare mloase de la 30 - 50 m adncime. - Familia Cypraeidae include specii marine, tropicale n cea mai mare parte, raspndite n apele africane, mediteraneene i indo-pacifice. Cochilia acestui grup este caracteristic - convolut, cu ultima tur de spir acoperindu-le complet pe celelalte i cu aspect porelanos deoarece la animalul viu lobii mantalei nvelesc cochilia i la exterior, secretnd astfel hipostracum de culori variate; apertura este nalt, ngust, adesea cu falduri aperturale. Din aceast familia face parte genul Cypraea cu specii numeroase, cu talia cuprins ntre 1 i 5 - 7 cm; Cypraea moneta, C. tigris (Fig. 193.4) .a. sunt cteva exemple mai comune. In Marea Neagr cipreidele nu ptrund. Neogastropoda - Familia Muricide include specii exotice, cu cochilia ornat cu epi adesea masivi, apertura prezentnd un sifon lung, caracteristic. Triesc n mrile calde din jurul Africii i n zona indopacific. Genurile cele mai comune sunt Murex (Fig. 193.6) i Chicoreus. In Marea Neagr, o specie comun care aparine acestei familii este Trophonopsis breviatus (Fig. 194.2), larg rspndi pe fundurile mloase de la adncimi de la 27 la 80-100 m, n asociaia cu bivalvele Modiolus phaseolinus i Abra alba pe seama crora se hrnete. - Familia Nassaridae. In aceasta familie intr specii cu cochilia cu aspect variat. Hinia (Nassa) reticulata (Fig. 193.7) este una din speciile de gasteropode comune n Marea Neagr pe fundurile nisipoase puin adnci. Cochilia este alungit, de circa 1 - 1,8 cm, colorat n nuane de galben, crmiziu i brun, cu sculptur de tip mamilat. Este o specie necrofag, hrnindu-se cu cadavrele diferitelor animale marine. Cyclope (Cyclonassa) neritea (Fig. 193.8) este deasemenea comun pe fundurile nisipoase avnd acelai regim alimentar ca i specia precedent. Cochilia, divers colorat, este turtit dorsal, cu ultima tur de spir larg. - Familia Rapanidae. Este o familie exotic, cu specii marine, de talie medie i mare, rspndite n Extremul Orient. Una din aceste specii Rapana venosa (Fig. 194.1) a ptruns la mijlocul secolului XX i n Marea Neagr pe calea transporturilor maritime. In prezent, este una din speciile comune pe substrat stncos, unde se hrnete n special cu midii, dar poate fi ntlnit i pe substrat nisipos, unde atac exemplare de Mya arenaria sau chiar specii mai mici cum sunt Venus gallina sau Cardium edule. - Familia Conidae (Fig. 193.9) cuprinde specii tropicale de gasteropode rpitoare, cu punga sgeii transformat n gland veninoas. Cochilia este conic, aplatizat n zona apexului i alungit la polul opus. Apertura este ngust iar periostracumul este adesea viu colorat, pe un fond alb fiind dispuse desene complicate roii sau negre. Speciile acestui grup sunt rspndite cu precdere n zona indo-pacifica - Conus textile, cu cochilia de 4 - 5 cm, colorat n alb i rou fiind una din cele mai comune specii ale grupului. Subclasa Euthyneura

Taxonomie animala - Nevertebrate

89

Cea de-a doua subclas de gasteropode cuprinde specii marine, dulcicole i terestre cu cordoanele nervoase nencruciate datorit unui proces de detorsiune al masei viscerale. In acest grup taxonomic sunt incluse peste 50 000 de specii, grupate n clasificaiile mai vechi n subclasele Opisthobranchiata i Pulmonata. Opisthobranchiata Sunt gasteropode n mare lor majoritate marine, bentale sau pelagice, cu sau fr cochilie n cazul speciilor fr cochilie corpul capt o simetrie bilateral secundar. Prezint tentacule i rinofori; piciorul poate fi adesea lit, transformndu-se n falduri nottoare cu aspect variat. Branhia primar este de cele mai multe ori disprut i nlocuit de branhii tegumentare cu aspect variabil, dispuse de obicei dorsal; exist i specii la care respiraia se realizeaz la nivelul tegumentului. Sistemul nervos cu cordoanele nervoase ncruciate numai la formele primitive. Ochii sunt redui iar statocistul este prezent. In majoritatea cazurilor, opistobranhiatele sunt hermafrodite. Sistematica grupului este i n prezent controversat i pretabil la interpretri. Numrul ordinelor difer n funcie de autori, de la 6 - 7 la 12. Ordinul Cephalaspidea Include circa 7 000 de specii de talie mic sau medie, sedimentofile sau fitofile, cu cochilie prezenta. Aceasta este completat anterior la multe specii de un scut cefalic cu care animalele sap gropi n sedimente. In Marea Neagr se ntlnesc specii apartinnd genurilor Retusa (R. truncatula) (Fig. 194.4), Cylichnina (C. variabilis) (Fig. 194.5), Haminea (H. navicula), relativ frecvente pe fundurile sedimentare, de la 4 la peste 100 m adncime, acolo unde condiiile o permit. Cochilia lor este alb, fragil, cilindric sau ovoidal, de maximum 5-6 mm, cu apertura nalt, ngusta superior i larg inferior. Ordinul Anaspidea Cuprinde specii exotice, de talie medie i mare, cu cochilia redus. Aplisiomorfele (fam. Aplysiidae) sunt specii masive, bentale; Aplysia californica este cea mai mare specie a grupului i totodat una din cele mai mari molute, atingnd pna la 1 m lungime. Gymnosomatele (fam. Clionidae) sunt forme pelagice (ex. Clione limacina), bune nottoare, cu piciorul redus dar cu lobi parapodiali folosii la not i corpul alungit, fusiform. Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa, Monostychoglossa) Include circa 700 de specii, cu sau fr cochilie. Rinoforii sunt prezeni iar formele fr cochilie prezint numeroase papile dorsale; parapodele prezente sau absente. Ordinul se mparte n 6 subordine. - Subordinul Juliacea, cu specii caracterizate printr-o cochilie bivalv - Berthelinia (Thamanovalva) limax (Fig. 194.6) este o specie de talie mic (1 - 2 cm lungime), fitofil, ntlnit n apele Japoniei. - Subordinul Polybranchiacea, cu specii cu corpul alungit, cu branhii secundare tegumentare orale, foarte numeroase. Styliger bellulus (fam. Styligeridae) este ntlnit i n Marea Neagr. Este o specie de talie mic, fitofila, ntlnit n zona infralitoral. - Subordinul Elysiacea, cu specii cu corpul variat colorat, vermiform-aplatizat, fr branhii tegumentare, papile sau parapode. Limapontia capitata se recunoate relativ uor dup capul prevzut cu doi lobi laterali mari i posteriorul ascuit. Atinge 7 mm lungime i poate fi ntlnit n infralitoralul pietros al Marii Negre, pe alge. Ordinul Acochilidacea Speciile acestui grup sunt marine, salmastricole sau dulcicole, de talie mic, cu rinofori i numeroase papile dorsale. Sub tegument, dorsal, se gsesc resturi ale cochiliei. Parahedyle tyrtowi (Fig. 194.9) este o specie de 1,9 mm, cu corpul alungit, transparent. Capul prezint doi rinofori cilindrici i dou tentacule mari. Este ntlnit pe alge sau pe funduri mloase.

Taxonomie animala - Nevertebrate

90

Ordinul Notaspidea (Fig. 195.4) Cuprinde circa 400 de specii, cu corpul protejat de un pliu al mantelei, de form conicrotunjit, care poate nveli animalul n ntregime. Capul cu dou sau patru tentacule. Specii ale acestui grup nu au fost semnalate n Marea Neagr. Ordinul Nudibranchiata Nudibranhiatele sunt un grup eterogen, cu peste 5 000 de specii de talie mic, medie i mare, cu branhii secundare tegumentare a cror mrime, form i poziie variaz mult n cadrul celor 50 de familii mprite n 4 subordine: Doridacea, Dendronotacea, Arminiacea, Aeolidacea. - Subordinul Doridacea - include specii de talie mic sau mare, cu branhii dispuse posterior, n form de rozet, lateral, pe suprafaa dorsal, sau sub un pliu al mantelei, posterior. Doridella obscura (Fig. 195.2; fam. Corambidae) este o specie de 7-9 mm, rpitoare, specializat exclusiv pe briozoare din genurile Membranipora, Electra, Conopeum. De origine vest-atlantic, a ptruns recent (sfritul anilor 80) i n bazinul Mrii Negre. - Subordinul Aeolidacea - cu forme cu sau fr tentacule, cu rinofori simpli, neretractili i papile dorsale prezente. In Marea Neagr ptrund speciile Embletonia pulchra (Fig. 194.10; 8 mm) i Tergipes tergipes (Fig. 195.1; 7 mm), destul de comune pe fundurile sedimentare (30 - 40 m adncime) sau n asociaiile de midii. Ordinul Soleolifera (Gymnomorpha, Opisthopneusta) (Fig. 195.3) Include specii marine sau terestre, n zonele supralitorale. Sunt forme fr cochilie, cu cavitatea paleal orientat posterior sau lateral, fr branhii sau parapode. Dorsal prezint papile iar capul cu 1 - 2 perechi de tentacule. In Marea Neagr lipsesc. Pulmonata Gasteropodele pulmonate sunt forme terestre, dulcicole sau marine, cu cavitatea paleal transformat n plmn. Inima prezint un singur atriu iar aparatul excretor o singur nefridie. In funcie de poziia ochilor se mpart n dou ordine. Ordinul Basommatophora Sunt specii dulcicole sau salmastricole, cu cochilie prezent. Ochii sunt situai la baza tentaculelor, care sunt neretractile. Sunt animale hermafrodite, dar orificiile genitale se deschid separat, alturat. - Familia Lymnaeidae (suprafam. Lymneoidea) cuprinde specii de talie medie sau mic. Cochilia este dextr, fragil sau nu, ascuit sau globuloas cu ultimul anfract larg. Genul Lymnaea se caracterizeaz prin cochilie alungit, cu apexul ascuit. Cea mai comun specie a grupului este Lymnaea stagnalis (Fig. 195.1), comun n apele curgtoare mari i stttoare, cu cochilia de 6 - 7 cm nlime, fragil, de culoare mslinie, cu ultima tur de spir larg; Stagnicola palustris (Fig. 195.8) are talia mai mic, cochilia mai dur i ultima tur de spir nu prea larg. Genul Radix (Fig. 196.1) include specii caracterizate prin cochilie de dimensiuni medii sau mici, globuloas, puin nalt, cu ultimul anfract larg i apertura rasfrnt. Radix ovata, una din cele mai mari specii ale genului este comun n Dunare i Delt. - Familia Physidae (suprafam. Physoidea) include gasteropode de talie mic, cu cochilia uor alungit, senestr, puin nalt, cu 3-4 ture de spira i apertura oval. Physa fontinalis (Fig. 195.9) i P. acuta sunt specii ntlnite n ape curgtoare i stttoare limpezi, pe substrat fital. - Familia Ancylidae (suprafam. Ancyloidea) cuprinde specii de talie mic, cu cochilia conic, cu apexul puin proeminent i ndreptat posterior. Deschiderea orificiilor genitale pe partea stnga demonstreaz c nrularea masei viscerale este de tip senestru. Ancylus fluviatilis (Fig. 195.10; 7 mm lungime) este o specie fitofil, relativ comun n apele limpezi i reci, pe plante sau pe substrat pietros; poate fi ntlnit pn la 1000 m altitudine, n lacurile glaciare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

91

- Familia Planorbidae (suprafam. Planorbioidea) - cu specii prevzute cu o cochilie senestr, nrulat ntr-un singur plan, cu aspect discoidal. Cochilia poate fi uneori aplatizat sau prevzut cu o caren caracteristic, mai mult sau mai puin evident - Planorbis carinatus (Fig. 195.5), P. planorbis. Cel mai cunoscut reprezentant al acestei familii este Planorbarius corneus (Fig. 195.5), cu cochilia de 2 - 5 cm diametru, cu spirele lipsite de caren, este de asemenea o specie comun n apele stttoare din toata Europa. Ordinul Stylommatophora In acest grup taxonomic sunt cuprinse peste 32 000 de specii terestre, rareori amfibii dulcicole sau marine, cu cochilia cel mai adesea prezenta, caz n care este globuloas sau alungit, cu ornamentaie destul de srac, constnd n striuri sau coaste. La acest grup exist un singur orificiu genital, gonoductele mascule i femele fuzionnd cu puin nainte de a se deschide la exterior. In funcie de anatomia aparatului excretor se mpart n mai multe subordine. Subordinul Heterurethra. Speciile acestui grup prezint rinichi larg, situat ntre pericard i rect. Canalul excretor (uretra) este dispus paralel cu rectul. Forme amfibii, n medii foarte umede. Menionm din acest grup taxonomic pe Succinea putris (Fig. 156.2; 16 - 22 mm) i Oxyloma sp (pn la 17 mm), (fam. Succineidae, Succineoidea) comune pe malurile apelor (Succinea) sau n mlatini (Oxyloma), cu cochilia fragil cu numr mic de spire, transparent, cu apertura ntreag, larg. Subordinul Orhurethra include forme mici i foarte mici, cu rinichiul alungit, situat lng pericard, cu canalul excretor foarte scurt. Sunt ovipare sau vivipare, cu cochilie de regul alungit, cu apertura adesea cu falduri caracteristice. - Familia Enidae (Pupiloidea) cuprinde specii raspndite n diverse biotopuri terestre. Zebrina varnensis (Fig. 196.4) i Zebrina detrita sunt forme xeroterme (prima foarte comun n Dobrogea), cu cochilia alungit, alb-porelanoasa (Z. varnensis) sau cu dungi maronii (Z. detrita); speciile genului Chondrula (C. microtragus, C. tridens - Fig. 196.5) sunt relativ comune n frunzarul pdurilor de stejar; prezint cochilia mic (sub 10 mm), brun, cu apertura prevzut cu falduri caracteristice; speciile genurilor Mastus (Fig. 196.7) (M. venerabilis) i Ena (E. montana - Fig. 196.6) sunt higrofile, ntlnite mai ales n pdurile din zona montan; cochilia este alungit, de circa 1 cm, fr falduri aperturale sau ornamentaii, de culoare brun-rocat. Subordinul Sigmurethra. Include peste 25 000 de specii, n acest grup fiind cuprinse i clausilidele (Mesurethra din alte clasificatii). Canalul excretor este ndoit n forma literei S iar rinichiul este scurt, situat n spatele cavitii paleale. Sistematica grupului cuprinde circa 10 suprafamilii. - Suprafamilia Clausilioidea, familia Clausilidae (Fig. 196.8) include specii de talie mic cu cochilie nalt adesea ornamentat cu coaste longitudinale. Apertura cu falduri poate fi nchis ermetic printr-o structur calcaroas (clausilium) ataat de columel. Sunt specii numeroase, n pdurile din zonele de deal sau munte. - Suprafamilia Zonitidae (Zonitoidea) sunt forme cu corp vermiform, cu cochilie redus i acoperit de manta care are un aspect oval sau absent. Sunt specii nocturne, n locuri umede. Familiile Limacidae, Milacidae sunt cele mai bogat reprezentate la noi n faun, avnd numeroase specii, rspndite mai ales n zonele mpdurite de deal i de munte. Limax cinereo-niger (Fig. 196.9) este una dintre cele mai mari specii ale grupului, fiind ntlnit adesea n localiti; atinge peste 10 cm n extensie i este colorat cenuiu cu dungi longitudinale negre. Limax flavus este rspndit n sudul rii; are talia mai mic dect precedentul i poate fi recunoscut relativ uor dup culoarea caracteristic, galben-oranj, a mucusului. Bielzia caerulescens este o specie montan cu aspect catifelat, cu mai multe morfe - albastr, violet, neagr; poate fi ntlnit n pdurile de fag i molid. - Suprafamila Helicoidea grupeaz specii terestre, cu cochilia prezent, de regul globuloas, divers colorat n nuane de brun, galben, maron i alb. Bradibaena fruticum (fam. Bradibaenidae) este o specie silvicol, de 1 - 2 cm, cu cochilie aproape transparent prin care se observa masa visceral i corpul animalului colorat adesea n galben citrin.

Taxonomie animala - Nevertebrate

92

Familia Helicidae include cele mai cunoscute specii de gasteropode terestre. Helicella obvia (Fig. 196.11) este un gasteropod xerofil, comun n zonele de step sau pe dealurile nempdurite. Cochilia este puin nalt, albicioas, cu dungi maronii dispuse n lungul turelor de spir. Cepaea vindobonensis (Fig. 196.12) este comun n toat ara, caracterizndu-se printr-o cochilie globuloas de 2-3 cm, alb, cu benzi negre, brune sau glbui dispuse spiralat; exist o mare varietate de forme, benzile colorate putnd fi late i fuzionate sau foarte nguste. Genul Helix cuprinde cei mai mari melci teretri din Europa (H. pomatia, H. lucorum - Fig. 196.13, .a). Cochilia lor este globuloas, colorat n cafeniu cu benzi late brune n lungul spirelor.

Clasa Bivalvia (Lamellibranchiata, Pelecypoda) Bivalvele sunt o clas de molute caracterizate prin faptul c au corpul protejat n totalitate de dou valve calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de via sedentar iar hrnirea se face prin filtrarea apei. Datorit acestor particulariti ecologice, morfologia lor extern (Fig. 197) i organizaia intern au suferit importante modificri. Cea mai important modificare este reducerea extremitii cefalice, care este marcat doar de prezena orificiului bucal, ncadrat de cei patru lobi bucali care au rol de a direciona particulele alimentare acumulate la nivelul branhiilor n gur. Piciorul are o form caracteristic, de lam de secure (gr. pelecos), servind la ngroparea n substrat i la deplasarea pe distane scurte. Masa visceral are aspect saciform i atrn n cavitatea paleal, delimitat lateral de cei doi lobi ai mantalei care cptuesc la interior valvele. Branhiile, care pot fi de mai multe tipuri, se gsesc n partea posterior-inferioar a masei viscerale, separnd cavitatea paleal ntr-o cavitate branhial, ce comunic cu exteriorul printr-un sifon branhial i o cavitate cloacal (la nivelul creia se deschid orificiul anal, orificiile genitale i orificiile excretoare), care comunic cu exteriorul printr-un sifon cloacal. Branhiile sunt ciliate i datorit micrilor ciliaturii se creaz un permanent curent de ap n cavitatea paleal: astfel, apa intr prin sifonul branhial, scald branhiile i este direcionat ulterior prin sistemul de branhii n cavitatea cloacal, de unde este evacuat la exterior prin sifonul cloacal. In timpul filtrrii, la nivelul branhiilor sunt reinute particulele aflate n suspensie n ap; ulterior, aceste particule alimentare vor fi antrenate spre gur de ctre lobii bucali. In timpul filtrrii branhiale are loc i schimbul gazos, astfel c apa care ajunge n cavitatea cloacal este curit de particulele aflate n suspensie dar este srac n oxigen dizolvat. Bivalvele prezint dou branhii stng i dreapt fiecare branhie fiind format din dou lame branhiale. Cele dou sifoane pot fi scurte sau lungi, sau put fi separate sau sudate. Deasemenea, n cazul unor specii, lobii mantelei fuzioneaz pe cea mai mare parte a lungimii lor, lsnd doar dou orificii prin care ies la exterior piciorul i sifoanele; alte specii au aceti lobi nesudai, cavitatea paleal fiind n acest caz larg deschis. In ceea ce privete valvele (Fig. 197), acestea pot fi de forme i mrimi diferite. Morfologic, la exteriorul valvelor se observ o zon superioar proeminent umbonele de la care pornesc striuri sau coaste, de regul lipsite de ornamentaii (la bivalve, ornamentaia valvelor este mult mai srac n comparaie cu cea de la gasteropode; totui, pot fi prezeni i la acest grup spinii, epii, tuberculii, mameloanele, etc). In spatele umbonelui, la multe specii de bivalve se observ o structur cornoas ligamentul care menine valvele unite n partea dorsal. Dup form, valvele pot fi echivalve sau echilatere n cazul n care cele dou axe perpendiculare delimiteaz patru sectoare egale sau aproximativ egale i inechivalve sau inechilatere n caz c sectoarele delimitate de cele dou axe perpendiculare sunt inegale. Pe faa intern a valvelor se disting alte tipuri de structuri. Astfel, sub umbone se observ o zon mai groas platoul cardinal (lat. cardo - articulaie). La nivelul platoului cardinal se observ proeminene dinii cardinali i depresiuni fosetele cardinale. Dinii cardinali de pe una dintre valve ptrund n fosetele cardinale de pe valva opus i astfel cele dou valve sunt meninute strns n partea dorsal (la acest aspect contribuie de asemenea i ligamentul, menionat anterior). Dentiia cardinal (Fig. 198) este de diferite tipuri, i are un rol foarte important n clasificaie, mai ales n ceea ce privete formele

Taxonomie animala - Nevertebrate

93

fosile pentru care nu se poate studia organizaia intern. Cele mai comune tipuri de dentiie ntlnite la bivalvele actuale sunt: taxodont (cea mai primitiv, caracterizat prin dini muli, de dimensiuni reduse, identici sau aproape identici ca form, dispui ntr-un singur ir); heterodont (n acest caz, platoul cardinal prezint dini puini, inegali i de dimensiuni mari); desmodont (caz n care dinii cardinali fuzioneaz formnd structuri lite); schizodont (n acest caz, pe una din valve exist un singur dinte alungit, care este despicat la mijloc ex. La genul Unio); anodont (n acest caz, platoul cardinal este slab dezvoltat iar dinii lipsesc; valvele sunt meninute prin ligament i prin musculatur). Pe faa intern a valvelor se observ de asemenea impresiunile muchilor care menin valvele muchii adductori i muchii care acioneaz piciorul muchii retractori i protractori. Cel mai vizibile sunt impresiunile muchiului adductor anterior, situat deasupra sau n faa orificiului bucal i a muchiului adductor posterior situat deasupra cavitii cloacale. In cazul n care impresiile celor doi muchi sunt identice vorbim de valve izomiare, iar n cazul n care unul din muchi se reduce valvele sunt de tip anizomiar; dac unul din muchii retractori (de obicei cel anterior) dispare, atunci vorbim de valve monomiare. Impresiile muchilor retractori ai piciorului sunt mai slabe; de obicei ele se disting n zona situat sub platoul cardinale. Pe marginea valvelor se observ impresiunea muchilor mantalei, care sudeaz lobii mantalei de valve. Dac impresiunea muchilor lobilor mantalei este paralel cu marginea valvelor pe toat lungimea acestora valvele sunt de tip integripaleat; dac linia de inserie face un intrnd n partea posterioar, unde se inser musculatura de la baza sifoanelor, valvele sunt de tip sinupaleat. De cele mai multe ori, valvele sunt identice ca aspect; exist ns i specii la care una din valve are alt aspect de exemplu la unele specii de Pecten sau la stridii (Ostrea), una din valve ste aplatizat, din cauza faptului c animalul se odihnete pe substrat pe aceeai parte. Exist pe de alt parte bivalve la care valvele se reduc, uneori aproape total, ca n cazul speciilor din genul Teredo, care perforeaz structuri lemnoase. Sistematic. Bivalvele reprezint a dou clas ca marime dintre molutele actuale. Clasificarea lor se face n funcie de morfologia extern a valvelor (n special dup dentiia cardinal), dup tipul branhiilor i dup musculatura retractoare a valvelor, n patru ordine: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia i Septibranchia. Ordinul Protobranchia Include circa 550 de specii de bivalve primitive, marine, caracterizate prin branhii de tip ctenidie. Piciorul are form de talp iar dentiia cardinal este heterodont iar uneori prezint i sifoane lungi. Hrnirea acestor bivalve nu se face ca la celelalte grupe prin filtrarea apei; protobranhiatele prezint prelungiri filamentoase ale palpilor labiali care pot fi scoase n afr valvelor; cu aceste filamente este scormonit sedimentul iar particulele de hran sunt conduse spre gur cu ajutorul unor anuri ciliate. Din acest grup citm familile Nuculidae (suprafam. Nuculoidea, Palaeotaxodonta), cu specii cu valve de tip triunghiular - din aceast familie face parte Nucula nucleus (Fig. 201.1), comun n Marea Mediterana - i familia Solemyidae (suprafam. Solemyoidea, Cryptodonta), dic care fac parte specii cu valve aplatizate, prevzute cu coaste caracteristice, ca Solemya togata din Marea Mediterana. Ordinul Filibranchia In acest grup taxonomic sunt incluse circa 2200 de specii de bivalve cu branhii filamentoase (tip filibranhiat), cu glanda bissogen bine dezvoltat la multe specii, cu dentiie taxodont sau izodont. Poate fi submprit n urmtoarele subordine: Subordinul Taxodonta - include forme cu dentiie simpl, cu sau fr gland bissogen. Arca noae (fam. Arcidae), este o specie rar n Marea Neagr, prezentnd valve alungite, inechivalve, cu coaste transversale i periostracum pros. Scapharca inaequivalvis (Fig. 201.3) este o specie psamicol, originar din Extremul Orient, cu valve albe mate, slab inechivalve, putnd atinge dimensiuni de 5-7 cm. In Marea Neagr a ptruns la nceputul anilor 80 i s-a

Taxonomie animala - Nevertebrate

94

aclimatizat rapid pe fundurile nisipoase din zona infralitoral, n biocenoza cu Cardium edule i Corbula mediterranea. Familia Glycimeridae cuprinde specii cu valve rotunde, echivalve, cu platoul cardinal n form de semilun, adesea cu dinii centrali mai mici; menionm din acest grup genul Glycimeris, cu specii rspndite n mrile calde ale globului. Subordinul Anysomiaria (Dysodonta, Leptodonta). Cuprinde specii cu muchii adductori ai valvelor inegali i marginea mantalei nesudat. Dentiia este taxodont, redus sau absent. Include 5 - 7 suprafamilii, n funcie de autori. - Suprafamilia Mytiloidea. Include bivalve cu valve nalte, cu sifoane foarte scurte, valvele inechilaterle, apexul ascuit i ligamentul bine dezvoltat. Unele specii din acest grup produc perle. Mytilus galloprovincialis (fam. Mytilidae, Fig. 201.4) este cea mai comun specie de bivalv din zonele infralitorale stncoase ale Mrii Negre, gruprile de midii alctuind o asociaie caracteristic. Valvele pot ajunge la 7 - 9 cm, au culoare neagr albstruie sau brun; platoul cardinal este lipsit de dini. Din Marea Neagr a fost descris i o a doua asociaie dominat de midii, aflat la adncimi de 30 - 40 m, pe funduri sedimentare (este unicul loc n care au fost descrise asociaii de midii pe funduri mloase). Aceste midii de adnc au valvele mai rotunjite, late, prezentnd i unele diferenieri fiziologice fa de midiile de piatr; unii specialiti sugereaz c ne aflm n acest caz n fa unei rase fiziologice pe cale de a deveni specie deosebit. Brachyodontes lineatus (Fig. 201.5) are talia mic - circa 7 - 9 mm - cu valvele negre-violacee i cu o dentiie taxodont pe platoul cardinal; apare n aceeai asociaie cu midiile de piatr. Modiolus phaseolinus (Fig. 201.7) este o bivalv de talie mic, cu valvele de 8 - 10 mm, acoperite cu periostracum cu peri lungi (dup ce acesta cade, valvele sunt violacee), care formeaz o asociaie caracteristic pe fundurile sedimenare ale Marii Negre, la adncimi de peste 40 de metri. M. phaseolinus este un relict boreal, asociaii similare gsindu-se n prezent doar la latitudini mult mai nordice (Oceanul Atlantic de Nord) iar pstrarea lor n Marea Neagr se datoreaz particularitilor deosebite ale acesteia care mpiedic amestecul apelor sale cu cele ale Mediteranei. - Suprafamilia Pterioidea cu specii de talie mare cu valvele ascutite i cu glanda bissogen foarte dezvoltat. Pinna nobilis (Fig. 202.1), o specie mediteranean, este gigantul grupului, atingnd pn la 0,5 m lungime. - Suprafamilia Pectinoidea. Include specii sedimentofile, cu valve rotunde, cu umbonele ncadrat de dou aripioare calcaroase triunghiulare. Valvele adesea neegale (una aplatizat i cealalt bombat) cu coaste dispuse radiar sau fr coaste. Genul Pecten (fam. Pectinidae, Fig. 201.8) are numeroase specii raspndite n toate marile i oceanele. Dentiia este redus. In Marea Neagr a fost citat Pecten glaber (subfosil). Familia Spondylidae se caracterizeaz prin valve groase, masive cu dentiie izodont; speciile acestui grup sunt rspndite n mrile calde ale globului. - Suprafamilia Ostreoidea. Sunt specii fixate pe substrat dur cu una dintre valve (cea stnga), care este aplatizat din acest motiv. Valvele sunt neregulate, neegale, cu dentiie absent. Exist un singur muchi adductor, foarte puternic, piciorul i bissusul fiind reduse. Marginea mantalei este liber. Include o singura familie - Ostreidae - cu specii pe tot globul. In Marea Neagr sunt citate dou specii - Ostrea sublamelossa i O. taurica (Fig. 201.9; 201.10), ambele rare i localizate n prezent. Ordinul Eulamellibranchia Cuprinde cele mai multe specii de bivalve cunoscute n prezent (peste 17 500 de specii), caracterizate prin branhii de tip lamelar. In funcie de tipul de dentiie i de dispoziia musculaturii retractoare a valvelor, eulamelibranhiatele se mpart n urmtoarele subordine. Subordinul Schisodonta (Palaeoheterodonta, Preheterodonta). Se caracterizeaz prin valve alungite posterior, simetrice, cu dinii cardinali n form de lamele alungite rezultate prin despicarea unui singur dinte iniial. Include forme dulcicole sau salmastricole. Suprafamilia Unionoidea (Unionacea) cuprinde apecii dulcicole cu dentiia ntreag sau redus total, cu valve masive sau fragile. Speciile din acest grup sunt productoare de perle (perlele nu sunt altceva dect

Taxonomie animala - Nevertebrate

95

rezultatul aciunii organismului care caut s izoleze un corp strin de obicei firioare de nisip ptruns ntre valve i lobii mantalei, prin nvelirea lui n straturi succesive de hipostracum) - Familia Unionidea. Valvele sunt groase sau subiri, sidefate la interior. Speciile acestui grup se ntlnesc pe fundurile sedimentare mloase sau nisipoase, ngropate n substrat cu ajutorul piciorului care este masiv, n form de lam de secure. Unio tumidus (Fig. 202.3) este o specie comun n Europa, ntlnit n ape adnci, curgtoare sau stttoare. Valvele sunt late i lungi (50/110 mm). Prezint mai multe rase geografice. U. crassus (Fig. 202.4) prezint valve masive, groase, ovale. Este ntlnit n apele curgtoare mari din toata ara. U. pictorum (Fig. 202.2) este cea mai comun specie a grupului, deosebindu-se de speciile precedente prin valvele alungite (31/108 mm maximum). Anodonta cygnaea (Fig. 202.5) este o specie care prefer apele calme; prezint valvele late, subiri, cu dentiia redus; periostracum este persistent, dimensiunile atingnd 70-80 mm). A. woodiana (Fig. 202.6), o specie originar din Extremul Orient a fost introdus n Europa relativ recent, n anii 50, odat cu puietul de pete originar din China. Semnalat pentru prima dat n apropiere de Oradea, n prezent s-a extins n mai multe ruri mari nepoluate din Transilvania i Ungaria, fiind semnalat i de pe cursul inferior al Dunrii i din Delt. Are valvele de talie mare (120-190 mm), puternic bombate, cu hipostracumul colorat n nuane de roz i portocaliu, confuzia cu anodontidele europene fiind exclus (la acestea din urma hipostracumul are totdeauna nuane albstrui). Subordinul Heterodonta. Cuprinde peste 10 000 de specii n covritoarea lor majoritate marine. Se caracterizeaz prin dentiie de tip heterodont, care uneori este redus. Grupul se mparte n numeroase familii repartizate n 14 suprafamilii. - Familia Sphaeriidae (suprafam. Spherioidea), cu forme de ap dulce, cu valvele triunghiular alungite sau rotunjite, cu umbonele proeminent. Ligamentul este exterior, iar mantaua este deschis ventral unde se pot diferenia dou sifoane scurte. Genurile Sphaerium (Fig. 202.7) i Pisidium (Fig. 202.8) cuprind cele mai des ntlnite specii ale grupului; au talie mic i medie i sunt prezente n apele curgtoare mari i stttoare. - Familia Dreissenidae (suprafam. Dreissenoidea; Dreissenacea). Speciile din acest grup sunt foarte asemntoare cu mitilidele, de care se deosebesc prin valvele de dimensiuni mult mai mici, prin umbonele ascuit i prin faptul c sunt dulcicole sau salmastricole. Ca i la mitilide, bissususul este foarte dezvoltat, dreissenidele putnd dezvolta populaii masive pe substrate imerse variate. Dreissena polymorpha (Fig. 202.9) este o specie ponto-caspic, care n ultimele 200 de ani i-a extins foarte mult arealul (restrns iniial la Marea Caspica) fiind n prezent comun nu numai n Europa dar i n Statele Unite i sudul Canadei. - Suprafamilia Cardioidea (Cardiacea). Specii de talie medie sau foarte mare, cu valvele ornate cu coaste radiare, uneori pe coaste fiind prezente expansiuni lamelare. Impresia paleal este de tip integripaleat. Din aceast suprafamilie face parte familia Cardiidae, cu numeroase specii n toate mrile. In Marea Neagr sunt comune Cardium (Cerastoderma) edule (Fig. 203.1) (pe funduri sedimentare din zona infralitoral), C. simile (Fig. 203.4), C. exiguum (Fig. 203.2), C. paucicostatum (Fig. 203.3) (pe funduri sedimentare la adncimi de peste 30 m). Familia Limnocardidae este proprie bazinului pontic i cuprinde un grup de specii salmastricole aprut n quaternar, cnd Marea Neagr a cunoscut mai multe perioade de ndulcire accentuat. In prezent, speciile acestui grup se ntlnesc n limanele fluvio-maritime, unde salinitatea apei este sczut. Citam din acest grup pe Monodacna colorata, M. pontica (Fig. 203.5), Adacna plicata relicta (Fig. 203.6), .a. Familia Tridacnidae include specii tropicale de talie foarte mare, adultii atingnd peste 50 cm i cteva sute de kg. Triesc n recifii de coral din zona indo-pacific; ca reprezentant citm pe Tridacna gigas, cea mai mare specie de bivalv cunoscut n prezent. - Familia Veneridae (suprafam. Veneroidea; Veneracea). Sunt specii marine, cu valvele groase, masive, circulare sau ovale, cu umbone prozogir i striuri sau coaste concentrice. Impresia paleal este sinupaleat, cu sinusul mic. Venus (Chione) gallina (Fig. 203.8)este comun pe fundurile sedimentare cu nisip grosier de la sud de Constana. La adncimi ceva mai mari se ntlnesc reprezentani ai genurilor Polititapes (P. aureus, P. proclivis Fig. 203.7, s.a.) i Pitar (P. rudis

Taxonomie animala - Nevertebrate

96

Fig. 203.6) iar n zona infralitoral se gsete o specie petricol - Irus irus (Fig. 203.9) capabil s i foreze n stnc loje unde ramne protejat toat viaa. - Suprafamilia Tellinoidea include de asemenea specii sedimentofile, cu valvele asimetrice, fr ornamentaie, cu impresia paleal adnc sinupaleat. Donax trunculus (Fig. 203.10) i D. venustus sunt relativ comune pe fundurile marine cu nisipuri mai grosiere la sud de Constana; valvele lor sunt dure, cu aspect porelanos. Tellina exigua (fam. Tellinacea, Fig. 203.11) este o specie de talie relativ mic (8 - 15 mm), cu valve fragile, de culoare roz, alb, glbuie sau portocalie, ntlnit pe fundurile nisipoase cu nisipuri fine de la nord de Constana. Speciile genului Abra (mai ales Abra alba Fig. 203.12 i Abra ovata) sunt specii caracteristice fundurilor mloase de la adncimi mai mari de 30 m. Au valvele de 5 - 9 mm, de culoare alb mat i apar n aceeasi asociaie cu Modiolus phaseolinus. Subordinul Adapedonta. In acest grup sunt incluse circa 2 000 de specii, cu dentiia heterodont sau nu. - Suprafamilia Mactridae cuprinde specii cu valve triunghiulare sau ovoidale cu dentiie heterodont; sifoanele parial sau total unite, acoperite cu chitin i prevzute cu papile. Glanda bissogen este absent. Genul Mactra (Fig. 204.1) prezint numeroase specii n toate mrile globului. In Marea Neagr este comun Spisula subtruncata (Fig. 204.2), ntlnit pe fundurile adnci de la 30 - 70 m adncime, formnd o asociaie proprie dar fiind prezent i n asociaiile cu Abra alba i Modiolus phaseolinus. - Familia Solenidae (suprafam. Solenoidea) cuprinde specii cu valve puternic asimetrice, mult alungite posterior, cu aspect de lam de cuit. Platoul cardinal este alungit, lobii mantalei sudai inferior iar sifoanele, lungi, sunt sudate de asemenea. Sunt specii sedimentofile, care i petrec viata pe fundurile sedimentare din apropierea rmurilor, adnc nfipte n nisip - Solen ensis, Solen vagina (Fig. 204.3) - Suprafamilia Myoidea. Include specii cu cochilie mat sau lucioas, cu ligamentul prevzut cu un peduncul interior prins de un dinte masiv (dentiie desmododont). Familia Myidae cu specii de talie medie, cu valve mate, cu sifoanele lungi, sudate i impresie paleala adnc sinupaleat. Mya arenaria (Fig. 204.9) este o specie originar de pe coastele atlantice ale Americii de Nord; a fost adus n Europa pentru prima dat n Marea Nordului i Marea Baltica de ctre navigatorii scandinavi care o utilizau ca nad, fiind cunoscut de aici nc din jurul anului 1000; n anii 70 apare i n Marea Neagr, n prezent dezvoltnd populaii enorme i devenind specia dominant pe fundurile nisipoase puin adnci din nord-vestul Mrii Negre, unde n trecut domina Corbula mediterranea. Familia Corbiculidae cuprinde specii de talie mic, cu valve lucioase inegale (valva stng mai mic dect valva dreapt); sifoanele sunt foarte scurte, impresia paleal fiind integripaleat; glanda bissogen este prezent. In Marea Neagr este comun Corbula mediterranea (Fig. 204.5), ntlnit pe fundurile nisipoase puin adnci. Dominant n trecut forma o asociaie unic pe glob Corbula a fost nlocuit n prezent de Mya arenaria, o specie mai competitiv pe plan ecologic. - Suprafamilia Pholadidea (Adesmoidea). Valvele sunt alungite, ovoidale, deschise la ambele capete, sau reduse, cu aspect conic, cu striaii. Platoul cardinal nu prezint dentiie; adesea cu plci calcaroase accesorii care concresc sau nu cu valvele. Familia Pholadidae include specii care si sap galerii n roci calcaroase moi. Valvele au coaste prevzute cu asperiti dispuse regulat, cu placi calcaroase dorsale (protoplax, mesoplax, metaplax) n zona umbonelui. In Marea Neagr este citat Pholas dactylus (Fig. 204.7), destul de rar n dreptul litoralului nostru. Familia Teredinidae cuprinde bivalve cu cochilie foarte redus care sap galerii n lemnul submers, cu aspect vermiform datorit marii dezvoltri a sifoanelor, sudate pe cea mai mare parte a lungimii lor. La capt, sifoanele prezint o pereche de palete calcaroase caracteristice. Piciorul este slab dezvoltat iar organizaia intern este modificat datorit alungirii extreme a corpului. Teredo navalis (Fig. 204.8), comun n trecut n Marea Neagr (unde a fost introdus din Mediterana, fie de navigatorii greci n antichitate, fie mai recent, dup liberalizarea regimului strmtorilor, spre sfritul secolului XIX) a devenit ntre timp rar datorita dispariiei construciilor portuare din lemn.

Taxonomie animala - Nevertebrate

97

Subordinul Anomalodesmata. Circa 1000 de specii sunt incluse n acest grup, fiind caracterizate prin cochilie subire, valve inechilaterale sau cu corpul protejat de un tub calcaros (Brechites) secretat de lobii mantalei, tub de care valvele rmn lipite. Sunt specii tropicale, est atlantice i mediteraneene. Ordinul Septibranchiata Cele circa 250 specii incluse n acest ordin se caracterizeaz prin branhiile transformate n septe perforate de cteva perechi de orificii. In felul acesta, branhiile compartimenteaz cavitatea paleal n alt mod dect cel de la bivalvele din ordinele anterioare. Valvele sunt egale iar sifoanele scurte. In Marea Neagr nu exist reprezentani ai acestui grup. Cele mai importante familii din acest ordin sunt Verticordiidae, Poromyidae, Cuspidariidae.

Clasa Scaphopoda Este un grup exclusiv marin, adaptat la viaa n sedimente moi (ml sau nisip), cu mod de nutriie microfag. Caracterele distinctive ale grupului sunt cochilia conic-alungit, deschis la ambele capete, n form de filde de elefant i piciorul cu o conformaie caracteristic - fie n forma de scaf, fie alungit, cilindric. Scafopodele sunt forme de talie mic sau medie, nedepind 15 cm lungime. Morfologie extern (Fig. 205) Zona cefalic este slab delimitat, fiind situat spre apertura cochiliei. La nivelul zonei cefalice se distinge un lob cefalic - proboscis - la extremitatea cruia se afl orificiul bucal. De-o parte i de alta a gurii se afl doi sau mai muli lobi bucali, iar la baza lobului cefalic se gsesc doi sau mai muli lobi tentaculiferi care prezint un numr mare de captacule. Acestea sunt prelungiri subiri, lungi, terminate la capete cu mici umflaturi lipicioase; cu ajutorul acestor formaiuni scafopodele i captureaz hrana i totodata exploreaz mediul (organe tactile). Piciorul are forma de ru sau de tub cilindric, prezentnd fie doi lobi, fie o prelungire terminal dinat. Masa visceral este mare, acoperit de doi lobi ai mantalei care fuzioneaz ventral. Cavitatea paleal este deschis att anterior ct i posterior, permind un permanent circuit al apei. Ecologie. Scafopodele sunt forme marine, bentale, sedimentofile, cu nutriie microfag i detritivora. Pot fi ntlnite att n zonele platformelor continentale ct i n zona abisal, la peste 7000 m adncime. Din punct de vedere sistematic, cele circa 1 000 de specii actuale (circa 500 de specii se cunosc ca fosile) se mpart n dou ordine - Dentaliida i Gadilida. Ordinul Dentaliida include forme cu piciorul scurt, conic, cu cochilia ornat adesea cu coaste longitudinale. Speciile genului Dentalium sunt rspndite n toate mrile i oceanele, din zona infralitoral pn la peste 4000 m adncime. Dentalium novemcostatum este citat din Marea Mediteran; D. entalis se gsete n Atlanticul de Nord. Ordinul Gadilida (Siphonodentaliida). Gadilidele sunt scafopode cu piciorul cilindric, alungit n form de sifon, terminat cu un disc zimat sau nu, prevzut cu scurte prelungiri digitiforme. Cochilia este neted, gracil, cu o constricie subapertural. Genuri: Siphonodentalium (Fig. 205.5; 205.6, Entalina, Pulsellum - cu specii n Oceanele Atlantic i Indian, Gadulus cosmopolit.

Clasa Cephalopoda Sunt specii exclusiv marine, rpitoare, cu piciorul transformat n tentacule sau brae prehensile.

Taxonomie animala - Nevertebrate

98

Ca morfologie (Fig. 206; 207), cefalopodele au nregistrat n cursul evoluiei lor care a debutat n paleozoic numeroase morfe. In prezent supravieuiesc doar cteva din liniile evolutive ale cefalopodelor, care se caracterizeaz n special prin dispariia cochiliei calcaroase. Ca i la celelalte grupe de molute, se disting zona cefalic care n cazul acestui grup poart tentaculele prehensile situate n jurul orificiului bucal i masa visceral, care are aspect alungit sau saciform. Capul prezint doi ochi mari, situai lateral; dorsal, pe cap se gsesc alte dou organe osfradiile; specifice cefalopodelor, acestea sunt organe senzoriale, care apar ca dou mici adncituri. Anterior se deschide orificiul bucal nconjurat de dou buze circulare buza extern i buza intern. Numrul tentaculelor care nconjur orificiul bucal variaz de la un grup la altul. Nautiloideele au astfel un numr de cteva zeci de tentacule scurte, retractile n teci, sepiile i calmarii au zece tentacule difereniate n dou tentacule mai lungi, prehensile (care de regul au extremitile palmate i prevzute cu ventuze acestea lipsesc de pe celelalte zone ale braelor prehensile) i opt tentacule bucale, mult mai scurte care sunt prevzute cu ventuze doar pe partea lor intern, de la baz i pn la vrf. Caracatiele au doar opt tentacule, toate nedifereniate, cu ventuze pe toat lungimea feei interne. La unele specii de cefalopode, tentaculele sunt unite la baz sau pe toat lungimea lor de un fald tegumentar; aceast structur este folosit la capturarea przii. Capul este separat de masa visceral printr-o gtuitur. Masa visceral este complet nvelit n manta, care se sudeaz cu partea dorsal a corpului i delimiteaz inferior cavitatea paleal n care se afl branhiile. Cavitatea paleal are anterior o structur conic, goal pe dinuntru sifonul. Musculatura zonei anterioare a mantalei permite nchiderea aproape ermetic a cavitii paleale, care rmne astfel s comunice cu exteriorul doar prin intermediul sifonului; la etanare particip i dou proeminene musculoase situate pe manta - butonii, de-o parte i de alta a axei longitudinale a corpului, care se prind n dou adncitur situate la baza sifonului butonierele. Se creaz astfel o camer nchis, din care apa poate fi expulzat la exterior cu putere prin contracia puternicei musculaturi a mantelei, iar fora de reacie astfel format mpinge corpul cu vitez mare n direcie opus. Lateral, pe masa visceral se pot observa falduri prevzute cu musculatur cu ajutorul crora animalele pot nota n masa apei. Sepiile au aceste nottoare ntinse pe toat lungimea masei viscerale n vreme ce calmarii le au prezente doar posterior. Caracatiele sunt lipsite de astfel de formaiuni. Sistematic. Clasificaia formelor actuale se face n funcie de structura aparatului respirator, pentru formele fosile (mult mai numeroase) clasificarea se realizeaz n funcie de structura cochiliei calcaroase. In funcie de aparatul respirator, cefalopodele se mpart n dou subclase, Tetrabranchiata i Dibranchiata Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloidea) Este n prezent un grup aproape stins, cu doar 6 specii cunoscute, fa de cele peste 2500 forme fosile descrise. Sunt forme primitive, cu patru branhii n cavitatea paleal, cu corpul protejat de o cochilie nrulat, cu multe tentacule mici, identice, retractile n teci i lipsite de ventuze. O serie de tentacule din partea dorsal a corpului fuzioneaz i formeaz un opercul care are rolul de a nchide complet apertura cochiliei. Inima are patru atrii, existnd de asemenea patru inimi branhiale i patru rinichi. Cochilia este nrulat ntr-un singur plan, cu ultima tur de spir acoperindu-le complet pe celelalte. Cochilia este compartimentata prin septe transversale n camere umplute cu gaz, comunicnd cu ultima camer - ocupat de animal - printr-un sifon; aceste camere sunt folosite pe post de hidrofor, prin introducerea sau scoaterea gazului animalul controlndu-i poziia n masa apei. Subclasa cuprinde un singur ordin actual - Nautiloida - cu specii rspndite n zona indopacific - Nautilus pompilius (Fig. 214.1), N. macrophthalmus. Grupe fosile - Ordinul Orthoceratida (Fig. 214.2) - caracterizat prin cochilie alungit, conic; ortoceratidele au dominat marile n perioada paleozoic. Ordinul Ammonoidea (grup ridicat de unii specialiti la rang de subclas) a dominat mrile cretacice, speciile acestui grup caracterizndu-se printr-o cochilie nrulat, cu spirele aproape totdeauna vizibile. Ca i ortoceratidele, s-au stins fr s dea urmai direci.

Taxonomie animala - Nevertebrate

99

Subclasa Dibranchiata (Coleoidea) Sunt forme evoluate la care cochilia extern dispare iar structurile interne care deriv din aceasta cunosc o reducere progresiv. Sistemul respirator este reprezentat de dou branhii cu cele dou inimi branhiale aferente, inima prezint dou atrii iar sistemul excretor doar doi rinichi. Ordinul Belemnoida (Fig. 214.3). Sunt cefalopode fosile, cretacice, foarte asemntoare ca morfologie intern cu calmarii actuali de care se deosebeau prin prezenta unei cochilii interne de forma conic-alungit, compartimentat i prevzut anterior cu o lam calcaroas spatulat. Ordinul Decapoda. Cuprinde 545 specii cu zece brae bucale prevzute cu ventuze, difereniate n 8 brae bucale i dou brae prehensile, mult mai lungi, la care ventuzele sunt dispuse doar pe extremitile palmate. Cochilia este intern, redus la o structur calcaroas (sepionul) sau cartilaginoas. Lateral i posterior se gsesc palete notatoare - pliuri tegumentare musculoase. Subordinul Sepioidea (grup ridicat de unii specialiti la rang de ordin). Sepiile sunt forme de talie mic sau medie, cu rest de cochilie calcaroas. Familia Spirulidae cuprinde specii de talie mic, cu cochilie spiralt, compartimentat, intern. Singura specie a acestui grup primitiv - Spirula spirula (Fig. 214.4) - este citat din zonele tropicale ale Atlanticului i Pacificului. Familia Sepiidae cuprinde specii cu corpul oval, aplatizat, cu notatoare pe prile laterale, ntinse pe toat lungimea corpului. Sepiidele sunt reprezentate cu specii n toate mrile i oceanele lumii, mai puin n mrile ndulcite. In apele europene este comun Sepia officinalis. Familia Sepiolidae (grup ridicat n unele clasificaii la rang de ordin). Sunt specii de talie mic, cu corpul rotunjit i nottoarele scurte i rotunjite, situate posterior. Sepiola rondeleti (Fig. 214.5) este o specie de 6-8 cm, destul de comun n Mediterana. Familia Idiosepiidae. Include cele mai mici specii de cefalopode, care nu depesc 1 cm lungime ca adult, la care cochilia intern dispare cu totul. Sunt ntlnite n zona australian i indo-pacific; ca reprezentant menionm pe Idiosepis pygmaeus. Subordinul Teuthoidea include circa 400 de specii de calmari; grupul este de asemenea considerat ordin n unele clasificaii. Calmarii sunt forme pelagice, foarte bune notatoare, de talie mic, medie sau foarte mare. Corpul este cilindric-alungit, cu cochilia transformata ntr-o structur intern cornoas. Multe specii triesc n aglomeraii mari. Suprafamilia Loliginoidea. Specii de talie medie, de grup, ntlnite n toate mrile i oceanele. Loligo vulgaris (Fig. 214.6), calmarul comun, este una dintre cele mai rspndite specii ale acestui grup. Suprafamilia Architeuthoidea. Familia Ommastrephidae include de asemenea specii de talie mic i medie (Illex illecebrosus - Atlanticul de vest) care formeaz crduri imense, exploatabile industrial. Familia Cirroteuthidae, cu forme planctonice cu corp scurt, cap mare i brae inegale. Braele prehensile sunt extrem de lungi. Pe braele bucale, alaturi de ventuze exista ciri. Familia Octopoteuthidae include forme curioase, de mare adncime - de exemplu Taningia danae - cu braele prehensile scurte; capturarea hranei se face cu ajutorul a doi fotofori de dimensiunile unei lami care produc o lumin galben, situai terminal, pe braele prehensile. Aceast specie interesant a fost semnalat din Atlantic i Pacific, adesea regurgitat de caaloii capturai. Familia Cranchiidae include forme curioase, de talie mic, locuitoare ale adncurilor oceanice de peste 2 - 3 000 m. Corpul este scurt sau alungit, cu tentacule reduse i cu ochii pedunculati. Citm din aceast familie pe Toxeuma belone din Oceanul Indian i pe Batotheuma lyromma din Oceanul Atlantic. Familia Architeuthidae - grupul tip al suprafamiliei include specii de talie medie, mare i foarte mare. Exemplarele capturate sau euate pe rm ating pn la 20 m lungime cu braele ntinse, iar dup resturile regurgitate de caaloi se apreciaz c ar putea exista exemplare de Architeuthis (Fig.

Taxonomie animala - Nevertebrate

100

215) de pn la 50 m lungime. Architeuthis dux, A. princeps sunt doar dou exemple de specii din acest interesant grup de cefalopode. Ordinul Vampyromorphida (Vampyromorpha) este un grup descris relativ recent pe baza unor exemplare colectate pe fundurile adnci de peste 3 - 4000 m. Vampyroteuthis infernalis (Fig. 215.2) are corpul scurt, capul mare, cele opt brae bucale unite printr-o membrana larg iar cele dou brae prehensile, situate nafara coroanei de brae bucale, dorso-lateral, retractile n dou buzunare tegumentare. Pe tentacule exist un singur ir de ventuze ncadrate de ciri. Ochii acestor vieuitoare abisale sunt foarte mari, raportul ochi/corp atingnd 1/6. Ordinul Octopoda include circa 200 de specii, cu corpul saciform, resturile cochilie absente, cu opt tentacule, cu sau fr ciri. Subordinul Cirrata. Sunt forme de talie mic, cu tentacule prevzute cu ventuze i ciri. Inotatoarele sunt prezente. Familii: Stauroteuthidae, Cirroteuthidae (Fig. 216), Opisthoteuthidae. Subordinul Incirrata. Sunt specii fr ciri pe tentacule, cu unul sau dou iruri de ventuze. In acest grup intra 170 de specii ncadrate n trei suprafamilii. Suprafamilia Argonautidae. Sunt forme cu dimorfism sexual accentuat, masculii avnd un bra hectocotilizat, detaabil, n vreme ce femelele poart o cochilie oviger pergamentoas, necompartimentat, secretat de braele dorsale care sunt lite ca nite discuri. Ca reprezentant citm pe Argonauta argo (fam. Argonautidae; Fig. 216). Suprafamilia Octopodidae include caracatiele tipice, cu corp saciform cu sau fr excrescene, cu opt tentacule egale i palmatur de regul redus. Talia lor poate atinge 8 - 10 m i 272 kg, ct are Octopus dofleini, cea mai mare specie a grupului, rspndit pe coastele pacifice ale Americii de Nord. In Mediterana sunt comune Octopus vulgaris (Fig. 217) (cu ventuzele dispuse pe dou rnduri) i Eledone moschata (cu ventuzele dispuse pe un singur ir). Haplochlaena lunulata este o specie indo-pacific de talie mic (nu depete 15 cm) de culoare galben cu pete circulare de culoare albastru-electric. Este o specie cu venin extrem de puternic, periculos i pentru om. Traieste n zona infralitoral, hrnindu-se cu peti sau alte molute. Paleontologia i filogenia molutelor Fosilele celor mai vechi molute dateaz din cambrianul inferior, cnd existau cel puin dou din clasele actuale - monoplacoforele i gasteropodele. Bivalvele i cefalopodele sunt cunoscute din cambrianul superior n timp ce poliplacoforele i scafopodele doar din silurian. Fosile de aplacofore nu se cunosc. In ceea ce privete strmoii grupului, concepia clasic care se bazeaz pe o serie de trsturi de la grupele de molute primitive, i n special prezena larvei trocofore n ontogeneza acestora, indic o evoluie a molutelor din strmoi de tip anelidian. Aceasta ipotez s-a impus tot mai mult, cu toate ca unii autori au propus nemerienii ca grup de origine al molutelor sau chiar plathelminii. Date recente de biologie molecular arat c exist o nrudire a molutelor cu anelidele, ambele grupe fiind plasate mpreun n grupul mai mare Lophotrochozoa. Ct privete primele molute, acestea au fost reconstituite n mod teoretic. Astfel, moluscul primitiv este considerat ca fiind prevzut cu o cochilie conic-aplatizat, fr urme de torsiune. Branhiile, sistemul nervos, excretor, circulator, genital erau probabil metamerizate, dup cum o indic structura molutelor primitive actuale - monoplacoforele i poliplacoforele. Poliplacoforele pe de alta parte, ar reprezenta o linie secundar care i-au pstrat structura metameric a placilor cochiliei. La gasteropode, procesul de torsiune al masei viscerale apare foarte repede. Chiar dac cele mai primitive tipuri de gasteropode erau simetrice, deja n cambrianul inferior apar forme cu cochilia nrulata, asemntoare genului actual Bellerophon. Primele gasteropode erau marine, vegetariene; formele carnivore apar mai trziu, n ultima parte a permianului, de cnd dateaz primele cochilii prevzute cu sifon. Ulterior, n mezozoic, carnivorele cunosc o dezvoltare maxim n timp ce ierbivorele intr n declin. In ce privete grupele sistematice de gasteropode, primele se

Taxonomie animala - Nevertebrate

101

difereniaz prosobranchiatele diotocarde i ulterior monotocarde. Ambele grupuri taxonomice dezvolt un mare numr de tipuri marine, multe dintre acestea existnd i n prezent. Opisthobranhiatele apar mai trziu, ca o consecin a detorsionarii masei viscerale i a reducerii cochiliei pn la dispariia ei total. Primele pulmonate, derivate din prosobranhiate monotocarde n cea mai mare parte, apar la sfritul devonianului i nceputul carboniferului. In mezozoic, diversificarea grupelor de gasteropode continu, pentru ca n teriar i quaternar faunele de gasteropode s difere prea puin de cea actual, toate grupele importante de gasteropode fcndu-i apariia n decursul mezozoicului. Bivalvele cele mai primitive se caracterizeaz prin dentiie de tip taxodont. Din acest tip de bivalve au evoluat celelate tipuri; n paralel cu dentiia au loc i modificrile aparatului respirator. Perioada de maxim nflorire a bivalvelor este mezozoicul, cnd se nregistreaz cele mai multe grupe; ulterior, o parte a acestora dispar, astfel nct n prezent grupul nregistreaz un declin uor. Cefalopodele cele mai vechi sunt cunoscute din cambrianul mijlociu prin nautiloidee de tip ortoceratid. In devonianul inferior apar amonoideele iar la sfritul permianului i nceputul triasicului apar primele dibranhiate. Nautiloideele, pornind de la tipul ortoceratid cunosc o evoluie marcat de nrularea cochiliei; maximul evolutiv l ating la mijlocul ordovicianului pn n devonianul inferior. Dup un regres, n perioada jurasic - miocen se diversifica din nou, fr a atinge ns maximul din ordovician. Ortoceratidele dispar n triasic iar spre sfritul acestei epoci geologice ncepe i declinul formelor cu cochilia nrulata. In Cretacic mai persist un singur gen, probabil un strmo al genului Nautilus actual, care este cunoscut din Eocen. Amoniii - forme cu cochilia nrulat, se dezvolt masiv n jurasic i cretacic, ulterior disparnd fr s lase urmai. Dibranhiatele au o evoluie mai puin spectaculoas. La nceputul mezozoicului se difereniaz grupa belemniilor, care la sfritul acestei ere cedeaz locul calmarilor, considerai ca derivnd din acest grup. Tot n mezozoic, din linii care evolueaz paralel cu belemniii se dezvolt strmoii sepiilor i caracatielor actuale, ns dat fiind lipsa unor structuri interne bine fosilizabile evoluia acestor grupe este mai obscur comparativ cu a grupelor precedente.

PARARTHROPODA Parartropodele reprezint un grup sintetic, de tipul lofoforatelor. Intre parartropode sunt incluse organisme care au o serie de asemnri cu artropodele tipice, fr a fi prevzute cu exoschelet chitinos i picioare articulate. In prezent, parartropodele includ dou grupe taxonomice tardigradele i onicoforele Increngatura T A R D I G R A D A Tardigradele reprezint un grup de circa 600 de specii actuale de animale microscopice, cu corp mic (nu depesc 1,2 mm lungime), cilindric, prevzut cu patru perechi de picioare scurte terminate cu ghiare divers conformate. Tardigradele sunt rspndite att n mediul terestru ct i n apele dulci sau marine. Triesc pe diferite vegetale (alge, muchi, licheni) hrnindu-se pe seama acestora, fiind un grup vechi - sunt cunoscute cu fosile din cambrian (circa 500 milioane de ani). Morfologie extern (Fig. 219) Corpul este nesegmentat i netagmatizat, cu capul slab difereniat de restul corpului. Anterior, pe cap se deschide orificiul bucal iar dorsal sunt prezente adesea dou pete ocelare. Pe laturile corpului se gsesc cele patru perechi de picioare. Corpul poate fi sau nu protejat de un strat cuticular chitinoid (dar nu din chitin!), adesea organizat sub forma de plci articulate, prevzute cu epi. Anusul se deschide posterior i terminal. Orificiile genitale sunt situate anterior fa de

Taxonomie animala - Nevertebrate

102

anus. La unele specii orificiile genitale lipsesc, gonoductele deschizndu-se n partea posterioara a tubului digestiv, care se transform astfel n cavitate cloacal. Corpul poate fi depigmentat sau de culoare variat - brun, roz, violet, verzui. Ecologie. Tardigradele sunt animale extrem de rezistente la condiii vitrege. Pot tri astfel circa 16 ani, din care viata activa este doar de circa 8 - 12 luni. Pot rezista la deshidratare, iar un terdigrad deshidratat i revine dup o simpl umectare. In anabioz, tardigradele se nconjura de o a dou cuticula, care permite animalului s reziste la condiii extrem de vitrege. Astfel, deshidratate, tardigradele pot rezista civa ani. Experimente efectuate n conidiii extreme au relevat faptul ca tardigradele rezist 8 ore i 30 minute la temperaturi de - 272 grade Celsius; la 253 grade rezist timp de 26 de ore; de asemenea rezist n atmosfer de heliu, de hidrogen, de bioxid de carbon, ca i n alcool absolut sau n eter.

Increngatura O N Y C O P H O R A Cuprinde circa 100 de specii tropicale, raspndite fragmentar pe glob - insulele din Marea Caraibilor, America Central, Africa de Sud, nordul Indiei, Noua Zeeland. Aceasta rspndire fragmentar sugereaz c n trecut au avut o rspndire mult mai larg, arealul lor din prezent fiind o consecin direct a derivei continentelor i formrii oceanelor actuale. Prezint multe trsturi de primitivitate, fiind considerate veritabile fosile vii. Fosilele onicoforelor sunt cunoscute din paleozoic (cambrian sau chiar algonkian), i de atunci morfologia i organizaia lor s-au schimbat extrem de puin, din acest punct de vedere fiind considerate adevarate fosile vii, iar din studiul organizaiei lor interne ne putem face o idee despre modul n care artau primele forme de via care au populat uscatul. Cu toate c formele fosile cunoscute aparineau unor organisme marine, n prezent reprezentanii acestui grup vieuiesc exclusiv n mediul terestru. Morfologie extern (Fig. 221) Amintind mult de anelide, corpul onicoforelor este cilindric-alungit, uor turtit dorso-ventral, de 1,4 - 15 cm lungime, nemetamerizat. Tagmatizarea corpului este slab. Capul nu se distinge prea bine de trunchi iar acesta nu este organizat n regiuni. Capul prezint anterior o pereche de antene / tentacule (echivalente cu palpii de la anelidele polichete) iar ventral, n mijlocul unui cerc de papile bucale se deschide orificiul bucal. Acesta, la rndul sau, prezint o pereche de falci chitinoase (maxile) care nu sunt altceva dect apendice somatice modificate. Lateral fa de orificiul bucal, la baza tentaculelor se gsesc cele dou papile orale (tentacule orale) ce poarta n vrf orificiile glandelor. Dorsal, la baza tentaculelor se gsete o pereche de ochi. Trunchiul poart pe laturi 14 - 33 perechi de picioare nearticulate, ce au aspectul unor prelungiri tegumentare conice care poart terminal cte dou ghiare. Posterior i terminal se deschide anusul, iar ceva mai n fa un orificiu genital unic. La suprafaa tegumentului se deschid o serie de glande caracteristice. Astfel, la baza picioarelor, ventral, se deschid orificiile glandelor crurale (glande lungi, dispuse lateral, metameric). De asemenea, la nivelul capului, pe papilele orale exist orificiile celor dou glande mucoase mari, ramificate i prevzute cu musculatur proprie; secreia acestor glande, care poate fi proiectat cu precizie pn la 30 cm se ntrete n aer rapid, imobiliznd prada, care este apoi consumat. Corpul este colorat variat, n nuane vii de negru, verde, portocaliu sau violet, aspectul su fiind catifelat datorit numeroaselor papile de pe suprafaa tegumentului. Ecologie. Onicoforele sunt specii higrofile, lucifuge, prdtoare. Cele mai multe specii sunt tropicale, cu toate c unele rezist la altitudini ridicate n Himalaya. De regul populeaz stratul inferior al pdurilor dese i umede, dar pot fi ntlnite i n coronament. Sunt active noaptea, cnd

Taxonomie animala - Nevertebrate

103

vneaz przi mrunte pe care le imobilizeaz cu ajutorul substanelor cleioase secretate de glandele mucoase. Filogenie. Onicoforele actuale descind din forme fosile paleozoice, de tip Aysheaia (cambrianul mijlociu), iar unii specialiti nclin chiar s considere Hallucigenia drept un taxon nrudit cu onicoforele actuale. Chiar dac la o prim vedere, onicoforele i Hallucigenia apar ca fiind foarte diferite (aceasta din urm fiind prevzut cu irul dublu de spini dorsali), descoperirea recent a unor fosile de tip Hallucigenia care prezint urme de latex pornid din partea anterioar; aceast fosil denumit Xenusion indic deci o posibil filiaie cu onicoforele actuale. Toate tipurile precambriene erau ns forme marine, cele terestre fiind cunoscute abia din paleozoicul trziu (pennsylvanian). In ce privete nrudirea cu celelalte grupe, onicoforele au fost plasate alturi de tardigrade ntr-un grup taxonomic mai degrab artificial. Studii de anatomie comparat relev relaiile lor cu artropodele de tip mandibulat miriapodele i insectele. Analiza comparat a AND arat nrudiri nu numai cu artropodele ci i mai ndeprtate - cu anelidele clitelate. Sistematica. Din punct de vedere sistematic, onicoforele se mpart n dou familii: Peripatidae i Peripatopsidae Familia Peripatidae cuprinde specii ecuatoriale de talie mare, rspndite n America tropicala, Congo, Indonezia. Sunt colorate rou sau brun, cu 22 - 43 perechi de picioare, cu orificiul genital situat ventral, la nivelul penultimei perechi de picioare. Veziculele coxale sunt prezente, iar glandele crurale apar doar la masculi. Familia cuprinde un singur gen - Peripatus. Familia Peripatopsidae include specii de talie mic, raspndite n Africa de Sud (Peripatopsis), Australia, Noua Zeelanda (Peripatoides), Noua Guinee (Paraperipatus). Culoarea lor este verde sau albastr, cu 14 - 25 perechi de picioare; orificiul genital se deschide ventral la nivelul ultimei perechi de picioare. De regul veziculele coxale sunt absente iar glandele crurale sunt prezente la ambele sexe. Increngatura A R T H R O P O D A Artropodele reprezint cel mai dinamic grup de animale care a populat i populeaz i n continuare Terra. Aprute la nceputul paleozoicului sau chiar mai devreme (Fig. 223) - probabil din vieti din fauna de tip Ediacara asemntoare cu Spriggina sau Parvancorina - artropodele sau diversificat extrem de mult, ajungnd n prezent s domine ca numr i biomas n multe din ecosistemele globului, fie c este vorba de ecosisteme marine fie c este vorba de ecosisteme terestre. Corpul atropodelor este alctuit din segmente articulate mobil, iar n mod primitiv, fiecare segment poart o pereche de apendice ambulatoare, articulate, alctuite din articole. Denumirea grupului vine de la faptul c spre deosebire de celelalte tipuri de nevertebrate apendicele ambulatoare (picioarele) sunt prevzute cu articulaii. Corpul lor (att segmentele ct i apendicele) este protejat la exterior de un exoschelet chitinos (Fig. 223.4) format din trei straturi: un strat extern - epicuticula, care este subire i impermeabil, exocuticula, un strat gros, rigid i puternic chitinzat, care reprezint principala protecie mpotriva factorilor de mediu i a dumanilor, i un strat intern, endocuticula, de asemenea gros, dar elastic. Datorit acestui aspect, creterea taliei nu poate avea loc la artropode dect dup ce stratul de protecie a fost ndeprtat n timpul nprlirii. Pentru atingerea taliei adulte, artropodele nprlesc de mai multe ori, uneori modificndu-i uneori i forma corpului. Corpul este alctuit din segmente asemntoare ca dispunere la larve i la formele primitive cu segmentele de la anelidele polichete (grup din care artropodele actuale descind). La zonele de articulaie, exocuticula este foarte subire, astfel realizndu-se o mbinare elastic ntre segmente sau ntre articolele apendicelor. Segmentele corpului artropodelor au ntotdeauna aceeasi arhitectur. Dorsal, segmentele sunt protejate de un scut puternic chitinizat, denumit tergum (lat. tergum - acoperi) sau tergit, care

Taxonomie animala - Nevertebrate

104

poate prezenta i expansiuni laterale; ventral, se gseste o alt pies, mai slab chitinizat comparativ cu tergitul, denumit sternum sau sternit; prile laterale ale segmentelor sunt protejate de dou pleurite - unul drept i altul stng - slab chitinizate. Toate aceste scuturi chitinoase sunt articulate mobil ntre ele. Apendicele ambulatoare se articuleaz ntotdeauna ntre sternit i pleurite. Artropodele au corpul organizat pe tagme sau regiuni. De regul se distinge o zon cefalic clar delimitat de restul corpului, i rezultat prin fuziunea mai multor segmente cefalice. Urmeaz o zon toracic urmat de o zon abdominal, terminat cu un telson. Toate segmentele corpului, cu exceptia telsonului poart n mod primitiv o pereche de apendice. Tagmatizarea difer de la un grup la altul - astfel, la chelicerate corpul se mparte ntr-o prosoma i o opistosoma, la crustacee i la insecte se regseste schema prezentat anterior iar la miriapode doar tagma cefalic este difereniat, restul segmentelor fiind mai mult sau mai puin identice. La rndul lor, apendicele ambulatoare au o structur caracteristic. Primitiv, ele sunt de tip biramat, iar la formele evoluate, fie c sunt marine fie c sunt terestre, apendicele (fie n totalitate, fie doar o parte a lor, sunt de tip uniramat). Apendicele se articuleaz de corp printr-o pies denumit coxa sau coxopodit (doar la unele grupe exist o pies suplimentar denumit precoxa). De coxopodit se prinde bazipoditul (mpreun, coxopoditul i bazipoditul formeaz propoditul), pe care se inser cele dou ramuri ale apendicelui biramat - exopoditul, orientat spre exterior, i endopoditul, orientat ventral. Endopoditul este format de asemenea din mai multe articole, care luate n ordine, dinspre corp spre capt sunt: ischiopoditul, meropoditul, carpopoditul, propoditul i dactilopoditul. Exopoditul este format la rndul lui din mai multe articole, cele bazale mai groase i cele de la vrf din ce n ce mai subiri. Pe articolele apendicelor pot apare o serie de formaiuni. Astfel, pe coxopoditele i bazipoditele apendicelor din zona cefalic pot apare structuri chitinoase, dure, cu aspect de spini sau dini, denumite endite i care folosesc la zdrobirea hranei; tot pe aceste articole pot apare expansiuni ndreptate spre exterior - i denumite din acest motiv epipodite - care de obicei sunt slab chitinizate, ramificate, constituind branhii. La multe tipuri de artropode, o serie de apendice pot fi modificate n legtur cu acuplarea, transformndu-se astfel n gonopode. Dintre apendice, se remarc de asemenea prima pereche - antenele - care nu servesc la mers ci sunt organe de sim. Din punct de vedere sistematic, artropodele se mpart n dou subncrengturi - Arachnata, care cuprinde trilobiii i cheliceratele actuale, carecterizate prin absena antenelor i prezena chelicerelor, i Mandibulata, care include crustaceele, cele patru clase de miriapode i insectele, forme care au mandibule i antene. La aceste grupe se adaug formele fosile din perioada precambrian care sunt n mod clar artropode, dar nu pot fi ncadrate cu precizie n grupele actuale - de exemplu Opabinia regalis sau Anomalocaris.

Subncrengatura A r a c h n a t a Arachnatele sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece morfologia lor extern pstreaz mai multe caractere arhaice n comparatie cu mandibulatele. Aprute de timpuriu, arahnatele sunt rspndite n prezent mai ales n mediul terestru. Formele marine au fost nlocuite se pare cu forme mai competitive, n special dintre crustacee, iar actualele forme marine de arahnate sunt fie forme primitive, ca xifosurele i pantopodele, fie forme care s-au readaptat la mediul marin, dar care provin din forme terestre - acarienii. Intre arahnate sunt incluse att trilobitomorfele fosile, ct i cheliceratele propriu-zise (trilobiii nu prezentau chelicere i aveau antene). Supraclasa T r i l o b i t o m o r p h a

Taxonomie animala - Nevertebrate

105

Acest grup include mai multe clase de animale exclusiv fosile, care au cunoscut o dezvoltare mare n diferitele epoci ale paleozoicului, dominnd n special paleoecosistemele bentale marine. La sfritul permianului, ultimii reprezentani ai acestui grup taxonomic se sting, facnd loc treptat altor forme de viaa, mai performante. Originea trilobitomorfelor este incert, i o apropiere a acestora de unele forme din fauna de la Ediacara, ca Parvancorina sau Spriggina nu este acceptat de toi specialitii. De asemenea, cu toate ca reprezint o ramur care nu a dat urmai direci, au legaturi filogenetice cu cheliceratele actuale. Din punct de vedere sistematic, trilobitomorfele se mpart n mai multe clase, din care cele mai importante sunt: Trilobita, Merostomoidea, Marellomorpha, Pseudocrustacea, Arthropleurida. Clasa Trilobita Sunt forme exclusiv marine, grupate n peste 3000 de genuri cunoscute n prezent. Dimensiunile erau variate, de la 0,4 la 75 cm. Morfologie extern (Fig. 224). Trilobiii se caracterizau printr-un corp segmentat, metamerizat i tagmatizat, mprit n trei zone att n plan longitudinal (zon cefalic, torace i pigidiu) ct i n plan lateral (dou zone pleurale laterale i un rahis central). - Capul era masiv, protejat de o carapace puternic; median se diferntia o zon proeminent glabella - de-o parte i de alta a creia se aflau obrajii pe care se gaseau ochii mari, compusi. Anterior, capul prezenta un rostru, continuat cu o margine ascuit care se ntindea i lateral limbul - prevzut cu dou sau mai multe prelungiri laterale ascuite ndreptate posterior. Ventral se deschidea orificiul bucal, precedat de o pies denumita hipostom; lateral i posterior gura era ncadrat de coxele primelor perechi de apendice care erau prevzute cu mici dini chitinoi (rol de mandibule). Tot pe cap erau inserate dou antene filiforme, de lungime variat. Capul era format prin fuziunea a cel puin ase segmente (segmentul preantenar, segmentul antenar i cel puin patru segmente somatice), la care se aduga un segment situat naintea celui preantenar i denumit segmentul X. In fa acestui segment se gsea rostrul. Apendicele cefalice, n afar de antene, care sunt uniramate, erau toate de tip biramat, primitiv. - Toracele era format din 4 pna la 44 de segmente. Partea central a segmentelor - rahisul - era bombat, coninnd masa viscerala; de-o parte i de alta a rahisului se gseau cele dou pleure aplatizate. Vrfurile pleurelor erau alungite i ascutite, orientate posterior. Pe rahis erau prezenti adesea epi. Partea ventral a toracelui era destul de slab chitinizata, motiv pentru care de obicei nu s-a pstrat. Pe fiecare segment al toracelui se afla o pereche de apendice biramate. - Pigidiul avea forma semicircular i era alctuit n mod similar cu toracele i capul, cu deosebire c segmentele componente erau sudate ntre ele. Unele specii aveau un pigidiu masiv, uneori prevzut cu prelungiri codale. Pe pigidiu se deschidea orificiul anal. Apendicele de pe pigidiu erau conformate la fel ca i cele de pe cap sau torace, fiind n schimb mai mici. - Apendicele. In afar de antene, care erau setiforme, toate apendicele corpului erau biramate i aveau aceeai alctuire, diferind doar ca dimensiuni. In ce privete valoarea diferitelor articole componente, o serie de autori nu sunt de acord cu echivalarea acestora cu cele de la crustaceele primitive. Astfel, piciorul se articula de corp printr-o precoxa (precoxopodit). Pe aceasta se prind pe de-o parte coxa (coxopoditul) i pe de alta un preepipodit (exopodit) format din articole numeroase, pe cele terminale prinzndu-se lame branhiale. Coxa se continua cu un telopodit (endopodit) mai masiv, cu articole puine (ase la numr), articolul terminal fiind prevzut cu ghiare. Telopoditul servea la deplasare pe substrat. Primii trilobii apar n cambrianul inferior, cu 550 milioane de ani n urm, dovedind deja o difereniere pe mai multe regiuni biogeografice. Apar ntr-un fel brusc pe scena evoluiei la sfrsitul glaciaiunii precambriene care a ncheiat un interval de 60 de milioane de ani de climat cald i umed pe tot globul. Dup o dezvoltare ascendent punctat de trei perioade de extincie pe

Taxonomie animala - Nevertebrate

106

tot parcursul paleozoicului, la sfritul acestei ere geologice trilobiii dispar definitiv, fiind nlocuii de alte tipuri de artropode. Au fost descrise circa 1000 de genuri de trilobii (Fig. 225; 226), totalul fosileor lor reprezentnd aproximativ 60% din toate fosilele paleozoice. Din acest motiv, trilobiii reprezint unul din grupurile foarte importante pentru datarea stratigrafic, ca i pentru zonarea zoogeografic a provinciilor marine ale paleozoicului. In cursul evolutiei lor de peste 300 de milioane de ani, trilobiii s-au diversificat, ocupnd aproape toate niele ecologice ale mediului marin. Existau astfel forme abisale, greoaie, care se deplasau pe suprafaa sedimentelor, forme alungite, cu exoscheletul mai puin chitinizat, capabile s noate n masa apei, i forme mici, cu corpul garnisit cu epi lungi, care pluteau n masa apei exact ca unele forme de zooplanctoncte actuale. Regimul de hran al trilobiilor era probabil preponderent detritivor, cu toat c n hrana lor ar fi putut intra i mici vieti bentonice. La rndul lor, trilobiii constituiau surs de hran pentru alte organisme - de exemplu pentru cefalopode primitive din grupa orthoceratidelor. Sistematica grupului este destul de bine stabilit, cu toate c relaiile filogenetice dintre diferitele grupe sunt neclare. Alte tipuri de trilobitomorfe Pe lng trilobitii propriu-zisi, n paleozoic au mai fost identificate i alte grupe de artropode primitive de tip trilobitoid, care s-au stins la sfrsitul erei primare. Cu toate c apendicele lor erau de tip biramat, foarte asemntoare cu cele ale trilobitilor, totusi o serie de trsturi morfologice au dus la includerea lor n clase separate. Clasa Merostomoidea Cuprinde forme cu corpul ovoidal, mprtit n cap (protejat de un scut cefalic, ca i la trilobiti), un toraco-abdomen format din 11 segmente i dintr-un telson aplatizat, cu expansiuni laterale, care serveau probabil ca nottoare. Apendicele aveau structur similar cu cele de la trilobii. Astfel de forme au fost identificate n depozite datnd de la mijlocul cambrianului, tipic fiind genul Sidneya (Fig. 228.3). Din devonianul inferior este cunoscut un alt gen Cheloniellon (Fig. 228.1, 2) - caracterizat printr-un corp aproape circular, cu pleurele segmentelor (n numr de 10) foarte lungi comparativ cu cele de la trilobii. Postabdomenul era scurt, prevzut cu dou prelungiri multiarticulate mai lungi dect corpul. Antenele, ca i apendicele ambulatoare erau de tip trilobitiform i la acest grup. Clasa Marellomorpha In acest grup au fost incluse forme pelagice, cu capul prevzut cu patru prelungiri i cu dou perechi de antene. Toraco-abdomenul, format din 24 de segmente cu apendice biramate trilobitoide se termina cu un telson. Genul Marella (Fig. 227), cunoscut din aa numita fauna de tip Burgess (Columbia britanic - Canada), datnd de acum 515 milioane de ani, este reprezentativ pentru acest grup. Clasa Pseudocrustacea Include specii la care aspectul general de trilobit a disprut. Astfel, capul poart ochi pedunculai, iar anterior prezint un rostru. Carapacea care protejeaz partea anterioar a corpului nu mai este difereniat n rahis i pleure iar abdomenul este alungit. Apendicele sunt ns la fel conformate cu cele ale trilobiilor. Clasa Arthropleurida In acest grup sistematic sunt incluse forme de ap dulce de talie mare - atingeau circa 80 cm lungime (Fig. 229), ns giganii grupului puteau depsi 1,5 m. Din punct de vedere morfologic, erau mai primitive comparativ cu trilobiii, ns resturile lor fosile sunt cunoscute abia

Taxonomie animala - Nevertebrate

107

din carboniferul inferior; faptul c sunt dulcicole arat totui c erau un grup desprins din trilobitomorfele marine probabil mult mai devreme i care a evoluat n condiiile specifice lagunelor puin adnci din interiorul uscatului, hrnindu-se cu prad vie dup toate probabilitile, dup cum sugereaz resturile unor apendice cefalice prevzute cu dinti. Capul avea form semicircular, era difereniat ntr-o zon central similar glabelei i dou zone laterale. De regul, capul s-a fosilizat foarte rar la aceste forme, astfel c se cunosc relativ puine detalii. Trunchiul era alctuit din 29 de segmente identice, fiind mprit n rahis i pleure. Pe fa dorsal erau prezeni spini i tuberculi. Ultimele segmente ale corpului nu erau sudate ntr-un pigidiu, din acest punct de vedere artropleuridele semnnd cu miriapodele actuale. Un alt caracter de primitivitate fat de trilobii este reprezentat de structura apendicilor. Astfel, acestea nu sunt difereniate, exopoditul i endopoditul avnd aceeai form i structur. Aceste apendice se inserau de corp printr-un precoxopodit, dup care urmau bazipoditul i coxopoditul sudate ntre ele. Pe coxopodit se insera un epipodit foliaceu, al crui rol nu este nc bine stabilit. Se apreciaz c ar fi putut servi ca branhie. Pe bazipodit se inserau exo i endopoditul, fiecare format din 9 articole, ultimul terminat cu o ghiar. Adesea, articolele prezentau spini. Deplasarea se fcea probabil n mod similar cu cea de la miriapodele actuale.

Chelicerata Cheliceratele includ toate celelelte tipuri de arahnate cu excepia trilobitomorfelor. Grupul, chiar dac morfologia extern este foarte eterogen, prezint trsturi caracteristice - lipsa antenelor, prezenta pedipalpilor i a chelicerelor. In plus, prezena unor forme foarte primitive, cum sunt xifosurele - aprute n paleozoic i practic nemodificate pn n prezent - ofer o imagine de ansamblu asupra evoluiei altor grupe de artropode, la care astfel de forme primitive nu s-au pstrat sau lipsesc chiar i ca forme fosile (cazul insectelor de exemplu). Clasa Merostomata Este un grup primitiv de chelicerate, n declin n prezent, alctuit dintr-un singur ordin Xiphosura - reprezentat doar prin cteva specii - la care se adaug cteva grupe fosile. Ordinul Xiphosura Xifosurele reprezint un grup ce include n prezent numai 5 specii, ultimele ramie ale unui grup taxonomic mult mai bogat, care a cunoscut apogeul n paleozoic, n special n carbonifer. La sfritul carboniferului, cheliceratele xifosure dispar n cea mai mare parte, fiind nlocuite de forme mai evoluate - cheliceratele arahnomorfe. Cel mai cunoscut reprezentant actual al xifosurelor este Limulus polyphemus (Fig. 230) crabul-potcoav, specie rspndit n unele regiuni ale coastei atlantice i caraibe ale Americii de Nord i care atinge pn la 60 cm lungime. Morfologie extern Corpul este mprit n dou zone: un cefalotorace masiv (prosoma) protejat de o carapace puternic, sudata, elipsoidal, i un abdomen (opistosoma) terminat cu un ep codal lung. - Prosoma prezint dorsal doi ochi situai n poziie lateral, iar central i anterior doi oceli. Anterior i lateral, carapacea prezint expansiuni laterale ca nite lame tioase, care permit animalului sa se nfunde n sediment i s-i caute astfel hrana. Ventral, n poziie central se deschide orificiul bucal nconjurat de ase perechi de apendice uniramate. La nivelul prosomei segmentaia nu se distinge. Apendicele. Prima pereche - chelicerele - sunt formate din trei articole terminate cu chel; acestea au rol n perforarea i mrunirea przii. Cele cinci perechi de apendice sunt subiri, servind la deplasare (Fig. 231). Perechea a doua de apendice a fost echivalat cu pedipalpii. Cu excepia ultimei perechi, toate se termin cu chel. Coxele lor prezint margini zimate, ce au rol n

Taxonomie animala - Nevertebrate

108

mrunirea hranei. In spatele gurii se gsete o pereche de picioare modificate, transformate n buza inferioar (chilariu). - Opistosoma este nesegmentat, prezentnd lateral epi caracteristici. Ventral exist ase perechi de apendice lite, foliacee. Prima pereche de apendice este masiv, lit, cu rol de opercul. Celelalte sunt formate dintr-o parte bazala, pe care se prind dou ramuri pluriarticulate - una intern subire i alta extern, lat, pe care sunt dispuse circa 180 de lamele branhiale. - Tepul codal este rezultatul concreterii mai multor segmente somatice. La baza lui, inferior, se deschide orificiul anal. Xifosurele sunt vieuitoare bentale ntlnite n zonele litorale. Sunt foarte rezistente la conditiile de mediu, grupul reusind s treac nevtmat prin toate perioadele de masive extinctii paleozoice i mezozoice care au dus la dispariia unor grupe ntregi de animale i plante. Hrana lor este reprezentat de mici molute i viermi, capturai pe sol sau dezgropai din sedimente - mod de hrnire foarte asemntor cu cel al trilobiilor. Actualmente, grupul se afl n declin; n teriar sunt cunoscute mult mai multe fosile dect cele cteva specii actuale. In plus, modificrile la care sunt supuse plajele de pe coasta atlantic a Americii de Nord (la care se adaug vnarea lor excesiv) sau betonarea plajelor japoneze pentru construirea de porturi face ca unele specii s fie n pragul extinciei, fiindu-le afectat habitatul unde se reproduc. In Japonia de exemplu mai exist cteva mii de exemplare ntr-un parc natural unde plajele au fost refcute artificial. Stadiile lor larvare au asemnri tulburtoare cu trilobitomorfele (Fig. 233). Limulus polyphemus - coastele americane ale Atlanticului i Golful Mexic; Tachypleus tridentatus, T. hoeveni - n Extremul Orient; T. gigas - n Malaezia; Carcinoscorpius rotundicaudatus - n Japonia. Clasa Arachnida Arahnidele reprezint cel de-al doilea mare grup de artropode terestre dup insecte, fiind rspndite n toate tipurile de habitate. Exist i specii acvatice - dulcicole sau marine - dar aceastea sunt adaptate secundar la mediul acvatic. Strmoii arahnidelor au reprezentat probabil unul din primele grupuri care au pit pe uscat la nceputul paleozoicului, avnd originea n forme care triau n apele litorale puin adnci. Arahnidele au corpul alctuit din dou zone - prosoma i opistosoma. Prosoma se formeaz prin contopirea mai mult sau mai puin evident a primelor apte segmente. Primele trei segmente alctuiesc regiunea cefalic iar ultimele patru regiunea toracic. Antenele ca structuri senzoriale lipsesc, i n legtur cu acest aspect, mult vreme s-a crezut c la toate cheliceratele lipsete i deutocerebronul, care inerveaz antenele la alte tipuri de artropode. Studii recente de biologie molecular au demonstrat ns c deuterocerebronul nu dispare ci este nglobat n masa nervoas cranian, iar antenele insectelor i miriapodelor sunt de fapt omoloage cu chelicerele, iar piesele aparatului bucal de la insecte, crustacee i miriapode sunt omoloage cu primele trei perechi de apendice ambulatoare ale cheliceratelor. Anterior, dorsal pe prosoma se gsesc mai multe perechi de ochi. Orificiul bucal se deschide ventral. Apendicele arahnidelor sunt adaptate la mers i alergat, la capturarea i uciderea przii, la pipit, n unele cazuri la not, etc. Totdeauna, arahnidele poart patru perechi de apendice ambulatoare (picioare), o pereche de chelicere i o pereche de pedipalpi. Ultimele dou segmente cefalice poart chelicerele (de unde vine i denumirea grupului chelicerata) i pedipalpii (apendice ambulatoare adaptate la pipit sau la prehensiune). Celelalte patru segmente ale prosomei, care corespund toracelui poart apendicele ambulatoare. acestea sunt alctuite din urmtoarele articole: coxa, trohanter, femur, patela (acesta este un articol suplimentar, care apare numai la chelicerate), tibia, bazitars (sau tibiotars) i tars, acesta din urm putnd fi la rndul lui format din cteva articole, ultimul purtnd ghiare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

109

Opistosoma este alctuit la formele primitive din 12 segmente plus telsonul. La formele evoluate, segmentele opistosomei se contopesc, n vreme ce formele primitive au opistosoma segmentat n mod clar. La acest nivel apendicele ambulatoare lipsesc; cu toate acestea, exist resturi perechi la unele grupe care sugereaz c strmoii arahnidelor aveau n mod clar apendice ambulatoare i pe opistosoma. Sistematica grupului cuprinde mai multe ordine, n funcie de autori. In continuare prezentm o mprire a arahnidelor n 10 ordine, la care se adaug grupul acarienilor, cu poziie taxonomic ambigu.

Ordinul Scorpiones Cunoscui nc din silurian, cu peste 400 de milioane de ani n urm, scorpionii reprezint un grup conservator, morfologia lor extern suferind foarte puine modificri de-a lungul erelor geologice. Reprezentnd cel mai primitiv grup actual de arahnide, numrul de specii descris pn n prezent este de circa 800, scorpionii fiind rspndii cu precdere n zonele calde ale globului. In zonele temperate numrul de specii este foarte redus. De exemplu, la latitudinea rii noastre exist o singur specie de scorpion, rar i localizat - Euscorpius carpathicus. Caracterul cel mai evident al scorpionilor l reprezint chelele anterioare, rezultate prin hipertrofierea pedipalpilor (palpii mandibulari) i coada prevzut cu un ep veninos. Morfologie extern (Fig. 237.1, 2) Corpul scorpionilor este alctuit din prosoma i opistosoma, iar aceasta, la rndul ei din mezosoma i metasoma. Dorsal, prosoma este acoperit cu un scut chitinos, pe care anterior se afl o pereche de ochi mediani iar latero-enterior cte 2-5 ochi laterali. Fa ventral a prosomei apare mult mai scurt, datorit faptului c segmentele anterioare ale opistosomei se ntind anterior, mascnd zona terminal a primei tagme a corpului. Datorit faptului c n aceast regiune se articuleaz i apendicele ambulatoare, din opistosoma propriu-zis nu mai rmne vizibil dect un stern mic de form triunghiular; restul zonei ventrale este acoperit de coxele apendicelor. Anterior i ventral se deschide orificiul bucal. Anterior, acesta este mrginit de baza chelicerelor, care formeaz un fel de buz superioar, lateral de coxele palpilor maxilari iar posterior de coxele primelor dou perechi de apendice ambulatoare. Acestea prezint expansiuni chitinoase anterioare, de forma unor lame chitinoase dispuse n form de jghiab, care servesc la sfarmarea przii. Toate Toate aceste formaiuni care nconjur gura formeaz aa-numitul atriu, care precede orificiul bucal propriu-zis. Chelicerele sunt formate din trei articole, avnd form de clete. Palpii, mari i formai doar din ase articole, au de asemenea forma unor cleti, servind la capturarea przii i sfrmarea ei, n aprare sau la luptele care au loc ntre exemplare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare sunt alctuite din cele 7 articole caracteristice, tarsul terminndu-se cu dou ghiare. Mezosoma este lat, turtit dorso-ventral, alctuit din apte segmente, mai puternic chitinizate dorsal. Pe fa ventral, primul segment al mezosomei prezint orificiul genital, protejat de operculul genital, format la rndul lui din dou plci chitinoase sudate pe o linie madian. Al doilea segment prezint tot ventral o plac pectinifer pe care se afl inserate dou formatiuni specifice scorpionilor, denumite piepteni. Bogate n celule senzitive, aceste formaiuni au rol n mperechere. Att i placa pectinifer ct i plcile operculului genital se consider a fi rmiele coxelor unor apendice ambulatoare disprute. Pe celelalte patru sternite ale segmentelor mezosomei se afl cte o pereche de stigme respiratorii (stigme pulmonare). Metasoma este mult mai ngust dect restul corpului, constituind coada animalului. Este format din cinci segmente de form alungit plus un telson ceva mai voluminos, n vrful cruia se afl un ep aflat n legtur cu o gland veninoas dubl, cu venin mortal i pentru om la o serie ntreag de specii. Ventral, pe membrana de articulaie dintre segmentul 5 i telson se deschide orificiul anal.

Taxonomie animala - Nevertebrate

110

Ecologie. Scorpionii sunt animale lucifige, nocturne. Ziua i-o petrec ascuni pe sub pietre, n crpturile stncilor sau n galerii subterane. Prada lor este reprezentat de o gam larg de insecte i larve ale acestora sau de alte tipuri de chelicerate. Cu toate c veninul lor este mortal pentru multe specii de vertebrate, este folosit numai n cazuri extreme. La rndul lor, scorpionii sunt consumai de un numr relativ mare de vertebrate i chiar de nevertebrate. La noi n ar este citat o singur specie a acestui grup - Euscorpius carpathicus - rspndit n Banat, Carpaii Meridionali i zona deluroas i montan a Carpailor de curbur. Are circa 1 cm lungime i este de culoare brun-deschis; neptura sa este la fel de dureroas ca cea a unei viespi comune. Sistematica ordinului include dou suprafamilii - Buthoidea i Chactoidea. Din primul grup fac parte scorpioni primitivi inclui ntr-o singur familie - Buthidae, iar n cel de-al doilea alte cinci: Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae, Bothriuridae. Ordinul Thelyphonida (Uropygi) (Fig. 238.3) Teliphonidele sunt un grup mic, de doar 86 de specii, cu dimensiunile de circa 5 - 7 cm fr flagel. Se recunosc uor de restul cheliceratelor terestre dup flagelul lung i articulat cu care se termin opistosoma. Prosoma, alungit, poart doi ochi mediani i o serie de ochi laterali anteriori. Chelicerele sunt scurte, n schimb pedipalpii sunt formati din articole puternic chitinizate, groase i scurte i prevzute cu zimi; animalele folosesc aceste organe prehensile pentru a prinde, reine i sfrma prada. Coxele pedipalpilor se sudeaz n plan median, formnd o plac chitinoas unic ce protejeaz ventral orificiul bucal. Dintre apendicele ambulatoare, doar ultimele trei perechi servesc la deplasare, prima pereche, cu articolele mai subiri i alungite avnd rol de organe senzoriale. Ecologie. Uropigienii sunt animale nocturne, care si sap adposturi cu ajutorul masivilor pedipalpi. Vechimea grupului este mare, fosile cu morfologia identic cu a formelor actuale datnd din carbonifer. Sistematica grupului este relativ simpl, uropigienii fiind cuprini ntr-o singur familie - Telyphonidae. Speciile grupului sunt rspndite n zonele tropicale ale Americii, Africii i Asiei. Ordinul Schizomida (Fig. 238.4) Acest grup taxonomic include circa 125 de specii de talie de regul mic - 3 - 5 mm caracterizate prin faptul c prosoma apare mprit n trei regiuni - una anterioar masiv, o a dou scurt (mezoprosoma) i o a treia (metaprosoma) format din dou structuri simetrice. Opistosoma este alungit, terminat cu un scurt flagel, la nivelul cruia exist caractere ce diferniaz cele dou sexe. Ecologie. Schizomidele sunt specii lucifuge, ntlnite n frunzar sau sub pietre, iar hrana lor este constituit din insecte mrunte i larve ale acestora. Sistematic. Schizomidele se mpart n dou familii - Protoschizomidae i Schizomidae, cu specii rspndite n zonele tropicale. Ordinul Amblypygi (Fig. 238.5) Cele circa 90 de specii de amblipigieni, sunt forme tropicale, de talie medie - nu depesc 5 cm lungime - cu corpul mprit n prosoma (cu segmente fuzionate) i opistosoma. Chelicerele sunt relativ scurte, iar pedipalpii sunt transformati n apendice prehensile masive i prevzute pe articolele terminale cu epi, asemntoare cu cele de la gigantostracee. Prima pereche de apendice ambulatoare se transform, avnd articolele tarsale multiplicate i servind la pipit. Prosoma are aspect aproximativ circular, cu doi ochi mediani i dou grupe de trei ochi laterali. Pe faa ventral se observ cteva plci sternale mici. Opistosoma este aplatizat i articulat ngust de prosoma. Resturi fosile de amblipigieni dateaz din carbonifer, cnd se pare c grupul a avut o rspndire mai larg dect n prezent, dat fiind condiiile climaterice. Ecologie. Sunt animale relativ lente, care vneaz pe solul pdurilor tropicale, bazndu-se pe pipit pentru identificarea przii.

Taxonomie animala - Nevertebrate

111

Sistematic. Amblipigienii sunt inclusi n trei familii - Phrynichidae (genul Trichodamon, cu specii rspndite n America de Sud), Phrynidae (genul Phrynus, cu specii rspndite n insulele Mrii Caraibilor), Charontidae (genurile Charinus i Charon, cu specii rspndite n Africa i n zona indo-pacific i australian). Ordinul Aranea Araneele (pianjenii) sunt cel mai numeros grup taxonomic de chelicerate, numrul speciilor descrise depind 35 000. Cu toate acestea, se opineaz c grupul este nc puin cunoscut n zonele tropicale i ecuatoriale ale globului, iar numrul speciilor ar putea atinge cel puin 100 000. Cunoscute din carbonifer, cnd reprezentau un grup nfloritor, actualmente araneele se ntlnesc pe tot globul i cu toate c sunt mai numeroase n regiunile calde ale globului, pot fi ntlnite i pe platourile alpine, n mediul cavernicol, iar unele specii au recucerit chiar mediul acvatic, rmnnd totui tributare respiraiei aeriene. Ca reprezentant pentru acest grup prezentm pe Aranea diademata - pianjenul cu cruce - o specie foarte comun n toate zonele rii, mai puin n cele montane. Morfologie extern (Fig. 244) Corpul araneelor este alctuit din prosoma i opistosoma, legate ntre ele printr-o formaiune ngust - peiolul - aprut prin modificarea primului segment abdominal. Prosoma are form aproximativ oval, purtnd anterior mai multe perechi de ochi. La Aranea diademata ochii sunt n numr de opt, n vreme ce la alte specii acest numr difer. Dintre acetia, se remarc o pereche de ochi mediani, mai mari, i dou grupe de cte trei ochi latero-anteriori, mai mici. Dorsal, tegumentul este ngrosat, constituind un scut chitinizat protector. Ventral, pe prosoma se disting o plac sternal mic, care are i rol de buz inferioar, i o plac sternal mare, aceasta din urm nconjurat de coxele apendicelor ambulatoare. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind nconjurat de baza chelicerelor i a pedipalpilor, ca i de placa sternal mic. Coxele pedipalpilor prezint pe laturi cte o lam chitinoas de form triunghiular; pe aceste lame se afl cte un smoc de peri denumit scopula i la unele specii un vrf dinat - serula. Apendicele sunt reprezentate de chelicere, pedipalpi i de cele patru perechi de apendice ambulatoare. Chelicerele sunt formate din dou articole, cel distal fiind ascuit i recurbat ca o ghiar. In vrful lui se deschide canalul glandei cu venin - rezultat prin modificarea unei glande salivare, canal ce strbate i articolul bazal. Pedipalpii au funcie tactil, fiind alctuiti doar din ase articole, articolul lips fiind bazitarsului. Masculii prezint la nivelul tarsului un organ de copulatie cu totul particular, reprezentat de un bulb genital, uneori de form complicat. Acest bulb este prevzut este prevzut cu o prelungire denumit stil. In interior, se afl un tub seminifer ce se continu cu un canal ejaculator deschis la vrful stilului. In repaus, bulbul genital s repliat ntr-o alveol situat la baza tarsului. In timpul acuplrii, bulbul genital, devenit turgescent, este introdus de ctre mascul n orificiul genital propriu, ncrcat cu material spermatic, apoi stilul este introdus n orificiul genital femel i de acolo n uter, unde produsele genitale masculine sunt evacuate. Apendicele ambulatoare - picioarele - sunt alctuite din sapte articole, prezentnd diverse particularitti n funcie de modul de via. Astfel, exist pianjeni care sar, acetia avnd picioarele scurte i puternice; la speciile care vneaz pe sol, picioarele sunt lungi i puternice, servind la alergat; la pianjenii care construiesc plase, picioarele sunt de regul subiri. La astfel de forme, tarsul prezint dou ghiare pectinate cu ajutorul crora este esut pnza. La baza lor se afl o a treia ghiar, mai mic, ce poate forma un clete mpreun cu doi epi situai ceva mai n spate. Cu ajutorul acestei formaiuni de tip carabinier, pianjenii care es pnz se pot fixa de aceasta i pot sta acolo fr s depun efort. Carabinierele sunt mai puternice la ultima pereche de picioare, deoarece de regul pianjenii atrn de pnz cu capul n jos. Opistosoma este de regul voluminoas, mai mare sau egal ca dimensiuni cu prosoma. tegumentul ei este slab chitinizat. Posterior, pe partea ventral se deschide orificiul anal. Anterior fa de acesta se gsesc organele filiere. In partea anterioar a opistosomei, median, se deschide

Taxonomie animala - Nevertebrate

112

orificiul genital, situat ntr-un an epigastric i protejat la femele de o plac cuticular denumit epigin. Lateral fa de orificiul genital se afl cele dou stigme. Organele filiere sunt specifice pianjenilor i reprezint resturi ale fostelor apendice ale opiostosomei de pe segmentele terminale (ultimele patru). In mod primitiv exist patru astfel de perechi de organe, ns numrul, ca i forma lor variaz. Organele filiere sunt n legtur cu glandele sericigene abdominale care produc firul de mtase. Morfologic, organele filiere sunt formaiuni tronconice terminate la partea distal cu o plac ciuruit prevzut cu numeroi pori, fiecare deschis la vrful unui tubuor (fuzul). Firele de mtase ce ies prin aceste orificii sunt mpletite cu ajutorul ghiarelor pectinate ale picioarelor, alctuind firul de mtase cu care pianjenul construiete plasa. Ecologie. Araneele ocup un mare numr de biotopuri terestre, ajungnd i n mediul cavernicol sau chiar n mediul acvatic dulcicol. Unele specii vneaz pe sol, prin alergare, altele i pndesc prada din galerii de unde sar asupra ei, altele es pnze cu form caracteristic. Cele mai multe specii de pianjeni sunt solitari, existnd totui i specii gregare, sociale care i construiesc pnzele individuale pe o plas mare comun. Sistematic. Araneele apar n carbonifer i devonian, cnd deja reprezint un grup nfloritor. Cele 35 000 specii cunoscute de aranee sunt mprite n dou subordine, n funcie de tipul abdomenului - segmentat sau nesegmentat. Subordinul Mesothelae include patru familii, din care dou fosile (din devonian carbonifer) i dou actuale - rspndite n Extremul Orient, caracterizate prin faptul c au abdomenul segmentat. Subordinul Opisthothelae; n acest grup sunt cuprinse majoritatea speciilor actuale (pianjeni superiori), caracterizai prin faptul c au abdomenul nesegmentat. Cu toate c cea mai mare parte a speciilor sunt tropicale, exist i un numr important de specii rspndite n zonele temperate. In fauna Romniei sunt cunoscute circa 870 specii. In funcie de orientarea chelicerelor, pianjenii din acest grup sunt mprii n dou infraordine. Infraordinul Mygalaemorphae (Orthognatha) - cu circa 5700 de specii; se caracterizeaz prin faptul c chelicerele ndreptate anterior, iar organele filiere sunt ntregi. In cea mai mare parte sunt specii tropicale sau medie. In fauna sud-american sunt cunoscute genurile Avicularia (Fig. 246) i Theraphosa, cu dimensiuni de peste 5 - 9 cm, cu corpul masiv, pros; se hrnesc att cu insecte de talie mare ct i cu vertebrate mrunte - amfibieni, reptile sau psri. In fauna Europei se gsesc specii ale genului Atypus, care i sap galerii cptuite cu pnz deas. Infraordinul Araneomorpha cuprinde forme de talie mic i medie, cu chelicerele ndreptate n jos. Prezint patru sau doi plmni, care uneori pot s lipseasc. Familia Uloboridae - sunt specii exotice - neotropicale sau nearctice, caracterizate prin patru pmni la nivelul opistosomei i lipsite de glande veninoase. Au talie foarte mic i duc o viat gregar. Aglomerrile acestor pianjeni pot atinge de la cteva zeci la cteva mii de exemplare, iar pnzele lor individuale sunt unite ntr-o pnz mare, comun, care poate atinge 7 m diametru. Cteva din speciile mai comune ale acestui grup sunt Uloborus republicanus, Nephilia planipes, Theridion socialis (Fig. 247) Familia Lycosidae. Sunt pianjeni de talie relativ mare - 1-2 cm, teretri (nu es pnze) cu picioare lungi, masive i puternice. Sap galerii i vneaz pe sol, alergnd prada sau pndind-o de la adpostul galeriei. Glandele veninoase sunt rar folosite (veninul lor este slab comparativ cu cel al altor specii de pianjeni) iar prada este omort mai degrab prin folosirea forei mecanice a chelicerelor. Familia Salticidae cuprinde pianjeni de talie mic, rspndii peste tot. Ochii lor sunt dispui pe trei rnduri iar picioarele sunt scurte. Corpul lor prezint diferite modele disruptive de coloraie cu rol de camuflaj. Denumirea familiei vine de la faptul c i atac prada srind asupra ei; deasemenea, dac sunt deranjai, fac mici salturi care i scot n afara razei de aciune a dumanilor. O specie comun n fauna rii noastre este Salticus scenicus (Fig. 248) de circa 3-4 mm lungime, cu corpul colorat n cenuiu nchis cu patru dungi albe dispuse n V pe opistosom.

Taxonomie animala - Nevertebrate

113

Familia Araneidae este cea mai vast familie de pianjeni - genul Aranea incluznd peste 1000 de specii. Sunt pianjeni cu doi plmni, cu venin puternic i care es pnze de tip circular, cu firele radiare unite printr-un fir spiral. Specii comune din acest grup sunt Aranea (Epeira) diademata pianjenul cu cruce, i Argiope bruennichi - cu opistosoma ornamentat cu inele albe, galbene i negre. Familia Agelenidae include specii care i construiesc o pnz conic, mai larg sau mai ngust, cu o adncitur n partea central n care st ascuns pianjenul. Din aceeast familie face parte pianjenul de cas - Tegenaria domestica - o specie de circa 5 - 6 mm lungime, de culoare cafenie. Familia Argyronetidae este un grup mai deosebit, incluznd specii acvatice, cu un comportament particular. Astfe, aceti pianjeni si construiesc sub ap clopote esute din fire de mtase strns mpletite, pe care le umplu cu aer transportat de la suprafaa apei ntre perii de pe corp. Dup ce iau fcut o rezerv de aer, rmn cu abdomenul (unde se afl stigmele respiratorii) n interiorul clopotului, pndind trecerea unei posibile przi. Se hrnesc cu larvele unor insecte acvatice sau cu crustacee mrunte. Dup ce aerul din clopot se mbogete prea mult n dioxid de carbon, devenind nerespirabi, pianjenul sfie clopotul i construiete unul nou. O specie comun n apele dulci europene este Argyroneta aquatica. Ordinul Palpigradi Deasemenea un grup mic, de doar 68 de specii, de talie mic, cele mai mari dimensiuni atingndu-le Eukoenenia draco, de 1,8 mm. Palpigradele se aseamn destul de mult cu uropigienii, de care se deosebesc prin talie i prin cteva trsturi morfologice. Prosoma, lipsit de ochi, este format din trei zone distincte una anterioar, masiv, o a dou, format dintr-un numr de plci laterale i o a treia, scurt. Chelicerele sunt masive, alctuite din trei articole. Pedipalpii sunt alungii i au rol tactil, fiind lipsiti de chel. Prima pereche de apendice ambulatoare este de asemenea alungit i serveste ca i pedipalpii la orientare. Opistosoma este alungit i se termin cu un flagel lung i ngust, ale crui articole sunt lipsite de musculatur i prevzute cu peri. Ventral, pe opistosoma se gsesc la mascul mici mameloane interpretate drept resturi de apendice cu rol de gonopode. Ecologie. Specii iubitoare de umiditate, palpigradele se gsesc n soluri umede, sub pietre sau arbori czui. Din punct de vedere sistematic, grupul cuprinde doar o familie - Eukoeneniidae - cu specii rspndite att n zonele calde ale globului ct i n cele temperate. Ordinul Pseudoscorpiones (Fig. 240) Cele circa 1200 de specii de pseudoscorpioni sunt forme de talie mic (nu depesc 1 cm), cu corpul turtit dorso-ventral. Prosoma este nesegmentat, prezentnd dorsal 1-2 perechi de pete ocelare, iar opistosoma elipsoidal i uor aplatizat dorso-ventral este format din 12 segmente, din care sunt vizibile doar 11. Chelicerele sunt retractile, iar pedipalpii sunt masivi, transformai n cleti asemntori cu cei de la scorpioni. Chelele prezint n schimb glande veninoase iar la vrful articolelor mobile se deschid i canalele unor glande sericigene. Secreia acestor glande servete la construirea de mici adposturi pentru aduli sau pentru pont. Prosoma este acoperit dorsal de un scut chitinos, iar ventral, coxele apendicelor ambulatoare se unesc median, acoperind sternitele n ntregime. Lateral, pe segmentele trei i patru ale opistosomei se gesc dou perechi de stigme respiratorii. Ecologie. Pseudoscorpionii sunt animale euritope, ntlnite de pe malul mrilor pn n regiunile montane. De obicei sunt gsii sub scoara copacilor uscai sau dobori, sub pietre, n stratul de muchi, hrnindu-se cu przi mrunte. Cele mai multe specii sunt termofile. Unele specii pot fi ntlnite n locuine, n coloniile de termite, muuroaiele de furnici sau stupii de albine. Sistematica grupului include trei subordine: Chthoniinea, Neobisiinea i Cheliferinea. Din acest ultim subordin citm cteva specii mai comune - Chelifer cancroides (fam. Cheliferidae) - care

Taxonomie animala - Nevertebrate

114

poate fi ntlnit n stupii de albine, Chernes cimicoides (fam. Chernetidae) - una din cele mai comune specii europene, ntlnit adesea sub scoarta copacilor dobori n pdurile de deal i de munte, Cheiridium muscorum (fam. Cheiridiidae) de asemenea, sub scoara copacilor, dar i n cuiburile psrilor. Ordinul Solifugae (Fig. 243) Acest grup taxonomic include circa 850 de specii de chelicerate n marea lor majoritate lucifuge (de unde i denumirea grupului) tropicale, nocturne, care i vneaz prada alergnd-o. Corpul lor este format ca la celelalte grupe dintr-o prosoma i o opistosoma, legate printr-o articulatie destul de ngust, ce d corpului un aspect pedunculat. Prosoma este masiv i bine chitinizat, cu fa ventral acoperit n ntregime de articulaiile apendicelor. Opistosoma este mai slab chitinizat, proas. Ventral, pe primul segment opistosomal se observ o plac sternal, pe cel de-al doilea se deschide orificiul genital i cele dou (sau una) stigme. In legtur cu sistemul circulator, trebuie menionat i faptul extrem de rar c la nivelul prosomei, pe articulatia dintre segmentele 2 i 3 se gseste o a dou pereche de stigme, prosomale. Solifugii se recunosc ns dup cele dou chelicere masive, n form de cleti, care adesea ating dimensiuni considerabile (pot atinge jumtate din lungimea corpului), i care servesc la prinderea i sfrmarea przii. In plus, masculii posed pe chelicere un organ suplimentar, flagelul, care servete drept organ de acuplare (transport spermatoforii n interiorul orificiului genital femel). Pedipalpii sunt lipsiti de cleti, prezentnd n schimb o umfltur terminal adeziv, folosit de solifugi la reinerea przii. Ecologie. Solifugii sunt n general specii nocturne, existnd ns i specii care se deplaseaz numai la lumina zilei, ca i specii cavernicole. Sunt ntlnite mai ales n zone deschise, cu vegetatie joas i tufe sau arbori rari. Se deplaseaz cu mare vitez, putndu-se cra pe stnci sau pe scoara copacilor. Dac sunt deranjai, se adpostesc n adposturi naturale sau i sap cu rapiditate adposturi n nisip sau pmnt sfrmicios. Sunt animale agresive, care dac sunt atacate, atac la rndul lor. Sistematic. Grupul cuprinde 12 familii. In Europa sunt reprezentai doar prin cteva specii rspndite n sudul Peninsulei Balcanice i sudul Spaniei cuprinse n familiile Galeodidae (Galeodes arabs n sud-estul Europei) i Daesiidae (genul Gluvia, ntlnit n sudul Spaniei). Ordinul Ricinulei (Fig. 242) Este un grup redus de chelicerate, cuprinznd doar circa 50 de specii de talie mic (nu depesc 9 mm lungime). Caracteristic grupului este prezenta unei excrescene dorsale cefalice cucullus - care protejeaz anterior chelicerele i orificiul bucal, mascndu-le. Opistosoma are doar patru segmente bine dezvoltate, primele dou fiind atrofiate, iar ultimele patru de asemenea, formnd un inel n jurul orificiului anal. Ventral, coxele apendicelor mascheaz sternitele. Dorsal, pe prosoma se gsesc dou stigme respiratorii - poziie particular, destul de rar ntlnit. Chelicerele sunt n form de clete. La masculi, organele de acuplare se gsesc pe tarsele celei de-a treia perechi de apendice ambulatoare. Ecologia ricinuleilor este puin cunoscut. Sunt specii care prefer locurile umede, micndu-se lent; prada lor const din termite, larve de insecte, mici miriapode, oligochete sau chiar nematode. Sistematica grupului include o singur familie - Ricinoididae. Genuri mai cunoscute sunt Ricinoides (cu specii rspndite n Africa ecuatorial de vest) i Cryptocellus (rspndit n zonele ecuatoriale i tropicale ale Americii de Sud). Ordinul Opiliones (Phalangida) (Fig. 241) Cele circa 3600 de specii de opilionide reprezint un grup extrem de uor de distins de restul cheliceratelor actuale prin corpul cu prosoma i opistosoma fuzionate n mare msur (limitele segmentelor sunt greu vizibile) i apendicele ambulatoare foarte lungi la un mare numr

Taxonomie animala - Nevertebrate

115

de specii. Alungirea se realizeaz prin multiplicarea articolelor tarsale (pn la peste 100 n unele cazuri) i prin alungirea celorlalte articole. Exist ns i specii de opilionide cu picioare scurte. Morfologie extern. Corpul este alungit sau ovoidal, zona de contact dintre prosoma i opistosoma fiind marcat de dou segmente ale prosomei, mai mult sau mai puin individualizate. Anterior, pe prosoma exist dorsal o pereche de ochi mediani. Chelicerele, formate din trei articole au form de clete, servind la ruperea przii n buci. Pedipalpii sunt de regul alungii, avnd rol tactil. La unele specii exotice au rol prehensil, fiind hipertrofiati i avnd form de clete. Ecologie. Opilionidele reprezint un grup destul de rspndit, cele mai multe specii fiind tropicale. Cele mai multe specii sunt nocturne, fiind ntlnite adesea n frunzarul de pdure sau n locurile pietroase. Pe timpul zilei i ntlnim pe sub pietre sau sub scoara copacilor dobori. Sunt de asemenea specii iubitoare de umiditate, adesea consumnd picturi de rou sau de ap de pe plante. Regimul aliementar include att prad vie - reprezentat de unele gasteropode sau insecte mrunte - ct i de cadavre proaspete ale acelorai menionate anterior. O alt modalitate de aprare a opilionidelor, alturi de glandele cu secreie urt mirositoare o reprezint i capacitatea de a-i desprinde picioarele de la articulaii atunci cnd sunt atacate. Picioarele rupte se refac ulterior; bucile rupte se pot mica un timp dup ce s-au desprins de corp, n acest mod dumanii fiind indui n eroare. Fosilele opilionidelor sunt cunoscute nc din carbonifer, ns ulterior reapar doar n depozi de de vrst oligocen. Sistematic. Opilionidele se mpart n dou subordine - Laniatores, cu 2200 de specii grupate n 14 familii, i Cyphopalpatores, cu circa 1300 de specii grupate n 15 familii. In fauna rii noastre o specie comun este Phalangium opilio, o specie cu corpul ovoidal, de 3 - 5 mm lungime, colorat cafeniu, ca i Liobunum rotundus (ambele specii facnd parte din fam. Phalangidae, subord. Cyphopalpatores) asemntor cu precedentul; acesta din urm se hrnete preferenial cu gasteropode fr cochilie din grupul limacidelor. Acarina Acarienii reprezint unul din cele mai vaste grupe de artropode chelicerate. Talia lor foarte mic (cea mai mare parte a speciilor de acarieni au ntre 0,1 i 2 mm; doar unele grupuri au dimensiuni de ordinul centimetrilor, cum este cazul ixodidelor) i gradul accentuat de specializare demonstreaz c ne aflm n fa unuia din cele mai specializate grupe, care prezint o situaie similar cu cea a unor ordine de insecte. In prezent sunt descrise peste 40 000 de specii, ns se apreciaz c numrul lor este cu mult mai mare. Morfologie extern (Fig. 251) Acarienii sunt arahnidele la care procesul de fuziune al segmentelor corpului a atins stadiul cel mai avansat. Prosoma fuzioneaz larg cu opistosoma, corpul avnd aspect saciform, cu unele variante la formele andoparazite la plante i animale care au de regul corpul alungit. Pe corp se disting dou regiuni distincte - proterosoma i hysterosoma, mprite la rndul lor. Anterior de zona ce poar chelicerele i pedipalpii se gsete acronul, care constituie mpreun cu segmentele pregnatosomale idiosoma. Zona pedipalpilor i a chelicerelor poart numele de gnathosoma, i face parte din proterosoma. Dorsal, gnathosoma este protejat de o prelungire a subzonei urmtoare, care poart primele dou perechi de apendice ambulatoare - propodosoma, mpreun cu care formeaz proterosoma. Hysterosoma, pe de alt parte este format din metasoma - care poart cea de-a dou pereche de apendice ambulatoare - i opistosoma, care corespunde abdomenului. In concluzie, proterosoma este subdivizat n idiosoma, gnathosoma i propodosoma, iar hysterosoma din metapodosoma i opistosoma. Corpul acarienilor mai poate fi mprit n prosoma (care cuprinde idiosoma, gnathosoma, pro i metapodosoma) i opistosoma. Chelicerele i pedipalpii au modificri variate, n funcie de regimul alimentar. La formele primitive, chelicerele au form normal, cu chele, n timp ce la formele specializate au adesea aspectul unor stilei care formeaz o tromp retractil care servete la strpungerea tegumentului

Taxonomie animala - Nevertebrate

116

gazdelor animale sau a structurilor de protecie ale plantelor. Restul apendicelor ambulatoare au forme variate, de asemenea n consonan cu ecologia diferitelor grupe. Bine dezvoltate la formele care triesc pe sol sau pe vegetaie, apendicele devin scurte la formele ectoparazite pe plante sau animale iar la formele endoparazite se atrofiaz, cptnd aspect de cioturi. Pe corpul formelor ectoparazite n blana mamiferelor sau n penajul psrilor apar de asemenea peri lungi sau structuri cu rol de a asigura fixarea lor de gazd. Corpul acarienilor este protejat de plci chitinoase care nu mai au legtur cu vechea segmentaie; pe aceste plci chitinoase se gsesc peri cu o pozitie sistematic constant (acest caracter este des folosit pentru identificare i n sistematic). Ventral, pe opistosoma se deschid stigmele respiratorii, orificiul genital, situat central i orificiul anal. Ecologia acarienilor este de asemenea extrem de variat. Acarienii populeaz astfel att habitatele terestre cele mai variate ct i habitate bentale dulcicole i marine. O mare parte a acarienilor sunt liberi - cu regim fitofag sau zoofag - existnd ns i o gam larg de forme ecto sau endoparazite la plante, animale sau i la plante i la animale. Grup foarte vechi, acarienii sunt cunoscui cu fosile din devonian (acum circa 350 milioane de ani). Fosilele pstrate sunt identice ca dimensiuni i caracteristici morfologice cu formele actuale, ceea ce arat c acarienii sunt un grup conservator cu o vechime mai mare dect o indic depozitele fosile. Sistematica acarienilor este destul de confuz, unii specialiti considernd acarienii ca fiind ordin, alii ca fiind clas; exist n fine i opinia c acarienii ar reprezenta un grup de clase. Unul din cele mai importante criterii folosite n sistematica acarienilor este forma corpului; cu toate c segmentele corpului sunt fuzionate la cea mai mare parte a speciilor (doar la formele primitive se pstreaz o segmentaie clar sau neclar), pe corp sunt prezente o serie de plci chitinoase care formeaz ansambluri caracteristice pentru specii distincte. Picioarele sunt bine dezvoltate la formele libere i reduse sau absente la formele parazite. Din punct de vedere sistematic, acarienii sunt mprii n dou mari grupe - Parasitiformes i Acariformes Parasitiformes (Anactinotrichida) Reprezint un grup variat, incluznd forme cu opistosoma segmentat sau nu. Opilioacarida (Notostigmates) (Fig. 252.2) - sunt forme paleo i neotropicale, primitive, cu corpul adesea colorat n nuane vii, mprtit n prosoma i opistosoma segmentat - caracter de primitivitate pentru acarieni, (format din 12 segmente). Dorsal, pe opistosom se gsesc 8 stigme iar prosoma prezint lateral 2-3 grupe de ochi. Din acest grup face parte o singur familie Opilioacaridae - cu 16 specii - Opilioacarus, Phalangioacarus. Holothyridae (Tetrastigmates) - include acarieni de talie mare (pn la 7 mm), cu corpul mprtit n gnathosoma i idiosoma. Dorsal i ventral, corpul acestor acarieni este protejat de scuturi chitinoase puternice, iar lateral, pe idiosoma se deschid dou perechi de stigme respiratorii - de unde vine denumirea grupului. In aceast categorie taxonomic intr mai multe familii Holothyridae, Allothyridae, Neothyridae - cu specii rspndite n zona australian, indo-pacific i vestul Americii de Sud. Gamasida (Mesostigmata). Cuprinde un numr nsemnat de specii cu ecologie extrem de variat (forme terestre, libere, prdtoare sau coprofage, comensale sau ecto i endoparazite). Corpul lor este protejat de un sistem complicat de scuturi chitinoase tegumentare nesudate ntre ele. Nu prezint ochi i nici trihobotrii, au doar o singur pereche de stigme laterale i dou tuburi Malpighi. Gamasidele se mpart n trei cohorte: - Cohorta Gamasina - inlude circa 3000 de specii, mprite n mai multe familii - Rhodacaridae (cu specii libere), Eugamasidae (cu specii ectoparazite, ectotrofice, ectocomensale la diferite specii de insecte, de exemplu la himenoptere i coleoptere; Parasitus coleopterarum), Dermanyssidae (ectoparazite la insecte, psri, mamifere), Varroidae (ectoparazite la himenopterele sociale), Macrochelidae (forme detritivore sau coprofage), Macronyssidae (hematofage, la psri Ornithonyssus sau erpi - Ophionyssus), Rhynonyssidae (parazite n fosele nazale la psri),

Taxonomie animala - Nevertebrate

117

Halarachnidae (parazite n sistemul respirator al mamiferelor), Spinturnicidae (parazite la lilieci) etc. - Cohorta Uropodina. Cuprinde specii termitofile sau mirmecofile, ale cror larve (deutonimfe) se las purtate de insecte. Familia Uropodidae include peste 1200 de specii. - Cohorta Adenophorina. Include specii care practic forezia de ctre insecte i miriapode. Ixodida (Metastigmata; Fig. 251.1). Include forme ectoparazite temporar, hematofage, cu chelicerele i hipostomul transformate n tromp. Grupul include circa 800 de specii, iar familiile mai cunoscute sunt Ixodidae i Argasidae. Acariformes (Actinotrichida) Corpul acestor acarieni are segmentele fuzionate, distingndu-se doar gnathosoma i idiosoma, i fiind adesea profund modificat de parazitism. Actinetida (Trombidiformes) este un grup cosmopolit, cu specii terestre i acvatice rspndite pn n Antarctica (unde au fost identificate 27 de specii din care 25 sunt endemice) Familii: Pachynachidae (forme libere, rspndite n sol, n stratul muscineu sau n spaiile interstiiale, la temperaturi cuprinse ntre -31 i +320 C; din acest grup face parte Nanorchestes antarcticus care atinge n Antarctica 85032 S), Labidostomatida (forme libere, n humus sau muschi), Rhagidiidae - suprafamilia Eupodoidea (specii libere, rspndite n emisfera nordic pn n zonele polare), Bdellidae - suprafamilia Bdelloidea (specii rpitoare, viu colorate), Halacaridae suprafamilia Halacaroida (350 de specii marine i dulcicole, unele atingnd adncimi de peste 4000 de m), Tarsonemidae (forme fitofage), Podopalipodidae (specii eco i endoparazite - n sistemul respirator - la insecte). Suprafamilia Cheyletoidea (include specii parazite la artropode i vertebrate), Tetranychoidea, Eriophyoidea (cu specii ecto sau endoparazite la plante; n acest din urm caz corpul devine alungit, vermiform iar apendicele se reduc), Trombidoidea (forme terestre, uneori de talie mare, atingnd peste 13mm - cu larve parazite la insecte i alte nevertebrate familiile Trombididae, Trombiculidae), Hydrachnidia (sunt peste 4000 de specii de acarieni n speciali dulcicoli, puine specii fiind marine; aproape toate speciile sunt rpitoare, consumnd n special plancton - familiile Hydrachnidae, Limnocharidae, Piontarachnidae, Arrenuridae). Oribatida (Cryptostigmata). Oribatidele sunt un grup de circa 60 de familii cu specii libere, cu gnathosoma mascat n repaus sub partea anterioar a idiosomei. Corpul este complet protejat de un scut dorsal i de unul ventral. Stigmele sunt prezente sau nu. Oribatidele triesc n sol, hrnindu-se cu resturi vegetale sau cu micelii de ciuperci. Acaridida (Astigmata). Acarienii din acest grup au gnathosoma vizibil. Tegumentul este moale iar tarsele picioarelor au organe adezive; stigmele lipsesc. Suprafamilii: Acaroidea (specii libere, care se hrnesc cu resturi vegetale), Psoroptoidea (specii ectoparazite n stratul cutanat al mamiferelor sau n foliculii firelor de pr - familia Psoroptidae, sau libere, trind n biotopuri extreme - familia Pyroglyphidae), Analgoidea (specii parazite n piele sau n sistemul respirator), Pterolichoidea, Freyenoidea (specii parazite n penaj la psri), Sarcoptoidea (specii endoparazite n piele la psri sau mamifere). Clasa Pantopoda Pantopodele reprezint un grup redus, de doar 500 de specii exclusiv marine, de talie mic, cu aspect deosebit. Astfel, corpul lor are forma unei baghete nguste, de care se prind de la 7 pn la 9 perechi de apendice ambulatoare extrem de lungi, formate din mai mult de 7 articole. Pot fi ntlnite de la nivelul litoralului pn la peste 4000 de metri adncime. Sunt animale lente, care se hrnesc n special cu polipi de pe coloniile de hidrozoare. Ca i n cazul celorlate chelicerate corpul pantopodelor (Fig. 253) este mpri n prosom i opistosom. Prosoma este mare, cuprinznd aproape tot corpul animalului, n vreme ce opistosoma se reduce la un simplu apendice nesegmentat situat posterior.

Taxonomie animala - Nevertebrate

118

Partea anterioar a prosomei este nesegmentat, aceast zon putnd fi asimilat unei extremiti cefalice. La acest nivel se inser primele patru perechi de apendice: chelicerele n form de foarfec i palpii maxilari, situai pe o prelungire n form de tromp, o pereche de apendice ovigere (la masculi) i o prim pereche de apendice ambulatoare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare se inser pe partea posterioar, segmentat, a prosomei, cte o pereche de apendice pe cte un segment. Apendicele ambulatoare, formate din articole mai mult sau mai puin alungite, n funcie de specie, se termin cu ghiare simple. Dorsal, pe prosom, se gseste adesea o proeminen dorsal destul de lung la unele specii, pe care sunt plasai patru ochi simpli. Anterior, pe vrful trompei se deschide orificiul bucal; anusul se deschide posterior, pe opistosom. Tubul digestiv (Fig. 254) este asemntor cu cel de la arahnide, intestinul prezentnd i n acest caz diverticuli laterali care ptrund n picioare. Aparatul circulator este redus la o imim prevzut cu ostiole. Sistemul nervos este de tip catenar, deutocerebronul lipsind. Organele de sim sunt reprezentate de dou perechi de ochi. Gonadele sunt perechi, prevzute cu ramuri germinative care ptrund n interiorul apendicelor ambulatoare. In ontogeneza grupului apare o larv protonimfal, asemntoare cu cea de la crustacee. Fosilele pantopodelor sunt foarte vechi, datnd din devonian, cnd grupul era deja bine difereniat. Din punct de vedere sistematic, pantopodele se mpart n 7 familii. Familia Nymphonidae (peste 90 de specii) include forme cu corpul alungit, n form de baghet; din acest grup face parte Nymphon rubrum, o specie comun n Marea Mediteran. Familia Ammotheidae cuprinde specii la care segmentele corpului sunt scurte i ltite, acesta avnd un aspect de disc - ex. genul Achelia. Familia Colossenidae include specii cu trompa hipertrofiat, lungimea acesteia fiind cel puin egal cu cea a corpului. Familia Pycnogonidae cuprinde specii de pantopode cu corpul gros i cu apendicele scurte i masive, aspectul lor general diferind ntructva de cel al pantopodelor tipice. Din acest grup face parte Pycnogonum littorale, o specie destul de comun n mrile boreale ale Europei. Familia Callipallenidae cuprinde specii numeroase (peste 110 specii) cu pedipalpi rudimentari sau caduci. Din aceast familie face parte i Callipallene phantoma ntlnit n Marea Neagr se n asociaia cu Modiolus phaseolinus. Paleontologia i filogenia cheliceratelor Cheliceratele formeaz un grup omogen i uor de urmrit n evoluie din paleozoic i pn n zilele noastre. Faptul c nc mai exist i azi forme extrem de primitive - xifosurele - ofer un material de comparaie extrem de interesant pentru nelegerea att a modului n care a decurs evoluia acestui grup de artropode ct i a modului n care au evoluat alte grupe de artropode la care astfel de forme lipsesc n prezent. In opinia specialitilor, cheliceratele deriv dintr-un strmo comun cu trilobiii, cele dou grupe mari de artropode evolund divergent (n prezent nu mai este acceptat teoria conform creia cheliceratele s-ar fi desprins din trilobii). In orice caz, grupul de origine al cheliceratelor era un grup de artropode precambriene acvatice, trind n zone puin adnci, deja dotat cu chelicere. Aglaspidele ar fi cel mai apropiat grup cunoscut care au caractere foarte apropiate de trilobii dar care deja au chelicere functionale i aspect de chelicerat primitiv. Din strmoi cu aspect probabil asemntor au evoluat toate grupele de chelicerate fosile primitive, care au trit n paleozoic i care s-au stins fr s lase urmasi directi. Ultimele forme reprezentante ale acestui grup (format din sinxifosure, beckwithide, chasmatapside, gigantostracee - pentru a numi doar cteva tipuri) sunt xifosurele actuale. Pantopodele reprezint un grup de chelicerate extrem de specializat, desprins probabil foarte devreme din trunchiul comun. Fosile care pot fi ncadrate n acest grup sunt cunoscute din devonianul inferior. Prezenta unei larve ce amintete de naupliusul crustaceelor reprezint un

Taxonomie animala - Nevertebrate

119

caracter de primitivitate al pantopodelor, care nu face dect s demonstreze vechimea mare a acestui grup. Arahnidele reprezint cel de-al treilea grup mare de chelicerate. Relaiile filogenetice din cadrul grupului mare al arahnidelor nu sunt nc suficient de clare; totusi, innd cont att de aspecte de morfologie extern ct i de date legate de organizaia intern, se consider c arahnidele sunt cel mai apropiate de gigantostracee. In cadrul arahnidelor, cele mai primitive forme ar fi reprezentate de scorpioni, care practic nu s-au mai modificat din paleozoic; n plus, structura cuticulei chitinoase la scorpionii actuali i la gigantostraceele fosile este foarte asemntoare. De scorpioni, se apropie cel mai mult telifonidele, schizomidele, ambilpigienii i araneele. Solifugii i pseudoscorpionii formeaz un al doilea grup de forme nrudite, n vreme ce palpigradiele, opilionidele i ricinuleidele sunt grupe izolate. Acarienii, cu toate c multi specialiti i consider ca fcnd nc parte din arahnide, sunt dup toate probabilittile cel mai dinamic grup de chelicerate, reuind s populeze un mare numr de biotopuri terestre i acvatice. Specialitii opineaz c acarienii ar forma o clas separat, apropiat filogenetic de ricinulei. Exist ns i alte opinii despre filogenia cheliceratelor; exist astfel clasificri care plaseaz opilionidele alturi de xifosure i scorpioni, iar acarienii sunt mprii n dou grupe, una nrudit cu ricinuleidele (parasitiformele) iar alta cu palpigradele (acariformele).

Subncrengatura M A N D I B U L A T A Cuprinde artropode care spre deosebire de chelicerate prezint una din fostele perechi de apendice ambulatoare din zona cefalic transformate n structuri chitinoase puternice, cu rol de a sfrma hrana - mandibulele. In acest grup sistematic sunt cuprinse crustaceele, clasele de miriapode i insectele. Supraclasa Diantennata Include artropode mandibulate care prezint pe cap dou perechi de antene - antenula (sau antena I) i antena propriu-zis (antena II). O alt trstur a acestui grup o reprezint prezena respiraie de tip branhial, motiv pentru care artropodele diantenate mai sunt denumite i branhiate. Un singur grup intr n aceast supraclas - clasa Crustacea. Clasa Crustacea Cu cele peste 42 000 de specii, crustaceele reprezint cel mai important grup de artropode acvatice, fiind ntlnite att n mri i oceane ct i n apele dulci de suprafat sau subterane, iar un numr de specii reusesc s cucereasc i mediul terestru. In mediul acvatic, n special n cel marin, crustaceele domin o bun parte a lanurilor trofice, biomasa unor specii pelagice fiind mai mare dect biomasa tuturor celorlalte grupe de organisme animale. Ca morfologie extern, crustaceele se remarc prin prezena cuticulei chitinoase impregnat cu sruri de calciu i de magneziu - fapt ce a determinat i denumirea grupului. Corpul crustaceelor, tagmatizat n cap, torace i abdomen - este format dintr-un numr variabil de segmente, care la formele evoluate fuzioneaz n partea anterioar a corpului (formnd un cefalotorace, protejat sau nu de o carapace). La nivelul cuticulei - format din cele trei straturi caracteristice artropodelor - se gsesc pigmeni ca cianocristalina, zooertitrina i guanina. Capul prezint dou perechi de antene - antenula sau antena 1 i antena propriu-zis sau antena 2.

Taxonomie animala - Nevertebrate

120

Apendicele din zona cefalic au rol n masticaie, devenind mandibule i maxile. Funcii masticatoare au la formele evoluate i primele trei perechi de apendice toracice, care devin astfel maxilipede. Apendicele sunt n mod primar biramate. Grupele primitive prezint apendice biramate doar la nivelul toracelui, abdomenul fiind lipsit de apendice; la formele evoluate, toracele prezint apendice uniramate (exopoditul dispare) n timp ce abdomenul are apendice biramate (care pot lipsi la la unele grupe), ultima pereche alctuind mpreun cu telsonul o nottoare codal. Respiraia este tegumentar, efectundu-se fie la nivelul unor structuri branhiale - aflate la nivelul apendicelor - sau pe anumite zone ale corpului. Tubul digestiv este complet, n partea anterioar, de origine ectodermic fiind prezente structuri chitinoase cu rol triturator. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare i hepatopancreasul - gland masiv, situat dorsal, la nivelul creia are loc o parte a digestiei. Sistemul circulator este deschis; inima, tubular la formele primitive i compact la cele evoluate este nvelit n pericard i prevzut cu ostiole. Excreia se face la nivelul unor glande maxilare sau antenare, deschise n partea anterioar a capului; de asemenea, substantele catabolice pot fi eliminate i la nivelul tegumentului, branhiilor, sistemul digestiv sau nefrocite. Sistemul nervos este de tip scalariform, caracterizat prin creier format din proto, deuto i tritocerebrum - conectat printr-o comisur circumesofagian de ganglionii subesofagieni i de lanul ganglionar ventral. Ca organe de sim, exist peri tactili pe corp i apendice, estetasce olfactive (pe antene), statociti i ochi. Acetia din urm pot fi simpli sau compui, pedunculai. Sexele sunt separate la cea mai mare parte a crustaceelor; doar formele sedentare i parazite sunt hermafrodite. Dezvoltarea are loc cu metamorfoz. Din ou iese o larv nauplius, care prezint trei perechi de apendice - antenele i mandibulele, care sunt biramate i servesc la not - i un ochi median, nauplial. Urmtoarele stadii larvare sunt caracteristice diferitelor grupe de crustacee (copepodit, chalimus, zoe, mysis) - existnd i cazuri la crustaceele evoluate cnd din ou iese un mic crustaceu complet format Reprezentantul cel mai des luat ca exemplu pentru acest grup este racul de balt Astacus leptodactylus, o specie foarte comun n apele stttoare din sudul rii. Morfologie extern (Fig. 255; 256) Dimensiunile medii ale unui adult ating circa 150 mm lungime. Corpul este mprit n dou zone (tagme) cefalotoracele (rezultat din fuzionarea capului cu toracele sau pereionul) protejat de o carapace unic i abdomenul (pleonul), format din 6 segmente abdominale i terminat cu un telson pe care se deschide orificiul anal. Cefalotoracele prezint anterior un rostru zimat, de-o parte i de alta a cruia se gsesc ochii compui, pedunculai, i cele dou perechi de antene. Dorsal i lateral, cefalotoracele este acoperit de o carapace, n vreme ce partea sa ventral este liber, putndu-se observa articulaiile picioarelor de corp. Dorsal, pe carapace se observ trei anuri unul cefalic i dou laterale, perpendiculare pe primul. Sanul cefalic marcheaz limita dintre cap i torace (pereion), iar anurile laterale delimiteaz lateral limitele camerelor branhiale protejate de branhiostegite. Carapacea este sudat cu toat zona cefalic dosral i lateral - i doar dorsal cu toracele. Cefalotoracele este rezultat prin fuzionarea a cinci segmente cefalice cu opt segmente toracice. Abdomenul este format din ase segmente libere, nesudate. Ultimul segment se articuleaz mobil cu telsonul un segment apod la nivelul cruia se deschide orificiul anal. Apendicele (Fig. 259) La rac, apendicele se pot mpri n trei categorii, n funcie de tagmele de origine: apendice cefalice antena 1 (sau antenula), antena 2, mandibula, maxila 1, maxila 2; toracice maxilipeda 1, maxilipeda 2, maxilipeda 3 i cele cinci perechi de picioare propriu-zise pereiopodele; apendice abdominale (pleopode) cinci perechi plus uropodele. Apendicele cefalice Antena 1 sau antenula. Este un apendice senzorial iar cele dou ramuri ale sale se pare c nu sunt omoloage cu exo i endopoditul. Partea bazal este alungit, unic, i se articuleaz de cap chiar nainte de articulaia antenei 2.

Taxonomie animala - Nevertebrate

121

Antena 2. Endopoditul acestui apendice este foarte lung, format din numeroase articole i formeaz aa-numitul flagel sau bici antenar. Exopoditul are articolele fuzionate i se transform n solz antenar triunghiular i ascuit. Mandibula. Este principala pies a aparatului bucal al racului. Protopoditul are articolele sudate, pe el existnd un endit masiv, bine calcificat. Endopoditul este atrofiat i nu mai are dect trei articole, iar exopoditul dispare. Maxila 1 (maxilula). Protopoditul este format din dou articole, fiecare purtnd o endit cu rol masticator. Exopoditul lipsete i endopoditul este slab dezvoltat. Maxila 2 (maxila). Ca i n cazul maxilulei, protopoditul are cele dou articole libere, exopoditul lipsete i endopoditul este slab dezvoltat. Ins, cele dou endite masticatoare au fiecare cte doi lobi. Pe partea extern a protopoditului se inser o lam alungit, slab calcificate, denumit scafognatit. Aceast formaiune bate apa n mod continuu, rolul ei fiind acela de a primeni permanent apa din cele dou caviti branhiale. Apendicele toracice Maxilipedele. Datorit faptului c zona nterioar a toracelui fuzioneaz strns cu toracele, primele trei perechi de apendice toracice pierd funcia ambulatorie i servesc la apucarea i parial la mrunirea alimentelor. Cele trei perechi de maxilipede au n mare aceeai structur, observndu-se n mod clar adaptarea succesiv de la funcia ambulatoare la cea masticatoare. Maxilipeda 1 are ca i maxilele dou endite masticatoare, exopoditul prezent iar endopoditul atrofiat. Pe protopodit se prinde i un epipodit n fapt o branhie nefuncional. Maxilipeda 2 i maxilipeda 3. Protopoditul nu mai prezint endite, prezentnd n schimb o branhie. Endopoditul este mai masiv i mai bine dezvoltat dect exopoditul. Endopoditele maxilipedei 3 sunt masive, bine chitinizate, protejnd toate celelalte piese masticatoare. Pereiopodele (picioarele propriu-zise). Toate celelalte cinci perechi de picioare toracice sunt uniramate, exopoditul lipsind. Prima pereche este masiv, cu propoditul i dactilopoditul formnd o chel caracteristic. Chele prezint i pereiopodele perechii a doua i a treia, n vreme ce ultimele dou perechi au dactilopoditul simplu, cu aspect de ghiar. Pe coxopoditele perechii a treia de pereiopode se deschid orificiile genitale. Apendicele abdominale Pleopodele sunt apendicele primelor cinci segmente abdominale. La rac sunt slab dezvoltate, biramate, nemaiservind la deplasare. La femele, toate pleopodele sunt la fel; n perioada de reproducere, de pleopode se prind oule, pe care femela le poart pn la eclozare. Masculii au primele dou perechi de pleopode modificate pentru funcia genital gonopode. Prima pereche are form de stilet, avnd toate articolele fuzionate, cu partea terminal n form de uluc. Gonopodul 2 are form normal, prezentnd o structur rulat cu rol de a prelua materialul spermatic. Uropodele. Ultima pereche de pleopode sunt profund modificate, servind la not. Astfel, protopoditul este scurt, cu articolele sudate. Exopoditul i endopoditul au articolele lite puternic i sudate, formnd mpreun cu telsonul nottoarea codal. Endopoditul are paleta nottoare unic n vreme ce exopoditul o are articulat secundar n treimea terminal. Sistematic Crustaceele se mpart n dou categorii mari entomostracee i malacostracee. In prima categorie (care forma o subclas) sunt incluse crustacee inferioare, care se caracterizeaz printr-un numr variabil de segmente. Intre malacostracee intr crustaceele superioare, care au corpul organizat dup acelai numr de segmente ca decapodele. In prezent, entomostraceele nu mai exist ca grupare taxonomic, n vreme ce malacostraceele au fost pstrate ca o subclas distinct. Subclasa Remipedia (Fig. 262.1)

Taxonomie animala - Nevertebrate

122

Include doar nou specii cunoscute n prezent, considerate a fi cele mai primitive de crustacee actuale. Remipediile se deosebesc de toate tipurile de crustacee actuale i de multe specii fosile prin faptul c au corpul netagmatizat, limita dintre regiunea toracic i cea abdominal fiind slab marcat. Doar zona cefalic este bine individualizat, acoperit de un scut cefalic convex. Antena 1 este bine dezvoltat, biramat; antena 2 este atrofiat, ca i mandibulele. Dintre apendicele cefalice, cel mai bine dezvoltat este maxila 1. Aspectul general al corpului se aseamn foarte mult cu corpul miriapodelor chilopode. Corpul este format din circa 33 de segmente, att segmentele toracice ct i cele abdominale avnd apendicele biramate iar telsonul se termina cu furca codal. In acest grup taxonomic sunt incluse cteva specii (9 specii n 1995) marine cavernicole descrise recent din peterile submerse din sistemele carstice din insulele Canare, Bahamas i peninsula Yucatan. Biologia i ecologia lor sunt nc insuficient cunoscute. Dimensiunile maxime nu depaesc 43,2 mm. Exemple: Speleonectes, Godzillius. Subclasa Cephalocarida (Fig. 262.2) Cuprinde de asemenea un numr mic de specii primitive (doar 9 cunoscute n prezent), cunoscute sub form fosil din paleozoic. Corpul este slab tagmatizat. Capul este mare, protejat de un scut cefalic ce prezint posterior i lateral prelungiri asemntoare cu cele ale trilobiilor. Toracele este alcatuit din 10 segmente puin mai late comparativ cu cele 9 segmente abdominale. Telsonul este prevzut cu furca codal. Antena 1 este uniramat, antena 2 biramat. Apendicele toracice sunt biramate, cu epipodite lite. Segmentele abdominale nu prezint apendice. Acest grup include specii hermafrodite. Ponta este pstrat lipit de segmentul 6. Primul stadiu de dezvoltare este o larv de tip nauplius. Dimensiunile sunt cuprinse ntre 2 i 3,7 mm. Cefalocaridele sunt nc slab cunoscute. Primele specii (aparinnd genului Hutchinsoniella) au fost descrise de pe coastele atlantice i pacifice ale Statelor Unite, ulterior alte specii fiind descrise din Noua Zeelanda (genul Chiltoniella) i Japonia (genul Sandersiella). Subclasa Lipostraca Grup fosil, incluznd o singur specie dulcicol din devonianul din Scoia. Unii specialiti includ acest taxon ntre cefalocaride. Foarte asemntoare cu anostraceele, capul prezenta un scut cefalic ce acoperea i primul toracomer. Zona toracic cuprindea 13 segmente prevzute cu apendice biramate, cu exopoditele reduse. Abdomenul era compus din 5 segmente, lipsite de apendice, iar telsonul prezenta furc codal. Dimensiunea total a corpului nu depea 3 mm. Subclasa Anostraca (Fig. 262.3)

Taxonomie animala - Nevertebrate

123

In grupul anostraceelor sunt cuprinse 185 specii care populeaz habitate extreme fie ape suprasrate fie ape dulci temporare. Sunt crustacee de talie mic, lipsite de carapace, care pot fi recunoscute cu uurin datorit faptului c noat pe spate. Corpul este lung, capul prezentnd o contopire insuficient a segmentelor mandibulare i maxilare, care se pot distinge clar. Pe cap sunt prezeni ochii compui dar persist i ochiul nauplial. Toracele este format din 11 segmente apendicele fiind lite i servind la not. Apendicele toracice sunt biramate; pe margine sunt prezeni ase lobi prevzui cu peri care mresc suprafaa portant. Primii cinci lobi proximali sunt considerai ca fiind endite, n timp ce lobul distal este considerat ca fiind endopoditul. Pe marginea extern, distal, se afl exopoditul iar proximal cteva epipodite, din care unul are rol de branhie. Abdomenul prezint 8 9 segmente apode iar telsonul prezint furc. Ventral pe primul segment abdominal se deschid orificiile genitale. Sistematica anostraceelor. Anostraceele se mpart n mai multe familii. Familia Artemiidae include specii care populeaz ape suprasrate, cel mai cunoscut dintre ele fiind Artemia salina, rspndit n toat Europa i America de Nord. Suport concentraii de 230 , ciclul de dezvoltare fiind heterogonic, n sezonul cald succedndu-se mai multe generaii partenogenetice pentru ca toamna s apar o generaie sexuat care formeaz ou de rezisten. Masculii sunt uor de recunoscut datorit faptului c au apendicele bucale hipertrofiate. Sngele conine hemoglobin. Speciile din familiile Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae, Linderiellidae, Thamnocephalidae sunt ntlnite n apele temporare care apar dup ploile de primvar sau de var i au ciclul de via foarte scurt. Oule lor sunt capabile s reziste timp ndelungat n condiii de uscciune i pot fi transportate la mari distane de vnturi sau pe penajul psrilor acvatice. Subclasa Phyllopoda Acest grup taxonomic include 640 de specii destul de diferite ca morfologie, singurul caracter comun fiind apendicele abdominale lite la nivelul crora se face i respiraia. Ordinul Notostraca (Fig. 262.4,5) Cuprinde doar 9 specii - familia Triopsidae de talie mare comparativ cu alte tipuri de crustacee primitive pot atinge 9 10 cm. Partea dorsal este protejat de o carapace subire care nu concrete dect cu zona cefalic. Dorsal, n zona cefalic sunt prezeni doi ochi compui ntre care median se gsete un grup de oceli. Antenulele i antenele sunt reduse, prima pereche de apendice prelund rolul acestor formaiuni prin cele trei endite filiforme. Numrul de segmente toracice este mare peste 40 iar apendicele sunt i mai numeroase, datorit faptului c unele segmente sunt prezente mai multe perechi (la unele specii, numrul perechilor de apendici poate atinge 70). Pe cea de-a 11-a pereche de apendice exist o scobitur n care este pstrat ponta. Abdomenul se termin cu o furc lung uneori ntre cele dou filamente ale furcii exist o lam codal. La noi n ar sunt comune specii ca Apus cancriformis, Lepidurus macrurus i Lepidurus productus. Apar ca i anostraceele n apele temporare de primvar, var sau toamn. Ordinul Diplostraca Cele circa 630 de specii din acest grup se caracterizeaz prin prezena unei carapace format din dou valve care protejeaz fie ntreg corpul cazul conchostraceelor fie las capul liber cazul diplostraceelor. Subordinul Conchostraca (Fig. 262.6). Carapacea bivalv acoper corpul n ntregime, de sub valve fiind vizibile doar antenele i furca codal. Cei doi lobi ai carapacei se unesc dorsal deasupra spatelui i pot fi apropiai sau ndeprtai de un muchi adductor. Aspectul general al animalului seamn cu cel al unei scoici miniaturale. Capul este orientat perpendicular fa de axa longitudinal a corpului. Antenulele sunt reduse iar antenele sunt biramate, servind la deplasare. Apendicele toracice sunt n numr de peste 30 de perechi, uneori servind i ele la not. Abdomenul

Taxonomie animala - Nevertebrate

124

este scurt iar telsonul prezint furc. O specie relativ comun n apele dulci din Romnia este Cyzicus tetracerus (fam. Cyzicidae) care triete nfundat n ml, hrana fiind obinut prin filtrare. Sistematic. Cele 180 de specii de diplostracee se mpart n dou infraordine Laevicaudata i Spinicaudata Subordinul Cladocera (Fig. 263). Cladocerele sunt spre deosebire de tipul precedent specii pelagice, cu corpul scurt, cu segmentaie neclar, alctuit din cel mult 10 segmente, numrul perechilor de apendice variind ntre 4 i 6. Capul este liber, restul corpului fiind acoperit de o carapace bivalv, terminat adesea posterior cu un spin. Pe cap sunt prezeni doi ochi pedunculai i un ocel. Antenele sunt ramificate, servind la not. Apendicele toracice sunt scurte i lite. Dorsal, sub carapace, se afl camera incubatoare la nivelul creia se pstreaz oule partenogenetice sau cele de rezisten. Ciclul de dezvoltare prezint mai multe generaii partenogenetice n perioada cald a anului. Din ou iese un juvenil asemntor cu adultul, la acest grup metamorfoza fiind absent. Cladocerele prezint de asemenea fenomenul de ciclomorfoz n funcie de temperatura apei, diferitele generaii se deosebesc prin dimensiunile spinului carapacei sau a excrescenei cefalice. Prefernd apele reci i oxigenate, cladocerele efectueaz ample migraii pe vertical, noaptea ieind la suprafa pentru ca ziua s coboare n pturile profunde. Au un rol foarte important n bazinele acvatice, reprezentnd baza trofic pentru extrem de multe lanuri trofice acvatice datorit numrului mare de exemplare i biomasei. Sistematic. Cladocerele se mpart n mai multe suprafamilii - Sidoidea (Ctenopoda) (Fam. Sididae, Holopediidae); Chydoroidea (Fam. Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae, Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam. Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae). Subordinul Haplopoda (Leptodorida Fig. 263.5). Haplopodele au fost desprinse relativ recent dintre caladocere, rangul lor taxonomic variind n funcie de autori. Este vorba de specii pelagice rpitoare cu carapacea redus la o pung dorsal unde femelele i pstreaz ponta. Corpul lor este alungit, transparent (n masa apei sunt practic invizibile) iar antenele sunt foarte mari, permind un not extrem de rapid. Prima pereche de pereiopode s-a adaptat la prinderea przii, avnd aspectul unei cngi prehensile. Cea mai cunoscut specie din acest grup este Leptodora kindtii (Fam. Leptodoridae). Subclasa Ostracoda (Fig. 264) Ostracodele sunt un grup la fel de important pentru ecologia ecosistemelor acvatice ca i cladocerele i copepodele. Cele circa 4200 specii de ostracode sunt forme bentale, de talie mic nu depesc 1 mm cu corpul n ntregime acoperit cu o carapace bivalv puternic calcificat. Ostracodele sunt rspndite att n ape dulci ct i marine sau salmastre, avnd un mod de nutriie detritivor sau carnivor, microfag sau vegetarian. Capul ostracodelor este mare, reprezentnd jumtate din lungimea corpului. Numrul de segmente abdominale i toracice este redus. Din cauza modului de via, apendicele toracice regreseaz putnd chiar dispare. Este dezvoltat n schimb antena II care servete la not. Exopoditele unei maxile sunt transformate n palete proase care au rolul de a crea un curent permanent de ap n interiorul carapacei. Cel de-al doilea pereiopod s-a adaptat la curitul feei interne a carapacei i a capului. Abdomenul prezint terminal o furc, putnd fi atrofiat la unele specii. Ochii nu sunt prezenei dect la unele specii marine. Cele dou valve calcaroase care acoper corpul pot fi netede, acoperite doar cu peri, sau pot prezenta ornamentaii complicate. Inchiderea valvelor se realizeaz cu ajutorul unor muchi adductori i a unui ligament dorsal. Reproducerea se face adesea prin partenogenez, pe lng tipul sexuat, mai rspndit. Dezvoltarea se face cu metamorfoz, primul stadiu fiind o larv nauplius. Sistematica celor 4200 de specii de ostracode este complicat, incluznd trei ordine Palaeocopida, Mydocopida, Podocopida i un numr variabil de subordine. Subclasa Mystacocarida (Fig. 265)

Taxonomie animala - Nevertebrate

125

Cuprinde 10 speci de crustacee cu organizare primitiv, apreciate de unii specialiti ca fiind un grup rmas n stadiul nauplian datorit modului de via (forme neotenice care triesc n interstiiile dintre firioarele de nisip). La nivelul capului se disting nc urme de segmentaie, segmentul maxilipedelor fiind n continuare liber. De asemenea, la nivelul zonei cefalice exist o plac rostral care corespunde unui segment antenular. Antena 1 este uniramat, antena 2 este biramat. Mandibulele, biramate, prezint o baz masticatoare. Maxilele 1 i 2 de asemenea au structura primitiv, fiind biramate. Toracele este format din 4 segmente, cu apendicele slab dezvoltate, iar abdomenul din 5 segmente apode. Telsonul este terminat cu furc codal. La mistacocaride sexele sunt separate. Mistacocaridele sunt rspndite pe tot globul. Astfel, genul Derocheilocaris este cunoscut de pe coastele de est ale Statelor Unite, Ctenocheilocaris de pe coastele pacifice i atlantice ale Americii de Sud (Chile i Brazilia), alte specii fiind citate din golful Biscaya, Marea Mediterana, Africa de Sud. Subclasa Copepoda (Fig. 266) Dintre crustacee, copepodele sunt unul din cele mai diversificate grupe. Intre copepode se ntlnesc att specii libere - pelagice sau bentale, ct i specii parazite iar acestea din urm se caracterizeaz prin adaptri surprinztoare. Copepodele se deosebesc relativ uor de restul crustacelor. Au corpul de talie mic, de obicei nedepind 2-3 mm lungime. Carapacea lipsete iar corpul este segmentat. Primele cinci segmente formeaz capul, urmtoarele ase toracele iar abdomenul este alctuit la rndul lui din cinci segmente, telsonul prezentnd furc codal. La multe specii, primele dou segmente toracice fuzioneaz cu cele cefalice, aprnd astfel pentru prima dat la acest grup cefalotoracele. Deasemenea, se pot ntlni i fuzionri la nivelul segmentelor abdominale, la femele fiind vizate segmentele abdominale anterioare. La unele tipuri de copepode n special la ciclopide i calanoide segmentele abdominale sunt mult mai nguste dect cefalotoracele iar corpul are un aspect caracteristic. Pe cap este prezent doar un ochi nauplias situat central. Antenulele sunt foarte dezvoltate, prin micrile lor ritmice copepodele deplasndu-se n masa apei, ca i prin micrile vibratorii ale antenelor, mandibulelor i maxilelor. Multe specii de copepode au tubul digestiv regresat. Respiraia este tegumentar, schimburi de gaze putndu-se realiza i la nivelul poriunii terminale a intestinului. Sexele sunt separate, femelele fiind uor de recunoscut datorit prezenei sacilor ovigeri la nivelul abdomenului. Ciclul de dezvoltare ncepe cu o larv nauplius sau metanauplius dup care urmeaz o larv caracteristic denumit copepodit. Din punct de vedere ecologic copepodele au o importan deosebit pentru lanurile trofice diurne sau nocturne. Talia lor mic i densitile foarte mari pe care le dezvolt le pun la baza multor lanuri trofice, iar prezena copepodelor n bazinele acvatice este esenial pentru o gam larg de organisme acvatice. Din punct de vedere sistematic, copeodele se mpart n dou ordine - Gymnoplea i Podoplea. Ordinul Gymnoplea Subordinul Platycopioida (Progymnoplea) este un grup mic ce include doar ase specii primitive. Subordinul Calanoida (Fig. 267.1) include circa 2000 de specii grupate n 37 familii. Antenula este mai lung de 1/2 din lungimea corpului. Capul este sudat cu primul segment toracic, celelalte 6 segmente fiind libere. Abdomenul este mult mai scurt i mai ngust comparativ cu cefalotoracele. Sunt forme pelagice, care pot fi gsite n masa apei de la suprafa pn la 5000 m adncime, dominnd zooplanctonul marin. Cele mai importante familii sunt Calanidae, Pseudocalanidae, Centropagidae, Diaptomidae, Acartiidae. In Marea Neagr, comune din acest grup sunt specii ca Paracalanus parvus, Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus,

Taxonomie animala - Nevertebrate

126

Centropages kroyeru var. pontica, Acartia clausi, Acartia tonsa, care formeaz importante asociaii n planctonul marin. Ordinul Podoplea Copepodele din acest grup au segmentul toracic 6 adugat abdomenului, flectarea corpului neavnd loc ntre cefalotorace i abdomen ci ntre toracomerele 5 i 6. Subordinul Harpacticoida - include peste 2800 de specii mprite n 34 de familii, de talie mic (1-3 mm), rspndite mai ales n biotopurile bentale. Pe lng formele normale, exist i tipuri ovoidale, cu corpul turtit dorso-ventral. Sunt preponderent detritivore, ntlnite uneori n numr foarte mare. Din acest motiv, ca i ciclopidele i calanoidele, harpacticidele au un rol deosebit de important din punct de vedere ecologic. In zona litoralului romnesc al Mrii Negre este foarte comun Harpacticus littoralis iar pe platforma continental Harpacticus flexus, ambele specii fcnd parte din familia Harpacticidae. Alte familii: Canuellidae, Tisbidae, Tegestidae, Diosaccidae etc. Subordinul Cyclopoida (Fig. 267.2). In acest grup sunt incluse circa 950 de specii dulcicole, salmastricole i marine, libere sau parazite cu cefalotoracele ovoidal i abdomenul ngust, trecerea dintre cefalotorace i abdomen fcndu-se brusc. Familii: Cyclopidae, Cyclopinidae (specii dulcicole), Oithonidae, Notodelphidae (specii marine). Din acest grup menionm ca exemple speciile genului Cyclops, foarte comune n apele dulci, salmastre i mai rar marine (Cyclops strenuus, C.vicinus), Oithona nana, Oithona similis comune n planctonul marin etc. Subclasa Tantulocarida (Fig. 270) Include un grup mic (22 specii, marine) descris relativ recent (n anul 1983) de taxoni extrem de specializai, ectoparazii la crustacee, cu ciclu de via scurtat pentru a se potrivi perfect cu cel al gazdei (harpacticide, isopode, ostracode, cumacee, tanaide). Talia acestor vieuitoare este mic, fiind cuprins ntre 0,15 i 5 mm. Grupul are legaturi filogenetice strnse cu copepodele, legturi demonstrate de marea asemnare a larvei tantulus (Fig. 270.2) cu copepoditul copepodelor. Capul este protejat de o carapace prevzut cu un scurt rostru, toracele este alctuit din 6 segmente libere iar abdomenul, terminat cu un telson prevzut cu furc este alcatuit din 2-7 segmente. Gura este nconjurat de un disc oral cu rol de fixare pe corpul gazdei. Toracopodele sunt libere, biramate. Dup fixare pe corpul gazdei, zona toracic ncepe s se hipertrofieze n detrimentul abdomenului i capului. In final, animalul se aseamn cu un sac masiv ataat de fosta zon cefalic protejat de carapace - n cazul femelelor. In cazul masculilor, apendicele toracice nu dispar cu totul; masculii se deosebesc de femele i prin talia lor mai mare, caracter rar ntlnit la crustacee. Grupul include trei familii: Basipodellidae cu specii parazite pe harpacticide (Ins. Canare) sau la tanaidaceele de mare adncime (2000 - pn la peste 4200 m); Deoterthridae parazite pe harpacticide (Tasmania i Marea Nordului), ostracode i isopode; Microdajidae. Subclasa Branchiura Cuprinde forme ectoparazite la peti i alte animale acvatice. In prezent sunt inventariate circa 140 specii, mai ales dulcicole (Fig. 271). Capul i partea anterioar a toracelui format din 4 segmente sunt protejate de o carapace aplatizat, asemntoare cu cea ntlnit la copepode. Antenele se transform n crlige de fixare iar maxila 1 n ventuz. Gura este prevzut cu un stilet ascuit format pe seama prii anterioare (labrum) i posterioare a gurii i a maxilelor. Apendicele toracice sunt proase, biramate, servind la not. Abdomenul este foarte scurt, cu segmentele nedifereniate, cu aspect bilobat. Cu toate c telsonul nu se distinge, exista totui o furc codal.

Taxonomie animala - Nevertebrate

127

In ciclul de dezvoltare apare o larv foarte asemntoare cu copepoditul de la copepode, fapt ce demonstreaz legturile filogenetice dintre aceste dou grupe de crustacee. Reprezentantul cel mai comun al acestui grup este Argulus foliaceus (Fig. 270.1), o specie ectoparazit pe peti dulcicoli din familia Cyprinidae, rspndit n apele dulci stttoare. Subclasa Ascothoracica (Fig. 272) Acest grup incluznd 90 specii marine - a fost desprins relativ recent din ciripede, unde avea valoare de ordin. Sunt specii andoparazite la echinoderme sau anthozoare (corali). Corpul lor este de regul protejat de o carapace bivalv captuit de un pliu tegumentar - manta- la nivelul creia se ramific ovarul sau hepatopancreasul. Antenele sunt libere, pluriarticulate. Apendicele bucale sunt atrofiate i modificate pentru nepat. Apendicele toracice sunt fie bine dezvoltate, fie atrofiate, reduse la mici mameloane. Sexele nu sunt separate, animalele fiind hermafrodite. Ciclul de dezvoltare prezint stadiu nauplius. adultii traiesc de regul adnc nfundai n tesuturile gazdei, rar practicnd un parazitism temporar. Sistematic. Ascotoracicele sunt mprite n dou ordine Laurida (parazite pe antozoare) i Dendrogastrida (parazite la echinoderme). Exemple: Synagoga sp (fam. Synagogidae) i specii din familia Lauridae - paraziteaz n cenosarcul unor hexacoralieri; familia Dendrogasteride paraziteaz echinoderme din mrile reci. Subclasa Cirripedia Acest grup taxonomic include circa 1300 de specii caracterizate fie prin faptul c i duc viaa fixate de substrat, fie prin faptul c sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un nivel rar ntlnit n regnul animal. Sunt specii exclusiv marine, microfage formele libere cele parazite dezvoltndu-se pe crustacee. Ciripedele au apendicele toracice bine dezvoltate, prevzute cu ciri; abdomenul este atrofiat, terminat cu furc codal. Din punct de vedere sexual, ciripedele pot avea sexele separate cu masculi degenerai sau pot fi hermafrodite. Ciclul de dezvoltare al acestor crustacee att n cazul celor libere ct i n cazul celor parazite include un stadiu iniial de nauplius i ulterior o larv caracteristic ciripedelor larva cypris. Taxonomic i morfologic, se disting trei ordine Thoracica, Acrothoracica i Rhizocephala, primul incluznd formele libere, fixate, iar ultimele pe cele endoparazite. Ordinul Thoracica (Fig. 273) Cuprinde aproximativ 1050 specii fixate pe variate substrate cu partea dorsal a corpului (de unde i denumirea), fie prin intermediul unui peduncul, fie prin tot corpul. Modul lor de nutriie este microfag, hrnindu-se cu organisme mrunte din plancton pe care le captureaz cu ajutorul picioarelor toracice care au suferit modificri, fiind prevzute cu ciri numeroi cu ajutorul crora pot colecta i transporta hrana la gur. Corpul lor este protejat de plci calcaroase dispuse caracteristic, plci care pot fi sudate ntre ele la unele forme sau pot fi libere la altele. Subordinul Lepadomorpha (Fig. 373.3) include specii de ciripede fixate de substrat prin intermediul unui peduncul flexibil, de lungime variabil, care nu este altceva dect o parte din zona cefalic a animalului (zona antenular). Ceea ce mai rmne din cap este puternic regresat, plasndu-se n unghi de 90 de grade fa de restul corpului. Toracele este format din 6 segmente. Iar abdomenul este mult redus. Apendicele toracice sunt biramate, proase. Familia Scalpellidae include circa 320 de specii caracterizate prin faptul c au corpul protejat de numeroase plci triunghiulare. Cele mai comune genuri din acest grup sunt Scalpellum i Policipes, cu specii pe coastele atlantice ale Europei. Familia Lepadidae cuprinde 22 de specii caracterizate prin corpul protejat de un ansamblu de cinci plci calcaroase nesudate o plac nepereche carina, ce protejeaz zona dorsal a corpului i dou perechi de plci laterale scutum i tergum ce

Taxonomie animala - Nevertebrate

128

protejeaz dou expansiuni laterale ale corpului, cu aspect ce aduce cu mantaua bivalvelor. Plcile calcaroase sunt meninute mpreun prin intermediul unui muchi adductor. Din acest grup, cea mai comun specie este Lepas anatifera, comun n mrile circumeuropene i ale crei larve sunt semnalate ocazional i n Marea Neagr. Subordinele Balanomorpha i Verrucomorpha cuprind specii care se fixeaz pe substrat cu toat partea dorsal a corpului i au corpul protejat de plci calcaroase sudate ntre ele, formnd un fel de cochilie (cptuit de expansiuni tegumentare denumite manta), care poate fi nchis ermetic prin intermediul unor plci mobile. Genul Balanus (Fig. 273.2) cuprinde numeroase specii rspndite n toate mrile i oceanele lumii; n Marea Neagr este foarte comun Balanus improvisus, o specie introdus la sfritul secolului XIX. In componena nveliului calcaros intr o plac rostral (situat anterior), o plac carinal (situat posterior), dou plci laterale i dou latero-carinale care sunt sudate dou plci scutum i dou pleci tergum, care sunt mobile. Acest mod de alctuire al nveliului calcaros permite balanidelor s populaze att stncile aflate n btaia valurilor, ct i zona intertidal, rezistnd astfel o perioad destul de ndelungat expuse la soare i aer. Verucomorfele sunt asemntoare cu balanidele, dar au structura nveliului calcaros mai simpl. Ordinul Acrothoracica (Fig. 274) cuprinde 50 de specii endoparazite, cu corpul protejat de un nveli chitinos, prevzut de regul cu un disc calcaros care fixeaz sacul de loja calcaroas. Sacul chitinos este cptuit de manta. Adulii prezint antene atrofiate i aparat bucal bine dezvoltat. Sexele sunt separate, masculii pigmei fiind fixai de discul sacului extern al femelei. Acrotoracicele paraziteaz molute sau antozoare ca i alte tipuri de ciripede. Se mpart n dou subordine - Pygophora (Fam. Lithoglyptidae cu specii parazite la corali sau gasteropode, Cryptophialidae cu specii parazite n lojele calcaroase ale altor ciripede sau la poliplacofore Concholepas peruviana) i Apygophora (Fam. Trypetesidae cu specii andoparazite la gasteropode). Ordinul Rhizocephala (Fig. 273) cuprinde 230 specii endoparatzite la decapode sau la alte ciripede. In stadiul de adult, corpul acestor ciripede se modific profund, pierznd orice urm de segmentaie , ca i majoritatea organelor interne, mai puin gonadele. Corpul animalului este reprezentat de un sac format prin fuziunea a doi lobi tegumentari (mantaua) ce conine gonadele i care atrn n afara corpului gazdei, i o reea ramificat n tot corpul gazdei reea format din fosta parte anterioar. Sacul extern conine n afara gonadelor un ganglion nervos i prezint un orificiu prin care cavitatea intern comunic cu mediul extern. Ciclul de dezvoltare al rizocefalilor este destul de complicat. Spre exemplu prezentm cazul de la Saculina carcini, o specie destul de rspndit n populaiile de crabi din Marea Neagr. Ciclul debuteaz cu o larv nauplius, care dup o scurt via pelagic se transform n larv cypris. Aceasta se fixeaz pe corpul viitoarei gazde crabi tineri perforndu-le carapacea i fixndu-se pe intestin, de unde i iau hrana prin osmoz. Acest stadiu reprezint aa-numita saculin intern, care se ramific, rspndindu-se n tot corpul gazdei. Ulterior, o parte a saculinei proemineaz nafara corpului gazdei, rmnnd legat de reeaua de canalicule ramificate printr-un mic peduncul. Acest stadiu poart numele de saculin extern, stadiu la care se dezvolt i gonadele. Sistematic. Rhizocefalii se mpart n dou subordine - Akentrogonida (Fam. Cthamalophilidae parazite pe ciripede chthamalide, Clistosaccidae parazite pe paguri, Duplorbidae pe isopode i cumacee, Thompsoniidae - pe decapode i stomatopode .a.) i Kentrogonida (familiile Peltogastridae, Sacculinidae, Lernaeodiscidae cu specii parazite la paguri i decapode). Pentastomida (Linguatulida) (Fig. 275)

Taxonomie animala - Nevertebrate

129

Include orgamisme parazite dixene la mamifere i reptile, de regul n cavitatea nazal. Grupul are afiniti cu parartropodele, iar recent, unii specialiti au descoperit ca pentastomidele sunt mai apropiate de crustacee. Corpul este alungit, vermiform sau aplatizat, inelat dar nesegmentat, cu lungimea de la civa mm la 14 cm. Morfologic, corpul se mparte n zona cefalic (cap) i trunchi (soma, corpul propriu-zis). Anterior se deschide orificiul bucal, iar inferior i posterior fa de aceasta se gsesc patru apendice prevzute cu ghiare de fixare. Apendicelele sunt retractile, iar aspectul zonei anterioare n aceast situaie a dus la denumirea de pentastomide (cu cinci guri). Corpul este protejat de o cuticul de natur chitinoas. Posterior, terminal, se deschide orificiul anal. Orificiile genitale se deschid la nivele diferite: orificiul genital mascul anterior, ntre cap i trunchi iar orificiul genital femel preanal, inferior. Pentastomidele prezint caractere clar artropodiene - prezena cuticulei chitinoase care este nnoit prin nprliri succesive, lipsa ciliaturii tegumentare, prezena musculaturii difereniate de tip striat, sistemul nervos de tip catenar. Fosile ale unor organisme de tip pentastomid dateaz din cambrian; astfel, formele larvare descrise pe baza materialului descoperit n peninsula scandinavic arat c n afar celor dou perechi de apendice situate anterior existau i resturi de apendice la nivelul trunchiului. Formele descrise erau extrem de asemntoare cu cele moderne (deci grupul are o vechime mult mai mare...) i se poate pune ntrebarea care era grupul de animale gazd (deocamdat necunoscut; au fost propuse pentru acest rol strmoii cordatelor actuale). In ce privete afinitile filogenetice, mult vreme pentastomidele au fost situate n apropierea tardigradelor. Studii recente de biologie molecular, ca i structura spermatozoizilor demonstreaz o strns nrudire cu crustaceele branchiure de tipul Argulus. In aceasta situaie, pentastomidele au parazitat de la nceput cordatele, evolund odat cu acest grup-gazd timp de milioane de ani. Ne aflm astfel n fa unei situaii similare cu cea de la rizocefali, chiar dac n cazul pentastomidelor adaptarea la parazitism nu a atins gradul de la ciripedele endoparazite. Subclasa Malacostraca Este cea mai bine reprezentat grup de crustacee, cuprinznd peste 27 700 specii. Din punct de vedere sistematic, malacostraceele sunt submprite n dou infraclase. Infraclasa Phyllocarida Sunt forme fosile de talie mare (Archaeostraca - 60 cm, Cambrian) i actuale prevzute cu o carapace bivalv foarte subire care protejeaz cefalotoracele i primele segmente abdominale. Ordinul Leptostraca (Fig. 276) Include specii de dimensiuni relativ mici - 12 - 55 mm lungime, cu capul prevzut cu un rostru situat dorsal fa de ochi, care la rndul lor sunt pedunculai. Antena 1 este uniramat, antena 2 biramat.Toracele este format din 8 segmente, scurte fa de cele abdominale, prevzute cu apendice lite, identice. Abdomenul alctuit din 7 segmente, din care primele 4 au apendice bine dezvoltate, biramate, servind la not, celelalte cu pleopodele reduse. Telsonul prezint furc codal. Ca reprezentant al acestui grup care cuprinde 25 de specii marine citm pe Nebalia bipes, form arctic-boreal rspndit n apele europene, ca i Sarsinebalia typhlops care ptrunde i n Marea Mediteran. Infraclasa Eumalacostraca Cuprinde crustaceele superioare, caracterizate printr-o structur acorpului unitar, cu un numr constant de segmente cefalice, toracice i abdominale (5 + 8 + 6 + telson). Adesea capul i toracele sunt protejate de o carapace, pereiopodele sunt n general uniramate iar pleopodele

Taxonomie animala - Nevertebrate

130

biramate, ultima pereche - uropodele - formnd mpreun cu telsonul o nottoare codal. Cu toate acestea, exist grupe la care apar o serie de caractere specifice. Supraordinul Hoplocarida (Fig. 277) Este un grup homotipic, desprins relativ devreme din trunchiul comun i care din aceast cauz prezint o serie de caractere unice, care nu se regsesc la celelalte grupe de eumalacostracee. Include un singur ordin, cu peste 380 de specii actuale. Ordinul Stomatopoda Stomatopodele sunt crustacee rpitoare prin excelen, larg rspndit n mrile globului. Sunt caracterizate printr-o carapace subire, slab calcificat, care nu acoper ultimele patru segmente toracice. Capul prezint anterior dou articole mobile pe care sunt plasai ochii mari, pedunculai, i care prezint central o zon curbat spre interior care permite stomatopodelor s localizeze prada cu foarte mare precizie; antenele perechii I sunt terminate cu trei flageli avnd un aspect caracteristic. Cea de-a doua maxiliped se transform la stomatopode ntr-o cange prehensil asemntoare cu cea de la unele specii de insecte, dactilopoditul dintat pliindu-se anterior pe articolul precedent. Maxilipeda III i primele dou perechi de pereiopode (denumite la acest grup tot maxilipede) au aceeasi conformaie de tip prehensil, dar sunt mult mai mici. Celelalte pereiopode sunt regresate, avnd protopoditul alctuit din trei articole, nu din dou ca la alte grupe. Ultima pereche de pereiopode prezin o prelungire cu rol de organ copulator. Abdomenul este lung, mai lat dect cefalotoracele i prevzut cu o musculatur puternic i o nottoare codal bine dezvoltat. Pleopodele, ltite, servesc la not. Stomatopodele sunt rspndite n apele litorale, ascunzndu-se fie n crpturile stncilor fie n tunele pe care le sap pe fundurile sedimentare. Sunt caracterizate printr-o mare vitez de reacie; dac sunt deranjate se ndeprteaz att de rapid nct pe fundul apei nu se observ dect urma constnd n sedimentele deranjate de trecerea crustaceului; atacul stomatopodelor dureaz doar 8 milisecunde, iar fora de impact este att de mare nct o specie de 30 cm lungime poate sparge cochilia unor gasteropode de talie mare sau sticla de acvariu; de asemenea, sunt capabile s taie degetul unui om dintr-o singur micare. In Marea Mediteran este comun Squilla mantis (Fig. 277), o specie de circa 10 - 25 cm care ptrunde i n Marea Marmara. In Marea Neagr stomatopodele lipsesc. Supraordinul Syncarida In acest grup sistematic sunt incluse dou ordine care prezint o serie de caractere arhaice Anaspidacea i Bathynellacea Ordinul Anaspidacea (Fig. 278) Este un grup mic, incluznd circa 20 specii, dulcicole, prezentnd unele caractere de primitivitate. Corpul nu este protejat de carapace, capul fiind fuzionat doar cu primul segment toracic. Anterior, capul prezint un mic rostru. Antena 1 i antena 2 sunt bine dezvoltate. La baza antenelor sunt prezeni statociti. Mandibulele sunt asimetrice. Cele 8 perechi de toracopode sunt biramate. Abdomenul, format din 6 segmente, prezint pleopode bine dezvoltate sau reduse. Uropodele sunt ndreptate posterior, telsonul neprezentnd furc. Dimensiunile sunt cuprinse ntre 10-20 i 50 mm. Ciclul de dezvoltare nu prezint stadii larvare, dezvoltarea realizndu-se direct. Anaspidaceele se gsesc raspndite n apele de suprafa din Australia, Noua Zeeland, Tasmania, America de Sud. Ca reprezentant, citm genul Anaspides. Ordinul Bathynellacea (Fig. 279) Cuprinde 150 de specii, dulcicole, rspndite cu precdere n mediul subteran. Corpul acestor specii este vermiform. Capul nu este sudat de primul segment toracic, ochii fiind abseni. Antenele 1 sunt uniramate, antenele 2 biramate. Cele 8 perechi de toracopode sunt

Taxonomie animala - Nevertebrate

131

biramate (caracter de primitivitate) i prevzute cu epi lungi. Abdomenul este format din 5 segmente, cu pleopode de obicei absente sau prezente doar pe primele segmente, cnd au forma unor mici ghiare. Uropodele sunt dezvoltate, telsonul cu furca codal scurt. Sexele sunt separate, talia este redus, nedepind 5,4 mm. Bathinelaceele sunt specii dulcicole, subterane, cosmopolite. Puine specii sunt oligohaline i se cunosc i specii care populeaz apele termale. La noi n ar a fost citat Bathynella natans, din cursurile de ap subteran din Transilvania. Supraordinul Pancarida Este un grup taxonomic monotipic, cuprinznd un singur ordin de crustacee caracterizate de asemenea printr-o serie de trsturi de primitivitate. Ordinul Thermosbaenacea (Fig. 280) Include doar 17 specii de crustacee, rspndite n apele termale, dar i n apele marine litorale. Capul termosbenaceelor este sudat cu primul segment toracic, fiind protejat mpreun cu primele segmente toracic de o carapace subire. De cele mai multe ori carapacea acoper doar primele dou segmente toracice, dar se ntlnesc i specii la care carapacea se ntinde pn la toracomerul 6. Antenele 1 i 2 sunt biramate. Apendicele toracice sunt biramate. Pleopodele sunt prezente doar pe primele 2 segmente. Telsonul nu prezint furc codal. Dimensiunile reduse, nedepind 4 mm. Femele poart ponta ntr-o camer incubatoare dorsal, parial protejat de carapace. Dezvoltarea este direct, larvele prezentnd un numr redus de toracopode. Sunt forme detritivore sau microfage. Populeaz apele termale din Africa, litoralul mediteranean al Africii, Insulele Canare, Americii de Sud, Asiei de Sud-Est, Australiei de Vest. Ca reprezentant din acest grup citm pe Thermosbaena mirabilis, rspndit n nordul Africii. Supraordinul Peracarida Peracaridele sunt un grup de crustacee variate ca form i dimensiuni. Grupul poate fi caracterizat mai ales prin faptul c n perioada de reproducere, femelele dezvolt o camer incubatoare pe partea ventral a toracelui. Dezvoltarea se face n aceast camer incubatoare, din ou ieind juvenili care se aseamn cu adultul. Acest supraordin a fost mprit n mai multe ordine: Mysidacea, Cumacea, Spelaeogriphacea, Amphipoda, Isopoda, Tanaidacea, Mictacea. Ordinul Cumacea (Fig. 281; 282) Cumaceele sunt crustacee de mici dimensiuni, rspndite n apele marine i dulcicole. Talia celor mai multe specii nu depete 1 cm, doar gigantul grupului depind 3 cm. Corpul cumaceelor este adesea colorat n culori contrastante alb, roz, verde i este protejat de un tegument puternic calcificat. Capul i toracele sunt protejate de o carapace care concrete doar cu primele dou sau trei segmente. Anterior, carapacea prezint un rostru care depete ochii, care nu sunt pedunculai. Lateral, sub carapace se gsesc cele dou camere branhiale. Antenele sunt lungi, bine dezvoltate la masculi i rudimentare la femele. Femelele prezint camera incubatoare difereniat n zona anterioar a toracelui, oostegitele formndu-se la nivelul mxilipedei trei i la nivelul primelor trei perechi de pereiopode. Apendicele toracice sunt uniramate. Abdomenul are segmentele nguste, pleopodele lipsind la un mare numr din cele 1070 de specii de cumacee. Uropodele sunt lungi i nu formeaz nottoare mpreun cu telsonul, care este ascuit, mai scurt dect cele dou uropode. In apele litorale ale Mrii Negre se pot ntlni frecvent specii ca Cumopsis goodsiri pe fundurile nisipoase de la nord de Mamaia, chiar n zona de spargere a valurilor, Pseudocuma

Taxonomie animala - Nevertebrate

132

longicornis n apele litorale puin adnci; pe platforma litoral, la adncimi ceva mai mari, se ntlnesc frecvent specii de Iphinoe I. elisae, I. maeotica (Fig. 282). Ordinul Mysidacea (Fig. 283) Misidele sunt un grup de circa 780 de specii de crustacee de talie mic, foarte asemntoare cu crevetele. Dimensiunile misidelor se nscriu n limitele a 0,5 3 sau 4 cm lungime. Sunt rspndite aproape n exclusivitate n mediul marin, unele specii putnd suporta ns i apele ndulcite de la gurile fluviilor. Misidele se caracterizeaz prin ochii mari, pedunculai, asemntori cu cei ai decapodelor. Capul i toracele cu excepia ultimelor dou segmente - sunt protejate de o carapace subire, care nu concrete dect cu primele dou segmente toracice i pe faa intern a creia se realizeaz schimburile respiratorii. Antenele au exopoditul transformat n solz antenar. Pereiopodele, biramate, au exopoditele lungi, acoperite cu peri i servind la not. La nivelul pereiopodelor perechilor apte i opt, sub carapace, se formeaz la femele camera incubatoare. Abdomenul este lipsit de pleopode, iar uropodele formeaz mpreun cu telsonul o nottoare codal. La baza endopoditelor uropoelor se afl dou statociste. Regimul de hran al misidelor este de tip rpitor la formele inferioare i microfag dar i rpitor la cele evoluate. Misidele, ca i amfipodele, pot fi ntlnite adesea n aglomeraii mari n sectorul pelagic (astfel de aglomeraii au fost evaluate la peste 50 000 de exemplare pe metrul cub de ap ndulcit din zona gurilor Dunrii). Unele specii sunt bentale, altele pelagice. Adesea efectueaz migraii pe vertical noaptea se ridic la suprafaa apei sau pe orizontal iarna, se retrag spre larg, evitnd apele mai reci din apropierea rmului. In zonele litorale ale Mrii Negre ca i n limanurile salmastre se ntlnesc specii ca Hemimysis anomala n zonele litorale dar i n zona gurilor Dunrii, Paramysis agigens descris de M.Bcescu din zona litoral de mic adncime de la sud de Constana, Paramysis kroyeri specie cu largi valene de toleran fa de salinitate, care poate fi gsit nu numai n mare dar i n lagune sau chiar n lacurile dulci paramarine. Ordinul Amphipoda Amfipodele sunt unul din ordinele importante de crustacee, rspndite n apele dulci, salmastre i marine. Corpul lor este aplatizat lateral (motiv pentru care se deplaseaz de regul pe una din laturile corpului), lipsit de o carapace de protecie. La cap este sudat primul si uneori i cel de-al doilea segment toracic. Segmentele toracice i cele abdominale prezint lateral epimerite care protejeaz picioarele. Pereiopodele sunt uniramate, exopoditul lipsind. Denumirea grupului vine de la faptul c apendicele ambulatoare sunt diferit conformate, adaptate la diferite tipuri de locomoie. Astfel, primele perechi de pereiopode au aspectul unor cngi prehensile, servind la crat, n timp ce ultimele perechi sunt lungi i ndreptate lateral; cu aceste picioare amfipodele se deplaseaz pe una din laturi. Primele perechi de pleopode sunt lite, servind la not iar ultimele perechi de pleopode sunt alungite, ndreptate posterior i servesc la srit. Telsonul este scurt. Femelele pstreaz ponta ntr-o camer incubatoare situat sub torace, oule fiind protejate de oostegite. Amfipodele sunt un grup puternic diversificat, sistematica lor incluznd mai multe subordine. Subordinul Gammaridea (Fig. 284a, 284b) cuprinde 5750 specii, dulcicole, salmastricole i marine. Corpul este mai mult sau mai puin aplatizat lateral. Capul fuzioneaz cu primul toracomer, formnd un mic cefalotorace. Antena 1 este scurt biramat, antena 2 uniramat. Segmentele toracice cu toate apendicele prezente. Plcile coxale prezente, bine dezvoltate. Abdomenul este mprit n trei segmente late - pleomere - i trei scurte care formeaz urosoma. Pleopodele sunt biramate, lite, adaptate la not. Uropodele sunt alungite, ndreptate posterior, servind la srit. La femele toracomerele 3 - 6 prezint oostegite care protejeaz ponta.

Taxonomie animala - Nevertebrate

133

Dimensiunile sunt variate. Cele mai multe specii au lungimea cuprins ntre 1 i 15 mm, dar exist i specii de 60 i chiar 340 mm. Gamaridele triesc n toate tipurile de ape - peste 3000 de specii sunt marine, n biotopuri bentale variate; circa 1000 de specii sunt dulcicole i 400 triesc n apele subterane. Cteva familii mai importante sunt: Gammaridae - cu specii dulcicole i marine; Pontogammaridae - include specii ponto-caspice, salmastricole, cu areal restrns la bazinul ponto-caspic; Niphargidae - cu specii dulcicole, n apele subterane; Ampeliscidae - cu specii marine; Corophiidae - cu specii dulcicole i marine. Toate familiile menionate anterior au reprezentani n fauna Romniei: Rivulogammarus - cu specii n apele dulci curgtoare, Pontogammarus (Fig. 284 a.1) - specii ntlnite n infralitoralul nisipos al Mrii Negre; Ampelisca diadema - pe platforma continental a Mrii Negre, la 30 - 50 m adncime; Corophium (Fig. 284 a.2) - cu specii marine i dulcicole, pe litoral sau pe cursul Dunrii etc. Subordinul Caprellidea (Fig. 286; 287) cuprinde 250 de specii, marine. Caprelidele sunt amfipode rpitoare, cu corpul fie alungit, n form de baghet, fie puternic turtit dorso-ventral. Capul este sudat cu primele dou segmente toracice. Dimensiunile cuprinse ntre 10 - 20 i 60 mm. Familiile Caprellidae, Phthisicidae. Segmentele toracice fr plci coxale. O parte din toracopode lipsesc sau sunt atrofiate. Oostegitele sunt prezente doar pe toracomerele 4 - 5. Segmentele abdominale sunt regresate, sudate, cu apendice vestigiale. Specii exclusiv marine, prdtoare, specializate n consumarea unor przi mrunte, cum sunt polipii de la hidrozoare. In Marea Neagr - Caprella acanthifera (Fig. 286.1), Phthisica marina (Fig. 286.2). Familia Cyamidae. Specii cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral, cu apendice toracice robuste, terminate cu ghiare ascuite ndreptate lateral. Toate sunt marine, ectoparazite pe cetacee sau chelonieni (Fig. 287). Ordinul Isopoda Isopodele reprezint unul din grupele de artropode cu un deosebit succes evolutiv. Astfel, n afara mediului acvatic, o ntreag categorie de isopode s-a adaptat vieii n mediul terestru dezvoltnd structuri speciale care le permit s respire aer atmosferic. Denumirea grupului a fost dat n opoziie cu cea a amfipodelor, datorit faptului c isopodele au picioarele toracice identic conformate. Corpul isopodelor este uor turtit dorso-ventral, carapacea lipsind ca i la amfipode. La cap se sudeaz primul i cel de-al doilea segment toracic, iar la nivelul abdomenului ultimul segment abdominal fuzioneaz cu telsonul i formeaz aa-numitul pleotelson. Antenulele sunt mai mici dect antenele, care pot prezenta uneori un mic epipodit. La speciile terestre, antenulele sunt atrofiate. Ochii pot fi sesili sau pot fi plasai pe protuberane ale capului. Baza picioarelor este aprat ca i la amfipode de epimerite laterale ale tergitelor segmentelor corpului. Ventral, pe torace se formeaz la femele o camer incubatoare protejat de oostegite. La masculi, oostegitele perechii a aptea prezint caractere sexuale. Pleopodele, biramate, sunt foliacee i servesc n principal la respiraie. La formele acvatice, funcie respiratoare au endopoditele, care sunt protejate la exterior de exopodite. Exopoditele primei perechi sunt lungi i se unesc n plan median, formnd un fel de capac de protecie. La formele terestre, funcia respiratorie este preluat de exopodite, care prezint n interior o reea de canale ramificate pseudotrahei. Sistematica isopodelor include mai multe subordine: Subordinul Asellota (Fig. 290.1; 291) Este un grup destul de important, grupnd circa 1650 specii, dulcicole. Corpul este turtit dorso-ventral sau cilindric. Uneori toracomerul 2 fuzionat la torace. Unele specii au pereiopodele foarte lungi, animalul avnd un aspect arahnoid. Pleopodele 1 i 2 diferite la cele

Taxonomie animala - Nevertebrate

134

dou sexe. Pleomerele 1 i 2 libere; pleomerele 3 - 6 fuzionate cu telsonul, rezultnd un pleotelson masiv. Uropodele relativ lungi, cu aspect de ghiar. Cuprinde specii raspndite n apele dulci continentale. La noi n tara sunt foarte comune specii ca Asellus aquaticus, raspndit larg n apele curgtoare mari i stttoare din zonele de es i de deal. Subordinul Oniscidea (Fig. 290) include circa 3500 specii, terestre n marea majoritate, foarte puine marine. Corpul este ovoidal, bombat dorsal i aplatizat ventral. Toracomerele 2 - 8 libere, ca i pleomerele 1 - 5. Pleotelsonul este foarmat doar de telson i de pleomerul 6. Antena 1 este foarte mic, antena 2 uniramat, bine dezvoltat. Ochii pot fi prezeni sau abseni, n funcie de grup. Pe partea ventral a toracomerelor 2 - 6 femelele prezint oostegite. Pleopodele au exopodite cu organe respiratorii de tip trahean. Uropodele sunt mici, ndreptate posterior, depasind pleotelsonul. Dimensiuni: 2 - 50 mm. In funcie de structura papilelor genitale la masculi i a vaselor deferente, oniscoideele se mpart n trei infraordine: Diplochaeta (fam. Ligiidae), Synochaeta (fam. Trichoniscidae), Crinochaeta (fam. Oniscidae, Porcellionidae, Armadillidae). Oniscoideele (Fig. 290.4) sunt foarte frecvente n mediul terestru. Sunt iubitoare de locuri ntunecoase i umede - frunzar de pdure, sub scoara copacilor dobori, sub pietre, n stratul de muchi, etc. Sunt active mai ales noaptea (lucifuge). Subordinul Valvifera (Fig. 290) este un grup care cuprinde 500 specii, marine. Corpul este de regul ovoidal, turtit; unele specii au corpul cilindric. Capul este fuzionat cu toracomerul 1 i uneori 2. Pleomerele 5 i 6 fuzioneaza cu telsonul. Uropodele sunt latite, alungite anterior, alcatuind asa-numitul operculum, care protejeaz pleopodele ce servesc n respiratie. La nivelul perechii a dou de pleopode se gsesc organe de acuplare. Dimensiuni 5 - 20, pn la 110 mm. Sunt forme marine, detritivore sau fitofage, foarte abundente n vegetaia algal de pe fundurile pietroase, mai rar pe fundurile nisipoase. Infraordinul include 5 familii. In Marea Neagr este foarte comun Idotea baltica (fam. Idoteidae; Fig. 290.6). Subordinul Sphaeromatidea; 900 specii, marine sau cavernicol-dulcicole sunt grupate n acest subordin. Corpul este ovoidal, bombat puternic dorsal. Capul este fuzionat cu toracomerele 1 i 2, pleotelsonul format doar din telson i pleomerul 6. Pleopodele perechii a 2-a de la masculi prezint appendix masculina. Uropodele ascuite sau slab serate, servind pentru protecie atunci cnd animalul se strnge ghem (volvaie). Dimensiuni: 4 - 15 mm. Cea mai mare parte a speciilor acestei grupe taxonomice sunt marine, bentale; unele specii sunt dulcicole, ntlnite n apele subterane. De regul sunt gsite n infralitoral, dar exist i specii care ajung la peste 4000 m adncime. Subordinul include 7 familii, cea mai reprezentativ fiind fam. Sphaeromatidae. Din aceast familie fac parte speciile Sphaeroma serratum i Sphaeroma pulchellum, foarte comune n infralitoralul pietros al Mrii Negre. Ordinul Tanaidacea (Fig. 296) Tanaidaceele sunt un grup de circa 460 de specii, apropiate de isopode printr-o serie de trsturi morfologice. Triesc n sedimentele marine sau la suprafaa acestora, o singur specie fiind descris din apele dulci. Capul prezint ochi pedunculai, la cap fiind sudate primele dou segmente toracice, acoperite cu o carapace. Perechea a doua de pereiopode se termin cu un clete puternic, n vreme ce celelalte pereiopode se termin cu ghiare simple. Exopoditele lipsesc,

Taxonomie animala - Nevertebrate

135

pereiopodele fiind uniramate. Abdomenul este scurt, cu pleopode biramate, iar uropodele pot fi lungi sau scurte. Regimul de hran este carnivor sau detritivor iar talia poate atinge pn la un cm. Tanais cavolini este o specie de 4 5 mm lungime, rspndit n zonele cu fund pietros acoperit cu vegetaie algal din zona litoral de mic adncime. O alt specie prezent n apropierea rmului, n asociaia cu midii este Leptochelia dubia. Apseudes ostroumovi este o specie de talie ceva mai mare, depigmentat, foarte comun n asociaia cu Modiolus phaseolinus de pe fundurile marine de pe platforma continental a Mrii Negre. Ordinul Mictacea (Fig. 297) Este un grup descris recent n 1985, cuprinznd doar 3 specii, cu biologia nc insuficient cunoscut. Corpul acestor crustacee este cilindric, alungit, cu capul fuzionat cu primul segment toracic, acest mic cefalotorace fiind protejat de o carapace. Antena 1 este biramat, antena 2 uniramat. Prima pereche de toracopode este transformat n maxilipede. Toracele este format din 8 segmente libere, cu apendice bine dezvoltate. Femelele prezint la nivelul segmentelor 1 - 6 oostegite. La masculi, toracopodul 8 prezint pe cox un organ de acuplare. Pleopodele reduse, uropodele bine dezvoltate, telsonul fr furc codal. Mictacele au talie mic, dimensiunile fiind de circa 3,5 mm. Raspndirea geografic a mictaceelor este nc incomplet elucidat - mictaceele sunt relativ puin cunoscute, att din ape marine puin adnci ct i de la adncimi de 1000 - 1500 m. Sunt citate din Insulele Bermude (fam. Mictocarididae), de pe platforma continental nord-vest american, Guyana, sud-vestul platformei continentale australiene (fam. Hirsutiidae). Genuri Mictocaris (M. halope, Fig. 287) i Hirsuta. Ordinul Spelaeogriphacea (Fig. 298) Este de asemenea un grup restrns, creat pentru 2 specii, descrise n ape subterane. Grup mic, cu biologia relativ puin cunoscut i cu o serie de trsturi de primitivitate. Capul este sudat cu primul toracomer. Carapacea scurt ce protejeaz cefalotoracele las capul liber. Ochii lipsesc, ca o adaptare la mediul cavernicol. Antena 1 este biramat, antena 2 uniramat. Apendicele toracice sunt uniramate, n vreme ce pleopodele sunt simple, biramate. Uropodele sunt bine dezvoltate. Camera incubatoare lipsete. Dimensiunile corpului ating pn la 8,6 mm. Speciile acestui grup au fost identificate n apele subterane din Africa de Sud Spelaeogriphus lepidops - i Matto Grosso (Brazilia) - Putiicoara brasiliensis. Supraordinul Eucarida Acest supraordin include crustacee de talie medie sau mare, cu carapacea bine dezvoltat, acoperind cefalotoracele, cu ochii pedunculai i protopoditul antenei format din dou articole. Oostegitele lipsesc, femelele pstrnd oule ntre pleopode. Dezvoltarea are loc cu stadiu nauplial doar la formele primitive. Spermatozoizii sunt sferici, prezentnd expansiuni laterale sub forma unor raze. Grupul cuprindee dou ordine - Euphasiacea i Decapoda Ordinul Euphasiacea (Schisopoda) (Fig. 299) In acest ordin sunt cuprinse 85 de specii de crustacee marine, oceanice. Eufasiaceele sunt specii foarte asemntoare cu misidele din care descind i cu crevetele care deriv din ele. Cefalotoracele, protejat de o carapace subire (fuzionat cu corpul doar anterior) este mai mic dect abdomenul. Carapacea poate prezenta un rostru asemntor cu cel de la crevete. Capul prezint ochi pedunculai, antena 1 biramat, antena 2 cu exopoditul transformat de regul n solz. Toracomerele simple, biramate, identice pe toate segmentele. Toracopodele prezint epipodite cu rol de branhii, ca la decapode. Pleomerele prezint apendice biramate simple.

Taxonomie animala - Nevertebrate

136

Telsonul este simplu, formnd mpreun cu uropodele o nottoare codal. Adesea pe laturile segmentelor abdominale sunt prezente organe luminoase. Dezvoltarea ncepe cu stadiul de nauplius, dar n ciclul de via apar forme larvare carecteristice grupului - calyptopsis, furcilia, cyrtopia. Unele eufasiacee sunt specii filtratoare, prezentnd pe exopoditele pereiopodelor peri lungi care formeaz o sit deas (Euphausia superba Fig. 299). Astfel de specii triesc n aglomeraii enorme n anumite zone ale globului - oceanele Arctic i Antarctic, reprezentnd o resurs trofic extrem de important exploatat de cetaceele de talie mare. Alte specii de eufasiacee sunt rpitoare, avnd unele pereiopode adaptate la prehensiune. Ordinul Decapoda Include peste 10 000 de specii, marine, dulcicole salmastricole i uneori marine. Carapacea lor este puternic calcificat, acoperind cefalotoracele i sudat cu partea dorsal de toate toracomerele. Lateral, carapacea prezint dou expansiuni laterale - branhiostegitele - care delimiteaz o pereche de camere branhiale. Branhiile sunt plasate pe articolele bazale ale toracopodelor, n zonele de articulatie sau pe pleurite. Primele trei perechi de pereiopode se transform n maxilipede. Perechea a patra de pereiopode se transform la cea mai mare parte a speciilor n chel. Pereiopodele perechilor 5 - 8 servesc la deplasare. Pleonul este bine dezvoltat la majoritatea formelor, uropodele mpreun cu telsonul formnd o nottoare codal. In partea anterioar a tubului digestiv se distinge un complex de plci chitinoase, cu rol masticator, care formeaz aa-numita moar gastric. Dezvoltarea are loc la multe grupe cu stadii larvare caracteristice (Fig. 312). Din punct de vedere sistematic, ordinul se mparte n dou subordine, iar acestea n infraordine. Subordinul Dendrobranchiata include forme cu branhiile ramificate arborescent, incluznd un singur infraordin, cu peste 450 de specii mprite n 55 de genuri. Infraordinul Penaeidae (Fig. 301). Sunt specii preponderent tropicale, cu aspect de crevet. Prezint o carapace aplatizat lateral, antena 1 este biramat, antena 2 cu solz antenar masiv; anterior carapacea prezint rostru, iar toracopodele sun alungite. Pleonul este alungit, cu musculatura bine dezvoltat. Grupul cuprinde dou suprafamilii - Penaeoidea i Sergestoidea. Genul Penaeus cuprinde specii din mrile temperate i tropicale, care formeaz uneori aglomeratii imense - exploatabile comercial (P. aztecus i P. setiferus, n Golful Mexic i pe coastele atlantice ale Statelor Unite). In Marea Mediteran sunt ntlnite specii ca Aristeus antennatus i Aristeomorpha foliacea (familia Aristeidae), Sycionia carinata (familia Sicyonidae), Sergestes henseni (familia Sergestidae). Subordinul Pleocyemata Branhiile acestui grup nu prezint ramificaii secundare. Infraordinul Stenopodidea (Fig. 302). Cuprinde un mic grup de circa 27 de specii, asemntoare cu crevetele tipice, rspndite n apele tropicale, n biocenozele recifelor de corali. Familia Stenopodidae - Stenops spinosus - rspndit n Marea Mediteran, S. hispidus - n Atlantic i Indo-pacific, Spongicola venusta - n zona Pacificului occidental (Japonia, Filipine). Infraordinul Caridea (Fig. 303, 304). Include specii pelagice sau bentonice, cu carapacea slab calcificat, cunoscute sub denumirea de crevete. Pereiopodele sunt de regul subiri, iar deplasarea se realizeaz mai ales prin not cu ajutorul pleopodelor sau ale ntregului abdomen. Cele circa 2000 de specii sunt grupate n 28 de familii. In Marea Neagr sunt prezeni reprezentani ai familiilor Palemonidae, Alpheidae, Pandalidae, Crangonidae. Palaemon adspersus (Fig. 304.2) creveta de iarb - i P. elegans (Fig. 304.1) - creveta de piatr, sunt cele mai comune specii de caridee de pe fundurile pietroase. Sunt rspndite n populaii numeroase n zonele litorale. Ambele specii au corpul aproape transparent, cu picioarele prevzute cu pete albstrui i inele glbui la zona de contact dintre dou articole, carapacea fiind prelungit anterior cu un rostru

Taxonomie animala - Nevertebrate

137

zimat. Crangon crangon (Fig. 304.3)- creveta de nisip - este rspndit pe fundurile nisipoase puin adnci; se deosebete de palemonide prin faptul c are picioarele scurte, rostrul absent iar ochii sunt dispui superior. Pandalus latirostris este o specie indo-pacific, originar din mrile Extremului Orient, aclimatizat de ctre om n Marea Neagr. Infraordinul Astacidea. Grupul cuprinde 442 de specii de crustacee de talie medie i mare, care populeaz att apele dulci ct i apele marine, cunoscute sub denumirile populare de raci i respectiv homari. Familia Nephropidae (Homaridae) include 38 specii marine de talie mare sau foarte mare, caracterizate prin prima pereche de pereiopode prevzute cu cleti masivi, inegali. Homarus gammarus (Fig. 304.4)este o specie de pn la 60 cm lungime, ntlnit pe coastele atlantice ale Europei, n Marea Mediteran i n Marea Neagr (unde este rar i localizat n zona anatolian). H. americanus - homarul american este de talie mai mare, fiind rspndit pe coastele atlantice ale Statelor Unite i Canadei. Familia Astacidae include racii din zona palearctic - 10 specii - rspndite n apele dulci curgtoare i stttoare din Eurasia. Din acest grup menionm pe Astacus astacus - racul de ru i A. leptodactylus (Fig. 304.3) - racul de balt, ambele specii larg rspndite la noi n ar. Familia Cambaridae cuprinde peste 270 de specii, rspndite n special n apele dulci din America (puine sunt rspndite n Extremul Orient). Infraordinul Thalassinidea. Cuprinde specii asemntoare cu astacidele, cu carapacea slab calcificat i cu chelele orientate superior. In Marea Neagr, pe fundurile nisipoase era comun n trecut Upogebia pusilla (Fig. 305). Atingnd 5 - 6 cm lungime, aceast specie forma populaii de mii de exemplare pe fundurile puin adnci de la nord de Mamaia; exemplarele se adposteau n tuburi n form de U pe care le spau n nisip i se hrneau cu detritus atras n tuburi prim btile ritmice ale pleopodelor. In prezent, aceast specie este aproape disprut din dreptul coastelor romneti. Infraordinul Palinura. Cuprinde circa 140 de specii tipic marine, cunoscute sub denumirea de languste. Spre deosebire de grupele precedente, palinurele nu prezint chele la nivelul pereiopodelor i au antenele lungi - putnd servi inclusiv la aprare - sau lite, transformate n lopei cu care animalul se poate ngropa rapid n nisip. Palinurus vulgaris (Fig. 306) - langusta comun, ntlnit n apele europene, atinge pn la 50 cm lungime i circa 8 kg greutate, fiind relativ comun n zonele litorale, mai ales n cele stncoase. Scylarides latus (familia Scyllaridae) este ntlnit n Atlantic i Mediterana, pe fundurile nisipoase; spre deosebire de langustele tipice, corpul acestor crustacee este mai masiv i lit dorso-ventral. Infraordinul Anomura (Fig. 307, 308). Cele circa 1700 de specii din acest grup se caracterizeaz prin faptul c au au abdomenul redus, mascat sub cefalotorace sau moale, cu segmentaia stears i pleopodele mult reduse datorit faptului c partea posterioar a corpului n cochilii goale de gasteropode. La speciile din aceast categorie, cletii sunt din acest motiv inegali, cel mai mare fiind cel situat la exterior - depinde de tipul cochiliei (dextru sau senestru), cu care nchid apertura. Din prima categorie fac parte o serie de specii rspndite mai ales n apele tropicale (familiile Albuneidae, Hippidae, Porcellanidae, Galatheidae); unele dintre acestea s-au adaptat vieii n mediul terestru - de exemplu crabul de cocotier din regiunea indo-pacific - Birgus latro (familia Coenobitidae; Fig. 307.1) In Marea Neagr sunt cunoscute speciile Diogenes pugilator - care si protejeaz corpul n cochilii goale de Nassa reticulata - i Clibanarius erythropus (Fig. 308.1), ambele din familia Paguridae. Infraordinul Brachyura. Cuprinde crabii tipici, caracterizai printr-o dezvoltare mare a cefalotoracelui, care este protejat de o carapace puternic, n opoziie cu abdomenul mult redus, foliaceu, ndoit sub cefalotorace. Antenele sunt scurte, iar pereiopodele perechii a treia prezint o chel puternic. Maxilipeda III are o form lit, acoperind toate celelalte piese care alctuiesc aparatul bucal. Pleopodele sunt mici, absente la masculi (cu exceptia gonopodelor). Datorit morfologiei lor caracteristice, brahiurele pierd capacitatea de a nota n masa apei - cu unele excepii singulare - deplasarea efectundu-se pe substrat bental, n mod caracteristic (n lateral). Brahiurele sunt cel mai vast grup de crustacee superioare, aici intrnd peste 5000 de specii rspndite pe tot globul, att n mrile calde ct i n cele reci, unele specii atingnd talii gigantice

Taxonomie animala - Nevertebrate

138

- Macrocheira kaempferi din Marea Japoniei, care atinge cu pereiopodele ntinse 1,5 m. Marea majoritate a speciilor sunt marine, puine fiind dulcicole. In Marea Neagr fauna de crabi este destul de srac comparativ cu mrile tipice. Carcinus mediterraneus (familia Portunidae, Fig. 309.3) este un crab de talie mare, destul de frecvent n desiurile de alge dar care rezist un timp destul de ndelungat i pe rm. Se recunoaste dup cei trei dini teii situai n zona anterioar a carapacei. Din aceeai familie fac parte i Portunus (Liocarcinus) holsatus (Fig. 309.2) - crabul de nisip i Callinectes sapidus Fig. 310.2) - crabul albastru american. Ambele specii au dactilopoditele ultimei perechi de pereiopode lite, iar cu ajutorul acestor formaiuni pot fie s se ngroape cu rapiditate n sedimente fie s noate greoi n masa apei. Ultima specie - crabul albastru american - este o specie de talie mare - carapacea are peste 15 cm lime - care a ptruns relativ recent i n Marea Neagr, fiind citat de la coastele bulgare n anii 80 iar n 1998 i 1999 din sudul litoralului romnesc. Xantho poressa (familia Xanthidae) - crabul de piatr - se caracterizeaz prin faptul c are carapacea ovoidal; acest crab se recunoate uor de alte specii din fauna Mrii Negre datorit faptului c are cletii de culoare neagr. Din aceeasi familie fac parte i Eriphia verrucosa (Fig. 311.1) - o specie de talie mai mare (carapacea de peste 7 cm lime) cu o serie de spini anteriori caracteristici, precum i crabul olandez - Rithropanopaeus harrisii tridentatus (Fig. 310.4 - specie indopacific rspndit n ultimul secol nu numai pe coastele europene dar i pe cele americane, pn n golful Mexic) care a devenit n timp relativ scurt unul din crabii cei mai numeroi din zona litoralului romnesc. Potamon potamios (familia Potamidae) face parte din puinele specii adaptate la mediul dulcicol; poate fi ntlnit pe cursurile rurilor care se vars n mri. Eriocheir sinensis (Fig. 311.3, familia Grapsidae) - crabul chinezesc, uor de recunoscut dup smocul caracteristic de peri de pe chele este o alt specie care rezist foarte bine n apele dulci, necesitnd ape salmastre doar pentru reproducere. Este originar din China i pe calea transporturilor navale a ptruns la nceputul secolului n Europa de Nord. In prezent populeaz o mare parte a bazinelor fluviatile i riverane ale Europei de nord i de vest. Recent a fost semnalat i n zona de vrsare a gurilor Dunrii (1997) unde s-a stabilit o populaie viguroas. Din aceeai familie face parte i Pachygrapsus marmoratus (Fig. 311.2), o specie autohton n Marea Neagr, uor de recunoscut dup carapacea aproape hexagonal i dup aspectul pereiopodelor, care sunt lite. Destul de comun n zona fundurilor stncoase, acest crab iese adesea pe stnci, n locuri adpostite de soare, putnd consuma diverse cadavre de pe mal.

Crustacee - paleontologie i filogenie Grup vechi, crustaceele sunt cunoscute din cambrian, ns diversificarea grupului la acea dat indic o evoluie precambriana. Din cambrian au fost descrise o serie de tipuri de crustacee greu de clasificat, unele amintind de notostracee (Protocaris) i altele de anostracee (Opabinia). Din silurian sunt cunoscute primele ostracode. In devonian se cunosc ostracode, leptostracee, cefalocaride. In carbonifer apar majoritatea ordinelor actuale: conchostracee, miside, syncaride, s.a. Cu toate ca copepode fosile nu se cunosc ca atare, prezena unor deformri caracteristice la echinodermele fosile arat existena copepodelor parazite n paleozoic, ceea ce demonstreaz faptul ca la data respectiv copepodele erau deja diversificate n liniile actuale. Din ordovician i devonian sunt cunoscute i primele ciripede, acest grup difereniindu-se ulterior n cretacic. Syncaridele, cu forme asemntoare celor actuale sunt cunoscute din permian i carbonifer (anaspidacee). Leptostraceele sunt abundente n cambrianul inferior i n triasic. Mysidele, cunoscute din carboniferul inferior, apar de asemenea n depozite din mezozoic i teriar, formele fosile fiind ns dificil de ncadrat n grupele actuale.

Taxonomie animala - Nevertebrate

139

Primele resturi fosile de tanaidacee dateaz din liasic. Cumacee fosile nu se cunosc. Primele isopode sunt cunoscute din paleozoic (permian). Incepnd cu triasicul apar o serie de specii de isopode care se ncadreaza n grupele actuale: freatoicidele - din retian i triasic; flabeliferele - din jurasic i cretacic; cymothoideele - apar n triasic; epicaride parazite pe ecapode sunt cunoscute din jurasic. Amfipode tipice se cunosc abia din teriar (gamaridele) cu toate ca n permian apar fosile considerate ca fiind posibili strmoi ai acestui grup. Eufasiacee fosile nu se cunosc. In ce privete decapodele, primele fosile dateaz din triasic, dar gradul lor de difereniere indic faptul c sunt mult mai vechi; brahiurele se diferentiaz n teriar; peneidele ca i pagurii, sunt cunoscute din triasic. Fosile considerate ca aparinnd stomatopodelor sunt cunoscute din carboniferul din Montana, ns resturi sigure de stomatopode se cunosc din abia jurasicul Bavariei. In ceea ce privete relaiile filogenetice ntre diversele grupe de crustacee, acestea sunt relativ uor de stabilite pentru grupele mari. Astfel, exist un grup filopodian, diversificat n devonian n cefalocaride foarte asemntoare cu cele actuale. Din acest grup s-au desprins anostraceele i notostraceele. Un al doilea grup filetic este reprezentat de conchostracee, difereniat masiv ncepnd cu cambrianul i nemodificate din devonian i pn n prezent. Din acest grup s-au desprins se pare recent, n teriar cladocerele, grup foarte specializat. Copepodele reprezint alt grup filetic, derivat din forme metanaupliene de tip mistacocaridian. Copepodele actuale par a fi n mod sigur un grup polifiletic. Brahiurele se desprind tot din acest grup. Leptostraceele, cu toate c apar oarecum izolat, reprezint probabil grupul din care s-au desprins malacostraceele primitive. Syncaridele i pancaridele reprezint un mic grup specializat la extrem i care nu a mai evoluat din permian. Grupul are legturi filogenetice mai apropiate de peracaride. In cadrul grupului mai mare al peracaridelor se disting urmtoarele aspecte: - misidele i cumaceele apar ca avnd relaii filogenetice apropiate. Cu caracterele lor primitive, misidele se afl mai aproape din punct de vedere filogenetic de grupul ancestral din care s-au desprins peracaridele; - isopodele, tanaidele, amfipodele i speleogrifaceele apar ca un alt grup cu relaii filetice strnse. Dintre acestea, isopodele apar ca fiind grupul cel mai vechi i cel mai diversificat. Eufasiaceele reprezint grupul de origine al decapodelor, derivnd la rndul lor din strmoi de tip misidian. Decapodele si ncep extraordinara lor diversificare la nceputul mezozoicului, i reprezint un grup dinamic i n prezent. Stomatopodele sunt un grup foarte izolat i foarte specializat. Anatomia lor comparat cu cea a altor crustacee evoluate indic faptul c s-au desprins din malacostraceele primitive anterior desprinderii eufasiaceelor, probabil odat cu sincaridele. Fosile aparinnd acstui grup sunt cunoscute din jurasic, ns cu siguran stomatopodele sunt mult mai vechi.

Supraclasa Antennata In aceast categorie taxonomic sunt incluse artropodele caracterizate prin prezena unei singure perechi de antene miriapodele i insectele. Ambele grupe s-au diversificat exclusiv n mediul terestru, pe care l-au ocupat n cursul paleozoicului; puine forme revin n mediul acvatic. Spre deosebire de crustacee, care sunt extrem de diversificate n ceea ce privete tipurile morfologice, att cele patru clase de miriapode ct i insectele apar ca grupe mult mai omogene. Miriapoda

Taxonomie animala - Nevertebrate

140

Miriapodele sunt un grup de artropode exclusiv terestre, caracterizate att prin trsturi de primitivitate - n special n ceea ce priveste morfologia extern ct i printr-o organizaie intern foarte apropiat de cea de la insecte. Considerate la nceput ca formnd o singur clas, specialitii le grupeaz n prezent n patru clase - Diplopoda, Pauropoda, Symphyla i Chilopoda, aflate n relaii filogenetice apropiate cu insectele. Caracterul distinctiv al miriapodelor este corpul netagmatizat, capsula cefalic fiind urmat de un numr variabil de segmente, fiecare purtnd cte o pereche sau dou de apendice ambulatoare. In acest fel, miriapodele prezint trsturi de primitivitate care nu se mai observ la artropodele moderne - chelicerate, crustacee sau insecte - i care indic aspectul probabil al strmoilor ndeprtai ai artropodelor terestre. Clasa Pauropoda Cele circa 500 de specii (Fig. 313) incluse n acest grup sunt miriapode de talie mic, nedepind 2 mm lungime. Capul are form de capsul conic. Pe cap se gsesc antene cu o structur unic, fiind biramate, iar una dintre ramificaii se bifurc de asemenea. In plus, articolele antenare poart flageli multiarticulai. Receptorii vizuali sunt reprezentai de dou arii pseudovitroase, situate lateral. Superior, n centrul capsulei cefalice exist un organ senzorial globulos, pediculat, nconjurat un sir de proeminente petaliforme. Inervat de deutocerebron, acest organ a fost comparat cu organul Tmsvary de la diplopode i chilopode. Aparatul bucal prezint un labrum (articulat de clipeus), mandibule i un hipostom asemantor cu gnatochilariul diplopodelor. Hipostomul prezint o galee intern i o maxil extern sub care se afl o pies gular. - Trunchiul este format din 12 segmente, reunite dorsal de 6 scuturi tergale (unii autori consider acest aspect similar cu diplosomia diplopodelor). Picioarele sunt alctuite din 4-5 articole, proase, cu tarsul terminat cu o ghiar unic. Prima pereche de picioare este rudimentar. Pigidiul prezint o regiune tergal i una sternal. Posterior, pe pigidiu se deschide orificiul anal, iar pe tergit se gsesc doi stili. Sistematic. Raspndite pe tot globul, pauropodele se mpart n dou ordine Hexamerocerata - incluznd o singur familie, Millotauropodidae, cu reprezentanti n Africa i America de Sud tropical - i Tetramerocerata - n care sunt cuprinse majoritatea speciilor. Mai cunoscute sunt speciile din familia Pauropodidae, care au o rspndire larg pe glob. Pauropus huxley (Fig. 313.1) de exemplu, este citat att din Europa ct i din emisfera austral, din Noua Zeeland.

Clasa Symphyla Este un grup mic, de circa 170 de specii (Fig. 314) de talie medie, de cel mult un centimetru. Sunt forme agile, lucifuge, depigmentate, putnd fi ntlnite n frunzarul de pdure, n stratul de muchi i n alte biotopuri caracterizate prin prezena detritusului organic de origine vegetal i prin umiditate crescut. Se hrnesc cu material de origine vegetal sau cu micelii de ciuperci. Morfologie extern - Capul este ovoidal, prezentnd o pereche de antene filiforme. Aparatul bucal este format dintr-un clipeolabrum, o pereche de mandibule, i dou perechi de maxile, maxilele perechii a dou fiind doar partial sudate. Maxila 1 prezint ca i n cazul de la alte tipuri de artropode mandibulate terestre un lob maxilar i un palp.

Taxonomie animala - Nevertebrate

141

- Trunchiul este format din cel puin 12 segmente, protejat dorsal de plci tergale, al cror numr nu corespunde cu cel al segmentelor, ntlnindu-se i n acest caz fuziuni, ca i n cazul pauropodelor. Picioarele nu sunt toate identice, perechile anterioare fiind mai mici. La baza picioarelor se gsesc saci coxali i stili; stilii sunt considerate de unii specialiti ca resturi ale unor apendice regresate n timp ce sacii coxali ar fi resturi ale unor foste segmente, asemntoare cu microsegmentele chilopodelor. Pe segmentul patru, median i inferior se deschide orificiul genital. Pigidiul este apod, la nivelul lui deschizndu-se organe filiere. Sistematic. Simfilele sunt mprtite n dou familii - Scutigerellidae i Scolopendrellidae, cu reprezentanti n toate zonele globului. Una din speciile relativ comune este Scutigerella immaculata (Fig. 314), o specie ntlnit n frunzarul pdurilor de foioase din zonele deluroase ale trii. Clasa Chilopoda Chilopodele sunt miriapode carnivore, de talie medie i mare, agile i lucifuge. In acest grup se gsesc giganii actuali ai grupului, care pot depi 30 cm lungime. Dintre grupele actuale de miriapode, chilopodele prezint cele mai multe trsturi de primitivitate, aspectul lor amintind de unele grupe de artropode fosile. Morfologie extern (Fig. 315) Capul are form lenticular, prezentnd antene filamentoase lungi sau scurte, dou cmpuri ocelare (care pot lipsi) i dou organe Tmsvary. Piesele aparatului bucal (Fig. 318) al chilopodelor nu se deosebesc n linii mari de cele de la insecte i de la celelalte tipuri de miriapode. Este prezent astfel labrumul (buza superioar) mandibuele i cele dou perechi de maxile - maxila I i maxila 2 (acestea din urm reduse la palpi). Lipsa buzei inferioare este suplinit de dezvoltarea primei perechi de picioare, care sunt hipertrofiate iar ghiarele se transform n veritabile croete veninoase care rein i ucid prada. Coxele acestei perechi - ce formeaz un podochilariu - sunt hipertrofiate, sudate n plan median i prevzute adesea cu excrescene chitinoase, prelund astfel rolul de a sfrma hrana. Trunchiul este uor turtit dorso-ventral, numrul de segmente variind ntre 19 i peste 150. Unele speci au toate segmentele corpului identice n timp ce la altele segmente mari (macrosegmente sau macromere) alterneaz cu segmente mici (microsegmente sau micromere) - fenomen denumit anizomerie ritmic. Pe segmente se deschid stigmele respiratorii, situate pe pleure. Fiecare segment prezint cte o pereche de picioare, terminate cu ghiare simple. Apendicele ambulatoare de pe penultimul segment se transform n gonopode (mai dezvoltate la femele). La unele specii, picioarele sunt foarte lungi, depsind de dou ori lungimea corpului. Apendicele de pe ultimul segment sunt ndreptate superior i posterior, avnd rolul unor antene codale. Orificiul genital se deschide posterior, ventral, pe penultimul segment al trunchiului, iar pe ultimul se gsete orificiul anal. Trunchiul se ncheie cu un pigidiu, de dimensiuni reduse. Sistematic. Din punct de vedere sistematic, cele circa 2800 de specii de chilopode sunt mprtite n dou subclase, n funcie de locul de deschidere al stigmelor: Notostigmata (cu stigme deschise pe tergite) i Pleurostigmata. Subclasa Notostigmata include un singur ordin, Scutigeromorpha, cu specii caracterizate prin picioare extrem de lungi. Sunt artropode agile, nocturne; din acest grup menionm pe Scutigera cleoptrata (Fig. 315.3), o specie relativ comun n sud-estul rii, iubitoare de temperaturi ridicate i uscciune. Alte specii ale acestui grup pot fi ntlnite n Asia de sud i Extremul Orient, Japonia, Australia, Africa de Nord. Subclasa Pleurostigmata

Taxonomie animala - Nevertebrate

142

Cuprinde un numr de patru ordine, ce cuprind marea majoritate a speciilor de chilopode (circa 2650 de specii). Ordinul Lithobiomorpha Include speci caracterizate prin prezenta anizomeriei ritmice. Citm din acest grup pe Lithobius forficatus (fam. Lithobiidae, Fig. 315.1), urechelnia comun, ntlnit n toate zonele trii. Ordinul Scolopendromorpha Cuprinde specii cu o constituie mai primitiv, la care toate segmentele corpului sunt egale. O specie comun n sudul i sud-estul rii este Scolopendra cingulata (fam. Scolopendridae, Fig. 315.2), un miriapod de talie mare, cu tergitele colorate cafeniu i cu picioarele rou-corail, cu muctur extrem de dureroas n perioada de acuplare (mortal pentru copii de pn la cinci ani). Gigantul grupului Scolopendra morsitans din zonele tropicale i subtropicale ale Africii atinge circa 30 de cm i are muctura mortal pentru om. Ordinul Geophilomorpha Include circa 1000 de specii cu corpul alungit, subire, cu numr mare de segmente, adaptate vietii n sol i n mediul subteran. Au corpul depigmentat, adesea colorat n nuane glbui, i se hrnesc cu larve de insecte i cu oligochete. Frecvente n toate zonele rii sunt speciile familiei Geophilidae (Geophilus sp. Fig. 315.4). Clasa Diplopoda Este cel mai vast grup de miriapode, incluznd peste 10 000 de specii fitofage sau detritivore, rar prdtoare, cu corpul cilindric alctuit din segmente duble (diplosomite) - cu exceptia zonei anterioare. Posterior, corpul se termin cu un pigidiu apod. In fa pigidiului se gsesc de asemenea cteva segmente apode, n zona crora se realizeaz cresterea n lungime (la eclozare corpul nu prezint toate segmentele caracteristice adultului). Spre deosebire de celelalte grupe de miriapode ca i fat de insecte i chelicerate, cuticula diplopodelor este impregnat i cu saruri de calciu, ceea ce i confer o rezistent sporit. Morfologia extern a unui reprezentant tip - Julus hungaricus (Fig. 320). Aceast specie este comun n zonele submontane i deluroase ale trii, fiind alturi de Julus carpathicus una dintre cele mai mari specii de diplopode din Europa (adultii ating 9 cm lungime). Corpul este format din cap i un trunchi alctuit din 63 segmente. Capul este mic, cu pozitie ortognat i purtnd o pereche de antene scurte i dou cmpuri ocelare. Orificiul bucal se deschide ventral, fiind nconjurat de piesele aparatului bucal. Anterior, se gseste buza anterioar labrum, urmat de o pereche de mandibule cu structur complicat, iar posterior de buza posterioar - labium sau gnatochilariu (Fig. 321) - provenit din contopirea pe linie median a fostelor maxile doi. Maxilele perechii 1 lipsesc la acest grup. Trunchiul se caracterizeaz prin prezenta a patru segmente simple (acestea corespund zonei toracice); dintre acestea, primul nu prezint picioare iar urmtoarele iar urmtoarele au cte o singur pereche. De asemenea, pe aceste segmente lipsesc stigmele respiratorii. Pe segmentul al treilea se deschid orificiile genitale, protejate de formaiuni tegumentare (valve). Urmtoarele segmente sunt duble (diplosomita) i corespund abdomenului. Pe segmentul 7, la mascul se gsesc o pereche de gonopode, care deriv din foste apendice ambulatoare. Pe fiecare diplosomit se deschid ventral dou perechi de stigme respiratorii; lateral, pe fiecare diplosomit se deschide o pereche de orificii la nivelul crora este eliminat secreia toxic i urt mirositoare a unor glande speciale; din acest motiv, aceste orificii au fost denumite foramena repugnatoria. In partea terminal a trunchiului se gseste zona de cretere, care precede pigidiul. Sistematic. Diplopodele se submpart n dou subclase - Pselaphognatha i Chilognatha.

Taxonomie animala - Nevertebrate

143

Subclasa Pselaphognatha - cuprinde citca 90 de specii de talie mic, cu specii cosmopolite incluse ntr-un singur ordin Polyxenida cu specii caracterizate prin prezena unor peri caracteristici pe segmentele corpului. Subclasa Chilognatha cuprinde mai multe ordine mprtite n dou infraclase Opisthandria i Proterandria. Opisthandria Ordinul Glomerida include specii de talie mic, capabile s se strng ghem n caz de pericol - fenomen denumit volvaie (ntlnit de asemenea i la isopode i la trilobii); din acest grup face parte genul Glomeris, cu specii silvicole, rspndite n toat Europa. In Romnia este relativ comun Glomeris pustulatus. Proterandria Ordinul Julida include circa 800 de specii rspndite n toat zona holarctic cu centrul de genez n Europa Central. In acest grup intr pn la 15 familii, cele mai cunoscute fiind Julidae i Blanjulidae. Julus carpathicus, specie endemic pentru lanul carpatic, spre deosebire de J. hungaricus este de culoare brun-rocat i apare frecvent n zonele montane; Blanjulus guttulatus este relativ comun n toat ara; Cromatojulus unilineatus este rspndit n zonele de step i silvostep cu substrat calcaros, fiind comun n Dobrogea; se recunoate uor dup dunga longitudinal galben de pe partea dorsal a corpului. Miriapode - paleontologie i filogenie Miriapodele sunt se pare unul din primele grupe de artropode care a cucerit mediul terestru. Diplopodele sunt cunoscute cu fosile de la sfritul paleozoicului (din permian i carbonifer), cnd erau deja difereniate liniile evolutive cunoscute i n prezent - glomeridele pe de-o parte i diplopodele tipice pe de alta. Pauropodele nu se cunosc sub form fosil, ns simfilele sunt cunoscute din teriar, cnd existau forme asemntoare cu cele actuale. Fosilele de chilopode sunt rare, datorit slabei chitinizri a cuticulei. Dintre chilopode, geofilidele sunt conoscute din cretacic iar forme considerate a fi chilopode dateaz din carbonifer; totui, forme asemntoare celor actuale sunt cunoscute abia n cretacic i teriar (oligocen). Recent, din devonianul inferior a fost descris o fosil de scutigeromorf, ceea ce sugereaz totui c grupul este foarte vechi. Din punct de vedere filogenetic, miriapodele nu pot fi analizate fr s se in seama de insecte. Dup toate probabilitile, separarea claselor de miriapode i de insecte s-a fcut n cambrianul inferior sau n precambrian; totui, insectele i clasele de miriapode pstreaz practic un plan de structur comun relevat printr-o organizaie intern de acelasi tip (aparat digestiv, excretor, circulator, sistem genital - similare). Dintre aceste grupe, chilopodele apar ca fiind grupul cel mai nespecializat din punct de vedere al morfologiei (corp alctuit din segmente n mare parte identice, prevzute cu apendice ambulatoare identice, aparat bucal cu podochilariu etc. Insectele, simfilele, pauropodele i diplopodele se aseamn prin tendina de fuzionare a segmentelor corpului i prin aparatul bucal cu buz inferioar (labium) sau un echivalent al acesteia (care rezultat prin fuzionarea n plan median a unei foste perechi de maxilipede); de asemenea, stadiile larvare ale celor trei tipuri de miriapode menionate i larvele insectelor au acelai numr de apendice ambulatoare. In ce privete relaiile filogenetice, pauropodele i simfilele sunt mai apropiate ntre ele i ambele grupe sunt mai apropiate de insecte dect de diplopode. Diplopodele i insectele sunt cele mai specializate grupe, n vreme ce pauropodele i simfilele datoreaz mediului i modului lor de viat pstrarea unor trsturi de primitivitate. Analize recente ale materialului genetic extranuclear ARN ribosomal confirm datele paleontologice potrivit crora grupele de miriapode s-au diversificat n decursul cambrianului, ns au relevat de asemenea c insectele sunt mai apropiate de crustacee dect de miriapode.

Taxonomie animala - Nevertebrate

144

Clasa Insecta Insectele reprezint cel mai numeros i mai dinamic grup de animale de pe Terra. Numrul total de specii este dificil de estimat din cauza faptului c anual se descriu un numr mare de specii, iar ntinse zone ale globului sunt practic neexplorate din punct de vedere al entomofaunei. Cifrele avansate de diverii specialiti variaz ntre 5 i 100 de milioane de specii, cele mai multe trind n zonele tropicale i ecuatoriale ale globului. Aprute n paleozoicul inferior din strmoi asemntori cu unele din miriapodele actuale, insectele s-au diversificat i au ajuns s devin grupul dominant al ecosistemelor terestre datorit n special faptului c au o caracteristic unic n cadrul nevertebratelor prezint aripi care le ajut s populeze rapid suprafee de teren aflate la mari distane sau s scape rapid de dumani. Pe de alt parte, ciclurile de dezvoltare relativ scurte permit multor grupe de insecte s dezvolte un numr important de generaii anuale i n acest mod este accelerat i mersul evoluiei. Insectele cunosc o prim expansiune evolutiv la sfritul paleozoicului, pentru ca schimbrile drastice de clim cu care era primar se ncheie s le afecteze la fel de mult ca pe alte grupe de organisme terestre sau marine. Ulterior, n mezozoic, odat cu dezvoltatea florei de angiosperme, insectele cunosc un nou puseu evolutiv, care dureaz, cu unele faze descendente, pn n perioada actual. Morfologia extern a adultului (Fig. 323) Insectele se remarc printr-o tagmatizare foarte clar a corpului. Astfel, indiferent de ordin, se pot distinge n mod clar cele trei regiuni capul, toracele i abdomenul. Capul insectelor este rezultatul fuziunii a cel puin cinci segmente iniiale, avnd aspectul unei capsule deschise anterior i ventral cu orificiul bucal i posterior cu gaura occipital. Pe cap, situai lateral, se gsesc doi ochi compui mari (care lipsesc la extrem de puine specii adaptate la ectoparazitism sau la viaa subteran); central i superior se gsesc trei oceli (la unele specii ocelii pot lipsi sau pot fi prezeni doar doi). Lateral, pe cap se gsete o pereche de antene iar inferior, n jurul gurii, piesele aparatului bucal (Fig. 323.5). Articulate mobil, aceste piese reprezint rezultatul adaptrii la funcia masticatoare a unor foste apendice ambulatoare. In partea anterioar se gsete labrumul buza superioar care se prinde de o lam mobil a capsulei cefalice clipeusul iar pe faa sa ventral poart o structur moale epifaringele. Urmeaz o pereche de mandibule, care sunt piese perechi, unice, cu rol n ruperea i triturarea grosier a alimentelor, iar la formele rpitoare la capturarea i omorrea przii. Dup mandibule urmeaz o pereche de maxile, articulate i formate din mai multe piese componente care trdeaz structura unui fost apendice ambulator. Astfel, maxilele se articuleaz de cap printr-o pies numit cardo de care se prinde o a doua pies denumit stipes. Pe stipes se articuleaz mobil o pies sclerificat, ascuit i prevzut cu denticuli denumit lacinia (aceasta particip la mrunirea hranei alturi de mandibule), o pies mai slab chitinizat galea, i un palp maxilar, care are un rol senzorial. Ultima component a aparatului bucal este buza inferioar labium care rezult din fuzionarea n plan median a fostelor maxile ale perechii a doua. Labium este format dintr-o pies bazal denumit submentum (rezultat prin fuzionarea fostelor piese cardo), i o pies denumit mentum (rezultat prin fuzionarea celor dou stipesuri) pe care se articuleaz mobil o pereche de glosse, ncadrate de dou paraglosse i de doi palpi labiali, mai scuri dect cei maxilari. Glossele i paraglossele sunt alungite, proase, i servesc de regul la colectarea alimentelor lichide, iar palpii labiali sunt structuri senzoriale. Aparatul bucal primitiv al insectelor este adaptat la ruptul i mestecatul alimentelor. Din el s-au difereniat i alte tipuri de aparate bucale pentru nepat i supt, pentru, supt i lins, pentru supt, etc. Toracele insectelor este format ntotdeauna din trei segmente protorace, mezotorace i metatorace fiecare dintre acestea purtnd o pereche de apendice articulate picioarele uniramate. Pe mezo i metatorace se prind superior cte o pereche de aripi (care se pot reduce sau pot lipsi la unele grupe; de asemenea, exist i insecte primitive la care aripile nu s-au dezvoltat niciodat n decursul filogenezei). Segmentele toracelui pot fi libere sau se pot suda ntre ele, acest din urm caz fiind propriu speciilor evoluate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

145

Picioarele (Fig. 324.2) sunt alctuite dintr-un numr fix de articole, care dorespund n mare articolelor apendicelor ambulatoare ale crustaceelor: coxa (prin care piciorul se articuleaz de corp), trohanterul, femurul (care conine cea mai mare parte a musculaturii piciorului), tibia i tarsul (format din maximum cinci articole tarsale, ultimul fiind terminat cu ghiare). Picioarele insectelor primitive servesc la mers i alergat, existnd i n acest caz o serie larg de adaptri la diferite tipuri de deplasare sau la capturarea przii. Aripile (Fig. 324.1) sunt n concepia clasic expansiuni ale tegumentului n care ptrund ramificaii ale sistemului respirator nervurile (care nu sunt altceva dect trahei modificate), i care servesc ca structur de rezisten. Ins, recent, studii de genetic au relevat un fapt surprinztor: genele care controleaz dezvoltarea aripilor la insecte sunt aceleai cu cele care controleaz dezvoltarea epipoditelor la crustacee de tipul Artemiei; n plus, n materialul genetic ce controleaz dezvoltarea aripilor nu se regsesc gene proprii ale notumului. Altfel spus, n lumina ultimelor date tiinifice, aripile insectelor deriv din foste apendice ambulatoare sau mai corect, din anumite poriuni ale acestora. Intotdeauna, aripile insectelor se articuleaz mobil la limita dintre tergitele i pleuritele segmentelor toracice respective. Insectele au n mod primitiv dou perechi de aripi, membranoase i cu nervaiune bogat. In decursul evoluiei se pot observa o serie de modificri ale aripilor, cum ar fi: creterea suprafeei prin apariia de cmpuri alare noi (lat. ala arip), reducerea nervaiunii, reducerea aripilor i chitinizarea uneia dintre perechi. Pe suprafaa aripii se disting mai multe regiuni. Astfel, marginea anterioar a aripilor, cu care aripa taie aerul n timpul zborului (i care este mai chitinizat poart numele de margine costal. Zona exterioar i cea posterioar se denumesc n mod corespunztor. La trecerea de la marginea costal la cea extern se observ un unghi apexul sau vrful aripii iar la limita dintre marginea extern i cea intern se difereniaz tornusul; acste aspecte se observ bine la aripile de tip triunghiular, cum sunt cele de la trihoptere, lepidoptere, himenoptere i unele neuroptere ns la destul de multe grupe coleoptere, diptere, odonate, ortopteroide, blatopteroide este destul de greu de fcut distinie ntre apex i tornus, aripile fiind alungite. Suprafaa aripilor este mprit de asemenea n mai multe zone: costal, apical, marginal (situat paralel cu marginea extern), submarginal (aflat spre interiorul aripii, dincolo de zona marginal), discal (situat aproximativ n cantrul aripii) i bazal (situat n zona de inserie a aripilor de corp). In mod primitiv, insectele au aripi alungite modelul cel mai apropiat de tipul primitiv l constituie aripile de la odonate alctuite aproape exclusiv din cmp remigian. Ulterior, n cursul evoluiei s-au difereniat cmpurile anal i jugal ncepnd cu insectele ortopteroide care au lrgit considerabil aripa. La diptere apar dou formaiuni alare situate dincolo de cmpul jugal, denumite scvama i alulla, formaiuni care ar putea da natere n viitor la cmpuri alare noi. Nervurile strbat toate cmpurile alare, putnd fi longitudinale i transversale. Rolul cel mai important n susinerea aripii l au nervurile care strbat aripile n lungime, pornind de la punctul de inserie i pn la marginea extern. Nervurile longitudinale aripilor se numeroteaz ncepnd cu cele din zona marginii anterioare a aripii, n modul urmtor: cmpul remigian este strbtut de nervurile costal, subcostal, radial, cubital, subcubital, median; cmpul anal este strbtut de mai multe nervuri anale, iar cmpul jugal de dou nervuri jugale. Nervurile longitudinale pot fi ramificate la unele grupe, dar cele mai multe dintre ele i la cele mai multe grupe de insecte sunt neramificate. Nervurile transversale se ntind de la o nervur longitudinal la alta i delimiteaz pe suprafaa aripii celule; rolul acestor nervuri este de a crete rezistena la rupere a aripilor membranoase, care n acest fel sunt i uoare i rezistente. Aripile insectelor primitive se caracterizeaz printr-o nervaiune bogat, constnd n numeroase nervuri transversale i longitudinale; la grupe mai evoluate nervurile se reduc, ncepnd cu cele transversale, n paralel cu un proces de chitinizare a nervurilor rmase. La unele grupe, cu specii de talie foarte mic, aripile i pot pierde total nervaiunea. In general, la insecte o arip cu nervuri numeroase este o arip de tip primitv n timp ce una cu nervuri puine este evoluat. Uneori, aripile devin nguste; pentru a crete suprafaa portant, pe marginea aripilor apar la astfel de grupe peri lungi, care dau aripii un aspect caracteristic (de exemplu la thysanoptere i la unele himenoptere); acest fenomen apare de asemenea la speciile de talie mic.

Taxonomie animala - Nevertebrate

146

Aripile se pot reduce la unele grupe n legtur cu modul de via de exemplu la speciile ectoparazite sau la cele care i duc viaa n mediul subteran. Exist ns i cazuri n care se reduce doar una dintre perechile de aripi - de regul cea posterioar. Acesta este cazul unor specii de efemeroptere, de homoptere dar cel mai evident fenomenul se observ la diptere, unde cea de-a doua pereche de aripi se transform n organe de sim pentru echilibru balansierele. Chitinizarea este alt fenomen care poate afecta aripile insectelor. In mod primitiv, aripile sunt membranoase, dar la multe grupe, aripa anterioar devine mai chitinizat dect cea posterioar, pierzndu-i treptat rolul n zborul activ i servind mai mult la protecia aripilor posterioare i a prii dorsale a toracelui i abdomenului. La insectele blatopteroide i orthopteroide aripile anterioare se chitinizeaz slab, transformndu-se n tegmine. La coleoptere aripa anterioar se chitinizeaz puternic i i pierde nervaiunea; o astfel de arip poart denumirea de elitr. In sfrit, la heteroptere, aripile anterioare sunt chitinizate pe dou treimi, zona extern fiind membranoas; aceste aripi pe jumtate chitinizate poart denumirea de hemielitre. In sfrit, pe suprafaa aripilor se gsesc numeroi peri, abundeni de regul n lungul nervurilor. La trihoptere, aceti peri devin abundeni i pe suprafeele situate ntre nervuri, iar la lepidoptere aripa este acoperit n ntregime cu solzi colorai (care deriv din peri); astfel de solzi mai pot fi ntlnii i la unele coleoptere (curculionide) precum i la diptere. Abdomenul insectelor este format n mod primitiv din unsprezece segmente i un telson, din care de regul sunt vizibile doar primele opt sau nou. Segmentele bdominale sunt lipsite de aripi sau de apendice ambulatoare, cu toate c la unele grupe se observ pe faa ventral a unora din segmentele abdominale resturi care dovedesc faptul c strmoii insectelor posedau picioare i la nivelul acestor segmente. Pe ultimele dou segmente ale abdomenului se gsete o pereche de cerci, iar la ultimele specii i o pereche de paracerci. Pe telson se deschide orificiul anal iar pe segmentele opt i nou orificiile genitale. In funcie de poziia orificiilor genitale, segmentele abdominale pot fi mprite n pregenitale segmentele 1-7, genitale segmentele 8 i 9 i segmente postgenitale 10 i 11. Uneori pot apare situaii n care nu sunt vizibile dect o parte a segmentelor. Astfel, la cea mai mare parte a insectelor superioare, segmentele 10 i 11 sunt foarte mici iar cele genitale se pot modifica, pri ale lor transformndu-se n piese ale aparatului genital extern (armtura genital) iar alte piese fiind mascate de tergitul sau sternitul segmentului 7. La alte specii, primul segment poate adera la torace (ca la unele tipuri de himenoptere), iar la altele (himenoptere aculeate terebrante) abdomenul se telescopeaz segmentele 2 i 3 acoper toate celelalte segmente care sunt retrase n interiorul primelor. Ca form, abdomenul poate fi cilindric, alungit, aplatizat dorso-ventral sau lateral. La himenoptere se observ unele modificri legate de prezena ovopozitorului transformat n ac. Astfel, la himenopterele primitive, abdomenul este prins de torace pe toat grosimea primului segment. La formele evoluate, primul i uneori i cel de-al doilea segment abdominal sunt foarte nguste, dnd abdomenului un aspect caracteristic abdomen peiolat sau pedunculat; un astfel de abdomen permite efectuarea de micri complexe i precise cu ovopozitorul sau cu acul veninos n care se transform acesta la unele grupe. Pe abdomen se pot afla resturi de foste apendice abdominale la grupele primitive formaiuni care constituie o parte a aparatului genital extern armtura genital la mascul respectiv ovopozitorul la femele cercii i paracercii. Resturile de apendice se observ numai la insectele primitive i reprezint rmie ale unor coxe. Intr-o categorie aparte intr aparatul de srit de la colembole, care deriv tot din foste apendice abdominale. Cercii sunt o pereche de prelungiri articulate scurte sau lungi, inserate pe segmentul abdominal 10, care sunt prevzute cu un mare numr de peri senzoriali; sunt dezvoltai mai ales la insectele primitive i reprezint o replic abdominal a antenelor. La unele grupe de insecte primitive apar pe segmentul abdominal 11 (n condiiile n care acesta nu se reduce) o pereche de paracerci, care au n mare acelai rol ca i cercii. Armtura genital i ovopozitorul reprezint o parte component a aparatului genital aanumitul aparat genital extern. Armtura genital servete la ataarea strns a masculului de partea

Taxonomie animala - Nevertebrate

147

terminal a abdomenului femelei i este format dintr-un ansamblu de piese perechi sau neperechi care rezult din modificarea unor pri ale segmentelor genitale i din fostele apendice ale acestora. Prezentnd o mare variabilitate, armtura genital asigur astfel izolarea reproductiv ntre specii i are o important valoare ca criteriu de determinare i n stabilirea relaiilor filogenetice dintre diferitele categorii taxonomice de insecte. Ovopozitorul este o structur format de asemenea prin modificarea prilor laterale i ventrale ale segmentelor genitale i a fostelor apendice ale acestora, care dau natere la trei perechi de lame alungite valvele - i ascuite; ntregul ansamblu servete la depunerea pontei n sol, esuturi animale sau vegetale. La unele grupe de insecte (himenoptere), ovopozitorul se poate transforma ntr-o arm de aprare, venind n legtur cu o gland veninoas. Subclasa Apterygota Include un numr relativ mic de specii primitive circa 4700 aparinnd unui grup foarte vechi, cunoscut cu fosile nc din devonianul mijlociu. Aceste insecte se caracterizeaz prin lipsa primar a aripilor, care apar abia la insectele superioare. Lipsa primar a aripilor este corelat la apterigote cu dezvoltarea de tip ametabol, prezena unor resturi de apendice abdominale, sistem respirator trahean primitiv (organizat sub form de tufe de trahei; de asemenea, primitivitatea se reflect n alctuirea aparatului digestiv i a celui reproductor. In ceea ce privete submprirea grupului, aceast categorie de insecte se caracterizeaz prin diferenierea modului de plasare al aparatului bucal, care poate fi sau nu protejat de un pliu al capsulei cefalice. Apterigotele care au aparatul bucal protejat au fost grupate n supraordinul Endognatha (Entotropha) iar cele cu aparatul bucal neprotejat n supraordinul Ectognatha (Ectotropha). Din primul supraordin fac parte trei ordine Collembola, Protura i Diplura iar din al doilea un singur ordin Thysanura. Supraordinul Endognatha Ordinul Collembola (Fig. 334.1) Este cel mai bogat grup de apterigote, cuprinznd n jur de 3500 specii de talie redus 0,25 5 mm, cu corpul prezentnd unele diferene fa de celelalte grupe. Astfel, abdomenul este format doar din ase segmente vizibile iar la nivelul lui se gsete un aparat de srit unic n lumea animal n ceea ce privete structura. Culoarea corpului variaz, de la albul formelor depigmentate la nuane de gri, verzui sau desene de tip disruptiv. Ecologie. Colembolele sunt ntlnite frecvent n frunzarul pdurilor, sub pietre, sub scoara copacilor, dar exist i specii care populeaz biotopuri mai puin obinuite grmezile de alge n descompunere de pe plaje, pelicula de la interfaa aer-ap sau chiar ghearii polari sau montani. Uneori pot fi ntlnii n ghivecele de flori din locuine sau n sere. Sunt insecte detritivore sau micetofage, foarte rezistente la condiii nefavorabile de mediu. Unele specii pot tri n zonele montane dincolo de limita inferioar a zpezilor venice peste 5000 m altitudine sau pe banchizele polare. In aceste cazuri, hrana colembolelor este reprezentat de gruncioarele de polen transportate de vnturi. Cu toate c prezint o serie de trsturi de primitivitate, colembolele reprezint un grup specializat desprin foarte devreme din trunchiul comun care a dus n final la insectele tipice. Sistematic. Colembolele se submpart n dou subordine, n funcie de tipul de abdomen: Arthropleona, la care segmentele abdomenului sunt articulete liber i Symphypleona, la care segmentele abdominale sunt parial fuzionate. Soubordinul Arthropleona include familii ca Poduridae, Hypogastruridae, Onychiuridae, Isotomidae, Entomobryidae iar subordinul Symphypleona - familii Neelidae, Sminthuridae. Ordinul Thysanura (Fig. 334.4) Cele circa 350 de specii de tisanure actuale reprezint doar o palid imagine fa de ce a reprezentat acest grup n trecutul geologic. Fa de celelalte grupe de apterigote, tisanurele apar net difereniate. Astfel, aparatul bucal masticator nu mai este protejat de pliu bucal, vestibulul bucal

Taxonomie animala - Nevertebrate

148

lipsind. Antenele sunt lungi, multiarticulate (unele grupe pot avea pn la 250 de articole), de tip setiform iar ochii sunt compui. Alte trsturi deosebite apar i la nivelul organizrii sistemului respirator i excretor; sistemul respirator este caracterizat prin apariia trunchiurilor traheene longitudinale ce interconecteaz structurile traheene de la nivelul segmentelor. Tuburile Malpighi sunt numeroase 4-8 la lepismatide sau 12-20 la machilide. Corpul tisanurelor este protejat de solzi tegumentari asemntori cu cei de la lepidoptere, iar abdomenul se termin cu doi cerci lungi care ncadreaz un paracerc, toate aceste structuri fiind lungi, multiarticulate i acoperite cu peri, de unde i denumirea grupului. Ecologie. Tisanurele sunt insecte detritivore, care se ntlnesc n biotopuri variate. Unele specii, ca lepismatidele sunt iubitoare de locuri uscate i calde, altele, ca machilidele prefer frunzarul pdurilor, existnd i specii care triesc n muuroaie de furnici Atelura formicaria ntlnit i la noi n ar. Unele din specii sunt antropofile Lepisma saccharina i Thermobia domestica. De regul, tisanurele pot fi gsite n locuri umbrite, evitnd zonele puternic nsorite. Deranjate, se deplaseaz cu vitez mare, alunecnd pe solzii de pe faa ventral a corpului. Antenele i cercii lungi, care funcioneaz ca veritabile antene codale sunt organe de sim care le permit investigarea eficient a ambientului n toate direciile. Sistematica grupului include familiile Machilidae, Lepidotrichidae, Lepismatidae, Nicoletiidae. La noi n ar sunt foarte frecvente speciile antropofile, ca i speciile de machilide, acestea din urm mai ales n zona pdurilor de foioase din zonele deluroase. Unii autori consider c speciile mai primitive de machilide ar trebui desprinse ntr-un ordin separat - Microcoryphia incluznd familiile Machilidae, Meinertellidae. Subclasa Pterygota Cuprinde insectele aripate, cu toate c unele grupe de pterigote i pierd n mod secundar aripile, ca urmare a adaptrilor la anumite moduri de via. Pterigotele actuale deriv din paleodictiopterele paleozoice i se caracterizeaz prin dezvoltarea complet a sistemului trahean, a tuburilor Malpighi, lipsa apendicelor abdominale, prezena a 12 segmente abdominale (11 segmente i un telson), dezvoltarea prin metamorfoz i, caracterul cel mai important, prezena aripilor. Ordinul Ephemeroptera (Fig. 335.1) Include circa 2000 de specii de insecte de talie mic sau mijlocie, cu aripile anterioare mai mari dect cele posterioare. In repaus, aripile sunt meninute vertical deasupra toracelui. Capul este prevzut cu dou antene scurte, doi ochi compui i trei oceli. La masculii unor specii de efemeroptere ex. la genul Baetis ochii compui prezint o zon cu omatidii alungite, ochiul avnd astfel dou zone distincte i un aspect deosebit (ochi n turban). Piesele aparatului masticator sunt slab chitinizate la adult, deoarece n scurta lor via de adult efemeropterele nu se hrnesc. Toracele are segmentele libere, cu mezotoracele masiv n comparaie cu pro i metatoracele. Prima pereche de apendice este alungit i orientat anterior, prelund parial rolul antenelor. Aripile anterioare sunt triunghiulare la formele primitive i alungite la cele evoluate. Aripile posterioare sunt mult mai mici, existnd i gruoe la care se reduc foarte mult, cptnd aspectul unor solzi. Nervaiunea este n reea la formele primitive, pentru ca la formele evoluate nervurile transversale s se reduc progresiv. Abdomenul este cilindric, alungit, gracil, terminat cu doi cerci lungi care ncadreaz un paracerc (sau metacerc); uneori, la grupele evoluate, la care aripa posterioar se reduce iar nervaiunea este reprezentat mai ales de nervuri longitudinale, paracercul este redus. Orificiile genitale sunt perechi iar masculii au dou organe de acuplare. Organizaia intern este caracterizat prin aparat respirator complex i tuburi Malpighi numeroase circa 40.

Taxonomie animala - Nevertebrate

149

Larvele efemeropterelor sunt acvatice, respirnd prin branhii traheene situate pe laturile abdomenului. De cele mai multe ori, aceste branhii sunt foliacee, dar exist i specii cu branhii alungite sau ramificate. Corpul larvelor este turtit dorso-ventral iar picioarele se orienteaz lateral, pentru a permite o priz optim cu solul; n acest fel, larvele evit smulgerea lor de pe fundul apei de ctre curent, dat fiind faptul c cea mai mare parte a speciilor au larve care triesc n praie i ruri de munte cu ap curat i oxigenat (motiv pentru care prezena larvelor de efemeroptere n apa unui ru poate fi folosit ca un indicator al gradului de puritate al apei). Larvele triesc de la unul la trei ani; nainte de stadiul adult, efemeropterele prezint un stadiu de subimago aripat insecta zboar, dar gonadele nu sunt nc funcionale. Ulterior mai intervine o ultim nprlire, dup care apare adultul, care de regul are o via foarte scurt 1-2 zile. Exist ns i excepii, unele specii putnd tri 2-3 zile (Rhithrogena) sau chiar circa dou sptmni (Baetis, Cloeon, Procloeon etc.). Insecte comune, efemeropterele se ntlnesc n apropierea cursurilor de ap. Sunt zburtoare slabe, ziua petrecnd-o ascunse n vegetaie i efectund zborul seara. Adulii diferitelor specii apar ealonat de primvara pn toamna. Masculii mor imediat dup mperechere care are loc n zbor. Ulterior femelele depun oule n ap, afundndu-i din zbor abdomenul sub suprafaa apei, iar la alte specii femelele se scufund sub ap i depun ponta sub pietre. Dup depunerea pontei, adulii mor, devenind hrana organismelor acvatice i n special a petilor. Resursa trofic reprezentat de efemeroptere este att de important pentru ecosistemele acvatice uneori valorile acestei biomase poate atinge valori de ordinul tonelor nct unele specii de peti au ciclul de dezvoltare sincronizat cu cel al efemeropterelor, n sensul c apariia puietului are loc odat cu mperecherea diferitelor specii de efemeroptere. Sistematic. Efemeropterele sunt mprite n dou subordine primul cuprinznd formele inferioare, cu nervaiunea bogat iar al doilea formele cu nervaiune redus i aripi posterioare atrofiate. In fauna rii noastre sunt comune specii ca Ephemera vulgata cu doi cerci i un paracerc i Palingenia longicauda, cu paracercul redus. Subordinul Schistonota In acest subordin sunt incluse trei suprafamilii: Suprafamilia Baetoidea (Fam. Siphlonuridae, Metretopodidae Ametropodidae, Baetidae, Oligoneuriidae, Heptageniidae); Suprafamilia Leptophlebioidea (Fam. Leptophlebiidae); Suprafamilia Ephemeroidea (Fam. Behningiidae, Potamanthidae, Ephemeridae, Palingeniidae, Polymitarcyidae). Subordinul Pannota Suprafamilia Ephemerelloidea (Fam. Ephemerellidae, Tricorythidae); Suprafamilia Caenoidea (Fam. Neoephemeridae, Caenidae); Suprafamilia Prosopistomatoidea (Fam. Baetiscidae).

Ordinul Odonata (Fig. 335.2. 335.3) Aprute n permian i avnd o evoluie exploziv n mezozoic, odonatele numr la ora actual circa 4500 specii, toate rpitoare i bune zburtoare. Odonatele se caracterizeaz prin capul prevzut cu ochi mari, plasai fie pe laturile capului la zigoptere, fie unindu-se median i superior la anisoptere, oferind insectei un cmp vizual extrem de larg. In plus, capul se poate roti cu aproape 3600, astfel nct o libelul n repaus poate supraveghea un spaiu foarte vast. Antenele n schimb sunt scurte, odonatele orientndu-se preponderent dup vz. Aparatul bucal este de tip masticator, cu mandibule i lacinii puternic chitinizate i prevzute cu zimi ascuii, care servesc la spargerea exoscheletului przii. Prada este capturat de regu din zbor, motiv pentru care toate perechile de picioare sunt inserate i ndreptate anterior. Din acest motiv, odonatele nu se pot deplasa pe teren plan, picioarele lor servind de regul la agat de diferite suporturi. Toracele este puternic, coninnd o musculatur bine dezvoltat i diversificat care asigur micrile aripilor. Protoracele este redus n timp ce mezo i metatoracele sunt masive.

Taxonomie animala - Nevertebrate

150

Aripile se prind n partea superioar a toracelui datorit hipertrofierii pleuritelor. Aripile sunt alungite, egale sau aproape egale. La anisoptere aripile sunt inute n repaus de-o parte i de alta a corpului, ntr-o poziie caracteristic, n vreme ce zygopterele i le in n lungul corpului. Nervaiunea este bogat, n reea. Spre apex, pe marginea costal a aripilor, se observ la cele mai multe specii o zon ngroat pterostigma la nivelul creia se gsesc structuri senzoriale cu rol n coordonarea micrilor aripilor n timpul zborului. Aripile sunt transparente, putnd prezenta pete sau dungi brune, maronii, albstrui sau rocate. Abdomenul este lung i cilindric, uneori uor turtit dorso-ventral. In mod normal sunt prezente 10 segmente abdominale, uneori aprnd sub form de vestigii i segmentul 11 i telsonul. Ultimul segment abdominal prezint doi cerci scuri, sclerificai. Orificiul genital femel se afl situat ntre segmentele abdominale 8 i 9, fiind prevzut cu un mic ovopozitor. Orfificiul genital mascul se afl plasat pe segmentul 9 n timp ce organul copulator se afl situat pe cel de-al doilea segment abdominal, caz unic n lumea insectelor. Dup copulare, femelele depun ou fie pe plantele acvatice, n zonele submerse, fie direct n ap. Larvele odonatelor, exclusiv acvatice sunt de asemenea rpitoare, triesc de la trei la cinci ani i nprlesc n acest interval de 11-15 ori. Prada, constnd n variate tipuri de organisme acvatice de la oligochete pn la puiet de pete i mormoloci de broasc este capturat cu ajutorul labiumului transformat ntr-un organ prehensil alungit (pe seama mentumului i submentumului, palpii labiali transformndu-se n cngi prehensile articulate), denumit masc (n repaus, acest organ acoper celelalte piese ale aparatului bucal). Respiraia larvelor se realizeaz cu ajutorul unor branhii traheene externe la zigoptere sau rectale la anisoptere. In acest din urm caz, rectul este dilatat, prezentnd numeroase falduri vascularizate i prevzute cu bogate ramificaii traheene. Comunicnd cu mediul acvatic prin orificiul anal, rectumul este n permane plin cu ap, iar schimbul de gaze se face uor, dat fiind faptul c presiunea parial a dioxidului de carbon este mai mare n sistemul trahean al larvei dect n ap. Ultima nprlire larvar este nsoit de modificri profunde, la odonate ntlnindu-se pentru prima dat elemente care prefigureaz metamorfoza complet de la insectele superioare. Ecologie. Odontele sunt insecte exclusiv diurne, comune mai ales n apropierea apelor. Ins, datorit faptului c sunt foarte bune zburtoare, pot fi ntlnite i n zone situate la deprtare de sursele de ap. Zborul odonatelor este extrem de rapid, chiar dac aripile au o structur primitiv iar n zbor aripa anterioar nu se cupleaz cu cea posterioar. Speciile de odonate de talie mare pot depi relativ uor n zbor viteza de 70 km/h, astfel nct odonatele sunt cele mai eficiente insecte prdtoare din acest punct de vedere. Sistematic. Din punct de vedere sistematic, odonatele se mpart n trei subordine: Zygoptera, Anisozygoptera i Anisoptera. Subordinul Zygoptera. Cuprinde odonate de talie medie, cu aspect fragil, cu zbor lent, care nu se ndeprteaz dect rareori de malurile apelor. Corpul lor este colorat n nuane vii, adesea metalizate. Aripile anterioare sunt identice cu cele posterioare, iar cmpul anal este slab dezvoltat la ambele perechi de aripi. Genul Agrion cuprinde specii de talie mic, cu aripi transparente i abdomen cilindric; adesea prezint dimorfism sexual, masculii fiind colorai n nuane de albastru cu negru. Genul Callopteyx cuprinde de asemenea specii legate strns de mediul acvatic, cu masculii colorai albastru metalic i aripile cu benzi late albastre n vreme ce femelele sunt verzi metalizate ia ripile fumurii; la noi sunt comune C. virgo i C. splendens. Subordinul Anisoptera. Include specii de odonate de talie medie i mare, cu zbor rapid i cu aripile posterioare mai late dect cele anterioare datorit dezvoltrii mai mari a cmpului anal. Genurile Aeschna, Anax i Cordulegaster include specii de talie mare, cu anvergura de 10 cm sau chiar mai mult, cu corpul frumos colorat n nuane de verde sau albastru, respectiv galben, cu negru. Speciile de Anax i Aeschna se ntlnesc mai ales n apropierea apelor n vreme ce speciile de Cordulegaster triesc mai mult n pdurile de deal i de munte. Genul Libelulla cuprinde specii cu abdomenul turtit dorso-ventral, cu dimorfism sexual evident masculii au abdomenul albastru-cenuiu i femelele brun-portocaliu i cu pete negre la baza aripilor. Cea mai cunoscut specie din acest grup este Libellula depressa, care prezint pete brune triunghiulare la baza aripilor posterioare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

151

Genul Sympetrum include specii de talie medie anvergura nu depete 6 cm, cu corpul colorat n nuane de brun-portocaliu sau n rou aprins. Subordinul Anisozygoptera. Cuprinde un singur gen exotic actual - Epiophlebia, care mbin caracterele celor dou ordine precedente: corpul anisozigopterelor este asemntor cu cel al anisopterelor n vreme ce aripile (inclusiv nervaiunea) sunt de tipul celor de la zygoptere. Ochii sunt asemntori cu cei de la zygoptere. Larva prezint branhii rectale, ca i cele ale anisopterelor. Acest grup a avut o dezvoltare mare n timpul perioadei cretacice, ulterior nregistrnd un puternic declin. Ordinul Blattodea (Fig. 336.1) Cele circa 3500 de specii de blatide actuale reprezint urmaii unui grup de insecte foarte vechi, aprut nc n paleozoic, cnd populau pdurile umede de ferigi arborescente. Fosilele lor nu difer prea mult fa de tipurile actuale. Grupul a avut o dezvoltare mare n trecut, pe seama fosileor fiind descrise 13 familii de blatide paleozoice. Din depozite mult mai recente, de vrst teriar, au fost descrise blatide propriu-zise; numai din depozitele de chihlimbar de la Marea Baltic au fost descrise 50 de specii. Blatidele actuale sunt rspndite n toate regiunile globului, ns cele mai multe specii sunt ecuatoriale i tropicale. Aici triesc i cele mai mari specii ale grupului, unele forme sudamericane atingnd peste 15 cm lungime. Capul blatidelor este prevzut cu antene lungi i este protejat parial de un scut cefalic al protoracelui, care este foarte bine dezvoltat. Picioarele sunt lungi, permind o deplasare cu vitez mare. Aripile anterioare sunt tegminizate, n vreme ce aripile posterioare sunt membranoase, prezentnd cmpurile remigian pe de-o parte i anal i jugal pe de alta foarte bine difereniate. Multe specii tropicale sunt foarte bune zburtoare, caracter care lipsete la speciile antropofile i la multe din cele din zonele temperate. Abdomenul se termin cu doi cerci codali scuri i articulai la femel, iar la mascul cu doi cerci i cu doi paracerci. Corpul este relativ slab chitinizat, uur turtit dorso-ventral, ceea ce permite blatidelor s se strecoare prin spaii foarte nguste. Ponta este depus n ooteci chitinizate, pe care femelele le poart o vreme n partea posterioar a abdomenului; ulterior ootecile sunt depuse n locuri ferite, clduroase i umede, n apropierea sursei de hran. Regimul de hran este variat, omnivor; de regul blatidele se hrnesc cu substane organice n descompunere, de origine vegetal sau animal. Insecte preponderent nocturne, blatidele triesc adesea n aglomeraii de indivizi de vrste diferite. Cel mai cunoscute din acest grup sunt speciile antropofile Blatta orientalis gndacul negru de buctrie, Blatella germanica gndacul mic de buctrie i Periplaneta americana o specie antropofil devenit cosmopolit, destul de frecvent n ultimul deceniu al secolului XX n unele orae mari de la noi diun ar. Alte specii sunt cele care triesc n biotopurile de pdure, cum este Ectobius lapponicus, o specie din frunzarul pdurilor de foioase care se aseamn destul de mult cu Blatella, cu diferena c are corpul mai scurt iar coloritul este brun-cenuiu. Cele mai multe specii de blatide din fauna temperat sunt incluse n familiile Blattidae, Polyphagidae, Blattellidae. Ordinul Mantodea (Fig. 336.2) Cunoscute popular sub denumirea de clugrie cele circa 2000 de specii de mantide reprezint un grup interesant, inclus n clasificaiile mai vechi alturi de blatide n ordinul Dictyoptera. Exclusiv carnivore, mantidele tipice sunt cunoscute din oligocen, ns se presupune c strmoii lor au ascenden paleozoic. Cea mai mare parte a mantidelor sunt specii tropicale, puine specii populnd zonele temperate. Capul mantidelor este mic, triunghiular, prevzut cu ochi mari i antene setiforme, lungi sau scurte. Protoracele este alungit puternic la unele specii, la altele fiind scurt. El poart o pereche de picioare prehensile, la care tibia se transform ntr-o ghiar puternic ce se pliaz peste femur, care este zimat. Mezo i metatoracele sunt sudate, ca i la blatide, iar aripile anterioare sunt tegminizate. Picioarele mezo i metatoracice sunt lungi i subiri, permind insectei s se deplaseze n vegetaia nalt. Abdomenul este alungit, voluminos la femel i suplu la mascul, terminat cu doi cerci scuri. Oule sunt depuse de ctre femel ntr-o

Taxonomie animala - Nevertebrate

152

ootec secretat de glande abdominale; secreia acestor glande este btut cu ajutorul cercilor, astfel c nglobeaz aer i ulterior se solidific rapid, avnd consistena i proprietile termoizolante ale polistirenului expandat. Ecologie. Mantidele sunt specii diurne sau nocturne, care i prind prada pndind-o; corpul este colorat n nuana predominant a mediului, iar multe specii tropicale au pe picioare i pe corp expansiuni care le ajut s se mascheze n teren astfel nct devin practic invizibile n condiii de imobilitate. Prada este format din cele mai variate tipuri de artropode, de la pianjeni pn la fluturi i albine. Adesea, dup mperechere, femela consum masculul, uneori aceasta ntmplndu-se chiar n timpul acuplrii. La noi n ar este larg rspndit Mantis religiosa, clugria comun, o insect de 6-7 cm lungime, de culoare verde, rspndit att n zonele de cmpie ct i n cele de deal. In Dobrogea se ntlnesc alte trei specii, termofile: Ameles decolor i Parameles heldreichi specii de talie mic, colorate brun-gri, foarte rapide, care sunt ntlnite n silvostep, ca i Empusa fasciata, o mantid de talie mare care prezint pronotul foarte lung i ngust, cu capul alungit anterior i cu excrescene scurte pe picioare i pe laturile i partea ventral a abdomenului. Ordinul Plecoptera (Perlaria) (Fig. 338.2) Ordinul cuprinde circa 2000 de specii de insecte primitive ntlnite n apropierea apelor, slabe zburtoare, cu nervaiunea aripilor bogat, asemntoare cu cea de la efemeroptere, cu care se aseamn n unele privine. Cele mai primitive plecoptere protoperlidele apar n permian i urmele lor fosile se ntlnesc pn n jurasicul timpuriu (liasic) cnd sunt nlocuite de euplecoptere. Capul plecopterelor este ortognat, turtit dorso-ventral ca i restul corpului, prevzut cu doi ochi mari i dou antene setiforme, lungi. Aparatul bucal are la adult piesele slab chitinizate, nefuncionale, deoarece adulii nu se hrnesc. Toracele este alctuit din segmente masive, egal dezvoltate, libere. Aripile sunt mai lungi dect corpul, cele posterioare avnd cmpul jugal mai bine dezvoltat n comparaie cu prima pereche. Nervaiunea este bogat, mai evoluat dect la efemeroptere i odonate. Abdomenul este greoi, alctuit din 10 segmente, din care ultimul poart o pereche de cerci lungi, pluriarticulai. Larvele plecopterelor sunt exclusiv acvatice, fiind ntlnite mai ales n apele curate i bine oxigenate din zona montan. Corpul larvelor este foarte asemntor cu cel al adultului, de care difer prin absena aripilor i prin prezena unor branhii traheene situate la nivelul toracelui i/sau la nivelul rectumului. Alte specii au respiraie cutanat, larvele fiind lipsite de branhii. Regimul de hran al larvelor poate fi vegetarian sau carnivor, larvele capturnd mici crustacee sau alte larve pe care le gsesc sub pietre sau n vegetaia submers. Viaa larvar poate dura pn la trei ani, numrul de nprliri fiind extrem de mare 22 la genul Nemura i 38 la genul Perla. Ultima nprlire se realizeaz n mediu aerian, aceste larve ieind din ap i crndu-se pe vegetaia de pe mal. Adulii sunt colorai n nuane nchise brun-fumuriu, negru, cenuiu colorit de tip homocrom. Au zborul greoi i caracteristic. Plecopterele adulte i petrec ziua ascunse n vegetaia de pe malurile apelor zburnd seara i n timpul nopii. Viaa adulilor este scurt, de la cteva zile la cel mult o lun, din acest punct de vedere asemnndu-se cu efemeropterele. In fauna rii noastre plecopterele sunt destul de comune n zonele de deal i de munte. Drept exemplu citm genurile Perla, Isogenus, Perlodes, Chloroperla, Nemura, .a. Sistematic. Ordinul Plecoptera se submparte n dou grupe, n funcie de structura aparatului bucal: - Euholognatha incluznd familiile Taeniopterygidae, Nemouridae, Leuctridae, Capniidae; - Systellognatha ce cuprinde familiile Pteronarcyidae, Peltoperlidae, Peltoperlidae, Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae. Ordin Orthoptera (Saltatoria) (Fig. 340)

Taxonomie animala - Nevertebrate

153

Este cel mai numeros ordin de insecte polineoptere, cuprinznd circa 15 000 de specii actuale. Aprute nc din paleozoic, ortopterele sunt deja abundente n carbonifer. Liniile actuale ale grupului sunt cunoscute din triasicul superior. Ortopterele sunt insecte de talie medie i mare, larg rspndite att n zonele calde ale globului ct i n cele temperate. Marea lor majoritate sunt fitofage, avnd aparatul bucal adaptat la ruptul i mestecatul alimentelor. Capul este ortognat, mare, prevzut cu dou antene lungi sau scurte. Protoracele este masiv, protejnd dorsal capul. Mezo i metatoracele sunt sudate ntre ele. Una din cele mai importante caracteristici ale ortopterelor este adaptarea la srit a ultimei perechi de picioare, care au femurele i tibiile alungite i puternice. Aripile anterioare sunt tegminizate, nguste, acoperind n repaus perechea a doua de aripi, care au cmpul anal i jugal bine dezvoltate. Abdomenul este alungit la majoritatea speciilor, masiv la altele, terminat cu doi cerci codali. Femelele pot prezenta ovopozitor sau nu. Masculii prezint organe stridulante, cu ajutorul crora i semnaleaz prezena. Dezvoltarea are loc prin metamorfoz incomplet, larvele fiind copii n miniatur a adulilor. Din punct de vedere sistematic, ortopterele se mpart n dou sau trei ordine, dup autori. Soubordinul Tettigonida (Ensifera) cuprinde circa 7000 de specii de ortoptere caracterizate prin antene filiforme, lungi i cu ovopozitorul lung sau scurt, cu valve. Spre deosebire de acridide, organele stridulante ale masculilor sunt situate la nivelul tegminelor (stridulaiile sunt produse prin frecarea nervurilor de pe una dintre tegmine de o zon acoperit cu o membran subire de pe tegmina opus). Pe tibiile picioarelor anterioare se gsesc organe timpanale, cu care tetigonidele percep zgomotele. Unele specii sunt capabile de autohemoree, eliminnd hemolimfa pe anumite zone ale corpului. Abdomenul este slab chitinizat, terminat cu doi cerci scuri. Cele mai multe specii sunt ierbivore, existnd ns i specii carnivore. Familia Tettigoniidae subfamilii Decticinae, Tettigoniinae, Saginae, Meconematinae); Prophalangopsidae etc; Gryllacrididae. Din acest grup menionm pentru fauna rii noastre specii ca Tettigonia viridissima (Fig. 340) de talie mare i culoare verde, carnivor; Decticus verrucivorus, o specie duntoare pentru plantaiile de vi de vie, Bradyporus dasypus (Fig. 340) cea mai masiv specie de ortopter din fauna noastr, recunoscut uor dup lipsa aripilor i coloritul negru-bronzat al cuticulei; este relativ comun n zonele de silvostep din Dobrogea; Pholidoptera transsylvanica, o specie caracteristic lanului carpatic, comun n fnaele din zona montan, caracterizat prin aripi regresate i colorit nchis; Saga pedo (Fig. 340), specie prdtoare de talie mare (femelele ating 10 cm lungime), la care primele dou perechi de picioare prezint epi laterali puternici, fiind folosite pentru capturarea przii. Subordinul Grylloida (Fig. 340)cuprinde specii pe care unii autori le include printre tetigonide. Principalul caracter comun cu grupul precedent este reprezentat de prezena ovopozitorului cu valve la unele griloidee i acelai tip de organe stridulant i timpanale. In acest grup sunt incluse circa 900 de specii de greieri i 50 de specii de coropinie. Corpul acestor specii este mai gros i mai compact dect cel al tetigonidelor iar abdomenul se termin cu doi cerci lungi. Majoritatea speciilor sunt tropicale, multe triesc spndu-i galerii sub pmnt iar unele sunt mirmecofile, trind n muuroaiele de furnici. Grilotalpidele au prima pereche de picioare modificate n scopul sprii galeriilor; toate articolele sunt scurte i puternic chitinizate, prezentnd expansiuni sub form de pinteni. Sistematic. Familia Gryllidae (Subfamilii: Myrmecophilinae, Nemobiinae, Gryllinae etc), Gryllotalpidae. Din grupul griloideelor menionm cele trei specii mai comune Gryllus campestre greierele de cmp, Gryllus desertus greierele de step, rspndit n sudul i estul rii i deosebit de specia precedent prin nervaiunea mai dens a tegminelor i de culoarea lor deschis; Gryllus domesticus, o specie de talie mic (nu depete 2 cm), de culoare brun-glbuie, ntlnit frecvent n locuine n mediul rural mai ales. Singura specie dintre grilotalpide care se ntlnete n fauna Europei este Gryllotalpa gryllotalpa, coropinia comun. Soubordinul Acridoida (Caelifera; Fig. 341) include aproximativ 7000 de specii de ortoptere cu antenele scurte i ovopozitor rudimentar, cu corpul mai bine chitinizat comparativ cu tetigonidele. Regimul alimentar este fitofag, cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale,

Taxonomie animala - Nevertebrate

154

iubitoare de locuri nsorite i deschise, acoperite cu vegetaie ierboas. Unele specii s-au adaptat la viaa la latitudini ridicate, populnd tundrele arctice sau platourile alpine de pn la 6000 de m altitudine. Alte specii s-au adaptat la viaa n deerturi, iar un mic grup tridactilidele la viaa pe marginea apelor n zonele tropicale. La acridide se ntlnete la multe specii fenomenul de gregarism datorit unui hormon de agregare eliminat de larve, acestea triesc n aglomeraii de milioane de exemplare. Organele stridulante i cele timpanale sunt diferite de cele de la tetigonide. Stridulaiile sunt obinute prin frecarea de tegmine a femurelor picioarelor metatoracice, care prezint pe faa lor intern un ir de excrescene elastice care scot zgomote prin frecarea ritmic de nervurile tegminelor. Organele timpanale se gsesc la nivelul primelor segmente abdominale. Abdomenul se termin cu doi cerci scuri iar ovopozitorul lipsete. Pentru depunerea oulor care se face n sol ntregul abdomen se alungete; oule sunt depuse n ooteci caracteristice, formate prin ntrirea secreiei mucoase a unor glande abdominale. Speciile de acridide sunt incluse n suprafamiliile Acridoidea (Familia Tetrigidae, Tanaoceridea etc, Acrididae - subfamiliile Acridinae, Oedipodinae etc), Tridactyloidea (familia Tridactylidae). La noi n ar, cele mai comune specii de acridide sunt cele de talie mic i medie, din genuri ca Chorthippus, Euchorthippus, Tetrix; Calliptamus italicus recunoscut uor prin aripile posterioare cu baza rozee i Dociostaurus marocanus sunt cele dou specii care pot dezvolta i n prezent n condiiile rii noastre populaii gregare (au fost nregistrate de altfel mai multe invazii de astfel de lcuste n prima jumtate a anilor 1990); Locusta migratoria (Fig. 341.1), specie de talie mare, este i ea destul de frecvent, dar nu poate dezvolta n Romnia populaii dense; Psophus stridulus lcusta de pune este o specie larg rspndit n zona submontan, caracterizat prin aripile posterioare roii, cu zona apical neagr; Oedipoda coerulescens (Fig. 341.3) i O. germanica sunt dou specii care populeaz zone cu vegetaie rar, puternic nsorite, prima specie recunoscndu-se prin aripile posterioare de culoare albastr-deschis, cu o dung neagr iar cea de-a doua prin aripi de culoare roie cu o dung neagr; pe fia de plaj se ntlnete o specie localizat Acrotylus longipes, caracterizat printr-o culoare a corpului foarte asemntoare cu nuana nisipului i aripi posterioare cu baza galben-deschis. Ordinul Homoptera (Fig. 347) Este un grup eterogen, cuprinznd att specii de talie mare ct i specii de circa 0,5 mm. Cele circa 73 000 de specii de homoptere include formele cele mai specializate dintre insectele paraneoptere. Strmoii acestui grup sunt atestai n depozite de vrst permian, ceea ce denot un pternic proces de speciaie. Modul lor de nutriie este strict fitofag; ambele perechi de aripi sunt membranoase de unde i denumirea grupului n repaus ele fiind meninute ca un acoperi deasupra corpului. Sistematica homopterelor include dou subordine - Auchenorrhyncha i Sternorrhyncha. Subordinul Auchenorrhyncha (Fig. 347.1) Include diferitele tipuri de cicade n alte clasificaii grupul este denumit Cicadinea (circa 30000 de specii), cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale. Capul este masiv, prezentnd la unele specii diferite excrescene. Ochii compui sunt mari, existnd de asemenea i trei oceli; antenele sunt scurte, iar partea anterioar a capului este voluminoas datorit modificrilor legate de aparatul bucal. Toracele este bine dezvoltat, cu protoracele liber i mezo i metatoracele sudate. Aripile anterioare sunt de circa dou ori mai lungi dect cele posterioare, iar nervaiunea este redus. Aripile anterioare sunt cuplate de cele posterioare datorit faptului c marginea interioar a aripii anterioare este curbat n jos, agnd marginea anterioar a aripii posterioar care este curbat n sus. Abdomenul este alctuit din 11 segmente, din care sunt vizibile doar 10, datorit faptului c ultimele dou segmente sunt fuzionate. Masculii cicadelor prezint la nivelul abdomenului dou organe stridulante constnd din dou membrane care obtureaz vaste caviti interne ce au rolul de a amplifica sunetele. Sunetele sunt provocate de contraciile unor muchi puternici care se inser pe membrane. Femelele prezint ovopozitor cu ajutorul cruia depun ponta.

Taxonomie animala - Nevertebrate

155

Dezvoltarea se face cu metamorfoz incomplet; unele specii pot prezenta dou generaii pe an n timp ce la altele stadiul larvar poate dura mai mult de un an. Recordul absolut l deine n aceast direcie Tibicina septemdecim din partea de est a Statelor Unite, la care larvele, subterane, triesc 17 ani. Dezvoltarea larvar implic cinci nprliri. Cicadele sunt insecte diurne n cea mai mare parte, rspndite mai ales n zonele calde ale globului n special speciile din suprafamilia Fulgoroidea. O mare parte dintre cicade practic homocromia copiant, putnd prezenta o serie de excrescene care imit epi sau buci de scoar. In sudul rii sunt relativ comune specii de talie mare ca Cicada plebeja, Cicada orni i Tibicina haematodes, rspndite n pdurile de stejar. Subordinul Sternorrhyncha Cuprinde specii de talie mic i foarte mic, ce prezint o serie de glande tegmentare i adesea sunt gregare. Sunt grupate n patru suprafamilii (ridicate de unii specialiti la rang de subordine). Suprafamilia Psylloidea (Fig. 347.2) include specii preponderent tropicale, de talie mic (1-5 mm), aripate ns cu zborul slab. Picioarele posterioare sunt adaptate la srit. Capul prezint ochi mari i antene de lungime medie. Abdomenul segmentelor prezint un proces de reducere a primelor dou segmente. Sunt gregare, iar larvele i adulii au adesea plante-gazd diferite, astfel c la apariia adulilor acetia execut migraii. La unele specii de psiline apar secreii dulci care atrag i alte insecte. Adulii au corpul colorat fie roietic fie brun-verziu, aripile fiind mai lungi dect abdomenul. La noi n ar din acest grup este Psylla mali puricele melifer al mrului. Suprafamilia Aleyrodoidea (Fig. 347.3) cuprinde de asemenea specii tropicale gregare, de talie mic, caracterizate prin prezena unui numr mare de glande cu o secreie ceroas care este mprtiat de insect pe tot corpul cu ajutorul picioarelor. Capul este prevzut cu doi ochi compui i cu doi oceli. Antenele sunt filamentoase, scurte. In Europa, acest grup este reprezentat prin musculia alb de ser Trialeurodes vaporariorum. Primvara i vara adulii se pot ntlni i n natur, ns nu rezist pe timpul iernii cnd se ntlnesc n sere i locuine. Superfamilia Aphidoidea (Fig. 347.4. Este un grup numeros, de talie mic i foarte mic (nu depesc 2-3 mm lungime). Sunt insecte gregare, cu alternan de generaii sexuate i asexuate. Capul hipognat prezint antene lungi. Cnd sunt prezente, aripile sunt mai lungi dect corpul, iar nervaiunea este redus. Aripile posterioare sunt mai mici dect cele anterioare. Picioarele sunt de asemenea lungi, permind deplasarea n vegetaie nalt. Abdomenul prezint la multe specii excrescene caracteristice pe partea dorsal corniculi. Afidele produc secreii dulci care atrag furnicile. Dependena furnicilor de aceste sucuri dulci este att de mare nct ocrotesc coloniile de afide i ndeprteaz dumanii acestora iar n caz de ploi abundente chiar transport afide n interiorul coloniei. Ordinul Heteroptera (Fig. 349) Cele circa 43 000 specii de heteroptere sunt al doilea grup major de hemipteroide. Au talie medie, rareori formele tropicale atingnd circa 10 cm lungime. Corpul este turtit dorso-ventral, grupul caracterizndu-se prin aripile anterioare chitinizate parial transformate n hemielitre aparatul bucal adaptat pentru nepat i supt de tip labial i scutellumul bine dezvoltat, care acoper la unele specii ntreg abdomenul. In poziie de repaus, aripile sunt culcate peste abdomen, acoperindu-l complet cu excepia prilor laterale. Un alt caracter specific heteropterelor l reprezint prezena unor glande urt mirositoare care se deschid pe faa ventrala a metatoracelui, secreie acestor glande fiind un extrem de eficace mijloc defensiv. Capul este turtit, triunghiular sau ovoidal, prevzut cu doi ochi compui, proemineni, doi oceli care pot lipsi la unele specii i cele dou antene, scurte la speciile acvatice i de lungime medie la cele terestre. De regul, antenele sunt de tip ngenuncheat. Toracele prezint protoracele bine dezvoltat, de diverse forme. Bine dezvoltat este i scutellumul formaiune a mezotoracelui care protejeaz dorsal toracele i o parte a abdomenului. Aripile anterioare au poriunea bazal i

Taxonomie animala - Nevertebrate

156

discal modificat n timp ce zona submarginal i marginal rmn membranoase. Aripile posterioare, membranoase, au cmpul anal bine dezvoltat. Picioarele sunt adaptate la mers i alergat, avnd tarsul mono, di sau trimer. Tarsul se termin cu dou ghiare ntre care se gsesc arolii sau pseudoarolii. Unele specii au picioarele anterioare prehensile. Abdomenul este format din 11 segmente, din care primele apte sunt normal dezvoltate iar ultimele sunt modificate n legtur cu funcia sexual. Dezvoltarea este heterometabol, metamorfoza fiind incomplet. Cea mai mare parte a speciilor sunt fitofage, existnd i un grup destul de important de specii rpitoare. Unele specii sunt ectoparazite, cu regim de hran hematofag. In ce privete filogenia i paleontologia grupului, primele forme fosile apar nc n permian. Spre sfritul acestei epoci geologice apar specii cu aripile anterioare transformate n hemielitre. Sistematica ordinului include dou grupe ecologice, ridicate n clasificrile mai vechi la rang de subordin Hydrocorisae i Geocorisae. In clasificrile mai noi, grupul este submprit n mai multe subordine (Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Nepomorpha, Gerromorpha, Leptopodomorpha, Cimicomorpha, Pentatomomorpha). Subordinul Geocorisae (Gymnocerata n alte clasificri) include specii terestre din care sau diversificat pe de-o parte speciile acvatice i pe de alt parte speciile amfibii. In acest grup sunt incluse peste 39 000 de specii, caracterizate prin lungime medie, vizibile i prin mirosul neplcut emanat de glandele repugnatorii. Talia lor variaz de la civa milimetri la peste 1 cm (pentru speciile din fauna rii noastre). Deseori, corpul i hemielitrele sunt colorate n culori de avertizare. Scutellumul bine dezvoltat, protejeaz la unele specii ntreg abdomenul. Picioarele nu prezint transformri deosebite, fiind adaptate la mers i alergat sau la deplasare n vegetaie nalt. Unele specii ectoparazite au aripile reduse. O serie de specii prezint organe stridulante care produc zgomote greu audibile de urechea uman datorit frecvenei mari. Din acest grup fac parte familii ca Nabidae, Anthocoridae, Cimicidae, Reduviidae, Lygaeidae, Pyrrhocoridae, Pentatomidae, Gerridae etc. Unele specii (Gerris) au adaptri speciale care le permit s se deplaseze pe suprafaa apei respectiv picioarele mezo i metatoracice poarte lungi care fac ca greutatea foarte redus a corpului s fie distribuit pe o suprafa mare, i astfel insecta nu se scufund. Subordinul Hydrocorisae (Cryptocerata) cuprinde specii adaptate la viaa n mediul acvatic dulcicol. Antenele la acest grup sunt foarte mici, protejate ntr-un an situat pe partea lateral sau inferioar a capului. Picioarele anterioare sunt de regul adaptate la prehensiune iar perechile a doua i a treia sunt lite, adaptate la not. Alte specii au picioarele lungi i subiri, care le permit s se deplaseze n vegetaia subacvatic. Respiraia este trahean, aerul fiind pstrat ntr-o pelicul subire pe toat suprafaa corpului ntre firele de peri hidrofugi (Notonecta); alte specii au tuburi respiratorii n partea posterioar a abdomenului (Nepa cinerea Fig. 349.1, Ranatra linearis 349.2). Stigmele respiratorii sunt deplasate pe partea dorsal a abdomenului, fiind protejate de hemielitre. Larvele unor specii au respiraie exclusiv cutanat. Familii: Corixidae, Naucoridae, Pleidae etc. Ordinul Coleoptera (Fig. 353) Coleopterele reprezint unui din cele mai importante grupe de insecte actuale, numrul speciilor nregistrate depind 370 000. Aceast cifr nu reprezint ns dect o mic parte din coleopterele existente n prezent pe Terra, deoarece ordinul este puin studiat ntr-o serie de zone tropicale i ecuatoriale de pe glob, iar numrul de taxoni descrii este att de mare nct se estimeaz c numrul total de specii de coleoptere ar atinge cifra de 5 000 000 sau chiar mai mult. Ca origine, coleopterele se pare c descind dintr-un grup asemntor cu protoelitropterle paleozoice, avnd pe de alt parte caractere asemntoare cu cele ale dermapterelor. Fosile de

Taxonomie animala - Nevertebrate

157

coleoptere tipice dateaz din depozite de vrst permian, dar grupul cunoate o dezvoltare exploziv n mezozoic, din jurasic putndu-se identifica majoritatea tipurilor actuale de coleoptere. Caracterul de baz al acestui grup este reprezentat de puternica impregnare a corpului cu chitin i mai ales de transformarea primei perechi de aripi n elitre. Acestea pierd rolul activ n zbor, transformndu-se n structuri de protecie a celei de-a doua perechi de aripi, care sunt membranoase i apte de zbor. Capul de regul globulos sau eliptic, ortognat sau prognat, cu doi ochi compui i o pereche de antene divers conformate. Datorit puternicei chitinizri a capsulei cefalice, ocelii dispar la cea mai mare parte a speciilor. Aparatul bucal, cu toat marea diversificare a grupului, este de tip primitv, fiind adaptat la rupt i mestecat. Toracele are primul segment liber, mezo i metatoracele fiind sudate. Protoracele este puternic chitinizat, prezentnd adesea o prelungire anterioar care protejeaz capul. Picioarele sunt adaptate primitiv la mers i alergat, dar pot prezenta adaptri secundare la spat sau not. Aripile posterioare sunt alungite, cu un numr mic de nervuri dispus caracteristic. Fa de alte grupe de coleoptere se remarc modul particular de ndoire a aripii posterioare n repaus i chitinizarea puternic a nervurilor. Exist i specii de coleoptere la care aripile posterioare dispar, datorit modului de via. Abdomenul, sudat de torace la nivelul primului segment, prezint o serie de modificri ale sternitelor primelor segmente; deasemenea, nu prezint cerci iar dorsal este mult mai slab chitinizat comparativ cu prile laterale i ventrale, datorit faptului c este protejat de elitre. Dezvoltarea are loc cu metamorfoz complet, larvele fiind oligopode de mai multe tipuri, iar pupele sunt libere. Regimul alimentar al coleopterelor este extrem de variat, existnd specii rpitoare terestre sau acvatice, fitofage, detritivore, micetofage, coprofage, saprofage etc. Sistematica coleopterelor include mai multe subordine, descrise n funcie de ecologia speciilor i de unele trsturi de morfologie extern: Archostemata, Adephaga, Polyphaga. In alte clasificaii, subordinul Polyphaga este scindat n dou n funcie de structura abdomenului: Heterogastrea cu cel de-al doilea sternit abdominal disprut, cu dou segmente invaginate i larve cu tarsele tetramere; din acest grup fac parte familii ca Dermestidae, Cantharidae, Tenebrionidae, Elateridae, Buprestidae, Coccinelidae, Chrysomelidae, .a i Haplogastrea la care cel de-al doilea sternit abdominal este vizibil lateral, dar involueaz median; din acest grup fac parte familii ca Staphilinidae, Histeridae, Scarabeidae, Hydrophilidae. Ordinul Trichoptera (Fig. 354.2, 3, 4, 5) Trichopterele sunt un grup de insecte ce include n prezent circa 5500 de specii, cunoscut cu forme fosile din triasicul superior. Ca aspect general, adulii se aseamn cu lepidopterele, de care se deosebesc prin faptul c au aripile acoperite cu peri de unde vine i numele grupului (gr. trichos pr). Aripile sunt transparente, brunii sau fumurii, cu nervaiune asemntoare cu cea de la mecoptere i de la lepidopterele primitive; la unele specii nervaiunea este mult redus. Aripa posterioar este mai scurt comparativ cu cea anterioar (ce are aspect triunghiular) i are cmpul anal mai bine dezvoltat. In repaus, aripile formeaz un acoperi deasupra corpului. Capul este ortognat, prezentnd antene setiforme lungi, doi ochi compui i adesea trei oceli. Aparatul bucal este de tip masticator, fiind adaptat la rupt i mestecat, caracterizndu-se prin faptul c piesele bucale sunt mici, uneori atrofiate, iar palpii (att cei maxilari ct i cei labiali) sunt mari, bine dezvoltai. Toracele are primul segment redus, mezo i metatoracele fiind aproximativ egale. Picioarele sunt lungi, adulii putndu-se deplasa cu rapiditate pe sol sau n vegetaie, fr s fac uz de aripi. Tarsele prezint cinci articole. Abdomenul este alungit, mai slab chitinizat comparativ cu toracele; femelele nu prezint ovopozitor iar armtura genital a masculilor se aseamn cu cea de la lepidoptere. Adulii sunt zburtori destul de slabi. Cele mai multe specii i petrec ziua ascunse n vegetaie i zboar doar n amurg i pe timpul nopii. Viaa lor dureaz de regul destul de puin excepie fac totui unele specii ai cror aduli pot tri 2-3 sptmni. Hrana adulilor este reprezentat de diferite sucuri vegetale nectar sau ling apa de pe frunze. Ponta este depus sub ap, pe pietre sau pe alte tipui de substrate, oule fiind incluse ntr-o substan gelatinoas.

Taxonomie animala - Nevertebrate

158

Larvele sunt acvatice (excepie fcnd o singur specie), de tip oligopod campodeiform la unele specii sau eruciform la altele (la acestea din urm, pe abdomen sunt prezente picioare abdominale false pe primul i ultimul segment). Pe abdomen i la baza picioarelor sunt prezente branhii traheene, caracteristice pentru familii i genuri. Larvele prezint i glande sericigene, iar cu ajutorul secreiei acestora i construiesc tuburi de protecie alctuite din diferite tipuri de materiale resturi de frunze, firioare de nisip sau pietri, crengue etc fiecare specie avnd o aceeai arhitectur i folosint un acelai material. Din acest motiv, tuburile pot fi folosite pentru identificarea speciilor. Larva st n interiorul tubului, ancorat de cptueala interioar din fire de mtase cu picioarele abdominale. Impuparea are loc pe fundul apei, iar nimfele sunt libere; eclozarea adultului se face n mediul terestru, nimfele ieind n stadiul final din ap. Larvele trihopterelor prefer n cea mai mare parte apele limpezi, curate, repezi i bine oxigenate din zonele de deal sau munte; din acest motiv, pot fi folosite ca organisme indicatoare pentru calitatea apei. Regimul de hran al larvelor este detritivor iar altele sunt rpitoare, hrnindu-se cu mici organisme acvatice pe care le captureaz cu ajutorul unor plase din fire de mtase. Sistematica grupului se bazeaz n pe structura palpilor pentru descrierea subordinelor i uneori a infraordinelor. Grupul cuprinde dou subordine - Annulipalpia i Integripalpia care cuprind peste 20 de familii. In fauna rii noastre trihopterele sunt bine reprezentate. Ordinul Lepidoptera Cu cele circa 250 000 de specii cunoscute n prezent, acest ordin este unul din grupele majore de insecte actuale. Datorit bogiei extraordinare a formelor tropicale, ca i a ntinselor zone slab explorate, numrul total de specii de lepidoptere s-ar putea s fie mult mai mare. Resturile fosile de lepidoptere nu sunt att de vechi comparativ cu alte grupe de insecte, datnd abia din perioada teriar. Ins, datorit faptului c la acea dat familiile actuale erau deja complet difereniate (cu toate c speciile fosile nu se mai regsesc n prezent), iar aceast difereniere necesit un timp ndelungat, se poate presupune c lepidopterele au aprut i s-au diversificat n decurscul jurasicului, n paralel cu flora de angiosperme, de care adulii i larvele sunt strns legai att prin modul de via ct i prin hrnire. Lepidopterele se remarc fa de celelalte grupe de insecte prin aripile mari, acoperite cu solzi colorai (de unde vine i denumirea ordinului). Capul i corpul, inclusiv picioarele, snt de asemenea acoperite cu solzi care au originea n peri tegumentari. Capul lepidopterelor este ortognat i se remarc prin cei doi ochi compui foarte mari, plasai lateral, prin antenele divers conformate i prin aparatul bucal adaptat la suptul sucurilor dulci din corola florilor. Ca structur, acest aparat bucal este de tip maxilar galeele fiind cele care se alungesc foarte mult i dau natere trompei; celelalte piese ale aparatului bucal se atrofiaz, cu excepia palpilor labiali, care protejeaz trompa n repaus (aceasta este meninut n spiral, sub cap). Ocelii sunt prezeni doar la unele forme deasupra fiecruia din cei doi ochi compui aflndu-se cte un mic ocel. Exist ns i specii de lepidoptere care au aparat bucal adaptat la rupt i mestecat, cu madibule i maxile funcionale la micropterigide, care se hrnesc cu polen i nu cu nectar. Eriocranioidele, alt grup primitv, au mandibulele atrofiate iar maxilele se alungesc, servind deja pentru supt. Toracele este caracterizat prin protoracele redus i mezo i metatorace sudate ntre ele. Picioarele sunt de dimensiuni medii i au de cele mai multe ori articolele subiri; ele servesc mai mult la agat de diferite suporturi i mai rar la mers. Unele grupe de lepidoptere diurne au picioarele protoracice reduse, n strns legtur cu reducerea primului segment toracic. Aripile lepidopterelor se remarc prin suprafaa lor mare fa de mrimea corpului, lepidopterele fiind insecte prin excelen zburtoare. Aripa anterioar este mai mare comparativ cu cea posterioar i are de regul form triunghiular. Nervaiunea este redus, caracteristic pentru diferitele grupe. In timpul zborului, aripile bat aerul n acelai timp, aripa anterioar cuplndu-se de cea posterioar prin diferite mecanisme. In repaus, aripile anterioare le acoper pe cele posterioare la marea majoritate a speciilor; la formele diurne ns, aripile sunt inute n repaus ridicate deasupra corpului, n acest fel fiind expus faa inferioar a aripilor posterioare. Coloritul aripilor este divers, asigurnd de obicei mascarea adulilor n timpul repausului. Solzii sunt dispui pe aripi n iruri regulate, de soli

Taxonomie animala - Nevertebrate

159

alungii fiind dublai de solzi scuri. La formele primitive din subordinul Homoneura, solzii sunt ns de regul mprtiai neuniform pe suprafaa aripii, spre deosebire de speciile evoluate din subordinul Heteroneura. Solzii au o structur destul de complicat, fiind goi n interior i prezentnd pe suprafa denivelri dispuse regulat, care permit reflectarea luminii sub diferite unghiuri i conferind aripii pe lng culorile chimice i culori fizice, de reflexie. La multe specii de lepidoptere se observ un dimorfism sexual, masculul fiind diferit de femel n privina coloritului sau a taliei. Uneori, la unele specii femelele au aripile reduse sau sunt aptere. Abdomenul este alungit, format din zece segmente; la masculi, segmentele genitale sunt profund modificate, prile lor componente mpreun cu resturi ale unor foste apendice abdominale formnd armtura genital. Larvele lepidopterelor sunt caracterizate prin prezene picioarelor abdominale false larve eruciforme. Regimul alimentar al larvelor este fitofag, aparatul bucal fiind de tip primitiv, adaptat pentru rupt i mestecat. Multe larve de lepidoptere au larve sericigene, fiind capabile s eas fire de mtase folosite fie la construirea de adposturi fie pentru protejarea nimfei. Nimfa este de tip crisalid, sau obtect, apendicele fiind lipide de corp datorit unei secreii eliminate de larv nainte de mpupare. La grupele primitive micropterigide i eriocranioide pupele sunt libere sau parial libere la hepialide. Impuparea are loc fie n sol, n mici caviti, fie pe sol, fie n vegetaie. Ecologie. Cele mai multe specii de lepidoptere sunt nocturne, n acest fel reuind s ocupe o ni trofic fr concuren (de exemplu, din cele circa 4000 de specii menionate n Romnia, doar circa 100 sunt diurne). Adulii sunt buni zburtori, practicnd att zborul ramat ct i pe cel planat acesta din urm fiind ntlnit la speciile diurne, care pot beneficia astfel de curenii ascendeni de aer cald. Larvele sunt i ele n mare majoritate nocturne, solitare sau gregare. La multe specii de lepidoptere nocturne mai ales la saturnide, noctuide, limantriide, mesculii sunt atrai de femelele nefecundate cu ajutorul feromonilor sexuali emii de aceasta. Antenele masculilor sunt din acest motiv la multe specii pectinate, complicate, permind decelarea feromonilor de la distane foarte mari (o femel de Saturnia pyri poate atrage masculii de pe o raz de civa km). La lepidopterele diurne din familiile Nymphalidae, Satyridae, Pieridae, Lycaenidae, Morphidae, .a., solzii de pe aripi sau de pe anumite poriuni ale aripilor sunt capabili s reflecte lumina ultraviolet, masculii semnalndu-i astfel prezena ntr-un mod pe care ochiul vertebratelor nu-l poate percepe. Sistematica grupului se bazeaz n mare msur pe nervaiune, chiar dac sunt i specialiti care opteaz pentru o clasificaie dup tipul aparatului de cuplare al aripilor n timpul zborului, structura aparatului genital (la unele specii de lepidoptere exist dou orificii genitale femele, plasate pe segmente diferite ditrysia n timp ce la altele exist un singur astfel de orificiu monotrysia) sau a picioarelor abdominale ale larvelor, sau chiar elemente ale exoscheletului toracic (cazul clasificaiei propuse de lepidopterologul romn E.V. Niculescu, care mparte lepidopterele n Parasternia i Aparasternia). In ceea ce privete grupele primitive, ca micropterigidele i eriocranioidele, au existat opinii pentru desprinderea lor de lepidoptere i crearea pentru ele a unui ordin separat, ns aceast opinie nu a fost nsuit de marea majoritate a specialitilor. In continuare optm pentru mprirea lepidopterelor n dou subordine Homoneura i Heteroneura n funcie de tipul de nervaiune. Ordinul Diptera Dipterele sunt cele mai specializate dintre insectele mecopteroide. In prezent sunt cunoscute aproximativ 100 000 de specii, ns numrul lor este probabil mult mai mare. Diptere propriu-zise sunt cunoscute din depozite de vrst triasic, cum sunt cele din Queensland, din nordul Australiei. Strmoii grupului se cunosc ns din permian, ns spre deosebire de formele actuale, tipurile paleozoice erau tetraaripate; reducerea aripilor posterioare a avut loc n opinia specialitilor n timpul perioadei triasice. Din grupul iniial s-au desprins mai nti dipterele nematocere i mai apoi brahicerele. Caracterul specific al dipterelor este faptul c au doar o singur pereche de aripi cele mezotoracice. Aripile metatoracice s-au redus i s-au transformat n organe senzoriale denumite

Taxonomie animala - Nevertebrate

160

balansiere, al cror rol este de a asigura echilibrarea insectei n timpul zborului. Dipterele sunt insecte de talie mic i medie, puine specii avnd talie mare. Capul dipterelor este prevzut cu o pereche de ochi compui foarte mari, ce pot acoperi o mare parte a acestuia la multe specii. Pe vertex sunt situai trei oceli. Antenele sunt de dou tipuri normale, alungite i aristate. Acest de-al doilea tip caracterizeaz dipterele brahicere i se caracterizeaz prin faptul c antena este foarte scurt, format din trei articole principale, cel de-al treilea articol, masiv, voluminos i alungit inferior arista - purtnd un pr masiv, uneori articulat. Inferior, capul poart aparatul bucal, care are adaptri legate de diferite moduri de hrnire la unele specii piesele bucale ale unui fost aparat bucal masticator se alungesc i devin o tromp neptoare, n vreme ce la altele aparatul bucal se modific radical, devenind o tromp aspiratoare, caractertistic. Toracele este masiv, cu protoracele redus i mezo i metatoracele fuzionate. Aripile anterioare sunt bine dezvoltate, alungite, cu nervaiunea redus. Inferior, dincolo de cmpul jugal, se observ dou formaiuni alare noi scvama i allula, primul dintre acestea protejnd balansierele. Aripile posterioare, sunt reduse mult i au aspect mciucat. Baza lor, lit ca i extremitatea, poart un mare numr de structuri senzoriale; n timpul zborului, balansierele se mic totdeauna n contratimp cu aripile, iar impulsurile nervoase au rolul de a informa n permanen insecta de poziia n zbor. Indeprtarea balansierelor face ca dipterele s aib un zbor dezordonat iar unele specii nu mai zboar deloc. Picioarele sunt prevzute pe ultimul articol cu dou ghiare i cu formaiuni adezive de tipul empodiilor, aroliilor i pulvilelor. La unele specii picioarele sunt lungi i subiri, adaptate la deplasarea n vegetaia nalt, iar la altele sunt scurte i masive, adaptate la mers i alergat. Abdomenul este format din nou sau unsprezece segmente, putnd fi alungit sau voluminos, uneori turtit dorso-ventral. Ultimul segment poart o pereche de cerci mici uniarticulai i cu doi stili. La femelele unora din speciile de brahicere ultimele segmente abdominale se pot telescopa formnd un ovopozitor. Larvele dipterelor sunt apode, de dou tipuri: cu capul bine diferniet eucefale, i cu capul involuat acefale, n acest din urm caz observndu-se doar mandibulele funcionale. Multe specii de diptere au larve acvatice, motiv pentru care acestea i dezvolta sisteme de respirat caracteristice, cum sunt branhiile spiraculere de la larvele de simulide sau hemobranhiile larvelor chironomidelor. Nimfele sunt libere la formele primitive, n vreme ce la cele evoluate, ultima exuvie larvar se ntrete i protejeaz nimfa ntr-un nveli caracteristic. Acest tip de pup poart numele de pup coarctat sau pup-butoia. Dipterele sunt ntlnite pe tot globul. Multe specii sunt nocturne, altele, la fel de numeroase zboar n crepuscul sau sunt diurne. Adulii brahicerelor sunt buni zburtori, n vreme ce nematocerele nu sunt capabile de performane deosebite. Regimul alimentar variaz exist forme floricole, care se hrnesc cu nectar, altele sug sucuri vegetale care se scurg din rnile plantelor; exist de asemenea forme hematofage, forme rpitoare sau sapro i coprofage. Larvele au aceleai diversificri ale modului de hrnire, remarcndu-se i aici formele rpitoare, cele vegetariene, endoparazite sau care se hrnesc cu dejecii de animale sau cu cadavre. Din punct de vedere sistematic dipterele se mpart n dou subordine Nematocera i Brachicera, n funcie de tipul de antene. Subordinul Nematocera (Fig. 357) Include specii de talie mic i medie, mai rar mare, cu antenele filiforme sau plumoase, cu picioare lungi i subiri. Larvele sunt eucefale iar nimfele sunt libere i mobile. Larvele pot fi acvatice sau terestre, unele fiind endoparazite la plante. Subordinul Brachicera (Fig. 358, Fig. 359) Include diptere cu antene aristate, cu aparatul bucal adaptat la colectarea alimentelor lichide aparat bucal pentru supt i lins, de tip labial. La cele mai multe specii, trompa se formeaz pe seama buzei inferioare, palpii labiali prevzui cu pseudotrahei servind la colectarea

Taxonomie animala - Nevertebrate

161

hranei. Restul pieselor bucale se reduc, cu excepia palpilor maxilari, care sunt ridicai i ndreptai anterior. Sistematica grupului este destul de complex, incluznd subordine, unele mprite n infraordine, diviziuni i seciuni. Ordinul Hymenoptera Himenopterele reprezint alturi de coleoptere cel mai vast grup de animale de pe glob. Cele aproximativ 150 000 de specii cunoscute la nceputul anilor 80 reprezint n opinia specialitilor doar o palid imagine a grupului, care ar include ntre 1 i 5 milioane de specii, majoritatea aproape microscopice. Morfologic, indiferent de talie, himenopterele sunt relativ uor de recunoscut. Capul este triunghiular, cu aparat bucal primitiv, adaptat la rupt i mestecat, care poate avea la unele grupe adaptri ce permit consumarea alimentelor lichide, fr ca amandibulele s-i piard funcionalitatea. Pe cap sunt prezeni cei doi ochi compui, bine dezvoltai, trei oceli, iar antenele sunt de dimensiuni medii sau mici, de diferite forme, cu toate c la multe grupe domin tipul filiform. Toracele are segmentele fuzionate, mezotoracele avnd cea mai mare dezvoltare. La himenoptere, la torace fuzioneaz i primul segment abdominal propodeumul. Aripile sunt membranoase de unde vine i denumirea grupului (gr. hymen membran), cu nervaiunea redus; formele microscopice au nervuri foarte puine, iar marginea aripilor poate prezenta peri lungi. Intotdeauna aripile anterioare sunt mai lungi dect cele posterioare, iar n timpul zborului cuplarea aripilor se face cu un dispozitiv denumit frn. La unele specii sau grupe de himenoptere aripile pot lipsi. Picioarele sunt adaptate la mers sau mers i alergat, unele specii deplasndu-se foarte bine i pe sol. Abdomenul se prinde la formele evoluate de torace printr-o zon ngustat aa-numita talie de viespe - care permite folosirea eficient a acului veninos n care s-a transformat ovopozitorul femelelor majoritii speciilor. Datorit acestui aspect, o mare parte a himenopterelor sunt colorate n culori contrastante galben cu negru sau rou cu negru practicnd coloritul de avertizare a prdtorilor. In organizaia intern se remarc de asemenea numrul mare de tuburi Malpighi: n vreme ce la celelalte grupe de insecte holometabole numrul acestora este de 5 sau 8, himenopterele au ntre 10 i 100 de astfel de tuburi, cele mai multe specii avnd 20. Dezvoltarea se face cu parcurgerea unor stadii larvare polipode sau apode; larvele pot fi fitofage, parazite sau pot fi hrnite de aduli. Nimfele sunt de tip liber. Din punct de vedere ecologic se remarc faptul c grupe ntregi de himenoptere sunt insecte sociale, avnd colonii n care exist o difereniere strict a atribuiilor. Cu toate acestea, colonia himenopterelor cuprinde mai puine caste dect cea de la termite, remarcndu-se reproductorii i lucrtoarele, acestea din urm fiind femele cu gonadele nedezvoltate. Din punct de vedere sistematic, himenopterele se mpart n dou subordine Symphyta i Apocrita. Subordinul Symphyta (Chalastogastra) Cuprinde himenoptere considerate primitive, caracterizate prin faptul c abdomenul se prinde de torace printr-o suprafa mare, iar abdomenul nu este mobil fa de torace; propodeumul lipsete. Aripile sunt totdeauna prezente iar femelele prezint un ovopozitor complicat, cu valvele asemntoare cu lamele unui fierstru. Cu ajutorul ovopozitorului denumit terebr insecta depune oule adnc n esuturi vegetale lignificate sau nu. Larvele, de tip eruciform, sunt fitofage sau xilofage, prezentnd capsula cefalic bine dezvoltat iar pe abdomen picioare abdominale false, ntr-un numr mai mare de patru perechi, astfel nct nu se pot confunda cu larvele eruciforme ale lepidopterelor. Deasemenea, pe capsula cefalic sunt prezeni doar doi oceli i nu grupe de oceli ca la omizi. Simfitele cuprind un numr relativ mic de specii n comparaie cu apocritele aici fiind incluse circa 7000 de specii de himenoptere grupate n 14 familii.

Taxonomie animala - Nevertebrate

162

Subordordinul Apocrita (Petiolata, Clistogastra) Cuprinde himenoptere evoluate, la care propodeumul este prezent, abdomenul se prinde de torace printr-o zon ngust iar ovopozitorul multor specii vine n legtur cu o gland cu venin. In acest grup se pot distinge dou categorii: apocritele terebrante, care au ovopozitorul normal i apocrite aculeate, la care ovopozitorul se transform n ac veninos. In prima categorie intr 8 suprafamilii de viespi solitare, cu larve endoparazite n cea mai mare majoritate n timp ce n a doua categorie intr 7 suprafamilii cuprinznd mai ales himenoptere sociale. Insecte elemente de paleontologie i evoluie Cu toate c se cunosc numeoroase resturi fosile de insecte, datate nc din paleozoic, nu se cunosc strmoii direci ai grupului. In orice caz, datele anatomice ale grupelor primitive indic fr urm de dubiu c acest strmo era un artropod asemntor cu miriapodele actuale, care avea apendice ambulatoare i pe segmentele abdominale. Ulterior, aceste apendice au disprut, concomitent cu dezvoltarea apendicelor ambulatoare de la nivelul toracelui, apendice care au permis strmoilor insectelor s se deplaseze cu o vitez mai mare. Concomitent cu aceste fenomene, abdomenul se ridic" de pe sol, n acest fel viteza de deplasare crescnd. Aceast ipotez a devenit o certitudine odat cu cercetrile de genetic molecular, care practic au identificat genele responsabile de dezvoltarea picioarelor n toate segmentele abdominale; att doar, c aciunea acestor gene este represat nc n stadiul embrionar, iar din ou va rezulta un individ cu doar trei perechi de picioare. Dezinhibarea experimental a acestor gene duce ns la apariia unor insecte cu apendice pe toate segmentele abdominale. Vechimea grupului este de asemenea dificil de estimat; dac n carboniferul superior erau deja difereniate cele mai primitive tipuri de insecte aripate, probabil c grupul avea deja o vechime de cel puin 200 250 de milioane de ani. Evoluia insectelor primitive a avut loc ntr-un mediu diferit ntructva de cel actual. Astfel, atmosfera avea o concentraie mai mare de bioxid de carbon, iar clima era mai cald. In carboniferul inferior, suprafaa terestr emersat era deja acoperit n bun parte de jungle de ferigi arborescente, cordaitale i ginkoale. Resturile de artropode din aceast perioad sunt puine i greu de interpretat. Cu toate c unii specialiti au afirmat c unele din aceste resturi aparin miriapodelor i altele insectelor primitive, singurele fosile identificate cu certitudine provin de la arahnide. Cu toate acestea, la sfritul carboniferului insectele apar deja ca un grup puternic diversificat, iar date paleontologice recente indic faptul c n carboniferul trziu (pennsylvanian) existau deja insecte fitofage galicole, care parazitau ferigi arborescente, iar galele aveau o structur foarte apropiat de cea a galelor provocate de insectele homometabole actuale. Insectele care au dominat n bun msur habitatele terestre paleozoice au fost paleopterele. Insecte de talie adesea mare, greoaie i cu aripi formate aproape exclusiv din cmp remigian i cu nervaiune n reea, paleopterele se ntlnesc n numr mare ncepnd cu carboniferul inferior. In permian, odat cu rcirea drastic a climei care a dus i la restrngerea junglelor de ferigi arborescente, grupul intr n declin pentru a dispare cu totul la sfritul paleozoicului. Cu toate c fauna de insecte paleozoice difer de cea care se instaleaz n decursul erei urmtoare, totui grupele respective dovedesc o nalt specializare, iar de cele mai multe ori, grupele paleozoice reprezint linii filogenetice de sine stttoare, care nu au dat natere direct unor forme mezozoice sau actuale multe grupe stingndu-se fr s lase descendeni direci. In lumea insectelor s-a produs practic acelai fenomen de succesiune a unor tipuri morfologice, fenomen pe care l ntlnim i n mediul acvatic, i n cadrul altor grupe terestre cel mai celebru exemplu fiind nlocuirea faunei de reptile mezozoice cu cea de mamifere. Responsabile de aceste succesiuni sunt n mod cert schimbrile climatice majore n special glaciaiunile care au afectat de mai multe ori globul terestru n trecutul geologic.

Taxonomie animala - Nevertebrate

163

Privind evoluia n timp a faunei de insecte cu toate c datele paleontologice sunt mai srace se poate schia un tablou sumar al modificrilor care au avut loc n componena calitativ i cantitativ a entomofaunei. Cele mai vechi insecte cunoscute cu forme fosile sunt colembolele. Rhyniella praecursor, idendificat n roci datnd din devonianul mijlociu, cu circa 400 de milioane de ani n urm, era deja un colembol specializat, care n funcie de trsturile morfologice pstrate poate fi ncadrat ntre entomobriide i poduride. In acest fel, colembolele reprezint nu numai unul din cele mai vechi grupe de organisme cunocute cu forme fosile, dar i unul din grupele care nu s-au mai modificat de loc din paleozoic pn n prezent. Palaeodictyopteroidele din grupele mai cunoscute eupaleodictiopteroidele, protohemipterele i megasecopterele erau locuitorii comuni ai junglelor carbonifere de climat cald i umed de pe teritoriul fostului continent laurentian. Originea lor este indiscutabil mai veche dect primele fosile cunoscute de la nceputul carboniferului, perioad n care grupul cunoate o dezvoltare maxim, pentru ca n permian, odat cu rcirea climei s intre n regres evolutiv i ulterior s dispar, cednd locul unor forme mai rezistente i mai mici ca talie. Dispariia lor ar putea fi pus i pe apariia primelor tipuri de vertebrate terestre, care puteau fi nu numai competitori eficieni ci i prdtori ai stadiilor preimaginale. Protoefemeropterele fac parte integrant din fauna paleozoic, efemeropterele aprnd n mezozoic. Protoefemeropterele cele mai cunoscute sunt cele din carbonifer (triplosobidele); aveau talie medie (circa 4 cm anvergur) de climat tropical, care au populat jungele umede din Laurentia. In permian, odat cu rcirea climei, sunt nlocuite de tipuri adaptate unor condiii de clim temperat. In mezozoic, se difereniaz alte linii, diferite de cele paleozoice; acum se constat nceperea procesului de reducere a aripilor posterioare. Efemeroptere de tipul celor actuale apar abia n teriar. Odonatopteroidele cele mai primitive sunt cele de tipul meganisopterelor paleozoice de talie mare, care populeaz pdurile umede ale carboniferului (Meganeura, Paralogus etc.) care ulterior, n permian sunt nlocuite cu specii de talie mai mic, care dispar relativ trziu, n jurasic. Odonatele tipice apar n paleozoic, cu un numr relativ important de grupe (protozygoptere, arhizigoptere, permanisoptere, protanisoptere), rspndite att n Laurentia ct i n Gondwana. Se presupune c odonatele au evoluat la nceput n Gondwana i a populat ulterior Laurentia, n vreme ce meganisopterele au evoluat doar n Laurentia. Intre odonatele permiene se disting att forme de tipul zygopterelor i anisozygopterelor actuale ct i forme de tipul anisopterelor, care se extind treptat spre nord i populeaz ntreaga emisfer nordic paleozoic. Odonatele moderne neodonatele se difereniaz n decursul mezozoicului, cnd n special anisozygopterele grup aproape stins n prezent cunoate o dezvoltare fr precedent. Zygoptere moderne se cunosc din liasic i jurasic, iar anisoptere moderne se cunosc din jurasic i teriar. Blatidele sunt cunoscute din carbonifer, iar blatidele paleozoice nu difereau n mod esenial ca morfologie i ecologie de formele actuale. Cu toate acestea, unele resturi fosile mandibule fosilizate, datnd din devonianul mijlociu din nordul Marii Britanii au fost interpretate drept resturi de blatide. Aceste resturi ar putea mpinge astfel limita inferioar a apariiei insectelor blatoidee mult mai jos, iar blatidele ar putea fi veritabile fosile vii, alturi de arte grupe, marine ns. Extrem de numeroase n junglele paleozoice din Laurentia, blatidele se rspndesc ulterior pe tot globul. Formele moderne sunt cunoscute din teriar, un numr destul de important de specii fiind descrise din ambra baltic. Protoblatopterele erau asemntoare cu blatidele, dar aveau un regim de hran prdtor. Erau forme bune zburtoare, cu aripi lungi, dar cu nervaiune diferit de cea a blatidelor tipice. Protoblatopterele apar relativ trziu, n carboniferul superior din Laurentia cel mai probabil din strmoi de tip blatoidian, i dispar n decursul permianului. Cu toate c mantidele tipice apar abia n oligocen, strmoii lor s-au difereniat n decursul paleozoicului. Aceti strmoi au afiniti att cu protoblatopterele ct i cu ortopterele.

Taxonomie animala - Nevertebrate

164

Isopterele au cele mai multe afiniti cu protoblatopterele, avnd probabil un strmo comun cu acestea din urm. Dezvoltarea iniial a grupului a avut loc pe continentul laurentian n paleozoicul superior, dar termite tipice se cunosc abia n eocen. Protoorthopterele reprezint un grup important de insecte paleozoice, care alturi de eupaleodictioptere au populat pdurile tropicale umede ale carboniferului de pe fosta Laurentie. Cuprinznd un numr relativ ridicat de tipuri morfologice, protoortopterele prezentau o serie de caractere care aduc aminte att de precursorii plecopterelor actuale ct i de ortoptere sau fasmide. Printre aceste caractere cele mai importante sunt aripile anterioare tegminizate, nervaiunea n reea, aripile posterioare cu cmpul anal i jugal mult mai mare comparativ cu aripile anterioare. Este destul de greu de stabilit o filiaie direct ntre aceste grupe difereniate i adesea specializate i ortopterele actuale; probabil i n acest caz avem de-a face cu tipuri distincte, care nu au dat urmai direci. Odat cu schimbrile climatice de la sfritul permianului, protoortopterele dispar alturi de celelalte grupe de clim cald i sunt nlocuite de insecte din categoria plecopterelor, adaptate unui climat mai rece. Plecopterele sunt un grup destul de complex n ceea ce privete formele fosile. Din permian au fost descrise protoperlariile specii de clim temperat, caracterizate prin paranote pe protorace i aparat bucal funcional. Originea lor este cel mai probabil ntr-o linie ortopteroid, iar diferenierea lor s-a efectuat dup toate probabilitile n Gondwana; rspndirea pe continentul laurentian s-a fcut ulterior, odat cu rcirea climei. Grup dinamic, protoperlariile rezist pn n mezozoic (liasic) cnd sunt nlocuite de euplecoptere. Acestea din urm sunt cunoscute de asemenea din permian, iar forme similare lor triesc nc n unele regiuni ale Australiei, Tasmaniei i Noii Zeelande. Ca i protoperlariile, au evoluat probabil pe Gondwana, rspndindu-se ulterior pe tot globul. Liniile euplecopterelor pot fi urmrite cu claritate n tot timpul mezozoicului, numrul formelor actuale mrindu-se spre sfritul erei secundare i n teriar. Fasmidele formeaz alturi de ortoptere un grup separat de plecoptere, caracterizat prin nervaiune anastomozat i prezena unui spaiu precostal. Aripile anterioare sunt tegminizate, ca n cazul blatidelor i al mantidelor, iar aripile posterioare se remarc prin marea dezvoltare a cmpurilor anal i jugal. Precursorii paleozoici ai fasmidelor nu se cunosc, grupul avnd o dezvoltare exploziv n decursul erei secundare. In mezozoic se apreciaz astfel c au trid de cel puin trei ori mai multe fasmide dect n prezent. Ulterior, grupul intr n declin. Alturi de fasmide mai pot fi menionate i unele grupe enigmatice, considerate de unii specialiti ca ordine independente. Ortopterele sunt de asemenea un grup dinamic. Primele insecte ortoptere oedischiidele i sthenoropodidele apar n paleozoic, iar morfologia extern indic n mod clar legtura cu grupele actuale. La sfritul paleozoicului, unele grupe dispar, pentru ca n mezozoic s apar altele, ortopterele meninndu-se pe tot parcursul istoriei lor evolutive cu un numr nsemnat de specii. Cu toate c formele paleozoice au afiniti cu tetigonidele, strmoii grilidelor i acrididelor nu se cunosc. Abia n teriar apar resturi de grilide, pe ct vreme acridide fosile nu se cunosc din mezozoic. Embiopterele sunt cunoscute printr-un reprezentant Protembia permianum din depozite de vrst permian inferioar. Structura nervaiunii relev ns faptul c Protembia era reprezentantul unui grup deosebit de embiopterele actuale, stins fr s lase urmai direci. Inrudite cu euplecopterele, embiopterele s-au dezvoltat cel mai probabil pe teritoriul Gondwanei. Resturi ale unor embioptere fosile mai apar sporadic din teriar, miocen i oligocen. Dermapterele sunt cunoscute cu fosile abia din eocen. Exist ns unele tipuri mezozoice care prin structura cercilor i a aripilor anterioare amintesc de dermaptere. Protoelitropterele au fost descrise din depozite paleozoice (permiene) americane, iar din depozite australiene de aceeai vrst au fost descrise protocoleopterele. Acestea din urm erau insecte asemntoare protoelitropterelor, dar aveau aripile anterioare cu nervuri mult mai puine. Toate cele trei grupe menionate anterior derviv din strmoi asemntori cu blatidele, evoluia lor avnd loc la nceput pe teritoriul Gondwanei. Cu toate asemnrile morfologice, se apreciaz ns c protoelitropterle i protocoleopterele nu sunt strmoi direci ai coleopterelor actuale.

Taxonomie animala - Nevertebrate

165

Coleopterele, unul din cele mai numeroase grupe de insecte actuale, are de asemenea o origine veche. Mult vreme specialitii au crezut c protoelitrpterle i protocoleopterele sunt precursorii gndacilor actuali. In urma unor cercetri ulterioare, s-a dovedit c ntregul grup al oligoneopterelor are o origine la fel de veche ca aceea a insectelor fr metamorfoz complet, derivnd n cursul devonianului sau al carboniferului inferior din grupe foarte primitive de tip polineopteroid; n lumina acestor cercetri, grupe de polineoptere specializate ca cle menionate anterior nu pot sta la baza coleopterelor. Arhicoleopterele sunt cunoscute din permian i apar n depozite pn n triasic, dezvoltndu-se probabil din acelai grup primordial care a dat natere megalopterelor. Se caracterizeaz prin aripi anterioare chitinizate, cu nervuri bogate, uneori anastomozate i cu calus humeral slab dezvoltat, ceea ce indic faptul c aripile erau folosite la zbor n mod activ. Coleoptere tipice apar de asemenea n permian, originea lor fiind probabil ntrun grup primitiv de arhicoleoptere, cu care totui au evoluat paralel. Cele mai vechi coleoptere pot fi ncadrate n arhostematele actuale. Coleopterele se difereniaz pe teritoriul Gondwanei, rspndindu-se rapid pe tot globul. In mezozoic nc sunt comune formele cu aripi anterioare cu nervuri bogate, anatomozate; ulterior, nervaiunea dispare treptat, aprnd forme de tipul celor actuale. Megalopterele i rafidiopterele se difereniaz n paleozoic dintr-un grup de insecte mecopteroide nc neidentificat. Megalopterele primitive (permosialidele i arhisialidele) sunt cunoscute din permian, ns fosilele lor sunt puine. Alte resturi fosile dateaz din mezozoic (triasic), ca i din ambra oligocen; acestea din urm, chiar dac sunt foarte recente, aparin unor genuri stinse de coridalide i sialide. Rafidiopterele au o origine mai neclar. Resturi ale unor insecte asemntoare cu rafidiopterele actuale permorafidiidele sunt cunoscute din permian i ulterior din jurasic (mesorafidiide), ns prezena unor caractere care amintesc pe cele de la megalopterele primitive face aceste grupe dificil de ncadrat. Cellalt grup de neuropteroide planipeniile sunt cunoscute de asemenea din permian i este interesant c o mare parte a familiilor actuale pot fi ntlnite n fauna paleozoic. Se remarc la formele fosile extraordinara ramificare a nervurilor (mai ales n zona radial) iar aripile anterioare i posterioare prezentau o margine lat antecostal. Hemerobiidele sunt dominante n paleozoic, mirmeleonidele aprnd mult mai trziu, n teriar. In mezozoic, grupul s-a diversificat mult, rspndindu-se pe tot globul i dnd un mare numr de tipuri. Comparativ cu formele actuale, formele fosile se caracterizau prin aripi mari, late, adesea prevzute cu desene colorate, uneori chiar cu oceli pupilai. Hemerobiidele se dezvolt pe teritoriul Gondwanei i se rspndesc ulterior pe teritoriul Laurentiei i Angarei; n jurasic cunosc o dezvoltare exploziv, cnd grupul domin o mare parte a ecosistemelor terestre. In cretacic, hemerobiidele intr n declin evolutiv. Mecopteroidele, alt grup important n prezent deriv din forme atestate din permianul inferior din Kansas (Laurentia), iar ulterior apar n depozite de pe fostele teritorii temperate ale Laurentiei i Gondwanei. In paleozoic se ntlnesc reprezentanii mai multor tipuri diferite de mecoptere, destul de asemntoare ca structur a nervaiunii cu tipurile mezozoice. Aceste linii vechi se sting ns n mezozoic pentru a fi nlocuite cu tipuri de genul celor actuale. Mecopteroidele evoluate trihopterele i lepidopterele au o origine mult mai recent. Trihopterele tipice se cunosc abia din liasic. Dup unele ipoteze, strmoii trihopterelor au evoluat dntr-un grup de mecopteroide gondwaniene. Unii specialiti identific acest grup primordial cu paramecopterele permiene de tip Belmontia, care ar fi dat natere paratrihopterelor. Acest grup apare abundent n triasicul superior i din el deriv dup toate probabilitile att trihopterele actuale ct i lepidopterele. Lepidopterele apar cu fosile tipice abia n eocen, cnd ns erau deja difereniate majoritatea familiilor actuale; din acest motiv, apare foarte plauzibil ipoteza c acest grup s-a diversificat n timpul mezozoicului, evolund n paralel cu diversificarea plantelor superioare, fr a se cunoate deocamdat resturi fosile. Strmoii dipterelor protodipterele, desprinse de asemenea dintr-un grup de mecoptere se cunosc din permianul superior. Permotipulidele aveau structura aripilor identic cu cea a tipulidelor actuale, ns aripile posterioare erau complet dezvoltate. Se pare c reducerea celei de-a doua pereche de aripi a avut loc pn n triasic cnd apar primele resturi de nematocere tipice.

Taxonomie animala - Nevertebrate

166

Diptere tipice apar n depozite din triasicul superior din Queensland (Australia), iar caracterele acestora arat c este vorba de forme specializate. Brahicere de tipul celor actuale sunt cunoscute din mezozoic, cnd flora de angiosperme se extinde pe tot globul. In Europa, dipterele moderne ptrund odat cu fauna angarian; din ambra baltic sunt cunoscute sute de fosile aparinnd la grupele actuale. Sifonapterele nu sunt cunoscute cu fosile dect din ambra oligocen, iar fosilele pstrate se nscriu printre grupele actuale. O serie de specialiti consider c au afiniti filogenetice cu dipterele, ns probabil c puricii descind de asemenea dintr-un grup de mecopteroide. Probabil c evoluia lor ca grup specializat la hematofagie a fost paralel cu cea a mamiferelor. Himenopterele apar relativ trziu, odat cu diferenierea angiospermelor. Cele mai vechi fosile de himenoptere dateaz din liasicul inferior i sunt de tip siricid. Alte siricide dateaz din jurasic, ns forme de tipul terebrantelor i aculeatelor apar n numr mare abia n teriar. Si n acest caz, evoluia a avut loc n paralel cu cea a plantelor cu flori i a altor grupe de insecte. Strepsipterele au o singur fosil nregistrat pn n prezent din ambra baltic oligocen, aparinnd celei mai vechi familii a grupului, care include specii care paraziteaz tisanurele, rspndit i n prezent pe continentul nord-american. Grupul paraneopterelor apare la fel de vechi ca i oligoneopterele i insectele primitive. Psocopterele sunt cunoscute cu fosile din permian permopsecopterele. Aceste specii aveau aripi cu o nervaiune simpl, unele prezentnd de asemenea un rostru. Aceste insecte deja specializate au evoluat ncepnd cu carboniferul pe teritoriul Gondwanei. Din acest grup s-au desprins n permian i psocopterele actuale (cunoscute cu fosile din jurasic) malofagele i anoplurele. Aceste din urm grupe evolueaz paralel cu grupele parazitate, fiind strns legate de psri i mamifere. Thysanopterele au afiniti filogenetice cu psocopterele, din care deriv dup toate probabilitile. Formele tipice de thysanoptere apar relativ trziu, n teriar, iar evoluia lor este de asemenea legat de plantele superioare. Hemipteroidele sunt un grup foarte vechi, i spre deosebire de alte tipuri de insecte, strmoii lor prezint deja aparat bucal adaptat pentru nepat i supt. Cunoscute cu fosile din paleozoic, protohemipteroidele, considerate o perioad precursoarele homopterelor i heteropterelor actuale, aceste forme s-au dovedit a fi un grup independent, iar rostrul perforant ca o convergen evolutiv. Homopterele apar cu fosile din permian, evolund i diversificndu-se att pe Laurentia ct i pe Gondwana sau Angara. Aceste insecte se caracterizau deja prin aripi cu nervaiune redus, iar aripile n ansamblul lor nu difereau prea mult de cele ale formelor actuale, i cu rostrul bine difereniat. Cu toate acestea, unele grupe fosile erau deja prea specializate pentru a fi incluse printre formele actuale i reprezentau linii filogenetice distincte care s-au stins fr s lase urmai. Evoluia acestui grup include i unele grupe sistematice cu origine nesigur, grupate de unii specialiti printre lepidoptere, chiar dac nervaiunea lor nu este n mod clar de tipul celei de la lepidopterele primitive. Se consider c la nceput homopterle s-au difereniat pe Gondwana, ulterior cucerind Angara, iar de pe soclul angarian rspndindu-se pe tot globul. Heteropterele apar mult mai trziu comparativ cu homopterele. In triasicul superior sunt astfel identificate resturi de criptocerate nrudite cu notonectidele actuale. Mai trziu, n cretacic i jurasic, grupul se diversific, din jurasicul superior fiind practic cunoscute toate tipurile actuale de hidrocorize. Evoluia insectelor apare astfel ca un fenomen complex. Strmoii ndeprtai ai grupului populau supracontinentul unic care ulterior s-a divizat n Laurentia i Gondwana, iar diferite grupe de insecte au evoluat n paralel pe ambele continente, fiind supuse influenei puternicelor modificri climatice din cursul erei primare. Ulterior, cnd continentele s-au reasamblat, fauna de insecte se uniformizeaz pe tot globul, astfel nct n prezent este destul de dificil de urmrit filiaia lor direct. In mod clar, pe parcursul timpului s-au succedat mai multe tipuri de faune de insecte, dintre care se remarc fauna paleozoic, cu insecte de talie mare, de clim cald, o faun cretacic,

Taxonomie animala - Nevertebrate

167

i, n fine, fauna actual, care i capt trsturile caracteristice n timpul teriarului i quaternarului. Dac facem o trecere n revist a datelor paleontologice pe care le deinem cu privire la evoluia diferitelor grupe de insecte, se poate uor observa c unele dintre grupele majore au aprut i s-au diversificat pe fostul continent laurentian protoefemeroptere, meganisoptere, protoblatide, blatide, protoortoptere, isoptere, protoelitroptere, mecopteroide altele pe soclul gondwanian odonatopteroide, plecoptere, embioptere, protocoleoptere, planipenii, psocoptere, homoptere. Multitudinea de modificri climatice majore care au intervenit n decursul paleozoicului cea mai lung dintre erele geologice care au cunoscut forme de vieuitoare terestre ca i modificrile suferite de forma uscatului nsui, au modelat profund fauna de inecte primitive. Multe grupe puternic diversificate, care dominau practic ecosistemele terestre, au disprut fr urm odat cu puternicele glaciaiuni care au acoperit uscatul aproape n ntregime n anumite perioade ale paleozoicului (ex. carboniferul trziu i permianul timpuriu se caracterizeaz printr-o glaciaiune major care a afectat Gondwana, supercontinentul sudic). Odat cu dispariia unor ramuri ntregi, practic se creau condiii optime pentru diversificarea altor grupe de insecte. Mai mult, grupe care sunt cunoscute cu precursori de pe un supercontinet se diversific adesea pe cellalt soclu continental. Fauna de insecte actuale este rezultatul ultimei diversificri majore, care a avut loc n era mezozoice, odat cu apariia i dezvoltarea plantelor superioare angiospermele. In prezent, domin tocmai acele ordine de insecte legate n mod nemijlocit de angiosperme, sau care se hrnesc pe seama altor insecte legate de plantele cu flori: coleopterele, himenopterele, lepidopterele i dipterele. Cele mai vechi tipuri de insecte se ntlnesc n prezent n sudul Pacificului, pe uscaturile izolate de timpuriu Australia, Noua Zeeland, Tasmania ca i n zonele ecuatoriale, care din mezozoic nu au mai cunoscut modificri majore de clim. Faune emisferei nordice n special cea a Europei i Americii de Nord este cea mai recent. Distrus aproape complet n timpul glaciaiunilor quaternare, vechea faun tropical teriar este nlocuit dup retragerea ghearilor de specii rezistente la climat temperat, iar n cazul unora dintre ordine procesul de speciaie este n continuare n plin desfurare. Evoluia i filogenia artropodelor Grupul dominant al lumii vii actuale, artropodele se dovedesc a fi un grup destul de uor de urmrit n decursul timpului. Exoscheletul chitinizat sau calcificat s-a pstrat n bune condiii att pentru formele acvatice i pentru cele terestre, i din motive lesne de neles, paleontologii care au studiat artropodele fosile nu au avut de nfruntat problemele pe care le pune studiul vertebratelor, la care scheletul este intern. Prezena aceluiai exoschelet de natur chitinoas, ca i nprlirea, indic n mod clar legtura artropodelor cu celelalte ncrengturi grupate mpreun n diviziunea Ecdysozoa animale care nprlesc parartropodele, kinorinhii, priapulidele, gastrotrichii, nematodele i gordiaceele. Studiile de anatomie comparat, de embriologie i de paleontologie au fost confirmate i de cercetrile moderne de biologie molecular, care, chiar dac nu valideaz ipoteza c precursorii artropodelor au fost anelide, indic faptul c anelidele i artropodele au avut strmoi comuni. Una dintre cele mai interesante dovezi n acest sens este descoperirea faptului c toate structurile care proemineaz n afara corpului, i care de regul servesc la deplasare parapodele anelidelor, picioarele tardigradelor i onicoforelor, apendicele articulate ale artropodelor, membrele tetrapodelor, ampulele ascidiilor, chiar i picioarele ambulacrare ale echinodermelor se dezvolt n ontogenez ca urmare a aciunii unor gene de acelai tip. In plus, gene de tip similar se ntlnesc la nematode grup care nu prezint expansiuni tegumentare, ceea ce sugereaz c aparatul genetic care n prezent controleaz dezvoltarea unei ntregi panoplii de apendici este mult mai vechi dect apariia apendicilor n sine.

Taxonomie animala - Nevertebrate

168

Strmoul artropodelor actuale a evoluat n mrile precambriene, i este foarte probabil c avea un corp vermiform, format din mai multe segmente identice (totui, numrul acestora nu era prea mare, avansnduse cifra de 11 segmente), prevzute cu expansiuni laterale care serveau la deplasare. Un posibil candidat la titlul de precursor al artropodelor ar putea fi Kerygmachela kierkegaardi un animal marin cu corpul asemntor cu al onicoforelor, care prezenta pe fiecare segment expansiuni laterale care serveau probabil la not; ns, pe cap era prezent o pereche de antene iar ultimul segment al corpului prezenta o structur care amintete n egal msur de furca codal a telsonului crustaceelor i de cercii insectelor primitive. Numrul mic de segmente al corpului al acestor precursori sugereaz ideea c grupele de artropode care au mai multe segmente s-au difereniat prin accidente genetice care au determinat multiplicarea unui numr iniial mic de structuri repetitive n lungul axei longitudinale. Aceast ipotez este aprobat de exemplu de datele care indic pentru miriapode un precursor cu un numr mic de segmente corporale, formele cu segmente numeroase fiind derivate i nu ancestrale. Aceleai observaii s-ar putea face i pentru alte grupe de artropode cu segmente numeroase unele trilobitomorfe i unele crustacee. De asemenea, s-a sugerat ideea c apendicele articulate care au aprut primele au fost antenele i structurile codale de tipul cercilor deci expansiuni cu rol senzorial, iar aceast ipotez este practic confirmat de datele paleontologice recente sau mai vechi. In lumina acestei ipoteze, apendicele articulate de pe segmentele corpului ar fi rezultatul aciunii n fiecare segment al corpului al aceluiai program genetic care iniial a dus la formarea structurilor senzoriale. De fapt, ipoteza aceasta a fost la rndul su probat de datele de biologie molecular menionate anterior. O alt problem pe care o pune studierea artropodelor este prezena apendicilor biramate la trilobitomorfe i crustacee pe de-o parte i a aripilor de la insecte. Dup ultimele cercetri de biologie molecular, apendicele uniramate i cele biramate au originea n aceleai grupe de celule iniiale, doar c n cazul apendicelor biramate apar mai multe zone de cretere activ i n partea dorso-ventral a marginii distale a expansiunii care va genera apendicele. Aripile insectelor, pe de alt parte, sunt considerate n concepia clasic drept expansiuni laterale ale notumului; cercetri recente efectuate cu markeri moleculari sugereaz ns c aripile ar fi rezultatul evoluiei din exopoditul unui apendice iniial biramat. La aceast concluzie destul de interesant s-a ajuns dup ce s-a constatat c dou gene care determin dezvoltarea aripilor la Drosophila sunt implicate n dezvoltarea structurilor superioare ale apendicelor biramate complexe de la crustaceele anostracee din genul Artemia. Evoluia mandibulelor insectelor, miriapodelor i crustaceelor a fost elucidat de asemenea de ctre specialiti care au folosit metode ale biologiei moleculare. Concepia clasic privind structura mandibulelor propunea originea difereniat a acestora la insecte i miriapode pe de-o parte i la crustacee pe de alta. Astfel, se considera c mandibulele insectelor i miriapodelor deriv dintr-un ntreg apendice articulat n vreme ce mandibulele crustaceelor rezult de fapt doar din modificarea prilor bazale ale unui astfel de apendice. Or, studii recente au relevat c la nivelul mandibulei de la miriapode i insecte nu apar structurile genetice care ar trebui s existe dac mandibula ar fi evoluat dintr-un ntreg apendice. In ce privete grupul cheliceratelor, opinia clasic opunea acest grup mandibulatelor, principalele diferene fiind lipsa mandibulelor, a antenelor i n consecin a deuterocerebronului structur care inerveaz antenele. Ori, i n acest caz cercetri datnd din 1998-2000 duc la modificarea concepiei clasice. Utilizarea unor tehnici de biologie molecular care permit marcarea i observarea direct a unor gene a demonstrat c de fapt cheliceratele nu sunt lipside de deutocerebron, acesta fiind de fapt nglobat n structurile cerebrale ale cheliceratelor. Astfel, n urma acestor studii, practic se poate trasa o omologie ntre segmentele anterioare ale corpului de la chelicerate pe de-o parte i insecte pe de alta. Segmentul care poart ochii este primul, urmeaz cel ce poart antenele insectelor i respectiv chelicerele, ulterior n ordine segmentele cu antene II a crustaceelor (segmentul inrtercalar de la insecte i miriapode, care nu prezint aceast anten) i respectiv pedipalpii, cu mandibulele i respectiv primul picior toracic, maxilele i toracopodul doi, labium i toracopodul trei, piciorul toracic unu al insectelor i crustaceelor i respectiv piciorul

Taxonomie animala - Nevertebrate

169

toracic patru al cheliceratelor. La aceast situaie s-a ajuns datorit faptului c procesul de cefalizare la cheliceratele actuale este mult mai avansat comparativ cu insectele sau cu crustaceele. Privind toate aceste date, schiarea unui arbore filogenetic al artropodelor devine o sarcin relativ uoar. Astfel, crustaceele, insectele i miriapodele apar ca un grup monofiletic, care a evoluat n paralel cu cheliceratele. Intre formele mandibulate, crustaceele sunt un grup separat, iar miriapodele i insectele altul, n interiorul cruia datele de anatomie comparat indic o apropiere mai mare ntre pauropode i simfile pe de-o parte i ntre chilopode i insecte pe de alta; diplopodele apar ca un grup specializat, care a evoluat oarecum independent, i ai crui precursori s-au desprins mai devreme din trunchiul comun. In ce privete cheliceratele, acestea sunt nrudite cu trilobitomorfele, fr a deriva din acestea. Tilobiii reprezint o ramur foarte specializat, care s-a stins fr s lase urmai direci, ca i alte tipuri de artropode paleozoice, mai dificil de ncadrat. O problem aparte o reprezint grupele de organisme din mrile paleozoicului timpuriu, care au o serie de trsturi de tip artropodian, fr a putea fi ns ncadrate ntre ncrengturile actuale. Astfel de grupe sunt reprezentate de animale ca Opabinia, Anomalocaris i altele, al cror loc n arborele filogenetic al nevertebratelor este n continuare neclar. Ar putea fi vorba i n acest caz de ramuri care nu au corespondent n prezent i care nu au dat urmai direci, aparinnd unei faune n care artropodele tipice nu apruser deja. Oricum, aceste tipuri erau deja specializate, ceea ce exclude aproape din start orice ipotez care le-ar pune la baza altor grupe. Ne aflm i n acest caz n faa unor variante care reprezentau rezultatul unui proces de evoluie ndelungat, filiaia lor disprnd n negura timpului.

DEUTEROSTOMIENI Deuterostomienii sunt organismele animale la care orificiul bucal nu deriv din blastopor, ca n cazul protostomienilor, ci este o neoformaie. In cazul lor, blastoporul fie c se nchide, fie c va da natere orificiului anal. Considerate de biologii secolului trecut ca fiind organisme superioare, aprute mai trziu n cursul evoluiei, deuterostomienii s-au dovedit n lumina ultimelor cercetri de biologie molecular - a se fi desprins primele din trunchiul comun. Aceast ipotez este susinut de prezena unor gene ancestrale la deuterostomieni ca i la protostomieni primitivi, or acest aspect nu poate apare dect n cazul n care grupele n cauz ar fi avut un acelai fond ereditar ancestral. Din punct de vedere sistematic, gruparea deuterostomienilor include urmtoarele ncrengturi: Echinodermata, Hemichordata, Chordata - incluznd Cephalocordata i Urochordata i Vertebrata. Dintre aceste grupe taxonomice, primele dou sunt considerate ca fiind nevertebrate, deoarece nu prezint notocord; ultimele trei ncrengturi cordatele propriu zise, sunt studiate de zoologia vertebratelor. Increngtura E C H I N O D E R M A T A Cuprinde un grup de animale marine foarte vechi (sunt cunoscute cu fosile nc din ordovician), bentale n cea mai mare parte, cu simetrie radiar alterat adesea de elemente de simetrie bilateral, caracterizate prin prezena unor structuri i organe unice printre vieuitoarele actuale. Echinodermele sunt metazoare celomate, deuterostomiene. Grupul are o vechime mare, iar unii specialiti opineaz chiar c unele forme ale faunei precambriene de tip Ediacara care au trsturi care amintesc de echinodermele bentale (ex. Tribrachidium), ar putea fi precursori ai echinodermelor. Ins, aceste forme dintre vendobionte nu posed o caracteristic de baz a echinodermelor, i anume structurile calcaroase din derm.

Taxonomie animala - Nevertebrate

170

Echinodermele au reprezentat n perioada paleozoic unul din cele mai nfloritoare grupe de organisme. Destul de deosebite de formele actuale, tipurile paleozoice erau diversificate. Unele dintre ele semnau n linii mari cu crinoideele sau echinoideele actuale, ns cea mai mare parte erau reprezentanii unor grupe deosebite unele extrem de dificil de ncadrat. In prezent grupul este n regres, fiind cunoscute doar 5 500 de specii fa de miile de specii fosile. Din punct de vedere sistematic, echinodermele se mpart n cinci clase actuale - Crinoidea, Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea i alte cteva fosile. Formele fosile, foarte interesante sub aspect evolutiv, pot fi apropiate de crinoideele actuale clasele Cystoidea, Blastoidea n vreme ce altele sunt dup toate probabilitile tipuri distincte cum este cazul formelor incluse n clasele Machaeridia, Heterostelea, Edrioasteroidea, Ophiocystia. Dup planul de organizare al corpului, se pot distinge dou subncrengaturi - Pelmatozoa cuprinznd clasa Crinoidea i Eleutherozoa, n care sunt incluse clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea.

Subncrengtura Pelmatozoa Cuprinde mai multe grupe fosile de echinoderme, care au dominat mrile paleozoice. In prezent, mai supravieuiesc reprezentani ai unei singure clase - Crinoidea Clasa Crinoidea (Fig. 368) Aprute n cambrian, crinoideele au fost unul din grupele importante de vieuitoare care au populat mrile paleozoice i mezozoice. O serie de forme dispar la sfritul erei primare - ca o consecin a modificrilor climatice majore care au afectat ntregul glob terestru la sfritul acestei perioade - pentru ca alte grupe s se dezvolte n decursul erei secundare. In prezent se cunosc circa 630 de specii, fixate de substrat printr-un peduncul tot timpul vieii sau doar n perioada de tineree. Formele actuale, fie c triesc fixate pe fundul mrilor i oceanelor, unde pot atinge adncimi de 1000 de metri, fie c sunt libere i ntlnite n apele litorale, sunt de dimensiuni mult mai modeste ca dimensiuni comparativ cu unii dintre strmoii lor care aveau diametrul braelor extinse de circa 1 m i pedunculul de aproape 20 m. Morfologic, corpul crinoideelor este reprezentat de o cup n form de con cu baza n sus, de pe marginile creia pornesc cele cinci brae bifurcate chiar de la baz i prevzute pe margini cu pinule. Pereii laterali ai cupei denumii tec - sunt acoperii cu plci plasate pe trei zone - bazal, radial i brahial. Baza conului, sau tegmenul, ce poart n centru orificiul bucal i cel anal, poate fi protejat de plci calcaroase sau poate fi membranoas. Din colurile gurii pornesc cele cinci anuri ambulacrare, care se ramific n brae i n pinule. Pe marginea acestor anuri se afl din loc n loc grupe de cte trei picioare ambulacrare, care alctuiesc dou iruri. Aceste formaiuni au rol exclusiv senzorial. Sanurile ambulacrare sunt prevzute cu ciliatur care antreneaz particulele alimentare n interiorul orificiului bucal. Din vrful conului pornete la formele fixate pedunculul, format din plci calcaroase suprapuse, denumite plci columnale. La baz, pedunculul prezint ramificaii denumite radicele. Din loc n loc, de pe peduncul se desprind scurte ramificaii - cirii cu ajutorul crora animalul se poate ancora de diferite asperiti din mediu. Pedunculul este strbtut pe toat lungimea sa de un canal la nivelul cruia se gseste un cordon nervos. La alte specii, libere n stadiul de adult, pedunculul lipsete, de pe vrful conului desprinzndu-se un numr de cteva zeci de ciri, care servesc la fixarea de substrat, deoarece animalul nu noat tot timpul.

Taxonomie animala - Nevertebrate

171

Crinoideele sunt vieuitoare cu nutriie microfag, fapt pentru care braele lor au adaptri asemntoare cu cele de la anelidele polichete fixate. Sunt rspndite n mrile i oceanele lumii, din zonele calde pn n apele arctice i antarctice. Echinodermele de tip crinoid deriv din forme de tipul cistoideelor paleozoice i au conoscut o diversificare mare n ordovician i carbonifer, cnd reprezentanii a cel puin trei linii filogenetice au dominat fauna marin bental respectiv inadunatele, cameratele i flexibiliile. La sfritul carboniferului ns, aceste trei linii dispar aproape cu desvrire, marea majoritate a grupelor fr s lase urmai direci, cu excepia inadunatelor, din care s-au difereniat precursorii unui grup de crinoidee actuale. In mezozoic, crinoideele cunosc o a doua perioad de nflorire - n special n cretacic; i aceste grupe cretacice cunosc ns un declin abrupt, fiind n prezent reprezentate prin puine specii, cu exceptia comatulidelor. Subncrengatura Eleutherozoa Include echinoderme libere ca adult, grupate n clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea. Clasa Asterioidea Include echinoderme cu simetrie pentaradiar, cu corpul format dintr-un disc central care prezint inferior orificiul bucal i superior orificiul anal i placa madreporic i cinci (sau mai multe) brae dispuse radiar; fiecare bra prezint ventral cte un an ambulacrar care ncepe n apropierea orificiului bucal i se termin n vrful braului. In lungul acestor anuri ventrale se gsesc picioarele ambulacrare. La exterior proemineaz adesea epi calcaroi dermali de dimensini diferite, n funcie de specie. In vrful braelor se gsete cte un ochi simplu. Dimensiunile stelelor de mare variaz de la ctiva cm la peste 0,5 m diametru; adesea sunt colorate viu - rou, albastru, portocaliu, existnd nsa i numeroase specii care au culori terne. Populeaz fundurile oceanice din zonele litorale pna la adncimi de cteva sute de metri. In Marea Neagr, datorit condiiilor particulare - salinitate sczut, factor ropic - a ptruns o singur specie - Asterias glacialis - cunoscut din sud-vestul bazinului pontic, n zona strmtorii Bosfor. Sistematic. Asteroideele au cunoscut o evoluie ndelungata, iar din cambrian i pna n prezent se poate observa o modificare progresiva a unor structuri. Cel mai evident este evolutia placilor calcaroase din derm. Astfel, la formele primitive, plcile marginale erau evidente iar bratele erau aplatizate; la formele moderne, aceste plci devin din ce n ce mai mici iar braele apar cilindrice (mrindu-se astfel cavitatea intern, organele interne se pot extinde). De asemenea, papulele (prezente la formele vechi doar pe fa superioar) se pot extinde i pe prile laterale ale braelor iar respiraia devine mai eficient. Numrul de picioare ambulacrare i de pedicelarii creste la formele evoluate; la acestea din urm exist pe fiecare bra patru rnduri de ambulacre fa de dou la formele primitive. In prezent, vechea mprire a asteroidelor n funcie de prezen unor plci marginale evidente (Phanerozonia) sau nu (Cryptozonia) a fost prsit. Clasificrile recente mpart stelele de mare n 7 ordine. Clasa Ophiuroidea Include un grup de echinoderme strns nrudit cu asteridele; ambele grupe apar aproape concomitent n depozitele cambriene cu peste 500 de milioane de ani n urm. In prezent, ofiuridele, cunoscute din silurianul superior, sunt un grup destul de numeros ntre echinoderme; sunt cunoscute circa 1600 specii, din care trei ptrund i n Marea Neagr. Morfologia lor extern (Fig. 374, 375) este n mare msura asemntoare cu cea a stelelor de mare, existand i la acest grup un disc central de pe care pornesc cinci brate, uneori ramificte

Taxonomie animala - Nevertebrate

172

bogat (la gorgonocefali). Discul central este de dimensiuni reduse iar braele sunt foarte subiri, si, n ciuda faptului c sistemul de structuri calcaroase este mult mai bine dezvoltat n comparaie cu asteridele, braele sunt extrem de mobile, fiind folosite de animale pentru a se deplasa prin trre. Dorsal, lateral i ventral, discul central este acoperit de plci calcaroase sudate ntre ele. Se pot deosebi o plac centrodorsal, cinci plci infrabazale situate n jurul primei, zece plci bazale situate n spaiile dintre brae, zece plci radiale i zece plci adradiale situate la baza braelor. Alturi de aceste plci, exist o serie de plci secundare mai mici care completeaz spaiile ramase libere ntre plcile principale. Ventral, n centrul discului se deschide orificiul bucal. Braele ptrund mult spre centrul discului, ntre brae aflndu-se cinci placi orale care se prelungesc spre gura cu mai multe placi sudate, prevzute cu dini calcaroi - plcile odontofore. Ca i n cazul zonei dorsale, restul discului este acoperit cu placi calcaroase secundare mici. Braele nu prezint canale ambulacrare, existnd doar cte dou rnduri de picioare ambulacrare aspect prin care se aseamn cu asteridele phanerozonii - iar spre vrf diferentiindu-se cteva tentacule senzitive i un tentacul terminal. Scheletul braelor este alctuit din placi externe i placi interne. Plcile externe se dispun pe patru iruri - unul dorsal, unul ventral i dou laterale. Acestea din urma pot prezenta spini calcaroi articulai. Interiorul bratelor ofiuridelor este ocupat de o succesiune de piese calcaroase masive, denumite vertebre. Aceste piese sunt articulate mobil, prezentnd ventral un an radiar n care se gsesc ramificaiile sistemelor hemal i ambulacrar i cordonul nervos radiar. O vertebr mpreun cu patru plci externe care o nconjoar alcatuieste un segment. Segmentele sunt legate ntre ele prin doi muchi dorsali i doi muchi ventrali, care asigura o mare flexibilitate structurilor calcaroase. Ecologie. Animale bentonice, ofiuridele se ntlnesc din marile reci pna n zonele ecuatoriale i din zonele litorale pna la adncimi de cteva sute de metri. Se hranesc cu o serie de vieuitoare mrunte, pe care le sfrma cu ajutorul plcilor odontofore. Unele specii se pot doar tr pe substrat n vreme ce altele se pot cra pe diferite suporturi. Prima categorie de ofiuride are o mobilitate redus a braelor, acestea neputnd fi ndoite spre gur. Gorgonocefalii, pe de alta parte, au scheletul calcaros mai slab dezvoltat iar braele sunt extrem de ramificate, ntreg animalul avnd aspectul unei tufe arborescente; mobilitatea braelor n cazul acestor ofiuride specializate n capturarea animalelor marunte din plancton este extrem, prada putnd fi adus pn la gur. Sistematica ofiuridelor se bazeaz n mare parte pe caracterele generale Clasa Echinoidea Cuprinde aa-numiii arici de mare, vieuitoare aprute n silurian i fiind actual n declin evolutiv. Fosilele echinidelor sunt grupate n peste 6000 de specii n timp ce speciile actuale sunt doar 800. Morfologie extern (Fig. 379). Corpul echinoideelor este globulos, uneori putnd fi turtit i alungit, alteori aplatizat, acoperit cu epi calcaroi lungi sau scuri, de unde vine i denumirea lor popular. Braele lipsesc la aricii de mare, ele fiind reunite dorsal n zona anusului iar plcile calcaroase din grosimea peretelui corpului sunt sudate ntre ele, nchiznd complet corpul. Arhitectura scheletului calcaros prezint diferene mari fa de alte grupe de echinoderme, n timp ce organizaia intern nu difer prea mult de cea de la asteride. In ceea ce privete epii care completeaz scheletul echinidelor, acetia se difereniaz n epi fici i mobili, prevzui la baz cu musculatur. Tepii mobili, denumii i radiole, se difereniaz la rndul lor n radiole mari, puternice, folosite la deplasare i radiole mici. La nivelul unor radiole mari, unii arici de mare au i glande veninoase. Deasemenea, echinidele prezint formaiuni caracteristice denumite sferidii, cu structur similar celei a radiolelor cu excepia faptului c tija calcaroas este foarte scurt i se termin cu o proeminen sferoidal. Se presupune c au rol chemotactic; alte tipuri de sferidii, nchise n cavitti ale plcilor calcaroase ar putea avea rol de satocisti.

Taxonomie animala - Nevertebrate

173

Orificiul bucal (Fig. 380) se deschide pe fa ventral a corpului, n mijlocul unei membrane peristomiale i este nconjurat de o zon mai ngroat - brul peribucal. In jurul gurii se afl cinci grupe de cte dou brae bucale; prin orificiul bucal proemineaz cinci dinti ascutiti, care fac parte dintr-un aparat bucal cu totul unic n lumea animalelor. Dorsal, n mijlocul unei membrane periproctale se deschide orificiul anal. Acesta este nconjurat de un sistem de plci - o plac madreporic, patru plci genitale i cinci plci neurale. Din dreptul plcilor genitale i al plcilor madreporice pornesc spre partea ventral a corpului cele cinci zone ambulacrare formate din dou iruri de plci mici imbricate i perforate, iar din dreptul plcilor neurale pornesc cinci zone interambulacrare, formate din plci imbricate mari, lipsite de orificii. Prin orificiile plcilor ambulacrare proemineaz picioarele ambulacrare, n timp ce pe placile interambulacrare se afl epi. Evoluie i sistematic. Echinidele apar n cambrian i se diversific foarte mult n paleozoic. Primele forme erau de talie mic, dar ulterior apar i specii cu diametru de peste 30 de cm. In timpul carboniferului, sufer o puternic involuie, disprnd ntregul grup al paleoechinidelor. In mezozoic, grupul prezint un nou puseu evolutiv, aprnd i diversificndu-se forme asemntoare cu cele actuale. Paleoechinidele prezentau simetrie radiar, ns unele din caractere le deosebeau de speciile actuale. Astfel, zonele ambulacrare erau desprite de zone interambulacrare formate din mai mult de dou siruri de plci calcaroase, iruri mai numeroase n zona ecuatorial a animalului. De asemenea plcile scheletului nu erau sudate ci doar imbricate, motiv pentru care nu s-au pstrat dect rareori schelete ntregi. Unele specii, cum sunt cele ale genului Melonchinus prezint zonele ambulacrare cu mai mult de dou iruri de plci. Aceste echinoderme primitive erau rspndite larg n mrile i oceanele paleozoice iar forma lor era sferic sau uor alungit. Unii sistematicieni consider acest grup ca avnd valoare de subclas - Palaechinoidea. Echinoideele reprezint cel mai complex grup dintre echinoderme din punct de vedere sistematic. Ca i la celelalte grupe, i n acest caz se ntlnesc dou perioade de dezvoltare - una n paleozoic, cnd sunt cunoscute circa 10 linii filogenetice, n parte stinse i o a dou n mezozoic, mai exact n cretacic i jurasic, cnd apar i se dezvolt cele mai bine de 14 linii filogenetice cunoscute i n prezent i diversificate ulterior n decursul cretacicului i tertiarului. Din punct de vedere morfologic, la echinidele actuale, euechinidele - se disting dou tipuri, considerate de multi specialiti ca subclase - Regularia i Irregularia. Echinoideele regulate au corpul de form globuloas iar orificiile anal i bucal se gsesc superior i respectiv inferior. Grupul echinidelor neregulate are morfologia afectat de simetria bilateral - corpul aplatizndu-se iar orificiul anal de deplaseaz n poziie posterioar. In prezent sunt cunoscute circa 50 de familii cuprinse n 19 ordine. Subclasa Regularia (Endocyclica) Cuprinde specii rspndite n toate mrile globului, de la zona ecuatorial pn spre cercurile polare. Triesc la suprafaa substratului, deplasndu-se cu greu cu ajutorul pedicelariilor i al radiolelor sau prin rostogolire. Regimul de hran este variat, unele specii fiind fitofage, altele rpitoare. Cu ajutorul pedicelariilor veninoase pot captura i ucide przi diverse - molute, crustacee mrunte, polichete - dar i vieuitoare mari i rapide, ca de exemplu crustacee stomatopode. Prada este adus de ctre pedicelarii i ambulacre n zona orificiului bucal i este sfrmat cu ajutorul lanternei lui Aristotel. Au i dumani naturali, printre cei mai temui fiind stelele de mare. Unele specii de echinide au obiceiul de a-i spa adposturi n stncile calcaroase moi, unde se ascund pentru a se proteja de izbiturile valurilor. In Marea Neagr nu ptrund specii de echinide. Ordinul Cidariida (Fig. 381) cuprinde echinide primitive, care prezint epi masivi i puini, cu lungime mai mare dect diametrul corpului. Dorocidaris papillata este o specie relativ comun n Mediterana, pe fundurile mloase, de 4 - 4,5 cm, cu tepi de circa 9 cm, de culoare roz sau verde. Alte genuri din aceeasi familie - Cidaris, Stereocidaris.

Taxonomie animala - Nevertebrate

174

Ordinul Echinida cuprinde echinide regulate, de talie medie, cu numerosi epi calcaroi de dimensiuni aproximativ egale, cu dispozitie regulat. Echinus acutus (fam. Echinidae) este o specie raspndit n Oceanul Atlantic i Marea Mediteran, de circa 15 cm diametru, rspndit pe funduri sedimentare la adncimi mici. Paracentrutus lividus (Fig. 381), din aceeasi familie este cea mai comun specie european, fiind ntlnit att pe litoralul atlantic ct i pe cel mediteranean. Atinge 5 - 5 cm diametru, cu spinii de culoare roiatic-brunie sau violacee; si sap scobituri n rocile mai puin dure, unde se pot adposti zeci de indivizi. Subclasa Irregularia (Exocyclica) Include specii de echinide care triesc ascunse n nisip sau ml, motiv pentru care corpul lor si pierde simetria radiar tipic i devine turtit, cu clare elemente de simetrie bilateral. Primele echinide neregulate apar n cretacic i reprezint i acum un grup destul de numeros. Alungirea sau turtirea corpului la aceste echinoderme determin deplasarea orificiilor bucal i anal. Astfel, orificiul bucal se deplaseaz anterior, iar anusul prsete zona superioar deschizndu-se posterior. Deplasarea orificiului anal produce modificri n arhitectura sistemului de plci apicale, modificri care difer de la un grup de echinide neregulate la altul. Zonele ambulacrare se modific i ele, cptnd aspect de petale. Dou dintre acestea rmn ndreptate posterior, formnd asa-numitul bivium, iar celelalte trei, ndreptate anterior formeaz un trivium. Spinii calcaroi difer i ei fat de cei de la echinidele regulate. De regul, acetia sunt mai scuri i dei. Unele specii au dorsal i posterior spini mai lungi. La alte specii, spinii sunt denumiti clavule, iar zonele unde sunt dispui poart numele de fasciole. Micrile acestor spini asigur un curent permanent de ap ce cur de nisip sau ml corpul animalului. Din punct de vedere sistematic, alturi de spatangidele, clipeasteridele i alte grupe actuale, din cretacic i teriar sunt cunoscute i alte ordine, exclusiv fosile - Holectypoidea i Conoclypina. Ordinele Spatangida i Neolampodida includ forme bilateralizate, cu corpul uor aplatizat dorsal. Sunt consumatoare de ml sau microfage, lanterna lui Aristotel disprnd la aceste grupe. Sistemul ambulacrar este difereniat n bivium i trivium. Pe corp prezint fasciole, iar picioarele ambulacrare ale zonei centrale a triviumului sunt lungi, depsind lungimea corpului. La speciile genului Aceste, ambulacrul central al triviumului, n form de an poate fi acoperit cu spini i tepi calcarosi aplatizati, de forma unor pene, iar ncperea astfel obinut funcioneaz i ca o camer incubatoare. Spatangus purpureus (fam. Spatangidae, Fig. 381) este o specie relativ comun n mrile europene, pe funduri nisipoase sau mloase, la 20 - 30 m adncime sau mai jos. Ordinele Clypeasterida, Rotulida, Scutelida, Lagenida cuprind forme puternic aplatizate, cunoscute popular sub denumirea de biscuii de mare (sau sand dollars) cu partea inferioar dreapt i cea superioar - unde se afl sistemul ambulacrar format din bivium i trivium - uor bombat. La unele forme, testul este deformat de perforaii, care uneori se pot deschide genernd incizii caracteristice (la rotaliide sau mellitide). Partea dorsal i cea ventral a corpului sunt solidarizate cu lame calcaroase, iar spinii calcaroi de pe corp sunt simpli. Anusul este deschis ventral, posterior iar gura se deschide central, n mijlocul feei ventrale. Genul Clypeaster cuprinde mai multe specii rspndite n apele calde ale globului. Forma lor este circular-pentagonal iar grosimea este de civa milimetri. Clypeaster rosaceus este comun pe fundurile nisipoase din Oceanul Indian; n zona Mrii Caraibilor i a Golfului Mexic triesc alte specii, ca Eucope emarginata i Echinarchinus parma. Clasa Holothurioidea Cele peste 600 de specii de holoturidele sunt specii curioase, cunoscute sub denumirea popular de castravei de mare. Pot atinge cea mai mare talie ntre echinodermele actuale, corpul unora dintre specii atingnd aproape un metru lungime. Grupul are o vechime foarte mare, fosilele

Taxonomie animala - Nevertebrate

175

lor datnd din cambrian i fiind mai vechi comparativ cu asteridele, ofiuridele i echinidele. Poziia lor sistematic este nc controversat, unii specialiti opinnd pentru plasarea lor la nceputul seriei eleutherozoarelor. Holoturidele se caracterizeaz prin dispariia scheletului calcaros, iar corpul lor este alungit, cu orificiile bucal i anal deschizndu-se anterior i respectiv posterior. La unele specii, n jurul orificiului bucal se gsesc tentacule ramificate iar pe corp pot exista protuberane. Simetria radiar primar este alterat de simetrie bilateral. Holoturidele sunt n cea mai mare parte animale bentale, deplasndu-se pe fundul mrilor prin miscri de trre. In Marea Neagr ptrund doar cteva specii apartinnd acestui grup. Morfologie extern. Corpul este destul de variat ca aspect. Unele specii prezint orificiul bucal nconjurat de cinci sau multiplu de cinci tentacule, rezultate din transformarea unor picioare ambulacrare, foarte ramificate sau, dimpotriv, digitiforme. La alte specii, gura migreaz n partea superioar a corpului, tentaculele pescuind din apa de mare diverse organisme mrunte, iar la altele, extremitile animalului se apropie sau chiar fuzioneaz, anusul i orificiul bucal deschizndu-se alturi pe un fel de prelungire a corpului cu aspect de tromp. In sfrit, o serie de specii sunt pelagice, prezentnd tentacule extrem de dezvoltate i corpul aproape transparent, asemnndu-se mult cu celenteratele scifoide. Holoturiile se trsc pe aceeai parte a corpului partea ventral la nivelul creia se gsesc trei zone ambulacrare, care formeaz i la acest grup un trivium; dorsal, se observ celelalte dou zone ambulacrare biviumul. Picioarele ambulacrare din zona triviumului sunt mari, bine dezvoltate, servind la deplasare, n vreme ce cele de la nivelul biviumului sunt atrofiate i au mai ales rol senzorial. Ecologie. Holoturiile sunt animale puin mobile, rspndite mai ales n mrile calde. Au destul de puini dumani naturali. Dac sunt atacai, expulzez la exterior coninutul tuburilor Cuvier, i pot contracta puternic corpul sau se pot rupe n mai multe buci, regiunea cefalic regenrend ulterior animalul. Alte specii i autotomizeaz intestinul, gonadele, organele arborescente i tentaculele pe care le proiecteaz n faa agresorului. Toate aceste organe se refac n libertate; n captiviatte animalele mor n urma acestui proces. In interiorul organelor arborescente, cavitatea cloacal sau n celom pot ptrunde o serie de vieuitoare marine - peti, molute etc - ce sunt astfel protejate de prdtori, fr ca holoturiile s fie deranjate de aceast convieuire. Sistematic. Holoturidele pot fi mparite n dou subclase n funcie de prezena sau absena picioarelor ambulacrare - Actinopoda (ce include primele trei ordine) i Apoda (cu un singur ordin - Apodida sau Synaptida). In aceste subclase sunt incluse mai multe ordine, n funcie de autori. Caracterele generale dup care sunt difereniate ordinele se refer la forma i originea tentaculelor peribucale, la tipul scleritelor, la prezena sau absena unor organe interne i mai puin la morfologia extern. Filogenia i evoluia echinodermelor Grup vechi, echinodermele prezint o serie de trsturi care le difereniaz de celelalte grupe de deuterostomieni. Dac relaiile filogenetice n cadrul grupului pot fi stabilite cu destul de mult precizie, graie numrului mare de forme fosile cunoscute, nu acelai lucru se poate spune despre relaiile echinodermelor cu celelalte grupe de deuterostomieni. Strmoul echinodermelor a fost probabil un animal pelagic cu simetrie bilateral (dup cum o dovedete larva pelagic dipleurul comun tuturor echinodermelor actuale), sau un animal bental care posed un stadiu larvar pelagic de tipul dipleurulei. Acest strmo prezenta un tub digestiv complet, cu orificiul anal derivat din blastopor, cu dou iruri de ciliatur - una pe faa ventral a corpului i alta pe fa dorsal i cu trei perechi de vezicule celomice conectate i comunicnd cu exteriorul printr-un por acvifer. Trecerea la viaa fixat, bental, s-a fcut probabil n urma unei modificri metabolice, care a determinat depunerea n derm de structuri calcaroase. Acest stadiu ar putea fi atestat de forme

Taxonomie animala - Nevertebrate

176

fosile de tipul macheridelor, care prezint att simetrie bilateral ct i sisteme de plci calcaroase dermale. Devenind bentale, presiunea masei de ap a favorizat dezvoltarea unor structuri cu simetrie radiar, care se suprapune astfel pe simetria bilateral preexistent. Ca urmare a acestor adaptri, apar sistemele de organe care dau astzi unicitate grupului. Trecerea la viaa fixat are loc n precambrian, cel mai probabil cu peste 900 de milioane de ani n urm. In urma unei radiaii adaptative apar mai multe grupe de echinoderme bentale, fixate, cu nutriie microfag, cele mai multe dintre ele stinse fr urmai direci la sfritul devonianului. Tot acum se difereniaz i formele cu nutriie macrofag, nefixate, din care se vor diferenia echinidele, asteridele, ofiuridele i holoturidele actuale. Cele mai vechi fosile de echinoderme aparin holoturidelor i edrioasteridelor. Ulterior, apar fosile ale formelor fixate de tipul crinoideelor i a unor grupe fosile stinse nainte de devonian. Echinidele i asteridele tipice sunt cunoscute cu fosile din ordovician; din asteride se desprinde un grup care d natere strmoilor ofiuridelor actuale. Evoluia echinodermelor cunoate o istorie zbuciumat, cele cteva glaciaiuni paleozoice afectnd puternic grupul n mai multe rnduri i determinnd extincii urmate de o refacere lent sau rapid. In paleozoic, glaciaiunile au fost se pare mult mai dure comparativ cu cele cunoscute n quaternar. Astfel, n cambrian dse nregistreaz una sau dou glaciaiuni puternice nsoite de o scdere drastic a nivelului oceanului planetar; o alt glaciaiune se nregistreaz n perioada de trecre de la ordovician la silurian, pentru ca n carbonifer - permian s se nregistreze cel puin trei glaciaiuni puternice nsoite de regresiuni marine. Glaciaiunile au afectat nu numai echinodermele ci toate organismele pelagice sau care aveau forme larvare pelagice. Astfel, n ordovician toate speciile de trilobii pelagici sau care aveau larve pelagice dispar. Crinoideele cunosc un prim maxim evolutiv n devonian i carbonifer, pentru a suferi ulterior o sever extincie n permian. In triasic, ncep s se diferenieze din nou pentru a atinge un al doilea maxim n timpul cretacicului. In prezent, grupul este n regres evolutiv. Asteridele au un maxim evolutiv n devonian, cunoscnd ulterior declin lent marcat de o sever extincie permian. Incepnd cu sfritul triasicului, grupul cunoate o nou dezvoltare, atingnd la sfrsitul cretacicului nivelul actual. Spre deosebire de alte tipuri de organisme marine sau terestre glaciaiunile quaternare nu au afectat prea mult acest grup taxonomic. Ofiuridele cunosc o dezvoltare mai mult sau mai puin rectilinie, ca i holoturidele. Dezvoltarea acestora din urm este mai puin cunoscut, datorit faptului c scheletul acestora este reprezentat doar de sclerite. Echinidele ating de asemenea un prim maxim evolutiv n devonian. Ulterior, grupul intr n declin lent spre sfritul carboniferului, o extincie sever nregistrndu-se ca i n cazul celorlalte grupe n permian. In jurasic grupul ncepe s se dezvolte din nou, acum difereniindu-se cele dou linii mari actuale - Regularia i Irregularia - primele prezentnd o dezvoltare nfloritoare pn n prezent. P R O T O C H O R D A T A (HEMICHORDATA) Cuprinde un grup de animale considerate o perioada de timp drept cordate propriu-zise. Studii mai recente au demonstrat ca hemicordatele - pterobranhiatele (inclusiv graptoliii fosili) i enteropneustele - nu au un stomocord propriu-zis ci structura respectiv este una analog acestuia. Ca urmare, hemicordatele au fost separate ntr-un grup sistematic apropiat de echinoderme, fiind considerate nevertebrate. Cu toate acestea, unele trsturi morfo-anatomice arat i nrudirea cu cordatele primitive. Studii recente ale ARN ribosomal confirm ipoteza mai veche potrivit creia pterobranhiatele sunt nrudite cu echinodermele. Increngtura HEMICHORDATA

Taxonomie animala - Nevertebrate

177

Clasa Enteropneusta Grup exclusiv marin, include circa 70 de specii bentale cu aspect vermiform, de dimensiuni medii i mari, ajungnd la 2,5 m (Balanoglossus gigas). Prezint o serie de trsturi de primitivitate cum ar fi aceea ca axa sagital a adultului este corespunzatoare cu cea a gastrulei. Denumirea grupului vine de la faptul c la nivelul intestinului exista deschizaturi prin care acesta comunic cu mediul extern i la acest nivel se realizeaz i schimburile respiratorii; din acest motiv, aceste orificii sunt considerate orificii branhiale. Morfologie extern (Fig. 384.1) Enteropneustele au corpul mprit n trei regiuni: prosoma - n form de tromp, de dimensiuni variabile, mezosoma - n form de guler i metasoma (trunchiul) - la nivelul creia se disting zona branhiala, zona hepatica i zona intestinala. Orificiul bucal este deschis anterior i ventral, ntre trompa i mezosoma. Orificiul anal se deschide terminal, pe metasoma. Ecologie. Enteropneustele sunt animale bentale, sedimentofile. Se ntlnesc att n zone calde ale globului - n ecosistemele recifale - ct i n mrile reci. De asemenea, unele specii sunt abisale. Regimul de nutriie este preponderent microfag, hrnindu-se cu mici organisme pe care le gsesc n sedimente; fr a fi rpitori activi, uneori pot nghii i animale mari. Sistematic. Enteropneustele se mpart n dou categorii: forme de talie mare, considerate mai primitive familia Ptychoderidae, care include genuri ca Ptychodera i Balanoglossus, i forme de talie mic, de civa cm, considerate mai specielizate familia Harimaniidae, ce include genuri ca Saccoglossus i Harrimania. Clasa Pterobranchiata Cuprinde forme exclusiv marine, coloniale, asemntoare ntructva cu briozoarele i hidrozoarele. Pot fi ntlnite pe diferite tipuri de substrat, la adncimi medii, att n marile tropicale ct i n mrile reci. Sunt relativ puin cunoscute, iar n prezent sunt inventariate doar circa 20 de specii (grupul a avut n trecut o dezvoltare mai mare); pe lng specii bentale, se cunosc i forme fosile pelagice. Morfologie extern (Fig. 385.2) Corpul, mprit n trei zone (prosoma sau scutul cefalic, mezosoma i metasoma), este protejat fie de un tub fie de o coenecie secretat de tegument. La nivelul mezosomei se gsesc braele - de cele mai multe ori dou - prevzute cu iruri duble de tentacule/pinule. Metasoma prezint un stolon care se conecteaz la cele mai multe specii de stolonul comun al coloniei. Indivizii coloniei se numesc zoizi. - Prosoma are form de scut i prezint un epiteliu glandular i ciliat cu ajutorul cruia zoizii se pot deplasa prin trre sau se pot fixa pe tub. - Mezosoma are forma inelar; la nivelul acestei zone se deschide orificiul bucal, mrginit inferior de o buz ngroat. Superior i dorsal sunt prezente 2 - 18 brae iar dorso-lateral se deschid orificiile celomoductelor. In urma acestora, la unele specii exist fante branhiale care din punct de vedere morfologic aparin metasomei. Cnd sunt n numr de dou braele se dispun n V iar cnd sunt mai multe n form de coroan. - Metasoma este voluminoas, saciform; pe partea dorsal, superior se deschide orificiul anal iar n partea opus se inser stolonul sau apendicele peduncular, care este att un organ de fixare i de conectare cu restul coloniei ct i un organ de nmulire vegetativ. Glandele de la nivelul prosomei secret coenecia, care poate avea aspect de reea, de tuburi interconectate sau aspect coraliform. Fiecare tub care se desprinde de pe tubul principal conine un singur zoid. Coloniile pot atinge dimensiuni variate, de la civa milimetri la cteva zeci de cm (10 - 30). Forma coloniei poate fi de crust dendroid ca la Cephalodiscus - sau de tub ramificat la Rhabdopleura. Prin partea orizontal trece aa-numitul stolon negru (partea comun a coloniei).

Taxonomie animala - Nevertebrate

178

Pereii coeneciei au aspect opac sau transparent, fiind formai dintr-o serie de lamele semiinelare alipite, semiinelele fiind alipite n planul median al zoeciei printr-o linie n zig-zag. Sistematic. Pterobranhiatele se mpart n dou ordine: Cephalodiscida i Rhabdopleurida. Ordinul Cephalodiscida include specii cu lofofor cu mai multe perechi de brae i cu o pereche de fante branhiale. Colonia are aspect masiv, ramificat. In acest grup sunt incluse specii sociale care populeaz fundurile oceanice la 100 500 m adncime, n special n emisfera austral. Cephalodiscus dodecalophus (Fig. 386.4,5,6) este o specie rpndit n mrile arctice i antarctice; indivizii coloniei sunt neunii ntre ei i i pot prsi lojele. O specie curioas este Atubaria heterolopha, care este solitar i liber, cu lofoforul redus la dou brae, fr tentacule. Pelagic, Atubaria este ntlnit n Marea Japoniei i vestul Oceanului Pacific. Ordinul Rhabdopleurida cuprinde specii de pterobranhiate cu lofoforul alctuit doar din dou brae prevzute cu pinule. Colonia are aspect tubular, ramificat. Indivizii coloniei sunt unii ntre ei prin aa-numitul stolon negru. Genul Rhabdopleura (Fig. 386.1) include mai multe specii rspndite n toate zonele globului. Colonia rabdopleuridelor are form de tuf iar tuburile sunt formate din semiinele alipite ntre ele. Graptoliii (Graptholoidea) Graptoliii (Fig. 387) reprezint un grup de pterobranhiate fosile, exclusiv paleozoice, considerate de unii specialiti ca avnd rang taxonomic de clas sau ordin. Erau animale coloniale, bentale sau pelagice. Colonia prezenta un rhabdosom comun pe care lojele erau nirate liniar. Rhabdosomul prezenta un exoschelet extern peridermul format dintr-un strat extern i unul intern alctuit din semiinele. Coenecia (rhabdosomul) se dezvolta dintr-o loj iniial sicula. Indivizii coloniei erau conectai printr-un stolon negru, aflat n interiorul peridermului. Formele pelagice aveau o structur interesant, care amintete de cea a coloniilor de sifonofore. Astfel, n colonia plutea n masa apei susinut de un pneumatofor emisferic nconjurat la baz de gonoteci mai mici, sferoidale. Inferior, de sub pneumatofor se desprindeau numeroi rabdosomi dispui radiar, pe fiecare din acetia fiind dispuse loje. Graptoliii se mpart n dou grupe ordine sau subordine: - Dendroidea ce cuprinde graptoliii din cambrian i silurianul inferior, cu stoloni chitinizai i loje polimorfe (genul Dendrograptus). - Graptoloidea ce cuprinde graptoliii din ordovician i silurianul inferior cu stoloni nechitinizai i loje asmntoare (genul Diplograptus). Clasa Planctosphaerioidea Acest grup cuprinde deocamdat doar o larv pelagic, transparent, de talie mare, a unei specii nc necunoscute ca adult. Planctosphaera pelagica se caracterizeaz prin prezena unor benzi ciliate dispuse la suprafaa corpului gelatinos, iar forma sugereaz o larv tornaria a crei talie a crescut datorit unei viei planctonice ndelungate.

Filogenia i evoluia hemicordatelor Hemicordatele apar ca unul din cele dou grupe mari de deuterostomieni cordatele pe deo parte (acest grup include urocordatele, cefalocordatele i vertebratele) i un grup ce include echinodermele i hemicordatele. Hemicordatele au aadar cele mai apropiate relaii cu

Taxonomie animala - Nevertebrate

179

echinodermele dup cum sugereaz unele date morfologice structura sistemului nervos, celomul compartimentat n trei zone, prezena unui por excretor celomic (hidropor) morfologia larvelor (ex. larva de tip tornaria de la enteropneuste) dar i analiza AND i ARN ribosomal (18S rADN i 18S rARN). Relaiile filogenetice din interiorul grupului sunt n prezent controversate. Concepia clasic punea la baza hemicordatelor strmoi de tip pterobranhiat, enteropneustele fiind considerate ca fiind forme derivate. Pe de alt parte, unele cercetri recente, bazate pe o reanaliz a caracterelor morfologice, de au dus la concluzia interesant c hemicordatele ar putea fi un grup polifiletic, pterobranhiatele reprezentnd un grup de deuterostomieni tipici n vreme ce enteropneustele s-au desprins din cordate. Analiza datelor rezultate n urma studierii secvenelor de AND i ARN ribosomal la diferite tipuri de hemicordate contravin ns opiniei precedente, indicnd nu numai faptul c hemicordatele sunt monofiletice, dar i faptul surprinztor c strmoul grupului pare s fi fost de tip enteropneust, probabil asemntor cu speciile actuale din familia Ptychoderidae, n vreme ce pterobranhiatele sunt mai apropiate de un al doilea grup de enteropneuste harimaniidele. In aceast lumin, din strmoi liberi, vermiformi i de talie relativ mare s-au difereniat att forme vermiforme de talie mic harimaniidele, ct i forme coloniale pterobranhiatele. Fosilele de hemicordate sunt relativ rare, dac nu punem la socoteal fosilele graptoliilor. Recent ns, Yunnanozoon, un animal fosil care a trit cu peste 530 milioane de ani n urm n marea care acoperea estul Chinei, a fost reconsiderat, specialitii apreciind c este vorba de un precursor al balanoglossidelor mai degrab dect un protocordat. In acest fel, limita inferioar a apariiei acestui grup coboar n paleozoicul inferior, iar faptul c acest strmo este de tip vermiform vine s ntreasc ipoteza avansat n urma analizei materialului genetic al hemicordatelor i care indic enteropneustele coloniale ca fiind un grup derivat din strmoi de tip vermiform.

ELEMENTE DE FILOGENIE I EVOLUIE A NEVERTEBRATELOR Evoluia i filogenia diferitelor grupe de nevertebrate a reprezentat i reprezint unul din capitolele controversate ale biologiei. Pentru stabilirea legturilor filogenetice dintre anumite grupe de nevertebrate se foloseau pn nu demult caractere morfologice, embriologice, de anatomie comparat i de paleontologie. Toate aceste date au fost sintetizate n diferite tipuri de arbori filogenetici. Incepnd cu deceniul 8 al secolului XX, iau amploare din ce n ce mai mult studiile de analiz secvenial a materialului genetic, de biologie molecular i deasemenea se acumuleaz din ce n ce mai multe date paleontologice datnd din perioade foarte timpurii. Toate aceste date noi modific n prezent destul de mult teoriile clasice privind vechimea diferitelor grupe de nevertebrate i relaiile dintre ele, ca i valoarea atribuit anumitor trsturi morfologice, embriologice sau de anatomie comparat. In ceea ce privete vechimea organismelor pluricelulare riguros organizate, limita apariiei coboar din ce n ce mai mult. Teoria exploziei precambriene ncepe s fie pus sub semnul ntrebrii odat cu descoperirea n China i Siberia a unor embrioni fosilizai care aparin n opinia specialitilor unor grupe cum sunt antozoarele dintre celenterate i echinodermele echinoidee sugereaz c aceste grupe sunt mult mai vechi dect se credea iniial. La fel, unele urme fosilizate descoperite n depozite sedimentare de vrst proterozoic din centrul Indiei sugereaz c animale vermiforme, de circa 5 milimetri lungime, au trit pe fundurile mrilor i oceanelor cu circa 1,1 miliarde de ani n urm.

Taxonomie animala - Nevertebrate

180

Cele mai tulburtoare modificri ale concepiei clasice privind evoluia diferitelor ncrengturi le aduce ns analiza secvenial a materialului genetic nuclear i extranuclear. Analiza comparat a diferitelor gene de la reprezentani ai diferitelor grupe de protozoare i metazoare a evideniat existena unui aa-numit ceas molecular, bazat pe viteza de evoluie a materialului genetic, aspect care permite realizarea unor scheme evolutive de tipul celor alctuite pe baze clasice. Pe baza analizei materialului genetic se pot stabili de asemenea legturile care apar ntre diferitele grupe de vieuitoare, legturi care nu ntotdeauna le confirm pe cele clasice. Principala problem pe care o au de rezolvat cercettorii n aceast direcie este stabilirea unei metodologii uniforme de analiz i mai ales de interpretare a datelor. Se pare astfel c pe de o parte diferite gene au diferii timpi de evoluie (sau la un moment dat pot apare mutaii care s defazeze ceasul molecular) i astfel datele obinute pot fi rezultatul unor erori de interpretare. Pe de alt parte, analiza comparativ a meterialului genetic din nucleu i a celui extranuclear sau a AND comparativ cu ARN poate da de asemenea rezultate contradictorii. Dac pentru animalele diblastice poziia rmne neschimbat, metazoarele triblastice au fost grupate n trei grupe mari Lophotrochozoa, Ecdysozoa (categorii ce cuprind nevertebratele de tip protostomian) i Deuterostomia, toate aprute aproximativ n acelai timp n precambrian. In primul grup au fost incluse rotiferele, gnatostomulidele, sipunculidele, molutele, echiuridele, anelidele (ce include pogonoforele), nemerienii, brahiopodele, briozoarele, foronidele, plathelminii i entoproctele animale caracterizate prin prezena unor larve asemntoare cu trocofora de la anelide sau prezint lofofor. Intre ecdisozoare sunt incluse tipurile de nevertebrate care nprlesc gastrotrichii, nematodele, priapulidele, kinorinhidele, onicoforele, tardigradele i toate tipurile de artropode. Intre deuterostomieni rmn cele cinci grupe iniiale echinodermele, hemicordatele, urocordatele, cefalocordatele i vertebratele. Analiza genomului mitocondrial relev alte aspecte interesante. In urma datelor acumulete, s-a conturat ideea unui aa-numit cod genetic al nevertebratelor. Despre ce este vorba? In cazul genomului mitocondrial, ca i n cazul celui ribozomal, evoluia materialului genetic a avut loc mult mai lent comparativ cu genomul nuclear, i astfel s-au pstrat mult mai bine o serie de trsturi considerate primitive. Comparnd modul n care anumii aminoacizi sunt codificai de anumii codoni n cazul diferitelor grupe de vieuitoare, s-a observat c n cazul majoritii grupelor de nevertebrate exist practic o similitudine care nu poate fi ntmpltoare. Astfel, aceiai codoni codific anumii aminoacizi la nematode, briozoare, sipunculide, molute, polichete, oligochete, hirudinee, echiuride, vestimentifere, pogonofore, gasteropode, poliplacofore, cefalopode, nematode, onicofore, crustacee i insecte. Diferene fa de aceast situaie apar pe deo parte la celenterate, iar pe de alt parte la deuterostomieni hemicordate i echinoderme (care ns au unele asemnri n codificarea unor aminoacizi cu acoelomorfele i catenulidele!), urocordate i vertebrate. Aceast descoperire recent vine s ntregeasc ipoteza unitii metazoarelor tridermice bilaterale de tip protostomian, demonstrnd i diferenele care apar comparativ cu metazoarele didermice i cu deuterostomienii. Larva trocofor, mult timp considerat ca un argument n legtur cu evidenierea apropierii filogenetice a unor ncrengturi de nevertebrate a fost pus de asemenea n discuie. Astfel, se consider c acest tip de larve nu reprezint o dovad a unui strmo comun, ci mai degrab rezultatul unei convergene evolutive a unor stadii de dezvoltare care se triesc n mediul pelagic i care i formeaz un aparat similar pentru atragerea hranei n orificiul bucal, aparat bazat pe dou bruri diferite de ciliatur ectodermic (aspect comparabil cu apariia unor structuri de tip tentacular cu rol prehensil la un mare numr de specii sedentare aparinnd unor ncrengturi foarte diferite celenterate, anelide, artropode crustacee, brahiopode, foronide, briozoare, hemicordate). Singurele nevertebrate care au o larv trocofor tipic sunt echiuridele, ale cror legturi cu anelidele sunt evideniate i prin analiza materialului genetic. Interesant este c i n eventualitatea acestei ipoteze, datele bazate pe analiza comparat a materialului genetic arat c grupele care prezint larve de tip trocofor sunt totui nrudite Alte probleme sunt reprezentate de apariia primar sau secundar a orificiului bucal, a metameriei i a apendicilor la diferite tipuri de nevertebrate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

181

Metameria a reprezentat astfel o achiziie concomitent a mai multor tipuri de organisme, care au stat la baza unora din grupele actuale, achiziie bazat pe existena n genom a genelor care permit apariia unor astfel de structuri motenite de la un strmo comun. Metameria a aprut astfel n mod diferit la grupe diferite de nevertebrate i a putut s i dispar, dup cum o dovedesc datele geneticii, care indic faptul c echiuridele sunt de fapt anelide, iar pogonoforele i vestimentiferele nu trebuie considerate ca ncrengturi aparte ci cel mult ca o familie de polichete. In lumina acestor date, strmoii echiuridelor au fost animale metamerice, care au pierdut metameria datorit modului de via. In ce privete teoria apariiei iniiale a protostomienilor, date noi sugereaz c de fapt nevertebratele s-au desprins din precursori ai cordatelor n urm cu circa un miliard de ani n urm, cu mult nainte de desprinderea echinodermelor. Plathelminii pe de alt parte, ar fi posedat la nceput un tub digestiv complet iar dispariia intestinului posterior apare ca secundar. Diferenierea metazoarelor tridermice a nceput astfel la mijlocul proterozoicului, ntr-o perioad mult mai ndeprtat dect se credea (i astfel perioada de apariie a diferitelor ncrengturi de animale practic se dubleaz), iar desprinderea echinodermelor de cordate a avut loc cu 172-224 milioane de ani mai trziu. Apariia diferitelor tipuri de apendice de la nevertebrate este pus ntr-o lumin nou de analiza comparat a materialului genetic. Astfel, s-a dovedit c aceleai gene controleaz dezvoltarea parapodelor de la polichete, a apendicilor de la onicofore i artropode, a ampulelor de la ascidii i a podiilor de la echinoderme toate aceste formaiuni fiind n fapt expansiuni ale tegumentului n afara corpului. Genele au fost motenite de la un strmo comun iar artropodele de exemplu nu s-au desprins dintr-un strmo de tip anelidian. Poziia sistematic a faunei vendiene este un alt aspect ce tinde s fie reinterpretat. Pn nu demult, majoritatea vendobiontelor erau considerate ca fiind organisme pluricelulare care posedau corpuri moi i triau n simbioz cu bacterii, n vreme ce pentru altele era acceptat ipoteza c ar putea fi precursorii unora din ncrengturile actuale de metazoare tridermice. Ins, unele din aceste organisme, cum este cazul celor de tip Dickinsonia, Spriggina apar n lumina noilor interpretri drept organisme triploblastice, celomate; Arkaura apare a fi un echinoderm iar Parvancorina un artropod. De asemenea, n fauna de tip Ediacara se pare c existau nu numai anelide tipice, dar chiar i pogonofore. Trilobiii apar astfel ca artropode superior specializate i nu un grup primitiv. Toate aceste ipoteze sunt ntrite de descoperirea urmelor unor organisme vermiforme n sedimente vechi de circa un miliard de ani ca i de descoperirea unui numr mare de tipuri de embrioni fosilizai. Astfel, vendobiontele apar mai degrab ca o linie colateral de evoluie i nu un grup care a precedat apariia metazoarelor din grupele care ne sunt astzi familiare. Apariia exoscheletului prin procese de ntrire a tegumentului n urma acumulrii la nivelul acestuia a unor substane organice sau anorganice a avut loc dup toate probabilitile independent la mai multe ncrengturi diferite de animale i cu mult nainte de cambrian. Acest proces a fost declanat se pare nu att de modificri n chimismul apei de mare ct datorit competiiei i apariiei modului de nutriie prdtor. Apariia celomului a urmat aceeai cale. Dei concepia clasic indic protostomienii ca fiind grupul mai primitiv, ultimele cercetri bazate pe analiza materialului genetic indic faptul c celomul strmoilor deuterostomienilor a aprut cu cteva sute de milioane de ani nainte de precambrian n vreme ce celomul protostomienilor este o structur de origine mai recent, aprut independent.

ANEXA
SISTEMATICA NEVERTEBRATELOR

Taxonomie animala - Nevertebrate (combinat dup Grasse, 1963; Tetry, 1963; Jones 1985; Brusca & Brusca, 1990; Barnes, 1993; Kaestner, 1995;) Regnul PROTISTA Subregn PROTOZOA Increngtura Flagellata (Mastigophora) - 5890 sp. Clasa Euglenoidina (Euglenoiphyceae) Ord. Euglenida - Eutreptia, Euglena, Astasia, Phacus, Trachelomonas etc. Ord. Peranemida - Peranema, Anisomena. Clasa Protomonadina Ord. Craspedomonadida (Choanoflagellata) Salpingoeca, Conosyga Ord. Kinetoplastida - Bodo, Trypanosomidae Clasa Diplomonadina (Distomatida) - Lamblia Clasa Polymastigina Ord. Pyrsomymphida - Pyrsonympha, Oxymonas, Saccinobaculus, Notilia. Ord. Trichomonadina - Trichomonas Ord. Calonymphyda - Coronympha Clasa Hypermastigida - Joenia, Lophomonas, Trichonympha, Teratonympha, Spirotrichonympha. Protociliata (Opalinida) - Opalina. Rhizomastigina Mastigamoeba Increngtura Rhizopoda (Sarcodina) - 11 110 sp. Clasa Amoebina (Gymnamoebina) - Amoeba, Thecamoeba, Paramoeba, Entamoeba, Pelomyxa. Clasa Testacea - Pamphagus, Euglypha, Arcella, s.a. Clasa Foraminifera - Lagena, Cornuspira, Nodosaria, Quinqueloculina, Elphidium, Rotalia, s.a. Clasa Heliozoa Ord. Actinophyrida - Actinosphaerium, Actinophrys. Ord. Centrohelida - Acanthocystis, Clathrulina Clasa Radiolaria Ord. Peripylea (Spumellaria) - Heliosphaera, Hexacontium, Thalassicolla, Sphaerozoum, Collozoum, s.a. Ord. Monopylea (Nasselaria) - Cyrtocalpis, Cystidium, s.a. Ord. Tripylea (Phaeodaria) - Aulacantha, s.a. Clasa Acantharia - Acanthometra, s.a. Increngtura Ciliata (Ciliophora) - 5550 sp. Subncrengtura Euciliata Clasa Holotricha Ord. Gymnostomatida - Protostomata (Prorodon, Lacrymaria, Coleps, Mesodinium, Didinium s.a.), Pleurostomata (Dileptus, s.a.), Hypostomata (Nasula, Chilodonella, s.a.). Ord. Trichostomatida - Colpoda, Balantidium, s.a. Ord. Hymenostomatida - Tetrahymena, Paramecium Pleuronema, s.a. Ord. Astomatida - Anoplophrya, Durchoniella, Audouinia, s.a. Ord. Apostomatida - Foettingeria, Gymnodinioides Ord. Thigmotrichida - Ancistrum, Hypocomides. Ord. Chonotrichida Spirochona, Stylochona Clasa Spirotricha

182
Ord. Heterotrichida - Blepharisma, Spirostomum, Stentor, Bursaria, Folliculina, s.a. Ord. Hypotrichida - Keronopsis, Stylonychia, Euplotes, s.a. Ord. Oligotrichida - Strombidium, s.a. Ord. Odontostomatida - Saprodinium. Ord. Entodiniomorpha - Entodinium, Ophryoscolex, s.a. Clasa Peritricha Ord. Sessilia - Vorticella, Carchesium, Zoothamnium, Epistylia, Cothurnia, s.a. Ord. Mobilia - Trichodina, Urceolaria. Subncrengtura Suctoria Exogenea (Ephelota, Tachyblaston, s.a.) Endogeneea (Acineta, Dendrocometes, s.a.) Increngtura Sporozoa (Apicomplexa) - 4550 sp. Subncrengtura Telosporidia Clasa Gregarinida Ord. Eugregarinida - Fam. Monocystidae (Monocystis, Nematocystis, Rhynchocystis), Polycystida (Gregarina, Porospora, Stylocephalus, Echinomera s.a.) Ord. Schizogregarinida - Mattesia, Lypocystis, s.a. Clasa Coccidia Ord. Protococcidia - Eucoccidium, Dinophilus, s.a. Ord. Schizococcidia - Fam. Emeriidae; Toxoplasmea, Piroplasmea; Adeleidae, s.a. Subncrengura Neosporidia Clasa Microsporidia - Nosema, Glugea, s.a. Regnul ANIMALIA Subregnul METAZOA DIBLASTEA Increngatura Porifera - 5 000 sp. Clasa Calcarea Ordinul Homocoela - Fam. Leucosoleniidae, Clathrinidae Ordinul Heterocoela - Fam. Scyettidae, Grantiidae, Amphoriscidae Ordinul Pharetronida - Fam. Minchinellidae, Murrayonidae Clasa Demospongiae Subclasa Homosclerophorida - Fam. Oscarellidae, Plakinidae Subclasa Tetractinomorpha (Tetraxonida) Ordinul Astrophorida - Fam. Geodiidae, Stellettidae, Theneidae, Chondrosiidae Ordinul Desmophorida Ordinul Hadromerida Fam. Tethyidae, Polymastiidae, Suberitidae, Clionidae, Spirastreliidae Ordinul Axinellida - Fam. Axinellidae, Raspailiidae Subclasa Ceractinomorpha (Monaxonida)

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Poecilosclerida - Fam. Mycalidae, Esperiopsidae, Latrunculidae, Myxillidae, Clathriidae Ordinul Halichondrida - Fam. Halichondriidae, Hymeniacidonidae Ordinul Haplosclerida - Fam. Haliclonidae, Renieridae, Spongillidae, Potamolepidae, Lubomirskiidae Ordinul Dictyoceratida - Fam. Dysideidae, Spongiidae, Verongiidae Ordinul Dendroceratida - Fam. Aplysillidae, Halisarcidae Subclasa Sclerospongiae Clasa Hexactinellida Subclasa Hexasterophorida - Fam. Euplectellidae, Caulophacidae, Euretida Subclasa Amphidiscophorida Fam. Hyalonematidae, Semperellidae Increngatura Cnidaria Clasa Scyphozoa - 200 sp. + Ordinul Conulariida - 200 sp. Ordinul Coronata - 32 sp. - Fam. Atorellidae- 3 sp., Nausithoidae - 20 sp., Linuchidae, Periphyllidae, Tetraplatiidae. Ordinul Semaeostomeae - 50 sp. - Fam. Pelagiidae 14 sp., Cyaneidae - 16 sp., Ulmaridae - 20 sp. (Aurelia) Ordinul Rhizosomeae - 80 sp. Subord. Kalpophora - 5 fam. (Fam. Cassiopeidae, Cepheidae, s.a.) Subord. Dactyliophora - 5 fam. (Fam. Rhizostomatidae, s.a.) Ordinul Stauromedusida - 31 sp. - 4 fam. (Fam. Eleutherocarpidae - 16 sp. (Haliclystus, Lucernaria), Cleistocarpidae - 9 sp, s.a.). Clasa Cubozoa - 16 sp. Ordinul Carybdeida - Fam. Carybdeidae - 9 sp. Ordinul Chirodropida - Fam. Chirodropidae - 7 sp. Clasa Hydrozoa - 2600 sp. Ordinul Hydroida - 2300 sp. Subord. Athecata Infarord. Filifera - 15 fam. (Fam. Clavidae, Hydractiniidae, Ptilocodiidae, Rhysiidae, Rathkeidae, Bougainvillidae, Pandeidae, Proboscidactylidae, Stylasteridae, Eudendriidae, s.a.). Infraord. Capitata - Fam. Corynidae, Polyorchidae, Cladocorynidae, Halocordylidae, Tubulariidae, Corymorphidae, Margelopsidae, Tricyclusidae, Milleporidae, Candelabridae, Zancleidae, Cladonemidae, Eleutheriidae, Solanderiidae, Moerisiidae. Subord. Hydrina - Fam. Hydridae, Protohydridae Subord. Halamohydrina - Fam. Halammohydridae, Otohydridae, Armorhydridae. Subord. Limnohydrina - Fam. Olindiadidae, Limnocnididae. Subord. Thecata - Fam. Trichydridae, Cuspidellidae, Campanulinidae, Campanulariidae,

183
Chlathrozoonidae, Lafoetidae, Haleciidae, Sertulariidae, Plumulariidae. Subord. Velellina - Fam. Velellidae. Ordinul Trachylida - 114 sp. Subord. Trachymedusae - Fam. Geryoniidae, Ptychogastriidae, Halicreatidae, Rhopalonematidae Subord. Narcomedusae - Fam. Aeginidae, Solmarisidae, Cuninidae Ordinul Siphonophora - 145 sp. Subord. Cystonectida - Fam. Rhizophysidae, Physaliidae Subord. Physophorida - Fam. Apolemiidae, Forskaliidae, Physoporidae, Rhodaliidae, Athorybiidae. Subord. Calycophorida - Fam. Sphaeronectidae, Diphyidae, Prayidae, Hippopodiidae, Abylidae. Clasa Anthozoa - 4850 sp. +Subclasa Tetracorallia Subclasa Hexacorallia - 2500 sp. Ordinul Ceriantharia - 50 sp. - Fam. Cerianthidae, Arachnantidae Ordinul Actiniaria - 1000 sp. Subord. Protantheae - Fam. Gonactiniidae Subord. Nyantheae Infraord. Boloceroidaria - Fam. Boloceroididae Infraord. Abasilaria - Fam. Edwardsiidae, Halacampidae, Limnactiniidae. Infraord. Mesomyaria - Actinostoloidea(Fam. Actinostolidae), Metrioidea (Fam. Metridiidae, Hormathiidae, Aiptasiidae, Sagartiida) Infraord Endomyaria - Actinioidea (Fam. Actiniidae), Stoichactoidea (Fam. Stoichactidae, Actinodendridae, Minyadidae) Ordinul Madreporaria (Scleractinia) - 1000 sp actuale, peste 5000 fosile. Subord. Astrocoeniina - Fam. Astrocoeniidae, Poecilloporidae, Acroporidae. Subord. Fungiina - Fam. Agariciidae, Siderastreidae, Fungiidae, Poritidae Subord. Faviina - Fam. Oculinidae, Faviidae, Meandrinidae, Mussidae Subord. Caryophylliina - Fam. Caryophylliidae, Flabellidae Subord. Dendrophylliina - Fam. Dendrophylliidae Ordinul Coralliomorpharia - 30 sp. - Fam. Sideractinidae, CorallimorphidaeRicordeidae, Discosomatidae. Ordinul Zoantharia - 300 sp. - Fam. Zoanthidae, Svaliidae Ordinul Anthipatharia - 150 sp. - Fam. Schizopathidae, Antipathidae, Dendrobrachiidae Subclasa Octocorallia - 2300 sp. Ordinul Alcyonaria - 800 sp. - Fam. Cornulariidae, Tubiporidae, Telestidae, Alcyoniidae, Nephthyidae, Xeniidae Ordinul Gorgonaria - 1200 sp. Subord. Scleraxonia - Fam. Paragorgiidae, Coralliidae Subord. Hoalxonia - Fam. Acanthogorgiidae, Paramuricidae, Plexauridae, Gorgoniidae, Primnoidae, Isididae. Ordinul Pennatularia - 300 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate Subord. Sessiliflorae - Fam. Veretillidae, Renillidae, Kophobelemnidae, Funiculinidae, Chunellidae, Umbellulidae. Subord. Subsessiliflorae - Fam. Virgulariidae, Pennatulidae, Pteroeididae Ordinul Helioporida - 1 sp. - Fam. Helioporidae. Myxozoa (Cnidosporidia) Clasa Myxozoa (Myxosporidia) - Sphaeromyxa, Myxosoma, Myxidium, Chloromyxum. Clasa Malacosporea: Ord. Malacovalvulida, fam. Saccosporidae, Tetracapsula sp. Clasa Actinomyxidia Sphaeractinomyxon, Triactinomyxon. Increngatura Ctenophora - 80 sp. Clasa Tentaculifera Ordinul Cydippida - Fam. Pleurobrachiidae, Callianiridae, Euchloridae, Mertensiidae, Lampetiidae Ordinul Thalassocalycida - fam. Thalassocalycidae 1 sp. Ordinul Lobata - Fam. Bolinopsidae, Deiopeidae, Leucotheidae, Eurhamphaeidae, Ocyropsidae, Kiyohimeidae Ordinul Cestida - Fam. Cestidae Ordinul Platyctenida - Fam. Ctenoplanidae, Coeloplanidae Ordinul Tjalfiellida - Fam. Tjalfiellidae Clasa Atentaculata Ordinul Beroida - Fam. Beroidea TRIBLASTEA - PROTOSTOMIENI Increngtura Placozoa - 2 sp. (Trychoplax) Increngtura Mesozoa (Moruloidea) - 50 sp. Clasa Orthonectida - 12 sp. (Fam. Rhopaluridae, Pelmatosphaeridae) Clasa Dicyemida (Fam. Dicyemidae, Conocyemidae) Xenoturbellida - 1 sp. (Fam. Xenoturbellidae) Acoelomorpha (Acoela + Nemertodermatida) - 18 fam. (Fam. Convolutidae, Paratomellidae, Nemertodermatidae) Increngatura Plathelminthes - 16 100 sp. Supraclasa Turbellariomorpha - 3500 sp., 120 fam., 630 genuri. Clasa Turbellaria - 3400 sp. Ordinul Catenulida - 4 fam. (Fam. Stenostomidae) Ordinul Macrostomida 3 fam. (Fam. Macrostomidae, Microstomidae) Ordinul Polycladida - 24 fam. (Fam. Discocoelidae, Leptoplanidae, Planoceridae, Pseudoceridae, Euryleptidae, Latocestidae)

184
Ordinul Lecithoepitheliata - 2 fam. (Fam. Prorhynchidae, Gnosonesimidae) Ordinul Prolecithophora - 5 fam. (Fam. Plagiostomidae) Ordinul Seriata Subord. Proseriata - 8 fam. (Fam. Bothrioplanidae, Polystyliphoridae, Otoplanidae, Monocelididae, s.a.) Subord. Tricladida - 9 fam. Infraord. Maricola (Fam. Bdellouridae, Procerodidae) Infraord. Paludicola (Fam. Planariidae, Dendrocoelidae) Infraord Terricola (Fam. Rhynchodemidae, Bipaliidae) Infraord. Cavernicola Ordinul Neorhabdocoela Subord. Typhloplanoida - 6 fam. (Fam. Typhloplanidae, Trigonostomidae) Subord. Eukalyptorhynchia - 12 fam. (Fam. Polycystidae, Gnathorhynchidae, Bertiliellidae) Subord. Dalyellioida - 6 fam. (Fam. Dalyellidae, Provorticidae, Fecampiidae) Ordinul Themnocephalida - 3 fam. (Fam. Temnocephalidae, Scutariellidae) Ordinul Udonellida - 1 fam. (Fam. Udonellidae) Supraclasa Cercomeromorpha - 5400 sp. Clasa Pectobothrii (Monogenea) - 2000 sp. Ordinul Microbothriidea - 13 sp. (Fam. Microbothriidae) Ordinul Dactylogyridea - 800 sp. (Fam. Dactylogyridae, Tetraonichidae) Ordinul Gyrodactylidea - 133 sp. (Fam. Gyrodactylidae) Ordinul Monocotylidea 47 sp. (Fam. Monocotylidae, Loimoidae) Ordinul Polyopisthocotylea- 490 sp. Subord. Chimaericolinea (Fam. Chimaericolidae) Subord. Diclybothriinea (Fam. Diclybothriidae, Hexabothriidae) Subord. Mazocraeinea (Fam. Mazocraeidae, Discocotylidae) Subord. Polystomatinea (Fam. Polystomatidae, Sphyranuridae) Clasa Gyrocotylidea - 10 sp. (Fam. Gyrocotylidae) Clasa Amphilinidea - 10 sp. (Fam. Amphilinidae, Australamphilinidae, Schizochoeridae) Clasa Cestoda - 3400 sp. Subclasa Caryophyllidea - 90 sp. (Fam. Caryophillidae) Subclasa Eucestoda - 3300 sp. Ordinul Spathebothriidea - 9 sp. (Fam. Cyatocephalidae) Ordinul Pseudophyllidea - 259 sp. (Fam. Bothrioceplalidae, Triaenophoridae, Amphicotylidae, Diphyllobothriidae, Ligulidae) Ordinul Haplobothriidea 1 sp. (Fam. Haplobothriidae) Ordinul Trypanorhyncha (Tetrarhynchidea) - 267 sp. 11 fam.

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Tetraphyllidea - 35 sp. 4 fam. Ordinul Lecanicephalidea43 sp. (Fam. Lecanicephalidae, Disculicipitidae) Ordinul Diphyllidea - 11 sp. (Fam. Echinobothriidae) Ordinul Nippotaeniidea - 3 sp. (Fam. Nippotaeniidae) Ordinul Protocephalidea (Ichthyotaeniidea) - 224 sp. (Fam. Proteocephalidae, Ophiotaeniidae) Ordinul Cyclophyllidea - 2300 sp. Subord. Tetrabothriata - 65 sp. (Fam. Tetrabothriidae) Subord. Mesocestoidata - 35 sp. (Fam. Mesocestoididae) Subord. Acoelata- 40 sp. (Fam. Progynotaeniidae, Dioecocestidae) Subord. Anoplocephalata- 165 sp. (Fam. Anoplocephalidae) Subord. Davaineata - 340 sp. (Fam. Davaineidae) Subord. Hymenolepidata - 1330 sp. (Fam. Dilepididae, Hymenolepididae) Subord. Taeniata - 130 sp. (Fam. Taeniidae) Ordinul Aporidea - 4 sp. (Fam. Nematoparataeniidae) Supraclasa Trematoda - 7200 sp. Clasa Aspidobothrii - 40 sp. (Fam. Aspidogasteridae, Stichocotylidae) Clasa Malacobothrii (Digenea) - 7200 sp. Ordinul Bivesiculida - 11 sp. (Fam. Bivesiculidae) Ordinul Transversotrematida - 6 sp. (Fam. Transversotrematidae) Ordinul Azygiida - 36 sp. (Fam. Azygiidae) Ordinul Hemiurida - 520 sp. (Fam. Halipegidae) Ordinul Didymozoida - 176 sp. (Fam. Didymozoidae) Ordinul Gasterostomatida - 230 sp. (Fam. Bucephalidae) Ordinul Brachylaimida Subord. Fellodistomata - 170 sp. (Fam. Gymnophallidae) Subord. Brachylaimata - 170 sp. (Fam. Brachylaimidae, Leucochloridiidae) Ordinul Schistostomatida - 220 sp. (Fam. Sanguinicolidae, Schistosomatidae) Ordinul Clinostomida - 69 sp. (Fam. Clinostomidae) Ordinul Holostomida 570 sp. (Fam. Cyathocotylidae, Diplostomidae, Strigeidae) Ordinul Amphistomida - 335 sp. (Fam. Glyauchenidae, Gastrothylacidae, Paramphistomidae, Diplodiscidae) Subord. Heronimata - 1 sp. (Fam. Heronimidae) Ordinul Notocotylida - 200 sp. (Fam. Notocotylidae) Ordinul Echinostomatida - 830 sp. (Fam. Fasciolidae, Echinostomatidae) Ordinul Cyclocoelida - 22 sp. (Fam. Cyclocoelidae) Ordinul Opistorchiida - 540 sp. (Fam. Opistorchiidae, Heterophyidae) Ordinul Plagiorchiida Subord. Plagiorchiata - 1700 sp. (Fam. Dicrocoeliidae, Prosthogonimidae, Troglotrematoidea, Paragonimidae) Subord. Eucotylata - 50 sp. (Fam. Eucotylidae)

185
Subord. Opecoelata (Opecoloidea - 444 sp., Gorgodendroidea - 200 sp., Zoogonoidea - 80 sp.) Subord. Allocreadiata - 510 sp. (Fam. Allocreadiidae) Clasa Gnathostomulida - peste 80 sp. Ordinul Filospermoida - 7 fam., 19 genuri. (Fam. Pterognathiidae) Ordinul Bursovaginoida - 5 fam. Subord. Scleroperalia (Fam. Gnathostomulidae) Subord. Conophoralia Increngatura Nemertini (Rhynchocoela) - 850 sp. Clasa Nemertini Subclasa Anopla Ordinul Palaeonemertini (Fam. Tubulanidae, Cephalotricidae) Ordinul Heteronemertini (Fam. Lineidae) Subclasa Enopla Ordinul Haplonemertini Subord. Polystilifera Infraord. Reptantia (Fam. Drepanophoridae) Infraord. Pelagica (Fam. Pelagonemertidae, Nectonemertidae) Subord. Monostilifera (Fam. Emplectonamatidae, Tetrastemmatidae) Ordinul Bdellomorpha (Bdellonemertea) (Fam. Mlacobdellidae) Increngtura Entoprocta (Kamptozoa) - 100 sp. Ordinul Solitaria (Fam. Loxosomatidae) Ordinul Coloniales Subord. Stolonata (Fam. Pedicellinidae, Barentsiidae) Subord. Astolonata (Fam. Loxokalypodidae) Increngtura Rotatoria - 1500 sp. Clasa Prorotatoria (Seisona) Ordinul Seisonida (Fam. Seisonidae) Clasa Eurotatoria Supraordinul Digononta Ordinul Bdelloida (Fam. Philodinidae, Habrotrichidae) Supraord Monogononta Ordinul Ploima (Fam. Brachionidae, Epiphanidae, Proalidae, Notomatidae, Trichocercidae, Ggastropodidae, Dicranophoridae, Asplanchnidae, Synchaetidae) Ordinul Flosculariaceae (Fam. Hexarthridae, Testudinellidae, Trochosphaeridae, Flosculariidae) Ordinul Collothecacea (Fam. Collothecidae) Increngtura Acanthocephala - 1000 sp. Clasa Archiacanthocephala - 150 sp. (Fam. Oliganacthorhynchidae, Moniliformidae, Gigantorhynchidae) Clasa Eoacanthocephala - 130 sp. Ord. Gyracanthocephala (Fam. Quadrigyridae) Ord. Neoacanthocephala (Fam. Neoechinorhynchidae) Clasa Palaeoacanthocephala - 450 sp. (Fam. Echinorhynchidae, Polymorphdae, Pomphorhynchidae)

Taxonomie animala - Nevertebrate

186
Clasa Polychaeta - 13 000 sp. (dup Barnes, 1994, Kaestner 1995) Ordinul Amphinomida - Fam. Amphinomiidae Ordinul Spintherida - Fam. Spintheridae Ordinul Phyllodocida - Fam. Aphroditidae (Aphrodite, Laetomonice), Polynoidae (Lepidonotus, Harmothoe, Polynoe, Lepidasthenia, Lagisca, Iphinoe, Arctonoe), Sigalionidae (Euthalanessa, Sigalion, Sthenelais, Thalanessa, Polyodontes), Pisionidae, Phyllodocidae (Notophyllum, Phyllodoce, Eulalia), Alciopidae (Alciopa, Vanadis), Tomopteridae, Hesionidae (Podarke, Ophiodromus), Syllidae (Syllis, Odontosyllis, Pionosyllis, Autolytus, Proceraea, Trypanosyllis, Grubia, Myrianida), Nereidae (Nereis, Platynereis), Nephthyidae, Glyceridae. Ordinul Eunicida - Fam. Onuphidae (Onuphis, Diopatra, Hyalinoecia, Nothria), Eunicidae (Eunice, Marphysa, Palola, Lysidice), Lumbrineridae (Lumbrinereis), Arabellidae (Arabella, Drilonereis, Labrostratus), Lysaretidae (Oenone), Dorvilleidae, Histriobdellidae, Ichthyotomidae. Ordinul Orbiniida - Fam. Orbiniidae (Orbinia, Scoloplos). Ordinul Spionida - Fam. Spionidae (Spio, Scolelepis = Nerine, Polydora, Mala), Chaetopteridae (Chaetopterus, Phyllochaetopterus, Spiochaetopterus, Mesochaetopterus), Magelonidae. Ordinul Cirratulida - Fam. Cirratulidae (Cirratulus, Cirriformia = Audouinia), Ctenodrilidae, Paregordilidae. Ordinul Psammodrilida - Fam. Psammodrilidae. Ordinul Flabelligerida Fam. Flabelligeridae(Flabelligera, Piromis) Ordinul Opheliida - Fam. Opheliidae (Ophelia, Armandia, Polyophthalmus, Euzonus = Toracophelia), Scalibregmidae. Ordinul Capitellida Fam. Capitellidae (Dasybranchus, Capitella, Notomastus), Arenicolidae (Arenicola, Abarenicola), Maldanidae (Clymenella, Maldane, Axiothella) Ordinul Sternaspida (Fam. Sternapsidae) Ordinul Oweniida (Fam. Oweniidae) Ordinul Terebellida - Fam. Pectinariidae (Pectinaria), Ampharetidae (Amphicteis, Ampharete), Terebellidae (Terebella, Terebellides, Amphitrite, Polymnia, Eupolymnia), Trichobranchidae. Ordinul Sabellariida - Fam. Sabellariidae (Sabellaria, Phragmatopoma) Ordinul Sabellida - Fam. Sabellidae (Branchioma, Sabella, Myxicola, Oriopsis, Potamilla, Manyunkia, Megalomma, Spirographis), Caobangidae, Serpulidae (Serpula, Apotomus, Spirorbis, Pomatoceros, Filograna, Hydroidea, Spirobranchus) Ordinul Archiannelida Fam. Nerillidae, Saccocirridae, Protodrilidae, Polygordiidae, Dinophilidae. Clitellata - 3800 sp. Clasa Oligochaeta - 3500 sp.

Increngtura Gastrotricha - 350 sp. Clasa Macrodasyida (Fam. Macrodasyidae, Turbanellidae) Clasa Chaetonotida (Fam. Chaetonotidae, s.a.) Increngtura Nematoda - 20 000 sp. Clasa Adenophorea Supraordinul Chromadorida Ordinul Monhysterida (Fam. Monhysteridae) Ordinul Desmoscolecida (Fam. Desmoscolecidae) Ordinul Araeolaimida (Fam. Plectidae) Ordinul Chromadorida (Fam. Chromadoridae) Ordinul Desmodorida (Fam. Epsilonematidae) Supraordinul Enoplia Ordinul Enoplida (Fam. Enoplidae, Oncholaimidae) Ordinul Dorylaimida (Fam. Dorylaimidae, Mononchidae) Ordinul Trichosyringida (Fam. Mermithidae, Trichiuridae, Capillariidae, Trichinellidae) Ordinul Dioctophymatida (Fam. Dicotophymatidae) Clasa Secernentea Ordinul Rhabditida (Fam. Rhabtididae, Cephalobidae, Rhabdiasidae, Strongyloididae) Ordinul Tylenchida (Fam. Tylenchidae, Heteroderidae, Allantonematidae, Criconematidae, Aphelenchidae, Sphaerulariidae) Ordinul Ascaridida (Fam. Ascarididae, Anisakidae, OxyuridaeHeterakidae, Ascaridiidae) Ordinul Strongylida (Fam. Strongylidae, Syngamidae, Ancylostomatidae, Trichostrongylidae, Amidostomidae, Dictyocaulidae, Metastrongylidae) Ordinul Spirurida Subord. Camallanina (Fam. Camallanidae, Dracunculidae) Subord. Spirurina (Fam. Gongylonematidae, Gnathostomatidae, Habronematidae, Tetrameridae, Oncocercidae) Increngtura Nematomorpha (Gordiacea) - 250 sp. Ordinul Gordiida (Fam. Gordiidae, Chordodidae) Ordinul Nectonematida (Fam. Nectonematidae) Increngatura Priapulida (Fam. Priapulidae, Tubiluchidae, Maccabeidae) Increngtura Kinorhyncha (Echinodera) - 100 sp. Ordinul Cyclorhagida (Fam. Echinoderidae, Centroderidae, Cateriidae) Ordinul Homalorhagida (Fam. Pycnophyidae) Increngtura Loricifera 1 sp. (Nanaloricus) Increngtura Cycliophora 1 sp. Symbion pandora Increngtura Chaetognatha 30 sp. (Sagitta, Spadella) Increngatura Sipunculida - 320 sp. Fam. Golfingiidae, Sipunculidae, Aspidosiphonidae Increngatura Annelida - 17 000 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Plesiopora pleistotheca Fam. Aelosomatidae, Naididae, Tubificidae, Phreodrilidae Ordinul Plesiopora prosotheca - Fam. Enchytraeidae Ordinul Prosopora - Fam. Lumbriculidae, Branchiobdellidae Ordinul Opisthopora - Fam. Haplotaxidae, Moniligastridae, Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae, Eudrilidae Clasa Hirudinea - 300 sp. Ordinul Acanthobdelliformes Fam. Acanthobdellidae Ordinul Rhynchobdelliformes Fam. Glossiphoniidae, Piscicolidae Ordinul Gnathobdelliformes - Fam. Hirudinidae, Haemadispidae Ordinul Pharyngobdelliformes - Fam. Erpobdelidae, Semiscolecidae, Xerobdellidae Increngtura Pogonophora Increngatura Vestimentifera Clasa Axonobrachia Ordinul Riftiida - Fam. Riftiidae, Escarpiidae Clasa Basibrachia Ordinul Lamellibrachiida - Fam. Lamellibrachiidae Ordinul Tevniida - Fam. Tevniidae, Ridgeiidae Increngatura Echiurida - 140 sp. Ordinul Echiuroinea - Fam. Echiuridae, Bonellidae Ordinul Xenopneusta - Fam. Urechidae Ordinul Heteromyota - Fam. Ikedaidae Myzostomida Ordinul Proboscidea - Fam. Myzostomidae Ordinul Pharingidea - Fam. Cystimyzostomidae, Pulvinomyzostomidae, Mesomyzostomidae, Protomyzostomidae, Asteriomyzostomidae, Stelechopodidae. Increngura Phoronida 14 sp. (Phoronis, Phoronopsis) Increngtura Brachiopoda - 325 sp. (16 000 fosile) Clasa Ecardines (Nearticulata) Lingula Clasa Testicardines (Articulata) - Magellania Increngtura Bryozoa (Ectoprocta) 5000 sp. Clasa Phylactolaemata (Plumatella) Clasa Gymnolaemata (Membranipora, Conopeum, Lepralia) Increngatura Mollusca Subncrengtura Aculifera (Amphineura) - 1240 sp. Clasa Aplacophora - 240 sp. Subclasa Caudofoveata - 60 sp. Fam. Limifossoridae, Prochaetodermatidae, Chaetodermatidae

187
Subclasa Solenogastres (Ventroplicida) - 180 sp. Fam. Lepidomeniidae, Neomeniidae, Proneomeniidae Clasa Polyplacophora (Loricata) - 1000 sp. Ordinul Lepidopleurida - Fam. Lepidopleuridae, Hanleyidae Ordinul Ischnochitonida - Fam. Ischnochitonidae, Callochitonidae, Callistoplacidae, Mopaliidae, Chitonidae. Ordinul Acanthochitonida - Fam. Acanthochitonidae Subncrengtura Conchifera - 129 000 sp. Clasa Monoplacophora (Trybliida) - 20 sp. Fam. Neopilinidae Clasa Gasteropoda - 110 000 sp. Subclasa Streptoneura (Prosobranchiata) - 60 000 sp. Ordinul Diotocardia (Archaeogastropoda) - 6 000 sp. - Pleurotomarioidea - 4 fam. (Fam. Pleuromariidae, Haliotidae, Fissurellidae), Patelloidea - 3 fam. (Fam. Patellidae, Acmaeidae) Cocculinoidea (Fam. Cocculinidae, Lepetellidae), Trochoidea - 7 fam. (Fam. Trochidae, Angariidae, Turbinidae, Phasianellidae), Neritoidea - 6 fam. (Fam. Neritidae, Titiscaniidae, Hydrocenidae, Helicinidae) Ordinul Monotocardia - 53 000 sp. Subord. Mesogastropoda (Taenioglossata) Cyclophoroidea - 5 fam. (Fam. Cyclophoridae, Cochlostomatidae), Viviparoidea - 3 fam. (Fam. Viviparidae, Ampullariidae), Valvatoidea - 1 fam. (Fam. Valvatidae), Littorinoidae - 4 fam. (Fam. Littorinidae, Pomatiasidae), Rissooidae - cca 20 fam. (Fam. Hydrobiidae, Rissoidae, Bithyniidae, Aciculidae), Architectonicoidea (Solarioidea) -(Fam. Architectonicidae), Cerithioidea - 14 fam. (Fam. Turritellidae, Vermetidae, Melaniidae, Cerithiidae), Epitonioidea - 2 fam. (Fam. Janthinidae, Epitoniidae), Eulimoidea - 6 fam. (Fam. Eulimidae, Stliferidae, Entoconchidae), Calyptraeoidea - 4 fam. (Fam. Capulidae, Calyptraeidae, Xenophoridae), Stromboidea - 3 fam. (Fam. Aporrhaidae, Strombidae), Hippenicoidea (Almathecaceae), Lamellarioidea (Lamellariaceae), Cypraeoidea - 4 fam. (Fam. Cypraeidae), Atlantoidea - 3 fam. (Fam. Atlantidae, Carinariidae, Pterotracheidae), Naticoidea (Fam. Naticidae), Tonnoidea - 6 fam. (Fam. Cassididae, Cymatiidae, Tonnidae) Subord. Neogastropoda (Stenoglossa) - Muricoidea 2 fam. (Fam. Muricidae), Buccinoidea - 5 fam. (Fam. Buccinidae, Galeodidae, Nassariidae, Fasciolariidae), Volutoidea -7 fam. (Fam. Olividae, Mitridae, Harpidae, Volutidae, Marginellidae), Conoidea - 3 fam. (Fam. Turridae, Terebridae, Conidae) Subclasa Euthyneura (Subclasa Opistobranchiata + Subclasa Pulmonata) - 50 000 sp. Opistobranchiata Ordinul Cephalaspidea - 7 000 sp. Subord. Bulloidea - Acteonoidea - 3 fam. (Fam. Acteonidae, Hydatinidae), Philinoidea - 4 fam. (Fam. Scaphandridae, Philinidae, Gastropteridae),

Taxonomie animala - Nevertebrate Runcinoidea - 1 fam., Diaphanoidea - 7 fam. (Fam. Diaphanidae, Acochlididae, Notodiaphanidae), Bulloidea - 3 fam. (Fam. Bullidae, Retusidae, Atyidae), Pyramidelloidea - 1 fam. (Fam. Pyramidellidae Subord. Thecostomata - Spiratelloidea - 2 fam. (Fam. Spiratellidae, Cavolinidae), Peracloidea - 4 fam. (Fam. Peraclidae, Cymbuliidae, Desmopteridae) Ordinul Anaspidea - 700 sp. Subord. Aplysiomorpha - Fam. Akeridae, Aplysiidae Subord. Gymnosomata - Fam. Pneumodermatidae, Clionidae Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa) - 700 sp. Subord. Juliacea - Fam. Juliidae Subord. Oxynoidacea - 6-8 fam. (Fam. Oxynoidae, Elysiidae, Lobigeridae, Stiligeridae, Limapontiidae). Ordinul Notaspidea (Pleurobranchaceae) - 400 sp. Fam. Umbraculidae, Pleurobranchidae Ordinul Nudibranchiata - 5 000 sp. Subord. Doridacea (Holohepatica) - Bathydoridoidea - 2 fam. (Fam. Doridoxidae, Bathydorididae,) Goniodoridoidea - 3 fam. (Fam. Goniodorididae, Lamellidorididae), Polyceroidea - 5 fam. (Fam. Polyceridae), Doridoidea - 15 fam. (Fam. Dorididae, Archidorididae), Phyllidioidea - 2 fam. (Fam. Phyllidiidae) Subord. Dendronotacea - 10 fam.: Fam. Tritoniidae, Scyllaeidae, Dendronotidae, Tethyidae, Phylliroidae) Subord. Arminiacea (Armenioidea) Arminioidea 3 fam. (Fam. Arminiidae), Madrelloidea - 3 fam. (Fam. Zephyrinidae), Heroidea - 3 fam. (Fam. Heroidae) Subord. Aeolidiaceae - Notaeolidioidea - 1 fam. (Fam. Notaeolidiidae), Aeolidioidea - 20 fam. (Fam. Coryphellidae, Pseudovermidae, Cuthonidae, Facelinidae, Glaucidae, Aeolidiidae) Ordinul Soleolifera (Gymnomorpha, Opisthopneuma) - 200 sp., 5 fam.: Fam. Smeagolidae, Rathouisiidae, Veronicellidae, Onchidiidae, Rhodopidae) Pulmonata Ordinul Basommatophora - 5 000 sp. Siphonarioidea - 2 fam. (Patelliformia) -(Fam. Siphonariidae), Amphiboloidea - 2 fam. (Fam. Amphibolidae), Lymnaeoidea - 5 fam. (Fam. Chilinidae, Latiidae, Acrolaxidae, Lymnaeidae), Planorboidea (Fam. Physidae, Planorbidae, Ancylidae), Ellobioidea (Fam. Ellobiidae) Ordinul Stylommatophora - 32 000 Subord. Orthurethra - Achatinelloidea (Fam. Achatinellidae, Partulidae), Pupilloidea (Fam. Cionellidae, Pupillidae, Valloniidae, Enidae) Subord. Heterurethra - Succineoidea (Fam. Succineidae), Athoracophoroidea (Fam. Athoracophoridae) Subord. Sigmurerthra - Clausiliodea (Fam. Clausiliidae,), Acantinoidea (Fam. Ferrussaciidae, Achantinida), Acavoidea (Fam. Acavidae), Streptaxoidea (Fam. Streptaxidae), Bulimuloidea (Fam. Bulimulidae, Orthalicidae, Cerionidae, Odontostomidae, Urocoptidae), Endodontoidea (Fam. Endodontidae, Arionidae, Philomycidae), Zonitoidea (Fam. Zonitidae, Vitrinidae, Limacidae, Milacidae), Ariophantoidea (Fam. Urocyclidae, Oleacinoidea,

188
Testacellidae), Helicoidea (Fam. Camaenidae, Bradybenidae, Helminthoglyptidae, Helicidae). Clasa Scaphopoda (Solenoconcha) - 350 sp. Fam. Dentaliidae, Siphonodentaliidae Clasa Bivalvia - 20 000 sp. Ordinul Protobranchiata - 550 sp. Nuculoidea (Palaeotaxodonta) - (Fam. Nuculidae, Malletiidae, Nuculanidae), Solemyoidea (Cryptodonta) (Fam . Solemyidae) Ordinul Filibranchiata (Pteriomorpha) - 2200 sp. Subord. Taxodonta (Eutaxodontida) (Fam. Arcidae, Glycimeridae, Limopsidae) Subord. Anisomyaria (Leptodonta) - Myliloidea (Fam. Mytilidae); Suprafam. Pterioidea (Fam. Isognomonidae, Pteriidae, Pinnidae); Pectinoidea (Fam. Pectinidae, Spondylyidae, Limidae); Anomioidea (Fam. Anomiidae, Placunidae); Ostreoidea (Fam. Ostreidae) Ordinul Eulamellibranchiata - 17 500 sp. Subord. Schizodonta (Palaeoheterodonta) - 4500 sp. - Trigonoidea (Fam. Trigonidae); Uunionoidea (Fam. Margaritiferidae, Unionidae, Mutelidae) Subord. Heterodonta - 10 000 sp. - Astartoidea (Fam. Astartidae); Carditoidea (Fam. Carditida); Sphaerioidea (Fam. Sphaeriidae); Glossoidea (Fam. Kellyidae, Glossidae);Arcticoidea (Fam. Arcticidae, Trapeziidae); Cyamioidea; Gaimardioidea; Dreissenoidea (Fam. Dreissenidae); Lucinioidea; Leptonoidea (Fam. Leptonidae, Montacutidae); Cardioidea (Fam. Cardiidae, Tridacnidae); Veneroidea (Fam. Veneridae, Petricolidae, Glaucomyidae); Tellinoidea (Fam. Donacidae, Tellinidae). Subord. Adapedonta - 2 000 sp. - Solenoidea (Fam. Solenidae); Mactroidea (Fam. Mactridae, Hiatellidae); Myoidea (Fam. Myidae, Corbiculidae; Gastrochaenoidea (Fam. Gastrochaenidae);Pholadoidea (Fam. Pholadidae, Teredinidae). Subord. Anomalodesmata - 1000 sp. - Pandoroidea, Clavagelloidea, Clavagellidae. Ordinul Septibranchiata - 250 sp. (Fam. Verticoriidae, Poromyidae, Cuspidariidae) Clasa Cephalopoda - 750 sp, peste 10 000 fosile Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloida) - 6 sp. +Ordinul Orthoceratidae +Ordinul Ammonoidea Ordinul Nautiloidea (Fam. Nautilidae) Subclasa Dibranchiata (Coleoida) - 745 sp. +Ordinul Belemnoidea Ordinul Decapoda - 545 sp. Subord. Sepioida (Fam. Spirulidae, Sepiidae, Sepiolidae, Idiosepiidae) Subord. Teuthoida Suprafam. Loligoidea (Fam. Loliginidae); Suprafam. Architeuthoidea (Fam. Lycoteuthidae, Enoploteuthidae, Octopodoteuthidae, Architeuthidae, Histioteuthidae, Ommastrephidae, Ciroteuthidae, Cranchiidae)

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Vampyromorpha - 1 sp. (Fam. Vampyroteuthidae) Ordinul Octopoda - 200 sp. Subord. Cirrata (Fam. Stauroteuthidae, Cirroteuthidae, Opistoteuthidae) Subord. Incirrata Suprafam. Argonautoidea (Fam. Argonautidae, Alloposidae); Suprafam. Octopodoidea (Fam. Octopodidae);Suprafam. Bolitaenoidea (Fam. Bolitaenidae, Amphitretidae).

189
Clasa Xiphosura - 4 sp act. (Fam. Limulidae) (dup Tetry, 1963) Ordinul Limulida (Dev. - act.) - Fam. Belinuridae, Euproopidae, Liomesaspidae, Elleriidae, Kiaeriidae, Palaeolimulidae, Australolimulidae, Mesolimulidae, Limulidae. + Ordinul Synziphosura (Sil. - Dev.) 11 sp. - Fam. Limuloididae, Bunodidae, Neolimuloididae, Pseudoniscidae, Weiberginidae. + Ordinul Aglaspida (Cambr.), 14 sp. - Fam. Paleomeridae, Aglaspidae, Strabopsidae. + Ordinul Beckwithida (Cambr.) - 1 sp. + Ordinul Chasmataspida (Ordov.) - 1 fam. + Clasa Eurypterida (Gigantostracea) - 280 sp. (dup Tetry, 1963) + Ordinul Eurypterida (Ordov. - Perm. Carb.) - 50 sp. - Fam. Hughmilleridae, Pterygotidae, Eurypteridae, carcinosomatidae, Mixopteridae, Megalograptidae, Stylonuridae, Dolichopteridae, Rhenopteridae, Mycteropidae. Clasa Arachnida - 84 000 sp. Ordinul Scorpiones - 1470 sp. (Chactoidea - Fam. Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae, Bothriuridae) Ordinul Thelyphonida - 86 sp. (Uropygi) (Fam. Thelyphonidae) Ordinul Schizomida - 125 sp. (Uropygi Schizopeltidia) Ordinul Amblypygi - 90 sp. (Fam. Phrynichidae, Phrynida, Charontidae) Ordinul Araneae - 35 000 sp. Subord. Mesothelae - (Fam. Liphistiidae) Subord. Opistothelae Infraord. Mygalaemorphae - 5700 sp. (Fam. Ctenizidae, Idiopidae, Nemesiidae, Antrodiaetidae, Dipluridae, Hexathelidae, Atypidae, Theraphosidae) Infraord. Araneomorphae (Labidognatha, Cribellata) Sectiunea Palaeocribellatae - Hypochiloidea (Fam.Hypochilidae) Sectiunea Neocribellatae - Austrochiloidea - (Fam. Austrochilidae), Filistatoidea (Fam. Filistatidae), Scytodoidea (Fam. Scytodidea, Loxoscelidae, Sicariidae, Caponiidae), Pholocoidea (Fam. Pholcidae), Dysderoidea (Fam. Dysderidae, Segestriidae, Oonopidae), Palpimanoidea (Fam. Palpimanidae, Mimetidae), Eresoidea (Fam. Eresidae,), Hersilioidea (Fam. Hersiliidae, Oecobiidae), Deinopoidea (Fam. Uloboridae, Deinopidae), Araneoida (Fam. Theridiidae, Theridiosomatidae, Symphytognathidae, Linyphiidae, Tetragnathidae, Araneidae) Dictynoidea (Fam. Dictynidae), Amaurobioidea (Fam. Amaurobiidae, Agelenidae, Argyronetidae, Desidae, Psechridae, Ctenidae, Pisauridae, Lycosidae, Oxyopidae, Zoropsidae), Zodarioidea (Fam. Zodariidae), Clubionidea (Fam. Gnaphosidae, Clubionidae, Liocranidae), Thomisoidea (Fam. Thomisidae), Philodromoidea (Fam. Heteropodidae, Philodromidae), Salticoidea (Fam. Salticidae). Ordinul Palpigradi (Fam. Eukoeneniidae)

Pararthropoda Increngatura Onycophora - 100 sp. Fam. Peripatoidinae, Peripatidae Increngatura Tardigrada - 600 sp. Ordinul Heterotardigrada Subord. Arthrotardigrada - Fam. Halechiniscidae, Batillipedidae, Stygarctidae, Coronarctidae Subord. Eniscoidea - Fam. Oreellidae, Echiniscidae. Ordinul Mesotardigrada - Fam. Thermozoidae. Ordinul Eutardigrada - Fam. Macrobiotidae, Milnesiidae. Increngatura Arthropoda Subncrengtura Arachnata + Supraclasa genuri fosile) Trilobitomorpha (peste 3 000

+ Clasa Trilobita (dup Tetry, 1963) Ordinul Protoparia (Cambr. inf.) - Fam. Olenellidae (Olenella, Calavia, Nevadia, Holmia, s.a.) Ordinul Hipoparia (Cambr. inf. - Dev. sup.)- Fam. Cryptolithidae, Harpidae, Entomaspidae, Raphiophoridae, Agnostidae. Ordinul Opisthoparia (Cambr., Dev., Ordov., Carb.) Fam. Redlichiidae, Paradixididae, Olenopsidae, Lancastridae, Zacanthoididae, Kootenidae, Macropygidae, Lichidae, Odontopleuridae, Corynexochidae, Illaenidae, Goldiidae, Ptychopariidae, Olenidae, Proetidae, Calymenidae, Homalonotidae, Asaphidae, Cyclopygidae, Dikellocephalidae, Eodiscidae, Pagetiidae, Norwodiidae, Cheiriridae, Cybelidae, Phacopsidae, s.a. + Clasa Merostomoidea (Cambr. - Dev. inf.) Sydneia, Cheloniellon, s.a. + Clasa Marellomorpha (Cambr. - Dev. inf.) Marella, s.a. + Clasa Pseudocrustacea (Cambr. - Dev. inf.) Waptia, s.a. + Supraclasa (?) Arthropleurida (Carb.) Supraclasa Chelicerata

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Pseudoscorpionaes - 2400 sp. Subord. Chthoniinea (Heterosphyronida) Chthonioidea (Fam. Chthoniidae) Subord. Neobisiinea (Diplosphyronida) Neobisioidea, Garypoidea, Feaelloidea. Subord. Cheliferinea (Monosphyronida) Cheiridioidea, Cheliferoidea Ordinul Solifugae - 850 sp. (Fam. Ammotrechidae, Amacataidae, Eremobatidae, Rhagodidae, Hexispodidae, Galeodidae, Karschiidae, Solpugidae, Daesiidae. Ordinul Ricinulei - 50 sp. (Fam. Ricinoididae) Acarina - 40 000 sp, 99 suprafam. Parasitiformes (Anactinotrichida) Subord. Opilioacarida (Notostigmata) (Fam. Opilioacaridae - 16 sp.); Subord. Holothyrida (Tetrastigmata) - 13 sp. (Fam. Allothyridae, Neothyridae, Holothyridae) Subord. Gamasida (Mesostigmata) - 19 suprafam, 65 fam. Cohorta Gamasina - peste 3 000 sp: Eugamasoidea (Fam. Rhodacaridae, Eugamasidae), Phytoseioidea (Fam. Phytosiidae, Amerosiidae), Eviphioidea (Fam. Eviphididae, Macrochelidae), Dermanyssoidea (Fam. Dermanyssidae, Varroidae, Macronyssidae, Rhynonyssidae, Halarachnidae, Spinuturnicidae). Cohorta Uropodina Uropodoidea (Fam. Uropodidae - 1200 sp) Cohorta Antennophorida - 6 suprafam. Antenophoroidea (Fam. Antennophoridae) Subord. Ixodida (Metastigmata) - 800 sp. (Fam. Ixodidae, Argasidae) Acariformes (Actinotrichida) Subord. Actinedida (Trombidiformes sensu latu) Supercohorta Endostigmatides Cohorta Pachygnathina: Pachygnathoidea (Fam. Pachygnathidae, Nanorchestidae, Nematalycidae, s.a.); Cohorta Adamystina: Adamystoidea (Fam. Adamystidae) Supercohorta Promatides Cohorta Labidostommatina: Labidostommatoidea (Fam. Ladidostommatidae) Cohorta Eupodina: Eupodoidea (Fam. Eupodidae, Rhagidiidae, Penthaleidae, s.a.); Tydeoidea (Fam. Tydeidae); Bdelloidea (Fam. Bdelloidae, Cunaxidae); Halacaroidea - 350 sp. (Fam. Halacaridae). Cohorta Eleutherengoina Subcohorta Heterostigmae: Pymotoidea (Fam. Pyemotidae, Acarophenicidae, s.a.); Pygmephoroidea (Fam. Pygmephoridae, Scutacaridae); Tarsonemoidea (Fam. Tarsonemidae, Podapolididae) Subcohorta Raphignathae: Cheyletoidea (Fam. CheyletidaeSyringophilidae, Myobiidae, Demodicidae); Tetranychoidea - 450 sp. (Fam. Tetranychidae, s.a.); Eriophyoidea (Fam. Eriophyidae). Subcohorta Anystae: Caeculoidea (Fam. Caeculidae); Anystoidea (Fam. Anystidae). Subcohorta Parasitengonae

190
Falanga Trombidia: Calyptostomatoidea (Fam. Calyptostomatidae); Erythraeoidea (Fam. Erythraeidae); Trombidioidea (Fam. Johnstonianidae, Trombiculidae, Trombidiidae, s.a.). Falanga Hydrachnidia - peste 4 000 sp. (Fam. Hydrachnidae, Linmocharidae, Eylaidae, Thyasidae, Hydryphantidae, Sperchonidae, Pontarachnidae, Unionicolidae, Arrenuridae). Subord. Oribatida (Cryptostigmata) Supercohorta Archoribatida (Macropylida) Cohorta Palaeosomata: Palaeacaroidea (Fam. Paleacaridae); Ctenacaroidea (Fam. Ctenacaridae, s.a.) Cohorta Arthronota 11 suprafam.: Hypochthonioidea (Fam. Hypochthoniidae); Brachychthonoidea (Fam. Brachycthoniidae). Cohorta Dichostomata 5 suprafam: Callohmannioidea; Cohorta Euptyctima - 2 suprafam.: Phthiracaroidea (Fam. Phthiracaridae); Euphthiracaroidea (Fam. Oribotritiidae, s.a.) Cohorta Holostomata (Brachypylida) - 3 suprafam.: Nothroidea (Fam. Nothridae, s.a.) Supracohorta Euoribatida - 25 suprafam., 100 fam. Cohorta Apterogasterina 18 suprafam.: Hermannioidea (Fam. Hermanniidae); Nanhermannioidea (Fam. Nanhermanniidae); Gymnodamaeoidea (Fam. Gymnodameidae, Licnodamaeidae, s.a.); Belboidea (Fam. Belbidae); Liacaroidea - 7 fam, (Fam. Gustaviidae, Liacaridae); Carabodoidea - 3 fam. (Fam. Carabodidae, Tectocepheidae); Oppioidea - 14 fam. (Fam. Oppiidae, Suctobelbidae); Hydrozetoidea (Fam. Hydrozetidae, Linozetidae); Ameronthroidea - 4 fam. (Fam. Ameronothridae, s.a.); Oribatelloidea - 4 fam. (Fam. Oribatellidae, Achipteriidae, s.a.); Pelopidea (Fam. Pelopidae); Oribatuloidea - 10 fam. (Fam. Oribatulidae, s.a.); Galumnoidea - 5 fam. (Fam. Galumnidae s.a.) Subord. Acaridida (Astigmata) - 11 suprafam. Supercohorta Acaridides - 4 suprafam. : Acaroidea 12 fam. (Fam. Acaridae, Carpoglyphidae, Glycyphagidae s.a.); Anoetoidea (Fam. Anoetidae). Supercohorta Psoroptoidea - suprafam. : Psoroptoidea - 7 fam. (Fam. Psoroptidae, Pyroglyphidae, s.a.); Analgoidea 9 fam. (Fam. Analgidae, Dermoglyphidae, Proctophyllodidae, s.a.); Pterolichoidea - 9 fam. (Fam. Pterolichidae, Kramerellidae, Falculiferidae, Syringobiidae, s.a.); Freyanoidea - 3 fam. (Fam. Freyanidae, s.a.); Listrophoroidea (Fam. Listrophoridae, Chirodiscidae, Myocoptidae); Sarcoptoidea - 3 fam. (Fam. Sarcoptidae, Knemidokoptidae s.a.); Cytoditoidea - 4 fam. (Fam. Cytoditoidea). Ordinul Opiliones - 3600 sp. Subord. Laniatores - 2200 sp., Travunioidea - 5 fam. (Fam. Travuniidae, Trienonychidae, Erebomastridae s.a.); Oncopoidea (Fam. Oncopodidae); Gonyleptoidea - 9 fam. Gonyleptidae, Cosmetidae, Assamiidae, Biantidae, Phalangodidae s.a.) Subord. Cyphopalpatores - 1300 sp., 5 suprafam.: Sironoidea - 5 fam. (Fam. Sironiidae, s.a.);

Taxonomie animala - Nevertebrate Phalangioidea - 800 sp. 3 fam. (Fam. Phalangiidae, s.a.); Caddoidea (Fam. Caddidae); Ischyropsalidoidea - 2 fam. (Fam. Ischyropsalididae); Troguloidea - 4 fam. (Fam. Acropsopilionidae, Nemastomatidae, Dicranolasmatidae, Trogulidae). Clasa Pantopoda (Pycnogonida) - 1000 sp. Fam. Nymphonidae - peste 90 sp.; Ammotheidae 200 sp.; Colossendeidae - 30 sp.; Endeidae; Pycnogonidae - 23 sp.; Callipallenidae - 110 sp.; Phoxichilidiidae. Subncrengtura Mandibulata Supraclasa Diantennata (Branchiata) Clasa Crustacea - 42 000 sp. Subclasa Remipedia - 9 sp. (Fam. Speleonectidae, Godzilliidae) Subclasa Cephalocarida Hutchinsoniellidae) + Subclasa Lipostraca - 1 sp. Subclasa Anostraca - 185 sp. (Fam. Branchinectidae, Artemiidae, Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae, Linderiellidae, Thamnocephalidae, Polyartemiidae) Subclasa Phyllopoda - 640 sp. Ordinul Notostraca - 9 sp. (Fam. Triopsidae) Ordinul Diplostraca - 630 sp. Subord. Conchostraca - 180 sp. Infraord. Laevicaudata (Fam. Lynceidae) Infraord. Spinicaudata (Fam. Limnadiidae, Cyclesheriidae, Leptestheriidae, Cyzicidae). Subord. Cladocera - 450 sp. Infraord. Haplopoda (Fam. Leptodoridae) Infraord. Eucladocera: Sidoidea (Ctenopoda) (Fam. Sididae, Holopediidae); Chydoroidea (Fam. Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae, Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam. Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae). Subclasa Ostracoda - 4200 sp. Ordinul Palaeocopida - (Fam. Punciidae, - 3 sp.) Ordinul Mydocopida - 570 sp. Subord. Mydocopa - 375 sp. (Fam. Cypridinidae, Philomedidae, Cylindroleberididae, Sarsiellidae) Subord. Halocyprida - 160 sp. (Fam. Halocyprididae) Subord. Cladocopa - 40 sp. (Fam. Polycopidae) Ordinul Podocopida - 3570 sp. acuale, 7600 fosile Subord. Platycopa (Fam. Cytherellidae) Subord. Metacopa - 4 sp. (Fam. Sigilliidae) Subord. Podocopa - 3450 sp, 5 fam. (Fam. Bairadiidae - 106 sp., Cytheridae - 130 sp., Darwinulidae - 20 sp., Cyprididae - 1500 sp., s.a.) Subclasa Mystacocarida Derocheilocheiridae) 10 sp. (Fam. 9 sp. (Fam.

191
Subclasa Copepoda - 8500 sp. Ordinul Gymnoplea Subord. Platycopioida (Progymnoplea) (Fam. Platycopiidae) Subord. Calanoida - 2000 sp. (Fam. Calanidae - 30 sp., Megacalanidae - 12 sp., Euchetidae - 60 sp., Temoridae - 45 sp., Metridiidae - 35 sp., Centropagidae - 130 sp., Diaptomidae - 400 sp., Lucicutiidae - 45 sp., Heterorabditidae - 45 sp., Candaciidae - 30 sp., Pontellidae - 160 sp., Acartiidae - 50 sp. Ordinul Podoplea Subord. Misophrioida (Fam. Misophriidae - 6 sp.) Subord. Harpacticoida - 2800 sp., 34 fam. (Fam. Canuellidae - 42 sp., Ectinosomatidae - 200 sp., Harpacticidae - 80 sp., Tisbidae - 130 sp., Porcellidiidae - 17 sp., Tegastiidae - 42 sp., Thalestridae - 145 sp., Diosaccidae - 330 sp., Ameiridae -220 sp., Canthocamptidae - 280 sp., Cylindropsyllidae - 100 sp., Parastenocarididae - 100 sp., s.a. Subord. Mormonilloida - (Fam. Mormonillidae 4000 sp.) Subord. Monstrilloida - (Fam. Monstrillidae - 30 sp.). Subord. Cyclopoida - 7 fam., 950 sp. (Fam. Cyclopinidae - 60 sp., Cyclopidae - 40 sp., Oithonidae - 65 sp., Notodelphyidae - 100 sp., Ascidicolidae - 23 sp., Lernaeidae - 70 sp. Subord. Poecilostomatoida - 27 fam., 680 sp. . (Fam. Oncaeidae - 60 sp., Corycaeidae - 70 sp., Sapphirinidae - 13 sp., Clausidiidae - 80 sp., Clausiidae - 25 sp., sabelliphilidae - 80 sp., Lichomologidae - 200 sp., Mycolidae - 35 sp., Myticolidae - 6 sp., Splanchnotrophidae - 10 sp., Gastrodelphyidae - 10 sp., Corallovexiidae - 12 sp., Xarifiidae - 80 sp., Bomolochidae - 50 sp., Taenicanthidae - 90 sp., Ergasilidae - 100 sp., Chondracanthidae - 150 sp., Philichthyidae - 31 sp., s.a.) Subord. Siphonostomatoida - 1430 sp, 40 fam. (Fam. Megapontiidae - 11 sp., Astrocheridae - 100 sp., Artrotargidae - 55 sp., Nicothoidae - 110 sp., Herpyllobiidae - 17 sp., Caligidae - 350 sp., Pandaridae - 36 sp., Eudactylinidae - 40 sp., Hatschekiidae - 90 sp., Lernanthropidae - 120 sp., Pennellidae - 120 sp., Sphyriidae - 20 sp., Lernaeopodidae - 185 sp., s.a.). Subclasa Tantulocarida - 22 sp. Basipodellidae, Deoterthridae, Microdajidae) (Fam.

Subclasa Branchiura - 140 sp. (Fam. Argulidae) Pentastomida (Linguatulida) Ordinul Cephalobaenida - Fam. Cephalobaenidae, Reighardiidae. Ordinul Porocephalida Suprafam. Porocephaloidea (Fam. Sebekiidae, Samboniidae, Porocephalidae, Armilliferidae). Suprafam. Linguatuloidea (Fam. Linguatulidae).

Taxonomie animala - Nevertebrate Subclasa Ascothoracica - 90 sp. Ordinul Laurida - paraz. pe antozoare (Fam. Synagogidae - 30 sp., Lauridae - 18 sp., Petrarcidae 10 sp.) Ordinul Dendrogastrida - paraz. pe echinoderme (Fam. Ascothoracidae, Ctenosculidae, Dendrogastridae) Subclasa Cirripedia - 1300 sp. Ordinul Thoracica. - 1050 sp. Subord. Lepadomorpha (Fam. Scalpellidae - 320 sp., Ibalidae - 5 sp., Poecilasmatidae - 55 sp.) Subord. Verrucomorpha (Fam. Verrucidae - 54 sp.) Subord. Balanomorpha - 540 sp. Chthamaloidea - 55 sp. (Fam. Catophragmidae, Chthamalidae); Coronuloidea - 80 sp. (Fam. Coronulidae, s.a.); Balanoidea - 400 sp. (Fam. Archaeobalanidae, Pyrgomatidae, Balanidae) Ordinul Acrothoracica - 50 sp. Subord. Pygophora (Fam. Lithoglyptidae - 28 sp., Cryptophialidae- 15 sp. ,) Subord. Apygophora (Fam. Trypetesidae - 6 sp.) Ordinul Rhizocephala - 230 sp. Subord. Akentrogonida (Fam. Cthamalophilidae, Clistosaccidae, Duplorbidae, Thompsoniidae, s.a.) Subord. Kentrogonida (Fam. Peltogastridae, Sacculinidae - 140 sp., Lernaeodiscidae) Subclasa Malacostraca - 27 700 sp. Infraclasa Phyllocarida + Ordinul Archaeostraca (Cambrian, Ordovician) Ordinul Leptostraca - 25 sp. (Fam. Nebaliopsidae, Nebaliidae) Infraclasa Eumalacostraca Supraordinul Hoplocarida Ordinul Stomatopoda - 387 sp. Bathysquilloidea (Fam. Bathysquillidae - 2 sp.); Gonodactyloidea (Fam. Eurysquillidae - 25 sp., Gonodactylidae - 58 sp., Hemisquillidae - 4 sp., Odontodactylidae - 5 sp., Protosquillidae - 27 sp., Pseudosquillidae - 8 sp.); Lysiosquillidae (Fam. Coronodidae - 10 sp., Lysiosquillidae - 27 sp., Nannosquillidae - 47 sp.); Squilloidea (Fam. Harpiosquillidae - 10 sp., Squillidae - 149 sp.) Supraordinul Syncarida - 170 sp. Ordinul Anaspidacea - 20 sp. (Fam. Anaspidae, Koonungidae, Psammaspididae, Stygocarididae). Ordinul Bathynellaceae - 150 sp. (Fam. Bathynellidae, Parabathynellidae) Supraordinul Pancarida - 17 sp. Ordinul Thermosbenaceae (Fam. Thermosbenidae, Halosabenidae) Supraordinul Peracarida - 17 000 sp. Ordinul Mysidacea - 780 sp.

192
Subord. Lophogarstrida - 38 sp. (Fam. Lophogastridae, Eucopidae) Subord. Mysida - 743 sp. (Fam. Petalophthalmidae, Mysidae Boreomysinae, Siriellinae, Rhopalophthalminae, Gastrosaccinae, Mysidellinae, Lepidomysidae, Stygiomysidae) Ordinul Amphipoda - 6300 sp. Subord. Gammaridea - 5750 sp. (Fam. Gammaridae - 350 sp., Acanthogammaridae, Macrohectopodidae 1 sp., Pontogammaridae - 60 sp., Crangonyctidae 140 sp., Niphargidae - 150 sp., Melitidae - 215 sp., Bogidiellidae - 30 sp., Lysianissidae - 550 sp., Ampeliscidae - 150 sp., Stegocephalidae - 45 sp., Lafystiidae - 7 sp., Amphilochidae - 60 sp., Leucothoidae - 35 sp., Stenothoidae - 50 sp., Hyalidae - 50 sp., Hyalellidae - 50 sp., Talitridae - 70 sp., Phliantidae - 17 sp., Haustoriidae - 30 sp., Pontoporeiidae - 35 sp., Oediocerotidae - 175 sp., Phoxocephalidae - 200 sp., Melphidippidae - 20 sp., Eusiridae -175 sp., Calliopiidae - 125 sp., Dexaminidae - 120 sp., Amphithoidae - 70 sp., Aoridae - 175 sp., Isaeidae - 180 sp., Corophiidae 70 sp., Cheluridae - 4 sp., Ischyroceridae - 60 sp., Podoceridae - 70 sp.) Subord. Ingolfiellidea - 30 sp. (Fam. Ingolfiellidae, Metaingolfiellidae) Subord. Caprellidea - 250 sp. (Fam. Caprogammaridae - 2 sp., Paracercopidae - 7 sp., Phtisicidae - 40 sp., Caprellidae - 180 sp., Cyamidae 22 sp.). Subord. Hyperiidea - 230 sp. Infraord. Physosomata (Fam. Lanceolidae - 18 sp., Scinidae - 40 sp.) Infraord. Physocephalata (Fam. Vibiliidae - 20 sp., Cystisomatidae - 5 sp., Hyperiidae - 45 sp., Phronimidae - 9 sp., Phrosinidae - 7 sp., Pronoidae 10 sp., Lycaeidae - 7 sp., Oxycephalidae - 17 sp., Platyscelidae - 16 sp.) Ordinul Cumacea 1070 sp. (Fam. Archaeocumatidae - 1 sp., Bodotriidae - 285 sp., Leuconidae - 96 sp., Nannastacidae - 290 sp., Pseudocumatidae - 30 sp., Ceratocumatidae - 5 sp., Gynodiastylidae - 56 sp., Diastylidae - 250 sp.) Ordinul Mictacea - 3 sp. (Fam. Mictocarididae, Hirsutiidae). Ordinul Sphaeleogriphaceae Spaeleogriphidae) 2 sp. (Fam.

Ordinul Tanaidacea - 460 sp., 7 fosile Subord. + Anthracocaridomorpha Subord. Apseudomorpha - Apseudoididae (Fam. Gigantapseudidae, Apseudidae 60 sp., Kalliapseudidae - 15 sp., Metapseudidae 35 sp., Pagurapseudidae - 16 sp., Sphyrapidae - 6 sp) Subord. Neotanaidomorpha (Fam. Neotanaidae - 35 sp.) Subord. Tanaidomorpha - Tanaoidea (Fam. Tanaidae - 35 sp.), Paratanaoidea (Fam. Anarthruridae - 15 sp., Leptognathiidae - 60 sp.,

Taxonomie animala - Nevertebrate Nototanaidae - 6 sp., Paratanaidae - 40 sp., Pseudotanaidae - 25 sp.) Ordinul Isopoda - 8400 sp. Subord. Phreatoicidea - 50 sp. (Fam. Nicholsiidae - 2 sp., Amphisopidae - 6 sp., Phreatoicidae - 19 sp.) Subord. Calabozoida (Fam. Calabozoidae - 1 sp.) Subord. Asellota - 1650 sp. - Aselloidea (Fam. Asellidae - 300 sp., Stenasellidae - 50 sp., Atlantasellidae - 1 sp., Microcerebridae - 60 sp), Stenetrioidea (Fam. Stenetriidae - 35 sp.), Gnathostenetridoidea (Fam. Gnathostenetroididae - 5 sp.), Protojaniroidea (Fam. Protojaniridae - 6 sp.), Pseudojaniroidea (Fam. Pseudojaniroidae 2 sp.), Janiroidea (Fam. Janiridae- 17 sp., Microparasellidae - 47 sp., Pleurogoniidae - 78 sp., Munnidae - 76 sp., Haploniscidae - 82 sp., Ischnomesidae - 70 sp., Munnopsidae, Nannoniscidae - 60 sp., Macrostylidae - 20 sp.) Subord. Oniscidea - 3500 sp. Infraord. Diplochaeta - (Fam. Ligiidae- 50 sp., Mesonoscidae - 2 sp., Tylidae) Infraord. Synocheta - 6 fam. (Fam. Trichoniscidae - 50 genuri, Buddelundiellidae - 12 sp., Styloniscidae - 7 genuri, s.a.) Infraord. Crinocheta - 28 fam. (Fam. Platyarthridae, Rhysocotidae, Philosciidae, Spelaeoniscidae, Oniscidae, Cylisticidae, Trachelipodidae, Porcellionidae, Armadillidiidae, Armadillidae, Eubelidae s. a,). Subord. Valvifera - 500 sp. (Fam. Holognathidae 21 sp., Chaetillidae - 50 sp., Idoteidae - 250 sp., Amesopodidae, Arcturidae) Subord. Anthuridea - 330 sp. (Fam. Hyssauridae, Anthuridae, antheluridae, Paranthuridae) Subord. Sphaeromatidea - 900 sp. (Fam. Keuphyliidae, Lynesiidae, Limnoriidae, Plakarthriidae, Sphaeromatidae, Serolidae, Bathynataliidae). Subord. Cymothoida - 10 fam. (Fam. Phoratopodidae, Protognathiidae, Gnathiidae, Anuropodidae, Cirolanidae, Tridentellidae, Corallanidae, Aegidae, Cymothoidae, Bopyridae) Supraordinul Eucarida - 10 100 sp. Ordinul Euphasiacea 85 Bentheuphasiidae, Euphasiidae) sp. (Fam.

193
Infraord. Penaeidae - 450 sp. Panaeoidea (Fam. Penaeidae, Aristeidae, Solenoceridae, Sicyonidae), Sergestioidea (Fam. Sergestidae, Luciferidae). Subord. Pleocyemata Infraord. Stenopodidea (Fam. Stenopodidae - 27 sp.) Infraord. Caridea - 2 000 sp. Procaridoidea (Fam. Procarididae), Oplophoroidea (Fam. Oplophoridae 61 sp., Nematocarcinidae - 20., Atydae - 140 sp.), Pasiphaeoidea (Fam. Pasiphaeidae - 75 sp), Palaemonoidea (Fam. Palaemonidae - 450 sp., Gnathophyllidae - 16 sp.), Alpheoidea (Fam. Alpheidae - 425 sp., Hippolytidae - 225 sp., Processidae - 40 sp.), Pandaloidea (Fam. Pandalidae - 120 sp., Thalassocarididae - 2 sp.), Crangonoidea (Fam. Crangonidae - 140 sp., Glyphocrangonidae 37 sp.). Infraord. Astacidea (Fam. Thaumatoschelidae - 2 sp., Nephropidae(Homaridae) - 38 sp., Astacidae - 10 sp., Cambaridae - 270 sp., Parastacidae - 130 sp.), Thalassinidae - 300 sp., 7 fam. (Fam. Thalassinidae 5 sp., Axiidae - 80 sp., Callianassidae - 170 sp., Upogebiidae - 75 sp.) Infraord. Palinura -140 sp., 5 fam. (Fam. Glypheidae, Polychelidae, Palinuridae, Scyllaridae). Infraord. Anomura - 1700 sp. Galatheoidea (Fam. Galatheidae - 50 sp., Aegelidae, Chirostylidae, Porcellanidae), Lomoidea (Fam. Lomidae), Hippoidea (Fam. Albuneidae - 40 sp., hippidae - 25 sp.), Paguroidea (Fam. Polychelidae - 40 sp., Diogenidae - 350 sp., Coenobitidae - 12 sp., Paguridae - 100 sp., Parapaguridae - 46 sp., Lithodidae - 100 sp.) Infraord. Brachyura Sectiunea Dromiacea (Fam. Homolodromiidae 6 sp., Dromiidae - 150 sp.) Sectiunea Archaeobrachyura (Fam. Homolidae 20 sp., Raninidae - 30 sp.) Sectiunea Eubrachyura Subsect. Heterotremata - 20 fam. (Fam. Dorippidae - 77 sp., Palicidae - 35 sp., Retroplumidae - 9 sp., Calappidae - 65 sp., Leucosiidae - 340 sp., Majidae - 800 sp., Parthenopidae - 150 sp., Corysatidae - 14 sp., Ateleclidae - 30 sp., Thiidae, Cancridae - 22 sp., Pirimellidae - 3 sp., Bythograeidae - 8 sp., Portunidae - 230 sp., Xanthidae - 1000 sp., Goneplacidae - 150 sp., Geryonidae - 10 sp., Potamidae - 70 sp., Potamonautidae - 60 sp., Sundathelphusidae - 40 sp., Trichodactylidae, Pseudothelphusidae, Potamocarcinidae) Subsect. Thoracotremata (Fam. Grapsidae - 340 sp., Gecarcinidae - 17 sp., Mictyridae 4 sp., Pinnotheridae - 260 sp., Ocycopodidae - 230 sp., Hymenosomatidae - 64 sp., Haplocarcinidae - 30 sp.) Supraclasa Antenata (Tracheata, Atelocerata)

Ordinul Amphionidacea (Fam. Amphionididae) Ordinul Decapoda [alt variant: Subord. Macrura, Infraord. Peneidae, Stenopeneidae, Caridea, Astacidea, Palinura; Subord. Anomura; Subord. Brachyura; Subord. Natantia, Infraord. Penaeidea, Stenopodidea, Caridea; Subord. Reptantia, Infraord. Astacidea, Palinura, Anomura, Brachyura] Subord. Dendrobranchiata

Miriapoda - 13 500 sp. Clasa Chilopoda 2800 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate Subclasa Notostigmophora - 130 sp. Ordinul Scutigeromorpha (Fam. Scutigeridae) Subclasa Pleurostigmomorpha - 2650 sp. Ordinul Lithobiomorpha (Fam. Lithobiidae, Ethopolidae, Henicopidae) Ordinul Craterostigmomorpha - 2 sp. Ordinul Scolopendromorpha - 550 sp. (Fam. Scolopendridae, Cryptopidae) Ordinul Geophilomorpha - 1000 sp., (Fam. Himantariidae, Schendylidae, Mecistocephalidae, Geophilidae, Dignathodontidae, Chilenophilidae, Gonibregmatidae) Clasa Symphyla - 170 sp (Fam. Scutigerellidae, Scolopendrellidae) Clasa Pauropoda - 500 sp. Ordinul Hexamerocercata (Fam. Millotauropodidae 7 sp.). Ordinul Tetramerocercata - 500 sp. (Fam. Pauropodidae, Brachypauropodidae, Afrauropodidae, Eurypauropodidae). Clasa Diplopoda - 12 000 sp. Subclasa Pselaphognatha - 90 sp. (Penicillata, Schizocephala) Ordinul Polyxenida (Fam. Synxenidae - 7 sp., Polyxenidae - 47 sp., Hypoxenidae - 1 sp., Lophoproctidae) Subclasa Chilognatha Infraclasa Opisthandria - 450 sp. Supraordinul Oniscomorpha Ordinul Glomerida - 230 sp. (Fam. Glomerillidae - 10 sp., Glomeridae - 180 sp., Trachysphaeridae - 36 sp.) Ordinul Sphaerotheriida - 170 sp. (Fam. Sphaerotheriidae, Sphaeropoeidae) Supraordinul Limacomorpha Ordinul Glomeridesmida (Fam. Glomeridesmidae 27 sp.) Infraclasa Proterandria (Helminthomorpha) - 9500 sp. Cohorta Colobognatha Supraordinul Polyzonia Ordinul Polyzoniida - 70 sp. (Fam. Polyzoniidae - 20 sp., Hirudiosomatidae - 16 sp, s.a.) Ordinul Platydesmida - 60 sp. (Fam. Platydesmidae 30 sp., Andrognathidae - 30 sp.) Ordinul Siphonophorida - 50 sp. (Fam. Siphonophoridae - 40 sp., Siphonorhinidae) Cohorta Eugnatha Supraordinul Nematophora (Trizonia) Ordinul Stemmiulida (Fam. Stemmiulidae - 100 sp.) Ordinul Callipodida (Lysiopetaloidea) - 100 sp. (Fam. Schizopetalidae - 75 sp., Callipodidae 7 sp., s.a.) Ordinul Chordeumatida (Craspedosomatida, Ascospermophora) - 700 sp. (Fam. Conotylidae, Mastigophorophyllidae, Haaseidae, Cleidogonidae 120 sp., Craspedosomatidae 160 sp., Chordeumatidae - 20 sp.) Clasa Insecta (Hexapoda) Subclasa Apterygota

194

Ordinul Protura 140 sp. (Fam. Eosentomidae, Protentomidae, Acerentomidae) Ordinul Collembola - 2. 000 sp. Subord. Arthropleona (Fam. Poduridae, Hypogastruridae, Onychiuridae, Isotomidae, Entomobryidae) Subord. Symphypleona (Fam. Neelidae, Sminthuridae) Ordinul Diplura 500 sp. (Fam. Campodeidae, Procampodeidae, Anajapygidae, Japygidae) Ordinul Thysanura - 270 sp. (Fam. Lepidotrichidae, Lepismatidae, Nicoletiidae) Microcoryphia (Fam. Machilidae, Meinertellidae) Subclasa Pterygota Seciunea Palaeoptera + Supraordinul Palaeodictyopteroida + Ordinul Eupalaeodictyopteroida + Ordinul Protohemiptera + Ordinul Megasecoptera Supraordinul Ephemeropteroida + Ordinul Protoephemeroptera Ordinul Ephemeroptera 2000 sp. Subord. Schistonota - Superfam. Baetoidea (Fam. Siphlonuridae, Metretopodidae Ametropodidae, Baetidae, Oligoneuriidae, Heptageniidae); Superfam. Leptophlebioidea (Fam. Leptophlebiidae); Superfam. Ephemeroidea (Fam. Behningiidae, Potamanthidae, Ephemeridae, Palingeniidae, Polymitarcyidae) Subord. Pannota - Superfam. Ephemerelloidea (Fam. Ephemerellidae, Tricorythidae); Superfam. Caenoidea (Fam. Neoephemeridae, Caenidae); Superfam. Prosopistomatoidea (Fam. Baetiscidae). Supraordinul Odonatopteroida + Ordinul Meganisoptera Ordinul Odonata (4. 700 sp.) Subord. Anisoptera - Superfam. Aseshnoidea (Fam. Petaluridae, Gomphidae, Aeshnidae); Superfam. Cordulegastroidea (Fam. Cordulegastridae); Superfam. Libelluloidea (Fam. Macromiidae, Corduliidae, Libellulidae) Subord. Zygoptera - Fam. Calopterygidae, Lestidae, Protoneuridae, Coenagrionidae) Seciunea Polyneoptera Supraordinul Blattopteroida +Ordinul Protoblattoptera

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Blattodea 3500 sp. - Fam. Cryptocercidae, Blattidae, Polyphagidae, Blattellidae, Blaberidae) Ordinul Mantodea 1 800 sp. Fam. Mantidae Ordinul Isoptera 2000 sp. - Fam. Phinotermididae, Termitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae) Ordinul Embioptera 200 sp. - Fam. Oligotomidae, Anisembiidae, Teratembiidae Supraordinul Orthopteroida Ordinul Plecoptera 2000 sp. Euholognatha - Fam. Taeniopterygidae, Nemouridae, Leuctridae, Capniidae; Systellognatha - Fam. Pteronarcyidae, Peltoperlidae, Peltoperlidae, Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae. Ordinul Zoraptera - 30 sp. - Fam. Zorotypidae (Zorotypus) Ordinul Notoptera (Grylloblattaria) 20 sp. - Fam. Grylloblattidae (Grylloblatta) Ordinul Mantophasmatodea 8 sp Gen +Raptophasma (R. kerneggeri); Gen. Manophasma (M. subsolana, M. zephyra..) Ordinul Phasmida 2500 sp. - Fam. Timemidae, Pseudophasmatidae, Heteronemiidae, Phasmatida. Ordinul Orthoptera Subord. Acridoidea (Caelifera) - 7000 sp. Superfam. Acridoidea (Fam. Tetrigidae, Eumastacidae, Tanaoceridea, Acrididae Subfam. Romaleinae, Cyrtacanthacridinae, Acridinae, Oedipodinae); Superfam. Tridactyloidea (Fam Tridactylidae) Subord. Tettigonoidea (Ensifera) 8100 sp. Fam. Tettigoniidae (Subfam. Copiphorinae, Phaneropterinae, Pseudophyllinae, Listroscelinae, Conocephalinae, Decticinae, Tettigoniinae, Saginae, Meconematinae); Prophalangopsidae; Gryllacrididae (Subfam. Gryllacridinae, Rhaphidophorinae, Stenopelmatinae); Gryllidae (Subfam. Oecanthinae, Eneopterinae, Trigonidiinae, Mogoplistinae, Myrmecophilinae, Nemobiinae, Gryllinae, Brachytrupinae); Gryllotalpidae. Ordinul Zoraptera 24 sp. Supraordinul Dermapteroida + Ordinul Protoelytroptera Ordinul Dermaptera 1300 sp. Subord. Arixenina Subord. Diploglossata Subord. Forficulina Fam. Chelisochidae, Pygidicranidae, Carcinophoridae, Labiidae) Seciunea Paraneoptara Supraordinul Psocopteroida

195

Ordinul Psocoptera 2000 sp. Subord. Trogiomorpha - Fam. Lepidopsocidae, Trogiidae, Psoquillidae, Psyllipsocidae, Prionoglaridae Subord. Troctomorpha - Fam. Liposcelidae, Sphaeropsocidae, Amphientomidae Subord. Psocomorpha - Fam. Epepsocidae, Ptiloneuridae, Caeciliidae, Amphipsocidae, Asiopsocidae, Elipsocidae, Philotarsidae, Mesopsocidae, Lachesillidae, Perepsocidae, Ectopsocidae, Pseudocaeciliidae, Trichopsocidae, Archipsocidae, Hemipsocidae, Myopsocidae, Psocidae. Ordinul Mallophaga 3700 sp. Subord. Amblycera (Fam. Gyropidae, Boopiidae, Menoponidae, Laemobothriidae, Ricinidae) Subord. Ischnocera (Fam. Philopteridae, Trichodectidae) Ordinul Anoplura (Fam. Echinophthiriidae, Enderleinellidae, Haematopinidae, Hoplopleuridae, Linognathidae, Pecaroecidae, Pediculidae, Polyplacidae, Pthiridae) Supraordinul Thysanopteroida Ordinul Thysanoptera 4000 sp. Subord. Terebrantia (Fam. Aeolothripidae, Thripidae, Merothripidae, Heterothripidae) Subord. Tubulifera (Fam. Phlaeothripidae) Supraordinul Hemipteroida Ordinul Homoptera (Hemiptera) 43 000 sp. Subord. Enicocephalomorpha (Fam. Enicocephalidae) Subord. Dipsocoromorpha (Fam. Dipsocoridae, Schizopteridae) Subord. Nepomorpha (Fam. Nipidae, Belostomatidae, Corixidae, Ochteridae, Gelastocoridae, Naucoridae, Pleidae) Subord. Gerromorpha (Fam. Mesoveliidae, Hydrometridae, Hebridae, Macroveliidae, Veliidae, Gerridae) Subord. Leptopodomorpha (Fam. Saldidae, Leptopodidae) Subord. Cimicomorpha (Fam. Thaumastocoridae, Tingidae, Microphysidae, Miridae, Nabidae, Anthocoridae, Cimicidae, Polyctenidae, Reduviidae) Subord. Pentatomomorpha (Fam. Aradidae, Piesmatidae, Berytidae, Lygaeidae, Largidae, Pyrrhocoridae, Coreidae, Alydidae, Rhopalidae, Cydnidae, Thyreocoridae, Scutelleridae, Pentatomidae, Acanthosomatidae Ordinul Homoptera 73 000 sp. Subord. Auchenorrhyncha

Forficulidae, Labiduridae,

Taxonomie animala - Nevertebrate Superfam. Cicadoidea (Fam. Cicadidae, Membracidae, Aetalionidae, Cercopidae, Cicadellidae (Subfam. Ledrinae, Dorycephalinae, Heclainae, Megophthalminae, Agalliinae, Macropsinae, Idiocerinae, Gyponinae, Jassinae, Penthimiinae, Koebeliinae, Coelidiinae, Nioniinae, Aphrodinae, Xestocephalinae, Neocoelidiinae Cicadellinae, Typhlocybinae, Deltocephalinae); Superfam. Fulgoroidea (Fam. Delphacidae, Dervidae, Cixiidae, Kinnaridae, Dictyopharidae, Fulgoridae, Achilidae, Tropiduchidae, Flatidae, Acanaloniidae, Issidae) Subord. Sternorrhyncha Superfam. Psylloidea (Fam. Psyllidae) Superfam. Aleyrodoidea (Fam. Aleyrodidae) Superfam. Aphidoidea (Fam. Aphididae, Eriosomatidae, Phylloxeridae) Superfam. Coccoidea (Fam. Margarodidae, Ortheziidae, Kerridae, Coccidae, Aclerdidae, Cryptococcidae, Chermesida, Asterolecaniidae, Lecanodiaspididae, Cerococcidae, Dacytylopiidae, Diaspididae, Conchaspididae, Phoenicococcidae, Pseudococcidae, Eriococcidae) Seciunea Oligoneoptera Divizia Endopterygota Supraordinul Neuropteroida Ordinul Megaloptera 50 sp. (Fam. Sialidae, Corydalidae) Ordinul Planipennia (Neuroptera) 7000 sp. Superfam. Coniopterygoidea - Fam. Coniopterygidae Superfam. Ithonioidea - Fam. Ithonidae Superfam. Hemerobioidea (Fam. Chrysopidae, Dilaridae, Berothidae, Polystoechotidae, Sisyridae) Superfam. Myrmeleontoidea (Fam. Myrmeleontidae, Ascalaphidae) Ordinul Raphidioptera 200 sp. (Fam. Raphidiidae, Inocelliidae) Supraordinul Coleopteroida Ordinul Coleoptera 350 000 sp. (aprox. 5 000 000 sp.) Subord. Archostemata Fam. Cupedidae, Micromalthidae Subord. Myxophaga Fam. Sphaeriidae, Hydroscaphidae Subord. Adephaga - Fam. Rhysodidae, Cicindelidae, Carabidae, Haliplidae, Amphizoidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae Subord. Polyphaga Superfam. Staphylinoidea - Fam. Hydrenidae, Ptiliidae, Agyrtidae, Leiodidae, Leptinidae, Scydmaenidae, Dasyceridae, Silphidae, Staphylinidae, Pselaphidae Superfam. Hydrophiloidea - Fam. Hydrophilidae, Georyssidae, Sphaeritidae, Histeridae, Superfam.

196
Eucinetoidea - Fam. Eucinetidae, Clambidae, Scirtidae Superfam. Dascilloidea - Fam. Dascillidae, Rhipiceridae Superfam. Scarabaeoidea - Fam. Lucanidae, Passalidae, Scarabaeidae Subfam. Troginae, Ceratocanthinae, Geotrupinae, Pleocominae, Glaphyrinae, Hybosorinae, Scarabaeinae, Ochodaeinae, Aphodiinae, Aegialiinae, Rutelinae, Melolonthinae, Dynastinae, Cetoniinae, Pleocominae Superfam. Byrrhoidea - Fam. Byrrhidae Superfam. Buprestoidea - Fam. Buprestoidae Superfam. Dryopoidea - Fam. Eulichadidae, Callirhipidae, Ptilodactylidae, Chelonariidae, Heteroceridae, Limnichidae, Dryopidae, Elmidae, Psephenidae Superfam. Elateroidea Fam. Artematopidae, Cerophytidae, Elateridae, Cebrionidae, Throscidae, Perothopidae, Eucnemidae Superfam. Cantharoidea Fam. Brachypsectridae, Lycidae, Phengodidae, Telegeusidae, Lampyridae, Cantharidae Superfam. Dermestoidea Fam. Derodontidae, Nosodendridae, Dermestidae Superfam. Bostrichoidea Fam. Bostrichidae, Lyctidae, Anobiidae, Ptinidae Superfam. Lymexyloidea - Fam. Lymexylidae Superfam. Cleroidea - Fam. Trogossitidae, Cleridae, Melyridae Superfam. Cucujoidea - Fam. Sphindidae, Nitidulidae, Rhizophagidae, Cucujidae, Cryptophagidae, Languriidae, Erotylidae, Phalacridae, Cerylonidae, Corylophidae, Coccinellidae, Endomychidae, Lathridiidae, Byturidae Superfam. Tenebrionoidea - Fam. Mycetophagidae, Ciidae, Melandryidae, Mordellidae, Rhipiphoridae, Colydiidae, Monommidae, Tenebrionidae, Alleculidae, Lagriidae, Cephaloidae, Meloidae, Oedemeridae, Mycteridae, Pyrochroidae, Salpingidae, Anthicidae, Euglenidae; Superfam. Chrysomeloidea - Fam. Cerambycidae (Parandrinae, Spondylinae, Prioninae, Lamiinae, Aseminae, Lepturinae, Cerambycinae), Bruchidae, Chrysomelidae (Cassidinae, Hispinae, Chiamisinae, Megascelinae, Cryptocephalinae, Zeugophorinae, Clytrinae, Lamprosomatinae, Aulacoscelinae, Chrysomelinae Eumolpinae, Galerucinae, Alticinae, Donaclinae, Eumolpinae, Criocerinae, Synetinae, Orsodcninae); Superfam. Curculionoidea - Fam. Anthribidae, Brentidae, Attelabidae, Rhynchitidae, Nemonychidae, Oxycorynidae, Apionidae, Ithyceridae, Curculionidae (Subfam. Brachyderinae, Tanymecinae, Otioghynchinae, Leptopiinae, Eremninae, Cylindrorhininae, Thecesterninae, Hyperinae, Cleoninae, Hylobiinae, Ithaurinae, Pissodinae, Erirrhininae, Otidocephalinae, Magdalinae, Curculioninae, Anthonominae, Rhynchaeninae, Prionomerinae, Tychiinae, Gymnetrinae, Cryptorhynchinae, Zygopinae, Tachygoninae, Ceutorhynchinae, Baridinae,

Taxonomie animala - Nevertebrate Rhynchophorinae, Scolytidae Cossoninae); Platypodidae,

197
Rhopalocera - Suprafam. Papilionoidea Papilionoidae (Papilioninae, Parnassiinae), Pieridae (Pierinae, Anthocharinae, Coliadinae), Lycaenidae (Liphyrinae, Lycaeninae, Theclinae, Eumaeinae, Polyommatinae, Riodiniae); Libytheidae, Nymphalidae (Heliconiinae, Limenitidinae, Argynninae, Melitaeinae, Nymphalinae, Apaturinae), Satyridae, Danaidae; Suprafam. Geometroidea - Thyatiridae, Drepanidae, Geometridae, Epeplemidae, Sematuridae, Uraniidae; Suprafam. Mimallonoidea - Mimallonidae; Suprafam. Bombycoidea - Lasiocampidae, Apatelodidae, Bombycidae, Saturniidae (Citheroniinae, Hemileucinae, Saturniinae) Suprafam. Sphingoidea - Sphingidae; Suprafam. Noctuoidea - Notodontidae, Dioptidae, Lymantriidae, Arctiidae (Pericopinae, Lithosiinae, Arctiinae, Ctenuchinae), Noctuidae (Herminiinae, Rivulinae, Hypenodinae, Hypeninae, Catocalinae, Plusiinae, Nolinae, Acontiinae, Agaristinae, Amphipyrinae, Noctuinae, Hadeninae. Ordinul Diptera 100 000 sp. Infraord. Tipulomorpha: Suprafam. Tanyderoidea Tanyderidae; Suprafam. Tipuloidea Tiplulidae, Ptychopteridae; Infraord. Blephariceromorpha: Suprafam. Blephariceroidea Blephariceridae; Suprafam. Deuterophlebioidea Deuterophlebiidae; Suprafam. Nymphomyiidae Infraord. Axymyiomorpha: Suprafam. Axymyioidea - Axymyiidae Infraord. Bibionomorpha: Suprafam. Pachyneuroidea, Pachyneuridae; Suprafam. Bibionoidea - Bibionidae; Suprafam. Sciaroidea Mycetophilidae, Sciaridae, Cecidomyiidae; Infraord. Psychodomorpha: Suprafam. Psychodoidea Psychodidae; Suprafam. Trichoceroidea Trichoceridae; Suprafam. Anisopodoidea Anisopodidae, Phryneidae;Suprafam. Scatopsoidea Scatopsidae, Synneuridae; Infraord. Ptychopteromorpha: Suprafam. Ptychopteroidea - Ptychopteridae Infraord. Culicomorrpha: Suprafam. Culicoidea Dixidae, Chaoboridae, Culicidae; Suprafam. Chironomoidea Thaumaleidae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Chironomidae Subord. Brachycera Infraord. Tabanomorpha: Suprafam. Tabanoidea Pelecorhynchidae, Tabanidae, Athericidae, Rhagionidae; Suprafam. Stratiomyoidea Xylophagidae, Xylomyidae, Stratiomyidae Infraord. Asilomorpha: Suprafam. Asiloidea Therevidae, Scenopinidae, Vermileonidae, Mydidae, Apioceridae, Asilidae; Suprafam. Bombylioidea Acroceridae, Nemestrinidae, Bombyliidae, Hilarimorphidae; Suprafam. Empidoidea Empididae, Dolichopodidae Infraord. Muscomorpha

Supraordinul Mecopteroida Ordinul Mecoptera 350 sp. - Fam. Bittacidae, Boreidae, Meropeidae, Panorpidae, Panorpodidae Ordinul Trichoptera Subord. Annulipalpia Infraord. Curvipalpia - Suprafam. Hydropsychoidea Fam. Ecnomidae, Hydropsychidae, Polycentropodidae, Psychomiidae, Xiphocentronidae, Suprafam. Philopotamoidea - Fam. Philopotamidae Infraord. Spicipalpia - Suprafam. Hydroptiloidea Fam. Glossosomatidae, Hydroptilidae; Suprafam. Rhyacophiloidea, Fam. Hydrobiosidae, Rhyacophilidae Subord. Integrepalpia Infraord. Planitentoria - Suprafam. Limnephiloidea Fam. Goeridae, Limnephilidae, Uenoidae, Brachycentridae, Lepidostimatidae; Suprafam. Phryganeoidea - Fam. Phryganeidae Infraord. Brevitentoria - Suprafam. Leptoceroidea Fam. Odontoceridae, Calamoceratidae, Leptoceridae Molannidae; Suprafam. Sericostomatoidea - Fam. Beraeidae, Helicopsychidae, Sericostomatidae Ordinul Lepidoptera 170 000 sp. Subord. Homoneura - Suprafam. Micropterigoidea Micropterigidae; Suprafam. Eriocranioidea - Fam. Eriocraniidae, Acanthopteroctetidae; Suprafam. Hepialoidea Hepialidae Subord. Heteroneura Monotrysia - Suprafam. Nepticuloidea Nepticulidae, Opostegindae, Tischeriidae; Suprafam. Incurvarioidea Incurvariidae, Prodoxidae, Adelidae, Heliozelidae Ditrysia - Suprafam. Tineoidea - Tineidae, Psychidae, Lyonetiidae, Gracillariidae; Suprafam. Gelechioidea - Oecophoridae (Depressarlinae, Oecophorinae, Ethmiinae, Peleopodinae, Stenomatinae, Chimabachinae); Lecithoceridae, Elachistidae, Coleophoridae, Agonoxenidae, Blastobasidae, Momphidae, Scythrididae, Cosmopterigidae, Gelechiidae; Superfam. Copromorphidea - Copromorphidae, Alucitidae, Carposinidae, Epermeniidae, Glyphipterigidae; Suprafam. Yponomeutoidea Plutellidae, Yponomeutidae, Ochsenheimeriidae, Argyresthiidae, Douglassidae, Acrolepiidae, Heliodinidae; Suprafam. Sesioidea, Sesiidae, Choreutidae; Suprafam. Cossoidea - Cossidae; Suprafam. Tortricoidea Tortricidae; Suprafam. Zygaenoidea - Zygaenidae, Megalopygidae, Epipyropidae, Dalceridae, Limacodidae Suprafam. Pterophoroidea Pterophoridae; Suprafam. Pyraloidea - Pyralidae (Nymphulinae, Pyraustinae, Pyralinae, Crambinae, Galleriinae, Phycitinae); Thyrididae, Hyblaeidae; Suprafam. Hesperioidea Hesperiidae (Pyrrhopyginae, Pyrginae, Heteropterinae, Hesperlinae, Megathyminae);

Taxonomie animala - Nevertebrate Diviziunea Sachiza: Suprafam. Lonchopteroidea Lonchopteridae; Suprafam. Platypezoidea Platypezidae, Phoridae; Suprafam. Syrphoidea Syrphidae, Pipunculidae Diviziunea Schizophora. Sectiunea Acalyptratae: Suprafam. Conopoidea Conopidae; Suprafam. Nerioidea Cypselosomatidae, Micropezidae, Neriidae; Suprafam. Diopsoidea Tanypezidae, Strongylophthalmyiidae, Psilidae, Diopsidae; Suprafam. Tephritoidea Lonchaeidae, Otitidae, Platystomatidae, Pyrgotidae, Tephritidae, Richardiidae, Pallopteridae, Piophilidae; Suprafam. Opomyzoidea Clusiidae, Acartophthalmidae, Odiniidae, Agromyzidae, Opomyzidae, Anthomyzidae, Aulacigastridae, Periscelididae, Asteiidae, Milichiidae, Carnidae, Braulidae; Suprafam. Sciomyzoidea Coelopidae, Dryomyzidae, Sciomyzidae, Ropalomeridae, Sepsidae; Suprafam. Lauxanioidea, Lauxaniidae, Chamaemyiidae; Suprafam. Sphaeroceroidea, Heleomyzidae, Trixoscelididae, Chyromyidae, Rhinotoridae, Sphaeroceridae; Suprafam. Ephydroidea Curtonotidae, Drosophilidae, Diastatidae, Camillidae, Ephydridae, Chloropidae, Cryptochetidae, Tethinidae, Canacidae, Section Calyptratae: Suprafam. Muscoidea Scathophagidae, Anthomyiidae, Muscidae; Suprafam. Oestroidea Calliphoridae, Sarcophagidae, Oestridae, Rhinophoridae, Tachinidae; Suprafam. Hippoboscoidea Hippoboscidae, Nycteribiidae, Streblidae Supraordinul Siphonapteroida Ordinul Siphonaptera (Aphaniptera) 200 sp. Suprafam. Hystrichopsylloidea Fam. Hystrichopsyllidae (Subfam Hystrichopsyllinae), Ctenophthalmidae (Subfam. Ctenophthalminae, Doratopsyllinae, Rhadinopsyllinae, Neopsyllinae, Anomiopsyllinae, Stenoponiinae). Suprafam. Ceratophylloidea - Fam. Ceratophyllidae (Subfam. Ceratophyllinae, Leptopsyllinae, Amphipsyllinae); Ischnopsyllidae; Suprafam. Malacopsylloidea Fam. Rhopalopsyllidae, Rhopalopsyllidae (Subfam. Rhopalopsyllinae) Suprafam. Vermipsylloidea - Fam. Vermipsyllidae (Subfam. Vermipsyllinae) Suprafam. Pulicoidea - Fam. Pulicidae (Subfam. Xenopsyllinae, Archaeopsyllinae, Hectopsyllinae, Pulicinae, Spilopsyllinae); Tungidae. Supraordinul Hymenopteroida Ordinul Strepsiptera - 400 sp. Fam. Mengeidae, Stylopidae, Elenchidae, Halictophagidae Ordinul Hymenoptera aprox. 5 000 000 sp. Subord. Symphyta: Suprafam. Megalodontoidea Fam. Xyelidae, Pamphiliidae; Superfam. Tenthredioidea Fam. Pergidae, Argidae,

198
Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae; Suprafam. Cephoidea - Fam. Cephidae; Suprafam. Siricoidea Fam. Anaxyelidae, Siricidae, Xiphydriidae, Orussidae Subord. Apocrita Suprafam. Stephanoidea - Fam. Stephanidae Suprafam. Ceraphronoidea Fam. Megaspilidae, Ceraphronidae Suprafam. Trigonaloidea - Fam. Trigonalidae Suprafam. Evanioidea Fam. Evaniidae, Gasteruptiidae, Aulacidae Suprafam. Ichneumonoidea Fam. Braconidae, Ichneumonidae Suprafam. Chalcidoidea Fam. Mymarommatidae, Mymaridae, Trichogrammatidae, Eulophidae, Elasmidae, Tetracampidae, Aphelinidae, Signiphoridae, Encyrtidae, Tanaostigmatidae, Eupelmidae, Torymidae, Agaonidae, Ormyridae, Pteromalidae, Eucharitidae, Perilampidae, Eurytomidae, Chalcididae, Leucospidae Suprafam. Cynipoidea Fam. Ibaliidae, Liopteridae, Figitidae, Eucoilidae, Cynipidae Suprafam. Proctotrupoidea Pelecinidae, Vanhorniidae, Roproniidae, Heloridae, Proctotrupidae, Diapriidae, Scelionidae, Platygastridae Suprafam. Chrysidoidea Fam. Chrysididae, Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Sclerogibbidae Suprafam. Sphecoidea - Fam. Sphecidae Suprafam. Apoidea Fam. Melittidae, Colletidae, Halictidae, Oxaeidae, Andrenidae, Megachilidae, Anthophoridae (Subfam. Nomadinae, Anthophorinae, Xylocominae), Apidae (Subfam. Bombinae, Euglossinae, Apinae) Suprafam. Tiphioidea Fam. Tiphiidae, Sierolomorphidae, Saypgidae, Mutillidae, Bradynobaenidae Suprafam. Pompiloidea Fam. Pompilidae, Rhopalosomatidae Suprafam. Scoliidea - Fam. Scoliidae Suprafam. Vespoidea - Fam. Vespidae (Subfam. Masarinae, Eumeninae, Vaspinae, Polistinae Suprafam. Formicoidea Fam. Fromicidae (Subfam. Dorylinae, Cerapachyinae, Ponerinae, Pseudomyrmicinae, Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae)

DEUTEROSTOMIENI Echinodermata (6.000) + Clasa Machaeridia + Clasa Heterostelea Subncr. Pelmatozoa + Clasa Cystoidea Ordine: Diploporita, Edrioblastoida, Eublastoida, Protoblastoida, Rhombifera + Clasa Blastoidea Clasa Crinoidea (620) + Subclasa Camerata Ordine: Diplobathrida, Monobathrida + Subclasa Inadunata Ordine: Cladida, Disparida

Taxonomie animala - Nevertebrate + Subclasa Flexibilia Ordine: Sagenocrinida Subclasa Articulata (mezozoic-actual) Ordinul Millecrinida (Hyocrinus, Calamocrinus). Ordinul Cyrtocrinida (Holopus) Ordinul Bourgueticrinida (Rhizocrinus, Bathycrinus) Ordinul Isocrinida (Metacrinus, Cenocrinus) Ordinul Comatulida (Anthedon, Florometra) + Clasa Edrioasteroidea SubncrengturaPelmatozoa Clasa Asteroidea Ordinul Platyasterida (Luidia, Platyasterias) Ordinul Phanerozonia (Ordinul Paxillosida + Ordinul Valvatida) (Astropecten, Ctenodiscus, Culcita, Goniaster, Oreaster, Linckia, Porania) Ordinul Spinulosida (Asterina, Patiria, Echinaster, Henricia, Acanthaster, Crossaster, Pteraster) Ordinul Forcipulata (Heliaster, Asterias, Pycnopodia, Leptasterias, Pisaster, Brisingia, Zoroaster) Concentricycloidea - 2 sp. (Xyloplax medusiformis, X. turnerae) Clasa Ophiuroidea Ordinul Oegophiurida Ordinul Phrynophiurida Subord. Ophiomyxina (Ophiocanops, Ophiomyxa) Subord. Euryalina (Asteronyx, Gorgonocephalus) Ordinul Ophiurida (Amphiura, Amphipholis, Ophiopholis, Ophiactis, Ophiotrix, Ophioderma, Ophiocoma, Ophiolepis, Ophiomusium, Ophiomaza, Ophionereis) Clasa Echinoidea Subclasa Perischoechinoidea (3 Ordinul fosile + Ordinul Cidaroida) Ordinul Cidaroida (Cidaris, Eucidaris, Notocidaris) Subclasa Euechinoidea Supraordinul Diadematacea Ordinul Pedinoida (Caenopedina) Ordinul Diadematoida (Diadema, Plesiodidaema) Ordinul Echinothuroidea (Asthenosoma) Supraordinul Echinacea Ordinul Arbacioida (Arbacia) Ordinul Salenoida (Acrosalenia) Ordinul Temnopleuroida (Tripneustes, Toxopneustes, Lytechinus) Ordinul Phymosomatoida (Glyptocidaris) Ordinul Echinoida (Echinus, Psammechinus, Paracentrotus, Echinometra, Echinostrephus, Colobocentrotus, Heterocentrotus, Strongylocentrotus)

199
Supraordinul Gnathostomata Ordinul Holectypoida (Echinoneus, Micropetalon) Ordinul Clypeasteroida (Clypeaster, Fibularia, Mellita, Encope, Rotula) Supraordinul Atelostomata Ordinul Holasteroida (Portulaesia) Ordinul Spatangoida (Spatangus, Echinocardium, Moira, Meoma, Lovenia) Ordinul Cassiduloida (Echinolampas) Clasa Holothuroida Ordinul Dactylochirotida (Sphaerothuria, Echinocucumis) Ordinul Dendrochirotida (Cucumaria, Thyone, Psolus) Ordinul Aspidochirotida (Holothuria, Actinopyga, Stichopus) Ordinul Elasipodida (Pelagothuria, Peniagone) Ordinul Molpadiida (Molpadia, Caudina) Ordinul Apodida (Leptosynapta, Synapta, Euapta) + Clasa Ophiocystida Increngtura Hemichordata Clasa Enteropneusta 70 sp. (Saccoglossus, Schizocardium, Ptychodera, Glossobalanus, Balanoglossus) Clasa Pterobranchia - 21 sp. (Cephalodiscus, Atubaria, Rhabdopleura) Increngtura Chordata SubncrengturaUrochordata Clasa Ascidiacea - 120 sp. Ordinul Aplousobranchia (Aplidium, Clavelina, Didemnum, s.a.) Ordinul Phlebobranchia (Ascidia, Ciona, Corella, Diazona, Ecteinascidia, Perophora, Phalussia, s.a.) Ordinul Stolidobranchia (Botryllus, Halocynthia, Microcosmos, Molgula, Polycarpa, Symplegma, Styela, Hexacrobylus, Gasterascidia, s.a.) Clasa Thaliacea Clasa Larvacea (Appendicularia) - 70 sp. Subncrengtura (Branchyostoma) Cephalochordata 25 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate

200