"tHA

EufBf;"ffi Sfi Srffi f;Wffi effi n

mnffit0&ilffif;
supmm[ffif,]nffimtrffififfi

NICOLAE BOTNARIUC

EDITURA UNIVERSITATII DIN BUCURE$TI

 Nicolae Botnariuc

Evolufia sistemelor biologice

supraindividuale

EDrruRA uNrvERsrrAlu DrN BUcuREgrr

 Aceastd lucrare a fost publicatb cu sprijinul European Training
Foundation, in cadrul Proiectului Tempus MJEP-09536I95.

O Editura Universitdfii din Bucuregti

gos. Panduri, 90-92, Bucuregti- 7 623 5 ; Teiefon / F ax: 410 -23.84

Descrierea CIP a Bibliotecii Nalionale

BOTNARTUC, NICOLAE
Evolulia sistemelor biologice supraindividuale I Nicolae Botnariuc. -
Bucureqti: Editura Universiti{ii din Bucuregti, 1999
p.216;28 cm
Bibliogr.
ISBN 973-575-36s-0

57
 Tabla de materii

Frefata 7
Partea I I
I. Capitol introductiv q
I.l. Precizarea noliunilor qi a modr;lui de abordare a problemelor q
1.2. insuqiri ale sistemelor biologice lo
1. Caracteml istoric 10
2. Dependenla de condiliile initiale qi comporta.rnentul
nelinear ll
? Caracteml informalional ......... il
A
-. Integralitatea sistemelor biologice 12
5. Aut-oregiarea 13
r)- Caracteml autopoetic t4
7. Comportamentul antientropic t4
8. Caracteml fractal IB
9. Caracteml dinamic 19
lO. Ierarhia programelor 2T
IA Organizarea ierarhicd a sistemelcr dinarnice .........-. 22
1.3.1 Geneza ierarhiei 22
1.4. Categoriile de ierarhii in lumea vie 23
1.4.1. Ierarhia {ordinea) taxonomicd 24
1.4.2. Ierarhia organizatoricd {sistemicd) 26
1.4.3. Caractertzarea niveluriior de organizare a vie{ii 27
1
l. nivel individual 27
2. nivel populalional 28
.)
nivel biocenotic 29
4. biomul 30
an
r.4.3. i Unele insuqiri ale ierarhiei organizatorice ca intreg 32
1
l. caracteml obligatoriu aI coexistentei sistemelor de niveluri
diferite de organizare ........... 32
2. Relatiile dintre sisteme de niveluri diferite 32
3. Ierarhia controlului ............. aa
4. Scara spalio-temporald AA
UT
1.4-3.2- Interacliunea dintre ierarhia organizatoricd {sistemicd") si
cea taxonomicd 36
2. Evoiu{ia sistemelor biologice supraindividuale 4l
2.1. Originea diversitd.tii taxonomice majorc 4l
2.2. Trd,sS.turi caracteristice ale celor cinci regnuri 42
2.2.I. Supraregnul Procariota 42
2.2-2- Supraregnul Eucariota 45
ScurtA caracterizare a celor patlr regnuri de eucariote 46
l. Regnul Protista 46
2. Regnul Fungi 46
3. Regnul Plantae.... 47
4. Regnul Animalia 47
2.3. Originea eucarioteior............ 4Z
2.4. Originea pluriceluiaritS.tii 50
2.5. Aparifia qi dezvoltarea procesului sexua1y............. .. 53
 58
3. Evolulia organizatoricd" a populaliei 6i
3.1. Reproducerea qi inmu$irea """"
69
3.2. Selec{ia sexualS
70
3.3. Strategii de reProducere
3.4. Imigr[ri qi emigrdri .""':""""' 72
72
3.5. neUgi dintre pdrinli 9i descendenli """" 72
3.5.1. Grija de descendenli """"""'
3.5.2. Canibalismui """""' """""""" 78
B1
3.6. Teritoriul
3.6.1. Organizarea teritoriului ocupat de populalie """"" 82
87
3.6 -2. Teritorialitatea
87
3.7. Stmctura PoPulaliei 90
4. Socialitatea .---....- ot
4"1. Comunicalii
4.1.l. Funcliile comunicaliilor """" 91
92
4.I.2. Bficienta comunicaliilor """"
1. Canalul chimic -Q2

2. Canalui acustic 9-l

3. Canalul vizual 95
4. Canalul tactil 96
97
4.2. ComPortamentul social

Partea a II'a
Retatiile interspecifice - sursi a biodiversitdlii gi a evolufiei ecosistemelor ,.-...-
113
5. Succesiunea 9i evolufia ecosistemelor Ii3
5.i. Succesiunea ecologicd ....'.""' 114
119
5.2. trvolulia ecosistemelor
5.2.1. Stmctura ecosistemului qi dinamismtrl ei """"' r20
6. Competilia t28
6.1. Niqa ecologicd lqo
6.1.1.Niqa liberd
6. l.2.Redundanla sPeciilor
140
7. Relalii prS.dd"tor-prad5- -..'.'. t43
1Ar>
I ltj
7.1- Relalii dintre plante 9i fitof'agi
7.2. Relalii carnivori-victirne t49
7.3. Natura rS.spunsului plantelor Ei animalelor la atacatori 163
166
B. Simbioza mutualistS' i66
B. I Nutrilia ...........
B.l.lAcces la noi surse de energie 166
8.I.2 Schimb de nutrienli 170
8.1.3 Cultivarea resurselor de hranA 175
8.2. Apdrarea mutualistS. -.....-. 180
8.3. Relatii mutualiste intre plante qi animale legate de reproducerea Qi
rlspandirea plantelor .....-.--.... 183
8.3.1 inqeldtorii in slujba reproducerii ...-...-".- 186
8.3.2 Mutualism - mrjloc de dispersie ...-...'.... 1a7
8.4 Releie trofice l88
9. Selectia naturald - proces ecosistemic -..---...." 191
193
Bibliografie
Index de autori 207
Index de termeni 2tl
 Prefafi

, ceastd carte s-a ndrcut dintr-un curs cu acelaql titlu, cws pe cate l-am
ttnut pntnt studenfil ecologl ai Facultd{ii de Blologie a Unirrersitd{il din Bucurepti.
Meditind asupra planului cursului, asupra problemelor pe care unna sd Ie
tratez, mi-am dat seama cd sunt mai complexe, mai dificile decdt pdreau
inainte qi cd mecesitd nu numai o documentare cdt mai Ia zl, dar adesea s.i o
regAndire, prin prtsma aborddrti sistemice. Voi incerca sd punctez cdteua din
aceste probleme.
o Dezvoltarea dlferitelor domenii ale qtiin.tei a releuat noi trdsdturi ale
sistemelor blalogice ca de pildd autoorganla.rea, haosul determinist,
caracterul fractal, rolul simbiogenezei in procesul evolu{iei qi, fapt
esenfial, evolu,tia ca insus,lre de sistem qi nu de taxon.
o RoIUI rela.tlllor fnterta-xonlce {mai ales cu rdpitoril) in aparifia pi
evolu{ia pluricelularitd{ii. RoIuI acestor rela{ii in cele cdteua *ew1ozii"
majore ale biodlversitd{ii.
o Evolutia popula.tiilor sub aspect organizatoric. Mobtlurile acestei
evolu{ii qi cd.lle principale W care se desfrqoard.
o Cdile principlal diferite ale euolu{iei socialitd{ii Ia nevertebrate gi Ia
vertebrate.
o CeIe mai complicate probleme au apdtat fn legdturd cu evolu.tia
ecoslstemelor. Un examen atent al datelor ertsbnte a adtat cd unele
probleme, chiar dintre cele esen,fiale, sunt departe de a fi clarificate.
Am aJuns Ia concluzia cd succesiunea ecologicd, adesea confundatd cu
evolu{ia ecosistemelor, este de fapt un proces calitafiv diferit, nu este
o trdsdturd universald a ecosistemelor gi se desfrqoard dupd legitd{i
diferttu Ia ecosistemele terestre qi acuatice. Mai mult, unele categorii
' de ecosisteme (acuatice temporare, cavernlcole, ecosistemele izvoarelor
hidrotermale de pe fundul oceanelor pI posibil Qi altele) nlci nu sunt
Iuate in considera[ie in aceastd problemd.
Si mai complexd apare problema evolu,tiel proprTu-zise a ecoslstemelor. Are
Ioc acest proces? Dacd da, atuncl se pune intrebarea cdnd se desfdgoard, dtn
moment ce succeslunea se termind prin lnstalarea clima-xului (a maturitd{ii),
fad in care, in mod tacit, se admite un fe] de stagnare, un fel de 'echilibru aI
naturii" care, dupd cwn se qtie, nu ertstd in realitate.
Am ajuns Ia concluzla cd evolu{ia ecoslstemulul, ca slstem aflat in starea
a III-a, din punct de vedere termodinamlc, deci cu tendinta de indepdrtare de
echilibtul termodinamic in prezen{a unui continuu IIux de energie, se
desfrs.oard cdnd ecosistemul ajunge Ia maturitate. 9l atunci se pune problema
care este mobilul, mecanismul esenlial al acestul praces. Factontl esenlial a]
acestui proces constd in evolufia rela{ii}or tnterspeclflce care determind evolulia
biodiversitd.tii, spciatia qt evolu.tia autoorganizd.rii ecosistemului.
O ultimd problemd. care a apdrut in mod ineuitabil a fost cea a selecliei
naturale, al cdrei rol esen{ial fut evolu{ia biologlcd este nezdruncinat. Merg6.nd
pe ltnia adoptatd a gendtii sistemice, selec.tia naturald apare ca o trdsdturd
emergentd a ecosistemului ca rezultat aI interac{iunii sistemelor componente
din cele trel niveluri de organinrq indiuidual - popula{ional - biocenotic,
interac.tiune ce se desfrpoad de jos tn sus qI de sus in jos. Selec,tia natwald
apare ca Proces ecosistemic.
fun ajuns Ia aceste concluzii nu prea ortodoxe incercd.nd sd aplic
consecvent abordarea sistemicd. Ea aratd., prtntre aLtele, Iegd.tura tndistilubild
dintre ecologie qi evolu[ie. Sunt de fapt doud ]aturi ale aceluiaq proces evolutiv,
fapt care este euidenfiat in analin rela{iilor dintre cele doud ierarhii biologice:
taxonomicd, s.i sistemicd.
Studenlii ecologl au reprezemtat lmpulsuL care a dus Ia elaborarea acestei
cdfii gi ca atare o dedlc acestor studen{i. Desigur ea se adreseazd. tuturor celor
interesa{i de problemele blologlei qi nu numal cel pu{in ca pfi}ei de meditalie.
Nicolae Botnariuc'
Aprilie, 1999
 PARTEA I

I. Capitol introductiv
sistemele biologice: insugiri, organizare ierarhici
1'1' Preeizarea notiunilor gi a modului de abordare a problemelor

Ecologia este o sJiinta sistemicd, avdnd rn baza conceptuald

teoria sistemicd
conform cdreia irrtreaga naturS, inclusiv rdata este reprezentata
ierarhizate' o prim5. consecinla metodologicS irnportanta
prin sisteme
este faptul cd in problema
prioritard a nreror noastre, cea a rera,tiilor via{a -
mediu, acesta din urmi nu
reprezintS' ceva omogen, amorf ci el constd dintr-un
ansamblu de sisteme
ierar-hiizate ,si trebirie abordat ca atare.
sistemul ca unitate organizatoricS. a materiei poate fi definit
ansamblu de elemente legate artre ele prin cone>duni ca fiind un
intr-un irrtreg. comportarea
unui sistern ca un tot, ca un intreg, fa-ta de sistemele irrconjur:f,toare
rezulta din fapttrl ci legdturiie qi interacfiunile dintre elementele {mediul)
componente are
sistemului dat sunt mai tari, mai trainice, dec6.t intreracfiunile
inconjurdtoare.
cu sistemeie
Schimburlle de substan{A sau/qi de energie cu mediul
pentru existenfa gi funcfionarea fiecdml sistem. ele reprezintA fiind esendiale
criteriul de bazd
in definirea a trei categorii de sisteme:
o sisteme izolate - IErd schimb de materie gi energie
cu mediul.
Asemenea sisteme nu edstd in realitate. EIe sunt doar
postuiate
teoretic.
o sisteme inehise la care are loc doar schimbui de energie
cu mediul-
un vas cu apd inchis ermetic, va pierde c5.ldura lenergiJtermicd.) dacd
temperatura apei este mai mare dec5.t a mediului in care
vasul' sau apa se va inc5.lzi daca temperatura rnediuiui este se afl5.
ridicatd decat a apei. Nici asemenea sisteme nu existi in natura mai
dar
pot fi create experimental.
o sisteme deschise la care are loc atat schimbul de substanfa
cat gi de
energie cu mediul inconjur5tor. Toate sistemele reale existente
naturi in
sunt sisteme deschise"
Din punct de veder-e termodinamic sistemele reale (deschise) se pot
una din urmdtoarele trei stdri:
afla in
1' echilibnt tenrrodinamic caracterizat prtn lipsa oricd1ri flux material
qi energetic, disparitia oricS.rui gradient termic sau chimic. sistemul
este inert. Entropia ajunge la valoare maxim5 gi cleci nu mai
are loc
producere de entropie.
 aproape de echilibrul terurodinamic, cu tendinfi eitre acesta'
Cu
Z.
alte cuvinte, sistemul in aceastS" stare nu este complet inert
(starea I)'
Existd gradienli (termici, chimici sau de aItS naturi), dar
slabi' astfel
incat dacd" permit condtliile (constr6-ngerile) in care se afld" sistemul'
eI

tinde sa treacS. la starea I, Ia starea de echilibru termodinamic'

sA

devina inert. Starea cdtre care tinde sistemul poart6 numele

de

atractor.
3. departe de echilibrul termodinamic, atat termic cd.t qi chimic. Aceste
sisteme, in evolulia lor nu tind c5"tre starea I sau a II-a' cu condi{ia
existen[ei unui continuu aflux de energie din mediul ambiant
aceste
sisteme tind (atractor) citre un nou regim dinamic, complet
diferit de primele doui sti.ri: tind si se depdrteze de echilibrul
termodinamic. Cum se produce acest proces se va arita mai depar[e
in acesti categoie intrf, toate sistemele biologice gi nu numai-
'a III-a in aparenfi. contrazic le$ile
sistemele aflate in starea
terurodinamicii (v- mai departe)'

1.2. insuEiri ale sistemelor biologice

in 1g67 pentm prima data am prezentat o serie de insuqiri importante aie

sistemelor biologice. in rd.stimpul scurs, cercetS.ri din diferite domenii au dus la
cunoaqterea mai aprofundatS, a sistemelor dinamice, la relevarea de fenomene
gi insuqiri noi, de mare importan!5. pentm inlelegerea corectd" a modului de
organizare a sistemelor biologice, a clinamicii lor strctural-func{ionale, a
evolufiei lor. Aceste progrese ne oblige sA reludm qi sA completdm ansamblul
insuqirilor generale ale sisitemelor biologice'

1. Caracterul istoric
Orice sistem reai fie lipsit de via[5, fie viu are o istorie. Un cristal,
are o istorie constAnd in procesul de cristalizare al substanlelor care il
compun. Dar spre a explica structura lui actuali, nu este obiigatoriu sd-
i cunoaqtem istoria, ci doar insugiriie atomilor sau ale moleculelor ce-l
alcdtuiesc.
pentru a infelege qi a explica structura qi func[ionarea unui
sistem biologic, trebuie s5-i cunoaqtem istoria. De pild5" spre a explica
omologia membrelor unor mamifere (de ex. a unui cal 9i a unui liliac)
este necesar s5 le cunoastem istoria, care arat5, c5 aceast6 omologie este
rezultatul descenden{ei dintr-un strdmoq comun al tuturor vertebratelor,
foarte indep5rtat in timp geologic. Prin urmare, structura actuald a
mamiferelor este rezultetul istoric aI structurii formei inifiale (de
origine) a vertebratelor.
Acestd caracteristicS. a sistemelor bioiogice scoate Ia ivealI o altA
insugire imPortantd.
 2, Dependenfa de condifia initiah 9i comportamentul neliniar
Aceste insugiri sunt considerate ca esnfiale in procesul evolufiei, a
dinamicii sistemelor biologice. Condifia inifial5 devine hotdrtoare in
determinarea traiectoriei pe care o va urrna comportamentrrl sistemului.
Acest comportament are caracter neliniar: constA in aceea cd tralectoria
dinamicii sistemelor biologice ("evolu{ia") este dependentd irr bund. m5surd
de condifia inifiald": o schlmbare in aparen{d neinsemnatd a acestei
condilii (deci un stlmul slab) poate produce o reaclie de mare amploare a
sistemului, datorit6 faptului cI rata cu care se produc schimbdrile este o
func[ie neliniard a variabilelor de stare. De aici rentltL sensibilitatea mare
la schimbdrile parametrilor mediului (mai ales a celor esen{iali pentru
sistem), vulnerabilitatea sistemului, posibilitatea unor schimbdri rapide, a
unor treced rapide {in salt) de la o stare ia alta. Dependen{a de condidia
iniliald a tralectoriei urmate de dinamlca sistemului gi nelinearitatea
comportamentului, face ca posibilitatea prognozei acestei traiectorii sd
devinS practic imposibilS" (l"aszlo, lgBT: Godfrey et al." lgg2; Fielding,
1991; Nicolis, 1992: Bolker et al., 1992; yates, 1993; Judson, 1994).

C6.teva exemple:
' o mutafie a unei gene, mai ales in cursul eplgerrer.ei, poate duce la
imporbante schimbdri ale organismului;
o depdsirea unui prag in concentralia nutrienlilor (mai ales p qi N) intr-
un lac poate declanqa procesul eutrofizArii cu consecinfe complexe ce
afecteazl" intreaga structuri gi funcfionarea ecosistemului;
o observatii asupra fumicilor arat5" cd dacd" un grrp de furnici
descoperd. o sursd de hran5, intorcAnclu-se la furnicar ele secret5'
feromoni care determinS" recmtarea de lucrdtoare in vederea culegerii
hranei. Cantitatea (concentra[ia) feromonilor produqi este un indicator
al calitS$i (concentra{iei) trranei g6site gi determind rata recnrtd.rii
culegd"torilor. DacA ulterior este descoperitS, o alt6 sursS de hrand,
chiar mai bogatS. decAt prima, furnicile culegStoare nu se abat de la
primul drlm marcat inifial cu feromoni. Deci primul mesaj (condi[ia
iniliald) a fost hotS"rator in determinarea comportamentului;
o schimbdri minime ale concentraliei unor substanfe (ex.: urrne de
metale), de amploarea unor Vg/l pot avea profunde efecte asupra
stmcturii qi dominanfei speciilor in apele curgetoare.
o fthinthrix calcicola gi Microcoleus uaginatus necesitd Mn* in
concentralii mult maj mici decdt cele necesare diatomeelor. Cand
concentra{ia depS.qesJe 40p8/l diatomeele elimind" cianoLracteriile, iar la
concentralii sub 15gg/l cianobacteriile eliminS. diatomeele (Patrick, 1975).
r Evident, asemenea schimbiri in structura producitorilor primari se
repercuteazd" asupra intregii refele trofice,

3. Caractenrl informational.
Sistemele biologlce sunt capabile s5" receplioneze informalii de la
sistemele inconjurdtoare (mediul ambiant biologic sau abiotic), sd le
prelucreze, s5 le acumuleze gi si le transfere altor sisteme. AceastS.

11
 capacitate informalional5 hotdratoare in procesul de integrare a
oranismelor in mediul lor de viat6, permite organizarea sociali.
influenleazi rela-tiile intra- qi interspecifice, relafiile cu resursele mediului
qi conditiile de viatA.

4. Integralitatea sistemelor biologice.

Constd" in faptul cd deqi oricare sistem biologic (o celuld, un
organism pluricelular, o populafle, o biocenozd) este alcStuit din
numeroase pdrli componente (subsisteme), el se comportS" ca un intreg, ca
un tot, fa!5 de factorii mediului, menlinAndu-qi existenfa de sine
std.tdtoare. Faptul se datoreazS. interdependenfei p5rlilor sistemului,
conexiunilor dintre ele. Integralitatea apare ca rezultat al diferen[ierii si
- specializdrti structural-funcfionale a pArfilor componente. Cu cAt aceastA
diferenliere va fi mai avansatA, cu cAt p5.r-tiie vor fi mai specializate in
indeplinirea unor anumite funcdii in via{a intregului, cu at6.t dependenla
lor reciprocS" va fi mai mare, independenfa ("libertatea") fiac5"rei pdrli va fi
mai mic5, iar integralitatea sistemului va fi mai accentuatA.
Examinarea fenomenului integralitSlii aratd c5" insugirile intregului
nu pot fi reduse la insugirile pirfilor lui componente gi nici la suma
acestor insuqiri. O pasS"re are insuqirea de a zbura, insuqire pe care nu
o are nici una din p5r[ile (organele) ei componente qi nici suma acestora.
RezultS. cd un sistem bioiogic (qi nu numai) nu este un sistem aditiv, el
nu rezultS" din simpla insumare a p5"rftlor (subsistemelor). Mai mult,
rezultd cA din punct de vedere atAt structural cAt gi funclionai p5.r,tiie
componente ale sistemului sunt subordonate fa!5" de funcliile intregului.
Rezultatul conexiunilor dintre pdrtile componente, deci a organizerii 1or,
este aparifia unor tr5.s5"turi emergente, noi, ale intregului, pe care nu le
posedd nici una din pdr.ti luatd izolat.
Din cele spuse rezult5. qi un ait aspect important. Pdrtjle componente
ale sistemului, integrate in sistem manifestd insuqiri noi pe care nu le
vAdesc in afara sistemului. De pild5, apa liberd are anumite insuqiri, dar
integratS. intr-o celuld manifestd. /capdtd alte insuqiri de "cristal lichid' ale
cltri proprietS,fi nu mai depind numai de propria-i stmcturS., ci qi de cea
a macromoieculelor adiacente. Un animal oarecare se comportd intr-un fel
cAnd este izolat (in captivitate) qi altfel cAnd este in libertate, integrat in
popula{ia qi biocenoza lui fireascd.
Aceste constatS"ri au o mare importanf5" metodologicd: studiul unui
sistem nu poate fi corect dec6"t linAnd seama de integralitatea lui qi de
condifiile mediului. Cu alte cuvinte analiz,a p5.rfilor ]ui componente va
trebui ldcutS" nu izolat ci linAnd seama de integrarea lor in sistem, de
interacliunile lor, de funcfiile lor in intregul din care fac parte, cu alte
cuvinte este necesarS, o abordare sistemicd (holist5., integralisti).
Integralitatea nu este la fel de dezvoltatd la toate sistemele biologice.
Este cea mai pronunfati la organismele individuale, mai pulin pronunlatd
la popula{ii qi, mai pufin pronun{at5 Ia biocenoze (ecosisteme).

L2
5. Autoreglarea.
Sistemele biologice funclioneazd pe principii cibernetice, cu alte
cuvinte pe baz\" de feed-back, prin care ieqirile din sistem (rdspunsurile
sistemului) in{luenfeaz5. intr-o mdsurd mai mare sau mai micd intr5rile.
Feed-back-ul poate fi negativ sau pozitiv. Feed-back-ul negativ are efect
stabilizator al sistemului: el reduce efectele perturbS.rilor, arlicd depis,irea
unui anurnit prag al variafiei parametrilor de stare ai sistemului. Un
model simplu al acestui fel de feed-back este un termostat programat
pentru men{inerea unei anumite temperaturi. O uqoard dep6qire a ei
(perturbare) duce la intreruperea. curentuiui electric (intrdri de energie).
CAnd scdclerea temperaturii depS"qeste un prag minim, curentul este
conectat etc. Impoftant de subliniat ci feed-back-ul negativ nu men{ine
parametrul (in exemplul dat temperatura) la o valoare fixd, ci prin
oscilafii in jurul valorii programate.
Feed-back-ul pozitiv determind creqterea intrdrilor. Putem constmi
un dispozitiv in care creqterea temperaturii s5. duc5. la cregterea
intensitA!.ii curentului electric de intrare. L5"sat in voia lui acest proces
duce la autodistrugerea (autonegarea) sistemului, deci la schimbarea
radicald a stArii lui. In sistemele biologice feed-back-ul pozitirr adesea este
cupla.t cu feed-back-uri negative care inpiedicS destabllizarea. in sistemele
biologice funclionezd concomitent un mare numdr de feed-back-uri. La
organismeie individuale parametrii mediului intern (la om - cantitatea de
saruri din sange, concentralia de glucide, presiunea s6.ngelui, pH,
eliminarea de sAruri, temperatura corpului etc.) oscileazd., se interfereazd"
qi se suprapun in diferite feluri" De subliniat cd in timp ce la organismele
individuale existS" structuri, organe specializate care asigur5 func{ionare
feed-back-ului (organe de sim!, sistemul umoral, sistemul nervos) la
sistemele supraindividuale (populafii, biocenoze integrate in ecosisteme) nu
existd asemenea organe sau structuri specialwate. La ecosisteme insugirile
unui sistem cibernetic qi deci qi autocontrolul "... rezultS" in mod pasiv din
organizarea iargd" qi complexA, descentralizatd a sistemului. Interactiunea
cicluriior materiale qi a fluxurilor de energie, sub control informafional,
genereazS" feed-back-uri autoorganizante f5rd a necesita stn-rcturi de
control distincte" (Patten qi Odum, 1981, p. 888).
Impoftant de refinut este faptul c5" existenta qi semnifica{ia evo}utivd
a autoregiSrii sistemelor biologice nu pot fi inlelese dacd sunt privite doar
ca niste insugiri intrinseci. Din acest punct de vedere poate fi ldmurit,
eventual doar mecanismul autoreglSrii. Semnificalia deplinS" a autoregldrii
gi insS"qi a aparifiei qi evolufiei ei reiese doar raportAnd autoreglarea Ia
conditiile de existen!5 (rnediul) aie sistemului. Autoreglarea, stmctural gi
mai ales funcfional, se produce in funcfte de variatia condifiilor de mediu,
in aSa fel lncAt si permitS" menlinerea (supravieluirea) sistemului, in
condilii prin excelentd" variabile ale mediului.
Autoreglarea arat5 comportamentul activ al organismului fa[A de
aceste varia[ii: el ale$e activ hrana, cauti. sau iqi construiegte addpostul,
eviti duqmanii sau lupti. cu ei, apdri progenitura, alege locuri cu factori
abiotici favorabili.

IJ
 Deci, autoreglarea individualS sau supraindividuald aratd cd
sistemele biologice nu sunt niqte entitifi pasive care doar suportd,
influenfele mediuiui ambiant qi se muleazd" dupd" ele, ci se comportd. activ
prin selectarea qi chiar crearea acestor condilii, prin autoreglarea
parametrilor interni in mod adecvat, neutraiizAnd (intre anumite limite)
consecinfele variabilit5[ii condifiilor. Mai mult chiar, organismele prin
activitatea lor modificd, deci intr-un fel creazd mediul in care trdiesc"
insuqirile solului, chimismul apelor (inclusiv al celor oceanice), compozi{ia
chimicS a atmosferei etc. se datoreazd acestei activitdti.

6. Caracterul autopoietic
Caracteml autopoietic al sistemelor biologice (termenul introdus de
Humberto Maturana) este capacitatea sistemelor biologice de a se
autoreface, fie cd este vorba de regenerare,a unor componente uzate,
deteriorate, pierdute, fie de autoreproducere, de producere a unor
organisme similare. Repararea AND-ului, refacerea epiteliilor, inlocuirea
hematiilor, regenerarea unor organe (coada la qoparle, membre la crabi,
refacerea lesuturilor rdnite) refacerea populaliilor din pu{ini indivizi sau
fondatori, restabilirea stmcturii ecosistemelor deteriorate (inire anumitc
limite) etc. sunt tot atAtea exemple de autopoiezS.. Privite mai larg,
autopoieza este rezultatul capacitAlii de autoorganlzrte a sistemelor
biologice, urrnare a conexiunilor func[ionale dintre componentele
sistemului: componentele in interacliune sunt capabile sd producd (sd
reproduci) aceeaqi relea de structuri qi procese care le-a dat naqtere 1or.

7. Comportament antientropie
Comportament antientropic al sistemelor biologice aflate departe de
echilitrru, cu tendinfS. de indepirtare de starea de echilibru este evidenliat
de termodinamica sistemelor disipative, adic5" a sistemelor ce men{in
stabile fluxurile materiale qi energetice depar[e de echi]ibm, cu tendin{-a
de maximizare a intrS"rilor de energie din mediu, energie ce este cheltuitS
{disipatd) pentm menfinerea, dezvoltarea qi complexificarea structurilor
sistemului.
Comportamentul antientropic al sistemelor biologice in aparenld"
contrazice legile termodinamicii clasice.
Problema este deosebit de importantd pentm inlglegerea dezvoltArii
qi evoluliei gandirii qtiin[ifice"
Cele dou5. legi ale termodinamicii clasice au fost descoperite in
secolul al XX{ea de c5.tre Sadi Carnot (1824), Rudolf Clausius (1865) sj alfii.
kgea I-a este legea conseldrii energiei. tra aratd cd energia nu se
pierde gi nu se creazd., ci doar poate trece dintr-o formd de energie in alta ca
de ex.: transformarea energiei termice in cea mecanici din maqinile cu abur.
kgea a II-a este legea entropiei. Ea ar-atA cd in orice transformare dc
energie o parte din ea se pierde pentru sistemul dat, sub formd de cildura
(miqcarea dezordonatS. a moleculelor) nerecuperabild pentru sistemul dat. fapt
care duce la creqterea entropiei, adicd Ia tendinfa sistemului citre dezordine,
cd.tre echilibrul termodinamic (adicd spre starea I).

L4
 Descoperirea acestor legi a avut o mare importan-td.
I'egea I-a a. permis infelegerea surselor de energie aie organismelor - rolul
fotosintezei, rolul energetic al alimentelor care per:rnit menunerea
temperaturii corpului, activitatea organismelor, rolul energetic atr proceselor
metabolice.
Ir$ea a II-a a permis inlelegerea proceseior ce duc la scd.derea energiei
libere qi la creqterea entropiei in organisme, aparifia diferi{ilor gradien{i
chimici, electrici, din interiorul organismelor, a proceselor chimico-
mecanice" cum este contr-acfia musculard etc.
Dar aceste descoperiri, mai ale lagea a II-a au avut consecin{e mult mai
vaste. S-a instaurat un anumit mod de gAndire dupd care toate sistemele,
intregul univers datoritS" cresterii continue de entropie tinde cd.tre starea
de echilibru, cStre dezordine gi stagnare. s-a rispandit ideea mortii
termice a universului.
Sub diferite forme ca de pildd a unor notiuni precum "echilibml ecologic",
"echilibrul naturii", acesta g6"ndire persistd qi astdzi, cieqi, dupd cum vom
vedea astfel de formule sunt false, ele nu corespund realitdtii
(v. Caseta 1).

Caseta 1.

I ' D,e#oiiarea, gtiln-teloi ,moderne *:e. nat"rii a, incbput,,in :Europb *-,.'Sataf .f

lxv X,vl uaata cu:nbnaqterea. PanS',atunci.,iittrp:,oa p.*i; un'mileni,u iui"
-
iMediu,:, sub ,influen[a,,,atotprrtemica ,a biseriCii a 6 t1at,, gand#ia rnistiC5
si
"r'e
ireve[afia diviaa sAu :Prin ,cercetarea: cSrtiloi peqrnise de, ,,lriserjca ,ale: caroi
,,at'iElla[ii
il <11lt:Il:laa:Ll:li :E:t:iaLt::
:
absoiule ,chilr a""f
erau :::(jconSideratel:ca'adeveruri abSolute,,chiar daCf, onoir*rariit,-,
observaliilc, empiriCe
t-:::::::
Ie :Contraz,iceau':.
",rnrri,-i.,.
I :,

i incepario din seccilble )fltl-)flv-, .odata cu oezvoiiarda en"nomicS;, apare o

'
:jnoua cla5e: sociata,'cea a trufgheriei. Froductie'manui;biurieia,,,a,e mdrfuri;
1necesitatle ,tot mai mari ae materii, nrimel, ae',plete ae,Aesfu"ete.,,ae, circutaiie
lUbeie 'a 'marturilor Ei oamenilor.r ,impuneau :Cunoasieiea,,cat mai' buna:a
jrealitAfii. Pe,,,ptan :fiiosoflc exponCniii acestbi noi,:.rnigcari,se: rioiCa,impotr.iva
lgancirii Si a rnetodei scolastice.::Poale cel rnai repre#htaliv ganditoi: al, abestei
i.po"i "'i;;i, Roger ,eCton trzto-t2g+J. ',dii--';;el;"ta
"ai. ""biil;u'l"et ,*
i wout ,moa, AC ganOiie; irenuntaie la,sCof:"sti"a' no,tt mod:de ,Cerietaru a
natu,rii.llP,A$.i.al;-ordar,e.,,, X,eta,'.,.Orln ,experirnent, qt ouseivatie-:i':seit'i:ffiune ,treptat,
cu eforturi qi sacrificii ma , dar devine ,ir.,u.rsibil. S" :poate spune, ca''abiu irt
secolete,,x,v.;qli,.,i.tncepe.. epoCa....*"4efiX,,,e,,,.ae i i....$tiiiiprUi.,'*;turlt, :icr"etatir"
se ,des{5$oard ih toatc ,dired{iile, 'astionolnic. ,geografie, mecanice,, ftzicA,
chifiie, ca;qi,in domcniile: pr:incipale alo biologiei ,:;bolanicA, zoologie;:anatomie,
nzioto$ie, meOicina. Se intreprihd temefaie e;r-peditti:OUCanO ta: aesCoperirea; de
Cdtie ni'a Arnericii,, a Indiei, Austra:lie! etc: cu irnense: :rcsurse :naturale.

15
 caract-eristica ese npiata, l a,, rnetodei de i Cercetarea ,,1" uJeu"ta *pnffi
cor,*util- *,i" i io; ;*hu".,'11"1.i1** n"r".' i;ffif ,.s* af si,n '", ;;:;;;
care apoi, srnt analizate, sepaiat:'"'De''u;"1, aenumirea:::acestet epoci .ce,a,durat
pana: in,secold mN, ae peiioaCl:anatiUce, Studiul arndnuntelor face,:sA se
piaida Oin vedere, ::t5', fie ignorat intreguli, sa ,, nb ignorale, : tcgdturrte,
interacqiunile per{ltor ComBonente, 'Se, instaureaz5: g6ndtfba: : teduc}ionisti;,
insusirilc intregului'Sunt'reduse la cele,al* pfr'-titor.o*pOnunte sau lu
"rr*a
::;:::l::::;:::.in.:::l:acg516:...;..$elioaax.....$e
s4et rastoar.na
-#s
.Sa+a",tdl.....Oma*.'.,.CorelllliC.. .,1.i.4*s-,l ,
vechea-,, ,teorie,. dnlit
g*o.*.trl.a a ,Iui Ahstotet Qi Plolemeu, ,a"ba:. care, ,eamfu6s1 ls1 '. c"a"trlr-f
unit''euluit;;1;;i.ar,11,1;Soirretet:,,,:$it:,::Celdta1r,,,,cor,, urit,:,,eeiie-- se: iotCsb in:, jurt,, plarretei,
noas[re. ,CoperniC, ,OeZvotta noUa conceplic , hetiocentriCa d-*oo*trfua ,Ca
Pemant.tt gi celelalte, pianete ate :sisGmului solar se,iotesc ,in iuruf Soarelui:
:;:.l::..:;:::]:::..Coneapgia;;.;tui;.;.;$b'''''''''''''''eniia:;contravenea'dclpmetor;bisehcii.ca,..u
;.,,',foSt,.. t+.fffi;,,,,,,iar cei barrc au ineeiCat..:S.U..,,.,4"#aiC.iii; ii..,6'o1'..:;peie...,1u .,5rdtit cu

l6
8. Caracterul fractal ai sistemelor biologice.
Dup5" cum s-a ardtat mai inainte, condifia esen[iald a men{inerii
sistemelor biologice este intredinerea continud. a fluxului cle energie
prin
sistem' in acest proces un rol cheie il are interfafa sistcm biotogic
mediu ambiant, deci suprafafa de contact prin care se produc schimburile
cu mediul. Din geometrie se qtie c5. intre cregterea volumului unui corp qi
cregterea suprafelei lui este o disproporfie: cAnd volumul creste
suprafa{a creqte la pdtrat.
la cub
consecinlele biologice ale acestui fenomen sunt complexe. creqterea
biomasei (a taliei, volumului) organismelor impiicA amplificarea fluxrlui
de
energie, a schimburilor' dar suprafa[a crescAnd mult mai incet devine,
la
un moment dat' un factor limitant al schimbuilor, se produce, ceea ce am
putea numi un deficit de suprafafi.
Contradiclia ce apare intre suprafa!5 qi volum, clin punct de vedere
func{iona}, se poate rezolva pe doui cdi principale: prima
importanta constd in fragmentarea (fracfionarea) suprafetei, ceea $i cea rn:ri
ce duce
la m6rirea ei fald de aceeagi biomasd; a doua cale consti in creqterea
schimburilor energetice cu mediul datoritd. fluidizirii acestuia.
intregul fenomen aI relatiilor func{ionale suprafatA - volum est.e
studiat de geometria fractald (Mandelbrot, lgrr, 19gB), care arata cd
raportul dintre suprafa!5 qi volum poate rdmane neschimbat, dacd odatd
cu creqterea volumului (a biomasei) prin aparifia de pliuri, excrescenle,
prin fragmentarea suprafelei se realizeazd. mArirea si ampli{icarea
schimburilor prin interfafd"

11
 Acest fenomen iI constatS.m la toate nivelurile organizatorice ale
sistemelor biologice.
Toate organismele pluricelulare sunt fragmentate (fractalizate) in
celule, care avd-nd volum mic, au interfata relativ mare qi deci un contact
eficient cu alte celule, ceea ce permite schimburi eficiente cu mediul lor.
Suprafa[a de contact cu atmosfera qi cu ]umina a unei plante este mai
eficient6 daci e fragmentatS" in frunze deqi mici, dar multe, decAt dacd ar
fi reprezentatd prirrtr-o singurA suprafa[d mare. La multe plante acvatice
frunzrle submerse sunt fidate, ceea ce sporeqte interfala, deci captarea
luminii qi schimbul material.
Un ecosistem, de pildd un lac de form5" rotund5., are intefa{5. de
schimb (ecoton) cu ecosistemele adiacente minim5.. Dac5. Iinia de "t5rm
(interfata) devine sinuoasS,, interfala creqte fa!5 de suprafa{a lacului, iar
schimburile cu ecosistemele adiacente se ,amplific5. Aceasta permite
creqterea diversitAlii stmcturale qi a productivitS.fii ecosistemului.
Fluidizarea mediului este o altd cale de rezolvare a problemei. La
animale reofile, curenlii de apd" asiguri un pefinanent aport de resurse qi
menlinere de condilii, compensAnd imposibilitatea cregterii suprafeqei
corpului datoritS" necesit5dilor de rezisten!5 Ia presiunea curentului.

9. Caracterul dinamic al sistemelor biologice.

Este una dintre cele mai semnificative tr5"s5"turi. Constd in faptul cA
sistemul poate exista un timp nedefinit intr-o fazd. de relativd stabilitate"
sau de aqa numit echilibru dinamlc (dupd expresia lui Bertalanffy
Flussgleichgewicht = echilibru curgetor). Adesea, in diferite lucr5ri acestl
stare este denumitd "stare sta-tionard", termen nu tocmai potrivit pentru
cd in mod ideal ea presupune egalitatea intre intu.rile in qi ieqirile din
sistem, ceea ce nu intAmplS in realitate qi aceasta din doud cauz,e: in
primul rAnd sistemele biologice functionAnd dup5. principii cibernet.ice, in
ele acfioneazd simultan numeroase feed-back-uri prin care se produce
autocontrolul dif'eri[ilor parametrii ai sistemului avAnd ca efect stabilitatea
lor qi a sistemului prin oscilafii in Jun-rl unei valori-
in al doilea rAnd nici parametrii mediului in care existA sistemul nu sunt
constanli ci oscilan$ periodic sau aperiodic - temperah-rra, lumina, umiditatea,
chimismr-rl, sursele de hran5", rela$ile cu alte sisteme biologice etc.
Numeroase fapte arat5. c5, oscilaliile reprezinti un fenomen universal
atAt in lumea lipsitS" de via!5 cAt qi in cea biologicd (Epstein, 1983). De Ia
oscilalii de tipul pendulului, sau oscilalii in reacliile chimice (reaclia
Belousov - Jabotrinsky) pand Ia rotalia PS"mAntului in jurrl axei sale qi in
ju1rl Soarelui, cu toate implicaliile acestor miqcdri, sunt oscilalii cu o
anumitS periodicitate. La r6,ndul lor sistemele biologice prin insS"qi natura
ior ciberneticd, sunt sisteme oscilatorii. Ele menlin varialia periodicS. a
parametriior lor de stare intre enumite limite. La nivel individual varialia
periodica a intensitS"lii proceselor metabolice (anabolism - cataboiism), a
concentrafiei componen[ilor mediului intern, a temperaturii corpului etc-
La nivei popula[ional - dinamica numirului indiviziior qi a structurii
genetice gi numerice a trdsiturilor stmcturale ale populafiilor. $i la

18
 nivelul ecosistemeior constatd.m acelaqi fenomen al caracterului
chial a unor parametrii esenfiali ai 1or. De pilda, in lacuri oscilator,
temperata, in perioada de iamS (sub ghia!5.) descompunerea din ?JJna
substanleror
organice duce ra acumularea de nutrienfi (N
primdvard ei ajung ra concentrafii maxime. si p) astfel incat spre
caderea
macrofiteior acvatice, duce la eliberarea unor insemnate {morficarea)
nutrienfi avand drept consecin{a creqterea rapidS. acantitafi de
zooplanctonului: ecroziunea in mas5., periodicd., a unor fito_ gi
(chironomide, efemeroptere, trichoptere) duce insecte acvatice
la scaderea bnrscd a unor
importante surse de hrand pen.ru peqti; cercetdri recente
(Loclge et ar.,
1994) a procesului de reciclare a nutrien{ilor
in pdcturile tropicale arata cd
mineralizarea substan[elor organice de cdtre microorganisme
qi
nutrienfilor de cdtre plante are un caracter puisator (osciiator) preluarea
de cantitatea" de substanfE. organicd. qi de factori climatici, in funclie
umiditatea,.
in primul rdnd
Toate acest.e procese, ra nivel individual, populafionar
(ecosistemic) reglate prin numeroase feeo-oact<-uri sau biocenotic
(termen introdus de waiter cannon)r sistemelor
asigurd homeostazia
biologice, capacitatea lor
de a men[ine starea clinamicd relativ constantd, a structurii
qi funcfiilor
lor qi de a lezista in mod activ la varia{iile adesea imprevizibile
mediului ambiant. poate qi mai important este faptul aie
mecanisme cibernetice asigurd men{inerea orientSrii,
c5 aceieaqi
proceselor biologice' chiar dacS pe parcurs intervin
a tendin{ei ini{iale a
diferite
fenomen pe care conrad waddington (1975) l-a denumit perturbari,
(termen echivalent cu "stabilitatea homeodinamica,, homeorhezi.
a lui yates).
Dup5. cum s-a aratat mai inainte, sistemele dinamice (sistemele
biologice
aflate in starea a III-a), datoritd marii lor sensibi[teg
neliniar, care reprezinta consecin!5. a doud, mecanisme
au comportament-
esenfiale: bifurca$ii
gi haos.

o Bifurcatii
comportamentul neliniar al sistemelor dinamice face
evoiufiilor si fie practic imprevizibiie (mai ales pe termen
ca traiectoriile
lung) deoarece
in dependen{d de condifiile iniliale (qi ele variauite) urmare L depaqirii
9i
unor limite de cdtre variafiile unor parametrii esenliaii
(sau/qi a mediului) osciiatiile sistemului se ai sistemului
ampliticd., devin aperiodice,
eratice' in aparen{5" dezordonate. consecin{a u"."io,
fluctuafii
multiplicitatea cailor (traiectoriilor) posibile ale evolu.tiei esie tocmai
sistemului - fenomen denumit bifurcafie. Este imprevizibilulterioare a
aceste traiectorii va fi urmatl.
care dintre

I Fenomenul homeostagiei a fost sesDat inainte,

Bernard' Termenul homeostazia semnificd men{inerea
in mod independent de secenov gi de c.
unei stdri a sistemului. Deoarece sistemele
biologice sunt sisterne dinamice, in continud schimbare
inlocuirea acestui termen prin cel de "stabilitate
qi varia{ie, yates (1993) propune
homeoclinamicd,, pentru a scoate in eviden!6.
faptul cd este vorba de mentinerea proceselor, a traiectoriilor
parametrii gi nu a rlnor stdri. urmate de un complex de

t9
 Bifurcatia odat5. apirute. poate fi urmatS. de alte bifurcalii. in aceastd'
stare de instabilitate criticS" sistemul devine foarte sensibil la schimbdri
ale parametrllor medlului esentiali pentru menfinerea stmcturii ciclurilor
catatitice (v. mai departe) ale sistemului'

o Amplificarea oscilafillor
Amplificarea oscilaliilor parametrilor de stare esenfiali face ca sist-emul
se intre intr-un regim dirramic, in aparenfa dezordonat, denumit haos'
Termenul aratA cA aparent este vorba de o stare de dezordine. Dar aceasta-i
doar aparen{a, d,eoarece la sistemele dinamice se instaleazS un haos
determinist, in sensul cl el are niqte legi (reguli) proprii, pe ca-re insj" nu ie
cunoas-tem in intregime datorita proceselor ce stau la tnza" haosului.
Starea de haos reprezintS de fapt o faza (qi un mecanlsm) de
tranzitie cdtre o nou6 stare de echilibru dinarnic (de ordine) a sistemului.
Starea de haos se caracteiweaz,S prlntr-o relativd dezordine care
determinS. creqterea entropiel qi prin faptul, men{ionat mai inainte' cd
evolufia viitoare a sistemului este practic imprevizibilS". Este o lege
general5. a evoluliei sistemelor aflate in starea a III-a, inclusiv a slstemelor
sociale. Faza de haos este depS,gitd, prin trecerea sisternului la un nou
regim dinamic, la o noud ordine, la stmcturare de noi cicluri catalitice'
cAnd se produce 9i scS"derea entropiei'
Datorltd caracterului neliniar aI sistemelor dinamice, trecerea la o
nou5" stare, la o nou5. ordine a sistemului se poate produce fie gradat, fie
rapid, in salt (Laszlo, 1987, Nicolis, 1992)'
Cele spuse mat sus privind bifurcaliile qi haosul pot fi ilustrate prin
numeroase fapte din variate domenli. De pildd, intr-o popula[ie aparilia
qi
mai ales calitatea mutafiilor ca sJ a recombinArilor $enetice sunt
imprev2ibile. Ele creazd- o mare diversitate de genotipuri fbifurcalii) care
fac imprevpibils traiectoria concretd ce va fi urmatd de populalie'
TotodatS-, schimbarea unor parametri esen[iali ai mediului (biotic sall
abiotic) poate duce la multiple cdi de evolu{ie a dinamicii popula-tiilor
dintr-un ecosistem.
in Delta Dun5rii, irrtre gura de vS.rsare a brat.ului Sulina sj cea a
bralului Chilia se afld un $oH, Musura, incd larg deschis catre mare' Aici se
produce un pennanent s-i variabil amestec de ape s5::ate (intra in golf cAnd
bate vdntul dinspre est) qi ape dulci din Dundre. Faun4 este reprezentatA
printr-un amestec haotic de ap5. dulce sau/$i s5lat5, reprezenta:rd de fapt o
trarzitie catre un nou lac (o nouS stare de echillbm dinamic) ale cdrui
ca:racteristici concrete sunt deocamdata imprevizibile.
Multe specii de dSunS.tori ai pddurilor sau culturilor persistS in mod
normal in aceste ecosisteme, d.inamica acestor populalii oscild"nd intre
anumite limite ce permit coexisten[a d5.un5-torilor qi a resursei lor de
hrani (plantele atacate). Dar, la un moment dat din caru7'e practic
necunoscute 9i imprevizibile (posibil fluctualii ale numdrului parazililor
sau/qi ale unor factori aLriotici) se produce o explozie demograficS" a
d5.unS.torilor (dinamicS haoticS.) av6.nd ca efect distmgerea propriilor
resurse.

20
 Dinamica unor epidemii are qi ea adesea caracter haotic. De pilda,
urmd"rirea desf5.$ur5"rii epidenriilor de pojar manifesta oscilafii
periodice,
haotice, rezultat al comporlamentului neiiniar qi al sensibilitd"[ii
inifiale : o micd schimbare a numdr-ului de persoane
la condifii
produce efecte dezastmoase peste cateva saptS.mani (Bolker
infectate poate
et a1., 1gg2).
Problema stdrilor de haos are o importan-td deosebitd pentru
cercetdri
ecoiogice deoarece dupd" cum spune Nicolis (lggz) analizo^"
sistemelor
dinamice aratd ".-- existenfa limitelor intrinseci a monitorizarii gi prognozei
starii rriitoare a sistemelor supuse bifurcafiilor gi dinamicii haotice"
Aceasta impune constrangeri severe utilitSlii modelelor numerice
mari,
fblosite curent in studiul efecteior antropogene asupra biotei,, (p.
s1).
10' o ultimS" insuqire asupra cS,reia ne oprirn constd. in faptul cd sistemele
biologice con{in o ierarhie de programe. Fiziologul qi ciberneticianul
Amosov
{1965) defineqte programul ca "schimbarea posibila - viitoare - a sistemului,
determinatd de structura lui" (p. 14).
Deoarece orice sistem biologic are numeroase std-ri posibile perrnise
de
structura gi organizarea lui inseamnS. cd are qi numeroase programe. Numarul
programelor realizabile este limitat datorit6 faptului cd realizarea
unui program
depincie de coreia{iile sistemuiui cu mediul sdu de viagd.: se poate realiza
acel
program pentm care existS- condifii potrivite. De pild5, o pasare
iqi poate
construi cuibul (realizarea unui program indispensabil reproducerii) numai dacd.
gesegte in mediui inconjurd"tor locul qi materialele necesare.
Deoarece sistemele biologice sunt sisteme ierarhizate (v. 1.3) la fiecare
sistem se pot distinge trei categ;orii de programe:
a) programe proprii, sau programe "pentla sine". Ele constau ciin
structurile qi funcfiile (inclusiv comportamentele) unui organism
care asigurS" autoconservarea sistemului: apdrarea, gAsirea hranei,
consumul ei, digerarea etc.
b) programe inferioare, sunt programele subsistemelor sistemului
dat. In cazwl unui organism acestea sunt programele celulelor,
[esuturilor qi organelor compnnente.
c) programe superioare, sunt structurile, funcliile, comportamentele
unui sistem menite sI asigure existenfa sistemului superior,
integrator, in cazul de fa|d a popula{iei, speciei. Astfel, toate
trdsiturile legate de reproducere sau inmullire reprezintd
programele superioare - supravie{uirea popu}atiei, speciei.

in cazul schimbirii condiliilor de via!f, primele se moclificd programele

superioare- De ex.: animalele domestice, plantele cultivate, Ia care practic tofi
parametrii structurali qi funclionali sunt modificati in sensul util omului.
programele superioare (reproducerea, inmul[irea) sunt subordonate sistemului
social uman qi nu supraviefuirii speciei date, a c5rei persistenli este in
lntregime controlatS" de om.
Ierarhia programelor sistemelor biologice duce la concluzia importantd cd
programele subsistemelor sunt coordonate qi subordonate programului superior
deqi prin specificul lor ele reprezintd. constrAngeri ce influenteazd modul si
Iimitele de realizare a programelor superioare.

21
T
I

L.3. Organizarea ierarhici a slstemelor dinamlce

[n principiu, un sistem dat este alcS"tult din subsisteme Si la rAndul sAu
este un subsistem aI unui sistem mai vast (suprasistem). Se formeazd astfel
sisteme de niveluri diferite care inpreun5 constitue o structurS ierarhizatS. Un
organism cuprinde o vastd ierarhie de subsisteme incepAnd de ia atomi,
molecule simple, macromolecule, celule, tesuturi, organe, sisteme de organe. [,a
rAndul seu organismui este un subsistern al sistemului populaliei, iar aceasta
este este un subsistem al sistemului biocenotic.

1.3.1. Geneza ierarhiei

Un sistem de un nivel dat apare ca urrnare a modului de organizare (deci

a interac[iunilor autoreglate, materiale, energetice, infbrmafionale) intre
elementele care il compun (subsisteme).
Se impune examinarea a dou5" aspecte importante:
i. Cum se produce evolufia sistemelor dintr-un nivel dat, deci firi
schimbarea nivelului (evolutia "pe orizontalS'") ?
in cadmi qnui nivel dat evolu-tia se produce prin creqterea numdmlui
elemerrtelor componente qi a conexiunilor dintre ele, ceea ce duce la
cresJerea comple>dtAlil sistemului gi chiar la diferenlierl stmctural-
functionale ale elementelor componente, dar firE schimbarea nivelului.
De pildi, evolu-tia atomilor elementelor chimice de la Hr (un proton
qi un neutron) la Ue2. Stmcturile diferite aie atomilor determind insuqiri
diferite ale elementelor chimice, dar nivelul rimAne acelaqi - atomic.
Nivelul molecular apare prin coneduni dintre diferili atomi (deci
sisteme d1n nivelul precedent). Sistemele nivelului molecular evolueazS"
qi ele de la molecule simple (apa, aminoaclzii) la macromolecule, de
mare complexitate, ca amidonul, celuloza, proteine, acizi nucleici, lSrA a
schimba nivelul.
Acelagi proces de creqtere a complexitS.lii sistemelor, f5"rd
schimbare de nivel il constatim la organisme (nivel individuai). $I aici
gdsim serla evolutivS. de la procariote Ia eucariote unicelulare, apoi
pluricelulare - Plante animale nevertebrate, vertebrate - in cadml
aceluiagi nivel individual-
La nivelul populafiilor evolulia de la popula$ile relativ simple qi
omogene ale procariotelor, la populafii cu structuri diferenliate tot mai
complexe"
Z. Ttecerea de Ia 1n nivel la altut superior (evolu{ia "pe verticalS""}- Se
produce prin interacfiunea dintre sistemele nivelulul precedent-
Aparitia organismelor rnonocelulare {procariotei se considerS. c6 a fost
rezultatul interaclignilor dintre macromolecule (nivel molecular)-
Interac-tiunea dintre organisme individuale a dus la formarea populaliilor.
Condifia acestor transformiri, a acestei treceri de la un nivel
la altul superior este prezenfa unui flux contlnuu de energie, iar
mecanismul transformdrii consti in forsrare de cicluri catalitice
(autocatditice) 9i hipercicluri.

22
 Ce reprezint5 aceste cicluri ?
cercetdri experimentale au ardtat cd in prezen{a unui flux
continuu de energie, compuqi diferifi dintr-un nivel dat reac[ioneaz5
intre ei (se stabilesc conexiuni), dand naqtere unor sisteme mai
complexe, autonome, cu structuri ordonate, cu comportament propriu.
De pildd' un sistem chimic din trei tipuri de molecule (deci dir aceiagi
nivel, molecular) A" B, c, intre care reacfiile se pot produce in ambele
sensuri A ++ B, B <+ C, c ++ A. DacS se introduce un flux continuu de
energie favorizdnd una dintre reacfii, de pildd A + e + B, atunci apare
tendinfa de desfdgurare a reacliei ciciice A + B _+ C -+ A - apare un
ciclu autocatalitic (Laszlo, lgSZ).
Intr-un ecosistem un nivel trofic, de pildd alge (fitoplancton)
diferiti consumatorl + microorganisme reducatoare -) sdruri minerale -+
alge, in care in prezen-ta unui flux continuu de energie solard se -r
regenereaza fiecare verigd, reprezintd un ciclu catalitic.
in alumite condifli (temperatura, concentralii de substanle, flux
de energieJ ciclurile autocatalitice deja formate tind sd. interacfioneze
. formS.nd hipercicluri.
Formarea de cicluri catalitice qi de hiperciclur:i constitue trecer-ea
ia un nivel nou, mal ridicat de organizare (autoorganizare) a sistemelor
dinamice- Noua stn-rctur5, la un nou nivel permite folosirea mai
eficientd a energiei. Prin unnare, trecerea de la un nivet Ia altul
superior de organizare, prin hipercicluri catalitice, constitue
procesUl de ierarhizare prin autoorganizatea sistemului, ierarhizarea
apare Ga o neeesitate' ca gi consecinfa ei - eregterea complexitifii
structurale 9i funcfionale a sistemului - urmare a cregterii energiei
reginute in sistem.
Daci aqa stau lucrurile, atunci in mod inevitabil, se ridic5 o
intrebare: ctxn se face de se menlin formele simple ale viefi (procariote)
concomitent qi al5turi cu formele inalt organizate ? De ce formele primitive
nu dispar prin transformare in forme mal evoluate, mai complexe ? Cauza"
persistenfei lor aldturi de formele evoluate constA in faptul cA formele
primitive' ca Si cele evoluate (fungl, plante, animale) reprezintd verigi ale
unor cicluri catalitice ale ecosistemului qi a ecosferei in intregul ei, av6nd
funclii complemetg". astfel incdt totalitatea verigilor constitue un sistem,
neputdnd exista fuhfara acestuia.

1.4. Categoriile de ierarhii in lumea vie

Problema structurii ierarhiiior biologice este astdzi in preocuparea unui
mare numdr de biologi. Citim cA{iva dintre autorii unora dintre lucrArile mai
imporlante: odum (19b9, r988, 1999), Bertalanfff (1960), Zavadski (1961,
1966), Botnariuc (1962, 198b, 1992), setrov (1921), Allen a. starr (19g2), Mayr
{1982). Elciredge (1985), O'Neil et al. (1986), Laszlo OgBn2.

' o arn)jzd mai amdnunfitd gI criticd a difbritelor propuneri de ierarhii poate fi gasita in cartea
\. Botnariuc "Evolufionisrnul in impas ?", Ed. Acad. Rom., 1992.

z)
 BxaminAnd modul cum sunt prezentate qimrile ierarhice ia diferili autori,
constat5m o mare diversitate de pareri, o anumitS. confuzie nomenclatoricS",
lipsa unor criterii bine argumentate in alcdtuirea ierarhiiior, lipsa definirii
notiunilor fundamentale.
Astfel, nivelurile cuprinse in ierarhii, unii autori le numesc niveluri de
integrare, al[ii le numesc niveluri de arganizare. Dupd cum vom vedea mai
departe ele nu reprezintS" acelaqi lucm. AceastS" eroare provine din lipsa unei
de{inilii clare a ceea ce reprezintl niveiurile de integrare gi de organizare. in
cele ce urmeazd vom incerca sd. clarificlm aceste neajunsuri
Ne oprim in continuare asupra a dou5" categorii de ierarhii: taxonomicd qi
organizatorice.

1.4.1. Ierarhia (ordinea) taxonomicd

l)eoarece aceastA ierarhie este de naturd cu totul difedtS, de cea

organizatoricS. este util mai intAl sA definim termenii qi noliuniie folosite"
Tqxonomia (termen introdus de botanistul elvelian de Candolle) in
definilia lui Simpson (1962) este "... studiul teoretic al clasificdrii cuprinzind
bazele i, principiile, procedurile 9i regtdile" {p.1 1), cu alte cuvinte
taxonomia este teoia gi practica clasificirii organismelor. Problema esen[iald a
taxonomiei este elaborarea unei teorii privind categoriile (rangurile) taxonomice
si ordinea lor de subordonare (ierarhia taxonomicd"), care sA permitd o
clasificare naturald. (filogeneticl).

Caseta 2.

I ,mafe,,,,,(le
de ,,,ibtbria
' nimetird,.,..brn
:$eneral5, .{hra,,:a
,,,, .",,,,,,,,,,",,1,,,,

2, comune.
,PeneJe,,,:la
:,,
$fl*t$lli

niSme;

Sistematica se ocupi cu studiul diversitifii organisnelor 9i a relafiilor

dintre ele, mai ales a celor {ilogenetice. Prin urmare problema esen!.iald a
sistematicii este descrierea qi denumirea tuturor organismelor (speciilor) actualc
Si fosile gi incadrarea lor in taxoni de diferite ranguri ale ierarhiei taxonomice-
Numerogi biologi ("sistematicieni") ildesea folosesc ambii termeni
(taxonomie qi sistematicd) ca sinonimi, ceea ce nu este tocmai corect.

24
 Ierarhia taxonomici este prin urrnare ierarhia (ordinea) categoriilor
taxonomice de ranguri diferite: subspecie, specie, gen, familie, ordin, clasi,
filum, regn. Ea opereaza cu doud no{iuni esen{iale: taxon gi categorie.
Taxonul este o unitate sistematicd anumitd, concretd de un rang
oarecare. De ex.: Amphibia este taxon de rangul clasei, Rarza este taxon de
rangul genului, iar l?. rtdibunda este un taxon de rangul speciei"
Categoria este o nofiune abstractd ce cuprinde toti taxonii de un anumit
rang. Specia este categoria care cuprinde toate speciile, este specia in general,
la fel curn de pildd" noliunea de scaun cuprinde toate feluriie de scaune.
Indiferent de teoria taxonomicd care std la baza unei clasificdri, principiut
de alcd"tuire a ierarhiei taxonomice este gradul de inrudire intre taxoni, grad
apreciat dupd criteriul similarit5{ii. Speciile unui gen, de pildd Drosophi}a
(dipter) sau I'ants (pescdrrq) sunt mai asemdndtoare (deci rnai indeaproape
inrudite intre ele) decAt speciile altor genuri. De aici decurg doud consecinfe: in
primul r6.nd rezultS c5 taxonii superiori speciei (gen, familie etc.) sunt entitAli
aditive, ele insumeazi speciile din care sunt alcd.tuite. in al doilea rAnd
realitatea obiectivS" a taxonilor superiori speciei constA in realitatea gradului de
inmdire a entitS-tilor ce le compun: Gradul de inrudire const5, in mod concret
in cantitatea de gene comune a entitS.[ilor respectiv. e. Gradul de irrrudir:e
("distanfa geneticd"") este o realitate obiectivd. Frafii intre ei sunt mai aproape
inrrdifi decdt cu veri "buni" sau cu veri mai indepd"rtafi.
ComparAnd, de cele mai multe ori pe bazd" de similaritate fenotipicA qi
mai rar pe baza cunoaqterii stmcturii genetice, distanlele genetice intre
genurile unei familii cu cele dintre genurile altor familii (deci taxoni de acelaqi
ran$) se constatS. cE ele nici pe departe nu sunt egale, de aici concluzia cd.
genurile din diferite llnii filetice, ca de altfel gi alti taxoni superiori nu sunt
echivalente intre ele. Mai mult dac5" se compard distan-ta intre genuri, stabilitA
pe caractere fenotipite, cu cea stabilltS pe baza stmcturii genetice se constati
cd nici aceste distan{e nu sunt echivalente. intre genul Homo qi genul par
(cimpanzeul) distanla geneticS. este foarte micd, reprezentat5 doar pnn 2Vo din
numdrul genelor, in timp ce distanla fenotipic5" este foarte mare. Dar are loc qi
fenomenul invers. La specii aga numite gemene, distanfa fenotipici este foarte
mic5, practic ele nu se deosebesc fenotipic, iar cea genetici este semnificativS.
CercetS,ri recente (Henry, 1994) au stabilit cd la un mare num5.r de insecte
(sunt citate 13 ordine qi peste 3O de familii) speciiie gemene nu se pot deosebi
morfologic. Ele sunt izolate reproductiv, iar recunoaqterea reciprocd a sexelor si
deci reproducerea se face pe baz,a doar a sunetelor (a "c6.ntecului" sexral)
caracteristice fiec5.rei specii si inaudibile pentm altele.
Se desprinde conchtzia ci deqi gradul de inmdire qi deci existenfa unui
rang anumit, superior speciel, este o realitate obiectivS", aprecierea lui de cdtre
cercetdtori este in bund mdsurd subiectivA din lipsa unor criterii obiective qi
din cunoaqterea insuficientd a realitd{ii.
Din analiza f,icuti ierarhiei taxonomice se pot desprinde c6"teva concluzii.
in primul rAnd ierarhia taxonomici nu este o ierarhie a sistemelor,
pentru c5 taxonii superiori speciei (de la gen pand Ia filum qi regn) nu sunt
sisteme organizate.

25
 in al doilea rdnd ierarhia taxonomicd este ierarhia categoriilor
taxonomice,
a gradelor de inrudire (distantd geneticS) d.intre ranguri.
in al treilea rand distanfa genetici dintre categoriile superioare
nefiind echivalentS, acestor categorii (gen, familie etc.) nu speciei
definitie proprie, specifica. "Taxonul superior
li se poate da o
[speciei] este totalitatea speciiior
inrudite, separate de alte totaritd.ti printr-un hiatus,, (Mayr,
taxoni, superiori speciei, deci nu sunt echivalenfi int.re ei. r969). Acesti
in al patmlea rand singura categorie echivalentd ia toate
specia' Motivele acestei pozilii aparte a speciei le vorn ,o.al.gmpele este
ierarhia organizatoricd (sistemicd)' dar de pe acum trebuie examinand
acestui fapt stS in aceea cd in intreaga ierarhie taxonomicd
spus cd explica{ia
specia (populafia),
este singura entitate care este concomitent taxon qi sistem.
in tabelul nr' I este prezentata o compara{ie a catorva insugiri
componentelor ierarhiei taxonomice qi ale celei sistemice. ale
(respectiv popula{ia) este singura entitate care
se constata cd. specia
intruneqte toate insuqirile de
taxon Si de sistem_
De subliniat si faptul cd evolulia este qi ea o insuqire
de sistem, clar dupd
cum vom vedea' mecanismele gi formele de desfiqurare
ale ei diferd la sisteme
de niveluri diferite.

compara-tie intre insugiriie unitdlilor din ierarhia taxonomicd

lbbelul nr. 1

-si cele ale unitAfilor din ierarhia sistemicd

crL
Nr. rNSUgrRr DE STSTEM (1_8)
gr DE
am rpnamrffi
coMpoNtrNTE
TAXON
(e-ro)
@SUPRAINDIVIDUAIA
Clasd Ordin Familie Gen Specie Bio- Bio-
(populaUe) cen:o?a sferd
I Orqanizare
+ T T
2. Qaracter informationa I
+ + t
Inteqralitate
+ + i
4. Autocontrol
+ + +
5. Comportarnent finalizat
+ +
Cl. Coryportament antientronic
7. pe!!ryitare spatiatd
+
+
+ t
8.
T +
Dvolufie
T T t
9. Inrrdire gene[icd intre
componentele unil^d tii f + + ? +..
10. Caracter aditiv f T + +

1.4.2. Ierarhia organizatoriei (sistemicd.l

Aceasta este ierarhia nivelurilor de organizare ale
sistemelor biologice. materiei vii, a
Pentru a defini nofiunea de nivel de organizare a sistemelor
adoptat cateva criterii' sistemele biologice Jintr-.r.r biologice am
echivalente din punct de vedere organizatortc:
nlvel dat trebuie: sd fie
sd aib5. caracter universal, in
sensul cd" materia vie fiind orgarnzafi" in sisteme,
un nivel de organizare trebuie
/.o
sA cuprindd intreaga materie vie, f5.rd excepfie; sistemele fiecd.rui nivel trebuie
sd. fie capabile de existen[d de sine st5tS.toare. Pe baza acestor criterii un nivel
de organizare at materiei vii este un ansamblu de sisteme biologice
eehivalente, eu caracter de universalitate gi capabile de existenfd de sine
sti.tdtoare (Botnariuc, 1992).
Recunoaqterea (identificarea) niveluriior de organizare ale sistemelor
biologice este importanti cel pufin din dou5" puncte de vedere: biologic qi
epistemiologic.
Din punct de vedere biologic nivelurile de orgar.dzare ale vietii,
reprezentAnd niqte realitS,fi obiective, permit abordarea unitard (sistemicd,
hoiist5) a formelor de organizare qi a relaliilor atAt dintre ele cAt si cu mediul
abiotic-
Din punct de vedere epistemiologic identificarea nivelurilor de organizare
este important5 pentru cd ele reprezintS" forme calitativ diferite a1e misclrii
biologice, cu legi proprii, specifice fiecS"n-ri nivel. in adevdr sistemele fiecdrui
nivei organizatoric prezintl. trS"sdturi stmcturale qi funclionale proprii,
interacfiuni gi contradicfii interne proprii, ce duc la aparitia de caracteristici
emergente, specifice niveluiui dat.
Pornind de la definilia datd distingem urmS.toar-ele ni.".elui de or:ganizar-e a
materiei'"
:r H:i:i ;:iT#:i:?',:;flTi"$::T,i:crividuare)'
nivelul biocenozei integrate in ecosistem,
o nivelul biomului,

sisteme r'e bi"rilf:"'ufi T:""l'J ilf.flTil T"'":n1: ate insu si r*e si steme r or
bioiogice, descrise la inceputul capitolului.

L.4.3. caracterizatea nivelurilor de organizare ale viefii

1. Nivelul individual este reprezentat prin organismele individuale. Ele

reprezintd forma elementari gi universald de existenfi gi organizare a
viefii, in sensul c5. nu existS. viafd in afara organismelor.
Sistemele ce intr5. in alcituirea unui organism individual constitue
ierarhia somatici.. in structura acestei ierarhii intr5. entitS.ti incepAnd de la
cele subatomice (ioni ai unor element-e chimice), ertomice, moleculare simple,
macromoleculare (toate fiind sisteme nevii) mergAnd pdnd la celule, organe,
complexe de organe {sisteme biologice). AceastS. ierarhie somaticS., reprezentdnd
structura ierarhicA a unui organism a cApAtat diverse denumiri: morfofiziologicd"
(Botnariuc, 1967), constitutivd (Mayr, 1982), somaticd (tridreclge, 1985). De aici
lnainte vom folosi denumirea de ierarhie somaticS- pentru aceastd- categorie.
Constatdm deci cd in aceastl ierarhie sunt integrate (incluse in mod fizic)
at6.t sisteme lipsite de viafi cf,t qi cele vii. De aici putem defini nivelurile
de integrare ca reprezentAnd totalitatea sistemelor atdt nebiologice cd.t gi
biologice, ierarhizate, cuprinse in structura unui organism.
O caracteristic1 importantd a ierarhiei somatice constA ln faptul cd in
timp ce sistemele nevii ce intrA in alcdtuirea ei (ioni, atomi, molecule simple ca

27
r

Si macromolecule) pot exista qi in afara organismului (in mediul ambiant)

sistemele vil ale acestel ierarhii nu pot exista de sine stititor in stare
natgrali. Ele pot fi menfinute (eventual) in condi{ii experimentale (cuiturl de
celule, tesuturi) ri$uros controlate.
procesul caracteristic aI sistemelor acestui nivel este metabolismul, proces
contradictoriu gi totodatS" unitar (anabolismul qi catabolismul deqi contradictorii
sunt inseparabile) care condilioneazd existenla organismelor. Sunt singurele
sisteme din intreaga ierarhie, capabile de schimb material, energetic qi
informalional cu mediul inconjur5tor (abiotic qi biologic), ceea ce permite
integrarea lor in acest mediu-
Integralitatea la acest nivel este cea mai pronunlat5., iar mecanismele de
autoreglare cele mai prompte gi eficiente. Ele permit ri.spunsuri active 9i
adeevate la schimbirile mediului'
Existenla in timp a organismelor individuale este limitatA genetic.
F-gncfias (rolul organismului in viafa populaliei) principaiS este
reproducerea, care asigur5 men-tinerea populafiei qi cS.reia il sunt subordonate
toate procesele dezvolt5rii individuale, ca gi cele fiziologice qi comportarnentale
(Botnariuc" 1967, Williams, 1993).
"Evolu{ia" ia acest niv'el cons*.d in ontogenie (dezvoltare de la zigot la
d"iviziune sau moar[e) qi care cuprinde dou5" etape: epigeneza sau dezvoltarea
embrionarS, cu aparilia succesivd, de noi trdsituri ale individului qi faza
postembrionarS".
O ultimd tr5,s5.tur5 pe care o menfion5"m constd in variabilitatea
caracterelor genetice qi fenotipice ale indivizllor, oferind materialul prin care
aclioneazd selecfia. Organismele sunt purtd.toare ale informatiei genetice care
reflect5. istoria popuia{iei (speciei) cSreia iI aparfin-
Din aceastS- caracteryzare rezuiti c5- sistemele organismale au o serie de
trisituri emergente, proprii lor: metabolismul; existenla in timp iimitatd
genetic, ontogenia (epigeneza + dezvoltarea postembrionarSl; capacitatea de a
rdspunde adecvat la variafiile mediului (datoritd" capacitS.{ii de autoreglare);
sursd a variabilite$i, material pentru seleclie.

Z. popglafia este sistemul supraindividuai, infraspecific, primui in qirrl

ierarhic capabil de a exista timp neciefinit (cat permit condiliile ecologice) de
sine std-tdtor (din punct de vedere reproductiv). Ca atare, popula-tia este forma
elementarS. d.e edsten{5" a speciei, in sensul c5, o specfe ..poate exista fiind
reprezentat[ (in condifii naturale) cel pu[in printr-o popuia[ie, cAnd' evident
specia se confundS. cu populalia respectiv5. Din aceastS" ca:uz.E" populalia 9i
specia reprezintS. acelaqi nivel de organizare-
populafia reprezinta, in consecinfd, unitatea elementard a evolufiei (in
sens strict) gi obiectul principal al selecfiei.
Procesul caracteristic (contradic{ia interni) al popula[iei (speciei) it
reprezint6 relafiile intrapopulafionale (intraspecifice) contradictorii qi totodat6

3 Prin funcfie in{elegem rolul pe care-l indeplineqte un sistem in existenla sistemului superior in
care este integrat. Ex.: plSminul are funcfia de respiratie a organismului; plantele au func{ia de
producfie a hranei pentm intreaga biocenozd etc.

28
unitare Si care determin5 organizarea qi funcfionarea slstemului ln cadrul
ecosistemului dat"
Integralitatea, degi mai slab pronun{at5" decAt la sistemele individuale sb
:eaJizeazd" ca urrnare a diferenlierilor morfo-fiziologice qi comportamentale
rntrapopulafionale (intre diferite grupdri din structura populafiei) ca qi prin
rchirnb informafional intre indivizii componenfi, ceea ce deterrnind si
:nterdependenfa, coeziunea lor.
Atrtoregferea, qi ea, deqi mai pufin promptA qi e{icientd decAt la organismele
ndividuale se reafirrazA prin diverse feed-back-uri intr:apopqlalionale gi cu mediul
-:nbiant (ecosistemul in care existS.). Autocontrolul privegte mai ale trd.siturile
;nergente proprii ale populaliei: rata reproducerii, niveiul numeric al popula[iei,
::nsitatea" dinamica num5.n;lui in timp, stmctura pe vArste, raportul dintre
iaxe.
tr.uncfia principalS a populatiei (rolul ei in ecosistem) derivd din faptul cE
ice popula{ie este o componentd a ciclurilor catalitice ale ecosistemului gi ca
:iare reprezintA o veri$5 in transferui material (reciclarea sutrstanfelor),
:nergetic (folosirea, acumularea gi transfeml de energie) gi informa{ional
--rceasti func{ie este realiz.atil in mod specific, caracteristic fiecArei populatii
soecii), fapt concretin-t prin aceea cA {iecar-e popr.r-lafie ocu-pd o niqd ecologicd
::oprie qi caracteristicS,.

3. Biocenoza integrate cu resursele primare gi cu condi{ii (v. 5.2.I)

. tneaz'd' un sistem mixt - ecosistemul - sistemul supraindividual elementar
- aoabil sd" asigure reciclarea substanfelor. Aceast6 insuqire este urrnarea
::lcesului caracteristic, contradictoriu qi unitar al ecosisternului: rela[iile
::lerspecifice (conexiunile stmctural funcfionale dintre poputa{ii heterospecifice),
- -.atii in esen!5 complementare funcfional (producd.tori primari, consumatori.

-:scompunStori).
Aceste conexiuni interspecifice determind integralitatea biocenozei gi a
.;-.:regului ecosistem, ca qi funclionarea autocontrolului stdrilor sale qi a
::.{eselor (homestazia gi homeorheza). Mai mult ecosistemul, prin numeroase
. :C-back-uri negative qi pozitive exercitd. controlul asupra intregii ierarhii
:ganizatorice.
Dcosistemul reprezinti mediul care genereazi selecfia naturald gi in
.are se desfi.Eoari, evolufia populafiilor.
Dup5" cum rezultd din aceastd caracterizare sumard tr5"s5,turile emergente
., biocenozei integrate in ecosistem sunt relafiile interspecifice gi consecinfa
: directd", reciclarea substan[elor, deci regenerarea resurselor primare qi
: -:'zarea unei producfii biologice. in sfd"rqit, selecfia natural5 qi evolu[ia
:' ::iatiilor reprezintS" gl ele fenomene caracteristice nivelului biocenotic
r: _ sistemic).
Ecoiogii care urrneazS" iinia de g6,ndire reducfionistS, a
lui Gleason contesti
--::gralitatea ecosistemului ca qi existenfa la acest nivel a unor trds5turi
'::.:rgente.
Dar existd qi pdreri apropiate de pozilia adoptat5 in aceastS. carte (ex.:
"-."-:ntine gi May Cathleen L., 1996).

29
 4. Biomul este alcdtuit dintr-un complex de ecosisteme diferite, are o
ma-re extindere geograficd, in anumite zorre climaterice ale globului. Tfd"sAtura
caracteristicS" a biomului o reprezintS. covorul vegetal cu o anumit6 structurd
taxonomic5- gi mai ales prin formele de via[5. ale plantelor (biomorfen) ca qi o
structur5 caracteristici a faunei.
CAteva exemple de biomi: pidurea ecuatorialS., savana, pS.durea de foioase"
taigaua (pddurea de conifere), tundra, stepa etc. ExaminAnd oricare din biomii
menfionafi putem constata c5" in structura lor intrd. numeroase qi variate
ecosisteme, ca mlaqtini, lacuri, ape curg5toare de diferite m5"rimi, stAncdrii etc"
trle sunt dominate de o anumita stmcturS a covomlui vegetal gi evident cu o
anumitd" faun5.. Deasemenea, condiliile climatice, structura solului sunt qi ele
caracteristice. intre ecosistemele unui biom existd conexiuni, interacliuni qi
deci interdependen{e (schimburi materiaie. energetice qi informationale). La unii
biomi, cum este degertul, tundra, oceanul, factorii fizici (precipitalii reduse in
deqerl, temperaturi scdzute de lungi duratS, in tundr6, mediul acvatic in
biomul oceanului) sunt cei c controleazA biocenoza in bun5" mdsurS. Si
determinS" caracteristicile gi stabilitatea intregului biom.
incadrarea biomului in ierarhia organizatoricS" a sistemelor biologice este
inci problematicA- Atata timp cAt nu cunoaqtern destui de bine modul de
orgarrlzarq mecanismele de func{ionare, interrelaliile ecosistemelor componente,
modalitdlile ior de integrare, existenla gi mecanismele autocontrolului, locul
biomului in ierarhia organizatoricd r5"mAne incert.
{
5" Biosferas este sistemul biologic global al Terrei, care prin stmctura sa
biologicA capteazd" energia solar5. o acumuleazd sub forma compuqilor orgarrici,
interacliorteazA cu cmsta terestrS" qi alte geosfere, influenf6nd structura
acestora qi determinAnd fluxurile materiale (circuitele biogeochimice globale) qi
energetice de pe Terra. DesfSqurarea acestor procese este descrisS in toate
manualele de ecologie, de aceea nu ne oprim asupra 1or. Problema care ne
intereseazA in contextul acestei cdrfi este dacd- biosfera (in sensul iui
Vernadsky) sau ecosfera (in sensul lui Cole) este un sistem organizat ce
funcfioneaz5" pe principii cibemetice qi deci dac5. este justificatd incadrarea lui
in ierarhia orgarizatoricA (sistemic5-) a materiei vii.
in aceast5 privinld un rol important il are ipoteza Gaia, formulatA qi
dezvoltat5 de l-ovelock (1979). Numele acestei ipoteze a fost inspirat din
mitologia greacd Gaeia este zeila PdmAntului. Automl ipotezei afirm5. cd "...

a Formcle de via.fd ale plantelor hiomorfe) sunt grupSri de plante adesea neinrudite direct intre
ele, avAnd stmcturi adaptive asemdndtoare. Ex.; epifitele ce populeazd coronamentul pddurilor
tropicale Ei care prezintd un larg spectm taxonomic; cactaceele Ei unele specii de euforbiacee au
tulpini suculente; perifitonul alcdtuit din variate specii de a-lge ce folosesc alte plante submerse
ca suport qI care addposteqte Ei o fauni caracteristicd etc.
5 Tennenul a fost introdus de E. Suess (1875) cuprinzdnd in el pelicula vie a Pdmdntului, deci
totalitatea viefii pe planetd. Confinutul nofiunii in sensul ei modern a fost definit qi aprofundat
de V. I. Vernadsky U926), cuprirzdnd in el atAt viefuitoarele cAt Ei factorii abiotici cu care
interacfioneazA, qi pe care-i influenfeazd (pdrti de atmosferd, hidrosferd, geosferdl.
Pentm cd este de fapt un ecosistern planetar, care ca orice ecosistem este mixt fbiologic
qi abiotic) Cole {1958) a propus termenul de ecosferi, pe care-l vom folosi Ei noi paralel cu
liosferd.

30
biosfera este o entitate autoreglabilS., avAnd capacitatea de a menfine
sdn5toas5 planeta noastrd. prin controlarea medlulul chimic qi fizic" " prin
urrnare biosfera este un slstem cibernetic planetar, care prin numeroase feed-
back-uri controleaz5 amploarea varialiilor temperaturii, men{ine relativ
constantA compozi-tia sJ proporfiile gazelor din atmosferd, componfia chlmici a
apelor aceanice, structura qi insugirile solului"
Prin aceste mecanisme este asiguratS. homeostazia gi homeorheza ecosferei"
Care sunt argumentele in sprijinul ipotezei Gaia ? Dovezi directe
hotdrd"toare nt-t sunt. Dar, e>dst5" imporlante dovezi indirecte. Vom prezenta
unele din ele.
Compozi{ia atrnosferei PdrnAntului cu 2lVo oxigen, din punct de vedere
chimic este foarte instabild, oxigenul fiind foarte reactiv qi concentralia lui ar
putea s5" scad5. prin comLrinarea cu mineralele crustei Pd"mAntului. Totugi,
concentra{ia de ZIVo se men-tine, dup5. diferite studii, timp de cca. 4OO milioane
ani. Mai mult, calculele gi experimentele aratA cd dac5 ea ar cregte la 2SVo
organismele practic ar arde, iar dacd ar scS"dea la lSVo majoritatea formelor vii
ar dispare. Viala prin fotosirftez.d qi consumul de oxigen in respirafie (oxiddri)
mentine constant6 aceastA concentrafie.
In crlrsul proceselor de minera-lizare a, su-bstan{elor organice se produce
amoniac (NH=), prin activitatea a numeroase microorganisme. Fdrd acest
compus pH-ul solului si al apelor ar sc5.dea, mediul ar deveni acid, impropriu
pentru majoritatea organismelor edafice qi acvatlce.
Compozilia chimicS" a apelor oceanice, ca qi a celor continentale este
deasemeni rezultatul activitS.fii biologice.
Un argument important in favoarea ipotezei Gaia il reprezintS. comparalia
compozi{iei atmosferei PSmdntului cu viafa pe el cu cea a planetelor Marte qi
Venus gi cum ar fi aceastS" cornpozitJe pe Terra fdrd vla{d. Rezultatele acestei
comparalii sunt redate in Tabelul nr. 2.

Tabelul w. 2
TPRRA TERRA FARA MARTE VENUS
REAI-T, VIA?A
caz {%) o,03 98 95 98
N (7,) 79 1,9 2,7 1,9

Oz (7ol 2L URME o,13 URME

T OC (MEDIE LA SUPRAFATA) +13 +29o (t5o) -53 +477

Prin urrnare, ecosfera este un urlag sistem cibernetic, care iqi controleazA"
parametrii esen{iali. Condiliile de viatd qi men-tinerea lor se datoreazd activitd"fii
biologice. Deci, includerea biosferei in vArful ierarhiei organizatorice a
sistemelor biologice apare ca justificatS", cu atAt mai mult cu cAt lucrd,ri
recente tind sd" o confirme prin cercetS.ri care descifreazi mecanismele globale
de autocontrol (Lenton, 1998).

31
 1.4.3.1. Unele insusiri ale ierarhiei organizatorice ca intreg

1. Caracterul obligatoriu al coeristenfei sistemelor din niveluri dlferite

de organizate. In adevdr, organismele individuale conspecifice igi duc existenla
9i activitatea normal5 in cadrui popula{iei respective, ele reprezentAnd
subsisteme ale acesteia din urmd..
La rAndul ei fiecare populafie este un subsistem al unei biocenoze
integrate in ecosistem. in acest cadru ea reprezintS. o verigd integrat5 in
ciclurile cataiitice ale ecosistemului, cicluri care asigurd desfd.qurarea proceselor
de transfer materia.I, energetic qi informafional in afara cdrora populafia nu
poate exista.

2. Retafiile dintre sistemele din niveluri diferite.

DupA cum s-a arS"tat mai inainte (1.4.2.1) sistemele fiecarui nivel au legi,
procese, contradictii caracteristice, au trd"sAturi emergente proprii fiecdrui nivel
din ierarhia organizatoricS. DatoritS acestor trdsdturi qi a coexistenlei
obligatorii, intre sistemele din niveluri diferite se stabilesc relafii care nu sunt
cele mai armonioase cum s-ar putea crede la prima vedere, din contra, rela{iile
din'ure organismele individuale gi populatia cS"reia ii aparfin, ca qi relaiiile
populatie-biocenozd" au caracter contradictoriu qi totodatS. unitar. Contradicfia
const5 in faptul cd un eveniment produs Ia un nivel dat, cu o anumit5
semnifica[ie pentm sistemele acelui nivel, poate avea o semnificafie cu totul
diferitd, chiar contrarle, pentn-r sistemele altui nivel. Caracterul unitar aI
acestor relafii constd in faptul cd rezultatul lor permite coexistenla sistemelor
din niveluri diferite - condilia structural-funclional6 a intregii ierarhii.
Acest fel de rela{ii pot fi ilustrate prin numeroase exemple. Vom men{iona
doar unele fapte"
O varialie (indiferent de natura ei) sau chiar o trdsdturd permanenetd
fi dS.und.toare sau utili. in
morfologicd,, fiziologicS" sau comporlamentai5, poate
diferite grade unor organisme individuale, dar utild respectiv ddundtoare
populafiei. De pildd, la multe specii de insecte acvatice (efemeroptere ,
chironomide) adullii nu se hrinesc (afagia), au aparatul bucai atrofiat, tubul
digestiv nefunc{ionai, via[a acestor adulli este foar[e scurtd. (de la cAteva ore la
cAteva zile) qi dupd reproducere rnasculli mor, iar femelele mor indat6 dup6
depunerea oud.lor. Evident, aceste trdsdturi sunt contrare "intereselor'
individuale (cel pulin din punctul nostm de vedere) dar ele inlesnesc
sincronizarea ecloziunii in mas5, a adullilor, qi prin aceasta inlesnesc intAlnirea
lntre sexe. impiedicS. dispersarea prea mare a adulfilor datorit5" vAntului, sau
distrugerea lor ln rnasd de cdtre consumatori diferifi gi deci sunt utile
menlinerii populaliei in ecosistemul dat.
in relatiile dintre carnivore qi victimele lor din punct de vedere individual
relafia este + , dar din punct de vedere populalional, rela-tia devine + +
deoarece rApitorul contribuie la menfinerea popula-tiei victimei irrtr-o stare perfectd.
Reproducerea sexuat5", predominantd" la plante gi animale este un proces
costisitor suLr aspectul consumului material qi energetic gi asociat cu
numeroase riscuri, duc6"nd la pierderi insemnate, chiar la creqterea mortalitdfii.
Din punct de vedere al organismelor individuale ar fi deci avantajos sd se
 reduce aceste cheltuieli qi riscuri, dar aceasta ar insemna
scdderea ratei de
inmulfire, scdderea numd.mlui popula!.iei qi deci riscul de a
duqmanilor gi chiar al disparifiei. Asemenea risc este evitat prin
nu face fald
treptati in succesiunea generafiilor, a unor asemenea organisme qi eliminarea
menlinerea
celor cu rata reproducerii care si asigure utilizarea "rafionald,,
rezistentd" Ia riscurile intampinate, deci care sd. asigure
a resurselor qi
menlinerea populatiei in
ecosistem' Dereglarea acestor procese duce la deregldri in
funclionarea
ciclurilor catalitice ale ecosistemului. Este o lege foarte generald,
inclusiv
aplicatd la societatea uman5.. FurLui, mita, coruplia fdcute in interese
personale
sunt dd"undtoare societS"{ii care elaboreazd" legi de combatere a acestora.

3. Ierarhia controlului.
Pentru l5murirea acestei trS"sdturi trebuie sd finem seama de un fapt
esenfial: orice popula{ie, cu organismele ce o compun este o componenta
a
structurii unei biocenoze integrate intr-un ecosistem qi func{iorrcaza ca o verigd
in stmctura ciclurilor catalitice (ciclurilor trofice)' ale acestuia. in u."."*Te
calitate de verigS" func{ional5 ea intri in stmctura unui nivel trofic impreund
cu alte populatii ale altor specii" De pildd, intr-un lac o specie de aEe
planctcnicS intrd ln stmctura nivelului producitorilor primar-i lrnpreuna
cu
multe alte populatii ale diferitelor specii de alge sau/qi de macrolite acr,,atice.
Toate aceste specii indeplinesc, in esen!5., funcfia de producitori primari,
deqi
fiecare o reahzeazl" in modul s5.u propriu (cantitativ qi calitativ), cu alte cuvinte
aceste specii sunt redundante. Prin urmare populalia datd este concomitent
sistemul ce integreazd indivini ce o compun si la rAndul ei este integratd ca
subsistem, ca o verigl in structura func[ional5. (in primul r6nd re{eaua troficd,
dar nu numai).
trroducdtorii primari se afl5. sub presiunea continua a verigii urm5toare
din ciclul trofic - fltofagii. Coexisten{a interactiunii acestor doud trepte trolice -
producd"tori primari qi consumatorii lor - duce la coadaptarea lor - fitofagii
sunt
adaptali si consume plantele, iar populaliite acestora sunt adaptate sd. se
menfind, fhcAnd fafl. presiunii consumatorilor prin diferite adaptlri morfo-
fiziologice qi comporlamentale ale organismelor individuale, printr-o anumit5
ratd de cregtere a populafiei, o anumiti prolificitate, densitate etc. Aceleagi
reialii le putem constata intre populafiile de fitofagi qi carnivorele care triiesc
pe seama lor. Prin urmare func[ionarea oricS.rei populafii in cadrul cicluriior
catalitice reprezintd mecanismul esenfial prin care ecosistemul controleazd
stmctura qi funcfionarea populafiilor componente, astfel incdt sd se asigure
reciclarea cAt mai eficientS" a substan[elor.
Si privim mai de aproape acest mecanism.
Ecosistemul prin stmctura ciclurilor sale cataiitice qi prin condiliile
abiotice reprezintS" un factor de constrd.ngere "de sus" pentm populatiile
componente.

6 Nopunea de "lan[ trofic" presupune

existenfa a doud. capete, ca qi cand procesul de transfer
material ar fi liniar, c6-rrd in realitate procesul este ciclic (asigura reclctarea substanfelor),
integrand gi factorii biotopului (resursele acestuia). De aceea credem cd este mai corect sa
folosim termenul de cicluri troftce sau cicluri catalitice in loc cle lanturi troffce.

aa
JJ
 Aqa cum o celulA integmtd intr-un organism pluricelular are mult mai
puline grade de libertate in compara{ie cu un organism monocelular ce existd
de sine stdt6tor, tot aga o populalie integratS. intr-un ciclu sau in refeaua
ciclurilor catalitice a ecosistemului are grade de libertate constrAnse de
corelafiile cu alte verigi ale ciclului. Dac5. de pildd, la o populalie apare
tendinfa de creqtere neobiqnuitd a numSrului, aceasta va fi frAnatA prin
creqterea presiunii consumatorilor ei, prin scdderea resurselor disponibite, astfel
incdt, in mod normal nivelul numeric al popula{iei se menline prin oscilatii in
jurrl unei valori medii.
Sistemele biologice funcliond"nd dup5" principii cibernetice este firesc cA la
constrAngerile "de sus in jos" apare rd,spunsul populatiilor, rdspuns care
reprezintd constrAngerile "de jos in strs", constAnd in faptul cA flecare populalie
ca qi indivDii ei componenli au anumite iimite de toleranf5 a varia{iei atAt a
condiliilor abiotice (varia{ia cantitativS qi calitativd a resurselor, varia!1a
parametrilor fizici, chimici) cAt qi a factorilor biotici (presiunea consumatorilor,
cantitatea qi calitatea hranei etc.). Aceste limite sunt impuse de structura
genetic6 a indivizilor componenli ca qi a populatiilor, de trS"sdtuile lor morfo-
fiziologice qi comportamentale, deci de mecanismele intrinseci ale popula{iilor
respective.
JinAnd seama de aceste rela[ii ierarhice in desfdqurarea controluiui, devine
clar conlinutul afirmaliei fdcute mai inainte cA un eveniment produs la un
nivel dat cu o anumitS" semnifica{ie pentru sistemele acelui nivel, poate avea o
semnificalie cu totul diferitS. pentru sistemele nivelului superior, integrator.
Acest fapt a.re importante implicafii atAt metodologice cAt qi conceptuale. Din
punct de vedere metodologic apare clar cd" descrierea unui fenomen sau proces
aI unui sistem de un nivel dat, numai in termenii acelui nivei, este doar o
descriere, care cel muit relevS" mecanismele acelui fenomen sau proces.
Semnificafia iui deplinS. apare numai examin6"ndu-l prin prisma rolului lui in
existenla qi funcfionarea sistemu]ui superior, integrator, care impr-irn5. sensul
evoluliei subsistemelor. Prin urmare pentru irrlelegerea completA a semnificafiei
fenomenului sau procesului dat, trebuie s5"-l e><aminAm "trecdndu-I" prin intreaga
ierarhie, de la indivizi, prin populalie s1 pane h biocenozd integratd in ecosistem.
Din punct de vedere conceptual rezulti cI abordarea problemelor, pornind
de Ia recunoaqterea structurii ierarhice a sistemelor biologice reprezintA baza
teoreticA a cercetdrilor atAt ecologice (cu toate implicaliile vaste ale lor privind
mediul gi dinamica acestuia) cAt qi evolufioniste.

4. Seara spafio-temporali a proceselor este un alt factor important de

care trebuie [inut semd in cercetarea proceselor ce se desfd"qoard in sistemele
ierarhiei organizatorice.
La organismele individuale singurele sisteme biologice capabile de
schimburi materiale qi energetice cu mediul, rS"spunsuriie la varialia resurselor
gi a condifiilor sunt cele mai rapide, mai prompte, datorit5" mecanismelor de
control mai eficiente la acest nivel.
R6spunsurile popula{iei, prin schimbarea structurii sale genetice, pe
vArste, sexe, a dinamicii acestor structuri, a dinamicii numdrului etc. sunt
mult mai lente. Dacd de pildd un organism individual, din diferite cau?,e

34
 interne sau externe nu se reproduce sau din contra produce un numd.r
neobiqnuit- de mare de indivizi, sau piere din diferite moiive, aceasta
nu va
afecta popula[ia: varia[ia individual5 va fi "resorbit5." de sistemul populafional
fira' a influenfa structura qi rata proceselor populafionale. pentm ca asemenea
schimbd"ri sd se producd variafia parametrilor mediului trebuie s5. af-ecteze
un
numdr semnificativ de indivizi ai popula{iei date, trebuie ca modificarea
parametrilor mediului sd. fie de duratd. mai lungd, sd se men[ind.
in
succesiunea generaliilor.
De pild5, dacd la un organism apare o mutalie intr-un fei sau altul utila
organismului respectiv' pentru ca ea s5. devind un caracter populalional
ea
trebuie si se generalizeze in populatie, ceea ce se produce doar in succesiunea
generaliilor si presupune menlinerea condifiilor in care ea s-a dovedit
a fi utilI.
altfel va fi elirninat5 prin procesul selec[iei.
La nivelul biocenozei (al ecosistemului) finAnd seama de complexitatea
structurii, a specificului mecanismelor de control mai pulin prompte,
r6spunsuriie la varialia factorilor briotopuiui sau a modific6rilor ce pot interveni
In structura sau funclionarea unor populalii sunt qi mai lente, aclesea cu un
mare decalaj in timp qi spafiu" Numeroase fapte pot ilustra aceastd. afirmatie.
Introduceri de specii strS"ine intr-un ecosistem nou pentru eie, repre zintd-O
vastA categorie de fapte (trlton, 1958) care arat5. cd. o asemenea schimbare in
stmctura biocenozei adesea se soldeazd cu o transforma.re catrastrofala ?n
structura qi funclionarea ecosistemului decalatd cu ani de nle fatd de
momentui introducerii.
Poate una din cele mai profunde qi catastrofale schimbdri cunoscute este
cea a ecosistemului lacului Victoria (Africa) in urma introducerii incepdnd din
anii '50 a specii Lates niloticus un mare r5-pitor originar din Nit, care poate
ajunge la 27okg greutate (IUCN Bull. vol. t7 nr. t-s, T-9, t9g6; Kaufman,
1992)- Lacui Qste renumit prin excepfionala bogifie a ihtiofaunei (cca. BOO
speciiT cele mai multe endemice din familia Cichlidae, cle mare valoare ca sursa
aiimentarS pentru populafia umand numeroasd in ,juml lacului qi o
inestimabilS" valoare qtiin{ificd, mai ales in problernele specialiei). introclucerea
s-a f5"cut cu inten{ia de a. imbogS.fii resursele alimentare produse cle biocenoza
lacului. Timp de peste doud decenii specia introdus5 nu a produs schimbdri
semnificative. Dar in anii '8O s-a produs o proliferare rapidd a rdpitorului care
a dus in scurtd weme la disparifia unui mare numdr, de fapt a majoritd.tii,
speciilor de cichlide endemice. astfel incAt in prezent rS.pitorul supravie{uieqte
datorit5" canibalismului - iqi m5"nAnc5" propriul puiet. Dar consecintele sunt
mult mai complexe: s-a schimbat intreaga structuri a biocenozei, a apdmt
fenomenul eutrofizd"rii cu erplozii ale speciilor fitoplanctonice, cu toate
implica{iile procesului de eutrofizare. Deci, rdspunsul ecosistemului la
introducerea unui rdpitor a necesitat mai mult cle cioud_ decenii.
Un alt exemplu: instalarea plantelor plutitoare intr-un lac - fenomen frecvent
in zona innundabil5 qi Delta Dundrii. Plantele plutitoare prin frurzele lor (Ttapa

i Estimarea numdrului speciilor cle Cichlidae din lacul Victoria diferd la diferifi autori. Dupd
Nancy Chege (1995) ar fi 4OO specii.

35
natans, specii de nuferi etc.) acoperi suprafa{a apei. t a inceput nu se intAmpl5
nimic deosebit. Dar cdnd extinderea lor spafial5 ajunge semnificattvd. pentm
suprafa{a laculut sall cAnd Eung sd il acopere in Artregime, se schimb5 sj
produclia biologicd" a laculul: in apa rmbrltS" nu se mai dezvoltd. fitoplanctonul qi
dlspar majoritatea speciilor zooplanctonului. Rrfine macrofite (mai ales
Ceratophylfizrz) supravieluiesc in aceste ape. Descompunerile substanfei organice
continud, se instaleazS. condilii de hipoxie sj anoxie etc- Dai aceastd invadare a
lacului de c5tre piante plutitoare, in funcfte qi de condiliile locale (addpost fa-tA de
vdnt, ad6ncimea apei, curenlii din lac qi care traverseazd lacul, circulalia
ambarcatiunilor etc.) necesitA ani de zile.
pe 15nge scara temporalS de care ne-am ocupat pAn5. acum 9i care se
modificd in ierarhia organizatoricA - de la individ la ecosistem, procesele se
desfdsoar6 gi in'"r*i--
spa[iu ceea ce implicS
-t luarea in considerare Si a scirii
spafiale.
O omid5, in dependen!5 de dimensiunile ei maxime, isj poate desdvarqi ciclul
vietii, pend la impupare, pe un arbore sau doar pe o nmur5" cu cAteva frunze. O
populalie de omizi a unei specii de fluturi, poate irrvada un irrtreg cAmp cultivat
sau sute sj chiar mii de hectare ale unui ecosistern forestier. I-4. fel, o pereche de
p5s5ri grarrivore iqi poate satisface nevoiie de trranS. pe suprafala unei livezi, pe
cand popula{ia respectl'E e r6spdnditS" pe intinderi mult mai vaste. Dar pe spa$ul
mare al popula{iei, ea poate fi raspanditA in diferite moduri (uniform, intAmpl5tor,
g11pat), iar acest5 dispersie nu este ceva fix, ci are o dinamicd" a ei, in dependenti
de numeros.i factori abiotici qi biologici.
Din acest examen rezrtltl cA procesele din sistemele biologice ierarhizate
se des{hgoard la scara spafio-temporalS. diferitS, caracteristic5 sistemelor
fiecirui niveL qi flecdrei specil, in dependen!5 de ponlia ei Pe scara filogenetic5
gi in ciclurile trofice ale ecosistemuiui.
Luarea in considerare a scS,rii spalio-temporale este indispensabild pentm
o corect6 orgar1z:Lre a cercetdrii structurli qi funcfion5"rii ecosistemelor qi a
dinamicii acestora. Programarea cercetS"rilor - de la metodele de prelevare gi
repartizarea prelevdrilor in spaliu qi timp trebuie sd" se baz'eze pe cunoaqterea
scd.rii spafio-temporale a proceselor la sistemele biologice din ierarhia
organizatoric[ din ecosistemul observat. Este consecin{a necesard a abordArii
sistemice (integratiste, holiste) a problemelor esen[iale ale ecologiel.

I.4"3.2.Interactiunea intre ierarhia organizatoricA (sistemicd) qi cea taxonomicS--

problema interac{iunii celor dou5 ierarhii este importantA pentru

inlelegerea procesulul evolutiv. Eldredge, coautorul teoriei evoluliei intermitente
(1g72l s-a aplecat mai mult asupra relaliilor dintre ierarhia taxonomicS"
(genealogica, in terminologia lui) qi cea organizatoricS" (ecologice sau economicd
la Eldredge). Modut de abordare qi rezultatele lui Eldredge fiind diferite de ale
noastre m5 opresc, pe scur[, asupra lor.
in tabelul de mai Jos prezentdm structura celor dou5. ierarhii (Eldrege,
1985), in care cea ecologice (economicS.) este in dou[. variante.

36
 Tabelul nr. 3
Ierarhla genealogici Ierarhla ecologlci I Ierarhla ecologlci II
(economicil {economlcil
Taxoni monofiletici Biote regionaie Biosferd
Specii Biocenoze Ecosisteme
Demuri Populafii Populafii
Organisme Organisme Organisme
Crornosomi Celule Celule
Gene Molecule Molecule

Dupi cum spune Eldredge, ierarhia genealogicS. este aicdtuit5 pe dou5

criterii: pe de o parte capacitatea de reproducere gi de inmulfire a entitdlilor
fiecdmi nivel (cu excepfia taxonilor monofiletici), iar pe de alta, capacitatea de
pS.strare, de transmitere qi de imprimare a informafiei. Ierarhia eco]ogic5
(economicd) cuprinde entitdfi care au rol in schimburile materiale gi energetice.
Interacfiunea calor dou5. ierarhii, dupA cllm spune Eldredge, cletermind. procesul
evolutiv. AceastS interacfiune se produce prin organisme individ.de, singlra
entitate comuni ambelor giruri ierarhice. Acest5 pozifie a organismului, ca
de altfel intreaga stmcturd a ierarhiilor, se bazeazA pe ideea separd.rii
germenului de soma: prin celuiele germinale organismul face parte dln qirul
genealogic, iar prin soma. din cel ecologic. Nici o altd entitate, dupd pdierea lui
Eldredge (1985) nu este comunS" ambelor giruri.
in cele dou6 qiruri, evident unele aspecte sunt forfate.
Separarea dintre soma gi gerrnen la nivelul celulei nu este posibild
reproducerea qi inmul-tirea nu este a cromosomilor ci a celulei intregi. La fel c1e
forfatA este sepaftrrea demului de popula{ie. Demul este o populafie locali care
poate fi o parte a unei populalii mai mari dintr-un ecosistem. Se consideri
(doar teoretlc) c5. in cadml demului panmtxia este mai accentuata- Dar
separarea lui de populafie, de ierarhia ecologicd., presupune cd demul nu are gi
funcfie ecologici, nu participd la transfeml material gi energetic din ecosistem,
ceea ce este greqit. Mai mult, introducerea demului in ierarhia genealogicd. deci
a unei entitd"fi cu reproducere bisexuatd exclute de la bun inceput participarea
la procesul evolutiv a specillor agame ca qi cum ele nu existd..
Acest fei de a in{elege legS"tura dintre cele dou5 ierarhii in versiunea lui
Eldredge din 1985, se deosebegte esenlial de punctul nostm de vedere dupd.
cum vom vedea mai departe. De altfel, in lucrdri mai recente Eldredge (1992,
a, b) igi schimbi punctul de vedere: "am schimbat intm-cAtva modul de
abordare a legS"turilor intre sistemele economic qi genealogic din natur."
(Eldredge, 1992, a, pag.1).Schimbarea constd., intre altele, in disparifia
popula{iei din ierarhia ecologicA gi inlocuirea ei cu nofiunea de avatar
specificAnd cd demul qi avatami reprezintd aceeagi entitate, sunt alcdtuite din
aceleaqi organisme, avataml reprezentAnd activitatea ecologici qi cd "...avem la

JI
 IDRARHIA ECOIPGICA IERARHIA GDNEAIOGICA

Fi{. nr.

Tabelul nr. 4

Ierarhia genealogici Ierarhia ecologici

Taxoni monofiletici Biosferd.

Specii Ecosistem
Demuri Avatare
Organisme Organism
Linie gerrninalS" Soma

in altd. Iucrare (Eldredge, 7992, b) apar dou5 variante ambele diferind de

cea din f985. If redim in pagina precedent5. Dup5. cum lesne se vede,
variantele se deosebesc atat intre ele cAt qi fald de cea din 1985. Nu intrAm in
analiz.a mai aprofundat5 a ezitArilor evidente ale automlui. RemarcAm doar
acceptarea ideii cd pe lAngd organisme cele doud ierarhii sunt legate qi prin
deme (respectiv avatare), deqi disparifia populaliei gi inlocuirea ei cu doud
no{.iuni ce practic nu diferS intre ele este evident for.tata.
in nglra nr. 2 este reprezentat schematic punctul nostru de vedere
privind aceast5 interacliune (Botnariuc, 1985). Am pornit de la compararea
insugirilor entitS.lilor ierarhiei taxonomice gi ale celei sistemice (v. Tabelul nr.
i). Din aceast6 comparalie rezultd faptul cA numai specia (popula-tia) este
singura componentd. comund celor dou5" ierarhii pentru cd numai ea este
concomitent taxon qi sistem. Ca atare specia (popula{ia) este cea care face
legdtura intre cele douA ierarhii.

38
 BIOSFERA
(ecosfera)

O
-
zo uJ
o
x E
llJ
F F

I
CC 5s
E<
E.
lrl BIOCENOZA
fi
F(f
r.u

a<
(ecosistem) aiN
s4
#st
+LL
+o
qH
coloNll
SPECIE u
J
FAMILII cc
POPULATTE fJ
UJ
tsAGFIEGAR| z

SISTEME
DE ORGANE

o
tr
AI ORGANISM
ORGANE
Efi
k-il +
TESUTURI
F=
6g +
CELULE
-- tu
+l
V..
<tr AGREGATE DE MOLECULE
TYJ
Ed
z
I
MOLECULE
A
ATOMI

Fig. nr. 2. Relaliile ierarhice in lurnea vie

 cum ftulonza ace$e bgalurr? Idremtunle hhdDdn@ sl
rnterspcllle dln .adrul mul mslstem sut exllfu de Edate. Dln pmct dc
redeft al $trddcattel lor pentru relailtl dintrc cele dole letuh,r, ele pot fi
imFd4jr in doua @tegod': bgatrrl gmealogtcc, cofttind in esnta tun
tansn'lterea inlomalel gneuc de la a$endeng la dewndenti ldect
inrmpopulalromlc su rntmsFdncel il legahn ccorogrce (&ml ov, re76).
concnu le dh amble categofil trcl !rccese: t@sferul de sutNtaiA,
de mergle 9l dc 'mlltcA
deo*bhdu-se insn pnn ponalerea retanld a
'nfomge,
prccesloi rr legatunle genealoEl rclul caenlral il are fllhl inforrmlloml
genetic, unldrrccgonar - de la stdmo$ la dewndm!, dcat st el m un
substrat @tedal (acizll nucletcu tt nergeuc, ce insn au u @l subordonar
trdsferolut r.fomattorEr- De menliomt cd rstufml tnforuloml Dodtc area
ioc nu numai in trrsbnn sei Fopulai,t de la a$enden! la dsendenJt, ci st
intre populalr dferite ale acelclasi slEcn tr4lnd ln ecoslsbme dtferlte (a$a
nunnta metaprpulalel tl htre .d. pc o cale su alta, sc !rcduc slxmbul dc

Pe .Merite ctl poate awa ioc llfuferul de gene nt Intmpecttlc.

Conen@rb ecologrc (ln csenF 6te hrba de conodunr hreBrdncel
.updnd aceleagl trei Prces ca al .onexluitle enearogrce, dar h cle ohl de
prrm ordtn rc!1nc tEsfcrulut mbnd 9t edergetic des6guEt in cadrul
sttu tunl tmllce {ctdDnb d rctclclc trcflce) alc ecoslstemulur dai. Acesr
ttusfer csie $l el lrtdlrecllotul: ftctclNa substantolor s prcduce lntotde.una
de la hant.otuloat{ la mnsumator \.i nu inreB. Dh conrE, tEnsicrul dc
hbl@Ue hreNpeclil.a se prcduce in mbele sensut, a1!( de la luna
.onslmati la onsumator .tt sl hrerc. hfomatia mlogrci esre |mnsmlsa pe
.ar foarte !nate: pnn substdtcle conslmate ca h]aa, pulntode dc energle
.dt Fl de l.fo@!le. pdn substdte .hhrce elimimte in mediu de cftre drlerlte
orgar smc, pitn comportaoeok etc. Dacd linem sema de
faptele stablite ln ultlm wme tffsfetul tnterepednc al inlomlei genrice
prh vlrusun, pnn ddstrnde, pnn aclzl nuclelcr llbcn in dlfentc medil. .ste mult
mal lntcns sl rlspandlt dc cat s mdca panl nu demult.
Trdsfcrul bldlmllonal !.1 hlomalrei e.ologlce tnrerspctfie are m rcl
e&nldl In encbnla tGnsfcrolul mt dal 9l mergetlc {deplstma lrlaet,
apama et.) Irnucntrand pe a.3ta cale ptucesul selec[e,, cm duc ]a
adaptara reclpmA cf.volufla sp$Xlor Sl la dferenlterea dc nol specll SI
cresterea blodtvereltitit. Cu ,it cuvhte s p@tc spune ca letutLta tdonomlca
este ge.neEti tn htnorul temrhier organlzatorLe ln drul eoslstmulul. Dar

hncuoff .lclurrlor etalltrc ale e.oslsrmulul. nodncdnd ml mult eu fial

pulln deshgurea tmsferulut, @llrar@ cnutai,lor lje n asEf:. Prin acGi
f.ed-lEck $te susthut conttnuu Dmesul evolutlv,
 2. Evolrtta si.temelor btologic supElDdivirruah
Notara dc .vor4tc [d la lalnescul qtutlo dcalas1l6e] cst folosjri
i. *nsun fo.rte =
dlfcrlte, in esenli s..m ffcjnd o trn$aft, r'dsforu llnd
pnn schlmbai adesea rmpereptlbie ate lnor fcnomene, prcccs. spre .jcoscbrr
ie revolutie. rc nnpltcA o lmsfolrmre brusca. Se vorngc, de pitdA, depre
. Lrrd unlrt ftonr 8r ncF i.. J si , ct F, onon!c..
Nol De rcm ocupa de wotalla 't ca prc.es ecorogc.
.d-lom.F mal llu sau md rop..L stsrc@lor biologl.c. cuca proc6 dc
artc culr.tc a
ristemelor dln leE.hia organtatort., a vtelt in spcclal a sisreDclor
aprna&nal (al speletJ $i biocenotjc (trosrstenr.).
Evolulja .a tmfomtre iu dnp ot spatl! a slstemetor
onncipiu esre re^ltarut tnleEclulrll sjsteoelor dtn rnvohrl dfent
ristcmrce 9r dhtie ele $r factorfl abtolicr al medtulut (rcsureete

TrelDie gnut seama dc fapint ca ta i@r rdvcl de orlanjar.

'.dslor-'ellrclultaItsFd,,lu u'urr sr pnr, um,F ap t.aF 1 ;".lutasL
'-m-n - pwlurD rcntrnur. td .iLet tu.rividrd hnct tura
i flmp rcprzrnte tec.sd dtoged.t. dc la ,nomentul fomSnt or ut Dand la
, .d' ,. orgutcmu.ur. rz niy.llr Dopulrljer rcp.4rt) , rcturJ - *,
r notjunx, rcprdtnLn pmce$t rmnsromanl sp..ijlor - srctrti.. "ir r-
la Dtv.lul bloc.mzei. inregcre in e.odsrm, ,dblllia, reDredntn
'"r,-fo.fun d.aFtrtnto- dinrF ip".fltF .o,np. nrnrc t.oddapt:r.r .woturia
-rulor) :l .o,tutui a. a^,r"r** q.c.,n.
" e.voluict
tundmnrale dc faster materlal, e.ncrgetjc tl tnlomallonal. procesul
biocco@tor este pultn cunoscut. De sablnhr de pe acum flDtd ce
succsirea cotogicA a bjnFnoz or Lu .c t .,. rri ru, ru , , {tu,ia lor st
.ste p.ivit in ecologta acruah, mai mult ca un tel de analo at derottad,
Ir rtveld .cG6erel, e\ohila consta in imosfomarea srrudurit sj
u'iljour 4 n d,ru-su "+lr e^^t qt,. ,d l%tbr al rnrc., ro
doststemelor inrre clc Sl .u imtor gcologtct $l cosmq.

2. r.originea dive$itiln taxoromicc mjore

cele mal mllre specn dh loarc rcgnlltlte surt rcprentatc pdn rDr mutt
popllatrii bthd tn &ssisteme @t mult sau mat pulh emindtmft. Exista si
spccil repMntate printr o s'ig!r.a populalte. ca de ekmplu mdllc sEcu
L.sul.rc {inlelegand prin ecostsrm lnsutd orL-" ecoslstm "iataf - insul.-
ocea cc. lacut, pcntcri. masive murroase *paale prtr y;i adanci..rind
erddent specra e confunda cu popdalta. prtn
popll.lia reprezhld lotu element2ri si totodarA funitlmenlald de cxtstenu sl
Fvo uiri rprrcr. in,ddru tmitp q-u, p puldtra rrpr2rnL
pdmur 9r .l mai dmcnta slsreo Buplatndimduat. capabu de nstenla sl
cRnutte de sine sift{i@re nm! nedcnrft (atat2 iim! .at permlt ondttiite
abiouce 9l blologice alc ccoslstemDtul tnregraror).

41
 este locur si mnllonam alte doue nollunl @nde cu cea a populallcl
^rcr nollunea de d.m al @ dc 4etr?oPdrtte.
si dume
D.E (de ra 8Ec- detus = rn[hr, poPulafl) ln scns mlogtc reprczl.tA o
subdiviztse a populagel, o populalle locaE. coisland dtitr M numnr rlaiiv
mic de rrldh'rzr al rrel populalx mi mult sau dral Pulln lblata dc ate
ascmcna endtait infEpopulaqomle sc.onsldcrS cd demul spre deoscblre de
Frpdalie * caE.tcrlzaza Pfintr ud gmd amst de panmlxc al Pnnf o
e{sFnLi de d@u risuv fdusi lcrli % a ncmlJ
Irct.rEpllriir (r.ta - dnrcdlo), {temen intrcdus de R. Irv1ns in l97ol
constd dln mai fiune popxlaql conspeclftce. titind in ecoslsteme dlfcnk si
]ntft care # Foduc schlmbun dc in tlllzi (infomale genetke) relatlv frecreDie
(tlmsk. l9a9r sud Harri$n, r991l DuPE cm s_a o{pl,at (r-31] rearca
de la dn nivel ra unul sq*nor de orgmre .e prcduce pnn orgdiiarca
relallllor dinirc entltallle, ststcmcle, nlwlulul prcedent- rnin
'mat sistemeE
de r wl ppulaltonal apar pnntr o tuumltA orgd'3rc laui@rgdiaeJ a
relaltllor inledndivid@le conspe.nce
!)vident, tidsatunle struct{mre, tuncllonale al erclutit alc populalltlor vor
n hfluent tc d nunann orgailsneror @mponente ai nal ales de {auiaule
dccstom, $, de gddll lor de cvolulle (pozille in scm fflogcnctbn) Nu estc
acelasr lu.ru daca este rcrla de populalla unei sFcil d. ilge 9i a lncla d
stc,ld sau a uel speli de lepldopler 9l a unela de dtlope De a.cea, pentro
a umin modul cum tuluuazd t:sSiurllc orgarn4bdE are populaullor G
trebul cel puun in unlc c*tn. h unele regnufl eu altc gropnn tdonomice'
se mrnlm de la cMoalterca uoor lr:situi ceadcnsllce calltanrc rE
orgmismctor componente
'Fcbut slus cn sub al d.lrucl orumar 'n a p pujauel
4 !r 4qP.
in cclc clnct re9tuI. cmosthlelc actualc sunt extrem de licomplele
ftagnentN. dupa cum 3c m vedea nai departe

2.2. l$sdtud ca$cteristtce ale celor circi reglui

2.2.1. Suprdegnul Pro.diota

R.EFrn Mmen cupn.de Bdctcdl ctunolEcterlt (algc albstre'rczi) adnd

o serlc dc dsniun dc nlvel indlvldual (morfo-tzlologl'el ai populaUon'l
canc|cnsflce. dintrc ce fieltonlm dod unelc.
Prccadotele, sub fonna de bacterll dacrcbe apr aprcnmailv acm 3a
ndrarrle de oi (v. 'rabeLul geoNnologtcl-
tsactenile $ni celc mai mlcl fflnl. Dtnensluntle lor. in dlfcm
gnPun
fddaza de la dhenslunl mrnimc ale bdctql,lor d1n ge l M!@Plasnd ^ cer6
dtmehr estc de 0.125 - o,25opm (r[m - U = o.oollm) pt]d la 'cle dar
mart. r! I{t alunge ta r0 20!n su ld chjd Ia 5oo!r la unete fom\:
iltdrnloase {zhft ea, l9a3).
Bactcriile au un pcrete tutar dlcaruti in .$rn1a dln pepadogx..anl cN ii
,, ri lub.11 --.t5 n.TLrJtu Dt!\nJrr3 'r. e__r,ri,"
',ritgrd::., IittrdrL'c D,Fr, u' ,..uts nu p nr r \nt ,L,.r dl- tar
.eruki bacrL-rrcnc d tolodata tac inrA.siDild hghltr de partjote elidc. Dh
dceastz cauzd nuirfir LEcrrttor se lircc p.in .onsu l uor com!,u9i oaganici
sau do.ganl<i. conthlnd clementele brogcne o.cesd! (c. N. p, s ctr.)
.')mpu$i analt in mediul rnonJuraior Unetc gnpc d ba.rerii por fotosi st
mcryia hrnrnoas. (iorotrcfc).
ctopll*na ba.lerilor cst lipsjte dc menlrarc lnr.he ca si dc orgr.tie
pnn mcmbla. ch sunl nu.teul, milocon lrlilc. in
'l.llmiiate "lo-pt""r.1..
abs.nla mjroconddtlor ce au .ot esenltal in p.occsele encrgeticc. r! si at
prasrrdetor imptlcatc h Iolosinr.7l. cMlrncle 9j ptgmentlt
ptu.r.sc intra i. stnriua membmrui pldsndlrcc eu por n disprsati in

cm apsr acun p.stc 3 oiliar]c d. ani. rcp(zintd o

CbJDbaclcriile.
.rcepli.- in $.s!l au membraoe tntcrne, pn:.qft 9 til.colzt struciun
':i
mmb.anoase rmpticat in forosinkzn. odit:r d .are incepc zcumulara de
oxigen. l,rcrrot.lc .u rtbosomt.
ID .adnn procdiotelor. gruput Alchaeb&ied! ocupd o poz(jc apane prj!
fasitrdre ro. lriochimice $i nztolo8tce prcztnln a@inan nt totodaln deosebjd
aLat cu cubd.terii .ai si cu eu<no|e. Archaebaclerfllc cupdnd pcste .4O dc
specij cunoejt.i. din 25 genurt. unete dh accsrc sp..lt tiiiesc rn medii
exlreme si condrrrt va.iale. irxre a{icsre bachli surl b..rerjile merdogcn,
halolile, remoacd.nle Cele hatoile ctcctu.-aza foLrsinrpa t) care .ncrgr!
luln asn nu .stc optatri dc ctoroUla d de bacte.iorcdopsha @!da. 19a61.
'Itmoacldoltlel tfiies. in condjlii extremc de pII
it l.rmpemrurE lsdaolorrs
strpone p.sle 90!rC At un pH d. t.O ' 4). Dln iFoaFle htdftrtcmatc submarhc,
d. h adan(jmi de 2.O0O 3000m au lbsl tdcntincatc ba.rerii cc strportA
I'ntiFluru de pesre 30O!C, dar Ia presiunea dc aproapc 30oih, prcstune Ia
{rar. apa nu ilctue la 300oc.
Margtrlis t1992) cdnsidert .n Areha..bdcfnitc achalc sunl reprez.nra. !i
grupulul Arctnebacr.ria 8r.lv..hi dln carc ao den\ar ccl. doua rrdi trunchrurt
e\olutna eubactchil $ eu..dotete.
Mobililatea lEctenibf est. lslgurard prln pni,f,nta nagcljloi al cilror
nomar dllari la difent grupe dc laclcril. Narum sl lirncllonma aagdjlo
bactcdcnl slnr dllenl d cele ale eu..nokto. nagel s!.t 3t.iiiluili dii
lagelha, o protclni dh grupul scleroprotct.cior {dtn carc mal 6. panc
.olaglnul, .hcatr.a .oncheolina etc_1. Su.r p(nctnc ibntd.-, toane clrsUc-- si
rzlsrenr.-, d rcl schelctrc sl dc prcrcr.rie Acesti fla{cli srnl ngizi. rar mjsmrca
lor csL doar ea de rclIre, datomta adcvar pd. .!( shl
.iuPljki l! nehbnna llasrna!.n. sprc dcoscbift de a.erlj flagcli, ccl d. l.
cu.rnd|. slnt it.ilu l din lubuliDi. sunr ehsrld Fr mobrtr.
C.lrl.r. Dr.i1(:ricnc, ca dc aLli.l \i ceLulcle eu..ri.tclor o.th preEide
cnll|rll gcnctt c cr]t.actumosonrlalc. ce se pot rpll.a lndiip.ndenr .]e c.omosom.
Ele por n picrdltc sau dobandll. d .dluld }lacredana leri a-i aich cnstenta.
dat fiind c5. inforrnalia lor geneticd. nu este esenlial5" pentru bacterie. Prin
plasmide se poate produce transfer de informalie geneticS" intre organisme
conspecifice sall heterospecifice. Plasmidele bacteriene pot conferi celulei
respective unele insuqiri importante ca de pildi rezistenfa la antibiotice.
inmul{irea de cele mai multe ori se produce prin diviziunea simpl5. Apare
qi o formd" primitivd a procesului sexual - parasexualitatea sau
protosexualitatea - constAnd in transfer de material genetic, proces in care
donatorul este considerat mascul, recipientul - femel. Recipientul la rAndul sdu
poate deveni donor de material genetice"
in diferite grupuri de bacterii se constatd aparifia de forme coloniale"
structurate in filamente, in care celulele sunt men{inute in contact, fiind
adesea cuprinse intr-un inveliq gelatinos cornun secretat de ele" sunt aqa
numitele trichoame. Ele se formeazd ca rezultat aI diviziunii celulelor: neurmatd
de separarea lor. AceastS" form5" de via!5. o intAlnim la specii ale unor genuri ca
BeglJiatoa, Sphaerolr1us ql multe altele. De subliniat cd intre celulele adiacente
din stmctura filamentelor nu existi o comunicare directA.
Aparifia forrrelor coloniale la procariote gi apoi la eucariote protiste,
reprezinti. o primi etapi in evolufia organizirii interindividuate pe calea
spre pluricelr-rlaritate. in acest5 faz5, cAnd intre celulele coloniei nu esstd
comunicare directS" se ridicS" problema cauzelor qi a valorii adaptive a formdrii
coloniilor de monocelulare.
La formele planctonice forma celulelor qi a colonlei in ansamblu mS"rind
suprafafa" impiedicd scufundarea coloniei gi inlesnesc plutirea in masa apei.
Dar totodatd forma., dimensiunile coloniei, la care se adaugS, fmai ale la muite
alge albastre-verzi) chimismul celulelor. reprezintd impor[ante rnijloace de
apS"rare impotriva a numeroqi consumatori ai fito- qi bacterioplanctonului
(rotiferi, crustacei filtratori, molu,.ste filtratoare etc.). Aceasta apare evident
cunoscAnd faptul cA dimensiunile speciilor de fitoplancton consumate de
zooplancteri sunt cuprinse intre 2-30p, rareori ajungAnd Ia 7O-710p (Kriucicova,
1989). De remarcat c5. unii cmstacei filtratori dintre copepode Si cladoceri,
neputand inghi.ti forme coloniale, reuqesc sd le fragmenteze qi inghit
fragmentele (Kriucicova, 1989).
Se pare deci c5. presiunea harpacticd. (Por, 1994) (a prdddtorilor) a avut un
rol de prim ordin in evolulia monoceluiarelor spre formele pluricelulare.
La unele genuri dintre cianobacterii constatS-m un pas mai departe pe
aceastS. directie. Astfel, la o serie de genuri (Anabaena, Nostoc, Calothrix gi
multe alteie) apar diferenfieri celulare in stmctura filamentelor: unele celule
situate fie Ia un cap5"t, fie Ia ambele capete ale filamentului sau in interioml
Iui se transform5 in heterocite, care au un inveliq gros Si care se deobesc de
celelalte ceiule ale coloniei prin numeroase tr5slturi structurale qi funclionaie.
Aceste celule sunt capabile s5. fixeze azotul molecular, ceea ce permite
supraviefuirea acestor specii in medii unde sau in parioadele cAnd are lor
caren!5 de aznt. Important este faptul cd" heterocitele comunicd cu celulele
adiacente printr-un mic por, in felul acesta devenind posibild aprovizionarea cu
s Pentru o cunoagtere aprofundati a anatomiei gi fiziologiei bacteriene, precum Qi a
semniffcafiilor biologice, a se consulta lucrarea Gh. Zarnea; Tratat de microbiologie generald, vol.
f (1983) qi 2 (1984), Ed. Acad. Rom.

44
n azot a intregii colonii. Pe lAngd heterocite apar qi celule de rezisten(A akinefii
le care permlt supravlefuirea in condilii nefavorabtle qi apoi refacerea coloniei. La
3i multe genuri intre celulele coloniei apare o comunicare directd prin pori
plasmodesme, care strS"bat perefii despS.rtitori ai celulelor filamentului fdc6.nd
t posibtl transferul de nutrien-ti in cuprinsul intregii colonii. Dvident, aceste
u stmcturi odati diferenliate sporesc interdependen{a celulelor coloniei si deci
t integralitatea ei.
u Procariotele nu au depS"qit aceste fazn, ale evolu{iei organizatorice gl nu au
dat naqtere adevS.ratelor forme pluricelulare ale vietii. Dar ele au constituit
structura biosferei timp de peste 2 miliarde de ani.
d Viala a apdmt pe pdmAnt acum aproximativ 4 miliarde de ani, cel mai
d probabil sub formd de bacterii anaerobe. Dovezi certe ale activitd.tii bacteriilor
d sunt vechi de 3,8 miliarde de ani, reprezentate prin microfosile ale activitAtii
a bacteriene, a$a numitele stromatolite (de la" stroma = ciptuqeali, substrat gi
e fitos = piatri) - sedimente fin stratificate qi stmcturate, generate de bacterii qi
de alge albastr-vern (v. Tabel geocronologic). Pe alocuri in ape marine de micd
I ad6.ncime, mai ales in zonele troplcale, asemenea stmcturi se formeazd si
a astdzi in condilii de salinitate variabild.
Care a fost gi este strategia de supraviefuire a bacteriilorlz Dou5. trdsdturi
ii sunt esenfia-le in acea.stA privinfA: 1) dimensiunile mici, qi deci suprafafa mare
(rapotati la volum) de contact cu mediul, metabolismul rapid, foarte mobil gi
d bine reglat; 2) multiplicarea rapidS, realizAnd populadii cu efective foarte mari.
i. Aceste popula$i sunt lipsite de diferen{ieri intrapopulafionale, au o structura
'e relativ omogeni.
e Se considerS" cA primele forme ale viefii pe PAmAnt erau heterotrofe: ele se
ri hdneau cu substanfe organice, dizolvate in apd, provenite din evolulia chimicS
It a materiei- Evident acesta eftr un proces liniar, care fere reciclarea
.e substan!.elor ar fi dus la epuizarea rapidS. a acestei resurse sj la disparilia
t. organismelor. Resiclarea a apS.rut ca o necesitate qi in toat5. aceasti perioadd
i. de peste 2 miliarde de ani ea a fost efectuati prin gmpe de procariote
it diferenfiate funcfional: producS.tori primari (clanobacterii fotosintetlzante qi
bacterii foto- gi chemoslntetizante), consumatori (bacterii heterotrofe) qi bacterii
n descompunS"toare ale substanfelor organice. Prin urmare, de la bun inceput
biosfera a apinrt cu toate cele trei funcfii esenfiale care numai impreruri
au asigurat continuitatea viefii pe Pimint. Dupd cum se vede,
tl biodiversitatea funclional5" a reprezentat qi reprezintS. si astdzi conditia
; esenfialA a durabilitd{ii vietii.
il
LL 2. 2. 2.Supraregnul Dueariota

.e trucariotele monocelulare apar aproximativ acum 1 miliard de ani (v.

)r Tabelul geocronologic). Conform clasific5"rii propuse de Margulis (1985)
te supraregnul Eucariota cuprinde patru regnuri: Protista, trungi, Plantae qi
u Animalia. Gmparea acestor regnuri. intr-un supraregn este justificatd printr-o
serie de trS"situri structurale ale celulei eucariote, trdsdturi care diferentiazd
d acest supraregn de cel al procariotelor.
)1.

45
 Celula eucarioti conline un adevS"rat nucleu delimitat prin membrana
nuclear6 gi in care este inclus ADN-ut. In nucleu existi unul sau mai mu$i
nucleoli" Alte structuri caracteristice - mitocondrii, plastide (Ia plante), reticul
endoplasmatic, aparatul Golgi, Iisosomi, flageli' cili'

Sclrti caracterizare a celor patru regnlri de eucariote

(dupi Margulis gi Schwartz' 1985)

1. Regnul Protista.
Regnul protista (= Protoctista), este alcS"tuit din circa 3O fiIumuri,
care sunr atAt de diverse incAt defini{ia regnului este datA prin
eliminare: protistele nu sunt plante pentru cd nu se dezvolt5 dintr-un
embrion ca acestea din urm5; nu sunt animale pentru ci nu se dezvoltS"
dintr-o blastul5" qi nu sunt nici fungi pentru,ci nu se dezvolt6 din spori-
in esentd" fllumurile acestui regn cuprind alge {chrysophyta,
chlorophyta, Rhodophyta), diferite grupuri de mucegaiuri gi protozoare.
Multe din aceste forme sunt coloniaie, in diferite faze de realizare a
multicelularitdtii.
Cunoaqterea diversitd"lii, a num5'mlui speciilor acestui regn este
extrem de incompletd, unele zone intinse, mai ales tropicale sunt foarte
pulin cercetate.
Multe specii de protiste trS.iesc in asocia[ie (simbiozd) cu specii de
plante, animale sau fungi
Diversitatea organiz5rii celulare intrafilumuri, a modelelor diviziunii
celulare, a ciclurilor vitale, este atAt de mare incAt existi sugestii de a
ridica o serie de filumuri de protiste Ia rang de regnuri"

2. Regnul ftngi
Caracteristica principalS. a fungilor constd in faptul c5 produc spori,
care prin germinare, fdra dezvoltare embrionard, produc hife- Num6rul
estimativ ai speciilor de fungi este de circa 100 de mii, majoritatea fiind
terestre. Sunt gmpate in 8 filumuri. Masa de hife formeazd miceliul, care
reprezintd forma vegetativS. a majoritS.lii fungitor. Din hife iau naqtere qi
stmcturi reproductive - ciupercile propriu-zise. Nucleii afla{i in hife sunt
haploizi. La multe specii sporii se formeazd in stmcturi speciaie
sporangi, asce sau bazidii. Sporii pot fi produqi veggtativ, . fir5" proces
sexual - conidii ce se formeazd Ia vdrful hifelor. Nutrilia fungilor este
heterotrold, cu digestia extemS.: excretd erwime ce degradeazS hrana in
afara organismului gi apoi absorb (nu ingereazS-) substanfele' prin
membran6.
Datorit6 perefilor celulari alcdtuiti din chitind, sunt deosebit de
resistenli la desecare qi la alte vicisitudini. Multe specii sunt patogene
(mai ales perrtru plante) dar multe formeazS" cu plante asocialii
mutualiste de mare importan{5, ca de exemplu micorizele, Sau fungi
indispensabili pentru germinarea majoritSlii orhideelor.
Fungi fosili se cunosc clin Devonian cAnd erau deja asociafi cu
-tesuturile plantelor.

46
lzl 3. Regnul Plantae
tti Plantele sunt eucariote multicelulare cu reproducere semata, cu
d celule avAnd plastide - cloroplaste ce confin pigmenfi cum sunt clorofilele
a qi b, xantofile, carotenoDi - capabili de a utiliza energia soiard. pentru
sinteza substan{elor organice. Produclia de substanle organice qi
elitrerarea de oxigen in atmosferS" reprezintd. baz,a existenfei intregii
biosfere. Se cunosc aproximativ 5OO.00O specii de plante.
Plantele se dezvoltd din embrioni cu celule diploide" Ciclul lor vital
constS din alternan{5 de genera[ii - gametofit hapioid, sporofit diploid"
i. Plantele terestre apar in Devonian, iar Angiospermele doar acum circa
n 1OO milioane de ani" Fmctele qi serninfele produse de acestea din urmd
n au avut qi au o importan!5. covd.rqitoare penrru existenla animalelor,
A inciusiv a omului.

l. 4. Regnul Animalia
Animalele sunt eucariote multicelulare, diploide, heterotrofe, care se
a dezvoltd dintr-un zigot provenit din doi gamefi ha.ploizi diferifi
(anizclgamie)" in cursul dezvoltdrii embrionare, parcurg stadiile de
blastuli 9l gastrul5.. Stadiile ulterloare vanazS" de ia filum la filum.
e Modul dominant de nutrifie - ingerarea hranei.
Formele gi dimensiunile animalelor depdgesc prin diversitatea lor
e toate regnurile. Gdsim animale mai mici decat multe protiste, ca gi
uriagi precum balenele sau elefan{ii.
u Reprezentanfii majorit5lil filumurilor sunt animale acvatice sau de
a medii umede. AdevS.rate forme terestre sunt numai in douS filumuri:
Arthropoda si Chordata.
Numai animalele au populat gi atrnosfera, pentm cd numai Ia ele s-a
dezvoltat capacitatea de zbor (insecte, reptile in trecutul geologic, pdsdri
Si mamifere).

2.3. Originee eucariotelor

Problema originii eucariotelor, apd"ntte probabil prln protiste, este deosebit
de importantS", pentm cS" aparifia lor a dus la ceea ce putem considera ca o
primS explozie a diversitS.fii formelor de viatd., la aparifia unor noi strategii in
supravieluirea qi evolulia populafiilor gi speciilor.
Existd" rnai multe ipoteze privind originea eucariotelor. Ele pot fi gmpate
in jurul a doud teorii esen{iale.
Una dintre ele, aqa numitS Teoria invaginirii membranale, sus{ine cd"
prin invagindri aie membranei piasmatice au luat nagtere un fel de pungi, care
e au dus treptat la izolarea unor zone qi diferenlieri de stmcturi cu anumite
3 funcfii metabolice, dAnd astfel naqtere organitelor celulare - ca de pild5",
i nucleul cuprins intr-o membranS". Dar, aceastd teorie nu dA o explicalie
I satisl5cdtoare aparifiei unor organite noi, cum sunt mttocondriile, plastidele,
flagelii.

47
 A doua teorie este cea a originii endosimbiontelo a eucariotelor. In
sprijinul acestei teorii existd" qi continu5. s5. se acumuleze tot mai multe dovezi.
Datd, fiind importanla fenomenului simbiogenezei pentm inlelegerea evoluliei
sistemelor biologice supraindividuale gi in general a mecanismelor evolufiei
speciilor, este necesarS" o succintA prezentare a ei.
Pionierii acestei teorii la finele secolului trecut qi in primele decenii ale
secolului nostm au fost FaminlAn, Merejkovschi (1905, 1908) qi mai ales
Kozo-Polianski (1921 , 1924) (Hahina 1979, 1992: Szatmd"ry, 1993). in ultimeie
2-3 decenii ea a fost fundamentati qi dezvoltatA de Margulis, considerat6 pe
drept cuvAnt autoarea versiunii moderne a teoriei, urmatA de numeroqi al-ti
cercetAtori.
Timp de peste 2 miliarde de ani, c6"nd intreaga biosferA era alcdtuitd doar
din bacterii - acestea erau anaerobe deoarece atAt in atmosferd cAt qi in ap6
oxigenul liber lipsea sau in orice caz era in cantiti{i nesemnificative. Cauza era
in primul rAnd lipsa, sau cantitatea prea mic5, a procariotelor fotosintetizante qi
in al doilea rAnd - oxigenul fiind foarte reactiv, intra in combinalii cu
mineralele din scoar.ta PS"mAntului.
Acum aproximativ doud miliarde de ani s-a produs o importantd cnzd. in
e-v'olu{ia vielii: datoritd fotosintezei in urrna creqterii qi rispdndirii
cianobacteriilor, incepe acumularea, creqterea concentraliei oxigenului atAt in
atmosferS. cAt qi in ap5". Pentm bacteriile anaerobe, oxigenul liber - care era de
fapt un deqeu al fotosintez.el - era toxic, letal.
problema supravieluirii in noile condifii a fost rezolvatd pe mai multe c5.i,
in diferite grupe de procariote.
1. Legarea oxigenului, deci neutralizarea efectelor nocive ale acestuia
prin sinteza. lurror sisteme erzimatice adecvate.
2. Aparilia respirafiei aerobe, deci utilizarea, in procese energetice
celulare, a oxigenului liber produs de procariote fototrofe si aceasta
ca uflnare a aparifiei unor procese metabolice adecvate-
3. Supravie-tuirea procariotelor anaerobe in rnedii anaerobe - CA de pildd
rnAlul lipsit de oxigen de pe fundul multor bazine acvatice, iar mai
tArziu, ca qi in prezent, in tractul digestiv al multor animale
nevertebrate qi vertebrate"
4. Stabilirea unor relafii de conviefuire (simbiozS) intre procariote
anaerobe, incapabile de utiiizarea oxigenului qi procariote fototrofe,
producS.toare de oxigen - deci aparifia unei simbioze mutualiste.
Acest proces a fost determinant in aparilia eucariotelor. Tfebuie
subliniat cd este vorba de un proces care a dat naEtere unui nnu
supraregn, deci care e produs un salt uriag in evolufia viefii.

io A. de Bary {f879)care a propus termenul simblozi, infelegea prin el convieluirea reciproc

avantajoasl a doud or$anisme - ceea ce este denumit astAzi mutualism sall simbioz{
mutualist2i. Astezi este folosit de majoritatea autorilor ca termen neutru, insemnAnd doar
conviefuirea dintre diferite organisme, Erd a precDa natura acesteia. in aceastA carte noi il
folosim irr sensul s5.u neutru. Natura conviefuirii este precizatd prin termeni corespunzAtori
(mutualism, parazitism, comensalism etc.).

48
 Pentru in{elegerea modului cum s-a produs acest salt
trebuie finut seama
de cS.teva fapte esentiale:
a nici un organisrn nu trdiegte iznrat, ci integrat intr_o biocenozd
(ecosistem), deci intr-o permanenti ambiantd
organisme conspecifice
si interac{iune cu arte
sau heterospecifice, precum qi cu factorii abiotici
(resurse, conditii);
ca rezurtat al proceselor metabolice ale organismelor ca gi
ar
descompunerii ror dupi moarte, rezurtd numeroqi produqi
deseuri care ajung in mediul ambiant;
qi diferite
o intetacfiunile dintre organisme, intre a]tele, constau in
utilizarea
produqi, asigurand in acest fel reciclarea substanlelor - proces acestor
esen{ial
pentru durabilitatea existenfei ecosistemurui dat;
o int.eracliunile dintre organisme, in primul r6nd heterospecifice,
mult mai diverse, in sensul ca uneie pot trdi pe alteie pot fi
substrat, ca mijroc de transpor[ qi rdspandire, ca sursd de [utilizate ca
hranr.J sau in
altele (endoparaziti)"
Aceste interacliuni pot fi utile sau diun5toare unuia sau
parteneri, pot avea loc tot felul de situalii a acestor anibilor
ii-angante intre ele-
relalii, fd.r5. limite
se considcri in prezent qi se acumuleazi tot mai multe dovezi, ca
tocmai
asemenea interacliuni au dus la apa.rilia trdsdturilor (structurilor)
esenfiale ale
eucariotelor - aparilia unor noi organite celulare ce lipsesc
mitocondrii, plastide (cloroplaste, cromoplaste, ieucoplaste) precum gi
Ia procariote:
organe de
rnotilitate - cili, flageli.
conforrn acestei teorii a originii endosimbionte a eucariotelor, mitocondriile
provin din bacterii aerobe devenite endosimbionte, plastidelc provin
rlin bacterii
lbtosintetizarrte' iar cilii qi flagelii mobili a.i eucariotelor provin
din bacterii
mobile de tipul spirochetelor.
Relatiile dintre celula gazdd" qi endosimbiont au evoluat trepat spre o
itrtegrare (interdependen{5.) tot mai stransi, astfel inc6.t astdzi, in
multe cazurt
este dificil de demonstrat c5. au fost cd.ndva organisme de sine st5tdtoare"
ExistS" in prezent argumente gi dovezi concrete importante, care
confirmd.
teoria originii endosimbionte a eucariotelor.
Atat mitocondriile cAt qi plastidele eucariotelor ar-l climensiuni
asemd.natoare cu ale bacteriiior" Aceste organite au genom propriu,
ele conlin
z\DN, ARN mesager, ribosomi qi ARN de transfer, proprii, independente
cle
genomui celuiei gazdd". Aceste organite se inmullesc prin repiicar-ea propriului
ADN, independent de multiplicarea gazclei; sintetizeazd unele din propriile lor
proteine; dbosomii cloroplastelor, printr-o serie de trd.sdturi - coeficien{i
cle
sedimentare, sensibilitatea la antibiotice qi stmctura multora dintre genele
lor,
sunt asemdndtori cu ai bacteriilor (Margulis, l9g5; I{owe et al., lgg2).
Cercet6ri recente au adus confirmAri directe ale endosimbiozei. Astfel.
bacterii metanogelle au fost gesite ca endosiml-rionte ln celulele protozoarelor
anaerobe ce trdiesc in medii anoxice (endoparaziti in tractui digesiiv aI
multor
animale nevertebrate tsi vert-ebrate sau duc via!5 liberd in seclimente anoxice
din unele ape, din tancuri de fermentafie etc.), precum si in celulele unor fungi
anaerobi' (Brul a- Stumm, 1994). Deasemenea au fost descoperite alge
(eucariote) din diferite grupe - dia.tomee, dinoflagelate, clorofite - endosimbionte
ale multor foraminifere (Lee, 1995). Mai mult chiar, s-a descoperit chiar o
endosimbiozA secundarl, constAnd in faptul cd un organism eucariot avAnd ca
endosimbiont o bacterie fotosintetizantA este inghitit, dar nedigerat de c[tre un
alt eucariot fagotrofic (capabil sA inghitd hran5" particulatS") (Maier, 1992:
McFadden qi Gilson, 1995). (v' 8)
Toa.te aceste fapte ar5,t6nd o largd rd-spAndire a endosimbiozri pledeaz'd' in
favoarea id.eii cd organitele specifice eucariotelor provin din inghi[irea' I5"rd"
cligerare, a unor procariote, de cdtre alte procariote fagotrofe. Se consideri c5"
in timp ce mitocondriile au originea monofileticd (au apirat odat5. prin
endosimbioz5" gi apoi s-au transmis in succesiunea evolutiva a eucariotelor),
plastidele au origine polifileticS. (au apS"rut prin endosimbioza de repretate ori
in cursul evolufiei la diferite grupe de piante) (Cavaiier-Smith, 1992: McFadden
qi Gilson, 1995). Mai mult, pornind de la analwa simbiozei in filogenie se
desprinde concluzia cd. atat eubacteriile cAt qi eucariotele sunt de origine
polifileticS. (Mindell, 1992).
Integrarea endosimbiontelor in celula gazdd", adesea merge at6.t de depafie
incAt o parte a genomulul endosimbiontului (unele grupe de gene) este
transfei:ata qi integratS. in genomul gazdei. Este o caie irnportan*'5. de transfer
"orizontal" interspecific al informaliei genetice'
Diversitat". 1nu.r", indeosebi funcfional6 a procariotelor a l5cut posibilS-
o foarte mare diversitate a combinaliilor endosimbiotice avdnd drept rezultat
un mare numdr de linii evolutive (filumuri) ale eucariotelor firi a depiSi
planll de organizare monocelular (Protiste). Acestd fazd a evolu[iei vielii a
d.urat peste I miliard de ani. Daci in prezent existS. aproximativ 30 filumuri
de protiste este foarte probabil cd in trecutul geologic numirul 1or era mult
mai mare.
putem considera aparifia eucariotelor a reprezentat o primd explozie
c5"
a diversitifii fomrelor gi ciilor evolutive ate viefii pe Pimint 9i a fost
urmare a relafiei simbionte dintre componentele de atunci ale
ecosistemelor.
in evolulia diversitS.lii vielii, de data aceasta a protistelor (eucariote), doud"
evenimente au avut un rol major - aparilia organismelor cu organizare
pluricelulard" (metafite - plante qi metazoare - animale)- deci a doud noi regnuri
qi dezvoltarea sexuatitAtii.

2.4. Ortginea pluricelularititii

Tendinla spre alcdtuire pluricelulard este la fel de veche ca qi aparilia
primelor organisme. Cele mai vechi resturi fosile certe ale vie{ii, de acum
aproximativ 3,8 miliarde ani, descoperite in Warrawoona din Australia qi ln
formalia Fig Tree din Africa de sud, constau din bacterii dintre care unele
alcituiau colonii filamentoase (Marguiis qi Sagan, 1986). Acestd tendin{d este
nu numai foarte veche, ea este qi polifiteticd - apare in mod independent la
diferite grupe de bacterii, este foarte pronunfatd mai ales la cianobacterii (alge
albastre-verzi) gi continuS. apoi la protiste (eucariote) (Margulis gi sagan, i986'

50
 Desnitski' 1993) si capd.t5. forme desdvarqite, ca organisme
inalt grad de integrare - la plante qi animale" pluricelulare cu un
Dupd cum se vede, evolufia pluricelulariEtii,
primitive' reprezentate prin bacl.erii coloniale, pand cie la formele ccle rnai
piuriceiulare, a durat milioane de ani. nsenla la adevarate organisme
diferenfierea treptati, morfo-funcfionald, tot mai
acestui proces constd in
(celulelor) componente, ceea ce ducea Ia o evidentd, a elementelor
tot rnai strinsi interdependenfi
a lor funcfionali qi deci la cregterea integralititii
or$anismului ca un tot, ca intre$. organismul ansambl'Iui, a
dobandeqte trasaturi morfo*
fiziologice qi comportamentale proprii, carora le
sunt subordonate
icelulele' tesuturile, organele) componente qi care totodatd permit elementele
organismului in condifiiie abiotice qi biologice ale integrarea
mecliului sd.u cle viate.
Am vdzut ma'i inainte {v- 2-2.1) ca primii pagi, cei
lbrmarea primelor forme coloniale la bacterii - constau
mai primitivi, clucand la
clin diviziunea celulelor
neurmatd" de separarea 1or. Pasul urmdtor il constitue
directe intre celuleie filamentului. lncepe cliferenlierea
aparifia comunicani
celulelor din filament.
trtapele urmdtoare de diferenliere qi integrare pot
forme de protiste (eucariote - alge mai ales). vom
fi urmdrite la numeroase
ilustra aceste etape prin
exempiui aigeior v'erzi (ctor:ofite) rlin giupui volv'ocaieloi-,
de'vrnite obiect clasic
al str,rdiului originii pluricelularititii.
Acest grrp de "algg-tt prezintd o veritabild serie de forme
incep6nd cu cele mai simpie forme coloniaie. pAnd {genuri, specii)
pluricelulare"
la adevd.rate organisme
La inceputul acestei serii sunt forrnele coloniale exlrem cle simple
alcituite din 4 {Gonium sociale) sau 8 {Eudonnella, stephanosphaera) ,

Din punctul de vedete al organizd.rii, aceste colonii reprezintd anizi.

mai curand nigte
agregate: indivizii nu se deosebesc intre ei, deci nu prezintd.
diferenfieri; fiecare
individ e capabil -sd se inmulfeascd. Legdtura dintre indivizi
este asiguratd lie
printr-o mas5. geiatinoasd" (Goruum), fie printr-o membrand..
ior, fiecare ceiuld, e capabild de existentd de sine statdtoare.
in cazul separarii
Deci, pe aceasta treaptS, integralitatea coloniei gi diferenlierea
indivizilor
din interioml ei sunt slab pronun{ate. indivizii fiind practic echivalendi.
A doua treapta o reprezintd cotoniile din 16 celule de Gonium per:torale,
Pandorina morLtm, volvolina ehrenbergi. Aceste colonii au
o alcdtuire ceva mai
complex5- Indivizii sunt dispugi fie intr-un plan, formAnd o placd,
cazurl piaca se rlsuceste, capdtS. o formd de elipsoid. colonia capdtd in unele
fie,
simetrie
tetraradiarS" gi, ceea ce e important, la unele forme de pe
aceasti treaptd se
constata aparitia unui gradient morfo-fiziologic axial al coloniei ca
lntreg:
scdderca antero-posterioard a dimcnsiunilor stigmelor. E primul
pas pe cale
di{'eren[ierii gi deci a integrdrii morlb-fiziologice a co]onici. Cotugi, qi
pe aceastd
t.rcapta indivizii igi pdstre azd incd, potenfialitSfile: colonia se poate
desface, iar
indivizii sunt capabili de existenfd cle sine stitdtoare.

I1 Este sernnificativ flaptul cA

lucrarea clasici a lui Zahvatkin (1949) dupd care e fdcutd
descrierea noastrd., este intitulatd "Eurbriologia comparatd a
(traducere din lirnba rusd; sublinierea noastrdl.
nevertebratelor inferioare',

51
 coloniile alcS'tuite din 32 de
Treapta urmS.toare a integrS"rii o reprezirrta
Ptatydorina. 'La Eudorina' de
indivizi, ca Ia Eudorina elegans, E. illinoisensis,
S

I
pildS-,apardiferenlierimaiavansate:scadeinsensantero-posteriormArimea
aI coloniei au ritmul de inmultire
stigmelor; cel 4 indivizi de la polul anterior mai inmullesc (E' illinoisensis)'
mult incetinit LE. elegan$ sau chiar nu se ,l
qi mai palizi' Pe aceastd treapta
cromatolbrii acestor indivizi sunt mai mici
I

diferenlierea morfologicS" 9i cea func{ional5.

in cadml coloniei apar atat de
avansate,incatcolonianusemaipoatedesface'
otreaptS'qimaiavansatS,indezvoltareaintegralitS'liicolonieiseconstatA
64 sau 128 de indivizi' 32 sau 64 de
la Pleodorina califomica. alcS.tuitS' din mai
indivizi ai ernisferei anterioare sunt mici, incapabili de inmu$ire' cu
cromatofori slatr cororali. Numai ind,ivizii
din partea posterioarS- sunt capabili de
inmu{ire qi au cromatofori intens colora[i: ei asigura deci atat reproducerea'
cAt qi nutrilia coloniei ca intreg'
Treaptaceamaievoluatd.aacesteiseriioconstituereprezentanliignrpului
Merilliosphaera etc')' NumS"ml
volvocidae (genurile volvox, Janetosphaera, qi 2'O48 la Janetosphaera aurea Qi
indivizilor In aceste colonii vanazA intri 5fZ
ajunge la 4.OO0-16.000 gi chiar mai mult
Ia unele specii ale genului volvox'
N4ajoritaf"ea indivizilor cclcniei sunt
mici 9i sterili 9i doar 6-12' r"areori 3O de
indivDi, sunt capabili de repreoducere- Aceqtia
din urmS au dimensiuni mult
maimaridecAtrestulqisuntdispuqilacap5tulposterioralcoloniei.Celulele
mici qi palizi' dar cu
de Ia capS.tul anterior sunt mai micl, cu cromatofori
posterioarS' indivizii devin mai mari' cu
stigmele cele mai mari. spre partea
cromatoforiimaimariqimaiintenscolorafi;stigmeledevinmaimicisichiar
a,integrS"rii: to[i indir''izii coloniei
dispar. Apare qi o alt5. trS.sd"tura importantd'
acest fel, produsele asimiialiel pot
comunicd intre ei prin plasmodesme. in colonia se deplaseaza
circula prin irrtreaga colonie, asi$urand'u-i nutrilia'
totdeuna cu polul anterior inainte qi aceasta
se face prin miqcdrile riguros
coordonate ale flagelilor coloniei intregi' Deci'
aici apar sj sisteme de reglare qi
coloniei ca intreg. Dup5" cum
coordonare a funclionSrii indivizilor, subordonali
aratd. A A Tahvatl<rn (1949), aici avem de-a
face cu un veritabil organism
pluricelular.
ExaminareaacesteiremarcabileseriideorganismearatACum
deschizand posibilita'tea
schimbarea cantltS-{ii de indivizi componenli' in cadrul
diviziunii lor funcfionale, a specializSrii lor morfo-flziologice
prin {nai multe trepte'
coloniei, duce la aparilia de ttoi calitS.fi' TrecAnd la cea foarte avansata'
integratitatea se dezvolti de la treapta unui agregat sunt- subordonat,e
a unui organism pluricelular, in care p5"r1i1e componente
intregului qi coordonate de acesta'
Evolutiapluricelularitatii-delacoloniilebacterienecelemaiprimitive
dificilS- a cauzelor acestui
pan5, ia metafite qi metazoare, ridicS- problema
proces. De ce nu a r6mas viala reprezentatS' doar
prin forme monocelulare?
adevS'rate a prezentat
Aparilia lbrmelor coloniale sj apoi a celor pluricelulare prin ac{iunea selecliei
probabii niqte avantaje importante care au fost sus[inute
- factor esenlial al evoiufiei vie[ii'
Care sunt aceste avantaje?

52
 Un prim aspect important este cel a_l raportului dintre voiulmul qi
supr-afala celulei (v.l-2). Valoarea raportuiui S/V reprezintd" o limitare a sporirii
dimensiunilor"
Intr-o colonie filamentoasd suprafata de contact cu mediul se micq oreazd.
datoritd contactului cu celulele adiacente, ceea ce duce la scaderea
aproviziondrii cu nutrienfi din mediul ambiant. trvident avantajele formd.rii
coloniei trebuie sd- fie destul d.e mari spre a contracara acest important_
dezavantaj. Dou5" sunt aceste avantaje - apdrarea impotriva consumatorilor qi
inlesnirea plutirii (Pahlow et al., 1gg7)- Pe ldnga aceasta, nutrilia celulelor
componente este inlesnitd prin faptul cA substanleie nutritive pot clifuza prin
rnembranele despAr-titoare ale celulelor componente, sau chiar rlirect prin
plasmodesme.
Important de subliniat cA reiatiile interspecifice, respectiv apdrarea contra
prdddtorilor, a ar'rrt un rol esenlial in primii paQi spre pluricelularitate.
Diferen{ierea morfo-functionalS" a celulelor, apoi a fesuturilor - specializate in
indeplinirea unor anumite functii - sporegte integralitatea coloniei
si eficienla ei
funclional6.
Mai tdrziu, in evolu{ia vietii, cAnd apar qi animale consumatoare ale
pr-ocariotelor qi protistelor - forrnele coloniale, pdn insd"gi dimensiunile lor sunt
mai bine apdrate fa{d de acfiunea, de pild5, a multor animale filtratoare. Sub
presiunea consurnatorilor se dezvoltA qi alte mijloace de apdrare (v. Cap. Relafii
interspecifice).
Aparilia pluricelularelor - plante gi animale ce a avut loc a.cum
aproximativ 7OA mihoane ani, din diferite grupe de protiste (polifiletic), a
reprezfntat un asemenea succes in evolufia vielii, inc6t, la finele
precambrianului qi inceputul cambrianului (acum 500-600 milioane ani) are loc
o noud "explozie" a formelor vietii, cAnd in regnul animai apare un mare
numdr de filumuri. stinse in decursul timpului, cunoscute doar ca resturi fosile
(Gould, 1991). Atunci au ap5"mt gi reprezentanti ai tuturor fiiumuriior actuale
de animale, inclusiv ai cordatelor.
In ultima weme apar tot mai multe fapte care pled eazd pentru o treptatA
evolulie a diversitAtii taxonomice reprezentAnd "explozia precambriand" (Bell,
1997).

2"5. Aparitia gi dezvoltarea procesului sexual

Margulis qi Sagan (1986) definesc procesul sexual ca fiind "...unirea intr-un
singur individ a materialului genetic provenit din doud" surse" (p. 2g).
Originea si dezvoltarea procesului sexual ridicd doud. probleme esenfiale:
I' cum a apS.rut acest proces, prin ce mecanisme si care au fost
sensurile (direc{iile) dezvoltdrii qi perfectiondrii lui;
2- de ce a apdrut, care a fost gi este semnifica{ia lui in procesul
evolufiei.
ln cursui evoluliei, procesul se:mal a apdrut de mai multe ori, in mod
indepndent ia diferite gmpe de organisme. intr-o form5. primitivl el apare la
procariote (bacterii). tn majoritatea covArqitoare a cazurilor bacteriile se
reproduc prin diviziune simpl[, asexuatd, fdrFa prezenla mecanismului mitotic.

53
Dar tot la bacterii, deqi destul de rar, se cunoaqte qi o form[ primitivS" a
procesului sexual: conjugarea, care "...reprezintd transfeml de mateiial
genetic de Ia o bacterie-donatoare la o tracterie-receptoare realizat prin
intermediul unei leg6turi intercelulare directe'.." lZarnea, 1986' p' 354)'
NouI material genetic poate fi introdus printr-o plasmidd din celula
donatoare sau poate fi de origine viralA'
De re{inut faptul cd aceast5. form5. foarte primitivS. a procesului sexual
(schimbul de material genetic) a apamt acum peste 3 miliarde de ani, cand
atmosfera pamdntului era lipsita de ecranul de ozon qi cand deci radialiile
uv
dure erau foarte intense, iar ADN, ARN ca gi substanlele prOteiCe sunt foarte
sensibiie la aceste radialii. Margulis qi sagan sunt de p5rere ca in aceste
condilii, Ia procariote s-au dezvoltat mecanisme de proteclie contra UV dure'
constAnd in aparilia de erwime de reparalie a ADN deteriorat, prin inlocuirea
portjunilor alterate cu ADN nedeformat (complement). Sursa acestui ADN pot fi
vimsuriie sau el putea proveni chiar din mediu. Rezultatul acestui proces era
formarea unui g.tro* din doud surse, deci biparental, ceea ce corespunde
definiliei procesului se>mal date mai sus'
Enzimele de inadire (splicing) qi polimerazele de reparalie devin enzime ale
sexuali*u5.lii. ReziiitS c5. la originea procesriiui sexual la
proeariote este
procesll de reparare a materialului genetic. Dar sursa de ADN contplementar
(de la un
poate fi qi o altd celula (un alt ind.ivid) cu ADN diferit, dar omolog
organism conspecific). in acest caz evident noul genom provine de la doi
perinli. Reparafia ADN devine forma sexualitifii ta procariote'
Desigur, se pune intrebarea de ce s-a men{inut acest proces qi dupa
formarea ecranului de ozon qi slSbirea UV dure? Se presupune cA mecanismele
s-au
respective au persistat pe de o parte pentm cd. diferite enzime participante
implicat qi in alte procese metabolice, iar pe de altd parte pentm cA acest
p.o""" a conferit &ganismelor respective gi alte avantaje, ca de exemplu:
plasticitatea sporitS, deci qanse mai mari de supravieluire ln condilii
schimLritoare.
La un mare num5r de protiste (eucariote) ca de altfel qi la toate celulele
somatice ale organismelor pluricelulare, reproducerea qi inmul{irea se
produc
asexuat, prin dMziune mitoticS.. AceastS, diviziune a celulelor eucariote
se

deosebegte profund d.e diviziunea simplS- a procariotelor prin numeroase

trdsaturi - ca de pildd. faze\e caracteristice (profaza, metafaza' anafaza' teiofaza)
qi mai ales formarea fusului din fibre (tuburi) de tuLruiins' in lungul cArora
cromosomii migreazS. spre cei cloi poti ai fusului unde' inconjura!'i
de

membranS- devin nuclei ai ceior doui celuie descendente- Acest

proces este
gi deci a
considerat ca fiind preludiul diviziunii meiotice, generatoare de gameli
procesului sexual piopriu-zis, al fecundaliei (Margulis 9i sag;an, 1985' 1986)'
care este originea procesului sexual (al fecundaliei) la eucariote?
Ipotez,a cea mai argumentatS., avansati de Margulis qi Sagan
(1985) este
:
cea a origlinii simbionte a procesului sexual avind la origine canibalismul'
l

Acest f'enomen, constand in faptul cd un organism poate inghi.ti pe un altul i

conspecitic, este foarte rS,spandit in numeroase grupe de organisme, de

Ia
protiste pAn|. Ia vertebrate (Fox, 1975). Dintre protiste, canibalismul se
cunoaqte la multe grupe, ca amoebe, ciliate, hipermastigine etc' Apare frecvent

54

kD
 ln conditii de infometare. in aceste condifii a fost observat in rnod direct
la
Acanthamoeba' la ciliatul stentor gi la alte specii. Rezultatul ingerdrii semenilor
poate fi diferit: orgarrismul ingerat poate fi cligerat, poate fi ejectat
sau' in unele cazwri, poate fuziona cu consumatorul, form6.ncl {eliminat)
cu doi nuclei' doud. seturi de cromosomi, doud setui de o celulS dubld,
organite extranucleare.
in cazur protisteror haproide, fuziunea nucreilor (*fecunda!ia,,)
dipioidizarea celulei. cleveland (1985) studiind un duce la
hiperrnastigin (genul
Barbulanymphd ce trdiegte in intestinui or[opteml ui ctyptocercus
(Blattidae) qi at termitelor care se hranesc punctulatus
i"r.rr, (celulozd), a constatat ca
uneori aceste protiste devin canibale, in care"r,caz nucleii lor
noul organism supravieluieqte, dar de multe ori fuziunea fuzioneaza. nucleilor
uneori
rnoarte' Aceste fenomene, in evolu{ia faznlor sexr.ati (meioza) cluce la
(mitoza) in ciclul biologic al protozoarului incep Qi asexuata
ca raspuns la schimba.rea
conditiilor din mediul de viadd - intestinul insectei - schimbdri
perioadele de nd"parlire, c6"ncl sunt secretafi hormonii produse in
de nd.parlire" cleveland
conchide cd pentru ca meioza sd clevini un proces eficient,
fuziunea nucleilor
lrebiue sd fie urmatd de despdrfirea lor si refacerea stdrii
haploide"
Din aceste considerente qi observafii rezulti" ci fuziunea nucleilor
este
echi"'alentul fecunda{iei gi este urmata de rneicza generatcare
de gamefi.
Indiferent dacd" acceptdm sau nu mecanismul descris al
procesului sexual {pand in prezent este singura ipotezd" aparifiei
clocumentatd.J el riclicd
mai multe probieme legate de rolul, de semnifica{ia lui. vom incerca
sd
rdspundem la ele mai departe (v. S.l).

***
in concluzie \a acest capitol in care am prezentat modul cum au
evoluat
mai ales trdsdturile orgarizatorice caracteristice organisrnelor din cele
cinci
regnuri' e necesar sd" scoatem in eviden[5. rolul acestui proces in
evolutia unui
fenomen fundamental: creqterea biodiversiti.fii.
Cre'stereabiodiversit5-{ii-proceSdeimportan!,Acruciald in menlinerea
durabilS a viefii pe pd.mdnt, nu a lbst un proces uniform. Dupd
cum
din acest capitol, in decursul celor s,g miiiarde ani ai evoluliei vietii,sesevede
pot
decela c6.teva evenimente care au determinat adevd.rate explozii aie
biodiversitS"tii.
Primul eveniment il reprezintd insdqi aparifia gi inflorirea procariotelor,
care, singure, au alcdtuit biosfera timp de peste 2 miliarde de ani. Dacd
punct de vedere morfologic diversitatea lor este relativ redusd, in comparalia din
cu
a altor regnLrri, din punct de vedere fiziologic diversitatea lor depdseste pe cea
a tuturor celorlaite regnuri.
Din punct de vedere al sursei de energie utilizate, exista bacterii
fotoautotrofc (utilizeazd lumina: produc fotosintezd), altele folosesc energia
substandelor organice de orice fel (organotrofe - heterotrofe) sau
energia
substan{elor anorganice (litotrofe). Practic orice compus naturai poate fi
utilizat
qi descompus de c5"tre diferite bacterii, nu numai prin oxidare folosind
oxigen
liber (bacterii aerobe) dar qi in condifii anaerobe, folosind diferi{i acceptori de
electroni ca nitrafi, sulfafi, sulf, bioxid qi monoxid de carbon. Bacteriile
au rol

55
fundamental in reciclarea tuturor elementelor chimice cu rol biologic. Procesele
cmciale pentru viata, ca nitrificarea, denitrificarea, fixarea azotului liber,
oxidarea qi reducerea sulfului - sunt efectuate numai de bacterii. Ele genereazd'
qi totodat6- pot consuma toate gazele reactive din atmosfera P5mAntului (W'
oxizi de N, Or, CO2, CO, gaze conlinAnd S, Hr, CH4, NHB). FirS ba.cterii nu s-ar
putea destdqura ciclurile biochimice din ecosferS", s-ar opri Tata.
TtnAnd seama de aceastd practic nelimitatS. mobilitate meiabolicd, este
explicabil qi faptul cd- bacteriile pot tr5.l in cele mai variate condilii, la
temperaturi ridicate, in ape qi soiuri de ceie mai diferite naturi, in condilii de
anaerobioza, in intestinul altor organisme (parazili, simbionli, patogeni)' pot
supravielui milioane de ani in zdcSminte de petrol, sub formd de spori in
corpui insectelor incluse in chihlimbar de milioane de ani.
Urmdtoarea e>cplozle a biodiversitdfii are loc acum cca. 2 miliarde ani'
odati cu aparifia eucariotelor. Dupd cum s-a af5tat inainte" eucariotele au
origine polifileticS": ele au apdlat acum aproximativ 2 miliarde ani, era
proterozoicd, in repetate rAnduri, prin endosimbiozd intre variate specii de
procariote. Evident, num5,rul acestor diferite combinS.ri poate fi foarte mare.
Dacd la aceasta adiugS"m creqterea complexitS"fii stmcturale prin aparilia (ca
uR'.are a endosilrblozer) a unor organite irnportante ca mitocorrdrii, piastide'
flageli, care au deschis noi posibiiite$ de utilizare a resurselor qi mai aies au
dus la cresterea consid.eraLrilS" a eficien[ei energetice (utilizarea oxigenuiui in
procesul respirafiei) qi a mobilit5fii, in!.elegem de ce apari{ia protistelor (alge qi
protozoare) a clus Ia o nou5. perioadd, de diversificare considerabild a liniilor
evohrtive ale vielii. Dovada este faptul cI qi astSzi numd"ml filumurilor din
acest regn aI protistelor este cel mai mare din toate regnurile, iar la acest
numdr ar trebui adSugat gi cel al filumurilor extinse, ramas necunoscut.
Protistele alaturi de bacterii, grupuri monocelulare qi coloniale, au
constituit structura intregii biosfere incd aproximativ 1,5 miliarde ani, pAnd
spre finele precambrianului (a proterozoicului - v. tabelul geocronologic) 9i
inceputui cambrlanului, deci acum 500-600 milioane ani, cAnd apar
organismele pllricelulare. Diferenfierea lesuturilor gi organelor specializate ln
indeplinirea unor anumite functii ale organismului integral, dezvoltarea la
animale a sistemului nervos, a organelor de sim!, a diferitelor sisteme de
iocomolie a determinat creqterea rapidd- qi considerabild" a eficienlei energetice a
acestor fiinle, a posibilitSlilor de cSutare qi capturare activd a hranei, de
ap5rare, de ategere a locurilor cu condilii de via!5 potrivite. S-a produs o noui
qi, pAnA ln prezent, ultima explozie a diversitifii viefii. Ea este atestatS" de
bogeua efiraordinarS a fosilelor din acea perioadS, cercetate in diferit'e
continente.
Dupd expresia lui Gould (1991) acestl "explozie cambriand" lJrarchreazd"
aparilia "... practic a tuturor marilor grupe de animale modeme"' in adevS"r'
cercetarea acestei faune, bazatS. pe reconstituirea planurilor de organizare
anatomicd a animalelor a permis identificarea urior gmpuri majore: pe lAngA
trilobili (dispdmli in intregime), atunci au apd'rut gmpuri importante de
artropode - crustacee, chelicerate, insecte - gmpuri categoric dominante in
fauna actuald. Tot atunci au apirut qi primii reprezentan{i ai cordatelor. Dar,
fapt deosebit de important, pe l5-ngi aceste gmpuri care persistS- qi astdzi au

56
:le fost identificate mai multe tipuri de artropode cu planuri de organizare
r, diferite ce nu pot fi incadrate in nici unul din grupurile de animale ce au tr5.it
zA ulterior sau care trdiesc astdzi.
N. AnalizAnd acest fenomen cambrian qi comparAndu-l .cu fauna actua.ld,
ar constat5m o impresionant5 creqtere a diversitdfii speciilor. De pllcld, numirul
speciilor de insecte cunoscute astdzi se apropie de I milion gi se considerd. cd
[e numirul real depiqeqte 1O milioane. Dar pe de altd parte, dupd cum aratd
la Gould (1989) numdrul, deci diversitatea, planurilor de organizare (disparitatea,
ile dup5 cum o numeqte auton:l amintit) a sc5.zut, dat fiind cd un mare numAr de
ot gmpuri au dispdrut in decursul timpului geologic scurs.
in Dacd la aceastd explozie a diversitd{.ii faunei addugAm faptul cd. in
silurian (acum aproximativ 450 milioane ani) apar plantele terestre, care se
1r, extind reprede qi se diversificS., ocupAnd o tot mai mare suprafaf5. a uscatului"
tu punAnd in valoare noi resurse ale rnediului abiotic, ceea ce duce la importante
ra schimbS.ri aie energeticii biosferei, a structurii, practic a tuturor ciclurilor
ile biogeochimice, ne ddm seama ci aparitia qi dezvoltarea pluricelularitdfii (mai
t. ales prin rnetafite gi metazoare, dar qi prin fungi) a reprezentat. o adev5ratd.
LA revolulie in existenla qi dezvoltarea viefii pe PAmAnt.
Dar piuriceiulariiatea a spoi:it biodiv-ei:sitatea qi pe o altS caie : se
lu complexeazd" qi se diversifici procesele dezvoitS"rii ontogenetice - atAt epigeneza
in (dezvoltarea embrionarS.) cAt qi dezvoltarea posternbrionard". Aceasta duce,
gi printre altele, la diversificarea structural5 qi funclional5. intrapopulafionald:
or apare structura pe vArste a populaliilor, organisme de vArste diferite
in deosebindu-se prin modul de viafd, prin relafiile cu hrana, cu duqmanii, cu
;St factorii abiot.ici, duc ia dezvoltarea qi diversificarea rela[iilor intraspecifice
(intrapopulafionale). Acestd diversitate intraspecificd sporeqte eficien[a
lu populaliilor in utilizarea resurselor gi capacitatea lor de supraviefuire.
nA ExaminAnd aceste succesive "explozii" ale biodiversitA{ii in decursul erelor
qi geologice, nu trebuie uitat rolul procesului sexual. Apirut in expr-esia sa
ar depiinS, ia unele grupuri de protiste, el se menline gi se generalizeazS, la marea
in majoritate a eucariotelor pluriceluiare. Prin recombinS"ri genetice (care se
1a adaugd Ia sursa muta{ionalS a variafiilor), creqte considerabil variabilitatea qi
de diversitatea intraspecificd", se dezvolti diferite forme de polimorfism, sporind
plasticitatea ..si capacitatea adaptiv5" a populaliilor
de
[d
de
ite

7A
ir,
tre
gd
de
ln
ar,
au
 3. Evolufia organizatorici a populafiei
Evolulia genetici a populaliei este un proces bine studiat qi se consider5
c5. mecanismul iui genetic este in esen!5" acelaqi Ia toate gmpele de vie{uitoare.
El este descris in orice manual de geneticS. a populaliilor qi noi nu ne vom
ocupa de el.
lnAnd seama de scopul acestei c5.r!i, vom incepe un examen al evoiu[iei
populaliei sub aspect organizatoric, ca sistem biologic supralndividual. 'fYebuie
spus de la bun inceput c5. problema este complexd qi pulin cercetat5. Datele
existente sunt disparate. De aceea, in mod inevitakril va trebui sA ne limitAm Ia
unle aspecte generale, ilustrate prin unele exemple, acolo unde e>dst5" cercetS"ri
adecvate.
Problema centralS" in examinarea evolu{iei organizatorice a popu}afiei este
de gAsire a criteriului de bazd in acest examen. Pornim de la ideea cd evolulia
unui sistem biologic constA, in esen!5", in transformarea trds5,turiior sale
emergente. ln caracterrz,area sistemului populalionai (v. 1.4.3) am ard.tat cd
principala trS.siturd emergente, proprie populaliei, o reprezintA relafiile
intraspecifice, care reflect5" pe de o parte pozilia filogeneticd" a populaliei date,
iar pe de alta locul qi rolul ei in ecosistemul dat. De aici decurge strategia
populaliei qi modalitdlile de rea*lizare a ei.
Principala strategie a oricirei populafii consti in asigurarea
menfinerii, a durabititifit ei in ecosistemul dat. in felul ace sta
este
asiguratS" pe de o parte durabilitatea speciei cdreia iI apardine populalia Si pe
de alt5. parte funclionarea normai5 qi durabilitatea ecosistemului in care este
integratd.
Reaiizarea strategiei menlionate se produce prin dezvoltarea unor trds5turi
structurale, funclionale qi compor[amentale, a unor rela{ii intraspecifice, care
s5" asigure participarea cAt mai eficientd, a populafiei in desfdqurarea fluxului
de energie qi a recicldrii resurselor, prin cuplarea funcfionalA coreiatS.
(coevolutivd.) cu aceste tr5"s5.turi a altor verigi aie ciclurilor catalitice aie
ecosistemului.
Organizarea (structura gi funcfionarea) unei popula-tii concrete poate fi
inleleasd daci linem seama de pozifia ei in ciclul trofic: intre nivelul hranei ei
gi cel al consumatorilor ei, pe de o parte, iar pe de alt5" parte de faptul cA ea
nu este singurS. in stmctura nivelului trofic din care face par[e ci coexisti cu
alte specii de acelaqi nivel.
Structura, funclionarea, orgarrjrze;rea- populaliei reprezintd rezultatul
istorie al acestei pozllIi in structura ecosistemului. Aceastd, pozilie ofer6.
populaliei date condiliile qi resursele necesare supravie{uirii ei, menlinerii ei in
ecosistem. Sunt resurse qi condilii la care popuialia s-a adaptat in decursul
evolutiei ei. Factorii decisivi, la nivelul trofic propriu, din care face parte
popula{ia dat5, sunt rela{iile intraspecifice qi interspecifice - rela[ii caracterizate
prin aceea c5. in cea mai mare misurd, nu impiicd transfer energetic (excepfie
- canibalismul Ei prSddtorismul intraspecific, ocazional intre speciile aceluiaqi
nivel trofic). Forma dominantS" a acestor relalii este competilia intra- qi
interspecificS, pentru resurse qi pentm condi{ii. Dar structura gi evolulia sunt
totodatA qi rezultatul rela{iilor cu speciile din nivelul trofic superior - adicA cu

58

kD
 speciile din nivelul consumatorilor qi prdddtorilor. Presiunea acestora adesea
poate fi decisivA in determinarea evoiufiei moduiui de organizare qi funclionare
a a unei populafii {Connel, 1975; Por, 1994}.

ll .Rcproducere Ei eRelatii natalitate- r Relatii dintre ge neratii:

inmulfire mortalitate, o grija de
e
o Strategiile de supravieluire. descendenfi
e
reproducere: r Ei K. r Emigirdri-imigrdri o canibalism
a r Seiectie se>mald. .Metapopulatia

a
e
d

1
Participarea la procesul de transfer material gi
e energetic
u Men{inerea popula}iei in cadrul ecosistemului
i dat
Asigurarea durabilit5fii speciei date

't
,i Fig. nr. 3. Relalii intraspecifice: principalele procese implicate in
realiz.area strategiei esenfiale a populalafiilor
I
-l

Aceste trd"sdturi caracteristice ale populafiei date, ca rezultat al relafiilor

cu nivelul trofic de jos qi cu cel de sus duc la st-ructurarea genofondului, a
stmcturii popula[iei, a comportamentului - proprii populafiei date din
ecosistemul concret din care face parte qi sunt nerepetabile, fiind rezultatul
unei evolulii indelungate qi adapt5rii la condiliile speciflce ale ecosistemului
dat. De aceea o aItA populafie a aceleiaqi specii, dar intr-un ait ecosistern va
avea alte trAsS"turi (deosebiri mai ales cantitative, dar care pot evolua spre cele
calitative). ASa se dezvoltS. diversitatea intraspecific5. Ea permite menlinerea
populaliei in ecosistemul in care a apdrut gi a evoluat.
in figura nr. 3 am reprezentat schematic principalele trS.sdturi
organizatorice, structurale gi funcfionale ale populafiei implicate in realizarea

59
strategiei esen-tiale - meniinerea durabilS in ecosistemul din care face parte" Ne nnsrr
vom opri asupra unora dintre ele. __:. -. _

Aceste trAsS"turi sunt grupate in trei compartimente (A, B, C) in primul

compartiment (A) sunt cuprinse trSsdturile prin care se asigurS" realizarea qi
men-tinerea unui anumit efectiv (nivel numaric) al populaliei. Prima dintre
aceste trS"situri este reproducerea qi inmulfirea. De aceea ne vom opri mai
intAi asupra ei.

3.L. Reproducerea gi inmulfirea

in paragraful 1.2, prezentAnd insugirile generale ale sistemelor biologice, s-
a arS.tat cd in cazuL sistemelor individuale reproducerea reprezirrti programui
superior al ierartriei somatice. intreaga ierarhie somaticS, stmctural qi
funclional fprogramele "pentm sine" qi cele lnferioare) este subordonatd
programuiui superior - reproducerea (Botnariuc, 1967). Williams (1993) scoate
foarte bine in eviden[5 acest fapt printr-un exemplu cu drept de generalizare:
"... cS"utarea hranei de c5"tre o larvd de Drosophila qi alocarea de citre adul{i a
materialelor pentru game[i sunt diferite feluri de acfiuni imediate (subl. N.B.),
dar ac[iunea compiexS fala rie care ambele lactiuni] sunt subordonate este
succesul reproductlv. Pentm ca orice atribut al oric5mi organism sd reprezinte
o adaptare este necesar qi suficient ca ei sd. contribuie in mod normal la
aceastS" ac-tiune complexS." (p. 219).
Ralionamentui insA nu se poate opri doar la rostui ierarhiei somatice"
Dac5, ierarhia nivelurilor de organizare aLe vielii reflectd o reaiitate {v. 1.4.3},
atunci se pune intrebarea care este rostul reproducerii, in aceastS, ierarhie,
cui il este subordonat- programul superior al sistemelor individuale? RS,spunsul
credem este unul singur - rostul reproducerii, finalitatea ei ultim6, este
supraviefuirea populafiei. (Autorll citat, adversar hotd"rAt al selecliei de grup,
nu trage aceastd concluzie).
Am analizat mai inainte (v. 2.5) ipotezele qi faptele privind modalitdlile
apari{iei qi evolutiei procesului semal, apari{ia mitozei din care apoi a derivat
meioza (generarea game-tilor). Se pune intrebarea de ee a apirut gi a evoluat
procesul sexual? de ce acest proces s-a men[inut qi s-a generalizat la
majoritatea gr-upelor de plante qi animale? care sunt efectele lui evolutive? de
ce a dispdmt la numeroa.se grupe, inlocuit fiind de reproducerea agam5"?
inainte de a incerca sA rS.spundem la aceste intrebir:i trebuie f5,cut5. o srpr0
observafie importantS. Este adAnc inrddScinatA ideea legdturii indisolubile intre
procesul sexual pe de o parte Ei reproducerea qi inmulfirea pe de alt5" parte gi
.'
asta mai ales pentm cS aceastA ieg5.tur5 este deosebit de evidentd Ia grupele
cle plante qi animale cele mai familiare si bine studiate - plantele cu flori,
..*_*,"

p5sArile, mamiferele.
Dar dacl aruncdm o privire mai largd" asupra lumii '/ii caracterul
obiigatoriu al legiturii procesului sexual cu reproducerea qi inmullirea dispare.
ConstatS"m {v- 2.2.2) c5" majoritatea procariotelor, un mare numAr de protiste,
de fungi, de plante qi animale, degi se reproduc qi se inmulfesc nu au proces
sexual. Prima concluzie care se impune este cd procesul sexual nu este
necesar, nu este obligatoriu nici pentru realizarea reproducerii qi nici a

60
Ne inmulfirii, qi chiar originea lui {v. inceputul capit.} nu este implicatd in nici
unul din aceste procese. Singura concli[ie obligatorie pentru ambele procese
tul este ca organismul sau cel pufin unul dintre cei doi parLeneri sd aibd
5l capacitatea de autopoiezd (1.2), adicd" de autorefacere care implicd qi
-Ie autoorganizare. Ori' dup5" cum am vdzut toate sistemele biologice sunt sisteme
lai autopoietice.
Agamia (reproducere asemata, uniparentalS) se poate impdrli in doud
L'ategorii: agamia primarS" qi secundarS". Agamia primard. e cea a procariotelor qi
:rotistelor cu reproducere asexuatS, la care nu a existat qi nu existd proces
sexual' Agamia secundard cuprinde plantele qi animalele evoluate, la care
S- Drocesul sexual a existat dar care au trecut ia reproducere agamA,
lll uniparentald"- Reproducerea agam512 este destul de iarg rlspandita atAt la
9i
plante cAt qi la. animale. Sute de specii de plante superioare sunt apomicte sau
V automicte.
te Deosebit de frecvent5 este apomixia in unele familii ca graminee,
composite, rosacee. Este mai frecventA la plante ierl-roase multiamrale, la unele
a
specii lemnoase, dar rard la ierboase anuale qi necunoscutl la gimnosperrne"
-t' Dintre animaie partenogeneza este cunoscutd la multe grupe: celenterate,
L\
r-chinoderme, viei-mi, anelide, rotiferi, ci:ustacee, mii:iapode, insecte, ar:ahnide qi
LC
chiar ia unele vertebrate ca peqti, am{ibieni gi reptile (qoparie).
la Ca qi procesul sexual, agamia este de origine polifileticd, ea a apdn:t de
rnulte ori, independent la diferite grupdri taxonomice, pornind de la specii
e.
sexuate (agamie secundarS,).
U.
Existenfa speciilor agame este o dovadd in plus cd nici reproclucerea nici
iurnullirea nu implicd neapd"rat existenfa procesului sexual. gi atunci de ce a
d apamt acest proces?
ie Selec[ia naturalS - principala for-td motrice a evolufiei - este cea care duce
n la aparilia si dezvoltarea trisS"turilor adaptive, utile intr-un fe1 sau altul. prin
Y'
urrnare apari{ia gi evolu{ia procesului sexual a reprezentat o trdsd.turA de mare
le
utilitate dacd linem seama de larga lui rdspAndire in lumea vie. Marea utilitate
1t_
a procesului sexual este qi cauza apari{iei, men[inerii qi generalizdrii lui. in ce
constA aceastd" utilitate qi cui se adrese azA ea?
r.t
Apdmt ca un mecanism reprator at ADN (la procariote) el s-a dovedit util
le
lntr-un proces mult mai proft-rnd - restmeturarea materialului genetie prin
reeombiniri genetice qi nu ln procesul de reproducere sau inmu$ire. Este larg
rS"sp6nditA pdrerea cd procesul sexual a reprezentat cea mai impoftantfl cale de
o
e
sporire 9i menfinere a variabilitEfii, deci a diversitd{ii intrapopulationale nsi
J1
intruspeciflce" Darwin e cel care, primul, a scos in evidentA aceast6 idee privinrl
le
roittl procesului sexual: ca unnare a procesului sexual are loc pe cle o parle
a,
amplificarea r,'ariabilitatii individuale din cauzi c5, elementeie sexuale provin de la
organisme diferite ce au trdjt in condilii diferite, izr-r pe cle aItA parte care dau o
I1
12
Apomixie: reproducere printr-o singurS. celuld, prin mitoz[. Meioza nu are loc.
Automixie: reproducere printr-o singurd" celul5 produsd de un singur organism parental pril
:S
meiozd urmatd de restaurarea ploidiei prin diferite mccanisrne. Atat in apomixie cat qi i1
automixe descenden{ii sunt genetic identici cu organismul parental, exceptrnd cazul aparifiei
e unor mutatii.
a PartenogenezA: dezxoltarea unui individ dintr-un ou nefecundat.
sporire a vigorii descendenlilor. In aceastd privin!5 Da-rwin spune: "... am adunat
gi
un rrure numdr de fapte am f5.cut nurneroase experien-te care ... aratA cd, la
animale qi plante incrucigarea intre varietAfi diferite sau intre indivizii aceleiasi
varietAli dar din aItA linie, dA descendenfilor vigoare qi prolificitate cd
incmciqarea intre indivizi Adeaproape inmdili scade vigoarea qi proltficitatea"
(Originea speciilor, 1959, p. fO6)"
':-
Dupd cum aJirmd Forsyth (1993) "intre biologi nu edstd un consens in
problema de ce se>ml persistS, in ciuda dezavantajelor lui (v. mai jos) evidente.
Efrst5. acordul asupra unui lucm: insuqirea incontestabilS a procesului sexual
este c5. el produce descendenfl variabill genetic." (p. 168).
Tfebuie spus cd" nici aceasti idee nu rdm6"ne fi.r5. obiectii. "Nu existi nici
o dovadd real5" pentm aceastd explicalie larg repetatS., care totuqi se menfine
deoarece aparent are sens qi nu edsti un alt r5.spuns... Mai mult, procesul
sexual nu este necesar pentm a produce variatie gi este o metodd costisitoare.
Apar destule erori in replicarea unor lanfuri de multe milioane de bazn gi in
reasamblarea lor in noi nuclei, Si dacd" ar fI de dorit mai multd variafie, ar fi
su{icient ca organismul doar s5" relaxeze mecanismele de corectare a erorilor."
[Wesson, 1993, p. 115).
S-au Oropus diverse ipoteze, care s5" explice avantaJele procesului sermal qi
dezavantajele agamiei, in procesul evolutiei. Una dintre ele (Ma5mard-Sm1th,
1978, 1983) considerS" cA dat fiind caracterul ddundtor al celor mai multe
mutafii, la speciile agame, lipsite de procesul recombinS.rii genetice, aceste
muta[ii se vor acumu]a in succesiunea generatiilor. [,a speciile sexrate, in mod
intAmplStor, datoritd recombinS"rilor, acest risc poate fi evitat, astfel cd unii
indivizi pot avea povara geneticd mai micd qi vor fi avantajafi fafd de speciile
agame" O alt5 consecin!5 este aceea cd variabilitatea, considerat5 mai mare la
speciile sexuate, oferind selecfiei un material mai bogat duce la o evoiufie mai
rapidA a speciilor sexuate. Din contra, speciile agame, lipsite de flexibilitate
geneticd - vor tinde cdtre extincfie. Aceste avantaje (pentrr speciile sexuate) qi
dezavantaje (pentm speciile agame) producAndu-se in succesiunea genera{iilor -
sunt procese pe tetmen lutg - deci se adreseazd. nu indivizilor ci popuiafiilor
{speciilor) qi ca atare implicd seleclia de gmp, selecfia ce se adreseazd.
populafiei ca intreg. Biologii citafi ca de attfel maJoritatea adepfilor TSE, afla{i
pe pozilii individualiste, reduc[ioniste, neage categoric existenfa relafiilor de
grup. De aceea s-a cS.utat un "avantaj pe termen scurt" al procesului sexual - *l'-
deci un avantaj individual.
Un asemenea avantaj ar consta in faptul cE indivizii speciilor se>mate, mai
variabili, pot face fa{5, int6"mpldtor, condi-tiilor variabile, imprevizibite ale
mediului: pot apare tndivizi rezistenfi la condifii abiotice nefavorabile, ]a
parazlfi, patogeni, duqmani. Se considerd cA agamele sunt lipsite de aceste
avantaje: o cloni formatd din indivizi identici poate s5 fie distrrs5. in intregime,
dac5" unul din indivizi este afectat de un agent patogen: acesta se va
generalizat repede la intreaga colonie.
Dupd cum vom vedea mai departe, toate aceste argumente sunt contestate
de numeroase fapte.
lnAnd seama de aceste presupuse avantaJe ale procesului sexual se pune
intrebarea de ce un num5"r mare de plante gi animale au trecut la reproducere

62
E|-t 9i inmulfire agamd, pS.Idsind calea procesului sexral? Rispunsul il gdsim in
la faptui cd avantaJele procesului sexual au gi reversul lor. in adevdr procesul
r.9i sexual este un proces complex qi costisitor din punct de vedere materiai.
ce energetic qi informafional.
a- Reproducerea se>ruatd implic5 de cele mai multe orl dezvoltarea unor
organe reproducdtoare foarte eleborate, cu structuri complexe (flori la plante,
ln genitalii la animale); cdutarea reciprocd a sexelor (la animale), dependenfa
e. incruciq6rii de al{i factori abiotici sau biologici (starea wemli la plantele
ELf anemofile, insecte la plante entomofile), curlarea (la animale) adesea complicatd
gi indelungatS, competifia dintre indivizi de acelaqi sex (lupte intre masculi la
ci multe animale) - toate sunt procese nu numai consumatoare de energie dar gi
le insofite de numeroase riscuri qi care se soldeez.d cu cregterea mortalit5lii. La
ul acestea se adaugA gi risipa uriaqd de game,li (polen, sperrnatozoizl) deci pierderi
e. mari de material genetic (informatie geneticd), mortalitatea in masd a
in reproducitorilor la multe animale dupd reproducere qi depunerea ouilor,
fi mecanisme genetice complexe qi riguros coordonate, dar totodatd fragile,
insofite de numeroase anomalii care sunt tot atAtea pierderi, rldicAnd costul
global al procesului; pierderi ale informa{iei genetice nu numai prin risipa de
gi gamefi dar gi prin faptul c5. prin meiazA se dezagregS" genotipurile ce pot avea
3, o valoare selectivi mai mare decAt ceie ce rezultd dup5. fecunda{ie qi
Le recombinare.
te Reproducerea gi inmul,tirea agamd prezintd o serie de avantaje fat5 de
d procesul sexual: prin ea se elimind" practic toate dezavantajele procesului
iii sexual men{ionate mai inainte. Pe lAngd aceasta este asiguratS. transmiterea
t^
ttr fidel5", f5ri pierderi, a materialului genetic, se evitd toate riscurile
,a gametogenezei, se asigurS" o inmulfire rapid5..
il in privinfa variabilit5,fli degi dispare recombinarea geneticd, considerata
e sursd esenlial5" a variabihtetii, rS.mAne totuqi variafla mutafiona16" Cercetarea
-:
JI variabilitS.{ii la speciile agame, arat5 c5. in realitate ea este la fel de mare,
adesea chiar mai pronunfat5. la ele decAt la specitle biseruate. De pildd
)r compararea variabilitSlii speclilor partenogenetice de sopdrle qi a rotiferilor din
a ordinul Bdelloidea [care se reproduc strict partenogenetic) cu cea a speciilor
!i sexuate de qop6"rle qi rotiferi - nu constatd deosebiri semniflcative.
e La speciile agame s-a constatat. o mare diversitate clonald,, ca de pildd la
specii de Daphnia (Epp, 1996), ostracode (Chaplin et al., 1994) qi din alte
grupe. Diversitatea stmcturii clonale a populaliilor agame, sporeqte gi mai mult
u prin schimbul de indivizi in cadrul metapopulafiei - fenomen de "recombinare"
geneticd. interpopulationalS.. Selecfia va ac[ionain sensul producerii amestecului
a de clone optim pentru asigurarea supravie[ulrii popula{iei (Botnarluc, 1967).
Mai mult chiar, formele agame, avAnd o reproducere gi inmul{ire rapidd qi
sigurS" - adesea iau locui celor sexuate inrudite. La succesul acestor forme
2 contribuie qi faptul cd ele, provenind de la specii sexuate, moqtenesc o
heterozigo-tie pronunfatd, care, prin reproducere agam5 se menfine qi se
transmite nealteratS. in succesiunea generafiilor.
Problema rolului funclional qi evolutiv al reproducerii sexuate qi al celei
agame deocamdatS. rdmAne neelucidatd.

63
 Maynard Smith (1983)" spune cd "deqi reproducerea sexuatA este aproape
universalS", semnificafia ei funclionald este incd subiect de controversS" (p"
201). in privinla speciilor agame autorul citat, dupd cum am arS"tat mai sus,
este de pdrere ci durata lor de existentS" este limitatd datoritS. lipsei
recombinarilor genetice, astfel incAt sunt sortite extinc-tiei (1983, 1992). Aceas1.5
afirrnafie este insS contrazis5 de numeroase fapte. De pild5" Jakson gi Normark
(1gg0) citeazl" numeroqi taxoni de diferite ranguri qi din 'diferite regnuri cu
reproducere agamd. La unii dintre ei, prin diferite metode este determinatd" qi
vechimea. Citem unele dintre acestea. Specii de Pteridophyta - 10 milioane ani;
unii fungi - 4OO milioane ani; fungi cultivali de furnici - peste 25 milioane ani;
rotiferi din ordinul Bdelloidea (363 specii) - peste 35 milioane ani; ostracode din
familia Darwinulldae (26 specii) - 70 milioane ani, Phylopoda - Artemia
patthenogenetica - 3O milioane ani; dintre coleoptere - Aramigus tesellatus - 2
milioane ani, dintre molusJe bivalve - o specie din genul Lasca - 4 milioane ani.
Chaplin et" al" (1994) constatd la ostracode o tendin[6 foarte pronunlat5"
de abandonare a reproducerii sexuate gi trecere la partenogenezd.
S-a incercat, f5rd succes, stabilirea unei corela[ii intre moda]itatea de
reproducere qi mediul de via!5": in mediu mai stabil - ar fi favorizate agamele,
in cel r..ariabil (imprevizibil) ar predomina speciile sexuate. Faptetre arat5. cf, Ia
destule specii situafia este exact inversd". in ape dulci, adesea mici, cu condilii
variabile - domind specii agame (ostracode, cladoceri, naidie, filopode).
La destule specii de plante si animale cele doud cd.i de reproducere qi
inmu{ire (sexuat5. gi agamd) sunt imbinate gi folosite alternativ, in dependen-td"
de condifii, in felul acesta sunt valorificate avantajele arnbelor modalit5li de
reproducere. I-a muite never[ebrate se constatS" cd in condilii nefavorabile
(densitatea ce depSqcqte un anumit prag, temperatura nepotriviti etc.) apar
formele sexuate, care asigurS" rezisten!5" qi variabilitate sporite, in schimb fazele
agame asigurS. inmullirea qi rS"spdndirea rapidd (ex.: specii de plante pioniere).
O ultimd problemd legat5, de procesul sexual asupra cdreia ne oprim este
pdrerea larg acceptatd de numeroqi cercetStori cA procesul sexual este un
proces individual. Pdrerea este sus{inut5" mai ales de cei care suslin caracterul.
individual al selecliei naturale (ex.: Williams, 1975; Malmard Smith, 1983).
Riguros vorbind, prin insS.qi definilia lui, nu este strict individuai deoarece
implicl participarea a doud organisme. Pe lAngd aceasta in aprecierea
semnificafiei evolutive a procesului sexual trebuie s5 [inem seama de alte doud
imprejurdri importante. Prima constd in faptul cd un organism femel poate fi
fecundat de gamefi masculi provenili de la indivizi diferili, dupl cum qi mai
muite organisme femele pot fl fecundate cu game[i provenili de la acelaqi
individ mascul. La plante anemofile, ca de altfel qi la cele entomofile aceste
fenomene se produc in mod curent. Ca urrnare polenizarea se l-ace cu un
amestec de polen de provenienfe diferite, iar fecundarea se produce prin
I
competilia intre granulele de polen. l:
La numeroase animale are loc acelaqi fenomen in esenfA: la multe
nevertebrate gi vertebrate inferioare cu fecunda[ie exlernS. fenomcnul este
asemS"ndtor cu cei de la plante. La alte never[ebrate qi ia vertebratele
superioare (pdsdri" mamifere) fenomenul de adulter este neagteptat de
rdspAndit, dup6 cum aratd o bogatd literaturS. din ultima weme. CercetArile in

64
 aceaste direcfie au luat amploare dupd constatarea
existenfei competitiei intre
spermatozoizi de provenienle diferite. (Gomendio &
Roldan, 1gg3; Birktread,
1993; Msller, lggz). cercetdrile comportamentului reproductiv al p;_;;;;
fGarcia patricia et ar-, rgg4, Davies, rgg2; owens, lggs) au ardtat
raspandirea
1arg5" a adulterului qi rolul lui in determinarea
calitdgi descenden-tilor. Mulcler
(1994) a constatat cd la p5sS.ri un mare procent
de descend en.ti
din fecundare de catre al{i masculi decat cei rezidenli qi asta {2b-76vo) prown
considerate monogame. Hunter et al. (1993) menfioneazS
chiar la specii
adulterul nu numai la
pdsari dar qi la mamifere qi insecte. Hyde et al. (1992)
menfioneaza aduiter la
qoareci' Nici omul nu face excep{ie (Diamond,
1gg1). La furnici (pogonomyrmex)
Hdlldobler (1984) prezintd un tablou foar[e sernnificativ
imperechere' "Am observat in repetate randuri masculi
al sistemului de
fiind dislocafi de alli
masculi competitivi qi chiar clac5 un mascul copula cu
literalmente formau o coadd. in aqteptare...". (p. s56). Aqa
o fbmeld, alfii,
stand lucrurile ni se
pare limpede cd ideia dupd care procesul sexual este
un proces individual nu
corespunde realitatii. prin Llnnare in cuprinsul aceleiagi
e
orizontaiS.") de indivizi reproducdtori se produce un perrnanent
generatii (..pe
amestec de
a
infcrrmatie geneticd.
ii A doua imprejurare de care trebuie sa linem seama consti in aceea
ca
informalia genetica a fiec5-rui individ este moqtenitd de generafiile
("pe verticald"'), de ra nenumdrate generalii precedente, ascendente
populafional
este un produs
Dac5" privim popula!-ia ca un produs al unei indelungate
istorii, constatAm
cd in succesiunea nesf6.rgitd. a generaliilor are loc un continuu flux qi
amestec
pe orizontalS" qi pe verticalS. a informaliei genetice, generand diversitatea
intraspecificd" a organismelor. Procesul sexual esie doar
mecanismrd prin care
se produce acest amestec, mecanism care prir.it izxslat mascheazS
esen{a lui
populafional5".
Ce concluzie se poate desprinde din acest examen ai reproducerii
inmuldirii? intrebdrile pe care le ridica sunt mai multe dec6t rdspunsurile si
ce
pot ff date. DacS- reproducerea sexuatd are atAtea dezavantaje, este
atAt de
costisitoare si riscantS" atunci de ce nu numai se menline dar o gasim
la
majoritatea taxonilor din toate regnurile? Dar pe de altd parte daca
agamia
este atat de avantajoasS, eliminand majoritatea neajunsurilor reproducerii
sexrate, de ce nu s-a generalizat mai mult? deocamdatd nu exist5 un
raspuns
clar la aceste problerne"

Caseta 3.

UTI..,,

65
66
aie
aIl]

P2
3ril

SE
etll
la: : metazoare' la ,mqioritatea coviiigitqlare a taxonilor sexelg sunt :serrarate, -
i+n66sn ap-drut inde-pcndent in linli titCtice,diferlte.: Dar in acetaii umrr i" tt,tmeioar"
*1, nij filetice extst6,*i,diferite forme ale'hermafroettismului:;Ttribcleriate; olibbchete.
n; tfintdigee , 'Cil-ripede, molu$,te Gasteropode, unii ipegil,: atr va5iaie lnec;anisrne de* evitare
rlt|, eau;tofecunddrij.j::::....''.:':.:......i.':'':
tiL
: : La maiea ' rnajorriate t a metazoareloi,, sexul ' este ', oeterrninat in momentut
ngi ;ectlndaliei; datoritd cromozon:ilor :serua]i, ini ma.loritatea ,caAmtor masculuj, *St.,
:reterogarneu", gtmetii confin fie un,crornozom sexuli'(;p"i,iid;; ,;. ;;;;;#;
nai ieieroptere, brtoptere). fie Opl cromozomi OO*r,O iiipul XY -i,ca la. maprilqrc, 6"f";t+
ale 'rnul, Drodaphilal,,'nar aCeasta nu este o regura gbn'efaie, ietrt* a; ;iC';it;iti.,-;a'"n",
:..pidopteio.'mascuIul'estehomo$ameuc,::Grnetahiterogame,i.a
P*I, tn tine. la mr.iife Animalc (ca Si ptantele :men{iohate rnai Sus) 6"1"nljnara
rexului se'produce in cr;rsul ontogeniei,, sub: inlluenla facti-rrilor .ii.-i- t a unclc
IILt;
crl. :rupe crornoZomii Sexua-lt chiar Iipsind (majoritatea pegtiloi, amfittieru, reptile). ,

loc
Factorii ce determind sexul sau,: eVentuA scfrimbarea lui in cririul rrnui
rganism..porfibxtremo"aireri1i:..''::':'-----'--.*: "ietii
::: . Cantitatea de :hrand; la VtermitiAae {NematoCe) sexut, adulliloi clcBinde -tatie de
.-t
m[rirnca gaztJei parazitale: din gazile,rnari (hrana rnultd] ies fernele, Cu
lre,l
mai
1,,:lnaiC,,,cleCetr
r.ma5dulil,...C#e',.,,anar din g:,ryd, finseqtei Ae Aimensiuni, ,mai,,:miCi;,,,,fa
parazite la planle, dac6 numinil parazitriioilplantr pradd este mic
:

l,reinatode
Fea [daca caniitatea,dg hial-/larvd este mai mare) n"mitoa"t. o"vin femble, dacd
tit
rea . , ...,..,,.ftteiee+irrnga,..;u.,,..C tu;,,,n*.*nt.tt,ctasic' bon cllia, viricis (schruriJieit....*i;a
larva se Iixeagd pe trornpa fglelei dcvine mascul, iar: pe un substrat oareca_re
teXi: cletine femela; uaca tarva izopodului: steroprt4txcus:;(paraz-it il" ciibur pqgurusl
ar, , ,,,,se,,fexq@!::pd:,.,altd.omenul,,,Crttbului devine femeld, dacd pe ea Se ,ftteaZd::,,br:,nou{
,in
)eci
, soeiali, gi',bbmportsmehJd *"fJ ' " pot
:
o"tut*im i-u*"n,
"rpbiade ""t
ner,:t .........sexrilui...1a..'..pe$tii''.'Ia.'..'pe.$te1e;...ie'cifa1
, nasc fenrele d-ev:irl masculi dacd sunt rlestui cle mari pe;h ial boncura,'cu
rlte
I factoril abioticl. I.a unele specii, de pa5U eit famitia Cichlidae, sexr.rl depinde
:::::.:.ae.'.pu.ui...apei;...ta..*ie:.lcpeict..ia..;M.94i.!'ia.m'nl';a.ri....f*idddl;;;dE
^-.1
J!1Ir
,'..,..,,t,,emp.e,r,atura,.1apel,;,;,,,Telnper-a! a este factor hotdtAloii:.in,.,:Aterminarea sexrlui ia
unt reptile, ea acljoneazii ".,.. moAinCanA distribu[ia receptorilor dc cnzime gi
[q+ :::::hom:oni,,,,,inClusiv,,,,:reCe.ptoril':::de estrogen $i andf n;..,r:la:,:embriontil in creEtere*
IeC,, '[Crcws, :1994, p,, ,t0O].
ilu, , ,p*:.!l#.,,,""4*"*
nr"a;;;, ..d*###..
isexului, perrtm ;::,,.;i::,.j*;:,.i;;
dlte, "-"r,,
::-producerea, trebuie se se dezvolte gi un comportament reproducti-rr adecvat specific Ai
fi+e ,)relat al celor dc;uh::sexe,,, fapt care se reaJlzeazA prin mecanisme neuro hormonale
cat rrmR-le1e si de mare stabilitate: :,.. cercetarea a araiJt cd Ia,vertebral.e hormonii
sitrofui ,,ai1ioneffi.;.Airect,..aSupia,,,.-- -n lor specifici i;g;ii, int ei in circuiie.,,,Aeeite
L lll ircuite neurale par: a ot'eri sUmulentul pentru deosbbirile comporlamentale intre "
nw :,;;: :rrasculj $i femele.: Diferite descoperiri r*"ent a" la*t rlt in mare mdsurd legdtura
ae}, UnLre. hormoni; Stnrctura creiemlui qi mentul se>msl: (Crews; 1994. p. 98I.

67
 in revistd, de aitfel qi ea foarte o uimitoare
sumard'' aratS
Aceastd. trecere
diversitate a modalitS.lilor 9i mecanismelor de realir'are
a schimbului de
Aparilia lor
material genetic, cAt qi a celor de reproducere unisematS''
independentS- in cele mai diferite linii filetice,
repartilia lor taxonomicS par
cl-e urmdrit o
complet ra,ncl-omizate, facdncl greu r1ac5 nu chiar imposibil
anumitS. Iinie evolutivd- a lor. Evolulia de la izngamie
la oogamie pare a fi o
de diferite, unele de o
astfer de linie. Dar chiar izogamia imbracS forrne ex[rern
mare complexitate, iar oogamia - apS.rutd' in diferite regnuri'
cu gameti mesculi
mobili, surprind.e prin imobilitatea lor ia unele alge qi ciuperci (regnuri
diferite !).
separea sexelor prin formarea de cromozomi sexuali
- pare a fi faz'a cea
multe animale'
mai evoluatA - este o trd-satura caracteristica pentm cele mai
Dar pe de o parte cromozomii se>mali apar qi in regnul vegetal'
la specii foarte
pe de altd parte
departate taxonomic (ca Elodea 9i specii de muqchi), iar
(pegti, amfibieni' reptile)
aproape totalitatea speciilor din trei clase de vertebrate
de ce a
se lipsesc de acest mecanism complex, delicat qi fr:agil' 9i atunci
de determinare
apamt gi s-a generalizat? Mai mult, toate mecanismele genetice qi a.nima-le, prin
a sexului sunt anihilate Ia numeroase specii d.e plante gi biologici'
determinarea lui mezologica - prin factori atat abiotici cat
spre a fi
Tfebuie sd. linem seama ca toate aceste procese gi mecanisme
eficiente, spre a asigura reproducerea sunt condilionate compiexitate'
de anumite
comportamente reproductive, care adesea qi ele sunt de o
mare
sS ne gandim la
implic6,nd anumite relalii intra- 9i interspecifice' Este destul qi adesea
adapt5rile orhideelor pentru a fi polenizate - Diversitatea lor sugerAnd
complexitatea lor extraordinarS,, depS.qesc cea mai bogatA
fantezie'
mai cur6.nd teatml absurdului sau jocurile suprarealiste bazate
pe

automatisme"
oare toate aceste fenomene legate de reproducere qi inmultjre implicali?
reprezintS"
.,avantaje pe termen scurt"? care sunt aceste avantaje ale indivizilor
Iar dacd- nu sunt, atunci cum rS.mAne cu caracterul individual
al selecliei?
Unde greqim?
Mi se pare evident c5, principala cauzd a acestei situafii sti in modtrl
de abordare a problemelor, in modul nostru de gAndire'

68
 Pe de o parle biologia actualS, (qi nu numai ea) este dominatd de o
gandire individualist5 qi reducfionistd, rezultatd din transpunerea necriticd a
nentalitS"lii qi a no{iunilor economiei de piafd in analiza evolu{iei biologice,
nelinAnd seama de faptul c5. specia uman5", un subsistem al ecosferei, are
:articuiaritd"ti organiz'atortce gi funcfionale socio-economice calitativ diferite de
a1e celorlalte specii, incAt nu pot fi transpuse in viata qi evolufia acestora
din
urmd..
Pe de alt5 parte, abordarea sistemic6 a probelemelor, care este credem
calea cea mei promifdtoare, nu este incd. destul de elaboratd. Nu se
line
seama, in suficientA mdsur5 de insuqirile esen{iale ale sistemelor biologice - ca
relinearitatea qi imprevizibilitatea rdspunsurilor. sensibilitatea la condi.tii iniliale
adesea. suFuse hazardului, de dinamica haoticd a ior, de modul cum se
manifestd, aceste trd.sdturi in cadrul ierarhiei organizatorice.
tr5.rd indoialA selacfia naturald. este un factor important. in explicarea
muitor fenomene, inclusiv a proceselor de reproducere qi inmulfire. Dar gi aici
se ridicS, probieme. Pe de o parte, deqi Darwin a atras atenfia cA selecfia
naturald" este un factor important al evolu{iei dar nu este exclusiv, acest
ar,'er[isment a fost uitat. Pe de altd parte pAnd in prezent nu existd un acorrl
asiipi'a obieciului seiecfiei naturale, dominAnd interpretai-ea ei inclividualista 9i
reductionistd. Nu se fine seama de locul ei in ierarhia organizatoncd-
Problemele rAmAn deschise. Asupra unora din ele vom reyeni la finele
cdrtii. (v. 9).

3.2. Seleclia sexuali

Seieclia sexualS este un rezultat al rela{iilor intraspecifice, direct implicat
in procesul reproducerii sexuate. Deoarece acest subiect l-am tratat mai larg in
alte lucrdri (Botnariuc, 19'67, 1976, 1992) 9i existS. o foarte bogatd. literaturd.
privind seleclia sexual5", aici ne vom limita doar la c6.teva observa[ii gi vom
incerca sa clarificS"m semnifica{ia acestei forme a seiectiei.
Selectia sexual5 duce la dezuoltarea unor trdsdturi morto-fiziologice qi
comportamentale care afecteazd relaliile intra- gi intersexuale. Astfel, competitia
intre masculi determind" dezvoltarea unor organc de lupt5. intre ei (coarne, colti,
mandibule etc.) gi a unor cornportamente caracteristice, menite sA inld_tr-rre
temporar de la reproducere pe rivali. Forma organelor de luptd sau a celor de
apdrare ca qi a comportamentelor corelate sunt de aqa naturd incAt lupta
rareori se soldeazd cu moartea rivaiului, Iupta capdtd" caracter defensiv Si
adesea se reduce la un ritual inofensiv (mai ales la multe pdsdri).
Totodatd, urrnare a selecliei sexuale, Ia masculi se dezvoitd
comportamentul teritorial (v. 3.2): alegerea teritoriui celui mai aclecvat (mdrime,
resurse), aver[izarea rivalilor prin marcare, sonor, ctrimic et.c., prin
supraveghere qi chiar apdrare activS.
Dezvoltarea la masculi a unor caractere morfologice qi comportamentale
menite s5. impresionez.e si s[ atragS, femelele este rezultatul alegerii de citre
femelS a partenerului de imperechere cu aceste caracteristici mai dezvoltate
(talia, forla, penajul viu colorat., arme de luptd" mai impresionante).

69
 .lbate aceste trdsS.turi dezvoltate ca urrnare a relaliilor unui sex adresate
activitililor psihice ale sexului opus constituie caractere allestetice (Huxley'
1956).
pornind de Ia aceastS. idee paleontologul Davitas.vili (1969) este de p5,rere
cA seleclia sexuala a aparut, in cursul evolufiei animalelor la gmpele cu un
sistem nervos ajuns la o faze destul de avansatd a evolu[iei- Dintre
nevertebrate amonifii (cefaiopode) din Jurasic qi Cretacic ar fi un asemenea
gmp: ornamentele cochiliilor unor specii din acest gmp ar reprezenta caractere
se>n:ale secundare
Dupd_ opinia paleontologului citat, la vertebrate sensul evoluliei
caracterelor sexuale secundare este cel de a deveni cAt mai economic, de
sc5"dere a riscurilor pentru purtStorii lor, de a deveni totodat5 mai eficiente-
La
grupe intregi de reptile, cum erau pelicosaurii cu imense creste dorsale
suslinute de spini puternici, stegosaurii cu pldci dorsale uriaqe, aceste
trd.sd.turi rigide, greoaie s-au puttrt dezvolta pe de o parte datoritd dezvoltS-rii
slabe a sistemului nervos, deci a activitdfii psihice cS"reia i se adresau (creieml
reptilelor uriaqe era in adevdr foarte mic), iar pe de altdn parte datorit5 lipsei
controlului din partea altor specii, a unor rdpitori'
Sensul rnentionat al evoluliei caracterelor sexua-le secundare apare clar
prin compararea ior Ia reptile si p5.s5.ri. La acestea din urmd caracterele
sexuale secundare reprezentate prin pene omamentale ale multor masculi, cozi,
aripi, creste, pe langd. c5. sunt uqoare, adesea capdtS" anumite forme qi culori
numai in perioada de reproducere, sunt mobile, permit etalarea lor
demonstrativa in fata femelelor sau a rivalilor numai in momentele potrivite aie
perioadei de reProducere-
Ilxaminarea caracterelor sexuale secuandare ridicS" problema limitelor
dezvoltdrii lor qi deci a limitelor selec{iei sexuale. Seleclia sexualS" este o formd
de selectie calitativ diferitd de seieclia natural5, aqa numitd "obiqnuit5".
Deosebirea esenliald constd in faptul c5" selecfia sexuald" este o seleclie
intraspecificd., in timp ce seleclia "obiqnuitd-" este ectospecificd., est.e rezultatul
rela{iilor popula_tiei date cu factorii abiotici qi biotogici ai ecosistemului
integrator.
-
in principiu, intre aceste doud forme ale selec[iei relafiile sunt
contradictorii in sensul cd atunci cAnd caracterele semale secundare tind sA
dep6geascd un anumit grad de dezvoltare, gi deci cresc pierderile (costurile)
popuia[iei, acest proces este stopat prin acliunea selec[iei naturale "obiqnuite"'
prin dezvoltarea diferitelor c5.i de rezolvare a contradic[iei dintre cele dou5"
for-rne ale selecliei. Asupra acestei probleme vom reveni (v. 9).

3.3. Strategii de reProducere

clecursul evoluliei speciilor, selec[ia naturalS. desfdquratd in cadn:l
in
ecosistemului, prin rela[ii interspecifice qi cu factorii abiotici (resurse qi
conditii) a dus Ia dezvoltarea diferitelor modalitf,li (strategii) prin care fiecare
specie reuqeqte sd realizer.e qi sd. men!in5. un efectiv suficient pentru
supraviefuirea ei in ecosistemul dat. Aceste strategii de reproducere privesc in l-a'
primul rAnd numd"rul qi calitatea descenden{ilor produqi de o populalie. EIe pot if

70
ie
'- aranjate intr-un qir continuu - de la populafii ce produc un numar mare de
!-. :escendenfi mr'ci' putin dezvoltafi, cu o foarte mare variabilitate dar care prin
:rumdn-ri lor mare reuQesc sd supravieluiascd gi sd asigure mentrinerea
i'e
:'--rpulatiei (strategia r), pAn5" la extrema cealaltd, reprezenta.td. prin specii
care
:roduc un numd"r mic de descendenti dar mai dezvoitati, ae aimensiuni mai
rc
:rari, cu o mare capacitate de supraviefuire (strategia K).13 Strategiile r qi K de
.a
::producer-e reprezintd doar extremele unui
IT -sir continuu in care ga*i* variate
;rrme de combinare a acestor extreme.
Strategia r - se caractertrnazd printr-o mare prolificitate, maturitatea
ei
se>malA timpurie' ciclul vital scurt, capacitatea mare de rdspdndire
le in locuri
:lci" neocupate de alte specii, forme de rezistenld ce permit supravieluirea
A
':erioadelor cu condifii nefavorabile , mortalitatea ridicatd. a descenclentilor,
lezvoltarea. rapidd a acestora, reproducerea o datd in viatd, longevitatea micd,
te
-ii ptoductivit-atea mare. Multe din specii cu aceastd strategie (ma.i ales plante)
rl
sunt aQa numite specil pioniere, ce se instaleazd primele pe terenuri noi,
neocupate qi prin care incepe succesiunea ecologicd (dezvoltarea ecosistemuluj)
ei
{r'ezi capit. Ecosistem).
1l
$trategia K - constd in producerea unui num*: mai rnic de descendenti
le
mai mari qi mai dezvoltati, dezvoltarea individuald rnai lentd decAt in strategia
r; reproducerea Ia vd-rst5- mai inaintata; talie mai mare; capacitatea mai mare
ri cie concurenfS", Iongevitatea mai mare qi capacitatea de a se reproduce cle
lr repetate ori in cursul vietii; rnortalitatea descenden!.ilor relativ scdzutd. (fatd cle
strategia r).
in esentd deci se vede cd strategia r constd in concentrarea efortului
)l
cnergetic si material al populatiei spre produc{ia unui numAr mare de
ta
descendenli cu eficienfd scazuta, in timp ce strategia K - tinde cdtre
producerea de descenden{i mai pulini clar cu eficientd mare.
ie o privire de ansamblu asupra evolu[iei formelor vietii cle la cele
-rl primitive (procariote. protiste etc.) la cele mai evoluate plant.e gi
!i
JI
animale, permite a afirma existenfa unui graclient aI strAtegiilor cle
reproducere - de la formele primitive cu prerlo:ninarea strategiei r la
rt cele evoluate la care predominS. st.rategia K dar dacd- privim mai de
K
aproape constatdm c5, in scara filogeneticd a diferitelor filumuri sau a
altor taxoni, gdsim cele mai diferite combinalii ale celor cloui
strategii, care reflectd" diversitatea raportului dintre natalitate qi
rd-
mortalitate, precum qi variate alte c5.i de realizare gi menfinere a
efectir,rrlui necesar supraviefuirii populaliei. Cauza constd in aceea cA
supraviefuirea popula{iei, nu depinde numai rle numd.rul gi calitatca
descenden{ilor ci qi de alli fact.ori, printre care - raportul clintre
imi$r6ri qi emi$rdri, riscurile cu care se confmntd descendentii,
ul competitia, prdddtorismul, relaliile pd.rinli-descenden[i.
Si
re
n1

in t" r qi K srrnt preluate din ecuafia logisticd a cre$terii populaliei (dN/dt=rN{K-Nl/Iq

in care r
reprezintd viteza intrinsecd a creqterii populafiei iar K mdrimea posibil[ a populafiei (capacitatea
ot
de suportJ.

II
 3.4. Imigriri gi emigriri
Dacd, o din mai multe populafii, foarte rar se poate
specie este alcd"tuiti
intAmpla ca una din populalii intr-o izolare totali fa[a de celelaite
s5" ajungS
populalii conspecifice. De obicei intre populalii din cadml metapopulaliei au
ioc, pe o cale sau alta, schimburi de indivizi (flux genetic). Evident imigrnrile
vor duce la creqterea efectivului, emigrS"rile la scdderea lui.
Deci efectul lor se va adS.uga la cel al natalitS.fii qi mortalit5lii dar gi ceva
in pius: atAt imigrS"rile cAt gi emigrS"rile duc la modificarea genofondului
populaliei d,ate, sporind diversitatea lui (dac5" predomini imigrS.rile) sau din
contra, reduc6.nd-o (dac5- predominS" emigrS.rile).

3.5. Relafiile dintre pdrinfi gi descendenti

in acest paragraf vom examina doud forme esenliale ale acestor relalii -
grija de descendenli qi canibalismul-

3.5.1. Grija de descendenli

in general se poate spune cd numirul descenden{ilor este cu atAt mai mare

cu c6.t sunt mai mici qi mai pulin dezvoltali iar riscurile sunt mai multe. Speciile
cu strategia r ilustreazA aceastA situafie: cantitA[i uriage de spori ai multor fungi,
de seminfe a]e multor piant-e, milioane de oui produse de {iecare femeld" a multor
specii de pegti - sunt l5sate in voia soartei. DacA tinem searna de faptul cA in
general efectivul diferitelor populalii (specii) in condilii naturale se menline in jurul
unei anumite valori, atunci se vede c5. marea majoritate a acestor descendenli este
sorlitd d"isparifiei. Dar dacd apare, sub o form5" sau a]ta grija fafa de descendenfi,
numd.rul produs al acestora scade sj adesea (nu intotdeauna) se schimbi gi
calitatea lor - apar mai mari, mai dezvolta!, mai eficienli in rela[iile cu mediul,
intr-un cuv6nt deplasare spre strategia K. De piidd in $rupul pes.tilor, la unele
specii ca cele din genul Gasterosteus de Ia noi, femela depune icrele irrtr-un cuib
constnrit de mascul qi ponta e plntA gi apdratS de acesta. in aceste condifii cele
cAteva zeci de icre depuse sunt suficiente pentm menfinerea populaliei. l,a rnulte
specii de pes.ti exotici (exempiu multe specii din familia Cichlidae) puii din intreaga
ponte se adapostesc in gurrl marnei; nurndrrl lor e mic dar supravieluirea este
asiguratA in bund m5.surd. Ei trec la via{a de sine st5"t5.toare cAnd devin capabili
sd evite dus.manii.
Gnja de descendenfi cuprinde diferite comportamente ale p5"rinliior menlte
s5. asigure supravie{uirea qi reproducerea descendenfilor. Ea este legatd. de
procesul reproducerii qi de realizarea strategiilor acestuia, de efectivul
populaliei. Grija de descenden[i se poate manifesta sub forme extrem de variate
care pot afecta variate trAsd"turi morfologice, procese fiziologice qi
comportamente atAt ale pd-rin{ilor c6"t gi ale descenden{ilor. Deqi se consider5
cA gnja de descendenli este o caracteristicd a animalelor, ea existS" qi la
plante.

72
 Astfel, seminfele multor plante superioare con{in importante rezerve
:-::iritive ce asiguri hrana embrionuiui la inceputul dezvoltS"rii acestuia, ceea ce
;,are fi considerat ca o form5. a grijii fa[d de descendenp. Dar semin-tele mari,
- : importante rezerve nutritive (exemplu muite ieguminoase) sunt c5utate ca
.:i:ana
de cd.tre diferite animale. La multe plante acest risc este scdzut prin
::tzen[a, in semin{e a unor substanfe toxice pentru animaie (mai ales pentru
,rsmanii principali - v. 7.I). Dezvoltarea fructelor cd.rnoase, atrSgdtoare,
-,lnlinand seminle ce rezistS" la sucurile digestive ale animalelor ce consumd
::i:ctele ca qi numeroase adaptdri ale plantelor pentm rS.spAndirea seminlelor
. -prezirrtA de asemeni forme ale grijil de descendenfi. La animale diversificarea
.njii fa!5 de descendenfi este foarte mare cuprinzAnd gdsirea locului cu condifii
.biotice potrivite, asigurarea unui teritoriu, constmirea cuibului, a vDuinii
aiidpostului), asigurarea hranei - prin cantitatea de vitelus din oud, plasarea
:udlor pe un substrat potrivit, paza, oudlor, clocitul, paz,a puilor, hrS.nirea,
rpirarea, educarea etc..
DupA ce vom ilustra cu c6.teva exemple unele din aceste forme de grijd de
';rrnaqi, vom incerca sd" decelS.m unele tendinle evolutive ale f-enomenului.
"istfel insectele fitofage lqi depun pontele nu la intAmplare, pe orice plant5, ci
:e a_cele specii cu care se pot hrdni lawele lor; multe insecte dintre
Smenoptere gi din alte ordine, igi depun ou5.1e in corpul larvelor sau ouS"lor
:ltor insecte, asigurAnd astfel hrana descendenfilor pAnd la eclor,area noii
generafii de adul{i; multe specii de peqti (somonii oceanici, anguila, scmmbia
Ce Dundre, sturionii etc.) migreazl" pe enorrne distan[e spre locurile de
epunere a pontelor. La unele specii aceste cS"ld.torii se soldeazA cu moartea
'-nui mare num5"r (sau chiar a tuturor - ca Ia anguild") de reproducitori.
Alegerea locului de depunere a pontei este deosebit de importantd" pentru
supraviefulrea bunA a puletului. De pild6 crapul depune icrele pe iarhra de
cur6"nd inundatS, intmnind condi{ii optime: icrele depuse pe iarbS (nu pe
fundul betgi) nu se acoperd cu aluviuni; apa pu{in adAnc5 e bine inc5lzitS Ia
soare, plantele produc oxigen, se dezvoltd. un microzooplancton bogat, astfel
incAt puii proaspdt ecolzafi, dup5. ce se epuweazA vitelusul din ou, gdsesc
hrana vie abundent5. La multe animale nevertebrate gi vertebrate, oudle sau
chiar progenitura t6.n5.rd, sunt purtate un timp pe corpul adultului - in pliuri
ale pielii, adAncituri ale corpului, pungi, gurA etc., astfel flind bine apdratA.
Dac5. este vorba de pui - ei adesea se hrdnesc cu secre{ii ale corpului mamei.
Este forma aga numiti "pasivd" de grija de descendenfi" intAlnitS" la specii de
echinoderme, crustacei {filopode, amfipode, cladoceri, decapode etc.}, molurste,
unii peqti (peqtele ac, c5"lu!ul de mare) unele amfibii, chiar unele mamifere - ca
marsupialele. Ia alte specii de animale are loc aga numita grije "'activ5'"
constAnd in construirea de cuiburi, vizuini, scortruri (multe pS"sdri 9i mamifere),
hrd,nirea puilor, apdrarea, cur5"-tarea, educarea. Adesea grija pasivi este
combinatd cu cea activd - de pildd la liliecl, la multe specii de maimufe, puii
t
incl incapabili d.e a duce via{a de sinestdtdtoare - se agale de blana mamei, ln
iI timpul cleplasdrilor; la unele specii de pdsiri acvatice (specii de corcodei) - puii
adesea stau pe spatele mamei, iar in caz de pericol, mama se scufund5 cu puii
i luafi sub aripile ei).

-a
t3
 La multe gmpe de animale, apar, in mod independent, in cursul evolufiei,
noi forme de griJ6 de descendenp - ovoviviparitatea (oudle sunt re{inute in
corpul mamei unde se produce qi ecloziunea puilor) qi chlar viviparitatea
producerea de Pui vii.
Aceste forme de reproducere au loc la unele celenterate {Actinia equina),
Ia o serie de molugtn (Littofina, Viuiparus), la cinci familii de anelide, la cel
pulin treisprezece ordine de insecte, la crustacee, la arachnide, iar dintre
vertebrate la peqti, amflbii, reptile (Clutton - Brock, f991). Dupi cum aflrm5" 9i
pe buni. d.reptate autorul citat, ovoviviparitatea qi viviparitatea reprezint5 cd"i
eficiente de sporire a supravieluirii descendenlilor.
O noud treaptA evolutlvS" a grijii de descendenti are loc la animale cu
formele de organizare a vie-tii sociale (canide, unele felide, copitate, elefanfi,
primate etc. gi mai ales la insectele sociale - viespi, albine, furnici, termite).
Hr5nirea, ap5rarea, ingriJirea progeniturli este asiguratS" prin cooperare, mai
mult sau mai pu$n strAnsS" a tuturor adulfilor din grupare, a tuturor
categoriilor de indivizi la insectele sociale (vezi paragraful Sociabilitatea).
DupE aceastS succintd prezentare a diferitelor categorii de fapte privind
formele variate ale grijii de descendenfi se pune intrebarea ce se poate
despnnde cu privlre Ia tendintele evolutive esentniale ale acestui fenornen, cu
profunde implicalii asupra organizArii qi evolufiei populafiilor gi tot odat5 - ce
se poate spune despre cauzele (factorii) esenfiale ale acestor tendinle.
La speciile la care progenitura este l5.satd" la voia intampldrii adaptarea
cea mai importantd care asiguri supraviefuirea popula[iei in ecosist.emul dat o
reprezintS. numiml mare al descendenlilor cu apari-tia concentratd in timp gi
spafiu. in aceste condi.tii este dep5"qitS. capacitatea de consum a tuturor
rd.pitorilor qi r5.mAn destui descendenli care asigur5 menlinerea populaliei
datera" Asemenea fenomene se cunosc la multe specii de nevertebrate (viermi,
molugte, insecte) qi vertebrate (peqti). Evident este vorba de specii cu strategie
r de reproducere, care implici mari costuri materiale qi energetice necesare
supravieluirii populafiei. Prima qi poate cea mai importantS tendinf5 ce se
poate constata este de tranzi-tie de la strategia r la strategia K de reproducere
prin creqterea d.imensiunilor ouS,lor (propagulelor, in sens general) (creqterea
rezervelor nutritive), care e corelat6 cu scSderea numdrrlui descenden{ilor. O
alt5. tenclin!5 constd. in trecerea treptatS. de la rija "pasivd." fatA de
descendenli, la rija "activi- - implicAnd dezvoltarea unor complexe
comportamente de gS.stre a locului potrivit pentru depunerea ouf,lor, paza,
ingrijirea, educarea, hrinirea etc. a descendenlilor. Evident aceaste griie activd
nu poate cuprinde un num5.r prea mare de descendenfi, deci ea implicS in mod
necesar scS"derea numS.mlui inso{it5" de cresJerea eficienfei. in fine o a treia
tendintd ce trebuie menlionatS const6 in trecerea, apdrrt5. independent Ia
multe grupe cle animale, de la oviparitate la ovoviviparitate gi chiar la
viviparltate, ca modalitate de reproducere cu maxim5. eficien{5" in supravieluirea
descendenplor.

la Un asemenea fenomen cu greu poate fi incadrat in nofiunea $rijei de descendenfi. Este

evirlent cd este vorba de o adaptare a speclel, care implicd sacrificarea "intereselor" unui mare
numdr de organisme individuale - costul supraviefuirii populafiei.

74
't Care sunt- cauzele, factoril care detennind. apari{ia qi evolufia acestor
r "--iin1e? Sunt implica{i cAfiva factori esenfiali: constrAngerile mediului abiotic
.-:::.a cu toli factorii ei, substratul, variatiile factorilor a.biotici etc.) s,i
- - -iitorismui (relatiile cu consumatorii). Importan{a relativa atribuiti fiecln-ria
'
':--t'e
lJ. aceqti factori diferS" foarte mult de la autor la autor.
Cred cd o modalitate potrivitS. de a rdspunde la intrebarea pusd const5 in
' ,-:ninarea tendinfelor evolutive aie grijii de descenden-ti la un grup concret de
---;rale. Ne oprim asupra amfibienilor qi dintre ei mai ales asqpra anurelor
:. aste)- M-am oprit la acest gmp din mai multe motive" in primul rAnd
,--:bienii reprezintd un grup foarte vechi, primeie forme fosiie datdnd de
'I' ,:: 'ximativ 4OO milioane ani, iar anurele c1e 1OO milioane ani {v. Tabelui
i.
) ::".lte adaptdri; in al doilea rAnd, anurele (ca de altfel tot grupul arnfibienilor)
tl " .^:sc la interfafa a doud medii majore - uscatul qi apa, cleci este un tipic
)1 -.-,:p ecotonal, care in decursul indelungatei sale istorii a trebuit ql trebuie qi
.. :rezent, sA facd fald interacliunilor adesea contradictorii qi pline de riscuri
d ,: - condiliilor de via{d (abiotice qi bioiogice) dintre uscat gi apd; in al treilea
,e -.1-.1 alegerea a lbst determinatd de existenla unei bogate literaturi privind
u icgia anurelor.
lf Ordinul anurelor este un grup aflat in plinA evolufie: se cunosc in prezent
j::Jape 4.OOO specii la care se adaugd amral cAteva zeci de noi specii clescrise.
t ConstrAngerile unor fact.ori abiotici din zonele polare gi temperate
o .'-nperaturi scizute iarna, veri adesea inso{ite de secete indelungate in zonc
:i - climA continentaid- excesiv5 insofite de secarea apelorJ fac ca in aceste zone
)r .'.;nAn-rl speciilor de anure si fie redus (de pildd la noi in tard- se cunosc doar
ri . specii de anure - i" Fuhn, 1960). Majoritatea speciilor tr5iesc in zonele
- licale.
Adaptarea concomitentS" la medii de viatl atAt de diferite ca rnecliul
-::sttr qi cel acvatic este complexA si costisitoare. Dar constrS.ngeriie morfo-
-.,rlogice gi ale dezvoltS"rii individuaie a anurelor le obtigi sd facA fafd acestor
e :i'Ci!ii contradictorii. De aceea pare firesc sd ne aqteptdm ia o tenclinfd de a
' -:da din unul din cele dou5" medii. La prima vedere pare ciudat cd deqi
J resitS.flle reproducerii qi dezvoltS"rii individuale (fecundatia externd. oud
- :'sibile la desecare, ca qi mormolocii) necesitS- mediui acvatic, tendin1a
';:rCamentald a evolufiei broaqtelor, dup5" cum remarc5 Duellman
i1992] este
mediului acvatic qi trecerea Ia viata terestr6 in tot mai multe faze ale
'a -':-asirea
ir'ol1-arli individuale.
C] O uimitoare diversitate de adaptdri, in diferite faze ale dezvoltdrii a
a luat independent la diferite specii, astfel gAsind cai variate in aceasti
-

a r--: ircare de a pd"rlsi mediul acvatic asigurAr-rd totodatS" supravic{uirea

: :ulatiilor. C6"teva exemple vor ilustra ciile prin care se realyzeazd" aceast5
::Cinti.
Un factor limitant in tendinla de evadare d.in viala acvaticS este
..:.esitatea mediuiui umed (apa sau cel pufin
atmosfcra umed5") gi deci evitarea
:scarii. r\cest factor este rezultatul constA.ngerilor morfo-fiziologice (insufucienla
. :piratiei pulmonare gi respira{ia auxiliarA prin piele, numai cAnd aceasta din
i-i .:::rrA e umed5,). Aceastd constrAngere este deosebit de acuti in faze de ou gi

75
 constrd"ngerilor
de mormoloc. Rezplvarea acestor probleme necesitd- depS.qirea
morfologice qi fiziologice, ceea ce se realtzn'azA
pe cd'l extrem de variate la
diferite sPecii de broaqte'
speciile din famtlia Bufontdae - ca adul-ti trdiesc in mediul
terestm' vin in
ap5. d.oar pentru reproducere, pentm cd ou5-1e
qi mormolocii lor necesita mediul
acvatic.
Specii din alte familii au gesit solufia reproducerii pe uscat:
oufi"le lor
cand se usuca la
sunt cuprinse intr-o spuml produs5 de secrefii ale p5rinlilor.
oud'lor' in interiorul
supraf-ald, spuma se intdreQte qi astfel impiedica uscarea
agiomerani mediul r5m6"ne lichid pdnd. la eclozare.
precipitalii
Unele specii tind s5" se reproduci in acumulSri mici de ap5' de
unde exist6
la baza. fmnzelor de bromeliacee sau in mici deniveld.ri ale solului'
riscul ca apa s5. sece inainte de terminarea metamorfozei' Avantajul acestor
pericolul uscSrii lor este
microecosisteme este lipsa duqmanilor. Dar, iriafarS. de
gi riscul lipsei de hrand. pentm mormoloci. AceastE din urm6 problema e

rezolvatS prin comportamentul matem - femela ce depune

oudle, se intoarce
din c6.nd in c6ncl la locul respectiv qi depune oui nefecundate care sunt
mdncate de mormoloci (a$a-zise ou5' trofice)'
Lin pas ma-i departe il reprezintS speciile ce nu mai depun ou5 in
ap6 ci
cu ap6'
le impach eteazA in frunze qi odat5" cu ele depun mici capsule umplute
sursS c1e ape ce e preluatS. de oua prin osmozd ql impiedicS'
uscarea
(Dueilman, 1992).
de evadare
in sfArEit, un num5.r de specii au gAsit calea cea mai completdincat
din apa: dezvoltarea directS, prin prelungire a faz'ei de ou, astfel fenomen sSrind
peste faza de mormoloc liber, din ou eclozeaza broscufe' Acest
se
-unoaqte Ia aproximativ 8OO specii de broagte'
Momentul culminant al acestei cdi este aparifia ovoviviparitdfii
qi chiar a
viviparitS"lii la unele sPecii-
Dacd. privim in amanunt aceste momente ale evadS'rii
din mediul acvatlc'
constatS.m ci ele sunt implicate in tendin{a fundamentalA
men-tionati anterior:
proces care culmineazA
trecerea de Ia strategia r de reproducere ia strategia K,
(in cazul broagtelor) prin dezvoltarea ovoviviparitS-tii qi a viviparitSlii - c6nd
descendenfii se nasc capabili de a duce via{a de sine std"t6toare,
in afara
mediuluiacvaticdarinnumS-rconsiderabilmaimic.
Vorbind despre broaqte nu putem trece cu vederea efr'sten{a unei
specii ce
culens' ce
nu urmeaza tendinle de evadare din apa - specia TElmatobius4'OOO metri'
trS.iegte in lacul Titlcaca din munlii Anzi, ta in5l{imea de
aproap
care rareori se ridicS. la suprafa@ in ape cu^temperatura de lOoC'
intreaga ei
pielii nu
respira[ie trebuie sd fie asiguratS. prin piele. in mod normal suprafafa
o adaptare -
e suficientA pentn-r a asigura nevoile energetice ale broaqtei' Apare
pielea capd.tA o structurfi- fractalS (v. 1.2.): formeazS' numeroase
pliuri' falduri'
ce sporesc suprafala ei, deci raporlui ei cu volumul animalului' Lagreutate)
broasca
gigantica afrlcani conraua gotiath (ajunge la 4ocm lungime
qi 7kg
raportul suprafa!5./volum e deficitar, suprafafa e prea micS
qi respiralia
insuficientS-. Rezultatul - dacd. broasca e silitl s5. fac5. salturi,
la al treilea salt
cade mortd in urma insuficienfei respiratorii'

76
 Fenomenele prezentate ilustreazd elocvent dou5 din cele trei tendinfe esentiale
::. anume evolu{ia strate-giei de reproducere de la r la K qi tendinfa de trecere de
.a oviparitate la viviparitate. Din cele prezentate se vede limpede qi existenta celei
'-e-a treia tendinfe: sporirea grijii falA de descenden(i, care e indisolubil tegatd" c1e
r:iderea numimlui de ou5, deci de tendinfa evolutivd a strategiei de reproducere
i: ia r Ia K. Sj grija de urmaqi se manifestA la broagte in forme extrem de variate:
::.za pontei de cltre unul din p5rinti; grija de mormoloci (ex.: femelele de
)endrobates pumilio (Costa Rica) transport5 rnormolocii proasp5t eclozali din oud.,
-r mici acumulSri de apd la baz.z fmnzelor de bromeliacee); aprovizionarea
:-lrmolocilor cu oud troflce sau transportul oudlor pe corpul unuia din pdrin{i
-4/-ttes obstetricans qi numeroase alte specii); transportul (si deci si paza lor) in
;.ruri ale pielii (Assa darlingtoni din Australia, la unele specii cle Hylidae);
"-:zrroltarea direct5". ovoviviparitatea sau viviparitatea. Pe lAngd aceste modalitd[i
:: grijd" faf5 de descendenli au apdr-r-rt qi unele forme cu totul bizare qi se pare
-riar unice in tot regnul animal: masculii speciei Rhinoderma darwinii (din
lhile) addpostesc in gurd morrnolocii proaspS.t eclozafi, de unde mormolocii
nigreazS" in sacii vocali unde stau cAteva sdptdmAni, dupd. care complet
'1:zi,'oltafi apar din gura masculului; Ia dou5' specii austraiiene
ale genului
?,heobatruchus fernela inghite ou5.le dupd fecundarea lor qi apoi le clocegte in
stomac - fenomen denumit clocire gastricS - unde moirnolocii r5.md.n 6
-.iptdmAni, timp in care nu sunt digera{i pentru c5. secre!.ia acidului clorhidric
. ste opritd datoriti producfiei de prostaglandinS" E, de c5.tre oud si mormoloci.
Oudle, mari, dar pu{ine (21-26) confin mult vitelus cu cate se Si hrdnesc
:normolocii. Brosculele tinere ies pe gura mamei (Duellman, 1992). Adaptarea
:ste importantA pentru c5. trd"ind in apele repede curgetoare din mun{i, atdt
,,udle cAt gi mormolocii ar fi luali de curentul apei.
Care sunt cauzele si factorii determinanti ai celor trei tendinfe evolutive
ale grijii fa[5 de descendenti?
EIe se dezvoltA pe forrdul general al adaptdrii Ia condiliile al-riotice
temperatur5, umiditate etc.).
in cazui special al amfibienilor cele trei tendinfe sunt corelate, sunt chiar
i'onsecinfe ale tendinlei fundamentale a gmpului - cea de evadare din mediul
acvatic, de adaptare la viala pe uscat. Dacd este aqa atunci trebuie cdutatd
cauza care std la bara, tendinfei de plrlsire a mediului acvatic. Cauza
rrincipalS o reprezintd ripitorii. Oudle (destul de mari) ale amfibienilor ca gi
normolocii, lipsi,ti de orice mijloc de apS.rare reprezintS. o important.S sursd de
rrani pentru numeroqi rSpitori - mai ales peqti, larvele unor insecte acvaticc
:odonate, coleoptere), Iipitori etc. In acest mediu principalul mijloc de
supravieluire a popula{iei este numdml destul de mare al descendenfilor
pentm a face fa!5 pierderilor. Dar numS"ml mare de ou5, de indivizi face
imposibiiS o grija "active".
Desigur gi pe uscat sunt destule riscuri, dar aici, reducerea numS:rlui de
descendenfi. trecerea treptati de Ia strategia r la strategia K de reproducere
face posibilS. dezvoltarea variatelor cdi ale grijii "active" fafd de descendenli.
Momentul culminant ai acestei evolufii este aparitia ovoviviparit5{ii qi chiar a
rriviparitAfii, cdnd num5rul descendenlilor este minim dar eficienfa lor e
maximA, asigurAnd supraviefuirea populaliei in ecosistemele respective.

77
 3.6.2. Canibalismul

Canibalismul constd in faptul c5. un organism minAncA organisme

conspecifice. AceastS" defini{ie foarte largi incearcS", fdr5. a reuqi pe deplin si
surprindi toate formele de manifestare ale canibalismului. Aceste forme sunt
foarte diverse - ca oofagie, canibalism intre adul{i, intre adu[i qi diferite stadii
de dezyoltare, intre fazn, la:vare, intre sexe, hiperparazitibm conspeciflc. Cu
toate acesrea, rimane discutabil pentru o serie de fenomene dacS pot fi
incadrate in canibalism: consumul ou5lor trofice, infanticid neurmat de
consumul victimel, resorb[ia icrelor la unii peqti ce nu au avut condilii
necesare depunerii lor, avor[area seminlelor la unele plante urmatd de resorb{ia
lor ca surs5" de hrand.
polis (198f) pe baz,a cercetdrii bibliografiei, geseqte canibalismui stabilit la
aproximativ 1.3OO specii. Distribu{ia taxonomici a canibalismului este
neasJeptat de divers5". in tabelul prezentat de Elgar qt Crespi (1992, p. 2-31
sunt citafi 26 taxoni de rangrrl ordinelor pAnd Ia clase, de la protiste
(protozoare) pani la marnifere. Intre aitele sunt citate 10 ordine de insecte,
toate clasele de vertebrate.
l,a euca:iote inferioare canlbralismul a fost constat la Ciliate (8 specii), la
amoebe (6 specii) [Waddell, 1992). La moluqte gasteropode, canibalismul a fost
constatat la 123 specil de Prosobranchiate, la 11 specii de Opistobranchiate qi
Ia BO specii de Rrlmonate (Baur, 1992). Acelagl autor citeaz5 numeroase specii
de gasteropode ce practicS" oofagia. La pdsdri este stabilit5 existen{a
heterocanibanismului {conspecifici neinmdili) la 7 familii (19 specii), a
canibalismului filial (proprii pui) la 14 familii (18 specii) Ei a caniba-lismului
intre puii din aceeagi ponti (canibalismul intre frati) (sibling canibalism) la 7
famfui (16 specii) (stanback Si Koenig, 1992). Neaqteptat de rS,spandit apare
canibalismul Si infanticidul la primate, inclusiv la cele antropoide: in condilii
naturale la 14 specii s-a constatat infanticidul, iar la antropoide Gorilla gorilla
qi Pan trogtodytes existd in condi{ii naturale at6"t infanticidui cAt qi
canibalismul (Hiraiwa-Hasegawa, 1992).
R6mAn unele probleme neelucidate. De pilda, la unii peqti, ca de exemplu
crapul, dupi cum am constatat in lunca inundatrild a Dundrii, dacd nu gS.sesJe
condilii potrivite in perioada reproducerti (u:ne proasp*t inundate) nu depune
icrele, care treptat se resorb, deci sunt folosite ca resursd de c5"tre adult- Este
aceasta o form5. a canibalismului? Aceeaqi problemS. se pune,qi la plante: ovule
sau/gi seminle avortate gi intr-un fel sau altul reabsorbite de c5.tre planta-
mam6, reprezint5" o formd de caniballsm? Haig, (1992) inclind c5"tre un rS"spuns
pozltiv, dar cu unele indoieli.
O serie de factori favorneazA" canibalismul (Fox, 1975: Polis, 1981)- Printre
aceqtia hrana disponibil5 (respectiv foamea); talia prddS"tomlui qi a victimei (de
obicei aceasta din urm5" e mai mica). in unele cazurt o victimd cu talie mare e
rd.pus5. qi consumatS. de un gmp d.e conspecifici (canibalism de Srup);
densitatea poputafiei (nelegatS de lipsa de hran5"] are efect stresant putAnd
duce la aparilia canibalismului (rozd"toare, lS"custe etc.); v6"rsta - respectiv
stadiul de dezvoltare - de obicei sunt consumate fie oud, fie conspeciflci de
vArste tinere; disponibilitatea victimei - stare biologicd" precarS; raportul sexelor

78
- insotit la o serie de specii (ex.: arachnide, mantide etc.) de consumul
masculului de cdtre femel5".
Este in discudie dacd existi un determinism genetic al comportamentului
cadbal. PAn5" acum nu sunt dovezi clare in sprijinul existenlei unu-l asemenea
leierminism (Polis, 1981; Elgar gi Crespi, 1992).

Efectele canibalismului:
La nivel individual canibalismul duce la aparifia aqa numitului
"polifenism canibalic" (Polis, 1g8U - constd.nd in dezvoltarea unor
tr5sAturi fenotiplce morfo-fiziologice qi comporlamentale caracteristice.
Ciliatele normale au orificiul bucal mic, iar cele canibale sunt
macrostome; rotifeml Asplanchna are trei mor{e - cea necanibald este
cea mai micd (5OO-7OOpm), cea canibalS specializatS" - cea mai mare
(8OO-17OOpm). Morfele canibale - la amoebe, salamandre (Ambystoma)
sunt cele mai mari, cu transformdri morfologice (la am{ibieni) ale
aparatului bucal.
in multe cazrrt canibalismul duce la dezvoltarea unor
compor[amente deosebite. De pilda in cazul canibalismului sexual al
piianjenilor, masculul, spre a evita pericolul de a fl mAncat inainte de a
reuqi irnperecherea, alarmeazd din timp femela asupra prezenfei sale ca
partener potenfial Ei nu ca prad5", astfel reuqind (degi nu intotdeuna) si
evite riscul (Elgar gi Crespi, 1992). [,a alte specii, ca de exemplu la unele
specii de pescdmqi (Latus argentatu$, ale c5"ror indivlzi consum5 un
numdr insemnat de ou5" qi pui din cuiburile coloniei, se dezvoltd un
comportament de pazd a progeniturii. in acest caz, carribalismul are ca
efect sporirea grijii de descenden{i. Acelaqi lucru se petrece in cazul
masculului de ghidrin (Gasterosteu$.

La nivel populafional canibalismul are multtple efecte. in func{ie

de modalitAfile canibalismului practlcat o serie de trd.situri ale populaliei
pot n afectate: rata mortalitS.fii (deci rata de creqtere a populafiei);
stmctura pe vArste a popula{iei, in funcfie de clasele de vArstS" supuse
presiunii canibalilor; sex ratio, in cazul speciilor Ia care existS" canibalism
sexual; dezvoltarea unor tr5,s5"turi de diferite naturi ale fazelor timpurii
de dezvoltare (oud, puiet), care permit evitarea adul[ilor canibali
(Fitggerald qi Whoriskey, 1992); la unii peqti icre toxice, modul qi locul
de via[5 al puietului diferite de ale adulfilor. Aceasti strategie o gesim
de pildi la puietul de crap, care are alt5. hran5. dec6.t aduifii qi de aceea
in mod normal nu se intAlneqte prea des cu acegtia.
in unele cazurt canlbalismul apare ca singuml mijloc de
supravie[uire a speciei intr-un ecosistem dat- Aqa este cazul bibanului
din lacul Balchag (Nikolski, 1965) in care lipsind alli pegti cu care s-ar
putea hrdni, adul{ii consumd propriui puiet care se hrdneEte cu un
bogat zooplancton. Astfel adulfii indirect valorifici zooplanctonul, care
altfel le este inaccesibil.

79
 Cel mai important aspect constA in rolul canibalismului ca unul
din mecanismele de reglare a mdrimii qi structurii populaliei, degi asupra
acestui aspect nu este o unanimitate de pdreri. "in general,
prddd.torismul intraspecific este un proces autoreglator ale cdrui
mecanisme hoemeostatice sunt adesea mai sensibile dec5"t cele ale altor
factori de reglare populalional5." (Polis, 1981, p. 233). Pe aceeaqi pozifie
se afld gi Fox (1975), Hrdy (i979), Silov (1985) sj alfi autori. Dar existS"
qi d.estule pareri care Judeci fenomenul canibalismului de pe pozilii in
esenla individualiste Dlgar qi Crespi (1992), Dong Qi Polis (1992) qi atfi
autori.
Cercetarea canibalismului ridicl qi alte probleme. Unele date
pledeaz6 pentru existenla unui determinism genetic al canibalismului:
Iinii sau rase din diferite specii - de rotiferi, acarieni, insecte, pdsirl,
rozAtoare, Ia care tendinlele canibalice, de diferite intensit5li apar
ereditar (Polis, 1981). Aceste date ar putea pleda pentru caracteml
adaptiv al canibalismului , ca produs al selecliei. Acelagi aur.or vorbind
despre canibalismul filial, in care pdrin{ii m5.nd"ncd" proprii}e oud sau
proprii noi ndsculi, spune c5. "Acest compor[ament este surprinzdtor de
comun qi aparifia lui qi larga rdspd"ndire sugereazS c putemicl bezd'
ad.aptivi, cu multiple avantaje pentru p5"rinff (p- 239).
Aceste afirmatii ridicS" douA probleme. ln primul rAnd. dacd"
canibalismul este ereditar, iar cel filial este atAt de util pf,rinlilor. de ce
seleclia, avAnd ca obiect de ac{iune avantajele individuale, nu duce la
generalizarea acestui comporlament in intreaga popula[ie? trvident, de pc
pozi[iile individualiste ale selecfiei naturale r5spunsul nu este posibil. in
ai doilea rAnd, r5,sp6"ndirea atAt de 1arg5" a canibalismului filial,
contrazice intreaga teorie a selecfiei bazate pe inmdire {kin selection),
dupd care pdrinlii tind a-qi transmite geneie ia cAt mai muili
descendenli, mdele cele mai apropiate (o formd" de altruism). Evident
dac5 aSa ceva s-ar produce, intreaga populalie in care existd
canil-ralismul filial ar fi sortitS" dispari[iei.

Dupd acestS. prezentare a relaliilor pdrinli-descendenli in mod firesc se

ridicd problema relaliilor dintre grija de urmaqi qi canibalism.
Arnbele fenomene reprezintd manifestd"ri (forme) ale relaliilor intraspecifice,
cu efecte, cel pufin in aparenld, antagoniste, ceea ce pare bir-ar, cu atAt mai
mult cu cAt atAt grua de urmagi cAt qi practicarea canibalismului le g5,sim
aclesea in cadrul aceleiaqi specii, de la nevertebrate pAni ia primate antropoide
(ex.: cimparweu)"
privinfd este semnificativ faptul cd in una din lucririle
in aceastS.
fundamentale privind canibalismul Polis (1981) evit5. in titlu (nu qi in text)
acest termen, inlocuindu-l cu cel de rS.pitorism intraspecific.
in adevar, privind lucmrile mai de aproape, canibalismul apare ca un
proces cle alti naturd decAt grija de urmasi, in sensul cd se apropie de
confinutul relafiilor interspecifice, anume a relaliilor rApitor-prad5. Aceste
din urmd rela{ii reprezintd unul dint.re cele mai importante mecanisme de
controi a efectivului popuialiilor qi a stn-rcturii lor. ConstatAm cd aceeaqi

80
func{ie o indeplineqte qi prdddtorismul intraspecific (canibalism}. in unele
cazurt, ca de pildi in coloniile unor specii de pescdruqi, care se ap5rd in
colectiv de rdpitorii heterospecifici, canibalismul devine prtncipalul mecanism de
reglare a efectivului populafiilor. in unele impreJuriri, ca in cazul bibanului din
Baichaq - este singuml mijloc de supravie{uire a populafiei, dupd cum s_a
ardtat mai sus"
Dar qi aceastS" interpretare a canibaiismului, ca prdddtorism interspecific,
cu greu poate cuprinde toatE diversitatea faptelor. De pild6. canibalisrnul
sexral (pdianjeni, mantide etc.) reprezintd o axcepfie care necesitd o altd
explica{ie sau in aceste cazvri, pur qi simplu masculul reprezintd sursa de
irrand cea mai la indemAn6, in mornentul in care femela necesiti o mai mare
caltitate de proteinS".

3.6. Teritoriul
Popuia!.ia,cu efectivul ei, existd in spatiu si timp.
Pt'in urmare ea trebuie sd ocupe un teritoriu, s5.-i foloseascS. resursele qi
condifiile ln aqa fel incAt sd poatA persista un timp nedefinit. Ocuparea,
organizarea qi men-tinerea teritoriului se realizeazd" pe multiple cai.
Ocuparea teritoriului este asigurat5 prin realizarea unei densitifi
adecvate, exprimate prin numS"rrl gi/sau biomasa organismelor din populafia
dat5, raportate la unitatea de spafiu (suprafa-ti sau volum).
La organislnele primitive, aflate la baza ciclurilor trofice - procariote
(bacterii, cianobacterii, monocelulare sau coloniaie), protiste, ciclurile vitale sunt
scurte, potenfiaiul biotic (capacitatea reproductivd.) foarte ridicat, intensitatea
metabolismului (raportat la unitate de biomas5) mare, ceea ce face ca biomasa
realizatd (productivitatea) pe unitate de spafiu qi timp sA fie mici. La aceste
crganisme varia{ia densit5fii este puternic inIluenfatS, de lipsa mecanismelor
interne ale populaliilor, de autocontrol al densit5"fil. de influenla variafiei
condi{iilor abiotice {factori fizici, chimici, cantitatea de nutrienfi disponibili)
precum qi de diferifi consumatori ai 1or" Aceasta duce practic Ia lipsa
stabilitS"lii acestor populalii, ea depinzAnd practic de stabilitatea sau varialia
conditiiior.
La. specii evoluate (pdsdri, mamifere .'si alte gmpe) ciclurile vitale sunt
iungi, talia animalelor este rnult mai mare (fap de monoceluiare), potenlialul
biotic mai scdzut, intensitatea metabolismuiui scdzutd {raportatd la unitatea de
biomasA)" nuindml indivizilor relativ scdzut, productivitatea relativ crescuti
(biomas5. mare). La aceste specii populafiile se structureazA pe vArste, pe sexe,
se dezvoltd" clifbrite forme de polimorfisrn (v. 3.7.1. Aceste stmcturi ale
popula-tiiior sporesc diversitatea intrapopulalionald" gi au un important rol
adaptativ: dirninueazd intensitatea competifiei intrapopula!.ionale, sporesc
eficien{a utilizdrii resurselor, scad presiunea duqrnanilor.

81
 S.6.l.organizareateritorlrrluioeupatdepoprrlafie
Densitatea unei populalii, exprimatd" prin numS"rul
sau/Si biomasa pe
fie'doar la habitat este
unitate de spafiu, fie rapoftate h intregul ecosistem provenite din populafie'
exlpresia prelucrS.rii statistice a unui numd-r
de probe
adicSdespre modul cum
Ea nu ne spune nimic despre structura densitifii'
ocupai' Pentru relevarea
sunt distribuite organismele respective in spafiul prelevare' Care aratd c5"
acestui aspect Se folosesc anumite metocle de
organismele unei populalii realiznaz'l' diferite fomre
de dispersie in teritoriu'
(structurii) teritoriare a populafiei.
care reprennta unur-d.in aspectere organizd"rii
Dupacumsegtie,sedistingtreit'ormeprincipalededispersie'cutoate
gi gmpata- Diferite forme
trecerile intre ele: dispersia uniformS., intamplStoare
intrapopulalionale
de dispersie sunt determinate de diferite forme ale relaliilor
qi interspeciflce, precum Ei de stmctura spa[ialA a teritoriului (spafiului
este rezultatul fie al
suprafala sau volim) ocupat. Astfel, dispersia uniformi
unei concurenle intense intre indivizt, fre a efrstenlei chiar
a unui antagonism
interindividual, qi desi$ur a unei relative omogeniti$ a condifiilor'
DispersiaintimplitoareseproduceincazulcAndniclunuldinnumerogii
limitant'
factori ce aclioneazd asupra populaliei, nu devine factor
Dispersiagnrpati,prinformaredeagre$Sri,esteformaCeamai
raspanditd. a dispersiei. Grupdrile conspecifice
pot fi extrern de variate din
a
componente'
punct de vedere at stmcturii lor, a relafiilor dintre organismele
mArimii, a func[iilor 1or.
P6n5. ln prezent nU existS o sistematizare satisfacStoare
a categoriilor de
gnrpiri sj nici definilii potrivite ale lor' Din aceastl' caurA este diflcil
de relevat
pe mai multe
o linie evolutivd. a grlpdrilor qi probabil cd" fenomenul a evoluat
linii, in diferite gmpe taxonomice' elementara de
in cele ce urmeazS. vom considera agregares ca fiind forma Wilson
asociere gi cleci de organizare a indivizilor conspecifici'
Dupi (1993)

agregarea reprezinti un grup de indivizi din aceeaqi

specie '""' stranqi in
acelaqi loc, fere o organizare intema [a gruparii]
qi f5r5' implicare ln
comportamente de cooperare" (P. 8). Alte grupf,ri se afli
pe trepte mai complexe
cuprinde entitS"tj
de organizare: colonie, grup (ca termen general putAndde grup' gmpare'
variate), dem, populafie, societate. vom folosi nolluntle
precizS'rile cuvenite cand
asociere, in sensul general al oriclrei categorii, facand
va fi necesar.
ApariliaqievolufiagnrpSriloresteunfenomendemareinsemnAtate. qi eucariote
Aqa cum gruparea organismelor monocelulare procariote
ducAnd Ia formarea de colonii a deschis calea spre aparifia organlsme
organismelor
de
pluricelulare cu evolufia lor spectaculoasS- (v. 2-4.), aqa gmp5"ril-e
de sine stetatoare, conspeci{ice, incepand cu cele mai simple agregeri (ca
evolutivS' - cea a
dispersia grupatd) au deschis o noua 9i importanta cale
de apari-tie qi evolulie a vielii sociale'
cauzele gmpS.rilor sunt variate: diversitatea structurii
"o"i*itegii, teritoriului
qi condifiilor;
(spaliului) privind repartilia heterogend (neuniformS") a resurselor
presiunea duqmanilor; necesitSlile reproducerii; mecanlsmele rS"spAndlrii;
dezvoltarea instinctelor gi comportamentelor gregare
qi sociale- Adesea gmparile

82
 ru sunt perrnanente, ci depind de modificare condifiilor (ex.: varla{iile sezoniere
ale climei gi a altor factor abiotici qi biotici), acestea putAnd modifica stmctura
socialS, a grrp5.rii.
AnalDa unor exemple va ilustra diversitatea qi variafia agregdrilor ca qi a
cauzelor care le produc, precum qi sensul general al evolu[iei lor.
La bacterii" de obicel, se considerd cd stmctura popula[iei qi dispersia
sunt omogene (uniforme). Dar cel pulin in anumite cazuri se pare cd, lucrurile
;lu stau chiar aga. De pild5, bacteriile planctonice sau bentonice formeazi
agregeri in jurll particulelor de detritus organic. Deci formarea agregd.rilor in
acest caz este determinatS" de distribufia neomogend {punctiformd.) a sursei de
.nran5.. Dacd detritusul este dispersat uniform in masa apei, atunci dispersia
agregirilor poate fi qi ea uniformi.
Posibil este cA algele planctonice, monocelulare sau coloniale si. aibi o
repartifie uniformS", flIrd a forma agregeri.
La plante agregerile se formeazS. adesea ca rezultat pasiv al mecanismelor
tariate de rd.spAndire. Astfel, cAnd semin[ele sunt rdspAndite prin vAnt ele se
aglomereazd in locuri adS.postite - qan{uri, gropi, garduri, iiziere gi alte
obstacole, dAnd naqtere la agregdri de plante ce reugesc sA crescd"- I-a multe
plante fnr-ctele sau semint-ele cad in apropierea plantei mam5 astfel incAt
plantele crescute din ele alcS"tuiesc o gmpare (agregare). in multe cazg6r
agregarea ren]Jtd" din unele forme de inmulfire vegetativi prin drajoni, stoloni.
Agregdrile unor plante pot lua naqtere qi datoritS activitatii unor animale.
Astfel, p5"s5.rile, avind anumite locuri de hrani, pot duce la aparifia de
agregdri ale plantelor ale cdror fructe le-au consumat dar ale cd.ror seminle
trec nedigerate prin intestinul pdsd"rilor. Sau, in unele cazur1'', ca de piid5 al
speciilor de gaite care-qi fac re?rcme de seminle (ghinde, seminfe de pinus
cembra) qi adesea aceste rezfrrve rimAn neconsumate - din ele apar pAlcuri
(agregS.ri) de plante.
Dup5. cum se vede, in toate aceste cazurt, agregdrile reprezintd. rezultatul
pasiv aI acliunii unor factori exogeni (cu exceptia inmultirii vegetative) qi in
nici un caz nu apar ca urrnare a unor comportamente active, proprii ale
speciilor respective. Desigur, toate aceste mecanisme reprezintd urmarea unor
adaptdri care fac posibilS" qi eficienti ac{iunea factorilor exogeni, iar rezultatul
esenlial este ocuparea unui teritoriu prin realizarea agregerilor.
La animale, formarea grupArilor, devine un proces activ datoritd faptului
c5. la ele se dezvolt5 trSsd.turi fiziologice, instincte gi comportamente gregare, ca
Si diferite sisteme de comunicafii (schimb de informalii) interindividuale.
Grlp5.rile pot fi impirfite in tempotare, ce se formeaz5 doar in anumite
perioade, fiind legate de realizarea unor funclii, qi grupiri pernranente.
GrupS"rlle temporare de cele mai multe ori sunt legate de reproducere. De
pild5., ln zona inundabilS a Dundrii, lametibranchiatul Anodonta pisclnalis (fam.
Unionidae), in timpul viiturii se disperseazd" pe toatd suprafala inundatd - este
migralia de hr5nire; spre toamn5, migreazd spre gurile de vS.rsare ale gdrlelor
in lacuri (apa mai bine oxigenatS") unde formeazd aglomerS,ri foarte mari, de
reproducere (se reproduc in decembrie) (Botnariuc qt Ttrdorancea, 196Z), care se
disperseazi odatd cu inundatia din anul urmdtor.

83
 trichoptere,
Roirea de masd. a unor insecte cu larve acvatice (eferneroptere,
chironomidae etc.) reprezint5 deasemenea agregSri de reproducere,
dar, intr-un
fei qi de aparare. Adultii acestor insecte sunt lipsi[i de apd"rare contra
ecloziunii
numerosjlor dugmani (pns5.ri, peqti, lilieci, odonate). Slncronlzarea
adullilor ln numd-r foarte mare pe de o parte asigurS' reproducerea' iar pe de
aItA parte prin numdml lor adesea uriaq - concentrat in timp 9i
spafiu - cu
toate pierderile marl, asigure reproducerea unul numar de indivizi suficient
pentru menlinerea PoPulafiei'
peqtele Anguilla angutlla trS.ieqte dispersat in apele contlnentale din
Europa gi din jurul Med.iteranei. Devenit adult, pleacd din aceste locuri
qi

mtgriaze prin Oceanul Atlantic cdtre zona l\4erii Sargaselor, unde formeazS"
uriaqe aglomerd.ri de reproducere. Dup5. reproducere adulfii mor, iar larvele
(leptocefali) fac migratia inverse (duqi de curenlii oceanici), care dureazd 2'5
-3
ani, timp in care cresc qi apoi se disperseazfi" in apele dulci europene qi

circum-mediteraneene.
Mai complexe, organizate ierarhlc, sunt coloniile de reproducere a-le multor
pS.sfiri (pesc5.11-qi, pelicani, cormorani, diferite specii de stArci - care
alcS.tuiesc
qi colonii mixte cu par[iciparea mai muitor specii)'
Chiar specii de animale ripltoare de vArf - peqti lSpitori, pdsdri r5pitoare'
mamif-ere - care in mod obiqnuit duc o viati solitarS, in
perioadele de
reproducere se glapeaz5., in unele cazurt formd"nd famllii
(pasari, mamifere) cu
existenf5, mai mult sau mai pufin indelungati'
Adesea gmpS"rile au funclie de ap5rare sau/gi de hrdnire.
Astfel, unfe specii de cladoceri se grupeaze in mase adesea uriaqe' de
formd sferoidalS, ce se deplaseazi in ap5. ca un lntreg.
Multe specii de pegti, mai ales dintre cei "pagnici", trS.iesc perrnanent in
cArduri, orgarttrate pe v6"rste, reflectd'nd structura pe vArste a popula{iei'
Agregirtle, atd.i la plante cAt gi la animale, duc Ia dezvoltarea unor relatii
intraspecifice contradictorii, in sensul cE- prezintS o serie de avantaje
dar
totodat5 9i dezavantaje'

Avantaje:
. la plante inlesneqte polenizarea' fle cea eolian6, plantele flind apropiate
intre ele, fie Prin insecte, ca qi gAsirea qi consumui fmctelor qi deci
rAspAndirea plantelor respective" Totodatd simLrioza cu micorize devine
mai eficientS.
o la alimale agregerile de diferite mArimi qi complexitdti sunt avantajoase
sub multiPle asPecte:
l. api.rare contra pr5.ddtorilor. Se realiz.eazA in diferite moduri. Gruparea
in stoluri, cdrduri compacte, opreqte atacui pr5.d5'tor1lui' De exemplu'
stoluri compacte de cladoceri nu sunt atacate de puietul de peqti;
stoluri compacte ale acestui puiet deasemenea sunt mai bine ap6rate
fie prin faptur cd stolul e perceput ca un intreg gi ferit de duqmani'
fie, mai *t"" prin faptul ca apropierea duqmanului e mai repede
sesizati de unii componen[i ai stolului' ceea ce permite indepdrlarea
lui in tlmp utii. in orice caz, observalii pe teren aratA cd turmele de
copitate africane (zebte, bivoli, antilope etc') nu sunt atacate ci doar

84
 indivizii r5zle{ifi de turmd", adesea prin ac[iunea colectiv5 a
La speciile evoluate de vertebrate - la care, suhr diferite
pr5.d5"torilor.
forme e:dstr viata socialS - are loc o apirare activi, organizati;
contra pr5ddtorilor.
Astfel, la multe pdsiri, mai ales la cele ce formeazd colonii, unii
indivizi vegh,ea?a, semnaldnd (de obicei sonor) apropierea oricdrri
duqman. Acelaqi lucm la multe mamifere cu viald in grupuri, colonii,
aglomerd.ri. Acest comportament prin care un individ semnalizeazl
apropierea pdditorulul este considerat comportament altnrist
(Haldane, 1932) deoarece cel ce ararmeazd. sporegte propriul risc (se
demascS. fa{5 de rd.pitor), dar este util grupului din care face parte qi
a cdrui supravietuire este mai importantS. decAt a unui individ. Adesea
semnalui de aiarmd" diferd dupd" specia de rdpitor ce se apropie, astfel
incAt grupul afl5 din timp ce pericol il aqteaptd.
La insecte cu vtatd soclalS" organizate (albine, furnici, termite)
exist6 caste specializate in funclia de apdrare a coloniei sau care por
indeplini qi alte funcfii (ex.: aibinele iucrdtoare).
La. unele specii de copitate (ex.: caii) in cazul unui atac ai
pr5d5"tonlor, adul.tii farme'azA u-n cerc in mijlocul cdn-ria- sr-r-nt puii, ia,r
adul{ii se apSrd prin lovituri de copite.
2. eficienfa nutrifiei creqte pe mai multe cdi" Grupul inlesnegte
considerabil descoperirea sursei de hran5" prin faptul cd individul care
gdsegte sursa, semnalizeazd grupului locul respectiv: la albine
printr-un "dans" al individului ce a gdsit sursa de hrand (dansul
indicd direclia, distan(a pand" la surs5, abundenla qi calitatea
acesteia); la furnicl - individul descoperitor marcheazA (chtmic - prin
feromoni de urmd) dmmul, alarmeazA furrricaml. Transportul prleii
gdsite - in cazul fumicilor - se face prin efortul comun al unui numir
de indivizi, in func{ie de marimea prdzii, ca gi atacarea in grup a
unei prdzi mai mari - comportament practicat de multe mamifere
carnivore - ca de ex.: Iupii, cainii sdlbatici, hienele, care atacd in
grup" adesea folosind o anumitS" tacticS. ce permtte izolarea din turma
a unor indivizi care apoi sunt ripuqi mai uqor gi consumafi in grup
de rd"pitori. in sf6.rqit, eficienfa hrinirii este mai mare in grup. Astfel,
un peqte izrclat din stol mdnanci mai pu[in, cregte mai incet. in grup
are loc un fei de stimulare fiziologici - comportamentali reciprocd.
Totodatd, la multe animale, viala in grrp permtte cregterea timpului
consacrat hr5nirii gi scurtarea timpului consacrat vigilenfei fata de
I prezen{a rdpitorilor. observa[ii asupra strulilor aratd cd indivizii
singulari intrerup hrdnirea qi ridica capul spre a supraveghea
imprejurimile de 3-4 ori pe minut, iar atunci c6,nd sunt in grup de 2
ori pe minut.
3. modificarea mediului se produce prin influenla agregd.rilor atat ale
e
piantelor cat qi ale animalelor. La plante, agregarea, indiferent de
:r rnecanisrnul prin care apare, creaza" condi{ii microclimatice mai
favorabile (domolegte for.ta vantului, modereazd oscila-tiile de
r

85
 atmosferei qi a solului).
temperature, pS.streaza mai bine umid'itatea pedogeneza.
procesul de
Este infruerrt i i., mod semnificativ
$ilaanimale'agregirile,pornincldelaunanumitnivelde
ci iqi creazd propriui mediu'
organizare .t ,oi"-,it *o"inr", am spune gnrpului"
adecvat necesitS'-tilor activitSlii 9i supravieluirii in *lttpq albinelor'
trste suficient s5, amintim re$larea temperaturii
reglareaumidit[lii,aventita-tieigiatemperaturiiinfurnicaregiin
termitiere '
4.asi$rrrareareproducerii.inaceastS"privin!6arnvdzutavantajele
agregerilorta.plante.Elesuntqimaievidentelaanimalecuvia!6
p6siri). Dar reproducerea
sociall orgarfzf|ta (insecte, multe mamifere.
determinS' formarea agregerilor
(Ia speciile- biseimate) este procesul care
chiarlaspeciilecuvia[5-solitaraaorganimelor-maialesdintremarii
r5-pitori,cadeex.:qtiuca,solnnul,pisS.rlmarirS"pitoare,mamifere(ca
se formeazd gmpuri'
tigril, pantere etc.). in perioadele de reproducere
anallz'l' duc la schimbul
au loc diferite ritualuri, lupte - care in ultimd' (creqte heterozigo{ia)'
de gene in interioml popula{iei respective
asigurareareproduceriidecStreorganismelecelemaiapte,eliminarea
d'elareproducereacelorcenufacfalaincercS.rllorpeCareleimplicS"
agregarea temPorarS.'
ale agregerilor de diferite
Acestea fiind, in linii mari avantaJele esenliale
cteaza qi o serie de dezavantaje'
categorii, nu trebuie s6 uit5"m c5 .g."ga.it"
agregarea duce de multe ori [nu
Principalul dezavantaj const5. in faptul c5
intotdeauna) ra intensi{icarea comp"iiti"i
fie interindividuale, fie intergrupale' La
pentru nutrienti; la animale -
plante - competilia pentru luminS, pentru apa,
pentnr parteneri de reproducere,
pentnr hrana, .aapo*t,,,i, locuri de cuibSrit,
pentru teritoriu individual sau familial' in agregare'
un alt dezavantaj important consta in creqterea probabilit5tii'
de r6sp6ndire a ddunStorilor, infec{iilor' maladiilor' dou5" forle contradictorii
Avantajele qi dezavantaJele gmpirilor reprezinta
ale ciror raporturi pot varia in func[ie de natura
sj dinamlca mediului abiotic
Din punctul de vedere al
qi biologic, favorizAnd una Sau aita dintre for{e.esenfialS- este rezultanta'
existenlei qi evoluliei populaliei respective, trebuie sd fie pozitivd' utilS'
interac{iunii celor doud fortp: aceasti rezuitant5, gmpd"rii trebuie sa
supravieluirii gruparii gi deci a populaliei' utilitatea
depaqeasca riscurile pe care le implice-
Faptul cd gmparea' dispersia grupatd"'
spaliale a populaliilor arata
reprezinta forma cea mai comunS a structuril
departe' agregarea' in forme
utilitatea ei. Mai mult, dupS cum se va vedea mai
spre un tot mai inalt grad de
variate, reprezintd primii paqi pe calea evoluliei
coeziune,deintegrare,deorganizareapopulaliel'desocialitate' diminud"rii dezavantajelor
E,volulia populafiilor merge, in general, in sensul
esen[d' tinde cStre optimizarea
agregerii qi a maximalizS-rii avantaielor' deci, in
rezultanteicelordouS,fort'econtradictorii.AceastS.tendin!5.Serea|izeazS"pe
de condiliile 9i resursele
variate cdi, in l'unc[ie de natura popula[iei respective'
med.iului. Vom analiza pe scurt unele din aceste
c5'i'

86
 3. 6. 2. Teritorialltatea
in sens larg teritorialitatea consti in ocuparea, organizarea gi men.tinerea
(inclusiv prin apdrare activd) unui anumit teritoriu cu resursele sale. Se
realizeazS" prin dezvoltarea unui comportament teritorial specific, ducAnd
la
dezvoltarea unei anumite structuri spa{iale a populafiei meniti in primul r.nd
sA diminueze competifia intraspecificS pentm spaliu gi resursele lui (hrand,
addposturi, locuri de cuibS.rit, indivizi de sex opus etc.). Competi{ia pentru
spa.tiu duce la dezvoltarea unui fel de antagonism interindividual constAnd in
pSstrarea unei distanfe indivld'nle qi deci a unui spafiu individual. Dar, in
acelaqi timp, indivizii conspecifici instinctual necesitd. pd.strarea unor contact_e
intre ei ceea ce face ca distanla sau spafiul individual, intre familii sau alte
agregeri, sd nu fie atAt de mare inc6t sd ducd la izrslarea lor completi.
Rezolvarea acestel contradic-tii intre spa{iere - necesard reducerii competifiei qi
pdstrarea contactelor interspecifice, se face prin dezvoltarea unui sistem de
comunicatii (v. mai departe). Ca rezultat apare o anumitd strrcturi spafiald
(teritorialS) a populafiei qi o anumitd dinamicd temporald, caracteristice fiecdrei
specii- Tritoriul (la animale superioare ca pd-siri, marnifere) este organizat in
parcele individuale, familiale sau de grup, care sunt apdrate, pri' difeite
miJloace de comunlcafie (v. mai departe) qi chiar prin luptd.. Aceastd organizare
a teritoriuiui devine qi un mecanism de reglare a densitSlii populaliei in funclie
de condifii qi resurse - deci reducerea consecinfelor negative ale competifiei.
Indivizii incapabili de a-gi menfine un spafiu sunt elimina{i de la reproducere,
devin izolafi, supugi multor rlscuri, unei mortalitAli ridicate. Rezultatul acestor
relalii este reducerea numSrului reproducdtorilor, scdderea ratei de cre$tere a
popula{iei qi deci menfinerea densit5lii ia un nivel compatibil cu resursele
mcdiului"

3.7. Structura populafiei

Stnrctura populafiei la multe specii, reprezintS. o cale irnportantd in
sld"birea competifiei intmspecifice, in creqterea capacitafii de apdrare, in
creqterea eficienlei utiliz5.rii resurselor qi a qanselor de supraviefuire qi de
menfinere a efectivului.
Polimorfismul cuprinde fenomene calitativ diferite - de la diversitatea
fenotipicS a vArstelor in cadnll unei populafii, pAnd" la diversitatea popula{iiior
I
sau a raselor geografice, ecologice, ce alcituiesc o specie.
Polimorfismul intrapopulafional poate fi genetic qi fenotipic. polimorfismul
genetic constS. in existenfa, in cadrul unei populafii a unor grupuri de
organisme care au anumite tr5s5turi genetice comune, diferite de ale altor
r gmpuri din aceeagi populafie, iar expresia fenotipic6 a acestor trEsdturi, atunci
a
cand existd, este discontinud (fhrd forme de tranzi-tie) de la grup la grup.
e
Forma cea mai simplS a acestui polimorfism o reprezint5 dimorfismll
e
sexual (masculul qi femela se deosebesc genetic) cunoscut la multe animale qi
la destule plante, dar deosebirile expresiei fenotiplce dintre grupuri pot si nu
fie legate de sex. trxemplul clasic bine studiat este cel al melcului terestm

81
Cepaea nemoralis- in stmctura populaliilor acestui melc se disting gmpuri de
indivlzi care diferl prin coloritul qi desenul (num5r de dungi, culoarea dungilor)
cochiliei. S-a dovedit ci aceste tr5"s5"turi sunt homocrome pe substraturt (soluri)
crl structuri gi colorit diferite astfel inc6"t duqmanii (mai ales pdsS,rile)
distmg6"nd preferenlial formele mai pulin homocrome, populafia supravtefuieqte
prin formele cu homocromie mai pronunfati pentm substratul respectiv"
Desigur se poate intreba de ce nu r5m6,n doar formele cele mai homocrome?
Cercetdrile au arS.tat c5. aceste trS.situri sunt cuplate genetic de unele trSsAturi
fiziologice: rezistenfa la frig sau Ia temperaturi ridicate, diferite de Ia un.gmp
la altul. Deci, supraviefuirea populafiei este urmarea coexistenfel gnrpurilor
cu expresia fenotipici diferiti. Apare limpede cd polimorfismul
intrapopulafional este o adaptare a populafiei ca intreg. Numai structura ei
polimorl5 iI asigurd supraviefuirea.
polimorfismul poate apare in forme gi mult mai variate. De pildd exist5 un
as.a numit polinorfism colonial, ca la celenteratele din genul Physalia - care
reprezintd in fapt o colonie de indivizl deosebili atAt morfologic cAt qi
funclional: indivDi speciatizafi in nutrilia coloniei intregi, al[ii specializafi in
apirarea coloniei, rar allii in reproducere. Numai in ansamblul lor ei pot
aslgura supravie{ulr'ea coloniei=
in acest exemplu, nu este clar" dacd. Physalia reprezintd o colonie de
indivizi sau un organism, cu organe specializate pentm indeplinirea unor
anumite funclii. Faptul c5" aceqti "membri" ai coloniei nu pot exista de sine
stdtdtor, pledeaz5. pentm ideea ci este vorba de un organism.
La unele celenterate existA polimorfismul legat de alternanla de genera{ii -
polip - meduzS.
La unele specii de animale sexuate, pe lAng5 dimorfismul semal existi qi
un polimorfism intrase>mal: la specii de aflde femelele pot fi cu aripi sau fdrS
aripi. Existd gi polimorfism sezonier - de pildd la unii cladoceri - se schimb6
forma cochiliei in func(ie de temperatura apel.
trxemplele cele mai frapante de polimorfism le prezintS, animalele cu vialA
sociali orgar:dza;tA (mai ales insectele). La insecte sociale tipice - ca a-lbine'
furnici, termite, sunt diferen[iate morfologic qi funclional (desigur 9i genetic)
gmpuri diferite de organisme cu via[5 de sine stitStoare: lucrS.tori {care
procuri hrana pentru toat5 societatea), trAntori (Ia albine), soldati (la furnici qi
termite), reproducS.tori (matca, "regina']. 9i in acest caz, ca qi in toate celelalte,
popuiafia poate persista numai prin coexistenla gi cooperarea.. tuturor morfelor.
Polimorfismul il g5"stm qi la plante. De pild5" fenomenul de heterostilie -
costAnd in existen{a, la aceeaqi specie a dou5, sau trei forme de flori, ca de
exemplu la Lythrum salicaria (r5chitan, fam. Lythraceae) edstA 3 feluri de flori
- unele cu stamine scurte qi pistil lung, unele cu stamine mai lungi dec6.t
pistilul gi a-ltele cu stamine scurte qi lungi qi un pistil scurt. Heterostilia se
cunoaqte Ia specii din 24 famiiii de plante. ReprezintA una din adaptirile Ia
polenizare incmciqatA"
Polimorfismul fenotipic (numit qi polifenism) este deasemenea important
prin valoarea lui adaptivS" in viala populaliei. De pild5,, dezvoltarea
postembrionard- a insectelor, cu parcurgerea metamorfozei - larvele, pupele,
imago, ale unei popula[ii (specii) au acelaqi genotip dar fenotipul e foarte diferit

88
 ca Si felul de viatS al fiecdrei fazn, - larvele, de piid5", pot fi fitofage, pupele nu
se hri.nesc, iar adullii pot avea lrrani foarLe variatd dupl specle - fitofagi,
carnivori sau consumatori de polen, de nectar sau (la unele specii) rut se
hrS.nesc deloc (afagie).
La animalele la care nu are loc ingrijirea (hr6nire, apdrare, educarea)
descendentilor in cadrul unei familii, colonli sau a altor gmp5"ri, ci progenitura
este l5.satA la voia intAmplSrii, structura pe vArste, polirnorfd" a populaliei, cu
ecologia specifictr diferitelor vArste ale descenden[ilor, sunt cele ce sporesc
avantal ele populafiei.
I-a multe nevertebrate, in diferite fazn ale dezvolt5rii postembrionare
(larvare) hrana este diferitd qi adesea far,eke sunt separate qi spalial, atat fa-t5
de adu$i, c6"t qi intre fazn.
De exemplu, la copepode - faz,ele larvare (nauplii, metanauplii, copepodili)
consumi alti hrand (microorganisme sau detritus) de dimensluni mici, fa{A de
cea a adulfilor, care pot fi qi carnivori.
AceastA separare teritorialS. qi totodat5 ecologicS. a claselor de v6.rst5", nu
numai c5. permite evitarea competi{iei cu adu[ii, folosirea mai bun5" a
resurselor teritoriului ocupat, dar totodatd evitd. qi caniballsmul, care ar fi
inevitabil dac5" puietut +i adulfii s-ar amesteca {chiar in cazul crapului - peqte
aqa-zis paqnic - irt znna inundabilS" a Dundrii, analiza conlinutului lntestinal a
aritat prezen{a frecventd a peqtilor} (Botrnriuc et al., 1964)-

i
t
i

e
:i
rt
e
a

rt
a,

it
 4. Socialitatea

Soclalitatea ca tendinld" c5tre viata socialS" gl apoi aparilia diferitelor

forme ale vielii sociale reprezlnt5" faz.a superioard in autoorganizarea
popula{iilor, in folosirea resurselor, asi$urarea reproducerii, menlinerea
popula.fiei (speciei) intr-un teritoriu qi ecosistem dat.
Nu orice agregare sau aglomerare de indivizi conspecifici reprezintd. o
organizare soclal5". Aglomerarea de diptere sau coleoptere conspeci{ice Ia o
surs5 ocazional5 de hran5" ce dureazi foarte pufin timp, dupd care aglornerarea
se risipesJe - nu constltue o organizare social[.
Unii autori considerd" cd diferite forme de socialitate apar chiar la
procariote ca qi la eucariote monocelulare, constAnd in formarea coloniilor, de
la care apoi treptat se trece la diferite forme de ,organizare a vielii sociale a
metazoarelor"
punctul nostm de vedere este altul. Aparifia formelor coloniale 5i
aparifia organizi,rii sociale reprezinti doui cii evolutive calitativ diferite.
Formarea coloniilor este primul pas pe cale aparifiei pluricelularitdfii,
adicd a rnetafitelor gi rnetazcarelor sau a altor taxoni de orgarnsme
pluricelulare- Este calea integririt organice, fizice, a celulelor (ce nu se
despart dupi diviziune), care treptat se specializrazS in indeplinirea diferitelor
funclii complementare, incAt devin inseparabile frAlc, form6.nd un organism
pluricelular (v. 2.4).
Socialitatea reprezinti o altd cale evolutivd, constind in asocierea qi
integrarea treptati a organismelor conspecifice libere gi care rimin libere,
odcAt de putemicd ar fi integrarea lor in structurile gi funcliile sociale.
De prima cale, cea de apari{ie a pluricelulariEtii qi a semniflcafiei
evolutive a ei ne-am ocupat in 2.4. Aici ne vom ocupa de aparilia qi evolulia
vie-tii sociale - componentS" esen-tiald a evolufiei populafiilor.
Originea socialitS.lii credem cd st5 in tendinfa instinctualS" a organismelor
conspecifice de a se agrega (instinctul gregar). O primd manifestare a acestui
tnstinc o reprezintd credem caracterul gn-rpat aI dispersiei {v. 3.6.1). AcestS
tendin{5" a fost gi este favonzatl" de selecfia naturali datoritd avantajelor pe
care le prezintS. in apdrare, hrdnire qi reproducere" Viala gmpat6 a animalelor
Ia v6"rste prereproductive (larve , puiet etc.) aratd c5. primordiale au fost
avantajele agregerii in apS"rare qi in gd"sirea qi utilizarea eficieSrtd a resurselor.
Viala socialS. implicd dezvoltarea unor insuqiri individuale qi colective
caracteristice, dintre care men{ion6m: dezvoltarea unui comportament soclal -
factor esenlial (fundamental) al socialit5tii; diviziunea muncii (a funcliilor)
indivizilor componenfi; organizarea ierarhici a relafiilor interindividuale gi
cu factorii mediului; menfinerea organizS.rii sociale in succesiunea par-tial
suprapusd a generafiilor; reallzarea in comun a unor activit[{i ce asigurd"
existenfa gi persistenla societSfii ca intreg (constmirea qi amenajarea
adS.posturilor, ingrijirea in comun a descenden[ilor; aprovizionarea qi apS.rarea
in comun; controlul, in comun, al factorilor mediului abiotic din adS,post).
Toate aceste trisS"turi ale vte{ii sociale sunt condiflonate de dezvoltarea unui
sistem de comunicafii interindividuale sau intergmpale.

90
 Aceste componente ale fenomenuiui biosocial reprezintS. capitole mari ale
etoiogiei qi ecologiei, ce nu pot fi dezvoltate aici. Ne vom oprl asupra unora
dintre ele pe scurt, atAta cAt este necesar pentm in[elegerea problemei pe carb
o urmS.rim in acest capitol al cd.rfii - evolufia populafiilor.

4.1. Comuntcafii

Orice fiinfd, pe Hnge schimbul de materie 9i energie cu mediul s5'u,

participd 9i la schtmbui de tnformafie, la comunlcafii.
Comunicatia constS. in emiterea unor semnale (informafii) care, pe o cale
sau alta sunt transmise (v. mai jos) unul receptor putflnd determina
schimbarea stflrii sau/gi a comportamentului acestuia din urmd".
Mai int6i o precizare: nu trebuie confundate mijloacele de comunicare cu
infonnafia comunicati. Mijloacele de comunicare reprezintd substratul
material purtStor al informaliei - sunete, substanle chimice, semnale vizuale
etc" Informa[ia reprezintS mesajul comunicat cu ajutoml unui substrat
materia-l"
Definit.ia de mai sus necesitd" o e.plicafie" Erniterea semnalului (mesajului)
poate fi intenflonati (cu o finalitate, o tinta) sau neintenfionati (fara
flnalitate, f5r5" fintS). in primul caz, semnalele emise de un organism sunt, de
obicei, utile emifdtomlui lor: atragerea partenerului sexral, respingerea unui
duqman san sefilnaliz.area apropierii acestuia prin semnale de alarm5", marcarea
teritoriului, preznnla hranei etc. Uneori emiterea acestor semnale poate spori
riscurile emi[5.torului, atrd"gAncl aten{ia rdpitorilor. in al doilea caz, al
semnalelor neinten[ionate - ca de pilda urmele provenite din activitatea unor
animale (poteci, vDuini, cuiburi, locuri de scdrpinat, zgomote, mirosuri - de
pild5 urin5") care trS.deazA prez,en\a prdzii sau a r5pitomlui (mirosul emis de
scoarfa arborilor atrage lnsecte dlofage) * semnalele emise pot fi indiferente
sau, de cele mai multe ori, dS.undtoare emitentului, sporindu-i riscurile-
Tfebuie _tinut seama gi de faptul cd numeroase serutale recep-tionate de
vieluitoare pot proveni $i din surse nebiologice: miqcS"rile aerului, vibraliile apei,
mirosul acesteia, presiunea, chimlsmul apei qi aI solului, zgomote, variafii ale
temperaturii, reperele geografice in cazul migraliei unor animale, liniiie
c6.rnpului magnetlc al Pd.mdntului, mirosul incendiilor naturale etc" Aceste
semna-le pot semnifica fie situafii periculoase, fie condilii favorabile sau, in
unele imprejur5.ri, concomitent qi unele qi altele' De pild5", am vdzut cum in
timpul incendiilor din savana africanS, stArcul de cireadS" (Bubulcus iltis)
pr""n* gi alte pdsiri, se avdntau prin fum qi prtntre fl5c5ri dup5 insectele
stArnite de foc.

4.1.1. Funcfiile comrulicafiilor

Comunicaliile fiind o de seam6 a vie-tii sociale, indeplinesc

componentS"
variate qi importante func(ii at6.t in plan individual cAt qi in relaliile
intraspecifice (intrapopula{ionale) qi interspecifice'

91
 Intraspecific comunicafiile permit: atragerea intre indivizi in vederea
reproducerii; interacfiunea intre p5"rin!i qi descendenli ca qi rela{ii intre
membrii grrp5rii; pS.strarea distan-tei interindividuale; cd.utarea tsanei;
sincronizarea unor st5"ri fiziologice qi comporamentale importante" ca
reproducere, migrafii.
Comunica[iile interindividuale reprezintd qi un mecanism esenfial al
reglerii densitS.{ii populafiei, in general al homeostaziei populafiei.
Interspecific, comunicafiile au un rol deosebit in homeost-azia
ecosistemuiui, deoarece contribuie la corelarea activitSfilor speciilor
componente, deci coadaptarea qi coevolufia lor.

4.1.2" Eficienfa comunlcafiitor

Eficienla comunicatiilor depinde de diferiti factori dintre care menfion6m:

structura teritoriului, resursele acestuia qi natura semanalelor. in principiu cu
cAt resursele teritoriului (hran5, adiposturi, locuri de cuibd.rit, materiale
necesare construlrii cuiburilor, posibilitd[i de constmire a vizuinilor) sunt mai
bogate, cu atAt un animal, o familie sau o grupare, va necesita un teritoriu
mai mic, ceea ce va duce qi la cregterea eficienfei comunicatiilor. Deasemenea,
un teritoriu mai accidentat (relief variat, vegetatie diversd) prezintA o mai mare
diversitate de conditii, dar poate prezenta qi dificult5[i in comunicare cu vecinii
conspecifici sau cu alte specii, dificultd,{i ce pot fi depdgite prin semnale de o
anumit5 natur5., dupi cum vom vedea mai departe.
in aceast5 parte a c5rfii, consacratS. evolufiei populaliei 9i retafiilor
intraspecifice, in mod necesar ne vom ocupa de comunicaliile intraspecifice, ca
mijloc important al acestor relafii. Tfebuie subliniat cd despdr[irea
comunica{iiior intraspecifice de cele interspecifice este intr-o bund mdsurd.
forfatd pi artificiald", deoarece, dupi cum vorn vedea mai departe, in multe
impreJurdri, comunicafiile intraspecifice au qi lmplicafii interspecifice qi invers.
De pildA, feromoni se>ruali, foarte specifici, produqi cle femelele unor insecte
(bondari etc.) sunt produqi qi de unele specii de orchidee, dar cu funcfie
interspecificd - atrag masculii insectelor respective ce produc polenizarea florilor
sau in unele cazrrri, semnale de alt5. natur5 - ca de exemplu semnale sonore
(stridulafii) emise de unele insecte (de obicei masculi) pentm a atrae femelele,
atrag in acelagi timp 9i duqmanii.
Totuqi, {inAnd seama de rolul important al comunicafiilor interspecifice in
organizarea Ei funcdionarea ecosistemelor, le vom trata in partea consacratg
acestui nivel de organizare.
Vieluitoarele folosesc mai multe canale (mijloace) de comunicare, de naturi
diferite.

1. Canalul chirnic reprezintd cea mai veche gi mai rd"sp6nditd" cale de

comunicare- Ea e folositd de cele mai diferite grrpe de organisme, de la
monocelulare p6.nA la rnamifere"
Principalele calitdli ale acestul canal de comunicare constau in faptul
c5. substan-tele chimice volatile se pot r5spandi pe mari distan-te (datoritA

92
 curentilor aemlui sau apei), pot depS"qt cele mai variate oLrstacole,
acfioneazS"in concentra{ii foarte mici, pot transmite o mare dlversitate de
informafii foarte specifice, precis finalizate, care se adreseazd la doud.
organe de sim{ - mirosul qi $ustul. Un dezavant .i al acestui canal de
comunicare constd in dificultatea der a localiza sursa substanfelor
respectlve: gradlentul de concentrare a substan{ei ce poate fi folosit ca
orientare, poate fi adesea perturbat de migc5rile mediului.
Specificltatea acfiunii se realizeazA pe doud cii diferite: pe de o parte
prin structura chlmicd foarte caractertsticS" a substanfei respective,
stmcturd ce trebule s5" fie compatibili cu stmctura receptomlui, iar pe
de altA parte specificitatea se poate reallza" printr-un amestec de substanfe
relativ nespecifice, in care caz specificitatea este realizatA prin proporlia
componentelor amestecului (H6lldobler, 1984).
Din punct de vedere func{ional sunt trei mari categorii de substanfe
folosite de diferite viefultoare, ca purtdtoare de inforlnafie in procesul de
comunicare: feromoni, allomoni qi kairomoni- Subliniem ci imp6r-tirea
este pur funcfionati gi nu structural5, pentru cd in multe imprejurdri o
aceeaqi substanfd (strrctur6) poate indeplini roluri diferite in funclie de
concentra{ia ei- De obicei ac{iunea acestor sub-stsn16 este foarte specificd..
Aici ne vorn opri doar asupra" feromonllor, urmand ca de allomoni si
kairomonl s5" ne ocupS.m in cadml relafiilor interspecifice.
Feromonil sunt substanfe cu acliune speciflcd asupra indivizilor
conslrcifici, determinAnd stdri fiziologice, emotionale, comportamente
caracteristice. Din punct de vedere chimic feromonii pot fi repreznntati prin
substan-te diferite - terpenoizi, sterolzi, acizi organlci, a]dehide, alcooli etc.
Feromonii animalelor terestre trebuie si aibd un anumit grad de
volatilltate, deci o greutate moleculard. nu prea mare. De obicei este sub
3OO. Feromonii acfioneazd la concentra[ii foarte mici, de pildd bombicolul
- feromon se>mal al fluturelui de rnS.tase (Bombix mon) produs de femeld. -
este eficient (atrage masculi) in concentra{ii de Sxlo-ts in 1cm3 de aer
(cam 1OO molecule/ml de aer). in prezent se cunoaqte stmctura chilmicS. a
numeroql feromoni ce sunt obfinufi pe cale slntetic5 qi folosi-ti in
manipularea populaliilor, mai ales a insectelor ddunAtoare.
Formula chimicd a bombicolului:
HO - CF{, - (CHr)* - (CH = CH - CH = CHz)z - CH,
l,a organismele acvatice, feromonii sunt mai pufin volatili, pot avea
greutate moleculard mai mare decAt la organismele terestre.
Dup5" funclia indeplinit5 se disting diferite categoril de feromoni:
o feromoni sernrali - de obicei provenifi de la femele. Au ac[iune
atractant5 asupftI masculilor. Pot avea rol afrodisiac, stimuleazE
activitatea sexral5., permit recunoaqterea conspecificilor;
r feromoni de alanrri;
. ferononi de urrri (marcheazS. dmmrn parcurs - mai ales la
furnici - dup5, care se ghideazd alti indivizi, spre locul de hrane);
o feromoni de agregare;
o feromoni de marcare a teritoriulul.

93
 Rolui feromonilor este foarte impor[ant: reprezintS" un factor esen[ial
integrativ aI popula-tiei, al organizdrii acesteia, al vie{ii sociale gi a
integrS.rii populafiei in ecosistem.
Caracteml finalizat al semnalelor chimice este dovedit la numeroase
microorganisme. Astfel, la mucegaiul acvatic Allomyces (fungi) sirenina
reprezintd. feromonul sexual. Celulele de Saccharomyces cereuisiae
(drojdia de bere) iqi aleg partenerul de conjugare in funcfie de taria
semnalului feromonal al partenemlui (Jackson qi Harfwell, lggo). s-a
dovedit cd. la dou5" specii de amoebe {DiclTrostetium mucoroides qi
Polysphondilium vlolaceuml ce ttdiesc in sol amestecate, hranindu-se cu
bacterii, cand hrana se impulineazd se produce separa-rea speciilor, indivizii
fiecdrei specii se agrege, fisztoneazA, formdnd un organism pluricelular.
intregul proces se datoreazS. unor mesagerl chimici din grupul acrazinelor,
flecare specie avAnd propria ei acrazinS" (Bonner, lgSB).
La o alt5" amoebd, Dlc$rostelium dlscoldeum, s-? constatat cd, o
proteind eliminatA in mediu cAnd hrana devine insuficientS. la o anumitd
concentra{ie, determind agregarea amoebelor gi diferenfierea lor cu
formarea de spori. Substanla chimicS. secretatd este indicatoare a
densititii qi permite coordonarea dezvoltArii celuielor amoebiene (yuen gi
Gomer, 1994).

2. CanaIuI acustic. Pe lAngd o important6 insuqlre comund. cu semnalele

chimice - capacitatea de a depdqi obstacole - canalul sonic are o serie de
lnsuqiri noi: viteza mart de r5"sp6"ndire, durata controlati a semnalelor,
stingerea lor rapidd., ceea ce permite producerea unor succesiuni de
semnale ce nu se suprapun, rru interfereazS.. Totodati ele pot diferi
printr-o serie de calitSg - duratd", tdrie, claritate, frecventr etc. - cu alte
cuvinte pot fl modulate de emifdtor, codificdnd o insemnatA cantitate de
informa-tie. Sunetele emise permit localizarea emitd"toruiui, de cdtre
receptor, ceea ce poate fi un avantaj inlesnind relalii intraspecifice, dar
qi un dezavantaj, putAnd atrage duqmanii.
Din punct de vedere al mecanismelor de producere a sunetelor, o
categorie aparte este reprezentalA de sunetele produse de vertebratele cu
p15m6"ni - de la amfibieni la mamifere.
Controlul sunetelor vocalizate, al calitS"filor acestora, secvenfializ.area
lor permit creqterea cantitS"{ii de informafie transmisd. qi a eficientei
acesteia. De pild5, multe maimufe prin anumite sirnete anunlr nu
numai apropierea unui duqman, dar qi cine este acest dugman - un
qarpe sau un mamifer camivor"
Semnalizarea sonorE" este dezvoltatd qi Ia mamiferele cu via{d strict
acvatici - cetacee. De pildd beluga, (Delphinapterus leuces, fam.
Delphinidae) (a nu se confunda cu morunul din Marea caspicd, un peqte
sturion - I{uso huso - denumit qi el belugS") produce o mare varietate de
semnale sonice, folosite, dup5" pdrerea specialigtilor in cetacee, pentm
organizarea grupdrilor precum qi pentn: hrS.nirea, ingriJirea qi educarea
puilor (Norris, 1994).

94
 De altfel, delfinii folosesc qi ultrasunete in sistemul sonar, atAt in
recunoagterea ql $ruparea conspecificilor, a partenerilor sexuali, cAt qi
pentm detectarea gi recunoaqterea prlzii.
Unele vertebrate qi foarte multe nevertebrate folosesc alte mijloace de
producere a sunetelor audibile sau nu pentm urechea umand qi chiar
pentm alte specii decAt emifd"torul. Unul dintre cele mai rd"spAndite
mecanisme de producere a unor semnale vlbrafionale il reprezintd.
lovirea, cu diferite frecvenfe, a unul substrat sau prin frecarea intre ele
a unor pe{i ale corpului (stridulatii). Primul miiloc il folosesc de pildd
ciocanitorile, castoml (loveqte apa cu coada lui), specii de broaqte
folosesc Ai ele perculia pentru a produce sunete. Dintre nevertebrate -
termitele igi alarmeazd conspecificii adunAndu-se in grup gi lovind ritmic
solul cu capul, la fel fac unele coleoptere (dlntre Scarabreidae); Geridele
(ord. Heteroptera) lovesc suprafa{a apei cu picioarele anterioare,
provoc6.nd uqoare valuri - semnal in chemarea partenerului de
imperechere, furnicile comunicS prin lovirea substratului, ca de altfel gi
rnulte alte insecte.
Stridulafiile sunt folosite de numeroase specii de Orthoptere (greieri,
ccsagi, Ldcuste etc.), fltnd specifice.
La multe specii de insecte intAlnirea qi recunoagterea parteneriior
se>mali se produce prin sunete inaudibile, aga numite "c6.ntece
silen[ioase". La aceste specii de obicei dimorfismul sexual este foar[e
pufin dezvoltat. Partenerii se recunosc ca fiind conspecifici prin aceste
"cAntece", la foarte mic5" distanf5. Aceste semnale sonore inaudibile sunt
produse prin mecanisme diferite - fle prin lovirea aemlui cu aripile, cu
diverse secvenle temporale, fie pe cale vibra_tional5, prin substrat. Toate
aceste semnale sunt strict specifice, ele asigurd iz,olarea reproductivd, iar
diferen[a acestor "cantece" poate duce la o rapida specia[ie simpatricd".
Asemenea mijloace de comunicare prin "cdntece silenfioase" se cunoaqte
in prezent la peste 3O de familii din 13 ordine de insecte (Henry, l9g4l-
3. Canalul vizual. Semnalele ce se adreseazd ochiului - posed5. dou5"
insuEiri noi faf5" de cele chimice qi auditive. Prima constd in faptul cd se
transmit nurnai in linie dreaptd". Este o insugire avantajoasd qi in acelaqi
timp dezavantajoasd: pe de o parte permite identificarea emilStorului de
semnal dar pe de alta semnalul nu poate ocoll obstacolele qi deci poate
fi ugor oprit, prin relieful accidentat, vegetatie, cea{5", nori {migra{ia
pS"sdrilor).
Aparifia gi evolu{ia acestui canal de comunicalie a fost premiza qi
totodatS" consecinla dezvoltS,rii unei imense diversitS".ti a mijloacelor
folosite in comunicare, a dezvoltS-rii unor comportamente cu importante
implicafii lntra gi interspeciflce"
Formele ca qi culorile atAt ale plantelor (florile, fmctele mai ales) cAt
gi animalelor - au c5pS.tat semnificafia de semnal, la fei gestica, expresia
felei, a ochilor, dansurile nup{iale, posturile etc. au devenit mijloace de
comunicare. Mai mult, migcdrile, posturile au permis ritualizarea luptelor

95
 lntre masculi ia multe specii de animale, ducand la scdderea riscurilor
qi
a mortalittr{ii"
Caracteristicile vizuale au avut qi un rol important in evolulia
selecliei sexuale 9i a speciafiei"
in multe cazulrt se constati o corela{ie intre canale diferite de
comunicare. Astfel, la pd"sdri semnalizarea acustlci (cdntecul) este
asociatA cu un colorit mai modest, mai gters, dup[' cum Ia plante cu
flori viu colorate, mirosul este mai slab pronun{at sau ine>dstent (cel
pulin pentm sim-turile noastre)'
Canalul vizual de comunicare are un rol deosebit de important qi in
dezvoltarea rela[iilor interspecifice tv' 7'2)'

4. Canal'l tac6l este pufin rdspAndit, fiind folosit de insecte sociale - limbajul
antenelor - la albine, furnici, ca un mijloc de comunicare intraspecifi-cd-.
Dintre vertebrate, este mai larg utilizat de speciile de pdsS"ri gi mamifere,
de obicei la speciile cu o viatd socialS. mai inchegati. ConstS, din
comportamentul de ingrijire a penelor intre conspecifici (ailopreening) sau
a pdrului (allogrooming). De obicei semnificS. ordinea in ierarhia sociald
cu toate implicaliile - ca accesul la hran5, imperechere etc.
*{<{<

Rolul comunicafiilor intraspecifice in orgar1jzarea qi funclionarea

populaliilor este important qi multiplu: creqterea eficienlel in apdrare' in
ci.utarea hranei, in cd"utarea qi uneori in constmirea de adS.posturi, cuiburi, in
intAlnirea partenerilor de reproducere qi in caracteml selectiv al imperecherilor,
in recunoa$rerea conspeclficilor gi chiar interindl'u'iduald, in ingrijirea qi
educarea progeniturii, in ap5rare. Prin toate aceste func(ii comunicarea
interspecific5 d.evine un factor de prim ordin in dezvoltarea integralitS.lii
populaliilor gi a speciilor, implicat in mod esenlial in izolarea lor reproductivd"'
in speciafia qi evolufia speciiior"
trvolufia comunlcatiilor se produce corelat cu evolufia filogenetic6 - cu
compledtatea morfo-flziologicd- a organismului, diversificarea ei gi in esen-tA,
corelat cu evolu.tia sistemului nervos qi a vielii sociale.
I-a gmpele cele mai primitive - procariote, eucariote monocelulare sau
coloniale, fungi - comunicarea intraspecificd- se produce pe un sin$ur canal -
cel chimic, prin produse ale metabolismului lichlde sau gazoase, care" in iipsa
organelor de simt respective (mirosul, gustul) sunt percepute pe intreaga
suprafafd a corPului.
pe misura evolutlei formelor de via{5., mai ales dupA apari-tia animalelor
terestre, se dezvoltd- qi alte canale de comunicare. Aceasta nu duce la disparifia
canalului chimic, ci noile canale se adaugS. la ei, sporind eficienla
comunicaliilor. Probabil noile canaie ce se adaugd Ia cel chimic sunt acustic Si
optic - apdrute odat5 cu aparilia insectelor, cunoscute din Devonian acum
*
aproximativ 4Oo milioane ani. in orrce caz othopterele - cu stridulaliile lor -
sunt cunoscute d.in Carbonifer (acum aproximativ 350 milioane ani)- Se pare cA
acesta a forst primul cAntec aI dragostei ce a rSsunat pe PdmAnt'

96
--.-?-

Nici unui din canaleie de cornunicafie odatA apdrut, nu dispare irr

:rocesul evolufiei, ci se suprapune, evolueazi. concomitent qi coreiat cu
iezvoltarea sistemului nervos, a activit5lii psihice. Evolu{ia comunica{iilor se
:roduce, in esen{A, pe dou5. cdi principale.
Pe de o parte prin diversificarea informatiei transmise pe acelaqi canal. I)e
pild5, pe canalul chimic se diversificd stmctura compuqilor chimici, a
emestecului de compuqi qi totodatd se diversifici informafia transmisS,
leterminAnd diversificarea proceselor pe care le contr-oleaz5". Un exemplu il
:eprezlnti diversiflcarea feromonilotr sau evolulia qi diversificarea semnalelor
sonore de la stridulalii, percudii etc", pAn5. ia vocalizarea de la amfibii, pds5.ni,
:narnifere. Mai rnult, in timp ce la insecte semnalizarea este \dzibil deterrninatd"
{enetic, practic lipsit5" de creativitate, la vertebratele superioare, determinismul
genetic este completat prin experien{a individuaiA, comunicarea devine mult
nai maleabiiS, mai bogatd in informafie, mai eficientd".
Pe de altS parte, eficienla informafionald. a comunica]iilor sporeqte prin
lolosirea concomitentd a mai multor canale, care nu numai cd. sporesc
siguranfa in transmiterea informafiei prin redundanlA, dar imLtogd-tesc
continu[ui informafional al mesajelor. De pi1d5, mesajul chimic, asociat cu cel
acustic qi optic permit recunoagterea emitltomlui. aprecierea distantei,
iocalir,area lui si evaluarea calitS"filor lui.
Mai mult, pe mesura evolu{iei strategiei de reproducere de la r la K (v.
3.1 gi 3.3) se dezvolt5 un nou conlinut informa-tional al tuturor canalelor
continutul menit se asigure comunicarea complexS. intre pdrinli qi descendenli.

4.2. Cornportanentul social

Comportamentul sociai constA ln interacfiuni temporare sau perrnanente
intre indivizi sau grupiri de indivizi, de obicei conspecifici (in unele cazuri 9i
heterclspecifici), interacfiuni decisive in determinarea stmcturii qi orga.niz,6rii
spadio-ternporale a gmpd.rilor, a populafiei, in condi{iile date ale ecosistemului
respactiv. Este r:n factor de prim ordin in men{inerea populafiei in ecosistemul ei.
Esenla comportarnentului sclcial realtze'azd, qi men{ine un compromis lntre
cele douS tendinle pe cAt de firegti pe atAt de contradictorii: tendin[a de
sc6dere sau chiar evitare a competitiei qi tendin{a de gmpare, de cooperare
intre conspecifici (v. 3.6.2.).
Prima din cele dou5" tendin[e - evitarea competitiei, se realizeazS. prin
spa{ierea" distan[area interindividualS", interfamilialS" sau/gi intergmpald, prin
ocuparea qi menfinerea unui teritoriu. Tritoriul poate fi indivrdual, familial sau
al unor grrpiri mai complexe. Interacfiunile se desfl[qoard prin diferite mijloace
de cornunica!.ii"
Din punct de vedere al originii se disting douA categorii de grupdri sociale"
prima" aQa numiti grupare tamiliEli are la bazd- familia. in cazul cAnd
clescendentii nu se despart de p5"rin!i, num6ml membrilor gmpului crepte, in
urrna cumulS.rii mai multor generafii. Pe aceastS" cale se dezvoltS. organizarea
insecteior sociale (furnici, albine, viespi, termite), clanuri ale unor carnivore, ca
hienele, cdinii sdlbatici, lupii, grupdri ale leilor, stoiuri ale unor pS"sdri

97
(galinacee qi altele). in toate aceste caz:ul..i, viata socialS este organizatS. prin
dezvoltarea unor anumite rela[ii dintre diferite categorli de indivizi componenfi.
La nevertebrate, cea mai complexd organizare o au insectele sociale. in
coloniile lor, care de fapt reprenntl familii, indivizii componenfi constitue de
obicei caste diferite, avAnd functii diferite; indivizii dln diferite caste adesea,au
trdsd.turi modologice, fiziologlce caracteristlce castel date. Controlul efectivului
castelor (deci proporfiile numerice ale castelor) este efectuat mai ales pe cale
chimicS, prin feromoni produqi de "regind" (matc5"), a-l c5"rei rol esen{ial este
producfia de ou5.. Cand mS.rimea coloniei ajunge Ia o limite, se produce
emigrarea qi intemeierea de noi colonii. Numdtrl organismelor dintr-o colonie
este foarte variat - de la cAteva zecl sau sute, la o familie de albine, Ia
milioane de indivizi, la unele furnici sau termite.
[,a societSlile de tip familial ale vertebratelor, se stabileqte o anumitS.
strrctur6 ierarhicl. De obicei existS. un conduc5.tor (leader) al grupdrii - rol
dob6ndit de cele mai multe ori prin confruntarea directd cu rivalii. Apoi
urmeazd ierarhia v6"rstelor, flacare clasi de vArstd avAnd anumite
comportamente in cadrul grupdAi, anumite "drepturl""
De fapt este un sistem de reglare a efectivului. In primul rdnd este
asiguratS" existenla reproducS"torilor, apoi, dacd hrana este destuld, urmeaz,E
tineretul. Dac5. hrana e pufind. - descendenfii se pot dispersa, sau se hrd.nesc
mai prost, sunt supusJ mai muitor riscuri, cresJe rata morlalitS"fli lor. Efectivul se
men-tine Ar Umitele impuse de condifii, in primui r6nd de resursele de hran5.
Ia mamifere - ca hienele, c6lnii sS.lbatici etc. - toti membrii clanului
colaboreazS. la procurarea hranei (vAndtoare). Ia ingrijirea si apdrarea puilor, la
hrdnirea gi educarea lor.
A doua cale de formare a gmpdrilor sociale este calea 'parasociali"
const6.nd in formarea qi organlzarea unor gmperi sociale din animale
conspeciflce provenind din famtlii diferite, deci neinrudite direct intre ele.
Organizarea acestor grupdri este de obicei mai slab5". Aceste "societAfi" sunt
deschise asocierii altor indivizi, deci r"lnor imigranli. Asemenea asocieri gesim la
elefanfi, la multe copitate , la pdsd.ri. De ceie mai multe ori existd un
conducdtor al grupului; la unele specii ap6rarea se produce in grup (caii), dupd
cum la unele specii gi protecfia puilor se face in comun.
Adesea, mai ales la ierbivorele mari - antilope, zebre - turmele pot
cuprinde specii diferite. Cu cAt gruparea este mai mare, mai compactS, cu atAt
apirarea contra carnivorelor este mai eficientd".
Prezerfiarea de mai sus, de altfel foarte sumar5., poate crea impresia c5"
evolulia socialitS.$i la nevertebrate reprezintd o linie evolutivd ce se continud cu
cea a evolufiei socialitSlii la vertebrate. Aceasti impresie este fals5", pentru c5.
in realitate este vorba de doul linii evolutive divergente. Orgarrtz,area sociaiS. a
nevertebratelor (mai ales este vorba de insectele sociale la care acestd
organizare este cea mai perfec-tionat5.) este realizalA pe alte principii decAt
organizarea socialS" a vertebratelor. DupE cum vom vedea mai departe aceastS.
deosebire principialS" iqi are cauzele ai obiective.
Insectele sunt cel mai numeros grup de animale - aproape I.OOO.OOO
specil cunoscute qi se considerS, cd mai multe sunt necunoscute. Dar
dimensiunile insectelor sunt cuprinse intre frac{iuni de milimetm - pAnd peste

98
 3ocm. De ce nu sunt insecte mult mai mari qi care sunt consecinfele acestui
fenomen? Cauz,a principalS o reprezintS constring;erile morfo-fiziologice:
scheletul ex[ern chitinos, rigid, sistemul respirator trahean foarle eficient Ia
dimensiuni rnici este qi el incompatibil cu dimensiuni mari ale corpului. Dar
talia mici nu permite nici dezvoltarea sistemului nervos, a creierrlui si deci
iimiteazS" drastic dezvoltarea inteligentei. La vertebrate nu erdstd aceste
constr6ngeri morfo-fiziologice gi ca urrnare la ele atdt talia cAt qi dimensiunile
creiemlui pot cregte, ceea ce permite qi dezvoltarea inteligenfei.
Pentm a urmS"ri cele dou5 linii evolutive s5" vedem mai de aproape modul
de organizare a societSfilor de insecte. Organizarea socialS" cea mai avansati
apare la dou5. ordine de lnsecte: Isoptera - un ordin primitiv, apropiat
filogenetic de Orthoptera, cunoscute din Carbonifer qi din care fac parte
termitele cu o argarrtz,are socialS dintre cele mai complexe, celS,lalt ordin fiind
Hymenoptera, qi din care fac par[e trei gmpe de insecte cu viafd social5
dezvoltatd - furnicile, albinele qi viespile.
Tfd"sdtura comun5 a organizdrii sociale la toate cele patru grupe de
insecte constS. in faptul cd viata sociald se bazeaz:i" pe existen{a castelor
(categorii de indivizi) specializate pentru indeplinirea diferitelor activitifi
necesare e*stenfei coioniei (familiei), fenomen denumit polietism.
Polietismul poate fi de castd" si temporar. [n primul caz indivizii din caste
diferite sunt specializali in anumite activitd.ti pe care Ie efectueazS toatd viata.
in cazul termitelor, la care existi mai multe caste: femela reproducdtoare, a
cdrei activitate constA in producerea de ou5, qi care are ovare hipertrofiate,
femela ajungAnd aproape la 15cm lungime" qi un mascul rnuit mai mic; casta
lucrS.torilor nearipa{i, sterili - pot fi lucrdtori mari gi lucrdtori mici - este casta
cea mai numeroas5, ai cdrei membrii indeplinesc toate muncile - hrEnesc
"regina", ingrijesc ou5fe, larvele, pregdtesc hrana; casta soldafilor (pot {i qi ei
mari qi mici), care ap5rd colonia. Castele sunt categorii rigide, fdrd treceri de
la una la alta. La unele termite existS qi polietism temporar, care constd intr*o
succesiune de activit5ti diferite, in funclie de vArsta indivizilor - deci acelaqi
individ pe mdsurd ce avanseazd" in vArstS" indeplineqte activitSg diferite. La
albinele sociale existd de obicei o femeld ("regind", matc5"), albinele lucrd"toare
(femele sterile) qi masculi (trantori) care apar temporar qi mor dupd
imperechere. Polietismul temporar aici constS" in faptul ci iucr5toarele
indeplinesc diferite activitSli, intr-o anumitS" succesiune, in funclie de v6"rsta
indivizilor.
La furnici, familia cuprinde una sau, in unele cazrrri, mai multe "regine",
masculi aripa{i care rnor indatS" dupd reproducere, femele aripate - fondatoare
de noi familii (furnicare), casta lucritoarelor (femele sterile) - la care polietismul
poate fi de castd. (morfologic) sau temporar qi care indeplinesc toate activitS"[ile
din furnicar - procurarea hranei, constmirea furnicanilui, hrS.nirea reginei etc.
qi casta soldafilor - specia-liza{i in ap5"rare.
Din aceastd succintd prezentare se vede cd trdsd"tura esenlial5" qi
caracteristicS" a societ5[ilor evoluate ale insectelor este organia"rea lor in caste.
Wiison, fondatoml sociobiologiei (1975) ql mare cunoscltor al insectelor sociale
(1971, 1990) afirmd, c5, in cadrul ordinului Hymenoptera organizarea social6 a
apirrt independent de 11 ori, la care se adaugS. cea a termitelor - dintr-un

99
ordin (Isoptera) mult mai primitiv, foar[e depSrtat filogenetlc de Hymenoptera"qi in
Se pune intrebarea curn se face c5. in familii diferite ale Hymenopterelor
ordine depirtate filogenetlc, evolufia sociald a mers pe acelaqi drum al
-
castelor - cu mlci varialiuni? Rd"spunsul, credem, consta in faptul
c5. baza de
plecare a constat in aceleaqi premize (gi totodatd constrf,ngeri) morfo-fiziologice'
practic, de la bun inceput au exclus alte directii" calitativ diferite ale
".r*
evoluliei sociale.
Organizarea castelor, proporliile numerice, activitd"file desfS.gurate sunt
controlate sj coordonate prin sisteme de comunicare intre care rolul hot5rator
il are comunicarea chimicd" qi diferen.tierea calit5$l hranei pentru"totalitatea
creqterea
Iarvelor (deci tot calea chimici). Dupd" cum spune Wilson (1993)
dovezilor actuale arati c5" feromonii joac5" rolul central in orgar|i?f.rea
societd.filor de insecte-. Comunicarea qi coordonarea chimicd sunt fenomene de
masi, care se tuturor indivizilor unei caste. IndivDii sunt
adreseazS.
depersonalizatJ. Dovada consti in faptul c5, la insectele sociale nu existi
recunoaqtere individualS. ci numai a apartenen{ei la familie qi la casta
respectivd. Interesant cd la peqti (vertebratele cele mai primitive) mirosui
permite nu numai recunoaqterea speciei sau a populaliei date ci chiar o
recunoaqtere individualS (Stacey et al', 1986)'
in concluzle se poate spune cd societd[ile de insecte sunt niqte sisteme cu
orgarrlz:.re rigide, cu capacitatea creativd. mult redusi, a-lcltuit.e din caste
compuse la rndul lor din organisme individuale practic depersonalizate, cu un
extrem de redus grad de libertate individualS., a c5.ror intreagd viatd gi
activitate sunt controlate chimic qi puse doar in slujba coloniei (familiei) din
care face parte, mergand pAnA Ia autosacrificare (albine lucrStoare, soldali etc-).
Se vede cE nici kamikaze (piloti sinucigaqi) nu au fost inventati de
Oameni ci cu multe milioane de ani inaintea lor de insectele sociaie"
intr-un cuv6.nt cea mai evoluatS. societate a insectelor poate fi asemuitS.
cu un fel de dictaturd chimic5..
Organizarea sociald a insectelor a reprer,entat un mare pas evolutiv: ea a
permis depS"qirea capacitS.lilor biologice ale organismelor individuale. A devenit
posibild apS,rarea contra numeroqilor duqmani, mult mai mari 9i mai puternici
decAt o insectd iznlatd., ca gi capturarea gi omorrea unor animale mult mai
mari decAt insectele respective, deci o alimentare calitativ mai bun5. Mai mult.
a devenit posibil controlul qi reglarea factorilor abiotici in interion-rl coloniei
(reglarea temperaturii, a umidit5.{ii, a aerisirii), in as.a fel incat colonia ca
intreg a devenit un sistem homeostatic-
Faptul cd organl?area soclald a insectelor a ap6mt in mod independent de
mai multe ori in cursul evolu[iei insectelor gi mai ales faptul cE" orgar}jzarea de
acelaqi tip (caste rigide, controlate de "regin5" preponderent pe cale chimicd) a
ap5.mt la ordine atAt de indepS"rtate intre ele ca isopterele gi himenopterele, ne
duce Ia concluzia cd acesta a fost unicul drum posibil al evolufiei soeiale a
insectelor, determlnat de constr6"ngeriie morfo-fiziologice tipice ale acestui $rl.p
de animale. Organizarea social5., cAt de perfectd pare ea, reprezintS. un drum
inchis al evolufiei sociale a acestui grrp de nevertebrate, neschimbat de sute
de milioane de ani.

100
 cu totul alta este calea evolutivi a socialitifii
de constrdngeri morfo_fiziologice, limitante Ia vertebrate. Eliberarea
ale
scheretului intern" a respiraiiei pulmonare
cre$terea taliei' dezvoltarea creienrlui,
a
*"r-JiT:il"HX,?,
inteligenfei,
:H"ffi::il;;
gradul de libertate al organismelor a creativitafii. A sporit
indlviduale, de independenfa
Dezvoltarea individualitalii la animalele individuald.
cele mai evoluate - pd.siri,
permite alegerea leaderului prin confruntarea mamifere -
clirectS dintre rivali. societSfile
structureazd ierarhlc, dar cu o organizare se
sociald labil5, creativS, ln ca-re
important il au calitSfiie individu-al" qi oro"**,rt de invdfare a puilor, un rol
a-le prin imitarea comportamentului ". mai
adulqiior, celor cu mai *rrit" e4perien@.
devenit posibild diversificarea practic
nellmitati a ceiloi- evolutive areA
fapt pe care-r vom ilustra cu cdteva
::ffi[1T*.verrebratelor, exemple
in seria vertebratelor elementele socialltafii
in toatd" complexitatea lor, ci pe mSsura nu apar de la inceput (pegti)
elemente noi, apari{tei gruperor evoruate,
tot mai complexe ale organizdrii apar
Dar chiar de la pesti apare o anumita sociale.
socialitd"{ii' car:acteristica generard diversificare a cailor evolutive ale
a peqtilor este- via-ta tn grupuri, care
rdpitori (ex.: gtiuca) este legatd. doai la peqtii
Oe perfoada de reproducere, pe
speciile a$a-zise paqnice stolurile ,pr.rirrtd cdnd la
o regul5". DupS defintfia
Radacov (1973) (citat din Wilson,
l99B) un stol este ..un grup temporar lui
indivizi' de obicei din aceeagl specie, to{i de
ciclului viefii, care menfin in mod activ sau rnajoritatea fiind in aceeaq I faza a
pot manifesta in orice moment, ac.tiunicontactui mutual qi care manifestd sau
organizate care, de regurd. sunt
biologic pentru to{i membrii gn-rpului., (p. utile
peqtii teleosteeni' in cursul dezvoltarit nAZ,l. Vasnefov (19Sg) a ar,Atat cd
l,or posiemnrionare parcurg mai
faze avdnd caracteristici morfologice, multe
la pl5ticd au fost identificate 1l fazn, -fiziologice, eto-ecologice proprti. De p'dd",
caracteristice - forma capurui, aripioarele,fL"* avAnd traGturi morfologice
intestinului, ferul de hrand., mSrimea forma qi poziria gur1, morfologia
corpurui, durata fazei respective.
Durata fazeror dezvortdrii puietului nu
tpitorilor" faznle sunt pa-rcurse mai repede, este constanta: rn prezenfa
astfel popula{ia scapd mai reprede de cregterea taliei este accereratd,
p.*i r.r"" rd"pitorilor (Nikolsld, 1gb6)
truietui av6nd hrana diferitS. ae a adul!ilor,
adul{ii respectivi' in felul acesta evitand nu se afld. in acelagi loc cu
canibalismur. stolul se comportd ca
lntreg' to{i mernbrii lui miqcdndu-se la un
unison. Ma-ta in stolul compact oferd
serie de avantaje: evitarea prdddtorllor,
prin faptul c5. acegtia sunt observatio
din timp cet pu{in de unii indivizi, ceea ce
prompt' evitand dugmanul; in acelaEi face ca intreg stolul sa
fagneascd
timp este facilibte gdstrea hranei, iar la
adul{i - stolur inlesneqte reproducerea ql
heterozigotia.
in stoluri nu se constatd weo dominan{d, iu
exstd un reader, nu efistd,
qi nici teritoria]itate. Dar nici la pesti
;#f"J[?;;rarnica acesta nu este un
Grija de descenden{i la cele
In"i multe specii este slab dezvoltatd: la
speciile pelagiale - icrele sunt abandonate
icrele pe un substrat - acesta in voia soartei; la speciile ce depun
este ares in aqa fel ca icrere sd nu
fie

101
impotmolite qi puietul eclozat s5. gdseascS. hrana potrlvitd". Dar la o serie de
specii se constatd Ei o griJd mai activi (v' 3'5'1)'
La amfibii, in cele mal multe famtlii, atAt de urodele c6t qi de anure'
teritorialitatea este bine pronun{ata. l-a anure, rivalii sunt aver[izafi fie sonor'
fi.e vpual prin etalarea unor pdrli viu colorate ale corpului. La unele specii
teritoriul e apS.rar prin confmntare directd a masculilor-
Sistemul de comunicare al broaqtelor este elaborat - fie sonor, fie prln
perculie. A,socieri de mari proporfii au loc in tlmpul reproducerii, pe anumite
arii alese in acest scop qi unde se aud adevdrate coruri sincronizate ale
masculilor.
GriJa de descendenfi, generale a anurelor de evadare din
in urrna tendinfei
mediul acvatic gi deci de parcurgere a fazelor de dezvoltare in mediul terestru
(cauza" ff.ind presiunea harpacticd intensS. in apele unde-qi depun oud"le) este
extraordinar de diversificatd, de la abandonarea aud.lor la voia intarnplS.rii, pAn5.
la parcurgerea metamorfozei in stomacul mamei (v' 3'5'1)'
La reptile fenomene de socialitate sunt mai pulin cunoscute, dar se pare
ci" nu inregistreazA, vn prea mare progres fafA de anure. Multe specii duc via!5
solitarg qi agregerl de diferite dimensiuni se prnduc doar in perioada de
reproducere (ex.: ger-oii). TlnAnd seama cd o bund" parte a reptilelor actuale
sunt specii carnivore e flreasci dezvoltarea teritorialitdlii in diferite forme. I-a.
unele specii apdrarea teritoriului are loc numai in perioada de reproducere
(Iguanidae). Dupd cum remarcd Wilson sistemul de dominanlA este doar o
uqoarS. modificare a teritorianteUi.
Gnja fap de descendenfi deqi are forme variate" este relativ slab
dezvoltat5. MaJoritatea speciilor igi ingroapi oudle, dupd care nu se mai ocup6
de ele (broaqte festoase). ExistS. insd gi specii la care femela pdznste cuibul cu
ou5 depuse (unii qerpi, crocodilienii)-
Odatd cu trecerea Ia homeoterme, constatim o adeviratS. expiozie a
diversitd"lii elementelor gi cdilor de dezvoltare a socialitS.$i.
NeputAnd examina aici mai in detaliu acestefenomene, in cele ce urmeazS.
le vom prezenta foarte schematic, spre a scoate in eviden!5" diversitatea qi
complexitatea lor cresc6ndd, sernnificative pentru evolu[ia modelelor de
orgardz:;re a vie{ii soclale a populaliilor.
La pisiri, sistemul comunica[iilor intra qi interspecifice constd din mai
multe modalitafl, intre care predomind semnalizarea sonord qi cea vizuald.
Semnalele sonore sunt caracteristice fiec5.rei specii qi ctriar pot s5, difere intre
popula-gile aceleiaqi specli, devenind un factor de wolare reproductivS".
Semanalele emise de o specie, diferS dup6 func[ia pe care o indeplinesc:
ocupa-rea unui teritoriu, atragerea pertenemlui de imperechere, alarmarea
conspecificilor la apropierea unui duqman. Aceste dln urm5" semnale aJ:armeaz'l'
qi alte specii care inva{A semnifica{ia 1or. l,a. pdsdri nldifuge (la care puii pot
pdrd.si cuibul curAnd dup5, ecloziune), femela conduce puii prin semnale sonore,
iar puii ritAcifi piuie alarmafi, ceea ce atrage atenfia mamei. Comportamentul
de curtare este adesea inso{it gi de semnale sonore" Semnalizarea sonord este
mai dezvoltatA la pds5ri f5.r. colora{ie prea vie. Din contra, la cele cu penaj viu
colorat, predomtni semnalizarea viz:uald", cea sonord. este mult mai pu[in
deztrolt-at1. Curtarea qi rlvalitatea intre masculi in perioada de reproducere sunt

rcz
 inso{ite qi de comportamente, adesea ritualizate, caracteristice fiecdrei specii. in
unele agregeri conspecifice gi mai ales la cupluri monogame ale unor specii are
Ioc un comporbament caracteristic, constAnd in ingrijirea, aranjarea penelor
partenemlui (aJlopreening) (unele rd.pitoare, papagali 9i alte grupuri)- Func{ia
acestui mod de comunicare este cea de calmare, de potolire a agresivitdFi. in
unele cazrm allopreening-ul este qi iuterspecific. De ptld5 pasS.rea parazrt d,e
cuib Molothrtts ater din Amerlca de Nord etaleazA un comportament de
"invitare" la allopreening fa!5 de gazda in al cdrei cuitr depune oudle, astfel
calmAnd, inhiband agresivitatea gazdei fa{d de parazit
Teritorialitatea, la pisd"ri, spre deosebire de nevertebrate si chiar de
majoritatea vertebratelor poikiloterme, este un fenomen general. Esenfa
teritorialit5lii constd. in apS.rarea teritoriului. Respingerea intrugilor este
realirat5 in esen{5" pe douS c5.i principale - fie prin agresiune directd., fie prin
avertizare sonord, cu semrtlficalie generalS, semnalizAnd faptul ci teritoriul este
ocupat. MSrimea teritoriului apd.rat este foarte variatl la dif-erite specii, dupi
functia respectivului teritoriu in viala speciei date. Poate fi un teritoriu mare in
care are loc addpostirea, activitdlile legate de reproducere (curtarea,
imperecherea, cuibS.ritul) si procurarea hranei. P5.s5.rile, datoritS. ztro11lui pot
procura hra-na. de pe mari suprafefe.
Unele specli apdr5 doar teritoriul pe care au loc activitS.file d.e
reproducere. Locurile respective, de curtare qi reproducere sunt alese de
masculi qi acolo vin qi femelele (ex.: cocoEul de munte).
Pdsirile coloniale se mdrginesc la apdrarea doar a spa{iului din jurul
cuibului sau al coloniei. Din aceast5. categorie fac parte multe specii ce
cuibS.resc in colonii monospecifice (pesc6mqi, cormorani, pelicani, ciori) sau
polispecifice (colonii mixte de stArci, lopd.tari, -tiginuqi). in aceste colonii
amplasate pe insule stAncoase (pasdri marine), pe arbori (cormorani, ciori), in
desiquri de stuf (colonii mixte), frunzele plantelor plutitoare (pescS.mqi), pe
grindui sau plauri (pelicani) - fiecare pereche are cuibul ei distantat de aI
vecinilor qi apdrat, iar in loctlrile de inoptare fiecare pasdre are locul ei pe
care-l ap5"rd.
in general mdrimea teritoriului folosit pentm procurarea hranel depinde qi
de densitatea acesteia: cu cAt hrana este mai abundentA teritoriul apd"rat este
mai mlc. Dac5. hrana este pufind teritoriul folosit va fi mai mare, dar pan5" Ia
o anumitd limite cAnd energia cheltuitd" pentru c5utarea hranei devine mai
mare decAt cea dob6.nditd" din hr:ana g6sitd-
Fenomenul de dominant5 - const6.nd in prioritatea unor tndivizi in accesul
la hran5, imperechere, addpost etc. este dezvoltat sub diferite forme in grupul
pdsSrilor, dar o cercetare atenti qi mai completd aratd c5" existi doar la pufine
specii, intre care mai ale gdinile domestice sunt bine studiate.
intr-un cd,rd al acestor pS.sdri se stabileqte, prin ordine ierarhicS"
manifestatS" prin aqa numlta ordine a ciugulitului (v- 4.2) - cocoqul cel mai
puternic devine dominant (indivldul alfa) prin luptA cu rivalii qi are prioritate Ia
imperechere- Aceste comportamente qi organizarea ierarhicd ce rezultS. din ele
au un evident caracter adaptiv al populaliei, fiind o form5. de reglare a mSrimii
efectivului in func[ie de resursele gi condiliile mediului.

103
 dacS' locurile de cuibarit' de
Dac5" hrana (resurse) e indestulatoare,
indivizii gmpului - de la alfa ]a omega -
inoptare (conditii) sunt sufictente, to[i
vorputeasupraviefui,gnrpulvaprogresa,vacreqteefectivrri.DacSins6
vor supravielui indivizii de
resursele gi/sau conditiile nu sunt satisficS'toare
reproducerea normalS" gi deci
rang mai inatt (dominanfi), care vor asigura
vor trebui s5' emlgreze sau sd piar5"'
menlinerea gmpului (a populatiei), ceilalfi
I-a, alte specii dominanla se poate
manlfesta sub alte forme' La pdsS"ri ce
cuibarescincoloniitndiviziidominantlsuntprimiicare-gialegloculdecuibS"rit
qiinjunrlacestoraseinstaleazAtoatlcolonia,indivizilderanginferior{iind
a rangului' astfel
mai aproape de periferia coloniei, in ordinea descrescatoare
timp aceqtia sunt cei ce
fiind mai "*p,rqi pericolelor, dar in acelaqi de inoptare - la p5'sdrile la care
semnalizeaza pericolele. La fel la locurile
aceste locuri sunt altele decAt cele de hranS'
La multe specii aplrarea qi procurarea hranei se fac
in cooPerare intre
conspeciflci sau chiar intre specii diferite'
ciorile, r6"ndunelele, pescS.msji, multe paseriforme - fiind
alarmate la
apropierea unui rSpitor, il atacS in numS'r mare
qi reuqesc s5"-l alunge' Am
pelicani pe de o parte qi
menlionat mai lnainte cooperarea la hrdnire intre
cormoranl qi pescSmqi pe de alta'
ale actlvitSfilor legate
Deosebit de diversiflcate sunt elementele componente
incmcig5rilor qi a
de reprodueere, incep6.nd de Ia cuibSrit, p6n5. la stmctura
relaliilor conjugale. propriu' Dar la un
La toate speciile de pasd"ri, fiecare pereche are un cuib
numflrdespecii,ce-idreptpuline,cuiburile,adeseainnum5'rmare(pAndIa
c6.teva zeci sau chiar sute) sunt amplasate
sub un adapost comun' construit in
din ordinul
colaborare. Astfei les5torul-de-cotonie (Philetarius socius) un fel de acotrreriq
Paseriformes - Pisdrele) din Africa de Sud, construieqte
strdnse unul IAngS
comun sub care sunt amplasate cuiburile fi.ecdrei perech'i,
altul, agapte de ramurlle copacului. Un - alt exemplu este papagalul
d'in Arnerica de sud'
Myopsittacus monachus (ordinul Psittaciformes Papagali)
lacareznc|deperechiigiamenajeaz'd.cuiburilealS.turate,subadS,postulcomun
sa intrare' l-a
al desiqului de frunze gi ramuri, fiecare cuib av6nd propria pellcani' cormorani) o
pasarile aqa numite coloniale (specii diferite de pescamqi,
apropiate intre ele' f5"r5
colonie poate cuprinde sute sau mii de cuiburi, foarte (specii de
un addpost comin. Coloniile p:t fi monospeciflce sau heterospecifice
puilor este in mare
starci impreuna cu ugenuqi). In aceste colonii ecloziunea
rSpitorilor" Aceste
rnSsura sincronizata., ceea ce inlesnegte apS.rarea contra
forme de cuibarit reprezintA o extremd. Cealaltd extrem[
- la rnarea majoritate
apdrAnd
a speciilor - este reprezentatS. de cuiburi individuale' fiecare pereche
un anumit teritoriu necesar pentru hrana progeniturii' in
stnrctura imperecherilor, teoretic, conform legii Hardy-weinberg' se produc la
populalii se produce panmictic, adlcS imperecherile qi incmcigd'rile
incrucigare nu are
trh-pf".". in realitate qt mai ales la p5s5-ri, o asemenea qi deci
loc, deoarece, la toate speciile studiate are loc o seleclie sexuall intre indivizi
incmcigare selectiv[, ceea ce d,uce la predominarea incruciqS'rii
diferiti din punct de vedere genetic, care duce la creqterea diversitS.lii $enetice'
la heterozigotie.

104
 Sistemul relafiilor co4Jugale gi el este foarte diversificat la p5.sdri, ca de
attfei qi la mamifere.
Astfel, monogamla in sezonul de reproducere sau chiar pe viatd;
predomind Ia p6sdrile insectivore, la ripitoare: la Laride qi Falconiforme, la
monogame din ordinul Coracllformes - prigorie, dumbrveancd-, pesc5ruq verde.
Cu aceast1 ocazie de menlionat c5" la speciile chiar strict monogame, de regulS.
are loc adulterul, ceea ce duce Ia creqterea diversitS.{il $enetice W" a.4.
O mare rispd"ndire printre pS"sdri o are poligamia, cAnd un indlvid de un
sex este in relalii conjugale cu mai mulfi indivDi de sex opus. Deci pot fi doud
situa-tii - poliginia - cdnd un mascul se imperechearA cu mai mult de o femelS"
qi poliandrla - o femelS" cu mai mul{i masculi.
Astfel, poligtnia o gesim la stru{i, unde rnai mul[e femele depun ou6]e
intr-un cuib comun, iar clocitul Si gnja de pui o are masculul; deasemenea in
fam. lesdtorilor (Ploceidae) din Africa, India, Anatolia, care sunt pdsdri coloniale
- un mare numdr de cuiburi sunt amplasate pe acelaqi copac. Deasemenea la
Icteridae, din care face parte pitulicea (Tboglodytes troglodyted de la noi. O
formd- aparte o reprezint6 poliginia de harem - pe care o practicS. galinaceele.
Poliandria are loc cdnd in perioada de reproducere o femeld se
imperecheazi cu mai mul{l masculi. Se cunoaqte Ia Charadriiformes {ex.:
Charadrius mofinellus, Rostratula bengalensis), specii din fam. Jacanidae,
genul TUrnix drrr fam. Ttrrnicidae (ord. Gruiformes), unele specii din ord.
Mezoenadiformes, din Madagascar etc.
La p5.s5"ri este diversificatd" qi vArsta (gradul de dezvoltare) a puilor la
ecloziune. Din acest punct de vedere se disting dou5 mari categorii de pd"sAri -
nidifugie qi nidicole. La pSsdrile nidifuge, g5lbenuqul reprezintA pAnd la 354/o
din vol.umul oului, astfel incd"t puiul, la ecloziune are in sacul vitelin o
importantS" reznwd. nutritivd suficient5 pentru primele zlle dup5. eclozare. Puii
proaspdt eclozafi sunt capabiti s5" umble, s5' alerge, sA-qi caute hrana, de obicei
condugi de femelS - clogca, sau in unele cazurt de masculul care a cloclt
oudle" Specii nidifuge sunt in mai multe ordine, dintre care citAm:
Strutionifofines (strufii), Galliformes (gainile), Gmiformes {cocoml, dropia) multe
specii din ord. Charadriiformes (prundari, ploieri, sitari). La pS.sdrile nidifuge
grija de urmaqi este mai simplS, redusa Ia conducerea gmpului de pui,
alarmarea gi apdrarea lor in caz de pericol qi la adipostirea lor sub aripile
mamei, in timpul nopfil, la temperaturi mai scdzute.
La nid.icole puii ecorr,azA" pulin dezuoltali, golaqi, incapabili de a pdr5.si
cuibui. Sunt mult mai numeroase speciile nidicole decAt cele nldifuge
reprezentate in mai multe ordlne, ca de pild5": Passeriformes (pAsS.rele),
piciformes (ciocS.nitori), Coraciiformes (prigorie, dumbrSveancS., pescS.ruq verde),
Apodiformes (l5.stuni, colibri)" Cuculiformes (cucul), Psittaciformes (papagali),
Columbifonnes (porrmbei), Falconiformes (rS.pitoare de zi) etc-
La specii nidicole, griJa de descenden{i este mai complexd - puii trebuie
hreni$, incd-lzifi, ap5.ra[i - qi asta timp destul de indelungat - 10-14 zile la
pd.sd.rile de talie micd, pAnd la 3 luni la vulturul plequv (Aegpius monachus).
Mai trebuie mentlonatd o deosebire dintre pds5rile nidifuge qi nidicole:
primele incep clocitul dup5. ce au fost depuse in cuib toate ou5"1e, astfel incAt
eclozarea puilor este practlc sincron5 - eclozeazd" to\l puii in decurs de I-2 zile.

105
 pasS"re adutta' La pSsarile nldicole
Numai aqa pot fi conduqi gi ocrotiti de o
nidifuge - deci
sunt cloua modalltS$: unele (majoritatea) procedeazS ca celenu nurnai" lncep
ecloziunea este sincroni, altele - in esen!5. rdpitoarele,
dar
de r-2 zile" puii
clocitur de Ia primur ou depus. o.'d.re filnd depuse ra rntervare
gradul de dezvoltare apare diferit -
rtu ecozeaza sincron ci succesiv, astfel incdt
primul eco?At este cel mai avansat, mai vi$uros - el e primul care de hranS-
primeqte
cantitatea
hrana adusd. de adulti. Este o importantd. adaptare fala de
disponibila: dacS hrana este destulS toli puii se dezvoltS-
normal, creqte
efectivul populaliei. Dacd. hrana este pu{ini primii ecoz'a\i
se dezvolti normal'
ultimii rdm6.n ln urmS sau chiar mor. Este un important mecanism de reglare
a efectivului populaliei in raport cu hrana disponibilS..
Din punct de vedere filogenetic se considerS" cd nidifugele sunt mai
primitive, mai apropiate de modul de ecloziune al puilor la reptiie'
Grija de descenden[i la pdsSri este deosebit de dezvoltat5" P5rinlii nu
numai apar6 puii, ii trrS.nesc (la nidicole), dar ii inva!5. s5. caute hrana, sa
zboare. l,a p[sdri ce cuibS.resc in colonii mari
(monospecifice sau polispecifice)
sincronizarea ecloziunii puilor inlesneqte ap5'rarea lor in comun. Mai
mult decat
atAt, la unele specii dintre Corvidae, ca de exemplu la Aphaelocoma
coerulescens, din trlorida, grija puilor o au nu numai pdrinfii: ei
sunt ajutali in
procrirarea hranei de cei din genera!.ia anterioarS'
Tfecand la mamifere, trebuie spus de la bun inceput c5 9i in aceastd
poate fi
clasa de animale, ca de altfel la toate gmpele prezentate anterior, nu
urmdriti o linie continua de d.ezvoltare a socialitdtii: ea apare independent la
diferlli taxoni, cu grade de complexitate foarte diferite in cadml unor taxoni
mari qi chiar la speciite aparfinAnd aceluiagi ordin, aceleiaqi familii sau chiar
aceluiaqi gen. Desigur, ca o generalizare foarte largd, se poate constata c5.
ln
seria filogenetic5, de la marsupiale pAn5. la primate elementele socialitifii devin
tot mai numeroase, organizarea gi via[a social5 devin tot mai complexe' mai
evoluate- Dar, in fiecare taxon, de ia gen panS' la ordln apar numeroase
qi
variate abateri.
DupA cum remarcd Wilson (1993), cheia socialitd-tii mamifereior o
reprezintS aldptarea puilor: "Din cauzd c6 animalele tinere depind de mama
lor
un timp substanliai al dezvoltd"rii lor timpurii, gmpul mamd-urmaqi este
nucleul universal la societd.lilor la mamifere" (p. 2ol. Aceastd afirma-tie este
valabila at6"t pentm speciile solitare, la care perioada de reproducere qi apoi de
alS"ptare reprezintS" singurele momente ale socialit5tii, cat 9i pentrl speciile
cu
o organizare sociald mai complexS".
in linii generale, l,iala solitard o au speciile primitive in fitogenia diferililor
taxoni. Dar existd. qi o dependenld" a dezvoltd"rii socialitS"lii de condiliile
mediului de via{d, qi aici cu diferite gi semnificative abateri. Astfel, mamiferele
cu viaf5, subteranf de cele mai multe ori sunt solitare {cArti{a - genui TNpa'
dintre insectivore. orhretele - genui spalax, dintre rozatoare). Dar existd' 9i o
importanta abatere - unele roziltoare din fam. Bathyergidae, din Africa - dupS'
cum vom vedea mai departe. Deasemenea speciile solitare le intAinim la
mamifere ce tr5-iesc in pd.duri (mai ales daca este vorba de mari rd'pitoare)
-
fetidele {cum sunt tigrul, pantera, rAsul, pisica s5'lbatici) dar qi ursul qi chiar
unele copitate (unele specii de antilope). Dar qi aici avem destule excep-tii - cea

106
mai frapantd o reprezintl numeroase specii de primate, animale arboricole
specializate, intre care qi specii cu o complex5 organizare social5". La speciile ce
trdiesc in spa{ii deschise, numeroase copitate qi chiar la carnivorele mari (leui,
ghepardul), se dezvoltd o organizare complexd a vie[ii sociale.
Dac5", dupd cum am aritat mai inainte, in fiecare taxon de rang mai inalt
(ordin sau chiar familie) animalele din speciile mai primitive duc adesea o viald
solitarS. (in afara perioadelor de reproducere) existd insi qi specii de vaaf, cu o
organizare mai rnult sau mai pufin complexa a viefii sociale. De pildi, in
ordinul Cetacea, se pare ci delfinii {fam. Delphintdae, genurile Delphlnus,
Tbrsiops Qi altele) sunt cele mai evoluate din acest punct de vedere. Au talie
mare (ajung la peste 4m), in mod corespunzd.tor qi creieml aJunge la greutatea
de 16O0-17009. (aproape ca Ia om). Tfdiesc in mari cArdurt, in care indivizii se
men{in qi se recunosc prin comunicare sonord (sistemul sonar, ca la lilieci}.
Numlrul semnalelor sonore poate ajunge La 74, la care se adaugd. semnale prin
diferite sunete audibile qi pentru om. CArdurile sunt organizate pe varste,
uneori pe sexe, cu o anumltd stmctur5- ierarhicS", dornlnati de masculi. Au o
deosebitd capacitate de imltare a sunetelor, a miqcS"rilor. Au un pronunlat
comportament altruist: femelele se ajutd reciproc la ingrijirea qi apdrarea
puilor, coopereazd la salvarea indivizilor rdnifi ajutnd-u-i sE se ridice la
suprafa{A pentm respiralie. Se dreseazS. ugor, invafS" repede diferite tmcucuri,
se irnprletenesc cu oamenl"
Diferite trepte ale socialitAfii g5sim qi la copitate. De pildd in familia
cerbilor - moscali - pitici (fam- Tfagulidae, dintre Paricopitate - Artiodactyla) -
din Africa, Asia, india - animalele sunt mici - ajung la cca" 5O cm lungime gi
Ia 2O cm inS.lfime, tr5iesc in pdduri, au via[6 solitard sau in perechi (perioada
de reproducere). Dar din acelaEi ordin al paricopitatelor fac parte qi suidele
(porcii), hipopotamii, toate rumegetoarele (camelide, giraflde, brovide) - cu o
organizare sociald" complex5- La aceasta trebule adS.uga[i gt caii
(imparicopitate). Toate aceste animale iqi duc viala in spa[ii deschlse, tr5.iesc in
gmpuri complexe, adesea cu o teritorialitate bine pronunfati (ex. lama, dintre
camelidae), cu organizare lerarhicS. a gmpurilor. Formeazd adesea turme mari
mono sau polispecifice (antilope, bivoli, girafe, zebre) care pasc impreund qi
migreaz.S" impreunS. dup5. pd.quni. De obicei aceste turme sunt urmate de
carnivorii din spafil deschise - cAinii sdlbatici, hlenele, leii.
Dintre mamiferele ierbivore elefan-tii reprezintd un vArf in privinfa
organiz5rii sociale. Tfdiesc in turme ce se hrSnesc in pdduri sau in savanS.
Ttrrma alcd.tultS" dintr-un num5.r de familii (femel5,, mascul, pui) este condusS.
de cea mai mare qi mai puternicd" femeld. Cooperarea in grrp este remarcabilS".
In deplasS,rile turmei, puli sunt linufi la mijtoc - precedali gi urmafi de adulfi,
sunt ai6ptafi de oricare din femelele cu lapte. in cazul cAnd un pui este rdnit
qi c5.zut, femelele incearcd s5.-l ridice in picioare. in caz de pericol, femela
conducdtoare a turmei il infruntd prima, protejAnd intreaga turm5.
Dupd cum observ5" Wilson (1993) pe bun5, dreptate, organizarea sociald, a
ierbivorelor a evoluat ca adaptare de apirare contra pr5.d5"torilor, pe cdnd
organizarea socialS a acestor carnlvore a evoluat, in esenfS, ca adaptare la
procurarea trranei, decl la vAnS.toare. Este un argument important pentm ideea

r07
ce presiunea harpacticA a avut qi are un irnportant rol in evolufia specillor -
atAt a prdzit cAt gi a atacatorilor (Por, 1994).
Dupd cum s-a arAtat mai inainte, rnulte carnivore ce-qi duc viata in pSduri,
sunt solitare, in sensul cd singura manifestare a socialitS$X consti in forrnarea
perechilor Ar perioada de reproducere s,i menfinerea gmpurilor mam5" pui, pana
cresc aceqtia din urmS suficient pentm a duce viala de sine stit5toare.
Dintre carnivorele mari ce trS"iesc qi vAneazS" in spafii deschise, formele
mai evoluate ale organizerii sociale, le realweazA leul (ia'el/s ,leo), dintre felide,
iar dintre canide lupul (Canis Iupusl qi mai ales cAinele sS"lbatic sau cdinele
hien5. {Lycaon pictusl african.
Leii trSiesc in grupuri alcS"tuite dintr-un num5"r de femele adulte, de obicei
inrudite intre ele" Femelele sunt cele care vdneaz5", adesea colaborS.nd la
rS"punerea unor animale mari - ca z,ebre, antilope gnu sau chiar bivoli africani.
Femele in lactalie acceptA sA al5.pteze qi puii altor femele. Masculii adulli de
reguI5. se hrd"nesc din prada rdpusd" de femele" Masculii tineri de obicei
p5r5"sesc grupul, devin nomazi ca qi unele femele tinere.
Cea mai complexd organizare sociald. o gesim la cdinele sdlbatic african.
Ttf,ieqte in haite qi v6"neaz5" ierbivore rnari urmAnd o anumitA tactlcd" Spre
deosebire de felide, care sunt animale de pAnd5, canidele sunt prdddtori de
urmdrire. Thctica vdnS.torii constd in izolarea dln turmd" a animalului urm5.rit,
apoi, unii caini silbatici ii taie dntmul, alfii se nS"pustesc in grup asupra prdzti
qi o doboard". Femelele cu pui r5"mdn in locuri de odihnd a haitei. VdnS.torii
dupA ce se satur" se intorc in "tab5"r5" gi regurgiteaze o parte din hrana
ingerat5, impir-tind-o femelelor gi puilor. Este un comporlament altruist rar
intAlnit in regnul animal. Hrana este oferitS. qi tndivizilor bolnavi. $i la aceastA
specie ca qi Ia elefanfi, femelele in lactafie accept6 sd" alSpteze qi puii altor
femeie.
inainte de a trece la primate, trebuie fdcutS" o remarcd
Din prezentarea sumari a unor forme de organizare socialS. a mamiferelor
se vede ci modalitS.lile de comunicare cele mai rt"spAndlte la acest gmp sunt
cele sonore qi vizuale. Comunicarea chimicd. este folosltd. mult mai pufin,
limitatd fiind la marcarea teritoriului (prin urin6, fecale) sau in perioade de
reproducere" spre deosebire de insectele cu viatd socialS" dezvoltat5. la care
feromonii au un rol esen{iai in organiz*"rea societ5fii.
Dar qi la mamifere apare o neobiqnuitd abatere de la regul5". Este vorba
de dou5" specii de rozS"toare - Heterocephalus gllaber qi Ctyptomys damarensis
din fam. Bathyergidae, cu o remarcabtld organizare socialS" studiatS. in ultima
weme (Jarvis, 1981, Jawis et al., 1994). intre cele doud specii exist5
insemnate deosebirl morfo-fiziologice: H. glaber - animale mai mici (in medie
3Og), golaql, poikilotermi, mai prolifici (media 14 pui la o nagtere, de 4-5 ori pe
an), colonii mai mari (mai multe znci de indivlzi); C" damarensis - anima-le mai
mari (media 1319), cu bland", homeotermi, mai putin proltfici (nasc in medie 3
pand la maximum 6 pui, de patru ori pe an), colonii mai mici. Organizarea
socialS. este insA de acelaqi tip, determinat de mediul qi modul de via.td a
acestor animale. Duc viafa exclusiv subteranS, trS"ind in zone foarte aride ale
Africii: Kenya, Somalia, Etiopia (H. glabefl, Damaraland (NamibiaXC"
damarensis). Se hrd"nesc cu buibi, tuberculi, rrzr.mi, de care dau prin s5"parea
ga-leriilor. Deoarece plantele triesc grupate, in locuri mai favorabile, o colonie

108
 are mai multe $anse de a da de sursa de hran5, dec6"t indivizii solitari.
Dificultatea maJori constd in aceea c5. in regiunile aride unde trdiesc aceste
specii solul este aproape de t5ria stdncilor astfel incAt galeriile nu pot fl sd_pate
decAt in scurte qi imprevizibile perioade cAnd ploud qi atunci trebuie ficute
re?'e re de hrand pentm perloade cAnd nu pot fl sdpate noi galerii.
in aceste
condifii doar viata social5 permlte supraviefuirea" Organtzaiea sociald este
asemanatoare la cele doui specii, unic5" printre marnifere, mai asemanatoare
fiind cu cea" de pild5., a terrnitelor"
Reproducerea este asiguratA de o singuri femeld cu l-g masculi" AIte
femele din colonie, degi nu sunt sterile, nu se reproduc atAta timp cat trdieqte
femela reproducS"toare. Dacd aceasta moare, ii ia locul alta ca-re devine
reproducS.toare- Prin urrnare to{i membrii coloniei indeaproape inrudifi" Toli
ceilalti membrii ai coloniei, indeplinesc diferite munci - sdpatul gaieriitor,
(indivizii mai mari, mai puternici), ingriJirea puilor.
Reproducerea altor femele din colonie este impiedicati prin contactul cu
femela reproducdtoare, probabil prin feromoni din urina acesteia, (Jarvis, 1gg1)
- o trdsdturA asemdndtoare cu reglajele chimice ale insectelor sociale.
TtecAnd la ordinul primatelor, constatS.m qi aici ca qi la atti taxoni de
acest ranff, faptul cd speciile primitive sunt adesea solitare sau prezintd doar
unele elemente ale socianteFi. Dar t-ot prinf-re primate apa,r qi specii crj cea
mai complexS, mai evoluatA organizare sociald.
Marea majoritate a speciilor din acest ordin sunt anlmale arboricole,
tdind in pdduri tropicale - ecuatoriale, at6t din Lumea Veche (Catarrhini) cAt
gi din Lumea Noui (Platyrrhini). pufine specii duc via{a semiterestra.
Cele mai primitive prlmate, reprezentate prin trmurieni (subordin
krnuroidea), cu numeroase specii rdspAndite in pddurile din Madagascar qi in
zonele tropicale ale Africii, sunt reprezentate in majoritate prin specii solitare.
I'a unele din ele apar doar primele elemente ale socialitdfii -constAnd in
teritorialitatea legatd de spafiul de procurare a hranei sau grupari legate de
perioada de reproducere. DupE cum aratd Wilson (1993) cea mai evoluatd
organizare socia}S. a lemurienilor apare la Lemur catta - din Madagascar.
Specie exclusiv vegetariane, trieqte in grupuri cu 2l-24 indivizi, cu o st11ctur5
ierarhicS, cu dominan{a femelelor adulte. Edstd gi o ierarhie intre masculi.
Interesant c5" Ia aceasti specie pe langr comunicarea sonor si vizuald,, mai
ales in cursul unor infruntS"ri agresive, sunt folosite qi mtjloace chimice - prin
marcarea unor ramuri cu secrefii genitale, sau a altor glande.
Llpsa legdturii dintre pozilla fiIogeneticS" qi gradul de organizare sociald
este pregnantd la primate: urangutanul {Pongo pygmaeus) - care apar-tine fam.
Pongidae, a maimufelor antropoide din care fac parte qi gorila gi clmpanzeul cu
viata sociald cea mai complexA - este o specie solitar5, la care doar gmparea
mamA - pui reprezintA practic singurul element ai socialitd[ii.
Formele cele mai complexe de organizare sociald dintre primate le gd.sim
la paviani (fam. cercopithecidae) la gorile qi cirnpanzei (fam. pongidae).
travianii sunt maimule cu predilectie terestre degi sunt foarte buni
cAtd"r5.tori. Tfiiesc in turme mari de zeci sau chiar sute de indivzi. in teren
deschis, adesea stAncos, accidentat. Masculii pavianului - cu - mantie (papio
hamadryas) au un fel de coam5., aqa numita mantie, formati din p5.r lung ce-i
acoperA umerii; qi sunt mult mai mari decAt femelele. Fa[a este viu colorata in
roqu - carnal. Tr5ieqte in Etiopia, Sudan, in zone montane, in cete mari de
sute de indivizi, conduse de masculi. Se hrdnesc cu produse vegetale qi

109
amimale. Mascglii sunt cei dominan{i gi au harem. Masculul cu haremul lui qi
cu puii respectivl constituie unitatea soclalS" de baz"d".
intre rnasculii din turmS adesea au loc conflicte cu confmntAri ritualizate.
intre masculi existd o ierarhie a dominanlei in vArful cSreia sunt masculii cei
mai puternici gi care coopereazS. in apirarea intregii turme. Grrplrile mascul -
harem, se pot reuni mai multe, in timpul hrS.nirii qi apdr5 activ sursele de
hranA impotriva altor gmp5"ri similare. Dar in timpuJ. nop{il se reunesc toate
g11pdrile la locui de innoptare. Masculil juvenili formeazd grupdd separate"
Haremul poate cuprinde pAnA la 1O femele adulte. Masculii iqi apArd haremul
cu multd" r6.rrn5 qi gelozie-
Fdri indoialS. formele cele mai complexe de organizare Ie gSsim [a cele
doud" specii de cimpanzni - Pan troglodytes qi Pan paniscus (cimpazeul pitic
sau Bonobo). Degi sunt specii ale aceluiaqi gen, orgarizarea lor socialS diferd"
in mod semnificativ, de aceea vom menliona unele tr5.s5tui caracteristice
pentnr fiecare dintre cele dou5" specii. P. troglodytes - trSiegte in grupuri
sociale nu prea mari care adesea se intAlnesc paqnic intre ele, cAnd se produce
qi un schimb de femele intre gmpuri. Mama este strAns legat6 cu puii din una
sau mai multe generalii. Masculii coopereazS. la vAn5"toare {hrana este vegeta}5"
dar vdneazS. gi animale, inclusiv alte maimute). ln mod obiqnuit umbl5 pe sol,
in cdutarea hranei. dar innopteazA pe copaci unde-gi constnrieqt-e un culcug.
Unitatea socialS. de bazl" constd" din 3O-80 lndivlzi ce ocup5. un anumit teritoriu
qi asta un timp indelungat. Cu ocazta. intAlnirii intre asemenea grLlpuri se pot
produce confmntAri dar gi schimb intre membrii gmpurilor. Dupd cum remarcd
Wilson organizarea grupurilor este foarte maleabilS.. in cazui hrenirii membrii
grrrpului se disperseazS.. Descoperirea unei bune surse de hranA (fircte) este
anunfatd Zgomotos - astfel incAt li se alitur5. al{i membri ai gmpuiui - are ioc
un fel de ceremonial, ei se imbrSli9eaz6, are loc un grooming reciproc" Se
practici cergitul hranei de la indivizii ce o procurd qi astfel hrana este
impdrfita. VAnarea unor animale mai mari (ex. pui de babuini] se f,ace in
cooperare. Promiscuitatea este caracteristicS-, femelele imperechindu-se cu mai
mulfi masculi. ExistA o dominan{i a masculilor. Masculul dominant este
conduc[torul gmpului. Variate sunt qi mijloacele de comunicare sonore (peste
30 semnale d.iferite), vizuale, gestuale, prin mimica fe{ei, migcarea ochilor.
Inteligenla dezvoltatd. inval5 repede , folosesc "unelte", rernTvd probleme
complexe in condifii experimentale"
O organizare mai avansati qi bazatS" pe alte principii gAsim la cea de a
doua specie de cimparv,eu - Bonobo (Pan paniscus), a,Ie c5"rei trdsd.turi esenliale
le redS-m dupd relatarea lul Waal (1995). Organizarea socialS a acestei specii
este caracterizat6 prin dominanfa femelei. Agresil'ltatea este substituitS" prin
sex. Comportamentul sexual reprezintl o componentA inseparabilS. a rela[iilor
sociale" Actul sexral, in unul din trei cazuri se produce in pozi{ia fa!6 - in -
fafA, deci ca Ia specia uman5.. Pentru prima datd in regnul animal, se produce
o separare par[ialA intre sex qi reproducere. Dovada este faptul cd in timp ce
actul sexual se produce cu o mare frecven!5., in cele mai diferite ocazii, femela
nagte un singur pui Ia intervale de 5-6 ani. La Bonobo, pentm prima datd
apare conqtiin{a de sine - doveditd prin faptul cd se recunoaqte pe sine ln
oglindS. Conflictele, tendinfe de agresiune, sunt potolite prin sexualitate.
Evident multe din aceste trd.sSturi apropie specia Pan paniscus cel mai mult de
specia umand. fald de toate celelalte primate ca qi fa[5 de P. troglodytes-

110
 d
L(E
)ag
N
g k'8 tf
oo .i6q trv l.E
Jg o
---=
asH ge I I
6
tE *
oi

!to
,Go Q.e :pq) oo c 39 lE E*
o:
6.iid N d6
.7 c$; .o e.$ o0
o:
.; .2 .Y lo
uJ
:ogo'c '6) i E
o-
La-:
:!o l9 6
.E EE .EX EG OEG .53
o o
o ots a; =*5
,6'iN (!-f
z q =F
CE
!-=
q9 6 ES o-t *g
E.196
'c tL
(!'i
G6
if sg6 sg
OJ

OQ
o .=og
'6X: E
cg
Es 6:J -EE
!'=:
BE
>E -t'3
E;
)

t'6
9,s b >W
EP
.c
o.:
qx
.xY <b ;is
=;o x -g! uJ o
N
o .: ,.3 o.> t"lJ
o6
or
a
o 6l b
Y
EE

.i
UJ o IC 6 '=
zF : j
o E . rl,
(t f, 6 E
a o
J
)o o o c '6 E 96 o
6 a)
etr
oi
=
G
l o o )o o
o I 6
l!
r
o
6
c o
c :
Y
0)
c )6
(6 s8.
ct4
E
ctl
E. q) g!J
d, o xo o ,G .:o
f o o.=
o
TL
,6 c
Eo
a)
f, x 'd o".
o q,
ur E
xg
c (6 X .g o-5E E
trj
o o .:! )o
6

O ,qi o
-9
a *o
ie
oJl .S g
si ,aj =c):
-2-X o
6
.T N)OE .g
r.1l
6
f,
6
,d
.9 )o
.g
(t
.q d:
oo.o
9He
uo=
R
0)
(!
5
9,=
o
f
g*;
o=E
E
!)6
Ld

<E=
)d
o,)G
oo;
aE;
3:G
EE
E; ';s
NE
_P
J
uJ<
6
,(! o)o T:
:; :=
CEEP oc rN=
.s.o
jEs EE* <q
'=sJ E",U
a ;v

o>J c
vE !vc
6.f= a9E
oho sP9 i:9
ild eN; 6q)
T.IJ
q) o-? qxd 16Vp
';i 6
6=:
'S 'A
':=oo o)
<.u
ois
b' Eooi eqn
lc=c
z AO
eo o..:
IU
=c
o.:
6610
q)
op o;F d9'o
!<r
:-E V:F
arrdX
d[!
z=
!
.E (.) 6 or
'g:6
!F Egci .t- <JC
;ico
ioo
,!!
",E
,d
o c .=c
o tsF
ai ^LO 6q!q c.:x *ii
UJ .E
:
o
.c 9() )s
q o"
ooJ
.e .9 '3
q,P
c o oo
()
a)
q,(g
9i9P
i: 3d
o
(u
o d< ::;
=:v
(!o

,,.d
zul zLll z zuJ zut
lr.1 zS TIJ
zul o
o ilr o O o ()
5HI
UO F :
O
J
UJ ;
UJ F
cc
ul rf(6 fr = = t!
tr l
a, - F
e N 390f N
N390frvd
<F
FA
(f6 e. (.)
<.o r, N N
>F
[lJ
; UVNUfIVNC UVIIH3I
Slozoz3vl
uJ
o
3tozoN33
z
UJ
J o I-l f N J
 7 g
o -,a l
.:
{.90- E.E
,60
12 c8
og =G
Y d
E
do o'x = Ec, -oo O.: E
'F X4i c o5 o ..
o o- 95
&Fe
=Ev (!g
91 -rg
Eg ._L O L-l
oo
*&* o(!(L
gx;
L.-6
c
9!o
o3 Fi:
ctd
:=c
o({
6E
9o(! (! '6X t> _oE io
.!(sF ^=s
4';O
TO
s=
9g
>o
oO
o
(,
*o 'E
o6
.>c 69 C) ;c
.E
o
.: CI
t-
0,
-o G 6
a (! i5 N
o
a
'i IL
A x
ul
q;
.
ID
o;
UE
.Y,
X{6= EE at

:o gE= gE$ oo
oaoo-: eex e
C)
c {t o
c gai o
e o
.q)
16@ H g.F
-:L:

tr.Y'o
E
o
EO
=L
;io
o
:=
o
-c; t.F
#sE !"i
9d(g
o P
.> ,o
o",:*
*=x e
J )o
o
o
.g
o ooo
e9
OE
E: o
o 9E
(! o 4.9 6 E'F
'*g =0:
c=: c o f
+rOjg .g oq
*!
.:s
xa
oo9 6
CL
'ii
=6 -o
.,o '6
ct.
.E
xoe
:ooX f
es Ec*E.s b_5
lrl
-
ii'r
=8.3
dlx
* .g
o
xo
trE o
r6d
i=
-l
.s -!-
5 '=L
(Lo.
=
(!
o.
x
UJ
.g EA 33X
)66L
E
6
o o,
oJo
oo
160
>E F 6 i5<
.:g
9G
o
E

o o
(! dio
EOa
:xoq!
y.g'9.
i ;o:
a; i:.oo
:+= 9 o
60
oc .d o
.j
oo -j
Ooo G
.j
;'v -; o oo
.'= 3Eg ,=
,(! E o6
.yc
)(d ,(!
?o= ;\ -,(6
';iNc
(B l
tlJ rN -l c.95
ox-
-c9
oo
trnr.!
ori 9 E6
Ja0 *$= o ')l
9!
x!J oo@
'8
'o
e.k=
'=
G6
o^
F'cor ;E
6I
O6 xE: .=g-
:J:N '7v
'ii ,o .-;
)dN
oo
Ied
E.::
i.!i
'd*-o oq=
(Dolj ,F 9)
Y=
c6 -o.d
o6c
>O)G 6E
xc:a .-=
!, .:
.= c)
:= tD := (D5
uJ -:
i,Hb xaE' = a'EL
;-: >C' E 9tc
=,(EE
.oF
;iv
;_v
.:o kN,o -Gv
60c)
-x
'Ec! -.= E.=
lYo
(s-E J=
.=o
bE b';i- Ntr'; 60Q)
'=o> E '=E x*.- 30
bb2 ;ixo;.:c 'l: cro
)GqO boP
o.= !o
aE

'i 27 E9i;
.:o
(J=
o -o 9o oNo E
f-.
E#
6a ()d'g
6.AG E
o <b ot)
z
q)

c) N ,!q s, ;
a
c(J
H5s
6'*'=
6.;.E
6<
z z z z
L!
g z () z z
z
o
z o
tu
:)
J
z UJ
tt
o. llt fr
tJJ
a
O
o U)
o O

@
()
ol r+ r) r) r)
N
o
o o

ctozo3tvd crozoHrr-oHd CIVHUV N

\f:IOVH

ctozoufNVl NVtUSy!VCfUd
 PARTEA A TI-A

Relafiile interspecifice - sursd a biodiversititii

Si a evolufiei ecosistennelor
5. Succesiunea gi evolufia ecosistemelor
succesiunea ecologicd qi evolufia ecosistemelor, existenda
acestor dou5" procese, deosebirea dint.re ele, dintre mecanismele si generalitatea
pnn care se
desf5"qoar5, reprezintd probleme nu prea bine ldmurite in
momentul
Unii dintre autori considerd cd succesiunea gi evoiufia reprezintd de unul
fap.
qi
acelaqi proces- Astfel, Frontier gi Pichod-Viale {1995} la pagina 144,
"evolutia ecosistemelor" fac o excelentd prezentare sub tiilul
a succesiunii ecologice qi
nimic mai mult- Apropiat5 de aceasta este qi pdrerea lui H. Odum
"Biological evoJution. succession, and learning itsg+),
are aII essentially similar,
differing rnainly in their details and time scale- (p. 44g). E. odum (1993)
deosebegte succesiunea ecologic5 de evolufia ecosistemelor, aceasta
din urmd
constAnd din ceea ce numegte "Evoiutie organicd" - cuprinzAnd er,.olufia
biosferei. speciafia, coevolulia, selecfia cle grrp etc. Golley (l9g3], conslderd, cd
deoai-ece ecosistemul nu are o stn-rcturd geneticd, nu poate fi vorba de
evolu{ie
a ecosistemului in felul in care se produce evolutia speciilor. f)ar. totoclatd
a{irm5 cd" ecosistemul se schimbS in timp, procesul reprezentAnd clezvsitarea
ecosistemului' care cuprinde dou5. faze: una de schimbare la scara cle timp cle
milenii, constdnd irr schimbarea formei qi distributiei pe suprafafa pamAntului
9i a doua ce st] produce in perioade scurte de tirnp qi care reprezintd
succesiunea ecologicS.
Privind in ansamblu situa[ia actuald a problemelor pe care le riclicd
cercetarea succesiunii ecologice si a ev-olutiei ecosistemelor, credem cd cel mai
potrivit e sA citdm pe McCook (1994], care, cleqi s-a ocupat doar de vegeta{ie
(mai ales forestierd) ajunge la idei vala.bile pentnr intreaga problemd.
"insAgi termenul succesiune , clasificdrile in autogend qi alogend, in
succesiune primard qi secundar5, contextul succesiunii in cadrul dinamicii
generale a vegetaliei sau comunitd[ii qi comunitdli "clirnax", toate sunt
incercdri de a descrie procese qi stdrl care sunt intrinsec continue ln naturl.
Dste necesar ca aceste cont.inuumuri sd fie acceptate lntr-o cercetare efectivd-.
trcologii iqi sporesc eficienla concentrAndu-se asupra Llnor procese sau
circumstanfe particuiare, dar trebuie s5. accepte cd deosebirile [clelimit.irile]
trangante sunt adesea artificiaie" (p. lS5).
Cred cI at.At McCook (i994) cAt qi Golley (i993) au dreptate doar parfial.
in ader,'5r, transforunarea. ecosist.emului este un proces continuu dar aceasta nu
inseamnd cd. intre diferitele faze aLe lui nu pot exista deosebiri semnificative.
Totodatd, aceste deo-qebiri nu se limiteazd doar la diferenta de tirnp a

111
ltJ
des{EgurS"rii faznlor, dupS cum considerS" Gol}ey (i993), ci prezintd deosetriri
mult mai profunde.
Aqa cum in ontogenia unui animal intre faza. embrionara qi
postembrionarS" existS" o continuitate dar totodatd" gi deosebiri calitative, tot aqa
in transformarea (sau evolulte in sens larg) unui ecosistem, in continuitatea
procesului, putem distinge doui faze: succesiunea (acolo unde are loc) gi
evolufia in sens strict' diferite calitativ, dup5. cum vorn incerca s5, ardtdm
mai departe.

5.1. Succesiunea ecologici

Aceast5" nofiune a fost elaboratd pe bara" cercetd"rii vegetafiei din
ecosistemele terestre (Clements, 1916). Dar apoi, dupd cum afirmd. Fisher
(1983) "Sub drapelul succeslunii a fost cuprins5 o diversitate de procese
ecologice" (p. 8), printre care eutrofiz,arca lacurilor, schimbdri ale comunitS{ilor
pe cursul apelor curgS"toare - sub.numele de succesiune longitudinai5" LS"rgirea
for,tata a noliunii de succesiune in incercarea de a cuprinde in ea procese
calitativ diferite a sporlt confuzia, care de altfel se vede gi in diversitatea
defini{iilor date succesiunii. F5"r5" a le enumera putem spune c5" celc mai multe
dintre ele pEcdtuiesc prin neglijarea a doud aspecte importante: in prtmul rAnd
cd succesiunea, Proces tenrporal, se produce pe un acelaqi loc (teritoriu,
acvatoriu); in al doilea rAnd cd el constd din inlocuirea unor specii cu altele
preexistente, fie din ecosistemul dat, fie imigrate din alte ecosisteme. Ca
urrnare vom in{elege prin succesiune ecologicS. inlocuirea treptatS,, pe un
teritoriu (respectiv acvatoriu) dat, a speciilor comunitdfil respective cu alte
specii preexistente in biotopul respectiv (ca propagule de rezisten!5") sau
{migrate din alte ecosisteme.
Pe marginea problemelor ridicate de succesiunea ecologicA se impun
cAteva observa-tii:
1. succesiunea nu este o qi obligatorie in viafa
tr5s5.turd. (faze) universalS.
oric5rui ecosistem. Acolo unde condiftile biotopului sunt deosebit de
severe gi deci ele reprezintS. factorii esenliali ce controleaz,S. biocenoza,
succesiunea poate sd nu aib5 loc: de la bun inceput se instaleazd doar
speciile ce suportS" condiliile respective. Ape termale cu temperatura de
peste 5Oo C, izuoare foarte reci (in Retezat existS izttoare care la iegirea
din roc5. au 10 C qi care evident izvordsc din straturi inghelate ce
persistS. din timpui glaciadiunii), ape suprasS.rate sau cu cornpozifie
chimicd" specialA, deqerturi. Unii ecologi recunosc acest lucm. Smith
(19741 afirmS" cd in medii controlate fizic succesiunea poate s5" nu se
produci niciodatS.; Pianka (1978) iqi exprim5 dubii privind existenfa
succesiunii in deqert.
2. Acolo unde are loc, succesiunea se produce intr-o perioadd de timp
relativ scurtA, fat5 de cea a existen{ei ecosistemului dat. Poate de
ordinul anilor, chiar a sutelor de ani. Dar sunt situafii cAnd poate dura
mii de ani. De pild5. lacurile din circurile glaciare din Carpa_ti au vArsta
de aproximativ 1O-15.OOO ani (de cAnd s-au retras ghefarii), dar gi in
prezent sunt in faza oligotrofA. in timpul desflS.quririi mai rapide sau mai

114
 lente a macrosuccesiunii, in interiorur ecosistemurui
mozaicatd, in diferite piese {petice componente) cu structura
pennanent diferite microsuccesiuni, care ale mozaicului au loc
continuS qi in perioadd
maturit5fii ecosistemului (climax).
.). Dupd. cum s-a ardtat gi in deflnifia de mai
sus a succesiunii, principala
schimbare structurard consta in inrocuirea.
preexistente qi preadaptate la noile condifii
unor specii prin altere
generate de activitatea
speciilor precedente in ecosistemul dat. Desigu'r
procesul speciatiei, mai ales prin formele nu este exclus nici
*u.-i- rapide ca poliploidia,
schimbarea gazdelor (paraziti). a trecerii unor
fitofagi (ex.: omizi) pe alte
specii de plante etc. Dar acest proces nu
reprezintS 0 trSsaturd
esenlial5, caracteristicd fazei de succesiune.
A
T. ExistS. import"ante nepotriviri intre modul cum este conceputa
succesiunea ecologic5 in ecosistemele terestre qi
lentice cAt Si lotice.
in cele acvatice - atat
rn cazul lacurilor se considerd- c5 succesiunea se
desfaqoard" de la stadiul
de oligotrofie la cel de eutrofie, dupd care urrn eazd
transforrnarea respecti,vrrlui
ecosistem acvatic in unul terestru- Aceastd imagine
schirnbS-rilor succesionale rlin ecosisternele teristre,
nu se potriveqte cu sensul
chiar inversa{i' De pildd, in faza oligotrofe, diversitatea
ba unii indicatori sun1.
speciilor este mai mare
decAt in faza eutroffi' raportul P/B este scdzut,
nutrienfii din apd sunt repede
incorpora[i in biomasd. ori toate aces[e trdsd"turi
faza de maturita[e in ecosistemele terestre. Aceste
sunt caracieristice pentm
modele ale succesiunii in
ecosistemele lentice au lbst eleborate pentru
lacuri tipice, cu addncimi relativ
mari' in care produclia primard este asiguratd cle fitoplancton.
pufin adanci' din zonele inunclabile qi di., d.tt. ale Dar in lacuri
lumina adesea pdtrunde toatd masa apei, se pot dezvolta
raurilor, fluviilor, unde
schimbd tabloul succesiunii fd,cdndu-l mai apropiat multe macrofite, care
asemenea ape structura producdtorilor primari
de cel terestm. Dar, in
se poate schimba foarte repede.
cercetS'ri efect.uate in znna inunclabilS a Dunarii (Botnariuc
1961) aratd cd" in anii cu viituri timpurii qi
qi Beldescu,
mari se dezvoltd fitoplanctonul, iar
macrofitele rdman pe un plan secundar. Ele clevin
dominante in anii cu viituri
ceva mai mici 9i rnai tdrzii. Aceste schimbd"ri modificd
ecosistemelor respectirre gi tofi indicatorii succesiunii.
intreaga structurd a
Este evident cd omologarea acestor procese cu succesiunea
ecosistemele terestre este forfatd, creand doar
ecologicd din
aparenfa rezolvdrii problemei.
Problema succesiunii devine gi mai complicatd cand
se incearca aplicarea
acestui concept la apele curgdtoare.
unii autori folosesc termenul "succesiune longitudinald." in analiza
curgdtoare' Aceastd" "succesiune" in fapt nu are nici apelor
o legd.turd c' succesiunea
ecologicd' Pe bun5" dreptate remarcd Fisher (1g8s)
cd. aplicarea
pentru zonarea biologicd a apelor curgS.toare este nefericit5. acestui termen
ldrgire inacceptabilS a noliunii de succesiune ecologicd, in adevd.r este o
folositi in primul rand
Ia ecosistemele terestre, iar apoi Ia cele acvatice lentice, prin introducerea
succesiunii spafiale"
Dar deosebirea intre apele curgdtoare gi ecosistemele terestre
este mult mai complexd qi mai profundi. sau lacustre

1i5
 O prima probiemS, care se pune este dac5" o apd curgitoare - de la pArAu
pAni la fluviu - reprezint5" un ecosistem sau un complex de ecosisteme? O alt6
problemi: care este rolul relativ al factorilor abiotici, pe de o parte, qi al celor
Lriologici, pe de alta, in controlul acestui sistem?
La prima problemd credem ci rS.spunsul nu poate fi altul decdt cd" apeie
curgatoare reprezlntd compler<e de ecoslsterne. Mai mult, dup5" cum spune
Statzner (1987)
*... apele curg5"toare sunt in esenf5 sisteme deschise: ele sunt
legate de ecosistemele terestre prin lunga linie de mal.- (p. 365). O apa
curgebare qi biologia populaliilor ei nu pot n studiate qi infelese inafara
bazinului ei de alimentare. Rln afluenfii din acest bazin, prin apele de qiroire,
prin vegetatia versan[ilor are loc un aport esenfial de nutrien{i, substan{d
organice, suspensii minerale etc. intreaga miqcare a apei este strict
unid.irec{ionald. in cursul superior gi miJlociu, iar in cursul inferior, dupd cum
remarcd Amoros Si Petts (1993), apar qi curen[i Lridireclionali de tra cursul
principal spre acumul[ri de api din lunca inundabild sau de la aceste ape
spre curentul principal in funcfie de dinamica viiturilor, ca qi curenfi
bidireclionali verticali, de schimb cu apele freatice" Aceastd complexitate a
legdturilor dintre ecosistemele componente determinS" pe autorii aminttli sd.
introducS" conceptul de hidrosistem fluvial" Curenlii bidireclionali capS.t5 o rnai
mare dezvoltare gi importanld in funcfionarea ecosistemelor clin luncile
inundabile gi deltele fluviilor. in Delta Dund.rii unde e>dstd" c6.teva sute de
lacuri cu suprafefe intre i-1.300ha (I5"r5- complexui Razelm) lacuriie sunt legate
intre ele qi cu f)und"rea printr-o vastd re{ea de canale, toate avAnd cursuri
reversibile: in timpul viiturii apa Dundrii intrd in lacuri, iar la scdderea apelor
iese din lacuri in Dun5re. Viitura de prim6varS, care uneori incepe incd" din
febnrarie, improspS.tearA apa din lacuri, o dislocd pe cea din anul prececlent qi
odati cu ea spa15, antreneazd nutrienfii acumula{i din descompunerea din
timpul iernii, astfel intAruiind sau chiar impiedicAnd explozia numericd a algelor
(inflorirea apei). in ultimele cam doud decenii, datoritS. activit6fiior agricole,
industriale, gospodireqti din intregul bazln dunirean (816.OOOkm'?) cantitatea
de nutrienli din apele DunS"rii a sporit semnificativ, determinAnd intensificarea
eutrofizS"ril.
Fiecare lac din cuprinsul deltei este un ecosistem aparte, cu propria sa
"personalitate". determinatA de un complex de factori abiotici gi biologici:
pozlga in cuprinsutr deltei, fatA de brafele fluviului, lungimea, I5.{imea,
morfoiogia (drept, meandrat) canalelor de legS"tur6 cu Dundrea, ad6ncimea
lacului, morfometria, curen-tii de ape care-l traverseazS", chimismul apei,
vegetalia de pe mal care ofer5 protecfie contra vAntului, dezvoltarea relativd a
macrofltelor qi a fitoplanctonului - care pot schimba ponderea relativi a
fluxurilor material Ei energetic spre detritofagi sau spre fitofagi. in fiecare lac,
in orice caz in cele mari, combina{ia acestor factori este diferitS, de aici diferd
Si stmctura faunei bentonice. Ani de zile de cercetare cu atenlie deosebitd
asupra asocialiei de chironomide, au permis ca doar examinAnd in iinii mari o
prob5. de bentos s5. spun din ce lac este. in schimb, in canalele cu
reversabilitatea curenlilor - fauna este practic aceeaqi, fer; tr5s5turi specifice.
inci Antipa a constatat c5 autocontrolul in fiecare lac, pe m6sura trecerii
timpului, trece de la factori abiotici la cei biotici. in procesul de colmatare, la

116
 inceput predominS" colmatarea mineralS, prin aluviuni aduse de Dundre qi care,
mai ales in timpul viiturilor, se depun la gura canalului de vd.rsare ln lac.
Conul de dejecfie formeaz6 un prag ce treptat se inalfd. scdzAnd debitul apei ce
intrd in lac. La un moment dat pe el apare vegetatie submersi, apoi emersd,
care formeaz'd un filtru eficient. in lac pS.trund tot mai puline atuviuni, apa
devine iimpede, se dezvolti gi se extinde vegetatia acvaticd. submersd,
plutitoare, emers5. Colmatarea qi controlul biocenozei, de aici inainte depind
mai ales de factorii biologici.
La a doua problemS., a rolului relativ al mediului abiotic qi a factorilor
biologici in controlul ecosistemului, cred cd nu poate fi dat un singur rd.spuns
valabil pentm tot cursul unui rAu. Pe cursul superior, montan, cu caracter de
torent, factorii flzici - vitez.a qi caracterul turbulent al curentului de apd - sunt
elementul determinant al structurii biocenozei. Sursa de energie este in esenld
alochton5 - din resturi vegetale, provenind din vegetatia terestri,, de pe
versanfi. Nu poate fi vorba de succesiune. in bun5 mdsur5 qi pe cursul
mijlociu, in dependen.tS de pant5, de debit, de versan{ii din lungul rAului, de
natura fundului (pietre mari, pietrig, nisip), toate rdspAndite moz-aicat, atAt in
lungul cursului cAt qi de-a curmezigul lui, fac ca gi aici rolul reiativ al
factorilor abiotici, deqi diminu-at, sd fie totuqi precl-ominant. Al--ria- cd.ncl r-Agl iese
in cd.mpie, albia incepe a-qi schimba forma, apar meandre, fenomene intense de
eroziune qi mai ales de sedimentare, in locuri linigtite se instaleazd vegetafia
acvaticl sau palustrS"" Apare qi un proces important. Pe cele dou5 tronsoane
superioare tdria curentului spald tot ce nu e bine prins de substrat: exuvii de
iarve, de pupe, larve gi pupe vii, adul-ti de variate insecte, excrementele lor,
detritus mdrunt.. Nimic nu rimAne pe loc, totul este dus la vale qi incepe a se
depune abia pe cursul inferior. Toatd" produc{ia organicd inclusiv cea venitd de
pe versanfi prin afluen[i sau ape de qiroire imbogS.fegte resursele cursului
inferior (intrd"ri de energie). Nu e de mirare c5. aici se instaleazd" qi o fauna
variat5 de never[ebrate qi o mai mare diversitate de verlebrate - specii de
amfibii, numeroase specii de pesti ca qi de pds5ri. Factorii biologici capatd un
rol considerabil, dar trebuie subrliniat cd in acest sector al rAului rolul relativ
aI biotopului qi al biocenozei in controlul ecosistemului este variabil, in funcfie
de variafiile debitului - care la rAndul lor depind de distributia in timp ,si
spaliu a precipitafiilor, de geomorfologie gi de inveliqul vegetal al versanlilor din
intregul bazin de alimentare.
Curentul apei este factoml dominant pe tot parcursul rAului spdlAnd tot
ce se produce pe cursul superior gi in bunS mS.sur5 mijlociu. El menline in
stare *tAn5r6" biocenoza acestor tronsoane. Le "exploateazA", dupd expresia lui
Margalef, in favoarea biocenozei din cursul inferior. in fond este o zonare a
cursului r6.ului, in care, fiecare sector are caracteristicile sale abiotice qi o
stmcturA biocenoticS" qi in nici un caz nu poate fi vorba de succesiune.
Aceasta din urmd presupune ca o biocenozS se instaleazA in locul alteia, pe
mdsurS" ce aceasta din urmd transformS. mediul s5u abiotic. in rauri nu este
posibil aga ceva.
in privinla mecanismului concret al desf[qurdrii succesiunii ecologice se
poate spune ci existd un consens gi c5 el constS. in desfAqurarea rela[iilor
interspecifice. De altfel, aceasta este esenla modelului succesiunii propus de

t17
Connell gi Siatyer (19771 - el se bazeazS" pe relafiile primilor colonizatort ai
unul biotop cu cei ce apar mai tdrzitu: acegtia din urm5" pot fi, intr-un fel sau
altul, favorizati sau inhibafi sau in fine noii veni{i sA fie trata[l cu indiferen!5",
s5 fie tolera-ti.
Tfebuie spus c5. qi acest model este criticat, nu atAt pentm ideia esen{ial5
a lui ci pentm cd cele trei cii de clesfS.furare a succesiunii se bazeazA pe
'presupuneri nejusttficate" (Mc Cook' 1994).
in concluzie la acest examen sumar al problemelor pe care le ridicS"
succesiunea ecologicS., se poate spune c5. pdnd in prezent domneqte o destul de
mare confuzie. Clarificarea se poate realiza" renunlAnd la nomenclatura
depaqit5,, Ia idei preconcepute qi prin cercetarea comparativl in teren qi
experimental a structurilor qi mai ales a proceselor echivalente din diferite
tipuri de ecosisteme pentru a stabili adevS"rate omologii.
Nu pot sd inchei cu problema succesiunii f5.r5" cei pu[in a aminti faptul c5"
existd categorfi de ecosisteme care nu au intrat in cercetarea procesului
succeslonal, dupd" cunoqtin[ele mele. Voi cita doar trei asemenea categorii:
ecosistemele cavernicole, cele ale apelor temporare (periodice) qi probabil
izvoarele hidrotermale de pe fundul oceanelor (venturile). Ne vom opri foarte pe
scurt doar asupra apelor temporare.
Apele temporare sau poate mai precis ecosisteme acvatice temporare. sunt
de o mare diversitate atAt privind factorii abiotici cdt qi structura biocenozei
lor. Clasificare lor poate fi ficutd" urmAnd diverse criterii. Williams {1987) de
pildd considerd, cd "Poate cele mai bune criterii sunt lungimea gi intensitatea
perioadei uscate, ca mai legate de biologia acestor habitate" (p.1).UrmAnd
acest criteriu el disttnge trei mari categorii de ape temporare:
microhabitate (apa acumulatd in tecile frunzelor unor plante, ca
Bromeliaceae, scorburi, cutil, sticle sparte, alte containere,
urrne de picioare, de ro{i etc.);
mezohabitate (apa rimasi in zorue inundabile, ape curgdtoare
temporare, bel$ temporare, acumulflri din ploi);
macrohabitate (albii vechi de rAuri inundate periodic, lacuri pulin adAnci,
lacuri ce seacd, litoralurl ce seacd ale lacurilor, lacurl
alpine).
SemnificativS. este originea faunei acestor diferite ecositeme.
La prima categorie, microacumuld"rile de apd" sunt populate predominant
de imigranfi (colonizatori) care intmnesc unele adaptS"ri care le permit
desivSrgirea dezvoltS"rii - deci ciclu biologic cat mal scur[. Aceste animale (in
mare majoritate mai ales diptere) depun oud in aceste acumuiS"ri, larvele dupd"
ecloziune de regul5 nu au duqmani. Nu sunt specii care s5. trS"iasc6 numai in
aceste ape.
in apele din a doua categorie (cu excepfia apelor curgatoare temporare
care, dupA pdrerea mea ar trebui mutate in categoria a-treia) trS.iesc elemente
faunistice a c5"ror existenf5 este strict dependentd de aceste ecosisteme
temporare. in primul rAnd este vorba de crustacei primitivi - Phyllopoda (clasa
Branchlopoda). Desigur qi aici existd imigranli (colonizatori) care vin fie pentm
reproducere fie pentm pradd (heteroptere, coleoptere, piianjeru).

118
 Reprezentanft ai acestui grup se cunosc
Burgess (canada)' ca o comnon3lta a din fauna ediacarlanSrs din
unei bogate qi originaie faune ce
mediul metin' care' in precambrian (acum hdia in
pufin sdratd decat cea actuald.' Apele dulci,oo6-zoo rniliiane aniJ era murt rneii
ln care acegti crustacei au scd.pat de presiuneatemporare au reprezentat refugiur
unele coieoptere' larve de odonate, al cdror rpitorilor loi - peqti, broaqte,
decdt apa din aceste b5'ltoace' cred c5. ciclu de viafd dureazd mai murt
aceasta ne indreptd.tegte sa considerdm
aceste elemente f;aunistice ca fiind refqgiale.
o dovadd i acestul caracter este
9i faptul cd filopodele nu se gdsesc (excep{ie unele
gi conchostraca) in ape permanente, unde specii din Anostraca dar- nu
Mai mult ele au adaptSri specializate pentn-r sunt repede eiiminate de rdpitori.
clclului vital (l-2 saptdm'ni de la ecloziune acest mediu: durata scurtd. a
necesitatea (pentru ou5.) parcurgerii unei
p6.nd ra depunerea oudror),
perioade de uscare, pentru a se
produce ecloziunea. Mai mult chiar, putea
ra o pri*a inundafie, din aceeqi pont',
ecaznaz'd toate larvele' Am stabilit
e4perimentat ca dintr-o ponta de
nu
de oud' au eclozat iarve la 11 "inundadii" c6.teva sute
perioade de uscare' Este o remarcabil5 succesive, intercalate prin scurte
adaptare fat5. de posibilttatea ca apa
sece inainte de dep'nerea unei noi ponte, sd
adaptare care asigur. supravie{uirea
speciei in ecosisternul dat. Aceste adaptdi
discontinuitatea existenfei ecosistemelor rlspective, putut dezr.,olta, cu tcatd
s-au
am obseryat ani de zile, cd deniveld.rile terenului datoritd" faptului, pe care l-
persistd mul{i ani qi in ele, in
fiecare an' se aduni o cantitate de apd.
care,
sullcient pentru a permite desdvdrqirea ciclului de cele mai multe ori, persistd
vitar ar filopoderor asigurand in
felul acesta o continuitate sui generis a generaliilor.
in cea de a treia categorii fauna este alcStuit5
persistS dupd intreruperea curgerii apelor qi din elemente reziduale ce
ingropate in ndmol sau in alt mediu umed.
care pot rezista un fimp, fie
adaugd" qi imigranfi, veni{i activ sau pasiv,
La aceste elemente desigur se
din alte ecosisteme.
in eHstenfa acestor ecosisteme se poate vorbi de
cum observd williams (1987) qi cum am observat succesiune
qi
ecologicd?
(Botnariuc 1997) nu toatd fauna eu de nenumdrate ori
' se instaleazd simultan. Imigrantii apar mai
tdrziu decAt "reziden{ii,""
Dar acest proces poate fi echivalat cu succesiunea
ecosistem terestm? Rispunsul cred ci este ecologicS" dintr-un
negativ. cauzalitatea este cu totui
alta: in ecosistemele terestre cau?a esenfiald a
rnodi{icarea biotopului de cdtre biocenoza instarata
succeslunii o reprezint.
intampl5 in apele temporare unde imigranlii ia inceput, ceea ce nu se
depune pontele, iar cAnd apa seacd pteaca cine
vin pentru a se hrdni sau a
poate"

5.2. Evolufia ecosistemelor

in 1'4'3 am prezentat o caracterizare a ecosistemelor din care
in ierarhia organizatorica, pornind de la sisteme de nivei se vede cd"
este primul nivel de organizare a vie{ii capabil individual, ecosistemul
substanfeior' Acest proces nou
si reallznre reciclarea
in ierarhia organizatoricd, decurge dtn stmctura
15
Ediacara - numele localitafii din Austraria unde a fost descoperlt6..

119
ecosistemului. Evolulia unui sistem constS, in esendi, din evolu{ia trSsdturilor
lui emergente ce rezultA din rela-tiile dintre componentele sistemului. Ca urrnare
vom examina mai int6.i, foarte succint, caracteristlcile generale structurale qi
apoi ne vom opri asupra relaliilor interspecifice - factorul esenfial al evolufiei
ecosistemului.

5.2.L. Structura ecosistemului gi dinamisinul ei

Noliunea de structurd adesea este prezentat5 ca o insusJre static5., ca o

arhitectonicd spa{1a15" permanentS" a elementelor componente ale unui sistem.
Acest punct de vedere derivAnd din ideia pe cdt de rdspAndit5. pe atAt de
greqitS" a echilibrului naturii, este astdzi pe cale de a fi depdqit. in noliunea de
stnrcturd intrd qi relalllle dintre componentele sisternului, cu intregul lor
dinamism.
Stmctura ecosistemului este ierarhici. Ierartria organizatoricS. prezentat6
in partea I-a (v. 1.4.3) cuprinzAnd sistemele individuale, popula{ionale,
biocenotice, cu biotopul lor, existd in mod concret in orice ecosistem gi
reprezinti factoml esenfial al func{iondrii qi evoluliei lui. intre aceste
componente existS" o indisolubilS interccnditionare qi integrare, astfel inc6"t
ecosistemul, datoritS. stmcturil sale qi a modului de funcfionare al acesteia,
este un sistem integrat dinamic, unde totui este in permaneneti interacliune,
miqcare, schlmbare, transformare, la cele mai diferite sc5"ri spa{io-tempora}e.
I^a scara spafio-temporald giobald, este o interdependen!5" strAnsd intre
briosferd (biocenoza globala), atmosfer", hidrosferd qi geosferd (biotopul global).
Ipoteza Gaia (v. 1.4.3) susfine c5" in aceast5 intercondi-tionare briosfera
reprezintd" factoml reglator aJ relafiilor. Sigur este faptul c5. actuala compozi\Ie
chimicd a atmosferei, a apei oceanice ca qi a apelor continentaie, stmctura
solurilor, sunt rezultatul lnteracliunii viefuitoarelor cu mediul lor abiotic:
oxigenul din atmosfer ca qi din ape provine din fotosintezS.; compozifia
chimic6 a apelor este in trun6 mdsurd rezultatul utilizirii selective a
substanfelor transportate de ape de pe suprafafa continentelor; solurile, cu
intreaga lor diversitate sunt rezultatul interac{iunii vie[uitoarelor cu substratul
geologic pe fondul condlflilor climatice respective.
TfecAnd la scara spafio-temporald. local5, a unui ecosistem, biotopul
const5 din totalitatea factorilor abiotici loca-li. in stmctura biotopului qi anume
din punct de vedere aI rolului factorilor abiotici in structufa qi func-tionarea
biocenozei, putern distinge dou5 categorii maJore: unii factori reprezintd
condifii iar alfii resurse"
Factorii care constitue eondifii reprezint[ in general factorii de
constr6ngere, de limitare in desf5"qurarea diferitelor procese ecologice din
ecosistem. in aceastd categorie intrd" caracteristicile geologice {substratul
geologic), geomorfologice, morfometrice, geografice (pozi-tia geograficS"), expozi[ia
ecosistemului, pozifia lui fa{A de ecosisteme}e adiacente, factorii meteorologici
ca temperatura, vAntul, migcarea apei (curgere, valuri) presiunea, structura
solului, a sedimentelor, pH-ul apei, al solului etc.
Resursele sunt qi ele variate. Azotul, fosforul, siliciul, sulful, carbonul,
multe microelemente din apd sau din sol reprezintS" tot atAtea resurse utilizate

t20
 de vie{uitoare' La' fel oldgenul din atmosferd, din
sol,
qi substanfele organice drzolvate in ap5. sau particulate.din apd. este o resursa ca
calitatea de condifie sau de resursd a unor factori
pentrll toate speciile reprezentate in ecosistem. Lumina abiotici nu este aceeagi
este o resursd
(energia)
pentru plante qi o condifie (simful vdzului) pentru
cele mal multe animale. La
fel cor: pentm plante este o resurs5, pentru animale poate
conditie. reprezenta o
intre resurse 9i condifii de cele mal multe ori exista importante
complexe corela{ii: vantul (conditje) produce agitafia gi adesea
apei (alta condi{ie) gi o
imbog5fegte in oxigen (resursd), iar in cazul.flto,
de micd adancime (lacurile
deltei Dund"rii, ale zonei inundabile) vantul readuce
fine, substanfe orgarrice particuiate, sporind cantitatea
in suspensie sedimentele
de nutrienfi din ap5" clar
totodatS diminua-nd cantitatea de ofrgen solvit datoritS.
activitS.{ii
mineralizatorilor' variafiile nictemera]e gi sezoniere ale
temperaturii fcondi{ie}
determina circulalia terrnicd a apei modificdncl distribu-tia
oxigenului gi a nutrien{ilor in apa lacurilor. plantele
pe verticali. a
(resursd) din apa in timpul
acvati"" co,
"trr"rrmand
zilei schtmbr. pH-ul apei (condi!ie), Ian noaptea
producerea de co, qt consumul de oxigen pot duce
la starea
chiar anoxie si la moartea organismelor sensiLrile la scdderea de hipoxie sau
concentrafiei de
oxigen (resurs5").
Dinamismul interacliunii I'actorilor abiotici gi al acestora cu
biocenoza se
desEgoard" la cele mai diferite scdri spa.tio-temporale.
Important este f"aptul cd.
el reprezint6 o trdsS"turA permanentd a oricdmi ecosistem. El devine foarle
evident dacd {inem seama de faptul ca stmctura oricdrui ecosistem,
de ia cel
mai sirnplu pAnE la intreaga ecosferd nu este omogena ci este o stmctur'
mozaicatd ("patchiness"), heterogend qi totodatA dinamicd. un ..petic" (..patch',;
al acestui mozaic, "..- se referS ia o unitate spalial5 ce diferd de ambianfa
ei
prin naturd qi aparentd"". (Wiens, 1976; Kofllar a" Wiens, lggo) (citat
din Wu
and Loucks, 1995). trxistd" diferite definilii ale acestei entitdg structurale.
PreluS.m una dintre ele: "un tipar spalial relativ discret putand
avea variate
dimensiunl, omogenitate intemd, variatd, delimitare.' (op. clt. p. 4461.
Dupd curn
afirms Wu gi l,oucks (1995) aceste entit6{i spaliale pot fi ,"p..r.rrtu.te printr-o
mare diversitate de dimensiuni, de la scara unui continent pdnd. la un goi
in
pSdure apdmt in urma cdderii unul arbore sau o agregare de zooplancteri
intr-
o apA st5.t5"toare.
trvident cd stmcturile ca qi procesele din interioml acestei unit5fi
structuraie pot fi evaluate [inAnd seama de scara spatio-temporald gi de
rela{iile ierarhice. C5derea unui arbore in pddure este o catastrofh pentru
multe fiinfe a c5-ror via{d era dependentS. de existenfa lui in stare vie. Dar ia
scara unui mare maslv de p5"dure, el reprezintS doar o micd pulsafie, un
moment in dinamica stmctural funclionald a pidurii.
Important este cE qi conditiile care ne par (la scara de timp a omului) ca
fiind cele mai constante, ce de pilcla condifiile geologice, geomorfologice,
geografice, hidrologice, biologice, toate sunt in perrnanentd schimbare.
Deriva
continentelor schimbd relatiile dintre ele, duce la schimbdri de flord., de faund,
determini procesele de orogenezS, schimbS-ri de climd, schimbdri In structura
tuturor ecosisternelor. Ele se repercuteazd pe toate planurile subordonate

t21
ierarhic acestor macroprocese globale. AceastA macro- qi micro-dinamicS a
factorilor abiotici, a celor biologici qi a intercliunilor dintre ei, arat5" c5" aqa.
numitul "echilibm al naturii", idee inc5. adAnc inrdd5cinati in gAndirea noastrd,
nu coresPunde realitSlii-
in desfd"qurarea acestui dinamism al relaliilor dintre biotop 9i biocenozi
putem distinge weo tendin!5. a schimbS.rilor care ar justifica ideea evoluliei
ecosistemelor, ca proces dlstinct calitativ de cel al succesiunii ecologice? in ce
const1 deosebirea gi ce le e comun? Dac5. rS.spunsul este afirmativ, atunci se
pune problema in ce constd acest proces, care sunt mecanismele 9i tendinfele
Iui esen{iale?
Vom incerca sA rS.spundem Ia aceste intrebS.ri.

Tabelul nr. 5
Comoonente ale ierarhiilor taxonomicd. gi sistemicd supraindividuald
insuEiri Clasd Ordin Familie Gen Specie Biocenozd Biosferd
[oooulatie]
+ + +
Orsanizare
+ + f
C aracter infor:ma{ional
Integralitate + + +

Autocontrol T + T

Comportament finalzat + + f

Comportarnent T + +
antientropic
Delimitare spatiali + + +
+ + T
Evolutie
inmdire genetici intre T T + + +

comDonentele unit6tii
Caracter aditiv + T + + +

Cornparafie intre insugirile unitdfilor din ierarhia taxonomicd qi cele ale unitd[ilor din ierartria
sistemicd.

Compararea entitS.filor din cele doud ierarhii taxonomic5 qi

organizat.oricd din tabelul alS.turat - a dus la concluzia cA evolutia biologici
este o insuqire de sistem. (Botnariuc, 1985,1992). Dac5. este corectS' aceasti
concluzie atunci procesul evolutiv trebuie s5-l regesim nu numai la nivelul
speciilor (popuia[iilor) cum considerd unii biologi, ci qi la celelalte niveluri de
organizare a vielii cu menfiunea importantd cd, la fiecare nivel bvolulia are alt
continut, alte mecanisme. trvolulia sistemelor individuale constS" in
desldqurarea ontogeniei - prin cele doud faze esenfiale ale ei dezvoltarea
embrionari qi cea post-embrionard - p6"nA in momentul morlii (respectiv aI
diviziunii la monocelulare).
Evolulia populaliilor - speciilor * este domeniul clasic al aplicdrii no-tiunii
qi constA in procesul speciafiei, realizatd" prin variate mecanisme.
in ce constd, evolulia ecosistemeloflr
in capitolul introductiv (v. 1.4.3) s-a ardtat cd ecosistemul, ca sistem
real, deschis, din punct de vedere termodinamic se afle in starea a treia:
departe de echilibrul termodinamic, cu tendinfi de indepdrtare de acest

\22
 echilibnr' irt preznnfa unui continuu inJlux de energie.
esenfa evoluf,iei orrcdnri sistem biologie din Aceasti tendinfi este
prtncipiul organizant al slstemelor biilogice.cele trei niveruri,
"'rv'qr' reprezentind
Aceastd tendin{d nu are in ea nirni; misterios,
princlpiu general al energeticei sistemelor este doar rezuitatul unui
Lriologice - principtul ma-imizi.rii
intrir'or de energie - formulat de H. odum qi tr. odum (r9gr).
Mecanismul prin care se reaLiz'eaz'd tendin-ta
din ierarhia organizatoric5. este specific fiecSrui nivel
r's nivel ind'ividual el constS' in permanenta optimizare
maximum de intrdri in raport cu energia cheltuita a nutriliei:
pentru procurarea hranei qi
timpul necesar pentm aceasta' Aga se face c5 in
cazul cano hrana preferata
devine prea rar5, astfel inc6.t energia cheituit5 pentru procurarea
recuperatd" prin consumul ei, se trece la altd. hrana, secundari, ei nu este
de procurat' AvantaJul acestui mecanism este evident: dar mai ugor
pentru allmentare r{.mane mai mult timp pentru cheltuind mai pu{in timp
alte
puilor, supravegherea imprejurimilor p.ttt* , p;;;* activitidt
" ca tngrljirea
apdrarea teritoriului, construirea de add.posturi ."ii""" pericore,
etc"
r'a nlvelul ecosisteurulul mecanlsmul principal at
intririlor de encrgie este cregterea diversitifii at6t intraspecifiee m,aximizirii
celei interspecifice. cit gi a
intraspecific diversitatea se reartznaza pe
geneticd qi fenotipicS, structura pe varste multiple cai: varlabilitatea
a popura-tiilor, polimorfism,
diferen{ierea divergenta a popula-tiilor aceleiagi specii
in cadrul metapopulaliei
etc' Interspecific, sporirea intrarilor de energie se realizeaza
prin mai multe cii.
Principala cale o reprezintS. eregterea nimnrului
divergente in condiliile gi cu resursele ecosistemului
de specii, cLr necesitdfi
dat.
Acest proces reprezintd' deosebirea esenfiald dintre succesiunea
eeolo$ici in care are loc predominant inlocuirea unor
preexistente qi evolufia, in sens strict, a ecosistemului
specii prin altele
speciafia pe loc, dupd cum se va vedea mai departe.
in care predomind
orice agricultor $tle cd dacd printre rendurile de pommb seamand.
gi
dovleci sau fasore obfine o recoltd globalS mar mare-
La fel o p5qune din mai
multe specii de plante dd o recoltd mai bogatS. dec6t una monospecifici,
deci
asiguri intrarea unei mai mari cantitali de energie.. Acelagi mecanism
func{ioneazd gi ln ecosistemele naturale: prin diferen-tierea
speciilor, evolu(ia
divergentd-, specializarea. Aceste procese sunt consecinle
ale diversificS.rii
rela{iilor interspecifice: prdddtorism, competi{ie , cooperare, variate
simbionte, coadaptare relalii
qi coevolu[ie (simultana sau secven{iald).
nu se produce de dragul specia{iei. Diversificarea speciilor
specia(ia
este generati' de relafiile speciilor cu mediul abioHc
ai mai ales de
relafiile interspecifice gi reprezinti mijlocul principat prin care se
asigurd
m'aximizarea intririlor de energie. ca un rezultat colateral
cregterea
biodiversitafii duce la realtzarea unei stabilitdfi (relative) a ecosistemului,
stabilitSlii (reiative, la o anumita scari spa{io-temporald} a acelel structurideci a
care
asigurS intrS'rile maxime de energie, in condi{iile date ale ecosistemului.
in ansamblui lor relaliile dintre componentele unui ecosistem pot fi
caracterizate ca rezuitat aI unei coevolufii difuze, constand
in faptul ca activitS.tile

123
speciilor componente sunt mai mult sau mai pufin corelate, permi{and conviefuirea
lor. Evolutla ecosistemelor consti in evolufia acestor retstlt.
Dezvoltarea relafiilor interspecifice, coadaptarea gi coevolufia specillor,
procese care dupd cum vom vedea implicd adesea profunde transform[ri morfo-
fiziologice qi comportamentale corelate aIe partenerilor, pentm realizarea lor
necesitS, unele condifii esenfiale: pe de o parte un timp adesea mult mai
indelungat decAt durata succesiunii ecologice, iar pe de altii parte un grad de
stabilitate a parametrllor esenfiali ai mediului. La aceste conditii trebuie
adeugate qi necesitatea unul teritoriu suficient de mare"
Ideea acestor condi{ii apare la mai mulfi autori. Futuyrna (1986) pare a
fi primul care a subliniat impor[anfa timpului (duratei] 9i a statrilitdtii pentru
desfS.qurarea evolu{iei ecosistemelor. TotodatS" el sus{ine ci in timpul
succesiunii pe de o parte qi al evolufiei ecosistemelor pe de alta, mecanismele
sunt diferite qt in cel de-al doilea proces rolul tmportant ii au relafiile
interspcifice- O pozi[ie asemlnS.toare are Wilson (1992) care scoate in evidenf5.
qi necesitatea unui teritoriu potrivit. El arat5" c5" timpul 9i stabilitatea
conditiilor sunt necesare pentm dezvoltarea relafiilor simbiotice, pentnr
moderarea competi[iei, sc5"derea ratei extincfiei qi creqterea num5rului speciilor.
Aceste cond{il sunt realizate mai aJes in pSdurile ecuatoriale - neperturbate de
glacia[iuni"
Concluzia care se impune este aceea cA evolufia, in sens strict, a
ecosistemului se desfigoari in faza lui de maturitate (clirnax) cAnd sunt
realizate condiliile esenliale necesare dezvoltS.rii gi diversificS.{ii rela{trilor
interspecifice, coadaptirii qi coevolufiei speciilor.
Frocesele coevolutive, in sens larg, cuprinzdnd gt evolulia secvenfiald
dupi cum allrmS Futuyma (1986), au predominat in istoria schimbSrilor prin
care trec comunitSlile qi asta pentn: cA diversificarea orlcdrui taxon a apdn:t
ca rdspuns la ac{iunea diverqilor factori biotici (diversificarea prazii, a
prS.dd.torilor, relalii mutualiste etc.) qi orice taxon odatd. diversificat este o
resursd pentru noi coevolufii.
SchimbS"rile coevolutlve - deci schimbdri in relafii interspecifice - se pot
produce atAt irt timpi scurfi, cdt gi in perioade de timp lungi sau foarte lungl.
Numeroase fapte din observa{ii sau e:perimente atestS, posibilitatea unor
schimb5ri a-le relafiilor {itofag-gazdd in perioade scurte de timp. Futuyrna (1983)
citeaz'l" can;u-.t de schimbare a gazdelor de c5.tre fitofagi, schirnbS.ri produse in
perioade scurte de timp (de ordinul deceniilor): Laspesrresia pomonella a trecut
de pe mir pe nuci gi prrni; diptemt Phytophaga destructor (rnusca Hesse) qi
specii de afide au devenit ddundtori ai cerealelor; cinci specii de molii
(lepidoptere) din genul Hedylepta au trecut de pe palmieri pe bananieri qi asta
in ultimul mileniu"
Bowers (1988) citeazA o serie de experimente care au permis schimbarea in
termen scurt a gazdetor. Astfel, Brower (1969) a arltat c5. omizile lu7 Danaus
plexippus care normal se hrdnesc cu asclepiadacee - aI cdror latex confine
substan{e cardenolide - s-au adaptat sA se hrdneascd cu vavA - ce contine
glucozinolati, substan{e cu totul diferite de ale asclepiadaceelor qi asta pare-se
doar in weo duzinS. de generalii. Aceste fapte ca qi multe altele asemdnS"toare nu

t24
sunt de mira-re dac5, ne amintim cd.t de repede multe insecte dobdndesc rezisten{A
la insecticide sau microorganismele devin rezistente la antibiotice.
in paragrafele ulterioare se \,ra areta cd, atilt plantele cdt qi animalele
confmntate cu ripitori sunt capabile de r6spunsuri rapide (raspunsuri induse) -
constAnd in modificdri morfologice, fiziologice, comporlamentale - adaptive (v. Z.S).
Dar nu totdeauna e aQa. Uneori doar timpul mai indelungat nu ajunge.
Un experiment natural il oferd arhipelagul Hawaii.
trste de origine vulcanici, situat in oceanul Paclfic la mii de kilometri de
cel mai apropiat continent. VArsta lui este estimatS" la aproximativ cinci
milioane de ani- Insulele au fost populate de plante gt animale (inainte de
venirea oameniior) fie venite in zbor (pSsdrile mai ales, dar probabil qi insecte),
ajutate de vAnt sau aduse de curenfii marini, pe diverse obiecte plutitoare. Sd.
ne oprim mai ales asupra plantelor" Evident ele provln din flora congnentald,
unde aveau elaborate miJloacele flzice (ghimpi, {epi etc.) qi chimice de ap5rare,
precum le au mai toate plantele (v. 7.1). ^$unse in Hawaii, aceste miJloace s-au
dovedit inutile pentru cd nu erau ierbivore mari. Ca atare, in decursul timpului
s*au schimbat, au pierdut in majoritatea cazurilor ghimpii, fepii qi chiar
mijloacele chimice de ap5.rare" Se numdrS" circa 1.600 specii endemlce de
fanerogame gi apro$mativ 7.2AA animale, dintre care per:iclitate sunt 3l specii
de pds5"ri, 2 de mamifere, 199 plante, 41 gasteropode (total 273 specii) (Royte,
1995). Cauz'a acestei situalii - speciile lntroduse de om. Polinezienii au venit pe
insule aproximativ in secolele I-5 ale erei noastre. Ei au introdus cAinii gi
porcii. Tfebuie spus cd porcii polinezienilor sunt mici gi nu au cauzat mari
pagube. Aproximativ 2O specii de pds5"rl nezburdtoare (au plerdut capacitatea
de zbor neavAnd duqmani) au dispirrt desigur vdnate de oameni, precum gi
unele specii de broaqte lestoase (Ro5rte, 1995; Clout, 1996).
Europenii au ajuns pe insulele Hawaii in secolul X\ cAnd navigatorii
spanioli poposeau aici. James Cook, socotit oficial ca descoperitor al
arhipelagului, a poposit aici in 1778.
Europenii au introdus, pe 1Ang5. numeroase plante (peste 4.OOO specii),
animale domestice - capre, oi, porci mari europeni. Aceste animale - qi mai
ales porcii - au fAcut ravagii, elimindnd complet multe plante endemice lipsite
de apS.rare Ei ce este semniflcativ este cA acest ristiurp de cdteva seeole a
fost prea scurt pentru ca plantele si recapete mljloacele de apirare pe
care desigiur le aveau strimogii lor de pe continent sau si dezvolte alte
modalitifi de apdrare.
Prin urmare nu intotdeauna rispunsul poate fi destul de rapid pentru a
-salva specia, mai ales fa{5 de invadatori cu care nu s-a mai intAlnit. Fenomene
asemlnS"toare s-au produs gi in multe alte insule - ca cele ale Noii Zrelande,
Galapagos etc.
Probabil c5" un rol oarecare in extinc{ia acestor specii a avut-o qi
mdrimea relativ redusd a teritoriului. Rolul timpului qi ai stabilitdlii (relative)
condi[iilor esen[iale se vede qi din alte fapte semniflcative. Vom compara fauna
a dou5. lacuri situate in condifii geografice foarte diferite: iacul Baical dtn
Siberia qi lacul Victoria din riftul african.
I-a.cul Baical - cel mai mare rez,ervor de ap5. dulce de pe glob - are
31.500km2, adAncimea maximl" I741m, volumul de ap5 aproximativ 23.OOOkm3.

125
Lacul, separat de mare, s-a format in Silurianul inferlor - de atunci nu a mal
avut legS"tul cu marea. in Ter[iarut inferior erau trei lacuri pe actualul
teritoriu ocupat. de lac. Forma lui actuald s-a definitivat acum aproximativ
25-30 milioane ani (Martens, 1997). Tbmperatura apei in luna august ajunge la .

9-100 C, iar la fund (l.6OOm) are 30 C.

Fauna lacului cuprinde cam 1279 specii (Kojov, 1963) din care 7O8 (55Vol
sunt endemice. Din date mal nol (Martens, 1997) rezult5 c5. num5rul speciilor
din Baical se ridicd la 1825, dar procentul endemicelor rd.mAne aproximativ
acelagi (54Vo, respectiv 985 specii). Deoarece autorul citat nu de separat
numS,rul de specii planctonice de cele bentonice, ne referim mai departe ia
datele lui KoJov (1960, 1963). ExamlnAnd aceste date rezultA c5 exista un fel
cle asimetrie in diversitatea speciilor intre fauna bentonicd si cea a
planctonului.
Zooplanctonul este relativ sirac in endemisme: Rotatoria - 21 genuri cu
48 specii, dintre care doar 5 specii endemice; dintre copepode - Calanoida sunt
reprezerfiate prin 4 genuri cu 5 specii, din care nici un gen endemic, ci doar o
specie; cyclopoida - 7 genuri cu 25 specii, nici un gen endernic, ci doar 16
(64Vo) specii; Cladocera - sunt reprezentate prin 7 genuri cu lO specil, nici una
endemicS. Zroplanctonul apare d-estu-l de sSrac pentru un lac de asemenea
dimensiuni qi endemite destul de pufine comparativ cu fauna bentonicd:
T\rrbellaria - 15 genuri cu 90 specii, toate (IOOTol endemice; copepode
Harpaticoida - 9 genuri cu 43 specii din care 38 {83,zvo) endemice; amfipode
Gammaridae - 35 genuri cu 24O specii din care 34 genuri cu 239 specii
t99,6Vo) endemice. Dintre peqti sunt doud familii endemice: Cattocomephoridae
cu 7 genuri si 12 specii qi Comephoridae cu I gen qi 2 specii. De remarcat cd
toatA aceastd" faun5, cu excep-tia unel specii de foc5, este de origine dulcicotS,,
nu are componente de origine marind.
Un fenomen asem5.nitor, prin bogE{ia speciilor il constatS,rn in lacul
Victoria, situat in zr.srta ecuatorialS a Africii, ca de altfel gi alte lacuri din riftul
african. Are o suprafafd de 69.O00km2, adAncimea maximd 7Om. Vechimea
iacului este incd. sub semnul intreblrti. Bazinul lacului Victoria - cuprinzAnd
numeroase lacurl qi cursuri de apd - se estimeaz,6, a avea 750.OOO ani - deci
din Pleistocen. Estimarea vArstei laculul actual gi dect timpul in care s-a
produs specialia cichlidelor ca qi numS,ml speciilor acestei familil in lacul
Victoria, variazd, la diferili autori [Dorit, 1990: Wilson, lgg2: Kaufman, 1992:
Beadle 1981; Nancy Chege, 1995; Martens, 1997).
Wilson (1992) aflrmd cd determin5"ri ale vArstei bazate pe secven{e de
ADN - "ceasornic molecular" - au dus la concluzia cE intreaga radialie a
cichlidelor - de 3OO specii - s-a produs in aproximativ 2OO.OO0 ani, dar aceste
date sunt contrazise de rezultatele obfinute prin aite metode, intre care
determiniri ale v6.rstei pe baze de C14 din carote ale forajelor. Din aceste
determinS"ri rezultS" cd acum aproximatv 12-14.OOO ani Iacul a secat sau in
orice caz s-a redus foarte mu1t, qi cd deci cele c6"teva sute de specii de cichlide
s*au format intr-o perioadS" mult mai scurtd (Beadle, 1981; Kaufman, lgg2:
Martens, 1997). AceastS durat5 este menfionatS, 9i de Nancy chege (1995),
dupi a c5.rei estimare ar fI vorba de 4OO specii de cichlide. Cu excep[ia a
cAteva specii, toate sunt endemice.

126
 ce au in comun aceste douS
ratd a speciafiei ieqitd. din comun?racurr, ceva care a stimurat si a perrnis o
condifii: timpul qi stabilitatea (relativa)
in *-rr-t s-au reaiizat toate cere
conditiilo. - ,r"..s:rre dezvolterii trei
interspecifice, a coadaptarii, in esenfS a speciafiei - r-ela{iilor
spafiul disponibil suficient de mare. la ca.re trebuie adSugat
cuprinzand o mare criversitate
Important de suLrliniat este ca acest de condi{ii"
celor dou5" lacuri s-a produs prin f.o".u ar evolufiei ecosistemeror
speciafie roarte active pe !oc, prin
simpatricd", fird iz,oiare preaiabiH (Kojov, speciadie
196O: Wil"orr, lg92)"
F5"rd indoialS' cd in aceaste comparagie
ce indeplinesc condi{iile mentionate" ar putea fi inciuse gi alte racuri
compar6.nd cele dou5. racuri mai
importante' In primul rand se constati ies in evidenfd unele fenomene
gradientul cregterii N-S (in emisfera cd fauna racustra nu respectd
lacuri' cu evidenta mare diferenf5 aboreaid) a numarului de specii. in ambele
tempeiaturii apei, numdrur speciilor
considerabil' (Din p5'cate nu cunosc este
afara de pe$ti)' se vede cd temperatura
nurndrul speciilor din lacul victoria in
in{luenf5 asupra speciafieir6, nu a reprezentat un f.ctor de mare
un ar doilea fapt interesant constd in
zccpranctcnurui fat' de bentos. cr:ed acea asimetrie a speciafiei
flenomenul exploatdrii _ remarcat
cd exptlcaiia acestui tapt std i*
de Margaief (f SZ'b1. O bun5 par[e
activitdfii asociafiei planctonice a produselor
{cadarie,
intrdrile de energie in asocia{ia bentonicd, *O""1 ca.d la' fund Sl sporesc
sporui de energie care ar putea susfine rip"ir-ro-o pe cea planctonicd de
duce ia drastica scddere a ratei de
o stmcturd mai diversificata. Aceasta
menline pranctonul ra un grad scdz,t "pe"i"1ie
qi, dupd cum spune Margaief,
remarca autorur citat, aceiagi fenomen
de maiuritate" De altfer, dupd cum
are
curentul de apS antreneazS' toate produsele loc rn apeie curg'toare - unde
apei si intr-o md'surd importantd chiar activitdtii organismelor din masa
a celor bentonice, mai ales din zona
cursului superior qi a celut mijlociu - oprtncl
practic evolufia ior, rn schlmb
de energie in biocenozele din cuisul inferior
il:n#ir:rile qi din apete zonei
T-'inand seama de importan{a majord
a rela[iilor interspecifice ln evoiufia
ecosistemeror, in cele ce urmeazS ne
vom opri mai de aproape asupra lor.

16
Probabil cd sciderea num5rului de specii
temperaturii, ci creEterii gradului de instabilitate directia ecuator-pol nu se datoreazd scdderii
pe
a condifiilor pe aceeaEi direcfie,
terestre. in ecosistemele

127
 6. Competi"tia

Este cea mai controversatS formi a relafiitror intra- qi interspecifice.

Darwin acorda competifiei, mai ales celei interspecifice, un rol de prim
ordin in procesul selec-tiei naturale qi al evolufiei. Thebuie spus cd dovezile
prezentate in *Origlnea speciilor" in spriJlnul importangei competi{iei
intraspecifice nu sunt deloc conving5.toare. in schimb analiz,a luptei pentn-r
existenfd a demonstrat rolul esen-tial al relafiilor directe qi indirecte dintre
organisme gi dintre ele qi factorii abiotici in desfi"gurarea selecfiei naturale.
in 1877 M6bius introduce no(iunea de biocenozi in unna cercetarii
bancurilor de stridii din Schleswig-Holstein" El atrage aten{ia indeosebi asupra
importanfei schimbului de hrand intre organismele aparfind.nd speciilor diferite.
TotodatS" ei aJunge ia pdrerea c5. relafiile interspeclfice duc la stabllirea a ceea
ce a fost denumit atunci echilibm biologtc sau biocenotic"
S-a infeles repede qi importan{a practicd a acestor rela-tii interspecifice, a
cunoagterii legitdlilor dupd care se desfdqoard, pentru problemeie luptei
biologice contra d5"un5"torilor, a parazttoznlor la animalele domestice sau pentru
problemele pescultului qi al vAnS"torii.
Urmare, in anli 'ZO ai secolului nostru apar prirnele incercari de studlu
cantitativ" la inceput teoretic, iar mai apoi Si e4perimental, ai unor relalii
interspecifice.
Doi matematicieni, independent unul de altul, Lotka (SUA) gi Volterra
{Itatia), aproape concomitent, publicd primele modele matematice ale rela[iilor
interspecifice: l,otka 1925, Voltera 1920. Din aceste modele rezultd cd in cazul
competifiet pentm aceeagi resursi (ex.: hrana) de cele rnai multe ori se
produce eliminarea unela dintre specii, dar, in anumite condi{ii apare
posibilitatea conviefuirii celor doi competitori (stare de echilibru). in cazrtl
relafiilor dintre r5.pitor qi pradd modelele arat5. aparifia de oscilafii alternative.
Verlflcarea El confirmarea e>rperimentald a modelelor matematice Lotka-
Voltera, au fost f5.cute de Gause (Rusia) (1934). EI a cercetat competilia intre
dou5 specii de infuzort - Parameclum caudatum qi P. aurella - pentm aceeaqi
surs5" de hrand - Bacillus pyocyaneus- De regulS" competifia se solda cu
eliminarea lui P. caudatum atribuitA acumulSrii, in mediul de culturd., a
catabollfilor sursei de hran5. (bracterii). DacA insd sursa de krrand era alta, de
pild5. o strrecie de droJdie - Saccharomyces ertguus - sau, dacd, mediul era
schimbat mai frecvent, atunci era eltminatd p. aurella.
Pe baza acestor e4perimente Gause formuleaz5 o regul5. care ulterior a
devenit legea lui Gause sau principiul Voltera-Gause, dupi care *..- doud
specii ce ocupi aceeaqi niqd ecologicd nu pot coexista in mod stabil, deoarece
ln urma competifiei una din specti va fl elimtnatS. de c5.tre cealalt5"." (citat din
Ghiliarov, 1990, p. 159). in 1960 Hardin a propus termenui de excludere
competitivi.
De subliniat folosirea de citre Gause a no{iunii de nigi ecologicd. De
problemele pe care le ridicA acesti no{iune ne vom ocupa mai tdrziu, dupd. ce
vom examina modul cum a evoluat problematica gi cercetArile legate de
competi{ie.

T28

t
 Rezultatele obfinute de Lotka, voltera, Gause au stamit un
viu interes atdt
in cercurile biologilor ecologt qi evolufioniqti cat qi ale practicienllor din diferite
domenii - agriculfure fiupta contra ddundtorilor), pescaria, s5n5tatea
etc.
Nu trebuie uitat c5" fenomenele de care ne ocupi.m se produc intr-o
perioadd" (primele 2-3 decenii ale secolului 20) in care ideile
evolufioniste erau
in plind efervescen{5.
Darwinismul heckelian, qcoala heckelianS. de morfologie qi embriologie
animald' dezvoltarea cercetdrilor paleontologice qi din alte domenii prezentau
argumente esen(iale in spriJinul evolufiei darwiniene. Au apdrut qi primele
controverse legate de mecanismele clarwiniene ale evolufiei - lupta pentru
existen{5, seleclia naturalS. Controversele erau legate de inceputurile geneticii
clasice - incepand cu descoperirea cercetdrilor lui Mendel, apoi mutafionismul
lui de vries, qcoala de geneticd a lui Morgan - care, toate, in aparenfa erau
ireconciliabile cu darwinismul.
Noliunea de ecologie lansatd de Haeckel (1g60) pornind de la conceptul
darwinian al tuptei pentm existenf5, abia acum incepe a cApdta contumri mai
precise.
Noliunea de biocenoz'l" (1877 - incd in timpul viefii lui Darwin) bazatd pe
ce!:cetarea concretA a unor asocialli de specii, a scos in prirn plan impor
lan[a
corela{iilor dintre specii atdt pentru in{elegerea evolutiei cAt qi pentru
abordarea unor probleme practice.
CercetSrile de ecologie iau un important avAnt, mai ales in Rusia qi in
Statele Unite ale Americii, pregS.tind parc5. aparifia conceptului de ecosistem.
in Rusia se dezvoltd qcoala lui Vemadsky de g"o"ru.ni. qi biogeochimie,
precum qi o importantS qcoald de ecologie a solului.
Dupa" cum remarcd, istoricul ecologiei Golley (1998): "Doud idei aie lui
Dokuchaev rele.vante pentm conceptul de ecosistem sunt cd fiecare zond.
naturald constitue un complex norrnal, natural in care aspectele vii qi nevii ale
naturii sunt str6ns asociate gi c5, solul este un corp natural indepenclent, care
nu trebuie confundat cu rocile de suprafap'". (p. 57). in SUA incepe cercetarea
asocia[iilor vegetale (Clements, 1916) qi animale (Shelforcl, 191g), a lacurilor
(Birge gi Juday, 1911). In Anglia Elton (1927) dezvoltd ideea structurii qi a
lanfurilor trofice in asociafiile naturale.
In acestd atmosferd stimulatoare, s-au dezvoltat ideile lui totka. Duptr
cum remarcd Golley (1993) "Lotka a anticipat studiul lanlurilor trofice" al
producS"torilor qi consumatorilor, al cicluriior apei, azotului, carbonului gi altor
elemente precurn qi matemetica transfemlui trofic" (p. b8). Este una din
primele aborddri sistemice a problemelor ecologiei qi chiar a evolufiei. in
adevir, in 1934 Lotka afirm5 c5. "Nu e nevoie s5. insistAm prea mult asupra
faptului cE evolu[ia unui sistem cuprinzAnd un anumit numir de specii
biologice trebuie conceputd ca un tot. Nu o specie sau alta sunt cele ce
evolueazd ci sistemul ca intreg." (p.4). in aceeaqi lucrare el subliniazd
"importanfa ex[rem5" a cercetdrii energeticii asocialiilor biologice (p. 12).
Modelele matematice ale rela{iilor dintre specit realizate de l,otka qi
Voltera precum qi verificarea lor experimentalS ficut5 de Gause, au starnit un
considerabil interes, stimulAnd incercdri de aplicare a lor qi totodata de
testarea a lor in diferite domenil. in acelaqi timp au inceput sd apard qi critici.

129

i
 Tfebuie spus ci Lotka qi Voltera igi dS.deau seama perfect de caracterul
pur teoretic qi in bund mdsurd" artificial al modelelor pornind de la admiterea
unor supozilii restrictive pentru a simplifica abordarea matematici".
Astfel, Voltera gi D'Ancona t1935) abordeazi studiul relatiilor interspecifice,
considerAndu-le ca un fenomen pur interior, adicd. determinat '... doar de
voracltatea speciilor ce trSiesc impreund. qi prin capacitatea lor de reproducere.
(p. 14). Apoi la aceeaqi pagind autorii considerd util "sE se adrnitd de la
inceput, pentru motive de simplitate, cd indivizii fiecdrei specii sunt identici
intre ei, deci negl{and toate dlferenfele de vArstd", de talie, de sex etc. Mai
mult, se va presupune cd el sunt invariabili in timp. Nu se va flne seama, in
nici un fel, de periodicitatea, datoratS" naqterilor qi mor[ilor,". (p. 14)"
Caractenrl artificial aI aborddrii aparc frapant, cdnd Voltera spune cd "Metoda
adoptatS" in cazul general constS" in a studia efecteie produse prin intabeirile a doi
indivizi din specii diferite qi noi o vom numi metoda intilnirilor. Ea este analogd,
cu cea care se afld. la Mza" teonei gazelor (op. cit. p. 14).
Modelele matematice ale lui Lotka qi Voltera, cu toate neajunsurile lor,
unele din ele sesizate chiar de autorii lor, au reprezentat un stimul puternic
pentru dezvoltarea cercetdrilor qi dezvoltarea ideilor legate de competi{ie, de
rolul acestui fenomen in st-rrctura qi e-rrolu{ia ecoslstemelor, ..si care continu5- qi
in prezent.
O perioad5" intreagd, pdni in timpuri recente, a predominat convingerea cd
atdt in procesul selecfiei cdt gi in stmctura gi evolufia ecosistemelor,
competilia (mai ales cea interspecificd) are un rol central.
Deceniile 5, 6 gi par.tial 7 ale secolului nostru au reprezentat apogeul
importanlei acordate competifiei, att in evolulia speciilor, c6t si in
stmcturarea gi funcfionarea ecosistemului. in adevd.r, in acesti perioadd. apar
lucrd"rile lui Hutchinson qi ale lui MacArthur prin care este fundamentatd qi
dezvoltatd" teoria ntqei ecologice, baz,atil, in esenf6, pe ldeea competi{iei. in
aceeagi perioadd apare lucrarea fundamentald a lui Mayr (196g) privind
evolufia speciilor, lucrare ce a avut o puternici influen-tA asupra gandirii
evolufioniste. in aceastS. lucrare (p. 66) se afirm5. cd doud. trd.sdturi au o
deosebitd semnificafie in procesul specialiei: iznlarea reproducflvd. gi competilia
interspeciffcS".
Dupa cum arata schoener (1982) in deceniul r, a inceput sd. scadd
optimismul privind rolul competi.tiei qi aceasta in urma dezvolt5rii cercetdrilor
pe mai multe direcfii - aplicarea de noi modele matematice, noi observalii gi
exPerimente. Controversele care duc treptat ia scdderea semnificativA a rolului
acordat competifiei continud qi astdzi. Apar numeroase observa{ii critice privind
nu numai modelele Lotka-Voltera-Gause, ci qi prlncipiul excluderli competitive,
c6.t gi modul de gAndire inspirat de ele qi chiar privind importanla evolutivd a
competi{iei.
DupE curn observ5" Pianka (1978) pS"rerile ecologilor actuali privind
competi-tia sunt extrem de variate - de la negarea importanlei competiliei pAnd
la considerarea ei ca foarte importantd".
Tiiman (1987) qi Ghllearov (1993) calificS. drept idealizat sistemul Lotka-
Voltera. Tllman (1987) criticS. modul de gAndire al ecologilor actuali ce continuS
in spiritul gandirii sistemului Lotka-Voltera, din care decurge abordarea pur

130
 fenomenologicS (baz'ata mai ales pe modificarea
afiate in competifia] a competifiei gi ignorareadensitSfii a doui populafii
flziologice' comport'amentale aie procesului. unmecanismelor morfologice,
asemenea experimente este acela cd ele privesc
alt neajuns lmportant a-l unor
doar reialiiie directe dintre
dou5" specii' in condifii naturale, rela{iile indirecte
sunt de o mare importanfd", dar ere sunt de ohricei
cu alte specii din bioce noza
ignorate.
Mergdnd pe o metodologie asemdndtoare cu cea
colaboratorii sdi au e4perimentat timp indelungat a lui Gause, park gi
pe specii ale gandacilor de
fhinA (TYiboliuml' cercetdrile lor au ard.tat cd
dacd doui specii cle Ttibolium
sunt cultivate impreund rezultatul inevitabil este eliminarea
abiotici pot ins5" influenfa rezultatul: in condifii uneia. Factorii
cte temperatura qi umiditate
ridicate' TYibolium castaneum il elimind pe T confusum,
este mai scdzutd si mediul mal uscat este eliminat lar cand temperatura
asemdndtoare au fost oLrtinute qi in culturl cu
7: castaneum. Rezultate
speciile coleopterelor din genul
Calandra (Birch, tgb3).
Experimente, in principiu de acelaqi gen, au
specli de trifoi: Ttifolium repens gi r! fragiintm,
fost efectuate gi cu doud
In competi{ie pent.. lumind.
speciile pot coexista datoritS- unor mici deosebiri
a-le ratelor de creqtere: ?:
repens realirnazd' c densitate a frunzelcr mai repede
in schimb are pefiolurile fmnzelor mai lungi, astfelclecdt T f,-agifen:m" acesta
incd.t pot depdgi pe ale
competitorului.
Experimente gi observa[ii convingdtoare, in condtfii
naturale sunt greu de
realiz'at' Totusi, existd unele fapte, care, in general,
duc la concluzia cd intre
specii diferite' mai ales apropiate din punct de vedere
ecologlc, competitla este
o realitate' dar avand ca rezultat, in rnajorltatea cazurilor,
convlefuirii qi nu eiiminarea competitorului. realizarea
Dintre rezultateie destul de numeroase otr{inute in decursul
prezenta doar cateva rnai semnificative pentm cele timpului, vom
afirrnate rnai inainte"
connell (1961) a cercetat modul de reparti{ie qi cauzele
sesile {fixate cle substrat) de pe suprafafa std.ncilor
lui la speciile
din zona mareelor, de pe
coasta de vest a Angliei. Din dou5. specii de cmstacee
ciripede, chthamalus
stellatus ocupS' zona superioarS cel mai frecvent supusd
uscSrii qi incSlzirii.
Mai jos este zona ocupatd- de Balanus balanoides, care
nu suportd. uscare qi
incSlzire mai indelungatd. Pornind de la presupunerea cd
chthamalus
nu se extinde mai Jos pe suprafa{a stdncii din cau?a" compettfie i cw stellatus
BaIanuI
balanoides, acesta din urmd a fost indepirtat de pe o
suprafafi.. ca urmare,
pe locul liber s-a instalat chthamalus. l,a randul sdu
Balanus nu se extinde ia
adancime mai mare din cauza competi{iei cu o algd fixatd pe
supra-fafa st6-ncii.
Grace qi wetzel (1981) au cercetat reialiile qi repartitia
spaliald a doud specii
de papurA $tpha latifolia qi r. angustifolia. Prima specie ocupd
adancd", iar a doua creqte la adancime ceva mai mare,
o ann1, mai pulin
existand si o zoni de
suplapunere a ceior doui specii. indepdrtarea speciei 7l lattfolja
este urmata cle
extinderea speciei r. aryustifolia Fe spafiul eliberat" Rjn
urrnare rn condifii
naturale 7: angustifolia nu se extinde spre adancimi mai rnari
competitiei cu 2 latifolia. Macanismul compeilliei constA in faptul
din cauza.
cd. T. Iatifolia,
cu frurzeie late umbreqte cealaltd. specie si astfel impiedici instalarea
ei.

131
 Un alt fapt se referd la competifia dintre stttf (Phragmites communig gi
papurE. {\rpha angustifolla'J din lunca inundabild" a Dundrlt. impreund cu
colaboratorii (Botnariuc et al., 1963) am cercetat aceste relafii pomind de la
observafia curenta care arat5" c5" existS o anumitd" reparlitie a celor
doud plante gi c5" totodatd suprafelele ocupate de ele .u urrri "p.1i.u
constante, ci
vanazA in funcfie de regimul hidrologic al Dundrii (nivelul apelor). in privinfa
repartiliei spa{iale se constat6 c5 lacurile din iunca lnundabild (de altfel ca qi
cele dln Delta Dundrii) sunt mArginite de un brau de papuri dinspre interiorul
lacului, deci la ap5" mai adAnc5", dupd" care, la apd. mic6 sau medie urmeazi
un brAu de stuf, iar dacd urmeazd un grind, atunci la exteriomi brdului de
stuf existd. un nou brAu de papur.
Extinderea sau retragerea celor dou5. br6.ie de papuri gi a brulul de stuf
depind de nivelul apelor Dunirii: la ape mari se exHnde brAul intern al papurei
9i se retrage suprafala ocupat5. de stuf. La apa mici se extinde stuful in
detrimentul brAului intern al papurei. Aceste constati.ri pur fenomenologice au
fost tdcute qi de alli cercetdtori inaintea noastrd (Mihailova, 1g4o; I)obrohotova,
1949; Rudescu qi Barbash, lgsg). Noi am cercetat, prin observa{ii qi
e4perimente in condilii naturale, mecanismele dinamicit corelate a celon doud
specii. Cercetd.rile au fost efectuate in 1962, cdnd viitura de primdvari a fost
mare.
O primd constatare privegte deosebirile fenologice dintre stuf qi papur5:
stuful tAn5.r incepe si creascS" din resursele acumulate in rizomi, incd din
toamnS, astfel inc6.t intrd ln iarnd cu o parte a rezervelor din nzoml
consumat5' in timp ce papuftr incepe s5 crescd. doar ln primdvard. Astfel, s-a
constatat cd papura intr5. in iarn5" cu o cantitate mult mai mare (6g,ZSVo) de
polizaharide' dec6.t stuful (23,44Vo1r7" Deasemenea, se constatd cd in prim5var
(martie) papura a ieqit cu mai multe rezn\e de polizaharide (4O,TBVol dec6t
stuful (15,75Vo).
Plantule de stuf (suligd, in terminologia localS.) care intrd in iarnd inalte
pAnd la 5ocm, la prlma vedere par a reprezenta un caracter dezavantaJos,
inexplicabii, datd. fiind persistenla iui. in realitate acest comportament, in
condifii de viituri medii (in cei mai mulli ani) permite stufului sd ias5 la
suprafa{5 mai repede decat papura sau concomitent cu aceasta, astfel
men{in6.ndu-qi teritoriul. Masurarea intensit5{ii fotosintezni a atat ci la toate
adAncimile papura asimileazS mai intens decAt stuful, la aceeaqi intensitate a
luminii. La addncimea de 2m (fund) unde intensitatea luminii la difertte ore era
cuprinsS- intre 73A-57O lucgi, papura continua sd. asimileze, iar ia stuf
fotosinteza este sub punctul de compensa{ie (deci este depdqid de respiratie).
Ca urmare a acestor trisS.turi, la viituri mari, primdvara gdseqte stuful cu
rezerve mai pufine decAt papura. Punctul de compensafie al stufului fiind
deasupra celui al papurei, la ape addnci el incepe si. cresci excluslv pe seama
rezervelor rS"mase in rizomi, care epuizAndu*se repede, cregterea se produce
lncet qi chiar se poate opri. Papura in schimb aslmileazd- la adAncime. avAnd
punctul de compensafie mai jos decdt al stufului, are rezef,ia din rizpmi mai
bogat5., ca unnare creqte mai repede. Flanzele ei se desfac inc6 sub apd.,

r7 Raporlat
la unitatea de greutate de substan{d uscatE.

t32
 sporind intensitatea fotosinteznl,
pe cand frunzele stufurui
ce iese din apd' ca urmare se desfac abia dupd
a acestor trdsdturi stufur,
mai rar, cu tulpina subfire, etio]atd, la viituri mari devine
mentine vertical' in aceste conditii aaes.a
-". ramificatS, cade neputd.ndu_sb
p"p"o extinde spre ad6ncimi mai
mici.
3,::,": .'" pup,,,.' esre consumata penrru
;-:f;TnJT; ;Tlh?#:**
in anii
prantereo*",i,?*ffi tr$:,:.:"{,',J!"",:rff
T""ffi JtrTT:,?ff H##ffi
papurei gi ca unnare se exrind
pe locuri
o",o.-*.,
in general, cand teritoriui popurat oe adanci.
ff
o specie se invecrneaz. cu cer
ffii3:,* ",#1u ilij*o!"ffi:::nXt:-**oare (hrand, rocuri de cuibirit,
competifiei' Dovada std in
raptut cd dacd
TrJru;r._;
liffi::':tr::ffXffiffiili*;:;;;."J"';"i:Titigu
din zona in contact, cea,a,ti
Faptele de aceastd. natura,.
i1 ca.e competitia constd in utlizarea
resurse comune' qi totodatd limitative unor
.*rL",a competifie exploatativi.
Existd" si o altd formd , competifie
specii incepSr-tea?a reprezentanlii
prin irri"rt"r"ofi _ cAnd organismele unei
speciei ccncurente in rnod
mediu substanfe repelente sau activ,
antibiotice, sau prin agresiuneelimindnd in
aceastd categorie intrd fenomenul
plantelor prin eliminarea in mediu
larg raspandit al alrelopatiei - directd.. in
interacfiunea
. r.,or substanle biologice active (fitoncide,
l3lll;".H"3lli'""'r#"i,,"y,.'?;]; ;:;#ubstanre L'r,iua creqterea qi
unei asemenea, forme a. oo-p.rifie constd, *,r:t::it;rJ,*fftffi
sd pdtrunda qi sa se instareze :?';-"ffi;
;::?1.frH"::* mai uqor intr-o biocenozd
competi{ia interspecificd' adesea
De pild5" apdrarea terltoriului, lupta se manifestd sub formd de interfbrenfd.
ce se soldeazd de obicei cu eliminareadintre *"-3r1, pentru imperechere, luptd
chiar cu moartea unuia dintre parteneri.unui rtvar de la reproducere, iar uneori
ExistS qi o competifie indirec_ti,
cAnd una dintre ele (rd.pitor) consumd
intre specii ce necesit5.fi diferite, dar
supravie{uire a celeilalte' De ptldd,
o resursi, care reprezlntd o condifie
de
crapul chinezesc (ctenopharingodon
introdus in apele noastre, tonsume iderla)
substratul de clepunere a icrelor macrofitele acvatice, care reprezintd
mai multor specii de pegti autohtoni.
acelagi timp macrofitele reprezintd.
substratul pentru hrana (perifiton) in
ca addpost pentru altele (puietul de p"!r,
si multor
trS,T::::fi specii din
Pdtrunderea de specii strdine
foarte complexe, negative pentru intr-un ecosistem poate avea consecinte
unele specii autohtone ca uflnare
indirecte qi pozitive pentru ate specii a
::Tfl:ffi1'iT;:::,ffu prin moditcare
Lisand la o parte consecinlele pdtmnderii
ocupa intr-un art paragraf (capitot), *ro* unor rdpitori, de care ne vom
da un
pdtnrnderea molugtei Dreissena polymotpha singur exempru _ cel referitor ra
de Nord (Ludyanskiy et al., igglt. Instalandu-sein lacurile pi r.urile clin America
in masd, ca flltrator reduce

I -1J
semnificativ dez'v'oltarea fltoptranctonului gi indirect a zooplanctonului 9i a
puietului de pegti. Tfansparenfa sporit5 in acest fel, a apei, permtte instalarea
macrofitelor acvatice ceea ce duce la schimbarea profundS a re{elei trofice. Un
putemic impact negativ este exercitat asupra unionidelor autohtone: fixdndu-se
in num6r mare de cochiliile acestora, la un moment dat impiedicd deschiderea
lor qi deci nutri{ia qi respiralia unionidelor, ameninfAnd cu extlnclia unora
dintre specii. in sf6.rqit, se men-tioneaz[" cd av6"nd o semnificativi capacitate de
concentrare a unor poluanli toxici (ex.: cadmiu, organoclomrate) acestea sunt
consumate de ra(a mo!atd", ajung in oud. qi duc la efecte teratogene
in mod normal, in ecositeme neperturbate, speciile au evoluat qi evolueazd
adaptAndu-se reciproc (coevolu{ie), ceea ce permite conviefuirea lor. in general,
specii indeaproape inmdite gi cu necesitdfi asemS"nd.toare, de obicei nu coexist5"
in acelaqi loc. Iar cAnd totugi a$a ceva are loc, atunci competilia este
diminuati" prin adaptdri morfologice. fiziologice, comportamentale - care permit
diferentierea hranei folosite (ex.: forma qi mS"rimea ciocului la pisdri),
diferenlierea timpului (perioadei) sau a locului de hrd,nire (cand e folositd aceeqi
resurs5)"
De multe orl rdpitorii (ierbivori, carnivori) prin activitatea lor pot duce Ia
eliminarea competi{iei, reducdnd efectir,ml unuia sau al ambilor competitori.
Un numir insemnat de fapte prezentate in sprijinul excluderii
competitive se refer1 Ia populalii insulare. Tritoriul restrAns, relativ pu[in
diversificat (fatd de cel continental) atat in privin{a resurselor c6"t qi a factorilor
abiotici reprezintd condifia ce favorizeazd confruntarea competitivS.. Cercetarea a
46 insule din Marea Adrtatlc5., in dreptul coastei Dalmafiei a arS"tat cd din
doud. specii de gopArle, Lacerta melisellensrs exis5" pe 28 insule, iar L. sicula pe
alte 18" Pe nici una din insule nu existd ambele specii ale genului. Cazuri
asemd"nS.toare sunt cunoscute relativ ia rdspd.ndirea insulard" a unor pisdri.
Introducerea in Anglia a veverifei americane Sciunts caro]inensis a dus ]a
dispariga dtn multe habitate a veverilei autohtone S. vulgaris. Multe specii de
pd.sdri au dispd.rut din fauna Noii Zeelande qi a insulelor Hawaii, qi dupi cum
spune Mayr (1963), "se sugereazA" drept cauz.5" indirectd a fenomenului bolile
aduse de specii introduse in aceste arhipelaguri. Se pot cita multe fapte
asemd.nitoare, care reprezlntS. dovezi ale excluderii competitive. Probabil unele
dintre ele in adevAr sunt rezultatul acestui fenomen. Ttebule insd remarcat
faptul cd multe din exemplele citate in literaturt" din perioada de apogeu a
acceptdril competiliei ca factor esenfial atAt ai specialiei cAt gi in determinarea
stmcturii ecosistemelor, sunt rezultatul unor observa[ii pur fenomenologice,
rrcbaz,ate pe cunoaqterea aprofundat5 a ecologiei speciilor respective, a
mecanismelor rela[iilor interspecifice, a rolului rdpitorilor, a limitelor de
toleran[fl ale speciilor in cauzd fa{[ de factorii abiotici etc.
Examlnarea faptelor doveditoare arat5", in cele mal multe cazrTri, o
trd"sdturd caracterlstici a lor: competitorii periculoqi ce determin1 deseori
eliminarea unor specii sunt specii ce au p6trrns in ecosisteme noi (pentru ele),
fie pe cale naturalS", fie aduse de om. Deci este vorba de competitori fa!d" de
care speciile autohtone nu au avut timpul necesar adaptArii-
 In concluzie la examenul competi{iei este semnificativd" pdrerea lui den
Boer (1986) care, {Ecand o revizie a problemei competiliei, conchide
cd. regula
este coexisten[a, iar eliminarea competitivd este excep[ia.
Connell (1987) ajunge la aceeaqi constatare. El examineazd relafiile
interspeciflce in cadml ghildei (v. 7.2), rela{ii, care prin competi{ie
interspecific5
ar putea duce ia diminuarea (sc5derea) biodiversitAfii. El prezint5 un num6r
de
mecanisme diferite in desfS,qurarea acestor relafii, m""u.ti"*e prin
care este
impiedicatd o asemenea consecln{a qi deci este asigurate coexistenga.
Unele fapte contrazic in mod evident principiul excluderii competitive gi
de
aceea sunt considerate, de pe aceste pozi{ii, drept paradoxale" paradoxul
planctonului este unui din exemple. in structura fitoplanctonului oricdmi
ecosistem acvatic conviefuiesc zeci, sute de specii de alge qi cianobacterii.
Toate speciile componente ale fitoplanctonului necesitd, in esen{d,, aceleaqi
condi{ii - luminS, nutrien{i minerali dizolvali - qi totusi trdiesc amestecate,
a se putea delimita spa[ial. Colinvaux (1993) enumer cinci ipoteze menitefdrd sE
e>plice acest paradox, nici una din ele nefitnd convingdtoare gi nu este
testatd.
Men[iondm unele dintre ele. Prima aparfine lui Hutchinson (1961) autorul
termenului "paradoxui planctonului'"" Ipotez,a lui se refer5 la lac'ri din zona
temperatd qi constd. din ideea cd in aceste lacur:i, din cau-za succesiu-nii reiativ
rapide a anotimpurilor nu este suficient timp pentru a se produce excluderea
competitivd inaintea schimbS.rii sezonului (r'enirea frigului). Excluderea in aceste
Iacuri deci ar fi inlocuitd prin succesiunea sezonierd a abundenfei ql
dominan{ei diferitelor specii de fitoplancton. I-a aceastd ipotezd se Impun dou5
obserua[ii- in primul rAnd, linancl seama de succesiunea rapidd a genera{iilor
la fitoplancton, vdditl qi in valoarea ridicatd" a coeficientului p/ts care poate
depdgi 50, pe sezonul de vegetatle, tirnpul nu ar reprezenta o piedic5 in
realizarea exciuderii competitive. in al doilea r6.nd explicafia dati nu se aplicd
la lacurile din zoneie tropicale, lipsite de schimbdri sezoniere ale climei-
O altd ipotezd" constS" in ideea c5. in decursul evolutiei fitoplanctonului
estimatS la aproximativ 3 miliarde ani s-a produs o pronun[ati convergente a
niqelor, astfei incAt excluderea competitivd func{ioneazd extrem de lent.
in fine mai menliondm o ipotezd care susfine cd excluderea competitivA
in realitate are ioc, dar numai in largui apeior, unde popula{iile excluse sunt
inlocuite prin imigrEri de la distanfe mari (prin vAnt) 9i mai aies prin imigrd"ri
din zone periferice, refugiale, cu apa mic5., a bazinelor. Nici una din ipotezele
formulate nu a fost verificati qi nici confirrnatd.
Un alt 'paradox" asemdnS.tor cu al planctonr-rlui este cel al paJiqtilor, unde
convietuieqte o mare diversitate de specii ierbivore, fird excludere competitivd, ca
s.i in cazul pddurilor de amestec. De altfel, in cazut plantelor, spre deosebire cle
animale, paradoxrl este cu atAt mai frapant cu cAt plantele toate au nevoie in
mdsurd impor[anta de aceleaqi resurse: lumind, api, nutrienfi.
Aceste ipoteze deschid o problemS importantd - aceea a redundanfei
speciilor; pe care o vom discuta rnai departe.
Ca urrnare a criticilor, a aprofunddrii cercetSrilor privlnd relaliile
interspecifice, a disputeior in jurul aplicS"rii modelelor Lotka-Voltera gi a
principiuiui lui Gause, importan{a acordatd competifiei ca factor al selec{iei qi
cu rol in determinarea structurii ecosistemelor a scd,zut semnificativ,

135
aproximativ in ultimele doud decenii. Totodat5 in primui plan apare tot mai
evident rolul rdpitorilor (ierbivori qi carnivori)"
FalA de aceast6 tendin{A de subestimare a rolului competifiei
interspecifice in structurarea biocenozelor, nu a intArziat reac{ia din ultimii ani,
const6nd in revigorarea cercet5rilor gi reconsiderarea ldeilor in problema
competifiei (Denno et al., 1995; Stewart, tr996; Grover" 1994. in perioada
anterioarS", conform principiului lui Gause, se considera c5. pentm a avea loc
competi{ia qi excluderea competitivd dou5, specii trebuie s5" ocupe aceeaqi nigd.
OcupAnd niqe diferite - nu are loc compettfia. Un a]t argument impotriva
competiliei consta in afirmalia c5. insectele fitofage sunt supuse unui dublu
control: pe de o parte presiunea dugmanilor, a parazitilor qi a rApitoriior (deci
"de sus" de la un nivel trofic superior), pe de alt5. parte a mijloacelor chimice
de apS.rare aie plantelor (deci "de jos"). Din cercetd"rile experimentale qi
observalii din naturd" a rezultat o constatare imporlantd: pentm a avea loc
competifia interspecificf, nu este nevoie ca speciile respective si ocupe aceeaqi
nis.d" Competitorli pot fi separa{i in spafiu sau in timp, conditia necesard este
sd expioateze aceeaqi resurs5". De exemplu, afidele ce sug seva plantelor din
r5"d5.cinile acestora sunt in competifie cu alte specii ce produc gale pe firrze"
sau de pild5 omizile speciei Operophtera brutnata, care apar primS.vara
timpuriu qi se hrSnesc cu firnzele tinere de steJar au un efect negativ asupra
larvelor altor specii, care mineazl" fnnznle, dar care apar mai tArziu. Efectui
negatlv se datoreaz5 modificS"rii chimismulul frunzelor, mjodtficare indusS de
omizile ap5"rute timpuriu (Stewart, 1996). Automl cttat atrage atenfia asupra
faptului c5" in tendinla de a argumenta competilia, cercet5torii trec cu vederea
cazurile coexistenfei armonioase. In acelaqi timp este necesar a fine seama de
presiunea selec[iei impotriva competifiei, deoarece aceasta din urm5 afecteazd
negativ pe competitori, ca gi de faptul c5" adesea competi{ia are loc ocazional,
in perioade scurte de timp, care nu sunt surprinse de cercetarea, de obicei de
scurtd durat6.

{<*x
Dup5. acest examen al competifiei se impun unele concluzii.
a" Competilia ca o formd. a rela[iilor interspecifice este un fenomen real in
condifiile naturale, adesea cu rol hotSrAtor in diversificarea adaptivl a
speciilor. Ea poate cipd"ta forme acute mai ales in,,urma pS"tmnderii,
intr-un ecoasistem dat, a unor specii noi pentru acesta (pe cale
naturald sau aduse de om, intenfionat sau nu). Asemenea fenomene se
pot solda cu adevS,rate catastrofe ecoiogice, cu eliminarea unor specii
autohtone"
2. in mod normal, in condi-tii naturale, compet{ia fiind o form5. de rela-tie
cu efecte, de cele mai multe ori negative, asupra ambilor parteneri, ea
tinde, in decursul evolufiei ecosistemului, sd fie atenuat5. sau chiar
eliminatd prin acfiunea selecfiei. Diminuarea gi eliminarea competifiei
interspecifice se poate produce pe cdi foarte variate: utilizarea unor
resurse nelimitante, separarea in timp sau in spafiu a competitorilor,

t36
 trecerea la utilizarea resurselor diferite de hrand, a locurilor
a teritoriului ocupat etc. de cuibdrit.
Toate aceste cdi semnificd tendinfa cdtre evolufie
adaptivS", creqterea biodiversititii"
divergent5, radiatie
Privita prin prisma ierarhiei stmcturale qi funclionaie
diminuarea competifiei prin reducerea gradului a ecosistemului,
l.
separarea niqelor are drept consecin{5 adaptarea ",rpr.punere sau chiar prin
proces important qi cu valoare pozitir,'d. pentru
divergenta a competitorilor,
intregul ecosistem deoarece duce
la cregterea intrS"rilor de energie. selecfia fiind un proces
evident va incuraja tendinfa de diminuare qi ecosistemic (v. g)
chiar de eliminare a competifiei qi
implicit cregterea diversitdlii speciilor.
Vom ilustra acestd afirmafie prin doud exernple.
cercetarea speciilor de
caraibelor (aproximativ 15o specii .qoparre din genul Ano\is, in archiperagul
din totald oJ soo specii cunoscute), l-a dus
pe Losos (1994) la concluzia c5- speciafia acestor
reptile s-a produs tn primul
rand datoritS competi{iei' care reprezentat principalul
i
adaptive qi deci al creqterii biodiversitd.lii, f,actor al radiafiei
totoaata influen!6.nd semnificativ
structura biocenozelor din insule.
Al doilea exemplu se refeld la arhipelagul Galaoagos, unde
specii de pd"sd"ri cantd.toare din fam. Fringillida;, fiecare existd. lg
special2ata pentru o
anumitd hran5 (in general hrana lor const{ din seminfe
specii provin dintr-o specie ancestrald ajunsd in arhipelag si insecte). Aceste
gl care inmulfinciu-se
a rezultat o putemicd radiafie adaptivd., deci evolutia divergentd,
competi{iei cu numeroase specii locale. Desigur aceasta ca rezultat al
este o ipotezd, pentru
cd intregul proces s-a desfdqurat in timp geotogic. Dar
alt fapt: pe o rnicd insurd", cocos ( Zkm\
in sprijinul
-NV ei vine un
"it""L
existS" o singurd specie de Fringillid - Pinarolortas
h bgokm de Ga-lapagos,
inornata - care ocupa
numeroase gi variate habitate, IE"r5 a fi originat o radia{ie
adaptivi similari cu
cea din Galapagos {wilson, 1993). in spri;inut acestei
lpoteze, autorul citat
aduce si alte fapte asemdnitoare, dintre care doar amintim
uimitoarea
divergen!5. qi speciatia abundentd a peqtiior din fam.
cichlidae din lacurile din
riftul african- In lacur Victoria, procesur a fost stopat gr o mare par[e
speciilor endemice au dispdrut in urma lntroducerii in lac a
- Lates a unui mare rdpitor
nilaticus.
cum se intamplS de obicei, cercetarea qi aprofundarea unei probleme,
duce la apari[ia de altele noi. Aqa studiul competi{iei interspecifice
a deschis
noi probieme dintre care ne vom opri la doud: niga ecologi;d qi redurrdanta
biologici ambele legate nemijlocit de problematica competifiei.

6.1. Niga ecologici

Dupd cum arata Schoener (199o) termenul "nigd" a fost folosit prima
de Grinnell {1913}' iar in 1917 apare chiar in titlul lucrdrii, consideratddatd
de
mui{i autori ca introducere a nofiunii de niqd ecologicd. Concepfia lui
Grinnell
despre nis.a ecologica a evoluat in sensul cd la inceput accentul principal
era
pus pe componenta spaliali, pentm ca in lucrS.rile ulterioare
Ogr4, 1g2g) sd

137
apare Ei componenta trofic5. in felul acesta confinutul noliunii se apropie de
cel dat de Elton (192/. care utilizrazd. termenul "niq5. ecologicS"" accentud"nd pe
poztlla speciei respective in lanfuri trofice, deci pe hrana consumatS. qi pe
consumatorii speciei respective. DupA cum se vede, in sensul dat de Elton se
prefigureazi idea funcliei speciei date. in 1934, in urma experlenlelor sale,
Gause formuleazd. regula conform cS.reia dou5" specii ce ocupd aceeaqi niqd
ecologicd nu pot coe>dsta in mod stabil, una dintre ele va fi eliminatd prin
competilie.
in 1957 Hutchinson propune un nou mod de infelegere gi reprezentare a
niqei ecologice qi care totodatS permite formalizarea ei. Niqa este reprez,entatil
ca un hlpewolum, fiecare dimensiune reprezrnt6.nd un factor al existenfei
popula{iei (speciei) date, cu limitele de tolerantd a.le lui. Numdml dimensiunilor
poate fi oricAt de mare, pe mS"sura luirii in considerare a noi factori. Cazul in
care toate condifiile (dtmensiunile] sunt optlme, permiland realizarea intreguiui
potenlial biologic al populatiei, reprezintd ceea .ce Hutchinson a numit niga
furrdamentali - situa{ie ideald, care practic nu se realiznazA. in realitate
hipervolumul concret - deci num5"trl qi m5"rimea dimensiunilor reale - in care
tr5ieqte organismul este mai mic, situafie care reprennt1. niga realizati, deci
domeniul real de toleran[5. al populatiei, qi de realizare a poten{-ielulr-ri sdr-r
biologic. Dupd cum e lesne de observat acest mod de a vedea niqa ecologicS"
decurge din legea lui Gause" in adev5.r, suprapunerea a dou5. nige (deci
coexistenfa a dou5' specii intr-o singurd niq5) implic5 suprapunerea tuturor
dimensiunilor (ca numdr qi mArime), Iucrr greu de imaginat, deoarece cu cAt
se va lua in considerare un num5"r mal mare de dimensiuni (factori) cu atAt
probabilitatea suprapunerii lor va fi mai mic5. qi mai mult, e suJicient sd
ad6ugAm o dimenslune nou5" la una dln nige, pentm ca suprapunerea sd" nu
mai aibd loc. Evident apare pericolul unor aborddri subiective.
Acest mod de a privi problema niqei are qi aite neajunsuri importante.
Unul din ele constS" in faptul cd modelul lui Hutchinson presupune
independen{a dimensiunilor hipervolumului. Ori in realitate, de cele mai multe
ori factorii sunt interdependenfi, iar acfiunea lor asupra organlsmelor este greu
sau, uneori, chlar imposibil de diferen[iat. Un singur exemplu e suficient
clima, care are o atAt de mare influenlA asupra r,'ie[ii organlsmelor, nu este
rezultatul unui factor ci a interacliunii unui numdr de factori (temperaturd,
umiditate, vAnt, relief, covor vegetal etc.). Un alt neajuns constS" in faptul cd
nesuprapunerea niqelor, deci sepa.rarea lor, nu este o dovadd- a lipsei
competi{iei pentru o alt5 dimensiune a niqei. De plldd terttorialitatea
interspeciflcd duce la nesuprapunerea in utilizarea resurselor, dar totoodatS"
poate {i insofitd de o puternicd competifie pentm spaflu.
MacArthur (1957), elev al lul Hutchinson, a dat un alt confinut nofiunii
de niq5" ecologicS.: "niga ecologici a unei specii este un nod in refeaua troficd
qi este strict definitd prin ceea ce mdn6.nc5 specia qi de cine o m5.nAncd"
(Frontier et al., 1995, p. 314).
Odum, promotoml concepfiei sistemice. holiste, in ecologie, abordeazd qi
problema nigei ecologice de pe aceastA pozilie: "Ecologii folosesc termenul
habitat pentm a desemna locul unde poate fi stabilit qi termenul nigi
ecolo$ici pentm a desemna rolul ecologic al unui organism in comunitatea

138
 iui" Habitatul este "adresa'" organisrnului (unde trSieqte
aga' 9i nipa este 'profesia"' lui (cum trdieste, ei), ca. sd. ne exprim'.m
incluzand cum interac{ioneazd cu
si cum este constrd.ns de alte specii)" (sublinierile gi
odum' 1993' p' 5o)' Acest mod de a in[elege .riiu parantezele aparlin lui
activitate a populafiei date, corelaliile ei cti ."orogice cuprinde intreaga
ecosisternul, intr-un cuvant roiul,
func{ia populafiei in structura gi funclionarea ."o"i"t.*u]ui. consicleram
conceplie a nigei ecologice ca fiind cea mai acesta
corectd, ca reflectand cel mai bine
realitatea' Discu{iile 9i evolulia ideilor privind
probieme noi: problema existentei de nisa ecologici au deschis
niqe libere qi problema redundanlei
popula{iilor (speciilor) intr-un ecosistem.

6.r.1. Niga liberd

Mulli autori susfin idea existen{ei de niqe libere (.,vacante.., ,.goale.,,
"ncocupate'"). Mai
pu{ini sunt cei care critic6 acesta pSrere.
Mayr (1969) se intreaba: "De ce nu sunt ocupate
aparent libere?" Dup5" ce prezintS o serie atdt de murte niqe,
de exemple qi observa{ii critice la
adresa oponenfilor, conchide cd: "Numaml speciilor
cflunde' ceea ce-nri co'"'edeqte d'e fecto locale poate li imboga[it
{sublinierea lui Mayr} cd niqele recante
au exi-stat" (p.87).
Frontier et al' (1995) suslin deasemenea posibilitatea
existenlei niqelor libere.
cristopher Lever (1994) susfine cd speciile introcluse
reuqesc s5 se stabileasc5. "-.. intr-un ecosistem
unde competi{ia este minimS sau unde
existd o nisd ecoiogicd. liLrerd" (p.""_q"
)ilI).
Dl este in dezacord cu Ebenhard (1ggS) pe care_l
existenfa nisei libere' Mai cit5.m doar o singurd citeazi ca negAncl
pdrere, aceea a lui stevens
t1992) care considerS c5. "Inconsistenfa gdndirii noastre privind
tendinla unor ecologi de a argumenta cd niqa niqa provine dirr
existd indepenclent de organism
...." (p. 51).
ce se poate conchide din acestS confruntare de pSreri privind
nigei libere? se lu5"m in considerare cele doud existenla
definifii .r. ruqii - cel mai larg
folosite de diferili autori - clefinifia lui Hutchinson gi
cea a lui odum. prima
dintre ele' cu toate deficienfele ei, aratd cd niqa ecologicd
un mare numar cle factori (dimensiunile hipervolumului). este cleterminatd de
functia popula[iei in ecosistemul in in definifia lui odum,
-_;;;*#;;rinde
"..o ."t.
activitdtile populafiei - creqterea numi.rului toate
(deci reproducerea, dezvoltarea
organismelor componente), relafiile cu factorii
abiotici, relaliile cu hrana, cu
duqmanii, cu competitori, cu simbiondi etc.
Populatia, ca parte componentd (subsistem) al ecosistemului
suportd" acliunea diferifilor factori, dar la rAndul nu numai
ei exercitS o influenfd uneori
considerabild asupra structurii qi funcliondii ecosistemului
dominante, "specii cheie,' etc.).
(ex.: specii
'foate aceste rerafii apar odati. eu
aparifia speciei (populafiei) in
ecosistem' Ele sunt generate de populapia respectivi
igi creazi. propria ei nigi. Niqa liberd, nu poatJ exista, care in felul aeesta
dupd cum nu poare
exista func[ia unei poputalii f5,ra populafie. ceea
ce poate preexista gi chiar
conditiona instalarea sau persisten{a unei specii
intr-un ecosistem este

T3Y
 incomplet utilizate'
existenla unor resurse, in primul rand a hranei, d,lsponibile,
dar aceasta este o cond.ilie 9i nu trebuie confundatS" cu
nis.a ecologic5'

6"L.2. Redundanfa sPeciilor

RedundanfareprezintS.excesuldeinformafietransmis['fal6destrictulin
necesar, exces menit s[ asigure transmiterea fera
erori a rnesajului'
Acest "exces" de informafie, de cele
inu1,4 diferitelor perturb6ri l2gomote). mai mult sau
mai multe orl constS. in repetarea mesajului, dar cu o structur redundanfa a
mai puiln modificatS, fdrd a-i schimba confinutul. Noliunea de
ap6rut in cadrul teoriei lnfonnaliei elaboratfl pentru buna funcfionare a
sistemelor de comunicalii.
De la bun inceput trebuie spus c5- redundanfa este necesarS. pentru buna
funcfionare a oric5.rui slstem informa{ional, deci qi a sistemelor biologice
(Botnariuc 1967, Frontier et Pichod-Viale 1995)'
pdrerile a c6"fiva autori dtntre cei pulini care s-au preocupat de problemS.
sunt foarte diferite.
Ehrlich a. Ehrilch (1981) in prefafa la cartea consacratd" ex[incfiei speciilor
fac o comparafie foarte sugesti..r6, intre numS"ml speciilor dintr-un ecosistem gi
ru.rmd1.1l niturilor unui avlon: c6.te nituri (respectiv specii) pot fi pierdute
pentru ca avionul (respectiv ecosistemul) s5" se prdbuqeascS.? Concluzia este
semnificatlv6: "Ecosistemele ca qi avioanele bine ft.cute tind sd albd subsisteme
Si alte trisdturi "proiectate" redundante" ceea ce le permite f,uncfionarea
continuA..."
Odum (lgBB) vorbind despre factorii de care depinde stabilitatea
ecosistemului, arati c5. la controlul prin feedback, se adaugd contribufia
redundanfei componentelor funclionale. De pildi, dacd sunt mai multe specii
autotrofe, flecare ac-tion6.nd la alt5" temperatur, rata fotosintezel comunita[ii ca
un tot poate rdmAne stabild. in ciuda schimbdrilor de temperatur[- Este unul
din mecanismele homeostaziei, a stabilitSlii sistemului.
Componentele cu funclii similare se pot compensa intre eie prin
alternative, menfinAnd astfel fluxurile.
',in acest mod se poate realiz,a un r5.spuns controlat la perturtrS"ri' f5ra
feedback' (p.5O).
Wilson (lgg2) este de pdrere cd "cele mai multe comunitdli de organisme
sunt menfinute ca irrtreg prin rcdundanfe in sistemul dat. in -mutte can]ri doud
sau mal mr-rlte specii similare ecologic, trdiesc in aceeasJ zond. qi oricare dintre ele
poate completa, mai mrrlt sau mai putin, niqele altora exfincte" (p'309)'
Dar existd qi pireri opuse. ,\stfel Del6age (1991) istoric al ecologiei,
considerd cE ecologii au preluat necritic teoria informafiei eiaboratd pentru
reteaua de comunica!.ii gi "... s-au lansat totodatd in analogii seducdtoare dar
hazardate" {p.1771. in sprijinul acestei pozifii il citeaz6 pe ecologul Colinvaux'
care susline cE este greqita ideea ecologilor cum cd o specie dispdrand dintr-un
ecosistem, o alta ii ia locul, gregeala provenind din faptul c5" in re{elele trofice
verigile (speciile) nu inslesnesc flu>ml informafiei ci il blocheazA' ftdndnd fluxrl
hranei. "Tocmai acesta-i punctul care face ca modelul s5' fie nu numai ireal ci
qi absurd" (op.cit.p.l77).

140

!
r

contrar ipotezei niturilor care pune accent pe numdrui niturilor (respecgv

speciilor) ipoteza aiternativd, dupd. cum afirmS i,awton qi
considerS" "... bogSfia (num5"rul) speciilor ca irelevantd.,
Brown (1gg3)
important este ca
biomasa producatorilor primari, a consumatorilor, a descompundtorilor
fie men{inut5" 9i dacd este, atunci sistemele de suport ale viefii pe etc. si
planetd gi in
general procesele ecologlce, vor funcfiona perfect de
l-rine cu foarte pu{ine
specii" (p"255).
Datele existente pledeazd, pana la un punct, in favoarea acestei
idei' in adevdr, documentele paieontologice (Lawton a. Brown 199g, din urmd
Wilson
1992) ara'ti c5 in decursul erelor geologice num5rul de specii
considerat'ril, ceea ce aratd ca ecosistemele iocale cat gi
a crescut
sistemul planetar au
func[ionat normar, in trecutur geo]ogic, cu mult mai pufine
specii. Datere
actuale confirmS- aceastd afirmafie. unul din cele mai elocvente
argumente este
gradientul N-S al numdrului de specii. De pildd numirrl
speciilor de pdsdri, in
Groenlanda este 56, in statul New York 195, in Guatemala
46g, in
7525 (Wilson 1992). Deosebit de semnificativ este acest gradient columbia
arbori: peste looo de specil la 1o ha in Borneo" fata de zodoe
aplicat Ia
specii pe toatd
suprafafa statelor unite gi a canadei (aproape 2o milioane kmr) (1yi1son,
1992).
Acelaqi fenomen se constati practic la cele mai multe grupe de plante
gi
animale' Cu toatd aceasta diferenfd" mare in numdrrl speciilor, ecosistemele
din
zona temperatd nu par a functiona mai pufin bine dec6.t cele tropicale.
Aceastd comparafie insi" nu trebuie impinsd prea aepaie. Dupd.
cum
observS- schulze gi Mooney (1993), noi nu gtim care este
numarul minim de
specii ce poate asigura func{ionarea norrnalS, a ecosistemului. ca o
ex[reme,
autorii de mai sus citeazd faptul cd. "un ecosistem complet, domina.t de
in Antarctica, constS din 6 specii". in acest sistem 6 specii indeplinesc licheni,
diferite
func{ii, ca fotosinteza qi diferite grade de descompunere.
Desigur ra acest exempru se pot adiuga destuie alte exernple de
ecosisteme care funcfioneazS- "normal" cu un numir adesea foarte
mic de specii
(fadd de ecosistemele "obiqnuite"): izvoare termaie cu
temperaturi ridicate, lacuri
hipersaline etc. Nu cred c5- sunt cele mai potrivite exemple pentru a demonstra
ideea c5" numdml speciilor nu este important. in aceste caqtari, inclusiv in
Antarctica, condifiile abiotice, prin severitatea lor sunt cele ce controleazd
ecosistemul, determind gi stabilitatea sdraciei de specii.
Dup5" cum se vede din aceast5 trecere in revisti a opiniei celor c6{iva
ecologi care s-au oprit asupra problemei, pArerile sunt foarte diferite, de la
afirmarea redundan{ei ca o necesitate in funcfionarea corectd. a sisternelor
biologice, la disputa privind rolul num5rului sau al biomasei speciilor
componente, mergdnd pand" ia negarea totald a fenomenului.
Cauz"a acestor controverse credem cd std in modui de abordare a
problemei redundan{ei. cei mai mulfi autori, cu excep{ia lui odum, nu
seama de faptul c5" ecosistemul este un sistem ierarhizat atAt stmctural c6t gi
lin
funclional. Examinarea oricirui fenomen sau proces ce are loc in ecosistem
trebuie apreciatd prin raportarea lor Ia aceastd ierarhie.
Din punct de vedere teoretic qi foarte riguros, fd,c6,nd abstrac[ie de
stmctura ierarhici a ecosistemului, redundanfa stnreturali nu e>dstd., pentru
cA nu existd doi indirdzi identici din punct de vedere genetic, dupA cum nu

141
existd doud populafii conspecifice identice qi cu atAt mai pufin specii identice
ceea ce face ca qi nigele lor sd fle diferite, put6"nd fl doar par[ial suprapuse. gi
pentm cd orice stmcturd" biologicS" este funcfionald., nici din punct de vedere
funcfional nu existd o identitate absolutd..
Redundanla ftrncflonali devine insA o realitate dacd raportdm procesele
cercetate la scara nivelurilor lerarhice ale organizSrii sistemului.
S5. ne referim mai int6"i la organismele individuale.
Func-tla esenfialS- a acestor sisteme, exprimatS. prin programul lor superior
(Botnariuc 1967), adicd rolul lor in viala populaliei din care fac parte" este
reproducerea, cereia ii sunt subordonate toate structurile qi func-tiile
organismului (Botnartuc 1967, Wliams 1993). Din acest punct de vedere
indivizii unei populalii sunt redundanfi deqi descendenfii rezultafi din
reproducere sunt diverqi genetic, fenotipic, fiziologic, numeric etc.
DacS ne referim la popula!.ii, funclia lor, rolul lor in cadml nivelului
integrator, cel al ecosistemului, este de verigi in funcfionarea fluxurilor
material, energetic, lnformalional. Desigur, fiecare populafie, prin genofondul qi
ecofondul ei indeplinegte acest rol in felul ei, diferit de al oricdrei aite populafii
din ecosistemul dat, dar redundanfa unor populalii dintr-un nlvel tro{ic dat
devlne evidentS dac[ o raportS.rn la nlvelt-tl ecosisternulr:i ca intreg" De pild5,
dacd ne referim la fitoplancton, acesta reprezint5" o gmpare funcfionald, o
ghitde" a cdrei funcfie este producfia primard - sursa de hrane pentru
ecoslstemul ca intreg. in cadml acestui proces, fotosinteza qi produsele ei se
realizaazA mai mult sau mai pufin diferit Ia fiecare populafie heterospecificd
dar rezultatul reprezint5 contribu{ia ei caracteristicS, alSturi de cea a celorlalte
specii, la producerea hranei necesare funcfion5"rii ecosistemului. De altfel, in
practica cercetSrii ecologice, toate metodele de deterrntnare a producfiei primare
a fitoplanctonului, se baznazA., impiicit, pe ideea redundanlei componentelor
acestei ghilde.
Intre speciile componente ale ghildei fitoplanctonului, ca de attfel qi a
altor ghilde, rela{iile sunt multiple gi variate. intre altele ele depind 9i de
abundenla relativd" a speciilor componente: dac5- dintr-un motiv sau altul
densitatea unei specii scade semnificativ, alta, "vecin5" (din aceeaqi ghitda), ii
ia locul prin aga numita compensafie dependent5. de densitate. Aceastd"
redundan-td func[ional5" reprezintS, un mecanism important de control al
stabilitS"Fi funcfionale a ecosistemului.
Din acest examen sumar al fenomenului redundanfei, se pot desprinde
unele concluzii.
in primul rAnd dacd recunoaqtem cd sistemele biologice sunt sisteme
informafionale ce func{ioneazd pe principii cibernetice, atunci trebuie sE
recunoagtem existenta redundanfei ca o necesitate a acestor sisteme.
in al doilea rAnd caracteml redundant sau nu al speciilor (popula{iilor) ce
intrd in stmctura ecosistemului depinde de nivelul ierarhic la care le raportdm.
Este neindoielnic c5" la nivelul ecosistemului ca intreg, redundanla func[ionald"
a multor specii din ghilde este o realitate gi reprezintS" un mecanism de reglaj
al stabilitd.fii.

t42
 7" Relafii priditor-pradi

In vorbirea curentd. nofiunea de prS.ddtor sugereazi

pradd un alt animal" r,,ictima, r5pusd, de prddd.tor. un animal, iar cea de
Din punct de vedere bioiogic este vorba de o fiintd, care
fiin{d" in sens ecologic, prda poate fi ptantd sau rn5nancd o a-itd.
animal. In primul caz ne vom
referi la relafii dintre plante (pd"l si Rtofagi (prdddtorii),
reladiile dintre camivori qi victimele lor. Ambele in al doilea caz La
categorii de rela{ii le cuprindem
sub un titlu comun deoarece pe de o parte au
multe
de alta un rnare numS-r de animale sunt omnivore,trdsdturi comune, iar pe
consurna.nd at6t hrand
vegetalS c6t gi animalS.
impir{irea aceasta a neiafiiior in dou5. mari categorii plante
(fitofagi) qi pradd - carnivori este foarte relatir.d. - ierbivori
Polis (1994)' domind aiimenta{ia omnivorS.. Noi
in natrira, a"J'cum observd.
facem totuqi aceastd despdrfire
mai ales din motive didactice . ca urmare, vom analiza
plante 9i fitofagt, apoi relafiile dintre carnivori gi mai int6i rela{iile dintre
victime, precum qi rela[ii
complexe' atat ale unor grupart de specii cat qi
aceste reia[ii reprezentand esenla iuncfiondrii qi
in cadrul refelelor trofice,
a"evoiugiei
Rolul prdddtorilor in evolu{ia vielii a fost qi este de prim";;-ij"meior.
1975; Por, 198O, 1gg4). ordin (connell,
Frdditorismul a ap5rut odatd cu aparilia primelor organisme
fagotrofe - capabile s5 captureze, s5 inghitS qi monocelulare
digere particule nutritive,
inclusiv alte microorganisme (bacterii mai ales)"a dtn
microorganisme inghilite ramaneau nedigerate: a mediul ambiant. unele
mutualistS. - primul rezultat al relafietr pradiior - pradd
apamt endosimbioza
primd revolufie in evolufia viefii - aparifia eucariotelor, - care a reprezentat o
sexua-I, iar mai tarztu a pluricelularitS.fii (v. paragraful
ca si a procesului
2.3.1.].
De acum aproximativ 2 miliarde anl qi pand in prezent presiunea
harpacticS (= presiunea rdpitorilor) reprezintd un factor
esenfial al evolu{iei -
prin tendin{a spre o corela[ie niciodatS perfectd intre evolufia
atac' de satisfacere a necesitd.{ilor prdclStorilor qi miJloacele mijloacelor de
victimelor.
de apirare ale

7.1. Relafii dintre plante Ei fitofagi

o privire chiar superficialS asupra naturii inconjurdtoare este suficientd
spre a ne da seama c5" produc{ia primarS. a plantelor
terestre depdqegte cu
mult consurnul ei de c5-tre fitofagi. Dup5. unele esumdri acest
consum se ridicd
la peste lavo dim producfia primarS. a bioceno znlor naturale, depaqind
alocarea
resurseror pentru reproducerea plantelor (coley et
al., 1gg5). cea mai mare
parte a produc{iei ia calea detritusului, consumat de relativ
pu{ine specii de
animale, descompus qi mineralizat de bacterii qi fungi.
s-au propus doud explica[ii ale acestui exces de producfie primar6
ce
ramane neconsumat de fitofagi. o prima ercplica{ie presupune
fitofagilor este menfinut la un nivel relativ scdzut de cdtre ripitori
ca numanri
{zoofagi), iar

143
o e>plicatie alternative sustine cd" eficienfa miJloacelor de apS.rare ale plantelor
este cea care lirniteazS. consumul de cdtre fitofagl.
Cred cI ambele explicalii reflectA relalii reale dintre plante - fitofagi
rS.pitori (mofagl).
Noi vom examina in cele ce urmeaz,d. relaliile dintre plante qi fitofagi,
urmdnd ca rela[iile znofagl-pradd sd" le examinim in subcapitolul urmd"tor.
Cdile gi mijtoacele de apirare ale plantelor impotriva fitofagilor reprezintE"
doar o formd. a relalillor plante - animale.
in analira. cS.ilor qi a miJloacelor de ap5rare ale planteior impotriva
agresiunii fitofagilor, pornim de la o premizS teoreticd fundamentalS..
in primul rAnd finem seama de faptul cd. toate tr5.s5"turile morfologice ale
dezvoltdrii individuale, comportamenta-le ca qi a ciclurilor de viap sunt
subordonate procesului reproducerii (Botnariuc, \967; Williams, 1993), care
reprezintd" programul superior al organismelor indMduale, funcfia lor esen[ial5
in viafa populaliei (v. 1.2). Apare evident c5. apdrarea, realiralA prin diferite
mijloace (morfologice, flziologice, comportamentale etc.), reprezintA o parte a
acestei strategii, fiind menitS. s5" asigure supraviefuirea gi implicit reproducerea
organismelor individuale.
Apdrarea plantelor se realizeazA pe cdi qi prin mijloace foarte variate" Cele
mal evidente gi mai bine cunoscute sunt mijloacele flzice (mecanice) 9i mai a-les
cele chimice. Dar existE" qi alte mijloace - fiziologlce, populafionale, asocierea
d"intre plante gi unele animale protectoare (apirarea mut'qlisti).
Cele mai r5"sp6.ndite adaptiri fizice sunt reprez,entate prin scoar{a groasA,
impermeabili a plantelor lemnoase, necomestibil5 pentru cele mai multe
animale; tepi, spini, peri urticanfi (combinafia ap5r5"rii fizice qi chimice);
Impregnarea unor [esuturi cu siliciu (mai ales la graminee); diferite excrescenle
ale corpului Ia cianobacterii acvatice, la multe alge monocelulare - forma[iuni
care pe de o parte inlesnesc plutirea" iar pe de alta apdr6" contra
micrordpitorilor.
Spinti, lepii se dezvoltd doar la plantele terestre, specii atAt ierboase cAt qi
lemnoase. C5. aceste forma{iuni se dezvoltd in urrna reiafiilor de apdrare cu
ierbivore" qi nu cu orice fitofage ci cu ierbivorele mari, o dovedeqte faptul c5 in
insulele ocearfce, de oLricei de origine vulcanicS. sau coralierd, departe de
continente, plantele terestre sunt lipsite de aceste miJloace de apdrare pentm
cd acolo nu au putut pd"trunde ierbivorele mari (in primul rAnd mamiferele) (v.
5.2.1). evictent c5" impotriva fitofagilor md.rrn-ti (mai ales insecte) aceste
forma-tiuni nu sunt eficiente. Aici intervine apirarea chimic5..
intre apd,rarea ftzLcl" qi cea chimici sunt importante deosebiri. Pe de o
parte miJloacele fizrce de ap5rare se adreseazd" unui cerc relativ restrAns de
fitofagi - in special vertebrate ierbivore. Pe de altd parte relativa uniformitate a
acestor mijloace (vanaz\, de pildd" cloar mirirnea gi forma {epi}or sau spinilor)
nu permite specializ,area apirS"rii.
Apirarea chimiei se adreseazd" tuturor fitofagilor, iar diversitatea imensS"
a chimicalelor implicate permite dezvoltarea qi a unor relalii foarte specializate-
Substanfele implicate in apS.rarea plantelor sunt metabolili secundari
produse ale cSilor metaborice secundare. Sunt de o extraordinard dlversitate nsi
func{ioneazd ca allomoni - purtAtori ai mesajelor interspecifice , utile

r44
 emildtomlui, sau f,airomoni - mesaje uttle in primul rdnd receptomlui, putAnd
fiddundtoare, in diferite grade emifS"torului. Allomonii qi ei pot funcfiona ca
repelen[i sau din contra ca atractanfi. Aici nefiind loc pentru caracterizarea
chimismului acestor substanfe, vom menflona doar unele gmpe mari de
metabolifi secundari toxici, folostfi in apdrarea plantelor:
t subst""iiun;#ttff#1ci
(ce nu intrd in strucrura proteinelor).
Se cunosc mai multe sute;
o glicozizirs cianogenici;
o alcaloni - descriqi peste 2.OOO;
t ":o*t"r.i;tir"'ot"';"r, fenorici, dintre care menfionam taninuri.
unele cumarine, flavone qi compugi flavonici;
terpenoide, din care fac parte g\lcolnzii cardioactivi
(cardenolide) qi saponinele (glicozizi avdnd ca aglicon steroide
sau terpenoide);
rSglni, care impreund. cu uleiuri eterice, reprezintd metaboliti
secundari ai plantelor, alcatui[i dintr-un amestec de un
numir mare de substan{e organice, intre care p,redomind_
terpenii gi derivalii lor oxigenafi"
O succint5 trecere in revistd" a modului de funcfionare ei a efectelor
mijloacelor chimice de apS,rare (care in acelaqi timp sunt -'si mijloace de
comunicare), ale producS"torilor primari este necesar5 pentm relavarea rolului
lor in determinarea structurii [i a funcfiond"rii ecosistemulul.
f)e la inceput trebuie spus c5, animalele sunt foarte sensibile Ia
chimicalele produse de plante. De exemplu, in condi{ti experimentale a fost
testatE comestibilitatea pentn: iepure (Lepus timidus) qi qoarecele rogcat
(Clethrionomys rufocanu$ a rdmureleior de mesteacdn Betuha pubescens ssp-
czerepanouii gi salcie Salix phylicifolia. Animalele nu' numai ci manifestau
preferin{e diferen{iate fa{5" de speciile oferite, dar qi fa{5, de varia[ii ale plantelor
din situsuri diferite qi chiar intre plantele individuale clin acelagi sit (suomela
et al., 1997).
Exist5 date de observafie qi experimentale cf, fitofagii (insecte, roz6toare)
sesizeazS deosebiri intre plantele s5"n5"toase qi cele infestate de fungi, preferAnd
sd consume piantele atacate, bolnave (Ericson a. wennsrtrOm, lggT).
Degi bacteriile qi fungii nu sunt plante (v. 2.2.2), compuqii eliminafi in mediu
de aceste organisme - antibiotice - nu pot fi trecufi cu vederea. Ei inhibd
fu:mulfirea multor altor organisme sau chiar le omoar6. Nu este clar dacd
antibioticele produse reprezintd mijloace de apdrare (allomoni) sau sunt doar
deqeuri ale metabolismului bacterian sau fungic. Thand searna de economia severd
de substan!5 s.i energie a proceselor metabolice ar fi uimitor ca antibioticele
produse si fie doar deqeuri care intdmpldtor au efecte antibiotice.

LB Gliconni sunt substanfe formate dintr-un component glucidic Ai unul neglucidic {aglicon).
Marea diversitate a gbconzilor se datoreazd diversitdfii agliconilor ce pot aparfine celor urai
diferite clase de substanfe, de la a_lcooli Si fenoli la derivati hidroxilati ai chinonelor.
flavonoidelor, steroidelor etc. (Bodea C.. 1965).

145

t
 Numeroase specli de clanol-racterii eiimin5 in ap5 variate substanfe toxice.
Anabena Ilos-aque ca qi specii ale genului Oscillatoria produc anatoxina-a, un
alcaloid neurotoxic, ce provoacS paraJini fatale la diferite vertebrate.
Neurotoxine ca snrifsgilla qi neosnritoxina sunt produse de Aphanisomenon
ca qi de unele alge (eucariote) dinoflagelate marine din mai multe genuri
colchldium, Gonyaulax, Dinophysis, Alexandrtum gi altele (Aubert, 1g9o;
Carmichael, 1994). Aceste chimicale sunt foarte periculoase qi chiar fatale
pentru ver[ebrate - de la peqti pan5" la mamifere" Rostul lor insd nu este
acesta, ci apdrarea contra duqmanilor principali - animalele fitopianctonofage -
zooplancton gi puietul de peqti. in adevlr, atAt copepodele cAt qi daphniile
detecteazS. toxinele gi evit5" aglomerdrile organismelor toxice, deoarece efectul
toxinelor constS pe de o parte in inhlbarea ratei de filtrare gi pe de attd parte
in nedigerarea organismelor toxice chiar dac5 sunt ingerate (Kriucicova, 1gg9;
l,arsson qi Dodson, 1993).
Cercetirile e4perimentale arat5 qi influenla inversi - a zooplancterilor
zoofagi asupra algelor. Sub presiunea consumatorilor (presiunea harpacticd
Por, 1994) se produc importante schimbd"ri morfologice qi comportamentale ale
aigelor planctonice: apare tendinfa de a adera la perefii acvariulul (formare de
perifiton); se modificd mdrimea celulelor gi forma lor; eregte numinil de celde
la formele coloniale, rrirind dimensiunile eoloniilor.
Important este faptul sublinlat de Kriucicova (1989) cd aceste transformd.ri
se produc intr-un timp scur[ - pand la o lund de zile, in unele experimente -
fapt care ridicA o problem[ importantS: r5.spunsul este un rezultat al selecfiei
sau este un rS"spuns indus (v. 7.3).
Evident este cd aceste rela!.ii, cunoscute incd foarte incomplet, sunt de
mare importan{d" in determinarea structurii biocenozei, a moduiui de
func[ionare, a cantitS"lii gi calit5lii produc[iei planctonului qi a ciclurilor trofice
ale ecosistemelor acvatice.
Din clasa de compugi fenolici qi derivafi ai lor, un rol important in
apS.rarea plantelor il au taninurile si cumarinete.
Thninurile se prezintd sub dou5" forme diferite: hidrolizabild qi condensatd.
(nehidrolizabila). Tb,ninurile din prima grupe, din punct de vedere chimic, sunt
esteri ai unor glucide cu acizri galic sau elagic. Se scindeazd. Iesne sub
acliunea unor enzime. Thninuriie condensate nu se lnidroliz,eaz.E". Aceste taninuri
se combin5 cu proteinS", prin legS"turi peptidice, ceea ce face proteina rezistentd.
la ac{iunea enzimelor digestive. Tb.ninurile reprezint5 unul din cele mai
rS.spAndite qi eficiente mijloace de apS.rare ale plantelor angiosperme lemnoase.
Degi totdeauna se gdsesc in plante ambele forme, rolul principal in apdrare il
au taninurile condensate, pe de o parte prin acllunea lor asuprzl proteinelor,
prin rezistenla la enzime, lar pe de alta prin gustul lor puternic astringent,
repelent pentm majoritatea ierbivorelor. Se afld in toate organele plantelor -
scoar.td, ftunz'e, fmcte, lemn, rS.dAcinl, gale. La unele plante Si in unele organe
taninurile pot ajunge la concentralii importante. C6teva exempie (Vo din
greutatea uscati): in scortj de anin - g-l6vo, de mimozd - 2T-2gvo, de molid -
7-2QVo, in fmcte de steJari tropicali - 3O-53Vo, c1e ceal - SOVo, in rdddcini de
mS"criq - 2O-22Vo (Bodea, 1965).

t46
rtt'

concentrafia de taninuri in organele plantelor nu este constantd.

tinere concentra{ia este rnai mica - omizile le consurnS. mai l'n fmnze
ierbivorele mari. Mai tarziu, in fmnze trdtrane, concentrafia
activ, ca qi
de taninuri cregtei,
comestibilitatea lor scade, ceea ce se reflectd in intensiflcarea
parazitilor larvelor fitofage qi in cregterea mortalitdfii acestora actifitd{ii
din urmd. - dupd
cum s-a constatat cu omizile de operophtera bntmata, pe stejari (Harborne,
1977'1, iar fecunditatea lur Porthetria dispar este redusd
cu Bo%, deqi omizile
atenueaz'd activitatea taninurilor (Schultz, 1983). Deqi
taninurile reprezinta un
puternic qi eficient repelent pentru ierbivorele mari, in
Africa de sud, mici
antilope de pS"dure din genul Cephalophus consuma fird probleme
fmnzeie
cdzute, cu concentratie mare de tanin in ele (owen_smith et
al., 1993).
cumarinele, o clasd de derivafi fenolici, reprezinta compuqi repelenfi,
pentru animale, atat vert.ebrate, cat qi pentru multe nevertebrati,
datoritd mai
ales gustuiui lor arnar- sunt frecvente la multe specii cle umbelifere,
ceea ce
e>rplicd faptui c5" majoritatea speciilor din aceastd, farnilie
ierbivorele mari' ca qi de multe insecte. Dar, omizile unui numir
sunt ferite de
de specii de
Papilionidae se hrdnesc numal cu umbelifere.
semnlficativ este fuptui semnalat de Berenbaum et al. (lgsl) ca
cele mai
rnL:lte umbelifere con{in furanocumaine liniare, Car la unele
triburi anansate a
apdmt furanocumarina angularS" {la care un nucleu furanic este atagat
laterai
ia cumarina liniar5). r-a" omtzile de Papitio pollxenus pe Iteracleum lanatum
confine furanocumarina angulard) creqterea este mult incetinit6,. Automl {ce
citat
conslder:5 c5 sinteza acestei cumarine a putut s5. apard. ca
raspuns la
presiunea selectivS a insectelor ierbivore, in special a celor
adaptate sd.
consurne furanocumarine liniare, mult mai larg rdspandite" (p. g27).
asemenea
o
rela_tie este caracteristica proceselor coevoiutive.
Acelasi tablou, in care chimicale toxice, repelente apdr5 planta doar de
ierbivorele ce ar putea pune in pericol existenfa ei in ecosistemul dat qi
nu
afecteazd fitofagii "secundari" - il reprezintd alcaloizii. Sunt de
diversitate- Se cunosc cAteva mii de alcaloizi, deqi, dup6 cum spune phillips
o mare
(1992), mai pufin de TOVo din plante au fost cercetate pentru
alcaioizi.
Alcaloizii confin azot, derivi din aminaacizi. qi au variate efecte fiziologice
si farmacologice asupra animalelor, inclusiv asupra omului, qi au gust amar.
Unli au o largl utilizare medicald. CAteva exernple:
o atropina - se extrage din Datura, Atropa;
a cocaina - din frunzn. de Erytltoxylon coaa - din America de sud:
3 morfina - din Papaver somniferum (mac) _ Asia;
o strichnina - din Strychnas nux vomica - America;
a rrincrictina, vinblastina - din charanthus roseus - Madagascar.
I-a o serie de plante' mai aies ierboase, existd. alcaloizi toxici pentru
mamifere' dar nu gi pentrrr unele insecte. Astfel, compozita Senecio jacobaea
confine senecionina, toxic5 in special pentru vite, in timp ce unele insecte ce
se hrdnesc cu acesta plantl sechestreazi alcaloidul, altele il metaboliznazA, Ia
fel cum o fac omizile de Danaiclae, ce sechestreazd. alcaloidul din Asclepias
curassauica, cu care se hrd.nesc.
Spafieina. un alcaloid toxic, apdrd" planta Sarothamnus rcoparius contra
mamiferelor. dar irr acelaqi timp, dupd cum spune Harbome, "stimuleaza" nutri{ia
unor insecte, care caut6, pe ptante, locuri cu concentratie maximl a alcalciduleri.
Un ultim e:remplu - ediflcator - il reprezintd alcaloizii din cartof. Cartofirl sSlbatic -
fulanum demissum - din America de Sud, confine demissina, care apdrA cu
succes planta contra dus.manului principal - Leptinotars decemlineada (gdndacul
de Colorado). fulanum tuberosum confine un alt alcaloid - solanina - cu o
structurS" foarte apropiatA de cea a demissinei, dar care face ca acest alcaloid s5"
nu aib5" nici un efect asupra gandacului de Colorado" Deci o micd schimbare in
structura alcaloidulut a schirnbat radical relalia cu fitofagul principal.
Nu mai insistS"m cu alte exemPle"
Exemplele date credem cd sunt suficiente pentm a ata caracteml
selectiv al mijloacelor de aperare ale plantelor.
Din exemplele date apare evident cd ntci o. apirare frztcl", chimicS. sau de
alt5. naturE" nu are valoare universald, nu poate ap5"ra planta impotriva tuturor
duqmanilor (fitofagilor) "

Firesc, se pune intrebarea impotriva cui sunt indreptate mijloaceie de

apdrare de orice natud" ar fi ele? Pentm o specie de plantd nu tofi fltofagii ce
o pot ataca sunt la fel de perlculogi. Mijloacele de apdrare sunt elaborate in
primul rAnd impotriva dugmanulut (dugmanilor) principal - cel mai periculos,
adic5" acela care poate pune in pericol existenla popula-tiei in ecosistemul dat.
AceastS. ipotezd a duqmanului principal e ugor de 'uerificat. Mai inainte am
amintit faptui cd vegetatia din insulele oceanice, unde nu au p5truns
ierbivorele mari este lipsitd. de {epi"
Pe suprafefele continenta]e gdsim un alt exemplu: pe islazuri unde pasc
vitele unele plante ri.mAn neatinse - ca de pildd euforbiaceele - care sunt
toxice" ca gi unele Asclepiadaceae; pe pd"qunile a-lpine - stirigoaia (Veratrum,
Liliaceae)" Vitele nu se ating de ele pentru cA sunt toxice, in schimb unele
insecte trdiesc qi se hrS.nesc cu ele - omizile sfi"ngidului Deilephila euphorbiae
se hrdrresc numai cu frurze de Euphorbia. iar in tulpinile de stirigoaie am
gdsit in numd"r mare larvele unui dipter din familia Tfipetidae. In aceleagi
locuri pot creqte diferifi scaiefi (genurile Carduus, Cirsium, Xanthiuml. Nici de
aceqtia nu se ating vitele, dln cauza spinilor, pe ei ins5. trdiesc destule lnsecte.
Dar aceqti fitofagi mdmnfi nu pericliteazd, existenfa populatiilor respective.
O rnodalitate de apdrare ctrimicd de mare eficienfA constd in producerea,
la uneie plante, a hormonilor ce controleazi metamorfoza insectelor ca qi a
altor artropode fitofage. Doud" feluri de compuqi sunt implicafi: hormoni juvenili
qi hormoni de nS"pArlire sau ecdisoni. Honnonul juvenil este secretat la insecte
de glanda eorpora. allata. Acest hormon controleazS" primele faz,e laryare ale
dezvoltSrii insectelor. Din punct de vedere chimic este un compus
sesquiterpenoid. I-a r6.ndul lor ecdisonii, secreta{i de mai multe glande
endocrine precum qi de alte organe, controleazd, ndpdrlirea gi trecerea \a faza
de pupS gi adult. Ambele categorti de hormoni au fost descoperite qi la plante.
Ecdisonii se gAsesc mai aies la ferigi gi girnnosperme. ^ffunqi in corpul
insectelor acegti hormoni deregleaz6 dezvoltarea larvarS, nS.pArlirile, ceea ce se
soideaz5- cu anoma-lii, adesea sterilitate qi moartea insectelor fitofage. Insectele
fitofage, ca qi plantele avAnd un metabolism foarte labil, adesea reuqesc s5"
neutralizeze efectul fitoecdisonilor, dacd aceqtia pltrund in corpul insectei pe
cale bucald" (erzimele digestive foarte active). Dar efectul este fatai dacd-
pdtmnd prin inveliqurile corpului.

148
'!ir

Desigur se pune problema foarte dificilS a originii acestor

plante' Este o coincidenfd cu hormonii insectelorl2 compuqi la
Greu
rezultatul unel indelungate coevolufii? Este poate un rdspuns de cr-ezut. Este
unnarea unui transfer orizontal al genelor,?
indus sau poat
Apdrarea chlmicd (de altfel ca gi alte forme) este costisitoare
gi rnaterial. costul este cu atdt mai ridicat cu cat un mare at.t energetic
cat
compuqi toxici pentru fitofagi sunt sechestra[i in plantd prin numdr de
morfologice speciale, pentru a prevenl autointoxicarea; eompusii structuri
ln momentul deterioririi structurilor izolatoare. Este firesc devin eficienfi
deci ca dezvoltarea
apardrii chimice sd depindd de resursele disponiLrile (lumind.,
energia gi nutrienfii sunt necesari qi pentm creqterea plantelor.nutrtenfi). Dar
resursele rareori sunt nelimitate, plantele de cele mai
Dat fiind. ci
multe ori sunt ln situa{ia
de a nu putea rea.riza" ambele procese cu aceea_si eficientd.
care din ele va fi favorizat depinde cle felul prunt*i gi.L conditule
mediului"
cercetd"rile efectuate in acestd probremd lcoley et al., lgg5,
Bazely, 1993; krdau et al., 1994) aratd ci in medii bogate in
r99s; vicari si
resurse cregterea
predominS, in timp ce apdrarea va fi mai slabd.
Date privitoare la arbori (co-tey, 1993) ca qi la ierburi
1993) vin in sprijinui acestei concluzii: arbori pionieri -
fvicart qi Bazely,
ca Robirua pseudacacia
- ce cresc in lumini muitA, ca qi aili arbori iubitori cie iumind, au apdrarea
chimicd" mai slabd decat arborii toleranli la umbra - ca
Acer rubrum,
florida - care cresc incet, dar au o mai eficienla apSrare chimicS- comus
cazul ierburilor ce cresc in multd lumind - ele rdsp,rnd lu. presiunea
La fel in
ierbivorelor
prin creqtere compensatorie sau chiar super- compensatorie. un exemplu
acest sens il reprezint5 r5,spunsui unei specii de iarbd perend arcticd in
Dupontia fisheri - hrana preferatd a renilor - Rangifer tarandis platyrhypchus.
cercetdrile arat5 cd dacd. resursele sunt asigurate "... pd.qunatui ae
cdtre reni
este imporiant pentru menfinerea unei inalte producfii supraterane
citre D. fishefl..." (wegener christlna gi odasz Ann Marie, 1997, p- 446,). nete de
Acest aspect relevA o altd strategie cle rezisten{A la presiunea ierbivorelor
-
cea de toleranfi - "--. o trdsatura a plantei guvemat5 de caractere
fiziologice gi
morf"ologice intrinseci qi inlluenfatd de factori extrinseci ca disponibilitatea
resurselor qi tipul de ierbivorie" (Rosenthal ei Kotanen, 19g4i. strategia
toleranfei, poate fi o alternativd. la strategia apdldrii .
De fapt, atAt cregterea compensatorie c6t qi toleranfa sunt doar alte
forme ale apdririi plantelor, care permit conviefuirea lor cu ierbivorii.
o aitd rnodalitate deosebitd a apArd.rii plantelor consta in stabilirea unor
relafii simbiotice mutualiste cu animale, care devin apird.tori ai plantelor
respective. De aceastd modalitate ne vom ocupa intr-un alt capitol (v. g-.2).

7.2. Relafii carnivori - victime

lntre reialiile plante-fitofagi gi victime-camivori existi importante deosebiri,
in esenfd datorate deosebirilor profunde morfo-fiziologice qi
dintre plante si animale. Un animal camivor iqi omoar5 victima si "omportamentale
o mdnAncd, in
timp ce un fitofag de obicei nu omoard planta, deoarece consumd doar o parte
din
ea. Din acest punct de vedere rela[ia plantd-fitofag este mai asemini.toare cu

r49
t
I
relalia garA "-parartt: parazitul nu-s"i ornoat {azAa pentm cd oda.td cu ea ar piei
qi el. Tfebuie ficutA preciurea c5" acestd, din urm5 comparalie este valabild doar
in cazul macroparazililor (ex.: viermi intestinali), pentm ce microparazifii
(microorganisme patogene, virusuri) inmul$ndu-se in masd intr-un organism pot
duce la moartea lui" La fel parazitoizii - este vorba de insecte care is,i depun ou5-le
in alte insecte (in ouSle sall larvele lor). Larvele parazitoidului se dearoltd
consumdndu-gi treptat gazda, care moare la ecloziunea parazitoidulul - deci in
acest caz relalia parazitoid gazda este apropiatS de cea camlvor-victim5.
Tfis5turile morfo-fiziologice qi comportamentale ale animalelor -
mobilitatea lor, dezvoltarea sistemului nervos ql a organelor de sim! - permit o
in{inite diversificare a mijloacelor de apAra.re ale prdni gi de atac a-le
pr5"d5"torilor.
in continuare vom analtza aceste rela{il precum gi relafii complexe, cu
participarea mai multor niveluri trofice, incerc6nd s5. desprindem tendin{ele lor
evolutlve.
Abordarea rela{iilor carnivor-pradd se poate face fie de pe pozi\ia
individualistd., fielqi de pe pozi\ia popula[ional5. Primul punct de vedere
privesJe relalia ca negafive pentru pradd qi pozitivS pentm rS"pitor (- +). in
abordarea popuia-tional5, care este de fapt cea ecologicd, semnifica[ia relafiei se
schimbS": in multe caztsri studiate ea devine pozitivd gi pantru pradd, deorece
r5"pitorul consumi cu predilec[ie fie organisme aJunse la vArsta
postreproductivS, fie aflate la cea prereproductivS", fie pe cele cu diferite
insuficien{e fiziologice - aceasta deoarece capturarea lor se face cheltuind mai
pu{in5 energie. in felul acesta rela{ia devine beneficd pentm populafie.
in condilii experimentale qi uneori chiar si in cele naturale, populalia
unul animal in lipsa ripitorilor potrivifi poate cregte necontrolat pAnd cAnd
resursele devin factorul limitant. in condifii naturale creqterea unei popula{.ii
este limitati de activitatea speciilor rSpitoare sau prin competifie. Creqterea
populaliei piazii va putea fi frAnatd de carnivori pe dou5" cdi: prin creqterea
consumului specific (num5rul mediu al victimelorlun individ rS"pitor) sau/qi
prin creqterea numd"rului pr5ddtorilor. Prima cale reprezinti renctia
funcfionali., a doua reacfia numerici. Reacfia funclionalS se desfi"qoar6
conform principiului maximizeni intrdrilor de energie gi a minimizdrii pierderilor
energetice qi a timpului necesar hr5"nirii.
In cele mai multe cazur| odatd cu cregterea popula{iei victimei, ralia
fiecdrui rd"pitor creqte p6"nd la un moment dat cdnd se stabilweazd". AcestE"
relafie nu este identicd la diferifi rS.pitori qi Ia victimele '' lor. Important. de
rnenlionat c5" in cazul sciderii numdrrlui victimeior, deci a creqterii
cheltuielilor energetice necesare gd,sirii qi prinderii ei, ripltorrl, de obicei, trece
la o altd" hran5"" mai abundentS", mai uqor accesibil5, cee ce d5. primei pr=azi
rdgan/r necesar pentm refacerea popula{iei.
Reacdia numericd" a popula{iilor prS"ddtorilor la creqterea numdmlui
victimelor, de obicei, este inso{itd de creqterea numericd" pan5 la o limiti a
pr5dd"tomlui. Dar dac5 numSml victimelor (densitatea lor) creqte peste o
anumitd }imitd, consumul lor de c5"tre rApitor scade, popula[ia victimei iese de
sub controlul r5pitorrrlui dat, al c5"rui numir inceteazS" sd mai creasc5,. Deqi
cauzele acestui fenomen nu sunt clare, este probabil cI apar dificultAli in

150
 gasirea de addposturi, sporesc conflictele
legate de imperechere datoritd
densitdfii prea mari, se reduce num'rul puilor
in unele imprejurdri reiadia numericS. nisculi etc.
ra.pitor-pradd duce la oscilafti
alternative ale victimei qi rdpitorului (eventual
modelului Lotka-voltera [v. 6). Existd confirmdri are rdpltor*or), conform
e4perimentale ale modelului
in condifii naturaie. vom da un singur exemplu
il::Hdt;;,-:"H;*{ii din
cercetarea dinamicii densitifii pe de parte
gi a coiotului (canis latrans) 9i pe de altdo parte a rdsul ui (L1mx canadensis)
americanus) in pddurile Lroreale din canada
a pt'.azri lor lepure le (Lepus
prezinta variafii ciclice ale abundenlei, cu
a aritat cd popula{iile de iepuri
maxime aie densitdfii la fiecare g-ll
ani' cauza acestor oscila{ii fiind rd.pitorii menlionafi,
oscilafii ciclice ale numd.rului. s-a putut ardta care la randui lor prezinta
vartazA intre 28-44 ori, cel al coiofilor vanaz.d
cd in timp ce numarul iepurilor
de 6 ori, lar cel aI ragilor de 7,S
ori, iar abundenfa ambilor prdddtori atinge varori
maxirnul numeric al iepurilor- scader.n .r,riramlui maxime la un an dupS
rdpitorilor se produce prin
de pui ndscuti' prin creEterea emigrarilor
ff:TJfinums'rului {o,Donoghue et
in rela{iile victim5-praddtor aclioneaz.d peryna-nent clotr-i tenclinle oplrse
lncurajate de selecdia naturalS: victima va tinde
interac{iunea ei cu pradd'toml, iar acesta, din
sa slibescd" qi chiar sd evite
contra, va tinde sa o menfinr.
Deqi sunt opuse prin efectul lor individual,
imediat, pe termen lung qi la nirrel
populational eie reprezintS. o aceeaqi gi esenlial5
tendinfd evolutivS - adaptarea
reciproca gi coerdstenfa partenerilor. Diversificarea
dugmanului ca gi de aparare, intr-un cuvant mijloaceior de evitare a
evoru{ia divergenti a prazii este
urmatd de o evolu{ie asemdndtoare a prddatonrlui -
coevolutivd" qi/sau secvenfiald gi cofilogenie (v.
pro"6". de coadaptare
V.2)"
Faptele ce urmeazS ilustraza aceste relalii qi
diversitatea modalita{ilor prin
care se realweazA-
I' Mai int6j ne vom opri asupra culorilor, desenelor qi
* fenomen cu o targd rSspandire formeior protectoare
gi nesfarqitd diversitate, utilizat ata.t de
camivori cat gi de victimele lor- cu toatd. diversitatea
gmpate pe criteriul functional. aceste fenomene pot fi
A Colorafia honocrouri (- homocromia = colora{ia cripticd)
aceea care poate face s5 se confunde animalele este
care
cu fondul respectiv pe
trdiesc.
1. colorafia homocromi pennanenti gi uniformd este
dintre cele
mai rdsp6"ndite- De pildd, animarere din deqerturi -
insecte, reptile,
pSsdri, mamifere - au in majoritatea lor culoarea
pS"durile tropicale" unde culoarea verde
nisipurui. in
a vegetaliei este net
dominantd - numeroase animare din cele mai diferite
grupe de
nevertebrate gi vertebrate au culoarea verde" in
regiunile noastre,
in pdduri. pd,quni, murte animale (ortoptere, om1zi, heteroptere,
brotAcei, qopArle) sunt colorate in nuanfe de verde.
Exemprul crasic este cel al melanismului industrial
ra
fluturele Biston betularia, bine studiat in znnere industriar
poluate din Anglia (Ketflewell, 19b6). De iz,ate,
menfionat cd formele

151
 melanice de Lepidoptere se intAlnesc qi in zrnre nepoiuate
industrial.
Adesea colora{ia cripticS" permanentS apare doar in momentele
cele mal critice ale vielii individului, de pildd, irt faz.a de ou. Liqita
are oud a cA.ror culoare imitA exact culoarea bucSfilor de papurd
qi stuf din care-ql face cuibul, imitAnd chiar petele produse de
atacurile ciupercilor. Stema nigra are ou5. .de culoare brun5,
pdtat6, ca a plantelor acvatice in descompunere, pe care-gi face
cuibul.
2. Umbra criptlci apare Ia unele animale care iqi pS"streazd
neschimbat5. pozifia lor fali de direc{ia din care cade lumina. De
pild5., pegtii nectonici au totdeuna spatele expus la lumin6, iar
regiunea abdominalS, in umbr5. Spateie este intotdeuna mai
pigmentat, iar lipsa de pigmentafie a abdomenului este
compensatS" prin umbrirea lui, astfei incAt animalul privit lateral
apare lipsit de relief. Acelaqi lucru se produce ql la multe pdsdri,
rnamifere. Ia heteropterul acvaUc Notonecta, care st5 cu
abdomenul in sus, acesta apare colorat, iar elitrele rSmAn pu{in
pigmentate.
Colorafia de dezagregare este un mijloc foarte ingenios qi
inieresant de camuflare care face ca animaiul sd. se "piard5" din
ochii urmS.ritorului- Ea constl in faptul cd pe corpui animalului
apar pete contrastante qi intens colorate, care fac s5" se piardd
eventual forma animalului (evident, cAnd acesta se afl5" in mediul
s5"u natural). Culoarea petelor gi a fondului nu sunt desigur
indiferente. Cel pu{in una dintre ele trebuie sd fie potrivitd cu
tonul general al mediului, iar celelalte sd {ie cat mai contrastante
spre a distrage atenfia duqmanului sau a prdzii. Aceasta se
realizeazd adesea prin aceea cd petele de culoare inchisS" sunt
tivite cu alb. O asemenea coloratie intAlnim ia numeroase lnsecte,
peqti, ou5. din cuiburi deschise, la cerbii tineri, la mistre-tii tineri gi
Ia unele rS.pitoare ca: tigru" leopard, Qe{pi, gop6.rle etc.
Adesea desenul de dezagregare nu este permanent, ci apare
numai in anumite momente din timpul activitetii animalului. De
pild5, la unele ortoptere sau la unii am{ibieni, acest desen apare
numai c6.nd anlmalul este in stare de repaus: atunci petele de pe
picioare qi de pe co{p se constitue in linii continue care
traverseazi tot corpul, dezagregAndu-i contumriie.
Adesea colorafia este de aga naturd, inc6"t camufleazd (Ia
rS"pitor sau pradd) parfile care sunt cele mai vizibile, de pild5.,
ochii, care ar putea atrage aten_tia nedoritd. De aceea, in foarte
numeroase cazuri (peqti, pAs5.ri, mamifere), petele de dezagregare
acoperd qi ochiul..
4. Homocromia schimbitoare constd" in posibilitatea pe care o au
unele animale de a-Qi schimba, in dlferite conditii, coloritul de
protecfie.

t52

x
 Schimbarea poate fi sezonierd, dacl anirnalul capS"t5 culori
diferite dupd anotimp. De pild5, lemingii, iepurii qi vulpile polare,
nevistuicile, hermina devin albe in timpul iernii. Acelasi lucrr se
constatS"ia unele pdsdri.
Modificarea culorii poate fi in unele cazlur.r ocazionali., adicd
ea se schimbd repede, dupd imprejurdrile in care se afld animalul.
Aceste insugiri apar de obicei ia animale cu sistem nervos evoluat
{moluqte, cefalopode, cmstacei, unii peqti, amfibii, reptile} qi se
obfin prin modificarea poziliei, a formei qi a corelatiei
cr-omatoforiior din piele. Mecanisrnul de modificare a culorii poale
fi de naturd" nervoasd, umorald. sau neuroumorald., depinza,ncl nu
numai de procesele fiziologice, dar qi de stmctura mcrfologicl a
cromatoforilor.
B. Imitatia consta in faptul cd homocromia apar:e aici asociag cu
imitarea mai mult sau mai pulin perfect5 a formei gi a desenului obiectelor
inconjur6toare. Aceste fenornene sunt foarte frecvente. De pildd, insectele
acvatice Ranafta, flydrametra seamdnd prin culoare gi prin formd cu
tuipinile plantelor printre care se misc5.. Este interesant cd pe calea selcfiei
s-a- realizat o convergen{A putemicd cu un alt heteropter - de data acesta
terestru - Beqttus, care seam5nS" uimitor cu Hydrometra qi care trdieqte
prin pAquni, printre ierburi, unde se pierde printre tutpinile plantelor. Aici se
vAdegte incd o dat6 cI nu mediul general, abiotic (apa, aenrl) este cel care
determind convergentele, ci mediul specific (ptantele, in caeul de mai sus),
in ca"re specia iqi duce viata.
ornizile unor fluturi, de pildd, ale geometridelor imitS nu numai
culoarea ramurilor pe care stau, dar qi forma lor, avand adesea mici
excrescenle care seam5"na. aidoma cu mugurii gi au un cornportarnent.
adecvat: la perturbare iau o pozifie rigidd, asemd.ndtoare cu a unei
rdmureie rupte. Omizile unor sfingide (sphinx lingustrz) imitd culoarea
fmnzelor de liliac, iar dungile oblice de pe corp seamdnd cu neryurile
fr-unzelor.
Numeroase exemple de imitare unimitor de perfectd. pot fi date qi
din fauna exoticS. De pildd", la fluturele CaIIima inachis (din Malaezia),
culoarea, forma gi desenui aripilor, in stare de repaus, imita perfect
frunzeie pe care stau, cu nervurile qi petele pror,'ocate de ciuperci. Printre
pegti, singnathus qi r{ippocampus de la noi se pierd uqor in desigurile
de vegetatie, iar rrda exoticd" a cdlulului de mare phyllopteria care
tr5ieqte printre algele din Marea Sargaselor, este verde qi parca zdrentuit
incAt nici nu mai seam5nd a animal.
coloralia cripticd qi imita{ia nu sunt desigur eficace dec6"t in
anumite condifii. Astf'el, migcarea tradeaza de obicei animalele
homocrome sau imitatoare" De aceea, aceste tipuri de coloralie
protectoare sunt asociate totdeuna cu un anumit comportament, cu
anumite instincte, fd,rd de care ele iqi pierd eficacitatea. Din aceeaqi
cauzl. dintre prS"dAtori numai cei de pand5 au de obicei colorit criptic
(feiinele. unele pdsdri).

r53
 De pild5., gopArlele verzi - ca de altfel gi alte specii - se deplaseazd
foarle repede din loc in loc, iar apoi se opresc imobile. PAsSrile care-qi
pAndesc prada, cum sunt st6.rcii {cenuqii qi roqii), stau imobile, pe malul
apei, pe lAngd stuf, iar coloritul pa{ii lor ventrale ii face sd. se
contopeasce cu acela al desiqului de stuf. Cicadele mari {Cicada orrti, de
pilda) stau imobile pe scoarfa stejamlui; la cel mai mic pericol inceteazd
gi {ArAitul qi atunci sunt extrem de greu de observat: Omizile sfingidelor,
deqi mari, sunt adesea foarte greu de gesit, cu toate c5. prezenfa lor pe
copaci sau tufe se tr5"deazd" uqor prin excrementele mari care se vd.d in
jurrl plantei. intr-o zi impreunS" cu un grup de studenfi, deqi am cS.utat
in multe sdlcii sub care existau asemenea excremente, cu mult5" greutate
am reugit s5, observ5"m o omidS mare de sfingid. Ea stdtea pe o
rimuricA subfire, cu capul indreptat spre vS"rful acesteia. Culoarea omizii
este aidoma verdelui argintiu al frunzei de salcie, nervurile sunt imitate
de dungile albe cere-i strdbat corpul, iar asem5narea apare qi mai
uimitoare in momentul critic: sim{ind pericolul omida iqi desprinde de pe
ramuri partea anterioar5 a corpuiui, d"mAne imobil5., rigide, iar partea
posteriord apropiindu*se de ramurd seamSnA a pefiol; in acest fel, omida
are in ansamblu infS.tigarea unei fmnze de salcie uqor rdsucite.
La multe pdsS.ri care clocesc pe sol, colorafia joac5. un rol de
protec{ie numai in perioada clocitului, in restul viefii neav6"nd acest ro1.
Deci coloralia protectoare poate fi funcfional5 doar o scurtd perioadd din
viata lndividului, perioadS. deosebit de important6 pentru existenfa
speciei.
C. Colorafia de avertizare constA in coloritul bStdtor la ochi al
animalelor care posedd mijloace active qi eflcace de apdrare sau care
sunt necomestibile (toxice, neplS"cute la gust, r5,u mirositoare etc.). CAnd
aceste urijloace Ie posedd chiar animalul viu colorat, atunci colora-tia
poartd numele de aposematici; uneori ins5 animaleie lipsite de
asemenea mijloace de protec\ie utiliznazd pentru apSrare ale animale care
all asemenea mijloace; in acest caz este vorva de o colorafie
alosematici,.
Colora{ia aposematicS se intAlneqte la numeroase lnsecte (viespi,
albine, coccinele etc.) colorate viu, veninoase, necomestibile. Rolul acestei
colorafii se e4plic5. prin efectul educativ pe care-I are asupra eventualilor
dugmani. Astfel, dac5' o pas5re tAnS"rd va incerca o dat5. sau de douS ori
si mindnce o viespe gi va fi infepatd., ea nu va mai face asemenea
incercS"ri.
D. Mimetlsmul constS" in faptul c5" unele animale lipsite de apdrare
capit5 o asemdnare mai mult sau mai pu!.in accentuat5" cu alte animale
care au mijloace bune de apdrare. Aceastd asemS.nare se refer5 la
coloritul corpului, la forma lui, la comportare, in aqa fel incAt imitatorul
este confundat cu animalul imitat.
Mimetismul reprezintd un fenomen foarte spdndit in naturS. qi el
poate fi de mai multe categorii.
Mimetismul batesian (dupd numele naturalistului englez Bates)
este forma cea mai r5"spd"ndit5. a mimetismului gi constS. in aceea cd

t54
 unele anlmale (fluturi, muqte), Iipsite de mijloace de apararc, capat5. o
asemS"nare, uneori de-a dreptul uimitoare, cu alte animale
{mai ales
viespi, albine) bine apd.rate. De pildd, la noi in [ard, multe muqte din
familia Syriphidae (Volucella, Eristalis etc.) seamdnd cu bondari, viespi
sau albine. Fluturii Aegeria apiformis 9i A. crabroniformts (fam.
Aegeriidae) seam5.n5 uimitor de mult cu unele specli de viespi (vespa
cratro, de pild5")-
Mimetismul miillerian constd in asem5narea generald intre multe
specii aposematice. De pild5", foarte multe specii de viespi seam5nd intre
eie; acelagi lucru la albine qi bondari. Avantajul acestui fenomen este
evident: cu cat vor ii mai mulfi indivizi asemd.nd.tori, cu insugtri
aposematice, cu atat efectul educativ va fi mai rapicl. o pasdre sau o
qoparlS care va incerca sd. mdnance o datd., de doua ori nigte viespi qi
va fi infepatd., nu se mai atinge nu numai cle specia respectivd de
viespe, dar qi de toate celelalte specii de viespi care seamdni cu prima.
Atingerea acestui rezultat educativ qi avantajos mL necesitd neapd.rat
aseminarea de am5,nunt, ci doar o asernd.nare generald., suficienta spre a
atrage atenfia duqrnanului asupra insugirilor diunAtoare, periculoase a-le
animaluiui.
S-au fdcut Ilumeroase experiande care dovedesc eflcacitatea
rnimetismului. De pildd, unor sopArle obignuite sd md.n6nce coleoptere li
se ofereau trei feluri de gandaci - modele (deci specii necomestibiie.
aposematice), irnitatori (specii mlmetice comestibile) qi neimitatori (specii
nemimetice, comestibile). intr-o primd experienti, care a clurat gase zile,
nu a fost mAncat nici un individ, apar{indnd celor patru specii-rnodel
of,erite, qi nici dintre cei patm imitatori. in acelaqi timp au fost mancali
toli cei 1o neimitatori" in a doua experienfa, carn de aceeaqi duratd., li s-
au oferit gop.rlelor trei specii-imitatoare gi cinci neimitatoare. Imitatorii
au rimas neatinqi, iar patru specii din cele cinci neimitatoare a.u fost
mAncate.
Condifiile mimetismului. Cu toatd marea rdspandire in naturd a
fenomenelor de mimetism, nu orice asemS.nare clintre o specie lipsitd de
apdrare Ei una bine ap5"rat5" poate fi calificat5 drept mimeticd- De pilda,
dacd o musc5. din Europa va semina cu o viespe din Australia, aceasta
nu-i va aduce muqtei nlci un folos, pentru cd pd"sirile europene nu
cunosc viespile australiene. Prin urrnare, pentm ca o f-ormd sd_ fie
mimeticd, intre ea qi forma copiati (modeU trebuie si existe anumite
corelafii:
. modelul qi imitatorul trebuie s5" trdiascS. in aceeagi regiune, si
se gdseascA in acelaqi biotop, s5. aib5 instincte aserndn6toare.
Numai in acest fel un duqman va putea s5 confunde imitaton1i
cu modelul s5"u;
. modelul trebuie s5 aiba mijloace bune, eficiente, de ap5-rare,
deci si aibi o mare putere educativA. Acest lucrr este necesar
pentm a putea compensa lipsa unor asemenea miiloace la
imitator:

155
 o modelul trebuie s5 fie totdeuna innumd.r mult mai mare decAt
imitatoml. DacA raporturile numerlce ar R lnverse, atunci
rdpitorii s-ar convinge repede cd imitatorul este comestibil qi s-

:l#:1"' "t "ffrl"x i1#T' "ffii:L9";#.ff1"-1il#:i:

puterea aducativS, a rnijloacelor sale de ap5.rare"
II. Interceptarea mesajelor. Multe insecte produc sunete. "CAntecele"
insectelor in primul rAnd au rol in reproducere - atrac{ia conspecificilor de sex
opus. De obicei cdnt5. masculii qi atrag femele. Dar sunetele produse pot fi
'auzite qi de r5.pitori sau paraziti. in cazul greierului Gryllus intiger, acesta este
localizat de musca Ormla ochracea (fam. TachJnidae), datoritd sunetelor de
chemare a femelei. Tachinidul igi depune oudle in corpul greierului (Ewing,
1984; Robert a" Hoy, 1994). Interesant este faptul cd dipterul citat reprezint5 o
exceplie in familia tachinidelor - ele, ca gi majoritatea dipterelor, sunt surde Ia
sunetele inalte, ca cele produse de greieri, qi se orienteazd. prin vdz qi senzori
chimici.
Unii parazrtoln folosesc o altd tacticd - cea a ambuscadei: femela
parazitoidului atac5" prin, surprindere femela gaznd, purtS,toare de oud, se pdnde
de ea, este purtatS" Ia locul unde gazda depune ponta in care parazitoidul iqi
depune propriile ou5. (Vinson, 1984).
III. Polimorfismul ontogenetic - rezultat al presiunii harpactice.
A Produgi chlmici elimina(i in apd de larve ale {6.n[amlui Aedes
sierrensis induc transformdri profunde ale morfogenezei ciliatului
I-ambronella clarki" una din prdzile fAntarului: ciliatele se divid qi se
transformd in celule parazite care pdtrund prin cuticula larvei fan{arului
in hemocoel, in final omor6.nd larva. Se consideri c5, acest fenomen
poate duce la extinc-tia prddS"tomlui gi cd "parazitismul facultativ al
acestui ciliat polimorfic a putut apare (evolua) ca o strategie
antiprd"d5tor'" (Washburn et al., 1988).
B. Un fenomen gi mai complex l-am constatat studiind crustaceul
Clrclestheria htslopi (Branchiopoda, Cyclesteriidae). Toate speciile de
conchostracei sunt locuitori caracteristici ai apelor temporare, unde
lipsesc duqmanii importanti - peqti, broaqte, unele insecte. Clclestherta
hlslopi - specie tropicalS. - pare s5" fie pAn5. in prezent o unicd excepfie.
in Cuba ea a fost gesit5 atAt in ape temporare cAt gi in cele
permanente. Populafiile din cele doud categorii de ecosisteme se
deosebesc prin modul de desfS"gurare al ontogeniei: in apele temporare
dupd faza. de naupliu apare cea de heilophora - larv5 planctonicd. foarte
caracteristicS" pentru toate speciile de conchostracei (Botnariuc, 1948), in
timp ce in apele permanente, cu numerogi dugmani, pe de o parte faza
de heilophola dispare, nauplii transformAndu-se direct in faz"a bivalvd in
camera incubatoare, iar pe de altd parte adul.{ii iqi constmiesc un fel de
adS.post in care se pot retrage (dupa cAte qtiu caz unic la conchostracei).
Aceastd schimbare a mersului ontogeniei duce gi la schimbarea strategiei
de reproducere: in apele temporare o femeld" produce sute de ou"5 care
sunt lSsate in voia soartei (strategta r), iar in apele perrnanente numdml

156
 descendenfilor clevine in iur de 20, dar bine
dezvolta{i, u, fe} de
ovoviviparitate (strategia K)- AcestS. transformare
ontogenii' a strategiei de reproducere qi a cornportamentului a intregii
p.on rrJa
(construirb
de addposturi) este consecinf.a presiunii harpactice -
a rdpitnrilor,
ln a.pele temporare (Botnariuc et al., rcTn" - I --' absenti

iv' un fapt studiat in pSdurile tropicale ale Americit centrale

il reprezintS reladiiie dintre trei specii de pdsdri toate din aceeaqi {smith, 196g),
Icteridae' una dintre eie {scaphidura onziuora} este parazit tbmilie
depunAndu-9i oudle in cuiburile celorlalte doud specii de cuitr,
cacicus cela)' cele doud specil gazde, formeaza colonii {hrhynchus waglert qi
general' c5' puii pdsS.rilor parazite de cuib, duc mixte. se gtie. in
gazdelor' ca urmare, la acestea din urm5,, in cele
la cregterea mortalititii puilor
mai multe cazun" se dezvoltd
comportamente de apirare: ele aruncd din cuib obiecte
straine, inclusiv o'die
parazitului, dacS acestea din urrnS nu sunt rnimetice.
cercetarea coloniilor ceror doud specii gazd , a ardtat
numS'r de cuiburi (72vo), ou5.le parazitului, degi nemimetice,
cd inu-un mare
gazde, 9i asta deoarece puii parazitului, ce
sunt tolerate de
ecloznazd. inaintea celor ai gazdei,
au o influenf5 pozitivd asupra celor din urma: ii ap5ri de tiuni
a.ie caror lane
pot pS"truncie in pieiea puiior qi in numdr mare duc ia
moartea acestora. puii
parazitului de cuib ciugulesc insectele ce miqc5. in
Jur, inclusiv tdunii gi lawele
lor' AceastS. activitate, pozitivd pentn-r gazde, compenseazd efectele
parazitului de cuib, astfel incat rezultanta, avand valoare negative ale
pozitivd, este
suslinut5 qi intiritd. de selecfie.
v' complexitatea reladiilor dintre animale gi piante o vom ilustra
cu un
exemplu din observa{iile lui Formozov {1976) in pd.durile din partea
europeand.
a ll'usiei' Aici, scoruqul (sorbus aucuparia), reprezinti "axr-rl principal a.l u'ei
vaste pleiade de specii, din care o bun5 parte sunt str6"ris legate
de scorus qi
sunt reprezentate qrin popula[ii mari ce ocupa suprafe{e iri.g" ale
pddurilor" (p" 4r)" in aceasta "preiadd" intri rg specii de pdsdri qi atnei
14 de
mamifere. Formozov distinge 5 grupe de consumatori in func{iL de rolul
viata speciei S" aucuparia. Pentm simpliffcare le concentrd.m in trei grupe.
lor in
i. consumatori de seminfe. Nu consumd gi pulpa fructeror. Nu
contribue la rd"spandirea seminfelor. (cdlddraq _
ffnrhula pyrhula,
Pinicola ennucleator, Pants major, parg - Muscardinius avellanarius.
burunduk Thmias sibiricus).
2. Consumatori ai pulpei fructelor. Seminlele nu sunt digerate, sunt
dispersate in excremente. Ursul brun este foarte selectiv privind
calitatea nutritivd a fmctelor, putAnd contribui la selec_tia celor mai
bune "soiuri" locale, dar totodatd. este distructiv pentru cA mpe
ramurile, putAnd chiar distmge unil arbori" Cu menfiunea cA nu
pricinuesc daune artrorilor in aceaste categorie se incadreazd l0
specii de p5"s5.ri (de exemplu: strurzi, m5-t5.sari, gaila, cucul, aluna11l,
cotofana, stAncufa, ciocinitori etc.) qi 4 specii de mamifere
fideml,
zibelina' vulpea, lupul). Aceste specii contribue la rdspAndirea in
masd a semln-telor scomeului.

l)/
 3. Consumatori ai fmctelor qi ai organelor vegetatlve" Unii din acegti
consumatori folosesc fmctele, digerd seminlele, dar consum6 Si
muguri gi firnzr. Rolul in dsp6ndirea semintelor nesemnificativ, dar
nici nu d5-uneazd plantelor (TEtrastis bonasfa, Tetrao urogallus,
I-yntrus tetrlx, Perdlx daurica). Al[i consumatori din aceastS. categorie
pe l6ngA fructe consumS. frunze, muguri, scor[5, lSstari, adesea
pricinuind daune importante (specii de rozStoare, ibpuri, elani).
Un tablou asemin5.tor, degi cu "pleiade" (cunoscute), ceva mai simple, il
prezintA qi alte plante ca viqinul de stepd" (Cerasus fraticosa), stejarul etc.
Am redat exemplul scoruqului cu oarecari amdnunte pentru semnifica{ia
lui evolutivd, prin comparafie cu relafiile pasS.rea parant de cuib-t5.uni-pasdrea
gazd6., redat anterior. in acel exemplu obiectul selecfiel, rezultanta acestor
relafii, era evldent - incurajarea, intdrirea relafiei parazlt de cuib-gadl, pentru
c5. este o relalie in esen!5" de mutualism, cond{ionat5. de prezenfa tiunilor" in
exemplul scorugului, presiunea numeroqilor consumatori diferd" de la un
consumator la altul, este divergentd sJ adesea contradictorie - de la foarte
d5"undtoare sconiqulut (cazul ursului, dar nu numai) pAn5" la mutualism. Care
a fost gi este in acest caz sensul gi obiectul selecliei, cum a r5spuns scoruqul
gi cum s-a adaptat la aceastA diversitate de efecte produse de consumatori?
RS"spunsul a constat in dezvoltarea unor insugiri biologice cu caracter de
adapt5ri generale: o vitaiitate ieqitd din comun, v5dit5. in capacitatea de
vindecare a rdnilor; o abundentd ldstS"rire din rS.dicini; in producerea cu
regularitate a unor recolte mari de fn-rcte suculente cu semin[e uleioase ce
atrag at6.!ia consumatori care contribue la diseminarea scoruqului-
VI. Influen[a unei specii de ierbivor asupra stmcturii biocenozei. Clte]lus
undulatus trdieqte in tundra din peninsula Ciucotca (NE extrem a-l Asiei), unde
apare ca fiind o specie-cheie, intr-o climd foarte aspr5,, cu ierni de 8-9 luni.
Formeazd colonii ce pot ocupa sute de m' pe pantele teraselor rAurilor, care
iama sunt acoperite de n5.me[i de z5padd"
SapS un labirint de galerii cu numeroase ieqiri, unde qi hiberneazA.
Sistemul complex de galerii subterane aduce importante schimbS,ri in intregul
ecosistem: dreneazS" terenul, contribue la incS"lzirea solului, astfel intensificAnd
procesele de nitrificare, ceea ce determind schimbarea radical5" a covorului
vegetal - dispar asociafiile vegetale caracteristice tundrei, in care domini de
obicei muqchii, lichenii, micl tufe qi graminee criofile. in locul lor se dezvoltd o
abundentS. vegetalte de 1unc5, in care dominfl mezofite multianuale, qi care
este mult mai productivd. (Ttchomirov, 1959).
VII. Influen{a unui ripitor asupra structurii comunitd.-tii o vom ilustra prin
e4perimentul fdcut de Paine (1966) (din Pianka, 1978) pe litoralul stAncos din
statul Washinton. A eiiminat din asocia{ie de stS"nci steaua de mare Pisaster
ochraceus, ceea ce a dus la reducerea rapidS. a numdrului speciilor r5.mase. in
zonele martor, in prezenla lui Pisaster trS"iau 15 specii never[ebrate, iar acolo
und.e el a fost eliminat doar 8 specii.in aceste zone std,ncoase, factorul limitant
e spa-tiul disponibil pe suprafala stAncilor. in lipsa rS.pitomlui spaliul era
ocupat de alte specii, mal ales Mytillus californianus, cu care Pisaster se
hrdnesc in mod obiqnuit, eliberAnd mereu mici spa[ii ce sunt ocupate de alte

158
 specii' Rdpitorul ducea Ia scdderea
joase qi contribuia astfel ra intensitifii competifiei la niveruri
coexistenta rnai murtor specii" trofice
Analiz.a imporlantei prdddtoril,or,
demonstreazd rolul dominani ;upi. pdrerea lui Connell
al acestora i"-5"t *rinarea abundenlei {197b)
distribu{iel speciilor in lacuri dulcicole, rerative qi
competifia poate apare dacS' intensitatea -"hil;; complet comunitd{ii"
lncdt se dezvoltS 0 mare densitate
, f.aaato.i"*rr"i "tru"tr."
;;; arat de micd
a popurafi'or de ierbivori.
Pt*"dS"torismul este de primS
comunitd.tii fie direct' determina'nd importanta in determinarea
compozi-tia speciilor, fie prevenind
stmcturii
competitivd'' cu excepfia cazului excuclerea
c6,nd p.*ir.r"" harpacticd
motiv oarecare' sunt doud motive: e redusa dintr-un
o piadd are refugii ce o reresc
adaptsri de apirare ale pr'zii de prd.ddtor
;:lo.il*?:-t* ce permit coexistenta cu
u'II'Coevolufia - termen introdus de
desemna evolu{ia reciproci a Ehrrich qi Raven (1964) pentm a
interdependentei ecologice (fard
douA sau
schimb de g*rr"1,
atrage modificarea adaptivd a alteia ifl*H::r,"ilfftr"rjT:'",;
ideea coevoru{iei cercetand relafiile ".,, .itor".'a,r,on, t*.*"rrrriri au ajuns ra
dintre
o privire mai largd'' la scara unul lepidoptere
ecosistem
si plante.
biocenozS. reprezintd. d; fapt natural, aratE c5. intreaga
rezultatul drntre popurafiiie speciilor
componente' Toate faptele prezentate "o"rrotili"i
interspecifice ilustrazd procesul i* capitorul consacrat rela.tiilor
coevolufiei. poate dovada cea
mai este nevoie) o reprezinta perturbdriie, mai bund. (dac'
adesea catastrofare,
rard de care nu existau adaprari provocate de
:lTiHi"i:"-tJ;i'.:ffifi' porriv*e, dupd
o constatare importantd' aratS c5 in relafiile
faptului c5 produgii metabolismului secundar plante-fltofagi, datorit5
inmdite sunt asemdndtori, filogenia lapa.are chimicS) ai prantelor
fitofagilor respectivi evolueaza pararel
consumat" - tti loc o cu
;Rr: J,.Hf,,|* "oiitog.iie. vom cele spuse cu
coadaptarea 9i coevolufia partenerilor 'ustra
fitofagul este un monofag specializ-at, adesea se constatd atunci cdnd
ce poate pune in pericol existen{a
respective (deci dugman principal). plantei
prin analogie' crusi a inarsririlor-Mecanismul
in
acestui proces este aqa numita,
dintre specii de Passiflora gt omizile sunt bine cercetate rera{iile
"";i';; Heliconiinae,
fluturilor din America, relalii
ce reprezintS' un nou pas pe calea
cregterii complexitdfii asoci.trrto. de
pentnr apirare- se cunosc cca. 4bo specii
He^liconiinae (Spencer, lggg). Omizile
specii d; passiflora gi br specii de
defoliatoare
defolieze compiet gaz.da, reprezent'nd
dezvoltat un sistem complex de apdrare un 0".r""i"T"fi::"3f"'J;T:1" J;
chimismul are roi central' Multe speciii funtetor respective, in care
cianogenici" Fruturii depun cf,te un ds passrflora. con[in glicozizi
ou pe planta specificd, pe care o recunosc
vizuaL' Pe aceeaqi planta nu depun
mai
hrana' La chimism se adaugd un alt mijlocmurte oud deoarece nu ar ajunge
niqte formafiuni ce imite perfect oud de de apSrare: pe frunze se dezvolt'
pd"cd'leascd" fluturii ca acegtia
Heliconiinae, formafiuni menite
sd nu rnai depuna 0u5" pe planta respectiv5. sd.
Mai

159

\
mult, nectarii extraflorale, prin nectaml secretat atrag furnici qi diferiti
parazitoizt care sporesc mortalitatea omizilor. Este o formd de apd.rare
simbioticS-mutualist5,. Ca urnare a acestor rela[ii complexe s-a produs in
evolulia celor dou5 grupe de specii o puternicd radiafie paraleld. - o coevolu-tie
a speciilor avAnd ca rezultat cofilogenia - o corelare a iiiogeniilor plantelor gi a
fitofagilor lor. Concluzia lui Spencer (1988), specialist in problemi, este
semnificativS. - sub presiunea Heliconiinelor - chimismut spieciilor de passiflora
se poate schimba, dar aceastd schimbare duce la modificarea sistemului
enzimatic digestiv al omizilor.
Unele corelalii evolutive plantS, gazdd-fitofag se repercuteazS mal departe
in re[eaua trofici. Este bine studiat5" relafia dintre specii de plante toxice din
fam" Asclepiadaceae qi fluturli din subfam. Danaidae (Brower et al., 1g88). in
America ambele gmpe inregistreazd o puternicS" radiafie adaptivd,: existd 1O8
specii de plante din genul Asclepias qI I57 specii de fluturi din Danainae-
Cercetdrile cele mai compiete au fost fS,cute pe specia Danaus plexippus"
Plantele respective con!.in gllcozin cardiaci (cardenoiide) cu efecte toxice asupra
inimii qi vomi la vertebrate, precum qi variate efecte patologice la nevertebrate"
Plantele nu sunt pdqunate" Dar omizile Danainelor se hrS.nesc cu ele, iar
to>cnele ingerate se transmrt la pupe, adul{i qi chiar ia oudle acestora.
Coloritul fluturllor este aposematic (de avertizare). Toxinele, la fluturi, sunt
concentrate in aripi qi cuticula toracelui qi a abdomenului. in timpul
ndpArlirilor to$na este reabsorbitS. in hemolimfi qi apoi reintrodusd ln noua
cuticuld". PSsdrile eviti aceqti fluturi. Coloritul lor este mimat de unele specii
de fluturi din alte familii (de pildd Pieridae) perfect comestibili, dar evitadl de
pdsdri datoritS" asemdnS,rii cu cei toxici. Interesant este faptui c5 unele pdsdri
au invSlat sd ocoleascS. bariera toxicd: inldturd aripile (cele mai toxice), rup
cuticula toracelui qi abdomenului gi consumS. doar conlinutui.
Spencer (1988 a gi b) considerd" pe drept cuv6"nt, cofilogeniile drept o
dovadd a coevolufiei. Dezvoltarea acestor filogenli corelate implic5 organizarea
asocierilor de specii, interacliuni selective, generarea unor adaptiri specifice qi
fixarea lor, coadaptare qi cospecia{ie.
Aceast5" afirmafie a lui Spencer credem cd are dou5 implicafii importante:
pe de o parte influenla acestei coevolufii asupra evolufiei stmcturii
ecosistemulul, iar pe de altS parte sugereaz5 c5" obiectul selecfiei in procesul
coevolutiv devine gmpul de specii asociate, ca intreg, corelarea cAt mai
str6ns5", mai eficientd" a speciilor din asocia{ia de specii, cu tendinla de
cospecializare a componentelor. Limitele acestui proces vom incerca s5 la
ldmurim intr-un alt capitoi (v. 9).
Ttebuie spus c5" nu tofi cercetdtorii sunt de acord cu interpretarea
adaptS.rii fitofagului fat5 de apS.rarea chlmicS. a plantei gazdl, ca reprezentAnd
un proces coevolutiv, unnare a cursei inarmS.rilor. De pilda Brower et al.
(1988) considerd cd apdrarea Danaidelor contra efectelor toxice ale
cardenolidelor din planta gazde nu este rezultatul evolu!.iei rela[iilor plantd-
fitofag ci o preadaptare (aqa numitd e>raptare) apdrrtS" la lepidoptere
independent de relatiile lor trofice qi care intAmplitor s-a dovedit utild la
contactul cu plante toxice.

160
 Relafi asemdndtoare intre apararea chimicd
asupra apd"rd.rii fitofagilor respectivi nu se limiteaz5a plantelor qi consecinfele
se pot adduga multe altele privind apdrarea la exemplele citate" La ele
chimicd a altor lepidoptere, a unor
coleoptere fitofage, heteroptere, orrhoptere
concentreaza toxinele plantelor, fie sintetizeaza
etc., care fie acumuleazd. qi
provenifi din plantele consumate pones et a1., toxine proprii din precursori
lggg).
Importante sunt tendin{ele evorutive ale acestor
nelafii.
odatd" devenita avantajoasd rela{ia plantd-fitofag,
parte s5. intdreascS' legaturi bazate pe chimism, selec{ia va tinde pe de o
altele prin cregterea eflcienfei sechestrdrii toxinelor
intre plantd qi fitofag, intre
gi totodat5. se va accentua tendinla de specializare in corpul insectelor fitofage
ultimd instan{d, convie[uirea plantA_fitofag.
a acestei legaturi qi deci, in
in destul de multe cazuri speciaiizarea reiafiei plantd"-fitofag
extrem5., mai ales tegatd. de reproducere" devine

IX' Relatiile cu furnici ale omizilor din doud familii de lepidoptere

qi Lycaenidae. Riodinidae
omizile speciilor implicate in aceste rela[ii, din
feluri de glande exocrine (pierce, l9g7; F.iedler qi ambeie familii, posedd trei
1989; Devries' 1991) cu rol in stabilirea reiafiilor
Maschwitz, lggg; Fiedler,
glande epidermale rspdndite pe tot corpul qi
de conviefuire cu furnici:
a cdror secre{ie are rolul de a
calma' a potoli comporlamentul agresiv ai fur::riciior
int6.lnite; glanda nectariferd
dorsald' localizatd' pe segmentul 7 abdominal qi a cdrei
secrefie, proclusi la
solicitarea furnicilor, confine hidra{i de carbon qi
furnici ca hranS; pe segmentul I abdominal o p"r"J. ;;;;;" totosite de
"n" ;-;i#; tentaculare,
retractile, produc o secre{ie volatilS. care perrnite manipularea
comportamentului
furnicilor' Afard de aceste organe exocrine, omizile mirmecoflle
din cele doua familii, posedi- un miiloc de comunicare cu qi numai ele,
stridula[ii ce se transmit prtn substrat (DeVries, lggf furnici: ele produc
producere a stridulafiilor sunt diferite la cele ). Mecanismele cie
doud familii: omizile de Riodiniclae
au pe cap niqte papile vibratoare, mobile, care produc stridula[ii
frecandu-se de
papile epicraniene, datoritd oscila{iilor capului, cand omizile
se miqci. omizile
de Lycaenidae produc stridulafii transmise prin substrat printr-un
mecanism
diferit, incd neelucidat.
stridulatiile produse de omizi le pennit atabillrea comunicaflei
datorita faptului cd Ei furnicile, ca de altfel qi alte insecte, produccu furnici,
transmise prin substrat (DeVries, 19gO, lggl).
stridutafii
cum func'tioneazd qi unde duce acest sistem complex de comunicatii
chimice gi fizice?
Schematic, lucrurile se desfb.goara cam in felul urmdtor. stridulatii
emise
de o omid5. ajunsa in stadiul al treilea, transmise prin substrat,
deqi cu alt5
frecven[a decat a furnicilor, "... solicita un rSspuns investigativ"
(Devries, 1990)- ca uffnare furnicile sunt atrase spre al acestora
omidd. odata ajunse,
omida le oferi secrefia glandelor cle potolire, a celor ce produc
hrana,
celor ce schimbd comportamentur. DupS- cum spune pierce (1gs7) ..... ca ei a
cd este implicat un t-el de viclequg chimic, cu care omizile sunt este crar
prosteascS furnicile, Ecand ca acestea sd le confunde capabile sd
progeniture, fie sa 1e ia drept vizitatori bine-veni[i in
cu propria ror
cuib- (p. gan. Aceste

161
omizi sunt duse in furnicar, chiar in camere unde se afl5. ou5.le qi larvele
furnicilor. Aicl, imitand limbajul tactil al furnicilor, omizile obfin hrana
regurcitatS. de furnici gi, mai mult, consumi in voie insigi progenitura lipsitS
de apdrare a furnicilor"
Tfebuie spus cd" un comporfament aem5"n5.tor a-l furnicilor, deqi cu a,lte
mijloace de cornunica{ia, are loc fa[5 de unele coleoptere dtn fam" Staphilinidae
Mlson, 197L; H6lldobler, 1971; Hdlld.obler gi Wilson, 1990)"
Spus cu alte cuvinte, omizile speciilor respective cheamd furnicile (prin
stridulatii) qi apoi le trateazi chimic: le calmeazi, le incAnt5. cu pulin5 hran5"
le drogheazS. denatur6ndu-le comportamentul instinctual qi odat5" aJunse in
furnicar trSiesc qi se dezvolti hrinindu-se pe sealna furnicilor.
Cum pot fi calificate aceste relatii intre omizile mirmecofile extreme si
furnicile gazte?
Diferiti cercetdtori le incadreazS" in variate categorii: Caullery (1950) le
calificd. drept parazitism soclal; Halifnran (1963) e de pS"rere cd. aceste relalii
reprezinta un proces patologic in care se cuprinde "cAte pulin din prS.ddtorlsm,
din parazitism, din simbiozd mutuaiisti ca qi avantaje unilaterale" (p. 269);
DeVries (1990) le incadreazS" in parazitism; Pierce qi Young (1986) afirmd cA
relatiile sunt complexe qi variate, mergend de la mutualism, comensalism p6.n5"
la parazitism; Fiedler qi Maschwitz (1986) le calific5" drept "asociafie trofobiontS"
mutualistA'".
Toate aceste variate etichete nu clarificd problerna ci doar aratd
complexitatea relafiilor interspecifice qi faptul c5" ele nu pot fi incadrate in
schernele obignuite de clasificare a reialiilor interspecifice qi ale concepliei
clasice privind selecfia.
Cum pot fi estimate gi calificate asemenea rela-tii cornplexe? Cred cd
trebuie gesit un criteriu obiectiv dupd care sA le putem aprecia.
DupA cum s-a arltat, rela$ile omidS-furnici se schimbd in cursul
ontogeniei omizilor: in primele dou5 stadii sunt de indiferen[d" {O, O), incepAnd
din stad.iul al treitrea devin mutualiste (+, +) qi apoi devin rela[ii de prddS.torism
{+, -). in rela[iile dintre specii de animale nu este singuml caz. Moluqtele
unionide in stadiul larvar (glochidiu) paraziteazA pe peqtl (+, -) un timp relativ
scurt, dupi care se desprind, devin bivalve qi trec la viata bentonic5, unde
devin o componentS. a trranei peqtilor (-, +), iar c6"nd ajung Ia dimensiuni
destul de mari gi cu valve rezistente, rela[iile devin indiferente (0, O).
Dupi cum se vede, in ambele eazuri, relafiile dintre parteneri in diferite
fazn a\e ontogeniei sc[imb5" sensul lor qi chiar se inverseazfl.
Criteriul d.upd. care putem evalua aceste relalii complexe cred cd trebuie
sA fie gradul in care este afectatS, reproducerea unula sau ambllor parteneri'
adic5. gradul de afectare al funcfiei prlncipale a organismelor individuale in
viala populaliei respective. Dacd prin aceast5 prismS. privim fezultanta relafiilor
dintre omidd gi furrrici, constatS.m cd profitul categorlc este al omDllor care
manipul6nd pe cale chimic5 comportamentul furnicilor iqi desdvdrqesc
metamorfoza qi eclozarea adulfilor, afect6nd semnificativ efortul reproductiv al
furnicilor.

t62
 T

n-
$r
It
7.3. Natura rdspunsului plantelor
|e gi animalelor la atacatori
tr In ce prlvegte vertebratele terestre, natura rdspunsului animalelor pradd Ia
tf agresiunea din partea prd"dS.torilor nu ridicS. probleme deosebite - rd.spunsul
este activ qi prompt prin fug5", refugierea in aridpost, apdrarea activd
;ln
individual5 sau coiectivd.
a. Mult mat complicatS" este problema naturii rdspunsului la agresiune sau
h stres la plante, animale nevertebrate qi chiar vertebrate inferioare
{peqti,
arnfibii).
Fl
Un numd"r important de observafii, experimente qi comentarii publicate in
ultimele aproximativ doui decenii, privind natura rd.spunsuiui la agresiune gi
le stres atat a plantelor cat ql a animalelor, a dus la concluzia ci rdspunsul se
'1I produce intr-un tirnp relativ scurt sau chiar foarte scurt, ci este un
rispuns
t- indus gi nu constitutiv, este un r5spuns activ, are caracter adaptiv gi nu este
l.
.f.
rezultat aJ selecfiei.
;
a
Concluzia este importantd qi face necesarS. prezentarea cAtorva argumente
.d"
faptice pe care se sprijind
Dupd. cum s-a ardtat inainte (v. 7.7) substanfele terpenoide au un rol
important in apS"rare la multe plante, inclusiv la majoritatea coniferelor.
E Prezen{a lor este permanent5 la conifere, deci este o apd-rare constitutiv6. Dar,
n totodatS- este 9i inductibilS., deoarece la atacul unor diundtori sau patogeni
creEte concentra[ia qi se schimbd componenla reiativd, a terpenilor (lerdau et
al., 1994)- Automl citat stabileqte urmS,toarea secvenfd, biochimlci a inducerii
4 rdspunsului:
1" rinirea ini[iald a plantei;
r'l 2" producerea de agenfi stimuiatori de crtre atacatori;
,l 3. creqterea activitdfii monoterpensintetazei;
?'l 4. cregterea concentra{iei terpenilor qi schimbd.ri in componen{a
relativS".
F"runze de rogii rS.nite experimental au fost oferite ca hrand. omizilor de
Spodoptera littoralis. Consumul lor a fost semnificativ mai sc5zut decAt al
I1
fn:rzelor martor, in timpul primelor 8 ore. Fapt important, in rdstimp de 24
ore frunzele adiacente (de sus qi de jos) cu cele rinite au avut acelaqi efect,
care s-a menfinut timp de 7 zile (Edwards, l98b).
r'a numeroase graminee, intre care qi porumbul, gr6.ul, orzul, imediat
- dupd rdnirea fmnzelor de cdtre fitofagi creqte nivelul acizilor hidroxamici
inhibitori ai metabolismului mitocondrial (vicari qt Bazely, 19gB).
Karban qi Myers (1989) scot in evidenfd alte fa{ete ale fenomenului.
r Rspunsul indus a-l plantelor poate s5 determine nu numai reducerea
t consumului de cdtre atacatori ci s5. ducd la creqterea toleranfei la presiunea
f ierbivorelor. Pe de alt5, parte ierbivorele pot influenfa plantele lor nutritive
t^
ducd,nd la sporirea apSr5rii flzice prin creqterea densitifii de !epi, spini, peri,
dupi cum pot afecta qi fenologia proceselor.
O serie de observa{ii qi e>qperimente aratd c5. numerogi fitofagi prin
comportamentul lor reugesc s5 evite ac{iunea compuqilor repelenfi. Astfel,
frunzele de Cuc'urbita moschata rdnite, mobilizeazi substan{e repelente cdtre

163
a)na afectatS, in interval de 4O minute. Ele inhibS" nutri{ia speciei Ephilachna
tredecimnotata (Coleoptera, Coccinelidae). Dar coleopterul evitd confruntarea cu
repelenfii: el decupeazA din fmnz5 un disc ce rEmdne doar uqor agd{at, astfel
izol6.nd de pS"tmnderea repelenfilor bucata pe care o mdn6.nci. Se pare cd.
fenomenul decupdrii pentru a opri p6trunderea repelenfulor e mult mai
dpdndit. S-a constatat cd. omizile de Danaus plertppas (Danaidae) sec-tioneazd.
vasele din pefiolul frunzelor inatnte de a m6"nca din frunza; la fel procedeazd
larvele de Heterocampa cu pelioluriie frurzelor de arfar dulce (Acer saccharum)
(Carroll gl Hoffman, 1980).
Fenomene asemdnd.toare cu cele descrise ia plante se cunosc si la o serie
intreagd de animale.
Un rd"spuns indus asemSndtor cu al plantelor care rS.spund prin sporirea
densitS.fii fepilor, spinilor (v. mai sus) se constatd la o serie intreagd" de
animale din ape dulci sau marine. Unele protozoare, unil rotiferi, cladoceri.
briozoare colonlale, gasteropode solitare, ciripede, in prezenta ripitorilor, iar in
multe cazuri numai a apei in care au trSit un timp rd"pitorii respectivi produc
creste, spini, coifuri, ingroqdri ale cochiliei (Gilbert, lggo; Baldwin, 1996).
Flarvell (1986) a ar5"tat experimental c5, la briozoarul marin Membranipora
tnernbranacea, in preznn+ra rS"piton:lui Dartdella steinbergae {Molluqte,
Nudibranchiate) indtvizii de la periferia colontei in intervalut de 36 de ore de la
atac deanoltd [epi mari, chitinoqi. Spinii apar qi in extract de Doride]la. in fine,
trebuie amintite cercet5rile e:perimentale ale lui Gilbert (1980), care au ardtat
cd" rofiferi ca Brachionus calyciflonts, B. bidentatus, Filinia mystacina in
prezen\a rdpitorului Asplanchna (tot Rotifere) dezvoltd spini lungl care impiedicd
inghi{irea de cAtre r5"pitor, astfel incAt l'ictima capturatd scapi nevdtd.mat6.
Rdspunsurile zooplancterilor la prezenfa rlpitorilor corespunzdtori nu se
limlteazS" doar la modificarea morfologicS, ci cuprind numeroase aspecte ale
viefii lor.
La multe specii de cladoceri qi copepode intewin importante schimb5ri
adaptive ale comportamentului: formarea de roiuri dense, in interioml cdrora
animalele sunt mai bine apArate. Acest comportament ridicd o problemi
importantS. Densitatea foarte mare a indivizilor in roi duce la intensificarea
competifiei, sclderea nutrifiei, incetinirea creqterii. Costul energetic al acestui
mijloc de ap5rare sporeqte qi datoritd stresului. Roiul reprezint5 o dovadd clard.
cA apS"rarea apare ca mai importanti decAt competi{ia. O serie cle observa(ii
aratA c5" qi migra[iile verticale ale multor specii planctonice reprezinta de fapt
un comportament de apirare mai ales contra pegtilor pianctonofagi: acegtia
detecteazd prada vizual, deaceea multe specii de cladoceri, copepode, vin la
suprafafS numai noaptea (la hrand), ziua rf,mAnAnd Ia fundul apei. Si acest
comportament este costisitor, energia cheltuitA cu deplasarea (uneori poate fi
de mare amploare, de sute de metri in mediul marin), qi in plus apa la
adAncime este mult mai rece (Larsson Ei Dodson, lgg3).
SchimbS.ri comportamentale datorate substan-telor produse de prdddtori
sau de prad5" se cunosc ql la alte animaie acvatice. trrecvenfa migcdrilor
larvelor de Chaobrus punctipennis cregte semnificativ in apa unde a existat
prada qi descregte in apa unde a fost un prdddtor de-al lor (pegti) fBerendok,
1996)- Comportamentul larvelor de efemeroptere se schtmbi in functie de

r64

},
-r

prezer].ta sau absenfa in apa respectivS- a salmoniclelor: in apa cu miros de

Salvelinus fontinalis larvele stau pe fundul apei qi se ridicd mai frecvent
noaptea decAt ziua (Mclntosh et al., 1996).
Pestii din fam. Cichlidae sunt deosebit de adaptabili, capabili de o rapidd
diversificare. intre altele, aceastd maleabilitate se mardfesta prin capacitatea de
"reorganizare a dinlilor faringieni" qi chiar de modificare a morfologiei dinfilor gi
a craniului ca rd"spuns la schimbarea dietei. Astfel, cichlidul Astatoreochromis
alluaudi, mAncS.tor specializat de molusJe, fiind introdus in apele din Africa rte
vest in irrcercarea de a controla populafiile de moluqte vectoare de bilharzia, a
trecut pe consumul insectelor qi a irrcetat sA mai dezvolte denti{ia Si
musculatura masive, necesare sfrrAmdrii cochiiiilor de moluqte" (Kaufman, IggZ).
Prin observafii e>perimentale s-a ardtat cd la mormolocii de I{yIa
chQrsoscelis se produc importante modificd"ri ale fenotipului (forma, coloritul,
comportarnentul) in prernnla rS.pitorilor (larve de odonate). S-a constatat cd-
aceste modificS"ri sporesc semnificativ rata de supravie{uire in preznnla
prdddtorilor, dar costul acestui rdspuns indus face ca in absenla prd.dd.torilor
supravieluirea sd fie mai scdzutS" dec6.t a fenotipului normal. Acestd deosebire
ar explica de ce fenotipul defensiv este indus Si nu constitutiv (McCoitum qi
Buskirk, 1996).
Prerzenla rd"pitorilor a influenlat profund stmctura cochiliei gasteropodelor din
lacul Thnga.nyka. Specii de gasteropode neinrudite intre ele au cochilia care prin
morlblogia externS" qi structura interni, prin rezistenla rnare este apropiatd de
a gasteropodelor marine Si nu de a celor dulcicole" Este o apdrare contra
rdpitorilor mari, capabili sd spargS. cochilii mai slabe ftVest qi Cohen. 1996).
Influenla ripitorilor poate fi chiar mai profunclS afect6.nd at6"t morfologia
cAt qi desfdqura.rea ciclului biologic.
Astfel, la zooplancteri, chimicalele produse de ripitori induc schimbd.ri ale
ciclului biologic, care "... adesea, dar nu totdeuna, par a fi adaptive": in cazul
cd mortalitatea puietului e mai mare, producere de descendenli este amAnatd,
acestia sunt mai mari, in timp ce dacd mortalitatea mai marc e a adullilor
(dimensiuni mai mari) atunci reproducerea e timpurie cu descenden[i mai mici
(Larsson qi Dodson, 1993).
Cercetarea ichtiofaunei fluviului Amur, unde abund5 specii rlpitoare, aratd
cd rAspunsul pestilor la presiunea lor constd in creqterea rapidS a puietului qi
grS"birea depS"qirii dimensiunilor vulnerabile (Nikolski, 1gb6).
in lacuri cu rApitori ca l-riban, qtiucS, sau pdstrdv, carasul (Carassius
carassius) are dimensiuni mai mari decAt in lacuri lSri rApitori, raportul dintre
indifime qi lungime este in medie 0,358, fa!5 de 0,286 in lacuri fird. prdddtor.
Una dintre explica{ii admite caracterul indus de cdtre priddtori al schimbdrii
morfologice a corpului (Poleo et aI.. 1995)-
Din datele prezentate rezultS, credem unele concluzii importante:
1. rS.spunsurile induse se pot produce in timpi foarte dif-eriti - de la zeci
de minute pAnd la numeroase genera{ii ale prAzli;
2. eie pot afecta cele mai diferite trS"sSturi morfologice, fiziologice.
comportamentaie ;

3. rS.spunsuriie induse sunt rispunsuri directe la stimuli primi{i qi

totodati adaptirre. trle reprezint5 un aspect important al proceselor
microevolutive qi un factor semnificativ in procesele stmcturale ale
biocenozelor.

165
 8. Simbioza mutuatristE

Mutuallsmul, fie in variantele lui foarte directe ca qi in cele indirecte.

reprezlntd un fenomen universal al fietit.
Este suficient sd amintim aici teoria simbiogeneticd a originii gi evoluliei
eucariotelor, teorie inifiati acum mai bine de un secol qi astdzi practic
demonstratd prin numeroase cercetS.ri gi mai ales prin lucririle de sintezd ale
lui Lynn Margulis (1991 , 1992, 1938) (v. S.2.1.).
Relafiile mutualiste directe sau/gi indirecte (v. mai departe) pot fi ilustrate
printr-un numdr imens de fapte qi observa{ii. Nu este in intenfia noastrd s-o
facem' Vom incerca in noianul de fapte s5 distingem posibilitatea de a le grllpa
dup5. criteriul funcliilor esen{iale indeplinite qi a gradului cle integrare, sd
ilustrdm aceste gmp5ri prln c6.teva exemple mai semnificative, sd scoatem ln
eviden!5 rolul acestor gmpS"ri in stmctura qi in funcfionarea ecosistemelor gi
sd incercS.m a discerne tendinfele lor evoiutive.
se pot desprinde patru categorit de relafii mutualiste, fiacare fiind menit5
a indeplini o funclie esen[iald" in viata populafiei: nutri{ia, apdrarea,
repi'oducerea qi rdspAndirea clescendeniilor, faia- a putea ti-asa nigie iimiie
trangante intre aceste categorii"

8.1. Nutrifia
Caracteristica general5 a relaliilor mutualiste in privinfa nutri[iei constd
in tendinfa de maximizare a intrlrilor de energie pe unitatea de timp si de
energie cheltuite.
In cazul mutualismului aceastd cregtere a eficienfei nutritiei se realiznaza
pe cAteva cdi esenfiale.

8.1.1. Acces Ia noi surse de energie

Animalele nu pot folosi energia luminii pentrl desfbqurarea proceselor
anabolice, ca atare nu pot efectua fotosinteza gi deci nu pot sintetiza hidralii
de carbon necesari. Simbioza mutualistd cu .procariote sau eucariote fototrofe
rezolvS, in modul cel mai economic accesul la energia luminii. Alg.
endclsimbionte din variate specii au fost identificate aproape la toate marile
grupe de nevertebrate: numeroase protozoare de Ia amibe la infuzori, spongieri,
multe celenterate dulcicole (hidre) qi marine, ctenofore, vierrni turbelariati,
rotiferi, anelide, briozoare, moluqte.
Algele simbionte ale acestor animale sunt grupate in trei categorii f5re
semnificalie taxonomicd" - zooch,lorele, zooxantele ql cianele.
Primele sunt caracterizate prin pigmentul verd.e, iar din punct de vedere
taxonomic sunt Chlorophyceae, printre care este qi ChIoreIIa. Aceste alge verzi
formeazi simbioze mutualiste cu animale de apa dulce qi marlna. ln ape
marine, simbionfii sunt reprezentafi mai ales prin zooxantele: Dinoflagelate,
Diatomee, Rhodophyceae, cu pigmenfi galbeni, bmni. Cianele (cianobacterii)

t66
sunt simbionfi ai multor protozoare dulcicole. Observa{ii directe ale diferitelor
gaz'de, aratS cd simbiontul este inghifit in mod activ din mediu dar nu este
digerat. Astfel, foraminifere fArd simbionfi puse in prezenta diatomeelor, lb
captureazd activ cu ajutoml pseudopodelor qi le digerS, cu excepfia speciei cu
care erau asociate inainte de experiment. Nu se gtie cum este recunoscut
potenfiaiul simbiont printre alte specii de aige (Lee" 19gb]"
in condi{ii extreme, simbioza mutualistd intre alge qi anlmaie se poate
instala foarle repede" Cmstaceele filopode sunt locuitori ai apelor ternporare -
ecosisteme efemere. intr-o biltoacS. situatd intr-o poiand din p5dure, avAnd o
ad6ncime doar de we-o 8-10crn, cu fundul tapisat cu frunzn in curs de
descompunere, in apa limpede, cu temperatura de Bloc, am observat cd pe
fundul apei, zS.ceau conchostracei {9. Cyzicus) cu valveie cdscate, onduld"nd lent
picloarele respiratoare curate. in masa apei inotau numeroase exemplare de
anostracei ondulAnd parcd alene picioarele respiratoare acoperite in intregime
de al$e vetzl. JtnAnd seama de existen{a efemer5. a acestei acumulS.ri de apd,
de ciclul biologic scurt al filopodelor, asocierea algelor cu anostracei s-a produs
repede, deterrninatd" cred de carenfa de gaze solvite la temperatura ridicatd a
apei. InstalAndu-se pe picioarele respiratoare ale crustaceilor, algele dobAndeau
mai mult COr, iar animalele dobd"nCeau o$gen. Rdmdne neclar de ce nu s-au
instalat algele pe picioarele resplratoare ale conchostraceilor (observadii
personale)"
Sunt situa{ii mai complexe gi cu deosebitA semni{icafie evolutiv5. De pild5. G.
Maier (1992), McFadden qi Gilson (1995) consider cd ceea ce numim "alge" este
un grup artiflcial pentm cA unele din aceste "afge" de fapt sunt protozoare care
fiind fagotrofe {capabile si consume hrand" pa-rticulatd} au obfinut clorcplaqti de ta
monocelulare fototrofe. ProbaLril, dupd" curn considerS. autorii amintiti, primetre
eucariote, fagotrofe, au devenit fototrofe inghi{ind procariote fototrofe, care au
devenit cloroplaste, pierz6ndu-gi autonomia, integr6ndu-se in gazd6., chiar prin
transfeml unei bune p5rt.i din genom in genomul gazdei. Aceasta este o
endosimbiozd prima:d. Dar acest eucariot complex poate fi inghi$t de un alt
eucariot fagotrof, constituind aqa-numita simbiozS. secundar". Acest lucnr s-a
dovedit a {i realizrt Ia dou5, grupe de "alge" - Cryptomonadine qi
Chloraracturiophytere, la care persistS. nucleul vestigial, aqa-numitul nucleomorf, a-l
primului eucariot, astfel incAt aceste organisrne complexe cont.irr patm genomuri
diferite: din mitocondrii, din piastide (cloroplast), din nucleomorf si din nucleul
eucariot" trste o vertitabild" sintez5" a unor organisme, respectiv taxoni cu totul noi,
ceea ce a determinat pe Tom Cavalier-Smith s5. considere c5" Cr5rptomonadinele s.i
Chloractrniophytele reprezintS" un nou regn al eucariotelor, pentn-r care se propu-ne
numele de Chromista (citat din McFadden gi Gilson, 1995).
Cel pufin acest exemplu arat5, cA aparifia unor taxoni de rangul superior
(ca de altfel - chiar de rangul cel mai inalt - ai filumurilor sau chiar al
regnurilor, v. capit" 2.1) poate si nu necesite milioane de ani de acumulare de
muta{ii intAmpldtoare, cum susfine TSE.
rs Pe baza unor cercetdri electron-microscopice qi a anat?ei pigrnenfilor, dou5. genuri
Chlorarachnion gi Chryptochlora - "amoebe verzi", care Eceau partedirr clasa Xanthophycea
{sau Heterokontae} au fost separate. constituind un nou filum Chlorarachnida (Barnes R.S.K.
ed., 1998)

t67
 E o cale a evolufiei relafiflor ducAnd la aparifia de noi stmcturi prin
stabilirea rela{iilor mutualiste intre organisme preerdstente, aparflnAnd la taxoni
diferi{i qi adesea foarte distanfa[i (v. mai departe).
Simbioza mutualist5 complexd permite existenfa ciliatelor in medii
anaerobe, cu resurse energetice deosebite qi inaccesibile organisrnelor aerobe.
Studiul unel asemenea specii de infirzor - Metopus mntortus - arat5 cd este
foarte sensibil la prezrntp. oxigenului chiar la presiunea de riumat ZVo dln cea a
oxiglenului atmosferic. AceastA sensibilitate este urmare a lipsei aproape totale a
enzimelor ce deto>dflc5 oxigenul dupd cum le lipsesc sj enzime respiratoare
(citocrorni) ceea ce face ca o>dgemrl sd nu poatd fi utilizat in procese metabolice.
Acest infuz,or, ca de altfel qi un num5.r de alte specli, reprezintS" rezultatul
unei sinteze mutualiste a reprezentan-tilor a trei regnuri. Gazfia, ciliatul - este
eucariot; el conline organite provenite din tntegrarea unor simbionli:
hidrogenosomi, foarte asemS"ndtori cu rnitocondriile (de fapt sunt mitocondrii
modificate) gi care provin din eubacterii; arhebacterii metanogene, devenite s,i
ele organite perfect integrate, iar pe suprafa{a exterioarS, a gazAei se afl5., in
mare numd.r, bacterii suifat-reducS"toare (ectosimbionti).
Cum func{ioaneazS. acest organism compledr Hrana ciliatului o reprezint5"
mai aies tiacteriile din mediul anaerob. Hrana este hidrollrati in moiecule mici,
care prin fermentafie sunt transformate in piruvat qi NADH. Aceqti produqi
sunt oxidafi in hidrogenosorni datoritA acliunii hidrogenazei, rezultatul fiind
producerea de acetat qi hidrogen. Bacteriile metanogene oxideazS. hidrogenul cu
COr, rezult6nd metan sj ap5. Ectosimbionfii sulfat-reducd.tori oxideazS. acetatul,
eventual qi alF metab'olili, la lactat sau etanol, care difuzeazE" LrL exterior prin
membrana celulei gazde. Dupi cum se vede, in acest microcosmos se produce un
circuit complet, inclusiv faza de mineralizare a depurilor (Fenchel qi Finlay, 1994).
ln ultimul deceniu a fost descoperitd qi studiat5 o nou5" categorie de fapte:
asocierea simLrioticd mutualistA intre eucariote superioare - insecte himenoptere -
sj virusuri (Drezen et al., 1997: Beckage, 1997). Asocierea permite himenopterului
Wrazit in faza lawara sd" ufllizeze ca hrane hrvele altor insecte, in care adultul isj
d.epune ouSle odatA cu virusul asociat, care anihileazd mecanismele imunitare ale
gazAei- Ia randul sdu virusul are avantajul folosirii unui vector eficient qi
posibilitatea infestlrii unui numdr mare de gazde.
Hymenopterele implicate aparfin la dou6 familii - Ichneumonidae qi
Braconidae.
PAn5. in prezent au putut fl stabilite dou5. faze evolutive ale asocierii
parazlt (himenopter)*virus, in care sunt implicate qi vlrusuri diferite. O faze
este legatd de o categorie de vimsuri - ascovirusuri (virus cu ADN). Introdus in
omid5. (gazdal el determinl" liza tuturor lesuturilor qi omoad" omida qi desigur
implicit ar determina gi moartea larvei parazitului. Parazltul ins5" reuqegte sd
evite acest deznodimint, dup5" cum s-a stabilit in cazrtl ichneumonidului
Dladromus pulchellus, care paraziteazd" omida unei moltl (fam. Tlneidae).
Ascovimsul "inJectat" in omidd odat5" cu ou5 gl cu lichidul genital al
parazitului, lizeaze" {esuturile omizii, dar intr-un ritm mult incetinit ceea ce
creazA rdgazul necesar dezvoltdrii complete a larvelor parazitului. in felul acesta
rezultatul flnal este eliminarea gazdel (omizii), dar nu qi a parazitului - vector
al virusului.

168
 o faza mai avansatS- de integrare hrimenopter-virus este in cazul vimsului
polydnavinrs - cu genornui format din cateva zecl de molecule circulare
de
ADN' r'a braconidul cotesia congregata. care parazit.eazA omizile snngioutui
Manduca sexta (Acherontia) particulele virale sunt produse de celule speciale
ale ovarului. Injectat in omid5., odat5. cu ou, virusul prtrunde In ceiulele
gazfiei, lnclusiv ln cele imunitare" dupd care ciclul viral se
lntrempe.
Multiplicarea vin-rsului are loc numai in corpul himenoptemlui. Dar prezen{a
virusului este obligatorie pentm himenopter: ouale injectate fb.rd virus sunt
omorate prin incapsulare. Asocierea cu polydnavirusul merge mult mai departe:
genomul viral din nucleul celulelor gazdei nu e numai sub formd. de
molecule
circulare de ADN, dar este integrat total in genomul gazdei, in structura
consideratS- drept cromozom al himenopterului. Pe aceastd" matrila are
loc
multiplicarea virusului. Genele de polydnavirus ca veritabile gene ale
parazitului se transmit la descenden[i- in aceastd fazd. deci, prezen{a
polydnavimslui este obligatorie pentru reuqita parazitului, iar virusul nu se
poate rnultiplica decAt in corpul parazitulul. De subliniat interdependenfa
completS., inseparabilitatea himenopter-virus. Originea acestui r,,irus nu este
clarificatS-
simbioza rnutualistd a unor insecte si mamifere cu prctozoare sa"u/ei
bacterii, face accesibilA celuloza qi chiar lignina ca sursd de hran5, compugi
care fd.rd aceqti sirnbion{i nu pot fi digera[i.
Este cunoscut qi bine studiat in acest sens cazul termitelor. Termitele
sunt insecte primitive (ord. Isoptera), ale cdror fosile se cunosc din Cretacic gi
care numdrd cca. 2600 specii, rd"sp6"ndite in toate continentele. in unele zone
tropicaie din Africa, America, Asia, prin activitatea lor influen\eazA putemic
procese de pedogenezS, stntctura qi funcfionarea ecosistemelor terestre. Din
cele qapte familii, gase au endosimbion{i intestinali protozoare (ciliate) din douA
ordine - Polymasti$ina si Hypermastigina. Termitele se hrdnesc cu lemn uscat.
pe care insS nu-l pot ciigera. Digestia fragmentelor de lemn o produc ciliatele
ce tr5iesc in int.estinul termitelor in num5r considerabil (dupd unele date eie
reprezint5 aproximativ 35Vo din greutatea gazdei). Aceste ciliate hidrolizeaz,d
celuloza reducAnd-o la giucide mai simple. Enzimele necesare digestiei celulozei
sunt furnizate (cel pu[in par-tial) de bacterii endosimbionte ale protozoarelor.
Lemnul confine foarte pu{in azot" Carenfa acestui element este compensatd de
c5,tre bacterii fixatoare de azot, qi ele instalate in intestinul termitelor"
A qaptea familie de termite - Termitidae - are drept sirnbionfi Lracterii gl
uneori qi fungi (Abe, 1987; Doghel, 1g4T: Caullery, 19bO)"
Printre pS.sdri men-tiond.m fam. Indicatoridae cu 4 genuri qi 12 specii,
rdspd"ndite in Africa qi Asia de SE. Sunt parazi\i de cuib: depun ou5le in
cuiburi de Capitonidae si Picidae. Se hrdnesc, intre altele, cu larve de albine,
miere, cear5" (ex": Indicator indlcatofi. Accesul la aceastS, surs5. de hrand. se
tealiz'eaz'd cu ajutoml unui mamifer mustelid Mellivora capensis, pe care
pasS"rea il ghideazd spre cuibul de albine prin anumite sunete" Mustelidul
devasteaz,S cuibul de albine, se saturS" de miere, iar resturile de miere qi ceard
le mdn6"nci pasirea. Ceara - o substanf5" greu digerabild" - este totugi digeratd
in tractul digestiv al pisdrii cu ajutoml bacteriei Micrococcus cero$tticus.

i69

t
 Avem de-a face aici cu un cerc intreg de specii - incepAnd cu gazdele care
cresc puil parazitului de cuib gi termtnAnd cu mustelidul ce devasteazS" cuibul
albinelor qi bacteria cerolitic5. - specii care intr-o m5.surt" importanti au devenit
interdePendente "

Mamiferele ierbivore, mai ales cele rumegdtoare, confin in stomacul lor

complex o fauni. intreagS. de bacterii qi protornare, care inlesnesc digerarea
p5.ioaselor cu u.n bogat con{inut de celulozS"

8.1.2" Schimb de nutrienfi

Schimbul de nutrienli este un fenomen care constd. de fapt din

complementaritatea metabolici a partenerilor. Fenomenele din aceastd categorie
au o uriaq6 importan!5 in stmctura qi funcfionarea irrtregil biosfere a
pimAntului. in cadrul acestei categorii ne vom opri in primul ra"nd asupra
micorizei.
Exudatele rdd6cinilor plantelor lemnoase ca gi ale ierburilor atnag hifele
fungilor din sol, formdnd micoriza - simbiozS" mutualistd de o uriaqd"
imporranta pentru existenfa intregului covor vegetal al Ptrmantului. se
estimeaz5 cA d,in cca. 60.000 specii de fungi, 5.OOO specii cu carpofori sunt
simbionte cu plantele lemnoase din zonele temperate qi boreale qi aproximativ
1OO specii de fungi inferiori, microscopici, formeazl. micorize cu plantele
forestiere tropicale (LeTacon, 1985). gOVo dln plantele terestre formeaz'd' micorize
(Read, 1993)"
Existd" diferite tipuri de micorize" al cdror num5,r vanaz.5" Ia autori diferili
(Oberwinkler, 1993; Read, 1993).
simplificand lucmrile vom menfiona doud" tipuri principale - ectomicoriza
qi endomicoriza.
in ectomicorizi, r5.d6cina pierde perii absorbanfi, hifele ciupercii o

inv1luie, formdnd o manta fungici - "..- un lesut fungic gros

pseudopareanchimatos care acoperS. radicelele plantei gazdFt" (7atnea, 1994'
p'
gZfl. O relea de hife pS.trunde in interiorul rd"ddcinii, numai intre celule qi
formeaza o stmctura denumltS. releaua Hartig, caracteristicd' pentm
ectomicorizd. O alt5. relea de hife se intinde in sol'
in cazul endomicorizei hifele pS.tmnd in celulele rAdAcinii' unde se
rami{ic5. arbuscular, astfel realizand un contact foarte intim cu celulele
rad.d-cinii. Forma arbuscularS. a hifelor din interioml celulelor.radiculare face ca
acest tip de micorizS. s5. fle denumit 9i micoriza arbusculara (MAl sau, pentru
cd" pe r6ddcini micoriza duce la formarea unor vezicule (organe de rezerv5?)
se
folosegte qi denumirea de micorizS veziculo-arbusculald (VA sau VIVA). Este
tipul de micorizd cel mai rdspAndit Ia plante lernnoase forestiere, arbuqti qi
ierburi din zonele temperate qi boreale.
Care sunt avantaJele partenerilor acestei simbioze?
Beneficiul principal al plantei constS. in faptul cd. ciuperca asimilAnd din
sol fosfor, aznt, calciu qi alte elemente , le transferS" plantei. Planta in schimbg
ofel6 ciupercii acces la sursa de carbon. NeavAnd clorofiIA ciupercile nu pot
sintetiza hidratii de carbon - aceqtia sunt prelua[i de la plantd. Hifele ciupercii
intinz6ndu-se in sol permit absorb{ia nutrien{ilor dlntr-un volum mare al

170

1
 solului' s-a dovedit chiar inca in anii '8o cd. prin hifere ciupercii
pdtrunde in rdddcinile mai multor plante, nuiriengfi care pot
calea pot circur"
hifelor' Fungii devin astfet un imporranr o" Ia o pranti
i?#*# facror integrator ar
P6nd nu demult se considera cd.
Iimitezrzd ia acest schimb cle nutriendi.
relafiile mutualiste ciuperc6-prant,
structural aceastS simbiozd. e mult i; rearitate at6.t run"po.rar cat se
mai complexd. s-a dovedit ca si
plurifuncfionalS (Newsham et al., micorlza este
iggS): pJ ra.rga aprovizionarea
nutrien.ti esenfiali, limiteazd absorblia plantei cu
re{inerea (stocarea) in ciupercd unor metale giete (Zn- Cd), inlesnegte
a unor sul
amelioreazd. apdrarea conrra
ierbivorilo., ei ce-i'illtl"o,rt::"r"*rr.T# r|;?:?
planta contra unor fungi patogeni
ce ar putea infesta r5dacinili -
Phytophthora parasitica qi ult.t*. ca de pildS
Natura rela"tiilor dintre cei doi parteneri
depinde mai ales de structura sistemului
ramificate rolul predominant al ciupercii radicular. La plante cu rdddcini
pufin
nutrienfi' Plantele cu rddacini foarte este aprovizionarea prantei cu
ramificate au mare nevoie de acest
['a eie micoriza indepli'egte alte funcfii, ajutor.
sus, iar multe inc5 nu se cunosc (Newsham din care unele le-am menrionat
mai
.t l99b).
$i din punct de vedere stn:ctural micor-ize"i., epar-e rnult mar comprexS.. s_a
dovedit cd pe langd planta gazde gi
ciupercd" la aceastd. simbioze participd
doua gmpe de organisme - protozour* alte
(Ingham qi Massicotte' 1994)' cercetd.ri 6"ilirt", amoebe, flagerate) qi bacterii
efecteuate pe micorie cu specii
patru genuri de conifere (pinu1, pseudatsuga, din
instalS.rii micorizei ia o serie de ierburi,
_
Tsuga, picea), examinarea
arbori" ft arnuqti, aratd. ca instaiarea
ciupercii pe rd.dd"ctn{ (toate cazurile se
referi la ectomicorize) altereazd tipurile
de exudate produse de r5'ddcini, gi ca unnare
bacterians" ca ei cea a protozoarelor. este alteratd" gi comunitatea
micorize diferite, atat ca num5', c6t qi
co-rr.ritJl"l ;;;;;;i* diferd pe
comunitate de protozoare se instareazd pe componenfa speciilor. Aceeaqi
aceeaqr specie de ciuperca, chiar
dacd specia plantei gazda se schimb5"
conciuzia autorilor cita[i cu privire la
complexe aratd c5- procesul incepe prin
funclionarea acestei comunitafi
instalarea ciupercii care modificd felul
exudatelor radiculare qi de aici se
Protozoarele se hr5'nesc cu bacterii,
modrflcd comunitatea bacteriani.
ceea ce influen-teaza produclia (de citre
bacterii) a azotului mineralizat si a rnetabolifilor
secundari de catre protozoarele
9i bacteriile supraviefuitoare, ceea ce in{luen{eazi dinamica succesionala a
ciupercilor gi a bacteriilor din rizosfera sistemului
radicular al plantei gazcl1".
Pentm gradul de integrare a componentelor
semnificativS" caracterizarea micorizelor ni se pare deosebit de
fi.cuta cle Larrrca (1gg4): ..Micorizele
apar ca un "organ", morfologic distinct, caracteristic
aflati intr-o rela{ie slmbloticd..." (p. 367). Este gazdei qi fungilor respectivi
sistemului' rezultat al integrS-rii structural-funcfionale o trS.sdturS emergentd a
simbioza cu fixatorii de azot. Azotul este indispensabil a componentelor lui.
stmctura aminoacizilor, a acDilor nucleici - compuqi viefii: el intra in
qi funcfionarea materiei vii. in naturd. azotul fundamentali ln structura
esti unul din cele mai abundente
elemente, reprezentand aproximativ Sovo clin
gaznle din atmosfera pdmdntului.
Dar acest azot atmosferic este inaccesibil eucariotelor,
pentru c5 este un gaz

17r
aproape inert, nereactiv. Canva, stA in faptul cd in atmosferS. azotul nu este in
stare de atomi ci sub formd. molecularl - din molecule alcdtuite din doi atomi -
Nr. Fiind trivalent atomii sunt legati intre ei prin trei legituri covalente pentru
rlrperea cdrora este necesard o cantitate considerabild. de energie (una din
cauzele costului ridicat al ingrdEdmintelor azotoase).
Faptul c5. plantele qi animalele se inmulfesc, cresc, se diversific5.,
realirnazE" in fiecare an importante producfii de biomasS, 'arat5" c5" in cursul
evoluliei vie{ii problema accesibilitd"{ii azotului atmosferic a fost rezolvat5, iar
solufia a constat in stabilirea unei simbioze mutuallste intre eucariote (plante)
qi numeroase procariote, in primul rand bacterii, singura categorie de
organisme capabile de fixare a azotului atmosferic.
Fixarea azotului o efectueazi specii de bacterii libere precum qi un num6r
considerabil de bacterii simbionte cu plante sau/qi anlmale.
Nu este aici locul s5' enumerS.m taxonii fixatori de azot.
Pentm documentarea mai compiet5 privind problemele fixatorilor de azot
ca gi a altor probleme privind simbioza, recomanddm cartea lui Odum (1983) qi
tratatul de microbiologie al lui Tarnea (voi. V, 1994).
Vom da doar c6.teva exemple. Dintre fixatorii liberi putem cita genurile
Azotobacten Clostridium, Klebsiella, Rhodospirillum, iar dintre fixatorii
simbion[i cit5.m genurile Rhizobium, Anabaena, Nostoc, Frankia, Citrobacter.
Procesul de fixare biologicS a azotului atmosferic are amploare planetard.,
gi dupi cum spune Odum (1983) este efectuat cle microorganisme fototrofe din
etajul autotrof al ecosistemelor terestre, incepAnd de la simbionfi ai epifitelor
din coronamentul pddurilor tropicale, precum qi in etaJul heterotrof, in zonele
aerobe a-le solului gi ale sedimentelor din ecosistemele acvatice.
Gazdele fixatorilor de azt>t sunt foarte numeroase - incepd.nd de Ia
pteridofite (AzoIIa), bryofite, licheni, pAn5" la gimnosperme qi un mare num5.r de
angiospefine, lemnoase, ierboase. De asemenl numeroase animale au simbion{i
fi.xatori de aznt. Este vorba de animale fitof,age, care consum5" lemnul (deci
celuloza) pe care nu o pot digera lipsindu-le enzimele necesare. De pildd
termttele de care am amintit mai inainte.
Profitul "gazde7" care addposteqte fixatori de azot este aprovizionarea cu
azot asimilabil, profitul bacteriilor respective este accesul la sursa de carbon"
prin hidrocarbona{i - produqi ai fotosintez,ei - deci, in ultimi instanfS" acces la
energia solar5- $i nu numai atAt. Des,i nu la fel de impotant este faptul c5.
"gazAa" ofer5, bacteriilor locul de trai, mediul concret in care pot funcliona qi
totodati adSpost impotriva altor microorganisme consumatoare de bacterii"
Aceastd" simbiozd" mutualistS. a pus o anumitS. amprentA asupra celor doi
parteneri, in funcfie mai ales de gradul lor de integrare"
Fixarea azotului se face prin lntewenfia unei enzime speciale - nltrogenaza -
care este prezentA numai la procariote fi-:catoare de azrtt, fie libere, fie simbionte.
Integrarea cea mai avansatd bacterie fixatoare de azot-plar,f;d gazdd are loc
intre bacterii din genul Rhizobium gi plantele leguminoase. Peste I.OOO specii
dintre leguminoase sunt in rela-tii simbionte extrem de strnse, cu diferite
specii de Rhizobium. Ca rezultat al interacfiunii lor se formeazS. noduli
radicularl, cu o structurd complexi. Este un "organ" nou, emergent, rezultat
din interacliunea celor doi parteneri, dupd cum aflrmd Odum (1993). 'Nodulul

172
 plantelor reguminoase funclioneazd ca un
organ vegetar inarr organizat"."",,
tZarnea, 1994, p. B4n.
o altd dovadd' (dacd mai e nevoie!) totalei integrdri
rn sinteza unui compus cu totul noua pentru a parteneriior constd
leghemoglobina - unica hemoglobind ,rg"t intr-egur regn ar planteior
u.
ac{iunii genelor de la cei doi parteneri: globina Acest compus este rezultatut
este indusd de genele plantei.
iar gnrparea hem de genele din Rhizoblum.
Niirogenaza nu poate acfiona decat in
lrghemogiobina reprezintS- unul din mijloacelelipsa compretd a o>rigenului.
contact cu oxigenul' prin legarea acestui element, de proteJare a enzimei de
ca in sAngele animalelor" deci in eslnga aceeaqi f'unc{ie
un ultim exemplu de. simbiozd mutualistd
cdmia ne oprim datoritd" semnifica{iei lui evolutivedin aceastd categorie, asupra
Aceste orga'isme - rezultat al simbiozei
il reprezintd lichenii.
cianobacterii - sunt cunoscute in stare fosild,
dintre fungi qi arge sau/qi
din cretacicur superior.
Pozifia sistematicd a iichenilor pand in prezent
este incerte. unii autorl se
feresc a le acorda un anume rarlg taxonomic,
plasand aceste organisme undeva
intre fungi gi briofite, sub titlul cle "complefare" (Anlrang,
colab"i962), iar al{ii corrsicier cd lichenii icprezin'ia in strasburger qi
Pop gi corab., lggg), ca sd nu citdm decd.t aceste un fiium (Kuitiasov, 1955;
incertitudine provine' cred' din modul de infelegere (interpretare)extreme. Aceastd.
procesului qi gradului de integrare a componentelor a seilrnificadiei
acestei simbioze"
cu privire la pozi{ia taxonomica a lichenilor trebuie spus
privin!5 pare-se c5 exista unanimitate de pdreri - cd intr-' singurd
nirneni nu pune la indoiala
apartenenla lichenilor la regnui Plantae. fn toate
cd.rtile ele botanica ei sunt
situati undeva intre fungi qi briofite. Paradoxal, dar mi se pare cd tocmai acest
punct este cel mai r'rrlnerabil. Acceptand ideia
ca rumea vie este reprezentata
prin cinci regnuri (2-2)' rezultS ca in cele mai simpie cazurt Hchenii sunt
alcS'tuifi din reprezentanfi a doud regnuri - fungi gi protiste
(aige), iar in cazurr
mai complexe - din trei regnurl - fungi, proliste qt cianobacterii
(monere
procariote)' Deci ln structura lichenului nu intrd
nici o planta, dar intregul
complex - fung-algi-cianobacterie _ devine plantd!
In funcfie de ciuperca simbiontS. lichenii sunt grupa{i in doud ciase
Ascolicheni qi Bazidiolicheni. (Dacd sunt clase asta implicd
camia ii apar{in!) Fiecare clasd. are mai multe ordine. in ideea de fiIum
aproximativ 4oo genuri cu numdr de specii ce variazd
total se cunosc
la clifei{i autori - intre
16.000 si26.OOO.
Fiecare specie de lichen este alcdtuitd. din asocierea mutuaiistd
ciuperci - micobiont (cel mai adesea Ascomicete, mai rar Bazldiomicete) a unei
specie fototrofd. - alga verde saulgi o cianobacterie
- qi o
{ficobiont}.
Deoarece scopul nostru nu este cel de prezentare aprofundatS,
a lichenilor,
ne vom opri mai ales asupra formelor, modalitdtiior gi gradului
de integrare a
componentelor acestei simbioze. vom urmdri Integrarea sub
morfologic, fizioiogic gi ecologic.
trei aspecte:
Din punct de vedere morfologic, de la prima vedere a lichenilor este
izbitoare diversitatea dimensiunilor, formelor gi a coioritului lor.
fuIorfologia lor
externd a permis impd-r[irea lichenilor in crustogi, fmnzoqi sau
foliacei qi tufogi

173
sau fruticulogi, grupdri fA seminificafie taxonomicd. in fiecare d1n aceste
grrpdri exist5 o mare diversitate de forme, dimensiuni gl culort - de la aproape
alb pAnA Ia negm, trecAnd aproape prin toate culorile curcubeului. Aceste
trdsS"turi sunt expresia intregului, a integrSrii pentru cd- nici unul din
componenfil lichenului lua-ti separat nu realizeazd aga ceva.
Morfologia internd aratd qi ea o anume organizare in arhitectonica
stmcturalS". La unii licheni, celulele algale sunt rdspd"ndite relativ uniform in
toatS- fesitura de hife ale talului (tipul homeomer) la alfi licheni, celuleie algale
sunt grupate in anumite znne ale talului (tipul heteromer)" Dacd. pe langd alga
e>dsti qi o cianobacterie, cei doi producdtori primari nu sunt amesteca[i, ci
gmpafi separat. Mai mult, atAt hifele cAt qi celulele algale, in contact intre ele
manifestd modificS.ri morfologice ale membranelor (subtiere) inlesnind astfel
schimbul de metabolift. Uneori hifele chiar pd"tmnd in celulele algale, fenomen
interpretat adesea ca o manifestare de parazitism.
Ia unele celule algale sau ale cianobacteriilor intrate in stmctura
lichenilor se produc diferite modificdri morfologice - pierdere de organe de
locomo[ie (flageli), modificS.ri ale peretelui celular, merg6nd p6.na la disparifia
lui (Smith, 1985), trecerea de la forma colonialS. la cea unicelular[ etc. in
sf6"rqit, de mentionat cE fungii adesea pStmnd in celutele algaie prin haustori,
organe ce nu apar la fungii liberi qi a cdror func$e este asemS"nitoare cu cea
a ramificafiilor intracelulare ale endomicorizelor - preluarea mai eficient!. a
metabolifilor din celulele ficobiontului.
Din punct de vedere fiziologic, intre simbion[i are loc un schimb de
substanle: de la licobiont produsele fotosintezei - hidra{i de carbon, iar
cianobacteriile sunt qi fixatoare de azot (Nostoc). La rAndul s5"u micobiontul
este cel ce acumuleazd, cantitS{i semnificative de ape, conline qi sdruri
minerale, microelemente necesare ficobiontilor.
Lichenii produc un num5"r considerabil de compugi proprii lor qi care nu
sunt produse de nict unul dintre parteneri in mod separat. Acest aspect
important ilustrazd "Faptul cd lichenii reprezintd o noud" entitate ecologicd" qi
nu simpla insumare a componentelor lor (7arnea, 1994, p. 4O2). Aceqti
gi
compuqi ca procesele prin care sunt produqi, reprezlntd. importante caractere
noi, emergente, proprii lichenilor"
Frocesul de reproducere deasemenea apare caracteristic.
Ea se realiznazA prin formarea a dou6 stmcturi caracteristice: sorediile gi
izid.iile. Rlmele constau din celule algale strS,ns inconjurate de hife qi care
sunt luate de ap5, de v6nt, de pe suprafa{a talului ca qi nigte spori. Izidlile
sunt excrescenle ale talului, simpie sau ramificate, confinAnd numeroase celule
ale ficobiontului prinse in impletirea hifelor. Dup5" desprinderea lor de tal sunt
luate de vAnt sau de ap5.
$i din punct de vedere ecologic, lichenii prezint6 insuqiri emergente
importante. DatoritA capacitd{ii lor de a inmagazina qi reline apa, ca qi a
producerii substanfelor capabile sd degradeze substratul mineral (stancile] ei
pot creqte in condifii ex[rem de severe, de la stAncile golaEe ale Antarcticii, la
temperaturi foarte sc5"zute, pAn5. la suprafafa st6"nciior din degerturile cele mai
cumplite Ai pe scoarfa copacilor, pe ramurile acestora, pe sol etc. Sunt cei mai
importanfi pionieri in instalarea viefii acolo unde alte viefuitoare inc5. nu se pot

174
 stabiii' Lichenii pregetesc terenul pentru instalarea
plantelor qi a animalelor. I'
zonele vaste ale tundrei arctic_e lichenii
reprezintd hrana principald a
ierbivorelor' Fiind sensibili la poluanfi ai
- atmosferei, reprezintd foarte buni
indicatori ai gradului de poluare.
cresc foarre incet, clar au o longevitate
e>ccraordinarS aiungand
*, d:t:lr:nii
O ultimd observafie care trebuie f5"cutd. constd. 'a
in
fungi cl-l alge sau cianobacterii nu este obligatorie. flaptul cd asocierea unor
partenerii pot exista
separat, in stare liber5. Si
Toate aceste tresaturi morfologice, fiziologice,
lichenului ca intreg, ca o noud entitate biologica, ecologice emergente, proprii
pdrerea noastr5 (1979) cd lichenii reprezinta ne indreptdfesc sa reafirrndrn
rang concret rd.m6"ne a fi stabiiit.
un taxon calitativ nou, al cdrui
obiecdia principald" consta in faptul, menfionat
simbionfi ce intrd" in alcdtuirea lichenului pot mai inainte, ca speciile de
exista qi in stare tiberd,. ciudat
argument! Este ca qi cum am spune cd apa
nu
stStdtoare pentru c5" oxigenul qi hiclrogenul fx"ta
existd ca o entitate de sine
gi in stare litreri!
8.1.9. Criltivarea resurselor de hran
Este o formd prin care devine accesibilS. o sursd,
altfel nu poate fi folositS.. La prima vedere aceastdcle energie (hrand) care
mutualistd ar putea fi contopitd cu prima - acces categorie de simbiozd
Deosebirea fundamentaid constd in faptul cE
la noi ,."r.u" de energie.
categofli fiecare individ-gazdd are simbiontii s5i
in timp ce in cazul primei
interni (uneori si extemii, in
cazul cultiva"rii resurselor este vorba de relalii cle grup:
populatiile {speciile) ce
reprezintS' sursa de trrand sunt cultivate de
anirnale. populafiile cultivate
reprezintd in acest caz lrn subsistem al celor ce le
cultivd. Am putea spune ca
este o simbiozi mutualistd sociali asemandtoare
cu relafiile societalii umane
cu plantele sau animalele cultivate.
Acest fel de simbiozd implicS- existenfa unei orgarrtzdri
sociale cel pufin a
cultivatorului, deorece continuitatea culturilor, clezvoltarea
trdsdturilor noi, utile
cultivatorului, nu se pot realiza clecat in succesiunea continud
atat a speciei cultivate cat si mai ales a cultivatorului. Este
a generafiilor,
deci normal cd
aceasti formd de simbiozd mutualistd apare la specii de animale
care au o
organizare sociald mai muit sau mai pu{in evoluatd.
cultivarea activS" a resursei de hrand apare limpede la trei
ordine de
insecte: coleoptere, Isoptere (termite) qt Hymenoptere (furnici).
Ir_arn pus in
ordinea care, cred, reflecta graclui de dezvoitare a sociaritatii.
coleoptere. wilson (1971) citeazd. I familii de coleoptere, fiecare
avand
unele genuri cu viata "subsocial6'" - caractenzate de autor prin
cateva
trasS.turi, printre care: construirea unor cuiburi, adesea complexe,
pa"a gi
cur5-firea cuiburilor, transportur hranei in camere de creqtere
solicitarea hranei, regurgitare, agregare, mijloace de comunicare
a pu1or,
qi/sau intre adulti Si descendenti.
intre adulti

17s
 Tabelul nr. 6
Lista celor 9 farnilii de Coleoptere, cu nurndr de genurl cu organizare subsociald
(dupd Wllson, X971)

Nr. Familla Nurndr de genurl

ert.
l. Staphvlinidae 2 senuri
2. Silohidae 8. Necroohoizrs sDD.
3. Hvdrophilidae 3 genuri
+.
^ Scarabeidae s.. Conris
5. Passalidae 9.. Popllius si eventual alte genuri
6. Tenebrionldae Phrcnapates bennetti
7. Chrvsomelidae 4-5 genuri
8. Scolvtidae triburile Xvloterini si Xvleborini
9. Platypodldae 'probabil toate speciile" (p. 123)

Ultimele doud. familii cultivatoare de fungi sunt aga-numilii g6.ndaci de

ambrozie2o.
Fungii cultiv. atj fac parte din Ascomycete
din unele familii de fungi
"si cu o anumitd specie de
imperfecfi. Fiecare specle de fungi este asociate
coleopter. Dar, coleopterele pot fi asociate cu mai mult de o specie de fungi,
dintre care insd doar prima este adus5 de gandacii cultivatori.
Convie{uirea indelungate inffe g6.ndaci qi fungi a dus la dezvoltarea unor
adaptS"ri reciproce.
Astfel, fungii prosperS in condifii specifice de temperaturS. qi umiditate
realizate in galeriile gAndacului. in aceste galerii creqterea fungitor este
levuriformS, pe cAnd cultivate in vitro - devine miceliand tipic5.. ParLea ciupercii
"ambrosia" destinatd consumului de c5.tre coleoptere constS. din forme speciale
de creqtere a ciupercii in spafiul galeriei; este alcS"tuitd de obicei din hife sau
celule impachetate str6.ns qi care formeazd o paiisadd uniformd. ce cAptuqegte
galeria. Aceasta este hrana exclusivS. atAt a adullilor cAt gi a larvelor. Aceste
formafiuni (conidli) ce se refac repede dup5. ce au fost consumate, nu se
forrneazS. decAt in prezenla coleopterelor respective.
La rAndul lor coleopterele (Scoiytidae) cultivatoare de ciuperci posedS"
organe specializate, aqa-numite mycangii - un fel de receptacole, gropife, in
care transportd sporii ciupercii pentnr a insS"mAnfa noiie galerii f5"cute in noi
arbori. Mycangiile sunt situate pe pe$i ale corpului diferite qi specifice la
diferite specii de gAndaci, ceea ce aratA cd, aceste organe au apS"rut
independent in diferite linii filetice.
in galerii, larvele gAndacilor contribuie la lS"rgirea galeriilor.
Excrementele, ca qi ceea ce rezultS din mestecarea fragmentelor de lemn,
in bun5" parte sunt eliminate din galerie, dar o parte din ele rS"mAne gi devine
substratul de cregtere a fungllor.

20Ambrozie - in rnitologta greacd - hrana aromatd a zeilor. Nume dat de J. Schmidber$er {1837)
cdptuqelii oaleriilor sdpate in lemn de coleopterul Xylebonts dispar, cdptugeald care s-a dovedit
a ff o cultur5 de fungi.

t76
 unele specii de coleoptere duc via!5" colectivd.. Adulfii comunicd. intre ei
prin feromoni qi prin stridulafii. Posibil cd o astfel de comunicare sd existe gi
intre adultr qi larve.
Urmare a acestor relalii mutualiste, celuloza si lignina sunt transformate
de fungi, irnbog5fite irt aznt, devenind o hrani completd., accesibild coleopterelor
cultlvatoare de fungi. (Wilson, lg7l Whisler, lg7g: Z;Lrrrea, 1gg4).
Termite. Dupa cum am ardtat in paragraful privind accesul ia nol resurse
de hran5, dintre cele qapte familii de terrnite, una singur., Termitidae, cu cel
mai rnare numdr de specii - lbig (Abe, lggz) - nu conline protozoare
simbionte, ci sunt in simbiozS. mutualist5 cu fungi pe care ii cultivd. in
termitiere subterane qi cu bacterii celulolitice (Batra, lgrg: Al_re, lggz).
Spre deosebire de celelalte qase familii, rdspAndite pe toate continentele,
familia Termitidae este caracteristicd pentm lumea veche, fiind localizatd in
Africa, India 9i SE Asiei. De remarcat cd in aceste zone termitidele cultivatoare
de fungi, au aceeaqi niqd ca furnicile din tribul Attini, gi eie cultivatoare de
fungi, dar r5"sp6"ndite pe continentul american.
Cercetdri mai aprofundate asupra subfamiliei Macrotermitinae au aratat ci
reprezentanfii celor 12 genuri cuprinse in ea sunt tofi cultivatori de fungi.
Fungii cuitiva',ri aparfin ia douS genuri Terrnitomyces sj .Xyiaria" Specii ale
acestor genuri sunt cultivate impreund in termitierele subterane-
Se pare ci aceste cluperci nu existi in afara termitierelor fWilson,
1971; Batra a. Batra, 1929).
in stmctura termitierel, culturiie de fungi sunt situate in incaperile din
jurul camerei in care este perechea*regald.'""
Cultura de fungi const5 dintr-un substrat reprezentat printr-un compost
dintr-o masd compactS, umed5, spongioasd de fecale, particule minuscuie
vegetale, cu amestec de resturi de insecte qi mici part.icule minerale, toat5
aceastS. masd fiind impregnatS" cu miceliul de Termitomyces qi XyIarIa.
Compostui este consumat de la baze, iar fecalele gi materialele aduse de afard
sunt depontate deasupra stratului de compost. Sunt consumate deasemenea
conidiile qi alte pe4i ale ciupercilor (Batra a. Batra, lg7g).
In esen!5, activitatea ciupercilor qi a bacteriilor celulolitice permite
utilizarea celulozei qi ligninei ca sursd" de energie a acestei asocia{it integrate"
Furnicile. Cele mai complexe relafii mutualiste le g5.sim la furnici asociate
fie cu fungi fie cu insecte din alte ordine.
Dup5. cum s-a spus mai inainte tribul de furnici Attini este caracteristic
continentului american- Toli reprezentan{ii acestui trib sunt cultivat-ori de
fungi. Dar numai la specii ale genurilor Acromsnrntr qi Atta gdsim ciuperca
deveniti endemicS. in furnicarele acestor specii, rezultat al unei veritabile
selec[ii artificiale exercitate de furnici fWilson, lg7l: Weber, 1gZ9)"
Cultura ciupercii incepe din rnomentul intemeierii noului furnicar. Femela
fecundati aduce cu ea hife (nu spori) ale fungului din colonia de origine. t,g
aduce sub forma unui cocolog intr-un buzunS.raq infrabucal. il depune intr-o
mic5" scobiturd a substratului gi{ fertilizeazd" cu excrement lichid (Weber, lgTg).
Dupd cum relatearA Wilson {1971), a treia zi miceliui incepe sd creascd qi
regina depune 3-o ou5.. La doua sdptdmani sunt depuse deja zo oua, iar
biomasa fungului sporeqte de 1O ori. La finele primei luni existl oud, apar

111

?
 lan'e qi pupe gi fungi, iar dup5. 40-60 zile apar qi primii lucrdtori. De remarcat
cd in tot acest timp regina este cea care are grije de progeniturd qi de
ciupercA: depune fecale pe fragmente de micelii pe care apoi le plaseazd in
"grdind". P5.n5" la apari{ia primilor lucrS.tori regina consuma gOZo din propriile
ou5- Chiar qi prtmele larue ap5"rute sunt hrdnite tot cu oud, pe care regina le
depune direct in gura larvelor. Ea nu consumS. fungi in tot acest interva de
timp, toatd energia provenind din consumul de ou5., din rezbrvele de grEsime qi
din muqchii aripilor care au fost lepddate. CAnd apar primit lucnd"tori incepe
consumul ciupercilor, iar toate muncile sunt preluate de acesJia. Speciile celor
dou5" genuri de furnici amintite au colonil polimorfe (spre deosebire de cele ale
genurilor mai primitive ale tribului" care sunt monomorfe in privin_ta
lucr5torilor)- Afard" de masculi qi femele, existd soldafi {ia genul Atta) 9i
Iucrdtori de mai multe clase de dimensiuni, legate de funcfiile lor: cei mai mici
indivizi (1,5-3mm ltrngime) sunt dS.dace ale progeniturii, au grij5 de cultura
ciupercilor, cur5.[5. frunzele aduse de tlietorii de fmnze" Reprezintd cam 6O-6TVo
dtn populalia fumtcarului"
Lucrdtorii de mS.rime medie (4-6mm, 3O-33Vo din popuiatia furnicarului)
impreund cu cei mari (7-9mm), sunt tdietori de fmnze, pe care le aduc in cuib,
le rnArun[esc. Tot ele sap5. fu-rnican:l [WeLrer, 1g7g].
O idee despre amploarea impresionanti a activit5fii acestor specii, ne clau
cifrele prezentate de Wilson (197i): furnicare de Atta pot avea peste I.OOO
intr5.ri, peste 1.OOO de camere, ocupate de fungi qi fumict. Un furnicar vechi
de 77 luni avea 192o camere, din care 248 cu fungi. cuprindea 22,22 m3 de
sol, in greutate de 4O tone. in aceastd. perioaclS. au fost cd-rate in furnicar
5.892k9 filnze pentru cultivarea fungilor.
Fungii aparlin speciei I-eucocoprinus gongrlophorus (Bazidiomicete.
Agaricaceae). Specia este necunoscutd inafara furnicarelor. Furnicile mai
mdrunte executS" operafii de copiiire a ciupercii astfel impiedicAnd formarea
sporoforilor qi proliferarea excesiv5, iar pe de altd parte duc ia dezvoltarea unor
formafiuni speciale, gongilidii - mici ampule speciale, la extremitA{ile
filamentelor miceliene, forma{iuni consumate de furnici qi care nu se produc
f1rd interven[ia furnicilor. Cu alte cuvlnte sunt trdsS"turi emergente a]e
ciupercilor, apirute ca urrnare a activitSfii fumicilor (Maeterlink, 1952).
H6lldobler Si Wilson (1990) considerS ca "misterioasS" inabilitatea
ciupercilor de a forma sporofori. Se pare, dupd pdrerea celor doi biotogi, expert.i
in biologia furnicilor, c5" pierderea capacitS.iii de a produce sporofori este
rezultatul consumului gongilidiilor de cdtre furnici. Apare frapantd asem5narea
acestui fenomen cu selec{ia artificiali lScuti de om, duc6.nd, de pildd, la
obfinerea de plante cu flori sterile sau cu fmcte Erd" semin{e"
Cu alte cuvinte, am putea spune cd" furnicile au creat noi soiuri, ba chiar
noi specii, prin selec[ia artificiald".
Dar furnicile au mers qi mai departe, fiind primele gi singurele (cu
exceplia omului) care practicS. ,si creqterea (cultura) animalelor. Este vorba de
relaliile simbionte mutualiste dintre furnici qi Aphidae (Homoptera).
Afidele consumd seva elaboratd a plantelor, care con{ine aminoacizi }iberi,
zahan-rri, acwi organici, vitamina B, sAruri minerale. Carn Yz din cantitatea
acestor substanfe este folositA de afide, iar restul acestui amestec complex,

178

i
pa4ial transformat, este excretat in cantitate considerabilA, putand depiqi pe
or5 greutatea corpului aficlului respectiv. Asemenea suc duice este produs qi
eliminat 9i de alte homoptere ce se hrS.nesc cu seva clin floem: Coccidae.
Pseudococcidae, Psyllidae, Membranidae et"c. Unele din aceste insecte elimind
atAt de mult suc dulce incAt e folosit qi de oameni.
Dupd cum afirmd" Wilson (1971) majoritatea speciilor din subfamiliile mai
evoluate ale formicidelor sunt in rela{ii de trofobiozd cu homoptere, adicd le
ingrijesc in mod activ, ca urrnare afidele obfin hrana ior qi trec o parte din ea
gazdelor. l,a o specie ca Fonnica rufa cam 62Vo din hran5. provine din sucul
produs de afide.
Situatia extremd este la furnicile subterane care depind in intregime de
sucul produs de afide qi coccide de pe r5ddcinile plantelor.
TinAnd seama de aceste rela{ii era de agteptat ca intre homoptere qi
furnici sd se dezvoll.e adaptdri caracteristice.
Afidele ingrijite de furnici au cdpAtat modiflcdri morfoiogice, fiziologice,
comportamentale, sporind utilitatea lor pentm furnici. A crescut cantitatea rle
suc excretat, ajungdnd Ia 2O-4A picdturi/or5, (Maeterlink, 1952) (o picituri =
0,O65pl) (Wiison, 1971). Wilson apreclar,a cd, la a{ide ingrijite de furnici,
prcduclia de suc Culce a crescut de 3 ori fat5 de nor:nal qi totodatd s-a
modilicat comportamentul acestor atide - la solicitarea furnicilor pentm suc se
schimbd pazilia abdomenuiui, a picioarelor posterioare, sucul nu mai este
ejectat la distanld. ci eliminat treptat, iar picitura e menfinutd la vArfui
abdomenului in timp ce e consumatS de furnic5,. EvaluAnd modificArile afidelor
mirmecofiIe extreme, Wilson (1971) afirmS. chiar c5. ele "... au evoluat pAnd Ia
un statut ceva mai mult decAt "vitele"". TotodatA a.u apd.mt qi importante
modificdri morfologice: au dispS"rut structuriie defensive obiqnuite ia speciile
libere de afide: glandele ce secretS" un fel de cearA, ca qi exoscheletui
sclerotizat.
La unele specii de afide, in jurrl anusului apare un inel iie peri (trichome)
care formeazd- wrt fel de cupd ce menfine picdtura de lichid pAni e consumatA
de furnici.
I.a unele homoptere (Membracidae) ingrijite de furnici talia a devenit mai
mare, iar durata dezvoltS.rii s-a redus (Bristow Catherine, 1984).
in prezenfa furnicilor ingrijitoare este amAnatd aparilia formelor aripate in
populatii de Aphis qi deci e amAnatd gi dispersarea, ceea ce duce Ia cresterea
cantitltii de suc dulce ce poate fi recoltat (Wilson, lg71).
Uneie specii de furnici - ca de pilda Lasius neoniger - transportd in
furnicar pe timp de iarn5" ouile de Aphis maidiradicis. PrimAvara nimfele iegite
sunt transpor[ate pe rd"dS"cinile plantelor de nutrilie. DacA furnicaml e
perturbat, furniciie transporti homopterele ca pe propria lor progeniturd si le
protejeazd contra parazifi]or qi prSditorilor. La uneie specii de furrrici sin
Sumat.ra, Surinam, China, regina plecAnd in zbon-rl nuplial transportd. coccide
simbionte linAndu-le cu mendibulele fWilson, 1971).
cred cd nu exageram dac5, prin analogie, respectand proporfiile, am
obline Ia aninralele crescute de oameni modificdri de amploarea celor obtinute
de furnici in it-rgrijirea. afidelor, fdrl" ezttare am considera aceste animale ca
reprezentdnd cel pulin noi rase.

179
 O relafie aserndn5.toare este relatatd de Evans (1976). in piduriie tropicale
din Africa de vest, arbustul Bafteria Iistulosa este asociat cu furnica
Pachysima aethiops. Ramurile arbustului sunt de 2 feluri - unele lungi, cu
miduvd pufini, altele scurte cu mS"duv5 bogatS, ca la soc. Fumicile golesc
miduva dintr-un internod gi aici cultiv5 fungi qi insecte homoptere" Fe acestea
le instaieazd in miniadAncituri practicate de furrici in xilem, suficient de
adS.nci pentm ca trompa insectelor sd ajungS, la floem ca si se poatd hrdni cu
seva elaboratS. Furnicile apdrd. planta cu mare rArrnS.: distrug orlce altd" planta
ce incearcd sd- creasci sub arbust, atac5, insectele ce apar pe arbust precum sj
orice mamifer care incearcS" s5" consume fmnzele arbustului. Furnicile sunt
mari, mugc5" qi in!eap5-, injectAnd venin" astfei incAt infepdtura este atAt de
dureroasS, incAt animalul nu mai repetS. experienfa"

8.2. Apirarea mutualisti

Apdrarea simbioticS. mutualistd constd in asocierea piantei cu insecte (in
spe{d furnici) pe bara" avantajului reciproc. Doud exemple simple devenite
UI4JIUU.

Specii ale genului Cecropia (ord. [-Irticales, fam. Cecropiaceae] r5"sp6ndit5"

pe continentul american din Brazilia pdnA in Mexic, deci in aceeaqi zon5 in
care trd-iesc furnicile tdietoare de frurwe (Attini), sunt asoclate cu furnici din
genurile Azteca qI Crematogaster, c5rora le oferd atat hranA c6"t qi addpost.
AdApostul este in internodiile goale ale tulpinilor plantei, iar hrrana const5 in
mici formafiuni sferice (corpusculii lui Muller) de Ia baza tecii ingroqate a
frunzelor. Aceste furnici apdrd Cecropia impotriva furnicilor tdietoare de fmnze,
al cdror atac masiv ar putea defolia pianta.
Un exemplu asemd"ndtor il reprezintS. unele specii ale genului Acacia (ord.
kguminosales, fam. Mimosaceae), rS"spdndit atAt in lumea veche c6"t gl in
lumea noui. Acacia posedS. ql o bund apdrare fizicd" - spini puternici (stipele
transformate). Furnicile se adS"postesc in golul acestor spini, a c5ror bazd este
umflatd.. kg5"tura Acacia {cel pufin unele specii)-fumici este mai strAnsS. decAt
in caarl precedent: furnicile patmleazd" pe plantd" d qi noapte, apdr6.nd-o
impotriva altor insecte ca qi a orc5ror vertebrate, pe care le rnugc5", Le in_teap5"
gi le alungd. Furnicile adulte se hrS.nesc cu nectami produs de nectarii mai
ales de pe fmnze (mai pufin din flori), iar larvele sunt hrinite cu corpusculii
lui Beltian - vArfurile modificate ale foliolelor, con{inAnd gr5simi qi proteine. De
subliniat cd. nectariile existd qi Ia specii de Acacia neasociate cu funrici, dar
sunt mai pufin dezvoltate. iar corpusculii lui Beltian existS" numai la cele
asociate cu furnici. Mutualisrnul qi adaptarea reciprocl. Acacia-fumici (anumite
specii) este obligatorle, speciile neputAnd exista separat- Este o excelentd
ilustrare a coevolufiei. Semnificativ este faptul cd cele aproximativ 7OO specii
de Acacia din Australia nu sunt asociate cu fumici, fapt datorat, dupd pdrerea
lui Wilson (1971) lipsei marilor ierbivore pe continentul australian.
Tendinfa: c6"nd legS"tura dintre cele dou5. specii (sau mai multe) devine utild
ambilor parteneri ea tinde sd devind, specializatd. qi inseparabilS..

180
 8.3. Relafii mutualiste intre plante gi animale legate
de reproducerea gi rispindirea plantelor
Intre reiafiile examinate pAnd aici qi cele legate de reproducere existd. o
deosebire fundamental5. Toate formele de sirnbiozS" mutualistd prezentate mai
sus in esen!5" sunt legate direct sau indirect. de nutrilie, de acces la surse de
hran5. Tendinfa lor comunS. consti in maximizarea intrd"rilor de energie
raportate la unitatea de timp qi efort, ceea ce inseamnS" totodatd o economie
severS. a cheltuielilor energetice.
in cazul reproducerii qi al rS"spAndirii descendenlilor tendinfele se schimbd
calitativ qi radical. Aceste doud procese reprezintd realizarea programului
superior aI fiec5rri individ (I.2), program cimia ii sunt subordonate toate
celelalte funclii ale individului. Este finalizarea existenfei individuale, a rolului
individului in via{a popula{iei. Ca atare, reproducerea se reaJiznazd" cu orice
pre{, chiar cu cel al vielii individului.
Vom ilustra problemele pe care le ridic5 reproducerea ca qi rdspAndirea
descendenlilor, prin analize" relaliilor mutualiste dintre plante qi animale, relatii
menite sE asigure polenizarea. Dacd" -tinem seama cd" insectele se cunosc din
Devonian ca qi girnnospermele (cca. 350 milioane ani), iar angiospermele se
cunosc din Cretacicul timpuriu (cca. 145 milioane ani) apare limpede c5,
situafia actuald a cdilor qi modalitdfilor de polenizare qi apoi de rdsp6.ndire a
semin[elor este rezultatu] unei indelungate coevolulii a plantelor qi animalelor
polenizatoare, ca gi adaptSri la polenizare prin factori abiotici (v6.nt, ape).
Mai intAi vom men[iona cAteva t-rs5"turi caracteristice plantelor anemofile,
mai ales pentn-r a evidenlia deosebirea lor fa[d" de cele zoofile.
Polenizarea prin vd"nt se produce Ia Gimnosperme (conifere) qi la
numeroase Angiosperrne lerboase (graminee, ciperacee, juncacee etc.), arbuqti qi
numeroqi arbori (stejari, fag, nuc, anin, plop, palmieri etc.)
Florile plantelor anemofile au periantul (caliciul+corola) redus sau absent.
coloritul sters" mirosul lipseqte. inflorirea are loc, de obicei, inainte de aparifia
frunzelor, acestea putAnd reduce eficienla vAntului.
Polenul uscat, cu granule de obicei netede este produs in cantitate foarte
mare, deoarece riscul de a nu realiza polenizarea este qi eI foarte mare.
trxist5" o mare diversitate de adaptiri morfologice ale florilor anemofile care
permit eliberarea polenului doar la o anumitS" intensitate a vAntului.
Plantele anemofiIe adesea sunt grupate in numlr mare, formAnd pajiqti
(cele ierboase) sau pdduri, astfel inlesnind polenizarea.
Din punct de vedere biogeografic, plantele anemofiIe sunt caracteristice
mai ales zonelor temperate, unde vAntul este un fenomen frecvent-
inainte de a trece la plante polenizate de animale, cAteva rAnduri privind
importan{a. cel mai adesea subestimatd, a polenizatorilor.
in prezent i/3 din producfia agricolS" a USA se datoreazi albinelor gi altor
polenizatori.
Peste 75Vo din plantele alimentare qi medicinale qi gOVo din totalul
fanerogamelor depind de polenizatori animali pentrr a produce seminfe qi
fructe. in acela$i timp numirul albinelor scade rapid din mai multe cauzei
deteriorarea habitatelor, agrochirnicaie qi altele. Reducerea sau dispari{ia unor

181
 poienizatori critici, esen{iali pentrr menfinerea plantelor-cheie, poate duce la
schimbarea completa a ecosistemelor intregi. De pildd, in comunlta{i dominate
de smochiri SOVo din vertebrate depind de fmctele acestor plante. in insule
oceanice pierderea poienizatorilor inseamnd extinctia atat a plantelor cat qi a
animalelor (Ingram' 1998). La acestea trebuie addugati situa{ia pddurilor
umede ecuatoriale, total depentente de poleniz,aton animall"
TfecAnd acum la plantele zoofile, trebuie preclzat de' la bun inceput cd.
relafiile dintre plant5, qi animalele polenizatoare sunt mutualiste - deci reciproc
avantajoase, dar nu sunt simbionte - partenerii nu conviefuiesc spa{ial.
AvantaJele celor doi parteneri sunt totai diferite: avantajul plantei constd
in realizarea polenizdrii, in timp ce animalele viziteazd" florile de cele mai multe
ori in cautarea hranei, dar adesea folosesc floarea ca loc de depunere a
pontelor sau/qi ca addpost, dat flind cd in multe caz.Jrl temperatura in floare
este mai ridicatS" decAt afard.
Acestea sunt avantaJele individuale, pe termen scurt, chiar imediate. Dar
deosebit de impotante sunt avantajele pe termen lung: pentru plante este vorba
de durabilitatea populaliei {speciei), creqterea {sau cel pu[in menfinerea)
diversitd$i $enetice intraspecifice, a vigorii indivizilor heterozigo{i, scd.derea
prcbabilitS.fii extinctiei. Pentm animalele polenizatoai'e avantajul pe tennen lung
constd in faptul cd este asiguratd regenerarea resurselor (hrand, ad6post etcj
pentru generafiile viitoare aie animalelor respective"
Aceastd condifionare reciprocd apare, in intreaga ei importanta in pddurile
ecuatoriale, unde una dint trdsSturile caracteristice ale climei este lipsa v6ntului.
Aici animalele, mai ales inseclele, sunt cele ce condi[ioneazd polenizarea qi
dezvoltarca acestul biom. Disparilia insectelor, aici, ar insemna disparifia pddurilor
cu imensa lor bogdfie floristicd si faunisticd. Pe lAnga insecte printre animelele
poienizatoare se numdrS. sj unele pdsdri (mai ales colibri) sj unele mamifere dintre
rozS"toare qi lilieci, dar rolul lor comparativ cu cel al insectelor este minor.
Atragerea polenizatorilor implicd, mijloace de comunicare a insectelor
privind prezenfa (posibil gi alte catitdti) flortlor. Comunicarea se face pe caie
chimicS (mirosul) ce poate ac{iona la distan{e mai mari qi pe cale vizuald. -
prin culoarea, mdrimea qi expunerea florilor.
Diversitatea mirosurilor este extrern de mare chiar pentru simlui mirosului
destul de limitat al omului, mergand de Ia cele mai subtile parfumuri pAnA la
miros de excremente sau cadawe. La fel de diversificate sunt culorile florilor.
M5rimea florilor indivlduale vanaz;i" extrem de mult, cele rnai mari ajungAnd
aproape de un metm diametru, ca de pildd florile de RaIflesia parazite pe
ridS"cini ale unor arbori tropicaii din pd"durile filipineze. in cele mai multe
cazurt vizibilitatea florilor este realiz,atd prin gmparea florilor mici in
inflorescenfe de dimensiuni mari. De pild5., florile izolate ale soculul (Sambucus
nigra) au un diametru de 5-6 mm, iar in{lorescen[a ajunge uneori la peste
15cm, devenind vizibile de Ia mari distanfe.
Un mare numdr de plante din diferite familii (Umbeliferae, Compositae,
Valerianaceae' Papilionaceae, Caryophyllaceae etc.) realizeazA vizlbthtatea {iorilor pe
aceastd" cale' In destule canxi vizibilitatea este sporitA prin faptul cd florile de la
periferia inflorescen-tei au petale mult mai mari decdt cele din interioml ei. ca de
exemplu la lfuris remperflorens cultivatd Ia noi ca plantS omamentald.

182
 Adesea chiar plantele lntregi cu flori indifiduale mici sunt grupate multe
la un loc, sporind vizibilitatea"
Atat mirosurile c6.t qi culorile, md.rimea florilor sau a infiorescen{elor,
reprezintd doar niqte semnale sau, in limbaj comercial, reprezlntd reclama care
anun{5., semnifici prezen{a in floarea respectivd a hranei (polen, nectar) sau a
unui loc potrivit qi pentru depunerea pontelor sau a unui bun ad5post. Sau,
dup5" cum vom vedea mal depar[e, reclama poate ascunde o p5ci1eali sau
chiar o inqel5torie, de altfel precum gi in viata economicd umand-
Hrana oferitd constA in nectar gi/sau polen qi reprezintd ri.splata pent11
vizitator, rS.splatd care intdregte legS.tura clintre semnalul (reclama) florilor gi
prezenfa tlranei, asigurdnd polenizarea. Chiar qi in acest proces, atdt de
imporfant pentru realizarea reproducerii, se constatS. tendinfa de economisire a
costurilor- l,a multe plante cu flori mari, viu colorate, florile nu au miros.
Planta cheltuiaqte o cantitate de energie considerabil5 in realiza-rea
semnalelor (petale, mirosuri) precum qi a rS.splatei (nectar, polen). Se ridicd o
problemi importantd * care din aceste doud cdi este mai rentabil5 pe de o
parte pentm plantd Si pe de altd parte pentm vizitator? Bertsch (1937) arata
cd apare o situafie complexd: pentm planti solufia optim5 constd in realizarea
iinor semrrale eficienie qi doar in al doiiea rnd in sinteza hranei (nectar-,
polen), pentm cS" dac5 hrana va fi foarle abunclent5 atunci polenizatorul
s5tur6.ndu-se dintr-o floare vizitele lui vor cleveni mai rare, reducAnd eficienfa
polenizArii. Verificarea acestei afirma{ii a fost fhcutd" mdsurand energia investit5
in petale gi cea investitA in sinteza zahdrului din nectar la qase specii de
plante vzitate de bondari. in medie energia pentm petale este cam de 2 ori
mai mare decdt cea investitS in nectar, valorile variind intre I,4 la Epilottium
angustifolium qi 3,3 Ia Delphinium conso]ida (Bertsch, 7987, p" 28S). in adevdr,
pe aceastS, cale insecta, gdsind doar pu{in nectar intr-o floare" nu se saturd. qi
e silitd s5" vizlteze mai multe flori (chiar unele in care nectarul a fost epuizat).
Dupd cum oLrservS auton-rl amintit, in felul acesta, in realitate, planta
manipuleazS comportamentul insectei sporind eficienfa ei in procesul
polenizdrii.
Rostul final al florii este desigur producerea de seminte. Semnificativd este
compara{ia intre cheltuielile producerii de semin{e la flori hasmogame (deschise)
qi totodatd xenogame (cu polenizare incmciqatd) qi flori cleistogame (flori
inchise) cr.r autopolenizare.
Valoriie ex[reme aratd cd" Ia flori cleistogame revin cam 5 granule de polen
per ovar, pe cAnd la hasmogame aproximativ 5.OOO- Cercetarea acestui raport
la Viola riuiuiana (care in seznnul timpuriu are flori xenogame, iar spre toamnd
flori cleistogame) arat5" cd" Ia florile hasmogame revin 97O granule de polen per
ovar, iar la cele cieistogame doar 10 (Bertsch, 1987). Se vede limpede cd.
polenizarea incruciqatS" este energofagS.
Se poate pune problema de ce reproducerea nu se realizeazd doar prin
flori cleistogame, atat de economicoase din punct de vedere energetic?
Polenizarea incmciqatA (xenogamia) determind caiitatea mai bun5. a
descenden{ilor (heterozigofia), fa[5 de cei rezultafl din autofecundare
(homozigotia accentuatS").

183
 Irnbinarea celor doud feluri de flori asigurS" reproducerea chiar atunci c6.nd
condiliile nefavorabile (ploaie, frig etc.) pot impiedica activitatea insectelor
polenizatoare.
Faptul ci investirea energiei in semnale (reclamd.) este mai rentabild decAt
investirea in producere de nectar deschide ca.lea tendinfei extreme - producere
doar a semnalelor neinso-tite de rSspiatd - deci calea pdcdlelilor gi a
ingelS.toriilor. Ea nu poate fi prea rd.sp6ndit5 pentru cd altfel s-ar stinge
legd.tura (reflexrl condifionat) dintre semnal qi rdsplatd, dar fenomenu] este real
qi destul de frecvent, dupd cum vom vedea mai departe-
Scopul pe care-l urmdrim in examinarea relafiilor mutualiste gi in general
a relafiilor interspecifice este incercarea de a decela, d1n noianul de fapte
cunoscute, tendin-tele evolutive (cel pu.tin cele evidente) ale acestor rela{ii, care
reprezintS. esen{a evoluliei ecosistemelor.
Relaliile mutualiste legate de reproducere (ca de altfel gi alte relatii) le
putem grupa adoptAnd drept criteriu principal tiria, gradul de specialuare al
leg5"turil dintre parteneri. intr-un cuv6.nt, gradul de integrare a partenerilor"
Acest criteriu este esenfial pentru c5 specializ,area relafiilor duce la o speclafie
mai activ5", deci la sporirea diversitd,fii, ia cregterea eficien[ei energetice a
sistemului in ansamblu.
Adopt6"nd criteriul men{ionat, putem ctistinge o primd grupare importantd
constituitS. din plante cu flori generaliste, nespecializate, gi care sunt vlzitate
de o mare diversitate de insecte. De pilda, pe inflorescenla multor umbelifere
gAsim in mare numdr diptere, coleoptere, hymenoptere, hemiptere, lepidoptere
etc. La fel pe inflorescenla de soc, pe florile multor rosacee, papaveracee,
compozee etc. Multe din aceste plante nu produc nectar qi rdsplata oferitd
polenizatorilor constS, din polen, proclus in cantitate mare. De pild5, o fioare de
mac fPapaver rhoeas) produce cam 2.600.000 granule de polen, iar cea de
Paeonla cam 3.6O0.000 (Fuller, 19bB).
A doua mare gmpare cuprinde legdturi mai mult sau mai pulin
specializate, mergand pAnd la extremd specializare, cAnd, iari.gi, partenerii
devin inseparabili.
Un mare numdr de plante din aceastS. categorie au flori ce produc qi
nectar. Acest lichid dulce atrage mul[i amatori poftifi dar qi nepoftifi. Aceasta
face necesard nu numai pSstrarea qi apdrarea lui dar gi cheltuirea cu folos:
insecta vizitatoare pentm a ajunge la aceastd rAsplatd este obligatd prin
diferite mijloace sd" transporte polen din floare in floare. . Aceastd. imbinare
obligatorie a consumului de nectar cu transportul de polen se realizeazi printr-
o nesflArqiti diversitate a morfologiei florilor, in care in general, nectaml este in
fundul unui pinten, iar drumul pana la el este barat de o rnare diversitate de
stmcturi, adesea de o uimitoare ingeniozitate. Insecta vzitatoare trec6,nd prln
aceste stmcturi polerizeazd" floarea gi totodatd se incarcd cu polenul ei pe
care-l duce la altd" floare. Nu este aici locul de descriere a acestor structuri,
care sunt prezentate in c5r[i de botanicd. In aceste flori cercul de vizitatori
este mai restrAns deqi nu foarte specializat. Nectaml trebuie supr, ceea ce
implici o anumit5 stmcturd a aparatului bucal - trompd, care trebuie sd" fie qi
suficient de lungd spre a ajunge in fundul pintenului unde este nectaml.
Irguminoasele ilustreaz6 bine aceastd corelalie. Evident, e'u'oiulia morfologiei

184

rl
 acestor flori a fost gi este cuplatS" cu cea
a polenizatorilor (mai ales albine si
bondari)' dupd" cum a observat-o incd Darwin.
insecte structura este de aqa naturd incat
La florite por"rrirJiJ"d;"#J'j
platformS de "aterizare", Florile ce se
sd ofere inseciei venrte in zbor ri
desfac noaptea qi sunt polenizate mai
ales de sfingide, care o fac din zbor, ft.rd
asemenea platforme' ca de altfel gi florile
a se aQeza pe floare, nu au
d,e n ce sunt polenizate de collbri,
ciocul lor lung gi subfire" cu
Pasul urmdtor pe calea str6ngeril legS.turii plantd-polenizator,
extrema speclalizare qi integrare a partenerilor. il reprezinti
In acest sens vom aminti foarte pe scurt, fiind larg popu
exemple' Primul se refer:d la specii de plante larizate, douS
din genu I yucca [ord. Liliaies,
fam. Agavaceae) qi fluturi din genul proniba (fam. prodoxidae).
omizile acestui fluture, ajunse ra maturitate
se impupeazi in pimant.
Aduifii ecloznaz'l' c6"nd Yucca infloreqte. Femelele ram6.n
zboard. din planti in plantd, fecundeazi
pe plantd", masculii
femelele.
urmeaz'fl' o succesiune strictS. de acliuni
comportamenta-le adesea descrise
cam idearizat, ca o culme a perfecfiunii, ceea ce,
cum vom vedea, nu e chiar
aga" succesiunea operaliilor efectuate de femelS
este urmdtoarea:
1" Femela fecundata adu-nd polen cle pe 3-4 stamine
cocoloq.
fbrmand un
2. zboard pe altd floare (deci asigur' poleniz,area incructqat').
3" Gdureqte o carpeld qi depune Lul ii ea"
4" se urcd pe stigmatul carpelei respective si lasd pe el
o parte din
poienul adus"
5. Repeti opera-tia pe altd carpeld. si alt stigmat.
omida iegita din ou, consumd o parte din ovulele carpelei
ajunsd la maturitate se retrage in sol unde se impupeaz.. respective, qi
cercetS"ri recente confirmd succesiunea stricta
a opera{iunilor executate de
femelele de Pronuba, dar cd in acelagi timp exitd o
mare variabilitate in modul
de executare al unor aspecte: numdml de depuneri de oua
pand" la 2o' iar numdrul de acte de polenizare
variaza de la I
de la o-12. Tfansfen:l de polen
dd greq in So-Bovo din incercdri gi in aceste cazurt se depun
rnai puline oud".
uneori fluturii nu colecteazd polen chiar cdnd acesta este
disponibil {Addicott qi
Tlre, 1995)"
variabilitatea in executarea operaliunilor este adesea privitd
impedectiune a sistemului. Eu cred cd, din contra, prin aceasta ca o
variabilitate
este evitatd rigidizarea sistemului de relafii, care ar fi rnult
rnai riscantd..
Realitatea arati ca sistemul Yucca^Pronuba, cu toate "imperfecfiunile,,
sistem in care reproducerea celor dou5 specii este obligatoriu lui,
intercondilionat5,
existd probabil de foarte multd weme qi reprezintd, una din dovezile
clasice aie
coevoltrfiei speciilor.
Un alt exemplu pe care doar il men{ion5.m in treacdt este cel al
celor
peste 5oo specii ale genului F,r?us - fiecare specie fiind polenizatd"
de o specie
de himenopter din fam. chalcididae, subfam. Agaoninae. si in acest car.
reproducerea ambelor specii - plantd qi polenizator -
intercondifionatA.
este strict

l8s
 8.3.1. inqelitorii in slujba reprod,ueerii

Destul de multe plante atrag polenizatori prin mirosuri sau/ei culori care
imitn td"sSturi ale surseior de hran5" sau a locurilor de depunere a pontei a
nurneroase insecte. Ele efectueazS" polenizarea dar nu primesc nici o r5.splat5."
Pe drept cuv6.nt fenomenul este calificat ca mimetism chimic (Stowe, 1983).
Multe insecte, mai ales dintre diptere gl coleoptere se hrdnesc qi depun
pontele pe substanle organice in descompunere - fecale, materii vegetale qi
fructe in descompunere. Plante din diferite familii ca Araceae, Rafflesiaceae,
Balanophoraceae, dintre care ultimele dou5. cuprind plante parartte, atrag
polenizatori producAnd amoniac, indol, scatol, trimetilamine gi alte substante -
componente majore din fecale, urin5, cadawe.
Flori de Araceae, unele Nymphaeaceae, produc exces de cdldur6. Astfel la
Philodendron sel|oum, in timp ce temperatura aemlui era doar 40 C, in floare
ea era de 38o C, putAnd aJunge chlar la 460 C" Mai mult dec6,t atAt, florile
sunt capabile sd regleze temperatura, menfinAnd-o intre anumite limite" Rostul
acestor insuqiri remarcabile qi totodat6 energofage este atragerea insectelor
polenizatoare prin intensificarea evapordril substanfelor cu mlrosuri atractante
(Stowe, 1988, Selrmour, 1997).
Multe flori, nu numai dintre Araceae, au stmctura de aqa naturE" incAt
relin polenizatorii (mai ales diptere) care r5.mAn captivi in floare pand la
efectuarea polenizdrii gi abea dupd aceea pot iesi.
La orchidee gesim cele mai remarcabile, eficiente gi diversi{icate adaptS"ri
de atragere a polenizatorilor fdrd si li se ofere we-o rd"splatd (Harborne, 1977:
Bergstrdm, 1987; Stowe, 1988). Unele orchidee au flori ce mimeazS" afide, astfel
atrdg6"nd diptere Syrphidae, care in mod obignuit depun ou5. printre afide cu
care se hrdnesc larvele"
Numeroase orhidee produc substanfe ce rnimeazd feromonii sexuali, mai
ales ai masculilor de himenoptere gi chiar imit5, forma qi colorltul femelelor.
Cel mai remarcabil in acest sens este genul Ophtys cu cele 3O specii ale sale"
'*foate speciile studiate atrag sexual insecte mascule: mai ales albine qi viespi
(cel pu{in 11 genurt dln Qase familii), dar qi, in unele regiuni, coleoptere
(Scarabeidae qi positril Elateridae)" (Stowe, 1988, p. 5291. Caracteristic pentm
fiecare specie este amestecul de substanfe qi nu sunt compuqi puri. Masculii
pdcdlili in acest fel incearc5 copularea cu labellum-ul florilor asemdnStor cu
femela speciei himenopterului dat qi astfel produc polenizarea. Ca-le mai multe
specii ale acestor polenizatori aparlin unor genuri ca Andrena, Eucera, Colletes
(toate din subord. Aculeata).
Anaiiza comparativS" a componen[ei chimice a feromonilor respectivi qi a
compusului mimetic produs de Ophtys, aratd cd o serie de compuqi din
amestec sunt identici, unii sunt foarte similari, dar existS" gi compuqi diferi[i.
Rostul final aI polenizdrii, pe orice cale s-ar realiza ea este producerea de
seminle, care apoi trebuie dispersate.

186

l
 8.3.2. Mutualismul - mijloc
de dispersie
Este bine cunoscut cd

:r#fiHi#:l,tr ri:i$i:m*r" r':xffi T,?ff t# -

$rru:::t
o*",S,i L'T,|F"] Hi* ff**"ffi:f, p'acesunt
de atrasere a animareror.
frurziqul planr.elor qi inca
;: verzi, pulin vizibne
;;"r;,"T;",' :.:^-l?l"ti in
capdtd cur'ori bine vizibu' - o-,F".i; ffir:T:"1?iJ:i"il:T1$;:ffi. *:;T:
mirosuri ui.agaro".*.a..*.,,".
|?l,"r:lt ,il:T"#[ ;:" *t, rructe sunt
ft "::i:**Ti:"Ht.#ilffi :::ilTr"fr.:"1f :,ffnl"ffi##:
Dar unere mamirere rac .*JJ;:tt:;,Tr?r:".:Tl,oT",m*;
din pa.a*ir., pot rsdri plantele.T*fu*.
Adesea aceste^ seminfe, pierdute,
rdspandirea alunutui, . "t.;.Ji,i, pierzdnd sau pdrd.sind
veverifele
;Hrffi"t-la fnrcte
Dar o specie de veverild americand
ghinda care r31mi!e supravie{uirea (Tfee squirelU are
un fei
embri"n,rtG, ea mananc* de a consuma
doar Jumdtatea
iffi1.if#Ifii;"':ffii:l:i:f:i:i*, i"s.1o*d in ritierd, parrea rdmasd

*,0.",#jil'3"X":"1;ik#iilTffi ffi .ff ;i,L,:l3i'X*, j?fl ,"";

re'* a pi"'J.
33terea de *"#Xl[1:&:f,ttf ,[T"t?':f.:H[*"ffi';;
const[ in posibilitatea raspanairii la distanfe lonsioerabile. Astfel, semrnfe
multor arbugti fructiferi - Empetrum 'nrg;-, vacciniun ale
"r transportate
At-ctostaphylos gi altora, sunt mlntilus (afin),
de o serie itrrr.1g1--de pdsdri, din zonele sudice, in zona tundrei
rri,11ri
precum qi Frtngilla montifiTngilla, "... gaql re Anser fabalrs, A. erythropus,
et-Ziii
Lagopus lagopus, L. mutus qi alpestris" Trsrdus muzicus,
aitete (Tlchomirov, r9b9).
o altS modaritate const' in faptur cd
seminfe' rezerve care adesea sunt uneie pSsd,ri iqi fac reTn",/e de
uitate, ori pata"ite din variate ca'ze
naqtere piantelor in locuri noi' qi crau
nu numai ele' Astfel, o gait5, I. acest sens sunt bine cunoscute gai_tele, dar
adesea in nurndr considerabil' _Gantlus gtanaarius, face rezerve de ghindd,
unele ain
diferite motive gi aqa pot apare pAlcuri Jceste depozite rmd.n nerblosite din
cie stejar in locuri cu totul
specie - gaita-de_munte tUi"ifrig" noi. o artd
catyocataites) _ in acelagi fei
semindele de rlnus cembra favorizand rAspAndegte
regenerarea
natura,ld a acestor arbori,
aqa cum se intamplS in Parcul
Nafionat iin Mun6ii Retezat. in
dspdndeqte semin-tere de pinus pumira tundrd tot ea
Fumicile au un rol impoiant in {Thihomirov, 195gJ.
specii ierboase aparfindnd la variaterdspandirea seminlelor unui numdr de
intdmplStoare: chelldonium maius,
genuri, dintre care citd,m rn ordine
Gagea ,utea, Anemone debilis,
europaeum, A. canadense, cotydalis Asarun
rulea, c. ,mnigua, Moe"tuingia muscosa,
wola - multe specli, Euforbia"sp.,
Knautia sp., Melampstntm sp-, cartca
Ricinus sp., Galanthus sp., Reseda sp-,
sp., Luzula sp. Si altele.

187
!
 Doud" tr,sdturisunt comune semin{elor acestor plante: sunt destul de
mici pentm a putea fi transportate de una, eventual 2-3 fumici qi toate au o
excrescen!5. - elaiosom - de forme qi mdrimi foare variate qi care reprezint5 o
structurd destinati atragerii de furnici prin valoarea el nutritivd. Furnicile
transportd seminfele, consumS" elaiosomii qi in felui acesta rdspd.ndesc piantele.
Elaiosomii sunt bogati in lipide: triacylgliceride qi steroli - la Corydalis ambigua
(Ohkawara et al., 19971- Este interesant5 constatarea Ecutd de Hughes et al.
(1994) (citat de autorii menfionafi), dupd care compozifia elaiosomilor este
similari cu a lnsectelor pradd a furnicilor"

8.4. Retele trofice

Relatiile trofice dintre specii sunt extrem de complexe, tmposibil de redat
intr-un capltol de carte, Am rim6ne cu o irnagine foarte depirtatS" de realltate
dacd ne-am mSrgini la cele prezentate in paginile precedente. in realitate nici o
specie nu este legatS" doar de o aItA specie, ci direct si mai ales indirect este
legatA de un num5.r de alte specii din ecosistem. Paragraful privitor la relalii
complexe, intregegte iretru-c6.tva imaginea, prin cAteva exemple din
nenumdratele fapte cunoscute.
Toate speciile dintr-un ecoslstem sunt interconectate intr-un fel sau altul,
form6.nd o relea complex5 de interdependen{5", relea care nu este fix5: este
'elasticd'", cu legS"turi oscilante, schimb5toare, dar stabill tocmai prin
maleabilitatea ei gi redundanla speciilor. Toate rela{iile examinate in acest
capitol sunt integrate in aceastd re{ea" Ne vom apropia ceva mal mult de
realitate privind mScar o laturS" a acestei refele gi anume latura troficA. Ne
oprim pe scurt asupra acestei structuri fi.rd. a uita c5. rela-tiile dintre specii nu
se limiteaz5" doar la cele trofice"
Re.teaua trofic5. este stmctura fundamentalS" a oric5.rui ecosistem, e2
asigurand trrtrdrile de energie in sistem, fluxul de energie prin sistem, reclclarrea
substandelor, precum Qi, in bund m5.suI6, mecanismele de autoreglare.
Re-teaua troficd constd din cicluri troflce (cicluri catalitice) - as.a-numite
lanturi trofice interconectate. in cele mai multe ecosisteme releaua trofic5. este o
stmcturS extrem de complex5, fleca-re specie {iind conexat5, direct gi indirect cu
zeci sau chiar sute de alte specii. Nu este o re-tea fixi, stabild, ci este in continul
oscilafie, conexi'unile interspecifice variind ca num5r, durat6., intensitate sj chiar se
1rct inversa (v. mai departe), fi"c6nd ca insSgi tluxrrile fundamentale - energetic sj
material - sd fie oscilante (v. 1.2) (Indge et al., 1994).
in legdturd" cu problemele ridicate de cercetarea refelei trofice, trebuie
ficute unele remarci. in primul rAnd nu trebuie uitat cd relaliile interspecifice
nu se limiteazd doar la relalii trofice, ci includ gi alte procese importante ca
reproducere, apdrare, rispdndire. in al doilea rand, cred c5. nofiunea de lant
aplicat5 la conexiunile trofice nu este cea mai potrivitA: un lan! este o structuri
tintari, care nu este cea mai potrivitS" pentm a reprezenta un proces ciclic.
Irgat de aceast5 nodiune mai apare o nepotrivire. Dou5. defini[ii curente
ale lanfului trofic: "Secven{a de organisme in care un organism il mdn6"ncd pe
cel ce-l precede" (Brewer, p. al l), sau "grupuri de organisme (bacterii, fungi,

188
 plante, animaieJ ilgate intre ele prin relafii hrand-consumator', (Dicg.
trcol." p"
648)- $i aceste de{iniFi nu permit reciclarea substanfelor din simplul
motiv cd
producdt.orii primari fotosintetizan\i nu consumi bacterii, ci doar produsele
lor.,
in ai treilea rand, in cercetarea fluxurilor atenfia cuvenitd. se acord5 mai
ales intrdrilor de energie qi substanfa in sistem qi mult rnai pufin se insistd
asupra buclei de intoarcere in sistem. Ceea ce se intoarce in sistem reprezintd
un rezultat aI prelucrdrii substanlelor qi energiei de cdtre componenfii Lriologici
ai ecosistemului- Aceste "deqeuri" sunt cele ce transformA ireptat concli[iile
existenlei ecosistemului qi nu numai ale iui. Rezultatul acestor transformdri
este formarea qi evolu{ia solului, chimismul apelor, compozi{ia atmosferei.
Aceasta este in fond cauza esenlialE a succesiunii ecologice qi un factor
al
evolufiei ecosistemelor.
Modul cam simplist de reprezentare a relelelor trofice bazat exclusiv pe
conectivitate precurn qi rezultatele ob{inute prin prelucrarea statistic6 a sute
de
relele sunt aspru criticate de unii cercetdtori. Polis (1gg4) referindu-se la unele
generalizAri ob{inute din aceste prelucrdri demonstreazd., pe b-az,a observafiilor
empirice qi rezultatelor experimentale, falsitatea acestor generalizdri. se afirmd
cd. lungimea lanlurilor trofice este limitatd la 3-4 verigi; cd buclele trofice
(specia- A mdnancd pe B, ia.r B pe A sau A mdndncd pe
A) sunt rare; cd
propor-tia specii pradA/specii rApitori
Rezultatele lui Polis aratd altceva: numS.rul verigilor adesea se ridica la 7-7o:
buclele trofice apar cu regularitate; propor-tia pradd/priddtor este aproape
totdeauna >l,O; omnivoria este ubicvistd qi extrem de comund.
se disting doua categorii de cicluri trofice: una se bazeazd" pe producd.tori
primari autotrofi {foto- sau chemosinteza) qi alta pe descompunerea
detritusului.
"Lanlurile" trofice, in cadrul re{elei trofice conecteaza intre ele nivelurile
trofice - totalitatea speciilor cu aceiagi regim alimentar: nivelul producS.torilor
primari, fitofagilor (consumatori de ordinul 1), nivelul carnivorilor {consumatori
de ordinui 2, 3 ... n).
Nivelurile trofice nu sunt strict delimitate, din simplul motiv cA un numAr
important de specii fiind omnivore de fapt fac parte din mai multe niveluri
trofice. Gradul de participare la diferite niveluri poate fi apreciat prin ponderea
hranei unui nivel dat in hrana poputa[iei studiate.
Plantele verzi sunt considerate ca reprezentAncl singun:l nivel trofic bine
delimitat deqi qi in acest caz sunt destuie exceptii, unele putAnd fi chiar
semnificative. De pild5, plantele carnivore, care in unele ecosisteme au un rol
ce nu poate fi neglijat, iar animaiele capturate pot face parte din niveluri
trofice diferite" De exemplu, in unele lacuri din Delta Dunirii (bra-te moarte,
canale inchise prin care apa circulS- doar la viituri mari) Utricularia este
element dominant, iar in capcanele ei am g5.sit rotiferi, copepode (nauplii), larve
de chironomide - intre care cele de Proclariius un mare carnivor (la scara
microbentosuh,ri). Un rol asemSnd.tor il au multe plante {ex.: dintre Ara.ceae) ale
c5"ror flori capt-lreaz5 insectele care le viziLeazd, qi care adesea nu mai pot ieqi
din floare. r:Si s"- pare cJ. nu sunt consumate dupd moarte.
DacA iuan ir. cr nsiderare schimbdrile alimentatiei ce se produc in cursul
dezvoitarii p.:s-::::::i-iiare. pana la faza adulti, atunci in adevdr omnivoria

189

l
devine o trE.sdturS. foarte generalS" a animalelor. Chiar multe specii monofage
apar ca omnivore. Omida poate fi monofagS", iar fluturele se hrdneqte cu nectar
de la diferite feluri de flori.
Omnivoria este important5" qi sub un alt aspect. Omnivorele pot
scurtcircuita ciclurile trofice. Se ne imaginS"m un segment ai unul ciclu:
producdtori primari - ierbivori - carnivor 1 - camivor 2 - etc. Adesea aceastA
secvenf5. teoretic6. nu este respectatS, astfel incAt, de pild5, camivoml 2 in loc
sd se hrS.neasc6 pe seama carnivorului 1, din diferite motive (de pildd
densitatea sc5zuti a prdzii), sare peste aceastd" verigS. gi trece la consumul
lerbivorilor. Rezultatul va fi dezvoltarea mai puternicS" a producdtorilor primari,
in urma scdderii presiunii fitofagilor" Este aqa-numita cascadd troftcd.
Omnivoria inlesnegte qi frecven{a buclelor trofice. De pildd, in cazu1
peqtilor, qtiuca nu pregeti sd inghitd puiet al altor rS.pitori, dup5 cum aceqtia
nu se dau in lS.turi de la puietul de gtiuc5.. Toatd. problema este doar ca prada
sd" aibS dimensiunile potrivite" in ce priveqte consumul intraspecific - attfel
spus canibalismul - este un fenomen comun in tot regnul animal (3.5.2).
in flne, omnivoria sau eurifagia, ca in general euritopla, are qi o alte
semnificafie mai profundS.. Dupd cum aratd Vrba (19SO) pe exemplul evolu{iei
antilopelor, in Afitca de Sud, in decursul ultimelor 5 milioane de anl, speciile
eurifage, euritope - generaliste - pot coexista, evitand lesne competi{ia"
consumAnd variate feluri de plante sau diferite parfi ale plantelor. t a aceastS.
categorie de antllope specia{ia dar gi extinclia au fost foarte active. Calea
alternativS. - specializarea pentru un anume fel de hrand - stenofagia gi
stenotopia - a dus Ia un proces lent atAt al specia{iei, cAt sj al extinc{iei.
NumSrui de specii stenofage a fost mai mic. Se pare cA aceasta este o reguld
cu caracter oarecum general.
 9. Selecfia naturali - proces ecosistemic

In paragraful 1.4-3 in caracterrzarea sistemelor de niveiul biocenozei qi

ecoslstemelor, am cuprins selecfia naturald ca trdsdtura a
emergenti a acestui
nivel de orgar'j7f,rre a viefii. Ideea nu este noud qi este
controversatd deoarece
Tboria sinteticd a Evolu{iei (TSE) adoptatS inc5. de un
se sltueazS pe pozifii individualiste qi reducfioniste, num5.r mare de biologi
susfinand cd. selecfia
ac[ioneazd doar la nivel individual, respingdnd ideea
ca ar putea actiona la alte
niveluri, mai inalte.
Ideea cd selec-tia naturalS este generati de ecosistem,
caracteristlc acestui nivel de organizare se dezvoltd treptat
ci este un proces
in literatura ecologici.
Darnell (1970) de pildd afirmd cd "... astfel ajungern la concluzia
curn ecosistemul este unitatea funcfionalS fundamentalr, a cd aqa
ecologiel, tot aqa el
este unitatea fundamentalS. a selecfiei in [procesul] evolutiei,' (p."I4].
sens se pronun{5 qi Pianka (1978}: "... comunitatea insd.gt i"
este ";;i";i
factorul
principai al mediului selectiv al popula[iilor ce intr6 in componenfa
insugirile comunitAfii determini muite d.in adaptdrile popula{ionale"" (p"ei
gi
BzZ\
(tradus din versiunea rusi).
unii autori afirm5' chiar gi faptul cd via[a qi evolu[ia
in contextul qi constrangerile ecosistemului (schulze qi sunt posibile numai
zw6lfer, tggT). se
exprimS deasemenea ideea cE selec{ia poate duce ia clezvoltarea
unor trd.sd"turi
utile populafiei qi comunit5-tii qi putdnd fi chiar dezavantajoase organismelor
respective (D.S. Wilson, 1976; E. Odum, 1993; H. Odum, 1994).
in sfarEit existd qi pdreri dupd care selecfia qi evolufia sunt rezultatul
interac{iunii intre niveiuri diferite ale ierarhiei sistemelor biologice. in
acest
sens se exprimd Gould (1982). in ce constd aceastd interacflune? Allen gi
Floekstra {19921 p}edeazd pentru necesitatea interac{iunii
{inand seama de
influen{ele "de jos in sus" (de la sistemele individuale qi componentele lor
cdtre
populafie qi biocenoza) qi totodatd de in{luentele "de sus in jos". Sistemele .,de
jos" ofer5" mecanismele proceselor dar "... fhrd contextul de sus mecanismele
dau o e4plicafie extrem de incompletd a fenomenelor', (p" 11g)"
Valentine qi May Cathleen (1996) aduc precizari importante pentm
in[elegerea corectd a interac[iunii ierarhice. Ei citeazd pe Beckner pentm a
spune cd fiecare eveniment de nivel mai inalt este determlnat de
evenimente de nivel mai jos, dar legile evenimentelor de nivel mai ridicat nu
pot fi explicate prin teoria nivelului de jos". (p. Zn. pornind de la triada
organism-populafie-comunitate, autorii cita{i aJirmd" cd insuqirlle populaliei
rezultd din insuqirile potenfiale ale componen[ilor ei [organisme] plus insugiri
emergente' proprii ale populatiei. Dar "... ultima semnifica{ie a insugirilor
[popula{iei] este dati de comunitate,' (p. 2T)"
Sd" vedem rnai de aproape cum se clesfdqoard interacfiunea sistemelor
din
cele trei niveluri ale triadei qi cum ar putea fi testatd.
Sistemele fiecdrui nivel au un ro1 propriu in desfdgurarea acestei
interactiuni. Organismele individuale, prin variabilitatea lor geneticd qi
fenotipici reprezintS" materialul brut pentru selecfie qi pentru evolufie. Se
considerA (degi ideea este controversatd) cd mutafiile au caracter intAmpld,tor

191

*
fate de relafiite organismului cu mediul. Fenotipul este insd. capabil de
rdspunsurl "induse" care au caracter adecvat qi chiar adaptiv {7.3).
Acest material "brut" este "apreciat- prin relaliile interspecifice cu specii
din acelagi nivel {competitie) qi din nivelurile precedent gi succedent din
ciclurile catalitlce. Criteriul acestei "aprecieri" constd. in selectarea materialului
prin prisma semnificafiei, a valorii lui in existenfa gi funclionarea populaliei
respective in limitele impuse de ecosistemul ca intreg, adicd in desfS.gurarea
fluxrrilor ecologice.
Acest rnecanism poate fi testat prin examinarea interacfiunii a dou5"
procese comparabile dar care au loc la niveluri diferite - selectia se>oral5 si
selec{ie natural5 "obiqnuitS"'".
Seleclia se>aral5" esteun proces intraspeciflc (3.2) menit si asigure
reproducerea sj ca atare este o componentd a programului superior al
sistemelor individuale (1.2).
Competilia dintre masculi a dus la dezvoltarea variatelor structuri gi
comportamente adaptate fie pentm luptA cu rivalii, fie ca sd. impresioneza pe
riva-li sau pe femele, inlesnind reproducerea. Evident dezvoltarea caracterelor
sermale secundare ca urrnare a selecliei sexuale se adreseazd organelor de sim[
fie ale femeleior, fie ale rivaliior. Ca urmare, in decursui evoiuiiei fiiogenetice,
se pare c5 moluqtele (cefalopode) sunt primele la care apar asemenea caractere
(Davita-wili, 1961).
Deanoltarea ca::acterelor sexua-le secundare, fiind utile reprcducerii tinde c5"tre
dimensiuni s"i forme de manifestare cAt mai accentuate. Dovada o reprezintA
structurile gi comportamentele aga-numite hlpertelice, considerate de mul-ti biologi
ca frind ercagerate, dep5gind limitele adaptive (Botnariuc, 1963i" in adevdr ele
sporesc pericolele la care sunt supuse organismele respective, duc, in uhime
instan!5 la sporirea mortalitd"fii. Cauza" este contradiclia care apare intre tendinla
de dezvoltare c6.t mai mare a acestor caractere perigarnice susfinutd de selecfia
sexrald" gi acgunea selecSei "obignuite'", adicd a relafiilor cu alfi componen{i ai
biocenozei, care controleazl caracteml adaptiv al caracterelor respective, adicd
mdsnra in care ele permit reaJi?area funcfiilor biocenotice ale populaiiei date.
Contradic-tia dintre cele doud forme ale selec[iei (de fapt intre proceseie
celor douS- niveluri - populafional qi biocenotic] iqi gdseqte rezolvarea pe mai
multe c51 (Botnariuc, 1967) dintre care vom men[iona unele.
o Limitarea dezvoltdrii caracterelor sexuale secundare (stmcturi,
comportamente etc.) numai la perioada de reproducere qi disparilia
lor in restul ttmPului"
o Dezvoltarea caracterelor sexuale secundare odat5 cu maturitatea
sexuald.
o Atunci cend e posibil, armele utilizate in lupta intre masculi devin qi
zurne de luptA, de ap5rare contra dus.manilor, in care caz men{inerea
Si dezvoltarea lor sunt determinate de ambele forme de selecfie.
Apare evident c5. in interac{iunea organism-popula!.ie-biocenozS. (ecosistem)
- nivelul focal al selec-tiei "obiqnuite" - rezultat5 din aceastA interac[iune este
populalia, adicd supravie-tuirea qi menfinerea ei, ca singura entitate care prin
participarea Ia realizarea funcfiilor energetice ale ecosistemului contribue la
durabilitatea acestuia.
 Bibliografie

Abe T', 1987. Evolution of Life t\ryes in Tennites. in Kawano s., J.H. connell,
Hidaka (eds.): Evolution and coadaptation in biotic communities, universrty T.
Tolryo Press, pp. l25-1b0
of
Addlncott J'F' &
yucca
^dJ. ?yre, 1995. cheating in an obligate mutualism: how often
do moths benefit 1ruccas?. Oikos TD: 3gZ_594.
Allen T'F'H' & T.B. Starr, 1982- Hierarchy. Perspectives for ecologicat complertty.
Ttre university of chicago Fress. chicago an. trondon.
Alleu T'F'H' & T.w. Hoekstra, lgg2" comment on Roweb article. Functional
ecologr" 6: ll8-119.
Amosov N"M., 1965. Modelarea {andirii gi a psihicutui (in lb. msd,). Kiev.
Atrbert M-, 1990- I^a prolifention estiuale du plancton tortque. La. Recherche,
22g,
iulie-august, pp- 916-924.
Baldwin J.T., 1996. Inductble defenses and population biologr. TREE
L1(3): X04-iOs.
Barnes R.S.R. (ed-), 1998 - The diversity of liuing organisms. Blackwell Science.
Batra L.R. & s-w.T- Batra, 1979. Termite - fungus mutualism. in L.R. Batra
{ed"):
Insect - fungus symbiosis. Allanheld, Osmun & Co. Montclaire. A. Halsted
Press Book. John wiley & Sons. New york, Toronto, Brisbane.
Banr 8., 1992. Cannibalism in giasteropods. in Elgar & Crespi (eds.): Cannibalism,
p" ra2-r23.
Beadle L.c., 1981 - The inland waters of tropical Africa. An introductlon fu tropical
Iimruilogr. Iogman. lnndon &New york.
Beckage Naney 8., 1997. The Patasitic Wasps Secret Weapon. Sc. American,
227(5): 50-55.
BelI M.A.' 1997. ongin of metazoan phyla: Cambrian explosion or proterozoic slow
bum? TREE, L2(11: t-2.
Berenbaum M- & P. Feeny, 1981. Tortcily of angular furanocoumarins to
swallwtail butterflies: escalation in a coevolutionary anns race? Science, 212:
927-929"
Bergstrom G., 1987. Role of volatile chemicals in the evolutlon and coadaptation
of flowering plants and insecfs. in Kawano S., Connell J.H., Hidaka T. (eds.):
Evolution and coadaptation in biotic communities. Universfty of Tol<yo press,
pp. 151-160.
Bertalanffy L. von, 1960. problems of tife. Harper Torch Books" New york.
Bertsch A-' 1987. Flowers and food sources and the cost of oncrossing. in
Schultze E--D- & Zwdlfer H. (eds.): Potentials and limitations of ecosvstem
ana$sis. Springer-Verlag, pp. ZZ7-293-

r93
Blreh L.C." lg7g. The Elfect of Species of, Animals which Share Common
Resources on One Another"s Distributlon and Abundanee. Fortschr. Znol.
25 (2/3lz r97-22r.
Blrge E.A" & Juday C., 1991 . Ihe inland lakes of Wiseonsin: The dissolved gases
and their biological siginificance. Bull. Wisc. Geol. Irlat. Hist. Surv. 22.
Blrkhead T.R." 1993. Auflan mattng systems: the aquatic warbler is unique. TREE,
8(11): 390-391.
Bodea C., V. Firci.gan, Elena Nlcoari & H.S. Luganschl, 1964. Tratat de
Biochtmie vegetald. Ed. Acad. R.S.R.
Bolker B. & B. Grenfell, 1992. Are measles epidemics chaotic. Biologist,
89(3): 107-110.
Bonner J.T., 1983. Chemical signals of social amoebae. Sc. Amer. 24A$): 106-
t12.
Botnarluc N., 1963" I-a. question des prEtendues hlryertelies" Tfav. Mus" Hist. Nat.
"Grigore Anti.pa", Iltr: 47-71, Bucureqti"
Botnariuc N., 1967. Principii de biologie generald.. Ed. Acad. R"S.R.
-oiotogia
Botnarluc N., 1967. Concep{ia gi metocia sistemicd in genenld. Ed. Acad.
R.S.R"
Botnarluc N., 1985. Cu priuire^la rela{iile dintre ordinea taxnonlcd pi organinrea
sistemicd a materiei uii. ln G}:. Tarnea (ed.): Revolufia biologic5. Ed. Acad.
R.S.R., pp. 49-58.
Botnariuc N., 1992. Evolu!.ionismul in impas? Ed. Acad" Rom.
Botnarluc N., Pepleta Spitanr & Eleonora Erhan, 1964. Hrana crapului irt
complentl de bd$i Crapina-Jiiila. Hidrobiologia 5: 197-216
Botnarlue N. & Cl" Tudorancea, 1967. Beitrzige zur Populationsdynamik bei
.Anodonta piscinalis im Flachsee J$ila (fiberschwemungsgebtet der Donau)"
Arch. Hydobiol./Suppl" XXX(a): 400-419.
Botnarlue N. & Vifra Bay6s, 1977. Contribution A la connaisance de Ia biologie de
Cyclestheria hislopi {Baird), {Conchostracea: Cntstacea) de cuba" Resultats des
expdditions biospeologique cubano-rournaines d: Cuba, 2. Ed" Acad. R.S.R.,
pp.257-261"
Bowers M.D., 1988. Chemistry and coevolution: iridoid glycosides, plank and
herbivorous insects. in Spencer (ed.): Chemical mediation of coevolution,
pp. 133-166.
Brewer R., tr988. The Science of Ecologt. Sounders Coliege Publishing.
Bristow Catherlne, 1934. Dif,ferential benelits from ant attendance to two species
of, Homoptera on New York lronweed. J. of Arrim. Ecol. 69: 715-726^
Brower L.P., C.J. Nelson, J.N. Seiber, S. Linda Flnk & J.N. Bond, 1988,
Exaptation as an altemative to coevolution in the cardenolide-based chemical
defense of monarch butterflies (Danaus plexippus L.] against auian predatots.
in Spencer (ed.): Chemical mediation of coevolution, pp. 447-476.

T94
 Brown J'H', 1995' organisms as engineers: a useful framework for studying
elfects on ecosystems? TREE lO[2): 5l_S2.
Bnrl s' & ct' K' stumm, 1994. symbionts ancl organelles in anaeroblc
protozoa
and fungi. TREE 9(9): Sl9-32a.
Buskirk R'E', c' Frochllch & K.G. Ross, 1984. The natural selection of sental
cannibalism. Am. Nat. 123(5): 612_628.
carmichael [I.w., 1994. The toxins of Cyanobacteria. sc. Arner.
, 2zotuz 64_vz-
carroll c'R' & c'a Hoffman, 1980. chemical feeding detetrent
response to Insect herbitory and counteradaptation bymobilized in
Epilachna
tredecimnotata. Science, 2Og: 414_416.
caullery M', 1950. Le parasitism et Ia s5tmbiose- G.Doin et ct" editeurs. paris"
Caullery M', 1950. I'e parasitism et Ia symbiose.
{Deuxieme 6dition). G.Doin et ct"
editeurs. Paris, pp.ST -4g, 244-246.
cavaller-smlth T., rg87. Eukaryotes with no mitochondria. Nature,
9.26., 26
March, pp. 332-SS3.
cavaHer-smlth T', 1992. The number oI' sltmbiotic origins of organelles.
Biosystems, 28: 91-i06.
chaplin Jennie.&,, J-E- Havel & p.D.N. Herbert, rgg4. sex and ostracods.
TREE,
9(l l): 4s5-43e.
Chege Nancy, 1995- Lake Victoria: a sickgiant. people & The
Flanet, 4(2):14-tz-
clements F.8", 1916- plant succession carnegie Inst. wash. publ.
cleveland L.' 1947. sex produced inthe Protozoa of c4ryktcercus by mottiny. in
Dyer B'D- & R. obar (eds.): The crisis of eukariotic cells, lggs, pp.
2gg-2g9.
A Hutchinson Ross Rrblication, New york.
Clout M., 1995. Introduced Species: The Greatest Threat to GIobaI BiodlversitJtz
Species, 24: 34-36.
clutton-Brock r.H., lggl. rhe evolution of parental care. hnceton Univ. Press..
Princeton, New Jersey"
Cole L.V., 1958. The ecosphere. Sc. Amer., 19g: 83_92.
Coley Ph.D., J.P. Bryant & Chapin F. Stuart, 1985. Resource Auailabilitv and
Plant Antiherbivore Defe.nse. Science, 2g0r(472g).
Connell J.H., 1975- Some mechanisms producing sttttcture in natural
communitjes. in Cody & Diamond: Ecologr and evolution of communities.
pp" 460-490.
Connell J.II. & R.o. Slatyer, lg77 - Mechanisms of succession in natural
communities and their role in community stability and organlzafJorr. Am. Nat"
111: i1l9-1144.
Crespl B.J.' 1992- Cannibalism and trophic eg!{s in subsocial and eusocial insects.
in Elgar & Crespi (eds.): Cannibalism, pt. IZ6-......
Crews D., 1994. Animal sentatitlr. Sc. Amer., 2TO(I): 96_103.
DarneII RM.. 1970. Evolution and the Ecosystem. Am. Zoologist, 1o: g-lb.

195
Darwln ch., 1957 " Orlginea speciilan Ed. Acaci" R"s"R., tsucureqti"
Davttapvlli L.S., 196i. Teoria polctvoga otbora" Moskva'
Deleage J.-p., lggl. Histoire de I'ecalogie. LIne science de lhomme et de Ia nature.
Editions la D6couverte" Faris.
Den Boer F"J., 1986" The present statu-s of, the competltive exclusion principle.
TREE. L(LI: 25-28.
Denno R.F., M.S. McClure & J"R. Ott, 1995. Intnspeclfic interactions in
phytophagous insects: Competition reexamlned and resurected. Annu. Rev.
Entomol., 4O: 297-33T.
DeVrles p.J., 1990. Enhancement of symbiosls between buttertly caterpillars and
ants by uibrational communicafron. Science, 248: l104-1106.
DeVrles P.J., 1991 . Mutualism between Thisbe irenea butterflies and ants, and the
role of ant ecologr in the evolution of harual-ant association. Biol. J. Lin.
Soc., 43: 179-195.
DeVrles P.J., 1991. Calt Production try Myrmecophilous Riodtutid and Lycaenid
Buttefi)y Caterpillars {Lepidoptera): Motphological, Acoustical, Functional, and
Evolutionary Pattems, American Museum Novitates. 9,O25: I-23.
Dlamond J., 1991. The risk and fall of the third chimpanzee. Yirrtage.
Dobrohotova K.V., 1940. Asocia{ia plantelor acuatice superioare, ca factor de
cregtere a deltei Volgai. (in lb. msd"). Tindy Astrahanskogo Gosud.
Zapovednika, III: I 3-84
Dorgbel V..&, 1947. hologhla bespozvonoclrtyh (Ttaologia nevertebratelor). Sov.
Nauka.
Dortt R.L., 1990. Ihe corelates of high diuersity in Lzke Victoria Haplochromine
Cichlids: A neontological perspective. In Ross R.IVI. & W.D. Allmon (eds.):
Causes of evolution. A paleontological perspective. The UniversiS of Chicago
Press" Chicago & London, pp., 322-354.
Drezen J.-M., M. Potrt6, Y. Blgot & G. Perlguet, 1997. Utiliser un uirus pour
parasiter antoni. La Recherche, 294, mars, pp. 86-89-
Duellman W.8., 1992. Reproductive strategies of frogs. Scientific Amerlcan, 2A6V):
80-87.
Edwards P.J., S.D. Slratten & H. Cox, 1985. Wound-induced changes in the
acceptability of tomato to laruae of Spodoptera littonfis: a labontory
bioassay. Ecological Entomologr, 1O:155-158.
Ehrtlch P.R. & P.H. Raven, 1964. Butterflies and plants: a study of coevolution.
Evolution, 18: 586-6O8"
Ehrllch P. & Anne Ehrlich, 1981 . Extinction Random House. New York.
Eldredge N., 1985. Unlinishecl synthesis. New York. Ot'ord: Odord University
Press"
Eldredge N., 1992. Where the twain meet: causal interactions between the
genealogical and ecological realms. in Eldredge (ed.): Systematics ecology and
the Biodiversity Crisis, pp. 1-14.
 Eldredge N', 1992, Introduction: srstematics, Ecologt" and the
in Eldredge (ed.): systematics, Ecologr and the Biodiversit5r Biodtversitlr cfisis.
crisis, pp. vII-iX.
Eldredge N' & st.J. Gould' lg72-
.Punctuated equilibria: an altermative to phytetic
gradualism' in schopf T.J.M- (ed.): Modeis in Faieobiologr. Freeman, cooper &
Co", pp" g2-115"
Elgiar M'A- & B-J. crespl, 1992- Ecolagr and evolution
of canniballsm. in Elgar &
Crespi (eds.): Cannibalism, pp. l_tr2.
Elton ch-, rgzr. Animal Ecologr. Sidgwick & Jackson. tr_ondon"
Elton ch" 1958 - The Ecologr of inuaslons by animals and plants.
Methuen & co.
Inndon.
Epsteln I.R., K. Kustin, p. De Kepper & M. Orbrin, tgg3. Oscillating chemical
reaetions. Sc. Arner., 249{8): 96_iOg"
Erieson L. & A- Wennstrdm, lgg7. The elfect of herblvory on the interaction
between the clonal plant Tyientalls europaea and its smut
fungus {Irocystis
trientalis. Oikos, 80: 107-111"
Fenchel T. & B.J. Flnlay, tgg4- The evolution of \ife wlthout oxygen.
American
Scientist, 82[l): 22-29"
Fledler K." lggg. European and North African Lycaenidae (Lepldoptera]
and thetr
associations wlth ants. Journal of Research on the lepidoptlra,
2aft): 239-
25V"
Fteldtng .A., 1991. Chaotic biotogr. Biologist, 38(S).
Fisher S.G., 1983. succession in streams. in Barnes J.R. & G.w. Minshell (eds.):
stream Ecolory: Apprication and Tesilng of General Ecological Theory, pp.
z_
27. Plenum Press. New york.
Fftzgerald G.J. & F.G. Whoriskey, 79i92. Empirical studles of cannibalism
in frsh.
in Elgart & Crespi (eds.): Cannibalism, pp. 238_...."
Formozov A-N., 1976- Mamifere pi pdsdrl pi conertunile lor cu mediul de uiafr.. (xt
lb. rtsd). Nauka" Moskva.
Fors5rth A, 1993- A natural history of sex. The ecologr and evolufton of
matlng
behaulor. chapters pubtishing Ltd., shelburne, vermont. i92 p.
Fox L.R., 1975- cannibalism in natural populations. Ann. Rev. Ecol. syst., 6: gz_
t06"
Frontler 'S. & D. Plchod-Vlale, 1991. Ecosystdmes: stntcture, functionement,
evolution. Masson- paris, Milan, Barcelon, Bonn. 3g2 p.
Frontler S., J. L Fdvre & D. Plchod'Vlale, 1992. Hiirarchies, dipendances
d'echelles et transferts d'echeLles en oc1anographie. in p. Auger, J. Baundry,
F. Fournier (eds.): Hidrarchies et d'6chelles en ecologie, pp. rcz-zzs-
Fulrn I., 1960. Amphibia. Fauna R.p.R., XfV(l).
hiiller H., 1958. Symbiose im Tlerreich. A. Ziemens Verlag. Wittenberg-Lutherstadt.
Futuy'ma D-J., 1983- Evolutionaty interactions among herbivorous insects and
plants. in Futuyma D.J. & M. slatkin (eds.): coevolution, pp. 20z-262.

r97
Futu5rma D.J., 1986. Evolution and Coevolution in Communities. In D.M" Raup &
D. Jatrlonki (eds.): Patterns and Processes in the History of Life, Springer
Verlag Berlin, pp. 369-381.
Garela Patrlcla, K. Haddlx & M. Maxwell, 1994. Linking human and nonhuman
matingl systems. TREB, 9(9).
Ghlllarov A.M., 1990. Ecologia popula{ionald. tin lb. rus5"}" Izd. Moscovskogo
Universiteta.
Gllbert J.J., 1980. Further obsetuations on developmental polymorphistn and its
evolution in the rotifer Brachionus calyciflorus. Freshwater Biologr, 1O: 281-
294"
Godfray H.C"J., L.M" Cook & M.P. Itrassel, 1992. Population dynamics" natural
selectlon and chaos. in R.J. Berry, T.J. Crv'ford & G.M. Hewitt (eds.): Genes
in Ecolory, O:ford. Blackwell Scienffic Publications, pp. 55-86.
Golley F.8., 1993. A history of the ecosystem concept in ecologr. Yale University
Press.
Gomedino M. & D.R.S. Roldan, 1993. Mechanisms of sperm competitionL linking
physiologr and behauioral ecologr. TREE, 8(3): 95-1OO.
Gould S.J.. 1991. La uie est belle- Les surprises de |Evolution- Edition du seuil"
Paris" {ed. orig" 1989}"
Grace J.8., 1993. The elfects af habitat productiui$t on competition lntensifir"
TREE, AVI: 229-230.
Grace J.B. & R.G. Wetzel, 1981. Habitat portioning and competitlve displacement
in cattails (Tfuha): Experimental Iield studies. Amer. Natur., 4: 463-474.
Grover J.P., 1997" Resource Competttion" Chapman & Hall- London" Weinheim,
New York, Tolqyo, Melbourne, Madras.
Hahna L.N., 1979. Simbioghenez kak problema evoliu{oinnoi teorii" 'Voprosi razv.
Evoliu{ionnoi teorli v .D{ veke". I-. Nauka, pp" 4O-49"
Hatg D., 19l9r2. Brood reduction in g/mnospennes. in Elgar & Crespi (eds.):
Cannibalism, pp. 63-84.
Halifrnan I., 1963. Murauji. Izd. 'Molodia gvardia'.
Ilarborne J.R., 1977 - Ecological biochemistry.
Hanrell C.D., 1986. The ecologr and evrilution of inducible defenses, in a marin
Btyozoan: cues, costs, and consequences. Amer. Natur., 128(6): 810-823.
Ilenry Ch" S." 1994" Singing and cqptic speclation in lnsects" TREE, 9(lO): 388-
392"
Hiratwa-Hasegawa M., 1992. Cannibalism among non-human primates. in Elgar &
Crespi {eds.}: Cannibalism, pp. 323-?
Hdlldobler 8., 197I. Communication between Ants and Thelr Guests. Scient
Amer., 224(31:86-93.
H6lldobler8., 1984. Evolution of insect communication. in Lrwis T. [ed.): Insect
communication, Academic Press, pp. 349-378.

198
 H6lldobler B' & E'D' wllson, 199o- The ants. The tselknap press
Press. Cambridge"
of Harvard univ.
Massachusetts"
Howe ch.J:, T.J. Beanland, aw.D. Larkum & p.J. Lockhart, rggz. plastid
oflgtns. TREE, Z(tt): 378_S8S.
Hrdy s.B-, rgzg. Infanticide among animals: a reuiew. in: Ethologl
and
sociobiology I, Elsevier North Holland, Inc., pp. l3-4O.
Hnnter F.M-, M. petrie, M. otromen, T, Birkhead & A.p.
Moiler, lgg3. why do
Females Copulate Repeatedty wjth One MaIe? TRBE, g(l):
2I_26.
Hrr-f6y J., lgb6. LEvolution en action. press univ. de France- paris.
Hyde Lalla M. & M.a Etgat, 1992. why do hopping mice
have such tiny testes?
TREE 7(l t): Sb9-96O.
rngbam E'R' & Ir.B- Masslcotte, 1994. .FTotozoan communifies
around conifer
roots colonized by ectomycorhral fungi- Mycorrhiza, 5: 53-61.
rngram M', 1998. The birds and the bees and the plants. worid
conservation,2:
9.
Jackson J'B'c' & F.K. McKinney, 1990. Ec^ologlcal processes and progressive
InacroevT)lution af mafine cianal benthos. irr Ross R.M. & W.D.
Aiirnon (ecls.i:
causes of evolution. A paleontological perspective. The univ. chicago press.
Chicago & I-ondon, pp. l7S-2Og.
Jarvis J.U.M.' 1981. Eusociality in a mammal: cooperative breeding in
Naked Mole
- Rat Colonies. Science, Zt2(May): STt_573.
Jarvls J'U'M., M.J- o'Riain, N.C. Bennett & P.W. Shernan, lgg4. Mamrnalian
eusociaUfit: a fammlly afldire. TREE, 9(Z): 4T_SI.
Judson olivla P., 1994. The rise of the indiuidual-based model in ecologr.
TREE,
9(i): 9-14.
Kamgllov M.M., 1976. Evolution of the Biosphere. MIR publtshers. Moscow.
Kaufrnan L.' 1992. Catastrophic change In species-rich freshwater eco,systems.
BioScience , 42{11): 846-859.
Kozhov M., 1963. Iake Baikal and its Life. Dr. w. Junk, Rrblishers - The Hague.
Kojov ll'I.M., 1'973. Stanoulenie i puti evoliulii fauni ozera Baical.problemy evoliulii
III, Novosibirsk, pp. 5-3O.
Ilriucikova N.-M., 1989. Troficesckie uaimootnogenia zoo- i fitoplanktona. Nauka
Moskva.
Krdtlasov M.V., 1955. Botanica 1/. Sov. Nauka.
r,arsson P. & s. Dodson, igg3. chemical communication in planktonic animals.
Arch. Hydrobiol-, L29(2): 129-lb5.
Laszlo E.. 1987. Evolution. The Grand synthesis. New science Library. Shambhala
/ Boston & London.
Lawton J.H. & V.K. Brown, i993. Redunrlancy in ecosystems. in Schulze E.-D. &
H'A. Mooney {eds.): Biodiversity and ecosystem function. Springer Verlag, pp.
255-270.

t99
I,ee J..I., 1995. Liuingi sands. BioScience' 45d4):252-261.
Lenton T.M., 1998. Gaia and natural selection. Nature, 9.94: 439-447.
Lerdau M., 1996- Insect and ecosystem function TREE, 11(4): 151.
Lerdau M., M. Litvak & R. Monson, 1994. Plant chemical defense: moterpenes
and the growth-differentiation balance hlryothesis. TREE, 9(2): 58-6I.
Lever Ch., 1994. Naturalized anlmals: the ecologr of successfully intrcduced
species. T & AD PoYser Ltd. London.
Levins R., 1975. Evolution in communities near equilibrium. in Cody & Diamond
(eds.): Ecologl and evolution of communlties, pp. 16-50.
Lodge D.J., W.H. McDowell & C.P. Mc$wlney, 1994. The importance of nutrient
pulses ln troptcal forests. TREB, 9(lO): 384-387.
Losos J.8., 1994. Integrative approaches to evolutionary ecologr: Anolis linrds as
model systems. Annu. Rev. Ecol. Syst., 25: 467-493.
Irtka A-J., 1934. Th1orie analltique des associations biologiques. Premiere partie.
hncipes. Herman et C'", Editeurs Paris.
Lovelock J., 1990. The ages of Gaia- Batam books. New York, Toronto, London,
Sydney" Auckland, 252 P"
MacArthnr J., 1957. On the relative abundance of bird species. Proc. natn. Acad.
Sci. USA, 43: 143-19O.
Maeterllnck M., 19,52. I-a" uie des foutmis. Edition Fasquelle. Paris"
llfialer U.G., 1992. Ihe four genomes of the alga $renomonas salina (Cryptophytal"
BioSystems, 28: 69-73.
Mandelbrot 8., 1977. Fractals, form, chance and dimenslon- Freeman & Co., San
Francisco.
Mandelbrot 1983. The fractal geometty of nature. Freeman & Co., New York.
8.,
Margulls L., 1992. BiodiversitTr: molecular biological domains, symbiosis and
king;dom origlns. BioSystems, 27: 39-51"
Margulls L. & D. Sagan, 1985. Evolutionaly ortgins of sex. in Dyer B.D. & R-
Obar {eds.): The origin of eukariotic cells. A Hutchinson Ross Rrblication,
New York, pP. 29O-3O8.
Margnlis L. & D. Sagan, 1986. Ortgins of sex. Three billlon years of genetic
recombination- Yale Univ' Press- New Haven & London.
Margutis L. & K. Schwartz, 1982. Five kingdoms" Monera, FYotista, Fungi,
Anima1ia, Plantae. in Dyer B.D. & R. Obar (eds.): The origin of eukariotic
cells. A Hutctrinson Ross Publication, New York, 1985, pp. 311-334.
Martens K., 1997. Speciation in ancient lakes. TREE, 12(5): 177-142.
Mayr E., 1963. Animal species and Evolufrbn.. Cambridge: Harvard Univ. Press.
Mayr E., 1969. hlnciples of systematic mologt. New York: McGrow - Hill.
Mayr 8., 1982. The Growth of Biotogical Thought. Dlversttlr, Evolution, and
Inheritance. The Belknap Press of Harvard University Fress. Cambridge,
Massachusetts, London, England.

204

t
McCollurn S.A- & J. Van Busklrk, 1996. Costs and ttenefits of a predator-lnduced
pol5ryhenism in the gray treefrog HyIa chrysoscelis. Evoluuon, 5O(2): bg3-b98"
McCook L.J., 1994. Understandtng ecological community succession: Causal
models and theories, a reuiew. Vegetatio, llo: llS-L4V.
McFadden G. & P. Gilson 1995. Something borrowed, something green: Iateral
transfer of chloroplasts by secondary endosymblons,fs. TREE, 1o(l): 12-lr.
Mclntosh AR. & Barbara L" Peckarsky, 1996" Differentlal behauioral responses of
maSrflles from streams wlth and without fish to trout odor- Freshwater
Blologl, 35: 141-148.
Ilflhallova L.M., 1940. Cu priuire Ia ecologia pt biotogia Ifuha angusufolia ip delta
Volgdi (in lb. rusd.). Trudy Astrahanskogo Gosud. Zapovedntka, III: l16-132.
MlndeII D"P., 1992. Phylogenetic consequences of symbioses: Euka4ra and
Eubacteria are not monophyletic taxa. BioSystems, 2T: 53-62"
Moller A-P., 1992. Female swallow preference far qrmmetrical male sexual
omaments. Nature, 357(May): 238-240"
Mnlder R.A 1994- Faithfiil philanderers. Natural History" Ll.: bT-62.
Newsham K.K., AH. Fltter & A-R. Watklnson, 1995. Mtilti-functionahtv and
biodiversity in arbuscular mycorhizas. TREE, 1O (lO): 4AZ-411.
Nlcolis G., 1992. Dynamical systems, biological complertty, and global change. in
Solbrig, O.T., H.M. van Enden, & P.G.W.J" van Oordt (eds): Eiodiversit5r and
global changes. Monograph" 8: 2l-32.
Nlkolskl G.V., 1965. Teoria dinamicii cdrdului de pesti (in lb. rusd.) Moscova.
Nlholskl G.V., 1956. Pestii din bazinul fluuiulut Amur (iin limba rusa).
Oberwinkler F., 1993. Evolution of functional groups in Basidiomycetes (fungi). ln
Schulze E-D. & Mooney H.A. (eds.).: Biodoversity and ecosystem function
Springer-Verlag: 143- 163.
O'Donoghue M., BoutlD S., Ikebs Ch.J. & Ellsabeth J. Hofer, 1997. Numerical
responses of coyoes and lynx to the snowshore hare cycle. Oikos, 8O:15O-
t62.
Odurr 8.P., 1983. Basic ecologr. Saunders college Publishing. Philadelphia New
York, Chicago"
Odnm, E. P. 1993. Ecologr and ottr endangered life-support sistems" Sinaner
Associates, Inc- Rrblishers Sunderland, Massachusetts.
Odnm, H. T. 1994- Ecological and General Systems. An introduction to systems
Ecologt. Revised edition. University Press of Colorado, pp- 443-475.
Ohkawana K., M. Ohara & S. Hlgashl, 1997. The evalution of ant-dispersal ln a
spring-ephemeral Corydalis ambigua (Papaveraceae): timing of seed-fall and
effect of ants and ground beetles. Ecography 2O: 217-223.
O'Nelll R-V. & D.L. DeAngells, 1986. A Hierarchical concept of ecosystems"
Princeton. New Jersey.
Owens I.P.F.. 1993. When Kids Just Aren't Worth It: Cuckoldev and Parental
Care. TREE. 8[8): 269-271.

201
Owen-Smlth N., Ch.T. Robbins & Ann E. Hagerman, 1993. Bmwse and browsers:
lnteractions between woody plants and mammaftan herblvores. TREE, B(b):
158-159.
Pahlow M. et al., 1997. Impact of ceII shap and chaln formation on nutrient
acquisition by mafine diatoms. Limnol. Oceanogr., 42t81: 1660-1672"
Paine R.T., 1966. Food web complertty and species diversltlr. Amer. Natur. lOO:
65-76.
Patrlck R., T975. stream communities. rn cody, M.L & J.M. Diamond (eds.):
Ecologr and evolution of communities" The Belknap Fress of Harvard Univ"
Press. Cambridge, Massachusetts, I-ondon, pp. 445-4b9"
Patten B.C. & E.P. Odum' 1981 . The cybemetic nature of ecosystems" The Amer.
Natur." 118; 886-895.
Phtlllps J.D. ,\99?.Medicinatr plants" Bioiogist 39(5): 187-191"
Planka E.R, 1978" Evolutionary Ecologr New York, Harper & Row"
Plerce N.8., 1987. The evolution and biogeography of associatlons between licaenid
butterflies and ants. Ot'ord Surveys in Evolutionaiy Biologl, 4: 89-116.
Pleree N.E. & W.R- Ycrung 1986. Licaenid butterflies ant ants: two-sgtecies stahle
equtlifuTa in mutualistic. commensal, and parasiilc interactions. Amer. Natur.,
L28 (zl: 216-227"
Pol6o A"B.S. et aI. 1995. Body morphologt of crucian carp Carasslus carassius in
Iakes with or without piscivorous flsh. Ecography, L8: 225-229.
Pollcansky D., Evolution, Sex, and Sex Allocation Bioscience 37{7): 466-468"
Polls G.A, 1981. The evolution and dlmamics of intraspcilic predation. Ann. Rev"
Ecol. Syst. L2: 225-251"
Polis G.A 1994. Food webs, trophic cascades and commrnity stntcture Austrahan
Journal of Ecologr, 19: 121-136.
Polis G.A. & R.D" Holt, 1992" Intraguild predation: the dSmamics of complex
trophic interactions. TREE 7(5): 151-154.
Polls G.A-, C.A. Myers & R.D. Holt, 1989. The ecologr and evolution of intraguild
predafion: potential competitors that eat each other. Ann. Rev. Ecol. Syst. 2O:
297-330"
Por F.D., 1980. An ecological theory of animal progress. Perspectives in Biologr
and Medicine, 23: 389-399.
For F.D., L994. Anima| achievemenf. Balaban Publishers. Israel.
Raven P.H., I97A. A multiple origin for plastids and mltochondria. in Dyer B.-D.,
R. Obar., {eds.).: The origin of eukaryotic cells. A Hutchinson Ross
Rrblication. New York, 1985, pp. 77-82.
Read D.J., 1993. Plant-microbe matutalism and community structure. in Schulze,
E.-D. & H.A. Mooney, (eds.): Biodiversity and Ecosystem function. Springer-
Verlag, pp. l8l-2O9.
Rosentbal J.P. & P.M. Kotanen, 1994. Terestrial plant tolerance to herblvory.
TREE, 9(a): 145-148.

202

a
schlessmen M.^d, 1982. Gender modification in North American Ginsengs.
BioScience , 37(7): 469-475.
Sehoener T.W., 1982. TTte controversy over interspecific competition" Am. Scientist,
7O: 586-595,
Schultz J.C., 1988. Many factors inlluence the evolution of herbivore diet-s. but
plant chemistry is central. Ecologr, 69(4): 896-892.
Schnlze. E.-D. & H.A- Mooney, 1993. Ecosystem function of biodiverslty" A
summary. in Schulze E-D & H.A. Mooney, (eds): Biodiversity and Ecosystem
function. Springer-Verlag, pp. 497-510.
Schultze E.-D" & H. Zw6lfer, lgA7. Introduction to the problem of ecosystem
analysis. in Schulze E.-D. & H. Zwllfier, (etts.): Fotentials and ltmitations of
ecosystem analysis. Springer-Verlag, pp" l-5.
sewarts R.M. & M.o. Dayhoff, 1978" origins of tuokaryotes, Eukaryotes,
Mitochondria, and Chloroplasfs. In Dyer B.D. & R. Obar (eds.): The origin of
eukaryotic cells. A Hutchinson Ross Publication, New York, 1985, pp. 68-76.
Setrov M.I., tr971- Organia{}a biosistem. Nauka, irningrad,275 p.
Se5rmour R.S., 1997. Plants that warm themselves. Sc" Am., 276(3): 90-95"
Shelford V.8., 1913. Animal communities in temperate America. Bull. Geogr. Soc"
Chicago, 5: l-368.
Slmpson G.G., 1962. Xhe principles of animal taxonomy. Columbia Univ. Press""
New York"
Smlth D.C., 1979- From ertracellular to intracellular: the establishement of a
symbiosis. in Dyer B.D. & R. Obar (eds.): The origin of eukaryotic cells. A
Hutchinson Ross Publication, New York, 1985, pp. 97-712.
Smlth N.G., 1968. Tte advantage of being parasitized. Nature, 219: 69O-694.
Smith R.t., 1974- Ecologt and freld ttiologt- Harper & Row Rrblishers. New York-
Spencer K.C., 1988" Chemical mediailon of coevolution in the Passiflora-Heliconius
interaction in Spencer (ed.): Chemical mediation of coevolution, pp- 167-240.
Spencer K.C., 1988. The chemistry of coevolution. in Spencer ied.): Chemical
mediation of coevohrtion, pp. 581-587.
Stacey N.8., A"L, Kyle & N.R. Llley, i986. Fish reproductlve pheromones. In
Duvall D., D. Mulier-Schwartze &. R.M. Silverstaln (eds.): Chemical signals in
vertebrates" Plenum Fublishing Corp", 4: 117-133.
Stanback M.T. & W.D. Koenig, 1992. Cannibalism in birds- in Elgar & Crespi
ieds.): Cannibalism, pp. 277-......
Statzner 8., 1987. Characteristics of lotic ecosystems and consequences for fitture
research directions" in Schultze E.-D. & H. Zwolfer [eds.): Potentials and
limitations of ecosystem analysis. Springer-Verlag, pp. 365-39O.
Steele M. & P. Smallwood, 1994" What are squirrels hiding? Nat. Hist., 1O: 4O-
44.
Stevens L.. 1989. The genetics and evolution of cannibalism in flour lteetles
(genus Tri!>rilium). Evolution, 43{1): 169-179.

243
Stewart A-J..&, 1996. Interspecllic competiilon relnstated as an important f,orce
stntctufing Insect herbivore communltles. TREE, 11{6): 2Bg-254.
Stowe M.K., 1988. Chemical mimicry. in Spencer [ed.): Chemlcal mediation of
coevolution, pp. 513-580.
Strasburger 8., 1962. I-elrbuch der Botanik. VEB Gustav Fisher Verlag Jena.
Suomela Janne, O. Suominen & Marja Tdrvt, Ig97. Variation in quality oI'
mountain birch and tea-Ieaved willow for mammal and insect herblvores:
differences among trees, among sites and between tree species. Ecography,
copenhagen, 2A:224-232"
Szathmdry E., 1993. Bio-origins: Phllological and Natual History. TREE, 8(8): 304-
305.
$tlov I.A., 1985. Fiziologhiceskaia ecologhia jivotnyh. Moskva. Vysqaia gcola, 328
p.
Tacon L.F., 1985. I-es mycorhizes: une cooperation entre plantes et champignons.
La Recherche, 16(1651: 624-632.
fihomlrov 8.A., 1959. I-egdturi reciproce ale lumii animale cu covonil
vegetal aI
tundrei (in lb. msd.). Izd. Akad. Nauk. SSSR.
Tllman D., 1987. The importance of the mechanisms of interqtecific competition"
Am. Natur., 129(5): 769-774.
Underwood A-J., 1936. What is a communitlfl in Raup D.M. & D. Jablonski
(eds.): Patterns and Processes in the history of life. Springer-Verlag, pp. 351-
367.
Valentlne J.W. & Csthleen L. May, 1996- Hierarchies in biologt and paleontologt.
Paleobiologr, 22(ll: 23-33.
Vasnefov V.V., 1953. Etapi razuitia kostistih rib. in : Ocerki po obgcim voprosam
ihtiologhii. Moskva, pp. 207-217.
Vlcart M. & D.R Bazely, 1993. Do grasses Iight back? The case for antiherbivore
defenses. TREE, 8(4): 137-141.
Vlnson S.8., 1984" IIow parasitoids locate their hosts: a case of insect espionage.
in kwis T. {ed.): Insect communication. Academic Press.
Volterra V,M. & M.U. D'Ancona, 1935. Les associations biologiques en point de
wte math1matique. Herman et Cr', Editeurs. Paris.
Vrba 8.S., 1980. Evolution, species and fossils: how does Llfe evolve. S. Afr. J.
Sci., 76: 6l-84.
trfaal de F.B.M., 1995. Banobo sex and society- Sc. Amer., 271{3): 82-88.
Waddelt D,R., 1992. Cannibalism in lower eukaryotes, in Elgar & Crespi (eds.):
Cannibalism, pp. 84-101.
Washburn J.O., M.E. Gross, D.R. Mercer & J.A. Anderson, 1988. Predator-
induced trophic shift of free-Iiutng clliate: Parasltism of mosqulto laruae by
their prey. Science, 24O: 1193-1195.
IFeber N.A", 1979. Fungus-culturing by ants. in Batra (ed.): Insect-fungus
symbiosis, pp. 77-116.

204

t
 Wegener cbrlstina & Ana Marie odasz, lgg7. Elfects of laboratory slmulatecl
gnzing on biomass of fhe perennial Arctic grztss Dupontia iishert f,rom
sualbard: et4dence of avercompensation. oikos, copenhag.rr, ?g, 4g6_boz.
Wesson R-' i993. Beyond natural selection. A Bradford Book. The MIT
Fress"
Cambridge, Massachusetts, London, 3b3 p.
West K' & A Cohen, 1996. Shelt microstntcture af gasteropods from lake
Tanganyika, Africa: adaptation, convergent evolution, and escalation"
Evolution, 5O(2): 672-6AI.
trrhisler H.C., tg7g. 'Ihe fungi versus the arthropods" in Batra (ed.): insect_fungus
symbiosis, pp" 1-S2"
TVlens D-" 1978. Mimicry in plants. Evolutionary biologl, Flenurn press.
New yorie
& I-ondon, 1.1: 365-4O3.
willlams D.D., lgar. The ecologt of temporary waters. croom Helm- London &
Sydney" Timber Press" portiand, Oregon-
wllliams G.c., 1975- sex and evolution" princeton. New Jersey" Princeton
University Press.
Wllliams G.C., 1993. Adaptation and organiafrbn. (Recerlzie la cartea lui Eldredge
& Grene, 1992: Introductions: the biological context of social systerns). TREE,
8(6): 219"
Wlson D.S., 1976. Evolution on the level of communlties. science, tg2: lssg-
1360.
Wllson 8.O., 1980. Srtciobiologr. The abridged edition. The Bellcaap press of
Harvard univ. Press, camtrridge, Massachusetts & London, England.
Wllson 8,O., 1971. Insect societies" The Belknap Fress Of Flarvard Univ" press.
Cambridge, Massachusetts"
Wu .I. & O"L. Louks, 1995. Frotn balance of nature to hierarchical patch
d5mamics: a paradigm shtft in ecologr. The quarterly revierv of biologr, TO(4):
439-464"
Yates F.E., 1993. self-organlzing systems. in Boyd c.A.R. & D. Noble (eds.): The
Irgic of Life. The challenge of integrative physiologr. Odord Univ. press., pp.
189-218.
Yuen I"S. & R.H. Gomer, lgg4. CzII densitlt-sensingi In DicQrostelium by means of
the accumulation rate, diffusion coefficient and actiuity treshhold of a protein
secreted by star red celJs. J. Theor. Biol., L6tZ: 2TB-2a2.
Zahvatkin rtA, 1949. I Embriologia comparatd a nevertebratelor primitive (in lb.
rt.sd). Moscova.
Za;rnea G., 1983. Tratat de microbiologie generald (vol I). [Vol II-i984; Vol III-19g6:
Voi V-1994). Bd" Acad. R.S.R.
Zavadsli K.M., 1966. Osnowtie formi organiza{ii jivogo i ih podiazdelenia. in
Marnzin A.S. (ed.): trilosofskie problemi sovremionnoi biologhii. Nauka, Moskva,
Irningrad, pp. 29-47.
Zavadski K.M., 196I. Ucenie o uide. kningrad.

205

1
U|timatrazd'de|apag.3Tvaficompletatacu:acestniveloperfectd
a,pag" 7)'
qi genealogic" (Eldredg e,1992,
conexiune ?ntre sistemele ecologic
rsBN 9?3.575-365-0